/
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА
СССР
RUBIACEAE-
COMPOSITAE
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. Л. КОМАРОВА
ACADEMIA SCIENTIARUM URSS
INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII
FLORA ARCTICA
U RS S
REVISIO CRITICA PLANTARUM VASCULARIUM
IN REGIONE ARCTICA UNIONIS RERUM
PUBLICARUM SOVIETICARUM SOCIALISTICARUM
SPONTE CRESCENTIUM
Fuse. X
RUBIACEAE—COMPOSITAE
Elaboraverunt:
V. N. GLADKOVA, A. A. KOROBKOV, V. V. PETROVSKY,
О. V. REBRISTAJA, M. V. SOKOLOVA, N. N. TARASKINA,
N. N. TZVELEV, R. N. SCHLJAKOV, B. A. JURTZEV
Redactore
B. A. JURTZEV
LENINOPOLI
«NAUKA»
SECTIO LENINOPOLI
MCMLXXXVH
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА
СССР
КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ,
ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В АРКТИЧЕСКИХ РАЙОНАХ
СССР
Выпуск X
Семейства RUBIACEAE—COMPOSITAE
Составители:
В. Н. ГЛАДКОВА, А. А. КОРОБКОВ, В. В. ПЕТРОВСКИЙ,
О. В. РЕБРИСТАЯ, М. В. СОКОЛОВА, Н. Н, ТАРАСКИНА,
Н. Н. ЦВЕЛЕВ, Р. Н. ШЛЯКОВ, Б. А. ГОРЦЕВ
Под редакцией
В. А. ЮРЦЕВА
8
ЛЕНИНГРАД
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1987
УДК 582.669
Арктическая флора СССР. Вып. X. Семейства Rubiaceae—Compositae / С<м'Т,
В. Н. Гладкова, А. А. Коробков, В. В. Петровский, О. В. Ребристая, М. В. Соколоип,
Н. Н. Тараскина, Н. Н. Цвелев, Р. Н. Шляков, Б. А. Юрцев. — Л.: Наука, 1987. — 411 и.
Выпуск посвящен арктическим представителям 6 семейств, в том числе крупнейшему
в арктической флоре сем. Compositae, включающему такие важные роды, как Artemisia, Sv
necio, Crepis, Taraxacum, труднейший в систематическом отношении род Hieracium. Даются
общая характеристика семейств, ключи для определения родов и видов, подробные сведения
об экологии и географическом распространении описываемых видов в советской Арктике,
о родственных связях и возможных путях расселения. Выпуск содержит данные о 356 видя \
и подвидах, в том числе карты распространения 205 таксонов.
Редактор выпуска
В. А. Юрцев
Секретарь редакции
О. В. Ребристая
Рецензенты
С. Ki Черепанов, В. М. Шмидт
2004000000-765 „„ , ,
А 042(02)-87 222‘87_ Iv
© Издательство «Наука», 1987 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящим, десятым, выпуском «Арктической флоры СССР» завершается
публикация Критического обзора сосудистых растений, встречающихся в арк-
тических районах СССР. Первый выпуск этой фундаментальной сводки увидел
свет в 1960 г. Подготовка последующих девяти выпусков (два из них, VIII
и IX, в двух частях каждый) потребовала значительно большего времени, чем
предполагалось первоначально [Толмачев в Бот. журн. 41, 6 (1956)], и сопро-
вождалась интенсивными флористическими исследованиями на всем протя-
жении советской Арктики (особенно ее Азиатского сектора, ранее очень слабо
изученного). Значительные успехи были достигнуты за это время и в изучении
флоры других северных территорий, монографическом изучении многих си-
стематических групп. Благодаря этому каждый последующий выпуск нашей
«Флоры».все полнее отражал таксономический состав соответствующих семейств
и распространение входящих в них видов и подвидов в советской Арктике
и за ее пределами (обычная судьба многотомных «серийных» изданий!),
а вып. I—VII (особенно I—IV) уже требуют внесения существенных допол-
нений и определенных таксономических корректив. Поэтому составители сводки
предполагают в дополнение к 10 плановым выпускам подготовить и опубли-
ковать свод необходимых изменений и дополнений и только после такой коррек-
тировки данных о составе и распространении таксонов провести анализ аркти-
ческой флоры СССР в целом и по ее основным секторам.
Несмотря на отмеченную выше неполноту первых выпусков, представляют
немалый интерес первые и самые общие итоги инвентаризации и критической
ревизии таксономического состава сосудистых растений, зарегистрированных
в границах области «Арктической флоры СССР» и включенных в вып. I—X
этой сводки. По данным сводки на этой территории естественно произрастает
1640 видов (1762 вида и подвида), относящихся к 351 роду и 72 семействам.
Общее число видов и подвидов (рас) оказалось, таким образом, значительно
большим, чем ожидалось при планировании сводки (около 1000 видов). Впро-
чем, не следует забывать, что территория «Арктической флоры СССР», как она
была очерчена А. И. Толмачевым в вып. I, включает относительно широкую
полосу предтундровых редколесий, а также подзону крупных стлаников край-
него северо-востока СССР, принадлежность которой к Арктической флористи-
ческой области является предметом дискуссии.
Предлагаемый вниманию читателей вып. X «Арктической флоры СССР»
включает сведения о произрастающих в советской Арктике 356 видах и под-
видах, относящихся к 48 родам 6 семейств: Rubiaceae, Caprtfoliaceae, Adoxa-
ceae, Valerianaceae, Campanulaceae и Compositae. Из них первые четыре семей-
ства в общем не характерны для Арктики и (за исключением гипоаркто-мон-
танного вида Valeriana capitata Pall.) известны в основном из более южных
районов ее Европейского и Дальневосточного секторов. Ограниченно пред-
ставленное в Арктике сем. Campanulaceae (6 видами рода Campanula и одним —
рода Astrocodon, часто также относимого к Campanula) насчитывает в своем
составе 2 широко распространенных в советской Арктике вида (аркто-бореально-
монтанный Campanula rotundifolia s. 1., многие северные популяции которого
часто рассматривают в качестве особых видов, и преимущественно арктический
С. uniflora), чукотский арктический вид Campanula tschuktschorum и амфибе-
рингийский метаарктический океанический (преимущественно высокогорный)
С. lasiocarpa (ssp. lasiocarpa).
5
Основная масса видов (314, с учетом подвидов 325, в том числе 116 микро-
видов Hieracium) и родов (40), вошедших в вып. X, принадлежит самому круп-
ному семейству арктической флоры (одному из двух крупнейших семейств флоры
земного шара!) Compositae (сложноцветные). В отличие от другого важнейшего
семейства арктической флоры — Gramineae (злаковые) — сложноцветные утра-
чивают свое значение (в ряде районов отсутствуют) в полосе высокоарктических
тундр (полярных пустынь); в отличие от Сурегасеае (осоковых) и тех же злаков
они слабо представлены в плакорных сообществах полосы гипоарктических
тундр. Наибольшую роль сложноцветные играют здесь в интразональных
сообществах тундровых равнин и в горных тундрах, причем состав их суще-
ственно обновляется в разных секторах советской Арктики (отсюда повышение
их относительной роли в общем видовом разнообразии арктической флоры
СССР по сравнению с их ролью в локальных флорах, где они делят 3 первых
места с злаками и осоковыми, а в подзоне арктических тундр уступают первые
места также крестоцветным и камнеломковым). Именно поэтому среди видов
и родов сложноцветных немало дифференциальных таксонов разных подразде-
лений Арктической флористической области, изучение дифференциации, род-
ственных связей, экологии и распространения которых может, пролить свет
на проблемы истории растительного покрова северных территорий. Часть
видов имеет кормовое, пищевое или лекарственное значение.
Критический пересмотр таксономического состава сложноцветных совет-
ской Арктики и ряда таксонов из других семейств был сопряжен со значитель-
ными трудностями, вызванными высоким полиморфизмом части таксонов и их
пока еще недостаточной изученностью; особую трудность для систематика
представляют апомиктические группы родов Taraxacum, Hieracium, отчасти
Antennaria, а также ряд групп из других родов. Некоторые обработки для
вып. X внесли немало нового в систематику северных представителей этих
групп. В первую очередь следует отметить важную критическую обработку
арктических одуванчиков Н. Н. Цвелевым, но также обработки родов Galium,
Antennaria, Senecio, части родов трибы Anthemideae. Обработка рода Artemisia
А. А. Коробковым является дальнейшим развитием и дополнением данных,
опубликованных в его монографии «Полыни Северо-Востока СССР» (Л.: Наука,
1981). Обработка Hieracium s. 1. выполнена знатоком этого рода Р. Н. Шля-
ковым, она дополняет прежние работы того же автора по систематике ястре-
бинок.
Как и в прежних выпусках настоящей сводки, коллективу авторов не уда-
лось достигнуть полного единообразия в трактовке объема родов и видов.
Так, в своей обработке родов Anthemideae Н. Н. Цвелев выступает сторонником
достаточно дробных родов, как и Р. Н. Шляков в обработке Hieracium s. 1.
Другие авторы, исследовавшие в основном лишь северные виды, следуют более
характерному для данного издания широкому (консервативному) пониманию
объема изученных родов. Однако во всех случаях в тексте выпуска отражено
наличие иных точек зрения и рассмотрены основания для них.
Что же касается принятого в разных обработках объема основной таксоно-
мической категории «вид», то он, как правило, является достаточно узким,
за исключением ряда полиморфных видов-агрегатов (таких как Campanula
rotundifolia s. 1., Aster alpinus s. 1., Erigeron acris s. 1.), современная изученность
которых явно недостаточна, для того чтобы четко разграничить более дробные
единицы, иногда также получающие видовой статус; во всех случаях, однако,
таксономическая ситуация и внутривидовая изменчивость охарактеризованы
достаточно подробно, что поможет читателю ориентироваться в собранном им
материале. Категория subspecies (подвид) по-прежнему широко используется:
однако в своих последних обработках Н. Н. Цвелев по существу отказался
от данной категории в пользу мелких видов, группируемых им в агрегаты.
Особые трудности представляет применение видовой категории в отношении
форм (микровидов) с облигатно апомиктической репродукцией, по существу
представляющих клоны; здесь дробность понимания категории «вид» во многом
зависит от интуиции и такта исследователя. Так, в своей обработке одуванчиков
Арктики Н. Н. Цвелев выделяет значительно более крупные видовые единицы,
нежели Р. Н. Шляков в обработке арктических ястребинок; 116 микровидов
6
последних сгруппированы в 19 агрегатов. Однако определить принадлежность
собранных растений к тому или иному агрегату также подчас непросто и тре-
бует особых подходов, оговоренных во вступлении к ключу для определения
видов.
Как и в прежних выпусках, в соответствии с традицией настоящего издания,
введенной его основателем А. И. Толмачевым, большое внимание уделяется
ботанико-географической концепции каждого вида и подвида, его эколого-
географической и фитоценологической характеристике, его родственным свя-
зям, вероятной истории формирования и расселения; во многих случаях при-
водятся подробные таксономические комментарии. Распространение большин-
ства аборигенных видов и подвидов (всего 205) показано на 111 точечных картах.
Вып. X, как и прежние, подготовлен коллективом авторов. Н. Н. Цвелев
обработал сем. Rubiaceae (род Galium), а из сем. Compositae 11 родов Anthemi-
deae (все, кроме Artemisia: Anthemis, Achillea, Ptarmica, Matricaria, Tripleuro-
spermum, Lepidotheca, Leucanthemum, Tanacetum, Dendranthema, Arctanthemum,
Hulteniella) и род Taraxacum (секцию Arctica совместно с Б. А. Юрцевым,
написавшим текст по 5 новым видам и уточнившим характеристики других пред-
ставителей секции); Цвелевым составлен ключ для определения родов сложно-
цветных. Р. Н. Шляков обработал роды Hieracium, Pllosella и Stenotheca,
А. А. Коробков — роды Artemisia, Petasites, Arnica, Senecio (при участии
Б. А. Юрцева) и Saussurea. В. В. Петровский обработал роды Aster, Tripolium,
Erigeron, Antennaria, Leontopodium (роды Aster, Erigeron, Leontopodium при
участии Юрцева, существенно дополнившего цитацию и эколого-географиче-
ские характеристики), О. В. Ребристая — сем. Adoxaceae (род Adoxa), род
Ыппаеа (ею же составлены общая характеристика сем. Caprifoliaceae и ключ
для определения родов), роды Solidago, Gnaphalium, Tussilago, Crepis. M. В. Со-
колова — автор обработок сем. V alerianaceae (род Valeriana), родов Cacalia,
Ligularia, Carduus, Cirsium, Centaurea, Leontodon, Sonchus, Lactuca, Scorzonera,
Cicerbita, Lapsana-, В. H. Гладкова — автор обработки рода Lonicera. Б. А. Юр-
цев обработал сем. Campanulaceae (роды Campanula и Astrocodon) и род
Viburnum, им же составлена общая характеристика сем. Compositae, а также
дополнены эколого-географические характеристики части родов и видов в об-
работках других авторов. Н. Н. Тараскина составила карты распространения
видов и подвидов в советской Арктике (кроме карт ареалов видов Artemisia,
составленных Коробковым), соответствующие гербарные материалы заката-
логизированы ею, а также Н. А. Секретаревой, Е. Ю. Слинченковой,
М. В. Соколовой.
Ноябрь 1986 Б- Юрцев
Сем. LXVII. RUBIACEAE Juss. — МАРЕНОВЫЕ
Одно из наиболее крупных семейств покрытосеменных растений, включаю-
щее около 500 родов и 7000 видов, распространенных главным образом в тро-
пиках и субтропиках обоих полушарий. В умеренно теплых областях представ-
лены лишь немногие роды, из которых в Арктику заходят только виды одного
рода — Galium L.
Род 1. GALIUM L. — ПОДМАРЕННИК
Около 500 видов этого рода, к которому в последнее время присоединены
многие секции близкого рода Asperula L., распространены почти во всех вно-
тропических странах обоих полушарий, а отчасти в горных районах тропиков.
Наиболее богаты видами этого рода страны Древнего Средиземья, к се-
веру лесной зоны число их значительно уменьшается, а в Арктике встречаются
лишь немногие видьь Из 13 видов, достоверно известных из советской Арк
тики, большинство лишь едва заходит в ее пределы или является там занос •
ными растениями; 3 широко распространенных бореальных вида — G. boreale,
G. palustre и G. uliginosum — нередки в южных районах материковой Арктики,
но и там встречаются на наиболее защищенных местообитаниях в речных или
озерных долинах, а также на хорошо прогреваемых склонах приречных и при-
морских террас. Гипоаркто-монтанные расы трех других широко распростри
ненных бореальных видов (G. verum s. 1., G. ruthenicum s. 1. и G. trifidum s. 1.)- •
G. Wirt genii, G. densiflorum и G. Brandegei — также заходят в Арктику довольно
ограниченно (дальше других G. densiflorum: до северных пределов полосы гипо
арктических тундр) и не играют существенной роли в составе ее раститель-
ности. Мы принимаем их за самостоятельные виды, хотя они могли бы быть
приняты и за единицы подвидового ранга.
В экологическом отношении часть заходящих в Арктику видов характерна
для суходольных и недолгопоемных приречных лугов, травяно-кустарниковых
группировок — ивняков, ольховников (G. boreale, G. physocarpum, G. verum
s. str. и др. — секции Platygalium и Galium), отчасти для остепненных лугов,
тундровых луговин и кустарников и даже реликтовых лугостепных сообществ
(G. ruthenicum, G. densiflorum в континентальном секторе Чукотки), причем
те и другие селятся также на сухих галечниковых гривах, береговых обрывах,
подножиях скал, G. densiflorum — на эоловых песчаных грядах. Другая группа
видов (G. palustre, G. trifidum, G. Brandegei — секция Aparinoides', G. uligino-
sum — секция Trachygalium), напротив, приурочена к заболоченным участкам
долин: берегам озер, стариц, ручьев, окраинам временных иловатых русел
поймы; обитает в травяных и травяно-моховых мезогигрофитных и гигрофитных
группировках, нередко селится на высоких кочках; a G. Brandegei на востоке
Чукотского полуострова встречается на сырых участках вблизи термальных
источников. Наконец, G. Vaillantii и G. aparine (секция Kolgyda), широко рас-
селившиеся в умеренных широтах на антропогенных экотонах растения среди-
земноморского происхождения, едва проникают в южные районы нашей об-
ласти как заносные. Заносным растением в Европейском секторе советской
Арктики является и луговой вид G. album (секция Galium). Указания на про
израстание в советской Арктике (арйтическая Якутия) G. davuricum (секция
Depauperata) не подтверждаются доступными нам коллекциями и нуждаются
в проверке. В тундровой зоне подмаренники характерны для экотонов с глу-
боким летним оттаиванием почвы. Частью — для сквозных таликов.
Распространяясь с помощью семян, растения Galium обычно разрастаются
с помощью тонких ветвящихся корневищ, нередко образуя более или менее
8
обширные клональные скопления. Собранные в соцветия, душистые, мелкие
цветки доступны широкому кругу насекомых-опылителей. Для ряда северных
групп характерно образование полиплоидных рядов (при стабильности числа
хромосом в пределах вида) и межвидовых гибридов.
1. Листья ланцетные или линейно-ланцетные, расположенные всегда по 4
в мутовках, все, реже почти все, с 3 ясными жилками (боковые из них
могут быть заметны лишь в нижней половине листьев). Стебли прямо-
стоячие. Соцветия короткометельчатые до почти щитковидных, нередко
немногоцветковые. Цветки белые. (Секция Platygalium Koch) ... 2.
— Все листья линейные или эллиптические, расположенные в мутовках
по 4—8, с 1 жилкой ................................................3.
2. Завязи и плоды голые, редко (у гибридных экземпляров — G. X pseudo-
rubioides Klok.) отчасти покрытые очень короткими согнутыми волосками,
зрелые плоды с утолщенным пористым перикарпием (как бы вздутые).
Цветки в среднем менее многочисленные. Стебли простые или слабо
разветвленные,, обычно с расставленными мутовками листьев. Листья
основного стебля обычно 4—7 (8) см дл., реже более короткие . . . .
.......................................1. G. physocarpum Ledeb.
— Завязи и плоды по всей или почти по всей (кроме верхушки близ шва между
полуплодиками) поверхности густо покрыты крючковидно загнутыми
на верхушке или дуговидно согнутыми волосками, зрелые плоды с отно-
сительно тонким перикарпием. Цветки в среднем более многочислен-
ные. Стебли разветвленные или простые, обычно с более сближенными
мутовками листьев. Листья обычно до 4 см дл., редко некоторые из них
до 6 см дл............................................2. G. boreale L.
3. Листья расположены в мутовках по 4, редко отчасти по 5—6, от эллип-
тических до широко линейных, все на верхушке тупые или туповатые,
без острия. Цветки белые. Плоды голые и гладкие. Стебли восходящие
или лежачие, до 20 (25) см выс., почти всегда с обращенными назад ши-
пиками по ребрам. [Секция Aparinoides (Jord.); Gren.]..............4.
— Листья расположены в мутовках по 5—8, от узкоэллиптических до узко-
линейных, все или почти все оттянутые на верхушке в бесцветное ост-
рие ...............................................................6.
4. Венчик 2—2.5 мм диам., всегда с 4 лопастями. Пазушные соцветия с 3—
12 цветками. Цветоножки при всех плодах прямые ... 8. G. palustre L.
— Венчик 1—2 мм диам., обычно,с 3 лопастями, редко одиночные цветки
с четырехлопастным венчиком. Пазушные соцветия с 1—3 цветками.
Более длинные цветоножки при плодах дуговидно изогнутые ... 5.
5. Венчик обычно 1—1.5 мм дл. Цветоножки довольно густо покрыты назад
обращенными шипиками, в среднем более длинные (при плодах до 10,
реже 15 мм дл.). Листья по срединной жилке снизу и по краям почти
всегда с назад обращенными шипиками, часто довольно многочислен-
ными .............................................. 9. G. trifidum L.
— Венчик обычно 1.5—2 мм дл. Цветоножки гладкие или с немногими шипи-
ками, при плодах относительно слабо (до 6, редко до 8 мм) удлиняющиеся.
Листья по срединной жилке снизу и по краям без шипиков или с немно-
гими шипиками................................10. G. Brandegei A. Gray.
6. Стебли восходящие, лазящие или лежачие, б. м. цепкие от назад обращен-
ных шипиков, расположенных по ребрам. Листья от эллиптических до
широколинейных, с плоскими или немного завернутыми книзу краями,
обычно по краям с обращенными назад шипиками.......................7.
— Стебли прямостоячие, реже немного восходящие, не цепкие, без назад обра-
щенных шипиков по ребрам, по часто коротковолосистые. Листья от узко-
вллиптических до узколинейных, без шипиков, с завернутыми книзу
краями. (Секция Galium) ..........................................10.
7. Венчик белый, 2.5—3.5 мм диам. Завязь и плоды голые, гладкие или покры-
тые сосочковидными бугорками. Многолетние болотные или лесные расте-
ния ...............................................................8.
— Венчик беловатый или зеленовато-белый, 1—2.2 мм диам. Завязь и плоды
9
покрыты крючковидно загнутыми щетинками. Однолетние сорные расте-
ния. (Секция Kolgyda Dumort.) ....................................9.
8. Завязь и плоды покрыты сосочковидными бугорками. Цветоножки до
2 мм дл., прямые. Веточки соцветия обычно многоцветковые и довольно
густые, в верхней половине стеблей часто многочисленные (метельчатое
соцветие). Листья до 3 мм шир., на верхушке довольно постепенно су-
женные в острие. Болотное растение. (Секция Trachygalium Schumann)
..............................................11. G. uliginosum L.
— Завязь и плоды голые и гладкие. Цветоножки свыше 2 мм дл., часто со-
гнутые. Веточки соцветия немногочисленные (в числе 1—3 на стебле),
немногоцветковые. Общее соцветие часто щитковидное. Листья обычно
свыше 3 мм шир., на верхушке б. м. закругленные и внезапно переходящие
в острие. Лесное растение. (Секция Depauperata Pobed.)....................
...................................G. davuricum Turcz. ex Ledeb.
9. Полуплодики 1.8—2.3 мм дл. и 1.5—1.8 мм шир., без бугорков у основания
менее крупных щетинок. Венчик зеленовато-белый, 1—1.5 мм диам.
Листья обычно 1.5—2.5 (3) мм шир.....................12. G. Vaillantii DC.
— Полуплодики 2.5—3 мм дл. и 2.2—2.7 мм шир., с более крупными шипи-
ками, расположенными на бугорках. Венчик беловатый, 1.5—2.2 мм диам.
Листья обычно (2) 3—8 (10) мм шир.........................13. G. aparine L.
10 (6). Венчик белым; его лопасти на верхушке довольно внезапно оттянуты,
в остроконечие. Стебли обычно голые, лишь у основания мутовок листьев
коротковолосистые. Листья обычно узкоэллиптические, с относительно
мало отогнутыми книзу краями. Завязь и плоды голые . . 3. G. album Mill.
— Венчик желтый, реже зеленовато-желтый или (у гибридов с G. album
Mill.) желтовато-белый; его лопасти на верхушке островатые, но не
оттянутые в остроконечие. Стебли обычно коротковолосистые, реже
голые..................................................................11.
11. Растения 25—70 см выс. Все листья узколинейные, с сильно завернутыми
книзу (обычно до срединной жилки) краями, более жесткие. Соцветие
почти всегда (исключая случаи вторичного цветения боковых ветвей
при повреждении главного стебля) компактное, верхушечное, в виде хо-
рошо обособленной от остального стебля метелки-, боковые веточки его
длиннег междоузлий и значительно длиннее сильно уменьшенных в соцветии
листьев. Цветки с сильным медовым запахом .............................12.
— Растения 15—40 см выс. Хотя бы некоторые из стеблевых листьев узко-
эллиптические, со слабо завернутыми книзу краями (не до срединной
жилки), менее жесткие. Соцветие прерывистое и слабо обособленное от
остальной части стебля-, его нижние веточки короткие (обычно короче
междоузлий и немного длиннее почти неуменъшенных листьев); верхняя
часть соцветия очень короткая (часто почти щитковидная) и вполне обо-
собленная от его нижних ветвей. Цветки почти без запаха .... 13.
12. Завязь и плоды голые.....................................4. G. verum L.
— Завязь и плоды, густоволосистые...............5. G. ruthenicum Willd.
13. Завязь и плоды голые..................6. G. Wirtgenii F. W. Schultz.
— Завязь и плоды густоволосистые ...............7. G. densiflorum Ledeb.
1. Galium physocarpum Ledeb., Fl. ross. II, 1 (1844) 410; Клоков во
Фл. УРСР X, 192; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2 , 3459; Мар-
тыненко во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 143, карта 210; Победимова во
Фл. европ. ч. СССР, 3, 108: Цвелев в Нов. сист. высш. раст. 23, 154.
G. volgense Pobed. во Фл. СССР XXIII (1958) 715, 348.
G. saltctfollum Klok. во Фл. УРСР X (1961) 462, 190.
G. rubioides auct. non L. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 321; Лесков, Фл.
Малозем. тундры, 95; Говорухин, Фл. Урала, 471; Крылов, Фл. Зап. Сиб.
X, 2582; Ehrendorfer & Krendl in Fl. eurpp. 4, 19, p. p.
G. boreale var. hyssopijolium auct. non DC. — Крылов, цит. соч. 2581; Kli-
phius in Proceed. Koninkl. Nederl. Acad. Wetensh. Ser. C, 76, 5 (1973) 459, p. p.
Ic.: Фл. СССР XXIII, табл. XIX, 1; Фл. УРСР X, рис. 47.
Восточноевропейско-азиатский бореальный вид наиболее примитивной, сек-
10
ции рода — Platygalium Koch, довольно широко распространенный в европей-
ской части СССР, Западной Сибири и Казахстане, но вероятно в связи с более
континентальным климатом, очень спорадически встречающийся на юге Вос-
точной Сибири и вновь довольно обычный на Дальнем Востоке. Прежде нередко
объединялся с более западным, а отчасти и более южным видом G. rubioides L.
(=(?. articulatum Lam.; =G. dasypodum Klok.) или co среднеевропейским
G. hyssopijolium Hoffm., обычно присоединяемым к G. boreale L. в качестве раз-
новидности G. boreale var. hyssoptfolium (Hoffm.) DC. Оба последних вида также
имеют голые плоды, но достаточно хорошо отличаются от G. physocarpum по
величине и форме листьев: у G. rubioides они еще более крупные и менее сужен-
ные к тупой верхушке, а у G. hyssopijolium листья на обычно сильно развет-
вленном стебле более мелкие, как у G. boreale, но почти правильной эллипти-
ческой формы.
Мы считаем G. physocarpum более древним видом, чем G. boreale, и, вероятно,
широко распространенным в речных поймах Евразии еще в плиоцене. Более
«молодой» вид G. boreale мог спуститься с гор на равнины не ранее плейстоцена.
Вероятно, он распространялся главным образом по суходольным лугам и скло-
нам приречных террас, но на гривах речных пойм вступал в контакт с G. phy-
socarpum, образуя большое количество гибридогенных, клонов и популяций.
Последнее обстоятельство является основной причиной объединения многими
авторами таких далеко не столь уж близких видов, как G. boreale и G. physo-
carpum, в один вид под приоритетным названием G. boreale (например, Kli-
phius, 1. с.). По-видимому, вполне фертильные клоны такого происхождения
заходят и в Арктику, встречаясь главным образом в местах совместного про-
израстания родительских видов, а иногда и при отсутствии одного из них —
G. physocarpum, так как более активный вид G. boreale постепенно поглощает
в результате интрогрессивной гибридизации более северные популяции G. phy-
socarpum.
Для гибридных клонов и популяций, которым принадлежат названия
G. X pseudorubioides Klok., G. X pseudoboreale Klok., G. boreale var. rubiaefo-
lium Serg. и G. boreale var. transuersum Serg., характерны промежуточные по
величине листья, менее разветвленные, чем у G. boreale, стебли и плоды, частично
оголяющиеся или покрытые более короткими и более редко расположенными
волосками. В качестве бинарного для них может быть принято название G. X
pseudorubioides Klok. (во Фл. УРСР X, 460, 185). Е. Г. Победимова во «Флоре
СССР», а затем и во «Флоре европейской части СССР» ошибочно приняла для
них название G. septentrionale Roem. et Schult, [это название принято также
К. Н. Игошиной (Фл. Урала, 211)], однако этот последний вид, легко отли-
чающийся от G. boreale плодами, густо покрытыми прямыми, а не крючковидно
загнутыми волосками, встречается только в Северной Америке, замещаясь
в Восточной Азии очень близким (а может быть, даже тождественным) видом
G. amurense Pobed.
Сильно утолщенный (как бы вздутый) и пористый перикарпий плодов,
характерный для G. physocarpum, по-видимому, связан с преимущественно гид-
рохорным распространением этого вида в речных поймах (текущей водой).
В отличие от него G. boreale распространяется преимущественно зоохорно.
В Арктике G. physocarpum (как и G. X pseudorubioides) встречается только
на наиболее защищенных местообитаниях в речных долинах, обычно в поймен-
ных ивняках и ольшаниках, реже на лугах, от юго-восточного побережья Чеш-
ской губы до низовьев Печоры, а восточнее также в верхнем течении Кары
и в бассейнах Усы и Соби, по притокам которых этот вид поднимается на По-
лярный Урал. В Западной Сибири известны еще местонахождения близ побе-
режья Обской губы: по рекам Яде (юг Ямала) и Надыму (в 20 км выше его
устья), а в Салехарде этот вид найден в качестве заносного сорного растения.
В арктической части Дальнего Востока G. physocarpum вновь появляется в бас-
сейне Анадыря (по рекам Алган и Майн), на южном берегу Анадырского ли-
мана, а также к югу от мыса Шмидта (среднее течение р. Выйвыткар, сухой
травянистый склон к долине, 10 VIII 1934, Б. Городков). Возможно, будет
найден и в более южных долинах Чукотского нагорья (при сборах смешива-
ется с обычным видом G. boreale).
11
Советская Арктика. Тиман -
ская и Малоземельская тундры,
низовья Печоры, юг Болыпезо-
мельской тундры; Полярный
Урал, юг Ямала и южное побе-
режье Обской губы; Централь
ная Чукотка (среднее течение
р. Выйвыткар к югу от мыса
Шмидта); средняя часть бас-
сейна Анадыря (район «лесного
острова» на реках Майн и Ал-
тай), южное побережье Анадыр
ского лимана. (Карта 1, 2, 5),
В зарубежной Арктике от
сутствует.
Вне Арктики. Европейская
часть СССР от бассейна Днепра,
низовьев Дона и Волги до Вол-
хова, Свири, низовьев Северной
Двины и Печоры включительно;
Западная Сибирь, значительная
часть Казахстана; юг Восточ-
ной Сибири; Дальний Восток
от Северо-Восточного Китая до
Арктики (на севере споради-
чески); вдоль Охотского побе-
режья доходит на север до Тауй-
ской губы; на Камчатке очень
редок и, по-видимому, погло-
щается G. boreale. Возможно,
встречается также во внеаркти-
ческой части Канады и в США
(Kliphius, 1. с.), однако досто-
верных экземпляров из Север-
ной Америки мы не видели.
2. Galium boreale L., Sp. pl.
(1753) 108; Ledebour, Fl. ross.
II, 1, 412, p. p.; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 321; Лесков,
фл. Малозем. тундры, 95; Го-
ворухин, Фл. Урала, 471; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. X, 2581,
р. р.; Победимова во Фл. СССР
XXIII, 349; Караваев, Консп.
фл. Як. 163; Hulten, Amphi-
Atl. pl. 104, map 86; Polunin,
Circump. Arct. fl. 405; Кузе-
нева во Фл. Мурм. V, 158,
карта 40; Игошина, Фл. Урала,
211; Тихомиров, Гаврилюк,
Фл. беринг. Чук. 74; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 837;
Bocher & al., Fl. Greenl. 171;
Love, Isl. Ferdafl. 370; Hamet-
Ahti, Cajand. vase. pl. Lena
R. 313; Hulten, Atlas, ed. 2,
map 1621; Михалева в Опред.
раст. Як. 441; Love & D. Love,
12
BCytotaxon. atlas arct. fl. 449; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Анд-
пулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 86, карта с. 154; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1100; Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 19, p. p.; Map-
s' гыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 143, карта 211; Ребристая, Фл.
Болыпезем. тундры, 99, карта 421; Победимова во Фл. европ. ч. СССР, 3,
106; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 550, map 991; Гурзенков
I в Опред. раст. Камч. обл. 220; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 520, р. р.;
и Love, Fl. Icel. 338; Хохряков, Фл. Магад. обл. 311.
I G. praeboreale Klok. во Фл. УРСР X (1961) 459, 183.
I G. septentrionale auct. non Roem. et Schult. — Победимова во Фл. СССР
у XXIII, 353, р. р.; Хохряков, цит. соч. 312.
j 1с.: фл. Мурм. V, табл. XXXVIII; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 837;
i' Porsild & Cody, 1. c., fig. 857; Love, Fl. Icel., fig. 469.
[ Циркумполярный бореальный вид, довольно широко заходящий в южные
районы материковой Арктики, а также в Гренландию и Исландию. В тундро-
s вой (да и в лесной) зоне встречается значительно чаще, чем G. physocarpum,
[ ив местах контакта с последним образует гибридогенные клоны — G. X pseudo-
rubioides Klok. При этом гибридизации способствует то обстоятельство, что
G. boreale, приуроченный в лесной зоне преимущественно к суходольным
лугам, в Арктике особенно часто спускается в речные поймы, лучше защищен-
ные от суровых климатических условий и являющиеся наиболее характерным
местообитанием для G. physocarpum. Хотя G. boreale имеет более широкий спектр
экотопов по сравнению с G. physocarpum, он также предпочитает более защи-
щенные местоположения: луговины и кустарниковые заросли на склонах при-
! речных, приозерных и приморских террас, ивняки, гривы и возвышенные
। прирусловые участки лугов в речных долинах, где нередко обильно разра-
! стается с помощью корневищ. На Чукотском полуострове особенно характерен
для ацидофитных луговин, лугов и травяных ивняков. Обычен он также на
обнажениях различных горных пород — от кислых до основных. У границы
с лесотундрой заходит в сухие редколесья: лиственничники и березняки, при-
чем растущие в них теневые экземпляры приближаются габитуально к G. phy-
socarpum.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Тиманская, Малоземельская и Болыпе-
земельская тундры; Полярный Урал; Карская тундра (по р. Каре); дельта
Оби, Ямал (юг), Тазовский полуостров (окр. пос. Ныда); низовья Енисея;
бассейн Хатанги; низовья Лены и Колымы; тундровая часть Анюйского на-
горья, побережье Чаунской губы, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров;
бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье; приводится
для устья Гижиги, п-ова Тайгонос. (Карта 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; низовья Маккензи и соседний
участок побережья Канады, юго-западное побережье Гудзонова залива; Грен-
ландия (крайний юг); Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Умеренные и холодно-умеренные области Евразии и Северной
Америки (включая горные районы, Британские острова, о. Хоккайдо, Саха-
лин, Камчатку, п-ов Аляска).
3. Galium album Mill., Gard, diet., ed. 8 (1768) № 7; Love, Isl. Ferdafl. 372;
Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 24; Победимова во Фл. европ. ч. СССР,
3, 114; Love, Fl. Icel. 340.
G. erectum Huds., Fl. angl. (1762) 56.
G. mollugo ssp. erectum (Huds.) Brig, in Schinz & Keller, Fl. Schweiz, ed. 3,
1 (1909) 515. .
G. mollugo auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 1, 407, p. p.; Перфильев,
Фл. Сев. II—Ш, 322; Говорухин, Фл. Урала, 471; Крылов, Фл. Зап. Сиб.
X, 2577; Победимова во Фл. СССР XXIII, 370; Кузенева во Фл. Мурм. V,
162; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1623; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 144, карта 214.
1с.: Love, Isl. Ferdafl., fig. 475; ej., Fl. Icel., fig. 475.
Преимущественно европейский бореальный вид, долгое время объединяв-
шийся с более южным и более западным видом G. mollugo s. str. Ареалы этих
13
видов значительно перекры
ваются, но G. mollugo является
преимущественно опушечно-лес
ным видом, a G. album — ону
шечно-луговым. В северных и
восточных районах ареал»
G. mollugo s. 1. встречается
только G. album, отличающий
ся от G. mollugo s. str. прям»
стоячими стеблями, более же
сткими и более узкими листья
ми с немного завернутыми и»
нижнюю сторону краями, не л:
ного более крупными цветками,
более густым и менее растопы
ренно-разветвленным при ил о
дах соцветием. Оба вида раа
личаются и по числу хро
мосом: у G. mollugo s. sir.
2n = 22, ay G. album 2n = 4'i.
G. mollugo s. 1. с близкими
белоцветковыми видами чн
сто относят к особой секции
Leiogalium Ledeb., однако мы
предпочитаем объединять ее
с типовой секцией рода — Си
Пит, типом которой является
желтоцветковый G. verum. Об
относительно близком родстти’
этих видов свидетельствует и
легкость гибридизации между
ними в местах совместного про
израстания. Фертильные гиб
риды между ними (G. X роте-
ranicum Retz. с желтовато-бо
лыми или зеленовато-белыми
цветками и более узкими
листьями), вероятно, могут
быть найдены и на севере
Кольского полуострова.
В советской Арктике G. al
bum — заносное растение, ветре
чающееся у дорог и в населен
ных пунктах, но па Кольском
полуострове западнее Мурмане
ка этот вид местами натурал и
зовался и растет среди естсст
венных группировок раститель
кости: на луговых склонах
приречных террас, среди к у
старников.
Советская Арктика. Мурман
(только между п-овом Рыбачий
и Мурманском); Болыпеземель
ская тундра (заносное в Вор
куте; указывается также по
р. Адзьва).
Зарубежная Арктика. Ислип
дия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Почти вся ]Сн
14
ропа (в европейской части СССР на север до юга Мурманской обл., устья
Мезени, Усть-Цильмы и Усть-Усы в бассейне Печоры, Среднего Урала);
Западная Сибирь (в бассейнах Иртыша и Тобола, довольно редко);
Северо-Западный Казахстан; Кавказ; Малая Азия; заносится в другие
пнетропические страны.
4. Galium verum L., Sp. pl. (1753) 107; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 414, p. p.;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 322, p. p.; Говорухин, Фл. Урала, 471, p. p.;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2585, р. р.; Победимова во Фл. СССР XXIII, 357,
р. р.; Polunin, Circump. Arct. fl. 406, p. p.; Кузенева во Фл. Мурм. V, 160,
карта 40; Игошина, Фл. Урала, 211, р. р.; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 837;
Love, Isl. Ferdafl. 370; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1634; Love & D. Love, Cyto-
taxon. atlas arct. fl. 450; Ehrendorfer & Krendl in FL europ. 4, 22, p. p.; Марты-
ненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 143, карга 212, р. р.; Победимова
но Фл. европ. ч. СССР, 3, 112; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 220; Воро-
шилов, Опред. раст. Д. Вост. 521, р. р.; Love, FL Icel. 338.
Ic.: Polunin, 1. c. 406; Love, Isl. Ferdafl., fig. 471; ej., FL Icel., fig. 471.
Почти циркумполярный бореальный вид секции Galium, лишь едва захо-
дящий в Арктику в качестве заносного, но местами натурализовавшегося расте-
ния. Нередко к нему присоединяют в качестве подвидов или разновидностей
3 следующих вида.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий и окр. пос. Никель).
Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме юго-восточной ее части (в европей-
ской части СССР доходит на севере до юга Мурманской обл., устья Северной
Двины, рек Кулой и Мезень, бассейна Вычегды и Среднего Урала); Кавказ,
Малая Азия; Западная Сибирь (в бассейнах Оби, Иртыша и Тобола; редко
и преимущественно в борах; на севере до окр. Тобольска); Казахстан; горы
Средней Азии и Северной Монголии; Средняя Сибирь на севере до окр. Ени-
сейска; в Якутии, по-видимому, отсутствует; юг Дальнего Востока (включая
о. Сахалин, возможно, заносное); Северная Африка; Центральная и Восточная
Канада, Канадские Кордильеры (1 местонахождение).
5. Galium ruthenicum »Willd., Sp. pl. 1 (1797) 597; Победимова во
Фл. СССР XXIII, 367; Кузенева во Фл. Мурм. V, 160, карта 41; Победимова
во Фл. европ. ч. СССР, 3, 113; Цвелев в Нов. сист. высш. раст. 23, 154.
G. verum var. trachycarpum DC., Prodr. IV (1830) 603; Крылов, Фл. Зап.
Сиб. X, 2585.
G. verum var. lasiocarpum Ledeb., Fl. ross. II, 1 (1844) 415.
G. lacteum (Maxim.) Pobed. во Фл. СССР XXIII (1958) 718, 363.
G. verum var, sibiricum Pobed., 1. c. 358, descr. ross.; Караваев, Консп. фл.
Як. 163; Михалева в Опред. раст. Як. 442.
G. verum auct. non L. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 322, р. р.; Говору-
хин, Фл. Урала, 471, р. р.; Игошина, Фл. Урала, 211, р. р.; Ehrendorfer &
Krendl in Fl. europ. 4, 22, p. p.; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР
IV, 143, карта 212, р. р.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 521, р. р.; Хар-
кевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 34.
Восточноевропейско-азиатский бореальный вид, лишь едва заходящий
в Арктику, где он обычно встречается по склонам приречных и приозерных
террас, особенно в местах выхода различных горных пород, реже на песчаных
береговых обрывах. Многими авторами принимается за разновидность или
подвид близкого вида G. verum, от которого он легко отличается густоволо-
систыми, а не голыми завязями и плодами. Несмотря на незначительность раз-
личий, оба вида почти не имеют «переходных» форм, а ареалы их далеко не сов-
падают. Отчетливо различаются они и экологически: G. verum s. str. обитает
на лугах и лесных полянах обычно в пределах лесной зоны, a G. ruthenicum
предпочитает лугостепные участки и более или менее остепненные поляны
в дубравах или березовых колках в степной зоне и в полосе лесостепи. Оба вида
легко разносятся человеком, но различия между ними и на антропогенных
участках всегда сохраняются. Только G. verum встречается в менее континен-
15
тальных западных и севера
западных районах европейской
части СССР, а только G. ги.1
henicum— в юго-восточных стен
ных районах европейской части
СССР, на юге Западной Сибири
(исключая Алтай и долины бо
лее крупных рек), в равнинны\
частях Казахстана и в Якутии
(единственный экземпляр G. w
гит в Гербарии Ботанического
института АН СССР из Якутии
с этикеткой «Якутск» или рп
зультат заноса, или ошибка
в этикетировании). Отсутствии
более мезофильного G. veruni
на ультраконтинентальной тер
ритории Якутии, неоднократно
подвергавшейся значительной
аридизации, вполне понятно,
Точно так же понятно широкое
распространение G. иегит в гор
ных районах Красноярского
края и Тувинской АССР. Ни
Дальнем. Востоке значительно
преобладает G. ruthenicum, про
никший сюда из Континенталь
ной Восточной Сибири, а немпо
гие местонахождения G. veruni
(например, на Сахалине), вон
можно, являются результатом
заноса.
G. ruthenicum сильно варьи
рует в отношении степени он,у
шенности стебля и листьев, но
более или менее одинаково пи
протяжении всего ареала. Ко
этому отнесение значительной
части его сибирских популяций
к G. verumvar. sibiricumPohcd,,
а дальневосточных к G. lacleiuu
(Maxim.) Pobed., описанному
по изредка встречающимся поч-
ти по всему ареалу G. rutheni
сит экземплярам с более бледно
окрашенными цветками, пред
ставляется нам ошибочным,
На Урале, в Сибири и пн
Дальнем Востоке G. ruthenicu.ni
идет дальше на север, чемв. ге
гит, что является вполне по-
нятным следствием большой
устойчивости ксерофильных рас
тений к холодному контишш
тальному климату по сравни
нию с близкородственными мо •
зофильными. В отношении
хромосомного числа для бо
лее древнего G. verum s. sir.
более характерно число 2п -
16
;22, а для ксерофилизованного G. ruthenicum 2n=44, хотя эти данные еще
нуждаются в уточнении.
Советская Арктика. Полярный Урал (на более защищенных местообитаниях
по сравнению с нередким здесь же G. densiflorum Ledeb.); Карская тундра;
север Анюйского нагорья (в среднем течении р. Раучуа близ пос. Бараниха);
(•роднее течение Анадыря, бассейн Пенжины (довольно часто). (Карта 3, 7).,
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Юго-восток Фенноскандии (Южная Финляндия), вострк и
юг европейской части СССР от Сухоны, Вычегды и низовьев Усы на севере
до Крыма и Предкавказья; западнее в качестве заносного растения в Мурман-
ской (окр. Кировска), Ленинградской, Новгородской, Вологодской, Архан-
гельской (окр. Архангельска) и других областях; Урал; степные и лесостепные-
районы Западной Сибири и Казахстана (отсутствует к востоку от низовьев;
Оби); вся Восточная Сибирь (в Красноярском крае реже G. verum, но доходит
до окр. Игарки: на скалах у мыса Кармакул; в Якутии обычен); почти весь
Дальний Восток (заходит на Камчатку, но отсутствует на Сахалине); Юго-
Западная и Средняя Азия; Северная Монголия и внутренние провинции Китая.
6. Galium Wirtgenii F. W. Schultz in Arch. Fl. 1 (1855) 201; Победимова
но Фл. СССР XXIII, 358, p. p.; она же во Фл. европ. ч. СССР, 3, ИЗ; Цвелев
к Нов. сист. высш. раст. 23, 156.
G. verum ssp. Wirtgenii (F. W. Schultz) Oborny in Verh. Naturf. Ver. Brunn
23, 2 (1885) 735; Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 22.
Евразиатский гипоаркто-монтанный вид с очень разорванным ареалом,
по-видимому являющийся более высокогорным производным G. verum, сохра-
нившим то же самое хромосомное число 2п=22. Вероятно, сформировался из
пего в горах выше верхнего предела распространения G. verum, но во время
плейстоценовых оледенений неоднократно спускался на равнины Европы.
После последнего оледенения задержавшиеся на равнинах популяции G. Wirt-
genii отчасти были поглощены распространившимся с юга G. verum, а отчасти
сохранились на различных ледниковых формах рельефа (озах, . камах, бере-
говых валах), чем и объясняется присутствие этого вида в Северной Европе,
и в СССР — в Прибалтике и на Карельском перешейке. Изолированные место-
нахождения G. Wirtgenii в низовьях Лены и на Анюйском нагорье (р. Раучуа)
удалены от восточной границы ареала его предполагаемого предка G. verum.
Зто можно объяснить тем, что G. Wirtgenii сформировался здесь еще до возник-
новения на территории Якутии (во время последующих засушливых периодов,
из того же G. verum) G. ruthenicum — вида, вероятно, более молодого (с 2п=44).
В качестве альтернативных гипотез можно выдвинуть позднечетвертичную
миграцию из более южных горных районов Восточной Сибири или происхожде-
ние от G. densiflorum путем мутации (утрата опушения завязи).,
В Арктике обычно приурочен к речным долинам, где встречается на лу-
жайках, возвышенных песчано-галечниковых участках, в ивняках и ольхов-
никах (на северо-востоке Азии иногда с чозенией), или к разнотравным лужай-
кам и кустарникам по склонам приречных террас. Во внеарктических горных
районах Сибири растет на субальпийских лужайках, каменистых склонах
и осыпях, а также на галечниках вдоль русел горных ручьев.
Советская Арктика. Низовья Лены (устья рек Курамис, Сиэтачан, окр.
нос. Чекуровка); Анюйское нагорье (по р. Раучуа близ пос. Бараниха).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Средняя и Северная Европа (очень спорадически; на юге
только в горах; в СССР — Прибалтика и Ленинградская обл.); Кузнецкий
Алатау (бассейн р. Томь); бассейн Алдана (по р. Учур); Западный Саян (Уюк-
ский хребет). Распространение в Сибири, вероятно, выяснено далеко не пол-
ностью.
7. Galium densiflorum Ledeb., Fl. alt. I (1829) 137; ej., Fl. ross. II, 1, 413;
Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2583; Победимова во Фл. СССР XXIII,
364; Караваев, Консп. фл. Як. 163; Игошина, Фл. Урала, 211; Кильдюшев-
2 Арктическая флора СССР, вып. X 17
ский, Фл. Верхоян. хр. 119; Михалева в Опред. раст. Як. 442; Мартынепко
во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 144, карта 213; Победимова во Фл. европ. ч,
СССР, 3, 113.
G. verum var. rosmarinifolium Bunge in Ledeb., Fl. alt. I (1829) 138.
G. saurense Litv. в Tp. Бот. муз. Акад, наук, 7 (1910) 75; Победимова во Фл,
СССР XXIII, 368.
G. verum var. alpinum Kryl. в Tp. Биол. инет. Томск, унив. (1936) 68; Сор
гиевская, цит. соч. 2586.
G. verum auct. non L. — Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 22, p. p.
Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross., tab. 194; Фл. СССР XXIII, табл. XXI, /
(G. saurense).
Восточноевропейско-азиатский гипоаркто-монтанный вид с очень разорван
ным ареалом. Габитуально и экологически очень сходен с предыдущим видом,
-отличаясь от него лишь густоволосистыми, а не голыми завязями и плодами,
Уже отсюда можно предполагать, что G. densiflorum является более криофиль
ным производным от G. ruthenicum, что как будто подтверждается и приводи
мым для него хромосомным числом 2п=88 (при 2п=44 у G. ruthenicum). Таким
образом, этот вид следует считать наиболее молодым из 4 заходящих в Арктику
видов из родства G. verum. В низовьях Лены встречается совместно с G. Wirt
genii, вероятно сохранившимся здесь в качестве более древнего реликта. Кик
и другие виды из родства G. verum, сильно варьирует в отношении опушении,
причем довольно редко встречающиеся экземпляры (или популяции ?) с почто
голыми стеблями и цветоножками являются наиболее типичными (к ним лрп
надлежит тип вида с Алтая), а более обычные повсюду (как в Арктике, так и
в горах Сибири) экземпляры и популяции с коротковолосистыми стеблями и
цветоножками могут быть приняты за разновидность G. densiflorum var. rosiiiu
rinifolium (Bunge) Tzvel. comb, nova (-G. verum var. rosmarinifolium Bullin',
I. с.), описанную с хр. Саур под названием G. saurense Litv.
Как и его вероятный предковый тип (G. ruthenicum), G. densiflorum хари к
терен для местообитаний с периодическим дефицитом влаги в почве, хотя со
лится и на среднеувлажненных суходольно-луговых участках склонов речных
террас и на высокой пойме. В континентальных районах советской Арктики
местами он продвигается на север вплоть до северных пределов северной по
лосы гипоарктических тундр (р. Рагозинка на таймырском побережье Енисей
«кого залива; северо-западная часть о. Айон). В Чукотской тундре весьма обы
чен в наиболее континентальном западном секторе (на восток до среднего точи
ния р. Паляваам в Чукотском нагорье) — в подзонах южных и средних гипо
арктических тундр. Наиболее обильно и пышно разрастается на сухих южных
склонах и бровках высоких террас — в остепненных ксеротермных луговинах
(часто вблизи нор суслика Парри), остепненных травяно-кустарниковых ан
рослях Rosa acicularis, Pentaphylloides fruticosa, Salix glauca, Betula extremiorl
entails и на лугостепных участках с господством Helictotrichon Krylovii, Feslueu
lenensis, Carex pediformis и.др.; в качестве примеси заходит и на соседние учи
стки кустарничковых (ворбничных) тундр, растет у подножий скал, на сухих,
нередко остепненных, песчано-галечных гривах высокой поймы, сухих галоч
никах. На о. Айон своеобразная приземистая форма с крайне обедненным со
цветием спорадически встречается на зарастающих южных склонах песчаных
эоловых гряд (вместе с Leymus interior, Taraxacum leucocarpum, Phlofodicaryns
villosus, Dianthus repens и др.); на развеваемых песках произрастает и в Мало
земельской тундре (близ сопки Малый Саундей).
Советская Арктика. Малоземельская тундра (у сопки Малый Сауидой),
Болыпеземельская тундра (в бассейне р. Усы); Полярный Урал; Карскин
тундра; низовья Енисея (до берега Енисейского залива); Таймыр (Усть-Тарнн,
пос. Хатанга); низовья Лены и Колымы; север Анюйского нагорья, о-ва Айон
и Б. Раутан, побережье Чаунской губы, западная часть Чукотского нагорья;
бассейн Анадыря в среднем течении; заносное в окрестностях пос. Эгвекнног
и Провидения (юго-восток Чукотского полуострова). (Карта 3, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал; р. Енисей (ниже Красно
ярска); Алтай, Саяны; Верхояно-Колымская горная страна.
18 '•
8. Galium palustre L., Sp. pl. (1753) 105; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 408, p. p.;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 321; Говорухин, Фл. Урала, 470; Сергиевская
и Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2579; Победимова во Фл. СССР XXIII, 331; Po-
lunin, Circump. Arct. fl. 407; Кузенева во Фл. Мурм. V, 155, карта 38;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 839; ej., Atlas, ed. 2, map 1625; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 449; Ehrendorfer & Puff in Fl. europ. 4, 21; Марты-
ненко во Фл. сев.-вост. европ. и. СССР IV, 141, карта 207; Победимова во Фл.
сироп, ч. СССР, 3, НО.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. XXXV.
Восточноамериканско-западноевразиатский (амфиатлантический) бореаль-
ный вид, лишь немного заходящий в самые южные районы Европейского и
Западносибирского секторов области нашей «Флоры». Встречается на место-
Карта 4. Распространение Galium palustre L.
обитаниях с избыточным увлажнением: болотах, берегах водоемов, прирусло-
вых песках и галечниках речных долин, нередко также в заболоченных ивня-
ках и ольшаниках. Вместе с 2 следующими видами принадлежат к очень обо-
собленной секции Aparinoides (Jord.) Gren., для которой особенно характерны
тупые на верхушке листья.
Советская Арктика. Мурман; юг Канина, Тиманская тундра, низовья Пе-
чоры, Болыпеземельская тундра; низовья Оби; указывается для Никандров-
ского острова в Енисейской губе. (Карта 4).
Зарубежная Арктика. Юго-западное побережье Гудзонова залива; Лабрадор;
арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Почти вся Европа (включая Азорские, Фарерские и Британ-
ские острова); Северная Африка; северное побережье Малой Азии, Кавказ;
Урал; таежные и лесостепные районы Сибири до бассейна Енисея включи-
тельно; Казахский мелкосопочник, Алтай, Тарбагатай. В Северной Америке —
истоки Юкона (заносное), Восточная Канада (от побережья зал. Унгава и
района Великих озер на восток до о. Ньюфаундленд включительно); занесена
в Новую Зеландию.
9. Galium trifidum L., Sp. pl. (1753) 105; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 409, p. p.;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 321, p. p.; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 95, р. р.;
Говорухин, Фл. Урала, 470; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2580;
Караваев, Конец, фл. Як. 163; Polunin, Circump. Arct. fl. 407; Hulten, Fl. A1.&
neighb. .terr. 840, p. p.; ej., Atlas, ed. 2, map 1630, p. p.; Михалева в Опред.
2*
19
раст. Як. 441; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 451; Ehrendorfer &
Puff in Fl. europ. 4, 21, p. p.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 520, р. р.
G. Ruprechtii Pobed. во Фл. СССР XXIII (1958) 713, 335; Кузенева во Фл.
Мурм. V, 155, карта 38; Игошина, Фл. Урала, 211, р. р.; Мартыненко во Фл.
сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 142, карта 208, р. р.; Победимова во Фл. европ. ч.
СССР, 3, 110, р. р.; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 550, map 996.
G. trifidum. ssp. trifidum — Puff in Canad. Journ. Bot. 54, 16 (1976) 1920,
map 8—9.
Ic.: Polunin, 1. c. 406; Фл. Мурм. V, табл. XXXVI, 7; Porsild & Cody, 1. c.,
fig. 860.
Почти циркумполярный (с крупными разрывами в северных приатлантичо-
ских и притихоокеанских районах) бореальный вид, лишь едва заходящий
в области нашей «Флоры» в Малоземельской тундре (болотистый берег р. Ип-
диги). Возможно, к этому виду принадлежат также собранные в очень плохом
состоянии экземпляры с Анюйского нагорья (правобережье р. Малый Антон),
однако более вероятно, что они относятся к G. Brandegei.
В широком понимании, которое принималось многими авторами, включает
3 очень близких вида или подвида одного вида — G. trifidum s. 1. Из них G. tri-
fidum s. str. распространен наиболее широко как в Евразии, так и в Северной
Америке. Другой вид — G. Brandegei A. Gray, или G. trifidum ssp. subbiflorum
(Wieg.) Puff, является спорадически распространенным гипоаркто-монтанным
видом, погвидимому сформировавшимся из G. trifidum в результате приспособ-
ления к более суровым климатическим условиям. Третий вид — G. taquetii
Levi, [in Feddes Repert. 10 (1912) 438), или G. trifidum ssp. columbianum (Rydb.)
Hult., имеющий наиболее крупные размеры всего растения (до 40 см выс.),
листьев (8—20 мм дл.), цветков (2—2.5 мм в диам.) и плодов (2.5—3 мм шир.),
распространен на северных материковых побережьях и островах Тихого океана
от юга Японии до Юго-Восточной Аляски (включая Сахалин, Курилы, ''Кам-
чатку, Командоро-Алеутскую цепь островов). Этот вид был ошибочно принят
во «Флоре СССР» за G. trifidum s. str. Е. Г. Победимовой, описавшей типичный
G. trifidum s. str. в качестве нового вида — G. Ruprechtii Pobed. На востоке
Северной Азии, где встречаются все 3 вида из родства G. trifidum, они не всегда
хорошо различимы, вероятно вследствие образования гибридов (все они имеют
2п=24).
Советская Арктика. Малоземельская тундра (по р. Индиге).
В зарубежной Арктике, по-видимому, отсутствует, а указания его относятся
к следующему виду.
Вне Арктики. В таежной зоне (с отдельными местонахождениями на юг до
лесостепи) Евразии и Северной Америки, изолированно в Пиренеях, Альпах;
горные районы Восточного Казахстана, юга Сибири, Северной Монголии; Ска-
листые горы Северной Америки.
10. Galium Brandegei A. Gray in Proceed. Amer. Acad. 12 (1877) 58; Polunin,
Circump. Arct. fl. 407; Bocher & al., Fl. Greenl. 172; Юрцев и др. в Бот.журп.
58, 12, 1750; Юрцев и др., в Бот. журн. 60, 2, 243; Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 450; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 550, map 992;
Цвелев в Нов. сист. высш. раст. 23, 158.
G. trifidum var. subbiflorum Wieg. in Bull. Torrey Bot. Club, 24 (1897) 399.
G. subbiflorum (Wieg.) Rydb. in Bull. Torrey Bot. Club, 33 (1906) 152.
G. tinctorium var. subbiflorum (Wieg.) Fern. — Porsild & Cody, 1. c. 550,
map 995.
G. baicalense Pobed. во Фл. СССР XXIII (1958) 714, 336; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1100; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 34.
G. Ruprechtii Pobed., 1. с. 713, 335, р. min. р.; Кузенева во Фл. Мурм. V,
155, р. min. р.; Игошина, Фл. Урала, 211, р. р.; Мартыненко во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР IV, 142, карта 208, р. р.; Ребристая, Фл. Больщезем. тундры,
99, карта 422; Победимова во Фл. европ. ч. СССР, 3, НО, р. р.
G. trifidum ssp. subbiflorum (Wieg.) Puff in Canad. Journ. Bot. 54, 16 (1976)
1919, map 6.
20
G. trifidum auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 1, 409, p. p.; Перфильев,
фл. Сев. II—III, 321, p. p.; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 95, р. р.; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 840, p. p.; ej., Atlas, ed. 2, map 1630, p. p.; Ehrendorfer &
Puff in Fl. europ. 4, 21, p. p.; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Ворошилов,
Опред. : раст. Д. Вост. 52Q, р. р.
К G. brevipes auct. non Fern, et Wieg. — Love, Isl. Ferdafl. 372.
К G. trifidum ssp. brevipes auct. — Love, Fl. Icel. 340.
le.: Polunin, 1. c. 406; Bocher & al., 1. c., fig. 37, d; Love, Isl. Ferdafl., fig. 472;
ej., FL Icel., fig. 472.
К Широко, но очень спорадически распространенный в Евразии и в приатлан-
тических и притнхоокеанских районах Северной Америки гипоаркто-монтан-
цый вид, нередко объединяемый с G. trifidum s. str. или присоединяемый к нему
в качестве подвида: G. trifidum ssp. subbiflorum (Wieg.) Puff. От G. trifidum
6. str. отличается не только значительно меньшим количеством шипиков на всем
В растении, но и немного более крупными цветками. Цветоножки у G. Brandegei
В при плодах в среднем более короткие, чем у G. trifidum s. str., и обычно гладкие
В или почти гладкие.
В Следуя монографу секции Aparinoides (Jord.) Gren. К. Пафу [С. Puff in Са-
В nad. Journ. Bot. 54, 16 (1976) 1911—1925], мы считаем синонимами описанный
I из штата Нью-Мексико по очень мелким и почти гладким экземплярам G. Вгап-
degei и описанный из штата Колорадо по более крупным и более шероховатым
экземплярам G. subbiflorum. Однако Паф ограничивает ареал своего подвида —
I ssp. subbiflorum — Северной Америкой (без Гренландии), а евразиатские попу-
ляции, очень сходные с этим подвидом по всем признакам, принимает за мелкие
экземпляры ssp. trifidum. С этим трудно согласиться, но если между американ-
скими и евразиатскими (включая гренландские) популяциями действительно
I будут найдены какие-либо различия, то евразиатские популяции должны полу-
I чить название G. baicalense Pobed. (описан с побережья Байкала).
I В экологическом отношении G. Brandegei сходен с G. trifidum, также обитая
I на болотах (часто на кочках среди болота), в заболоченных кустарниках (обычно
I ивняках и ольшаниках), на песчано-галечниковых отмелях у берегов озер,
I стариц, иловатых временных русел поймы, ручьев. На востоке Чукотского
I полуострова этот вид часто селится на болотистых местах близ горячих ключей.
I Советская Арктика. Мурман (Шууруртские Кейвы в бассейне Поноя; ука-
f зывается Э. Хультеном для ряда пунктов побережья Баренцева моря); Канин,
| Малоземельская тундра, Болыпеземельская тундра (побережье Хайпудыр-
I ской губы, р. Коротаиха); низовья Оби (окр. Салехарда), Тазовский полуостров;
। низовья Колымы; восток и юго-восток Чукотского полуострова (преимущест-
венно близ горячих источников); бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское
нагорье и побережье; вероятно, к этому виду относятся указания G. trifidum s. 1.
для района устья Гижиги — п-ов Тайгонос (Хохряков, Фл. Магад. обл. 311).
(Карта 1, 2, 3).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (побережье зал. Нортон и Ко-
цебу; среднее течение р. Колвилл); низовья Маккензи (но не доходит до ее
устья); юго-западное побережье Гудзонова залива, Лабрадор; Южная, Юго-
Западная и Юго-Восточная Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Скандинавии; горы таежной части Кольского п-ова
(Кейвы; возможно, также Хибины); лесотундра в бассейне Усы (до Усть-Усы);
Приполярный Урал (в бассейне Северной Сосьвы); Среднесибирское плато;
горные районы Прибайкалья и Забайкалья (спускается до побережья Бай-
кала !); Верхояно-Колымская горная страна; таежная часть Анюйского на-
горья (образцы, уклоняющиеся к G. trifidum); горные районы Охотского по-
бережья; Камчатка; Северные Кордильеры с предгорьями (на севере до бас-
сейнов Юкона и Маккензи); побережье зал. Унгава, атлантическое побережье
Канады.
11. Galium uliginosum L., Sp. pl. (1753) 106; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 408;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 322; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 95; Говору-
хин, Фл. Урала, 470; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2578; Победимова во Фл.
СССР XXIII, 340; Караваев, Конец, фл. Як. 163; Polunin, Circump. Arct. fl.
21
407; Кузенева во Фл. Мурм. V, 156, карта 39; Игошина, Фл. Урала, 211; Low,
Isl. Ferdafl. 370; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1632; Михалева в Опред. раст. IIо,
443; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 450; Ehrendorfer & Krendl in I1'!,
europ. 4, 20; Мартыненко во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 142, карта 2И11|
Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 99, карта 423; Победимова во Фл. европ, ч,
СССР, 3, 110; Love, Fl. Icel. 338.
Ic.: Polunin, 1. c. 406; Фл. Мурм. V, табл. XXXVII; Love, Isl. Ferdnll ,
fig. 470; ej., Fl. Icel., fig. 470.
Широко распространенный евразиатский бореальный вид секции ТгасИц
galium, Schumann, незначительно заходящий в южные районы нашей «Фло|н.ц
и не играющий заметной роли в составе ее растительности. Обитает на болоиг
стых лугах, травяных болотах, влажных песках и галечниках по берегам пш
доемов, в ивняках, ольшаниках и сырых березняках, реже в сырых тундра н,
От G. palustre и видов из родства G. trifidum. растущих в этих же местообитш
ниях, во всех фазах развития легко отличается листьями на верхушке с острием
(а не тупыми).
Советская Арктика. Мурман; Канин, Тиманская, Малоземельская и Больше»
земельская тундры; Полярный Урал; Ямал (юг), Тазовский полуостров; ши
зовья Енисея (окр. Дудинки); низовья ;Лены (окр. пос. Булун, в полосе пред-
тундровых редколесий). (Карта 5).
Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Холодно-умеренные и умеренные лесные, лесостепные,
а отчасти и степные районы Евразии на востоке до Якутии и Северной Монге»
лии включительно; заносное на Курильских островах (о. Уруп).
Galium davuricum Turcz. ex Ledeb., Fl. ross. II, 1 (1844) 409; Turczaninow,
Fl. baic.-dah. I, 530; Победимова во Фл. СССР XXIII, 341; Караваев, Конец,
фл. Як. 163; Михалева в Опред. раст. Як. 443; Водопьянова во Фл. Ц. Сиб. II,
792; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 522.
Восточносибирский (заходящий в Восточную Азию) бореальный вид секи,ни
Depauperata Pobed., характерный для приречных хвойных и смешанных лесин
и кустарников. Приводится для арктической Якутии М. Н. Караваевым (дет.
соч.) с восклицательным знаком, однако гербарных образцов из области «Аркти
ческой флоры СССР» мы не видели, указания нуждаются в проверке и под-
тверждении.
Советская Арктика. Указывается для арктической Якутии (Караваев, цнт,
соч.).
22
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Таежные районы Якутии, на север до пос. Сиктях, включая
Можгорные котловины Верхояно-Колымской горной страны, на восток до сред-
него течения Омолона; Даурия, Приамурье и. Приморье, юг Охотского побе-
|Нвкья, Северо-Восточный Китай.
12. Galium Vaillantii DC. in Lamarck & De Candolle, Fl. Fr., ed. 3, IV (1805)
11113; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2589; Караваев, Консп. фл. Як.
1(13; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1633.
G. spurium var. Vaillantii (DC.) Koch in Linnaea 17 (1843) 33; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 322; Говорухин, Фл. Урала, 470; Победимова во Фл. европ. ч.
СССР, 3, 109.
G. spurium auct. non L. — Победимова во Фл. СССР XXIII, 306, р. р.;
Кузенева во Фл. Мурм. V, 154, карта 38; Михалева в Опред. раст. Як. 442;
Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 35, p. p.; Мартыненко во Фл. сев.-вост,
рпроп. ч. СССР IV, 141, карта 206; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 220;
Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 521, р. р.
В настоящее время почти циркумполярно распространенный полизональный
Пид, но, по-видимому, происходит из стран Средиземноморья, откуда он ши-
роко расселился с помощью человека в качестве сегетального, а затем и руде-
рпльиого сорняка. В Арктике, как и в таежной зоне, встречается только как
наносное растение у дорог и в населенных пунктах. Данный таксон нередко
Присоединяют к близкородственным видам секции Kolgyda Dumort.: G. spurium
II G. aparine, однако имеющий более южное распространение G. spurium легко
отличается от G. Vaillantii голыми и гладкими завязями и плодами, a G. aparine
Имеет значительно более крупные плоды и более крупные беловатые (а не зеле-
цопато-белые) цветки. Кроме того, у G. Vaillantii 2п=20, а у G. aparine число
хромосом очень варьирует, но всегда более 40. Вне Арктики все 3 вида могут
истрепаться совместно, но, по-видимому, не гибридизируют, сохраняя свои
признаки.
Советская Арктика. Мурман (Териберка); низовья Енисея (Дудинка);
Чукотский полуостров (бухта Эмма в зал. Провидения). Всюду заносное.
Зарубежная Арктика. Занесен в Исландию и арктическую Скандинавию.
Вне Арктики. Внетропические области северного полушария (родина —
Средиземноморье), но на севере лесной зоны редко и только в качестве заносного
рис,тения.
13. Galium aparine L., Sp. pl. (1753) 108; Ledebour, Fl. ross. II, 1, 419; Гово-
рухин, Фл. Урала, 470; Победимова во Фл. СССР XXIII, 306; Polunin, Cir-
cump. Arct. fl. 405; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 838; Love, Isl. Ferdafl. 372;
Hulten, Atlas, ed. 2, map 1620; Ehrendorfer & Krendl in Fl. europ. 4, 35; Марты-
ненко во фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 141, карта 205; Победимова во Фл.
овроп. ч. СССР, 109.
G. spurium var. aparine (L.) Worosch., Опред. раст. Д. Вост. (1982) 522,
comb, invalid.
Ic.: Polunin, 1. c., 404; Love, 1. c., fig. 474.
В настоящее время почти циркумполярно распространенный полизональ-
ный вид, вероятно, происходящий из стран Средиземноморья, но широко рас-
селившийся с помощью человека в качестве рудерального и сегетального сор-
няка. В Арктике, как и в таежной зоне, редкое заносное растение, встречающе-
еся у дорог и в населенных пунктах.
Советская Арктика. Юг Большеземельской тундры (заносное в Воркуте и
Хлльмер-Ю). Приводится С. С. Харкевичем (Геогр. раст. Сев. Коряк. 34) для
Корякского побережья (с. Усть-Пахача).
Зарубежная Арктика. Западная и Южная Гренландия (заносное); Ислан-
дия; арктическая Скандинавия (заносное).
Вне Арктики. Внеарктические области обоих полушарий (родина — Среди-
земноморье), но на севере лесной зоны очень редко (в Сибири доходит на се-
вере до Игарки), а в Северной Америке и Восточной Азии только как заносное,
по довольно широко распространившееся растение.
23
Сем. LXVIII. CAPRIFOLIACEAE Juss.—ЖИМОЛОСТНЫЕ I
Сем. Caprifoliaceae объединяет 19 родов, около 500 видов, распространен »
ных в умеренных и отчасти субтропических областях северного полушарии,
реже в горах тропиков. Это преимущественно листопадные или вечнозеленый ;
кустарники (Lonicera, Viburnum, Sambucus), реже невысокие деревья, куста р j
нички (Linnaea), еще реже травы (некоторые виды Sambucus). ’
В Арктику заходят 3 рода — Viburnum L., Lonicera L. и Linnaea Gronov, j
ex L. Первые 2 рода представлены бореальными видами кустарников, един Я
заходящими в южные субокеанические районы области нашей «Флоры» с мш I
кими многоснежными зимами. Таежный кустарничек Linnaea borealis в райоппх I
с более снежными зимами широко распространен в южных частях тундроннП I
зоны, проникая на север до полосы северных гипоарктических тундр. I
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1
1. Простратные вечнозеленые кустарнички с моноподиальными длинными 1
плетевидными побегами. Листья кожистые. Цветки по 2 (1) на длинны* Я
пазушных цветоносах. Венчик бледно-розовый, колокольчатый. Тычп Я
нок 4. Плод сухой, неравно 3-гнездный, нераскрывающийся . ....... Я
............................... 3. Linnaea Gronov. ex L. — Линнеи, I
— Листопадные кустарники с прямостоячими вегетативными побегами, Я
Листья не кожистые. Плод сочный ................. 3, Я
2. Листья (у нашего вида!) лопастные. Соцветие щитковидное. Венчик при Я
вилъный. Тычинок 5, рыльца почти сидячие. Плод — сочная одногнезд ниц Я
костянка с 1 плоской косточкой..........1. Viburnum L. — Калина, Я
— Листья цельные, по краю мелкозубчатые или цельнокрайные. Цветни Д
сидячие попарно на концах пазушных цветоносов. Венчик неправиленыИ, Д
двугубый. Тычинок 5, рыльца удлиненные. Плод— ягода с несколькими™
семенами ............................ 2. Lonicera L. — Жимолость,™
> Род 1. VIBURNUM L. - КАЛИНА
Довольно большой (около 200 видов) род, объединяющий кустарники илцД
небольшие деревья, широко распространенный в умеренных и субтропически я Д
районах Евразии и Северной Америки, 16 видов известны из Малайзии. Д
На восточную окраину советской Арктики едва заходит американский нпд Д
Viburnum edule (Michx.) Rafin. Д
1. Viburnum edule (Michx.) Rafin., Med. repos. N. Y. II (1808) 21»'i| Д
Pursh, Fl. Amer. sept. (1814) 205; Hulten, Fl. Al. IX 1443; Anderson, Fl. Al.
Cronquist in Vase. pl. pacif. NW, 4, 468; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. .'ИЗ, Д
map; Viereck & Little, Alaska trees and shrubs, 244, map 123; Welsh, Fl. Al. 7,'l| Я
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Катенин в Бот. журн. 65, 3, 414; Porsild Л Я
Cody, Pl. continent. NW Canada, 554, map 1002. H
V. opulus var. edule Michx. in Fl. bor.-amer. 1 (1803) 180. Я
Ic.: Cronquist, 1. c. 469; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 842; Viereck & Li 11 hi, Я
1. c., fig. 123; Welsh, 1. c. 73; Porsild & Cody, 1. c., fig. 865. Д
•Американский бореальный вид, распространенный в таежных районах Я
Северной Америки от Аляски до Атлантического побережья (о. Ньюфаундленд); Я
растет в пойменных лесах, в зарослях кустарников, на вырубках, в благо Я
приятных условиях достигая 2.5 м высоты. Северная граница ареала вида в.
новном совпадает с южной окраиной тундровой зоны, с единичными отстоц< ;
щими местонахождениями на арктической Аляске (п-ов Сьюард; арктическиII
склон к северу от хр. Брукса) и юго-востоке Чукотского полуострова. Здесь
вид найден А. Е. Катениным (цит. соч.) на северо-западном побережье бухты .
Пенкигней близ устья р. Песцовой (около 100 м над ур. м.) в нижней части кру» »
того южного склона горы (в средней части того же склона обнаружено столь ж# >
далеко отстоящее местонахождение американского бореального вида тополи !
24
Карта 6. Распространение Viburnum
edule (Michx.) Rafin. (1) и Lonicera
caerulea ssp. kamtschatica (Sevast.)
Gladkova (2).
пойменных ивняков и тополев-
Populus balsamifera L.) — в пределах одного из очагов южнотундровой расти-
тельности на востоке полуострова. Калина встречена на конусе выноса гор-
ного ручья — на мелкоземисто-каменистом пролювии; характерно сочетание
хорошего снегового укрытия в зимнее время (снег глубокий и рыхлый), обиль-
ного, но недолгого увлажнения в начале лета, хорошего прогрева и дренажа
и остальную часть лета. Калина растет низкими (25—40 см) кустами в куртинпо-
цустарниковой злаково-разнотравно-кустарничковой луговинной тундре —
под пологом более высоких кустов Salix glauca и на прогалинах; здесь же
обычна Pentaphylloides fruticosa. Из кустарничков наиболее обильны Dryas
tijanensis ssp. beringensis и Arctous erythrocarpa, в примеси голубика, вороника,
брусника, линнея. В числе трав — Solidago compada, Anemone parviflora, Ge-
ranium erianthum (единственное местонахож-
дение на Чукотском полуострове). В отли-
чие от местной популяции тополя калина
приносит зрелые плоды. Ближайшие место-
нахождения отдаленно родственного вида
Viburnum Sargentii расположены на юге
советского Дальнего Востока.
Хотя нельзя исключить возможность от-
носительно недавнего заноса американских
видов калины и тополя с Аляски (семян то-
поля ветром, калины — птицами), сама кон-
центрация их одиночных местонахождений
и одном и том же пункте (при совершенно
ризных способах распространения семян)
наставляет предположить реликтовую при-
роду данного местонахождения. Оба вида —
характерные компоненты юконского пой-
менного леса; в других пунктах на востоке
Полуострова обнаружены также Polygonum
tdaskanum и Hedysarum americanum, другие
характерные компоненты той же формации.
Перечисленные виды могли проникнуть на
территорию современного Чукотского по-
луострова на последних этапах существо-
вания Берингийского моста суши в составе
пиков.
Советская Арктика. Юго-восток Чукотского полуострова (бухта Пенкиг-
иой). (Карта 6, 1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (юго-запад п-ова Сьюард, ни-
зовья р. Ноатак и восточная часть северных предгорий хр. Брукса); низовья
Маккензи; лесотундровые районы Центральной Канады, южные побережья
Гудзонова залива.
Вне Арктики. П-ов Аляска, о. Кадьяк, таежные районы Аляски и Канады
(на восток до о. Ньюфаундленд), включая северную часть Кордильер, с одиноч-
ными местонахождениями в более южной части Скалистых гор (штат Колорадо)
и в районе Великих озер, юг п-ова Лабрадор.
Род 2. LONICERA L. — ЖИМОЛОСТЬ
В роде Lonicera насчитывается около 200 видов кустарников и невысоких
деревьев, распространенных главным образом в умеренной зоне северного
полушария и лесном и субальпийском поясах гор — в лесных и горнолесных
районах Северной Америки и Евразии, на юг до Мексики, Северной Африки,
Гималаев, Филиппинских островов и юго-запада Малайзии. По островным ле-
сам и рекам виды жимолости заходят в степные и гипоарктические таежные и
тундровые районы, а в горах они поднимаются до верхней границы леса и суб-
альпийского пояса, спорадически заходя в альпийский.
В область нашей «Флоры» незначительно проникают представители типо-
вого подрода Lonicera, слабо дифференцированные расы, входящие в полиморф-
ной вид L. caerulea s. 1.
25
1. Lonicera caerulea L., Sp. pl. (1753) 174; Chamisso et Schlechtendal in Lin-
naea, 3, 138; Ledebour, Fl. ross. II, 390; Pallas, Fl. ross. I, 1, 58; Rehder, Synops.
gen. Lontc. 67; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 326; Лесков, Фл. Малозем. тундры,
96; Пояркова во Фл. СССР XXIII, 500; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1640; Bro-
wicz in Fl. europ. 4, 46; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 525.
Caprifolium coeruleum Lam., Fl. Fr. 3 (1778) 366; 0. Kuntze, Rev. gen. pl. 1,
274.
Chamaecerasus coeruleum Delarbre, Fl. d’Auvergne, ed. 2 (1800) 131.
Xylosteum coeruleum Dum. — Courset, Bot. Cult. 2 (1802) 575.
Isica coerulea Borkh., Handb. Forst. Bot. 2 (1803) 1682.
Ic.: Loudon, Arb. Frut. Brit. 2, fig. 823, 824; Dippel, Handb. Laubholzk. 1,
fig. 176; Rehder, I. c., pl. 1, fig. 10, 11; Hegi, Ill. Fl. Mitt. Europ. VI, 1, tab. 252,
fig. 1—la; Javorka, Ic. fl. Hung., tab. 487, fig. 3507—3507a.
Почти циркумполярный бореально-монтанный вид, широко распространен-
ный в северном полушарии. В Западной Европе растет в горах (от Пиренеев
до Карпат), в Северо-Западной и Восточной Европе — в таежной полосе от
Скандинавии, Финляндии, Прибалтики до Среднего Поволжья и Урала; обы-
чен в таежной области и более южных нагорьях Азии — от низовьев Оби,
Енисея и Лены до Охотского побережья, Камчатки, Сахалина, Японии; в Се-
верной Америке — к северу от штатов Пенсильвания, Висконсин, Вайоминг
и Калифорния (Rehder, 1. с. 68). На протяжении своего обширного ареала
вид весьма неоднороден. В Евразии он представлен несколькими близкими ра-
сами, связанными большим количеством переходных форм. Типовая раса
L. caerulea ssp. caerulea обитает в Западной Европе (доходит до Карпат — гора
Петрос). На территорию нашей «Флоры» незначительно заходят представители,
3 других рас, рассматриваемых нами как подвиды.
1. Молодые побеги голые или с рассеянными длинными щетинковидными во-
лосками. Листья голые или слабо опушенные по жилкам. Трубка венчика
наверху резко расширена, снаружи голая или с редкими волосками.
Плоды (соплодия) продолговато-эллипсоидальные, горьковатые, съедоб-
ные .......................la. L. caerulea L. ssp, altaica (Pall.) Gladkova.
— Молодые побеги густо покрыты коротким пушком и оттопыренными длин-
ными волосками. Листья, по крайней мере в молодом состоянии, густо
опушенные. Трубка венчика постепенно расширена от середины, снаружи
опушенная .............................................................2.
2. Прицветники 7—14 мм дл. Венчик б. ч. трубчато-колокольчатый, сна-
ружи длинноволосистый, трубка его широкая. Плоды продолговатые,
приятные на вкус ........................................................
................... Ic. L. caerulea L. ssp. kamtschatica (Sevast.) Gladkova.
— Прицветники 2.5—7 мм дл. Венчик б. ч. воронковидный, снаружи опушен
недлинными прямыми волосками, трубка его б. ч. узкая. Плоды шаро-
видные, горьковатые, несъедобные .................................. . . .
......................lb. L. caerulea L. ssp. Pallasii (Ledeb.) Browicz.
la. Lonicera caerulea L. ssp. altaica (Pall.) Gladkova, comb. nov.
L. altaica Pall., Fl. ross. I, 1 (1784) tab. XXXVII; Крылов, Фл. Зап. Сиб. X,.
2598, р. р.; Пояркова во Фл. СССР XXIII, 496; Сергиевская в Крылов, Фл.
Зап. Сиб. XII, 2, 3461; Пояркова во Фл. Мурм. V, 170, карта 41; Чугунова
в Опред. раст. Як. 444; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала, 116; Bro-
wicz in Fl. europ. 4, 46 (in textu); Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 100,
карта 425; Водопьянова во Фл. Ц. Сиб. II, 797, карта 1153; Серых во Фл. Крас-
нояр. края IX, 2, 53; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 371.
L. caerulea var. altaica Pall., Fl. ross. I, 1 (1784) 58 (in textu).
L. coerulea var. glabra F. Nylander, Spicil. plant, fennic. cent. 1 (1843) 15.
L. caerulea auct. non L. — Ledebour, Fl. alt. I, 247; ej., Fl. ross. II, 390, p. p.;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 326, p. p.; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96, р. р.
Ic.: Pallas, Fl. ross. I, 1, tab. XXXVII; Фл. Мурм. V, табл. XL, 2.
Восточноевропейско-сибирская раса с бореально-монтанным (преимуще-
ственно горным) распространением в основной — сибирской — части ареала,
заходящая в лесотундровые и более южные тундровые районы Европейского
26
•сектора советской Арктики. В горах достигает субальпийского и альпийского
поясов. В темнохвойных, лиственных и смешанных лесах предпочитает освет-
ленные места (опушки, поляны), в верхнем поясе гор встречается в кустарни-
ковых зарослях и по каменистым россыпям в высокогорной тундре.
В области нашей «Флоры» встречается редко, в ивняках и березовых редко-
лесьях, среди кустов можжевельника, в елово-ольховых приречных лесах;
выходит в полосу южных гипоарктических тундр по последним островам леса
и прогреваемым склонам.
Советская Арктика. Мурман (Каневка в бассейне Поноя, р. Воронья);
Канин (р. Мурсей), Тиманская (р. Индига), Малоземельская (р. Сула и ее при-
ток Лоногда, р. Белая) и Болыпеземельская (реки Адзьва, Воркута, Уса)
тундры; Полярный Урал (гора Пайяль); Карская тундра; Тазовский полуостров
(р. Ныда); низовья Енисея. (Карта 7, 7).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный Урал, равнинная лесная часть Западной Сибири
(преимущественно в долинах Оби и ее притоков к югу от Северной Сосьвы,
Полуя), горнолесные и степные районы Красноярского края (от р. Чуня на
юг до Алтая, где встречается часто, Кузнецкого Алатау, Саян); Монголия.
lb. Lonicera caerulea L. ssp. Pallasii (Ledeb.) Browicz in Bot. Journ. Linn.
Soc. 68 (1974) 278; ej. in Fl. europ. 4, 46.
L. Pallasii Ledeb., Ind. sem. Hort. Dorpat. Append. (1821) 20; Сергиевская
в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3461; Пояркова во Фл. СССР XXIII, 489; она же
во Фл. Мурм. V, 170, карта 43; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV,
147, карта 219, р. р.; Киселева во Фл. Путорана, 86. карта с. 155; Водопьянова
во Фл. Ц. Сиб. II, 797, карта 1155; Серых во Фл. Краснояр. края IX, 2, 52;
Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 371.
L, caerulea auct. non L. — Pallas, FL ross. I, 1, 58, p. p.; Ledebour, Fl. ross.
JI, 390, p. p. (quoad syn. L. Pallasii)- Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96, р. р.;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 326, р. р.; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1640, p. p.
L. altaica auct. non Pall. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. X, 2598, р. max. р.
Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross., tab. 131; Фл. Мурм. V, табл. XL, 1.,
Евросибирская (преимущественно сибирская) бореальная раса, характер-
ная для темнохвойных равнинных, реже горных лесов. Растет в увлажненных
еловых, елово-пихтовых, кедровых, смешанных лесах как подлесок и на лес-
ных опушках, по полянам, в поймах рек в прАбрежных кустарниковых зарос-
лях, во влажных березняках, по окраинам болот, на известняковых обнаже-
ниях. Изредка заходит в субальпийский пояс, где растет на каменистых рос-
сыпях и скалах.
В области нашей «Флоры» встречается в полосе редколесий и южных тундр
по берегам речек, окраинам болот, на прогреваемых склонах.
В местах контакта ареалов жимолости Палласа и жимолости алтайской
(в том числе и в области нашей «Флоры»), а местами и за пределами зоны кон-
такта нередки промежуточные, вероятно, гибридогенные формы, уклоняющиеся
в сторону одного из родителей. Эти растения отнесены А. И. Поярковой (во Фл.
Мурм. V, доп. 425, 170) к особому виду L. subarctica Pojark., описанному ею
с Кольского полуострова (левый берег р. Поной в 8 км выше устья Сахарной),
с ареалом, охватывающим лесотундру и север таежной зоны европейской части
СССР и Западной Сибири. В рамках политипического вида мы не считаем целе-
сообразным придавать таким экземплярам статус особого таксона.
Советская Арктика. Мурман (р. Воронья, среднее течение Поноя, мыс
Орлов); Канин, Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры;
Полярный Урал; Карская тундра; низовья Оби; Тазовский полуостров (р. Есе-
лава-Харвута). (Карта 7,2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Альпы (единичные местонахождения); север европейской
части СССР, Верхнее и Среднее Поволжье, северное Зауралье, таежные рай-
оны Западной Сибири (в бассейне Оби от Северной Сосьвы на юг до Чулыма),
Восточный Казахстан, таежные районы Среднесибирского плоскогорья от
гор Путорана и бассейна Нижней Тунгуски до Алтая, степей Хакасии и Бу-
27
рятии, единичные местонахождения в Кузнецком Алатау, Западном Саяне,
Прибайкалье и Восточном Забайкалье, Центральной и Южной Якутии (бас-
сейны Вилюя и Алдана).
1с. Lonicera caerulea L. ssp. kamtschatica (Sevast.) Gladkova, comb. nov.
L. coerulea var. kamtschatica Sevast. в Крашенинников, Опис. земли Камч.
I (1818) 311.
L. coerulea ssp. edulis (Turcz. ex Regel) Hult., Fl. Kanitch. IV (1930) 144
(quoad nom.); Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 525, р. р.
L. kamtschatica (Sevast.) Pojark. во Фл. СССР XXIII (1958) 730 , 487; Харке-
вич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 212;
Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 34.
Карта 7. Распространение Lonicera caerulea-. 1 — ssp. altaica (Pall.) Gladkova; 2 — ssp. Pal-
lasii (Ledeb.) Browicz.
L. caerulea s. 1. — Pallas, Fl. ross. I, 1, 56, p. p. (quoad pl. kamtschat.);
Trautvetter & Meyer, Fl. ochot. 48 (p. p., excl. syn.).
L. caerulea ssp. caerulea — Недолужко в Бот. журн. 69, 3, 366, р. р.
L. edulis auct. non Freyn — Комаров, Фл. Камч. Ill, 107; Хохряков, Фл.
Магад. обл. 313, р. р. (quoad pl. anad.).
Ic.: Sugawara, Ill. Fl. Saghal. IV, tab. 790; Опред. раст.. Камч. обл., рис. 70, в.
Дальневосточная (анадырско-корякско-камчатско-охотская) бореальная (ги-
поарктическая ?) раса, нечетко обособленная от близкой расы L. caerulea L.
ssp. edulis (Turcz. ex Regel) Hult., отличается более узкими и мелкими листьями,
длинными и узкими долями отгиба венчика и более сильно выдающимися из
венчика тычинками. L. edulis Turcz. ex Freyn указывалась для района Пен-
жины и других районов Камчатской обл. Д. П. Воробьевым в «Определителе
сосудистых растений Камчатской области», но, скорее всего, ошибочно, так как
приведенные им признаки для этого вида (голые растения с горьковатыми пло-
дами) не соответствуют его диагнозу. Указание А. П. Хохрякова (Фл. Ма-
гад. обл.) на произрастание жимолости съедобной на Чукотке относится, по-
видимому, также к жимолости камчатской.
Жимолость камчатская обитает в поймах рек среди зарослей кустарников,
в ивняках, на лугах, в подлеске светлых лесов и на опушках, образует заросли
на морских берегах вместе с Rosa rugosa Thunb.
В области нашей «Флоры» встречается только на крайнем северо-востоке
в подзоне крупных стлаников, в основном в долинах крупных рек в кустарни-
ковых зарослях на поймённых террасах, у опушек тополево-чозениевых рощ.
Советская Арктика. Бассейны Анадыря (по рекам Великой, Орловке) и Пен-
жины (реки Каменка, Белая), Корякское нагорье и побережье, вал. Корфа.
(Карта 6,2).
28
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Охотское побережье; бассейн нижнего Амура; равнинные и
горные лесные районы южной половины Камчатского полуострова, о. Карагин-
ский, Командорские (о. Беринга) и Курильские острова.
Род 3. LINNAEA. Gronov. ex L. — ЛИННЕЯ
Олиготипный род, представленный одним видом L. borealis с тремя подви-
дами; широко распространен в таежной зоне северного полушария. Это про-
стратный вечнозеленый кустарничек с длинными плетевидными моноподйаль-
ными побегами и пазушными вертикальными цветоносами, характерный для
таежных равнинных и горных лесов. Как реликт голоценового термического
оптимума Ыппаеа осталась в районах былого облесения тундровых террито-
рий, в полосе гипоарктических тундр.
1. Linnaea borealis L., Sp. pl. (1753) 631; Ledebour, Fl. ross. II, 392; Rup-
recht, Fl. samojed. cisur. 38; Schmidt, Fl. jeniss. 104; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 63;
ej., Fl. Tschuk. 22; ej., Fl. rip. Kolym. 38; Андреев, Мат. фл. Канина, 191;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 326; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. X, 2600; Polunin, Circump. Arct. fl. 408; Hulten, Fl. Al. IX, 1446,
map 1083a; Караваев, Консп. фл. Як. 164; Пояркова во Фл. СССР XXIII, 465;
она же во Фл. Мурм. V, 164, карта 42; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг.
Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 100; Игошина, Фл. Урала, 211; Hulten,
FI. Al. & neighb. terr. 843, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1639; Чугунова в Опред.
раст. Як. 443; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 452; Киселева во Фл.
Путорана, 86, карта с. 155; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Полежаев
и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; I. К. Ferguson in FL europ. 4, 45; Ребристая,
Фл. Большезем. тундры, 100, карта 426; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ.
ч. СССР IV, 146, карта 218; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 214; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, ИЗ; Хохря-
ков, Фл. Магад. обл. 312; Сергиенко, Фл. Канина, 93.
Циркумполярный низкоарктическо-бореально-монтанный вид, широко рас-
пространенный в лесной зоне Евразии и Северной Америки и лесном поясе
гор. Достаточно постоянен в основных морфологических признаках, однако
по форме и размерам венчика и форме листьев различаются 3 географические
расы: типическая ssp. borealis с овальными листьями и колокольчатым венчи-
ком с трубкой короче чашечки или почти не развитой, ssp. americana (Forbas)
Hult. с листьями сходной формы и воронковидным венчиком с трубкой почти
равной по длине чашечке и ssp. longtflora (Torr.) Hult. с эллиптическими остро-
ватыми листьями и длинным узким венчиком с трубкой длиннее чашечки.
В Арктике встречаются ssp. borealis и ssp. americana, заходящие сюда из сосед-
них лесных областей; ssp. longiflora растет в горах тихоокеанского побережья
Северной Америки. Более далекое выдвижение линнеи к северу отмечается
в Восточноевропейско-Ямальском и Чукотском секторах, где зимы более много-
снежны; на Таймыре и в арктической Якутии вид едва проникает в тундровую,
зону. В советской Арктике распространен типовой подвид ssp. borealis.
la. Linnaea borealis L. ssp. borealis.
К этому подвиду относится вся цитация, приведенная к виду.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. XXXIX; Опред. раст. Камч. обл., рис. 70, а.
Евразиатский бореальный подвид, распространенный от Британских остро-
вов до Охотского побережья и Камчатки, заходит на крайний запад Северной
Америки (Аляска). Обычное растение темнохвойной тайги, встречается также
в смешанных с березой или осиной лесах, в сосновых борах и лиственничниках,
во вторичных кустарничковых сообществах, в зарослях кустарников и в ку-
старничковых тундрах подгольцового пояса гор. В Арктике встречается в остров-
ных березовых и еловых редколесьях, в кустарничковых тундрах на прогревае-
мых южных склонах речных долин, в кустарничково- и кустарниково-моховых
тундрах на склонах сопок, по мшистым берегам ручьев. В континентальном
29
секторе Чукотской тундры не-
редко растет под пологом кус-
тов Salix Krylovii. Благодаря
сильно развитой способности
к вегетативному размножению
образует куртины диаметром
до 1.5 м. Как правило, L. bo-
realis ssp. boreaas в тундровой
части своего ареала обильно
цветет, но не плодоносит. По
всей северной окраине ареала
встречается на отдельных ло-
кально благоприятных для ее
произрастания экотонах. На
европейском Севере такими эко-
топами оказались каменистые
склоны гор Пембоя, Пай-Хоя,
Минесея, где линнея была най-
дена в значительном обилии,
тогда как в более южных, но
равнинных районах не отмеча-
лась.
Советская Арктика. Мурман;
Канин, Колгуев, Малоземель-
ская и Болыпеземельская
тундры; Полярный Урал; Пай-
Хой; Ямал, Тазовский полуост-
ров; низовья Енисея, Лены;
тундровая часть Анюйского и
Анадырского нагорий, побе-
режье Чаунской губы, Чукот-
ское нагорье; Чукотский по-
луостров; бассейны Анадыря и
Пенжины, Корякское нагорье
и побережье, о. Верхотуров,
побережье Гижигинской губы,
п-ов Тайгонос. (Карта 8).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Аляска (западное побе-
режье, о. Св. Лаврентия, запад-
ная и центральная части хр.
Брукса); Исландия; арктиче-
ская Скандинавия. В Северо-
Западной Канаде, на Лабра-
доре и в Южной и Юго-За-
падной Гренландии — ssp. ате-
ricana.
Вне Арктики. Северная и
Средняя Европа (на юге только
в горах); Фенноскандия; таеж-
ные районы европейской части
СССР; Приполярный, Север-
ный, Средний и Южный Урал;
вся Западная Сибирь на юг до
53° с. ш.; Среднесибирское пло-
скогорье, горы Южной и Вос-
точной Сибири и Северной
Монголии; таежные равнины
Якутии, Охотское побережье,
Камчатка, Сахалин, Куриль-
:30
ские острова; п-ов Корея, Япония; таежные районы Аляски. В таежных рай-
онах Северной Америки от беринговского до атлантического побережий заме-
щена ssp. americana. В горах тихоокеанского побережья Северной Америки —
ssp. longtflora.
Сем. LXIX. ADOXACEAE Trautv. — АДОКСОВЫЕ
Небольшое семейство, долгое время считавшееся монотипным. В настоящее-
время в нем различают 2 рода: монотипный Sinadoxa С. Y. Wu, Z. L. Wu
et R. F. Huang (Китай) и Adoxa L. c 5 видами, один из которых — A. omejensis;
Hara — иногда выделяют в монотипный род Tetradoxa С. Y. Wu [Непомнящая
в Бот. журн. 72, 1 (1987) 87—91].
Сем. Adoxaceae по особенностям строения цветка (гинецей состоит из не-
скольких плодолистиков со свободными стилбдиями, пыльники раскрываются
щелью) занимает обособленное положение в филогенетической системе цветко-
вых растений, родственные связи прослеживаются очень слабо. Большинство
ботаников 1 сближает его с сем. Caprifoliaceae, однако согласно другой точки
зрения оно является конечным звеном эволюции сем. Saxifragaceae [Hutchin-
son J., Evolution and phylogeny of flow, plants (1969) 1—771].
К сем. Adoxaceae принадлежат многолетние травянистые гелиофобные и-
мезогигрофильные растения, связанные в своем распространении преимуще-
ственно с горными и равнинными лесами Восточной Азии. Один широко рас-
пространенный вид из рода Adoxa (A. moschatellina) проникает в Арктику.
Род 1. ADOXA L. — АДОКСА
Небольшой, весьма своеобразный род, до недавнего времени считавшийся-
монотипным с единственным видом A. moschatellina. Детальное изучение строе-
ния соцветия и цветка в последнее время позволило на основе различий в числе-
лепестков, степени расщепления тычинок, строения соцветия и расчленения
прикорневых листьев выделить локальные расы, рассматриваемые в качестве-
видов: A. inodora Falc. (Кашмир), A. orientalis Nepomn. (Даурия, бассейн верх-
него течения Зеи) и A. moschatellina L., у которой отмечается варьирование
числа членов в боковых цветках, и относительно близкие друг к другу A. omejen-
sis (г. Оме в Сычуани) и A. insularis Nepomn. (темнохвойные леса, берега рек —
юг Сахалина, южные Курилы) с 4-мерными цветками.
Все расы Adoxa — растения влажных тенистых местообитаний, территорий:
с умеренным и холодно-умеренным климатом (до холодного). Четыре из них
имеют узкий ареал, лишь 1 вид — A. moschatellina — широко распространен
в умеренных областях северного полушария, местами заходя в Арктику,
в основном вдоль южной ее окраины. Систематическая обособленность рода if
широчайшее распространение одного из видов, а также его формационные-
связи говорят о том, что это — один из древнейших обитателей горных хвойных
и хвойно-широколиственных лесов северного внетропического пояса, вероятно
ангаридского происхождения (со связями в горнолесных флорах Восточной
Азии). Показательна приспособленность вида к произрастанию под пологом*
густого леса. Моноподиальные, тонкие, столоновидные, периодически «само-
зарывающиеся» корневища Adoxa растут и укореняются в лесной подстилке.
Наиболее сходную обстановку в пределах Арктики вид находит под пологом?
кустарниковых зарослей ив и ольховника.
1. Adoxa moschatellina L., Sp. pl. (1753) 367; Ledebour, Fl. ross. II, 382;.
Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 37; Schmidt, Fl. jeniss. 104: Trautvetter, Pl.
Sib. bor. 63;, ej., Fl. rip. Kolym. 38; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 35; Перфиль-
ев, Фл. Сев. II—III, 326; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96; Толмачев, Нов.
1 Wagenitz G. in Englers Syll. Pflanzenfam., 12 ed., 2 (1964) 473—475; Тахтаджян А. Л.,.
Систематика и филогения цв. раст. (1966) 1—610; Cronquist A., The evolution and classi-
fication of flow, plants (1968) 1—396, и др.
31
дан. фл. Вайг. 91; Крылов, Фл.
Зап. Сиб. X, 2602; Polunin,
Circump. Arct. fl. 408; Орлова
во Фл. Мурм. V, 171, карта 45,
I; Шишкин во фл. СССРХХШ,
584; Тихомиров, Петровский,
Юрцев, Фл. Тикси, 30; Игоши-
на, Фл. Урала, 212; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 845, map;
ej., Circump. pl. II, 112, map 104;
Love&D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 452; Hulten, Atlas, ed.
2, map 1635; S. M. Walters in Fl.
europ. 4, 48; Андреев в Опред.
раст. Як. 444; Ребристая, Фл.
Большезем. тундры, 100, карта
427; Кобелева во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР IV, 148, карта
221; Юрцев и др., Обз. раст.
Чук. II, 82; Заславская, Фл.
Анюйск. нагорья, ИЗ; Porsild
& Cody, Pl. continent. NW Ca-
nada, 555, map 1003; Харкевич
в Опред. раст. Камч. обл. 214;
Черепанов, Раст. СССР, 7; Хох-
ряков, Фл. Магад. обл. 313;
Непомнящая в Бот. журн. 69,
8, 1033; она же в Бот. журн. 72,
1, 90.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. XLI;
Porsild & Cody, 1. с., fig. 866.
Циркумполярный (с неболь-
шими дизъюнкциями в Север-
ной Америке) (аркто-)бореаль-
но-монтанный вид. Мезофильное
травянистое растение, харак-
терное для неморальных и бо-
реальных лесных областей се-
верного полушария. Растет
в темнохвойных, смешанных,
реже березовых лесах, по опуш-
кам и лесным полянам, в за-
рослях кустарников. Предпо-
читает сырые тенистые место-
обитания. В Арктике встре-
чается в основном по ее южной
окраине — в подзоне южных
гипоарктических тундр, но ме-
стами проникает и в подзону се-
верных гипоарктических тундр.
A. moschatellina — обычное
растение европейской Арктики,
повсеместно доходящее до ар-
ктического побережья, встре-
чается на о-вах Колгуев и Бай-
гач. Растет в островках леса
среди тундры, обильно разра-
стаясь под пологом елей, также
в ивняках, ивняковых и раз-
нотравных тундрах, на луговых
-32
склонах, в расщелинах скал, в луговых группировках вдоль русел ручьев
и речек. Всюду, где отмечена, обильна, что связано с вегетативным размноже-
нием с помощью корневищ.
В западносибирской Арктике встречается реже, преимущественно на скло-
нах в кустарниковых зарослях ив и в трещинах бугорковых дриадовых тундр.
На юге Таймыра обычна в зарослях ольховников и ивняков, реже на луговых
склонах. Спорадически встречается на Западной и Южной Чукотке — в пой-
менных и внепойменных зарослях кустарниковых ив, в тополево-чозениевых
рощах бассейна Анадыря.
Наиболее северные находки A. moschatellina — в окрестностях бухты Тикси
(пойменные ивнячки в долине ручья) и в дельте Лены (Чай-Тамус, сырой бере-
говой склон, и Быковский полуостров, в полосе плавника).
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе-
земельская тундры; Полярный Урал; Югорский полуостров, Вайгач; Ямал
(юг), Тазовский полуостров; низовья Енисея, Хатанги, Лены, Быковский полу-
остров, побережье бухты Тикси, губы Буор-Хая; низовья Индигирки и Ко-
лымы; север Анюйского нагорья, побережье Чаунской губы (р. Кремянка);
бассейн Анадыря, устье Пешкины. (Карта 9).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (спорадически на западном по-
бережье); арктическая Скандинавия (крайний восток).
Вне Арктики. Лесные районы Европы от побережья Бискайского залива
до Урала (на юге изолированно в Пиренеях, на о. Корсика и в горах Атласа);
горы Малой Азии и Кавказа (редко), горы Средней Азии (до Северо-Западных
Гималаев); лесные районы Сибири и Дальнего Востока; север Монголии, Япо-
нии, п-ов Корея; таежные районы Аляски и Юкона, п-ов Кенай, по Скалистым
горам на юг до штата Колорадо, восточнее — спорадически в полосе таежных
и хвойно-широколиственных лесов (к атлантическому побережью Северной
Америки не выходит).
Сем. LXX. VALERIANACEAE Batsch — ВАЛЕРИАНОВЫЕ
Семейство объединяет 13 родов, включающих около 420 видов. Распростра-
нены в умеренных (от тепло-умеренных до холодных) областях Евразии, Африки
и Америки, преимущественно в северном полушарии. Центрами видового разно-
образия и богатства жизненных форм наиболее крупных родов Valerianella
Mill, и Valeriana L.являются Средиземноморье с Западной Азией и Анды Юж-
ной Америки. В Советском Союзе растут представители 5 родов этого семейства,
а в области «Арктической флоры СССР» — только одного рода, Valeriana L.,
с четырьмя видами. Имеются указания о произрастании представителя второго
рода, Patrinia Juss. [Р. sibirica (L.) Juss.] для арктической Якутии без точного
местонахождения (Караваев, Конец, фл. Як. 164; Пермякова в Опред. раст.
Як. 445). В Гербарии Ботанического института АН СССР (LE) хранится обра-
зец, собранный А. Бычковым в низовьях Лены в 1897 г., однако дальнейшие
флористические исследования в арктической Якутии, в том числе и в низовьях
Лены, не подтвердили произрастание здесь Patrinia. Различия этих родов
приводятся ниже.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Однолетние и многолетние травы с супротивными тройчатыми, перисто-
рассеченными или цельными листьями. Соцветие щитковидно-метельчатое.
Цветки белые, розовые, сиреневатые-, тычинок 5; семянки с хохолком из во-
лосков .............................. . 1. Valeriana L.—Валериана.
— Многолетние травы с перистонадрезными листьями. Соцветие щитковидное.
Цветки желтые; тычинок 4; семянки с разросшимся крыловидным при-
цветником . . . .......................Patrinia Juss. — Патриния.
3 Арктическая флора СССР, вып. X 33
Род 1. VALERIANA L. - ВАЛЕРИАНА
Род насчитывает около 200 видов, распространенных в Евразии, Северной
Америке и в Андах Южной Америки (центр многообразия видов и жизненных
форм). Систематика рода недостаточно разработана, существуют различные
взгляды на объем видов. В области нашей «Флоры» из 4 произрастающих видов
один широко распространен по всей советской Арктике: V. capitata из ряда Capi-
tatae Grub., в составе которого всего 5 видов (три распространены за пределами
СССР, один — V. Turczaninovii Grub. — в горах на юге Сибири). По данным
В. И. Грубова (Фл. СССР XXIII), к этому ряду, возможно, относятся V. sit-
chensis Bong, [горные районы Северо-Западной Америки, на север до хр. Аля-
скинский и гор Маккензи; особая раса — ssp. uliginosa (Torr, et Gray)
F. G. Meyer — в приатлантических районах Канады] и близкородственные ей
североамериканские горные виды V. pauciflora Michx. и V. septentrionalis Rydb.
Остальные виды — из более обширного ряда Officinales — относятся к весьма
полиморфному таксону V. agg. officinalis, систематика которого разработана
всё еще недостаточно из-за заходящей изменчивости большинства таксонов.
Три представителя этой группы произрастают в южной части Европейского сек-
тора Арктики и в долинах Енисея и Лены. Многие виды, описанные в этой
группе, очерчены очень слабо и приводятся нами в качестве синонимов.
V. officinalis s. str. распространена в Западной Европе и в европейской части
СССР в лесной и лесостепной полосах и не заходит в крайние северные и южные
районы страны.
В комплексе V. agg. officinalis широко распространена полиплоидия [Во-
рошилов, Лекарств, валериана (1959) 71—72; Хромосом, числа цв. раст. (1969)
713—714; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 453; Крогулевич,
Ростовцева, Хромосом, числа цв. раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 231—233]. Уста-
новлено, что все представленные в советской Арктике расы лекарственной ва-
лерианы имеют полиплоидные наборы хромосом 8х или 4х (V. sambucifolia,
как и близкая к ней V. salina Pleijel., и V. trans] enisensis — октоплоиды, 2n=56;
V. wolgensts — тетраплоид, 2n=28), тогда как V. officinalis s. str. — диплоид,
2п = 14 (х=7). Сходные соотношения имеют место и среди представителей ряда
Capitatae: южносибирская горная V. Turczaninovii Grub. — диплоид, 2п=14,
в пределах же северных популяций V. capitata выявлено значительное разно-
образие хромосомных чисел: 2п=56 и 60 (числа, наиболее часто определяемые
у арктических популяций из Якутии и Чукотки), но также 64, около 70, 74,
около 84, 90 и 120, что, по мнению супругов Лёве, свидетельствует о варьирова-
нии основного числа хромосом (х=6, 7, 8 и т. д.) и, возможно, объясняется на-
рушениями мейоза (факультативный апомиксис?), отчасти компенсируемыми
вегетативным размножением. Интересно, что большинство перечисленных хро-
мосомных чисел (в том числе самые большие 90 и 120) обнаружены и у растений
о. Врангеля, где V. capitata обнаруживает высокую активность и заселяет
особенно широкий спектр экотопов.
1. Растения с тонкими удлиненными горизонтальными корневищами. При-
корневые листья цельные, на черешках, при основании клиновидно су-
женные, на верхушке тупые, закругленные, цельнокрайные. Стеблевые-
- листья тройчатые, реже цельные, иногда с двумя парами боковых долей.
Соцветие головчатое, довольно плотное. Прицветнички длинные, темно-
фиолетовые ..........................1. V. capitata Pall, ex Link.
— Корневища короткие, густо усажены мочками корней. Растения иногда
имеют столоны. Прикорневые и стеблевые листья непарно-перисторассе-
ченные, с незначительно увеличенной конечной долей. Прицветнички
короткие.........................V. agg. officinalis s. 1............2.
2. Растения со столонами, оканчивающимися розетками листьев (в гербарии
часто не представлены). Листья очень тонкие, мягкие, с 3—6 парами ли-
сточков. Листочки широколанцетные, верхний несколько крупнее, об-
ратнояйцевидный, по краю туповато-крупнозубчатые или с зубцами
только в верхней половине листочков. Стебли в нижней части и листья
снизу по жилкам с редкими отстоящими волосками. Прицветнички резко
•ЗЛ
переходящие в хвостовидное окончание. Венчик бледно-лиловый, почти
белый................................ 2. V. sambucifolia Mikan. fil.
— Растения без столонов. Листья более плотные. Форма и опушение листочков
иные....................................................................3.
3. Листочки продолговато-эллиптические, в числе 4—5 пар, по краям с редкими,
но крупными зубцами. Листья голые. Стебель в узлах и соцветие в местах
ветвления слабо-короткощетинистые. Соцветие б. м. плотное. Прицвет-
нички коротко заостренные. Венчик белый. (Растения преимущественно
европейского Севера).............................3. V. wolgensis Kazak.
— Листья толстоватые, плотные. Листочки более узкие, продолговато-лан-
цетные, с оттянутыми основанием и верхушкой, в числе 6—7 пар, по краю
островыемчато-зубчатые (зубчики более многочисленные и мелкие),
только по краям, редко по главной жилке покрыты короткими прижатыми
щетинистыми волосками. Стебли у основания и в узлах щетинисто опу-
шены. Соцветие более рыхлое. Прицветнички очень узкие. (В области нашей
«Флоры» известен из низовьев Енисея и Лены)................................
................................. . . 4. V. transjenisensis Kreyer.
1. Valeriana capitata Pall, ex Link, in Jahrb. Gewachsk. 1, 3 (1820) 66;
Scheutz, Pl. jenis. 121; Mela, Cajander, Suom. Kasv. 540; Комаров, Фл. Камч.
Ill, 111; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 147, map 708; Толмачев, Фл. Тайм. II,
42 (164); он же, Обз. фл. Н. 3. 155; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 327; Говору-
хин, Фл. Урала, 475; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 96; Крылов, Фл. Зап.
Сиб. X, 2618; Hulten, Fl. Al. IX, 1451; Грубов во Фл. СССР XXIII, 616; Кара-
ваев, Коней, фл. Як. 164; Polunin, Circump. Arct. fl. 409; Опред. раст. Коми,
4306; Орлова во Фл. Мурм. V, 174, карта 46; Игошина, Фл. Урала, 212; Тихо-
миров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 845,
map; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 314; Пермякова в Опред. раст. Як.
445; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 453; Киселева во Фл. Путорана,
86; Ockendon in Fl. europ. 4, 54; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1100; Ми-
няев во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 153, карта 225; Варгина, Фл. Ары-
Мас, 83; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1646; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124;
Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 100, карта 429; Ворошилов во Фл. европ. ч.
СССР, 3, 34; Хохряков, Фл. р. Омолон, 73; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II,
82; Вылцан во Фл. Краснояр. края IX, 2, 56; Водопьянова во фл. Ц. Сиб. II,
800; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 11; Черепанов, Раст. СССР, 484; Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 214; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 527; Рамен-
ская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 372; Харкевич, Геогр. раст. Сев.
Коряк. 34; Хохряков, Фл. Магад. обл. 313; Сергиенко, Фл. Канина, 93.
1с.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 845.
Евразиатско-западноамериканский гипоаркто-монтанный вид. Растет в ку-
старниковых тундрах, сырых и умеренно влажных, на луговинах и среди ку-
старников, по окраинам болот, берегам ручьев и озер, на полигональных и сфаг-
новых болотах, в лиственничных редколесьях, нередок и в сухих моховых
и лишайниковых тундрах. В неарктической части ареала растет в основном
на скалах, каменистых склонах, курумниках, на щебнистых альпийских лу-
говинах.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой, Вайгач; Новая Земля;
Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея; Таймыр, о. Боль-
шой Бегичев; низовья Лены, побережье губы Буор-Хая; низовья Яны, Инди-
гирки, Колымы, о. Большой Ляховский; Анюйское и Чукотское нагорья,
о. Врангеля, Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское
нагорье и побережье. (Карта 10).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (повсеместно); о-ва Св. Лаврен-
тия, Св. Матвея, Нунивак, Гершеля; низовья Маккензи.
Вне Арктики. Полоса лесотундры и северотаежного редколесья европей-
ской части СССР; Урал; Западная (Алтай), Средняя (Путораны) и Восточная
Сибирь (горные районы); Камчатка; Северная Охотия; горы Уссурийского края;
горная Монголия; горы Аляски и Юкона. Для более южной части Се-
3*
35
вероамериканских Кордильер
(bJs границах США) приводится
особая раса — ssp. acutiloba
(Rydb.) F.f G. Mey. (открытые,
часто скалистые склоны в сред-
них и верхних поясах, часто
близ береговых снежников).
2. Valeriana sambucifolia
Mikan. fil. in Pohl, Tent. Fl. Bo-
hem. I (1810) 41; Орлова во
Фл. Мурм. V, 174, карта 45;
?L6ve, Isl. Ferdafl. 376; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1649; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 453; Ворошилов во Фл. ев-
роп. ч. СССР, 3, 34; Черепанов,
Раст. СССР, 484; Раменская,
Андреева, Опред. раст. Мурм.
Карел. 373.
V. repens Host, Fl. Aust-
riaca, 1 (1827) 35; Крейер, Ле-
карств. валер. Евр. и Кавк.
193, карта с. 196.
V. officinalis * excelsa (Poir.)
Mela et Cajander, Suom. Kasv.
(1906) 540, p. p. (excl. typ.)..
V. officinalis ssp. sambucifolia
(Mikan. fil.) Celak., Prodr. Fl.
Bohem. (1871) 207; Ockendon
in Fl. europ. 4, 53.
V. murmanica Orlova во Фл.
Мурм. V (1966) 426, 175, карта
46; Раменская, Андреева, Оп-
ред. раст. Мурм. Карел. 373.
V. excelsa auct. non Poir. —
Lindman, Sv. Fanerogamfl. 511;
Hiitonen, Suom. Kasv. 664 (excl.
ssp. salina); Крейер, Лекарств,
валер. Евр. и Кавк. 202, карта
с. 203, р. р.; Ворошилов, Ле-
карств. валериан. 94; ? Love,
Fl. Icel. 344.
V. officinalis auct. — Lede-
bour, Fl. ross. II, 438; Грубов
во Фл. СССР XXIII, 625, p.
min. p. non L.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл.
XL1I, 1, 5; ? Love, Isl. Ferdafl.,
fig. 478, а; Фл. европ. ч. СССР,
3, табл. 6, 1.
Европейский бореальный
вид из группы V. agg. offi-
cinalis. В область нашей «Фло-
ры» заходит только на Коль-
ском полуострове. Растет в ку-
старниковых и разнотравных
тундрах, по берегам рек и
озер, в приречных вейни-
ково-разнотравных лесах. Как
36
V. murmanica Orlova H. И. Ор-
ловой описана форма, встре-
чающаяся на Мурманском по-
бережье наряду с типовой фор-
мой. V. murmanica отличается
лишь несколько меньшими раз-
мерами, более слабой зубча-
тостью листьев и коротко за-
остренными на верхушке при-
цветничками. Оккендон во «Фло-
ре Европы» приводит этот вид
как синоним V. salina Pleijel —
растения с признаками, проме-
жуточными между V. officina-
lis и V. sambucifolia (У. offici-
nalis ssp. sambucifolia), распро-
страненного на побережьях
Фенноскандии, исключая арк-
тические районы. Однако У.
murmanica была описана как
раз с арктического побережья
Кольского полуострова и рас-
пространена не только в при-
морской полосе.
Советская Арктика. Мурман.
(Карта 11, 1).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Скандинавия.
Вне Арктики. Скандинавия;
Средняя и Атлантическая Ев-
ропа; лесные районы запада
европейской части СССР (Ка-
релия, Ладожско-Ильменский
район, Карпаты).
3. Valeriana wolgensis Ka-
zak. в Изв. Сарат. о-ва естест-
венен. 1, 4 (1925) 21; Крейер,
Лекарств, валер. Евр. и Кавк.
157, карта с. 161; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 328; Говору-
хин, Фл. Урала, 474; Лесков,
Фл. Малозем. тундры, 97; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. X, 2617;
Сумневич, Лекарств, валериан,
азиат, ч. СССР, 69, карта с. 118;
Опред. раст. Коми, 306 (в при-
мечании); Орлова во Фл. Мурм.
V, 176, карта 45; Игошина,
Фл. Урала, 212 (в примеча-
нии); Миняев во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР IV, 152, карта
224; Ворошилов во Фл. европ. ч.
СССР, 3, 34; Черепанов, Раст.
СССР, 458; Раменская, Андре-
ева, Опред. раст. Мурм. Карел.
372; Сергиенко, Фл. Канина, 93.
У. turuchanica Kreyer, р. р.
(excl. pl. jeniss.) — Крейер, Ле-
карств. валер. Евр. и Кавк.
Карта 11- Распространение видов Valeriana (7 — V, sambucifolia Mikan.-аШ.; 2 — V. wolgensis Kazak.; 3 — у, transfenisensis Kreyer) и Campanula
U-niflora L. (4).
37
(1930) 202; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 327; Опред. раст. Коми, 306 (в при-
мечании).
V. polaris Sunin., Лекарств, валериан, азиат, ч. СССР (1941) 65.
V. officinalis auct. non L. — Грубов во Фл. СССР XXIII, 625, р. р.; Опред.
раст. Коми, 306, р. max. р.; Игошина, Фл. Урала, 212, р. max. р.
1с.: Казакевич, цит. соч., табл. I; Крейер, цит. соч., рис. №9 — как
V. turuchanica, рис. № 5—7 — как V. wolgensis.
Восточноевропейский бореальный вид из группы V. agg. officinalis, в Арк-
тике встречается только близ южной границы Восточноевропейского сектора
(от Белого моря до Полярного Урала). Растет в разнотравных и кустарниковых
тундрах по долинам крупных рек, в пойменных лесах, на лугах, по окраинам
болот. V. wolgensis была описана Л. И. Казакевичем в 1925 г. как вид, распро-
страненный на востоке европейской части СССР. В 1930 г. Г. К. Крейер (Ле-
карств. валер. Евр. и Кавк.) в разделе своей монографии, посвященном сибир-
ским видам, встречающимся на востоке европейской части СССР, критически
пересмотрел сборы Valeriana с- европейского Севера и нашел, что часть из них,
а именно сборы А. Григорьева с р. Шапкина в Болыпеземельской тундре и
С. Григорьева с р. Несь в Канинской тундре следует отнести к описанному им
(кратко, через сравнение с V. wolgensis) виду V. turuchanica Kreyer. При этом
он указал, что основной ареал вида относится к нижнему течению Енисея —
Туруханскому краю (что и отражает данное виду название); однако процити-
рованы при первоописании были только 2 североевропейских образца, тип же
не был выделен. В 1936 г. Г. П. Сумневич [в Тр. Биол. инет. (Томск) II] обнару-
жил, что североевропейские образцы V. turuchanica отличаются от нижнеени-
сейской популяции по целому ряду морфологических признаков. Вопреки дан-
ному Крейером упомянутому выше названию Сумневич принял за типические
образцы V. turuchanica сборы с европейского Севера, а нижнеенисейские расте-
ния описал как новый вид V. arctica Sumn. с типом из Туруханского края:
р. Игарка, о. Совхоза, высокая песчаная грива, 8—12 VII 1931 г., цв., Г. А. Ба-
лабаев. Впоследствии, в 1941 г. (Сумневич, Лекарств, валериан, азиат, ч. СССР),
он пересмотрел вопрос о лектотипе V. turuchanica, отказавшись от своей пози-
ции как чисто формальной. Соответственно V. arctica Sumn. была отнесена им
в синонимы V. turuchanica Kreyer, а европейские растения с рек Шапкина и
Несь описаны как новый вид V. polaris Sumn. В той же работе Сумневич указал
на существование переходных форм между V. turuchanica и V. transjenisensis
Kreyer южнее г. Туруханска, по рекам Нижней и Подкаменной Тунгускам.
В настоящее время большинством авторов обработок рода Valeriana европей-
ские экземпляры V. turuchanica признаются экологической формой V. wolgensis,
а нижнеенисейская валериана — экологической формой V. transjenisensis
Kreyer.
Советская Арктика. П-ов Канин (юг), Тйманская, Малоземельская и Болыпе-
земельская тундры; Полярный Урал. (Карта 11, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Лесная и лесостепная полоса европейской части СССР и
запада Западной Сибири.
4. Valeriana transjenisensis Kreyer, Лекарст. валер. Евр. и Кавк. (1930) 71;
Сумневич в Сист. замет, герб. Томск, унив. I—II, 10; V, 4; Крылов, Фл. Зап.
Сиб. X, 2616; Сумневич, Лекарств, валериан, азиат, ч. СССР, 59, карта с. 120;
Водопьянова во Фл. Ц. Сиб. II, 800; Вылцан во Фл. Краснояр. края IX, 2, 58;
Черепанов, Раст. СССР, 485; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 528..
V. turuchanica Kreyer, Лекарств, валер. Евр. и Кавк. (1930) 209, р. р. (excl.
lectotyp. Sumn.); Сумневич, Лекарств, валериан, азиат, ч. СССР, 63, карта
с. 120 (incl. lectotyp.).
V. arctica Sumn. в Tp. Биол. инет. (Томск) II (1936) 60.
V. officinalis auct. non L. — Scheutz, Pl. jenis. 121 (s. 1.); Грубов во Фл.
СССР XXIII, 625, р. р.; Караваев, Консп. фл. Як. 164 (s. 1.); Пермякова в Опред.
раст. Як. 445 (s. 1.).
Ic.: Сумневич, Лекарст. валериан, азиат, ч. СССР, рис. 8; Фл. Краснояр.
края IX, 2, табл. II, 9.
38
Сибирский бореальный вид из группы V. agg. officinalis. Растет в лиственнич-
ных редколесьях, зарослях кустарников и высокотравья по долинам крупных
рек. В область нашей «Флоры» проникает в полосе редколесья по долинам Ени-
сея и Лены. Необходимые комментарии к синонимике даны при описании пре-
дыдущего вида.
Советская Арктика. Низовья Енисея и Лены. (Карта 11, 3).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Таежная часть долины Енисея; южные районы Восточной
Сибири; Приморский край; Северная Монголия.
Сем. LXXI. CAMPANULACEAE Juss. — КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ
Семейство насчитывает свыше 80 родов и приблизительно 2300 видов, рас-
пространенных главным образом во внетропических областях Старого и Нового
Света — в северном и южном полушариях. Это, как правило, различные много-
летние (реже однолетние) травы; имеются также полукустарнички, полукустар-
ники и древовидные формы.
В советской Арктике (особенно в умеренно северных ее районах) более или:
менее широко распространен один из самых крупных родов семейства Campa-
nula L. из типового подсемейства Campanuloideae, насчитывающего 50 родов
и до тысячи видов: лишь 6 из них известны из области нашей «Флоры». Кроме
того, в окраинные южные районы дальневосточной Арктики на северном по-
бережье Охотского моря едва проникает монотипный приохотский род Astro-
codon Fed., часто также включаемый в состав рода Campanula. Колокольчиковые-
не играют заметной роли в растительном покрове советской Арктики, но входят
в число характерных дифференциальных элементов разных ее секторов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Венчик колокольчатый или воронковидный, разделенный на лопасти или
зубчики менее чем наполовину. Завязь наверху б. ч. с диском-нектарием.
Коробочки открываются дырочками или створками вблизи верхушки или
основания. (Северные виды, как правило, с рыхлым каудексом из тонких,
горизонтально восходящих побегов, формирующих впоследствии цвето-
носный побег и отходящих от нетолстого стержневого корня — последний
часто отсутствует у собранных гербарных образцов)..................
.......................................1. Campanula L. — Колокольчик.
— Венчик разделен значительно глубже чем наполовину на остроланцетные,
звездчато распростертые лопасти. Диск не развит. Нити тычинок мелко-
волосистые, с расширенным основанием. Коробочка открывается дыроч-
ками у основания. Розеточные прикорневые листья отсутствуют. Каудекс
б. м. компактный, корни мясистые.......
............................... 2. Astrocodon Fed. — Астрокодон.
Род 1. CAMPANULA L. — КОЛОКОЛЬЧИК
Сравнительно крупный род, насчитывающий до 350 видов — травянистых
многолетников, реже однолетников или полукустарничков, распространенных
в основном во внетропической области северного полушария, почти половина
видов известна с территории СССР. Наиболее велико видовое разнообразие
колокольчиков в горных районах области Древнего Средиземья и соседних
частей Европы; отсюда известно очень много эндемичных высокогорных видов.
Напротив, Арктика (как советская, так и зарубежная) бедна колокольчиками,
причем они играют очень скромную роль в ее растительном покрове, встречаясь
главным образом в интразопальных группировках речных долин (береговые
обрывы, луговины «яров» и поймы) или в горных тундрах с не вполне стабиль-
ным покровом. Более обычны представители рода в полосе гипоарктических
тундр — в подзоне арктических тундр они уже довольно редки (Южный остров
39г
Новой Земли, о. Врангеля) и вовсе отсутствуют в высокоарктических тундрах
(=полярных пустынях). i
Наиболее широко расселился в Арктике С. uni flora — метаарктический
(преимущественно арктический!) вид с основной областью распространения
в арктической Америке; в советскую Арктику он проник через Берингию
(Чукотская тундра, включая о. Врангеля) и атлантическую Арктику (Новая
Земля, Вайгач, Полярный Урал). О давнем существовании этого вида в Берин-
гийском секторе Арктики говорит не только его повышенный полиморфизм
на Чукотском полуострове, но и присутствие здесь второго (близкого) вида
той же подсекции — С. tschuktsehorum (вместе с которым данный вид образует '
олиготипную подсекцию Melartocalyz Fed. секции Rapunculus), а также то,
что проникновение С. uniflora за пределы Арктики отмечается именно в Берин-
гийском секторе Голарктики (до Станового нагорья и гор северного Приамурья
в Азии, Скалистых гор штата Колорадо в Северной Америке). Любопытно, что
в Берингийском секторе Арктики отсутствуют представители полиморфного
аркто-бореально-альпийского вида С. rotundifolia, некоторые северные формы
Которого встречаются в советской Арктике от Мурмана до низовьев Колымы
(главным образом в полосе гипоарктических тундр и на Южном острове Новой
Земли). Крайние арктические популяции С. rotundifolia легко отличить от мелко-
цветковых популяций с метельчатым соцветием из лесных районов умеренного
пояса Европы — однако они связаны плавной гаммой переходных форм и ско-
рее представляют крайние проявления клинальной изменчивости; во всяком
случае по тем признакам, по которым обычно выделяют арктические «виды» ,
С. Giesekiana Vest ex Roem. et Schult, и C. groenlandica Berlin (оба описаны
Из Гренландии), различить сколько-нибудь дискретные таксоны в материале
из советской (как и зарубежной) Арктики невозможно; очень сходные формы
можно встретить в горных районах умеренного пояса Европы и Сибири. Карио-
систематические исследования, проведенные пока лишь в разных районах Ев-
ропы, Гренландии и востока Северной Америки, вскрыли наличие морфологи-
чески очень слабо отличающихся полиплоидных рас в некоторых крупных гео-
графических популяциях как северных, так и среднеевропейских. Однако
материал из советской Арктики пока остается не изученным в кариосистемати-
ческом отношении.
Другой бореальный (западноевразиатский) вид — С. giomerata — едва про-
никает в область «Арктической флоры СССР» на Мурмане (п-ов Рыбачий, занос-
ное у поселка) и в енисейской лесотундре (устье р. Хеты).
С. lasiocarpa — преимущественно высокогорный (древнегольцовый) при-
тихоокеанский океанический вид, распространенный в советской Арктике лишь
вблизи побережий Охотского и Берингова морей; по своей морфологической
обособленности выделяется в олиготипную (вид с двумя подвидами) подсекцию
Odontocalyx Fed. секции Rapunculus (С. rotundifolia и С. giomerata принадлежат
разным подсекциям секции Medium DC., как и еще один бореальный вид —
С. patula L. с воронковидными фиолетовыми венчиками, собранный раз
на крайне западной оконечности Мурманского побережья вблизи жилья;
в отличие от С. rotundifolia венчик у этого вида глубже рассечен на яйцевидно-
ланцетные доли, прикорневые листья не бывают округло-почковидными). Нако-
нец, для п-ова Тайгонос у южной границы области нашей «Флоры» приводится
еще один, типично гольцовый океанический (алеутско-камчатско-сахалино-
ниппонский) вид — С. Chamissonis из ряда Dasyanthae Fed. подсекции Scapiflo-
гае секции Medium.
1. Растение б. м. рослое, с плотным каудексом и обильно олиственными прямо-
стоячими грубыми стеблями. Цветки сидячие, собраны в верхушечное го-
ловчатое соцветие и несколько отставленных пазушных пучков, реснит-
чатые, фиолетовые, до 2.5 см дл., несколько длиннее широких листовид-
ных прицветников. Листья яйцевидно-продолговатые до яйцевидно-лан-
цетных, мелкогородчатые, прикорневые и нижние стеблевые на черешках,
с округленным, реже сердцевидным основанием, как и стебли, с коротким
мягким опушением...................................... 1. С. giomerata Б.
40
— Растения б. я. низкорослые, с рыхлым каудексом и тонкими, негустоолист-
венными (по крайней мере в верхней части) цветоносными стеблями.
Цветки б. ч. одиночные, реже в числе нескольких, обычно поникающие
или наклоненные, на довольно длинной цветоножке. Листья иной формы,
верхние обычно почти линейные, целънокрайные...........................2.
2. Листья розеточных побегов (обычно не сохраняются при основании цвето-
носных стеблей) б. ч. с округленно-почковидной, зубчатой пластинкой,
листья цветоносных стеблей от ланцетных или ланцетно-продолговатых
до линейно-ланцетных или линейных, острые или притупленные, обычно
целънокрайные (самые нижние иногда переходной формы к розеточным).
Цветки одиночные, реже в малоцветковой рыхлой метелке, с б. м. широко-
колокольчатым, иногда чашевидным венчиком и остролинейными, нередко
почти нитевидными или шиловидными, отстоящими зубчиками чашечки.
Завязь головатая....................................2. С. rotundifolia L.
— Прикорневые листья иной формы, обычно б. м. сходные со стеблевыми
(по крайней мере средними), зубчатые или неясно городчатые. Цветки
всегда одиночные. Венчик {узко)колоколъчатый, ненамного длиннее прямых
цельнокрайних зубчиков чашечки, если же намного длиннее, то зубчики
чашечки сами несут одиночные крупные зубчики при основании. Завязь
волосистая.............................................................3.
3. Цветок довольно мелкий. Венчик воронковидный, глубоко разделен-
ный на остр о ланцетные, слабо расходящиеся доли, равные прямым, цельно-
крайным, темно окрашенным чашелистикам или ненамного их длиннее
(очень редко венчик до 1.5 раза длиннее чашелистиков). Завязь груше-
видно-продолговатая, несколько стянутая к основанию зубчиков. Коро-
бочка открывается створками, с остающимися прямыми зубчиками. Ли-
стья ланцетно-продолговатые, по крайней мере нижние и средние неясно
городчатые..................(подсекция Melanocalyx Fed.)...............4.
— Цветок крупный. Венчик колокольчатый, иногда ширококолокольчатый,
неглубоко разделенный на широкие доли. Доли чашечки в 2—несколько раз
короче венчика. По крайней мере нижние стеблевые листья широкие,
яйцевидные (иногда обратнояйцевидные), продолговато-яйцевидные или
яйцевидно-ланцетные, равной длины с черешками или несколько короче
их. Растение образует тонкие, почти нитевидные, разветвленные корне-
вища ..................................................................5.
4. Растение, за исключением чашечки и иногда цветоножки, голое. Венчик
обычно синий. Восходящие основания надземных побегов б. ч. тонкие,
короткие................................................3. С. uniflora L.
— Вся надземная часть растения б. м. густо опушенная (в том числе стебель,
листья, б. ч. кроме нижней стороны пластинки, и даже лепестки). Венчик
нередко бледно-лиловатый. Горизонтально восходящие основания надзем-
ных побегов часто более мощные, иногда разветвленные......................
.............................. . 4. С. tschuktschorum Jurtz. et Fed.
5. Доли чашечки в числе 5, почти линейные, длинно заостренные, с редкими
зубчиками вблизи основания. Венчик голый. Прикорневые листья с клино-
видным основанием, постепенно переходящие в черешок, б. м. острозуб-
чатые ............................................5. С. lasiocarpa Cham.
— Кроме 5 ланцетных целънокрайных основных долей чашечки, имеется
5 промежуточных дополнительных, более коротких (короче трубки ча-
шечки), круто вниз отогнутых и прижатых к трубке чашечки. Венчик
реснитчатый, изнутри опушенный. Прикорневые листья с более широким
основанием, б. м. резко переходящие в черешок, городчато-зубчатые
..................................................6. С. Chamissonis Fed.
1. Campanula giomerata L., Sp. pl. (1753) 166; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
331; Говорухин, Фл. Урала, 478, Крылов, Фл, Зап. Сиб. XI, 2633; Ан. Федоров
во Фл. СССР XXIV, 200; Опред. раст. Коми, 308; Караваев, Конец, фл. Як.
165; Кузенева во фл. Мурм. V, 179, карта 48, 2; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
391; Игошина, Фл. Урала, 212; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1658; Галактионова
в Опред. раст. Як. 448; An. Fedorov in Fl. europ. 4. 85 (ssp. giomerata); Lid,
41
Norsk & Svensk fl. 656; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 157,
р. р.; Бусик во Фл. Ц. Сиб. II, 805, карта 1165; Черепанов, Раст. СССР, 150.
Syncodon glomeratum (L.) Fourr. — Loye & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.
457.
Ic.: Lid, 1. c., fig. 392, b.
Западноевразиатский бореальный вид из подсекции Inrolucratae (Fomin) Fed.
секции Medium, проникающий лишь на южную окраину области нашей «Флоры»
(в приенисейской лесотундре у устья р. Хеты — личное сообщение О. В. Ребри-
стой) и как заносное известный также с п-ова Рыбачий (западный Мурман).
Вообще же северная граница ареала С. glomerata проходит южнее — в южной
части подзоны северной тайги (с выступами к северу по крупным речным доли-
нам); ареал вида включает и полосу широколиственных лесов — в степных
районах он замещен близкой густо опушенной расой С. farinosa (Roch.) Andrz.
<ех Bess., в Даурии и на юге Дальнего Востока — близким видом С. cephalotes
.Nakai. Близкие виды имеются также на Кавказе и в Передней Азии. Обычные
местообитания вида — суходольные луга, кустарники, осветленные вторичные
.леса, опушки.
Советская Арктика. Заносный на Мурмане (п-ов Рыбачий, у жилья); ени-
сейская лесотундра (устье р. Хеты, окр. пос. Тухорд).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Лесные и горнолесные районы Западной и Восточной Европы,
Урала, Западной, Средней и запада Восточней Сибири; горы Восточного Казах-
«стана, северные горы Средней Азии.
2. Campanula rotundifolia L., Sp. pl. (1753) 163; De Candolle, Monogr.
•Camp. 281; ej., Prodr. VII, 2, 474; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 888; Крылов, Фл.
Зап. Сиб. XI, 2639; Hulten, Fl. Al. IX, 1462, map 1094; Ан. Федоров во Фл.
СССР XXIV, 294; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 143, map 303; Jurgensen & al.,
Flow. pl. Greenl. 98; Shetler in Rhodora, 65, 764, 331; Игошина, Фл. Урала, 212;
Кузенева во Фл. Мурм. V, 180, карта 47; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 850,
map; ej., Circump. pl. II, 128, map 119; Lid, Norsk’& Svensk fl. 637; Welsh,
FI. Al. 68; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 158, карта 231; Ребри-
стая, Фл. Большезем. тундры, 100, карта 428; Running, Svalb. fl. 77; Бусик
во Фл. Ц. Сиб. II, 806, карта 1167; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada,
558, map 1009; Черепанов, Раст. СССР, 150.
C. rotundifolia var. linifolia Wahlenb., Fl. lapp. (1812) 64; Крылов, Фл.
Алт. Ill (1904) 790 (sub auct. Kryl.); он же во Фл. Зап. Сиб. XI, 2639.
С. Giesekiana Vest ex Roem. et Schult., Syst. V (1819) 89; Мишкин, Фл. Хи-
бинск. гор, 66; Ан. Федоров во Фл. СССР XXIV, 295; Love & D. Love in Univ.
Colorado Stud. Biol. 24, 52; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 456; An. Fedorov in Fl.
europ. 4, 93; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 158, карта 232.
С. petiolata A. DC., Monogr. Camp. (1830) 279; Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 455.
C. lintfolia 8 Langsdorffiana (Fisch.) A. DC., 1. c. 279; ej., Prodr. VII, 471.
C. rotundifolia p linifolia Rupr., Fl. samojed. cisur. (1845) 185.
C. Langsdorffiana Fisch, ex Trautv. et Mey., Fl. ochot. (1856) 60; Комаров,^
Алисова, дпред. раст. Д. Вост. II, 993; Ан. Федоров во Фл. СССР XXIV, 292f
Караваев, Консп. фл. Як. 165; Ворошилов, фл. Д. Вост. 391; Тихомиров,
Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Hulten, Circump. pl. II, 128, map 119;
Галактионова в Опред. раст. Як. 448; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад.
обл. 29; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 100, карта 430; Хохряков, Фл.
р. Омолон, 73; Черепанов, Раст. СССР, 150; Гурзенков в Опред. раст. Камч.
обл. 241; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35.
С. rotundifolia var. arctica Lange, Fl. dan. XVI (1867) tab. 724.
C. groenlandica Berlin in Ofvers Kongl. Vet.-Akad. forhandl. 41, 7 (1884) 50;
Podlech in Feddes Repert. 71,1—3,144; Кузенева во Фл. Мурм. V, 182, карта 48,
7; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 100, карта 429; Черепанов, Раст. СССР,
150.
С. rotundifolia ssp. Giesekiana (Vest ex Roem. et Schult.) Mela et Cajand.,
Suom. Kasv. (1906) 547; Hiitonen, Suom. Kasv. 672.
C. Giesekiana ssp. Giesekiana — Bocher in Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Biol.
Skr. 11, 4 (1960) 1—69; Bocher & al., Fl. Greenl. 173.
C. Giesekiana ssp. groenlandica (Berlin)Bocher in Kgl. Danske Vidensk. Selsk.
Biol. Skr. 11, 4 (1960) 1—69; Bocher & al., 1. c. 173.
C. rotundifolia ssp. groenlandica (Berlin) Love & D. Love in Univ. Colorado»
Stud. Biol. 24 (1966) 52; Love, Isl. Ferdafl. 378; Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 456.
C. rotundifolia ssp. Langsdorffiana (Fisch, ex Trautv. et Mey.) Vodop. во Фл.
Станов, нагорья (1972) 139; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 155; Бусик
во Фл. Ц. Сиб. II, 806, карта 1168.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. XLIII—XLIV; Bocher & al., 1. с., fig. 37, f—g, 38,
a—d; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 850; Love, Isl. Ferdafl., fig. 481; Lid, Norsk &
Svensk fl., fig. 391; Rpnning, 1. c., fig. 36, b; Porsild & Cody, 1. c., fig. 872.
В принятом здесь широком понимании С. rotundifolia представляет сложный,
исключительно трудный для систематика комплекс форм, включающий не ме-
нее трех кариологических рас (2п=34, 68 и 102). Общий ареал комплекса —
почти циркумполярный, аркто-бореально-монтанный (с дизъюнкцией в Берин-
гийском секторе), причем многие формы имеют известную географическую
локализацию. Приведенный выше далеко не полный перечень синонимов отра-
жает попытки многих авторов придать отдельным формам комплекса тот или
иной таксономический статус — видовой или же внутривидовой (что лучше
отражает природу полиморфизма С. rotundifolia s. 1.). Однако ни одна из этих
попыток не может быть признана удовлетворительной. Сколько-нибудь ясно»
очертить морфологические границы форм данного комплекса пока никому не уда-
лось, а все привлекаемые признаки в высшей степени непостоянны и, кроме
того, слабо коррелируют друг с другом. Не спасает положение и открытие двух
(в Средней Европе трех) хромосомных чисел как у арктических, так и у горных
и равнинных географических популяций С. rotundifolia, поскольку экспери-
ментально доказана возможность свободного неограниченного скрещивания
между всеми географически разобщенными популяциями с одинаковым числом!
хромосом, а также фертильность гибридов между разными кариологическими
расами [Bocher in Annales bot. fenn. 3 (1966) 287—298J. По. всей видимости,
наблюдаемую картину правильнее охарактеризовать как кливальную измен-
чивость по многим признакам, осложненную экотипической дифференциацией
и полиплоидией.
Многие крупноцветковые низкорослые формы (с обедненным соцветием
или чаще одноцветковые) из Атлантического сектора Арктики (и Субарктики),
в том числе и из соответствующей части области «Арктической флоры СССР»,
в работах последних трех десятилетий принято относить к описанным из Грен-
ландии таксонам С. Giesekiana Vest ex Roem. et Schult, и (или) C. groenlandica.
Berlin. Бёхер (см. синонимику) считает возможным рассматривать их в качестве
двух подвидов С. Giesekiana (ssp. Giesekiana и ssp. groenlandica), высказывая
сомнение в том, что любая из этих форм встречается в Европе; по его мнению,
некоторые растения с севера Скандинавии приближаются к гренландским:
по многим признакам, но все же представляют переходы к С. rotundifolia, воз-
можно гибридного происхождения. Им выяснено, что С. Giesekiana s. str. — ди-
плоид (2п=34) с более северным распространением в Гренландии и приурочен-
ностью к более каменистым и сухим малоснежным участкам, нежели ssp. groen-
landica — форма тетраплоидная (2п=68), низкоарктическая и субарктическая,
тяготеющая к участкам с более пышной и сомкнутой травянистой раститель-
ностью.
Общи для обеих рас, по Бёхеру, следующие признаки (отличия от централь-
ноевропейской С. rotundifolia s. str.): малоцветковое соцветие (в природе часто
одноцветковость), даже в культуре нижние веточки соцветия обычно не обра-
зуют боковых цветков, трубка чашечки короткая и широкая, зубчики ее сужен-
ные из широкого основания (не щетиновидные); пыльцевые зерна относительно
крупные; листья, как правило, концентрируются в нижней части стебля,
нижние нередко по форме несколько уклоняются к листьям прикорневой ро-
зетки.
43
Тетраплоидная форма (ssp. groenlandica) отличается от типической диплоид-
ной. ssp. Giesekiana, по Бёхеру, главным образом более крупными цветками
(2—3 см дл., а не 1.5—около 2 см) с очень широко раскрытыми венчиками
(почти чашевидными, а не собственно колокольчатыми), нередко с 6—7 зубчи-
ками; кроме того, в среднем более крупными пыльцевыми зернами и семенами;
однако амплитуды изменчивости диплоидов и тетраплоидов по всем показате-
лям значительно пересекаются.
Вот некоторые количественные признаки обоих таксонов по данным экспе-
риментального культивирования [Bocher in Annales bot. fenn. 3 (1966) tab. 2]:
C. Giesekiana ssp. Giesekiana — длина цветка (15) 16—20 (25—32) мм, ширина
венчика (14) 15—19 (22—24) мм; те же показатели ssp. groenlandica — (15) 19—
23 (30) мм и (16) 22—27 (32) мм. Длина семян у первого (0.7) 9.85—0.90 (1.0) мм,
у второго (0.95) 1—1.08 (1.35) мм. Еще труднее отличимы диплоидные и тетра-
плоидные кариорасы у центральноевропейской С. rotundtfolia, причем, судя
по морфологическим признакам (более длинные стеблевые листья), .типовой
образец С. rotundtfolia L. из гербария Линнея принадлежит тетраплоидной
кариорасе (Bocher in Annales bot. fenn. 3, 292). По-видимому, этим вызвана
комбинация С. rotundtfolia ssp. groenlandica (Berlin) Love et D. Love (см. сино-
нимику).
Впервые для севера европейской части СССР С. Giesekiana была приведена
Б. А. Мишкиным (цит. соч.; для Хибин) и затем Ан. А. Федоровым (во Фл.
СССР XXIV). Однако уже в V томе «Флоры Мурманской области» О. И. Кузе-
нева, следуя Подлеху [Podlech, 1. с.; а также: Podlech & Dambolt in Вег. Deutsch.
Bot. Ges. 76 (1964) 360—369], отказалась от отождествления растений Мурман-
ского побережья с С. Giesekiana', Подлех не смог отличить изотип названного
таксона от одноцветковых форм С. rotundtfolia с некрупным колокольчатым
венчиком. Вслед за Подлехом крупноцветковые мурманские образцы отнесены
Кузеневой к С. groenlandica-, впоследствии эта точка зрения была принята и мно-
гими другими советскими авторами (см. синонимику), хотя Бёхер не отождест-
вляет гренландскую С. groenlandica с североскандинавскими крупноцветковыми
формами и с очень сходными образцами с севера атлантического побережья
Северной Америки (о. Ньюфаундленд, гора Вашингтон).
Таксономическая ситуация осложняется существованием в Сибири и Канаде
неарктических географических популяций С. rotundtfolia s. 1. с малоцветковым,
слабо разветвленным соцветием. Впервые в советской флористической лите-
ратуре сибирская популяция была противопоставлена в целом преимущественно
европейской С. rotundtfolia как самостоятельный вид — С. Langsdortfiana
Fisch, ex Trautv. et Mey. — Ан. А. Федоровым (цит. соч.) в его ревизии сем.
Campanulaceae для «Флоры СССР». Арктические сравнительно крупноцветко-
вые образцы С. rotundtfolia s. 1. с Вайгача, Полярного Урала, из Карской
тундры, низовьев Енисея и Колымы Федоров не счел возможным отнести
к С. Giesekiana благодаря зеленым и более длинным зубчикам чашечки, узким
и длинным стеблевым листьям. Федоров высказал предположение, что С. Giese-
kiana — арктическая раса европейской С. rotundtfolia s. str., тогда как аркти-
ческие сибирские популяции представляют видоизменение С. Langsdortfiana.
В своей обработке для «Flora еигораеа» тот же автор приводит С. Giesekiana
для севера европейской части СССР лишь со знаком вопроса, оговаривая в ком-
ментариях к С. rotundtfolia, что крупноцветковые тетраплоидные северные
формы, соответствующие С. groenlandica, очень сходны с некоторыми средне-
европейскими высокогорными формами — ssp. sudetica (Hruby) Sob и var.
alpicola Hayek.. Федоров придает определенное значение «черешчатости» (нали-
чию черешковидного сужения) стеблевых листьев С. Giesekiana s. str., что, одна-
нако, часто можно наблюдать и у С. Langsdortfiana и у других форм.
В последнее время супруги Лёве (Love & D. Love, 1. с.), по-видимому,
пришли к заключению об идентичности восточносибирской С. Langsdortfiana
ранее описанной из Северной Америки (с оз. Большого Невольничьего) С. ре-
tiolata A. DC. Бёхер (Bocher in Annales bot. fenn.) отмечает, что гренландская
С. Giesekiana ближе к растениям приатлантических районов Северной Америки
(описанным как С. intercedens Witasek), чем к центральноевропейским по-
пуляциям, прежде всего из-за характера соцветия, при этом и в приатланти-
ческих районах Канады, и в Скандинавии наблюдается плавная гамма перехо-
дов от растений очень сходных с С. Giesekiana (и С. groenlandica) к более мелко-
цветковым и рослым формам из лесных районов.
Изучение обширного материала из северных районов СССР, хранящегося
в Гербарии Ботанического института АН СССР (LE), приводит к заключению,
что здесь действительно встречаются растения типа С. Giesekiana, С. groenlandica
и С. Langsdortfiana (для арктических форм последней характерны более длин-
ные,1 оттянуто заостренные, часто отогнутые зубчики чашечки, а также более
длинные, узкие, обычно притупленные стеблевые листья, немногочисленные,
но более равномерно распределенные по стеблю, чем у североевропейских расте-
ний типа С. Giesekiana sensu Bocher) и переходные формы от них к С. rotundi-
folia s. str.; однако сколько-нибудь четко отграничить их не удается.
Так, формы с длинными, оттянуто заостренными зубчиками чашечки
(часто зеленоватыми) и длинными стеблевыми листьями довольно обычны и в ма-
териале из разных районов Кольского полуострова, а также из других частей
европейского Севера. Растения с цветками длиннее 2 см (особенно 2.4 см) и
с очень широко раскрытым венчиком (типа С. groenlandica) в доступном нам
материале составляют незначительную примесь и едва ли более обильны, чем
в материале по С. rotundifolia s. 1. из Восточной Сибири (здесь они попадаются
и в северотаежных районах, а также в Центральном Саяне). Длина венчика
у образцов из Европейского сектора советской Арктики слабо коррелирует
с его шириной — встречаются образцы с почти чашевидным венчиком длиной
1.5—1.8 см, реже с колокольчатым, длиной свыше 2 см.
По-видимому, во «Флоре Мурманской области» разграничение С. groenlandica
и С. rotundifolia проведено формально — большая часть материала с Мурман-
ского побережья, не обладающая комплексом признаков С. groenlandica, опре-
делена как С. rotundifolia, хотя во многих отношениях она ближе к формам
С. groenlandica — С. Giesekiana, чем к собственно С. rotundifolia из лесных
районов Средней и Восточной Европы. К С. groenlandica, таким образом, отне-
сены лишь крайние формы варьирования мурманских популяций С. rotundi-
folia s. 1. Столь же условно проведено разграничение С. rotundifolia, С. Langs-
dorffiana и С. groenlandica О. В. Ребристой (Фл. Болыпезем. тундры), С. rotun-
difolia и С. Giesekiana Т. П. Кобелевой (во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР). На-
сущно необходимо кариосистематическое изучение северных популяций С. ro-
tundifolia s. 1. из европейской части СССР и Сибири. Пока же низкорослые
слабоолиственные (ближе к основанию стебля) северные формы с малоцветковым
соцветием или одиночными цветками и с более или менее крупным венчиком
достаточно различать как разновидность С. rotundifolia var. arctica Lange.
Обычные местообитания средне- и восточноевропейских популяций С. ro-
tundifolia из лесных районов умеренного пояса — осветленные боры, светлые
сухие мелколиственные леса (березняки, осинники), их опушки, вторичные
заросли кустарников, суходольные луга, береговые обрывы, обочины дорог;
вид очень характерен для песчаных почв. К северу от таежной зоны вид наибо-
лее широко расселился в Атлантическом секторе — от п-ова Лабрадор и Грен-
ландии до Полярного Урала, Вайгача и Южного острова Новой Земли (на се-
вер до подзоны арктических тундр включительно: Шпицберген, Новая Земля).
Здесь вид характерен для скал, щебнистых и каменистых склонов, береговых
обрывов, приречных галечников. Предпочитает участки с не вполне сформиро-
ванной тундровой растительностью, суходольные луга и,луговины, в том числе
и зоогенные — вблизи нор землероев, у птичьих базаров. На север Восточной
Сибири вид проникает дальше всего (до полосы северных гипоарктических
тундр) по долинам крупных рек; характерен для скал, осыпей, красочных лу-
говин береговых яров, песчаных дюн, приречных галечников, встречается и на
реликтовых степных участках (низовья Лены и Колымы).
С фитогеографической точки зрения интересна дизъюнкция в почти цир-
кумполярном ареале С. rotundifolia, приуроченная к Берингийскому сектору.
Проникая на горном правобережье Колымы чуть севернее самых северных фор-
1 Этот признак хорошо выражен у вполне развитых илп отцветающих цветков, что
говорит о постепенном удлинении зубчиков чашечки во время цветения.
45
ог
постов лиственничных редколе-
сий, вид отсутствует в Чукот-
ской тундре и в бассейне Ана-
дыря; приводимая Хультеном
(Hulten, Circump. pl. II; ej.,
Fl. Al. & neighb. terr.) точка
на восточной оконечности Чу-
котского полуострова, вероят-
но, основана на указании Т. Г.
Дервиз-Соколовой (цит. соч.)
для района мыса Дежнева Cam-
panula sp. (aff. С. Langsdorf-
fiana), возможно относящемся
к С. lasiocarpa; во всяком слу-
чае последующие детальные
флористические исследования
в этих и других районах Чукот-
ки не подтвердили произраста-
ние здесь С. rotundifolia s. 1.
Единственное указание для ар-
ктической Аляски относится
к району Нома и может объяс-
няться заносом. s
Согласно Бёхеру и Подлеху,
происхождение С. rotundifolia
s. 1. — среднеевропейско-среди-
земноморское [от диплоидных
средиземноморских видов, та-
ких как С.^.hercegovina Degen
et Fiala, C. niacrorrhiza Gay ex
A. DC. с и C. Forsythii (Arcan-
geli) Pod].]. Диплоидные формы
в пределах самого полиплоид-
ного комплекса выявлены
в Гренландии (С. Giesekiana),
на равнине Центральной Ев-
ропы, в Восточных Альпах,
также очень близки к ним дип-
лоидные формы С. Witasekiana
Vierh. из Восточных Альп и
Балкан и С. rhomboidalis L. из
Западных Альп. Войдя в сос-
тав холодостойких бореальных
флор, С. rotundifolia широко
расселился в северном полуша-
рии во многом благодаря спо-
собности быстро заселять на-
рушенные местообитания в не-
стабильной ландшафтно-клима-
тической обстановке позднего
кайнозоя. Проникновение в Се-
верную Америку могло прои-
зойти через атлантический Се-
вер, что почти несомненно для
форм типа С. Giesekiana s. 1.
Однако значительное сходство^
между восточносибирскими по-
пуляциями (типа С. Langsdorf-
fiana) и североканадскими (типа
С. petiolata A. DC. — С. interce-
46
dens Witasek) и наличие своеобразных рас в Североамериканских Кордильерах
(С. latisepala Hult. и др.), возможно, говорит о более давнем проникновении
форм того же комплекса из Азии в Америку и через Берингию.
Растение обычно образует рыхлые куртины за счет ветвления тонких, гори-
зонтально восходящих удлиненно-розеточных побегов, отходящих от стержне-
вого корня и несущих тонкие придаточные корни. Особенно обширные куртины
образуются на приречных галечниках и подвижных щебнистых осыпях.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе-
земельская тундры; Полярный Урал; Карская тундра; Южный остров Новой
Земли; Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея; Таймыр
(кроме северной части); низовья Анабара, Оленека и Лены, Хараулахские горы,
побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая; низовья Индигирки, Колымы;
Корякское побережье (южная часть), низовья Пенжины и Гижиги. (Карта 12, 7).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, близ Нома —
заносное?); восточное побережье Баффиновой Земли; п-ов Лабрадор; Западная,
Южная и Восточная Гренландия; Исландия; Шпицберген; арктическая Скан-
динавия.
Вне Арктики. Фарерские и Британские острова; лесные районы Западной
Европы (кроме западного побережья Франции, на Пиренейском полуострове
редко, на Апеннинском — в северных горных районах, на Балканах редко);
Северный Алжир (редко); лесные районы Восточной Европы; Кавказ; Урал;
таежные районы Западной, Средней и Восточной Сибири, на северо-восток
до низовьев Малого Анюя и бассейна Омолона; Тувинское нагорье, горы Юж-
ной Сибири; Охотское побережье, северное Приамурье; южный Сахалин;
средние Курилы; бассейн Юкона, о. Кадьяк, тихоокеанское побережье и острова
Аляски, Канады, северо-запада США, Кордильеры (кроме внутренних засушли-
вых котловин), полоса равнинных таежных и хвойно-широколиственных лесов
Северной Америки на восток до Атлантического побережья и островов.
3. Campanula uniflora L., Sp. pl. (1753) 231; Roemer & Schultes, Syst. V, 89;
A. De Candolle, Monogr. Camp. 329; ej. in De Candolle, Prodr. VII, 2, 482; Lede-
bour, Fl. ross. II, 890; Hulten, Fl. Aleut. Isl. 313; ej., Fl. Al. IX, 1463, map 1096;
J0rgensen & al., Flow. pl. Greenl. 98; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 143, map 302;
Ан. Федоров во Фл. СССР XXIV, 320; Hulten, Amphi-atl. pl. 192, map 173;
Anderson, Fl. Al. 435; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 321, map 134; Shetler
in Rhodora, 65, 764, 332; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-
Соколова, Фл. Дежн. 101; Johnson & al. in Environ. Cape Thomps. 342; Johnson
& Packer in Bot. Notis. 121, 435; Bocher & al., Fl. Greenl. 173; Hulten, FL
Al. & neighb. terr. 851, map; Young, Fl. Lawr. Isl. 73; Hulten, Atlas, ed. 2,
map 1665; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Welsh, Fl. Al. 69; Love & D.
Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 455; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл.
29; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, карта 235; Хохряков, Фл.
р. Омолон, 73; он же в Бот. журн. 63, 3, 398; Б усик во Фл. Ц. Сиб. II, 807;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Running, Svalb. fl. 77; Porsild & Cody,
Pl. continent. NW Canada, 558, map 1010; Черепанов, Раст. СССР, 151; Гур-
зенков в Опред. раст. Камч. обл. 241; Love, Fl. Icel. 346; Харкевич, Геогр.
раст. Сев. Коряк. 35.
С. Scheuchzeri auct. non Vill. —Станков, Талиев, Опред. раст. европ. ч.
СССР, 747.
1с.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 63, k; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 851;
Bocher & al., 1. c., fig. 38, e; Love, 1. c., fig. 482; Rpnning, 1. c., fig. 36, a; Por-
sild & Cody, 1. c., fig. 873.
Чукотско-американо-европейский метаарктический (преимущественно арк-
тический) вид, занимающий довольно обособленное положение в секции Rapun-
aulus рода Campanula и образующий вместе с очень близким видом С. tschukt-
schorum олиготипную подсекцию Melanocalyx. В последние.2 десятилетия вы-
яснено, что по субокеаническим высокогорьям восточной (приохотской) окра-
ины Северной Азии вид проникает далеко на юг — до хр. Джугджур, высоко-
горий северного Приамурья, хр. Кодар в северном Забайкалье; здесь он ве-
дет себя как1 арктический реликт и известен лишь из одиночных местонахожде-
47
ний. Основная же область произрастания вида на северо-востоке Азии — Чу-
котская тундра и в особенности Чукотский полуостров, где местами вид очень
обычен, например на гористых побережьях бухты Провидения (встречается
в кустарничковых горных тундрах на выходах кислых горных пород). Однако
наиболее типичные местообитания С. uniflora на Чукотке приурочены к выхо-
дам карбонатных и основных силикатных горных пород, на которых растение
обнаруживает особенно широкую экологическую амплитуду: произрастает
от окраин снежников до малоснежных горных вершин — в разнотравно-осоч-
ково-дриадовых и ивнячково-дриадовых кальцефитных тундрах, разнотравно-
кассиопейно-моховых тундрах, разнотравно-осочково-дриадовых лишайниковых
сухих горных тундрах, в сырых пятнистых эвтрофных тундрах (обычно на дре-
нированных щебнистых повышениях), также на карнизах скал, у сусликовин.
С выходами карбонатных и основных, силикатных пород связаны и споради-
ческие местонахождения вида в континентальном секторе Чукотской тундры
(вплоть до Анюйского нагорья на западе). На Чукотском полуострове вид обна-
руживает наибольший полиморфизм в отношении общих размеров, окраски
венчика (светло-синий до лиловатого, редко почти белый), его размеров, опуше-
ния растений (от редких волосков на завязи до более густого на чашечке и в верх-
ней части цветоноса; по краям черешков, особенно вблизи основания, а иногда
и нижней части пластинки листа нередко имеются редкие, извилистые, книзу
отклоненные реснички; в остальном край листа мелко зазубренный), а также
наиболее широкую экологическую амплитуду.
Общая конфигурация ареала С. uniflora говорит о вероятном первичном его
формировании в североамериканской Арктике (например, в неоледеневавшей
западной части Канадского Арктического архипелага или на севере Аляски)
и о последующем проникновении на северо-восток Азии (через Берингию)
и в европейскую Арктику (высокоарктическим путем, возможно в позднеледни-
ковое время). Возможно, однако, что берингийская часть обширного ареала
вида является древнейшей и первичной. Аргументами в пользу этого предполо-
жения является, во-первых, повышенный полиморфизм С. uniflora именно
в приберингийских районах Чукотки, во-вторых, произрастание здесь един-
ственного близкого сородича — С. tschuktschorum (см.), в-третьих, то, что именно
в Берингийском секторе вид проник далеко за пределы Арктики — до Ска-
листых гор (в пределах штата Колорадо) и Каскадных гор в Северной Америке
(к югу от области былого распространения Кордильерского ледникового щита)
и до Станового нагорья и северного Приамурья — в Азии. Большая часть аре-
ала вида приходится на территории, испытавшие частичное (горное) или полное
оледенение в четвертичное время (как, например, большая часть Канадского
Арктического архипелага); с ледниковыми эпохами несомненно было связано
и расселение вида за пределами Арктики (вдоль окраин горных ледников и на
освобождаемых ими пространствах), где ныне он сохранился в отдельных
рефугиумах, вместе с другими арктическими реликтами — нередко в районах
с повышенной нормой летних и зимних осадков и в местах выходов карбонатных
и основных силикатных горных пород. В целом С. uniflora может быть охаракте-
ризован как субокеанический (горный) вид, возможно в этом причина отсутствия <
его в арктической Сибири.
Стержневой корень С. uniflora несколько заглублен, и от короткого верти-
кального, моноподиально нарастающего корневища пучком расходятся пазуш-
ные побеги: каждый обычно имеет горизонтально-восходящее тонкое основание
с недоразвитыми расставленными листьями и восходяще-вертикальную над-
земную олиственную часть с верхушечным поникающим цветком; наиболее
крупные и широкие листья формируются вблизи основания надземной части
побега, но не собраны в настоящую розетку. При росте среди подвижного щебня
горизонтальная часть может удлиняться, редко здесь образуются дочерние
побеги в пазухах листьев (что чаще наблюдается у близкого вида С. tschuk-
tschorum).
Советская Арктика. Юг Северного острова и Южный остров Новой Земли;
Вайгач; приводится для Карской тундры; север Анюйского нагорья, Чукотское
нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва Итыгран и Аракамчечен;
48
низовья Анадыря и Пенжины (Пенжинский хребет, гора Белая), о. Верхо-
туров. (Карта 11, 4).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о-ва Св. Матвея, Св. Лаврентия^
западное побережье к северу от устья Юкона, северное побережье: хр. Брукса
и Арктический склон); горы Ричардсона, низовья Маккензи; Канадский Аркти-
ческий архипелаг, материковые районы арктической Центральной Канады,
побережья Гудзонова залива (кроме южного); Лабрадор; Гренландия (в Север-
ной только 1 пункт); Исландия; Шпицберген.
Вне Арктики. Высокогорья Северной и Южной Скандинавии; Становое
нагорье (хр. Кодар, р. Сюльбан); хр. Джугджур, высокогорья северного При-
амурья; Колымское нагорье (истоки Олы, Ямы, Вилиги, р. Авландя в верховьях
Омолона); о-ва Прибылова (о. Св. Павла), восточные Алеуты; высокогорья
в центральной и особенно восточной части Юконского плато, Аляскинский хре-
бет, горы Врангеля, горы Св. Ильи; горы Маккензи; Скалистые горы (на юг
до штата Колорадо); юг Каскадных гор.
4. Campanula tschuktschorum Jurtz. et Fed. в Бот. журн. 59, 10 (1974) 1452;.
Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 456; Юрцев и др. в Бот. журн. 60,
2, 243; Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 634; Юрцев, Коробков в Бот. журн.
64, 5, 617; Черепанов, Раст. СССР, 151.
Эндемичный чукотский арктический вид, близкородственный С. uniflora
и, вероятно, произошедший от него в одном из берингийских ледниковых ре-
фугиумов. Наиболее резкое отличие — густое опушение почти всех надземных
органов (у С. uniflora обычно опушена только чашечка, иногда края черешков
с редкими ресничками). Кроме того, по крайней мере для части популяций
С. tschuktschorum характерна бледно-лиловатая (а не синяя) окраска венчика.1
Каудекс у этого вида нередко более мощный и ветвистый, чем у С. uniflora.
Кроме того, в районах совместного произрастания обоих видов С. tschuktschorum
определенно предпочитает выходы кислых или средних силикатных или оса-
дочных горных пород, С. uniflora. — выходы карбонатных пород. Большая
часть местонахождений С. tschuktschorum сосредоточена в восточно-центральной
и юго-восточной частях Чукотского полуострова: обособленные популяции1
обнаружены на о. Врангеля, Центральной Чукотке (на гранитном массиве)*
и севере Южной Чукотки (хр. Цекульней).
Вид обычно растет в кустарничково-лишайниковых ацидофитных (иногда
с примесью кальцефитов) горных тундрах малообильными локальными популя-
циями, также на скалах, иногда на зоогенных луговинах. На о. Врангеля отме-
чен в остепненных группировках сланцевых южных склонов и низкой сухой
галечной террасы с аллювием смешанного состава. Здесь местами растет вместе-
с С. uniflora, имеющей значительно более широкую экологическую амплитуду,,
но образцов с промежуточными признаками найти не удалось. На материковой
Чукотке оба вида встречаются топографически обособленными локальными
популяциями, что отчасти можно объяснить их разным отношением к содержа-
нию кальция в субстрате. На о. Врангеля С. tschuktschorum в отличие от С. uni-
flora не найдена на собственно выходах карбонатных пород, а также на хорошо
увлажненных участках.
Советская Арктика. О7в Врангеля (бухта Сомнительная, верховья р. Неиз-
вестной и нижнее течение р. Неожиданной), Чукотское нагорье (хр. Цекульней
в бассейне р. Бычьей, правого притока р. Белой, и правобережье р. Кувет
близ устья р. Геунто I); центральная и восточная части Чукотского полуострова,
(оз. Иони, р. Эргувеем близ устья р. Ватамкай, гора Инчоун-Эй, пос. Нунямо,
низовье р. Гетлянен, окр. пос. Янракыннот), о. Аракамчечен. (Карта 12, 2).
В зарубежной Арктике не известен (возможно нахождение в гористых райо-
нах Западной Аляски).
Вне Арктики не известен.
1 На о. Врангеля в верховьях р. Неизвестной встречена белоцветковая форма С. tscMikt-
schorum.
4 Арктическая флора СССР, вып. X
49»
5. Campanula lasiocarpa Cham, in Linnaea IV (1829) 39; A. De Candolle in
De Candolle, Prodr. VII, 2, 482; Hooker, Fl. bor.-amer. II, 29; Ledebour, Fl.
ross. II, 890; Комаров, Фл. Камч. Ill, 113; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 150, map
710; ej., Fl. Aleut. Isl. 318; ej., Fl. Al. IX, 1457, map 1092; Ан. Федоров во Фл.
СССР XXIV, 322; Anderson, Fl). Al. 435; Wiggins & Thomas, FL AL Arct. 321,
map 134; Shetler ija Rhodora, 65, 764, 329; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 391; Тихо-
миров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Johnson & al. in Environ. Cape Thomps.
342; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 847, map; Johnson & Packer in Bot. Notis.
121, 435; Young, Fl. Lawr. Isl. 73; Welsh, Fl. Al. 67; Love & D. Love, Cyto-
taxon. atlas arct. fl. 455; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 29; он же
в Бот. журн. 63, 3, 398; он же в Бюлл. Моск. общ. йен. прир., отд. биол.
LXXXIV, 6, 92; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 558, map 1008;
Черепанов, Раст. СССР, 150; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 241; Харке-
вич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35.
С. lasiocarpa ssp. lasiocarpa — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 847, map.
C- algida Fisch, ex A. DC., Monogr. Camp. (1830) 338.
C. dasyantha auct. non Bieb. — Hulten, Fl. Kamtch. IV, 149.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 847; Welsh, I. c., fig. p. 68; Porsild &
Cody, 1. c., fig. 871; Опред. раст. Камч. обл., рис. 78, в.
Амфиберингийский (ох отско-в осточночукотско-севе ро-з ападноамериканский)
метаарктический океанический вид, морфологически весьма обособленный
от других видов секции Rapunculus и вследствие этого выделяемый в само-
стоятельную подсекцию Odontocalyx Fed.; последняя включает также более
южную дальневосточную расу — ssp. latisepala (Hult.) Hult., распространенную
на гольцах о-вов Хонсю, Хоккайдо, Сахалин, Курильских, Командорских,
западных Алеутских и отчасти на Камчатке и отличающуюся более грубым
обликом, широкими и менее длинными листьями, более короткими чашелисти-
ками с обильными зубчиками; этот таксон, возможно, заслуживает видового
ранга. Систематическая обособленность говорит о вероятном становлении родо-
начальной формы подсекции на северопритихоокеанских высокогорьях не позд-
нее раннего неогена. Ssp. latisepala, вероятно более близкая к исходной форме,
сформировалась на азиатском побережье Тихого океана, ssp. lasiocarpa, по-види-
мому, с американской стороны Берингова моря и пролива (судя по более широ-
кому распространению типового подвида на северо-западе Северной Америки,
чем на северо-востоке Азии) или, во всяком случае, в более северных гористых
районах побережья Тихого океана.
В пределах советской Арктики вид наиболее широко распространен в под-
зоне крупных стлаников — в районах с морским климатом и многоснежными
зимами (п-ов Тайгонос, Корякское нагорье и побережье, горные участки побе-
режий Анадырского лимана); на Чукотском полуострове известен из одиночных
местонахождений вдоль южного и восточного побережий, растет з сугтх ку-
старничково-лишайниковых ацидофитных тундрах моренных холмов, высоких
речных террас, низких гор. Напротив, в Корякском нагорье вид местами высоко-
активен как в поясе крупных стлаников (зональном аналоге подгольцового по-
яса гор таежной полосы), так и в горнотундровом поясе. Так, на северном
макросклоне Корякского нагорья (хр. Кзнкэрэн и моренные ландшафты со-
седних окраинных участков Анадырской низменности) С. lasiocarpa очень
обычна в поясе крупных стлаников — в сухих кустарничковых и нивальных
кустарничковых тундрах (особенно в местах, где отсутствует сплошная дернина,
на щебневато-песчаных голых пятнах), размытых откосах моренных холмов,
щебнистых осыпях, крутых незадернованных береговых склонах. Очень широко
распространен вид и в щебнистых кустарничковых тундрах; вместе с Dicentra
peregrina он является пионером заселения открытых мелкоземисто-щебнистых
участков, образуя здесь обширные куртины за счет обильного ветвления тонких
укореняющихся корневищ, отходящих от главного корня.
Ниже характеризуется распространение Campanula lasiocarpa s. str.
(=ssp. lasiocarpa).
Советская Арктика. Чукотский полуостров (восточные и южные районы,
редко); низовья Анадыря; Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров,
п-ов Тайгонос. (Карта 13, 1).
50
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Нунивак, материковые по-
бережья, кроме крайних северо-западного и северного выступов, хр. Брукса и
Арктический склон, почти до границы с пров. Юкон).
Вне Арктики. Охотское побережье (северная часть: Снежная долина,
п-ов Кони, п-ов Пьягина, о. Завьялова); северные Курилы, Камчатка; Алеут-
ские острова, о-ва Прибылова, п-ов Аляска, о. Кадьяк, высокогорья бассейна
Юкона (обычен) и Кускоквима, хр. Аляскинский, горы Врангеля, горы Чугач
и Св. Ильи, о-ва Королевы Шар-
лотты (север), горы Маккензи,
Скалистые горы (в пределах Ка-
нады), правобережье р. Маккензи
к юго-западу от оз. Большого Мед-
вежьего. На о-вах Хонсю, Хок-
кайдо, Сахалине, Курильских
(кроме северных) и Командорских
замещен ssp. latisepala (Hult.)
Hult., который известен также
с Камчатки (переходные формы)
и с западных Алеутов. (Карта 13,
2, 3).
6. Campanula Chamissonis Fed.
во Фл. СССР XXIV (1957) 279;
Ворошилов, Фл. Д. Вост. 391;
Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 23;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 848,
map; Черепанов, Раст. СССР,
149; Гурзенков в Опред. раст.
Камч. обл. 241; Ворошилов, Оп-
ред. раст. Д. Вост. 531; Хохря-
ков, Фл. Магад. обл. 316. ;- -и'
С. dasyantha auct. non Bieb. —
A. De Candolle, Monogr. Camp.
(1830) 230 (descr.); ej. in De Can-
dolle, Prodr. VII, 2, 461; Ledebour,
FI. ross. II, 877; Hulten, Fl. Kamtch.
IV, 149; ej., Fl. Aleut. Isl. 311;
ej., Fl. Al. IX, 1456.
C. dasyantha var. Chamissonis
(Fed.) Toyokuni et Nosaka in Acta
phytotaxon, geobot. (Kyoto) 18,
Карта 13. Распространение Campanula lasio-
carpa Cham.: 1 — ssp. lasiocarpa-, 2 — ssp. lati-
sepala (Hult.) Hult.; 3 — переходные формы..
7 (1960) 193.
Ic.: A. De Candolle, Monogr. Camp., tab. 10, fig. 4 (med.); Hulten, Fl. Kamtch.
IV, tab. 5, fig. a, b; Фл. СССР XXIV, табл. XV, 2; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 848; Опред. раст. Камч. обл., рис. 78, б.
Дальневосточноазиатский (заходящий также на западные и средние Алеуты)
океанический, преимущественно гольцовый вид, приводимый (Хохряков,,
цит. соч.) для южной окраины приохотского сектора области нашей «Флоры»
(внутренняя губа п-ова Тайгонос — подзона крупных стлаников) и для п-ова.
Старицкий в неарктической части Охотского побережья (близ Магадана); для
гор более южной части Охотского побережья (хр. Джугджур) приводится близ-
кий южносибирский гольцовый вид С. dasyantha Bieb. s. str., найденный также
в хр. Черского (на известняках); наконец, на известняковых скалах таежного-
пояса в бассейне Алдана и Лены (Центральная и Южная Якутия) произрастает
еще один вид ряда Dasyanthae Fed. — С. aldanensis Fed. et Karav.
На притихоокеанских гольцах и в соседних безлесных районах (п-ов Тайго-
нос, Курилы, Командоры, Алеуты) вид произрастает на каменистых и щебни-
стых вершинах и склонах.
Советская Арктика. П-ов Тайгонос (внутренняя губа).
В зарубежной Арктике не известен.
5Ь
Вне Арктики. Охотское побережье (п-ов Старицкий), Камчатка (южная
и средняя части), Курилы, Сахалин, о. Монерон, о-ва Хоккайдо и Хонсю,
Командорские и Алеутские (западные и средние) острова.
Род 2. ASTROCODON Fed. — АСТРОКОДОН
Монотипный (по мнению некоторых авторов, битипный) род, распростра-
ненный на гольцах Охотского побережья и некоторых соседних нагорий и про-
никающий на юго-восточную окраину области нашей «Флоры» — в низовьях
Гижиги и Пенжины и на п-ове Тайгонос (северная часть побережья Охотского
моря, подзона крупных стлаников). От близкого рода Campanula (к которому
Карта 14. Распространение Astrocodon expansus (Rud.) Fed.
(растение и поныне относят многие авторы) отличается звездовидно раскрытым,
глубоко рассеченным венчиком и некоторыми другими признаками (см. ключ).
Наиболее близок Astrocodon к другому дальневосточному олиготипному роду —
Popoviocodonia Fed., распространенному на более южных гольцах притихо-
-океанской окраины Азии (основное отличие названного рода от Astrocodon —
коробочки, вскрывающиеся дырочками вблизи верхушки, а не у основания);
по форме роста и другим признакам Astrocodon и Popoviocodonia очень сходны.
Очень близки к Popoviocodonia (а быть может, и заслуживают включения в него)
и некоторые американские виды, ныне относимые к роду Campanula, в част-
ности широко распространенный на Аляске С. aurita Greene (близкий к нему
вид С. Piperi How. известен с Олимпийских гор на севере тихоокеанского по-
бережья США).
1. Astrocodon expansus (Rud.) Fed. во Фл. СССР XXIV (1957) 378;.Юрцев
в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 80, карта 191 (incl. A. Kruhseanus).
52
Campanula expansa Rud. in Mem. Acad. Sci. Petersb. IV (1809) 340; Traut-
vetter & Meyer, Fl. ochot. 60; Траутфеттер в Tp. СПб. бот. сада IV, 1, 80; Воро-
шилов, Фл. Д. Вост. 391 (incl. С. Kruhseana Fisch, ex Regel et Til.).
C. homallanthina Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. V (1811) 524; Chamisso
in Linnaea IV, 41.
Platycodon homallanthinum A. DC., Monogr. Camp. (1830) 126.
Wahlenbergia homallanthina A. DC. in De Candolle, Prodr. VII, 2 (1838)
425; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 871.
Campanula Kruhseana Fisch, ex Regel et Til., Fl. ajan. (1858) 108.
Astrocodon Kruhseanus (Fisch, ex Regel et Til.) Fed. во Фл. СССР XXIV
(1957) 377; Хохряков, Матер, фл. южн. и. Магад. обл. 29; Черепанов, Раст.
СССР, 148; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 241.
1с.: Фл. СССР XXIV, табл. XXII, 7; Опред. раст. Камч. обл., рис. 78, а.
Дальневосточный (западноприохотский), субокеанический, преимущест-
венно высокогорный, петрофильный вид, едва заходящий в советскую Арктику
в северной и северо-западной части Охотского побережья в пределах подзоны
крупных стлаников (низовья Гижиги, п-ов Тайгонос, низовья Пенжины);
в основной (неарктической) части ареала, помимо гольцов, широко распростра-
нен в подгольцовом поясе, по скалам и щебнистым осыпям иногда спускается
и в горнотаежный. Предпочитает кислые (до средних) горные породы. На голь-
цах также характерен для сухих щебнистых тундр с несомкнутой раститель-
ностью. Различия между описанным с Шантарских островов A. expansus и опи-
санным из низовьев Гижиги A. Kruhseanus не подтверждены новыми, более
обильными сборами; первое название должно быть сохранено как основанное
на более раннем базиониме.
Местообитания вида в области нашей «Флоры» (в южной части подзоны круп-
ных стлаников) сходны с таковыми в основной (гольцово-таежной) части аре-
ала вида.
Для растения характерно стеблевое олиствение, компактные дерновинки,
несколько утолщенные корни. При переходе из подгольцового пояса в гольцо-
вый (горнотундровый, альпийский) высота стеблей резко сокращается, обычно
уменьшается и число цветков (до одного).
Советская Арктика. Низовья Пенжины и Гижиги, п-ов Тайгонос. (Карта 14).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верховья Колымы (правобережье); Охотское побережье,
хр. Джугджур, Шантарские острова; Северный Сихотэ-Алинь.
Сем. LXXII. COMPOSITAE Giseke1 — СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ
Одно из двух самых крупных семейств цветковых растений (наряду с орхид-
ными) и самое крупное семейство двудольных, насчитывающее 1150—1300 ро-
дов и свыше 20 тыс. видов, распространенных во всех природных областях
Земли, кроме полярных пустынь Антарктиды и некоторых высокоарктических
островов с крайне холодным климатом. Самое крупное семейство советской
Арктики, представленное в ней 40 родами и 318 видами и подвидами (включая
116 апомиктических микровидов Hieracium, относящихся к 19 видовым агре-
гатам).
Большинство представителей семейства — многолетние и одно-двулетние
травы, значительная часть видов — полукустарнички, полукустарники, «ксе-
рогенные» кустарнички, кустарники; имеются также деревья (в основном на
субтропических островах) и розеточные деревья (в тропических высокогорьях),
подушковидные растения; лианы очень редки.
Б советской Арктике семейство представлено в основном многолетними
(реже малолетними олигокарпическими) травами, в меньшей степени полу-
1 Во многих современных флористических и таксономических работах принимается
альтернативное название семейства — Asteraceae Dumort. (Астровые), часть авторов при-
дает подсемейству Lactucoideae (=Cichorioideae~Liguliflorae) ранг самостоятельного семей-
ства Cichoriaceae Juss. (Цикориевые).
53
кустарничками (включая подушковидные, например Artemisia senjavinensis).
Многие многолетние травы и полукустарнички — стержнекорневые растения'
с плотным каудексом, однако немало и короткокорневищных, а также «средне-
корневищных» трав с многочисленными, более или менее тонкими или немно-
гочисленными, более мощными придаточными корнями, есть длиннокор-
невищные придаточнокорневые растения (например, виды Arnica, Saussurea
Ttlesii), в том числе с ежегодно «зарывающимися» моноподиальными кор-
невищами (некоторые виды Petasites, нередко выделяемые в род Nardos-
mia).1 Партикулирующие вертикальные корневища многих видов' одуван-
чиков (Taraxacum) образуют быстро обновляющиеся тонкие придаточные
корни. Senecio congestus, который в таежной части ареала ведет себя как одно-
двулетник—монокарпик, в Арктике становится малолетником-олигокарпи-
ком. Другим примером малолетника-олигокарпика может служить Crepis папа,
растение осыпей и галечников.
Большая часть травянистых многолетников, представляющих семейство
сложноцветных в советской Арктике, имеет полурозеточные или розеточные
надземные побеги (у полурозеточных побегов нормально развитые листья сре-
динной формации образуют базальную розетку и, кроме того, распределены
вдоль надземного стебля); примером более редких в Арктике видов с безрозе-
точными побегами могут служить виды Ptarmica, полыни секции Artemisia
(например, A. Tilesii, A. leucophylla). Строго розеточными формами (с безлист-
ными цветоносами в виде стрелок) являются одуванчики; у видов Petasites,
Tussilago farfara, Senecio jacuticus цветоносы несут только чешуевидные или
редуцированные линейные листья. Растение щебнистых осыпей S. jacuticus
образует тонкие подземные корневища, покрытые этиолированными листьями
срединной формации (с удлиненными черешками и недоразвитыми пластин-
ками); при выходе на поверхность корневище формирует моноподиально на-
растающий розеточный побег с немногочисленными пазушными цветоносами
(у большинства других видов возобновление розеточных и полурозеточных
побегов симподиальное).
В роде Artemisia, где представлены (в том числе и в советской Арктике)-
как травянистые, так и полудревесные жизненные формы (полукустарнички),
в конкретных эволюционных линиях полукустарнички открытых щебнистых,
склонов ближе стоят к исходному типу (Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР),
а у некоторых видов полукустарничков отмечается усиление признаков тра-
вянистости в северных районах (например, у A. glomerata).
Сложноцветные представляют один из прогрессивных и один из самых
крупных филумов двудольных, несомненно очень древний. Признаком про-
двинутости и специализации, свойственным всем сложноцветным, является
формирование соцветия-корзинки, что обеспечивает общую защиту тесно сбли-
женными листочками обертки цветков соцветия при бутонизации, цветении
и созревании семян. Корзинки некоторых групп сложноцветных, в том числе-
многих одуванчиков, закрываются в сырую холодную погоду; наклоненные
корзинки Arnica jrigida обращены в сторону солнца.
В целом сложноцветные представляют энтомофильную линию эволюции
двудольных: привлечение насекомых (в Арктике в основном шмелей и муши-
ных, в других районах также бабочек) достигается группировкой мелких,,
нередко контрастно окрашенных цветков, причем венчики наружных цветков
корзинки (у растений подсемейства Lactucoideae=Ligulijlorae — всех) видо-
изменены в плоский язычок — наподобие лепестков; в целом соцветие внешне
напоминает цветок (антодий).
У представителей некоторых эволюционных линий (например, многих
Anthemideae) уменьшение размеров корзинок сопровождается группировкой
их в соцветия Л порядка; яркий пример — темно-пурпуровые «шары» из сбли-
женных корзинок Artemisia globularia, желтые щитки из кбрзинок Tanacetum
vulgare и Т. boreale. У некоторых секций и родов трубкоцветковых сложно-
1 По наблюдениям Т. Г. Полозовой, моноподиальные корневища Petasites frigida еже-
годно при выходе на поверхность образуют несколько сближенных крупных листьев и затем
снова углубляются в почву.
54
цветных (подсем. Asteroideae—Tubuliflorae) язычковые цветки отсутствуют
((как, например, у полыней, части видов Тanacetum); что иногда можно наблю-
дать в качестве мутации и у некоторых видов, в норме образующих язычковые
цветки (например, у арктических видов Senecio подрода Thephroseris, у Aster
Mlpinus).
У большинства видов наблюдаются те или иные формы полового ди- или
полиморфизма цветков, причем обоеполые цветки, как правило, составляют
«основную массу срединных цветков корзинки («цветков диска»), У ряда видов
Petasites, относимых нередко к особому роду Nardosmia, половой диморфизм
растений принимает следующую форму: у обоеполых особей более или менее
«крупные язычковые (краевые) цветки — пестичные, с недоразвитыми тычин-
ками, цветки диска —- трубчатые, обоеполые; у других особей все цветки кор-
зинки мелкоязычковые, пестичные;
Двудомность имеет место у ряда видов Antennaria. Насекомых привлекает
•нектар, выделяемый основанием столбика, а также пыльца. Перекрестное опы-
ление, приспособлением к которому является обычная у многих сложноцвет-
ных протандрия, а также особые тонкие механизмы выгрузки пыльцы, у зна-
чительной части видов сочетается с гейтоногамией (перекрестным опылением
«соседних цветков соцветия) и резервным самоопылением.
У некоторых родов отмечается факультативный {Antennaria') или облигат-
ный апомиксис — последний характерен для большинства северных видов
Hieracium и многих Taraxacum, благодаря чему популяции этих видов по сущес-
тву представляют собой клоны. Отсюда повышенный полиморфизм этих групп,
не контролируемый панмиксией, образование многочисленных, трудно инечетко
разграничимых микровидов, что крайне осложняет систематику этих групп.
Существует мнение, что толчком к нарушению нормальной сексуальной
репродукции в этих группах послужила гибридизация между более древними,
исходно хорошо обособленными видами, которым ныне соответствуют агре-
гаты; показательно, что широкое распространение видов Hieracium в северных
районах приурочено к Европейскому сектору, испытавшему повышенное воз-
действие плейстоценовых оледенений и морских трансгрессий.
Род Artemisia представляет менее характерную для сложноцветных ане-
мофильную линию эволюции (приспособление к ветроопылению, что харак-
терно для обитателей открытых пространств). Для северных полыней типично
^аллопатрическое видо- и расообразование на диплоидном уровне (Коробков,
.цит. соч.), осложненное вторичной полиплоидией. Полиплоидия и гибридо-
генез прослеживаются и во многих других родах сложноцветных и способст-
вуют расширению адаптивной зоны соответствующих групп.
В пределах Арктики при продвижении в более северные подзоны или на
верхние уровни гор, а также на местообитаниях с повышенной суровостью
условий отмечается тенденция к сокращению числа и увеличению размеров
корзинок, иногда к увеличению размеров цветков.
Мелкие и легкие односемянные плоды сложноцветных (семянки), как пра-
вило, разносятся ветром; приспособлением к анемохории является наличие хо-
холка из волосков или мелких щетинок (видоизменение чашечки), который
у видов Taraxacum вынесен вверх удлиненным носиком семянки, что придает
устойчивость «летальному аппарату» («парашюту»). У родов трибы Anthemi-
deae хохолок отсутствует, но легкие семянки также могут переноситься ветром,
.иногда, кроме того, по насту и текучей водой. Для многих видов континенталь-
ных районов (например, Dendranthema mongolicum, части видов Польшей) ха
рактерно наличие особых групп ослизняющихся клеток вдоль поверхности
•семянок, что рассматривается как приспособление к прорастанию в засушли-
вых условиях. Виды с цепляющимися семянками или корзинками, разноси-
мыми животными и человеком, для арктических районов не характерны, но
роль их повышается в антропогенных ландшафтах, особенно в полосе гипо-
.арктических тундр Европейского сектора.
В локальных флорах гипоарктических подзон советской Арктики сложно-
цветные входят в первую тройку «ведущих семейств» наряду со злаками и осо-
товыми; однако уже во флорах подзоны арктических тундр они утрачивают
55
свое лидирующее положение, а в полосе высокоарктических тундр местами
совсем отсутствуют (например, на Земле Франца-Иосифа, как и прочие трубко-
цветные). Значительный перевес над злаками по общему числу видов в совет-
ской Арктике говорит о существенном «обновлении» видового состава сложно-
цветных в разных долготных секторах, что особенно бросается в глаза при
сравнении с распределением по секторам нашей области осоковых. Меньшая
толерантность сложноцветных по сравнению со злаками к предельно холодным
условиям «полярных пустынь» отчасти, возможно, связана с формированием
их сложных соцветий — агрегатов.
Высокое видовое разнообразие сложноцветных Арктики, как и в случае
злаков (и в противоположность осоковым и бобовым), достигается за счет
выхода в климатически умеренные районы Арктики представителей многих
систематических групп: в Арктике представлены оба подсемейства и половина
всех триб сложноцветных (6 из 12); показательно отсутствие наиболее прими-
тивной трибы Heliantheae. Роды, сравнительно богатые арктическими предста-
вителями, имеются в целом ряде триб. Так, в подсемействе Asteroideae (Tubu-
liflorae) триба Astereae представлена в советской Арктике 4 родами и 18 видами,
10 из которых принадлежат роду Erigeron', триба Inuleae — 3 родами, 16 ви-
дами (И — род Antennaria, четырьмя — Gnaphalium)',- триба Anthemi-
deae — 12 родами, 50 видами и подвидами (28 видов и подвидов относятся
к роду Artemisia, по 3—4 в родах Achillea, Ptarmica и Tripleurospermum); триба
Senecioneae 6 (7, если выделять род Tephroseris') родами, 32 видами и подвидами
(20 видов и подвидов в роде Senecio, большинство относящихся к подроду
Tephroseris, 4 в роде Petasites, полностью из группы Nardosmia); триба Супагеае
4 родами, 18 видами и подвидами (8 в роде Saussurea, 5 — Cirsium, 4 — Cen-
taurea, оба последних рода малохарактерны для Арктики в отличие от рода
Saussurea). Итого 29 родов и 136 видов и подвидов.
Подсемейство Lactucoideae (Cichorioideae, Liguliflorae ) с единственной три-
бой Lactuceae представлено в советской Арктике 11 родами и 189 видами (вклю-
чая микровиды Hieracium и частично Taraxacum). Род Hieracium s. str. (исклю-
чая Pilosella и Stenotheca) насчитывает 116 микровидов (19 агрегатов), Tara-
xacum — 52 вида, Crepis — 8 видов.
Часть родов сложноцветных, относящихся к разным флорогенетическим
очагам, целиком или преимущественно приурочены к тому или иному сектору
области нашей «Флоры». Так, для Европейского сектора характерны роды
Hieracium, Pilosella, Gnaphalium, Tripolium, а также более или менее эпизоди-
ческое захождение (часто на антропогенных экотопах) Anthemis, Leucanthe-
mum, Matricaria:, Tussilago, Carduus, Cirsium, Centaurea, Leontodon, Sonchus
и ряда других. Для Азиатского сектора (особенно для заенисейских районов
Сибири и Северо-Восточной Азии), напротив, характерно обилие представи-
телей рода Artemisia (ангаридского генезиса), для востока Азиатского — Saus-
surea, Senecio (особенно видов подрода Tephroseris с основными очагами разно-
образия в кордильерской Америке), наиболее богато представленных в Север-
ной Америке родов Erigeron и Antennaria, присутствие видов преимущественно
американских родов Arnica и Hulteniella (монотипный), преимущественно
восточноазиатских родов Cacalia и Leontopodium.
Обилием эндемичных для Арктики видов выделяется род Taraxacum, одна
из секций которого (секц. Arctica Dahlst.) в основном состоит из арктических
видов; немало арктических и метаарктических (заходящих и в субарктические
высокогорья) видов и рас в родах Senecio, Erigeron, Antennaria и особенно Arte-
misia, имеются они в родах Tripleurospermum, Hulteniella, Saussurea, Hiera-
cium. Особенно разнообразно проявляется арктический эндемизм на востоке
Азиатского сектора советской Арктики — в «колыбели» арктической флоры,
в пределах Мегаберингии, сфере влияния древних горных североангаридского,
берингийского и северокордильерского флорогенетических очагов.
Значительную часть сложноцветных советской Арктики составляют гипо-
арктические и арктобореальные виды, из них некоторые играют наибольшую
роль в растительном покрове в тундровой части своего ареала, например Pe-
tasites frigida (Nardosmia frigida). Часть собственно бореальных и полизональ-
5fi
ных видов едва заходит в область нашей «Флоры», особенно много таковых
в Европейском секторе.
Некоторые виды имеют аркто-бореально-степной (преимущественно степ-
ной) ареал (наиболее яркий пример — изолированное произрастание Artemi-
sia frigida в северной части бассейна Анадыря). Для горностепных сообществ
Сибири характерны заходящие в континентальные районы арктической Азии
Aster alpinus, Senecio integrifrlius', ряд преимущественно арктических видов
и рас произошел от лугостепных и горностепных предков (например, Arte-
misia arctisfririca, A. laciniattformis, 2 подвида A. lagopus'). Очень многие виды
и подвиды сложноцветных входят в группу дифференциальных элементов
флоры различных частей советской Арктики.
Максимальное родовое и видовое разнообразие сложноцветных отмечается
для гористых районов полосы гипоарктических тундр (с усилением к востоку).
В подзоне арктических тундр довольно разнообразно представлены они лишь
во флоре о. Врангеля, территория которого вместе с прилегающей областью
осушавшегося полярного шельфа входила в один из важных флорогенетиче-
ских узлов северной Мегаберингии и Эоарктики.
Большинство арктических сложноцветных характерно для интразональ-
ных экотопов тундровой зоны, включая различные сериальные группировки
поймы и склонов, различные варианты горных тундр, луга, кустарники, ни-
вальные сообщества. Более или менее устойчиво в зональных сообществах
полосы гипоарктических тундр произрастают короткокорневищное растение
Senecio atropurpureus и длиннокорневищное Petasites {Nardosmia) frigida, спо-
собные расти в кислой торфянистой тундровой дернине (хотя Р. frigida активно
участвует в зарастании оголенных сырых суглинистых субстратов, но удер-
живается и на стадии климаксовых тундровых фитоценозов).
В более эвтрофных условиях сырых разнотравно-кустарничково-осоковых
моховых тундр на обогащенных кальцием субстратах в образовании более ма-
ломощной тундровой дернины участвуют Senecio frigidus и S. Kiellmanii. Зна-
чительная же часть арктических сложноцветных приурочена к минеральному
субстрату или к дерновым почвам.
По мере истончения тундровой дернины в подзоне северных гипоарктиче-
ских тундр (как и в горных вариантах тундр) набор видов арктических сложно-
цветных в плакорных фитоценозах расширяется; наиболее разнообразен он
в пятнистых арктических тундрах о. Врангеля.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Все цветки в корзинках язычковые (подсем. Cichorioideae Kitam.) ... 2.
— Все цветки в корзинках трубчатые или только срединные (цветки диска)
трубчатые, а краевые — язычковые или воронковидные (подсем. Aste-
roideae) ...........................................................12.
2. Завязи и семянки без хохолка. Цветки желтые. Однолетние или двулетние
растения с облиственным стеблем и мелкими корзинками, собранными
в щитковидное или метелковидное общее соцветие ........................
...........................................35. Lapsana L. — Бородавник.
— Завязи и семянки с хохолком из шероховатых или волосистых щетинок
................................................................3.
3. Щетинки хохолка перистоволосиспгые. Цветки желтые. Листочки обертки
черепитчато расположенные. Многолетники 10—35 см выс., со слабо
облиственными стеблями.........................................° . . 4.
— Щетинки хохолка шероховатые от шипиков или очень коротких шипико-
видных волосков......................................................5.
4. Стебли с расставленными, но сближенными в их нижней части листьями,
несущие 1, очень редко 2 корзинки. Листья цельные и цельнокрой-
ные ........................................30. Scorzonera L.—Козелец.
— Стебли безлистной или несут только сильно уменьшенные, чешуевидные
листья; вполне развитые, перистолопастные или перистораздельные,
реже цельные, но б. м. зубчатые листья собраны в прикорневую розетку;
корзинок 1—5................................31. Leontodon L.— Кульбаба.
57
5. Все листья в прикорневой розетке. Стебли — безлистные полые стрелки,,
несущие 1 корзинку, голые или б. м. покрытые паутинистым войлоч-
ком. Обертки состоят из внутреннего ряда листочков одинаковой длины
и более коротких наружных листочков различной длины. Цветки раз-
личной окраски. Семянки с носиком .................................
................................36. Taraxacum Wigg.—Одуванчик.
__ Стебли б. м. облиственные (хотя бы с одним листом) или безлистные, но-
тогда б. м. покрытые отстоящими или прилегающими, прямыми или кур-
чавыми волосками, без паутинистого войлочка, реже с паутинистым вой-
лочком ..........................................................6.
6- Цветки голубые, голубовато-синие или лиловые. Относительно немного-
цветковые корзинки собраны в кистевидные, метелковидные или щит-
ковидные общие соцветия. Стебли с обильным млечным соком и расстав-
ленными, лировидными, перистолопастными или цельными, б. м. зуб-
чатыми по краю листьями. Семянки на верхушке с перетяжкой или ко-
ротким носиком................................................7.
— Цветки желтые, светло-желтые или оранжевые.......................8.
7. Хохолок простой из длинных шероховатых щетинок. Стебли и веточки
соцветия голые.................................33. Lactuca L.—Латук.
— Хохолок двойной', его наружный ряд из очень коротких волосков, вну-
тренний — из длинных шероховатых щетинок. Стебли в нижней части
длинноволосистые, в верхней части и в соцветии — железисто-волоси-
стые ..................................34. Cicerbita Wallr.—Цицербита.
8. Листья цельные, перистолопастные или перистораздельные, по краю ко-
лючезубчатые от жестких шипиковидных щетинок, которыми заканчива-
ются зубцы, лопасти и доли. Голые или лишь в соцветии волосистые
однолетники или многолетники с обильным млечным соком. Семянки
сплюснутые. Корзинки в щитковидном или кистевидном общем соцветии,
редко (у очень мелких экземпляров) одиночные...................... . .
............................................32. Sonchus L.—Осот.
— Листья различной формы, но по краю без жестких- шипиковидных щетинок.
Б. м. волосистые или голые растения, без заметного млечного сока. Се-
мянки не сплюснутые или едва сплюснутые............................9.
9. Семянки к основанию хохолка заметно суженные', хохолок из многочислен-
ных белых неломких щетинок. Многолетники или однолетники ....
...............................................37, Crepis L.—Скерда.
— Семянки к основанию хохолка не суженные-, хохолок из менее многочислен-
ных грязно-белых ломких щетинок. Многолетники.....................10.
10. Обертки ясно двурядные, как и стебли в верхней части, покрытые длин-
ными извилистыми темными волосками с примесью мелких железок;
наружные листочки их почти одинаковой длины и значительно короче
внутренних. Прикорневые листья лопатчатые, обратнояйцевидные или
обратноланцетные, цельнокрайные, суженные в черешок. (Растение
Дальнего Востока)....................39. Stenotheca Мопи.—Стенотека.
— Листочки обертки не образуют двух четких рядов, покрытые более корот-
кими, обычно хотя бы в верхней части светлыми простыми волосками либо
желёзистыми волосками, наружные — различной длины и постепенно
переходящие во внутренние ...................................... 11.
11. Семянки (2.3) 2.7—4 мм дл.; ребрышки их на верхушке соединены друг
с другом кольцеобразным валиком. Прикорневые листья во время цвете-
ния отсутствуют или имеются, но тогда они с ясно выраженными череш-
ками и обычно б. м. зубчатые по краю. Стелющиеся надземные побеги
отсутствуют..............................38. Hieracium Ъ.—Ястребинка.
— Семянки 1.2—2.3 (2.5) мм дл.; ребрышки их на верхушке заканчиваются
зубцевидными выступами, без соединяющего их кольцеобразного валика.
Прикорневые листья во время цветения всегда имеются, к основанию
постепенно суженные, но без ясно выраженного черешка, обычно цельно-
крайные, редко с едва намечающимися зубцами. Стелющиеся надземные
побеги имеются или отсутствуют . . . 40. Pilosella Hill.—Ястребиночка.
58
12 (1). Семянки на верхушке без хохолка, но нередко с цельной или б. м. ло-
пастной перепончатой коронкой.................................... 13.
— Семянки на верхушке с хохолком из более или менее длинных щетинок
................................................................. 25.
13. Все цветки розовые или пурпуровые, краевые более крупные, воронковидные,
с пятилопастным отгибом, внутренние — трубчато-колокольчатые, почти
до половины длины пятираздельные. Корзинки довольно крупные, по
одной на верхушках стебля и его ветвей. Обертки яйцевидные; листочки
их с перепончатым придатком. Многолетники с цельными, часто б. м.
зубчатыми листьями. Семянки без коронки................................
...............29. Centaurea L.—Василек (см. также ступень 31).
— Цветки другой окраски, редко краевые язычковые цветки розовые, но тогда
срединные желтые или белые.................................. 14.
14. Общее цветоложе корзинок покрыто ланцетными перепончатыми или ко-
жистыми прицветниками, в пазухах которых расположены цветки. Мно-
голетники .........................................................15.
— Общее цветоложе корзинок без прицветников, но иногда с рассеянными
волосками.....................................................17.
15. Корзинки крупные (20—40 мм диам.), одиночные на верхушках стебля
и его боковых ветвей, если они имеются. Язычковые цветки желтые.
Семянки несплюснутые, с 4—5 ребрами, на верхушке с перепончатой
коронкой......................................8. Anthemis L.—Пупавка.
— Корзинки более мелкие, до 15 (20) мм диам., почти всегда (кроме карли-
ковых экземпляров) собранные в щитковидные или в щитковидно-метел-
ковидные общие соцветия. Язычковые цветки белые или розовые. Семянки
сильно сплюснутые, с 2 утолщенными, нередко немного крылатыми реб-
рами, на верхушке без коронки......................................16.
16. Растения 20—100 см выс., без розеточных вегетативных побегов. Стебле-
вые листья цельные, перистолопастные или перистораздельные, очень
редко дважды перистораздельные, с широкими конечными дольками,
нижние — сильно уменьшенные, самые нижние — чешуевидные. Кор-
зинки относительно многоцветковые, 8—15 (20) мм диам., с 6—10 (14)
язычковыми цветками; обертки их чашевидные или блюдцевидные . . .
..........................................9. Ptarmica Mill.—Чихотник.
— Растения 10—50 см выс., с розеточными вегетативными побегами. Стебле-
вые листья дважды или трижды перисторазделъные, с узкими конечными
дольками, нижние не уменьшенные или немного уменьшенные по сравнению
с верхними. Корзинки немногоцветковые, 4—7 мм диам., с 4—6 язычко-
выми цветками; обертки их бокаловидные.................................
..................................10. Achillea L.— Тысячелистник.
17 (14). Язычковые цветки отсутствуют, или. они желтые и относительно ко-
роткие ............................................................18.
— Язычковые цветки белые, реже розовые.............................20.
18. Все цветки в корзинках трубчатые, с четырехлопастным венчиком. Кор-
зинки относительно небольшие, расположенные по одной на верхушках
стебля и его ветвей, но нередко многочисленные и густо расположенные.
Семянки с очень короткой коронкой. Сильно пахучие однолетники с дваж-
ды перисторассеченными на очень узкие дольки листьями..................
................................18. Lepidotheca Nutt.—Лепидотека.
— Краевые цветки корзинок трубчатые, с 2—4-лопастным венчиком, или языч-
ковые, внутренние трубчатые, с 5-лопастным венчиком, или все цветки
корзинок трубчатые, с 5-лопастным венчиком. Многолетники, редко
двулетники ........................................................19.
19. Корзинки 5—20 мм диам., собранные в щитковидное общее соцветие
(в этом случае все цветки трубчатые) или в числе 1—2 (.3) на верхушке
слабо облиственных стеблей (в этом случае имеются желтые язычковые
цветки). Семянки на верхушке с перепончатой коронкой. Листья просто
или дважды перистораздельные с относительно широкими дольками
.............................................15. Tanacetum L.—Пижма.
— Обычно более мелкие корзинки собраны в метелкообразные, кистевидные,
59
реже колосовидные или головкообразные общие соцветия (если корзин-
ки в числе 1—3, то язычковые цветки отсутствуют). Семянки без коронки.
Листья различным образом рассеченные, реже цельные................
........... . ............................19. Artemisia L.—Полынь.
20 (17). Стеблевые листья дважды или трижды перисторазделъные, с очень
узкими (0.1—0.9 мм шир.), линейными или ланцетными конечными
дольками, из которых самые нижние приближены к б. м. расширен-
ному основанию листовых черешков; лишь самые верхние листья перисто-
разделъные. Однолетники или малолетники............................21.
— Стеблевые листья от цельных до перистораздельных; если они просто или
дважды перистораздельные, то конечные дольки их более широкие и не
доходящие до основания черешков; самые верхние листья обычно цель-
ные, реже 3—5-лопастные. Многолетники............................ 22.
21. Малолетники или однолетники со слабым запахом. Корзинки 15—45 мм
диам.; общее цветоложе их б. м. выпуклое до полушаровидного; язычко-
вые цветки лишь к концу цветения вниз отгибающиеся. Семянки 1.6—
3.2 мм дл., с короткой (0.1—0.5 мм дл.) коронкой и 3 толстыми и сильно
выступающими ребрами; в верхней части более широкой стороны их
имеются 2 иногда сливающиеся темно-бурые вдавленные железки . . .
...........................16. Tripleurospermum Sch. Bip.—Трехреберник.
— Однолетники с сильным приятным запахом. Корзинки 12—20 мм диам.; об-
щее цветоложе их тупоконическое; язычковые цветки уже во время цве-
тения вниз отгибающиеся. Семянки 0.7—0.9 мм дл., без коронки и желе-
зок, с 5 слабыми ребрами...................17. Matricaria L.,—Ромашка.
22. Все листья цельные и целънокрайные, узколинейные, по краю реснитчатые,
собранные в густые розетки, за исключением немногих стеблевых. Кор-
зинки 10—20 мм диам., одиночные на верхушках слабо облиственных
стеблей 3—10 см выс. Семянки без коронки, с 4—5 слабыми ребрами
..................................13. Hulteniella Tzvel.—Хультениелла.
— Листья различным образом рассеченные или цельные, но тогда более широ-
кие и обычно зубчатые, нижние с довольно длинными черешками. Кор-
зинки 20—55 мм диам., по одной на верхушках стебля и его боковых
ветвей, если они имеются. Обычно более крупные растения .... 23.
23. Прикорневые и нижние стеблевые листья с цельной, продолговатой или ши-
рокоовальной, зубчатой по краю пластинкой, средние и верхние стебле-
вые — сидячие, цельные, продолговатые или продолговато-ланцетные,
зубчатые, но у основания обычно с 1—3 боковыми дольками с каждой
стороны. Семянки с 8—10(12) сильно выступающими светлыми ребрами
и темно-бурыми бороздами между ними, у язычковых цветков нередко
с однобокой коронкой, у трубчатых цветков без коронки..................
...............................14. Leucanthemum Mill.—Нивяник.
— Прикорневые и нижние стеблевые листья глубоко перисто- или почти паль-
чато-раздельные, 3—5-лопастные ил:и цельные с 3—5 крупными тупова-
тыми зубцами,,верхние часто цельнокрайные. Все семянки без коронки,
с 3—8 слабыми ребрами или без них ............... 24.
24. Прикорневые и нижние стеблевые листья с глубоко перисто- или почти
пальчато-раздельными пластинками, покрытыми точечными железками,
немясистые. Язычковые цветки белые или розовые. Семянки с очень
слабыми ребрами. Верхние придатки связников почти треугольные,
туповатые .... 11. Dendranthema (DC.) Des Moul.—Дендрантема.
— Прикорневые и нижние стеблевые листья с 3—5-лопастными или 3—5-зуб-
чатыми пластинками, без точечных железок, немного мясистые. Языч-
ковые цветки белые. Семянки с 5—8 слабыми ребрами. Верхние придатки
связников закругленные............................................. .
......................12. Arctanthemum (Tzvel.) Tzvel.—Арктантемум.
25 (12). Растения с длинными корневищами и надземными побегами двоякого
рода; раньше развивающиеся цветоносные стебли, покрытые чешуевид-
ными листьями, несут одну корзинку или много корзинок в кистевидном
или щитковидном общем соцветии; позднее развивающиеся вегетатив-
ные побеги образуют 1—5 б. м. крупных листьев с длинными черешками
60
и цельными, но обычно б. м. зубчатыми пластинками различной формы
................................................................. 26.
— Цветущие стебли несут вполне развитые, не чешуевидные листья или без-
листные, но тогда листья собраны розеткой у их основания...........27.
26. Венчики краевых цветков ясно язычковые, многочисленные, довольно длин-
ные, как и трубчатые, ярко-желтые. Листья вегетативных побегов округ-
ло-сердцевидные, немного угловатые, сверху голые, снизу войлочные
.........................................20. Tussilago L.—Мать-и-мачеха.
— Венчики краевых цветков неясно язычковые, почти нитевидные, или срав-
нительно немногочисленные, более широкие и короткие, как и трубчатые
белые, желтовато-белые или розоватые. Листья вегетативных побегов
различной формы, снизу голые или войлочные, если округло-сердцевид-
ные, то сильно угловатые (почти лопастные)............................
.................................21. Petasites Mill.—Белокопытник.
27. Стеблевые листья супротивные, в числе 1—3 (4) пар, сидячие, цельные,
нередко зубчатые. Корзинки обычно одиночные, довольно крупные;
цветки желтые или оранжевые, краевые — язычковые......................
...........................................22. Arnica L.—Арника.
— Стеблевые листья очередные', реже все листья собраны в прикорневую ро-
зетку . . ........................................................28.
28. Все щетинки хохолка или только более длинные щетинки внутреннего его
ряда перистоволосистые. Цветки розовые или красные разных оттенков,
все трубчатые или краевые — б. м. увеличенные, но не язычковые.
Обертки с черепитчато расположенными листочками. Корзинки одиноч-
ные или в общих соцветиях. Многолетники...........................29.
— Все щетинки хохолка б. м. шероховатые от шипиков или очень коротких
щетинковидных волосков, но без длинных волосков................. 30.
29. Общее цветоложе покрыто пленками или желтоватыми сосочками, иногда
голое. Листья б. м. волосистые или голые, но без жестких колючих щети-
нок по краю....................26. Saussurea DC.— Сосюрея, горькуша.
— Общее цветоложе густо покрыто длинными гцетинками. Листья по краю
с жесткими и колючими щетинками, обычно заканчивающими собой зуб-
цы, лопасти или доли листьев.................28. Cirsium Mill.—Бодяк.
30. Цветки розовые, голубые или синие, краевые — заметно увеличенные,
воронковидные или воронковидно-трубчатые. Обертки яйцевидные, с че-
репитчато расположенными листочками. Многолетники, двулетники или
однолетники ......................................................31.
— Цветки различной окраски, краевые — язычковые, неясно язычковые или
трубчатые, но тогда не увеличенные................................32.
31. Листья по краю с колючими жесткими щетинкамщ стебли обычно также
с колючими крыльями. Листочки обертки на верхушке с шипиками
............................................27. Carduus L.—Чертополох.
— Листья по краю без колючих жестких щетинок', стебли без колючих крыльев.
Листочки обертки на верхушке с перепончатым придатком.................
................29. Centaurea L.—Василек (см. также ступень 13).
32. Обычно невысокие (до 20, редко до 30 см выс.) растения со стеблем
и листьями, б. м. покрытыми сероватым или беловатым войлочком (но
листья сверху или стебли в нижней части могут оголяться) без примеси
каких-либо других волосков. Листья цельные и цельнокрайные. Корзинки
мелкие и обычно собранные в общие соцветия, редко- одиночные, без
язычковых цветков или с очень короткими, неясно язычковыми цветками.
Листочки обертки почти целиком перепончатые, обычно также войлочные.
Цветки беловатые, беловато-розовые или желтовато-белые............33.
— Растения-голые или волосистые, но тогда не войлочные или не только вой-
лочные, а с примесью других волосков, реже войлочные, но тогда с хо-
рошо развитыми язычковыми цветками. Листочки обертки травянистые
или лишь по краю перепончатые.................................... 35.
33. Плотно скученные по нескольку (редко одиночные) корзинки имеют рас-
положенную под ними мутовку видоизмененных верхушечных листьев,
б. м. отклоненных в сторону и образующих вторичную звездообразную
61
обертку. Многолетники............................................
.....................7. Leontopodium R. Вт. ex Cass.—Эдельвейс.
— При общих соцветиях нет вторичных звездообразных оберток из видоизме-
ненных верхушечных листьев...................................... 34.
34. Двудомные [у части видов особи с тычиночными цветками (пестики недо-
развиты) могут отсутствовать] многолетние растения со стелющимися
и укореняющимися побегами или образующие плотные дерновинки,
с розетками прикорневых листьев. Цветки розовато-белые или беловатые,
корзинки одиночные или в б. м. плотном щитковидном соцветии ....
................................5. Antennaria Gaertn.—Кошачья лапка.
— Однодомные однолетние или многолетние растения без стелющихся побегов,
во время цветения б. ч. без розеток прикорневых листьев при основании
цветоносов. Цветки беловатые, нередко с желтоватым или розоватым
оттенком, корзинки в кистевидном соцветии.............................
.................................... 6. Gnaphalium L.—Сушеница.
35. Корзинки 4—8 мм в диам.; все цветки их одинаковые, трубчатые или труб-
чато-колокольчатые .............................................. 36.
— Корзинки часто более крупные; краевые цветки их язычковые, но нередко
небольшие и малозаметные, срединные — трубчатые...................37.
36. Высокое (30—100 см выс.) многолетнее растение с широкотреуголъно-
копъевидными цельными листьями. Корзинки 8—13 мм дл., поникающие,
собранные в рыхлое метелкообразное или кистевидное общее соцветие.
Цветки беловатые...................23. Cacaiia L.—Какалия, недоспелка.
— Однолетнее растение 8—40 см выс., с перистолопастными или перистораз-
дельными, иногда отчасти цельными листьями. Корзинки 5—8 мм дл.,
прямостоячие, в щитковидно-метельчатом общем соцветии или (у карли-
ковых экземпляров) одиночные. Цветки желтые ..........................
..............24. Senecio L.—Крестовник (см. также ступень 41).
37. Язычковые цветки розовые, беловатые, голубые, сине-фиолетовые, нередко
очень мелкие и малозаметные, но всегда ясно отличающиеся по окраске
от желтых или беловатых трубчатых цветков. Многолетники, реже дву-
летники ..........................................................38.
— Язычковые цветки желтые или оранжевые, иногда с красноватым оттен-
ком. Многолетники.................................................40.
38. Совершенно голое, галофильное растение с линейными или ланцетными,
обычно цельными и цельнокрайными листьями. Семянки покрыты рас-
сеянными длинными и мягкими волосками. Корзинки в кистевидно-
щитковидном общем соцветии, редко одиночные, с фиолетово-голубыми
язычковыми цветками .... 3. Tripolium Nees—Солончаковая астра.
— Б. м. волосистые растения. Семянки покрыты короткими жестковатыми
волосками .....................................................39.
39. Листочки обертки (у видов нашей «Флоры») с наружной стороны голые.
Венчики краевых цветков все одинаковые, язычковые — б. м. широкие,
но ^ногда недоразвитые...........................2. Aster L.—Астра.
— Листочки обертки снаружи густо опушенные или голые, но тогда корзинки
мелкие и довольно многочисленные, с нитевидными язычками краевых
цветков ..................................4. Erigeron L.—Мелколепестник.
40. Обертки бокаловидные, состоящие из черепитчато расположенных листоч-
ков различной длины. Корзинки мелкие [7—15 (20) мм диам.], собранные
в метелковидные или кистевидные, нередко компактные общие соцветия.
Листья цельные, б. м. зубчатые...........................................
........................1. Solidago L.—Золотарник, золотая розга.
— Обертки чашевидные или блюдцевидные, состоящие из внутреннего ряда
листочков одинаковой длины т иногда также мелких наружных листоч-
ков различной длины. Корзинки обычно более крупные. Листья цель-
ные .................................................................41.
41. Пластинки нижних листьев почковидно-сердцевидные или сердцевидные,
на длинных черешках. Довольно крупные корзинки собраны в кисте-
видное общее соцветие......................25. Liguiaria Cass.—Бузульник.
— Пластинки нижних листьев, если они имеются, чаще значительно длиннее
62
своей ширины, у основания не сердцевидные (или неявно сердцевидные).
Корзинки собраны в кистевидно-щитковидное общее соцветие или оди-
ночные. Обертки с мелкими наружными листочками (подрод Senecio) или
! однорядные (подрод Tephroseris).....................................
( ...............24. Senecio L.—Крестовник (см. также ступень 36).
। Род 1. SOLIDAGO L. — ЗОЛОТАРНИК, ЗОЛОТАЯ РОЗГА
, Род Solidago преимущественно американский, насчитывающий в своем со-
ставе более 100 видов, распространенных главным образом в умеренных об-
ластях северного полушария, на равнинах и в лесном и альпийских поясах
гор. Это — многолетние травянистые мезоморфные растения, характерные
для луговых и лесных сообществ. Сложный комплекс S. virgaurea s. 1., ши-
роко расселившийся в Евразии, неоднократно подвергался полной или частич-
ной ревизии, в результате чего было описано много локальных рас в качестве
самостоятельных (монотипических) видов (Юзепчук во Фл. СССР XXV). Вслед
за Юзепчуком мы признаем видовую самостоятельность (наряду с типовой)
еще трех рас S. virgaurea s. 1. — S. lapponica, S. dahurica, S. spiraeifolia. Раз-
граничение этих видов в первую очередь связано с величиной и строением кор-
зинок, формой и степенью опушенности семянок, формой листьев. Для всех
этих четырех видов известно диплоидное число хромосом 2п=18, неоднократно
определенное из разных частей их ареала (Фл. Ц. Сиб. II; Хромосом, числа
цв. раст.; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.).
। Статус названных таксонов до сих пор служит предметом дискуссий. Не
1 лишена известных оснований трактовка их в качестве подвидов S. virgaurea
(одинаковое число хромосом, образование гаммы переходных форм в полосе
контакта), принимаемая рядом авторов. Существует, однако, также мнение,
что некоторые расы S. virgaurea в действительности представляют разные от-
резки единого ряда клинальной изменчивости (см. комментарий к S. lappo-
nica). Вопрос нуждается в дальнейшем монографическом изучении, с особым
вниманием к характеру взаимоотношения рассматриваемых единиц в природе
> в зонах контакта их ареалов.
Общий ареал комплекса S. agg. virgaurea охватывает умеренный и холодно-
умеренный пояса Евразии от Атлантического до Тихого океана, до границ со
Средней и Центральной Азией. В Арктику виды Solidago заходят лишь в райо-
нах, более богатых зимними и летними осадками: на европейском и западно-
сибирском Севере — S. virgaurea и S. lapponica, в среднесибирском, преиму-
щественно по долине Енисея — S. dahurica, в Корякии — S. spiraeifolia.
На востоке Чукотского полуострова широко распространен еще 1 вид —
S. compacta, американский вид из родства S. multiradiata Ait., но в отличие
от последней имеющий не диплоидный, а тетраплоидный набор хромосом
2п = 36.
1. Растения низкорослые (5—30 см выс.), стебли восходящие, крепкие, в числе
f нескольких, реже одиночные. Листья ланцетные, прикорневые — много-
| численные, сохраняющиеся до плодоношения, на сравнительно коротком
। (не более чем в 1.5 раза длиннее пластинки) черешке. Соцветие компакт-
; ное, головчатое, 3—5 см диам., корзинки около 1 см диам., малочислен-
j ные (5—10), на коротких густоволосистых ножках. Семянки узкие, мелкие,
густоволосистые, хохолок в 2 раза длиннее семянок . 5. S. compacta Turcz.
— Более высокие растения с прямостоячим стеблем и рыхлым кистевидным
соцветием . . *»««« » * • * » »••••• 2.
2. Корзинки малочисленные (б. ч. не более 15, редко до 20), крупные [1 —
1.5 (2) см диам.], сидящие по одной или 2 (3) в пазухах верхних листьев,
на коротких (1—3 см) веточках. Обертки 2—3-рядные. Черешки б. ч.
в 2 раза длиннее пластинки листа 3.
— Корзинки более многочисленные (в числе свыше 15), на длинных (2—10 см)
веточках; обертки 4—6-рядные .................................. ...4.
3. Невысокие растения (10—40 см выс.) с тонким прямостоячим одиночным
стеблем (реже стеблей 2—3). Листья от ланцетных до широколанцетных,
63
по краям мелкогородча-
тые, нижние прикорневые
притупленные, сохраняю-
щиеся до плодоношения.
Корзинки малочисленные
около 2 см диам. Семян-
ки густоволосистые, около
4 мм дл., в 2 раза короче
хохолка. (Растения евро-
пейского и западносибир-
ского Севера) ............
. . . 2. S. lapponica With.
— Растения более высокие
(20—60 см выс.), стебли
более крепкие, нередко
красноватые, одиночные
или по 2—3. Листья яй-
цевидные, пильчатые, при-
корневые — малочислен-
ные, рано отмирающие.
Корзинки 1.5—2 см диам.
Семянки голые, около 3 мм
дл., в 1.5 раза короче хо-
холка. (Растения Даль-
него Востока) ......
.................. . 4. S. spi-
raeifolia Fisch, ex Herd.
4. Высокие растения с круп-
нозубчатыми листьями.
Прикорневые листья быст-
ро отмирающие, на длин-
ных черешках, стебле-
вые — заостренные. Кор-
- зинки довольно мелкие,
около 1 см диам., сидя-
щие на каждой веточке
по нескольку. Обертки
многорядные, темно-зеле-
ные. Семянки 3—4 мм дл.,
густоволосистые. (Расте-
ния европейского Севера)
. . . . 1. S. virgaurea L.
— Менее высокие (до 60 см)
растения с мелкозубчаты-
ми листьями. Прикорне-
вые листья на относитель-
но коротких черешках (не
более чем в 1.5|раза длин-
нее пластинки), малочис-
ленные. Корзинки в числе
20—30, реже около 10,
1.2—1.7 см диам., сидя-
щие по 1—2 на каждой ве-
точке. Обертки светло-зе-
леные. Семянки 4 мм дл.,
в верхней трети слабово-
лосистые, внизу голые.
(Растения сибирского Се-
вера)
. . . 3. S. dahurica Kitag.
64
1. Solidago virgaurea L., Sp. pl. (1753) 880; Ledebour, Fl. ross. II, 493, p. p.;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, p. p.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2658, р. min. р.;
Игошина, Фл. Урала, 213; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 44; Hulten, Atlas,
ed. 2, map 1670, p. p.; Love & D. Love, Cytataxon. atlas arct. fl. 485, p. p.;
J. McNeill in FL europ. 4, 110, p. p.; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 164, р. р.; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3469.
1с.: Фл. СССР XXV, табл. I, 3.
Западноевразиатский бореальный вид, едва заходящий в область нашей
«Флоры» на юге п-ова Канин, в долине р. Печоры и, возможно, в пограничных
районах, лесотундры. Встречается в березовых и елово-березовых лесах, ело-
вых и березовых редколесьях, в ивняках и на лугах, в кустарниковых зарослях
по лесным опушкам.
В местах контакта с S. lapponica в результате интрогрессивной гибридиза-
ции появляются многочисленные переходные формы, затрудняющие иденти-
фикацию (см. следующий вид). S. virgaurea — более южный вид, с характер-
ным многокорзиночным соцветием и широкими зубчатыми листьями. На севере
европейской части СССР, в полосе северной тайги и лесотундре, встречаются
низкорослые экземпляры S. virgaurea с простым колосовидным соцветием,
однако верхушечные корзинки, за редким исключением, не увеличены в раз-
мерах по сравнению с остальными.
Советская Арктика. Юг Канина, низовья Печоры, юг Болыпеземельской
тундры. (Карта 15, 7).
Зарубежная Арктика. ? Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Вся лесная область Европы на юг до Причерноморья, нижнего
Дона, Заволжья, лесные и лесостепные районы Западной Сибири.
2. Solidago lapponica With., Syst. Arrang. Brit, pl., ed. 3, 111 (1796) 728;
Андреев, Мат. фл. Канина, 191; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 97; Мишкин,
Фл. Хибинск. гор, 66; Юзепчук в Сп. раст. Герб. фл. СССР XIII, 95; он же во
Фл. СССР XXV, 41; Орлова во Фл. Мурм. V, 190, карта 49; Игошина, Фл.
Урала. 213; Шульц в Нов. сист. высш. раст. 10, 248—256; Черепанов, Раст.
СССР, 98.
S. virgaurea [3 lapponica (With.) Wahlenb., FL suec. Ill (1833) 545.
S. virgaurea Z lapponica (With.) Ledeb., Fl. ross. II, 2 (1845) 494.
S. virgaurea ssp. minuta (L.) Arcangeli — J. McNeill in FL europ. 4, 110,
p. min. p. (quoad syn. S. lapponica With.).
S. virgaurea auct. non L. — Толмачев, Фл. Колг. 33; Polunin, Circump. Arct.
fl. 461; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2658, р. min. р.; Толмачев, Токаревских,
Исслед. района Море-Ю, 566; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1670, p. p.; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 485, p. p.; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры,
101, карта 432; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 164, р. р.;
Сергиенко, Фл. Канина, 94.
1с.: Фл. СССР XXV, табл. I, 4; Фл. Мурм. V, табл. XLV.
Европейско-западносибирский гипоарктический вид из близкого родства
S. virgaurea, распространенный от Фенноскандии до Тазовского полуострова
(изолированно в низовьях Енисея). Встречается в полосе южных (реже север-
ных) гипоарктических тундр и в горных тундрах. Растет на песчаных гривах,
прогреваемых склонах, особенно в нижней их части, — на лугах, в луговых
ивняках, злаково-разнотравных луговинных тундрах. В горах встречается на
мелкотравных лужайках, среди россыпей, по берегам ручьев. По горным тунд-
рам проникает на юг до Северного Урала (Серебрянский Камень).
В таксономической литературе существует точка зрения (см. синонимику),
что S. lapponica представляет северную клину S. virgaurea [Зайцева в Охране
среды и рац. использ. раст. ресурсов (1976) 36—37]. Однако, как показали ис-
следования В. Н. Андреева (цит. соч.) и Г. Э. Шульца (цит. соч.), S. lapponica
в типичной форме хорошо отличается от S. virgaurea комплексом признаков.
Наблюдения в природе показали, что для S. lapponica характерны упрощенное
строение стебля (простой, неветвистый), соцветия (колосовидное, с короткими
веточками) и крупные корзинки с небольшим числом язычковых цветков.
5 Арктическая флора СССР, вып. X 65
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Ямал, Тазовский полуостров;
низовья Енисея (редко). (Карта 15, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Фенноскандия, Приполярный и Северный Урал. Возможно
нахождение на севере европейской части СССР в полосе лесотундры и северной
тайги. Сходные по ряду признаков (малоцветковое соцветие из крупных кор-
зинок) расы известны также из гор Центральной и Южной Европы и иногда
трактуются вместе с S. lapponica как подвид S. virgaurea ssp. minuta (L.)
Arcangeli.
3. Solidago dahurica Kitag. in Report. Ins. Sci. Res. Manchoukuo, 1, 8 (1937)
257; Юзепчук во Фл. СССР XXV, 42; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта
с. 155; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2, 3469; Пешкова во Фл. Ц.
Сиб. II, 816; Черепанов, Раст. СССР, 98.
Сибирский бореальный вид из близкого родства S. virgaurea, проникающий
в область нашей «Флоры» по долине Енисея. Встречается на речных террасах
и береговых склонах — на лугах, опушках, полянах, в редкостойных листвен-
ничниках.
По своему габитусу более близок к S. virgaurea s. str., чем к S. lapponica,
с которой непосредственно контактирует.
Советская Арктика. Тазовская губа (редко); низовья Енисея. (Карта 15, 3).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Среднесибирское плоскогорье, Алтай, Саяны, горы Забай-
калья, Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, Тарбагатай, Северная Монголия.
4. Solidago spiraeifolia Fisch, ex Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 38 (1865) 395';
Юзепчук во Фл. СССР XXV, 45; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Чере-
панов, Раст. СССР, 98; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 252; Хар-
кевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37; Хохряков, Фл. Магад. обл. 318.
S. virgaurea var. leiocarpa Hult., Fl. Kamtch. IV (1930) 153.
S. virgaurea auct. — Комаров, Фл. Камч. Ill, 119.
Корякско-камчатский гипоарктический вид. Незначительно заходит в об-
ласть нашей «Флоры» в Корякском нагорье. Встречается в каменноберезовых
редколесьях, среди ольховников, в луговых ивняках и на лугах. Растет еди-
ничными особями.
Устойчивым признаком вида являются совершенно голые семянки (отличие
от всех других золотарников, заходящих в Арктику) и довольно раскидистые
соцветия (отличие от S. compacta).
Советская Арктика. Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров.
(Карта 15, 4).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Охотское побережье (Тауйская губа), Камчатка.
5. Solidago compacta Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. 13 (1840) 73; Юзепчук
во Фл. СССР XXV, 47; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-
Соколова, Фл. Дежн. 101; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 486; Юрцев
и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Полозова, Юрцев в Экосист. терм. ист. Чук. 111;
Черепанов, Раст. СССР, 98; Хохряков, Фл. Магад. обл. 318.
S. virgaurea L. е arctica DC., Prodr. V (1836) 339; Kjellman, Phanerog. as.
K. Ber.-Str. 320.
S. virgaurea E arctica Ledebour, Fl. ross. II (1845) 493.
S. multiradiata var. arctica (DC.) Fern, in Rhodora, 17 (1915) 4; Hulten, Fl.
Al. X, 1490; ej., Suppl. Fl. Al. 505; ej., FI. Al. & neiglib. terr. 852, map.
S. multiradiata agg. — Polunin, Circump. Arct. fl. 460, p. p.
S. unalaschensis Gandog. in Bull. Foe. Bot. France LXV (1918) 47.
Ic.: Фл. СССР XXV, табл. I, 2.
Восточночукотско-западноаляскинский низкоарктический (на Аляске гипо-
арктический) океанический вид, широко распространенный в восточной части
Чукотского полуострова. Растет на хорошо дренированных, защищенных юж-
66
ных склонах, у подножий сопок, на конусах выносов и речных террасах всех
уровней — на умеренно увлажненных и средне заснеженных местообитаниях.
Один из содоминантов злаково-разнотравных лугов и луговых ивняков. Раз-
растается около термальных источников, в непосредственной близости от них —
в разнотравно-осоковых, щучковых, кровохлебковых, заболоченных осоковых
лугах.
Советская Арктика. Восточная часть Чукотского полуострова. (Карта 15, 5).
Зарубежная Арктика. Западное побережье арктической Аляски (на север до
п-ова Сьюард, о-ва Св. Лаврентия и Нунивак).
Вне Арктики. Южное побережье Аляски, п-ов Аляска, Алеутские острова.
В более восточных районах севера Северной Америки и в Гренландии — близ-
кий вид S. multiradiata.
Род 2. ASTER L. — АСТРА
Крупный род, большинство представителей которого распространено в Се-
верной и Южной Америке, а значительное число видов встречается в Африке и
Евразии. Ввиду разной трактовки объема рода Aster разные исследователи
включают в него от 200 до 1000 видов. В настоящей обработке близкие к роду
Aster и нередко включаемые в него таксоны Tripollwn и Ertgeron трактуются
как самостоятельные роды (см. ниже). Абсолютное большинство видов —
многолетние травы весьма разнообразного облика, среди которых многие имеют
яркие декоративные соцветия и некоторые культивируются. На территории
СССР встречается 15—25 дикорастущих видов астр, но лишь 2 из них отмечены
в арктических районах, в пределах тундровой зоны: A. alpinus из секции Alpi-
geni Nees и A. sibiricus из секции Amelias Nees. Принимая широкую трактовку
этих двух видов, мы включили в их объем ряд эколого-географических рас,
в разное время описанных в качестве самостоятельных видов (если они отме-
чены в Арктической области).
1. Растение с разветвленным горизонтальным корневищем и равномерно
олиственными стеблями; листья ланцетные, кверху заостренные, зубчатые,
реже цельнокрайные. Листочки обертки расположены в 3—4 ряда, разной
длины (черепитчато налегающие), наверху обычно красно окрашенные;
язычковые цветки синие или лиловые 1. A. sibiricus L.
— Растение с коротко ветвящимся, вертикальным корневищем и розетками
прикорневых листьев; цветоносные стебли безлистные или слабо оли-
ствены; базальные листья всегда цельнокрайные, лопатчатные, тупые
или притупленные. Листочки обертки расположены в 2 ряда, наружные и
внутренние почти равны по длине; язычковые цветки белые, синие или
лиловые, иногда отсутствуют 2. A. 'alpinus L.
1. Aster sibiricus L., Sp. pl. (1753) 872; De Candolle, Prodr. V, 231; Ledebour,
Fl. ross. II, 475; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2668; Hulten, Fl. Al. X, 1439; Polu-
nin, Circump. Arct. fl. 431; Караваев, Консп.' фл. Як. 166; Тамамшян во
Фл. СССР XXV, 94; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75 (s. 1.); Wig-
gins & Thomas, Fl. Al. Arct. 324; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 857; Ворошилов,
Фл. Д. Вост. 398; Halliday in Fl. europ. 4, 115; Welsh, Fl. Al. 132; Перфильева
в Опред. раст. Як. 455; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 156; Вороши-
лов, Опред. раст. Д. Вост. 538; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Гурзенков
в Опред. раст. Камч. обл. 250; Черепанов, Раст. СССР, 48; Хохряков, Фл.
Магад. обл. 318;
A. Richardsonii Spreng., Syst. Veg. Ill (1827) 258; Ledebour, Fl. alt. (1833) 96;
ej., FI. ross. II, 475; Schmidt in Mem. Acad. Sci. Petersb. XVIII (1872) 10; Тамам-
шян, цит. соч. 96; Тихомиров, Гаврилюк, цит. соч. 75; Черепанов, Раст. СССР,
48; Хохряков, цит. соч. 318.
A. subintegerrimus (Trautv.) Ostenf. et T. Resvoll in Nyt Magaz. Natur-
vidensk. 54 (1916) 163; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 343; Орлова во Фл. Мурм.
V, 192, карта 51; Тамамшян, цит. соч. 95; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ.
ч. СССР IV, 165; Игошина, Фл. Урала, 213; Ребристая, Фл. Большезем. тундры,
101, карта 433; Черепанов, Раст. СССР, 48.
5*
67
180
cd
A. sibiricus ssp. Richardsonii
(Spreng.) Love et D. Love in Bot.
Notis. 128 (1976) 521; ej., Cyto-
taxon. atlas arct. fl. (1975)
488 (2n=18) (nona. mid.).
A. sibiricus ssp. subintegerri-
mus (Trantv.) Love et D. Love
in Bot. Notis. 128 (1976) 521;
ej., Cytotaxon. atlas arct. fl.
(1975) 488 (2n = 18) (nom. mid.).
lc.: Фл. Мурм. V, табл. XLVI;
Опред. раст. Камч. обл., рис. 80, в.
Евразиатско-западноамери-
канский (аркто-) бореально-мон-
танный вид, заходящий в пре-
делы тундровой зоны главным
образом по долинам рек (под-
зоны крупных стлаников, юж-
ных и средних гипоарктиче-
ских тундр). В Арктике чаще
всего отмечается на аллювиях,
береговых склонах, пойменных
террасах — в луговых сообще-
ствах и среди кустарников.
Чувствителен к дренажу и лет-
нему прогреву почвы. В аркти-
ческих популяциях преобладают
растения с однокорзиночными
цветоносными стеблями и с ма-
лым числом, реже отсутствием,
зубчиков на листьях, иногда
трактуемые как самостоятель-
ные таксоны (см. синонимику).
Советская Арктика. Мурман;
Канин (Вижас), Тиманская,
Малоземельская и Болыпезе-
мельская тундры; Полярный
Урал; Карская тундра, Пай-
Хой; Ямал (юг), Тазовский по-
луостров; низовья Енисея, Ха-
танги, Лены; Янский залив;
низовья Колымы; тундровая
часть Анюйского и Анадырско-
го нагорий (на побережьях
Чаунской губы отсутствует),
Чукотское нагорье; Чукотский
полуостров; бассейны Анадыря
и Пенжины, Корякское нагорье
и побережье, Гижигинская
губа. (Карта 16).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Аляска (кроме северного
выступа арктического побере-
жья и островов); низовья Мак-
кензи.
Вне Арктики. Север Карелии,
север и северо-восток европей-
ской части СССР; Предуралье и
Южный Урал, Западная Сибирь,
Алтай, Саяны, Среднесибирское
68
плоскогорье; Северная Монголия;
Прибайкалье и Забайкалье, Яку-
тия, Приохотье и Приамурье,
Сахалин, Камчатка; север Ко-
рейского полуострова, Японские
острова, Командоры, Алеуты,
Аляска, северо-запад Канады и
США.
2. Aster alpinus L., Sp. pl.
(1753) 872; De Candolle, Prodr. V,
227; Ledebour, Fl. ross. II, 472;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2661;
Onno in Diehls in Bibl. Bot. 106,
241; Polunin, Circump. Arct. fl.
431; Караваев, Консп.-фл. Як. 166;
Игошина, Фл. Урала, 213; Halli-
day in Fl. europ. 4, 115; Тамам-
шян во Фл. СССР XXV, 105; Во-
рошилов, Фл. Д. Вост. 397; Пер-
фильева в Опред. раст. Як. 456;
Токаревских во Фл. сев.-вост, ев-
роп. ч. СССР IV, 165; Киселева
во Фл. Путорана, 87, карта с. 156;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II,
82; Ворошилов, Опред. раст.
Д. Вост. 536; Черепанов, Раст.
СССР, 48; Гурзенков в Опред.
раст. Камч. обл. 250; Хохряков,
Фл. Магад. обл. 318.
A. chryzocomoides DC., Prodr.
VII, 1 (1838) 272; Ledebour, Fl.
ross. II, 473. — Non A. chryzoco-
moides Desf. (1815).
A. alpinusssp. Vierhapperi Onno
in Diehls in Bibl. Bot. 106 (1932)
47; Hulten, Fl. Al. X, 1491; ej.,
Fl. Al. & neighb. terr. 856; Welsh,
Fl. Al. 131.
A. Tolmatschevii Tamamsch.
во Фл. СССР XXV (1959) 107;
Черепанов, цит. соч. 48.
A. alpinus ssp. Тolmatschevii
(Tamamsch.) Love et D. Love in
Bot. Notis. 128 (1976) 521; ej.,
Cytotaxon. atlasarct.fi. (1975) 488
(nom. nud.).
A. serpentimontanus Tamamsch.
во Фл. СССР XXV (1959) 108;
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 820.
A. alpinus ssp. serpentimonta-
nus (Tamamsch.) Love et D. Love
in Bot. Notis. 128 (1976) 521; ej.,
Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 488
(nom. nud.).
lc.: Hulten, FL AL & neighb.
terr. 856; Опред. раст. Камч. обл.,
рис. 80, а.
Евразиатско- западноамерикан-
ский (аркто-)бореально-монтанный
Карта 17. Распространение Aster alpinus L. (7) и Tripolium vulgare Nees (2).
69
континентальный вид, местами заходящий в пределы Арктической области и
иногда играющий здесь заметную роль в ксерофитной растительности сухих юж-
ных склонов. Весьма полиморфный таксон, многие формы которого нередко рас-
сматриваются в качестве самостоятельных видов. Часть из них представляет
формирующиеся, однако недостаточно обособившиеся и потому трудноразгра-
ничимые экологические или эколого-географические расы, несколько отли-
чающиеся опушением черешков, листочков обертки и цветоноса под корзинкой.
Как А. Тolmatschevii Tamamsch. из области нашей «Флоры» описаны относи-
тельно мезоморфные растения с частой редукцией язычковых цветков; послед-
ний признак едва ли имеет таксономическую ценность. Как A. serpenttmontanus
Tamamsch. описаны более ксероморфные популяции с густым опушением из
коротких, вверх направленных волосков, преобладающие в засушливых
таежно-стенных районах Сибири на степных участках, сухих скалах, в сухих
борах. В северных и северо-восточных районах СССР популяции A. alpinus
менее полиморфны.
Характерный компонент нагорно-ксерофитной растительности внутренних
районов Евразии с дизъюнктивным ареалом. В пределах тундровой зоны вид
встречается в континентальных гористых районах Северо-Восточной Азии.
Произрастающие здесь популяции более низкорослы, встречаются главным
образом на сухих, обычно остепненных южных склонах, на уступах скал, бере-
говых обрывов, нередко на песчаных субстратах или у нор животных. Широкое
расселение вида во внутренних районах Евразии и (через Берингию) на северо-
западе Северной Америки, вероятно, происходило в криоаридные интервалы
плейстоцена.
Советская Арктика. Низовья Хатанги, Лены и Колымы, побережья Чаун-
ской губы, о. Большой Раутан; север Анюйского нагорья, Чукотское на-
горье (на восток до бассейна Амгуэмы), о. Врангеля (внутренние районы);
бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье. (Карта 17, 7).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Горы Южной и Центральной Европы; бассейн Пинёги (скалы);
Тиманский кряж; Северный, Средний и Южный Урал; Кавказ; горы Малой и
Передней Азии; Памир, Тянь-Шань; Алтай, юг Западной Сибири, Средне-
сибирское плоскогорье (включая плато Путорана); Северная Монголия, Тибет;
Прибайкалье и Забайкалье, таежные районы Якутии, Верхояцо-Колымская
горная страна, горы Приохотья; Камчатка (внутренние районы, редко); вну-
тренние районы Североамериканских Кордильер (на север до верховьев Юкона
и Кускоквима), запад Центральной Канады.
Род 3. TRIPOLIUM Nees — СОЛОНЧАКОВАЯ АСТРА
Монотипный род, единственный вид которого Т. vulgare распространен ,
в Европе, Северной Азии и Северной Африке, главным образом в прибрежных
районах и во внутриматериковых областях распространения солонцеватых и
солончаковых почв. Однолетние растения с более или менее мясистыми цель-
ными листьями.
1. Tripolium vulgare Nees, Gen. et spec. Aster (1832) 153; Ledebour,
Fl. ross. II, 477; Тамамшян во Фл. СССР XXV, 184; Орлова во Фл. Мурм. V,
194, карта 50, 2.
Т. pannonicum (Jacq.) Dobrocz. — Love &Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 487.
Aster tripolium, L., Sp. pl. (1753) 872; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 344; Hul-
ten, Atlas, ed. 2, map 1674; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV,
166, карта 241; Lid, Norsk & Svensk fl. 664.
Ic.: Lid, 1. c., fig. 394, c.
Евразиатский полизональный галофильный вид, едва заходящий в пределы
Арктической области, где встречается исключительно вдоль морских побережий
в полосе естественного засоления.
Советская Арктика. Мурман (Кольский залив, Поной); Канин, Тиманская
тундра. (Карта 17, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (очень редко).
70
Вне Арктики. Средиземноморское и атлантическое побережья Африки и
Европы, побережья Балтийского и Белого морей, лесостепные и степные рай-
оны европейской части СССР, Средней и Юго-Восточной Европы; Кавказ, Малая
и Передняя Азия; Средняя Азия, Западная Сибирь; Китай; степные районы
Восточной Сибири; Приморье и Приамурье; Япония.
Род 4. ERIGERON L. — МЕЛКОЛЕПЕСТНИК
Довольно крупный, насчитывающий более 200 видов род, близкий к роду
Aster и с трудом и несколько условно разграничиваемый с ним (в разграничении
этих родов существуют разногласия между исследователями); другой близкий
таксон — преимущественно тропический и субтропический род Conyza Less.,
представленный в СССР занесенным из Северной Америки сорным однолетни-
ком С. canadensis (L.) Cronq. Большинство видов — многолетние травы, мно-
гие — полукустарнички. Представители рода произрастают в умеренных и
холодных областях северного полушария (на всех континентах), также Южной
Америки и в верхних поясах гор тропической Америки. Одним из центров видо-
вого разнообразия являются Североамериканские Кордильеры; здесь отмечено
более 130 видов мелколепестников, в том числе и наиболее примитивные пред-
ставители рода. Во флоре СССР насчитывается не менее 70 видов, из которых
более двух третей встречаются главным образом в Средней Азии и на Кавказе.
В определении таксономических границ рода мы следуем трактовке, принятой
В. П. Бочанцевым во «Флоре СССР». Однако наша трактовка объёма ряда видов
не совпадает с предложенной в упомянутом издании. Этим вызваны и некото-
рые номенклатурные изменения.
Во флоре советской Арктики отмечено 10 видов мелколепестников. Половина
из них едва заходит в пределы тундровой зоны: это по преимуществу растения
травянистых склонов или приречных галечников Erigeron acris, Е. borealis,
Е. eriocalyx, Е. grandiflorus и Е. silenifolius. Вторую половину составляют ши-
роко распространенные в Арктике Е. eriocephalus л Е. humilis, преимущественно
американский континентальный вид с дизъюнктивным ареалом Е. compositus
и 2 арктических приберингийских вида — Е. hyperboreus и Е. Muiril. Из них
Е. compositus и Е. /zyperborews — (крио)ксерофиты, обычно приуроченные к обо-
гащенным известью щебнистым субстратам (первый — незадернованным, вто-
рой — задернованным); остальные 3 характерны для травянистых и травяно-
кустарничковых сообществ среднеувлажненных, дренированных склонов,
берегов рек и ручьев, окраин снежников.
Большая вариабельность и отсутствие четких морфологических границ
создают определенные затруднения при идентификации растений Erigeron.
Такие трудности нередки при разделении Е. eriocephalus и Е. eriocalyx или
Е. Muirii и близких таксонов.
1. Листья глубоко рассечены на узкие доли, тройчатые до 2—4-тройчатых
.......................................... 1. Е. compositus Pursh.
— Листья цельные и цельнокрайные................. . . .............2.
2.. Стебли неветвящиеся, с одной корзинкой........................3.
— Стебли ветвящиеся, с многочисленными или несколькими корзинками [под-
род Trimorpha (Cass.) М. Pop.].............................. 11.
3. Краевые пестичные цветки в корзинке все однородные, язычковые [подрод
Erigeron (Euerigeron (DC.) М. Pop.)] .............................4.
— Краевые пестичные цветки в корзинке двух типов: язычковые и трубча-
тые — последние иногда со слабо выраженным язычком [подрод Tri-
morpha (Cass.) М. Pop.]..................................... 11.
4. Язычки пестичных цветков при высушивании обычно остаются плоскими.
Пыльники и ветви столбика выступают из раскрывшихся цветков диска
(секция Platyglossae Botsch.).....................................5.
— Язычки пестичных цветков при высушивании свертываются ковнутри
в трубку. Пыльники и ветви столбика не выступают из раскрывшихся
цветков диска [секция Erigeron (Siphonoglossae Botsch.)].......9.
71
5. Базальные листья узкие, линейно-ланцетные, покрытые редкими прямыми
волосками. Язычковые цветки белые, иногда по краям бледно-розовые
или светло-сиреневые. Верхняя часть стебля и листочки обертки опушены
жестковатыми прямыми или несколько извилистыми волосками ....
...................................... 2. Е. silenifolius (Turcz.) Botsch.
— Базальные листья более широкие — от узко ланцетных до обратнояйцевид-
ных, обычно опушены многочисленными длинными оттопыренными воло-
сками. Цветки белые, лиловые или синие................................ 6.
6. Растения седоватые от густого белого опушения..................... 7.
—• Растения зеленые, со слабо опушенными листьями (в основном по краям) . 8.
7. Верхние стеблевые листья линейные. Корзинки сравнительно мелкие (до
25 мм диам.); листочки обертки опушены волосками с фиолетовыми перего-
родками, что придает темную окраску корзинке. Язычки сиреневые . . .
.............................................. 3. Е. hyperboreus Greene.
— Верхние стеблевые листья ланцетные. Корзинка более крупная (до 40 мм
диам.); листочки обертки интенсивно опушены белыми спутанными во-
лосками. Язычки белые или лилово-синие . . 5. Е. grandiflorus Hook.
8- Растение сравнительно низкорослое, до 10—12 см выс. В опушении стеблей
и листьев преобладают сравнительно короткие, мелкие, извилистые во-
лоски. Язычковые цветки в количестве 75—100 . . 4. Е. Muirii A. Gray.
— Растение обычно более крупное, до 25 см выс. В опушении преобладают
длинные, б. ч. прямые или изогнутые, нередко жестковатые волоски.
Язычковые цветки в количестве 100—150 . . . 5. Е. grandiflorus Hook.
9. Листочки обертки узкие, прижатые, опушены прямыми жестковатыми
волосками с фиолетовыми перегородками и небольшим числом головчатых
железистых волосков..................................6. Е. humilis Grah.
— Листочки обертки более широкие, отгибающиеся при плодоношении, опушены
обычно мягкими спутанными волосками без окрашенных или со слабо
окрашенными перегородками ..........................................'. 10.
10. В опушении растения участвуют головчатые железки на ножках, главным
образом в верхней части стебля..................8. Е. eriocephalus J. Vahl.
— В опушении растения головчатые железки отсутствуют, в верхней части
стебля много коротких, вверх направленных, прижатых волосков . . .
.......................................... 7. Е. eriocalyx (Ledeb.) Vierh.
11. Растение многолетнее. Корзинки в числе нескольких или одиночные. Язычки
значительно превышают диск. Семянки вдвое короче хохолков.................
. . ............................... 9. Е. borealis (Vierh.) Simm.
— Растения малолетние или двулетние. Корзинки б. ч. многочисленные, реже
в числе нескольких. Язычки слегка превышают диск или не возвышаются
над ним. Семянки в 3—4 раза короче хохолков . . 10. Е. acris L. (s. 1.).
1. Erigeron compositus Pursh, Fl. Amer. sept. II (1816) 535; Hulten, Fl. Al. X,
1500, map 1109; Cronquist, Revis. Erigeron, 242; ej. in Vase. pl. Pacific NW, 5,
173; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 180; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 146, map 306;
Polunin, Circump. Arct. fl. 437; Петровский в Бот. журн. 51, 3, 419; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 862; Bocher & al., Fl. Greenl. 177; Love & D. Love, Cyto-
taxon. atlas arct. fl. 492; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Харкевич, Ка-
чура, Редк. раст. Д. Вост. 140, карта 235, б; Гурзенков в Опред. раст. Камч.
обл. 256; Черепанов, Раст. СССР, 63; Юрцев в Краси. кн. СССР, изд. 2, 2, 83,
карта с. 84; Хохряков, Фл. Магад. обл. 318.
Е. Gormanti Greene in Pittonia, 4 (1900) 156.
Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 65, a, b\ Hulten, FL AL & neighb. terr.
862; Polunin, 1. c. 439; Vase. pL Pacific NW, 5, fig. p. 176; Харкевич, Качура,
цит. соч., рис. 236; Красн. кн. СССР, изд. 2, 2. рис. с. 84.
Чукотско-американский (по преимуществу американский) аркто-бореально-
монтанный континентальный горный (петрофильный) вид с дизъюнктивным
ареалом; сравнительно недавно обнаружен в нескольких изолированных пунк-
тах на крайнем северо-востоке Азии. Отличается от всех остальных арктиче-
ских и евразнатских мелколепестников сильно рассеченными листьями ро-
зетки — от тройчатых до дважды (типовая форма — трижды-четырежды) трой-
72
чатых и сильной редукцией ли-
стьев на цветоносах, имеющих
характер стрелок. Встречается
крайне редко — обычно на щеб-
нисто-мелкоземистых перегибах
склонов и близ вершин, на кар-
низах скал, щебнистых осыпях
(известняки, андезиты, глинис-
тые сланцы), изредка на песча-
но-галечных террасах. Предпо-
читает слабо заснеженные зи-
мой местообитания с разрежен-
ной растительностью; обычно
встречается в сопровождении
других континентальных крио-
ксерофитов и горностепных рас-
тений.
Основная (наиболее моно-
литная и, вероятно, исходная)
часть ареала вида приурочена
к континентальным районам
Североамериканских Корди-
льер, где вид обнаруживает
наибольший полиморфизм (в ча-
стности, в рассеченности листьев
розетки, общих размерах, раз-
ветвленности и плотности ка-
удекса, окраске язычковых
цветков) и распространен от
высоких вершин (разновидность
подушковидного облика с трой-
чатыми листьями; в Азии обна-
ружена у горы Ледяной в Ко-
рякском нагорье) до песчано-
галечных берегов рек горно-
лесного пояса (типовая разно-
видность); резко дизъюнктивное
распространение в арктической
Америке и на атлантическом
побережье Канады говорит о пе-
реживании эпохи Висконсин-
ского оледенения в разобщен-
ных рефугиумах и о некоторой
экспансии в период таяния Лав-
рентийского ледового щита.
Проникновение вида на край-
ний северо-восток Азии, ве-
роятно, имело место в позднем
плейстоцене, в эпоху широкого
осушения шельфа, в криоарид-
ной обстановке и могло осуще-
ствиться северным путем (по
возвышенности от хр. Брукса
к о. Врангеля). В центр Коряк-
ского нагорья вид мог проник-
нуть лишь в раннем голоцене —
после редукции горных ледни-
ков.
Советская Арктика. Чукот-
ское нагорье (реки Паляваам и
Карта 18. Распространение видов Erigeron-. 1 — Е. compositus Pursh; 2 — Е. silenifolius (Turcz.) Botsch.; 3 — E. hyperboreus Greene.
73
Амгуэма в среднем течении), о. Врангеля (западные и центральные районы);
Корякское нагорье (гора Ледяная). (Карта 18, 1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западные отроги хр. Брукса);
горы Ричардсона, низовья Маккензи и западная часть материкового побережья
Центральной Канады; Канадский Арктический архипелаг; юго-западное по-
бережье Гудзонова залива; Гренландия.
Вне Арктики. Горнотаежные районы Восточной Аляски и Юкона, Северо-
американские Кордильеры (на юг до штата Колорадо, исключая береговые
цепи) п плато их восточных предгорий; приатлантические районы Канады,
о. Ньюфаундленд (выходы известняков).
2. Erigeron sileriifolius (Turcz.) Botsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
17 (1954) 392; он же во Фл. СССР XXV, 212; Попов, Фл. Средн. Сиб. II, 716;
Караваев, Консп. фл. Як. 167; Игошина, Фл. Урала, 213; Пермякова в Опред.
раст. Як. 460; Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 156; Пешкова во Фл.
Ц. Сиб. II, 827; Halliday in Fl. europ. 4, 120; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост.
540; Черепанов, Раст. СССР, 63; Хохряков, Фл. Магад. обл. 318.
Aster silenifolius Turcz. in De Candolle, Prodr. V (1836) 227; VII, 272; Lede-
bour, Fl. ross. II, 473.
Ic.: Опред. раст. Як;, табл. 66, 3.
Сибирский (аркто-)бореально-монтанный горный вид с расчлененным ареа-
лом, ограниченно заходящий в тундровую зону в Западной (север Ямала!) и
Средней Сибири. Чаще всего встречается на речном песчано-галечном аллю-
вии, в поймах среди разнотравья, на песчаных Дереговых откосах, также на
слабо задернованных щебнистых и каменистых склонах (в основной части
ареала — от лесного пояса до высокогорий). Нередко отмечается на известня-
ковых и доломитовых склонах и осыпях, но в Верхояно-Колымской горной
стране обычен и на глинистых сланцах.
Советская Арктика. Северный Ямал; Таймыр (сборы Г. Малышевой 9 VII
1959 из южной части гор Бырранга), низовья Хатанги и Попигая. (Карта 18,2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северный Урал; Среднесибирское плоскогорье (бассейны
Нижней Тунгуски и Хеты); северное Забайкалье (хребты Кодар, Муйскнй,
Баргузинский); верхнее течение Оленека, Верхояно-Колымская горная страна
(хребты Хараулахский, Верхоянский, Момский, Тас-Хаяктах, нагорья Оймя-
конское и Колымское).
3. Erigeron hyperboreus Greene in Pittonia, 2 (1892) 227; Hulten, FI. Al. X,
1505, map 1115; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 865; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II.
82; Хохряков, Фл. Магад. обл., 319.
Е. alaskanus Cronq. in Brittonia, 6 (1947) 228 (Revis. Erigeron); Юрцев и др.
в Бот. журн. 57, 7, 774; Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12, 1750; Юрцев и др.
в Бот. журн. 60, 2, 243; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 492; Харкевич,
Качура, Редк. раст. Д. Вост. 140, карта 235, а; Черепанов, Раст. СССР, 63.
Ic.: Hulten, Fl. Al. X, fig. 4, 1; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 865; Харкевич,
Качура, цит. соч., рис. 234.
Амфиберингийский (американский по преимуществу: восточночукотско-
аляскинский) метаарктический вид; отмечен в нескольких пунктах на северо-
востоке Чукотского полуострова на выходах известьсодержащих пород (из-
вестняки, мраморы) — на скалах-останцах (у их южных подножий), на щебни-
стом делювии, нередко в сухих разнотравно-осочково-дриадовых, разнотравно-
дриадовых, кустарничково-травяно-моховых кальцефитных тундрах, местами
в заметном обилии. Спутниками вида здесь местами являются другие кальце-
фильные криоксерофиты с преимущественно американским ареалом (Antenna-
ria compacta, Hedysarum Mackenzit, Phlox alaskensis, Carex petricosa и др.).
Повторное описание вида Кронквистом вызвано тем, что, по мнению этого
автора, в диагноз Е. alaskanus включены признаки двух совершенно разных
видов, части особей которых были смонтированы вместе (Cronquist, 1. с.).
Немногочисленная азиатская популяция вида нуждается в охране, по-
скольку растения Е. hyperboreus привлекают внимание во время цветения до-
74
вольно крупными декоративными соцветиями; вид включен в региональную
«Красную книгу» советского Дальнего Востока.
Советская Арктика. Чукотский полуостров (северо-восточная часть).
(Карта 18, 3).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (хр. Брукса, юг п-ова Сьюард,
устье Юкона); низовья Маккензи.
Вне Арктики. Аляскинский хребет, Юконское плоскогорье.
4. Erigeron Muirii A. Gray in Proc. Amer. Acad. 17 (1882) 210; Hulten,
Fl. Al. X, 1506, map 1117; Cronquist, Revis. Erigeron, 230; Welsh, Fl. Al. 145;
Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 326.
Aster consanguineus Ledeb., Fl. ross. II (1845—1846) 473; Hulten, Fl. Kamtch.
IV, 156, p. p.; Комаров, Фл. Камч. HI, 123, p. p.; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 397.
Erigeron consanguineus Novopokr. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
7 (1938) 137. — Non Е. consanguineus Carbera (1937).
Erigeron alpinus var. pulchellus Trautv. в Tp. Бот. сада V (1877) 68, p. p.
Aster koraginensis Кот., Фл. Камч. Ill (1930) 125.
A. Muirii (A. Gray) Onno in Diels in Bibl. Bot. 106 (1932) 19.
Erigeron Komarovii Botsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 16 (1954)
321; он же во Фл. СССР XXV, 213; Караваев, Консп. фл. Як. 167; Тихомиров,
Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Игошина, Фл. Урала, 213; Пермякова
в Опред. раст. Як. 460; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82: Гурзенков в Опред.
раст. Камч. обл. 257; Черепанов, Раст. СССР, 63; Харкевич, Геогр. раст.
Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 319.
Е- koraginensis (Кот.) Botsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 16
(1954) 321, р. р.; он же во Фл. СССР XXV, 212, р. р.; Ворошилов, Опред. раст.
Д. Вост. 540, р. р.; Харкевич, цит. соч. 36.
Е. grandtflorus ssp. Muirii (A. Gray) Hult. in Arkiv for Botanik, 2, 7, 1 (1967)
132 [Comments Fl. Al.]; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 866; Love & D. Love, Cyto-
taxon. atlas arct. fl. 493.
E. Thunbergii ssp. Komarovii (Botsch.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128
(1976) 521; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 489 (nom. nud.).
Ic.: Hulten, Fl. AL X, 1604, fig. 4, .7; ej., FL AL & neighb. terr. 866.
Судьба таксона, описанного Ледебуром под названием Aster consanguineus,
сложилась не совсем обычно. Обилие форм и вариаций внутри этого комплекса
и отсутствие четких границ между ними привело к тому, что биноминалом
A. consanguineus стали обозначаться очень непохожие растения. В позднейших
обработках этот таксон был переведен в род Erigeron, а несколько форм, вклю-
чавшихся ранее в состав Aster consanguineus, были описаны в качестве само-
стоятельных видов. В частности, по образцам с о. Карагинского, где были
собраны аутентики A. consanguineus (коллектор Mertens), описан таксон, полу-
чивший название Erigeron Komarovii, и типовым материалом для последнего
послужили также растения, собранные Мертенсом. В трактовке этого таксона,
принятой во «Флоре СССР», Е. Komarovii объединяет по крайней мере 2 или
3 расы, встречающиеся в сибирской Арктике: в низовьях р. Лены, на Чукотке
и на о. Врангеля. Все они различаются между собой по степени опушенности
и габитусу и в то же время заметно отличаются от растений с о. Карагинского,
являющихся изотипами Е. Komarovii и Aster koraginensis. Нами установлено, что
растения из арктической Сибири имеют гораздо большее сходство с Erigeron
Muirii A. Gray, описанрым А. Греем в 1882 г. по образцам с Северо-Западной
Аляски. Арктические и карагинско-камчатские растения различаются главным
образом плотностью опушения листочков обертки: густое у первых и более
редкое у вторых. Однако имеется множество промежуточных форм, в связи
с чем всю совокупность вариаций удобнее рассматривать в качестве единого
таксона, который согласно правилам номенклатуры следует именовать Е. Mui-
rii A. Gray.
Как в карагинских популяциях, так и в некоторых арктических в разных
соотношениях сосуществуют формы с лиловыми и белыми язычками; последняя
была описана как Aster koraginensis', в арктических популяциях белоцветковая
форма явно преобладает.
75
&
ей
м
В нашей трактовке Eri-
geron Muiril можно рас-
сматривать как сибирско-
(в основном восточноси-
бирско) - западноамерикан-
ский метаарктический вид.
Чаще всего он отмечается
в горнотундровых районах
по берегам ручьев, у снеж-
ников, в сырых расщели-
нах скал, на галечниках
горных речек. На о. Вран-
геля, помимо нивальных
луговин, обычен в сухих
пятнистых разнотравно-
дриадовых и разнотравно-
ивковых тундрах и в раз-
нотравно-осочковых крио-
ксерофитных иьлугостепных
сообществах малоснежных
южных склонов и высоких
террас (с господством
Carex rupestris и С. obtu-
sata}.
Советская Арктика. По-
лярный Урал; междуречье
рек Оленека и Лены, ни-
зовья и дельта Лены, по-
бережье бухты Тикси
(Приморский кряж); се-
вер Анюйского и Анадыр-
ского нагорий, Чукотское
нагорье (на восток до
хр. Искатень; в западной
и центральной частях на-
горья отсутствует), о. Вран-
геля; Чукотский полуост-
ров (р. Эргувеем); бассейн
Анадыря; Корякское на-
горье и побережье. (Кар-
та 19, 7).
Зарубежная Арктика.
Арктическая Аляска (хр.
Брукса; 1 местонахожде-
ние на Арктическом склоне
к югу от мыса Барроу;
о. Гершела).
Вне Арктики. Колым-
ское нагорье; горы севера
Камчатки и Охотского по-
бережья, о. Карагинский;
приводится для Оленек-
ского и Яно-Индигирского
районов Якутии.
5. Erigeron grandiflorus
Hook., Fl. bor.-amer. II
(1834) 18; Hulten, Fl. Al.X,
1503, map 1112; Cronquist
in Brittonia, 6, 2, 227:
16
Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 146, map 308; Харкевич, Геогр. раст. Сев.
Коряк. 36.
Е. grandiflorus ssp. grandiflorus Hult., Fl. Al. & neighb. terr. (1968) 865.
E. grandiflorus ssp. arcticus Pors. — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 493.
E. Thunbergii auct. non A. Gray — Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл.
257; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36.
Ic.: Porsild, 1. с. 141, fig. 64, b; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 865.
Корякско-западноамериканский гипоаркто-монтанный вид, изредка встре-
чающийся на северо-западе Северной Америки и отмеченный на юго-восточной
окраине области «Арктической флоры СССР». Об экологии Е. grandiflorus из-
вестно немногое: в тундровых районах этот вид обычно тяготеет к сухим защи-
щенным склонам и, по-видймому, предпочитает известьсодержащие субстраты.
В горах селится на дренированных склонах в травяных группировках, иногда
на сухих речных террасах и береговых обнажениях. В СССР достоверно из-
вестны лишь 2 местонахождения: в Корякском нагорье (верховья р. Апукваям;
приводится еще для трех пунктов) и на о. Верхотуров. Определенное сходство
Е. grandiflorus с бореальным Е. Thunbergii A. Gray позволяет предполагать их
близкое родство, но степень этого родства требует специального изучения.
Возможно, таксон, описанный Греем, является лишь бореальной расой Е. gran-
diflorus.
Советская Арктика. Корякское нагорье (верховье р. Апукваям, приводится
также для п-ова Говен и верховьев р. Ачайваям), о. Верхотуров. (Карта 19, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; низовья Маккензи и западная
часть побережья Центральной Канады; о. Виктория.
Вне Арктики. Аляскинский хребет, горы Чугач, верховья Юкона, Скалистые
горы (от пров. Британская Колумбия на севере до штата Альберта на юге).
6AErigeron humilis J. Grah. in Edinb. New Philos. Journ. 6 (1823) 175;
Cronquist in Brittonia, 6, 2, 237; Hulten, Fl. AL X, 1503, map 1114; Polunin,
Circump. Arct. fl. 438; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 399; Тихомиров, Гаврилюк,
Фл. беринг. Чук. 75; Бочанцев во Фл. СССР XXV, 235; Wiggins & Thomas,
Fl. Al. Arct. 325; Halliday in FL europ. 4, 119; Bocher & al., Fl. Greenl. 178;
Love, Isl. Ferdafl. 400; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 491 (2n=36);
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 864; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Гурзен-
ков в Опред. раст. Камч. обл. 256; Черепанов, Раст. СССР, 63; Ворошилов,
Опред. раст. Д. Вост. 539; Love, Fl. Icel. 370; Харкевич, Геогр. раст. Сев.
Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 319.
Е. pulchellus 13 unalaschkensis DC., Prodr. V (1836) 287; Ledebour, Fl. ross. II,
486.
E. arcticus Rouy, Fl. Fr. VIII (1903) 160, p. p.
E. unalaschkensis (DC.) Vierh. in Beih. Bot. Centralbl. LXIX, 2 (1906) 492;
Hulten, Fl. Kamtch. IV, 161; Комаров, Фл. Камч. Ill, 126; Porsild, Ill. fl. Arct.
Arch. 146, map 309.
E. eriocephalus auct. non J. Vahl — Тихомиров, Гаврилюк, цит. соч. 75.
Ic.: Фл. СССР XXV, табл. XIV, 2-, Porsild, 1. с., fig. 65, с.; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 864; Love, Isl. Ferdafl., fig. 510; ej., Fl. Icel., fig. 5.10.
Дальневосточноазиатско-американо-западноевропейский аркто-альпийский
(в кордильерской Северной Америке; на северо-востоке Азии — метааркти-
ческий; в приатлантическом секторе — низкоарктический) вид, довольно обыч-
ный на крайнем северо-востоке Азии. Отмечается главным образом по берегам
рек и ручьев, а также в местах долгого залеживания снега — в истоках ручьев,
на уступах горных террас, подножиях склонов.
Характерным спутником Е. humilis является Parnassia Kotzebuet — вид со
сходной (в общем, нивальной) экологией и сходным распространением в Се-
верной Америке и на северо-востоке Азии.
Общие размеры азиатских растений Erigeron humilis и интенсивность ок-
раски опушения сильно варьируют, поэтому крайние формы иногда трудно-
отличимы от растущих по соседству экземпляров Е. eriocephalus. По-видимому,
77
подобные промежуточные формы встречаются и в арктической Америке (ср.:
Hulten, Fl. Al. X, 1503).
Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского и Анадырского нагорий,
побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейны
Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье. (Карта 20).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, хр. Брукса и
Арктический склон до 70° с. ш.); низовье Маккензи; материковое побережье
Центральной Канады, Канадский Арктический архипелаг (южные острова);
побережье Гудзонова залива, Лабрадор (вся арктическая часть); Гренландия
(кроме севера, северо-запада и северо-востока); Исландия; Шпицберген; аркти-
ческая Скандинавия.
Вне Арктики. Колымское нагорье (восточная часть), бассейны Омолона,
Анадыря и Пенжины (таежная часть); север Камчатки, Командорские и крайне
западные Алеутские острова, Аляскин-
ский хребет, горы Чугач и Св. Ильи,
высокогорья пров. Юкон, Североамери-
канские Кордильеры (кроме береговых
цепей) — на юг до штата Монтана.
7. Erigeron eriocalyx (Ledeb.) Vierh.
in Beih. Bot. Centralbl. XIX, 2 (1906)
512; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XI, 2682; Бочанцев во Фл. СССР
XXV, 228; Игошина, Фл. Урала, 213;
Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю.
Сиб. 251; Киселева во Фл. Путорана,
87, карта с. 156; Ребристая, Фл. Боль-
шезем. тундры, 101, карта 436; Тока-
ревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР
IV, 168, карта 242; Черепанов, Раст.
СССР, 63.
Е. alpinus $ eriocalyx Ledeb., Fl. alt.
IV (1833) 91.
E. uniflorus ssp. eriocalyx (Ledeb.)
Карга 20. Распространение Erigeron hu- Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976)
milis J. Grah. 521; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975)
490 (nom. nud.).
E. uniflorus auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 2 (1845—46) 490, p. p.;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 344.
Ic.: Фл. СССР XXV, табл. XIV, 1.
Сибирский аркто-альпийский вид, едва заходящий на крайний северо-во-
сток Европы (указания для гор Фенноскандии нуждаются в проверке и, веро-
ятно, относятся к Е. uniflorus L. и Е. eriocephalus).
В основной, южносибирской, части ареала наиболее широко распространен
в высокогорьях (альпийский и субальпийский пояса гор) на слабо задернован-
ных щебнистых и галечниковых субстратах — осыпающихся склонах, галеч-
никах, встречается и на высокогорных лугах; по приречным галечникам спу-
скается в лесной пояс. Сходно поведение вида и на плато Путорана. На востоке
Большеземельской тундры и Полярном Урале вид также ведет себя как «эро-
зиофил» (Игошина, цит. соч.) — приурочен к зарастающим щебнистым и ка-
менистым склонам, откосам моренных холмов, приречным галечникам; заходит
на нивальные горные лужайки, под полог ольховника. Ограниченное про-
никновение южносибирского высокогорного вида в тундровую зону — в Ураль-
ско-Западнотаймырском секторе, испытавшем в плейстоцене значительное воз-
действие оледенений, также на плато Путорана и Приполярный Урал можно
объяснить тем, что вид в период позднеплейстоценовых оледенений (зырянского
и сартанского) был распространен вдоль южной (не арктической) окраины лед-
ников и проник в Арктику после их разрушения (в конце плейстоцена — раннем
голоцене). Сходное распространение отмечается у Potentilla gelida ssp. boreo-
asiatica, Rhodiola quadrlfida n др.
78
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры; Полярный Урал,
Карская тундра, Пай-Хой; Гыданский полуостров (берег Обской губы); юг
Западного Таймыра (в полосе лесотундры). (Карта 19, 3).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Приполярный Урал; север Среднесибирского плоскогорья
' (включая плато Путорана); Алтай, Саяны, горы Прибайкалья и Забайкалья,
Витимское плоскогорье; хр. Саур, горы Северной Монголии; Тарбагатай. Джун-
гарский Алатау, Памиро-Алай. Указания на произрастание Е. etiocalyx в Скан-
динавии нуждаются в дополнительном изучении. Соответствующий материал
Хультен (Hulten, Atlas, ed. 2, map 1680) относит к близкому европейскому та-
ксону Е. uniflorus L. в широком понимании с включением следующего вида.
8. Erigeron eriocephalus J. Vahlin Hornemann, Ic. Fl. dan. XIII, fasc. XXXIX
(1840) 6; Hulten, Fl. Al. X, 1504, map 1111; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 146,
map 307; Бочанцев во Фл. СССР XXV, 232; Караваев, Консп. фл. Як. 167;
Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30; Игошина, Фл. Урала, 214;
Bocher & al., Fl. Greenl. 178; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 864; Киселева во
Фл. Путорана, 87, карта с. 156; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 101, карта
। 437; Пермякова в Опред. раст. Як. 458; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82;
Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 585,map 1095; Гурзенков в Опред.
раст. Камч. обл. 257; Черепанов, Раст. СССР, 63; Ворошилов, Опред. раст.
, Д. Вост. 539; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад.
обл. 319.
Е. arcticus Rouy, Fl. Fr. VIII (1903) 160, p. p.
E. uniflorus ssp. eriocephalus (J. Vahl) Cronq. in Brittonia, 6, 2 (1947) 236;
Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 326; Hulten, Circump. pl. II, 22, map 14; Love,
Isl. Ferdafl. 400; Halliday in Fl. europ. 4, 119; Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 490 (2n=18); Love, FL Icel. 368.
E. plurifolius Botsch. во Фл. СССР XXV (1959) 223, 583; Юрцев и др., Обз.
1 раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 83.
Е. uniflorus auct. non L. — Polunin, Circump. Arct. fl. 438, p. p.; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1680, p. p.
E. alpinus auct. non L. — Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2690,
Р- Р-
। Е. eriocalyx auct. non. (Ledeb.) Vierh. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1680,
i p. p.; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 168, карта 242, р. р.
Ic.: Porsild, 1. с. 141, fig. 64, с; Bocher & al., 1. с., fig. 39, a; Love, Isl. Fer-
| dafl., fig. 509, 6; ej., Fl. Icel., fig. 509; Porsild & Cody, 1. c., fig. 936.
Почти циркумполярный метаарктический вид (преимущественно аркти-
' ческий), близкий к европейскому высокогорному (заходящему в горы Фенно-
1 скандии и в Исландию) Е. uniflorus L. и сибирскому аркто-альпийскому Е. erio-
I calyx. На большей части ареала (кроме северо-востока Азии) распространен на
севере до подзоны арктических тундр включительно. На севере Канадского
Арктического архипелага и в Гренландии достигает северных пределов суши.
I ч На северо-востоке СССР распространен в полосе гипоарктических тундр, от-
| сутствует на полярных островах; в области Берингова пролива имеется дизъюнк-
। ция. Соотношение ареалов почти циркумполярного метаарктического вида
1 Е. eriocephalus и родственного сибирского аркто-альпийского Е. eriocalyx напо-
| минает соотношение ареалов Potentillahyparetic а и Р. gelida; сходной, возможно,
I была и история формирования и расселения этой пары видов: Erigeron eriocepha-
| lus сформировался на неоледеневавших территориях Арктики; Е. eriocalyx
| первоначально расселялся вдоль южной окраины ледников, зарождавшихся на
субарктических нагорьях Сибири и Урала, и лишь позднее заселил освободив-
шиеся от льда территории.
1 Чаще всего отмечается на щебнисто-мелкоземистых склонах, особенно по
берегам ручьев; нередко также на сухих пойменных террасах й галечниках.
Местами встречаются 2 формы — с белыми и лиловыми язычковыми цвет-
ками. Растения с лиловыми языковыми цветками, как правило, количественно
преобладают, но какой-либо закономерности в распространении этих цветовых
форм уловить не удается.
79
Советская Арктика. Восток
Болыпеземельской тундры (вер-
ховья р. Сядейю; гора Пембой);
Пай-Хой (часто), Карская тунд-
ра; Южный и южная.часть Се-
верного острова Новой Земли;
Ямал, Тазовский полуостров,
Гыданская тундра; низовья Ени-
сея; Таймыр, низовья Хатанги,
о. Большой Бегичев; низовья
Анабара (Саскылах), Оленека,
Лены, арктическое Верхоянье;
мыс Св. Нос, низовья Индигир-
ки; тундровая часть Анюйского
нагорья, побережья Чаунской
губы, Чукотское нагорье; j Ко-
рякское нагорье и побережье.
(Карта 21).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Аляска (хр. Брукса,
кроме западной части, и Аркти-
ческий склон); низовья Маккензи;
арктическое побережье Цент-
ральной Канады, Канадский
Арктический архипелаг (запад-
ные, юго-восточные, восточные
и северные острова); север Лаб-
радора, Гренландия (северо-за-
пад, запад, восток и юго-восток);
Исландия; арктическая Сканди-
навия.
Вне Арктики. Высокогорья
Скандинавии, Центральные Аль-
пы; Северо-Сибирская низмен-
ность, север Среднесибирского
плато (включая плато Путорана,
кроме южных отрогов); приво-
дится для восточной части хр.
Черского и западной Колым-
ского нагорья (Хохряков, цит.
соч.; Ворошилов, Опред. раст.
Д. Вост.), также для централь-
ных районов Камчатки (Гурзен-
ков, цит. соч.) и Станового
хребта в бассейне Амура (Во-
рошилов, цит. соч.); горнотаеж-
ные районы Аляски (горы Кус-
коквим, хр. Аляскинский, горы
Чугач), верховья Юкона, горы
Св. Ильи, горы Маккензи.
9. Erigeron borealis (Vierh.)
Simm. in Lunds Univ. Arsskr.,
nov. ser. 2, IX, 19 (1913) 127;
Polunin, Circump. Arct. fl. 438;
Орлова во Фл. Мурм. V, 200,
карта 51, 2; Бочанцев во Фл.
СССР XXV, 253; Porsild, Ill.
fl. Arct. Arch., ed. 2, 216, map
343; Bocher & al., Fl. Greenl.
80
177; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1677; Love, Isl. Ferdafl. 400; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 492 (2n=l8); Halliday in Fl. europ. 4, 119; Токарев-
ских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 169; Ребристая, Фл. Большезем.
тундры, 101, карта 434; Черепанов, Раст. СССР, 63; Love, Fl. Icel. 368.
Trimorpha borealis Vierh. in Beih. Bot. Centralbl. XIX, 2 (1906) 447.
E. alpinijormis Cronq. in Brittonia, 6, 2, (1947) 235, p. p.
E. alpinus auct. non L. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2690.
Е. uniflorus auct. non L. — Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 67.
Ic.: Фл. СССР XXV, табл. XVI, 2; Фл. Мурм. V, табл. XLIX; Love, Isl.
Ferdafl., fig. 508; ej., Fl. Icel., fig. 508.
Восточноамерикано-западноевразиатский (преимущественно североевропей-
ский) амфиатлантический метаарктический горный вид, местами по долинам
Карта 22. Распространение Erigeron borealis (Vierh.) Simm.
заходит в северотаежные районы. В Арктике тяготеет к подзоне южных гипо-
арктических тундр — в районах с мягкими многоснежными зимами. Наиболее
обычен на сухих склонах, у скал, на уступах и террасах в луговых сообществах.
Советская Арктика. Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпеземельская
тундры; Полярный Урал; Пай-Хой; Ямал,. Тазовский полуостров, '.побережье
Тазовской губы; низовья Енисея. (Карта 22). .
Зарубежная Арктика. Юг Баффиновой Земли; Юго-Западная, Южная и
Юго-Восточная Гренландия; Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Шотландии; горы Скандинавии (в Швеции редко спу-
скается по рекам на равнину); Хибинские горы; Двино-ПечорскоегАмеждуречье.
10. Erigeron acris (acer) L., Sp. pl. (1753) 863; Ledebour, Fl. ross. II, 488;
Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2685; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
345; Бочанцев во Фл. СССР XXV, 246; Hulten, Atlas, map 1675; Орлова во Фл.
Мурм. V, 196, карта 51. I; Polunin, Circump. Arct. fl. 436; Караваев, Консп. фл.
Як. 167; Игошина, Фл. Урала, 214; Hulten, Circump. pl. II, 288, maps 279—
280 (incl. ssp. politus et ssp. kamtschafycus); Пермякова в Опред. раст. Як. 458;
Halliday in FI. europ. 4, 118 (sub nom.'«E. acer»); Welsh, Fl. Al. 142; Токаревских
во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 168, карта 243—244 (incl. var. elongatus
Mela et Cajand.); Хохряков, Фл. Магад. обл. 319 (agg.).
Е. elongatus Ledeb., Ic. pl. Fl. ross. I (1829) 9, tab. 31; ej.,> Fl. ross. II, 487;
Сергиевская, цит. соч. 2688; Бочанцев, цит. соч. 251; Караваев, цит. соч. 167;
Ворошилов, Фл. Д. Вост. 399; Игошина, цит. соч. 214; Пермякова, цит. соч. 458;
6 Арктическая флора СССР, вьгп. X
Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 101, карта 435. — Non Е. elongatusWoeuch
(1809).
Е. kamtschaticusDC., Prodr. V (1836) 290; Ledebour, Fl. ross. II, 488; Комаров,
Фл. Камч. Ill, 425; Бочанцев, цит. соч. 248; Ворошилов, цит. соч. 399; Юрцев
и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 256;
Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36; Хохряков, цит. соч. 320.
Е. politus Fries in Bot. Notis. (1843) 120; Орлова, цит. соч. 198, карта 52;
Юрцев и др., цит. соч. 82; Черепанов, Раст. СССР, 63; Гурзенков, цит. соч. 256;
Харкевич, цит. соч. 36; Хохряков, цит. соч. 320.
Е. acer ssp. politus (Fries) Н. Lindl. til., Enum. pl. Fennoscand. Or. (1901) 56;
Schinz & R. Keller, Fl. Schwez., 3 Anti., 1 Exkursionfl. (1909) 545; Hulten, Com-
ments Fl. Al. 131; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 866; ej., Circump. pl. II, 288, map
280; ej., Atlas, ed. 2, map 1676; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 492
(2n=18); Halliday in Fl. europ. 4, 118; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 538.
Е. acris ssp. kamtschaticus (DC.) Hara in Journ. Jap. Bot. 15 (1939) 317; Hul-
ten, Comments Fl. Al. 132; ej., Fl. AL & neighb. terr. 867; ej., Circump. pl. II,
288, map 280; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 491 (2n=18); Вороши-
лов, Опред. раст. Д. Вост. 539.
Е. Tilingii Worosch. в Бюлл. Глав. бот. сада АН СССР, LX (1965) 40; он же,
Фл. Д. Вост. 399; Хохряков, цит. соч. 320.
Е. acris ssp. Tilingii (Worosch.) Worosch. — Ворошилов, Опред. раст. Д.
Вост 539
1с.: Фл.'СССР, табл. XVI, 3; Фл. Мурм. V, табл. XLVII-XLVIII; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 866—867.
В принятой нами широкой трактовке Е. acris — циркумполярный (аркто-)-
бореально-монтанный (в Европе полизональный) вид, заходящий местами
в южные районы тундровой зоны. Широко распространен в лесных районах,
где очень обычен на лугах, залежах, вырубках, по опушкам, на береговых от-
косах и т. п.
Типичное растение-эксплерент, приспособленное к поселению на незадер-
нованных или зарастающих участках с подвижным субстратом, с коротким
жизненным циклом; размножается только семенным путем. В тундровых райо-
нах чаще всего отмечается на галечниках рек, у береговых обрывов, скал, на
щебнистых, реже каменистых осыпях и обнажениях.
Очень полиморфный вид-агрегат, включающий много форм и несколько
нечетко отграниченных рас (с частично налегающими ареалами), природу из-
менчивости которых трудно установить. Во многих случаях можно предполагать
гибридизацию, но это мало вероятно для малочисленных популяций Е. acris,
населяющих южную полосу тундровой зоны и горную лесотундру северо-
востока Азии.
Попытка рассмотреть этот комплекс в целом предпринята в 1970 г. Хультеном
(Hulten, Circump. pl. II, 288, maps 279—280), трактующим основные подразде-
ления Е. agg. acris в качестве больших географических рас — подвидов, не-
которые же в ранге видов и разновидностей (не изменяя статус, в котором они
были описаны). Типовая раса (Е. acris s. str.; Е. acris ssp. acris), характеризую-
щаяся многочисленными мелкими корзинками в сложном метельчатом соцветии,
зеленой окраской растения, плотным отстоящим опушением листьев и листоч-
ков обертки, широко распространена на равнинах Евразии, особенно в Европе;
она едва проникает в южнотундровые районы европейской части СССР (от
восточного Мурмана до востока Болыпеземельской тундры), приводится Хуль-
теном также для низовьев Оби, Енисея и Колымы (обычна в арктической Скан-
динавии). Более широко представлена в советской Арктике, особенно в Восточно-
европейском секторе и на крайнем северо-востоке СССР, форма (раса) с голова-
тыми стеблями и цветоносами, реснитчатыми листьями, более крупными, ме-
нее многочисленными корзинками в щитковидном или кистевидном соцветии,
головатыми, часто мелкожелезистыми, оттянуто заостренными листочками
обертки, пурпуровой окраской всего растения, известная как ssp. politus (Fries)
Н. Lindl. fil. (E. politus Fries; E. elongatus Ledeb., non Moench); ареал ее почти
циркумполярный (аркто-)бореально-монтанный, в значительной степени гор-
ный, с дизъюнкциями в районе Берингова пролива и в Западно-Сибирской
82
низменности (приводится также
для Альп и Северного Кавказа).
Некоторые популяции из гор Охот-
ского побережья, с севера Камчат-
ского полуострова, Корякского
нагорья и бассейна Анадыря с еще
более крупными и малочислен-
i ными корзинками в широком, ко-
< роткокистевидном соцветии на
i длинных цветоносах, утолщенных
( под корзинкой, иногда выделяются
j как ssp. Tilingii (Worosch.) Wo-
| rosch. (E. Tilingii Worosch.); A.
П. Хохряков (цит. соч.) считает
этот таксон основным представите-
лем данного агрегата в таежной
части Магаданской обл.; однако
едва ли его можно отделить от
ssp. politus. Наконец, для Кам-
чатки, Командор, Сахалина, Ку-
рил, гор бассейна Амура, бассей-
нов Анадыря и Пенжины, Коряк-
ского нагорья приводится еще одна
раса — ssp. kamtschaticus (DC.) На-
га (Е. kamtschaticus DC.) — также
с более крупными корзинками, не-
редко зубчатыми листьями, зеле-
ной окраской всего растения.
Ряд таксонов описан также из бо-
лее южных районов Европы, Си-
бири, Северной Америки. Однако
разграничить все эти таксоны
сколько-нибудь удовлетворитель-
но пока никому не удалось.
Комплекс Е. agg. acris нуж-
дается в специальной ревизии
в полном объеме, что невозможно
выполнить в рамках данной ре-
гиональной сводки.
Широкому распространению
форм Е. agg. acris, хорошо прис-
пособленных к нестабильным сла-
- бо задернованным субстратам,
: в умеренных и холодных облас-
тях и поясах гор северного по-
лушария благоприятствовала на-
; сыщенная ландшафтно-климатиче-
скими переменами природная
; обстановка плейстоцена. Ланд-
шафтно-климатическая контраст-
ность многих частей заселенной
Е. acris s. 1. обширной террито-
рии, а также периодически воз-
никавшая изоляция (при доста-
точно быстрой смене поколений)
способствовали формированию ге-
ографических и эколого-географи-
ческих рас; однако изоляция, по-ви-
димому, не была устойчивой, а при-
родная обстановка — стабильной.
Карта 23. Распространение Erigeron acris
Советская Арктика. Мурман (Поной); Канин, Тиманская, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; низовья Оби, Тазовская губа;
низовья Енисея, Оленека (близ границы редколесий), Лены, Яны, Алазеи (близ
границы редколесий) и Колымы; тундровая часть Анюйского нагорья, побе-
режья Чаунской губы, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров (р. Курупка);
бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье, побережья
Пенжинской и Гижигинской губ. (Карта 23).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (2 местонахождения в восточной
части хр. Брукса); низовья р. Маккензи и южная окраина материковых тундр
Центральной Канады; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Вся Европа (кроме выступов Средиземноморского побережья
и южных островов); горы Северного Алжира; таежные и степные области Азии;
Курильские и Командорские острова. Северная граница ареала в Азии примерно
совпадает с северной границей лесной растительности, южная на большем про-
тяжении проходит между 45° и 50° с. ш., спускаясь в притихоокеанских районах
значительно южнее — охватывая север п-ова Корея, Приморье, Сахалин и се-
верные острова Японии; приводится также для Кавказа, гор Малой Азии, Ирана,
Средней Азии. В Северной Америке ареал аналогично охватывает территорию
от предтундровых редколесий на севере до южных прерий — от Тихоокеанского
до Атлантического побережья, также значительную часть Скалистых гор.
Род 5. ANTENNARIA Gaertn. — КОШАЧЬЯ ЛАПКА
Род, включающий более 100 видов, распространенных преимущественно
в умеренных широтах северного полушария, а также в горных областях юга
Евразии, Северной и Южной Америки и Австралии. Все виды — многолетние
травы, реже полукустарнички. Растения двудомные, и у многих видов пока из-
вестны только растения с женскими плодущими цветками (по-видимому, апо-
гамные). Апогамная репродукция, вероятно, быстро закрепляет даже незначи-
тельные морфологические изменения в отдельных популяциях, что определяет
заметный полиморфизм внутри большинства видов. Этот полиморфизм является
причиной описания многочисленных форм, разновидностей и даже видов. Од-
ним из центров многообразия видов Antennaria является северо-запад Северной
Америки. Влияние этого центра ощущается и на северо-восточной оконечности
Азии. Из 9 видов Antennaria, упоминающихся во «Флоре СССР», по крайней
мере 5 распространены в основном на северо-востоке СССР. В настоящее время
в этом районе известно 10 видов Antennaria (один с тремя подвидами).1 В преде-
лах советской Арктики отмечено 11 видов (и 2 подвида): это довольно обычный
в арктической Европе бореальный вид A. dioica, евразиатский аркто-альпий-
ский вид A. itllifera, амфипацифический A. monocephala, амфиберингийский
A. Friesiana, представленный у нас 3 подвидами, и несколько видов с более уз-
кими ареалами, в основном, по-видимому, сформировавшихся на Американском
континенте. Критические обзоры рода Antennaria до сих пор охватывали лишь
отдельные области, и сопоставление точек зрения, основанных на региональных
материалах, зачастую оказывается делом нелегким.
Однако тщательные и подробные, хорошо иллюстрированные рисунками и
картами публикации М. Мальте, А. Э. Порсилда, Э. Хультена дают возмож-
ность в известной мере определить место видов Antennaria, населяющих евра-
зиатскую Арктику, среди таксонов, описанных из соседнего очага видообразо-
вания — гор северо-запада Северной Америки. Предложенное во «Флоре СССР»
распределение видов Antennaria по секциям и рядам представляется нам очень
искусственным и в высшей степени умозрительным. В то же время более ес-
тественная и более глубоко аргументированная система евразиатских видов
Antennaria невозможна- без достаточно полного знакомства с американскими
таксонами этого рода, которые, к сожалению, очень скромно представлены в оте-
чественных гербариях. Это усложняет и определение гербарных материалов.
Основными факторами, создающими трудности в идентификации растений
Antennaria, являются отсутствие четких и стабильных диагностических призна-
1 Подробнее см.: Петровский в Нов. спет. высш. раст. 23 (1986) 181—197.
84
ков и огромный полиморфизм растений, наблюдающийся даже в пределах не-
больших локальных популяций. Большинство признаков, традиционно исполь-
зуемых в ключах для определения (такие как число корзинок на побеге, ха-
рактер ветвления побегов, форма и опушение листьев, размеры, форма и окраска
листочков обертки), широко варьирует, и эти вариации, реализуясь в бесчислен-
ных сочетаниях, приводят к многообразию форм, зачастую слабо поддающихся
рациональной систематизации. Нередко имеющему дело с подобными материа-
лами приходится более всего руководствоваться интуицией. Предлагаемый
ключ для определения видов Antennaria, как явствует из сказанного выше, мо-
жет служить лишь инструментом для первоначальной или предварительной
идентификации прежде всего наиболее типичных форм. Большая же часть ра-
стений, как правило, идентифицируется лишь после сопоставления с ранее
определенным материалом или соответствующими изображениями в литератур-
ных источниках. В этой связи нельзя не отметить превосходные изображения
растений Antennaria, сделанные г-жой Дагне Лид (D. Т. Lid) для многих англо-
язычных флористических изданий, и в первую очередь для «Circumpolar Arctic
flora», изданной проф. Н. Полуниным в 1959 г.
1. Обычно имеются как женские, так и мужские растения (с пестичными или
тычиночными цветками соответственно)............................... 2.
— Известны только женские растения....................................7.
2. Цветоносы только однокорзиночные, мелкие; растения со стелющимися,
на конце восходящими побегами, образующие рыхлые дерновинки ... 3.
— Цветоносы с 1—8 корзинками (на одном растении)......................4.
3. Розеточные листья лопатчатые, с верхней стороны без опушения,', корзинки
мелкие, с оберткой около 5 мм дл. Листочки обертки у корзинок с пе-
стичными цветками оливково-темно-бурые, ланцетные, вверху заострен-
ные; у корзинок с тычиночными цветками — зеленовато-черные, эллипти-
ческие, с тупой или слегка островатой верхушкой.........................
...............................5. A. monocephala (Torr, et Gray) DC.
— Розеточные листья лопатчато-обратноланцетные, с верхней стороны
опушенные, реже голые; корзинки более крупные, с оберткой около
6—7 мм дл. Листочки обертки после цветения все или частично отгибаются
книзу, у корзинок с пестичными цветками они белые, палевые или соло-
менно-желтые, у основания нередко более темно окрашенные (светло-
бурые, оливковые), у корзинок с тычиночными цветками — целиком
светло окрашенные, плотные... 6. A. dioiciformis Кот. (см. также ступень 12).
4. Растения не образующие дерновинок, сравнительно крупные (15—25 см выс.),
с сероватым войлочным опушением, с обратноланцетными листьями, имею-
щими 3 ясно выраженные жилки (у мелких экземпляров могут быть всего
1—2 жилки). Листочки обертки ланцетные, темно окрашенные у пестич-
ных экземпляров и эллиптические светло-бурые (или пестрые) — у ты-
чиночных растений . . . . 2. A. villifera Boriss. (см. также ступень 17).
— Растения с другим сочетанием признаков..............................5.
5. Растения 10—25 см выс., с лопатчатыми, сверху не опушенными листьями.
Корзинки обычно в числе 3—8, листочки обертки у тычиночных и пестич-
ных экземпляров эллиптические до обратнояйцевидных, плотные, белые,
после цветения нередко отогнутые книзу..................................
...................1. A. dioica (L.) Gaertn. (см. также ступень 17).
— Растения с иным сочетанием признаков................................6.
6. Растения, как правило, образуют компактные мелкие подушковидные дер-
новинки. Листья лопатчатые или обратноланцетные, на коротких чере-
шках, с обеих сторон с густым беловойлочным опушением. Листочки обертки
у пестичных экземпляров при цветении оливково-бурые, при плодах —
рыжевато-бурые, внутренние — широколанцетные, коротко заострен-
ные или притупленные', у тычиночных растений (встречаются очень редко)
листочки обертки широколанцетные, оливково-бурые........................
..............................9. A. compacta Malte (см. также ступень 9).
— Растения образуют рыхлые дерновинки. Листья лопатчатые или лопатчато-
обратноланцетные, на длинных черешках, с обеих сторон имеют плотно
85
прижатое, серебристо-серое опушение. Внутренние листочки обертки
у пестичных экземпляров узколанцетные, длинно заостренные, у тычи-
ночных — широко ланцетные, почти тупые или сильно притупленные.
(Тычиночные растения встречаются так же часто, как и пестичные) . . .
..............................................10. A. alaskana Malte.
7 (1). Цветоносные побеги с 7—5 корзинками...........................8.
— Цветоносные побеги с 3—8 корзинками .........15.
8. Растения образуют плотные дерновинки из укороченных побегов . . . . 9.
— Растения образуют рыхлые дерновинки из стелющихся, (на конце восходя-
щих) побегов ....... ............................................. .11.
9. Растения образуют мелкие плотные подушковидные дерновинки из тесно
сближенных побегов с короткими, почти сидячими листьями. Листья
и стебли с густым бёловойлочным опушением. Внешние листочки обертки
внизу зеленые, опушенные, в верхней половине — темно-оливковые,
голые. Внутренние листочки обертки широколанцетные, коротко за-
остренные или притупленные, оливково-бурые или темно-оливковые, при
плодах бурые или рыжевато-бурые.............................. .
..............................9. A. compacta Malte (см. также ступень 6).
— Дерновинки плотные, но не подушковидные, сероватые от войлочного опу-
шения. Листья более длинные, с хорошо выраженными черешками . . .
. .................. . 11. A. Friesiana (Trautv.) Ekman s. 1. . . . 10.
10. Растения 10—25 см выс. Листья широколанцетные или лопатчато-ланцет-
ные. Корзинки при плодах более 1 см диам., б. ч. округлые', листочки
обертки плотные, перекрываются более чем на 2/3 длины корзинки . . .
Ila. A. Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. Friesiana (см. также ступень 16).
— Растения 5—15 см выс. Листья ланцетные, иногда лопатчато-ланцетные.
Корзинки при плодах менее 1 см диам., яйцевидные, часто с клиновидным
основанием', листочки обертки более тонкие, легко сминающиеся, пере-
крываются сплошь лишь на 1/2 длины корзинки ........ в . .
11b. A. Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. beringensis Petrovsky.
11. Цветоносы преимущественно однокорзиночные. Растения низкорослые, с ком-
пактными розетками листьев на концах стелющихся побегов .... 12.
— Цветоносы преимущественно 2—3 корзиночные. Более рослые растения
с довольно равномерным расположением листьев на побегах и с более
рыхлыми дерновинками.............................................. 13.
12. Листочки обертки целиком или по крайней мере в верхней половине белые,
палевые или соломенно-желтые, внешние нередко при плодах отогнуты
книзу...........................6. A. dioiciformis Кот. (см. также ступень 3).
— Листочки обертки темно-оливковые, серо-бурые, иногда пепельно-серые,
б. м. однотонно окрашенные, при плодах не отгибающиеся книзу . . .
.............. ................................... 7. A. angustata Greene.
13. Стеблевые листья с шиловидными пленчатыми придатками на верхушках.
Верхние листья обратноланцетные. (Растение европейского Севера)
...............................................3. A. alpina (L.) Gaertn.
— Стеблевые листья с широкими язычковидными пленчатыми придатками на
вехушках. Верхние листья линейные. (Растения Северной Азии и Север-
ной Америки)...........................................• . . . . 14.
14. Листочки обертки узколанцетные или ланцетные, длинно заостренные,.
вначале темно-оливковые или пестрые (темные у основания, зеленоватые
вверху), при плодах светлеющие........................4. A. atriceps Fern.
— Листочки обертки продолговатые или ланцетные, коротко заостренные или
притупленные, уже вначале в верхней половине буроватые, палевые
или соломенно-желтые, при плодах еще более светлые, в основании светло-
бурые ................................... 8. A. pseudoarenicola Petrovsky.
15 (7). Растения образуют плотные дерновинки......................... 16.
— Растения со стелющимися побегами, образуют рыхлые дерновинки . . . 17.
16. Корзинки обычно скучены в компактное головчатое соцветие. Листочки
обертки темно-оливковые, при плодах темно-бурые или бурые . , . .
Ila. A. Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. Friesiana (см. также ступень 10).
— Боковые корзинки нередко на выраженных цветоносах, образуют щитко-
86
видное соцветие. Листочки обертки палевые или светло-зеленые, при пло-
дах светло-соломенно-желтые, белые или светло-бурые.................
. . -Ис. A. Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. pseudoisolepis Petrovsky.
17. Растения с короткими лопатчатыми листьями без опушения сверху. Ли-
сточки обертки эллиптические до обратнояйцевидных, тупые, белые . . .
....... .1. A. dioica (L.) Gaertn. (см. также ступень 5).
— Растения с длинными ланцетными 3-жилковыми, серовато-войлочно опушен-
ными листьями. Листочки обертки ланцетные, темно-оливковые, при
плодах бурые . . . , , . 2. A. villifera Boriss. (см. также ступень 4).
1. Antennaria dioica (L.) Gaertn., Fruct. et sem. pl. II (1791) 410, tab. 167,
fig. 3; De Candolle, Prodr. VI, 269; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 612; Hulten, Fl.
Kamtcli. IV, 162, map 721; Комаров, Фл. Камч. IV, 129; Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XI, 2693; Hulten, Fl. Al. X, 1528; ej., Atlas, ed. 2, map 1687; Борисова во
Фл. СССР XXV, 329; Орлова во Фл. Мурм. V, 202, карта 53; Polunin, Circump.
Arct. fl. 416; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 879; Welsh, Fl. Al. 113; Hulten,
Atlas, ed. 2,. map 1687; Пермякова в Опред. раст. Як. 460; Токаревских во Фл.
сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 170, карта 247; Киселева во Фл. Путорана, 87,
карта с. 156; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 101, карта 438; Черепанов,
Раст. СССР, 43; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 252; Хохряков, Фл. Магад.
обл. 320.
Gnaphalium dioicum L., Sp. pl. (1753) ,850.
Ic.: Polunin, 1. c. 417; Фл. Мурм. V, 203, табл. I; Hulten, Fl. A1.& neighb.
terr. 879.
Евразиатский бореальный вид, заходящий в гипоарктические подзоны тунд-
ровой зоны в Восточноевропейско-Западносибирском секторе, где наиболее часто
отмечается на сухих южных склонах, песчаных гривах, береговых обнажениях,
у скал и среди каменных россыпей; кроме того, встречается в долинных сухих
кустарничковых тундрах в отдельных районах Корякского нагорья (хр. Кэн-
кэрэн и др.), где отсутствует вечная мерзлота (подзона стлаников); найден и
вблизи северо-восточной оконечности нагорья (пос. Алькатваам). В Северной
Америке замещается серией близкородственных видов, из которых в первую оче-
редь следует отметить A. rosea Greene и A. alborosea М. Pors. et A. Pors.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Ямал, Тазовский полуостров;
низовья Колымы; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье,
п-ов Тайгонос, побережье Гижигинской губы. (Карта 24, 7).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Вся Европа (кроме субтропических районов Средиземноморья
и южных степных районов европейской части СССР); Западная Сибирь (таежные
и лесостепные районы), Средняя Сибирь (на север до плато Путорана включи-
тельно), Восточная Сибирь (кроме северных районов); таежные и лесостепные
районы Северной Монголии; материковые районы Дальнего Востока (на север
до среднего течения Омолона и таежных верховьев Пенжины), Камчатка, Ку-
рилы, Сахалин; о. Хоккайдо, Командоры, западные острова Алеутской гряды.
2. Antennaria villifera Boriss. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
20 (1960) 292; она rfee во Фл. СССР XXV (1959) 340 (descr. ross.); Halliday in
Fl. europ. 4, 132; Пермякова в Опред. раст. Як. 461; Киселева во Фл. Путорана,
87, карта с. 156; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 170, карта
248; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 101, карта 439; Юрцев и др., Обз. раст.
Чук. II, 52; Черепанов, Раст. СССР, 43, Хохряков, Фл. Магад. обл. 321.
A. lanata (Hook.) Greene in Pittonia, 3 (1898) 288: Janchen in Feddes Bepert.
69, 1 (1964) 67.
A. carpatica auct. non (Wahlenb.) Bluff, et Fingerh. —- Trautvetter, Pl. Sih.
bor. 71; Scheutz, Pl. jenis. 128; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 347; Крылов, Фл.
Зап. Сиб. XI, 2695; Polunin, Circump. Arct. fl. 415, p. p.
A. carpatica var. Laestadiana Trautv. в Tp. Петерб. бот. сада VI, 1 (1879) 24;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 873.
A. alpina auct. non Gaertn. — Ledebour, Fl. ross. II, 2, 612, p. p.
Ic.: Фл. СССР XXV, 331, табл. XXI; Polunin, I. c. 417; Hulten, 1. c. 873.
87
Евразиатский аркто-альпий-
ский вид, довольно обычный
в арктических и субарктиче-
ских районах Сибири. Встре-
чается преимущественно в 'раз-
нотравно-луговых сообществах
на местах долгого залеживания
снега, на береговых склонах,
в поймах ручьев и речек, у на-
ледей. Арктические популя-
ции вида довольно однородны
и варьируют в основном по раз-
мерам прикорневых листьев.
В тундрах Чукотки весьма
обычна узколистная форма,
описанная в ранге разновид-
ности — var. angustifolia Ju.
Kozhevn. Для западных и вос-
точных популяций вида уста-
новлены 2 числа хромосом: 2п —
= 28 и 42 [Urbanska in Travail
ded. Favarger 70 anniv. (1983)
126].
Советская Арктика. Колгуев,
восток Большеземельской тунд-
ры; Полярный Урал; Карская
тундра; Пай-Хой, Вайгач, Юж-
ный остров Новой Земли и юг
Северного; Ямал, Тазовский и
Гыданский полуострова; ни-
зовья Енисея, Таймыр, низовья
Хатанги, Анабара, Оленека, Ле-
ны, Хараулахские горы, побе-
режья бухты Тикси и губы
Буор-Хая; Анюйское нагорье
(восток), Чаунская низменность;
север Анадырского нагорья, Чу-
котское нагорье, Чукотский по-
луостров (кроме восточной час-
ти). (Карта 25, 7).
Зарубежная Арктика. Арк-
тическая Скандинавия.
Вне Арктики. Высокогорья
Северной Скандинавии; Север-
ный Урал, север Среднесибир-
ского плоскогорья (включая
плато Путорана); Восточный
Саян и горы Западного Прибай-
калья ; Верхояно-Колымская гор-
ная страна. В Пиренеях, Альпах
и на Карпатах — близкий вид
A. carpatica (Wahlenb.) Bluff,
et Fingerh. (2n~56), в Северной
Америке — аркто-альпийский
вид A. pulcherrima (Hook.) Gre-
ene (2n—28 и 56).
3. Antennaria alpina (L.)
Gaertn., Fruct. et sem. pl. II
(1791) 410; Ledebour, Fl. ross.
11,2,611; Malte in Rhodora, 36,
88
102; Hulten, Atlas, ed. 2, map
1686, [1686a; Polunin, Circump.
Arct. fl. 420; Борисова во Фл.
СССР XXV, 336; Орлова во Фл.
Мурм. V, 204: Halliday in Fl. europ.
4, 132; Welsh, Fl. Al. 112, p. p.;
Черепанов, Раст. СССР, 43.
Gnaphalium alpinumL., Sp. pl.
(1753) 856; Ledebour, Fl. ross. II,
2, 611.
Ic.: Malte, 1. c., pl. 281; Polu-
nin, 1. c.
Северо-западноевропейский ме-
таарктический вид с очень узким
горным скандинавским ареалом.
Указывается одно местонахожде-
ние в пределах советской Арктики
(Hulten, 1. с.), но гербарные ма-
териалы в гербариях СССР отсут-
ствуют. Многими зарубежными
ботаниками A. alpina трактуется
очень широко, и в него нередко
включаются рассматриваемые ни-
же A. atriceps, A. coinpacta, A. Frie-
siana, A. subcanescens, а также
A. alaskana, A. neoalaskdna A. Pors.,
A. denstfolia Pors. (см. синонимику).
Не имея возможности исследовать
правомерность- той или иной трак-
товки объема A. alpina, мы при-
нимаем точку зрения Мальте (Mal-
te, 1. с.), относя к A. alpina только
скандинавские растения. Пожалуй,
более всего к типу этого вида,
изображение которого помещено
у Мальте, близки чукотские рас-
тения, отнесенные нами к A. at-
riceps Fern., но степень родства
скандинавских, чукотских и севс-
рокордильерских (типовых) расте-
ний требует тщательного исследо-
вания.
Советская Арктика. Мурман
[п-ов Рыбачий (Hulten, I. с.)].
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Сканди-
навии.
4. Antennaria atriceps Fern, in
Raup in Contrib. Arnold Arb. VI
(1934) 207; Hulten, Comments Fl.
Al. 135; ej., Fl. Al. & neighb. terr.
878.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 878.
Чукотско-западноамериканский
метаарктический (преимуществен-
но арктический) вид, близкий
к A. alpina. Встречается в горно-
Карта 25. Распространение видов Antennaria-. 1 — A. vlllifera Boriss.; 2— A. compacta Malte,
89
тундровых районах Восточной и севера Южной Чукотки. Обычно отмечается
в луговых ^сообществах, на местах снежных забоев и в поймах ручьев. Судя по
определениям гербарных образцов, растения с однокорзиночными генератив-
ными побегами иногда отождествляются с A. monocephala и A. angustata,
а расу со светлыми листочками обертки некоторые исследователи относят
к A. dioiciformis.
До недавнего времени вид не был известен в Азии. Поэтому систематическое
положение этого таксона слабо изучено. Не исключено, что данный вид близок
к американским A. philonipha A. Pors. и A. megacephala Fern. Пока что очевид-
ным остается теснейшее родство A. atriceps и североскандинавского A. alpina.
По-видимому, обособление этих видов произошло в связи с расчленением ареала
исходной формы A. alpina s. 1.
Советская Арктика. Чукотский полуостров (на запад до среднего течения
Амгуэмы); бассейн Анадыря (северная часть). (Карта 24, 2).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Высокогорья Аляскинского хребта (южные отроги; 1 пункт),
Канадские Скалистые горы (1 пункт) и Большое Невольничье озеро в субаркти-
ческой Центральной Канаде.
5. Antennaria monocephala (Torr, et Gray) DC., Prodr. VI (1838) 269; Lede-
bour, Fl. ross. II, 2, 611; Porsild in Hulten, Fl. Al. X, 1521, map 1129a; Борисова
во Фл. СССР XXV, 334; Polunin, Circump. Arct. fl. 416; Wiggins & Thomas,
Fl. AL Arct. 330; Hulten. Comments Fl. Al. 134; Welsh, FL Al. 113; Porsild &
Cody, Pl. continent. NW Canada, 569, map 1030; Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
II, 82, р. р.; Черепанов, Раст. СССР, 43; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 253.
A. alpina |3 monocephala Torr, et Gray, FL bor.-amer. II (1800) 430.
A. exilis Greene in Pittonia, 3 (1898) 288.
A. philonipha Porsild in Rhodora, 41 (1939) 294; ej., in Hulten, FL AL X,
1525, map 1133; Porsild & Cody, 1. c. 571, map 1035.
A. monocephala ssp. monocephala var. monocephala — Hulten, FL AL & neighb.
terr. 873.
A. monocephala ssp. monocephala var. exilis (Greene) Hnlt., FL Aleut. IsL
(1937) 320; ej., FL AL X, 1523, map 1129, b; ej., FL AL & neighb. terr. 874.
. A. monocephala ssp. philonipha (Pors.) Hult., Comments FL AL (1967) 874;
ej., FL AL & neighb. terr. 874.
Ic.: Polunin, 1. c. 417; Hulten, FL AL & neighb. terr. 873, 874; Porsild & Cody,
1. c., fig. 890, 894.
Сравнительно узко распространенный чукотско-западноамериканский (ам-
фиберингийский) метаарктический вид, характерный для островов и прибреж-
ных районов Берингова моря.
Применение эпитета «monocephala» к совершенно различным формам при-
вело к путанице и недоразумениям. Так, например, Траутфеттер предварительно
определял как «А. alpina var. monocephala Torr, et Gray» однокорзин очные
растения, относящиеся к A. Friesiana (Trautv.) Ekman. Широкая трактовка
A. monocephala многими исследователями повлекла за собой неоправданное
включение в состав этого вида целого ряда самобытных форм.
Большая часть азиатских растений, определявшихся разными авторами как
A. monocephala, при узкой трактовке этого вида должна быть отнесена к таким
таксонам, как A. angustata и A. dioiciformis. Характерной особенностью A. mo-
nocephala являются сравнительно малые размеры корзинок, равномерная тем-
ная окраска листочков обертки, низкорослость растений и постоянное наличие
в популяциях мужских экземпляров.
' Наиболее обычные местообитания вида — хорошо заснеженные зимой и
увлажненные летом щебнисто-суглинистые участки, заселяемые нивально-
луговым разнотравьем. На востоке Чукотского полуострова A. monocephala
чаще всего отмечается на выходах карбонатных пород.
Советская Арктика. Чукотский полуостров (включая перешеек).
(Карта 19, 4).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (выступы западного побережья
и острова Берингова моря); низовья р. Маккензи.
90
Вне Арктики. О-ва Прибылова, Алеуты, о. Кадьяк, высокогорья юга
Аляски и верхнего течения Юкона, горы Маккензи (по данным Хультена,
Порсилда и Коди).
6. Antennaria dioiciformis Кот., Фл. Камч. III (1930) 130; Борисова во
Фл. СССР XXV, 334; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст.
СССР, 43; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 253.
, A. monocephala auct. nlur., non (Torr, et Gray) DC.
Ic.-. Фл. СССР XXV, 331, табл. XXI, 2.
Восточносибирский гипоаркто-монтанный вид. Этот таксон несомненно
более близкий к A. monocephala, нежели к A. dioica, судя по описанию и изобра-
жению, во многом сходен с североамериканским арктическим видом A. pygmaea
Fern., отличаясь от последнего более заостренными листочками обертки, а также
двудомностью. Более близким аналогом A. dioiciformis в Северной Америке,
возможно, является A. schumaginensis A. Pors., который, согласно диагнозу,'
отличается от А. pygmaea наличием мужских растений. Но даже в случае тож-
дества двух первых таксонов за видом должен сохраниться более ранний эпитет
• «dioiciformis». До недавнего времени A. dioiciformis не указывался для арктиче-
ских районов Азии в основном из-за отождествления растений этого вида
с A. monocephala. Основным отличием этих двух таксонов являются заметно
более крупные размеры растений, особенно корзинок, а также светлая окраска
листочков обертки у А. dioiciformis. Как выясняется, этот последний вид распро-
странен в Азии гораздо шире, нежели A. monocephala. Встречается A. dioicifor-
mis преимущественно в луговых и луговинных сообществах нивального
типа — у подножий склонов (преимущественно южных) на аллювиальных
террасах, в местах залеживания снега, где нередко поселяются и другие виды
Antennaria.
Советская Арктика. Север Анадырского нагорья, Чукотское нагорье, Чукот-
ский полуостров; бассейн Анадыря; Корякское нагорье и побережье. (Карта 26).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Забайкалье (хр. Кодар), Колымское нагорье, таежные районы
верховьев Омолона и Анадыря, горы Камчатки.
7. Antennaria angustata Greene in Pittonia, 3 (1898) 284; Malte in Rhodora,
36, 115; Porsild in Hulten, Fl. Al. X, 1519; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 148, map
312; Polunin, Circump. Arct. fl. 420; Bocher & al., Fl. Greenl. 182; Porsild &
Cody, PL continent. NW Canada, 567, map 1019.
A. Komarovii Juz. в Комаров, Фл. Камч. Ill (1930), 130; Борисова во Фл.
СССР XXV, 335.
A. monocephala ssp. angustata (Greene) Hult., Comments Fl. Al. (Ark. Bot.,
ser. 2, 7, 1) (1967) 135.
A. monocephala auct. non (Torr, et Gray) DC. — Hulten, Fl. Kamtch. IV,
163, map 722; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82, р. р.
A. alpina auct. non (L.) Gaertn. — Hulten, IT. Kamtch. IV, 161.
1 Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 145, fig. 66, b; Polunin, 1. c. 421; Hulten, Fl.
Al. & neighb. terr. 875; Porsild & Cody, 1. c., fig. 879.
Преимущественно американский метаарктический вид, встречающийся
также в горных тундрах Чукотки, Корякии и Камчатки.
До последнего времени A. angustata не приводился для территории СССР,
поскольку большинство растений этого вида включалось исследователями в со-
став A. monocephala, A. dioiciformis или A. Komarovii Juz. Принятая нами узкая
трактовка объема A. monocephala (Torr, et Gray) DC., более отвечающая перво-
начальному диагнозу этого вида, дает основание рассматривать целый ряд одно-
корзиночных форм Antennaria, встречающихся на северо-востоке Азии, в каче-
стве самостоятельных таксонов. Именно поэтому однокорзиночные растения,
отличающиеся большими размерами корзинок (листочков обертки) и прикорне-
вых листьев, более заостренными листьями на вегетативных побегах, обычно
опушенными и на верхней стороне, нам представляется более предпочтительным
сближать и отождествлять с A. angustata — видом, распространенным в арк-
тических и субарктических районах Америки. Растения упомянутого типа имеют
91
только пестичные цветки, подобно американским, часто образуют более плотные
дерновинки. От А. dioiciformis обсуждаемый нами вид отличается прежде всего
преобладающей темной окраской листочков обертки, как правило, меньшими
размерами генеративных побегов и более плотными дерновинками. А. angustata
чаще всего отмечается па дренированных, хорошо заснеженных зимой и доста-
точно прогреваемых летом местообитаниях главным образом на береговых
склонах и пойменных террасах.
Советская Арктика. О-ва Айон и Большой Раутан, север Анадырского на-
горья, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря; Коряк-
ское нагорье. (Карта 27).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (северо-западное и северное
побережье; запад хр. Брукса); материковые районы арктической Канады, юж-
ная часть Баффиновой Земли,
о. Саутгемптон; Западная Грен-
ландия.
Вне Арктики. Камчатка; горы
Маккензи, Канадские Скалистые
горы.
8. Antennaria pseudoarenieola
Petrovsky в Нов. сист. высш. раст.
23 (1986) 195.
Этот своеобразный, редко встре-
чающийся вид известен пока толь-
ко на востоке Чукотки. Судя по
ныне известным изолированным
местонахождениям A. pseudoareni-
cola, его ареал имеет все признаки
реликтовости. Исходной формой
вида могла быть одна из берингий-
ских рас A. alpina s. 1. От евро-
пейского вида A. alpina Gaertn.
s. str. растения A. pseudoarenieola
отличаются прежде всего светло
окрашенными уже в ранние фазы
развития листочками обертки.
Этот же признак помогает отли-
чать A. pseudoarenieola от A. atri-
Карта 26. Распространение Antennaria dioici- ceps. Легко сминающиеся белесо-
formis Кош. вато-прозрачные из-за тонкой тек-
стуры листочки обертки A. pseu-
do ar enicola являются достаточно хорошим диагностическим признаком, отли-
чающим этот вид от A. dioiciformis, у которого эти листочки более жесткие,
непрозрачные и, как правило, более широкие. Довольно характерным призна-
ком A. pseudoarenieola можно считать извилистость генеративных побегов. Это
свойство присуще еще в некоторой мере лишь молодым побегам родственного
вида A. atriceps. Обычные для A. pseudoarenieola местообитания — теплые пой-
менные террасы, береговые склоны, подножия и карнизы скал-останцов, где
обычно произрастают травяные сообщества сравнительно теплолюбивых видов.
Советская Арктика. Чукотский полуостров, бассейн Анадыря (р. Майн),
Корякское нагорье (северо-восток). (Карта 28, 1).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики не встречен.
9. Antennaria compacta Malte in Rhodora, 36 (1934) 111; Porsild in Hul-
ten, Fl. Al. X 1520, map 1126; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 148, map 314; Wiggins &
Thomas, Fl. Al. Arct. 332; Porsild in Bot. Tidsskr. 61, 39; Polunin, Circump.
Arct. fl. 421; Bocher & al., Fl. Greenl. 181; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 774;
Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 567, map 1022; Юрцев и др., Обз. pacr.
Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 43. ,
92
A. Candida Macoun & Holm, Rep. Can. Arct. Exp. 1913—18, 5, Pt. A (1921)
21. — Non A. Candida Greene.
A. denstfolia A. Pors. in Nat. Mus. Canad. Bull. 101 (1945) 26, 32.
A. Friesiana ssp. compacta (Malte) Halt., Comments Fl. Al. [Ark. Bot., ser. 2,
7, 1] (1967) 134; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 877.
A. alpina var. compacta (Malte) Welsh, Fl. Al. (1974) 113.
Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 145, fig. 66, a; Polunin, 1. c. 421; Porsild &
Cody, 1. c., fig. 882.
Преимущественно американский метаарктический (по преимуществу арк-
тический) вид, заходящий в Азию лишь по восточной окраине Чукотского полу-
острова. Встречается главным: образом на выходах известьсодержащих пород,
Карта 27. Распространение Antennaria angustata Greene.
Карта 28. Распространение видов Antennaria'. 1 — A. pseudoarenieola- Petrovsky; 2 — A. alas-
kana Malte.
в щебнистых сухих тундрах и тундровых ксеротермных луговинах на щебни-
стых пригорках. Отличается от остальных видов Antennaria, произрастающих
в этом же районе, короткими лопатчатыми листьями, очень компактной дерно-
винкой и интенсивным беловойлочным опушением стеблей и листьев.
Советская Арктика. Чукотский полуостров (северо-восточная и юго-восточ-
ная части, районы выходов палеозойских и протерозойских карбонатных по-
род). (Карта 25, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, хр. Брукса и
его северные предгорья, низовья Маккензи), центральная часть материкового
арктического побережья Канады, Канадский Арктический архипелаг (южные
и северо-восточные районы), северо-запад, запад и восток Гренландии.
Вне Арктики. Высокогорья верховьев Юкона, горы Маккензи, Большое
Невольничье озеро.
10. Antennaria alaskana Malte in Rhodora, 36 (1934) 107; Porsild in Hul-
ten, Fl. Al. X, 1519, map 1124; Polunin, Circump. Arct. fl. 416; Wiggins & Tho-
mas, Fl. Al. Arct. 332.
A. Friesiana ssp. alaskana (Malte) Hult., Comments Fl. Al. [Ark. Bot., ser. 2,
7, 1] (1967) 134; ej.. Fl. Al. & neighb. terr. 877.
Северо-западноамериканский метаарктический (преимущественно арктиче-
ский) вид, встречающийся в Азии только на востоке Чукотского полуострова.
По своему облику и экологии A. alaskana представляет как бы промежуточное
звено между A. monocephala и A. compacta, хотя Хультен рассматривает этот
таксон как подвид A. Friesiana (Hulten, 1. с.). Но этот автор считает также и
93
A. compacta подвидом широко трактуемого им A. Friesiana. Несмотря на очень
небольшой ареал A. alaskana, чукотская популяция этого вида весьма поли-
морфна. Возможно, это связано с гибридизацией A. alaskana с обычно произра-
стающими по соседству растениями A. Friesiana и A. compacta. Множество
растений с промежуточными признаками очень трудно поддаются идентифика-
ции. В азиатской части ареала A. alaskana тяготеет к районам с выходами из-
вестьсодержащих пород и, как правило, встречается в сообществах вместе с дру-
гими кальцефильными видами. Наиболее типичные местообитания Л. alaskana —
пятнистые щебнисто-суглинистые тундры с умеренным режимом увлажнения
(обычно осочково-разнотравные сообщества).
Советская Арктика. Чукотский полуостров (восток и юго-восток).
(Карта 28, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье и
хр. Брукса); приводится Хультеном для низовьев Маккензи (горы Ричардсона),
но в новейшей сводке (Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 569, map
1031, fig. 891) эти образцы выделены в особый вид A. neoalaskana Pors.
Вне Арктики. Преимущественно горнотаежные районы бассейнов рек Куско-
квим и Юкон в среднем течении; п-ов Аляска. Распространение в Америке нами
дается по материалам сводки Хультена (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.), однако
приведенное в ней изображение растения напоминает одну из рас A. Friesiana
(см. ниже комментарии к этому виду).
11. Antennaria Friesiana (Trautv.) Ekman in Sv. Bot. Tidskr. 22 (1928) 416;
Борисова во Фл. СССР XXV, 337; Hulten, Comments Fl. Al. 133; ej., Fl. Al.
& neighb. terr. 876; Пермякова в Опред. раст. Як. 461; Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 43.
A. alpina var. Friesiana Trautv. в Tp. Петерб. бот. сада VI (1878) 24; Hulten,
Fl. Kamtch. IV, 161; Welsh, Fl. Al. 112.
A. alpina var. pletocephala Trautv. в Tp. Петерб. бот. сада V, 2 (1877) 537,
P- P-
A. alpina var. monocephala Trautv., 1. c. (1877) 72.
? A. alpina (L.) R. Br. f. Friesiana (Trautv.) Kjellm. in Vega Exp.
Vetensk. Jaktt. 2 (1883) 30.
A. Ekmaniana A. Pors. in Sargentia, 4 (1943) 69; ej. in Hulten, Fl. Al. X, 1520;
ej., Ill. fl. Arct. Arch. 148; Polunin, Circump. arct. fl. 420, 423; Wiggins & Tho-
mas, Fl. Al. Arct, 333; Bocher & al., Fl. Greenl. 181; Porsild & Cody, Pl. conti-
nent. NW Canada, 568.
A. angustifolia Ekman in Sv. Bot. Tidskr. 21 (1927) 53, non Rydb. (1916).
Восточносибирско-американский метаарктический вид, встречающийся,
кроме Арктики, также на субарктических высокогорьях. A. Friesiana отлича-
ется большим полиморфизмом, особенно в приберингийской части ареала, где
проходят границы ареалов нескольких американских видов Antennaria. Здесь
нередко встречаются растения, совмещающие признаки A. Friesiana и других
видов (A. compacta, A. alaskana).
Среди большого разнообразия форм А. Friesiana по крайней мере две за-
служивают специального рассмотрения. Растения, послужившие основанием
для описания Траутфеттером разновидности A. alpina var. Friesiana Trautv.,
были собраны в бассейне верхнего или среднего течения р. Анадырь, и именно
этот тип растений населяет большую часть ареала A. Friesiana. Однако на край-
нем северо-востоке СССР в районах, примыкающих к Берингову проливу, за-
метно преобладает более низкорослая раса, характеризующаяся также более
мелкими корзинками, коротко заостренными и менее многочисленными листоч-
ками обертки. Эта раса описана в качестве особого подвида ssp. beringensis
Petrovsky. В качетве третьего подвида мы рассматриваем южную расу ssp.
pseudoisolepis Petrovsky.
Ila. Antennaria Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. Friesiana — Hulten, Fl. Al.
& neighb. terr. 876.
A. Friesiana (Trautv.) Ekman — сюда относится большинство цитат, при-
веденных при виде.
94
Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 141, fig. 64. a; Hulten, FI. Al. & neighb. terr.
876.
Восточносибирско-американская метаарктическая (преимущественно аркти-
ческая) раса. Наиболее обычные местообитания подвида — дренированные юж-
ные склоны, сухие пойменные террасы, береговые обрывы, скалы и осыпи.
Как правило, отмечается в тундровых и луговых сообществах, реже среди за-
рослей кедрового стланика и в сухих лишайниковых лиственничниках.
Советская Арктика. Бассейн нижнего течения Оленека (р. Балкалах,
у границы редколесий); низовья Лены, Индигирки, Колымы; тундровая часть
Анюйского и Анадырского нагорий, о. Айон, побережье Чаунской губы, Чу-
котское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о. Аракамчечен; бассейны
Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье. (Карта 29).
Карта 29. Распространение Antennaria Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. Friesiana.
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, центральная и
восточная части хр. Брукса на север до побережья), арктическое побережье
Канады, Канадский Арктический архипелаг (южные и восточные районы),
Лабрадор, Северо-Западная, Западная и Восточная Гренландия.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна, включая таежную часть
Анюйского нагорья и бассейна Анадыря, Омолоно-Охотский водораздел; высо-
когорья бассейна верхнего течения Юкона, горы Маккензи, п-ов Кенай.
lib. Antennaria Friesiana (Trautv.) Ekman ssp. beringensis Petrovsky
в Нов. сист. высш. раст. 23 (1986) 193.
? A. subcanescens Ostenf. in Malte in Rhodora, 36 (1934) 112.
Этот подвид встречается в основном на Чукотском полуострове, где пере-
крываются ареалы A. Friesiana, A. compacta и A. alaskana. Возможно, наш
подвид обязан своим возникновением гибридизации между упомянутыми ви-
дами, поскольку в нем совмещаются некоторые признаки, присущие каждому
из этих трех таксонов. В арктической Америке распространена близкая (судя,
по описаниям) раса, именуемая A. subcanescens Malte. К сожалению, достовер-
ные гербарные материалы по этому таксону видеть не удалось. Хультен (Hul-
ten, Fl. Al. & neighb. terr.) относит соответствующие растения к A. Friesiana,
не выделяя их в таксономическую группу какого-либо ранга, а рассматривая
лишь как промежуточную форму, одинаково близкую и A. Friesiana s. str.,
и A. compacta. Примечательно, что растения, относящиеся к ssp. beringensis,
во многих случаях тяготеют к известьсодержащим и карбонатным субстратам,
что.характерно также и для A. compacta, но совершенно несвойственно A. Frie-
siana s. str. Обычно этот подвид отмечается в щебнистых травяно-кустарничко-
95
вых тундрах на склонах, террасах и невысоких вершинах, реже на пойменных
Карта 30. Распространение A ntennaria
Friesiana'. 1 — ssp. beringensis Petrovsky;
2 — ssp. pseudoisolepis Petrovsky.
террасах.
Советская Арктика. О-в Врангеля; Чукотский полуостров, истоки р. Кан-
чалан. (Карта 30, 1).
В зарубежной Арктике распространение не выяснено, но, возможно, ареал
нашего таксона совпадает с ареалом, приводимым в работе Хультена (Hulten,
1. с. 877) для A. Friesiana ssp. alaskana, поскольку изображение растения, отне-
сенного к ssp. alaskana, весьма напоминает облик чукотских растений, относи-
мых нами кА. Friesiana ssp. beringensis,
но имеет мало сходства с истинным
A. alaskana Malte.
Вне Арктики не отмечен.
Ис. Antennaria Friesiana (Trautv.)
Ekman ssp. pseudoisolepis Petrovsky
в Нов. сист. высш раст. 23 (1986) 194.
В более южных тундровых районах
(в благоприятных местообитаниях) и
по южной окраине ареала A. Friesiana
(вне Арктики) встречается форма, от-
личающаяся от типичной крупными
общими размерами растений, многочис-
ленными корзинками на довольно длин-
ных цветоносах и, как правило, светло
окрашенными листочками обертки. Сво-
еобразный облик таких растений, равно
как и их четкая приуроченность к хо-
рошо прогреваемым, защищенным место-
обитаниям на южных склонах, а также
характер их географического распрост-
ранения, позволяют рассматривать эту
расу как своеобразный южный (восточносибирский гипоарктический) подвид
A. Friesiana, несколько напоминающий североамериканский A. isolepis Greene.
Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья, Чукотское на-
горье.. (Карта 30, 2).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Северотаежные районы Якутии и Магаданской области (бас-
сейн верхнего течения Омолона).
Род 6. GNAPHALIUM L. — СУШЕНИЦА
Род насчитывает в оценке разных авторов от свыше 100 до 300 видов, одно-
летних или многолетних, обычно обильно опушенных трав, распространенных
по всему земному шару — от тропиков . до полосы гипоарктических тундр
(в районах с более мягким климатом).
В советской Арктике (и в Арктике в целом) встречаются только 4 вида, из
них лишь 2 амфиатлантических — аркто-альпийский G. supinum и гипоаркто-
монтанный G. norvegicum — более или менее обычны в Европейском секторе
в луговых гемихионофитных группировках (О'. supinum проник на восток до
Тазовского полуострова). Циркумполярный (аборигенный, возможно, лишь
в Евразии) бореальный вид G. uliginosum, растение-однолетник, наиболее ха-
рактерный для сырых, слабо задернованных берегов водоемов, луж, обочин до-
рог, в советской Арктике спорадически встречается в Европейском секторе (юж-
ные районы), в низовьях Енисея и изолированно, вблизи Гильмимлинейских
термоминеральных источников на Чукотском полуострове (морфологически
своеобразная популяция-изолят), а также в южной части Корякского нагорья.
Едва заходит на южную окраину области нашей «Флоры» (Мурман, Болыпе-
земельская тундра) евразиатский бореальный вид G. sylvaticum, растение при-
брежных лугов, кустарников.
96
Мы сохраняем традиционную для флористической литературы по Северу
(советской и зарубежной) широкую трактовку рода Gnaphalium, так как в рам-
ках настоящей сводки не имеем возможности критически пересмотреть таксо-
номическую структуру этой обширной, в основном неарктической группы.
При более узкой трактовке род Gnaphalium объединяет однолетние травы с кор-
зинками в рыхлом верхушечном соцветии, без хорошо развитых кроющих ли-
стьев при основании корзинок, белыми или желтыми листочками обертки;
в Арктике не представлен. Систематически близок к нему [и часто включается
в его объем (Черепанов, Раст. СССР)] род Filaginella Opiz, объединяющий одно-
летние травы с иной (обычно темной) окраской листочков обертки и сближен-
ными на верхушке цветоносов листьями; в Арктике представлен 1 видом —
Gnaphalium uliginosum (Filaginella uliginosa). Остальные три заходящие в Арк-
тику вида относят к роду Omalotheca Cass., объединяющему войлочно опушенные
многолетние травы с присутствием в дерновинке хотя бы единичных вегетатив-
ных укороченных побегов; корзинки в пучках со сближенными листьями при
основании, листочки обертки обычно темно окрашенные; семянки более крупные
(обычно 1—2 мм дл.), с сосочками, неослизняющиеся (у Filaginella семянки
0.4—0.7 мм дл., без сосочков, ослизняющиеся). Omalotheca отличается от Fila-
ginella (и сходного с ним Gnaphalium s. str.) также скульптурой поверхности
пыльцевых зерен, строением листочков обертки. Однолетние виды Filaginella
и Gnaphalium s. str. — диплоиды с 2п = 14, многолетние травы Omalotheca —
полиплоиды (2п=28 и 56). В составе рода Omalotheca тесно родственные между
собой виды Gnaphalium sylvaticum и G. norvegicum (2п = 56) относят к подроду
Gamochaettopsis Т. W. Schultz 1 с соцветием из многих корзинок (10—150), пе-
стичными наружными цветками в нескольких рядах, семянками цилиндриче-
скими, волосками паипуса (хохолка), сросшимися при основании и опадающими
вместе. G. supinum (2п = 28) принадлежит типовому подроду Omalotheca с мало-
численными корзинками (1—10), пестичными цветками в 1 (2) рядах, семянками
обратнояйцевидными, сжатыми, волосками паппуса жесткими, опадающими по
отдельности (то же характерно для Filaginella)', к тому же подроду принадлежат
еще 3 южноевропейских горных ксеропетрофильных вида.
В целом европейское происхождение заходящих в советскую Арктику ви-
дов едва ли может вызвать сомнение. Как было показано, они относятся к трем
систематическим группам, принимаемым нами в ранге подродов Gnaphalium
s. 1.
В Арктике виды Gnaphalium не играют заметной роли в растительном по-
крове. G. uliginosum., как и в основной части ареала, — однолетник-эксплерент,
заселяющий сырые участки с несомкнутым покровом растений. Остальные —
многолетние виды, встречаются в качестве примеси в травянистых и травяно-
кустарниковых сообществах, обычно в местах с умеренно долгим залеживанием
снега, хорошим увлажнением и дренажем, глубоким протаиванием (или отсут-
ствием) вечной мерзлоты, чаще всего в южнотундровых районах с более мягкими
зимами.
1. Растение однолетнее, с ветвистым от основания (реже с неразветвленным)
стеблем. Корзинки собраны на конце ветвей в густой пучок (редко в числе
1—2 в верхушечной части стебля). Семянки 0.5 мм дл., гладкие, ослизняю-
щиеся в воде ........................................1. G. uliginosum L.
— Растения многолетние, с неветвистым стеблем, в дерновинке б. ч. имеются
вегетативные побеги. Семянки свыше 1 мм дл., с сосочками, не ослиз-
няющиеся ............................................................2.
2. Растение низкорослое (2—8 см выс.), с б. м. многочисленными вегетатив-
ными побегами со сближенными листьями', цветоносные побеги одиноч-
ные, прямостоячие, с мелкими, линейными, сверху серовойлочнымп
листьями, 1—2 см дл., 1 — 2.5 мм шир. Корзинки собраны на верхушке
стебля в короткую кисть, реже одиночные. Краевые пестичные цветки
1 Название производно от Gamocliaeta Weddell — четвертого рода в составе Gnapha-
lium s. 1. [в Европе как сорные встречаются 2 вида, занесенные пз Америки (Holub in Fl.
europ. 4, 127)].
7 Арктическая флора СССР, вып. X
97
однорядные. Семянки обратнояйцевидные, сплюснутые, щетинки хо-
холка свободные, не соединенные при основании в кольцо, опадают раз-
дельно ..........................................2. G. supinum L.
— Растения более крупные, 10—20 (30) см выс., б. ч. с 1 или несколькими
вегетативными побегами. Листочки обертки по краям пленчатые. Крае-
вые пестичные цветки расположены в несколько рядов. Семянки цилиндри-
ческие, щетинки хохолка при основании соединены.в кольцо, опадают
вместе .............................................................. 3.
3. Стеблевые листья линейные, 2—5 см дл., 2—3 мм шир.,' с верхней стороны
голые или редковолосистые. Прикорневые листья с 1 жилкой (боковые,
если имеются, едва заметные). Корзинки в длинном рыхлом кистевидном
соцветии, нередко равном половине (до 5/6) длины стебля, расположены
по 1—2 в пазухах листьев (реже имеются кисти 2-го порядка). Листочки
обертки золотистые или буроватые. Хохолок красноватый....................
........................................................................................................3. G. sylvaticum L.
— Стеблевые листья ланцетные, 3—10 см дл., 5—12 мм шир., с верхней сто-
роны паутинисто-волосистые. Прикорневые листья б. ч. с 3 жилками.
Корзинки расположены по 1, в нижней части по 2—3 в пазухах листьев,
в более коротком плотном кистевидном соцветии. Листочки обертки
золотистые, с темно-коричневой полосой, хохолок белый ..................
...................................... 4. G. norvegicum Gunn.
1. Gnaphalium uliginosum L., Sp. pl. (1753) 856; Перфильев, Фл. Сев. II —
III, 347; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2701; Кирпичников в Бот. мат. Герб. Бот.
инет. АН СССР, 20, 298; он же во Фл. СССР XXV, 391; Орлова во Фл. Мурм. V,
205, карта 52, 2; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3480; Bocher & al.,
Fl. Greenl. 184; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 882; ej., Atlas, ed. 2, map 1693;
ej., Circump. pl. II, 278, map 269; Пермякова в Опред. раст. Як. 462; Токарев-
ских во Фл. сев,-вост, европ. ч. ССС IV, 171, карта 249; Юрцев и др. в Бот. журн.
60, 2, 243 (s. 1., forma); Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 82 (s. 1.); Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 586;
Нечаева и Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 271; Черепанов, Раст. СССР, 65;
Полозова, Юрцев в Экосист. терм. ист. Чук. 111; Ворошилов, Опред. раст.
Д. Вост. 544; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад.
обл. 320.
Filaginella uliginosa (L.) Opiz in Abstr. Bohm. Ges. Wiss., ser. 5, 8 (1854) 52;
Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 469; Holub in Fl. europ. 4, 128 [ssp.
uliginosum и ssp. sibiricum (Kirp.) J. Holub]; Love, Fl. Icel. 366.
Gnaphalium sibiricum Kirp. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 20(1960)
302; он же во Фл. СССР XXV, 390; Караваев, Консп. фл. Як. 168 (nom. nud.);
Игошина, Фл. Урала, 214; Пермякова, цит. соч. 462.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 882; Porsild & Cody, 1. c., fig. 943; Love,
1. c., fig. 504.
Циркумполярный (но естественно произрастающий, по-видимому, только
в Евразии) бореальный вид, незначительно заходящий в советскую Арктику
в основном в Европейском и Дальневосточном океаническом секторах. Распада-
ется на серию рас (до 7: Кирпичников, цит. соч.), трактуемых как виды или под-
виды (Holub, 1. с.), арктические растения в основном соответствуют типовой расе
и отчасти G. sibiricum Kirp., однако разграничить обе расы в арктическом мате-
риале мы не смогли (см. также: Hulten, Circump. pl. II).
Встречается единично по сырым моховым участкам вдоль ручьев, на сырых
лугах, в заболоченных редколесьях. Более обычен у обочин дорог, вдоль троп.
Своеобразная, географически резко обособленная (аборигенная!) популяция
вида найдена на Чукотском полуострове в районе Гильмимлинейских термоми-
неральных источников в разнотравно-моховых и редкотравных сообществах по
берегам водоемов с горячей водой, обогащенной минеральными солями (по со-
ставу отчасти сходной с морской). Чукотское растение выделяется крохотными
размерами (1 или несколько сантиметров высотой), неразветвленным стеблем,
несущим в терминальной части 1—2 корзинки.
98
Семянки G. uliginosum были
обнаружены в желудке Березов-
ского мамонта.
Советская Арктика. Мурман
(район Гремихи); низовья Печоры
(Якшино), бассейн Усы (Адак);
низовья Оби (Салехард) и Енисея;
Чукотский полуостров (Гильмим-
линейские горячие ключи); бас-
сейн Анадыря (Марково); Коряк-
ское нагорье и побережье (южная
часть, редко). (Карта 31, 1).
Зарубежная Арктика. Низовья
Юкона у границы леса (вероятно,
заносное); Западная и Южная
Гренландия (по 1 местонахожде-
нию, заносное); Исландия (часто,
у термальных источников).
Вне Арктики.1 Вся умеренная
область Европы от Бискайского
залива до Урала включительно,
Апеннинский полуостров; север
Малой Азии, Кавказ; средне- и
южнотаежные районы Западной,
Средней и Восточной Сибири [в по-
лосе северной тайги приводится
для верховьев Оленека, нижнего
течения Лены и бассейна среднего
течения Индигирки (Hulten, Cir-
cump. pl. II)], Охотское побе-
режье (редко); Северная Монго-
лия; Приамурье и Приморье, Са-
халин, Камчатка, Курильские ост-
рова; приводится для Северо-Вос-
точного Китая, севера п-ова Ко-
рея, о-вов Хоккайдо и Хонсю.
Занесен и натурализовался в та-
ежных, умереннолесных областях
(редок в области прерий) Север-
ной Америки — по тихоокеан-
скому побережью на юг до 38° с. ш.,
по атлантическому — до 35° с. ш.
2. Gnaphalium supinum L.,
Syst. nat., ed. 12, 3 (1768) 234;
Толмачев, Фл. Колг. 34; Андреев,
Мат. фл. Канина, 192; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 348; Лесков, Фл.
Малозем. тундры, 99; Крылов, Фл.
Зап. Сиб. XI, 2702; Hulten, Am-
phi-Atl. pl. 118, map 99; Кирпич-
ников во Фл. СССР XXV, 402;
Орлова во Фл. Мурм. V, 208,
карта 55; Игошина, Фл. Урала,
214; Bocher & al., Fl. Greenl. 184;
Киселева во Фл. Станов, нагорья,
142, карта 297; Катенин и др.,
1 Распространение вне Арктики при-
ведено для G. uliginosum s. 1.
Карта 31. Распространение Gnaphalium uliginosum L. (7) и Leontopodium kurilense Takeda (2).
у*
99
Фл. Сив. Маски, 44; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 172,
карта 252; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102, карта 441; Пешкова во
Фл. Ц. Сиб. II, 830.
Omalotheca supina (L.) DC., Prodr. VI (1838) 245; Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 468; Holub in Fl. europ. 4, 127; Черепанов, Раст. СССР, 88; Love,
FI. Icel. 364.
Ic.: Bocher & al., I. c., fig. 39, d; Фл. Мурм. V, табл. L, 2; Love, 1. c., fig. 503.
Амфиатлантический (с иррадиацией в нагорья Внутренней Азии) аркто-
альпийский хионофильный вид, характерный для нивальных сообществ евро-
пейской Арктики. Растет в разнотравно-моховых и ивнячково-моховых ниваль-
ных тундрах, на каменисто-глинистых отмелях, заснеженных участках среди
Карта 32. Распространение Gnaphalium supinum L.
каменистых россыпей. Более или менее непрерывное (зональное) распростра-
нение вида приурочено к подзоне южных гипоарктических тундр; на востоке
проникает (вместе с другими амфиатлантическими аркто-альпийскими видами)
на п-ова Ямал и Тазовский, где растет у подножий песчаных склонов около
снежников, по берегам ручьев и днищам оврагов.
Изолированно встречается вместе с Luzula spicata, J uncus trifidus, Potentilla
Crantzii и другими амфиатлантическими видами в горах Кавказа, Тянь-Шаня и
Южной Сибири — на щебнистых склонах, осыпях, нивальных луговинах.
От других северных видов Omalotheca отличается большей долговечностью
компактных дерновинок, содержащих значительное число вегетативных побе-
гов.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе-
земельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой (приводится для Вайгача, Но-
вой Земли); Ямал (юг), Тазовский полуостров. (Карта 32).
Зарубежная Арктика. Лабрадор; Юго-Западная, Южная и Юго-Восточная
Гренландия, Исландия, о. Ян-Майен; Шпицберген; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Британских островов; Фенноскаидия; горы Южной
Европы от Пиренеев до Карпат; Кавказ; бассейн среднего течения Печоры;
Приполярный и Северный Урал; Тянь-Шань, Саяны, Хамар-Дабан, Становое и
Байкальское нагорья.
100
3. Gnaphalium sylvaticum L., Sp. pl. (1753) 856; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
348; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2699; Кирпичников во Фл. СССР XXV, 397;
Орлова во Фл. Мурм. V, 206, карта 52, 5; ? Пермякова в Опред. раст. Як. 463
(«нетипичные образцы», район Нижнеколымска); Токаревских во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР IV, 171, карта 250; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 831.
Omalotheca sylvatica (L.) Sch. Bip. et F. Schultz in F. Schultz in Arch. Fl.
Journ. Bot. (1861) 311; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 468; Holub in
Fl. europ. 4, 126; Черепанов, Раст. СССР, 88; Love, Fl. Icel. 364.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LI; Love, 1. c., fig. 501.
Евразиатский бореальный вид, обычный в лесной области Евразии. В Арк-
тику едва заходит на Кольском полуострове и юге Болыпеземельской тундры.
Карта 33. Распространение Gnaphalium sylvaticum L.
Карта 34. Распространение Gnaphalium norvegicum Gunn.
Растет на разнотравных лугах по берегам рек, среди кустарников единичными
экземплярами.
Советская Арктика. Мурман (запад); юг Болыпеземельской тундры. Указы-
вается во «Флоре северо-востока европейской части СССР» для о. Колгуева и
Малоземельской тундры, но имеющиеся из этих районов гербарные образцы
в действительности относятся к G. .norvegicum. (Карта 33).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Лесные районы Западной и Восточной Европы до Урала;
Западная Сибирь от 61° с. ш. на юг до северных предгорий Алтая; Средняя Си-
бирь от 66° с. ш. до предгорий Саян. Лесные районы Северной Америки (занос).
4. Gnaphalium norvegicum Gunn., Fl. Norv. 2 (1766) 105; Андреев,
Мат. фл. Канина, 192; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 348; Лесков, Фл. Малозем.
тундры, 99; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2700; Кирпичников во Фл. СССР XXV,
399; Караваев, Консп. фл. Як. 168 (приводится со знаком вопроса: верховья
Колымы, ключ Тур); Орлова во Фл. Мурм. V, 208, карта 54; Малышев, Фл. Вост.
Саяна, 221; Игошина, Фл. Урала, 214; Bocher & al., Fl. Greenl. 184; Катенин
и др., Фл. Сив. Маски, 44; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1690; Пермякова в Опред.
раст. Як. 463; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 171, карта 251;
Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 101, карта 440; Пешкова во Фл. Ц. Сиб; II,
830, карта 1132. .
G. sylvaticum ssp. norvegicum Mela et Gajand., Suom. Kasv. (1906) 572.
101
Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip. et F. Schultz in F. Schultz in Arch.
Fl. Journ. Bot. (1861) 311; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 468; Holub
in Fl. europ. 4, 126; Черепанов, Раст. СССР, 88; Love, FL Icel. 364.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LII; Love, 1. c., fig. 502.
Амфиатлантический (с иррадиацией в нагорья Внутренней Азии), гипоаркто-
монтанный (гипоаркто-субальпийский) вид. Встречается в Европейском сек-
торе советской Арктики на разнотравных лугах, песчаных и щебнистых скло-
нах. В горах растет близ верхней границы леса, на горных субальпийских лу-
гах, на лесных опушках, среди кустарников и редко на задернованных щебни-
стых склонах. По берегам рек спускается в лесной пояс.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская, юг и восток
Болыпеземельской тундры; Полярный Урал. (Карта 34).
Зарубежная Арктика. Лабрадор; Гренландия к северу до 70° с. ш. по запад-
ному побережью и до Полярного круга по восточному; Исландия; арктическая
Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Британских островов; горы Средней Европы; Фенно-
скандия; север лесной зоны европейской части СССР; Урал (на юг до горы Ма-
шак ца Южном Урале); Кузнецкий Алатау, Алтай, Саяны, горы Средней Азии
(Саур, Тарбагатай, Тянь-Шань); приводится для верхней Колымы (ключ Тур);
Северная Америка.
Род 7. LEONTOPODIUM R. Br. ex Cass.— ЭДЕЛЬВЕЙС
Небольшой род, насчитывающий около 30 видов, распространенных пре-
имущественно в горных областях Евразии. Все представители рода — травяни-
стые многолетники, поселяющиеся чаще всего в сообществах горных степей,
на сухих лугах, осыпях, карнизах скал и в лугово-тундровых группировках
в верхних поясах гор. В пределах СССР произрастает 8—10 видов эдельвейсов;
из них лишь один — L. alpinum — встречается в европейской части (Карпаты),
а все остальные — в районах Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока.
Единственный вид, заходящий в пределы тундровой зоны, L. kurilense —
сравнительно редкий таксон, и его местонахождения в тундровых районах
крайнего северо-востока СССР нуждаются в охране. Кроме того, для низовьев
Пенжины (хр. Пенжинский) приводится L. discolor Beauv. (Воробьев в Опред.
раст. Камч. обл. 274), но образцов из этого района мы не видели; по мнению
В. И. Грубова (Фл. СССР XXV, 349), двуцветность листьев, характерная для
L. discolor, часто проявляется и у L. kurilense -г северной расы L. discolor
(растения юга Дальнего Востока); возможно, образцы из Корякии представ-
ляют форму L. kurilense.
1. Leontopodium kurilense Takeda in Bull. Soc. Bot. Geneve, ser. 2, III
(1911) 154; Handel-Mazzetti in Beih. Bot. Centralbl. XI, IV, 2> 90; Грубов во
Фл. СССР XXV, 348; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 401; Юрцев и др., Обз. раст.
Чук. II, 82; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 541; Черепанов, Раст, СССР,
84; Хохряков, Фл. Магад. обл. 321.
L. alpinum р sibiricum Regel et Til. in Mem. Soc. Nat. Moscou XVII (1845) 104.
L. linearifolium Hand.-Mazz., 1. c., 100, p. p.; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 164.
L. kamtschaticum Кош., Фл. Камч. Ill (1930) 33; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
401; он же, Опред. раст. Д. Вост. 542; Черепанов, цит. соч. 84; Харкевич,
Геогр. раст. Сев. Коряк. 36.
L. antennarioides Soczava в Бот. журн. 17 (1932) 194; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
401; он же, Опред. раст. Д. Вост. 543; Черепанов, цит. соч. 84.
? L. conglobatum auct. non (Turcz.) Hand.-Mazz. — Воробьев в Опред. раст.
Камч. обл. 274; Харкевич, цит. соч. 36.
Ic.: Takeda, 1. с. 153, fig. Ill, IV.
Дальневосточный, преимущественно высокогорный вид, изредка встреча-
ющийся в самых южных тундровых районах на крайнем северо-востоке СССР.
В Анюйском нагорье наиболее часто отмечается в травяных группировках на
южных склонах, выходах известняков на карнизах скал. В средней части бас-
сейна Анадыря (подзона крупных стлаников) обычен на выходах ультраоснов-
102
ных горных пород — в Усть-Бельских горах, где местами повсеместно про-
израстает в редкотравных нагорноксерофитных группировках низких сухих
плато, и в южной части хр. Пекульней. Спутниками вида в Усть-Бельских го-
рах- являются другие ксерофильные и криоксерофильные растения с дизъюнк-
тивным ареалом, такие, как Alyssum obovatum, Festuca lenensis, эндемичный
Papaver anadyrense Petrovsky.
Размеры растений сильно варьируют в зависимости от условий произраста-
ния: высота цветоносных стеблей 10—35 см, поперечник головчатых соцветий
2—5 см. Северные популяции несколько отличаются от типовых (северокуриль-
ских) меньшим числом, длиной и формой кроющих листьев соцветия и иногда
выделяются в самостоятельный вид L. kamtschaticum Кош.
Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья; бассейны
Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье; возможно, к этому же виду отно-
сятся образцы, приводимые как L. conglobatum Hand.-Mazz. для Корякского
побережья севернее бухты Наталии (Воробьев, цит. соч. 274; Харкевич, цит.
соч. 36). (Карта 31, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Горные районы, примыкающие к побережью Охотского моря;
Джугджур, Дуссэ-Алинь, Сихотэ-Алинь; горы Камчатки, Курилы (о-ва Ши-
котан, Итуруп), северный Сахалин (п-ов Шмидта). Приводится для восточной
части хр. Черского (Хохряков, цит. соч.) и для Станового хребта (Ворошилов,
Опред. раст. Д. Вост.).
Род 8. ANTHEMIS Ь. — ПУПАВКА
Один из довольно крупных родов трибы Antkemideae Cass., включающий
около 150 видов, распространенных в Европе, Северной Африке и в западной
части Азии (на восток до Байкала), но особенно многочисленных в странах,
Средиземноморья и Юго-Западной Азии. Некоторые из сорных и полусорных
видов часто заносятся в другие внетропические страны обоих полушарий.
В советскую Арктику заходит лишь 1 вид в качестве заносного растения.
1. Anthemis tinctoria L., Sp. pl. (1753) 896; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
350; Говорухин, Фл. Урала, 491;. Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2720; Hulten,
Fl. Al. X, 1538; Раменская, Опред. раст. Карел. 417; Ан. Федоров во Фл. СССР
XXVI, 39; Опред. раст. Коми, 319; Орлова во Фл. Мурм. V, 211, карта 56;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 885; ej., Atlas, ed. 2, map 1706; Welsh, Fl. Al. 116;
Fernandes in Fl. europ. 4, 155; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV,
176, карта 258; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 388; Воро-
шилов, Опред. раст. Д. Вост. 547; Черепанов, Раст. СССР, 44.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 885.
Преимущественно европейский бореально-степной вид. Его типовой подвид
ssp. tinctoria распространен главным образом в лесной зоне Европы, но в ее
северной, таежной части встречается редко на обнажениях известняка, скло-
нах песчаных холмов и гряд, а также в качестве заносного растения в посевах,
у дорог и в населенных пунктах. В степной зоне, а отчасти и в лесостепной по-
лосе замещается подвидом A. tinctoria ssp. subtinctoria (Dobrocz.) So6 (=A. sub-
tinctoria Dobrocz.) с более обильным опушением и менее яркой окраской цвет-
ков. Оба подвида часто заносятся в другие страны. В Арктике как заносное
растение в населенных пунктах Мурманского побережья отмечен лишь типовой
подвид.
Советская Арктика. Мурман (заносное в г. Мурманск и пос. Лиинахамари).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (заносное).
Вне Арктики. Почти вся Европа (но на юге и юго-востоке ее только ssp.
subtinctoria)-, на севере европейской части СССР доходит до Хибинских гор,
устья Онеги, Архангельска, р. Пинеги (по-видимому, естественные местона-
хождения), села Среднее Пучково на Печоре и ряда пунктов на Северной желез-
ной дороге; в Западной Сибири, вероятно, заносное в окр. Тюмени и Тобольска;
ssp. subtinctoria встречается южнее — в лесостепных и степных районах и до-
103
ходит на восток до Байкала; оба подвида занесены во многие другие страны,
в том числе на Дальний Восток и в Северную Америку (на севере до Южной
Аляски).
Род 9. PTARMICA Mill. - ЧИХОТНИК
Этот род, распространенный почти во всех внетропических областях Евра-
зии, исключая пустыни и полупустыни, а также на северо-западе Северной
Америки, насчитывает до 50 видов. В последнее время его нередко присоеди-
няют к роду Achillea L. s. 1. в качестве секции A. sect. Ptarmica (Mill.) Koch
или подрода A. subgen. Ptarmica (Mill.) Rouy, однако в том, что Ptarmica пред-
ставляет собой группу видов, достаточно четко отличающуюся как морфологи-
чески, так и экологически от более ксерофильного рода Achillea s. str., вряд ли
можно сомневаться. Это или самостоятельный род, или подрод в пределах рода
Achillea s. 1., а при отсутствии каких-либо объективных критериев для выделения
родов обе точки зрения имеют право на существование. Мы предпочитаем первую
из них, поскольку род Ptarmica достаточно широко вошел в литературу и при-
нимается многими ботаниками, начиная с Миллера и Декандоля. Основные мор-
фологические различия между Achillea s. str. и Ptarmica сводятся к различиям
в жизненной форме (у Ptarmica отсутствует розетка листьев при основании цве-
тоносных побегов, характерная для Achillea s. str., а нижние стеблевые листья
сильно уменьшены; у Achillea формированию генеративного побега предшест-
вует фаза вегетативного розеточного) и в строении корзинок, которые у Ptar-
mica более многоцветковые и имеют чашевидную или блюдцевидную, а не бо-
каловидную форму. В отношении формы листьев промежуточное положение
между родами занимает группа высокогорных европейских видов Ptarmica,
выделяемая в секцию Anthemoideae (DC.) Klok. et Krytzka и уклоняющаяся
от типичных видов Ptarmica не только в сторону Achillea s. str., но и в сторону
рода Anthemis (виды этой секции имеют довольно крупные и часто одиночные
корзинки). Возможно, секцию Anthemoideae лучше выделять в самостоятель-
ный род, промежуточный между всеми тремя родами. По строению семянок
Ptarmica существенно не отличается от Achillea s. str., однако различия в се-
мянках вряд ли можно считать единственным родовым критерием в семействе
Asteraceae. Ведь в ходе эволюции строение семянок может изменяться не менее
быстрыми темпами, чем любые другие признаки (например, жизненная форма).
В целом Ptarmica — более мезофильный род по сравнению с Achillea s. str.
Виды этого рода — преимущественно луговые растения, заходящие в разре-
женные леса и заросли кустарников. Из 4 встречающихся в Арктике видов
Ptarmica нет ни одного собственно арктического. Все они проникают в Арктику
по долинам более или менее крупных рек, где произрастают на пойменных
лугах, в ивняках и зарослях других пойменных кустарников, на песчаных и га-
лечниковых отмелях, береговых обрывах. Очень вероятно, что безрозеточная
жизненная форма видов Ptarmica выработалась именно как приспособление
к обитанию на пойменных лугах с их ежегодными паводками, тогда как розе-
точная вегетативная фаза побегов с зимующими листьями, характер нац для
Achillea s. str. и, вероятно, также общего горного предка обоих родов, оказа-
лась менее приспособленной к погребению аллювием. Не случайно подобная же
безрозеточная жизненная форма характерна еще для целого ряда пойменных
видов, например Veronica longifolia L. и Senecio paludosus L. s. 1.
1. Листья цельные, по краю пильчато-зубчатые........................ 2.
— Листья перистолопастные или перисторазделъные-, лопасти и доли их по
краю зубчатые или с немногими лопастями или дольками второго порядка,
иногда почти цельнокрайные............................................3.
2. Корзинки 12—17 мм шир., обычно в числе 5—25 в одном общем соцветии;
обертки обычно 5—6.5 мм диам.', наружные листочки их не более чем
в 1.5 раза короче длины всей обертки. Язычковых цветков 8—13, язычки
4—6 мм дл. Листья с обеих сторон голые или почти голые, почти всегда
без точечных железок............................1. Р. vulgaris Blakw. ex DC.
-t— Корзинки 8—12 мм шир., обычно в числе 20—40 в одном общем соцветии;
обертки обычно 3.5—4.5 мм диам.', наружные листочки их почти в 2 раза
104
короче длины всей обертки. Язычковых цветков 7—8; язычки 3—4.5 мм дл.
Листья обычно с обеих сторон б. м. волосистые (покрытые короткими кур-
чавыми или извилистыми волосками), редко голые, обычно покрытые то-
чечными железками, реже без них . . . 2. Р. salicifolia (Bess.) Serg.
3. Листья перистолопастные или перистораздельные, нежесткие, тускло-зе-
леные, с обеих сторон б. м. волосистые; лопасти и доли их продолговатые
или широколанцетные, цельные или с 1—3 короткими и широкими лопа-
стями с каждой стороны, обычно с плоским зубчатым краем. Веточки
соцветия и стебли в верхней части густоволосистые, обычно почти мох-
натые ...........................3. Р. camtschatica (Rupr. ex Heimerl) Кош.
- Листья перистораздельные, жесткие (самые нижние даже колючие), сверху
голые и немного блестящие, снизу голые или слабоволосистые; доли их
ланцетные, цельные или с 1—2 ланцетными дольками у основания, обычно
с загнутым книзу, мелкозубчатым краем и поэтому кажущиеся цельно-
крайними. Веточки соцветия и стебля с малозаметным опушением . . .
....................................... 4. Р. impatiens (L.) DC.
1. Ptarmica vulgaris Blakw. ex DC., Prodr. VI (1838) 23, s. str.; Раменская,
Опред. раст. Карел. 418; Опред. раст. Коми, 320; Орлова во Фл. Мурм. V,
214, карта 59.
Achillea ptarmica L., Sp. pl. (1753) 898; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 350;
Говорухин, Фл. Урала, 491; Hulten, Fl. Al. X, 1543; Бочанцев во Фл. СССР
XXVI, 108; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 887; Bocher & al., Fl. Greenl. 185;
Love, Isl. Ferdafl. 402; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 494; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1708; I. В. K. Richardson in Fl. europ. 4, 162; Welsh, Fl. Al.
110; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 177, карта 261; Рамен-
ская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 388; Черепанов, Раст. СССР, 42.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 887; Love, 1. c., fig. 511.
Европейский бореальный вид, выклинивающийся в юго-восточном направ-
лении вследствие усиления континентальности климата; в Восточной Азии
замещен близким видом Р. acuminata Ledeb. В Арктику заходит только на
Мурманском побережье и в окрестностях Воркуты, возможно, только в качестве
заносного, но натурализовавшегося растения. В европейской части СССР се-
верная граница естественного ареала этого вида, по-видимому, проходит через
Хибинские горы, устье Северной Двины, низовья Печоры (до села Росвинское)
и низовья Усы. Растет на пойменных лугах, в ивняках, на приречных и при-
озерных отмелях и галечниках, в качестве заносного растения — у дорог и в на-
селенных пунктах.
Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска и Печепги, п-ов Рыбачий);
Болыпеземельская тундра (окр. Воркуты, возможно также по р. Адзьве).
Зарубежная Арктика. Гренландия (заносное на юге и юго-западе); Исландия
(как заносное, но натурализовавшееся растение); арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Большая часть Европы на юге до Северной Испании и Италии,
Румынии; в СССР юго-восточная граница ареала проходит примерно от Украин-
ского Полесья до Среднего Урала; заносное в Западной Сибири и Северной
Америке (в том числе на юге Аляски).
2. Ptarmica salicifolia (Bess.) Serg. в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 2 (1964)
3484.
Achillea salicifolia Bess., Suppl. cal al. pl. Jard. Bot. Krzem. (1812) 3; Бо-
чанцев во Фл. СССР XXVI, 112, p. p.; Uotila in Ann. Bot. Fenn. 16, 4, 38L
A. cartilaginea Ledeb. ex Reichenb., Fl. Germ, excurs. II (1832) 849; Гово-
рухин, Фл. Урала, 491; Бочанцев, цит. соч. 114; Перфильева в Опред. раст.
Як. 466; I. В. К. Richardson in Fl. europ. 4, 162; Токаревских во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР IV, 178, карта 262; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм.
Карел. 389; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 549; Черепанов, Раст. СССР, 42.
A: ptarmica ssp. cartilaginea (Ledeb. ex Reichenb.) Heimerl in Denkschr.
Math.-Nat. Cl. Acad. Wissensch. (Wien) 48 (1884) 174; Hulten, Atlas, ed. 2,
map 1709; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 494.
105
Ptarmica cartilaginea (Ledeb, ex Reichenb.) Ledeb., Fl. ross. II, 2 (1845) 530;
Schmidt, Fl. jeniss. 106; Scheutz, Pl. jenis. 128; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2728;
Раменская, Опред. раст. Карел. 418; Опред. раст. Коми, 320; Игошина, Фл.
Урала, 205; Орлова во Фл. Мурм. V, 215, карта 59; Копанева во Фл. Краснояр.
края X, 29; Хохряков, Фл. Магад. обл. 323.
Р. cartilaginea ssp. septentrionalis Serg. в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI (1949)
2728.
Achillea septentrionalis (Serg.) Botsch. во Фл. СССР XXVI (1961) 115.
A. saliclfolla ssp. septentrionalis (Serg.) Uotila in Ann. Bot. Fenn. 16, 4 (1979)
381.
.Широко распространенный в Евразии бореальный вид, заходящий в лесо-
тундру и южные районы Арктики. Его популяции из Арктики и лесной зоны
имеют буроватую перепончатую кайму на листочках обертки, в то время как
у степных, а отчасти и у лесостепных популяций листочки в среднем менее круп-
ных корзинок по краю без буроватой окраски. Лектотип Achillea salicifolia
с Днестра занимает несколько промежуточное положение между этими расами,
но все же более близок к северной расе, чем к южной, которая может быть вы-
делена в качестве подвида Ptarmica salicifolia ssp. borysthenica (Klok. et Sakalo)
Tzvel., comb, nova [=P. borysthenica Klok. et Sakalo в Бот. мат. Герб. Бот.
инет. АН СССР, 16 (1954) 354J. Типовой экземпляр Achillea cartilaginea Ledeb.
ex Reichenb. имеет листья с небольшим количеством точечных железок и, воз-
можно, является гибридом Ptarmica vulgarisAP. salicifolia. Клоны Р. salici-
folia s, 1. с северо-востока и востока европейской части СССР, а также из более
северных и приуральских районов Западной Сибири часто имеют менее воло-
систые (до почти голых) листья с небольшим количеством точечных железок
или совсем без них, что, возможно, также связано с древней (но, конечно,
послеледниковой) гибридизацией тех же видов. Такие клоны выделялись под
названиями Р. septentrionalis и Р. cartilaginea ssp. septentrionalis, но, на наш
взгляд, их лучше выделять лишь в качестве разновидности: Р. salicifolia var.
septentrionalis (Serg.) Tzvel., comb, nova (=P. cartilaginea ssp. septentrionalis
Serg., 1. с.), так как они почти постоянно (в том числе и в Арктике) встречаются
совместно с типовой разновидностью var. salicifolia. Кроме того, количество
железок на листьях часто варьирует в пределах одной особи: более мезоморф-
ные нижние и средние стеблевые листья (они развиваются при более высокой
влажности поймы) могут не иметь их, а более ксероморфные верхние стеблевые
листья и листья в соцветии могут быть обильно покрытыми железками.
В Арктике, как и во внеарктических районах, этот вид почти всегда приуро-
чен к пойменным лугам и кустарникам (обычно ивнякам), а также к берего-
вым обрывам и отмелям. Не случайно его семянки хорошо приспособлены к гид-
рохории: имеют сильно утолщенные (с воздухоносными клетками) боковые
ребра, играющие роль поплавков. Лишь редко Р. salicifolia встречается на неза-
топляемых весенними паводками местообитаниях: хорошо защищенных скло-
нах приречных террас и коренных берегов рек, а также в качестве заносного
сорного растения в населенных пунктах.
Советская Арктика. Мурман (только заносное в Мурманске); Малоземель-
ская тундра, низовья Печоры, юг Болыпеземельской тундры, Полярный Урал;
юг Ямала, низовья Оби и Таза; низовья Енисея (до окр. Дудинки), Лены (до
пос. Булун), заносное в пос. Тикси. (Карта 35, 7).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Лесные и лесостепные районы Европы от Румынии, ГДР и
Финляндии до Урала, затем вся Западная Сибирь и северная часть Казахстана,
бассейн Енисея (довольно часто), Лены (редко и преимущественно в Централь-
ной Якутии), заносное в окр. Магадана и на Сахалине. В степной зоне, а от-
части и в лесостепи от Румынии до Алтая встречается подвид ssp. borysthenica
(Klok. et Sakalo) Tzvel.
3. Ptarmica camtschatica (Rupr. ex Heimerl) Кот., Фл Камч. Ill (1930) 138;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Полозова, Юрцев в Экосист. терм. ист. Чук.
111; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 269; Хохряков, Фл. Магад. обл. 323.
106
Achillea sibirica ssp. camtscha-
tica Rupr. ex Heimerl in Denkschr.
Math.-Nat. Cl. Akad. Wissensch.
(Wien) 48 (1884) 189.
A. camtschatica (Rupr. ex Hei-
merl) Botsch. во Фл. СССР XXVI
(1961) 122; Love & D. Love, Cy-
totaxon.' atlas arct. fl. 495; Че-
репанов, Раст. СССР, 41; Харке-
вич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35.
A. alpina ssp. camtschatica
(Rupr. ex Heimerl) Kitam. in
Acta phytotax. geobot. (Kyoto), 23,
1—2 (1968) 3; Ворошилов, Опред.
раст. Д. Вост. 549.
? A. alpina auct. non L. —
Харкевич, цит. соч. 35.
? Ptarmica alpina auct. non (L.)
DC. — Воробьев, цит. соч. 269.
Дальневосточноазиатский ги-
поарктический вид, очень близкий
к более широко распространенному
в Сибири, Монголии и Северо-Вос-
точном Китае, но более континен-
тальному и преимущественно гор-
ному виду Р. alpina (L.) DC., за
подвид которого он может быть
принят. Указания Р. alpina для
бассейна Пенжины й Корякского
нагорья (Воробьев, цит. соч.; Ха-
ркевич, цит. соч.), вероятно, так-
же относятся к Р. camtschatica.
Отличается от Р. alpina количе-
ственными признаками, более тем-
но окрашенными по краю лис-
точками обертки и более обильным
опушением в верхней части расте-
ния (особенно в общем соцветии).
Корзинки Р. camtschatica в сред-
нем более крупные, а язычки языч-
ковых цветков более длинные.
Оба вида несомненно происходят
от общего предка, но эволюция
Р. camtschatica проходила в усло-
виях более влажного притихооке-
анского климата.
Еще один очень близкий вид —
Р. multiflora (Hook.) Tzvel., comb,
nova (=Achillea multiflora-Hook.,
Fl. bor.-amer. I (1833) 318] —
распространен в Северной Аме-
рике к западу от Гудзонова за-
лива. Он также может рассматри-
ваться в качестве подвида Р. al-
pina (L.) DC. s. 1., за которую он
принимался Э. Хультеном (Hulten,
Fl. Al. X, 1543; ej., Fl. Al. & ne-
ighb. terr. 887). Обильным опуше-
нием веточек соцветия и темно-бу-
рой перепончатой каймой на лис-
Карта 35. Распространение видов Ptarmica: 1 — Р. salicifolia (Bess.) Serg.; 2 — Р. camtschatica (Rupr. ex Heimerl) Kom.
107
Точках обертки этот вид более'сходен с Р. camtschatica, чем с Р. alpina s. str.,
но отличается более короткими (около 1 мм дл.) язычками язычковых цветков.
На Аляске Р. multiflora встречается главным образом в бассейне Юкона, но
заходит и в северную, арктическую часть Аляски, не выходя, однако, на ее
беринговскоё побережье. В бассейне Маккензи Р. multiflora доходит почти
до устья этой реки. Можно отметить, что выделенные нами аляскинские эк-
земпляры этого вида имеют немного более крупные язычки по сравнению с ка-
надскими; еще больше приближаясь к Р. camtschatica.
Подобно другим видам рода, Р. camtschatica приурочена главным образом
к поймам рек, где встречается на лугах, прибрежных песках и галечниках,
в ивняках и среди групп деревьев чозении, реже на травянистых склонах при-
речных и приморских террас, иногда (по р. Майн — притоку Анадыря) в лист-
венничниках или в качестве заносного: растения в населенных пунктах. Как
реликт теплого периода голоцена найден у Гильмимлинейских горячих ключей
на Чукотском полуострове (в осочнике в излучине теплого ручья).
Советская Арктика. Восток Чукотского полуострова (Гильмимлинейские
источники; заносное у пос. Провидения), бассейны Анадыря и Пенжины, юг
Корякского нагорья и побережья, побережье Гижигинской губы. (Карта 35, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Бассейн Колымы, таежная часть Анюйского нагорья
(пос. Островное); Охотское побережье, Камчатка, Командорские и северные
Курильские острова.
4. Ptarmica impatiens (L.) DC., Prodr. VI (1838) 22; Ledebour, Fl. ross. II, 2,
527; Schmidt, Fl. jeniss. 106; Scheutz, Pl. jenis. 128.
Achillea impatiens L., Sp. pl. (1753) 898; Polunin, Circump. Arct. fl. 414;
Бочанцев во Фл. СССР XXVI, 116; Перфильева в Опред. раст. Як. 466; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 494; Черепанов, Раст. СССР, 42.
Ic.: Polunin, 1. c., 415.
Сибирский бореальный вид, лишь едва заходящий в область нашей «Флоры»,
где обитает в долинах рек на пойменных лугах, прибрежных песках и галечни-
ках, в ивняках, а также на склонах приречных террас.
Советская Арктика. Низовья Енисея (на севере до 7OOO9Z с. ш. — Толстый
Нос), также в окр. Норильска и пос. Хатанга в полосе предтундровых редко-
лесий.
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Средняя часть бассейна Оби (на север до низовьев ее притока
Вах), Алтай, бассейн Енисея, Саянские горы, побережья оз. Байкал, в верховьях
Лены и в ее среднем течении (близ Якутска).
Род 10. ACHILLEA L. — ТЫСЯЧЕЛИСТНИК
Даже если выделить виды очень близкого рода Ptarmica Mill., в роде Achil-
lea L. остается не менее 150 видов, распространенных почти во всех внетропиче-
ских областях северного полушария, за исключением многих арктических
районов, частей таежной зоны, некоторых пустынь и высокогорий. Наиболее
обильны они в странах Средиземноморья и Юго-Западной Азии, где имеется
большое количество оригинальных узкоэндемичных видов — высокоспециали-
зированных ксерофитов. В отличие от Ptarmica виды Achillea вообще предпочи-
тают более сухие местообитания (в северных районах — суходольные луга,
сухие пески и галечники, открытые травянистые склоны, выходы коренных
пород). Такие морфологические признаки, отличающие Achillea от Ptarmica,
как меньшие размеры всего растения, наличие фазы розеточного вегетатив-
ного побега, предшествующей формированию цветоносного побега (в после-
дующие годы), сильно рассеченные листья, меньшее число цветков в корзин-
ках, можно считать результатом некоторой ксерофилизации общего для обоих
родов предкового типа. Однако в Арктику род Achillea заходит дальше, чем
Ptarmica, что еще раз свидетельствует о большей холодостойкости ксерофитов
по сравнению с мезофитами. В этом случае ксерофилизация оказывается пре-
адаптацией к последующей криофилизации.
108
Из 3 найденных в области нашей «Флоры» видов Achillea A. millefolium
s. str. — редкое заносное растение, а остальные 2 имеют скорее гипоарктиче-
ский, чем настоящий арктический ареал, хотя один из них — A. apiculata —
встречается даже на юге Новой Земли. Все эти виды очень близки друг к другу
и могут быть приняты за подвиды одного вида Л. millefolium s. 1. Однако в число
подвидов этого последнего могут быть отнесены и почти все другие виды сек-
ции Achillea (тип A. millefolium'), которых не менее 50, что вряд ли удобно
для практического пользования. Кроме того, A. apiculata и A. nigrescens очень
тесно примыкают к среднеевропейскому высокогорному виду A. sudetica Opiz,
а отчасти и к западноамериканскому А. borealis Bong. В растительном покрове
Арктики виды Achillea сколько-нибудь заметной роли не играют.
1. Листочки оберток с относительно узкой (0.2—0.4 мм шир.), беловатой или
светло-буроватой перепончатой каймой, мало отличающейся по окраске
от светло-зеленой травянистой части листочков. Опушение верхней части
стебля и веточек соцветия относительно слабое и б. м. прилегающее.
Язычковые цветки обычно белые, реже розовые . . . l.A. millefolium L.
— Листочки оберток с более широкой (0.3—0.6 мм шир.), темно-бурой перепон-
чатой каймой, сильно отличающейся по окраске от светло-зеленой травя-
нистой части листочков. Опушение верхней части стебля и веточек соцве-
тия более обильное и более рыхлое, обычно в виде рыхлого войлочка ... 2.
2. Доли первого порядка стеблевых листьев глубоко-перистораздельные; ко-
нечные дольки их линейно-ланцетные или ланцетные, 0.2—0.4 мм шир.,
постепенно переходящие в острие. Язычковые цветки белые или розо-
вые .......................................2. A. nigrescens (Е. Meyer) Rydb.
— Доли первого порядка стеблевых листьев перистораздельные или перисто-
лопастные; конечные дольки их продолговатые или широколанцетные,
0.4—1.2 мм шир., внезапно переходящие в острие. Язычковые цветки бе-
лые, редко розовые . . .........................3. A. apiculata Orlova.
1. Achillea millefolium L., Sp. pl. (1753) 899; Scheutz, Pl. jenis. 125, p. p.;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 351, p. p.; Говорухин, Фл. Урала, 492, p. p.;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2721; Hulten, Fl. Al. X, 1542; Polunin, Circump.
Arct. fl. 415, p. p.; Раменская, Опред. раст. Карел. 418; Афанасьев во Фл.
СССР XXVI, 78; Опред. раст. Коми, 319; Игошина, Фл. Урала, 205; Орлова
во Фл. Мурм. V, 213, карта 57; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 888; Bocher & al.,
Fl. Greenl. 184, p. p.; Love, Isl. Ferdafl. 402; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1707,
p. p.; Перфильева в Опред. раст. Як. 465, р. р.; J. В. К. Richardson in Fl.
europ. 4, 162; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 177, карта 260;
Копанева во Фл. Краснояр. края X, 28, р. р.; Воробьев в Опред. раст. Камч.
обл. 271; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 548; Раменская, Андреева, Опред.
раст. Мурм. Карел. 389; Черепанов, Раст. СССР, 42; Хохряков, Фл. Магад.
обл. 323.
Ic.: Polunin, 1. с. 415; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 888; Love, 1. c., fig. 512.
Евросибирский бореальный вид, в принятом нами более узком его понима-
нии встречающийся главным образом в лесных, а отчасти и в лесостепных рай-
онах Европы. На юго-востоке лесостепи и в степной зоне он замещается целым
рядом близких видов (или подвидов), из которых широко распространен более
ксерофильный A. collina J. Becker ex Reichenb. с 2п=36, а не 56, как у A. mil-
lefolium s. str. В Сибири A. millefolium s. str. становится значительно более
редким, но доходит на восток до бассейна Енисея, а затем изолированно про-
израстает в Центральной Якутии. Не исключено, что он здесь натурализовался
уже в историческое время, так как встречается преимущественно вдоль боль-
ших рек и вблизи населенных пунктов. В Южной Сибири замещается очень
близким A. asiatica Serg. с рассеченными на более узкие дольки листьями и с бо-
лее часто отмечаемой розовой окраской язычковых цветков. На востоке Север-
ной Азии и в Северной Америке, как и во многих внетропйческих странах юж-
ного полушария, A. millefolium — редкое заносное растение, хотя в некоторых
районах он уже натурализовался. Результатом заносов являются и все извест-
109
ные местонахождения этого вида в Арктике, где он встречается в населенных
пунктах и у дорог в качестве рудерального сорного растения.
Советская Арктика. Полярный Урал (у дороги в верховье р. Собь: Елец-
кий путь, 27 VII 1924, Б. Городков: пос. Красный Камень, 24 VII 1967,
К. Игошина); низовья Енисея (пос. Дудинка — сборы Е. В. Дорогостайской),
в окр. Норильска и пос. Хатанга, окр. порта Тикси (сорное на территории
подсобного хозяйства порта, 17 VIII 1955, Б. Тихомиров и В. Шамурин).
Зарубежная Арктика. Указывается для Южной Гренландии и Исландии,
но эти указания, вероятно, принадлежат A. nigrescens (Е. Meyer) Rydb.
Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме крайнего юга и юго-востока (в евро-
пейской части СССР на севере до оз. Имандра, Соловецких островов, окр. Ар-
хангельска, поселков Мезень, Усть-Цильма и Усть-Уса, ст. Инта); в лесной
зоне Сибири спорадически в бассейнах Оби (на севере до окр. пос. Березово
и р. Вах), Енисея (на севере до окр. Игарки) и Лены (на севере до сел. Абага);
заносное и местами натурализовавшееся на востоке Северной Азии (на севере
до верховьев Колымы и пос. Ола) и в Северной Америке (на севере до верховьев
Юкона), а также во многих внетроиических странах южного полушария.
2. Achillea nigrescens (Е. Meyer) Rydb. in N. Amer. fl. 34, 3 (1916) 221.
A. millefolium nigrescens E. Meyer, Pl. Labrador. (1830) 65.
A. asia.tica var. alpina Serg. в Сист. зам. Герб. Томск, унив. 1 (72) (1946) 6;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 80.
A. millefolium auct. non L. — Говорухин, Фл. Урала, 492, р. р.; Polunin,
Circump. Arct. fl. 415, p. p.; Игошина, Фл. Урала, 205, p. p.; Bocher & al.,
Fl. Greenl. 184; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102, р. р.; Копанева во
Фл. Краснояр. края X, 28, р. р.
A. borealis auct. non Bong. — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 888, p. p.;
Хохряков, Фл. Магад. обл. 323; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35.
Ic.: Polunin, 1. с. 415; Hulten, 1. с. 888.
Почти циркумполярный (с крупной дизъюнкцией в Европейском секторе)
гипоаркто-монтанный вид, распространенный главным образом в северных
районах Азии и Северной Америки (включая юг Гренландии), но заходящий
также на крайний северо-восток Европы и в Исландию. Возможно, является
высокогорным, но позднее спустившимся на гипоарктические равнины дери-
ватом широко распространенного в степных и лесостепных районах Азии вида
A. asiatica Serg., отличающегося от него лишь светлой и немного более узкой
перепончатой каймой на листочках обертки, а также в среднем более узкими
дольками листьев и часто (примерно у 50 % экземпляров) розовой окраской
язычковых цветков. На Урале и Алтае, где оба вида контактируют, попадаются
переходные между ними экземпляры, а розовая окраска цветков в популяциях
A. nigrescens встречается несколько чаще, чем в других частях его ареала.
В Северной Америке A. asiatica, по-видимому, отсутствует, однако в северо-
западной части Северной Америки (на севере до Южной Аляски) распространен
другой близкий вид — A. borealis Bong., с очень узкими дольками более много-
численных стеблевых листьев и также имеющий как белые, так и розовые языч-
ковые цветки. Из Азии этот последний вид известен только по очень старым
и потому сомнительным сборам из Петропавловска-на-Камчатке и с о. У рун
(Курильские острова). Стоит отметить, что в высокогорьях Европы (Карпаты
и Судеты) встречается еще один вид этого родства — A. sudetica Opiz с розовыми
и белыми язычковыми цветками, который мог сформироваться из наиболее
западных популяций A. asiatica, продвинувшегося сюда с востока в плейсто-
цене. Подобно A. borealis, A. sudetica имеет темно-бурую кайму на листочках
обертки и в этом отношении вполне сходен с A. nigrescens, отличаясь от него
лишь габитуально: более многочисленными и более развитыми стеблевыми
листьями.
В Арктике A. nigrescens встречается только на наиболее защищенных место-
обитаниях на южных склонах приречных террас и гривах речных пойм. На Чу-
котке известен лишь в качестве заносного растения у жилья.
Советская Арктика. Малоземельская тундра (но значительно реже следу-
ющего вида), низовья Печоры, Болыпеземельская тундра (преимущественно
И0
восточная ее часть); Полярный
Урал, Карская тундра (по
р. Каре); низовья Енисея (ука-
зывается для села Казанцево
на 70 ' с. ш.), Лены (пос. Бу-
лун); ' Чукотский полуостров
(только^заносное в районе зал.
Креста и Провидения: поселки
Комсомольский и Урелики; воз-
можно. это же растение приво-
дится С. С. Харкевичем (цит.
соч.) для Корякского нагорья
(село Ачайваям) как A. borealis.
(Карта 36).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Аляска (о. Нунивак,
дельта рек Юкон и Кускоквим,
юг п-ова Сьюард, Арктический
' склон к востоку ОТ 160° 3. д.,
| редко на хр. Брукса), низовья
Маккензи, южнотундровые рай-
оны Центральной Канады, юго-
западное и юго-восточное по-
бережье Гудзонова залива, Лаб-
радор (редко), Южная Гренлан-
дия, Исландия.
I ~ Вне Арктики. В гольцовом
и подгольцовым поясах неарк-
) тической части Уральских гор
(до вершин Южного Урала:
А Иремель, Ямантау, Зигальга),
I I а также по Печоре и ее правым
притокам (на юг до Усть-Щу-
, гора), бассейн Северной Сосьвы;
Алтай; низовья Енисея и ег'о
' правых притоков, Енисейский
1 ; кряж. Среднесибирское плато
। (очень спорадически); Саяны,
, Становое нагорье; нижнее тече-
| ние Лены; горы Охотского по-
1 бережья. Сахалин (заносное в
пос. Оха); о-ва Прибылова; бас-
сейны Юкона и Маккензи, Ска-
листые горы; побережье зал.
Джеймса, юг п-ова Лабрадор,
о. Ньюфаундленд, горы штата
, Нью-Гэмпшир (распространение
। в Канаде точно не выяснено).
3. Achillea apiculata Orlova
I ВО Фл. Мурм. V (1966) 426, кар-
та 58; Раменская, Андреева,
Опред. раст- Мурм. Карел.
389; Черепанов, Раст. СССР,
41.
A. millefolium auct. non L.—
Перфильев, Фл. Сев. II—III,
351, р. р.; Hulten, Atlas, ed. 2,
map 1707, p. p.; Love &D. Love,
Карта 36. Распространение Achillea nigrescens (E. Meyer) Rydb.
111
Cytotaxon. atlas arct. fl. 495; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102,
Р- Р-
A. millefolium ssp. sudetica auct. non (Opiz) Weiss. — Kurtto in Retkeilykasvio
(1984) ,354.
Европейский гипоарктический вид, довольно далеко проникающий в Арк-
тику. Очень близок к предыдущему и, вероятно, заслуживает с ним объедине-
ния в один циркумполярно распространенный вид. Однако на Кольском полу-
острове, Колгуеве и Канине, где A. apiculata обычен, экземпляры с более уз-
кими дольками листьев, которые можно было бы отнести к A. nigrescens, пока
не найдены, а в низовьях Печоры и Болыпеземельской тундре, где встречаются
оба вида (иногда даже в одном и том же
местонахождении!), «переходных» экзем-
пляров между ними очень мало. В пос-
леднее время (Kurtto, 1. с.) A. apiculata
объединяют с высокогорным среднеевро-
пейским видом A. sudetica (=А. millefo-
lium ssp. sudetica). однако от этого послед-
него вида он отличается, кроме более
широких долек листьев, также слабо об-
лиственным стеблем и очень редкой встре-
чаемостью экземпляров с розовыми языч-
ковыми цветками (у A. sudetica, как и
у A. asiatica, розовоцветковые особи от-
мечаются так же часто, как и белоцвет-
ковые). Можно предположить, что A. su-
detica и A. nigrescens сформировались
в верхних поясах плиоценовых гор из
более древнего лесостепного вида A. asia-
tica (2n = 18), a A. apiculata является
плейстоценовым дериватом более молодого
Карта 37. Распространение Achillea и более «активного» гибридогенного вида
apiculata Orlova. д millefolium (2п=54), который уже
имеет довольно широкие дольки листьев.
В Арктике встречается на лужайках, песках и галечниках у морского по-
бережья, а также в долинах рек и озер, на полностью задернованных склонах
приморских и приречных террас, в ивняках, иногда у дорог и в населенных
пунктах. Вне Арктики приурочен преимущественно к приморским и приреч-
ным пескам и галечникам, а также к обнажениям известняков и других обога-
щенных кальцием горных пород.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе-
земельская тундры; Полярный Урал (редко); Югорский полуостров. Вайгач
(юг); ? Новая Земля (только старые сборы с этикеткой «Novaja Semlja, herb.
Fischer»). (Карта 37).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия; возможно, также Ислан-
дия.,
Вне Арктики. Горы Фенноскандии; север таежной зоны европейской
части СССР (весь Кольский полуостров, где очень обычен; в Карелии по побе-
режью Белого моря на юг до окр. Беломорска; Соловецкие острова; юго-вос-
точное побережье горла Белого моря у устья р. Золотица; побережье Мезенской
губы и низовья р. Мезень до г. Мезень; нижнее течение Печоры на юге до
пос. Усть-Цильма и Щельяюр); промежуточные между этим видом и A. millefolium
экземпляры известны с известняковых обнажений по Пинеге и Пижме.
Род 11. DENDRANTHEMA (DC.) Des Moul. — ДЕНДРАНТЕМА
Этот род включает не менее 50 видов, распространенных главным образом
в Восточной Азии, но отчасти заходящих в Северную и Центральную Азию,
а один из них — D. Zawadskii (Herbich) Tzvel., встречаясь очень спорадически,
доходит на западе до Карпат. Несколько видов, известных под названием хри-
зантем, введено в культуру в качестве декоративных растений. Объем рода
112
трудно установить вследствие неясности границ между азиатскими родами,
включавшимися прежде в род Chrysanthemum L. s. 1. В. С. Ябровой-Колаков-
ской [Тр. Сухумск. бот. сада 18 (1972) 58—63] предложено заменить название
Dendranthema на Chrysanthemum s. str., заменив лектотип этого последнего
рода С. coronarium.L. на С. indicum L., однако такая замена невозможна по
историческим причинам: название Chrysanthemum еще в древнеримское время
относилось к С. coronarium. Название Chrysanthemum для Dendranthema в по-
следнее время используют также В. Н. Ворошилов [Опред. раст. Д. Вост.
(1982)], принявший этот род в прежнем, сверхшироком объеме, и В. И. Грубов
[Опред. сосуд, раст. Монг. (1982)], оставивший вне этого рода роды Brachanthe-
тит DG. и Ajania Poljak., значительно более близкие к Dendranthema, чем
Chrysanthemum s. str. В Арктику заходит лишь 1 вид рода Dendranthema —
D. mongolicum (Ling) Tzvel., который может быть принят за аркто-гольцовый
подвид широко распространенного в Евразии вида D. Zawadsk.it. Существенной
роли в сложении арктических группировок растительности он не играет.
1. Dendranthema mongolicum (Ling) Tzvel. во Фл. СССР XXVI (1961) 378;
Перфильева в Опред. раст. Як. 468; Черепанов, Раст. СССР, 61, Хохряков,
Фл. Магад. обл. 324; Заславская, Петровский в Охр. редк. раст. Д. Вост. 123.
Chrysanthemum mongolicum Ling in Contr. Inst. Bot. Acad. Reip. 3 (1935)
463; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 552.
Leucanthemum sibiricum var. peleiolepis Trautv. in Middendorff, Reise sib. I,
2, Bot. 1 (1856) 37; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 30.
Dendranthema Zawadskii var. peleiolepis (Trautv.) Malysch., Фл. Вост. Саяна
(1965) 222; он же, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб. 255; Серых во Фл. Краснояр.
края X, 36; Киселева во Фл. Станов, нагорья, 142.
Chrysanthemum sibiricum auct. — Polunin, Circump. Arct. fl. 433.
Dendranthema Zawadskii auct. non (Herbich) Tzvel. —Хохряков, Фл. p. Омо-
лов, 73; он же, Фл. Магад. обл. 324.
Ic.: Ling, 1. с., fig. 2 et tab. 46; Polunin, 1. с. 434.
Преимущественно восточносибирский, континентальный, гипоаркто-мон-
танный, петрофильный (кальцефильный) вид, заходящий в северные районы
Монголии и советского Дальнего Востока, а также в Северо-Восточный Китай.
Может быть принят за подвид очень близкого, но более широко распространен-
ного бореального вида D. Zawadskii (Herbich) Tzvel., но никак не за его разно-
видность (var. peleiolepis), так как вполне обособлен от него эколого-географи-
чески и совместно с ним не встречается. Отличается от D. Zawadskii главным
образом более широкой и темно-бурой перепончатой каймой на листочках
обертки (признак, параллельно возникший у целого ряда арктических и вы-
сокогорных таксонов других сложноцветных), а также менее крупными разме-
рами всего растения, более обильно опушенными стеблями и сильно уменьшен-
ными верхними стеблевыми листьями. г 1
Предковый тип группы D. agg. Zawadskii, вероятно, сформировался в гори-
стых внутренних района Ангариды (юг Восточной Сибири) в конце неогена —
в условиях горообразования, похолодания и усиления континентальности
климата — как характерный компонент «плейстоценового комплекса», в смысле
И. М. Крашенинникова — растение холодной горной мелколиственно-светло-
хвойной лесостепи. В пользу более южного формирования группы в системе
нагорий Северной Азии говорит отсутствие ее представителей в собственно Бе-
рингийском секторе (кроме окраинных местонахождений в Анюйском хребте).
Отсутствие D. mongolicum на европейском Севере свидетельствует о более
позднем, вероятно, плейстоценовом проникновении его предкового вида D. Za-
wadskii в Европу, где последний успел, однако, дойти на запад до Карпат (Пе-
нины), а на север — до Пинеги и Приполярного Урала. В Арктику D. mongo-
licum заходит через северную часть Среднесибирского плоскогорья и Верхо-
янский хребет. Подобно D. Zawadskii и недавно описанному с известняков
хр. Черского близкому виду D. xeromorphum Khokhr., он является почти обли-
гатным кальцефилом и встречается главным образом в местах выхода известня-
ков и близких к нему по составу пород, а также на богатых кальцием песках.
Обычно обитает па сухих и слабо задернованных каменистых склонах и ска-
8 Арктическая флора СССР, вып. X
113
лах, реже на низкотравных су-
хих луговинах по склонам при-
речных и приозерных террас,
а также на песках и галечни-
ках по берегам рек и ручьев.
Кроме гористых районов аркти-
ческой Сибири и гольцового
пояса гор, растет в поясе под-
гольцовых лиственничных ред-
колесий (на известняках).
Советская Арктика. Низовья
Енисея, Таймыр (бассейн Тай-
мырского озера, горы Бырранга;
по Нижней Таймыре доходит
почти до ее устья и здесь про-
никает дальше всего на север),
низовья Анабара (устье р. Бу-
лун), Оленека, Лены, побе-
режье бухты Тикси. (Карта
38, 7).
В зарубежной Арктике от-
сутствует.
Вне Арктики. Среднесибир-
ское плоскогорье (включ.ая Но-
рильские горы, на юге лишь
в относительных высокогорьях),
Саяны, горы Прибайкалья и За-
байкалья; Верхояно-Колымская
горная страна (включая юг Вер-
хоянского хребта, хр. Черского,
бассейны Яны, Индигирки, Ко-
лымы и Омолона, Анюйский
хребет), Становой и Буреинский
хребты, горы Охотского побе-
режья (юг); Монголия и Северо-
Восточный Китай.
Род 12. ARCTANTHEMUM (Tzvel.)
Tzvel.1 — АРКТАНТЕМУМ
Этот род прежде принимался
нами за секцию Arctanthemum
рода Dendranthema (DC.) Des
Moul., однако принадлежащий
к нему вид отличается от дру-
гих видов Dendranthema та-
кими существенными призна-
ками, как закругленные (а не
островато-треугольные) верхние
придатки пыльниковой трубки
и не ослизняющиеся при раз-
мачивании семянки с 5—8 до-
вольно хорошо развитыми реб-
рами. По признакам семянок
он приближается к таким ро-
дам, как Tanacetum L., Pyreth-
rum Zinn и Leucanthemum Mill.,
1 См.: Нов. сист. высш. раст.
22 (1985) 274.
114
отличаясь от первых двух полным отсутствием коронки на семянках,, а от пос-
леднего — их анатомией. Кроме того, единственный вид Arctanthemum в от-
личие от всех видов этих трех родов является высокоспециализированным при-
морским галофитом.
1. Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 22 (1985) 274.
Chrysanthemum arcticum L., Sp. pl. (1753) 889; Комаров, Фл. Камч. Ill,
142; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 172, map; ej.., Fl. Al. X, 1547, map 1156a; Polunin,
Circump. Arct. fl. .433, p. p.; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 893; Welsh, Fl. Al.
135, p. p.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 551.
Leucanthemum arcticum (L.) DC., Prodr. VI (1838) 45 (quoad nom.); Rydberg
in N. Amer. fl. 34, 3, 235; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 411.
L. sibiricum DC., 1. c. 46 (excl. var.).
L. Gmelinii Ledeb., Fl. ross. II (1845) 541.
Tanacetum arcticum (L.) Sch. Bip., Tanacet. (1844) 35.
Pyrethrum arcticum (L.) Stank, в Станков, Талиев, Опред. раст. европ. ч.
СССР (1949) 630 (quoad nom.).
Dendrathema arcticum (L.) Tzvel. во Фл. СССР XXVI (1961) 386; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 499; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101;
Черепанов, Раст. СССР, 61; Хохряков, Фл. Магад. обл. 324.
Ic.: Gmelin, Fl. Sib. II, 203, tab. 84; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 173; Polunin,
1. c., 432; Hulten, FL.Al. & neighb. terr. 893; Welsh, 1. c. 136.
Этот широко распространенный по побережьям Северного Ледовитого и се-
верной части Тихого океанов аркто-бореальный облигатно-литоральный вид
может быть разделен на 3 довольно слабо обособленных подвида, из которых
один — A. arcticum ssp. kurilense (Tzvel.) Tzvel., comb, nova [—Dendranthema
kurilense Tzvel. во Фл. СССР XXVI (1961) 385J с пластинками нижних листьев,
у основания как бы обрубленными или даже немного сердцевидными, встреча-
ется только на южных Курилах и в Северной Японии и в Арктику не заходит.
Из двух остальных подвидов (с более или менее клиновидно переходящими
в черешок пластинками всех листьев) типовой ssp. arcticum распространен по
побережьям Тихого океана от Берингова пролива до Приморского края и
Сахалина — в азиатской части своего ареала и до штата Вашингтон — в аме-
риканской его части. Другой подвид — ssp. polare (Hult.) Tzvel. спорадически
распространен вдоль побережья Северного Ледовитого океана от Берингова
пролива на запад до восточной части Кольского полуострова и на восток до
залива Амундсена (восточнее устья р. Маккензи), но затем вновь появляется
на побережье Гудзонова залива. Признаки подвидов даются ниже в ключе.
Вполне вероятно, что ssp. arcticum является непосредственным предком
ssp. polare, сформировавшегося не ранее конца неогена и затем распространив-
шегося в обе стороны от Берингова пролива. Супруги Лёве (Love & D. Love,
1. с.) приводят для ssp. polare 2п = 18, а для ssp. arcticum 2п = 72, однако по-
следнее число представляется нам сомнительным и, вероятно, относящимся
к одному из видов Dendranthema из родства D. Zawadskti. Самостоятельность
ssp. polare пока еще нельзя считать доказанной и не исключено, что при куль-
туре в более южных широтах его отличительные признаки окажутся не насле-
дуемыми.
Экологически оба подвида вполне сходны. Это приморские галофиты с не-
сколько мясистыми листьями, выдерживающие значительное засоление почвы.
Обычно они обитают на влажных солонцеватых лугах или болотистых местах
в устьях рек (так называемые лайды), а также на влажных понижениях за
береговыми песчаными валами или среди дюн, иногда на приморских галечни-
ках и скалах, но всегда вне зоны постоянного затопления приливами, однако
в основном ближе к морю от полосы плавника, маркирующей область, затопляе-
мую при сильных нагонных ветрах. Чаще растут одиночными экземплярами
или куртинками среди других галофитов и наиболее солевыносливых луговых
и лугово-болотных растений, но иногда встречаются участки, на которых
A. arcticum становится одним из доминантов галофильных растительных со-
обществ.
8*
115
1. Все нижние листья или хотя бы их часть имеет перистолопастные пла-
стинки с 2—3 парами боковых лопастей. Растение обычно довольно круп-
ное, 10—35 см выс............ . la. A. arcticum (L.) Tzvel. ssp. arcticum.
— Все нижние листья имеют трехзубчатые или неглубокотрехлопастные
пластинки (редко у одиночных листьев они неглубокопятилопастные).
Растение менее крупное, 6—20 см выс...................................
................lb. A. arcticum (L.) Tzvel. ssp. polare (Hult.) Tzvel.
la. Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. ssp. arcticum.
Синонимика этого подвида приведена выше при виде.
Советская Арктика. Беринговское побережье Азии от побережья Чукот-
ского полуострова до Корякского побережья, побережья Пенжинской и Гижи-
гинской губ; заходит в приустьевую часть Анадыря и Пенжины. Сходные от-
части с ssp. arcticum популяции известны также с побережья Чаунской губы
и с южного берега о. Врангеля. В нашей обработке они все же отнесены к сле-
дующему подвиду. (Карта 38, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска на севере до 70° с. ш.
Вне Арктики. Вдоль тихоокеанского побережья в Азии на юг до северной
части Приморского края, южного Сахалина и северных Курил, в Америке на юг
до штата Вашингтон.
lb. Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. ssp. polare (Hult.) Tzvel., comb,
nova.
Chrysanthemum arcticum ssp. polare Hult. in Sv. Bot. Tidskr. 43 (1949) 776;
Hulten. Fl. Al. X, 1548; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 893; ej., Atlas, ed. 2, 439,
map 1710.
Leucanthemum Hultenii Love et D. Love in Bot. Notis. (Lund) 1961 (1961) 44.
Dendranthema Hultenii (Love et D. Love) TzveL во Фл. СССР XXVI (1961)
387; Игошина, Фл. Урала, 215; Орлова во Фл. Мурм. V, 222, карта 64; Петров-
ский, Раст. о. Врангеля, 124; Перфильева в Опред. раст. Як. 468; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 499; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109;
Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102, карта 445; Юрцев и др., Обз раст.
Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 61; Полозова, Юрцев в Экосист. терм. ист.
Чук. 111; Хохряков, Фл. Магад. обл. 324.
D. arcticum ssp. polare (Hult.) Heywood in Bot. Journ. Linn. Soc. London,
71, 4 (1975) 272; ej. in Fl. europ. 4, 169.
Leucanthemum arcticum auct. non (L.) DC. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI,
2741; Караваев, Консп. фл. Як. 169;
L. arcticum ssp. polare Hult. — Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси,
30.
Chrysanthemum arcticum auct. non L. — Porsild,' Ill. fl. Arct. Arch. 149.
Dendranthema arcticum auct. non (L.) Tzvel. — Токаревских во Фл. сев.-
вост. европ. ч. СССР IV, 182, карта 272,
1с.: Федченко, Флеров, Фл. Европ. Росс. 975; Flulten, Fl. AL & neighb.
terr. 893.
Указание этого подвида для рек Пинеги и Кулоя в Архангельской обл.
(Токаревских, цит. соч., карта 272) ошибочно и, вероятно, относится к Den-
dranthema Zawadskii (Herbich) Tzvel.
На Чукотском полуострове вид поднимается по поймам рек до 5—6 км от
их устья; найден вдали (свыше 30 км) от побережья на пойменных галечниках
р. Гильмимливеем ниже выхода горячих засоленных подземных вод (близких
по составу солей к морской воде).
Современные дизъюнкции в распространении северного подвида приурочены
к выступам полярного побережья с повышенной ледовитостью прибрежных вод.
Последняя 'связь между северными популяциями-изолятами могла существо-
вать в период термического оптимума голоцена, совпадавшего с трансгрессией
мирового океана.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе-
земельская тундры; Вайгач, Югорский полуостров, Карская тундра; побережье
бухты Тикси и губы Буор-Хая; побережье Восточно-Сибирского моря близ
116
устья Колымы, о-ва Айон и Боль-
шой Раутан, южное и восточное
побережья Чаунской губы, о. Вран-
геля; северное и восточное побе-
режья Чукотского полуострова.
(Карта 39).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Аляска (о-ва Св. Лаврен-
тия, Св. Матвея, Нунивак, за-
падное побережье на север до 70°
с. ш. и восточная часть северного
побережья); дельта Маккензи и
более восточное материковое по-
бережье моря Бофорта; побережье
Гудзонова залива до северной око-
нечности Лабрадора.
Вне Арктики. Указывается для
окрестностей Кандалакши (Hulten,
Atlas) и для нескольких пунктов
Охотского побережья (Хохряков,
цит. соч.); южное побережье Гуд-
зонова залива (зал. Джеймса).
Род 13. HULTENIELLA Tzvel.1 —
ХУЛЬТЕНИЕЛЛА
Единственный вид этого рода
Н. integrifolia (Richards.) Tzvel.
прежде был отнесен нами к роду
Dendranthema, от которого он от-
личается продолговатыми и зак-
ругленными на верхушке верх-
ними придатками связников, а так-
же семянками, при размачивании
не ослизняющимися и с более раз-
витыми ребрами. Эти признаки
являются общими для него и Arc-
tanthemum arcticum, что послужило
основанием для отнесения его к ро-
ду Arctanthemum. Однако и в этом
последнем роде он занимал очень
обособленное положение, являясь
не галофильным, как A. arcticum,
а петрофильным видом. Кроме то-
го, габитуально (густые дерно-
винки. цельные и цельнокрайные
линейные листья, собранные в ро-
зетки; низкие, почти стрел.кообраз-
ные стебли всегда с одной корзин-
кой) этот вид сильно отличался
как от A. arcticum, так йот видов
других относительно близких ро-
дов трибы Anthemideae. Учитывая
еще один уникальный признак —
1 Hulteniella Tzvel. gen. novum. —
Dendranthema sect. Haplophylla Tzvel.
во Фл. СССР XXVI (1961) 880. —
Genus monotypicum.
Карта 39. Распространение Arctanthemum arcticum ssp. p'olare (Hult.) Tzvel.
117
присутствие длинных рассеянных волосков на цветоложе, мы считаем лучшим
решением вопроса о систематическом положении этого вида выделение его
в самостоятельный монотипный род Hulteniella Tzvel. Его название дано в честь
выдающегося шведского флориста и ботанико-географа, исследователя флоры
приберингийских районов Азии и Америки Эрика Хультена (Е. Hulten).
Название «Hultenia», к сожалению, уже было использовано как ошибочный
орфографический вариант названия рода Hulthemia Dumort. из семейства розо-
цветных. С родом Chrysanthemum L. s. str. описываемый нами род не имеет
ничего общего.
Наличие некоторых существенных признаков, объединяющих представи-
телей родов Hulteniella и Arctanthemum в рамках группы родов общего родства
Dendranthema s. 1., позволяет высказать предположение, что исходные формы
обоих родов некогда представляли общую ветвь восточноазиатского горного
рода Dendranthema (раннее проникновение одного из представителей рода в об-
ласть Берингии). Дальнейшая эволюция этого филума привела к глубокой и
достаточно давней дивергенции между приморским галофильным типом
Arctanthemum, до первого открытия Берингова пролива (около 3 млн. лет назад)
обитавшим на южном (тихоокеанском) побережье Берингии, и кальцефильным
(как и рассмотренный выше представитель Dendranthema s. str.) и криофиль-
ным типом Hulteniella, скорее всего сформировавшимся на одном из северных
палеозойских карбонатных горных массивов территории Аляски—Юкона —
в условиях эдафоклиматической изоляции на гольцах (выше пояса горной
темнохвойной тайги). Как было специально показано А. А. Коробковым [По-
лыни Северо-Востока СССР (1981)] путем сравнения родственных видов Arte-
misia, обитающих в районах с континентальным и морским климатом, утрата
семянками полыней способности к ослизнению при смачивании происходила
в истории рода при освоении континентальным предком территорий с более
влажным климатом, когда способность семянок к ослизнению теряла свое при-
способительное значение. То же могло произойти и при первом проникновении
исходного континентального представителя рода Dendranthema в приморские
районы Берингии.
1. Hulteniella integrifolia (Richards.) Tzvel., comb. nova.
Chrysanthemum integrifolium Richards, in Franklin, Narr. Journ. Bot. App.
(1823) 33; Hulten, Fl. Al. X, 1552; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 149, map 316;
Polunin, Circump. Arct. fl. 433; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 895; Welsh, Fl. Al. 136; Porsild & Cody, Pl. continent.
NW Canada, 582, map 1085.
Leucanthemum integrifolium (Richards.) DC., Prodr. VI (1838) 45; Ledebour,
Fl. ross. II, 2, 540; Rydberg in N. Amer. fl. 34, 3, 235; Комаров, Фл. Камч. Ill,
143; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Хохряков, Фл. Магад. обл.
325.
Tanacetum integrifolium (Richards.) Sch. Bip., Tanacet. (1844) 35.
Dendranthema integrifolium (Richards.) Tzvel. во Фл. СССР XXVI (1961) 388;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР, 61.
Arctanthemum integrifolium (Richards.) Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 22
(1985) 274.
Ic.: Porsild, 1. с., fig. 65, е; Polunin, 1. с. 432; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.
895; Porsild & Cody, 1. c., fig. 928.
Восточночукотско-американский метаарктический (преимущественно, на
Чукотке исключительно арктический) вид, выходящий за пределы Арктики
лишь в северной части Канадских Кордильер. Его азиатская часть ареала
в основном ограничена крупными массивами выходов палеозойских и поздне-
протерозойских карбонатных пород в прилежащей к Берингову проливу части
Чукотского полуострова (с изолированным местонахождением на известняках
к востоку от Колючинской губы), но здесь местами он высокоактивен и встре-
чается массово, играя заметную роль в кальцефитной растительности — от
нивальных подножий до вершин холмов и гор.
Обитает на щебнистых и каменистых склонах невысоких гор и холмов, при-
речных и приморских террас в сухих и среднеувлажненных разнотравно-ку-
118
старничковых (в основном дриадо-
вых) моховых и мохово-лишайни-
ковых кальцефитных горных тунд-
рах (пятнистых, бугорковатых,
сетчато-трещиноватых), ниваль-
ных луговинах и луговинных
тундрах, реже на сухих песча-
ных и галечниковых участках
вдоль ручьев и речек. В основ-
ной, американской, части ареала
вид также приурочен к районам
выходов палеозойских карбонат-
ных пород — огибает Канадский
кристаллический щит с выходами
кислых горных пород.
Советская Арктика. Восточное
побережье Колючинской губы
(р. Тенив аам), выходы известня-
ков в восточных и юго-восточных
частях Чукотского полуострова,
о-ва Аракамчечен и Итыгран.
(Карта 40, 1).
Зарубежная Арктика. Арктиче-
ская Аляска (кроме дельты Юкона;
о. Св. Лаврентия); материковое
побережье Центральной Канады
(в дельте Маккензи отсутствует);
Канадский Арктический архипе-
лаг (кроме северо-западных ост-
ровов); север п-ова Лабрадор
(редко).
Вне Арктики. Горы в верхо-
вьях Юкона, горы Маккензи, се-
верная часть Канадских Скали-
стых гор на юг до 57° с. ш. (пров.
Британская Колумбия)
Род 14. LEUCANTHEMUM Mill. —
НИВЯНИК
Около 20 видов этого рода
распространено преимущественно
в горных районах Средней и Юж-
ной Европы, но один вид —
L. vulgare — встречается почти
по всей Европе, Северной Африке
и значительной, западной части
внетропической Азии на восток
до Байкала. Кроме того, этот вид
занесен или интродуцирован почти
во все другие внетропические стра-
ны обоих полушарий, а во многих
из них (в том числе в Восточной
Азии, Северной Америке, на юге
Южной Америки, в Австралии и
Новой Зеландии) полностью на-
турализовался. Все виды рода —
малолетние луговые или опушеч-
ные, реже скальные растения.
Карта 40. Распространение Hulteniella integrifolia (Richards.) Tzvel. (7) и Tanacetum vulgare L. (T).
119
Лишь наиболее обычный вид рода L. vulgare занесен в западные районы совет-
ской Арктики.
1. Leucanthemum vulgare Lam., Fl. Fr. 2 (1779) 137; Крылов, Фл. Зап. Сиб.
XI, 2739; Раменская, Опред. раст. Карел. 419; Цвелев во Фл. СССР XXVI,
143; Опред. раст. Коми, 321; Орлова во Фл. Мурм. V, 215, карта 60; Пермякова
в Опред. раст. Як. 466; Heywood in Fl. europ. 4, 174; Токаревских во Фл. сев.-вост.
европ. я. СССР IV, 178, карта 263; Копанева во Фл. Краснояр. края X, 31;
Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 389; Черепанов, Раст. СССР,
85; Хохряков, Фл. Магад. обл. 325.
Chrysanthemum leucanthemum L., Sp. pl. (1753) 888; Hulten, Fl. Kamtch. IV,
174; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 354; Говорухин, Фл. Урала, 493; Hulten,
Fl. Al. X, 1553; Polunin, Circump. Arct. fl. 433; Bocher & al., Fl. Greenl. 185;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 894; ej., Atlas, ed. 2,440, map 1713; Welsh, Fl.
Al. 136; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 551.
Leucanthemum ircutianum DC., Prodr. VI (1838) 47; Scheutz, Pl. jenis. 125;
Love, Isl. Ferdafl. 406.
Chrysanthemum ircutianum (DC.) Ledeb., Fl. ross. II, 2 (1845) 543.
Leucanthemum vulgare var.’ ircutianum (DC.) Kryl., Фл. Зап. Сиб. XI (1949)
2739.
Ic.: Polunin, 1. c. 434; Love, 1. c., fig. 516; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 894.
Бореальный евразиатский вид, с помощью человека распространившийся
почти по всем внетропическим странам обоих полушарий. Почти всюду пред-
ставлен внешне не отличающимися друг от друга особями с разным строением
семянок: у одних все семянки не имеют коронок, у других семянки при крае-
вых язычковых цветках имеют* однобокую коронку 0.3—0.8 мм дл. По экзем-
плярам с однобокой коронкой из Иркутской обл. был описан вид L. ircutianum
DC. Хотя в сибирской части ареала L. vulgare s. 1. такие экземпляры более
обычны, мы считаем их не более чем разновидностью — var. ircutianum (DC.)
Kryl., вероятно тождественной с ранее описанной из Западной Европы Chry-
santhemum leucanthemum var. auriculatum Peterm. В западноевропейской лите-
ратуре для L. ircutianum нередко указываются еще некоторые отличия в форме
листьев, а также хромосомное число 2п=36, в то время как для L. vulgare
s. str. приводится 2п=18. Различий в форме листьев, которые можно было бы
принять за видовые и которые были бы как-то сопряжены с присутствием или
отсутствием коронки на семянках, нам не удалось обнаружить. Данных же
по хромосомным числам L. vulgare s. 1. с территории СССР еще очень мало,
хотя число 2п = 36, по-видимому, преобладает.
В Арктике L. vulgare встречается только в качестве редкого заносного
растения, но имеет тенденцию к натурализации, встречаясь не только на руде-
ральных местообитаниях у дорог и в населенных пунктах, но и на лугах близ
морского побережья, а также на луговых склонах приморских и приречных тер-
рас. Экземпляры из мурманской Арктики принадлежат к var. vulgare, а экзем-
пляры из окрестностей Воркуты — к var. ircutianum.
Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска и пос. Лиинахамари и Тери-
берка, п-ов Рыбачий); юг Канина (у сел. Вижас), Болыпеземельская тундра
(окр. .Воркуты).
Зарубежная Арктика. Северный Лабрадор; Южная и Юго-Западная Грен-
ландия; Исландия; арктическая Скандинавия; всюду только в качестве занос-
ного растения.
Вне Арктики. Вся Европа; Северная Африка; Западная Сибирь (на север до
бассейна Северной Сосьвы), тог Восточной Сибири и Дальнего Востока (зано-
сится на север до Игарки и Магадана), Казахстан; заносное, а отчасти натура-
лизовавшееся почти во всех остальных внетропических странах обоих полуша-
рий (в том числе в Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии).
Род 15. TANACETUM L. — ПИЖМА
Более 50 видов этого рода широко распространены во внетропических стра-
нах северного полушария, но преимущественно в Древнем Средиземье. Нередко
к этому роду в качестве подрода присоединяют близкий род Pyrethrum Zinn,
120
и тогда число видов Tanacetum s. 1. возрастает почти вдвое. По строению семянок
и оберток корзинок эти роды действительно не различаются.
В Арктике представлены 3 вида Tanacetum из двух секций: Т. vulgare и
Т. boreale из секции Tanacetum и Т. bipinnatum из секции Omalotes (DC.) Tzvel.,
из которых последний широк,о распространен в полосе гипоарктических тундр
Евразии, а Т. boreale местами встречается в подзоне южных гипоарктических
тундр континентального сектора Азии в долинах рек. Большой роли в расти-
тельности Арктики все эти виды не играют, хотя Т. bipinnatum может быть
одним из доминантов псаммофитных растительных группировок.
1. Стебли 6—30 (40) см выс., с немногими кверху сильно уменьшающимися,
дважды перистораздельными листьями, из которых нижние обычно
розетковидно сближены. Корзинки б. ч. одиночные, реже в числе 2—4;
обертки 10—18 мм диам. и 4—8 мм выс.; краевые цветки язычковые, желтые,
с язычками 3—7 мм дл....................3. Т. bipinnatum (L.) Sch. Bip.
— Стебли 20—100 см выс., с многочисленными, 1 или 2 раза перистораздель-
ными листьями; нижние листья не образуют розетки. Корзинки в числе
(«?) 5—50 (70), собранные в щитковидное общее соцветие; обертки (5) 6—
10 (13) мм диам. и 4—7 мм выс.; все цветки трубчатые.................2.
2. Обертки обычно 5—8 мм диам.; листочки их по краю со светлой перепонча-
той каймой; корзинок (5) 10—50 (70). Листья 1 или 2 раза перистораздель-
ные .................................................. 1. Т. vulgare L.
— Обертки обычно 7—13 мм диам.; листочки их по краю с темно-бурой пере-
пончатой каймой; корзинок (3) 5—30 (40). Листья почти всегда дважды
перистораздельные ..........................2. Т. boreale Fisch, ex DC.
1. Tanacetum vulgare L., Sp. pl. (1753) 845; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
352; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2756; Раменская, Опред. раст. Карел. 419;
Цвелев во Фл. СССР XXVI, 326; Опред. раст. Коми, 322; Орлова во Фл. Мурм.
V, 220, карта 64; Love, Isl. Ferdafl. 406; Пермякова в Опред. раст. Як. 468;
Heywood in Fl. europ. 4, 170; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV,
181, карта 270; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 102, карта 447; Серых во
Фл. Краснояр. края X, 35; Раменская, Андреева, Опред. расг. Мурм. Карел.
391; Черепанов, Раст. СССР, 100; Хохряков, Фл. Магад. обл. 326.
Chrysanthemum vulgare (L.) Bernh., Verz. Pflanz. Erfurt. (1800) 144; Hulten,
Atlas, ed. 2, 440, map 1715; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 891.
Ic.: Фл, Мурм. V, табл. LIV; Hulten, FL AL & neighb. terr. 891.
Евразиатский (западноевразиатский?) бореальный вид, занесенный в Север-
ную Америку и вполне там натурализовавшийся. В Восточной Сибири стано-
вится более редким, замещаясь здесь очень близким видом Т. boreale и, воз-
можно, являясь здесь также заносным и натурализовавшимся растением.
В Арктику заходит только в европейской ее части по долинам более крупных
рек, а также в качестве заносного растения. Растет одиночно или небольшими
группами на береговых обрывах, песках и галечниках, в ивняках, у дорог,
в населенных пунктах.
Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска и к западу от него; близ
устья Поноя); Канин, Колгуев (заносное близ пос. Бугрнно), Малоземельская
тундра, низовья Печоры, юг Большеземельской тундры (заносное); Полярный
Урал; низовья Енисея. (Карта 40, 2).
Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Вся Европа и Северная Африка; значительная часть внетро-
пической Азии на севере до бассейна Северной Сосьвы, по Енисею до устья
Нижней Тунгуски, в Якутии спорадически до пос. Вестях на Лене и Средне-
колымска на Колыме; на Дальнем Востоке только как редкое заносное растение;
во внетропической Северной Америке широко натурализовался, на севере дохо-
дит до Южной Аляски и Ньюфаундленда.
2. Tanacetum boreale Fisch, ex DC., Prodr. VI (1838) 128; Ledebour, FL ross. II,
2, 602; Цвелев во Фл. СССР XXVI, 327; Пермякова в Опред. раст. Як. 468;
Киселева во Фл. Путорана, 87, карта с. 157; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк.
121
1100; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Серых во Фл. Краснояр. края,
X, 35; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. И, 839, карта 1202; Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
11,82; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 11; Черепанов, Раст. СССР, 99; Харкевич,
Геогр. раст. Сев. Коряк. 37; Хохряков, Фл. Магад. обл. 326.
Т. vulgare var. boreale (Fisch, ex DC.) Trautv. et Mey., Fl. ochot. (1856) 54;
Trautvetter, Fl. Sib. bor. 73; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2757.
Chrysanthemum vulgare var. boreale (Fisch, ex DC.) Makino apud Hulten, FL
Al. & neighb. terr. (1968) 891.
Tanacetum vulgare ssp. boreale (Fisch. ex DC.) Love et D. Love in Bot.
Notis. 128 (1976) 521; ej., Cytotaxpn. atlas arct. fl. (1975) 498 (sine basion.).
Chrysanthemum vulgare ssp. boreale (Fisch, ex DC.) Worosch. во Флор. иссл.
в разн. р-нах СССР (1985) 195; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост; 550.
Азиатский бореально-монтанный вид, заходящий в южные районы Арктики
и довольно обычный в подзоне крупных стлаников. Может быть принят и за
подвид предыдущего вида, к которому очень близок, замещая его в горных,
северных и притихоокеанских районах Азии. Основное отличие Т. boredle от
Т. vulgare — темно-бурая перепончатая кайма на листочках обертки, как и
во многих других родах сложноцветных (например, Achillean Tripleurospermum),
возникло в ходе приспособления к более суровым климатическим условиям
верхних поясов гор, что во многих случаях оказалось преадаптацией к оби-
танию в тундровой зоне после ее формирования. Вполне вероятно, что Т. vul-
gare является непосредственным предком Т. boreale (оба вида имеют хромосомное
число 2п=18), однако эволюция в этом случае не была такой уж быстрой, о чем
свидетельствует факт довольно широкого проникновения в европейскую Арк-
тику Т. vulgare без каких-либо признаков перехода его в Т. boreale. Кроме того,
несмотря на плейстоценовые оледенения, ни Т. boreale, ни замещающей ее
расы в Северной Европе не образовалось, что можно объяснить лишь более
ограниченным и более восточным распространением Т. vulgare в это время на
территории Евразии. В Средней Сибири встречается в приенисейской части
плато Путорана (в лесном поясе до подгольцового) и после перерыва появля-
ется в субальпийском поясе Восточного Саяна, гор Прибайкалья и Забайкалья.
Обычен во всей таежной области Якутии, а на Дальнем Востоке распространен
непрерывно от Арктики до Приамурья и Приморья, проникая по горам да
п-ова Корея и островов Японии.
В область нашей «Флоры» Т. boreale заходит главным образом по долинам
крупных рек, где растет на береговых обрывах, отмелях и галечниках, в ивня-
ках и ольховниках, но иногда встречается и в качестве заносного растения
у дорог и в населенных пунктах. В западной части Чукотского нагорья (в сред-
нем течении р. Паляваам) найден на ксеротермных луговинах при подножии
южных склонов гор. Наиболее обычен вид в области нашей «Флоры» в поясе
крупных стлаников — в бассейнах Анадыря, Пепжины, Гижиги, Корякском
нагорье. Здесь нередко встречается на травянистых полянах, в тополевых и
чозениевых рощах.
Советская Арктика. Низовья Енисея, Лены (в полосе редколесий), пос. Тикси
(заносное в подсобном хозяйстве порта, 17 VIII 1955, Б. Тихомиров и В. Шаму-
рин); низовья Колымы, тундровая часть Анюйского и западная часть Чукот-
ского нагорий (на восток до р. Паляваам в среднем течении); бассейны Анадыря
и Пенжины; Корякское нагорье и побережье (обычна), о. Верхотуров; п-ов
Тайгонос, побережья Гижигинской губы. (Карта 41, I).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Таежная область Средней и Восточной Сибири (в бассейнах
Енисея, Лены, в межгорных котловинах Верхояно-Колымской горной страны),
высокогорья Саян, гор Предбайкалья и Забайкалья, Северной Монголии;
Охотское побережье, Приамурье и Приморье; п-ов Корея; Камчатка, Саха-
лин, Курильские острова; северные острова Японии; переходные к Т. vulgare
популяции известны из бассейна Северной Сосьвы, с Алтая и Кузнецкого
Алатау;
3. Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip., Tanacet- (1844) 48; Polunin,
Circump. Arct. FL 462; Цвелев во Фл. СССР XXVI, 324; Орлова во Фл. Мурм.
122
V, 219, карта 63; Игошина, Фл.
Урала, 205; Филин, Юрцев, Раст,
о. Айон, 53; Пермякова в Опред.
раст. Як. 468; Welsh, Fl. Al. 169;
Heywood in Fl. europ. 4, 170; Ки-
селева во Фл. Путорана, 87, кар-
та с. 157; Токаревских во Фл.
сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 181,
, карта 269; Ребристая, Фл. Боль-
шезем. тундры, 95, карта 385; Се-
рых во Фл. Краснояр. края X,
34; Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
II, 82; Раменская, Андреева,
Опред. раст. Мурм. Карел. 391;
Черепанов, Раст. СССР, 99; Хох-
ряков, Фл. Магад. обл. 325.
Chrysanthemum bipinnatum L.,
Sp. pl. (1753) 890; Толмачев, Фл.
? Тайм. II, 44; Перфильев, Фл. Сев.
II—III, 353; Говорухин, Фл. Урала,
494; Hulten, Fl. Al. X, 1550,
map 1157; ej., Atlas, ed. 2, map
1711.
Pyrethrum bipinnatum (L.)
Willd., Sp. pl. Ill (1803) 2160;
' Ledebour, Fl. ross. II, 2, 557; Rup-
recht, Fl. samojed. cisur. 42;
Schmidt,Fl. jeniss. 106; Trautvetter,
7 Pl. Sib. bor. 69; Scheutz, Pl. jenis.
) 126; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI,
¥ 2751; Опред. раст. Коми, 322.
Artemisia kotzebuensis Bess, in
Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou
‘ III (1834) 80.
Tanatetum kotzebuense (Bess.)
Bess, in Bull. Soc. Nat. Moscou
. IX (1836) 107.
' Chrysanthemum bipinnatum ssp.
' bipinnatum — Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 892; ej., Circump.
pl. II, 36, map 28.
Ic.: Polunin, 1. c. 462; Фл.
Мурм. V, табл. LIII; Hulten, Fl.
Al. & neighb. terr. 892; Welsh,.
1. c. 170.
Восточноевропейско -аз иатско-
западноамериканский гипоаркти-
ческий вид, довольно широко рас-
пространенный в Арктике. Отсут-
ствует в Гренландии, Исландии
- и арктической Скандинавии,
а в большей восточной части Се-
верной Америки замещается очень
близким видом Т. huronense Nutt.
К секции Omalotes (DC.) Tzvel.
принадлежат еще 2 североамери-
канских вида: Т. Douglasii
DC. (запад Северной Америки
от Британской Колумбии до
штата Орегон) и Т. campho-
Карта 41. Распространение Tanacetum boreale Fisch, ex DC. (7) и Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. (2).
123
ratum Less, (штаты Орегон и
Калифорния). Т. huronense и
Т. Douglasii имеют слабо раз-
витые язычковые цветки с вог-
нутыми язычками и обычно бо-
лее многочисленные (до 8—10)
корзинки, а собранные густым
щитком корзинки Т. camphora-
turn вообще лишены язычковых
цветков. Вполне вероятно, что
язычковые цветки в этой группе
вторичны и сформировались из
краевых трубчатых цветков в ре-
зультате более совершенного
приспособления к опылению
насекомыми. Таким образом,
в отличие от секции Т anacetum,
к которой принадлежат 2 пре-
дыдущих вида, секция Omalotes
явно имеет североамериканское
кордильерское происхождение.
Ее первичные виды возникли
в Северных Кордильерах, а наи-
более криофильный из них Т. bi-
pinnatum мог сформироваться
в верхних поясах гор и после
образования тундровой зоны
широко- распространиться по
ней и в "полосе гипоарктиче-
ской тайги, главным образом
в западном направлении. Коль-
ского полуострова он достиг,
вероятно, лишь после послед-
него оледенения. Однако незна-
чительное распространение вида
в Америке (только западные
районы Аляски) позволяют вы-
сказать альтернативную гипо-
тезу: вид мог сформироваться
(обособиться!) на северо-востоке
Азии (к западу от Берингова
пролива!) от северокордильер-
ского предка, проникшего в Азию
в одну из более ранних фаз су-
ществования Берингийского мос-
та суши, и только в позднем
плейстоцене попасть на Аляску.
На Аляске Т. bipinnatum рас-
пространен в основном в тунд-
ровых районах (вплоть до под-
зоны арктических тундр на
северном побережье), тогда как
Т. huronense встречается пре-
имущественно в северотаежных
(включая бассейн среднего и
верхнего течения Юкона).
В Арктике Т. bipinnatum оби-
тает на береговых обрывах, отме-
лях и галечниках, на приморских
и приозерных береговых валах и
124
дюнах, иногда напойменных лугах и склонах приречных террас, а также в ивняках
и ольховниках, всюду предпочитая более легкие, песчаные или супесчаные почвы,
на которых нередко является одним из доминантов фитоценозов. Образуя корневи-
ща, хорошо борется с погребением перепеваемыми песками, также пойменными
песчано-галечниковыми отложениями. Характерный компонент арктических эоло-
вых ландшафтов (например, на северном побережье о. Айон), но удерживается
и в разнотравных луговинах высоких яров, иногда в псаммофитных вариантах
степных сообществ (о. Айон, о. Большой Раутан в Чаунской губе).На севере
таежной зоны приурочен к пойменным ландшафтам (включая эоловые формы).
Советская Арктика. Мурман (окр.' Мурманска — возможно, заносное, за-
тем от окр. пос. Гремиха к востоку становится обыкновенным, заходя в лесо-
тундру к югу от р. Поной); Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская и
Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Югорский полуостров, Вайгач;
Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья Енисея, Таймыр (кроме
севера); низовья Хатанги, Оленека, Лены, Яны, Индигирки, Колымы; низовье
Раучуа, о. Айон, о. Большой Раутан, побережье Чаунской губы, п-ов Аачим,
северное побережье Чукотского полуострова (отсутствует на Беринговском
побережье); бассейн Анадыря. (Карта 42).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (лесотундровые районы ни-
зовьев Юкона и Кускоквима, побережья зал. Коцебу, арктическая равнина на
восток до низовьев р. Колвилл).
Вне Арктики. Лесотундра и север таежной зоны европейской части СССР
(юго-восток Кольского полуострова и на юг до пос. Пялица; близ устья Север-
ной Двины и Мезени; по Печоре до Усть-Цидьмы, а затем по ее правым при-
токам); Приполярный и Северный Урал; вершины Среднего Урала (в бассейнах
Вишеры и Чусовой); север таежной зоны Западной Сибири (на юге до бассей-
нов Северной Сосьвы и Пура включительно); по Енисею и его правым притокам
на юге до 58°57' с. ш.; Среднесибирское плоскогорье; Западный Саян (верховья
Абакана); значительная часть Северной Якутии, но изолированно также в ни-
зовьях Вилюя; Колымское нагорье (Ольское плато); п-ов Аляска.
Род 16. TRIPLEUROSPERMUM Sch. Bip. — ТРЕХРЕБЕРНИК
Около 30 видов этого рода распространено во внетропических странах се-
верного полушария, но преимущественно в Евразии, а один из ник — Т. ino-
dorum — в качестве сорного растения занесен и натурализовался в ряде вне-
тропических стран южного полушария. Очень вероятно, что первичные, нео-
геновые виды этого рода имели литоральное происхождение, так как основной
признак рода — 3 сильно утолщенных за счет воздухоносных клеток ребра
семянок — можно считать приспособлением к распространению их морскими
водами. После высыхания Тетиса виды, приуроченные ранее к его побережью,
могли приспособиться к обитанию в речных долинах, а некоторые из них стали
горными и даже высокогорными растениями. Наиболее «активный» сорный вид—
Т. inodorum с 2п=36 мог сформироваться в результате гибридизации одного
из диплоидных (2п=18) литоральных видов, вероятно, Т. marittmum (L.) Koch
с одним из горных континентальных видов, также диплоидным.
Для принятой некоторыми авторами в последние годы замены названия
«Tripleurospermum» на «Matricaria L. s. str.» нет достаточных оснований.
Из 4 видов советской Арктики два — Т. inodorum и Т. tetragonospermum —
лишь едва заходят на ее территорию как редкие заносные растения, а 2 других
вида местами играют заметную роль в растительности ее побережий, нередко
являясь доминантами своеобразных фитоценозов, формирующихся на примор-
ских галечных косах и скалах. Особенно красочно выглядят почти чистые за-
росли этих видов на йриморских скалах у птичьих базаров.
Все 4 вида — эксплеренты, заселяющие участки с первично несомкнутым
(как растения-пионеры) или вторично нарушенным покровом, с ослабленной
конкуренцией, обнаженным минеральным субстратом. Несмотря на тяготение
к приморским песчано-галечным пляжам, скалам, обрывам, они — факульта-
тивные галофиты и могут быть встречены на незасоленных участках, например
в долинах рек.
125
1. Листочки обертки слабо неравные, самые наружные из них менее чем в 1.5
раза короче самых внутренних. Корзинки 30—45 см диам...................2.
— Листочки обертки сильно неравные, самые наружные из них почти в 2 раза
короче самых внутренних. Корзинки 15—35' см диам........................3.
2. Перепончатая кайма на листочках обертки относительно узкая (обычно
около 0.5 мм шир.), светло-бурая. Семянки почти четырехгранные, с очень
короткой (до 0.2 мм дл.), обычно почти отсутствующей коронкой ....
........................ . 1. Т. tetragonospermum (Fr. Schmidt) Pobed.
— Перепончатая кайма на листочках обертки более широкая (обычно около
0.8 мм шир.), темно-бурая, редко светло-бурая. Семянки б. м. трехгран-
ные, с более длинной (0.2—0.4 мм дл.) коронкой . . 2. Т. subpolare Pobed.
3. Листочки обертки с очень широкой (0.8—1.5 мм шир.), темно-бурой пере-
пончатой каймой, самые наружные из них обычно треугольно-яйцевид-
ные. Растение вегетирующее в течение 2—5 лет. .. 3. Т. HookeriSch. Bip.
— Листочки обертки с более узкой (0.3—0.6 мм шир.), светлой или светло-
бурой перепончатой каймой, самые наружные из них ланцетные или лан-
цетно-яйцевидные. Однолетнее, реже двулетнее растение .....................
..................................... . 4. Т. inodorum (L.) Sch. Bip.
1. Tripleurospermum tetragonospermum (Fr. Schmidt) Pobed. в Бот. мат.
Герб. Бот. инет. АН СССР, 21 (1961) 346; она же во Фл. СССР XXVI, 170; Пер-
мякова в Опред. раст. Як. 467; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 550.
Chamaemelum tetragonospermum Fr. Schmidt in Mem. Acad. Sci. Petersb.,
ser. 7, XII, 2 (1868) 148.
Matricaria tetragonosperma (Fr. Schmidt) Hara et Kitam. in Mem. Coll. Sci.
Kyoto Univ., ser. B, 15 (Compos. Jap. 2) (1940) 336; Пробатова в Опред. раст.
Камч. обл. 270; Черепанов, Раст. СССР, 86.
Дальневосточноазиатский литоральный вид, лишь едва заходящий в Арк-
тику (только как редкое заносное растение). В пределах своего естественного
ареала обитает на песчаных и галечниковых отмелях морского побережья, но
нередко заносится довольно далеко от него, встречаясь в населенных пунктах
и вдоль дорог.
Советская Арктика. Чукотка (Анюйское нагорье, в пос. Бараниха, откос
у дороги; зал. Провидения, пос. Урелики в бухте Эммы, у строений).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Тихоокеанское побережье от Южной Камчатки и Шантарских
островов на юг до о. Хоккайдо и п-ова Корея включительно; иногда заносится
в глубь континента, в частности указывается для Якутии, возможно по ошибке
вместо следующего вида.
2. Tripleurospermum subpolare Pobed. в Бот. мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР, 21 (1961) 347; она же во Фл. СССР XXVI, 172; Игошина, Фл. Урала,
215; Пермякова в Опред. раст. Як. 467; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч.
СССР IV, 180, карта 268.
? Т. maritimum var. boreale Hartm., Handb. Skand. Fl., ed. 5 (1849) 2.
T. maritimum ssp. subpolare (Pobed.) Hamet-Ahti in Acta Bot. Fenn. 75 (1967)
5; ej., Cajand. vase. pl. Lena R. 317; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм.
Карел. 390; Kurtto in Retkeilykasvio, 357.
Matricaria maritima ssp: subpolaris (Pobed.) Rausch, in Folia geobot. phyto-
tax. (Praha) 9 (1974) 257; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 497; Kay
in Fl. europ. 4, 166.
? M. maritima ssp. borealis (Hartm.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976)
521; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 49, comb, illeg.; Love, Fl. Icel. 372.
M. subpolaris (Pobed.) Holub in Folia geobot. phytotax. (Praha) 12, 3 (1977)
308; Черепанов, Раст. СССР, 86.
Tripleurospermum Hookeri auct. non Sch. Bip. — Орлова во Фл. Мурм. V,
218, р. р.
Matricaria ambigua auct. non (Ledeb.) Kryl. — Bocher & al., Fl. Greenl.
185, p. p.
126
Tripleurospermum phaeocephalum auct. non (Rupr.) Pobed. — Love, Isl.
Ferdafl. 404.
Matricaria phaeocephala auct. non (Rupr.) Stefansson — Хохряков, Фл. Ма-
гад. обл. 325, р. р.
М. tetragonosperma auct. non (Fr. Schmidt) Hara — Харкевич, Геогр. раст.
! Сев. Коряк. 36.
1с.: Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 21, .325.
; Гренландско-евразиатский гипоарктический (широко заходящий в южные
( районы Арктики) вид, родство которого долгое время было не вполне ясно,
j Еще недавно он принимался рядом авторов (Hamet-Ahti, 1. с., и др.) за один
£ из подвидов западноевропейского литорального вида Т. maritimum (L.) Koch,
? в чем немалую роль сыграло общее для обоих видов хромосомное число 2п=18.
-Другие авторы (Орлова, цит. соч.; Токаревских, цит. соч.) приняли его за про-
межуточные между Т. Hookeri (2п=18) и Т. inodorum (2п=36) гибридогенные
экземпляры. С этим предположением трудно согласиться уже потому, что ос-
новнбй отличительный признак Т. subpolare — мало различающиеся по длине
листочки обертки — не свойствен обоим предполагаемым предкам. Наиболее
близким к Т. subpolare оказался восточноазиатский литоральный вид Т. tetra-
gonospermum, и Т. subpolare мог сформироваться в результате приспособления
северных популяций этого вида к более суровым условиям обитания на по-
бережьях северных морей Евразии. Другой близкий вид — Т. ambiguum
(Ledeb.) Franch. et Savat. — встречается в горах Южной Сибири и отличается
; от Т. subpolare более длинной (0.6—0.8 мм дл.) трехлопастной коронкой семя-
нок со слабо развитыми железками на них.
Б местах контакта Т. subpolare с Т. Hookeri, например на Мурманском по-
бережье, эти виды легко гибридизируют (у обоих 2п=18), и разграничить их
в этих районах нелегко, а там, где встречается только Т. Hookeri (например, на
о. Колгуев) или только Т. subpolare (например, на отмелях Ладожского озера),
признаки этих видов хорошо выдержаны. Достоверных экземпляров Т. inodo-
rum var. boreale Hartm. мы не видели и потому не вполне уверены в принад-
лежности этого таксона к Т. subpolare. Супруги Лёве (Love & D. Love, 1. с.)
выделяют эту разновидность в самостоятельный подвид Т. maritimum s. 1.,
указывая его для Норвегии, Исландии и Гренландии. Немногие виденные нами
экземпляры из Южной Гренландии и Исландии сходны с Т. subpolare.
В южных районах Арктики, как и вне ее, Т. subpolare растет на песках и
галечниках морского побережья и по берегам более крупных озер, а также
в низовьях более крупных рек, реже в качестве заносного растения у дорог
и в населенных пунктах.
J Советская Арктика. Мурман; Малоземельская (Б. Саундей) и Болыпезе-
’ мельская (низовья Коротаихи и южные районы) тундры; Полярный Урал;
побережья Обской и Тазовской губ к югу от места их слияния, низовья Оби,
Енисея, Хатанги, окр. пос. Тикси (заносное); низовья Колымы, Пенжины и
побережье Пенжинской губы. (Карта 43).
Зарубежная Арктика. Южная Гренландия; Исландия; арктическая Сканди-
навия.
Вне Арктики. Почти вся Фенноскандия (без Южной Швеции), включая
Кольский полуостров, Карелия (по морскому побережью и берегам более круп-
ных озер), побережья Ладожского и Онежского озер (немногие местонахожде-
ния), морское побережье между Онежской и Мезенской губой включительно,
Соловецкие острова, низовья Северной Двины и Мезени, по Печоре на юге
до г. Печора, а также в низовьях ее притоков Цильмы, Пижмы, Ижмы и Усы;
низовья Оби (на юг до устья Северной Сосьвы) и Енисея (на юге до Игарки),
Среднесибирское плоскогорье, низовья Лены (сомнительные указания) и
Колымы (на юге до Среднеколымска); север Охотского побережья (окр. Ма-
гадана).
3. Tripleurospermum Hookeri Sch. Bip. in Bonplandia, 1, 16 (1853) 151;
Орлова во Фл. Мурм. V, 218, карта 62, p. p.; Киселева во Фл. Путорана, 87;
Копанева во Фл. Краснояр. края X, 33.
127
Chrysanthemum grandiflorum
Hook, in Parry’s 2nd Voy (1825)
398 (nonBrouss. 1804, nec Willd.
1809).
Matricaria inodora var. phaeo-
cephala Rupr., Fl. samojed. ci-
sur. (1845) 42; Schmidt, Fl. je-
niss. 108; Scheutz, Pl. jenis.
139.
M. grandiflora (Hook.) Britt,
in Mem. Torrey Bot. Club, 5 (1894)
340; Толмачев, Фл. Тайм. 165
(cum auct. comb. Tolm.); Пер-
фильев, Фл. Сев. II—III, 352;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2737;
Раменская, Опред. раст. Карел.
400; Опред. раст. Коми, 350. —
Non М. grandijlora Poir. (1813).
М. phaeocephala (Rupr.) Ste-
fansson, Fl. Isl., ed. 2 (1924) 223
(quoad nom.); Хохряков, Фл.
Магад. обл. 324, р. р.
М. Hookeri (Sch. Bip.) Hu-
tchison, N. Rime-Ringed Sun
(1934) 252; Черепанов, Раст.
СССР, 86. .
Tripleurospermum phaeocepha-
lum (Rupr.) Pobed. в Бот. мат.
Герб. Бот. инет. АН СССР,
21 (1961) 347; она же во Фл.
СССР XXVI, 171; Игошина, Фл.
Урала, 215; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 890; Петровский,
Раст. о. Врангеля, 124; Пер-
мякова в Опред. раст. Як. 467;
Токаревских во Фл. сев.-вост.
европ. ч. СССР IV, 180, карта
266; Киселева воФл. Путорана,
87, карта с. 157; Ребристая,
Фл. Большезем. тундры, 102,
карта 443; Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II, 82.
Т. maritimum ssp. phaeoce-
phalum (Rupr.) Hamet-Ahti in
Acta Bot. fenn. 75 (1967) 9, fig.
(map) 2; ej., Cajand. vase. pl.
Lena R. 317; Hulten, Circump.
pl. II, 296, map 287; Рамен-
ская, Андреева, Опред. раст.
Мурм. Карел. 390.
Matricaria maritima ssp.
phaeocephala (Rupr.) Rausch,
in Folia geobot. phytotax.
(Praha) 9 (1974) 257; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl.'496; Kay in FL europ. 4,
166.
M. ambigua auct. non (Le-
deb.) Kryl. — Говорухин, Фл.
Урала, 495; Porsild, Ill. fl. Arct.
128
Arch. 148,, map 315; Bocher & al., Fl. Greenl. 185, p. p.; Welsh, Fl.
Al. 159.
M. inodora auct. non L. — Polunin, Circump. Arct. fl. 499, p. p.; Hulten,
Atlas, ed. 2, 441, map 1718, p. p.
Ic.: Porsild, 1. c., fig. 64d; Polunin, 1. c. 448; Hamet-Ahti, 1. c. (1967) fig. 5,
b, c; Hulten, Fl. Al. & nejghb. terr. 890; Welsh, 1. c. 154.
Циркумполярный арктический литоральный вид, почти не выходящий за
пределы Арктики (местонахождения в районе плато Путорана — вблизи посел-
ков; Киселева, цит. соч.). Кажется очень близким к предыдущему виду и дей-
ствительно в местах контакта (особенно на севере Фенноскандии, включая
Кольский полуостров) связан с ним переходами (оба вида имеют 2п=18 и по-
тому легко гибридизируют), но, на наш взгляд, имеет другое происхождение.
Непосредственным предком Т. Hookeri, по-видимому, можно считать западно-
европейский (приатлантический) литоральный вид Т. maritimum, также имею-
щий 2п=18 и сильно неравные листочки обертки, но отличающийся более
узкой и светлой перепончатой окраской листочков обертки, а также более стро-
гой приуроченностью к морским побережьям. Северные популяции Tr mariti-
mum во время плейстоценовых похолоданий могли трансформироваться в Т. Ho-
okeri, быстро распространившийся по северным окраинам Евразии и Северной
Америки. Впрочем, в плиоцене Т. maritimum мог встречаться и на атлантиче-
ском побережье Северной Америки, где в настоящее время этот вид известен
лишь в качестве заносного, но местами натурализовавшегося растения. Т. Ho-
okeri реже встречается на рудеральных местообитаниях, чем Т. subpolare и
Т. tetragonospermum, но может в изобилии расти близ приморских поселков.
В поселке (ныне городе) Певек, расположенном на галечной косе, это растение
издавна и широко разводится как декоративное на клумбах — в июле и ав-
густе многие улицы окаймлены цветниками «полярной ромашки». Даже на
западном побережье о. Врангеля окрестности охотничьего домика, располо-
женного на широкой галечниковой косе близ оз. Комсомола, издали привле-
кают внимание аспектом цветущего Т. Hookeri, причем корзинки небольших
растений вместе с крупными язычками значительно шире проекции их олиствен-
ных цветоносов.
Из двух использовавшихся в литературе названий этого вида Т. Hookeri
описан с побережья Гудзонова залива («von der York Factory: Drummond!»),
a T. phaeocephalum — из европейской Арктики (лектотип: «Litt, boreali-occid.
ins. Kolguew, Dr. Ruprecht»). В Гербарии Ботанического института АН СССР
имеются несомненно принадлежащие Т. Hookeri экземпляры с Гудзонова за-
лива, которые невозможно отличить как от азиатских, так и от европейских
экземпляров, относившихся Е. Т. Победимовой (во Фл. СССР XXVI) к Т. pha-
eocephalum. Таким образом, приоритетным названием циркумполярно распро-
страненного в Арктике вида следует считать Т. Hookeri, которое было совер-
шенно правильно принято для него еще Н. И. Орловой (цит. соч.).
По своей экологии Т. Hookeri сходен с предыдущим видом: он встречается
главным образом на песчаных и галечниковых отмелях морского побережья и
в низовьях рек, однако обычен также на скалистых и глинистых склонах к морю.
Часто в изобилии разрастается на скалистых участках у птичьих базаров,
где во время цветения создает белый аспект.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Югорский полуостров, Вай-
гач; Новая Земля (Южный остров и южная часть Северного): Ямал, Тазовский
и Гыданский полуострова; низовья Енисея; Таймыр (на севере до среднего
течения Нижней Таймыры); низовья Оленека, Лены, побережье бухты Тикси;
низовья Яны, Индигирки, Алазеи, Колымы, север Анюйского нагорья (до по-
бережья Восточно-Сибирского моря), о-ва Айон и Большой Раутан, побережья
Чаунской губы, о. Врангеля, Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и
Пенжины (устье р. Словутной), север Корякского побережья. (Карта 44).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Нунивак, побережья зал. Нор-
тон, п-ова Сьюард, зал. Коцебу, Северо-Западной и Северной Аляски), дельта
Маккензи, материковое арктическое побережье Канады (включая побережья
Гудзонова залива и п-ова Лабрадор); южные острова Канадского Арктического
9 Арктическая флора СССР, выл. X 129
архипелага, включая север Баф-
финовой Земли; Восточная Грен-
ландия; юг Шпицбергена; аркти-
ческая Скандинавия.
Вне Арктики. Субарктиче-
ская Фенноскандия (на юге до
о-вов Вестеролен в Норвегии п
южного побережья оз. Инари
в Финляндии, южное побережье
Кольского полуострова), побе-
режье Белого моря; плато Пу-
торана (сорное у поселков); сред-
нее течение Яны, Колымы; юж-
ное побережье Гудзонова залива
(зал. Джеймс).
4. Tripleurospermum inopo-
rum (L.) Sch. Bip., Tanacet.
(1844) 32; Победимова во Фл.
СССР XXVI, 175; Игошина,
Фл. Урала, 215; Орлова во
Фл. Мурм. V, 218, карта 63;
Hamet-Ahti in Acta Bot. fenn.
75, 12; Харкевич, Буч, Раст.
Сев. Коряк. 1101; Токаревских
во Фл. сев,- вост, европ. ч. СССР
IV, 180, карта 267; Раменская,
Андреева, Опред. раст. Мурм.
Карел. 390; Ворошилов, Опред.
раст. Д. Вост. 550; Kurtto in
Retkeilykasvio, 357.
Matricaria chamomilla L.,
Sp. pl. (1753) 891 (nom. ambig.).
M. inodora L., Fl. Suec., ed.
2 (1755) 765; Перфильев, Фл.
Сев. II—III, 352, p. p.; Говору-
хин, Фл. Урала, 495, p. p.;
Крылов, Фл. Зап-. Сиб. XI,
2735; Polunin, Circump. Arct.
fl. 449, p.p.; Раменская, Опред.
раст. Карел. 419; Опред. раст.
Коми, 321; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 890; ej., Atlas, ed.
2, map 1718, p. p.; Ребристая,
Фл. Болыпезем. тундры, 102;
Копанева во Фл. Краснояр.
края X, 33; Хохряков, Фл.
Магад. обл. 325.
М. perforata Merat, Nouv.
Fl. Env. Paris (1812) 332; Kay
in FI. europ. 4, 166; Пробатова
в Опред. раст. Камч. обл. 269;
Черепанов, Раст. СССР, 86.
Tripleurospermum maritimum
ssp. inodorum (L.) Hyl. — Hul-
ten, Circump.pl. II, 296, map 287.
Matricaria maritima auct. non
L. - Welsh, Fl. Al. 154.
Ic.: Hulten, Fl. Al. &neighb.
terr. 890.
130
Этот преимущественно европейский бореальный вид с помощью человека
распространился почти во всех внетропических странах обоих полушарий,
а во многих из них вполне натурализовался. Такая «активность» этого вида
несомненно определяется его относительной молодостью и гибридным проис-
хождением (см. выше). Можно предполагать, что он возник в плейстоцене в ре-
зультате гибридизации литорального вида Т. maritimum (2п=18) с одним из
распространенных в Средиземноморье или Передней Азии континентальных
видов с 2п=18. В отличие от всех других видов рода, населяющих в основном
естественные местообитания, Т. inodorum — почти облигатно рудеральное или
сегетальное сорное растение. В Арктике встречается только в качестве руде-
рального сорного растения у дорог и в населенных пунктах.
Советская Арктика. Мурман (Мурманск, п-ов Рыбачий); Болыпеземельская
тундра; Полярный Урал; низовья Оби (Салехард, Лабытнанги), Енисея (Ду-
динка) и Колымы (Нижнеколымск, Походок); бассейн Анадыря (пос. Мар-
ково). (Карта 41, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (заносное).
Вне Арктики. Внетропические области обоих полушарий, но родиной,
ло-видимому, является Южная Европа и Юго-Западная Азия.
Род 17. MATRICARIA L. — РОМАШКА
Из двух очень близких видов этого рода один известен из Восточного Среди-
земноморья, а другой — М. recutita L. — с помощью человека распространился
почти во всех внетропических странах обоих полушарий и изредка заносится
в Арктику.
1. Matricaria recutita L., Sp. pl. (1753) 891; Победимова во Фл. СССР XXVI,
148; Орлова во Фл. Мурм. V, 216, карта 61; Bocher & al., Fl. Greenl. 185;
Перфильева в Опред. раст. Як. 467; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 179, карта 264; Hulten, Circump. pl. II, 228, map 220; Копанева во
Фл. Краснояр. края X, 31; Lid, Norsk & Svensk fl. 681; Kurtto in Retkeily-
kasvio, 357; Хохряков, Фл. Магад. обл. 324.
М. chamomilla L., Sp. pl., ed. 2 (1763) 1256 (nom. illeg.); Перфильев, Фл. Сев.
II—III, 351; Говорухин, Фл. Урала, 495; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2735;
Раменская, Опред. раст. Карел. 419; Опред. раст. Коми, 320; Hulten, Atlas,
ed. 2, map 1716; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 390; Воро-
шилов, Опред. раст. Д. Вост. 549.
Chamomilla recutita (L.) Rausch, in Folia geobot. phytotax. (Praha) 9 (1974) 255;
Kay in Fl. europ. 4, 167; Черепанов, Раст. СССР, 55.
Ic.: Lid, L c., fig. 408, b.
Западноевразиатский полизональный (исходно средиземноморский) вид,
распространившийся в качестве заносного растения почти во всех внетропиче-
ских странах обоих полушарий и во многих из них полностью натурализовав-
шийся. По-видимому, его первичный ареал ограничивался странами Среди-
земноморья и Юго-Западной Азией, откуда он распространился сначала в бо-
лее северные районы Европы, а затем на другие континенты. В области нашей
«Флоры» (ее Европейском секторе) М. recutita — редкое заносное растение,
встречающееся у дорог и в населенных пунктах.
Советская Арктика. Мурман (в окр. Мурманска); юго-восточная часть
Болыпеземельской тундры (Воркута).
Зарубежная Арктика. Южная и Западная Гренландия, Исландия, арктиче-
ская Скандинавия.
Вне Арктики. Вся Европа, Северная Африка; Кавказ, Малая Азия; заносное
в Южной Сибири, Центральной Якутии, горах Средней Азии (до Западных
Гималаев), на Охотском побережье, в низовьях Амура, умеренной лесной
полосе Северной Америки, на о. Ньюфаундленд, в Австралии, Новой Зеландии.
9*
131
Род 18. LEPIDOTHECA Nutt. — ЛЕПИДОТЕКА
Из трех видов этого рода один распространен в странах Средиземноморья,
второй — в западной части Северной Америки, а третий, происходящий из
притихоокеанских районов Северной Америки и, возможно, также Восточной
Азии, в настоящее время распространен с помощью человека почти по всем
внетропическим странам обоих полушарий и заходит в южные районы области
нашей «Флоры». Виды этого рода обычно присоединяют к роду Matricaria L.
s. str., хотя, кроме отсутствия язычковых цветков, они отличаются от него
такими существенными признаками, как четырехлопастный венчик трубчатых
цветков и иное строение семянок. Возможно, что род Lepidotheca более близок
к роду Cotula L., чем к роду Matricaria.
1. Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt, in Trans. Amer. Phil. Soc., nov.
ser. 7 (1841) 454; Ковалевская во Фл. Узбек. VI (1962) 124.
Santolina suaveolens Pursh, Fl. Amer. sept. II (1814) 250.
Artemisia matricarioides Less, in Linnaea VI (1831) 210.
Matricaria discotdea DC., Prodr. VI (1838) 50; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 544;
Hulten, Atlas, ed. 2, 441, map 1717; Копанева во Фл. Краснояр. края X, 32;
Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 549; Хохряков, Фл. Магад. обл. 324.
М. matricarioides (Less.) Porter in Mem. Torrey Bot. Club, 5 (1884) 341,
s. str.; Комаров, Фл. Камч. Ill, 140; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2734; Polunin,
Circump. Arct. fl. 449; Победимова во Фл. СССР XXVI, 150; Опред. раст. Коми,
320; Орлова во Фл. Мурм. V, 217, карта 61; Игошина, Фл. Урала, 215; Hulten,
Fl. Al & neighb. terr. 889; ej., Circump. pl. II, 224, map 216; Bocher & al., FL
Greenl. 142; Love, Isl. Ferdafl. 402; Welsh, Fl. AL 254; Перфильева в Опред.
раст. Як. 466; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 102, карта 444; Токарев-
ских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 179, карта 265; Раменская, Андреева,
Опред. раст. Мурм. Карел. 390; Kurtto in Retkeilykasvio, 358.
М. suaveolens (Pursh) Buchen., Fl. Nord-West Tiefebene (1894) 496; Hulten,
Fl. Kamtch. IV, 171; ej., FL Al. X, 1546; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, И. —
Non М. suaveolens L. (1755).
Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb. in N. Amer. fl. 34, 3 (1916) 232; Kay
in FL europ. 4, 167; Черепанов, Раст. СССР, 55; Love, Fl. Icel. 370.
Ic.: Polunin, 1. c. 449; Love, Isl. Ferdafl., fig. 513; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 889; Love, Fl. Icel., fig. 513.
Восточноазиатско-западноамериканский бореальный вид, широко распро-
странившийся по всем внетропическим странам, хотя его первичный ареал,
по-видимому, ограничивался притихоокеанскими районами Северной Америки,
откуда известны самые старые сборы, и, возможно, северными районами Вос-
точной Азии.
В общих чертах прослежена история расселения вида в более западных
районах Евразии (Hulten, Circump. pl. II, 224, 388). К середине XIX в. он
появился в ботанических садах Берлина, Кенигсберга, Бреслау и Упсалы
(1840 г.), к 80-м годам — в Петербурге, в 1889 г. — в Омске, в 1927 г. — в Бар-
науле, в последнее время — в Центральной и Южной Якутии.
В Арктике встречается только в качестве заносного, но нередко вполне
натурализовавшегося растения у дорог, в населенных пунктах, реже на при-
речных песках, галечниках и лужайках.
Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска и к западу от него); юго-
восток Большеземельской тундры (окр. Воркуты); Полярный Урал; низовья
Оби (окр. Салехарда); Чукотский полуостров (пос. Провидения); бассейн
Анадыря (пос. Марково); низовья Пенжины (пос. Усть-Пенжина); Корякское
нагорье и побережье (пос. Алькатваам, Мейныпильгыно и Култушное); север-
ное побережье Гижигинской губы (в поселках).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (кроме северного побережья);
устье Маккензи; юго-западное побережье Гудзонова залива; Лабрадор; Запад-
ная и Южная Гренландия; Исландия; арктическая Фенноскандия (всюду за-
носное).
132
Вне Арктики. Фарерские, Шетландские, Британские острова; почти вся
Европа (кроме большинства стран Средиземноморья и сухостепного юго-вос-
тока); спорадически в горных районах Малой Азии и Кавказа, запада и севера
Средней Азии; Урал, бассейн среднего и верхнего течения Оби, Енисея (на се-
вер до района Хантайки; также оз. Пясино), юг Центральной Сибири; Цен-
тральная и Южная Якутия; Охотское побережье, Приамурье, Приморье (на юг
до северной части п-ова Корея), Сахалин, Камчатка, Курилы; о. Хоккайдо;
Командорские острова, западные и восточные Алеуты, внутренние и южные
районы Аляски и Юкона, архипелага Тихоокеанского побережья, холодно-
умеренные, умеренные и теплоумеренные районы Северной Америки; занесено
в Патагонию и на Огненную Землю, о. Южная Георгия, в Новую Зеландию.
Род 19. ARTEMISIA L. — ПОЛЫНЬ
Крупный, очень полиморфный род, около 500 видов которого распростра-
нено во внетропических областях северного полушария Старого и Нового Света.
Почти в географических пределах рода расселились представители типового
подрода Artemisia с наибольшим видовым разнообразием в Восточной Азии,
горных районах Центральной Азии, в Южной Сибири и в Северной Америке.
Подрод Dracunculus (Bess.) Peterm., значительно обедненный по количеству
видов в сравнении с подродом Artemisia, имеет широкое распространение
в северных районах Восточной Азии, в пустынных районах Древнего Среди-
земноморья, в степных районах Средней Азии, в горах южной Европы и Си-
бири. Представители узкоспециализированного подрода Seriphidium (Bess.)
Peterm. распространены в основном в пустынных областях Древнего Средизем-
номорья и на морских побережьях Южной Европы. Вторичный центр видового
разнообразия подрода; Seriphidium—пустынные районы Северной Америки.
В Арктике род Artemisia представлен 26 видами (24 из подрода Artemisia
и 2 из подрода Dracunculus'), 22 из которых известны в области нашей «Флоры».
Наибольшее видовое разнообразие полыней наблюдается в Сибирском и осо-
бенно Берингийском секторах советской Арктики. В тундровых районах Евро-
пейского сектора Арктики довольно широко распространены A. Tilesii, А. пог-
vegica, A.- borealis и очень незначительно A. vulgaris. Из них только A. riorve-
gica не встречается в Азиатском секторе Арктики,
Подрод Artemisia представлен в Арктике главным образом видами секций
Abrotanum Bess, и Absinthium DC. и всего 4 видами секции Artemisia — A. Ti-
lesii, A. vulgaris, A. leucophylla и A. opulenta. Последние три вида болеё'харак-
терны для лесных районов умеренной зоны, а в Арктику проникают незна-
чительно. Евразиатский бореальный вид A. vulgaris, кроме европейского Севера,
отмечается только в низовье Енисея. Восточносибирский бореальный вид
A. leucophylla,- который можно рассматривать как восточносибирскую горно-
пойменную расу A. vulgaris s. 1., на территорию нашей «Флоры» незначительно
проникает в северной полосе лесотундры в низовьях Таза, Енисея, Хараулаха
и Колымы, в полосе южных гипоарктических тундр на северо-востоке' Анюй-
ского нагорья, несколько шире представлен в подзоне крупных стлаников
в бассейнах Анадыря и Пенжины и в Корякском нагорье. Бореальный океани-
ческий вид A. opulenta встречается только на юге Корякского нагорья в круп-
ных долинных кустарниках и в пойменных травянистых тополевых рощах.
Восточноевропейско-сибирско-западноамериканский метаарктический вид
A. Tilesii очень широко распространен в евразиатской и североамериканской
Арктике от полосы северных редколесий до арктических тундр — это один
из характернейших тундровых видов полыней. Его зарождение и формирова-
ние проходило в южных горных районах Берингии, а современное широкое
распространение указывает на относительно позднее и быстрое расселение
в тундровых частях Евразии и Северной Америки.
Виды секции Abrotanum в области нашей «Флоры» в большинстве своем
широко распространены в Арктике, а некоторые из них непосредственно свя-
заны с ней первоначальным формированием и всем последующим развитием,
особенно с Берингийским сектором. Только североазиатский бореально-мон-
танный лугостепной горный вид A. Gmelinii, представленный восточносибир-
133
ской расой ssp. Scheludjakoviae, незначительно проникает в Арктику в низовье
Колымы и в бассейне Анадыря. Отдельными очагами по территории «Арктиче-
ской флоры СССР» распространены 2 вида подсекции Laciniatae (Kitam.) Ko-
robkov — восточносибирско-западноамериканский гипоарктический лугостеп-
ной вид A. laciniatiformis и восточносибирский арктический криофильно-степ-
ной вид A. arctisibirica. Первый наиболее характерен для северной цодзоны
гипоарктической тайги и крайне южных районов тундровой зоны и встречается
на северо-востоке Среднесибирского плоскогорья, в Верхояно-Колымской
горной стране, в Анюйском и Чукотском нагорьях и в бассейне Анадыря.
A. arctisibirica встречается в тундровых районах Центрального Таймыра,
в низовьях Лены, на побережье бухты Тикси, в континентальных районах
Чукотки и на о. Врангеля. Обособление этого вида от близкородственного
A. tanacetifolia при более широком и непрерывном расселении происходило,
вероятно, в позднем плейстоцене в криоаридной обстановке, в эпохи широкого
осушения полярного шельфа.
Широко представлены в тундровых районах Евразии и Северной Америки
виды подсекции Norvegicae (Rydb.) Korobkov. В горных тундрах Полярного
Урала встречается европейский метаарктический вид A. norvegica. В восточной
части кряжа Чекановского, в арктическом Верхоянье, на побережье бухты
Тикси и губы Буор-Хая и в Кондаковских горах преимущественно в кустар-
ничково-лишайниковых горных тундрах и на каменистых россыпях обитает
эндемичный для Верхояно-Колымской горной страны вид A. subarctica. Дальне-
восточноазиатско-западноамериканский аркто-альпийский вид A. arctica пред-
ставлен в советской Арктике двумя географическими расами. A. arctica ssp. ar-
ctica — восточночукотско-аляскинская амфиберингийская низкоарктическая
диплоидная раса, встречается на восточном и южном побережьях Чукотского
полуострова, входит в состав (иногда в качестве доминанта) разнотравно-ивняч-
ковых гемихионофитных группировок. Тетраплоидная аркто-альпийская раса
ssp. Ehrendorferi распространена на Чукотке, на о-вах Врангеля, Ратманова,
Аракамчечен, в бассейнах Анадыря, Пенжины, Гижиги, в Корякском нагорье.
Встречается в разнообразных экологических условиях, растет в куртинных
кустарничково-лишайниковых тундрах, в злаково-разнотравных криофитно-
степных группировках, не избегает и хорошо увлажненных местообитаний —
растет в разнотравно-ивнячковых тундрах.
Представители подсекции Globulariae (Krasch.) Korobkov — A. furcata,
A. globularia и A. flava — встречаются преимущественно в горных тундрах
Сибирского и Берингийского секторов Арктики. Восточносибирский аркто-
альпийский вид A. furcata в Арктике распространен от Таймыра до Чукотки,
на о-вах Врангеля и Аракамчечен, в бассейнах Анадыря и Пенжины, в Коряк-
ском нагорье. Вид дифференцирован на 2 хромосомные расы — 2п=18 и 2п=36.
Западночукотский узкоэндемичный континентальный метаарктический вид
A. flava встречается в высокогорьях восточной части Анюйского хребта и в тун-
дровой части Анюйского нагорья. A. globularia тесно связана современным рас-
пространением, а также первоначальным формированием и становлением с Бе-
рингийским сектором Арктики.
Секция Absinthium представлена в Арктике различными таксономическими
группами без четко видимых родственных связей. Но они образуют довольно
монолитную экологическую группу. Подавляющее большинство из них —
петрофильные горные виды. Только A. samoiedorum (подсекция Absintium),
ярко выраженный псаммофильный пойменный вид, встречается в низовьях
Енисея. Бореально-степные A. frigida и A. sericea из подсекции Frigtdae (Н db.)
Korobkov незначительно проникают в южные пределы нашей «Флоры». Первый
вид встречен в двух пунктах в подзоне крупных стлаников у ее северных гра-
ниц в бассейне Анадыря, a A. sericea — в полосе предтундровых редколесий
в низовьях Лены.
Восточносибирский континентальный горный вид A. lagopus представлен
в Арктике тремя расами: североохотской гипоарктической ssp. lagopus в ни-
зовье Гижиги и на Анадырско-Пенжинском междуречье, лено-хараулахской
метаарктической (преимущественно арктической) ssp. abbreviata в низовьях
Лены и арктической псаммофильной (равнинной) ssp. Triniana на восточном
134
побережье Хатангской губы, о-вах Большой и Малый Бегичев, в дельте р. Лены.
Охотско-чукотско-западноамериканский вид A. glomerate, имеет в Арктике
целостный ареал, разобщенный лишь водами Берингова пролива. В советской
Арктике он встречается от Анюйского нагорья до восточного побережья Чу-
котского полуострова, на о-вах Врангеля, Аракамчечен и Итыгран, в бассей-
нах Анадыря и Пенжины, на Корякском нагорье, растет на уплотненных мелко-
щебнистых пятнах в горных тундрах и на песчано-галечных речных и морских
наносах. Узко эндемичный берингийский вид A. senjavinensis распространен
на юго-восточном побережье Чукотского полуострова и на о-вах Аракамчечен
и Итыгран, растет на низких береговых сопках, сложенных карбонатными
породами. Близкородственный вид A. androsacea Seem, встречается в прибреж-
ных районах арктической Аляски на п-ове Сьюард.
A. Kruhsiana [подсекция Lagocephalae (Kitam.) Korobkov] — восточноси-
бирский континентальный горный вид, представлен в советской Арктике гипо-
арктическими расами. Североохотско-чукотская ssp. Kruhsiana распространена
в низовьях Колымы, в континентальном секторе материковой Чукотки, в бас-
сейнах Анадыря, Пенжины и Гижиги, в Корякском нагорье; верхояно-инди-
гирская раса ssp. condensate встречается в низовьях Лены и в Хараулахском
хребте— в полосе предтундровых редколесий. На Аляске, в верховьях Юкона
распространен близкородственный вид A. alaskana, заходящий в Арктику в вос-
точной части хр. Брукса и на юге п-ова Сьюард, его можно рассматривать в ка-
честве западноамериканской расы Л. Kruhsiana s. 1.
Представитель типовой подсекции Dracunculus — евразиатский полигональ-
ный (бореально-степной) вид A. dracunculus — в области «Арктической флоры
СССР» встречается только в полосе южных гипоарктических тундр в низовьях
Индигирки, у северного предела лиственничного редколесья в бассейне Колымы,
вплотную подходит к ней в низовьях Енисея. Второй представитель подрода
Dracunculus— азиатско-американский гипоаркто-монтанный вид A. borea-
lis (секция Campestres Korobkov) широко распространен в тундровых районах
Азии и в Северной Америке. A. borealis в пределах всего очень обширного ареала
наиболее характерен для галечников и сухих склонов речных террас. Много-
численные морфологически, экологически и географически своеобразные типы,
а также диплоидные и тетраплоидные хромосомные расы внутри этого сложно
дифференцированного и, может быть, сборного таксона как в азиатской, так
и в американской частях его ареала еще не успели достаточно обособиться и
связаны переходными формами; на территории советской Арктики мы разли-
чаем 3 подвида.
1. Краевые цветки пестичные, цветки диска нормально обоеполые (подрод
Artemisia)...........................................................2.
— Краевые цветки пестичные, цветки диска тычиночные, с редуцированным
пестиком (подрод Dracunculus)....................................25.
2. Длиннокорневищные безрозеточные многолетние травы, 20—150 см выс.,
корзинки яйцевидные или узкояйцевидные; венчики краевых пестичных
цветков нитевидно-трубчатые, узколанцетные или узкоэллиптические
(секция Artemisia) ............................................. . . 3.
— Полукустарнички и корневищные розеткообразующие многолетние травы,
корзинки полушаровидные или обратнояйцевидные; венчики краевых
цветков с 2—4 зубцами, широкотрубчатые, книзу расширенные, у цвет-
ков диска — широковоронковидные (секции Abrotanum, Absinthium) ... 6.
3. Листья черешчатые, дважды перисторассеченные, первичные сегменты на
черешках; семянки узколанцетные, темно-коричневые, блестящие ... 4.
— Листья с низбегающей листовой пластинкой, без четко выраженного
черешка, перисторазделъные на 5 широколанцетных долей; семянки узко-
эллиптические, светло-коричневые или белые.......................... 5.
4. Растения 30—100 см выс.; листья сверху и снизу беловойлочные; корзинки
широкояйцевидные, к—К мм шир., в укороченном кистевидном или кисте-
видно-метельчатом соцветии ........................................ „
........................... 4. A. leucophylla (Bess.) Turcz. ex Clarke.
135
— Растения 70—150 см выс.; листья сверху голые или слабо опушенные, снизу
серовато-войлочные', корзинки узкояйцевидные, 2—4 мм шир.; соцветие
метельчатое, сильноветвистое . . ..................... 3. A. vulgaris L.
5. Стебли многочисленные, редко одиночные, 20—70 см выс.; корневища 5—
10 см дл.; корзинки широкояйцевидные, 3—5 мм шир.; семянки продольно-
ребристые, семя полностью выполняет плодовую оболочку..............
............................................ 1. A. Tilesii Ledeb.
— Стебли немногочисленные, нередко одиночные, 70—120 см выс.; корневища
длинные, до 20—30 см дл.; корзинки узкояйцевидные, 2—3 мм шир.; семянки
продольно-морщинистые, беловатые, семя не полностью выполняет пло-
довую оболочку.....................................2. A. opulenta Рашр.
6. Растения (полукустарнички или однолетние травы) плотно опушенные
длинными шелковистыми белыми волосками; листья перисто- или трой-
чато рассеченные на линейные плотно скученные доли; цветоложе обильно
опушенное или с немногими волосками, реже голое......................16.
— Травянистые, реже деревянистые растения, голые или опушенные прямыми
оттопыренными волосками-, листья перисто- или тройчато рассеченные
на расставленные доли, цветоложе голое................................7.
7. Полукустарник с восходящими, раскидистыми, густо облиственными стеб-
лями 30—70 см выс.; листья трижды перисторассеченные на узколанцет-
ные, коротко заостренные доли последнего порядка, сверху и снизу голые
или слабо опушенные; корзинки полушаровидные, 3—6 мм шир., пони-
кающие, в рыхлом кистевидном соцветии...................................
... 5. A. Gmelinii Web. ex Stechm. (ssp. Scheludjakoviae Korobkov)
— Многолетние розеткообразующие травы.................................8.
8. Листья дважды или трижды перисторассеченные; первичные доли направ-
лены перпендикулярно к оси листа или незначительно отклонены к его
основанию. Корзинки полушаровидные....................................9.
— Листья менее сложно рассеченные, простоперистые или тройчатые, первич-
ные доли всегда направлены к верхушке листа.....................10.
9. Растение 40—60 см выс.; листья трижды перисторассеченные, первичные
доли на узком черешочке, доли последнего порядка линейные или узко-
ланцетные, сверху и снизу негусто опушенные; корзинки 5—8 мм диам.,
в редком колосовидном соцветии, листочки обертки с широким темно-
коричневым пленчатым краем...................6. A. laciniatiformis Кош.
— Растение 15—30 см выс.; листья дважды перисторассеченные, первичные
доли с широким основанием, доли последнего порядка широколанцетные,
сверху и снизу густо опушенные белыми оттопыренными волосками;
корзинки 4—7 мм диам., в плотном укороченном колосовидном соцветии;
листочки обертки в средней части опушенные, с черноватым пленчатым
краем .......................................7. A. arctisibirica Korobkov.
10. Растение 15—40 см выс.; соцветие — расставленная кисть; листья перисто-
рассеченные', семянки продольно-ребристые, со смоляными каналами
в плодовой оболочке ................................................ 11.
— Растение 10—20 см выс.; соцветие головчатое, колосовидное, иногда редкая
расставленная кисть; листья тройчатые или дважды тройчатые', семянки
без смоляных каналов.......................................... 14.
11. Листья рассеченные на 5 первичных долей, косо вверх направленных и плотно
собранных на верхушке................................................12.
— Листья отчетливо перистые, первичные доли супротивные, расставленные
..........................................10. A. arctiea Less. s. 1. ... 13.
12. Корзинки крупные, 10—12 мм диам., немногочисленные, в числе 3—7,
поникающие на боковых веточках 3—7 см дл.; семянки крупные, 1.8—
3 мм дл., светло-коричневые . . ...................5. A. norvegica Fries.
— Корзинки меньших размеров, 7—10 мм диам., в кистевидном или кисте-
видно-метельчатом разреженном соцветии; семянки мелкие, 1.2—2.7 мм дл.,
темно-коричневые.................................8. A. subarctica Krasch.
13. Листья темно-зеленые, дважды перисторассеченные, первичные доли в числе
5—7, доли последнего порядка узко ланцетные; корзинки 5—7 мм диам.,
136
с темно-фиолетовыми листочками обертки; семянки мелкие, 1.3—2.7 мм дл-
................................ 10а. A. arctica Less. ssp. arctica-
— Листья светло-зеленые, первичные доли в числе 5, значительно расставлен-
ные; корзинки 7—10 мм диам.' семянки крупные, 2—4 мм дл. . . . .
.........................10b. A. arctica Less. ssp. jEhrendorieri Korobkov.
14. Соцветие колосовидное, редко расставленно-кистевидное; цветки опушенные
прямыми волосками-, семянки светло-серые, с крупными ослизняющимися
клетками................................................11. A. furcata Bieb.
— Соцветие головчатое и только в период плодоношения колосовидное; цветки
точечно-железистые-, семянки без ослизняющихся клеток в плодовой
оболочке .................................................................15.
15. Растения темно-зеленые, опушенные, часто с темно-фиолетовой окраской
стеблей и листочков обертки; венчики (реже только зубцы их) пурпуровые-,
семянки крупные, 1.6—3.6 мм дл., темно-коричневые.............................
12. A. globularia Bess.
— Растения светло-зеленые, обычно голые или головатые; листья с широкими
черешками и несколько редуцированными долями листовой пластинки;
венчики желтые-, семянки меньших размеров, 1.5—2.2 мм дл., светло-
коричневые .............................................13. A. flava Jurtz.
16 (6). Цветки голые . . . .....................................17.
— Цветки опушены тонкими курчавыми волосками..................., .21.
17. Растения двулетние, стержнекорневые; стебли 10—25 см выс., от основа-
ния ветвящиеся; листья черешковые, просто перисто- или тройчато рас-
сеченные; конечные доли узко ланцетные, коротко заостренные; кор-
зинки выпуклые, 6—10 мм диам., одиночные на отдельных веточках
...............................................16. A. samoiedorum Рашр.
— Деревянистые растения (полукустарнички)............................18.
18. Листья дважды перисторассеченные, доли последнего порядка линейные-,
корзинки узкоколокольчатые, 3—5 мм диам., поникающие, в колосо-
видном соцветии.....................................14. A. frigida Willd.
— Листья дважды или просто тройчатые, доли последнего порядка ланцет-
ные .................................................................19.
19. Подушковидные растения 10—15 см выс.; листья тройчатораздельные;
корзинки узкоколоколъчатые, 3—6 мм диам., в плотном головчатом со-
цветии; цветки ярко-желтые, точечно-железистые; семянки продольно-
морщинистые, неослизняющиеся...................19. A. senjavinensis Bess.
— Полукустарнички 20—45 см выс.; листья дважды тройчатые или тройчато-
раздельные; корзинки полушаровидные, 5—7 мм диам., в кистевидном
или разреженном колосовидном соцветии; цветки бледно-желтые; се-
мянки продолъно-штриховатые, ослизняющиеся...............................
............................20. A. Kruhsiana Bess. s.l. ... 20.
20. Листовые доли первого порядка трехлопастные, расставленные .....
'........................... 20а. A. Kruhsiana Bess. ssp. Kruhsiana.
— Доли первого порядка цельные, сближенные...............................
...............20b. A. Kruhsiana Bess. ssp. condensate Korobkov.
21 (16). Растения серебристо-шелковистые, стебли 20—50 см выс.; листья
дважды тройчаторассеченные или дважды перисторассеченные, иногда
дважды тройчатые; соцветие — кистевидная метелка, редко — расстав-
ленная кисть; корзинки полушаровидные, 6—10 мм диам., поникающие;
цветоложе густоволосистое..................15. A. sericea Web. ex Stechm.
— Корзинки узко- или ширококолоколъчатые; цветоложе голое или с редкими
волосками......................................................... 122.
22. Растения рыхло- или плотноподушковидные, стебли многочисленные,
7—15 см выс.; корзинки широко колокольчатые, 3—5 мм диам., в плотном
щитковидном соцветии, иногда нижние — отставленные; цветки диска
бокалъчато-конические; семянки светло- или темно-коричневые, неослиз-
няющиеся ......................... 18. A. glomerata [Ledeb.
— Корзинки в кистевидном, колосовидном или головчатом соцветии; цветки
диска узкоконические; семянки продольно-штриховатые, ослизняющиеся
. .............................17. A. lagopus Fisch, ex Bess. s. 1. . . . 23.
137
23. Растения рыхлоподушковидные, светло-серые от густого белого опушения;
стебли 20—30 см выс.; листья перисторассеченные; соцветие рыхлокисте-
видное или удлиненно-колосовидное; корзинки ширококолокольчатые,
3—5 мм диам., листочки обертки густо опушенные, со светлым пленчатым
краем . . » . . . 17а. A. lagopus Fisch, ex Bess. ssp. lagopus.
— Растения плотноподушковидные; стебли многочисленные, 7—15 см выс.;
листья дважды тройчаторассеченные; соцветие сжато-колосовидное или
головчатое, листочки обертки с темно-коричневым пленчатым краем. . 24.
24. Верхние стеблевые листья простые или тройчатые; соцветие сжато-колосо-
видное ...................................................................
17b. A. lagopus Fisch, ex Bess. ssp. abbreviata Krasch. ex Korobkov.
— Верхние стеблевые листья перистые; соцветие головчатое . ...............
17с. A. lagopus Fisch, ex Bess. ssp. Triniana (Bess.) Korobkov.
25 (1). Травянистый безрозеточный длиннокорневищный многолетник; стебли
высокие, 50—90 см выс., светло-зеленые, голые или скудно опушенные;
листья цельные, линейно-ланцетные или глубоко трехлопастные, с цель-
ными расходящимися долями; корзинки полушаровидные, 3—5 мм диам.,
поникающие, соцветие рыхлометельчатое .... 21. A. dracunculus L.
— Травянистый розеткообразующий стержнекорневой многолетник, стебли
5—30 см выс., седоватые от густого белого опушения или фиолетово-
окрашенные, голые; листья перистые или тройчаторассеченные ....
.....................................22. A. borealis Pall. s. 1. . . . 26.*
26. Растение с плотно скученными листьями вегетативных побегов, образую-
щее подушковидную дерновинку; все растение серебристо опушенное
длинными оттопыренными волосками; стебли одиночные, неветвящиеся,
5—10 см выс.; корзинки 4—5 мм диам.; соцветие плотноголовчатое или
головчато-колосовидное...............
22с. A. borealis Pail. ssp. Richardsoniana (Bess.) Korobkov.
— Растение более высокое, часто с ветвящимися стеблями; листья вегетатив-
ных побегов длинночерешковые, редко плотно скученные; соцветие
более рыхлое..........................................................27.
27. Растения голые или прижато опушенные белыми волосками; стебли немного-
численные или одиночные, 15—30 см выс., от основания или от средней
части ветвистые, часто фиолетовоокрашенные; корзинки полушаровид-
ные или широко чашевидные, 4—7 мм диам., в кистевидном или рас-
ставленно-колосовидном соцветии; листочки обертки часто темно-фиоле-
товые, в основании скудно волосистые, с пленчатым краем....................
.........................22а. A. borealis Pall. ssp. borealis.
— Растения плотноворсистые; стебли одиночные, 20—30 см выс.; прикорневые
листья длинночерешковые, дважды-трижды перисторассеченные на узко-
линейные (до нитевидных) скученные конечные доли; корзинки полу-
шаровидные, 3—4 мм диам.; соцветие рыхлометелъчатое.......................
....... 22b. A. borealis Pall. ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz.
1. Artemisia Tilesii Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. 5 (1815) 568; Traut-
vetter, Fl. taim. 38; Ruprecht, FL samojed. cisur. 40; Rydberg, N. Amer. fl. 34,
3, 267; Lynge, Vase. pl. N. Z. 81, map XIII, 5; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 152;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 358; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 186, map 738; Кома-
ров, Фл. Камч. Ill, 155; Толмачев, Фл. Тайм. II, 44; он же, Обз. фл. Н. 3. 155;.
он же, Фл. побер. Карск. моря, 193; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 101; Кра-
шенинников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2815; Александрова, Нов. дан. фл.
Южн. о. Н. 3. 82; Hulten, FL Al. X, 1571, map 1174a (excl. ssp.); Porsild, Ill.
fl. Arct. Arch. 150, map 320; Караваев, Консп. фл. Як. 172; Polunin, Circump.
Arct. fl. 431, p. p.; В. Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 30; Тихомиров, Петров-
ский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 53; Тихомиров,
Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Игошина,
Фл. Урала, 216; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 421; Gjaerevoll, Bot. invest, centr.
Alaska III, 46; Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Толмачев, Токарев-
ских, Исслед. района Море-Ю, 566; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 179;
Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Боч, Царева в Бот. журн. 59. 6, .847; Лео-
138
, нова в Опред. раст. Як. 472; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 500;
Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 158; Tutin & Persson in Fl. europ. 4,
180; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на,
1110; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 185, карта 274; Ребри-
стая, Фл. Болыпезем. тундры, 102, карта 449; Харкевич и др., Фл. о. Верхоту-
рова, 896; Сергиенко в Бот. журн. 63, 1, 72, рис. (карта) 7; Петровский, Коро-
лева в Бот. журн. 64, 1, 27; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Porsild & Cody,
Pl. continent. NW Canada, 578, map 1066; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР,,
93; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 267; Черепанов, Раст. СССР,
48; Кожевников в Бот. журн. 67, 10, 1371; Сафронова в Бот. журн. 67, 12, 1667;
Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 560; Хохряков, Фл. Магад. обл. 327.
A. vulgaris 8 Tilesii Ledeb., Fl. ross. II, 2 (1846) 586, p. p.; Schmidt, Fl. je-
niss. 106.
A. vulgaris var. Tilesii Ledeb. —Trautvetter, Pl. Sib. bor. (1877) 71; ej.,
Fl. rip. Kolym. 42; ej., Fl. Tschuk. 23. ’
A. vulgaris ssp. Tilesii (Ledeb.) Hall & Clements, Phyl. Meth. Taxon.
(1923) 72.
A. Tilesii var. Tilesii — Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada (1968),
96; Welsh, Fl. Al. 129.
A. Tilesii ssp. Tilesii — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. (1968) 901, map.
A. Hultenii Maximova в Нов. сист. высш. раст. 12 (1975) 269.
A. Tilesii ssp. Hultenii (Maximova) Ameljcz. во Фл. Краснояр. края X (1980)
44.
A. Tilesii ssp. Tilesii var. Tilesii — Амельченко, цит. соч. 44.
A. Tilesii ssp. Tilesii var. racemosa Ameljcz., цит. соч. 44.
A. Tilesii ssp. Tilesii var. compacta Ameljcz., цит. соч. 44.
Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 67, b; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 901;
Porsild & Cody, PL continent. NW Canada, fig. 916; Коробков, цит. соч., рис. 29.
Восточноевропейско-сибирско-западноамериканский метаарктический вид.
Наиболее широко распространен в подзонах северных и южных гипоаркти-
ческих тундр на Ямале, Таймыре, в равнинах и горных районах арктической
Якутии, на Чукотке, в северо-восточной части Корякского нагорья. Довольно
обычен также в арктических тундрах северного побережья Чукотки, на Мед-
вежьих островах и о. Врангеля. В подзоне крупных стлаников встречается
в бассейнах Анадыря и Пенжины, в Корякском нагорье. По долинам крупных
рек и их притоков проникает в подзону северной тайги Сибири. В горнотаеж-
ных районах встречается в северной части Охотского побережья, в Колымском
нагорье и на Камчатке. A. Tilesii s. str. широко распространена в арктических
районах Аляски (включая и острова Берингова пролива), в западной части
арктического побережья Канады, в Канадском Арктическом архипелаге (о-ва
Банкс и Виктория). Во внутренних горнотаежных районах Аляски, северо-
запада Канады, в притихоокеанских районах Юго-Западной Аляски контакти-
рует, а на большей части территорий встречается совместно с североамерикан-
скими географическими расами: ssp. elatlor (Torr, et Gray) Hult., ssp. Gormani
(Rydb.) Hult., ssp. unalaschcensis (Bess.) Hult. Из них ssp. elatior известна на за-
падном побережье арктической Аляски (от мыса Томпсона на юг до устья
Юкона), также в более южных тундровых районах Центральной Канады.
A. Tilesii — длиннокорневищный травянистый многолетник, ярко выражен-
ный эрозиофил и нитрофил, вид очень пластичный и полиморфный. В пределах
обширной азиатской части ареала наблюдается поразительная индивидуальная
изменчивость размеров листьев, характера рассечения листовой пластинки,
формы и размеров конечных долей, а также размеров корзинок и формы соцве-
тия. Групповая и популяционная эколого-морфологическая изменчивость
наиболее ярко проявляется в колебаниях общих размеров растений, а также
степени ветвления подземных корневищ и интенсивности развития надземной
генеративной и вегетативной сферы. Молодые поселения растений на свежих
рыхлых обнажениях, как и рудеральные заросли вида, характеризуются обиль-
ным кущением, мощным развитием вегетативных и генеративных побегов.
В сформировавшихся сообществах — в разнотравных луговинах и кустарни-
ках, в нивальных тундрах — растения обычно невысокие, с немногими гене-
139
ративными побегами. Популя-
ции вида обнаруживают зако-
номерную широтную (с севера
на юг) географическую измен-
чивость: так, у северного пре-
дела распространения наб-
людается уменьшение общих
размеров, появление и преоб-
ладание сильно опушенных
форм, сокращение числа, но
увеличение размеров корзинок,
формирование сжатого колосо-
видного соцветия. Анатомо-
морфологические и кариологи-
ческие исследования различных
популяций вида практически по
всему азиатскому ареалу пока-
зали, что A. Tilesii сохраняет
свои основные морфологиче-
ские признаки, а отмеченные
выше отклонения не выходят за
пределы естественного поли-
морфизма вида. По определе-
ниям из азиатской части ареала
вида и в Северной Америке
у A. Tilesii известно устойчи-
вое число хромосом 2п=18
(Love & D. Love, 1. с. 500—501;
Коробков, цит. соч., табл. 1).
По нашему мнению, выделить
сколько-нибудь определенные
географические расы A. Tilesit
в пределах всей азиатской части
ареала не представляется воз-
можным. Отразить же всю гам-
му индивидуальной изменчи-
вости и разнообразие безареаль-
ных форм путем описания бес-
численных разновидностей и
тем более видов очень трудно и
едва ли оправдано.
A. Tilesii встречается пре-
имущественно в долинах рек,
в озерных депрессиях, реже на
горных склонах и их шлейфах;
несколько чаще в подобных ус-
ловиях A. Tilesii отмечалась на
Северном и Полярном Урале,
Новой Земле, в арктическом
Верхоянье. Иногда растет на
каменистых россыпях и щеб-
нистых осыпях, но значительно
более обычна в субальпийском
и альпийском поясах на лужай-
ках и- в зарослях кустарников
вдоль ручьев и на открытых
галечниках. Основными Место-
обитаниями А. Tilesii цо .всему
ареалу являются рыхлые обры-
вистые, осыцные или оползне-
140
вые склоны речных террас, озерных котловин, морских побережий. На
склонах байджарахов, песчаных бугров, на песчано-илистых берегах рек и
озер иногда является фоновым растением. В поймах растет на открытых
песчано-галечных косах, в злаково-разнотравных луговинах, пойменных
кустарниках и тополево-чозениевых рощах. A. Tilesii — активное рудераль-
ное растение, пышно разрастается на свалках и на каменистых насыпях
и отвалах дорог, вблизи современных жилых построек, на местах тра-
диционных стоянок пастухов и в береговых зонах морского промысла. Явля-
ется также основным компонентом злаково-разнотравных луговин в местах
поселения песцов, лис, сусликов и у «столовых» хищных птиц.
Советская Арктика. Северный Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе-
земельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой, Вайгач; Южный и юг Северного
острова Новой Земли: п-ова Ямал, Тазовский и Гыданский; низовья Енисея
и побережье Енисейского залива, о. Сибирякова: Таймыр (кроме северного
побережья); низовья Попигая, Анабара, Оленека и Лены, побережья бухты
Тикси и губы Буор-Хая; Яно-Индигирская низменность (на север до мыса
Св. Нос); низовья Колымы, Медвежьи острова; все тундровые районы Чукотки,
включая Чукотский полуостров, о-ва Айон, Врангеля, Ратманова, Аракам-
чечен, Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье,
о. Верхотуров, низовья рек Парень и Гижига. (Карта 45).
Зарубежная Арктика. Вся арктическая Аляска (включая о. Св. Лаврентия
и о. Св. Матвея), низовья Маккензи, западная часть материкового побережья
Центральной Канады; юго-запад Канадского Арктического архипелага
(о. Банкс, юг о. Виктория).
Вне Арктики. Предуралье (бассейн Печоры), Приполярный и Северный
Урал; Среднесибирское плоскогорье; долина р. Лены (в подзоне северной
тайги); хр. Орулган; Ольское плато; таежные районы верховьев Малого и Боль-
шого Анюев, Анадыря, Пенжины и Омолона; Камчатка, о. Карагинский; о-ва
Прибылова, восточные Алеуты (о. Уналашка), Аляскинский хр., горы Чугач,
горнотаежные районы Юконского плато (редко), верховьев Юкона; горы Ри-
чардсона, горы Маккензи.
2. Artemisia opulenta Pamp. in Nuov. giorn. bot. Ital. 34, 4 (1930) 464; Поля-
ков во Фл. СССР XXVI, 439; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 421; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1101; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 95;. Нечаева,
Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 269; Черепанов, Раст. СССР, 47; Харкевич,
Геогр. раст. Сев. Коряк. 35; Хохряков, Фл. Магад. обл. 327,
A. vulgaris var. kamtschatica Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 54;
Комаров, Фл. Камч. Ill, 156.
A. verlotorum auct. non Lamotte — Hulten, FI. Kamtch. IV, 189, map 741.
A. unalaskensis Rydb. — Hulten, Fl. Aleut. Isl. 326, p. p.; ej., Fl. Al. X,
1577, map 1176a, p. p.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 562, р. р.
A. unalaskensis var. unalaskensis — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 903, map,
p. p.
Дальневосточноазиатский (приохотский) бореальный океанический вид,
распространенный в низовьях Амура, на Охотском побережье, на Камчатке;
на территорию нашей «Флоры» заходит только на юге Корякского нагорья.
A- opulenta — длиннокорневищный мезофильный травянистый многолетник
с характерными стеблевыми листьями, перистораздельными на 5 широколан-
цетных первичных долей. По наличию длинных подземных корневищ, по форме
листьев обнаруживает наибольшее сходство с A. Tilesii, особенно с ее южными
формами, но имеет иной тип строения семянок и гексаплоидное число хромо-
сом 2п=54 (Коробков, цит. соч., табл. 1). На Камчатке A. opulenta является
одним из основных компонентов сообществ высокотравья, травяных каменно-
березняков в поймах рек, на террасах и в нижних частях склонов сопок. Встре-
чается также в злаково-разнотравных луговинах на приморских косах сов-
местно с A. Tilesii.
В Арктике A. opulenta Отмечается только в долинах рек-в крупных кустар-
никах и в пойменных травянистых тополевых рощах.
141
Отношение лугово-лесной приохотской A. opulenta к северотихоокеанской
островной A. unalaskensis остается не вполне ясным и нуждается в детальном
исследовании. Формы A. unalaskensis с приморских луговин имеют почти округ-
лые пластинки листьев с явственно выраженными черешками; пластинка дважды
перисторассеченная на конечные узколанцетные доли — в этом обнаруживается
• сходство с A. vulgaris s. 1. Сходство A. unalaskensis с A. vulgaris отмечает Хуль-
тен (Hulten, Fl. AL. X, 1574; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 903), в качестве разли-
чия между ними указывая длинное корневище у A. unalaskensis.
Советская Арктика. Юг Корякского нагорья (западный макросклон Ветвей-
ского хребта), побережье зал. Корфа.
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Низовья Амура, Охотское побережье (на севере до Тауйской
губы и низовьев р. Ямы), Камчатка, Сахалин; есть указания для Японии.
3. Artemisia vulgaris L., Sp. pl. (1753) 848; Ledebour, Fl. ross. II, 585, p. p.;
Ruprecht, FL samojed. cisur. 40; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 358; Крашенин-
ников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2812; Polunin, Circump. Arct. fl. 431; Поля-
ков во Фл. СССР XXVI, 438; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 422; Орлова во Фл.
Мурм-. V, 225; Lid, Norsk & Svensk fl. 686; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1727;
Cronquist in Vase. pl. pacif. NW, 71; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 858; Киселева
во Фл. Путорана, 88, карта с. 158; Tutin & Persson in Fl. europ. 4, 180; Тока-
ревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 184, карта 273; Амельченко во Фл.
Краснояр. края X, 40 (incl. ssp. coarctata et urjanchaica}-, Черепанов, Раст.
СССР, 48; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 392; Хохряков,
Фл. Магад. обл. 327.
Ic.: Lid, 1. с., fig. 411; Cronquist, 1. с., fig. р. 72; Амельченко, цит. соч.,
рис. 1, 2.
Евразиатский бореальный вид, широко распространенный в лесных (таеж-
ных и неморальных), лесостепных и степных районах Евразии й как заносный
сорняк расселившийся в холодно-умеренных лесных районах Северной Аме-
рики (особенно в восточных районах Канады, на тихоокеанском побережье
вблизи крупных портов). Растет в осветленных смешанных лесах, на полянах
и опушках, в кустарниках на береговых склонах, по логам и оврагам, в поймен-
ных кустарниках, на обрывистых и осыпных склонах. Предпочитает сухие место-
обитания с песчаными и супесчаными почвами. Активно расселяется как руде-
ральное и сорное растение, образует бурьянные заросли на местах старых
построек, на заброшенных пашнях, огородах, как сорное встречается в посе-
вах, участвует в зарастании канав, дорожных насыпей. На территорию нашей
«Флоры» заходит только на ее южную окраину на западном макросклоне Поляр-
ного Урала и в низовье Енисея; есть указания и для Западного Мурмана (Hul-
ten, Atlas). Биологические особенности вида позволяют ему активно расширять
современный ареал. В Северной Америке A. vulgaris рассматривается как занос-
ное растение. Распространение A. vulgaris в Восточной Сибири и на Дальнем
Востоке, вероятно, в значительной степени также связано с возрастающим
сельскохозяйственным и промышленным освоением этих районов. Можно пред-
положить также, что значительными вторичными центрами выработки харак-
терных морфолого-биологических и экологических особенностей A. vulgaris
s. 1. являлись умеренные районы Евразии с наиболее ранними очагами хозяй-
ственной деятельности человека. Поразительный полиморфизм A. vulgaris
во многом объясняется разрастанием на антропогенных местообитаниях, что
способствует более свободному проявлению фенотипического и потенциального
генотипического полиморфизма популяций вида. Растения различаются общими
размерами, формой и степенью опушения листьев, размерами корзинок, харак-
тером ветвления. Одна из северных форм A. vulgaris трактуется В. П. Амель-
ченко в качестве подвида — ssp. coarctata (Forsell. ex Bess.) Ameljcz. [во Фл/
Краснояр. края X (1980) 41, рис. 1]. Отличается от типового подвида широко-
ромбическими, дважды перисторассеченными листьями, небольшим соцветием,
полушаровидными (а не колокольчатыми) корзинками. Обитает на песчаных
и галечных отмелях по берегам рек и речек в лесной зоне Красноярского края
севернее 58 ° с. ш.
142
В пределах обширного ареала
A. vulgaris з. 1. известно нес-
колько хромосомных рас с 2п=
=16, 18, 36, 54. Из них наибо-
лее обычной является диплоидная
раса с 2п=16. Ее распростране-
ние в европейской части СССР и
на юге Восточной Сибири подт-
верждено многочисленными опре-
делениями (Коробков в Бот. журн.
57, 10, 1323, за исключением ука-
заний для северо-востока СССР,
относящихся к A. leucophylla;
Крогулевич, Ростовцева, Хромо-
сом. числа раст. Сиб. и Д. Вост.
244, за исключением указаний
для северо-востока СССР).
Советская Арктика. Приво-
дится для западной части Мур-
манского побережья (к западу от
п-ова Рыбачий); юг Канина; По-
лярный Урал; низовья Енисея.
(Карта 46, 1, 3).
В зарубежной Арктике отсут-
ствует.
Вне Арктики. Вся Западная
Европа, Скандинавия; вся евро-
пейская часть СССР; Передняя
Азия; Западная Сибирь (лесные,
лесостепные и степные районы),
Северный Казахстан, Алтай, го-
ры Средней Азии (Тарбагатай,
Джунгарский Алатау, Тянь-
Шань); северная окраина Сред-
несибирского плоскогорья(к вос-
току от оз. Пясино); Саяны, Тува;
равнинные территории Прибай-
калья и Забайкалья; Приамурье
и Приморье; Охотское.побережье
(Магадан — заносное); Камчатка
(заносное?). Как заносное в лес-
ных районах Северной Аме-
рики.
4. Artemisia leucophylla (Bess.)
Turcz. ex Clarke, Compositae Ind.
(1876) 162; Крашенинников в Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2814; По-
ляков во Фл. СССР XXVI, 443;
Леонова в Опред. раст. Як. 473;
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 853;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II,
82; Коробков, Полыни Сев.-Вост.
СССР, 95; Нечаева, Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 267;
Черепанов, Раст. СССР, 46; Зас-
лавская, Петровский в Бот. журн.
68, 2, 170; Хохряков, Фл. Ма-
гад. обл. 327.
Карта 46. Распространение видов Artemisia: 1 — A. vulgaris L.; 2 — A. leucophylla (Bess.) Turcz. ex Clarke; 3 — совместное произрастание.
143
A. vulgaris leucophylla Turcz. ex Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose.
3 (1834) 54.
A. vulgaris E leucophylla Turcz. ex Ledebour, Fl. ross. II (1846) 585.
A. leucophylla var. typica f. genuina Pamp. in Nuov. giorn. bot. Ital. 36, 4
(1930) 414.
A. vulgaris var. rotundatiloba Jurtz. в Нов. сист. высш. раст. 2 (1965) 320.
A. leucophylla var. rotundatiloba (Jurtz.) Korobkov в Бот. журн. 64, 5 (1979)
670; он же, Полыни Сев.-Вост. СССР, 95.
A. leucophylla ssp. subarctica Ameljcz. в Нов. сист. высш. раст. 16 (1979)
183; она же во Фл. Краснояр. края X, 41.
A. dudinensis Ameljcz. в Нов. сист. высш. раст. 16 (1979) 185; она же во Фл.
Краснояр. края X, 185; Черепанов, Раст. СССР, 45.
Восточносибирский бореальный вид, наиболее широко распространенный
в лесной и лесостепной зонах, а также в горностепных районах Южной и Восточ-
ной Сибири и Монголии. На территорию нашей «Флоры» A. leucophylla незна-
чительно проникает в полосе южных гипоарктических тундр на северо-востоке
Анюйского нагорья. Несколько шире представлен в подзоне крупных стлаников
в бассейнах Анадыря и Пенжины и в Корякском нагорье. В северной полосе
лесотундры известен из низовьев Таза, Енисея, Хараулаха и Колымы.
A. leucophylla — восточносибирская горнопойменная раса A. vulgaris s. 1.
В типе растения A. leucophylla с естественных местообитаний характеризуются
более густым опушением, но особенно беловойлочным опушением нижней
поверхности листьев, а также более крупными корзинками до 4—7 мм шир.,
в обедненном густом кистевидном соцветии. Экологически A. leucophylla выде-
ляется четкой приуроченностью к песчано-галечниковым аллювиальным отло-
жениям. Растет массово на открытых участках, в злаково-разнотравных груп-
пировках, в прирусловых ивняках и в молодых порослях чозении, а также на
полянах в тополево-чозениевых рощах. У подножия коренных берегов рек
селится на каменных россыпях и сухих обрывистых супесчаных склонах;
иногда встречается и на сухих каменистых и скальных приречных (приморских)
склонах, где растет в остепненных злаково-разнотравных луговинах. В районах
интенсивной хозяйственной деятельности человека A. leucophylla так же легко,,
как и A. vulgaris s. 1., переходит на участки с нарушенным природным расти-
тельным покровом, обильно разрастается на каменных россыпях в карьерах,
на каменистых дорожных насыпях, залежах, окраинах посевов., у заброшенных
рыбацких и охотничьих домиков. Растения A. leucophylla из рудеральных по-
пуляций и других антропогенных местообитаний в значительной степени
утрачивают оригинальные черты и обнаруживают большее сходство с формами
A. vulgaris по жизненной форме, размерам корзинок и крупному сильно раз-
ветвленному соцветию.
В. П. Амельченко (в Нов. сист. высш. раст. 16, 183) выделяет 2 географи-
ческие расы A. leucophylla-. ssp. leucophylla и ssp. subarctica Ameljcz. Типовая
южносибирская раса характеризуется более густым опушением пластинки листа,
особенно верхней его стороны, также в целом более крупными .листьями и более
мощными соцветиями. Кроме того, отмечены отличия северной и южной рас
по размерам клеток верхнего эпидермиса листьев. Указывается, что северо-
сибирские растения — ssp. subarctica — зарегистрированы севернее 58 ° с. ш.
и обитают в основном на сырых мерзлотных почвах, а южносибирские — ssp.
leucophylla — южнее 56° с. ш. и обитают на сухих, хорошо дренированных поч-
вах. По нашему мнению, выделение географических рас на основе немногих,
морфологических признаков, в действительности проявляющихся в природных
популяциях в более разнообразных и сложных сочетаниях, недостаточно под-
тверждено экологическими различиями и в еще меньшей степени формальным
установлением широтной географической границы между их ареалами.
Амельченко, кроме того, был описан с галечников реки Дудинки и само-
стоятельный вид A. dudinensis Ameljcz. [в Нов. сист. высш. раст. 16 (1979) 185|;
фактически пока известна единственная популяция этого таксона. Новый вид
отличается от близкородственной A. leucophytla, согласно цитированной ра-
боте, полушаровидными корзинками 5—8 (10) мм шир., тесно скученными:
на коротких веточках, иной формой центральных цветков, некоторыми особен-
144
ностями анатомии листьев. Морфологическая граница между таксонами допол-
няется различиями по данным хроматографического анализа. Но экологических
отличий нового вида от A. leucophylla не выявлено. Изучение изотипа, храня-
щегося в Гербарии Ботанического института АН СССР (LE), убеждает в том,,
что это лишь одна из уклоняющихся форм (популяций) A. leucophylla, заслу--
живающей различения лишь в ранге разновидности — var. dudinensis (Ameljcz.)i
Korobkov, stat, et comb. nov. — A. dudinensis Ameljcz., 1. c. 185. Другая разно--
видность с прикругленными, более широкими долями листьев — var. rotun--
datiloba (Jurtz.) Korobkov — известна из горных долин Верхоянского хребта:
и горного узла Сунтар-Хаята.
У A. leucophylla в Северо-Восточной Азии определены в основном числа
хромосом 2п=16 и единично 2n-16 4-1В и 2п=18 (Коробков, Польши Сев.-.
Вост. СССР, 14). Растения с добавочными хромосомами и с 2п—18 не имеют
морфологических отличий от нормальных диплоидных растений.
Советская Арктика. Юг Тазовского полуострова; низовья Енисея (Ду-
динка), Хараулаха (в полосе предтундровых редколесий) и Колымы (в полосе^
предтундровых редколесий); северо-восток Анюйского нагорья; бассейны Ана-.
дыря и Пенжины. Корякское нагорье и побережье, низовья Гижиги. (Карта.
46, 2, 3).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Алтай; долина Енисея; Приленское плато; юг Центральной
Сибири, Забайкалье; север и северо-запад Монголии (хр. Хангай, Монгольский
Алтай и Гобийский Алтай); Северо-Западный Китай; Тибет; Верхояно-Колым-
ская горная страна (на северо-востоке до верховьев Малого Анюя), таежные-
районы в верховьях Анадыря; Охотское побережье; Камчатка.
5. Artemisia Gmelinii Web. ex Stechm., Dissert, de Artemisia (1775) 17;
Крашенинников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2790; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
419; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 48; Ворошилов, Опред. раст.
Д. Вост. 559.
A. sacrorum Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. 5 (1812) 71.
Североазиатский бореально-монтанный лугостеиной горный вид, представи-
тель типовой подсекции секции Abrotanum Bess., широко распространенный
в сухих травянистых (остепненных) светлохвойных и лиственных лесах, на су-
ходольных лугах и сухих лесных полянах, на каменистых степных склонах,
щебнистых и мелкоземистых осыпающихся склонах речных террас в Западной
и Восточной Сибири, в горах Средней Азии и на Дальнем Востоке.
Вид очень полиморфный. В пределах обширного ареала встречаются формы,
резко отличающиеся степенью опушения, мощностью и степенью одревеснения
надземных вегетативных побегов, характером рассечения листьев, формой
соцветия. Варьирование в степени опушения зависит от экологических условий
и отмечается у целых групп растений, характер рассечения листьев и форма
соцветия более связаны с неопределенной индивидуальной или групповой из-
менчивостью. Но по состоянию ряда других признаков, а также по экологи-
ческой приуроченности в пределах A. Gmelinii s. 1. прослеживается несколько
географических рас. Одна из них, выделенная в ранге подвида, наиболее да-
леко проникла к северу в Верхояно-Колымской горной стране и встречается
непосредственно у южной границы области нашей «Флоры» в низовьях Колымы
и Малого Анюя, а в бассейне Анадыря изолированно произрастает непосред-
ственно в области «Арктической флоры СССР».
5а. Artemisia Gmelinii Web. ex Stechm. ssp. Scheludjakoviae Korobkov
в Бот. журн. 64, 5 (1979) 669; Кожевников в Бот. журн. 62, 4 (1977) 604 и 606.
(nom. nud.); Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост.
СССР, 96; Черепанов, Раст. СССР, 46; Заславская, Петровский в Охрана раст.
Д. Вост. 124.
A. sacrorum var. minor Ledeb., FL alt. IV (1833) 72; ej., Fl. ross. II, 578.
A. Gmelinii Web. ex Shechm. — Леонова в Опред. раст, Як. (1974) 476;
Хохряков, Фл. Магад. обл. 327.
J0 Арктическая флора СССР, выд. X
145.
A. santolinifolia auct. non Turcz. — Крашенинников в Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XI, 2791; Караваев, Коней, фл. Як. 171; Поляков во Фл. СССР XXVI,
465, р. р.
Преимущественно восточносибирская бореально-монтанная горностепная
раса; отличается от типового подвида более сложно (трижды) перисторассечен-
ными листьями с узколанцетными долями последнего порядка, цельнокрай-
ними или по краю зубчатыми; более интенсивным ветвлением многочисленных
многолетних побегов с темно-серой шелушащейся корой и с обильными остат-
ками отмерших листьев. Четкая граница между расами в Центральной и Во-
сточной Сибири еще не установлена. Типическая (менее ксероморфная) раса
свойственна более южным районам Сибири и Дальнему Востоку.
Восточносибирская раса в ряде работ отождествлялась с A. santolinifolia
Turcz. (см. цитацию), распространенной в Прибайкалье и в горных районах
Центральной Азии. Типовые образцы A. santolinifolia и некоторые образцы
из указанных районов, хранящиеся в Гербарии Ботанического института
АН СССР, имеют зрелые семянки с продольными пленчатыми крыльями и
листья, рассеченные более сложно на линейные конечные доли. У растений ти-
пической расы A. Gmelinii и ssp. Scheludjakoviae семянки покрыты выпуклыми
ослизняющимися клетками. Эта характерная особенность строения семянок
и наличие переходных форм по типу рассечения листьев явились основанием
для отнесения растений Верхояно-Колымской горной страны к A. Gmelinii
в ранге самостоятельного подвида, а не к А. santolinifolia. У растений из окрест-
ностей пос. Усть-Нера и устья р. Иньяли (долина р. Индигирки) определено
число хромосом 2п=36 (Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, табл. 1).
A. Gmelinii ssp. Scheludjakoviae — мезоксерофильный и в то же время петро-
фильный компонент степного комплекса Северо-Восточной Азии: в пределах
крупных безлесных степных южных склонов в бассейнах среднего и верхнего
течений Индигирки и Колымы образует мелкокустарниковые заросли в запа-
динах и ложбинах (в примеси лугостепные травы, мезоксерофильные мхи).
В менее засушливых районах, например в среднем течении р. Смолой (на отро-
гах кряжа Кулар), растет на крутых щебнистых откосах к реке. Большой ин-
терес представляет изолированное местонахождение подвида на левобережье
р. Малый Анюй против села Островного (данные Т. М. Заславской) в остепнен-
ных лиственничниках, чередующихся с крупными степными полянами, вместе
с изолированно произрастающими здесь другими компонентами аналогичных
сообществ бассейнов Колымы и Индигирки — ксерогенным полукустарником
Astragalus fruticosus (секция Xiphidiuiri), бореальной лугостепной расой Hedy-
sarurn dasycarpum, Elytrigia jacutorum. Наиболее удаленное (крайне восточное)
местонахождение подвида обнаружено Ю. П. Кожевниковым (цит. соч.) в ниж-
нем течении р. Майн (бассейн среднего течения Анадыря) на западных склонах
отрогов. Алганских гор — в подзоне крупных стлаников (близ границы лист-
венничного «острова») на петрофитных участках площадью в сотни квадратных
метров, чередующихся с рощицами Betula Cajanderi и куртинами ольховника.
Здесь же растут Veronica incana, Galium densiflorum, Carex pediformis, Sedum
cyaneum, встречены также Juniperus sibirica, Rubus sachalinensis, Potentilla
anadyrensis и др. (всего 25 видов). Другое местонахождение обнаружено вблизи
устья Майна на юго-восточном склоне высокой песчаной террасы; здесь подвид
произрастает на крупном степном участке вместе с Carex pediformis, С. obtusata,
Festuca lenensis, Artemisia laciniatiformis, Pulsatilla multifida и более мезофиль-
ными травами.
Советская Арктика. Низовье Колымы (Нижнеколымск); бассейн Анадыря
(нижнее течение и устье р. Майн). (Карта 47).
В зарубежной Арктике отсутствует. ,
Вне Арктики. Алтай, горы юга Восточной Сибири, Верхояно-Колымская
горная страна (бассейны Омолоя, Индигирки, Колымы, Омолона); север Мон-
голии.
6. Artemisia laciniatiformis Кош., Фл. Камч. III (1930) 153; Крашенинников
в Сов. бот. 5, 7; он же в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, 136; Караваев, Консп.
фл. Як. 171; Поляков во Фл. СССР XXVI, 477, р. р.; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
146
419; Hulten, Comments Fl. Al. 139; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 908, map; Love &.
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 501; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта
с. 158; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. TI, 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост.
СССР, 97, рис. (карта) 3; Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 119; Черепанов,
Раст. СССР, 46; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 266; Юрцев в Бот.
журн. 69, 6, 747; Хохряков, Фл. Магад. обл. 328.
A. macrobothrys auct. non Ledeb. — Hulten, Fl. AL X, 1570, map 1172.
A. laciniatiformis ssp. laciniatiformis — Wendelberger in Bibl. Bot. H. 125
(1960) 113.
A. laciniata auct. non Willd. — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 907, p. p.;
Кожевников в Бот. журн. 62, 4, 606.
Карта 47. Распространение Artemisia Gmelinii ssp. Scheludjakoviae Korobkov.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 908.
Восточносибирско-западноамериканский, гипоарктический лугостепной вид
из подсекции Laciniatae секции Abrotanum, распространенный отдельными оча-
гами на северо-востоке Среднесибирского плоскогорья, в восточной части
Верхояно-Колымской горной страны, на Камчатке и в Северной Америке —
в верховьях Юкона и в нижнем течении его левого притока р. Тананы.1 Встре-
чается в основном на севере подзоны светлохвойной (на Аляске и Юконе —
темнохвойной) гипоарктической тайги, в тундровую зону (в ее крайне южные
районы) заходит очень незначительно — в низовье р. Хатанги, в Анюйском
и Чукотском нагорьях, в бассейне Анадыря (подзона крупных стлаников).
Обитает в долинах рек на сухих южных склонах высоких террас, на защищен-
ных каменистых склонах невысоких сопок. Растет в остепненных злаково-
разнотравных луговинах ина луговых степях. У A. laciniatiformis известны числа
хромосом 2п=36 и 2п=54, по определениям в бассейне р. Анадырь [Жукова
в Бот. журн. 65, 1 (1980); Коробков, цит. соч., табл. 1]. A. laciniatiformis отли-
чается от близкородственного сибирского бореально-степного вида A. laciniata
Willd. упрощенным рассечением листьев и крупными корзинками (до 7 мм шир.)
в расставленном колосовидном соцветии. Наименее четко эти виды различаются
по характеру рассечения листьев, так как изменчивость в пределах каждого
таксона очень значительная и в основном определяется экологическими усло-
виями. По большинству морфологических признаков (жизненная форма, строе-
ние и опушение цветков) эти виды трудноразличимы. А по экологическим осо-
1 Популяция из долины Тананы несколько отличается от верхнеюконской и приводится
в сводке Хультена как A. laciniata Willd.; однако изучение сборов Б. А. Юрцева, А. П. Хо-
хрякова и Д. Меррея (D. F. Murray) со степной опушки на высоком правом берегу Тананы
близ устья Schaw Creek показало, что и здесь встречается более рослая форма A. laciniati-
formis (Юрцев, цит. соч.).
10*
147
1
41
бенностям, типу географиче-
ского распространения они об-
наруживают теснейшую связь;
вполне возможно, что A. laci-
niattformis — сборный таксон,
разные географические популя-
ции которого независимо про-
изошли от разобщенных попу-
ляций A. laciniata s. 1. Инте-
ресно, что ареал A. laciniatifor-
mis — в основном замещающий
по отношению к ареалу А. аг-
ctisibirica Korobkov из той же
подсекции, вида, генетически
близкого не к Л. laciniata,
а к Л. tanacetifolia (карта 48, 2).
Совместное произрастание обоих
видов пока зарегистрировано
лишь на степных склонах в сред-
нем течении р. Паляваам. В це-
лом же ареал A. laciniatifermis
расположен южнее и больше
удален от тундровых побере-
жий.
Советская Арктика. Низовья
Хатанги и южное побережье
Хатангского залива; тундро-
вая часть Анюйского нагорья
(р. Милькера, верховье р. По-
гынден); западная часть Чукот-
ского нагорья (среднее течение
р. Паляваам); бассейн Ана-
дыря (хр. Пекульней, низовье
р. Майн). (Карта 48, 1, 3).
В зарубежной Арктике от-
сутствует.
Вне Арктики. Северо-восток
Среднесибирского плоскогорья;
Верхояно-Колымская горная
страна (горнолесные районы
в бассейне Колымы, О мол она
и Малого Анюя); Камчатка (це-
нтральные й восточные районы,
редко); северо-запад Северной
Америки (нижнее течение р. Та-
наны, верховья р. Юкон).
7. Artemisia arctisibirica
Korobkov в Бот. журн. 64,
5 (1979) 669; Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II, 82; Петровский,
Королева в Бот. журн. 65, 1,
22; Коробков, Полыни Сев.-
Вост. СССР, 98, рис. (карта) 3;
Черепанов, Раст. СССР, 45; Зас-
лавская, Фл. Анюйск. нагорья,
117; Хохряков, Фл. Магад, обл.
327; Петровский в Охрана раст.
Д. Вост. 53. ; . ' -
148
A, arctica auct. non Less. — Толмачев, Фл. Тайм. II, 44.
A. laciniatiformis ssp. taimyrensis Krasch. в Сов. бот. 5 (1943) 7, descr. ross.;
Поляков во Фл. СССР XXVI, 478.
A. neglecta Leonova в Нов. сист. высш. раст. 8 (1971) 235; она же в Опред.
раст. Як. 478; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 501. — Non A. neg-
lecta Spreng. (1809).
A,, tanacetifolia auct. non L. — Петровский, Раст. о. Врангеля, 124.
A. laciniata auct. non Willd. — Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 634.
A. taimyrensis Krasch. ex Korobkov — Амельченко во Фл. Краснояр. края
X, 51.
1с.: Леонова, цит. соч., рис. 2.
Восточносибирский арктический криофильно-степной вид из подсекции
Laciniatae', встречается в тундровых районах небольшими разобщенными попу-
ляциями от Центрального Таймыра до перешейка Чукотского полуострова
(среднее течение р. Амгуэмы) и о. Врангеля. A. arctisibirica наиболее сходна
по опушению, типу рассечения листьев и наличию сильно разветвленного тон-
кого подземного корневища с A. tanacetifolia L. s. 1. и, вероятно, является обо-
собившейся северной географической расой последней, имевшей в прошлом
более широкий ареал. У популяций с о. Врангеля, из долины р. Амгуэмы
и с Анщйского нагорья определено число хромосом 2п=54, а у растений с вос-
точного побережья Чаунской губы 2п=36 (Коробков, цит. соч., табл. 1). Тетра-
плоидные растения по общим размерам и характеру рассечения листьев обна-
руживают некоторое сходство с A. laciniatiformis. Однако все формы A. arcti-
sibirica, включая и тетраплоидные, имеют плотное белое опушение, встречаются
в более специфических местообитаниях на сухих мелкоземисто-мелкощебни-
стых гребнях высоких террас или на южных защищенных мелкощебнистых
склонах сопок, на микротеррасках останцовых скал в долинах рек. Вид про-
израстает в злаково-разнотравных остепненных группировках, в некоторых
местонахождениях встречен только в вегетативном состоянии (образует, как
и A. laciniatiformis, корневищные клоны), а у редких растений со сформиро-
вавшимися корзинками из других популяий наблюдается недоразвитие пыль-
цевых зерен. Ни в одной популяции пока не обнаружены зрелые семянки, вы-
зревание которых, вероятно, происходит только в наиболее благоприятные
сезоны. Подавленная способность к регулярной семенной репродукции отчасти
компенсируется длительной вегетативной репродукцией в наиболее благопри-
ятных условиях. Более широкое и непрерывное расселение вида, вероятно,
происходило в позднем плейстоцене в криоаридной обстановке в эпохи широкого
осушения полярного шельфа — при более континентальном климате в «тундро-
степных» ландшафтах.
Советская Арктика. Центральный Таймыр; низовье Лены, побережье бухты
Тикси; тундровая часть Анюйского нагорья (низовье р. Медвежки в 15 км от
устья), восточное побережье Чаунской губы (окр. пос. Апапельхино), о. Вран-
геля (окр. бухты Сомнительной — 2 разобщенные микропопуляции в 6 км от
берега моря); среднее течение р. Амгуэмы (редко); Ушканьи горы; южные
отроги Золотого хребта. (Карта 48, 2 и 3).
В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует.
8. Artemisia subarctica Krasch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
9 (1946) 176; он же в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, 132; Караваев, Консн. фл.
Як. 171; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Юрцев, Фл. Сунтар-
Хаята, 81; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 99, рис. (карта) 4; Хохряков,
Фл, Магад. обл. 328.
A. arctica ssp. subarctica (Krasch.) Hult. in Nytt. Mag. Bot. 3 (1954) 71; По-
ляков во Фл. СССР XXVI, 479.
A, arctica ssp. arctica — Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 960, p. p.
A. norvegica auct. non Fries — Trautvetter, PL Sib. bor. 72; ej., Fl. rip. Kolym.
536.
A. arctica auct. non Less. — Леонова в Опред. раст. Як. 478, р. р.
Восточносибирский гипоарктичеекий континентальный горный вид из под-
секции. Norpegicae (Rydb.) Korobkov секции Abrotanum, эндемичный для В,ер-
419.
хояно-Колымской горной страны. От близкородственной A. arctica s. 1. отли-
чается листьями с более короткой пластинкой, остро вверх направленными,
обычно несупротивными, сближенными первичными долями и несколько мяси-
стой консистенцией. Имеет темно-коричневые семянки меньших размеров,
с плодовой оболочкой, более плотно прилегающей к семени. У A. subarctica
по многочисленным определениям в различных пунктах ареала известно дипло-
идное число хромосом 2п—18 (Коробков, цит. соч., табл. 1). На горном право-
бережье в нижнем течении р. Колымы и в восточной части хр. Черского нахо-
Карта 49. Распространение видов Artemisia: 1 — A. subarctica Krasch.; 2 — A. arctica. ssp.
Ehrendorferi Korobkov.
дятся зоны контакта A. subarctica и тетраплоидной расы A. arctica s. 1., здесь
встречаются формы, труднораспознаваемые по внешним морфологическим при-
знакам; особенно большое сходство наблюдается у популяций с горных место-
обитаний. Это несомненно говорит о близком родстве двух видов и их сходной
заходящей изменчивости в одинаковых эколого-географических условиях.
A. subarctica встречается в горнотаежных районах в лесном поясе — в сухих
редкостойных лишайниковых лиственничниках на надпойменных террасах
и склонах сопок, в подгольцовом поясе — в кустарничково-лишайниковых
группировках, на щебнистых, россыпях и среди камней, а в собственно голь-
цовом (горнотундровом) поясе — в щебнистых кустарничково-лишайниковых
горных тундрах и в остепненных злаково-разнотравных группировках южных
склонов. В Арктику заходит в низовье Лены и на побережье губы Буор-Хая.
Растет на каменистых вершинах и склонах сопок в кустарничково-лишайни-
ковых горных тундрах, на щебнистых и песчаных террасах, на пойменных
и приморских галечниках.
Советская Арктика. Восточная часть кряжа Чекановского, хр. Туора-Сис,
Хараулахские горы, побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая, низовья Омо-
лоя; Кондаковские горы (в полосе предтундровых редколесий). (Карта 49, 1).
150
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верхоянский хребет, кряж Полоусный — центральная и
западная части, хр. Сунтар-Хаята, хр. Черского, правобережье р. Колымы
в нижнем течении (пункт Конзобой).
9. Artemisia norvegica Fries in Novit. Fl. Suec., ed. 1 (1817) 56; Крашенин-
ников в Сов. бот. 5, И; он же в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2812; Hulten, in Nytt
Mag. Bot. 3, 66, fig. (map) 8; Поляков во Фл. СССР XXVI, 480; Игошина,
Фл. Урала, 216; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1725; Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 503; Tutin & Persson in Fl. europ. 4, 183; Токаревских во Фл. сев.-
вост. европ. ч. СССР IV, 186, карта 277; Черепанов, Раст. СССР, 47.
A. norvegica'var. uralensis Rupr. in Beitr. Pflanz. Russ. Reiches, 7 (1850) 64;
Hulten in Nytt Mag; Bot. 3, 67.
A. norvegica var. villosula Trautv. ex Korshinsky in Mem. Acad. Sci. Petersb.
8, 7, 1 (1.898) 221; Hulten in Nytt Mag. Bot. 3, 66.
A. arctica auct. non Less. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 356.
A. norvegica var. scotica Hult. in Nytt Mag. Bot. 3 (1954) 67.
A. arctica agg. — Polunin, Circump. Arct. fl. 430, p. p.
Ic.: Hulten in Nytt Mag. Bot. 3, fig. 3, A, B.
Европейский метаарктический вид, распространенный в высокогорьях
Северной Шотландии и Скандинавии, на Полярном, Приполярном и Северном
Урале (от Арктики до субарктических высокогорий). A. norvegica — единствен-
ный европейский представитель сложной в систематическом отношении си-
бирско-североамериканской подсекции Norvegicae (A. norvegica—A. arctica
complex — Hulten in Nytt Mag. Bot. 3, 71) и наиболее близка к континенталь-
ной восточносибирской A. subarctica по экологии, форме и характеру рассече-
ния листьев.
Происхождение A. norvegica от A. subarctica (или, скорее, общего диплоид-
ного предка A. subarctica и A. arctica s. 1.) наиболее вероятно. Однако пока
трудно построить убедительную гипотезу о времени (холодные фазы среднего
или позднего плейстоцена?) расселения этого растения от горного северо-вос-
тока Азии до арктических и северных цепей Урала; необычно,велика дизъюнк-
ция между ближайшими местонахождениями A. norvegica и A. subarctica
(см. карты 48, 5 и 49, 7), включающая не только север Западно-Сибирской низ-
менности, но также гористые и холмистые территории Таймыра и Среднесибир-
ского плоскогорья. Вымиранию связующих популяций на всем этом простран-
стве, возможно, способствовали оледенения, морские трансгрессии, а также
экспансия бореально-гипоарктических комплексов на равнинах и низкогорьях
в теплые межледниковья. Впрочем возможно, это расселение происходило через
осушавшийся полярный шельф севернее оледеневавших нагорий Таймыра (Ко-
робков, Полыни Сев.-Вост. СССР); однако в этом случае трудно объяснить от-
сутствие A. subarctica и A. norvegica в полосе арктических тундр соответству-
ющих секторов. Дизъюнкции в современном распространении A. norvegica,
вероятно, возникли позднее (в голоцене?), а более широкое и непрерывное рас-
селение этого вида в Северной Европе, скорее всего, происходило через пери-
гляциальные ландшафты, с последующим заселением высоких горных поднятий
по мере таяния ледников; в верхних поясах гор сохранившиеся географические
популяции вида нашли убежище в теплые фазы голоцена.
A. norvegica распространена на Урале преимущественно в поясе горных
тундр. Растет небольшими группами на сухих, щебнистых или песчаных местах,
в пятнистых кустарничково-лишайниковых горных тундрах, на пятнах мелко-
зема и на каменистых россыпях. Растения горных популяций имеют немного-
численные крупные корзинки в разреженном колосовидном или кистевидном
соДветии и в этом отношении обнаруживают сходство с горнотундровыми и арк-
тическими формами A. arctica s. 1. Как у последнего вида, так и у d. norvegica
встречаются сильно опушенные и голые формы, но у A. norvegica, как правило,
без определенной эколого-географической закономерности, впрочем, на Север-
ном. Урале более обычна опушенная (Игошина, цит. соч.), и часто обе формы
растут совместно. Они были описаны как var. villosula Trautv. и var. uralensis
Rupr. (Цит. соч.). Реже A. norvegica заходит в горнотаежный нояс, где растет
151
в горных редколестьях й на галечниках горных рек. В тундре растет на обду-
ваемых выпуклых пятнах мелкозема на речных террасах. У A. norvegica из-
вестно число хромосом 2п=18 ио определениям на Урале (Коробков, цит. соч.,
табл. 1) и в Норвегии (Love & D. Love, 1. с. 503).
Советская Арктика. Полярный Урал; Карская тундра. (Карта 48, 5).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Британские острова (горы Северной Шотландии); юг Сканди-
навии; Приполярный и Северный Урал,
10. Artemisia arctica Less, in Linnaea, 6 (1831) 213; Ledebour, Fl. ross. II,
591; Rydberg in N. Amer. fl. 34, 3, 263; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 176, map 734;
Комаров, Фл. Камч. Ill, 150; Крашенинников в Сов. бот. 5, 5; Hulten, FL AL
X, 1556, map 1162a; ej. in Nytt. Mag. Bot. 3, 70; Поляков во Фл. СССР XXVI,
479, р. р.; Hulten, FL Aleut. Isl., ed. 2, 351, map 502a; Тихомиров, Гаврилюк,
Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
418; Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Gjaerevoll, Bot. invest, centr.
Alaska III, 47; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 96; Hulten, Comments
FL AL 138; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Леонова в Опред. раст. Як.
478, р. р.; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 502; Харкевич, Буч, Раст.
Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Харкевич и др.,
Фл. о Верхотурова, 896; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; они же
в Бот. журн. 65, 1, 22; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 266; Чере-
панов, Раст. СССР, 45; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 558; Харкевич,
Геогр. раст. Сев. Коряк. 35; Хохряков, Фл. Магад. обл. 328.
A. Chamissoniana Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 77.
A. longepedunculata Bess., 1. c., 77.
A. norvegica saxdtilis (Bess.) Hall et Clements, Phyl. Meth. Taxon. (1923)
58, p. p.
A. arctica Less. agg. — Polunin, Circump. Arct. fl. 430, p. p.
A. arctica ssp. arctica — Hulten, FL AL & neighb. terr. 906, map, p. p.;
Porsild & Cody, PL continent. NW Canada, 576, map 1056, p. p.
A. norvegica auct. non Fries — Trautvetter, FL rip. Kolym. 6, 42; ej., FL
Tschuk. 6, 24; Welsh, FL AL 128.
A. subarctica auct. non Krasch. — Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 53.
. Дальневосточноазиатско-западноамериканский океанический и субокеани-
ческий аркто-альпийский вид из подсекции Norvegicae. В притихоокеанских
районах Азии распространен от Чукотки до Приморья и о. Хонсю, а в Севернойг
Америке от Аляски до юга Скалистых гор.
Очень полиморфный вид со значительной индивидуальной, групповой
и экотипической изменчивостью общих размеров, характера опушения, формы
и степени рассечения листьев, размеров корзинок, формы соцветия. Определен-
ные географические тенденции в проявлении сложного полиморфизма в преде-
лах обширного ареала A. arctica позволяют выделять географические расы.
Наиболее определенные из них были выделены в ранге подвидов. На юге Кам-
чатки, островах Курильской гряды и на о. Хоккайдо распространен ssp. psi-
losantha Hult., на островах Берингова пролива и Берингова моря — ssp. be-
ringensis (Hult.) Hult., а на юге Скалистых гор — ssp. saaicola (Rydb.) Hult.
Непосредственно в области распространения A. arctica s. 1. (включая краевые
зоны ареала), как в Азии, так и в Северной Америке, встречаются близкород-
ственные виды. На Сахалине распространена A. punctigera Krasch., на Аляске
в хр. Брукса — очень своеобразный вид A. comata Rydb., на юге Скалистых
гор — A. parryi Rydb.
Проведенные нами детальные кариологические исследования на Чукотском
полуострове выявили у A. arctica 2 хромосомные расы: диплоидную (2п=18)
и тетраплоидную (2п=36); при этом удалось установить определенные морфо-
логические различия и особенности географического распространения диплоид-
ных и полиплоидных растений. Ранее эти формы по внешним морфологическим
признакам не выделялись. Во «Флоре СССР» они включались в 1 вид A. arctica
(Поляков, цит. соч. 479), а Хультен отмечал для Чукотки только типовой под-
вид ssp. arctica (Hulten, FL Al. & neighb. terr. 906). Исходным материалом для.
152
описания A. arctica Less, послужили сборы Шамиссо с о. Уналашка, пункта
Эспенберг (Аляска), о. Св. Лаврентия, зал. Лаврентия (Чукотка), а также сборы
Редовского с Камчатки. В столь обширном гербарном материале могли быть
представлены диплоидные и тетраплоидные растения. В Гербарии Ботаниче-
ского института АН СССР (LE) образцов Шамиссо из указанных пунктов не об-
наружено. В систематических работах, касающихся A. arctica, имеется тенден-
ция связывать это название с формами, которые, судя по морфологическим
описаниям, более соответствуют диплоидной расе, а местом сбора типового
материала указывается только о. Уналашка как первый пункт, упомянутый
при описании вида (см.: Rydberg, 1. с. 263; Поляков, цит. соч. 479). На Чукотке
диплоидная раса встречается в узкой прибрежной полосе вдоль Берингова про-
лива. В зал. Лаврентия, где была собрана часть типового материала, диплоид-
ные растения широко представлены на приморских склонах и являются иногда
основным компонентом разнотравных мезофитных луговин. Изучение гербар-
ных материалов (LE) позволяет предположить, что диплоидная раса произра-
стает также на побережье Аляски (в окрестностях Нома) и на о. Уналашка.
О распространении диплоидной расы на о. Уналашка говорят также промеры
пыльцевых зерен A. arctica, выполненные Эрендорфером (Ehrendorfer in Osterr.
Bot. Zeitsch. Ill, 1, 94). Поэтому мы считаем, что закрепление названия типо-
вого подвида за диплоидной расой более соответствует морфологическому типу
вида, совпадает с географическим распространением значительной части типо-
вого материала. Тетраплоидная раса, трактуемая нами как подвид ssp. Ehrendor-
feri Korobkov, широко распространена в Северо-Восточной Азии и на северо-
западе Северной Америки, встречается преимущественно в горных районах
в разнообразных экологических условиях и, в свою очередь, сложно морфоло-
гически дифференцирована. В области нашей «Флоры» представлены обе расы:
типовая диплоидная ssp. arctica и тетраплоидная ssp. Ehrendorferi Korobkov.
10а. Artemisia arctica Less. ssp. arctica — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II
(1979) 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 100.
Восточночукотско-аляскинская амфиберингийская низкрарктическая раса.
Растения относительно низкорослые, с тонкими, обычно многочисленными ге-
неративными побегами. Листья вегетативных побегов, прикорневые и нижние
стеблевые дважды перисторассеченные; первичные доли в числе 5—7, супротив-
ные, доли последнего порядка узколанцетные, заостренные. Хорошо отлича-
ется от тетраплоидной расы темно-зеленой окраской многочисленных розеточных
листьев. Произрастает на склонах приморских террас в долинах ручьев в разно-
травно-ивнячковых мезофитных группировках, в наиболее благоприятных ус-
ловиях образует почти чистые заросли, растет также на сырых галечниках
и в разнотравных луговинах по берегам ручьев. Диплоидная раса 2п=18 (Ко-
робков, цит. соч., табл. 1).
Советская Арктика. Восток и юг Чукотского полуострова (зал. Лаврентия,
окр. пос. Нунлигран, бухта Провидения, окр. пос. Янракыннот). (Карта 48, 4).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (беринговское побережье п-ова
Сьюард, острова Берингова пролива?).
Вне Арктики. Восточные Алеутские острова (о. Уналашка);? п-ов Аляска.
10b. Artemisia arctica Less. ssp. Ehrendorferi Korobkov в Бот. журн. 64,
5 (1979) 669; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Жукова, Петровский в Бот.
журн. 65, 5, 654; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 100; Черепанов, Раст.
. СССР, 46; Заславская, Петровский в Бот. журн. 68, 2, 170.
Дальневосточноазиатско-западноамериканская аркто-альпийская тетрапло-
идная раса; встречается почти по всей области распространения вида и приве-
денная при виде цитация почти полностью относится к данному подвиду. В Азии
ssp. Ehrendorferi распространен на о. Врангеля, по всей Чукотке, на юг по вос-
точной части Верхояно-Колымской горной страны до Ольского плато, почти
повсеместно на Охотском побережье до зал. Шельтинга, далее на юг изолирован-
ными островками, также на п-ове Камчатка, Командорских островах, южных
островах Курильской гряды. В Северной Америке эта раса, вероятно, также
широко представлена в материковых горных районах Аляски и пров. Юкон
153
и на севере Скалистых гор, что соответствует основной области, указанной
Хультеном для A. arctica Less. ssp. arctica (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 906).
На островах Берингова пролива и Берингова моря Хультен указывает рас-
пространение особого подвида A. arctica Less. ssp. beringensis (Hult.) Hult.,
сходного c ssp. arctica (sensu Hulten), но имеющего в соцветии опушение коричне-
ватыми или ржаво-красноватыми волосками. На Охотском побережье встре-
чаются 2 локальные расы данного подвида. В окрестностях Охотска и порта
Аян произрастают формы с широкими и короткими первичными долями листа
и с широкими, плотно собранными конечными долями, с крупными корзинками
в редком кистевидном соцветии. Впервые они были отмечены Бессером как
A. Chamissoniana Bess, ochotensis [Besser in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3
(1834) 79, табл. 41. В. Л. Комаров выделил данную форму в ранге разновидно-
сти — var. ochotensis (Bess.) Кот. [Фл. Камч. III (1930) 1511. Т. Г. Леонова ука-
зывает близкие формы из бассейна Юдомы с густо опушенными листьями с ши-
рокими боковыми сегментами, иногда кистевидно-метельчатым соцветием и вы-
деляет их в ранге подвида — A. arctica ssp. ochotensis (Bess.) Leonova [в Опред.
раст. Як. (1974) 4791. На побережье бухты Гертнера, в низовьях рек Яна и Ар-
мань в приморских луговинах и ольховниках встречается своеобразная форма
A. arctica ssp. Ehrendorferi с обильно железистыми листьями. Она выделена
в ранге разновидности var. viscidula Korobkov [Бот. журн. 64, 5 (1979) 669].
Эта форма с сильно железистыми листьями сходна с A. punctigeran южнокамчат-
ской диплоидной расой A. arctica ssp. psilosantha, но в отличие от них имеет
цветки, опушенные длинными прямыми волосками и строение покрова семянок
как у ssp. Ehrendorjeri. По нашему мнению, особыми формами, сочетающими
признаки A. arctica ssp. Ehrendorferi и A. punctigera, являются растения с ни-
зовьев Амура и с Сихотэ-Алиня, но таксономический ранг их пока не установлен.
Тетраплоидные растения (2п=36) в отличие от диплоидных имеют светло-
зеленую окраску, меньшее число более широких первичных долей листьев:
конечные доли широколанцетные; соцветие разреженное, кистевидное или коло-
совидное, корзинки крупнее. Наиболее крупных размеров (до 10—16 мм шир.)
достигает самая верхняя в соцветии корзинка. В пределах всего ареала под-
вида обнаруживается значительная экотипическая изменчивость растений,
но наиболее контрастно выражена изменчивость опушения. Для сухих южных
склонов или открытых каменистых участков более характерна форма с длинным
густым белым опушением на стеблях и листьях. В нивальных условиях и на
луговинах вдоль водотоков доминирует полностью или почти лишенная опу-
шения форма с более яркой зеленой окраской, в отличие от серо-зеленых опу-
шенных форм. Иногда обе формы, а в ряде случаев и растения с промежуточ-
ными признаками, растут рядом, образуя смешанные популяций, что свидетель-
ствует о генотипической природе обеих форм (экологических рас). У растений
с сухих местообитаний наиболее укороченные и толстые корневища, что можно
объяснить прямым воздействием эдафических условий. По всем остальным мор-
фологическим признакам и по типу строения покрова семянок данные формы
не различаются.
В тундровой зоне подвид встречается на вершинах, седловинах, склонах сопок
и их шлейфах, растет в разнообразных экологических условиях, на сухих
щебнистых поверхностях, на каменистых гребнях, на каменистых и щебнистых
россыпях, в пятнистых и куртинных кустарничково-лишайниковых тундрах,
в разнотравно-злаковых луговинах у подножия скал и останцов, в основании
склонов нагорных террас. Не избегает и увлажненных местообитаний, растет
в сырых пятнистых осоково-моховых тундрах, на сырых галечниках по берегам
горных ручьев, в разнотравно-ивнячково-нивальных тундрах. Широко пред-
ставлен также на склонах речных и приморских террас в разнотравных луго-
винах, на песчаных и щебнистых береговых склонах, на открытых галечниках,
в пойменных ивняках и луговинах. На южных щебнистых горных склонах
и надпойменных террасах произрастает в злаково-разнотравных криофитно-
степных и криоксерофитных группировках. В горнотаежных районах встреча-
ется в основном в подгольцовом поясе в кустарничковых сообществах кедрового
стланика и ольховника, также кустарничково-лишайниковых лиственничных
редколесьях и рединах. В собственно гольцовом поясе растет в кустарничково-
154
лишайниковых горных тундрах и в разнотравных луговинах. На побережьях
встречается на склонах сопок в кустарниках и на песчаных косах в злаково-
разнотравных луговинах.
Советская Арктика. Низовья Колымы (правобережье); тундровая часть
Анюйского и Анадырского нагорий, побережья Чаунской губы, о. Айон, о. Боль-
шой Раутан, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва Рат-
манова, Аракамчечен и Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины; побережья
Пенжинской и Гижигинской губ, п-ов Тайгонос; Корякское нагорье и побе-
режье, о. Верхотуров. (Карта 49, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (включая острова, но исключая
северный выступ северного побережья); Британские горы, горы Ричардсона.
Вне Арктики. Восточная часть Верхояно-Колымской горной страны (восток
хр. Черского, Колымское нагорье, включая Ольское плато, Юкагирское пло-
скогорье); Охотское побережье, п-ов Камчатка, о. Карагинский, Командорские
острова, Сахалин, юг Курильской гряды; горные материковые районы Аляски
и пров. Юкон; Скалистые горы, горы Сьера-Невада.
И. Artemisia furcata Bieb., Fl, taur.-cauc. 3 (1819) 567; Крашенинников
в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 9, 179; Караваев, Консп. фл. Як. 172;
Поляков во Фл. СССР XXVI, 483; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси,
31; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101;
Ворошилов, Фл. Д. Вост. 419; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 910, p. p.; Кисе-
лева во Фл. Станов, нагорья, 143; Петровский, Раст. о. Врангеля, 124; Плиева,
Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 83, карта 196; Welsh, Fl. Al. 126;
Леонова в Опред. раст. Як. 478; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; По-
лежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1109; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова, 896;
Варгина, Фл. Ары-Мас, 83; Шлотгауэр, Фл. Зап. Приохотья, 95; Петровский,
Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 850; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 82; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 53; Петровский,
Королева в Бот. журн. 65, 1, 22; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 101,
рис. (карта) 5; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 267; Черепанов,
Раст. СССР, 46; Кожевников в Бот. журн. 67, 10, 1371; Ворошилов, Опред.
раст. Д. Вост. 556; Заславская, Петровский в Бот. журн. 68, 2, 170.
A. trifurcata Steph, in Sprengel, Syst. veg. 3 (1826) 488; Ledebour, Fl. ross. II,
591; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 739; Комаров, Фл. Камч. Ill, 149; Толмачев,
Фл. Тайм. II, 45.
A. heterophylla Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 74.
Ajania furcata (Bieb.) Poljakov в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
17 (1955) 428.
1с .: Крашенинников в Матер, ист. фл. и раст. СССР II, рис. 16; Оцред. раст.
Камч. обл., рис. 82, в.
Преимущественно восточносибирский аркто-альпийский вид из подсекции
Globulariae секции Abrotanum. В Арктике встречается на Центральном и Вос-
точном Таймыре, в арктической Якутии, на всей Чукотке (включая о. Вран-
геля и восточные острова), в бассейнах Анадыря и Пенжины, в Корякском на-
горье и на о. Верхотуров. Вне Арктики широко представлен в Верхояно-Колым-
ской горной стране, в восточносибирском секторе распространился на юг до
Станового нагорья и хр. Хамар-Дабан; в Дальневосточном секторе проник
на юг до стыка хребтов Станового и Джугджур, хр. Ам-Алинь и северного
Сихотэ-Алиня.
О присутствии A. furcata в Северной Америке мы можем судить только по
литературным данным и прежде всего по описанию и рисунку, приведенным
у Холла и Клементса [Hall & Clements, Phyl. meth, taxon. (1923) 59, pl. 3,
fig. 1, 2]; гербарных образцов A. furcata с Аляски в Гербарии Ботанического
института АН СССР нет. Хультен указывал распространение этого вида вначале
только на западном побережье п-ова Сьюард и островах Берингова пролива
(Hulten, Fl. Al. X, map 1175). Но он ошибочно отождествил с A. furcata северо-
американскую A. hyperborea Rydb., являющуюся в действительности хорошим
самостоятельным видом, и поэтому позднее включил в ареал A. furcata все ме-
стонахождения A. hyperborea в Северной Америке (Hulten, Fl. Al. & neighb.
155
terr. 910). Рисунок A. furcata, приведенный в этой же работе, во многом неве-
рен, особенно по изображению корневища.
В пределах обширного горного ареала A. furcata характерные эколого-
биологические особенности вида существенно не изменяются. Растения варьи-
руют незначительно по общим размерам, плотности и характеру опушения,
окраске цветков. A. furcata представлена в Арктике двумя хромосомными ра-
сами: диплоидной (2п=18) на Таймыре, в арктической Якутии, на Западной
Чукотке и тетраплоидной (2п—36), распространенной по всему Чукотскому на-
горью, на Чукотском полуострове и о. Врангеля. Совместное произрастание
обеих рас зарегистрировано на стыке Анюйского и Анадырского нагорий,
а в южных районах Северо-Восточной Азии — в высокогорьях верховьев р. Ко-
лымы. Разграничить диплоидные растения от тетраплоидных по внешним мор-
фологическим признакам, а также по эколого-биологическим характеристикам
не представляется возможным. Поэтому наиболее целесообразно рассматривать
их как хромосомные расы A. furcata, образующие полиплоидный ряд.
A. furcata встречается в тундровой зоне на вершинах сопок, на выровнен-
ных сухих седловинах, на сухих каменистых и щебнистых склонах и их шлей-
фах, сухих галечных повышениях (гривах) надпойменных террас. Растёт в пят-
нистых и куртинных кустарничковых и дриадовых тундрах, в кустарничково-
разнотравных группировках, на щебнистых осыпях и каменистых россыпях,
сухих галечниках. В континентальных районах Чукотки встречается в сбставе
криофитностепных, криоксерофитных травянистых сообществ, в том числе
Kobresieta myosuroides. В высокогорьях таежной зоны растет на каменистых
россыпях, на щебне, в щебнистых лишайниковых и лишайниково-кустарнич-
ковых, а также дриадовых горных тундрах (включая остепненные их варианты).
Советская Арктика. Центральный и Восточный Таймыр; низовья Айабара,
Оленека и их междуречье, кряж Чекановского, низовья Лены, Быковский'полу-
остров, о. Муостах, побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая, Кондаковские
горы (в полосе предтундровых редколесий); север Анюйского и Анадырского
нагорий, побережья Чаунской губы; Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукот-
ский полуостров, о. Аракамчечен; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское
нагорье и побережье, о. Верхотуров, побережье Гижигинской губы. (Карта 50,
1, 4).
Зарубежная Арктика. О-ва Берингова пролива (о. Св. Лаврентия, Св. Мат-
вея);? западное побережье п-ова Сьюард.
Вне Арктики. Анабарское плоскогорье, Верхояно-Колымская горная страна;
высокогорья южного Предбайкалья и Забайкалья, хребты Джугджур, Дуссэ-
Алинь, северный Сихотэ-Алинь, горы п-ова Камчатка, о. Карагинский.
12. Artemisia globularia Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 64;
Ledebour, Fl. ross. II, 588; Rydberg, N. Amer. fl. 34, 3, 261; Hulten, Fl. Al. X,
1567, map 1168; ej., Fl. Aleut. Isl., ed. 2, 1, 352, map 504; Polunin, Circump. Arct.
fl. 430; Поляков во Фл. СССР XXVI, 481; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг.
Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.
897, map; Welsh, Fl. Al. 126; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 503;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada,
577, map 1061; Черепанов, Раст. СССР, 46; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР,
102, рис. (карта) 6; Хохряков, Фл. Магад. обл. 328.
Artemisia norvegica globularia (Bess.) Hall & Clements, Phyl. Meth. Taxon.
(1923) 58.
Ajania globularia (Bess.) Poljak. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
17 (1955) 426.
Ic.: Polunin, 1. с., fig. 426; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 897; Коробков,
цит. соч., рис. 30.
Чукотско-западноамериканский метаарктический океанический вид из под-
секции Globulariae секции Abrotanum. Распространен на северо-востоке Чу-
котского нагорья, в горных районах Чукотского полуострова, на островах
Берингова моря и Берингова пролива, в горных районах арктической Аляски,
а также в высокогорьях Аляскинского хребта и гор Кускоквим, на крайнем
156
Карта 50. Распространение видов Artemisia-. 1— А. -furcata Bieb.; 2 — A. samojedorum Pamp.; 3 — А. borealis ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz.; 4 — cob-
1 • мертвое произрастание A. furcata я A. borealis ssp. Mertensii.
западе п-ова Аляска и восточных островах Алеутской гряды (Уналашка и Уни-
мак).
A. globularia — короткокорневищный придаточнокорневой травянистый мно-
голетник, образующий густые, иногда подушковидные дерновинки из скучен-
ных розеточных вегетативных побегов, над которыми возвышаются слабо
олиственные генеративные побеги с головчатым соцветием из крупных полу-
шаровидных корзинок с темно-пурпуровыми цветками. В период плодоношения
соцветие растягивается. Вид довольно устойчив в основных морфологических
признаках, незначительная изменчивость проявляется в общих размерах расте-
ний и в характере опушения. В популяциях с о. Холл в Беринговом море встре-
чаются растения с желтой окраской цветков диска — var. lutea Hult. [Fl. А].
X (1950) 1168]. По многочисленным определениям на Чукотке преобладающее
Карта 51. Распространение видов Artemisia-. 1 — A. globularia Bess.; 2 — Л. flava Jurtz.;
3 — A. frigida Willd.; 4 — A. sericea Web. ex Stechm.
число хромосом у A. globularia 2n==36. По одному разу были выявлены диплоид-
ная раса 2п=18 и гексаплоидная 2п=54. Четких морфологических отличий
у двух последних кариологических рас от тетраплоидных форм нет. Диплоидная
кариораса известна и на северо-западе Аляски. Массовые промеры пыльце-
вых зерен у гербарных образцов [Коробков, цит. соч., рис. (карта) 18, 5] по-
зволяют предположить, что для аляскинских популяций A. globularia вообще
характерно диплоидное число хромосом. Диплоидные формы обнаружены в рай-
онах вблизи Берингова пролива и к востоку от него, а гексаплоидная — в наи-
более удаленном от него, самом западном районе верховьев р. Кувет — в цент-
ральной части Чукотского нагорья.
A. globularia встречается в горных долинах, на горных террасах, на поло-
гих приморских склонах сопок, сырых подножиях и шлейфах склонов, горных
седловинах — предпочтительно в зонах выхода кальцийсодержащих пород,
хотя чистых известняков иногда избегает; отмечен на менее кислых разностях
гранитоидов. Растет на щебневато-мелкоземистых или мелкоземистых пятнах
голого грунта, часто с холодным проточным увлажнением. ,
Советская Арктика. Северо-восток материковой части Чукотского нагорья
(на запад до р. Рывеем и верхнего течения р. Кувет), хр. Искатень, южные и вос-
точные гористые районы Чукотского полуострова. (Карта 51, 7).
Зарубежная Арктика. О-ва Св. Лаврентия, Св. Матвея, Холл, западное
побережье п-ова Сьюард, западные и центральные районы хр. Брукса (включая
северные предгорья).
Вне Арктики. О-ва Прибылова; восточные Алеуты (о. Уналашка, о. Уни-
мак), западные и восточные районы п-ова Аляска; хр. Аляскинский (северные
158
предгорья), горы Кускоквим, южное побережье зал. Кускоквим, горы в сред-
нем течении Юкона (1 местонахождение).
13. Artemisia flava Jurtz. в Нов. сист. высш. раст. 6 (1970) 317; Коробков
в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 82, карта 195; Юрцев и др., Обз. раст.
Чук. II, 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, ЮЗ, рис. (карта) 6; Черепа-
нов, Раст. СССР, 46; Заславская, Фл. Ангойск. нагорья, 118; Хохряков, Фл.
Магад. обл. 328; Заславская, Петровский в Охрана раст. Д. Вост. 123.
1с.: Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, рис. 31.
Западночукотский (восточноашойский) узкоэндемичный континентальный
метаарктический горный вид. Встречается на абсолютных высотах от свыше
300 до более 1000 м в верховьях Раучуа и Лелювеем (р. Лев. Яракваам), пра-
вых верхних притоков Малого Анюя, а также в гольцовом поясе высокогорной
части Анюйского хребта в истоках Малого и верховьях Большого Анюя. Осо-
бенно броско отличается от близкородственной A. globularia ярко-желтой ок-
раской цветков. У некоторых растений A. globularia из хр. Искатень иногда
отмечается желтая окраска трубки венчика, но зубцы всегда остаются пурпу-
ровыми. A. flava отличается от A. globularia, и в частности от var. lutea, также
чашевидной формой венчиков цветков диска, широкими черешками листьев
с редуцированной листовой пластинкой, мелкими светло-коричневыми семян-
ками. У A. flava определено диплоидное число хромосом (Коробков, Полыни
Сев.-Вост. СССР, 17). A. flava встречается на каменистых склонах, их подно-
жиях, днищах горных долин, растет в' кустарничково-разнотравных тундрах,
также на задернованных галечниках в истоках горных ручьев, предпочитает
увлажненные места. В благоприятных условиях представлена обильно, но на
небольших площадях. Встречается на породах кислого и среднего состава.
Можно думать, что дивергенция в пределах подсекции Globulariae между
североангаридской A. furcata и более близкими между собой приберингийскими
(древнеберингийскими, в смысле И. М. Крашенинникова) видами A. globularia.
и A. flava происходила на диплоидном уровне и сопровождалась освоением
общим предком A. globularia и А\ flava транзитно-аккумулятивных элементар-
ных геохимических ландшафтов — участков с подтоком минерализованных
холодных вод (A. furcata характерна для элювиальных ландшафтов). Этому
благоприятствовало обилие здесь участков с нарушенной или несформировав-
шейся тундровой дерниной — голых пятен, солифлюкционных полос, свежих
отложений делювия и аллювия. A. globularia и A. flava, вероятно, активно
расселялись вдоль подножий горных и горнодолинных ледников, которые
в Анюйском нагорье имели локальный характер, в области же распространения
A. globularia занимали значительные площади. Дивергенция между A. flava
и A. globularia, очевидно, также произошла на диплоидном уровне, а общий
их предок, как и A. furcata, имел желтые венчики. Современная кариологиче-
ская дифференциация популяций A. globularia говорит в пользу того, что
A. globularia s. str. сформировался на американском побережье Берингова
пролива — освоение же им Восточной и отчасти Центральной Чукотки сопро-
вождалось полиплоидизацией. Дальнейшие исследования помогут установить,
является ли современный крохотный ареал A. flava реликтовым фрагментом:
первичного ареала общего предка обоих видов или же результатом давнего
проникновения этого предка из приберингийских районов во время одного
из более ранних плейстоценовых похолоданий.
Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья (восточные районы).
(Карта 51, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Восточная часть Анюйского хребта (в верховьях Малого
Анюя и Большого Анюя).
14. Artemisia frigida Willd., Sp. pl. 3 (1803) 1838; Ledebour, Fl. ross. II,
597; Комаров, Фл. Маньчж. 680; Rydberg, N. Amer. fl. 34, 3, 258; Крашенин-
ников в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2797; Hulten, FL Al. X, 1566, map 1167;
Polunin, Circump. Arct. fl. 430; Поляков во Фл. СССР XXVI, 495; Ворошилов,
Фл. Д. Вост. 418; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska III, 46; Porsild & Cody,
159-
Checklist pl. NW Canada, 96; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 904, map; Леонова
в Опред. раст. Як. 474; Welsh, Fl. Al. 125; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 501; Tutin & Persson in Fl. europ. 4, 184; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II,
850; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Амельченко во Фл. Краснояр. края
X, 54; Porsild & Cody, PI. continent. NW Canada, 577, map 1060; Коробков,
Полыни Сев.-Вост. СССР, 104; Юрцев, Степи, компл. СВ Азии, 12, карта 12;
Черепанов, Раст. СССР, 46; Ворошилов, Опред. раст.- Д. Вост. 557;
’Хохряков, Фл. Магад. обл. 328.
Absinthium frigidum Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. I (1829) 251.
Ic:: Ledebour, Ic. pl. fl. ross., tab. 463; Polunin, 1. c. 426; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 904.
Сибирско-западноамериканский бореально-степной вид из подсекции Fri-
gidae секции Absinthium', широко распространен преимущественно в степной
и лесостепной зонах Северной и севера Центральной Азии и в прериях Север-
ной Америки. В горнотаежных районах Северо-Восточной Азии встречается
SB составе реликтовых степных комплексов в бассейнах Яны, Индигирки и
Колымы, причем в верховьях Колымы и в среднем течении ее крупного правого
шритока Омолона выявлены наиболее обширные «колонии» вида. В область
нашей «Флоры» заходит незначительно только в бассейне р. Анадырь, где об-
наружены 2 популяции A. frigida у крайних северных пределов подзоны круп-
ных стлаников на каменистых склонах береговых утесов.
В тундровые районы Северной Америки вид проникает более значительно —
в арктических районах Аляски, низовьях Маккензи и в крайней западной части
арктического побережья материковой Центральной Канады.
A. frigida в области основного распространения в степных и горностепных
районах Западной Сибири, Северного Казахстана, Южной Сибири встречается
на каменистых открытых склонах сопок, на щебнистых террасах и песчаных
буграх, растет в разнообразных петрофитностепных группировках или даже
образует иногда почти чистые заросли на щебнистых россыпях, редко встре-
чается в остепненных луговинах на открытых береговых склонах или на опуш-
ках соснового леса.
Вид исключительно устойчив к перевыпасу и на сбитых степных пастбищах
в Забайкалье и Северной Монголии, а также на Великих равнинах Северной
Америки резко доминирует, приобретая простратную форму роста; постоянным
спутником его здесь является Carex duriuscula, корневищно-кустовой вид осоки,
устойчивый не только к выпасу, но также и к палам. Во внутренних районах
Аляски и пров. Юкон A. frigida — активный задернитель крутых щебнистых
и лёссовых склонов. Отмеченные качества двух названных типично степных
видов азиатского происхождения благоприятствовали их широкому расселе-
нию в открытых «тундростепных» и «холодностепных» ландшафтах Берингии
в криоаридные интервалы позднего плейстоцена; многочисленные местонахож-
дения A. frigida в бассейнах Колымы и Омолона, а также одиночные реликтовые
местонахождения в бассейне Анадыря намечают вероятный путь проникнове-
ния вида из Азии в Америку — через долину Анадыря, остававшуюся коридо-
ром между ледниками, спускавшимися с Чукотского и Корякского нагорий,
осушенный Центральноберингийский шельф — к непокрывавшейся материко-
вым льдом территории бассейна Юкона. Имеются документальные свидетель-
ства того, что европейские переселенцы на Дальний Запад застали уже в на-
чале XX в. на Великих равнинах массовое развитие A. frigida в результате
перевыпаса стадами диких бизонов. Вполне возможно, что миграции более
разнообразных копытных в тундростепных ландшафтах позднего плейстоцена
-способствовали быстрому расселению многих степных растений, в том числе
A. frigida и Carex duriuscula (Юрцев, Степи, компл. СВ Азии).
A. frigida — очень полиморфный вид. Растения Северо-Восточной Азии
низкорослые, 10—25 см выс., с голым цветоложем; у них известны числа хромо-
сом 2п=18 и 2п=36 (Жукова в Бот. журн. 65,1, 57; Коробков, цит. соч., табл. 1).
В Северной Америке выявлена диплоидная раса (Love & D. Love, 1. с. 501).
Жизненная форма вида варьирует от ксерогенного полукустарничка (почти
кустарничка) с многочисленными циклами развития регулярно ветвящихся,
-симподиально нарастающих надземных скелетных осей, направленных вверх
160
или стелющихся, до почти травянистой (с двухлетним, циклом развития верти-
кальных монокарпических побегов) — последняя характерна для местообита-
ний с лучшим увлажнением.
Советская Арктика. Бассейн Анадыря (восточные отроги Анадырского
плоскогорья, бассейн р. Энмываам; западный макросклон хр. Пекульней, бас-
сейн р. Северный Пекульнейвеем; оба пункта в подзоне крупных стлаников
у ее северных границ). (Карта 51, 3).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (северный склон и предгорья
хр. Брукса, в восточной его части редко); низовья Маккензи; запад материко-
вого побережья Центральной Канады (низовье р. Андерсон).
Вне Арктики. Волжско-Камский район европейской части СССР, Южный и
Средний Урал, юг Западной Сибири, Северный и Восточный Казахстан, Джун-
гарский Алатау, Тарбагатай, Саур; Алтай; юг Средней Сибири, Саяны, Тува,
Лено-Ангарское и Патомское нагорья, Центральная Якутия; Забайкалье,
Даурия, хр. Тукурингра; Верхояно-Колымская горная страна (межгорные
котловины); почти вся Монголия (исключая крайние юго-западные районы);
Китай; Тибет; южное подножие хр. Брукса в среднем течении р. Ноатак;
среднее течение р. Кускоквим; бассейны среднего и верхнего течения Юкона,
долины его притоков Танана и Поркьюпайн, межгорные котловины к югу
от хр. Аляскинского; горы Маккензи; Скалистые горы и Великие равнины (на юг
до штата Аризона) и на восток изолированными очагами в бассейнах верхних
течений Миссури и Миссисипи, на побережьях Великих озер, на западе гор
Нотр-Дам и в Новой Шотландии.
15. Artemisia sericea Web. ex Stechm., Dissert; de Artemisia (1775) 16; Le-
debour, Fl. ross. II, 595; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 354; Крашенинников
в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2795; Поляков во Фл. СССР XXVI, 501; Токарев-
ских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 186; Леонова в Опред. раст. Як. 475;
Киселева во Фл. ЦуторНна, 88, карта с. 158; Tutin & Persson in Fl. europ. 4,
184; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 55; Коробков, Полыни Сев.-Вост.
СССР, 104; Черепанов, Раст. СССР, 47.
Absinthium sericeum Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. I (1829) 237.
A. nitens Stev. ex Bess., 1. c. 235.
Artemisia sericea var. nitens (Stev.) DC., Prodr. VI (1838) 122.
A. Czekanovskiana Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 72; Polunin, Circump. Arct.
fl. 430; Леонова, цит. соч. 475.
Ic.: Gmelin, Fl. sib. II, 131, tab. 64, fig. 1; Ledebour, Ic. pl. fl. ross., tab. 459.
Восточноевропейско-сибирский бореально-степной вид из подсекции Fri-
gidae; заходя в лесостепные и степные районы европейской части СССР до Сред-
нерусской возвышенности, A. sericea имеет основную область распространения
в подтаежных и особенно степных районах Западной Сибири, Северного Казах-
стана, Центральной и Восточной Сибири и Северной Монголии. На востоке
Среднесибирского плоскогорья (Путорана, бассейн Оленека) изредка встре-
чается в подзоне северной лиственничной тайги, В область нашей «Флоры»
проникает только в низовьях р. Лены на гористом правобережье и на лево-
бережье в полосе предтундровых редколесий, растет на степных щебнистых
склонах.
A. sericea s. 1. — ксерогенный полукустарничек. Весьма полиморфный
вид, наибольшее варьирование обнаруживается в форме соцветия, размерах
корзинок, опушении листочков обертки, наличии или отсутствии волосков
на цветоложе. Среди образцов из низовьев Лены есть формы с крупными кор-
зинками в разреженном кистевидном соцветии, что характерно для var. nitens
(Stev.) DC., обитающей на степных каменистых склонах и скалах Маломор-
ского побережья оз. Байкал. Но есть также растения с мелкими корзинками
в рыхлом метельчатом соцветии. Описанная Траутфеттером с известняковых
береговых скал р. Оленек A. Czekanovskiana (Trautvetter, 1. с.) выделяется
крупными корзинками до 10 мм шириной, скупо опушенными листочками
обертки с темно-коричневым пленчатым краем и голым цветоложем. Но жиз-
ненной формой, формой и опушением листьев она очень сходна с A. sericea.
По мнению Т. Г. Леоновой [в Опред. раст. Як. (1974) 475], вегетативные формы
И Арктическая флора СССР, вып. X
161
обоих таксонов практически неотличимы. Во «Флоре СССР» A. Czekanovskiana
включена в объем A. sericea, но П. П. Поляков считает возможным выделить
ее как форму — f. Czekanovskiana (Trautv.) Poljakov [во Фл. СССР XXVI (1961)
503]. Явная неполнота и морфологическая неоднородность материала из аркти-
ческих районов заставляют пока относить все известные нам растения с сухих
щебнистых и остепненных южных горных склонов к A. sericea s. 1.
Советская Арктика. Низовье Лены (близ устьев рек Чубукулах и Тигия,
в полосе предтундровых редколесий). (Карта 51, 4).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Юг лесной, лесостепная и степная зоны юго-востока и востока
европейской части СССР; Южный Урал; степные районы Западной Сибири и
Северного Казахстана; Алтай, Саяны; Среднесибирское плоскогорье (редко,
на запад до о. Хая-Кюёль в бассейне Хеты); степные районы Центральной
Якутии, бассейн Алдана, верховья р. Лены; побережья оз. Байкал, Забайкалье;
север и восток Монголии.
16. Artemisia samoiedorum Pamp. in Lav. Inst, botan. Univers. Cagliari, 35
(1938) 2; Поляков во Фл. СССР XXVI, 520; Амельченко во Фл. Краснояр.
края X, 61 (incl. var. samoiedorum, var. nigrescens Pamp.); Черепанов, Раст.
СССР, 47.
A. anethifolia var. macrocephala Schmidt, Fl. jeniss. (1872) 107.
A. Sieversiana var. jenisseensis Reverdatto в Tp. Общ. естественен, и врач.
(1915) 174.
Приенисейский узкоэндемичный гипоарктический пойменный вид — пред-
ставитель типовой подсекции Absinthium секц. Absinthium. Распространен
в низовьях Енисея от устья р. Курейки до Дудинки и Бреховских островов
(о. Чаячий). Двулетний травянистый монокарпик. Растет на песках и галечни-
ках на островах и берегах Енисея, на песчано-каменистых прибрежных от-
косах, на каменистых россыпях на террасе между Енисеем и озерами, иногда
как сорное на склонах канав в поселках.
Советская Арктика. Острова и побережья Енисейского залива (Бреховские
острова, о. Чаячий около 69° с. ш. близ ст. Заостровского), низовья Енисея.
(Карта 50, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Нижнее течение р. Енисея на юг до устья р. Курейки. Ука-
зание П. П. Полякова на распространение A. samoiedorum в верховьях р. Ана-
дырь гербарными материалами и новейшими исследованиями не подтверж-
дается.
17. Artemisia lagopus Fisch, ex Bess, in Noav. Mem. Soc. Nat. Mose. 3
3 (1834) 69; Ledebour, Fl. ross. II, 589; Крашенинников в Сов. бот. 5, 14; он же
в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, 146; Polunin, Circump. Arct. fl. 430; Поля-
ков во Фл. СССР XXVI, 486; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 421; Плиева, Юрцев
в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 85, карта 199; Леонова в Опред. раст. Як.
471; Шлотгауэр, Фл. Зап. Приохотья, 96; Черепанов, Раст. СССР, 46; Воро-
шилов, Опред. раст. Д. Вост. 556; Хохряков, Фл. Магад. обл. 330.
A. Meyeriana Bess, in Linnaea, 15 (1841) 96.
Северовосточносибирский континентальный горный петрофильный вид
из подсекции Glomeratae Korobkov секции Absinthium, распространенный
в Верхояно-Колымской горной стране, на Охотском побережье и в бассейне
Алдана и представленный несколькими географическими расами (подвидами)1
с арктическим, метаарктическим и гипо арктическим (горным) широтным типом
ареала. В юго-восточном Верхоянье, на Охотском побережье и в Колымском
нагорье распространена типическая раса A. lagopus ssp. lagopus, едва проник-
шая в область нашей «Флоры» в низовья Гижиги и на анадырско-пенжинском
междуречье. Растения наиболее рослые (по сравнению с другими подвидами),
с метельчатым или кистевидным соцветием и густым шелковистым опушением.
В северном и центральном Верхоянье и нагорье Черского (на север до кряжа
Полоусного) на сухих, обычно остепненных щебнистых южных склонах (осо-
бенно часто в подгольцовом поясе) встречается значительно менее опушенная
162
раса с узким удлиненным колосовидным соцветием — ssp. Jarovoi Korobkov
[Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР (1981) рис. (карта) 7, 4] (карта 52, 4).
В арктическом Верхоянье (с захождением в соседние районы кряжа Чеканов-
ского) и северной части субарктического (север хр. Орулган, юг Хараулахских
гор) на щебнистых и каменистых склонах распространена метаарктическая
(преимущественно горноарктическая) раса ssp. abbreviata Krasch. ex Korob-
kov. К A. lagopus s. 1. в качестве географической расы ssp. Triniana (Bess.)
Korobkov нами отнесены также растения с сыпучих развеваемых песков из
Карта 52. Распространение Artemisia lagopus Fisch, ex Bess.: 7 — ssp. lagopus-, 2 — ssp.
abbreviata Krasch. ex Korobkov; 3 — ssp. Triniana (Bess.) Korobkov; 4 — ssp. Jarovot
Korobkov.
дельты p. Лены, с о-вов Большой и Малый Бегичев и восточного побережья
Хатангской губы, ранее выделявшиеся в самостоятельный вид A. Triniana
Bess. Таким образом, A. lagopus s. 1. представлен в Арктике 3 подвидами.
' 17а. Artemisia lagopus Fisch, ex Bess. ssp. lagopus 1 — Коробков, Полыни
'Сев.-Вост. СССР, 105, рис. (карта) 7, 3.
A. Zagopus Fisch, ex Bess. — Полежаев, Беркутенко в Бот. журн. 66, 3, 436.
Североохотская гипоарктическая раса; распространена в хр. Джугджур
ихр. Сетте-Дабан, в юго-восточном Верхоянье (хр. Сунтар-Хаята), на востоке
хр. Черского и Момского хребта, Колымском нагорье и на Охотском побе-
режье. В область нашей «Флоры» заходит ограниченно — в низовье р. Гижиги
и на Анадырско-Пенжинском междуречье. Растет на сухих южных склонах
на мелкоземистых или щебнистых осыпях. Наиболее массово встречается
на мелкоземисто-щебнистых осыпных склонах высоких приморских террас
1 Большинство цитат, приведенных при виде, относятся к этому подвиду.
И*
163
на побережье Тауйской губы. У растений с Колымского нагорья и из окрест-
ностей Магадана определено число хромосом 2п=18.
Советская Арктика. Анадырско-Пенжинское, междуречье (бассейн верховьев,
р. Еропол); низовье Гижиги. (Карта 52, 7).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Юг и центральная часть хр. Джугджур, юг хр. Сетте-Дабан,.
восток хр. Сунтар-Хаята, восточная оконечность Момского хребта (отроги
горы Эзоп); Колымское нагорье (включая Ольское плато и верховья Омолона);.
Охотское побережье (от п-ова Лисянский до северного побережья Тауйской
губы).
17b. Artemisia lagopus Fisch, ex Bess. ssp. abbreviata Krasch. [в Сов. бот. 5
(1943) 14, descr. ross.; он же в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, 143; Тихомиров,
Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31] ex Korobkov в Бот. журн. 64, 5 (1979) 670;
он же, Полыни Сев.-Вост. СССР, 106, рис. (карта) 7, 5.
A. lagopus Fisch, ex Bess. — Тихомиров, Петровский, Юрцев, цит. соч. 31.
1с..- Крашенинников в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, рис. 17, 6, a, b, с, d.
Лено-хараулахская метаарктическая (преимущественно арктическая) раса;
распространена в низовье Лены на северо-восточных отрогах кряжа Чеканов-
ского, на горном правобережье Лены, в Хараулахских горах, в хр. Туора-Сис,
на побережье бухты Тикси Н губы Буор-Хая и в хр. Орулган. Растет массово
на сухих щебнистых вершинах и склонах сопок, на уплотненном или подвижном
щебне, в куртинных кустарничковых тундрах, в разреженных ксерофитных
группировках, предпочтительно на южных прогреваемых участках. Среди
обычных спутников подвида очень характерны Stellaria jacutica, Thymus extre-
mus, Potentilla crebridens ssp. hemtcryоphila, Erysimum Pallasii. У растений с по-
бережья бухты Тикси определено число хромосом 2п=18.
Советская Арктика. Восточные (приленские) отроги кряжа Чекановского,
хр. Туора-Сис, Хараулахские горы, побережье бухты Тикси и губы Бу.ор-Хая.
(Карта 52, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Юг Хараулахских гор, север хр. Орулган.
17с. Artemisia lagopus Fisch, ex Bess. ssp. Triniana (Bess.) Korobkov
в Бот. журн. 64, 5 (1979) 670; Матвеева в Бот. журн. 65, 11, 1558; Коробков,
Полыни Сев.-Вост. СССР, 106, рис. (карта) 7, 6.
A. Triniana Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 67; Ledebour,
Fl. ross. II, 589; Крашенинников в Сов. бот. 5, 14; он же в Мат. ист. фл. и раст.
СССР II, 146; Леонова в Опред. раст. Як. 471; Черепанов, Раст. СССР, 48.
1с.: Крашенинников в Мат. ист. фл. и раст. СССР II, рис. 17, 7, а, Ь, с.
Прихатангско-ленская арктическая псаммофильная (равнинная) раса, спе-
циализированная к произрастанию на песчаных аллювиальных отложениях,
с характерной компактной, иногда подушковидной формой роста и плотно-
головчатым соцветием. Становление этой расы проходило в арктических услот
виях, вероятно, в периоды осушения шельфа, сопровождавшиеся широким
распространением в области выноса крупных рек эоловых ландшафтов («песча-
ных морей»); в это время ареал подвида был непрерывным. В настоящее время
он встречается разобщенными популяциями на речных и приморских террасах
исключительно на песках.
Все образцы, хранящиеся в Гербарии Ботанического института АН СССР,
имеют цветки, опушенные тонкими курчавыми волосками, и редкие прицветные
волоски на цветоложе. Однако в первоначальном описании A. Triniana и в позд-
нейших таксономических комментариях указывалось, что центральные цветки
голые. Вероятно, это обстоятельство послужило одним из оснований для при-
дания этой расе статуса вида. По комплексу основных признаков оно несомненно
тесно сближается с A. lagopus s. 1. и является арктической эколого-географиче-
ской расой этого* вида. У растений с о. Малый Бегичев определено диплоидное
число хромосом 2п=18, то же самое, что и у ssp. abbreviata и у типической расы
вида.
л ал
Советская Арктика. Восточное побережье Хатангской губы, о-ва Большой
и Малый Бегичев; дельта р. Лены. (Карта 52, 3).
В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует.
18. Artemisia glomerata Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. 5 (1815) 564;:
Trautvetter, Fl. Tsch.uk. 24; Rydberg, N. Amer. fl. 34, 3, 260; Hulten, Fl. Kamtch..
IV, 182, map 736; Комаров, Фл. Камч. Ill, 147; Hulten, FI. Al. X, 1568, map*
1169; Polunin, Circump. Arct. fl. 430; Поляков во Фл. СССР XXVI, 482; Тихо-
миров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101;;
Ворошилов, Фл. Д. Вост. 419; Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Hul-
ten, Fl. Al. & neighb. terr. 898, map; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 81; Петров-
ский, Раст. о. Врангеля, 124; Пименов в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии,.
84, карта 197; Леонова в Опред. раст. Як. 471; Welsh, Fl. Al. 127; Love &.
D. Love, Cytotax. atlas arct..fl. 503: Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101;.
Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1110; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова,
896; Кожевников в Бот. журн. 62, 4, 606; Шлотгауэр, Фл. Зап. Приохотья, 95;.
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Петровский, Королева в Бот. журн. 65,
1, 22; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 577, map 1062; Нечаева,.
Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 255; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР,
106, рис. (карта) 8; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 556; Заславская, Петров-
ский в Бот. журн. 68, 2, 170; Хохряков, Фл. Магад. обл. 329.
A. curilensis Spreng., Syst. veget. 3 (1826) 489.
A. norvegica glomerata Hall & Clements, Phyl. Meth. Taxon. (1923) 61.
A. glomerata ssp. curilensis (Spreng.) Krasch. в Мат. ист. фл. и раст. СССР'
III (1958) 105.
Ajania glomerata (Ledeb.) Poljak. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,.
7 (1955) 426..
Ic.: Polunin, 1. с., fig. 426; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 898; Опред. раст.
Камч. обл., рис. 83, а; Коробков, цит. соч., рис. 32.
Охотско-чукотско-западноамериканский метаарктический субокеанический
вид из подсекции Glomeratae, распространенный в высокогорьях Охотского-
побережья и соседних районов Верхояно-Колымской горной страны, Кам-
чатки, но особенно характерный для Берингийского сектора Арктики. Широко*
представлен в арктических районах Аляски.
A. glomerata — полукустарничек (нередко подушковидного облика), спе-
циализированный к росту на мелкощебнистом уплотненном или подвижном
субстрате. Характеризуется выдержанным комплексом морфологических при-
знаков вегетативных и генеративных органов и определенными эколого-биоло-
гическими особенностями. В то же время вид обнаруживает и значительную
наследственную (в том числе индивидуальную) и модификационную изменчи-
вость. Последняя наиболее наглядно проявляется в преобразованиях жизнен-
ной формы растения, варьирующей от рыхлокустового (на Охотском побережье)
до плотноподушковидного полукустарничка (на о. Врангеля, особенно свое-
образны некоторые популяции приморской полосы с укороченными приростами
плотно опушенных, тесно сближенных вегетативных побегов, сходные отчасти
своим обликом с A. senjavinensis). Варьируют также опушение всего растения,
форма стеблевых листьев генеративного побега, размеры и характер соцветия.
Но изменчивость единичных растений или небольших групп не выходит за пре-
делы амплитуды естественного полиморфизма вида, в распределении уклоняю-
щихся форм не удается найти определенные эколого-географические законо-
мерности. Растения с голыми или почти голыми листьями из Юго-Западной
Аляски были выделены Хультеном в особую разновидность var. subglabra
Hult. [Comments Fl. Al. (1967) 139; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 898 (sub nom.
«var. subglabrata»)]. По мнению Д. Мёррея, видевшего в Стокгольме образцы
A. glomerata Ledeb. var. subglabra Hult., они могут принадлежать к само-
стоятельному таксону (Murray, личное сообщение). Среди многочисленных
гербарных образцов A. glomerata из азиатской части ареала подобных форм нет.
В Арктике A. glomerata представлена диплоидной расой (2п=18). Иногда
встречаются растения с добавочными хромосомами (2п=18+1 В и 2п=18+
+4 В), но без сколько-нибудь заметных морфологических отличий от «нормаль-
165-
ных» диплоидов. Триплоидное растение (2п=27), обнаруженное только на Чу-
котском полуострове в окрестностях оз. Аччен, имело более высокие генератив-
ные побеги, крупные длинночерешковые листья с широко расставленными
долями. Повторные фиксации растений, отличающиеся крупными размерами,
в других пунктах Чукотки не выявили триплоидной формы. Тетраплоидная раса
A. glomerata (2п=36) известна на Камчатке и на северном Сахалине (Короб-
ков, цит. соч., рис. 8, табл. 1). Она не выделяется какими-либо характерными
морфологическими отличиями, за исключением того, что сахалинские растения
имеют более широкие конечные доли листьев.
A. glomerata встречается на вершинах, сухих каменистых склонах сопок,
на щебнистых речных и морских террасах, на галечниках, реже на скалах. Рас-
тет на уплотненных мелкощебнистых пятнах в куртинных и пятнистых кустар-
ничково-дриадовых тундрах, на подвижных щебнистых осыпях на склонах
террас, на песчано-галечных речных и морских наносах. Вид весьма активен
в арктических тундрах о. Врангеля, на карбонатных и некарбонатных сланцах
активно участвует в зарастании щебнистых склонов и обдуваемых вершин
(до 400—500 м над ур. м.). В гольцово-таежных районах произрастает в ку-
старничково-лишайниковых горных тундрах и на осыпях.
В противоположность родственному континентальному горному виду A. la-
gopus, типовая (морфологически, очевидно, близкая к исходной форме) раса
которого не является специфически высокогорной, A. glomerata, вероятно,
сформировалась в высокогорьях приберингийской окраины горного северо-
востока Азии в позднем неогене, еще до становления зонально-арктических
ландшафтов.
Советская Арктика. Север Анюйского и Анадырского нагорий, .побережья
Чаунской губы, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров,
о-ва Аракамчечен и Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское на-
горье и побережье, о. Верхотуров. (Карта 53).
Зарубежная Арктика. О-в Св. Лаврентия, западное побережье п-ова Сьюард,
хр. Брукса, Арктический склон (к югу от мыса Барроу).
Вне Арктики. Хр. Сунтар-Хаята; Колымское нагорье; гольцово-таежные
районы истоков Большого и Малого Анюев, верховьев Анадыря; высокогорья
,в истоках Зеи; горы Охотского побережья, о. Завьялова, северный Сахалин
(мыс Шмидта), п-ов Камчатка, о. Карагинский, северные Курилы (о-ва Пара-
мушир и Атласова); Юго-Западная Аляска (горы Кускоквим), изолированно
в верховье Юкона.
19. Artemisia senjavinensis Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 65;
Ledebour, Fl. ross. II, 588; Крашенинников в Сов. бот. 5, 17; Hulten, Fl. Al. X,
1570, p. p.; Polunin, Circump. Arct. fl. 431, p. p.; Поляков во Фл. СССР XXVI,
485; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 898, map, p. p.; Коробков в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 85,
карта 200, р. р.; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Черепанов, Раст. СССР,
47; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, 107, рис. (карта) 7, 2; Хохряков, Фл.
Магад. обл. 329.
Ajania senjavinensis (Bess.) Poljak. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
17 (1955) 428, р. р.
1с.: Крашенинников, цит. соч., табл. 5, 10; Коробков, Полыни Сев.-Вост.
СССР, рис. 33.
Узко эндемичный берингийский (юго-восточночукотский) арктический вид;
распространен на юго-восточном побережье Чукотского полуострова и на сосед-
них о-вах Аракамчечен и Итыгран. Близкородственный американский вид
A. androsacea Seem, встречается в немногих прибрежных районах арктической
Аляски на п-ове Сьюард. Отличается от A. senjavinensis более рыхлой формой
роста, удлиненными приростами многолетних вегетативных побегов, более
крупными, тройчато рассеченными листьями и расставленными корзинками
в нижней части колосовидного соцветия. A. androsacea произрастает на берего-
вых карбонатных скальных выходах (Hulten, Fl. Al. X; ej., Fl. Al. & neighb.
terr.). A. senjavinensis растет на сглаженных вершинах и пологих сухих склонах
невысоких прибрежных соцок, сложенных известняками. На о. Итыгран ветре-
166
чается также на сухих краевых участках карбонатной морской террасы, растет
в куртинных и пятнистых дриадовых тундрах. A. senjavinensis имеет характер-
ную подушковидную форму роста, в вегетативной сфере которой совершенно-
отсутствуют удлиненные приросты. Листья на верхушке 3—5-лопастные.
Соцветие сжатое, головчатое. Почти во всех местонахождениях A. senjavinensis
на Чукотском полуострове определено число хромосом 2п=54 (Коробков,.
Полыни Сев.-Вост. СССР, 18). У A. androsacea на Аляске недавно было опреде-
лено 2п=?36 и 54 [Dawe, Murray in Canad. J. Bot. 59 (1981) 1379]. Промеры;
Карта 53. Распространение Artemisia glomerata Ledeb.
пыльцевых зерен в единственной доступной нам серии образцов из одного
пункта (LE), согласующейся во всех отношениях с описаниями и рисунками
A. androsacea, привели нас к заключению о том, что американский таксон имеет
более низкое число хромосом (Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР). Доста-
точно разнообразный характер отличий обеих географических . популяций
склоняет нас к принятию точки зрения И. М. Крашенинникова об их видовой
самостоятельности (Крашенинников, цит. соч.). При этом нельзя исключить
того, что A. senjavinensis будет найдена и на американском побережье Берингова
пролива (наряду с A. androsacea), образцы, сходные по жизненной форме,
имеются в Гербарии университет^ Аляски в г. Фэрбенксе (Б. А. Юрцев, личное
сообщение).1
Советская Арктика. Юго-восток Чукотского полуострова, о-ва Аракамчечен
и Итыгран. Указания на распространение A. senjavinensis на северном по-
1 Образцы, сходные подушковидной формой роста с A. senjavinensis, собраны близ Нома
(Anvil Mts. limestone ridge, gravel); все прочие образцы — с удлиненными приростами в на-
чале формирования монокарпического побега (сборы вдоль дороги от Нома в Теллер и близ
пос. Теллер, на северо-запад от Нома). К сожалению, пока не удалось изучить образцы,
по которым выявлены тетраплоидное и гексаплоидное числа хромосом у растений Аляски,
167
бережье Мечигменскиго залива (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 898), а также
на северном побережье Чукотского полуострова (Крашенинников в Мат. ист.
фл. и раст. СССР III, карта 12, 7) новейшими исследованиями и гербарными ма-
териалами не подтвердились. (Карта 54, 7).
В зарубежной Арктике достоверно пока не выявлен; возможно, будет обна-
ружен и на п-ове Сьюард, где распространен близкий вид A. androsacea.
Вне Арктики отсутствует.
20. Artemisia Kruhsiana Bess, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. 3 (1834) 32;
Ledebour, Fl. ross. II, 576; Крашенинников в Сов. бот. 5, 7; он же в Мат. ист.
Карта 54. Распространение Artemisia senjavinensis Bess. (7) и подвидов A. Kruhsiana Bess.
{2—4): 2 — ssp. Kruhsiana-, 3 — ssp. condensata Korobkov; 4 — ssp. multisecta (Leonova)
Korobkov.
фл. и раст. СССР III, 107; Караваев, Консп. фл. Як. 170; Ворошилов, Фл.
Д. Вост. 419; Коробков в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 84, карта 198;
Леонова в Опред. раст. Як. 470; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Ко-
жевников в Бот. журн. 62, 4, 599; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27;
они же в Бот. журн. 65, 1, 22; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл.
266; Черепанов, Раст. СССР, 46; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 557; Заслав-
ская, Петровский в Бот. журн. 68, 2, 170; Хохряков, Фл. Магад. обл. 329.
A. lagocephala var. Kruhsiana (Bess.) Glehn in Maximovicz in Bull. Acad.
Sci. Petersb. 17 (1872) 435; Поляков во Фл. СССР XXVI, 504.
Ic.: Опред. раст. Камч. обл., рис. 83, б.
Восточносибирский континентальный гипоарктический горный петрофиль-
ный вид; основная область распространения связана с Верхояно-Колымской
горной страной, незначительно заходит в центральные и западные районы
Корякского нагорья. В районе перешейка Чукотского полуострова не выходит
за пределы северо-западного макросклона хр. Искатень. Во внутренних райо-
168
нах Аляски и верховьях Юкона распространен близкородственный вид A. ala-
skana Rydb., проникающий в Арктику в восточной части хр. Брукс (изолирован-
ное местонахождение на юге п-ова Сьюард близ Нома). В таежном, подгольцо-
вом и гольцовом поясах гор южных районов Восточной Сибири и Дальнего
Востока, южных и центральных районов Верхояно-Колымской горной страны,
также Охотского побережья встречается родственный, но морфологически
достаточно четко отличающийся вид A. lagocephala (Fisch, ex Bess.) DC.
A. Kruhsiana обнаруживает значительную морфологическую изменчивость
общих размеров, характера опушения и окраски стеблей и листьев, формы и
степени рассечения листовой пластинки. Определенная географическая локали-
зация морфологически отличающихся форм позволяет выделить в пределах
вида географические расы — подвиды. 'К типической расе (ssp. Kruhsiana)
относятся растения крайнего северо-востока Азии — от бассейнов Гижиги,
Омолона и правобережья Колымы в нижнем течении до перешейка Чукотского
полуострова. Растение покрыто белыми прижатыми волосками и точечными
железками, окраска зеленовато-серая. Листья черешчатые или черешковидно
резко сужены к основанию, тройчато раздельные, доли последнего порядка
расставленные, трехзубчатые. Корзинки полушаровидные, поникающие, в рых-
лом колосовидном соцветии.
Растения с каменистых горных склонов и пойменных галечников основной
(более южной и западной) части Колымского нагорья и южных отрогов хр. Чер-
ского выделяются более крупными общими размерами (особенно растения
пойменных популяций), матово-фиолетовой окраской стеблей, рыхлым метель-
чатым соцветием, дважды тройчатым рассечением листьев на первичные доли
и широко расставленными долями последнего порядка [Коробков, Полыни
Сев.-Вост. СССР (1981) рис. (карта) 9, 2]. Из долин рек Колымы и Сеймчан
по образцам с песчаных и галечных отложений Т. Г. Леоновой был описан
самостоятельный вид A. multisecta Leonova [в Нов. сист. высш. раст. 8 (1971)
237]. Однако отмеченные отличия этой расы от типового подвида не вполне
четкие. Так, у растений бассейна Пенжины и Корякского нагорья, отнесенных
нами по совокупности признаков к последнему, обнаруживаются постепенные
переходы к таксону, описанному Леоновой. По морфологическим признакам
цветков и семянок, по числу хромосом (2п=18) эта форма не отличима от типи-
ческой расы. Поэтому нам кажется более обоснованной трактовка ее в ранге
подвида — A. Kruhsiana ssp. multisecta (Leonova) Korobkov [в Бот. журн. 64,
5 (1979) 670] (карта 54, 4). Данная раса A. Kruhsiana по сложному рассечению
листовых пластинок, опушению и окраске стеблей наиболее близка к A. alaskana
(последнюю вполне можно рассматривать как еще один подвид A. Kruhsiana:
таким образом, A. Kruhsiana s. 1. имеет амфиберингийский ареал).
Растения из более западной части Верхояно-Колымской горной страны
(на восток до бассейна верхнего и среднего течения Индигирки) отличаются
от рассмотренных выше рас трехраздельными нижними стеблевыми листьями
и сильно сближенными цельнокрайними долями. Растения имеют зеленовато-
серую окраску. Данная форма, трактуемая нами как ssp. condensata Korobkov,
в южной части Верхоянского хребта по размерам и характеру рассечения
листовой пластинки сближается с гольцовой формой A. lagocephala var. rigi-
dioides Korobkov [в Бот. журн. 64, 5 (1979) 670]. Но четкие морфологические
различия A. Kruhsiana s. 1. и A. lagocephala s. 1. подкрепляются существенными
анатомо-морфологическими особенностями семянок, большими различиями
в размерах пыльцевых зерен и в числе хромосом. У A. lagocephala в хр. Чер-
ского и в Колымском нагорье выявлена гексаплоидная раса 2п=54. В Арктику
A. Kruhsiana s. 1. заходит по горным системам (в районе северо-западного и
северо-восточного окончаний Лено-Чаунской горной дуги) и представлена в ней
двумя подвидами — ssp. Kruhsiana и ssp. condensata.
20а. Artemisia Kruhsiana Bess. ssp. Kruhsiana1 — Юрцев и др., Обз. раст.
Чук. II, 82; Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР, НО, рис. (карта) 9, 1.
1 Большинство цитат, приведенных при виде, относятся к этому подвиду.
169
Североохотско-чукотский гипоарктический подвид. В Арктике встречается
в основном в долинах рек, иногда массово разрастается на щебнистых осыпных
склонах речных террас, в составе разреженных петрофитных остепненных
группировок на южных склонах береговых утесов и останцовых скал; нередко
бывает обилен в разреженных группировках на сухих участках песчано-галеч-
ных пойменных отложений.
Советская Арктика. Низовья Колымы; север Анюйского и Анадырского
нагорий, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье (на восток до бассейна
Амгуэмы и северо-западного макросклона хр. Искатень); бассейны Анадыря и
Пенжины, центральные и западные районы Корякского нагорья, низовья
Гижиги. (Карта 54, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Горнотаежные районы правобережья Колымы в нижнем
течении, бассейны Малого Анюя, Омолона, верховьев Анадыря и Пенжины.
20b. Artemisia Kruhsiana Bess. ssp. condensata Korobkov в Бот. журн. 64,
5 (1979) 670; он же, Полыни Сев.-Вост. СССР, НО, рис. (карта) 9, 3.
Верхояно-индигирский гипоарктический подвид; распространен в основном
в Верхоянском хребте, а также в хр. Черского (кроме его восточной, при-
ко.лымской, части) и в районах северо-западной оконечности Момского хребта.
В область нашей «Флоры» заходит очень незначительно на горном право-
бережье р. Лены и в Хараулахском хребте. Растет на южных склонах сопок
и речных террас на щебнистых осыпях, на песчаных и галечных речных косах.
Советская Арктика. Низовье Лены (пос. Кюсюр) и хр. Хараулахский —
в полосе предтундровых редколесий. (Карта 54, 3).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верхоянский хребет (включая Орулган), среднее течение Яны,
запад Момского хребта, хр. Черского (кроме восточных районов), Нерское
нагорье.
21. Artemisia dracunculus L., Sp. pl. (1753) 849; Ledebour, Fl. ross. II, 563;
Trautvetter, Pl. Sib. bor. 70; ej., Fl. rip. Kolym. 42; Rydberg, N. Amer. fl. 34,
3, 251; Крашенинников в, Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2768; Hulten, Fl. Al. X,
1565, map 1166; Караваев, Консп. фл. Як. 170; Поляков во Фл. СССР XXVI,
529; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 418; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 899, map;
Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 96; Леонова в Опред. раст. Як. 469;
Welsh, Fl. Al. 125; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 157; Tutin & Pers-
son in Fl. europ. 4, 185; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Пешкова
во Фл. Ц. Сиб. II, 849; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 576, map
1059; Амельченко во Фл. Краснояр. края X, 62; Коробков, Полыни Сев.-Вост.
СССР, 111; Черепанов, Раст. СССР, 45; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост.
553; Хохряков, Фл. Магад. обл. 330.
A. dracunculiformis Krasch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 9 (1946)
172; Леонова, цит. соч. 470; Амельченко, цит. соч. 62; Черепанов, цит. соч. 45.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 899.
Евразиатский полизональный вид, наиболее широко распространенный
в лесостепной и степной зонах, но по долинам крупных рек проникающий как
в полупустынные и пустынные, районы Азии, так и в таежную зону и полосу
лесотундры Средней и Восточной Сибири. В Северной Америке отмечается как
натурализовавшийся заносный вид. В область нашей «Флоры» незначительно
заходит на северо-востоке арктической Якутии, в низовьях Индигирки и Ко-
лымы. Некоторые формы A. dracunculus из бассейнов Яны и Колымы имеют
мясистые трехраздельные листья и более крупные корзинки в разреженном
кистевидном соцветии. Они были описаны И. М. Крашенинниковым как само-
стоятельный вид A. dracunculiformis Krasch. Основываясь на этикеточных
данных о местах сбора немногочисленных образцов, бывших в его руках,
Крашенинников указал распространение вида в лесотундровой полосе Восточ-
ной Сибири и обитание на пойменном аллювии. Однако признаки, хорошо вы-
раженные у типовых образцов A. dracunculiformis, у прочих растений, относи-
мых к этому виду, проявляются далеко не столь четко. Мясистые листья с трех-
170
раздельной пластинкой встречают-
ся довольно часто и у нормальных
молодых растений A. dracunculus.
Накопившийся к настоящему вре-
мени в гербариях достаточно об-
ширный материал по северным
популяциям и полевые наблюде-
ния в низовьях Индигирки и Ко-
лымы убеждают, что здесь распро-
странены в основном растения
с очень мелкими корзинками
в рыхлом метельчатом соцветии;
они несомненно относятся к типич-
ной А. dracunculus. Обитают пре-
имущественно на каменистых или
мелкоземистых обрывистых сла-
бозадернованных береговых скло-
нах, встречаются также на южных
остепненных склонах в злако-
во-разнотравных группировках.
В пойме A. dracunculus селится
на песчано-галечных косах по
краю тополево-ивовых рощ и
пойменных ивняков, реже на от-
крытых галечниках. В Северо-
Восточной Азии у A. dracunculus
известно только диплоидное число
хромосом 2п=18.
Широкое расселение А. dracun-
culus в северных районах Азии
скорее всего происходило в кри-
оаридные интервалы позднего
плейстоцена в рамках тундростеп-
ных ландшафтов.
Советская Арктика. Примор-
ская низменность Восточной Яку-
тии (низовье Индигирки, среднее
течение р. Шандрин); низовье
Колымы. (Карта 55, 1).
В зарубежной Арктике отсут-
ствует.
Вне Арктики. Юго-Восточная
Европа (на юге Скандинавии,
в Приатлантической и Централь-
ной Европе — только как полу-
сорное растение); Прибалтика,
юго-запад, центр и юго-восток
европейской части СССР; юг За-
падной Сибири; Передняя Азия;
Средняя Азия; Северный и Вос-
точный Казахстан; Тянь-Шань,
Джунгарский Алатау, Тарбага-
тай; Афганистан; «Норильско-
Хетская лесотундра» (Амельчен-
ко, цит. соч.) — мыс Убойный на
Енисее, в окр. Волочанки в бас-
сейне Хеты; Среднесибирское
плоскогорье (включая плато Пу-
торана); Алтай, Саяны, Тува;
Приленское плато, Прибайкалье
Карта 55. Распространение Artemisia dracunculus L. (7) и Tusstlago farfara L. (2).
171
и Забайкалье; таежные районы Северной и Северо-Восточной Якутии (бас-
сейны Лены, Омолоя, Яны, Индигирки и Колымы); Приамурье; юг Охотского
побережья; Монголия (кроме юго-востока); Северо-Восточный Китай; в Се-
верной Америке заносное (таежные районы юга' Аляски, засушливые рав-
нинные территории Северо-Западной Канады и США).
22. Artemisia borealis Pall., Reise Russ. Reichs, 3 (1776) 775; Ledebour,
Fl. ross. II, 567; Simmons, Survey phytogeogr. 128; Rydberg in N. Amer. fl. 34,
3, 256; Lynge, Vase. pl. N. Z. 80, pl. XIII, 4; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 152;.
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 355; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 155; он же, Фл,
побер. Карск. моря, 193; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 55; Крашенинников
в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2777; Александрова, Нов. дан. фл. Южн. о. Н. 3.
82; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 183; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 150, map 318;
Караваев, Консп. фл. Як. 169; Polunin, Circump. Arct. fl. 430; Поляков во Фл.
СССР XXVI, 557; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 223; Орлова во Фл. Мурм. V,
.226, карта 65; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Филин, Юрцев,
Раст. о. Айон, 53; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соко-
.лова, Фл. Дежн. 101; Игошина, Фл. Урала, 215; Gjaerevoll, Bot. invest, centr.
.Alaska III, 46; Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 910; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 96; Полозова, Ти-
хомиров, Раст. Тареи, 179; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1721; Петровский, Раст,
-о. Врангеля, 124; Леонова в Опред. раст. Як. 478; Киселева во Фл. Путорана,
88, карта с. 157; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др.,
Фл. Беринг, р-на, 1109; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 102, карта 448;
Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 187, карта 281; Варгина,
Фл. Ары-Мас, 83; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 847; Юрцев и др., Обз. раст.
Чук. II, 82; Петровский, Королева в Бот. журн. 65, 1, 22; Porsild & Cody,
;Р1. continent. NW Canada, 576, map 1057; Черепанов, Раст. СССР, 45; Короб-
ков, Полыни Сев.-Вост. СССР, ИЗ, рис. (карта) 10; Кожевников в Бот. журн.
67, 10, 1371; Заславская, Петровский в Бот. журн. 68, 170; Хохряков, _Фл.
Магад. обл. 330.
A. violacea Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. 5 (1815) 567.
A. spithamaea Pursh, FL Amer. sept. II (1814) 522.
A. borealis a Purshii Bess, in Hooker, Fl. bor.-amer. I (1833) 326.
A. borealis p Adamsii Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 83; Ledebour,
FL ross. II, 567.
A. borealis 8 Ledebouri Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 85; Ledebour,
Fl. ross. II, 568.
A. borealis e Pallasii Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 87; Ledebour,
Fl. ross. II, 568; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 70.
A., borealis var. Purshii Bess. — Trautvetter, Fl. taim. (1847) 38; ej., Pl.
•Sib. bor. 70; ej., Fl. Tschuk. 23; Толмачев, Фл. Тайм. II, 44.
A. borealis var. Ledebourii Bess. — Schmidt, Fl. jeniss. 106.
A. campestris ssp. spithamaea (Pursh) Hall et Clements,. Phyl. meth, taxon.
'(•1923) 123.
A. borealis ssp. Purshii (Bess.) Hult., Fl. Al. X (1950) 1561, map 1164, b.
A., borealis ssp. Ledebourii (Bess.) Ameljcz. во Фл. Краснояр. края X (1980) 64.
Oligosporus borealis (Pall.) Poljak. — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 505.
Азиатско-американский (с изолированным местонахождением на Мурмане)
гипоаркто-монтанный вид, широко распространенный в тундровых материко-
вых, преимущественно горных районах советской Арктики — от Полярного
Урала до Чукотского полуострова включительно. В арктических и реже высоко-
арктических тундрах встречается на островах Северного Ледовитого океана,
наиболее далеко из всех полыней проникая к северу. В Восточносибирском
секторе отсутствует в Яно-Индигирской низменности и на большей части Ко-
лымской, но широко представлен в горнотаежных районах Верхояно-Колым-
ской горной страны, на Охотском побережье и на Камчатке. В верхней части
лесного иояса и в горных тундрах встречается на юге Центральной Сибири,
172
ё Северо-Западной Монголии и в Забайкалье. Широко распространен в аркти-
ческих районах и в высокогорьях Северной Америки и на западе Гренландии.
A. borealis — очень полиморфный вид, что объясняется значительной геогра-
фической изменчивостью и высокой экологической пластичностью популяций
вида. По всему обширному ареалу вида встречаются растения головатые,
с ярко-фиолетовоокрашенными стеблями наряду с густо покрытыми шелкови-
стыми прижатыми или длинными оттопыренными белыми волосками. Жизнен-
ная форма варьирует от рыхлодернистой до плотноподушковидной, а соцветие
от разветвленного рыхлометельчатого до сжато-колосовидного или головчатого,
иногда почти скрытого в густой розетке прикорневых листьев. Листовая пла-
стинка изменяется от простораздельной на 3—5 долей до дважды или трижды
перисторассеченной на линейные конечные доли. Поэтому при сопоставлении
крайних форм они нередко создают впечатление принадлежности к разным ви-
дам. Но при изучении большого числа'популяций из промежуточных районов
крайние типы оказываются связанными серией переходов. Этим объясняется,
что до настоящего времени ни в Старом, ни в Новом Свете пет общепризнанной
и устоявшейся системы форм этого вида. Бессер (см. цит. соч.) пытался решить
эту проблему путем выделения безареальных мелких внутривидовых форм
по опушению, типу соцветия, степени рассечения листьев и т. д. и описанием
новых видов.
Анализ литературных данных и обширных гербарных материалов, особенно
•с территории, охватываемой нашей «Флорой», позволяют выделить в рамках
A. borealis эколого-географические расы (подвиды) и разновидности. Прежде
всего обращает на себя внимание различие между северными и южными популя-
циями вида. Горнотаежные и горностепные формы A. borealis из таежных и
степных районов Центральной Сибири, Северо-Западной Монголии образуют
компактные дерновинки,, листья черешковые, ясно перисторассеченные, ко-
пенные доли короткие, ланцетные, стебли искривленные, скрученные и, как
правило, облиственные, в области соцветия густо опушенные окрашенными
волосками, корзинки удлиненно-обратнояйцевидные, листочки обертки зелено-
ватые, с прозрачным пленчатым краем, соцветие плотнокистевидное. Общим
•обликом, размерами корзинок и формой соцветия южносибирская раса A. bo-
realis является переходной к близкородственным горностепным сибирским ви-
дам A. bargusinensis Spreng, и A. pubescens Ledeb. Однако четкость морфологи-
ческих отличий южных форм A. borealis постепенно утрачивается в промежуточ-
ных популяциях и теряется возможность строго определить географическую
границу между южной и типической расами вида.
Тем не менее в пределах A. borealis s. 1. можно выделить определенные гео-
трафические расы, имеющие характерные морфологические признаки и более
•или менее целостный ареал. На Охотском побережье и на островах Охотского
моря, на Камчатке и на о. Карагинском распространены формы с довольно
плотной розеткой длинночерешковых прикорневых листьев, с листовой пла-
•стинкой дважды или трижды перисторассеченной на линейные, иногда почти
нитевидные конечные доли, с некрупными 'корзинками в метельчатом или кисте-
видно-метельчатом соцветии. Растения обычно опушены шелковистыми корот-
кими светлыми волосками; растут на приморских скалах, каменистых склонах
и в горных тундрах, От южносибирской расы A. borealis они отличаются длинно-
черешковыми, болеё сложно рассеченными листьями, узколинейными конеч-
ными долями, разветвленным почти от основания соцветием. Бессер [in Bull.
Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 87] относил растения с Камчатки, севера Охотского
побережья и о. Карагинского к разновидности A. borealis е Mertensii Bess.
В. П. Амельченко [во Фл. Краснояр. края X (1980) 65] неоправданно приме-
нила эпитет Бессера в ранге подвида к горной южносибирской расе [A. borealis
-ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz.], так как не приняла во внимание бесспорный
факт, что е Mertensii Bess, установлена по растениям исключительно из восточ-
ных районов Азии, и не учла отличий южносибирских растений от охотско-
камчатских. Весь аутентичный материал в Гербарии Ботанического института
АН СССР (LE) представлен в основном сборами Г. Мертенса с Камчатки и
о. Карагинского, а также сборами Г. И. Лангсдорфа с Камчатки, Крузе из Ги-
жиги и Тилезиуса (с сомнительным указанием зал. Лаврентия, но, вероятно,
173
из района между Беринговым проливом и п-овом Камчатка, как указано в при-
мечании Бессера). В качестве лектотипа Л. borealis е Mertensii Bess, мы изби-
раем образец из окрестностей г. Петропавловска-на-Камчатке из сборов 1\ Мер-
тенса 1 [в работе Амельченко (во Фл. Краснояр. края X, 65) вопрос о выборе
лектотипа для разновидности Бессера не рассматривается]; соответственно
южносибирскую расу необходимо исключить из объема ssp. Mertensii (Bess.)
Ameljcz. в принятой здесь уточненной трактовке.
A. borealis ssp. Mertensii проникает на территорию нашей «Флоры» очень
незначительно, только на юге Корякского нагорья и в низовьях Гижиги.
На о. Врангеля в сухих пятнистых тундрах на окраинах приморских террас,
на каменистых обдуваемых склонах сопок и речных террас, на обдуваемых га-
лечных морских косах встречаются плотноподушковидные формы A. borealis.
Растения имеют укороченные и плотнособранные в прикорневую розетку
листья, стебли одиночные или немногочисленные, соцветие плотноколосовидное,
в стадии плодоношения расставленное. Все растение густо покрыто белоснеж-
ными длинными оттопыренными волосками. Идентичные формы распространены
на арктических побережьях Аляски и материковой Центральной Канады и
на островах Канадского Арктического архипелага. По растениям с арктиче-
ского побережья Америки и был описан новый вид A. Richardsoniana Bess,
[in Bull. Soc. Nat. Mose. 9 (1836) 67], к которому в последнее время и относили
растения с о. Врангеля В. В. Петровский и Б. А. Юрцев (см. цитацию). Но по-
душковидная форма на о. Врангеля нередко встречается в тех же самых местах,
где и типическая раса, хотя последняя растет преимущественно в болей благо-
приятной обстановке на приречных галечниках и каменистых склонах гор,
склонах высоких речных террас. В совокупности же обе расы населяют боль-
шую часть типов местообитаний на острове. При анализе всего обширного мате-
риала с острова становится очевидным, что четкие различия имеются между
крайними формами, а образцов с переходными признаками достаточно много.
Поэтому мы рассматриваем плотноподушковидную, густо опушенную форму
как сибирско-западноамериканский арктический подвид — A. borealis ssp.
Richardsoniana (Bess.) Korobkov, представляющий особую эколого-географиче-
скую расу (экотип). К ssp. Richardsoniana мы относим также растения с о-вов Се-
верной Земли и Де-Лонга. Плотноподушковидные растения с коротким и почти
скрытым в розетке листьев соцветием, обитающие на скалах южного берега
о. Генриетты (о-ва Де-Лонга), были описаны И. М. Крашенинниковы^ как но-
вый вид A. Henriettae Krasch. [в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 9 (1946)
175].
В пределах типической расы ssp. borealis растения песчаных аллювиальных
наносов на Ямале, Гыданском полуострове, Таймыре, а также высоких и про-
тяженных песчаных берегов о-вов Большой и Малый Бегичев, дельты. Лены,
о. Айон выделяются комплексом признаков. Их целесообразно выделить
в ранге разновидности — A. borealis ssp. borealis var. ammophila Korob-
kov, var. nov.
A forma typica, var. borealis, habitu laxe caespitoso, foliorum radicalium ro-
sula laxa, folii lamina simpliciter dissecta, caule singulari crasso, inflorescentia
remote spicata, calathidia ad 5—7 mm lata, pedunculata. pedunculis brevibus
crassis, partium omnium pubescentia alba rigidulaque differt.
T у p u s: Insula Begiczev Major (Bolschoi Begiczev), litus boreale, ad ripam
dextram fl. Michailovka in cursu superiore, in loco arenoso, 26 VIII 1973,
fruct., № П-605 (2n=18), N. Matveeva (LE).
Отличается от типической разновидности рыхлодернистой формой роста,
разреженной розеткой прикорневых листьев с просто рассеченными листовыми
пластинками, одиночным толстым стеблем, соцветием расставленно-колосовид-
ным, чашевидными корзинками до 5—7 мм шир. на толстых коротких ножках,
опушением всех органов жестковатыми белыми волосками.
Тип: О-в Большой Бегичев, северный берег. Правобережье р. Михайловки
в среднем течении. На песке. 26 VIII 1973, № П-605 (2п=18), пл., Н. Мат-
веева (LE).
1 L е с t о t у р u s: А. borealis е Mertensii Bess. Kamtschatca, Petropavlovsk, Mer-
tens (LE).
174
У A. borealis s. 1. в пределах азиатской части ареала выявлены диплоидные
(2п=18) и тетраплоидные (2п=36) хромосомные расы [Коробков, Полыни Сев,-
Вост. СССР (1981), табл. 1, рис. (карта) 10; Крогулевич, Ростовцева, Хромосом,
числа раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 238]. Диплоидной расой является охотско-
камчатская ssp. Mertensii, а тетраплоидной — чукотско-западноамериканская
ssp. Richardsoniana. В пределах обширного ареала типической расы отмечаются
диплоиды и тетраплоиды. Географическое распространение этих рас относи-
тельно детально выявлено на Чукотке, где диплоидные растения встречаются
в долинах рек Анюйского, Анадырского нагорий и центральной части Чукот-
ского, а также на западном макросклоне хр. Пекульней. Растет исключительно
на песчано-галечных и галечных аллювиальных отложениях по берегам рек
и озер. В тех же пунктах, но в более разнообразных экологических условиях,
включая и пойменные галечники, встречаются тетраплоидные растения, пол-
ностью замещающие диплоидную расу на остальной территории Чукотки, вклю-
чая Чукотский полуостров и о. Врангеля (лишь в одном случае у растений
с галечников р. Хищников, морфологически ничем не отличимых от тетраплоид-
ных растений, выявлено 2п=18). В некоторых случаях своеобразие диплоидов
очень четко проявляется при сопоставлении с тетраплоидными формами, оби-
тающими на галечниках — в размерах корзинок, форме соцветия; в других слу-
чаях отличия расплывчатые. Поэтому мы смогли выделить диплоидные аллю-
виальные растения лишь в ранге разновидности типической расы — A. bo-
realis ssp. borealis var. alluvialis Korobkov, var. nov.
Planta glabriuscula, caulibus intense violaceis, singularibns, raro 2—3 in mi-
mero, foliis simpliciter pinnatis vel bipinnatis, partibus termin a] ibus integris
vel tripartitis, calathidia obovata, parva, ad 3 mm (rarius 5 mm) lata, peduncu-
lata, pedunculis longis, valde tenuibus, ad caulem dense adpressis, inflorescentia
anguste r.acemosa, compressa.
• T у p u s: Terra Tschukschorum occidentalis, montes Anjuienses, fl. Alar-
magtyn (affluentia fl. Pogynden) prope ostium riv. Jagodnyi, in glareis inundatis,
20 VII 1974, fl. et fruct., № 127 T (2n=18), V. Petrovsky, T. Koroleva (LE).
Растения головатые, стебли ярко-фиолетовоокрашенные, листья просто или
дважды перистораздельные, конечные доли цельные или тройчатораздельные,
стебли одиночные, редко в числе 2—3, корзинки обратнояйцевидные, мелкие,
до 3 мм (редко до 5 мм) шир., ножки корзинок длинные, очень тонкие, плотно
прижатые к стеблю, соцветие сжатое, узкокистевидное.
Тип: Западная Чукотка, Анюйское нагорье, река Алярмагтын (приток
р. Погынден) близ устья ручья Ягодного. Галечник. 20 VII 1974, цветет,
плодоносит, № 127 Т (2п=18), В. Петровский, Т. Королева (LE).
A. borealis описана по растениям, собранным В. Ф. Зуевым в каменистой
тундре в районе между низовьем Оби и Полярным Уралом (тип хранится в Лон-
доне). Описание и рисунок Палласа, а также имеющиеся гербарные образцы
с Полярного Урала указывают на следующие характерные признаки типической
расы. Растения преимущественно слабо опушенные, листья дважды тройчато
рассеченные, конечные доли длинные, ланцетные; стебли ветвящиеся, иногда
от самого основания, очень слабо облиственные, головатые, окрашенные; соцве-
тие кистевидно-колосовидное или расставлено-колосовидное; корзинки круп-
ные, широко-обратнояйцевидные до чашевидных, листочки обертки широкояйце-
видные, темно-фиолетовые с пленчатым краем.
В Северной Америке A. borealis s. 1. также представлена широким разно-
образием морфологических типов. Анализ фундаментальных североамерикан-
ских флористических сводок, обобщающих сведения и об интересующих нас
арктических районах Аляски и Канады, показывает, что исследователей и там
в первую очередь поражает географическая изменчивость вида. Также не раз
привлекали внимание резкие различия крайних форм северных и южных по-
пуляций при полной гамме переходных типов; неудивительно, что разные
авторы приходили и к различным выводам, иногда противоположным, при
оценке внутривидовой системы форм A. borealis s. 1. Хультен (Fl. Al. X, 1561)
относил к типической A. borealis Pall, только арктические растения с крупными
корзинками, распространенные от Аляски и Юкона до Лабрадора и Западной
Гренландии, а формы с мелкими корзинками и опушенными листочками обертки
175
включал в подвид A. borealis ssp. Purshii с широким распространением от Аляски
и Юкона на восток до Ньюфаундленда и западной Гренландии, на юг до штата
Колорадо, бассейна Великих озер и п-ова Гаспе. Порсильд (см. цит. соч.;
см. также: Porsild & Cody, 1. с.) относит наиболее специализированные высоко-
арктические подушковидные густо опушенные формы с арктического побережья
Аляски и Центральной Канады и с Канадского Арктического архипелага
к эндемичному (по его мнению) западноамериканскому виду A. Richardsoniana
Bess., не отрицая того, что этот таксон может рассматриваться в качестве до-
вольно отчетливой географической расы A. borealis Pall. К этому виду собственно
(s. str.) Порсильд относит растения с некрупными корзинками и кистевидным
соцветием, растущие на песчаных местах по берегам рек и озер в географических
районах, указываемых Хультеном. Позднее Хультен [Fl. Al. & neighb. terr.
(1968) 910] принимает A. borealis в широком смысле, без разделения на подвиды,
что совпадает с пониманием объема и границ этого таксона отечественными
и зарубежными авторами, как правило, не предпринимавшими попыток разра-
ботать систему внутривидовых форм. Но в этой же работе Хультен (1. с. 911)
сохраняет самостоятельность за описанным с Алеутских островов видом
A. aleutica Hult. [in Bot. Notis. (1929) 829]. Мы не видели гербарных образцов
этого вида и можем высказать только предположение, что это локальная эко-
лого-географическая раса (экотип) A. borealis s. 1. Как следует из описания и
рисунка в работе Хультена (Fl. Al. & neighb. terr. 911), A. aleutica имеет при-
земистый рост, упрощенное рассечение листьев, густое опушение, одевающее
укороченные листья, и сжато-колосовидное соцветие. Эти признаки указывают
на явную адаптацию островной расы к суровым условиям обитания и, возможно,
на определенную конвергенцию с ssp. Richardsoniana.
Таким образом, в области, охватываемой «Арктической флорой СССР»,
A. borealis Pall, представлена тремя подвидами: типическим ssp. borealis, вклю-
чающим новые разновидности var. ammophila Korobkov и var. alluvialis Korob-
kov, сибирско-западно американским ssp. Richardsoniana (Bess.) Korobkov и
едва заходящим в нашу область охотско-камчатским ssp. Mertensii (Bess.)
Ameljcz.
22a. A. borealis Pall. ssp. borealis — Hulten, Fl. AL X (1950) 1561, map
1164a.
Ic.: Pallas, 1. c., tab. H, h, fig. 1; Lynge, 1. c., Pl. XLIII, fig. 3; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, рис. 105; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 67, d; Polunin, 1. c.
428; Фл. СССР XXVI, табл. XXIX, 3; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 910;
Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, fig. 912.
К типовой pace относятся все цитаты и синонимы, приведенные при виде.
Типовая (гипоаркто-монтанная) раса A. borealis распадается, в свою очередь,
на серию более мелких эколого-географических, слабо обособленных рас
(экотипов), отчасти охарактеризованных выше. В целом это растение-эрозиофил;
коренные, первичные, наиболее типичные его экотопы — приречные галечники
и щебнистые склоны, т. е. участки с нестабильным субстратом и ослабленной
конкуренцией (именно в таких условиях произрастает диплоидная var. allu-
vialis). Последнее открыло виду возможность широкого расселения в нестабиль-
ной палеогеографической обстановке позднего плейстоцена; адаптивная радиа-
ция позволила ему освоить разнообразный спектр экотопов — скалы, сухие
обдуваемые вершины и склоны гор, песчаные эоловые пространства и т. д.,
проникнуть из континентальных субарктических районов на территории
с арктическим и океаническим субарктическим климатом. Набор экологических
и эколого-географических рас в пределах ssp. borealis (s. 1.), вероятно, не исчер-
пывается охарактеризованными выше. В частности, заслуживает внимания
форма, населяющая в разных районах Чукотки и на о. Врангеля обогащенные
кальцием сырые шлейфы и горные седловины с пятнистыми тундрами (с мелкими
дерновинками, слабым опушением, одиночными цветоносами, полушаровидными
темно окрашенными поникающими корзинками в рыхлом соцветии).
Широкое расселение вида, очевидно, происходило в криоаридных интервалы
плейстоцена в тундростепных и перигляциальных ландшафтах; не случайна
ssp. borealis в ряде районов массово произвастает в горностепных и тундростеп-
176
ных сообществах подгольцового и
гольцового поясов и Арктики,
в том числе и в подзоне арктиче-
ских тундр — вместе с ssp. Richa-
rdsoniana (о. Врангеля). Устойчив
,и к умеренному засолению почвы.
Расселению вида в районе примор-
ской низменности Якутии и Ново-
сибирских островов, возможно, пре-
пятствовал тонкодисперсный (ило-
ватый, лёссовидный) состав осад-
ков, отлагавшихся здесь и в об-
ласти осушенного шельфа.
Советская Арктика. Мурман-
ское побережье (только в районе
Харловки); Полярный Урал; се-
вер Югорского полуострова, Вай-
гач; Южный остров Новой Земли
и юг Северного; побережье Ени-
сейского залива; Таймыр, низовья
Хатанги, о-ва Большой и Малый
Бегичев; низовья Анабара, Оле-
нека и Лены (включая дельту),
арктическое Верхоянье, побережья
бухты Тикси и губы Буор-Хая,
о. Муостах, западное побережье
Янского залива; низовья Колымы
и соседние районы Колымской
низменности; все тундровые райо-
ны Чукотки, включая Чукотский
полуостров, о-ва Айон, Врангеля,
Аракамчечен; бассейны Анадыря
и Пенжины; Корякское нагорье
и побережье. (Карта 56, 1, 3).
Зарубежная Арктика. Арктиче-
ская Аляска (о. Св. Лаврентия,
п-ов Сьюард, хр. Брукса и его за-
падные отроги, северные побе-
режья и приморская равнина),
нйзовья Маккензи, материковое
арктическое побережье Централь-
ной Канады до Гудзонова залива,
Канадский Арктический архипе-
лаг (о-ва Банкс и Виктория, юг
Баффиновой Земли), Лабрадор;
Западная и Юго-Западная Грен-
ландия.
Вне Арктики. Среднесибирское
плоскогорье (включая плато Пу-
торана), Алтай, Саяны, Прибай-
калье (хр. Байкальский), Стано-
вое нагорье; северо-запад Монго-
лии; Верхояно-Колымская горная
страна (включая таежные районы
верховьев Малого Анюя, Анадыря
и Пенжины); север Охотского по-
бережья; есть непроверенное ука-
зание для о. Медный (Командор-
ские острова); Алеутские острова
(о-ва Киска и Рэт); п-ов Аляска,
12 Арктическая флора СССР, вып. X
17Г
хр. Аляскинский, межгорные впадины в бассейнах Юкона и Маккензи, Ска-
листые горы, северотаежные районы Канады (на юг до побережья Большого
Невольничьего озера и южного берега зал. Джеймс), юг п-ова Лабрадор,
п-ов Гаспе, о. Ньюфаундленд.
22b. Artemisia borealis Pall. ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz. во Фл..Краснояр.
края X (1980) 65, р. р. (quoad spec, authent. Besseri, excl. pl. e Sib. australi).
A. borealis ssp. Mertensii Bess. — Коробков, Полыни Сев.-Вост. СССР (1981)
82, рис. (карта) 10, 2.
A. borealis е Mertensii Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 87; Ledebour,
Fl. ross. II, 568; Комаров, Фл. Камч. HI, 146.
A. borealis 3 Ledebourii Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 8 (1835) 85; Ledebour,
Fl. ross. II, 568, p. p.; Комаров, Фл. Камч. Ill, 146.
A. borealis var. Mertensii (Bess.) Hult., Fl. Kamtch. IV (1930) 181.
A. borealis var. Ledebourii (Bess.) Hult., 1. c. 181.
A. borealis Pall. — Ворошилов, Фл. Д. Вост. 418; Нечаева, Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 265, р. р.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 555.
Ic.: Hulten, 1. с., fig. 5.
Охотско-камчатская океаническая раса, широко распространенная на Охот-
ском побережье, севере Сахалина, о. Большой Шантар, Камчатке и о. Кара-
гинском и едва заходящая в область нашей «Флоры». Наиболее типичные формы
данного подвида имеют густую розетку прикорневых длинночерешковых
листьев, дважды или трижды перисторассеченных на узкие линейные или почти
нитевидные конечные доли, стебли одиночные, сильно разветвленные от ниж-
ней трети, боковые веточки формируют рыхлое или плотное метельчатое соцве-
тие. Листья обычно плотно опушенные шелковистыми прижатыми седыми во-
лосками. Встречается на приморских скалах, на галечных и песчаных примор-
ских и речных террасах. В горнотундровом поясе растет на скалах, мелкощебни-
стых осыпях. Горные формы имеют компактное кистевидно-метельчатое соцве-
тие. В области нашей «Флоры» встречается только на юге Корякского нагорья.
Диплоидная раса: у растений из окрестностей Петропавловска-Камчатского,
с побережья Тауйской губы и окрестностей пос. Хайлино определено число
хромосом 2п=18.
Советская Арктика. Юг Корякского нагорья (пос. Хайлино, побережье
зал. Корфа); низовья Гижиги, п-ов Тдйганос. (Карта 50, 3, 4).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Охотское побережье, Шантарские острова, север Сахалина,
Камчатка, о. Карагинский.
22с. Artemisia borealis Pall. ssp. Richardsoniana (Bess.) Korobkov, comb.,
et stat. nov.
A. Richardsoniana Bess, in Bull. Soc. Nat. Mose. 9 (1836) 67; Rydberg in
N. Amer. fl. 34, 3, 261; Porsild, Vase. pl. W Can. Arch. 185; ej., Ill. fl. Arct.
Arch. 150, map 319; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 96; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 82; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 577, map 1065;
Петровский, Жукова в Бот. журн. 68, 6, 754; Петровский в Охрана раст.
Д. Вост. 53; Хохряков, Фл^ Магад. обл. 330.
A. arctica Bess, in Hooker, Fl. bor.-amer. I (1833) 323. —NonA. arctica Less.
(1831).
A. Henriettae Krasch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 9 (1946) 175;
Леонова в Опред. раст.' Як. 471.
A. borealis Pall. — Петровский, Раст. о. Врангеля, 124, р. р.
Ic.: Porsild, L с., fig. 67, d, с; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada,
fig. 915.
Арктическая сибирско-западноамериканская раса, распространенная в со-
ветской Арктике на Северной Земле, о-вах Де-Лонга и на о. Врангеля, в за-
рубежной — на о-вах Банкс и Виктория в Канадском Арктическом архипелаге
и на арктическом материковом побережье Северной Америки — на севере Аля-
ски и в западной части Центральной Канады (до зал. Коронации на востоке).
178
От типового подвида отличается подушковидной формой роста, очень корот-
кими, почти не ветвящимися стеблями, соцветием в период цветения плотно-
колосовидным или незначительно расставленно-колосовидным в стадии плодо-
ношения, листьями розеточных побегов простоперистыми или 5-раздельными,
густым длинным белым опушением всего растения. Встречается на обдуваемых
каменистых участках склонов и вершин сопок, на сухих участках южных скло-
нов речных и приморских террас. На о. Врангеля растет в сухих полигональ-
ных тундрах, на уплотненном щебне, на мелкощебнистых осыпях, редко на су-
хих, зимой почти бесснежных морских галечных косах. A. borealis ssp. Richard-
soniana — тетраплоидная раса, многочисленными определениями на о. Вран-
геля выявлено число хромосом 2п=36.
Советская Арктика. Северная Земля (о-ва Октябрьской Революции и Боль-
шевик); о. Генриетты, о. Врангеля. (Карта 56, 2, 3).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (северо-восточное побережье
зал. Коцебу до мыса Хоуп, восточная часть северного побережья); Канадский
Арктический архипелаг (о-ва Банкс и Виктория); западная часть материкового
арктического побережья Центральной Канады (на восток до зал. Коронации).
Вне Арктики отсутствует.
Род 20. TUSSILAGO L. — МАТЬ-И-МАЧЕХА
Монотипный род, широко распространенный в умеренной зоне Евразии.
Единственный его представитель Т. farfara — характерное растение естественно
и антропогенно нарушенных местообитаний. Цветет ранней весной до появления
листьев, благодаря чему обращает на себя внимание.
В Арктику заходит на европейском Севере.
1. Tussilago farfara L., Sp. pl. (1753) 865; Ledebour, Fl. ross. II, 470; Андреев,.
Мат. фл. Канина, 194; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 360; Лесков, Фл. Малозем.
тундры, 101; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2822; Орлова во Фл.
Мурм. V, 227, карта 66; Polunin, Circump. Arct. fl. 467; Куприянова во Фл.
СССР XXVI, 641; Игошина, Фл. Урала, 216; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1728;
L6ve.& D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 476; Tutin in FL europ. 4, 186; Токарев-
ских.во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 188, карта 282; Ребристая, Фл. Боль-
шезем. тундры, 103, карта 450.
1с.: Маевский, Фл. средн, полосы европ. ч. СССР, изд. 9, рис. 222.
(Аркто-)бореальный евразиатский вид, заходящий в Арктику в Европейском
секторе. Растет на незадернованных обрывистых берегах водоемов, на склонах
оврагов и оползнях, реже на речных террасах, песчаных и галечных отмелях.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Болыпе-
земельская тундры. (Карта 55, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Вся Европа от Фенноскандии до побережья Средиземного и
Черного морей; Урал; Западная (к югу от 59° с. ш.) и Восточная Сибирь-
(к югу от 63° с. ш.); Казахстан; горы Средней Азии и Южной Сибири; Малая
Азия; Северная Африка; занесен в Северную Америку. .
Род 21. PETASITES Mill. — БЕЛОКОПЫТНИК
Небольшой род включает около 20 видов, широко распространенных в уме-
ренном и отчасти холодном поясах Евразии и Северной Америки. Многолетние
длиннокорневищные травы, в лесных районах обычно растущие на заиленных
и песчаных берегах рек и других водоемов, окраинах болот, реже в воде и на га-
лечных косах, где иногда образуют чистые заросли. В области нашей «Флоры»
произрастают 4 вида — Р. radiatus, Р, frigidus, Р. glacialis к Р. sibiricus. Из них
только Р. frigidus. имеет очень широкий (евразиатско-западноамериканскийу
ареал; Р. radiatus встречается преимущественно на европейском Севере; Р. gla-
cialis и Р. sibiricus широко распространены в Сибирском и Берингийском секто-
рах советской Арктики. Представленные в Арктике виды рода Petasites имеют
более широкую (по сравнению с остальными видами) экологическую амплитуду,
12*
179.
встречаясь, например, на каменистых и щебнистых осыпных склонах, в различ-
ных вариантах равнинных и горных тундр, сообществах кустарников, тундро-
вых луговинахс
В современной литературе по флоре советской Арктики наши виды принято
•относить к роду Nardosmia Cass., который отличают от рода Petasites (s. str.)
следующими признаками: некрупные прикорневые листья, щитковидное,
а не колосовидное соцветие, венчики краевых пестичных цветков с выражен-
ными язычками, а не нитевидные, косо срезанные или слабоязычковые. Наибо-
лее детальную критическую ревизию видов, относимых к Petasltes и Nardosmia,
провел Томан [Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972)]. Он дополнительно использо-
вал результаты анализа полового состава цветков в корзинках, признаки лопа-
стей рыльца и включил группу видов, относимых ранее к роду Nardosmia,
в состав рода Petasites в ранге подрода. Проведенные позднее анатомические
исследования также не подтвердили самостоятельности рода Nardosmia.
В последнее время были предприняты попытки обосновать выделение двух
наших видов — Р. glacialis и Р. sibiricus — в самостоятельный род Endocellion
Turcz. ex Herd., однако этот вопрос пока нельзя считать вполне решенным.
В пределах рода Petasites упомянутые виды несомненно несут черты направлен-
ной морфологическбй перестройки по линии уменьшения общих размеров,
числа корзинок (до 1) и приспособления к произрастанию на каменистых место-
обитаниях в горных и равнинных тундровых районах. По анатомическому
строению оболочек семянок [Э. В. Бойко в Изв. СО АН СССР, 5 (1979) 44—
48], черешков листьев и корневищ (наши данные) оба вида не обладают специфи-
ческими общими чертами, которые сближали бы их между собой и отличали
от других видов рода Petasites. У обоих видов наряду с 2п=28 и 2п=56 известно
соматическое число хромосом 2п=60. Это не согласуется с утверждением супру-
гов Лёве (Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 476), что основным для этих
видов является число хромосом х=7, и ставит под сомнение возможность исполь-
зования кариологических данных для обоснования самостоятельности рода
Endocellion.
1. Прикорневые листья с обеих сторон голые ........... « . 2.
_— Прикорневые листья снизу беловато- или серовато-войлочные ..... 3.
2. Растение крупное, 15—60 см выс., прикорневые листья длинночерешковые,
листовая пластинка треугольно-почковидная, 10—30 см шир.; корзинки
многочисленные (7—15), в щитковидном соцветии; венчики краевых цвет-
ков желтые .......................... 1. Р. radiatus (J. F. Gmel.) Toman.
.— Растение небольшое, 5—15 см выс.; прикорневые листья округлые до почко-
видных, широкозубчатые; листовая пластинка из 1.5—3.5 см шип.; кор-
зинки одиночные-, венчики цветков белые или розоватые........................
. ................................... 3. Р. glacialis (Ledeb.) Polunin.
3. Листовая пластинка прикорневых листьев широкотреуголъная, в основании
сердцевидная, по краю острозубчатая или крупно притупленно-зубчатая,
глубоко-широковыемчатая или лопастная; корзинки многочисленные (5—
7), в щитковидном соцветии . ....... 2. Р. frigidus (L.) Fries.
— Листовая пластинка прикорневых листьев овальная или овально-продолго-
ватая, в основании клиновидная, по краю редко- и мелкозубчатая-, кор-
зинки б. ч. одиночные (у крупных растений иногда в числе 2—3, боковые
на коротких ножках) .... 4. Р. sibiricus (J. F. Gmel.) Dingwall.
1. Petasites radiatus (J. F. Gmel.) Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972) 388;
Dingwall in Fl. europ. 4, 187; Черепанов, Раст. СССР, 89.
' Tussilago radiata J. F. Gmel. in Linnaeus, Syst. nat., ed. 13, 2 (1792) 1226.
T. lutea J. F. Gmel. in Linnaeus, 1. c. (1792) 1225.
T. laevigata Willd., Sp. pl. Ill, 3 (1803) 1969.
Petasites laevigatus (Willd.) Reichenb., Fl. Germ. Excurs. (1831) 1, 279;
Polunin, Circump. Arct. fl. 451; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1732.
Nardosmia laevigata (Willd.) DC., Prodr. V (1836) 205, p. p.; Ledebour,
sFl. ross. TI, 467; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 69; он же, Фл. Сев. II—III
Л80
360; Лесков, Фл. МаЛозем.
тундры, 101; Сергиевская в Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2827;
Куприянова во Фл. СССР XXVI,
650; В. Виноградова, Фл. Пым-
ва-шор, 31; Орлова во Фл. Мурм.
V, 229, карта 671; Игошина, Фл.
Урала, 216; Толмачев, Токарев-
ских, Исслед. района Море-Ю,
566; Love & D. Love, Cytota-
xon. atlas arct. fl. 475; Киселева
во Фл. Путорана, 88, карта с.
158; Ребристая, Фл. Болыпезем.
тундры, 103, карта 453; Токарев-
ских во Фл. сев.-вост, европ. ч.
СССР IV, 189, карта 285.
Ic.: Gmelin, Fl. Sib. 2, tab.
69, fig. A—E; Polunin, 1. c. 452;
Toman, I. c., fig. 2,16; fig. 3, 34.
Восточноевропейско - сибир-
ский бореальный — в Сибири,
в Европе — гипоарктический
вид, широко распространенный
в таежных районах северо-вос-
тока европейской части СССР,
Западной и Центральной Сиби-
ри. Растет преимущественно на
заиленных галечных и песча-
ных косах, по каменистым и
песчаным руслам мелководных
рек и ручьев, иногда у перека-
тов. По берегам водотоков и
в воде иногда образует чистые
заросли. Реже встречается на
глинистых береговых склонах.
У якутских растений опреде-
лено число хромосом 2п=60
[Крогулевич, Ростовцева, Хро-
мосом. числа раст. Сиб. и
Д. Вост. (1984) 252].
Советская Арктика. Восточ-
ная часть Мурманского побе-
режья; Канин (северная часть),
Колгуев, Тиманская, Малозе-
мельская, Болъшеземельская и
Карская тундры; Полярный
Урал; низовья Енисея (близ
границы леса). (Карта 57, 1).
В зарубежной Арктике от-
сутствует.
Вне Арктики. Карелия; бас-
сейны Северной Двины и Пе-
чоры; Урал; Западная Сибирь,
бассейн Енисея, Среднесибир-
ское плоскогорье (на север до
оз. Пясино); Алтай, Саяны, За-
байкалье.
2. Petasites frigidus (L.)
Fries, Summa Veget. Scand.
Карта 57. Распространение видов Petasites: 1 — P. radiatus (J. F. Gmel.) Toman; 2 — P. glacialis (Ledeb.) Polunin
181
1 (1845) 182; Lynge, Vase. pl. N. Z. 84; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 152;
Hulten, Fl. Kamtch. IV, 192; Комаров, Фл. Камч. Ill, 160; Hulten, Fl. Al. X,
1579, map 1177a; Polunin, Circump. Arct. fl. 449; Hulten, Fl. Aleut. Isl., ed. 2,
1, 355, map 508a; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska HI, 47; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 913; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 98; Hulten, Atlas,
ed. 2, map 1730; Welsh, Fl. Al. 155, p. p.; Dingwall in Fl. europ. 4, 188;
Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 589, map 1115; Черепанов.
Раст. . СССР, 88.
Tussilago frigida L., Sp. pl. (1753) 865,
Nardosmia angulosa Cass., Dist. Sci. Nat. 34 (1825) 188 (nom. illeg.).
N. frigida (L.) Hook., Fl. bor.-amer. I (1833) 307; Ledebour, Fl. ross. II,.
467; Ruprecht, Pl. samojed. cisur. 39; Trautvetter, Fl. taim. 36; Schmidt, Fl. jeniss.
105; Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг. 69; Толмачев, Блюменталь, Мат. фл-
H. 3. 208; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 155; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 362;
Лесков, Фл. Малозем. тундры, 101; Толмачев, Фл. побер. Карск. моря, 193;
Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 56; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI,
2828; Александрова, Нов. дан. фл. Южн. о. Н. 3. 82; Караваев, Консп. фл.
Як. 172; Куприянова во Фл. СССР XXVI, 649; Орлова во Фл. Мурм. V, 228,,
карта 67; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Филин, Юрцев,
Раст. о. Айон, 53; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова,
Фл. Дежн. 101; Игошина, Фл. Урала, 216; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 422;
Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Толмачев, Токаревских, Исслед.
района Море-Ю, 566; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 180; Петровский,
Раст. о. Врангеля, 125; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl,. 475; Киселева
во Фл. Путорана, 88, карта с. 158; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101;
Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на 1110; Ребристая, Фл. Большезем. тундры,
103, карта 451; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 189, карта
284; Варгина, Фл. Ары-Мас, 83; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Петровский, Королева в Бот. журн. 65,
1, 23; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 258; Кожевников в Бот.
журн. 67, 10, 1371.
N. frigida a genuina Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 38, 2 (1865) 371.
N. frigida 0 acutiloba Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 38, 2 (1865) 372.
N. frigida var. corymbosa auct. non Herd. — Trautvetter, PL Sib. bor. 5, 65;
ej., Fl. rip. Kolym. 39.
N. frigida var. communis Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 65; ej., Fl. rip. Ko-
lym. 39.
N. angulosa auct. non Cass. — Куприянова во Фл. СССР XXVI, 648; Пер-
мякова в Опред. раст. Як. 481; Седых во Фл. Краснояр. края X, 68.
Petalites frigidus ssp. sibiricus Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972) 389.
P. frigidus ssp. frigidus — Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972) 389.
Nardosmia. nivalis (Greene) Jurtz. в Бот.-геогр. характ. Ю. Чук. (1978) 57
(ut minim, quoad pl. tschukot.); Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82.
Ic.: Polunin, 1. с. 448; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 913; Porsild & Cody,
I. c., fig. 952; Опред. раст. Камч. обл., рис. 79, в.
Евразиатско-западноамериканский аркто-бореальный вид, широко рас-
пространенный в тундровой и таежной зонах Евразии и Северной Америки,
но наиболее обычный в подзонах средних, типичных, и южных гипоарктиче-
ских тундр, нередок и в подзоне арктических тундр. В полосе гипоарктиче-
ских тундр (включая подзону крупных стлаников) особенно характерен для
сырых и среднеувлажненныХ ивняков, моховых ерников, ольховников, сырых
торфянистых тундровых луговин, где местами играет заметную роль в тра-
вяном покрове, образуя обширные корневищные клоны; обильно разрастается
по заиленным берегам озер, временных русел, по временным водотокам; акти-
вно участвует в зарастании суглинистых голых пятен, солифлюкционных по-
лос, береговых оползневых склонов. Встречается также в нивальных тундрах
и луговинах, в бугорковатых и кочкарных пушицево-осоковых кустарнич-
ково-моховых тундрах, включая плакорные варианты. Хорошо растет в тор-
фянистой тундровой и тундрово-луговинной дернине, а также на увлажненных
незадернованных суглинках. Местами довольно обычен в арктических тундрах
182
островов Северного Ледовитого океана. В пределах своего обширного ареала
Р. frigidus обнаруживает умеренную морфологическую изменчивость и, как
правило, легко идентифицируется не только в природе, но и по гербарным
образцам. Для отечественной ботанической литературы характерны широкая
трактовка вида Р. frigidus, стремление не придавать таксономическое значение
изменчивости размеров и характера зубчатости листовой пластинки.
Однако при исследовании материала из лесных районов Сибири кажется
заманчивым выделить растения с крупными и тонкими листьями, по краю
выемчатыми, с крупнозубчатыми лопастями в самостоятельный таксон. Именно
так и поступила Л. А. Куприянова (цит. соч. 648) в своей обработке р. Nar-
dosmia для «Флоры СССР», ошибочно присвоив лесной расе видовой эпитет
«.N. angulosa Cass.» (см.: Toman, 1. с.). Но в природе «лесной тип» постепенно
переходит через гамму промежуточных форм в наиболее широко распростра-
ненный и обильнее представленный в коллекциях «тундровый тип» с листьями
средних размеров, треугольно-сердцевидными, по краю расставленно-зубча-
тыми. Последний встречается, однако, не только в тундровых районах, но
и в пределах распространения «лесного типа» в подгольцовом поясе. А рослые
растения с крупными листовыми пластинками, по краю выемчатыми встреча-
ются и в южной полосе тундр в сфагновых ивняках и высокотравных лугови-
нах по берегам водотоков. В своей таксономической ревизии рода Petasites
Mill. Томан [Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972)] принял эти расы в ранге под-
видов, причем для ssp. frigidus указал распространение в Северной Европе,
в арктической Сибири, на Дальнем Востоке и в арктической Северной Америке,
а для ssp. sibtricus Toman (=N. angulosa, в смысле Куприяновой) — в аркти-
ческой Европе и в Сибири. Томан использовал для разграничения подвидов
форму и характер зубчатости листовой пластинки, форму лопастей рыльца
гермафродитных цветков и окраску ложноязычковых цветков. Но вполне
очевидно, что, использовав нестойкие признаки листовой пластинки и трудно-
уловимые различия в форме лопастей рыльца и окраске язычковых цветков,
сам автор таксонов не смог четко охарактеризовать их географическое распро-
странение.
По нашему мнению, нет достаточных оснований делить евразиатскую по-
пуляцию Р. frigidus на 2 географические расы, так как изменчивость размеров
и зубчатости листовой пластинки связана прежде всего с экологическими
условиями местообитаний и закономерно проявляется по всему обширному
ареалу вида в лесных и тундровых районах. Кроме того, картина осложняется
явлением спорадической индивидуальной изменчивости. В разных экологи-
ческих условиях изолированно в Европейском секторе и в Сибири от п-ова
Ямал до низовьев Лены встречаются растения с узкотреугольно-сердцевид-
ными листьями, по краю с многочисленными острыми зубчиками. Эту форму
из лесных районов Восточной Сибири Гердер выделял в ранге разновидности
var. acutiloba Herd. (Herder, 1. с.), но и эти мелкозубчатые формы через ряд
промежуточных типов постепенно сливаются с типичной формой, имеющей
листовые пластинки с немногими крупными притупленными зубцами.
Так же изолированно в Европейском и Сибирском секторах советской
Арктики встречаются растения с лопастно-зубчатыми листьями, доля этих
форм в популяциях Р. frigidus становится заметнее на Чукотке, в бассейне
Анадыря и в Корякии. Вероятно, именно эти формы Хультен (Hulten, FI.
Al. & neighb. terr. 913) отождествлял с P. hyperboreus Rydb. и показал рас-,
пространение их почти по всей территории северо-востока СССР и западнее
до низовьев Енисея. В последнее время ряд исследователей флоры Чукотки
приводят то же растение под названием Nardosmia nivalis (Greene) Jurtz. (Юр-
цев, цит. соч.; Юрцев и др., цит. соч.), также описанной из Северной Америки
(см. ниже). Четкой экологической приуроченности у данной формы нет, она мо-
жет встречаться во всех характерных для Р. frigidus местообитаниях. При ана-
лизе гербарных материалов становится очевидным, что отчетливо лопастные
листовые пластинки наблюдаются у листьев более поздней генерации и часто
в одной розетке прослеживается постепенное увеличение глубины выреза
и степени зубчатости лопастей в ряду от ранних листьев к более поздним.
.При исследовании природных популяций выявляется, что в любом пункте ти-
183
пичные образцы Р. frigidus значительно обильнее, чем растения с лопастными
листьями. Эту форму следует отличать от растений с крупными тонкими (те-
невыми) листовыми пластинками на длинных черешках, растущих в ивняках
или в крупнотравных луговинах и охарактеризованных выше как «лесной
тип», и выделить в особую (мелковыемчатую) разновидность Р. frigidus (L.)
Fries — var. sinuolatus Korobkov, var. nova.
Folia anguste trianguljaria, basi cordata, margine haud profunde sinuata (si-
nuolata), lobata, lobis macrodentatis.
T у p u s: Terra Tczuktschorum orientalis, prope pagum lultin, in tundra,
fruticuloso-caricoso-muscosa humida in declivio vallis fl. lultlnka, 24 VII 1967,
leg. E. Zimarskaya, A. Korobkov, B. Jurtzev (LE).
Листовая пластинка узкотреугольная, в основании сердцевидная, по краю
неглубоковыемчатая, лопасти крупнозубчатые.
Тип: Восточная Чукотка. Чукотское нагорье,' восточная часть Экиатап-
ской гряды близ пос. Иультин (басе. р. Койвэльвээргын), кустарничково-
осоково-моховая сырая тундра по шлейфу юго-западного склона долины
р. Иультинки. Е. Зимарская, А. Коробков, Б. Юрцев, 1967, 24 июля (LE).
В настоящее время формы Р. frigidus с выемчатыми зубчато-лопастными
листьями на северо-востоке СССР разобщены от родственных таксонов из Се-
верной Америки: растения с островов Берингова пролива имеют, как правило,
крупнопритупленно-зубчатые листья. Для Северной Америки Томан (Toman,
1. с.) указывает, кроме типового подвида Р. frigidus, еще 3 родственных вида
из секции Trichostigma Toman: Р. nivalis Greene, Р. palmatus (Ait.) A. Gray
и P. sagittatus (Banks ex Pursh) A. Gray. Наиболее близкий к P. frigidus вид.
P. nivalis разделен Томаном на 3 подвида по степени выемчатости—рассечен-
ности листовой пластинки. Полиморфизм комплекса Р. frigidus—Р. nivalin
в Северной Америке очень сложен и разнообразен, он отражен обширными
гербарными материалами из тундровых и лесных районов. Систематики по-
стоянно испытывали серьезные затруднения при идентификации значительного
числа образцов, имеющих переходные признаки между этими видами по харак-
теру лопастности—зубчатости листовой пластинки. Одни и те же формы раз-
ными исследователями принимались или в качестве мелких самостоятельных
видов [Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada (1980)], или в качестве под-
видов [Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. (1968)], или же в статусе разновидностей
одного вида [Welsh, Fl. Al. (1974)], а многообразные серии промежуточных
типов рассматривались как гибридогенные формы [Hulten, Fl. AV X (1950)].
Необходимо отметить, что разделение комплекса Р. frigidus—Р. nivalis-
на таксоны различного ранга проводилось исключительно по признакам ли-
стовой пластинки. Трудноуловимые признаки генеративной сферы исполь-
зовал только Томан (Toman, 1. с.). Исследование анатомии семянок видов;
Petasites [Бойко в Изв. СО АН СССР, 1 (1979) 5] показало их поразительное
однообразие и непригодность для разграничения даже внутриродовых таксо-
нов. Изучение анатомических особенностей черешков листьев уклоняющихся
и наиболее типичных форм у Р. frigidus в пределах территории СССР не вы-
явило существенной корреляции особенностей анатомии черешков с разли-
чиями в размерах и форме листовой пластинки. Для Р. frigidus известны хро-
мосомные числа 2п=56 (Восточная Чукотка), 2п=60 [из многих пунктов.
Сибири и северо-востока СССР (Крогулевич, Ростовцева, Хромосом, числа
раст. Сиб. и Д. Вост.)] и 2п=80 [Западная Чукотка, ручей Ягодный (Жукова,
Петровский в Бот. журн. 61, 7 (1976) 968)]. Растения с Чукотки, имеющие
2п=56 и 2п=80, ничем существенным не отличаются от многочисленных об-
разцов из тех же районов, имеющих наиболее обычное для вида число хромо-
сом 2п = 60. Выявленное число цитотипов у Р. frigidus отнюдь не отражает
общий размах морфологической изменчивости вида, и необходимы дополни-
тельные исследования. Совокупность полученных к настоящему времени дан-
ных позволяет заключить, что в Евразии представлен один полиморфный вид
с обширным ареалом — Р. frigidus.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Карская тундра; Пай-Хой;
Вайгач; Новая Земля (Южный остров и юг Северного); о-ва Белый, Шокаль-
184
ского, Сибирякова, Диксон, по-
луострова Ямал, Тазовский и Гы-
данский; низовья Енисея; Таймыр.;
о. Большой Бегичев, низовья Ха-
танги, Анабара, Оленека и Лены;
арктическое Верхоянье; Быков-
ский полуостров, побережья бух-
ты Тикси и губы Буор-Хая; Но-
восибирские острова; приморская
низменность Якутии; северная
часть Анюйского нагорья, о-ва
Айон и Большой Раутан, побе-
режья Чаунской губы, Чукот-
ское нагорье, о. Врангеля; Чу-
котский полуостров, о-ва Аракам-
чечен, Итыгран, Ратманова; бас-
сейны Анадыря и Пенжины, Ко-
рякское нагорье и побережье,
п-ов Тайгонос. (Карта 58).
Зарубежная Арктика. Аркти-
ческая Аляска; низовье Маккен-
зи; западная и юго-западная часть
Канадского Арктического архипе-
лага и противолежащее материко-
вое побережье Центральной Ка-
нады; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Фенноскандия;
север и северо-восток европейской
части СССР; Урал; северная часть
Западной Сибири; таежные тер-
ритории Центральной и Восточ-
ной Сибири; Северная Монголия;
Охотское побережье; Камчатка;
Командорские и Алеутские ост-
рова; п-ов Аляска; бассейны
Юкона и Маккензи.
3. Petasites glacialis (Ledeb.).
Polunin in Bhodora 53 (1951) 288;
ej., Circump. Arct. fl. 452; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 912, map;
Бойко в Изв. CO АН СССР, 5, 47.
Nardosmia glacialis Ledeb., Fl.
ross. II (1845) 466; Trautvetter,
Pl. Sib. bor. 5, 65; Караваев,
Консп. фл. Як. 172; Куприянова
во Фл. СССР XXVI, 654; Тихо-
миров, Петровский, Юрцев, Фл.
Тикси, 31; Ворошилов, Фл. Д.
Вост. 422; Дервиз-Соколова в Бот.
журн. 52, 4, 542; Юрцев и др.
в Бот. журн. 57, 7, 775; Петров-
ский, Раст. о. Врангеля, 125;
Юрцев и др. в Бот. журн. 58,
12, 1750; Петровский, Тараскина
в Эндем. высокогор. раст. Сев.
Азии, 86, карта 201; Перфильева
в Опред. раст. Як. 481; Киселева
во Фл. Путорана, 88, карта.с. 158;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк.
Карта 58. Распространение Petasites frigidus (L.) Fries.
185
1101; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1110; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. Щ
82; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Нечаева, Воробьев в Опред.
раст. Камч. обл. 257.
Endocellion glaciale (Ledeb.) Kuprianova во Фл. СССР XXVI (1961) 654
(nom. provis.); Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 476.
E. glaciale (Ledeb.) Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972) 394; Черепанов, Раст.
СССР, 62.
E. glaciale (Ledeb.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 519 (nom. su-
perfl.).
Ic.: Polunin, 1. c. 452; Hulten, 1. c. 912; Toman, 1. c., fig. 3, 45; fig. 5, 67„
71, 72; Бойко, цит. соч., рис. 6; Опред. раст. Камч. обл., рис. 79, г.
Восточносибирский (в широком понимании, включая крайний северо-
восток Азии) аркто-гольцовый (метаарктический) вид; в полосе субарктиче-
ских высокогорий нередко спускается в подгольцовый пояс (до горнотаежного)
по специфическим местообитаниям (см. ниже). Сохраняет устойчивость основ-
ных морфологических признаков по всему ареалу, иногда только в особенно
благоприятных условиях — в основании скал или на закустаренных галеч-
никах — встречаются формы с более крупными листьями. На щебнисто-мелко-
земистых южных склонах развиваются формы с укороченными, обильно вет-
вящимися корневищами и сближенными в крупные куртины розетками листьев.
Р. glacialis встречается не только в местах с оголенным щебнем или галькой,
но и на участках с маломощной тундровой (торфянистой или грубогумусной)
дерниной, подстилаемой минеральными горизонтами почвы (с включением
щебня); в отличие от Р. frigidus избегает равнинных местообитаний с более
мощным торфянистым горизонтом. В горнотаежных районах Р. glacialis се-
лится на галечниках (особенно часто вблизи наледи), в кустарничково-моховых
редкостойных подгольцовых лиственничниках, на щебнистых склонах сопок,
в горных кустарничковых тундрах. В тундровой части ареала вид растет
на заиленных галечниках и иловато-песчаных косах в поймах рек и ручьев,
иногда непосредственно у наледей, на обрывистых незадернованных береговых
склонах. В гористых районах Арктики часто селится в кассиопейно-моховой
тундре при основании склонов, переходит и в щебнистые кустарничковые
тундры вершин и склонов гор. Вид весьма обычен и в равнинных, и в горных
арктических тундрах о. Врангеля. Формирование вида, по всей вероятности,
было связано с субарктическими высокогорьями Верхояно-Колымской горной
страны, а выход в Арктику наблюдается преимущественно в гористых ее райо-
нах, примыкающих к субарктическим высокогорьям. По многочисленным
определениям на Чукотке и о. Врангеля для Р. glacialis известны числа хро-
мосом 2п=56 и 2п=60, кроме того, известно 2п=112 (бухта Тикси) и 2п=120‘
(плато Путорана); однако найти морфологические признаки, скоррелирован-
ные с выявленными цитотипами, пока не удалось.
Советская Арктика. Низовье Анабара, Оленека и Лены, Хараулахские горы,
побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая; север Анюйского и Анадырского
нагорий, побережья Чаунской губы; Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукот-
ский полуостров; бассейн Анадыря; Корякское нагорье и побережье.
(Карта 57, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северная часть Среднесибирского плоскогорья (включая плато
Путорана); Становое нагорье (очень редко); Верхояно-Колымская горная
страна; Охотское побережье.
4. Petasites sibiricus (J. F. Gmel.) Dingwall in Bot. Journ. Linn. Soc. 71 (1975)-
273; Dingwall in Fl. europ. 4, 188; Бойко в Изв. CO АН .СССР, 5 (1979) 47 (cum
auct. Boyko).
Tussilago sibiricus J. F. Gmel. in Linnaeus, Syst. nat., ed. 13, 2 (1792) 1224.
Nardosmia Gmelinii Turcz. ex DC., Prodr. VII, 1 (1838) 271; Ledebour, Fl.
ross. II, 2, 466; Trautvetter, Fl. taim. 36; Schmidt, FL jeniss. 105; Trautvetter,
Pl. Sib. bor. 65; Куприянова во Фл. СССР XXVI, 653; Тихомиров, Фл. р-на
тайм, мамонта, 131; Игошина, Фл. Урала, 216; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 422;
Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 180; Петровский, Тараскина в Эндем.
186
высокого р. раст. Сев. Азии, 88,
карта 202; Перфильева в Опред.
раст. Як. 481; Полежаев и др.,
Фл. Беринг, р-на, 1110; Киселева
во Фл. Путорана, 88, карта с. 158;
Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры,
103, карта 452; Токаревских во |
Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, (
190, карта 286; Варгина, Фл. Ары- I
Мас, 83; Петровский, Королева
в Бот. журн. 64, 1, 27; Юрцев и
др., Обз. раст. Чук. II, 82; Куваев,
Высот, распредел. раст. Путорана,
137; Нечаева, Воробьев в Опред.
раст. Камч. обл. 257; Кожевников
в Бот. журн. 67, 10, 1371.
Endocellion boreale Turcz. ex
Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose.
38 (1865) 375; Trautvetter, Incre-
mento fl. phanerog. ross. 2, 378.
Nardosmia populifolia (Smith)
Schischk. в Крылов, Фл. Зап. Сиб.
XI (1949) 2826; Караваев, Консп.
фл. Як. 172.
PetasitesGmelinii (Turcz. ex DC.)
Polunin in Rhodora, 53 (1951) 288;
ej., Circump. Arct. fl. 452; Hul-
ten, Fl. Al. & neighb. terr. 912.
Endocellion sibiricum) ,F. Gmel).
Toman in Folia geobot. 7, 3 (1972)
394; Черепанов, Раст. СССР, 62.
E. Gmelinii (Turcz.) Love et
D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) ;
•519.
Ic.: Gmelin, FI. Sib. (1752) 2,
tab. 67, fig. 1; Polunin, 1. c. 452;
Hulten, FL Al. & neighb. terr. 912;
Toman, 1. c., fig. 3, 44, fig. 5, 66,
70; Бойко, цит. соч., рис. 7.
Сибирский аркто-альпийский
(в западной части ареала мета-
арктический, в восточной — ги-
поарктический) вид. Довольно
устойчив в основных морфоло-
гических признаках. В пределах
всего ареала наблюдается измен-
чивость только размеров листьев
и высоты генеративного побега.
Рослые формы с крупными листья-
ми встречаются в поймах среди
разнотравных кустарников и в раз-
реженных чозениевых рощах как
в лесной, так и в тундровой зо-
нах. Растения сырых щебнистых
голых пятен в горных тундровых
районах от восточного склона По-
лярного Урала до Чукотки имеют
1—2 некрупных прикорневых листа
и невысокий генеративный побег
с одиночной корзинкой. В низовье
Карта 59( Распространение Petasites sibiricus (J. F. Gmel.) Dingwall.
187
р. Оленек, на песках о. Гусиного, собраны гибридные растения: сохраняя
свойственные виду характер опушения листовой пластинки и форму корневищ,,
они обнаруживают признаки гибридизации с Р. frigidus в форме листовой
пластинки, сердцевидной в основании и заметно зубчатой в нижней части.
Вид часто встречается на оголенном щебнистом грунте в местах позднего
стаивания снега или непосредственно у наледей. В еще большей степени, чемг
Р. glacialis, характерен для речных пойм, особенно на Северо-востоке Сибири:.
. растет в пойменных ивняках, на открытых песчаных и галечных косах, по дни-
щам временных русел. Может быть встречен и в луговинах, по берегам ручьев,
на щебнистых береговых склонах и склонах оврагов. Предпочитает участки
с минеральным субстратом и ослабленной конкуренцией. На высоких речных
террасах и на склонах сопок растет в пятнистых разнотравно-мохово-кустар-
ничковых тундрах, на горных седловинах селится в каменистых дриадово-
осочковых тундрах и на сырых мелкоземисто-щебнистых пятнах. В низовьях
Лены произрастание вида вне поймы, как правило, приурочено к карбонатному
субстрату. В районах хозяйственной деятельности селится на щебнистых на-
сыпях.
Среди имеющихся подсчетов для вида хромосомных чисел преобладают
2п=56 и 2п=60 — определения с Чукотки, Таймыра и плато Путорана. Кроме
того, есть определения 2п=28 (пос. Аян), 2п=58 (Западная Чукотка). Но мор-
фологических признаков, сопряженных, с различными соматическими набо-
рами хромосом, установить пока не удалось. Имеются только различия в об-
щих размерах растений.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (Хальмер-Ю); Полярный
Урал; Гыданский полуостров; низовья Енисея; Таймыр; низовья Хатанги
и побережье Хатангского залива; низовья Оленека, низовье и дельта Лены,
Хараулахские горы; низовье Колымы; северная часть Анюйского нагорья,
южное побережье Чаунской губы; Чукотское нагорье (юго-западная часть);
бассейн Анадыря; Корякское нагорье и побережье, устье Гижиги. (Карта 59).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал; плато Путорана; Верхояно-
Колымская горная страна (включая гольцово-таежные районы верховьев
Большого и Малого Анюев, верховьев Анадыря); Восточный Саян; Прибай-
калье и Забайкалье; Охотское побережье (южная часть).
Род 22. ARNICA L. — АРНИКА
Небольшой (около 40 видов) род, распространенный в умеренных и от-
части холодных областях северного полушария, преимущественно в Северной
Америке. Из 8 видов Arnica, известных во флоре СССР, в Арктике представлены
только два — оба из подрода Arnica. Наиболее широко распространена
в Европейском, Сибирском и Берингийском секторах советской Арктики
A. Ilfinii, преимущественно в Берингийском секторе встречается A. frigida.
A. Ilfinii вкупе с близкородственными видами — европейской A. fennoscan-
dica Jurtz: et Korobkov L4. alpina (L.) Olin, non Salisb.], гренландско-северо-
американской A. angustifolia Vahl и североамериканской A. attenuata Greene —
имеет почти циркумполярный ареал. Некоторые зарубежные авторы рассма-
тривали перечисленные таксоны в качестве подвидов широко известной евро-
пейской A. alpina. Поскольку название последней оказалось поздним омони-
мом по отношению к A. alpina Salisb., 1796 г. (Ferguson in Fl. europ. 4), для
политипического вида в целом использовано название A. angustifolia Vahl,
а для европейских подвидов предложены новые номенклатурные комбинации:
A. angustifolia ssp. alpina (L.) I. К. Ferguson и A. angustifolia ssp. Ilfinii (Ma-
guire) I. K. Ferguson.
Хультен (Hulten, Comments. Fl. Al.; ej., Fl. Al. & neighb. terr.) указывает,
что в Стокгольмском гербарии хранится образец, собранный Нильсоном в ни-
зовьях р. Лены у пос. Булун, с высоким разветвленным стеблем и короткими
зубчиками язычковых цветков. Хультен определяет это растение как A. al-
pina L. ssp. attenuata (Greene) Maguire и указывает, что это новый таксон для
Азии. Анализ обширного гербарного материала из Сибири, в том числе из
188
Якутии и непосредственно из окрестностей пос. Вулун (сборы Нильсона и дру-
гих коллекторов), убедил нас в том, что в низовьях р. Лены произрастает
только один вид — A. Ilfinii. Отмеченные Хультеном высокий рост растения И1
наличие, кроме одной крупной верхушечной корзинки, еще двух боковых,
меньших размеров, вполне укладываются в рамки эколого-морфологической
изменчивости A. Ilfinii, и растения сходного типа нередко встречаются в соот-
ветствующих условиях в различных частях ареала вида. Указание Хультена'
(Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 916, map) на произрастание на юго-восточном:
и восточном побережьях Чукотского полуострова северо-западноамериканской
A. Lessingii Greene ssp. Lessingii1 не подтверждено новейшими гербарными'
сборами.
Наиболее обычные местообитания представителей этого рода — каменистые
горные склоны, скальные выходы, долинные и пойменные кустарники, луга
и луговины, лесные опушки. Из представленных в советской Арктике видов
A. Ilfinii тяготеет к сухим травянистым (нередко остепненным) солнечным
склонам, карнизам скал, сухим пойменным лугам и луговинам, зоогенным'
лужайкам; A. frigida наиболее обычна в сухих кустарничковых ацидофитных
горных тундрах, тундровых луговинах.
1. Стебли 15—35 (50) см выс. Нижние стеблевые листья узколанцетные или
широколанцетные, б. м. цельнокрайные, к основанию суженные в упло-
щенный в нижней части, розоватый черешок, с двух сторон покрыты рас-
сеянными простыми волосками и сидячими железками. Корзинка оди-
ночная или же, кроме верхушечной, имеются 2—3 боковых, меньших,
размеров, все слабо поникающие или торчащие, в период плодоноше-
ния прямостоячие. Верхняя часть стебля, основание корзинки и листочки
обертки густо покрыты длинными тонкими белыми волосками и хорошо
видными железками на длинных и коротких ножках. Лепестки язычко-
вых цветков ярко-желтые. Семянки темно-коричневые, почти черные,
густо опушены жесткими, вверх направленными, белыми волосками
...........................................2. A. Iljinii (Maguire) Il jin.
— Стебли 10—25 (35) см выс. Нижние стеблевые листья овальные или про-
долговато-овальные, по краю расставленно-мелкозубчатые, б. ч. коротко-
черешковые, с обеих сторон покрыты редкими волосками. Корзинка
б. ч. одиночная, в период цветения поникающая. Верхняя часть стебля,
основание корзинки и листочки обертки густо покрыты только членистыми
широкими рыжеватыми волосками (без железистых)', перегородки между
клетками темные. Лепестки язычковых цветков светло-желтые, иногда
изогнутые или отклоненные к основанию корзинки. Семянки, черновато-
серые, с редкими или единичными, жесткими, вверх направленными во-
лосками .................................1. A. frigida С. А. Меу. ex Iljin.
1. Arnica frigida С. А. Меу. ex Iljin в Тр. Бот. муз. АН XIX (1926) 112;
Караваев, Консп. фл. Як. 173; Ильин во Фл. СССР XXVI, 660; Тихомиров,
Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542; Hul-
ten, Comments Fl. Al. 140; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 917, map; Петровский
в Бот. журн. 58, 1, 125; Пермякова в Опред. раст. Як. 481; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 478; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; По-
лежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1110; Хохряков в Бот. журн. 61, 11, 1575;
Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II,
82; Петровский, Королева в Бот. журн. 65, 1, 23; Черепанов, Раст. СССР,
45; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 248.
A. Louiseana ssp. frigida (С. А. Меу. ex Iljin) Maguire in Madrono, 6 (1942)
153; ej. in Brittonia, 4, 3, 417, map 2; Hulten, Fl. Al. X, 1596, map 1188;
Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska III, 48; Porsild & Cody, Checklist pl.
NW Canada, 94; Porsild & Cody, Vase. pl. continent. NW Canada, 575, map 1053.
1 Имеет черно-фиолетовые пыльники, выдающиеся из трубки, грязновато-желтый
паппус и сероватые голые семянки.
189
A. Louiseana agg. (incl. A. frigida, A. nutans) — Polunin, Circump. Arct.
fl. 425.
A. nutans Rydb. in N. Amer. fl. 34 (1927) 328.
A. alpina auct. non Olin — Ledebour, Fl. ross. II, 623, p. p.
A. Lessingii auct. non Greene — ? Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 916 (var.
Lessingii)-, Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35; Харкевич, Качура в Охрана
редк. видов Д. Вост. 92, карта-рис. 6, 35.
Ic.: Polunin, 1. с. 425; Porsild & Cody, Vase. pl. continent. NW Canada,
fig. 910.
Чукотско-аляскинский (амфиберингийский) метаарктический (преимуще-
ственно арктический) горный вид. Исследователи флоры Северо-Восточной
Карта 60. Распространение Arnica frigida С. А. Меу. ex Iljin.
Азии уверенно распознают его по стойким морфологическим признакам. Авторы
североамериканских флор и монограф рода Arnica (Maguire in Madrono, 6;
ej. in Brittonia, 4, 3) рассматривали этот таксон в ранге подвида A. Louiseana
Farr., имеющей изолированный небольшой ареал в районе оз. Луизы (пров.
Альберта) в канадской части Скалистых гор и, кроме того, известной из района
атлантического побережья Северной Америки (п-ов Гаспе и соседние террито-
рии). Хультен в более поздних работах (Hulten, Comments Fl. Al.; ej., Fl.
Al. & neighb. terr.) вслед за советскими авторами трактует значительно более
широко распространенную A. frigida как самостоятельный вид.
В тундровых районах Чукотки и Аляски A. frigida довольно приметное
растение благодаря крупным корзинкам с длинными краевыми «язычками»
и в период дружного цветения иногда образует яркий желтый аспект. В ясную
погоду корзинки обычно обращены в сторону солнца. Произрастанию вида
рыхлыми куртинами способствует ветвление эпигеогенных Корневищ. Наиболее
часто встречается на сухих вершинах сопок и нагорных террас в пятнистых
и куртинных кустарничковых ацидофитных тундрах. Кроме того, растет на
крутых горных склонах на россыпях и скальных выходах. В долинах рек
A. frigida чаще встречается на сухих участках высоких террас в щебнистых
кустарничковых тундрах и на южных склонах террас в разреженных травяни-
стых группировках. В пойме растет на опушках зарослей крупных кустарни-
ков, тополево-чозениевых лесов и на открытых сухих галечниках. На побе-
режьях встречается на сухих гребнях (древних береговых валах) морских
190
террас и песчано-галечных кос. Попадается также в разнотравных нивальных
гемихионофитных сообществах у подножий скал, в луговинах и ивняках по
берегам водотоков. Нередко входит в состав пойменных зоогенных луговин
в местах поселений сусликов и «столовых» хищных птиц. : fe. f
Советская Арктика. Северо-восток Якутии (хр. Улахан-Тас — у северной
границы редколесий); тундровая часть Анюйского и Анадырского нагорий,
побережье Чаунской губы, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полу-
остров, о. Аракамчечен; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье
и побережье. (Карта 60).
Зарубежная Арктика. Вся арктическая Аляска (кроме выступов юго-запад-
ного и северного побережий); низовья Маккензи, западная часть арктического
побережья Центральной Канады.
Вне Арктики. Южная часть Анюйского нагорья, бассейн Омолона, северная
часть Колымского нагорья (включая горное междуречье Гижиги и Омолона);
бассейны Юкона и Маккензи; Аляскинский хребет.
2. Arnica Iljinii (Maguire) Iljin во Фл. СССР XXVI (1961) 658; Караваев,
Консп. фл. Як. 173; Игошина, Фл. Урала, 217; Полозова, Тихомиров, Раст.
Тареи, 180; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 775; Петровский в Бот. журн. 58,
1, 125; Пермякова в Опред. раст. Як. 482; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 477; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Киселева во Фл. Путо-
рана, 88, карта с. 159; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 103, карта 454;
Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 190, карта 287; Варгина,
Фл. Ары-Мас, 83; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 82; Петровский, Королева
в Бот. журн. 64, 1, 27; они же в Бот. журн. 65, 1, 23; Вылцан во Фл. Краснояр.
края X, 70; Черепанов, Раст. СССР, 45; Нечаева, Воробьев в Опред. раст.
Камч. обл. 248; Кожевников в Бот. журн. 67, 10, 1371.
A. montana, j3 stenophylla Ledeb., Fl. ross. II (1845) 622, p. p.
A. alpina auct. non (L.) Olin — Schmidt, Fl. jeniss. 107; Trautvetter, PL
Sib. bor. 74; ej., Fl. rip. Kolym. 43; ej., FL Tschuk. 24, p. p.; Lynge, Vase,
pl. N. Z. 80; Polunin, Circump. Arct. fl. 424, p. p.
A. angustijolia auct. non Vahl — Ильин в Tp. Бот. муз. АН XIX, 110;
Толмачев, Фл. Тайм. 169; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 362; Толмачев, Обз.
фл. Н. 3. 155; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2833; Виноградова,
Фл. Пым-ва-шор, 30; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 566;
Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12, 1750; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83;
Юрцев и др. в Бот. журн. 65, 5, 634.
A. alpina ssp. Iljinii Maguire in Brittonia, 4, 3 (1943) 411; Hulten, Amphi-
Atl. pl. 202, map 184.
A. alpina ssp. attenuata auct. non (Greene) Maguire — Hulten, Comments
Fl. Al. 140, p. p.
A. angustijolia ssp. Iljinii (Maguire) I. K. Ferguson in Bot. Journ. Linn.
Soc. 67, 3 (1973) 282; ej. in Fl. europ. 4, 189.
Ic.: Maguire, 1. c., fig. 1, IV.
Преимущественно азиатский (с изолированным местонахождением на
о. Колгуев) гипоарктический вид, континентальный мезоксерофильный эле-
мент нашей флоры. A. Iljinii и близкородственные виды — европейская (фен-
носкандская) A. jennoscandtca Jurtz. et Korobkov,1 гренландско-североамери-
канская A. angustijolia Vahl (приводится для Шпицбергена) 1 2 и североамери-
канская А. attenuata Greene — вкупе имеют почти циркумполярный ареал
(A. agg. angustijolia). Монограф рода Мэгвайр [Maguire in Brittonia, 4, 3 (1943)
407] рассматривал их в качестве подвидов широко понимаемого вида A. alpina
(L.) Olin, включая в объем последнего также более южные географические
расы — североамериканские ssp. tomentosa (Macoun) Maguire, ssp. Sornbor-
geri (Fernaid) Maguire и приохотскую ssp. intermedia (Turcz.) Maguire. Позд-
нее было установлено [I. К. Ferguson in Bot. Journ. Linn. Soc. 67, 3 (1973)
1 Arnica fennoscandica Jurtz. et Korobkov, nom. nov. — A. montana alpina L., Sp. pl.
(1753) 884. — A. alpina (L.) Olin, Dissert. Arnica (1799) 11. — Non A. alpina Salisb. (1796).
2 Иногда шпицбергенскую популяцию относят к фенноскандской расе (Ferguson, 1. с.).
191
282], что название «А. арПпа» не может быть сохранено для данного вида как
поздний омоним (см. выше). Поэтому Фергусон использует для данного поли-
типического вида в целом название A. angustifolia Vahl, предложив для род-
ственных таксонов новые номенклатурные комбинации: A. angustifolia ssp.
alpina (L.) I. К. Ferguson и A. angustifolia ssp. Iljinii (Maguire) I. K. Ferguson.
К настоящему времени достаточно полно выявлены характерные морфологи-
ческие признаки комплекса А. agg. angustifolia в целом и слагающих его таксо-
нов, установлено их географическое распространение. Морфологические от-
личия фенноскандской арктической расы ssp. alpina от преимущественно
азиатской гипоарктической ssp. Ilfinii (A. Ilfinii, в нашей трактовке) допол-
няются тем, что ареалы этих рас в Европейском секторе советской Арктики
не соприкасаются. Восточная граница распространения A. Ilfinii проходит
на чукотском побережье Берингова пролива. На Аляске наиболее выдвинуты
к западу (однако не достигают Берингова пролива) ареалы ssp. attenuata и ssp.
angustifolia. Первая — гипоарктическая — раса в основном распространена
во внутренних континентальных северотаежных районах Аляски и растет
в луговинах и кустарниках по долинам рек, характеризуется высоким ростом,
крупными узколанцентными листьями, постепенно суженными в длинный
черешок, наличием, кроме верхушечной, еще 4—7 боковых корзинок меньших
размеров,, опушением верхней части стебля и листочков обертки железистыми
волосками на длинных ножках, длинными зубчиками язычковых цветков. Все
растение выделяется яркой зеленой окраской. Мэгвайр рассматривал именно
эту расу как морфологически наиболее близкую к сибирской ssp. Ilfinii, с чем
можно согласиться.
Другой, широко распространенный в Северной Америке и Гренландии (при-
водимый и для Шпицбергена) таксон ssp. angustifolia встречается в более се-
верных и в приморских районах, растет на каменистых склонах и утесах.
От гипоарктических рас ssp. attenuata и ssp. Ilfinii отличается низким ростом,
в опушении верхней части стебля, основания корзинки и листочков обертки
очень мало железистых волосков на длинных ножках, и они скрыты простыми
волосками, кроме того, зубчики язычковых цветков короткие. Мэгвайр сближал
эту расу со скандинавской. Оба североамериканских таксона, таким образом,
морфологически достаточно различаются, но в полосе контакта и в районах
совместного распространения появляются растения с переходными признаками.
A. Ilfinii отличается как от скандинавской, так и от гренландско-североамери-
канской форм прежде всего обилием железистых волосков на длинных ножках
в опушении верхушки стебля, основания корзинки и листочков обертки, бо-
лее длинными зубчиками язычковых цветков, достаточно крупными общими
размерами и имеет обширный изолированный ареал. От ssp. attenuata отлича-
ется меньшими размерами, более короткими листьями, наличием одиночных кор-
зинок. Поэтому видовой статус A. Iljinii, принятый Ильиным.во «Флоре СССР»
(Ильин, цит. соч. 658), целесообразно сохранить и в нашей «Флоре».
В новейших публикациях (см. синонимику — работы Юрцева и др.) при-
водятся данные о нахождении на Чукотском полуострове A. angustifolia Vahl
s. str. Растения, собранные на сухих щебнистых южных склонах и скалах
в долине р. Чегитунь, в окрестностях пос. Янракыннот и Нунлигран и в до-
лине р. Амгуэмы (в ее среднем течении), имеют узколанцетные прикорневые
листья и некоторые из них приземистый рост, но сохраняют свойственный
A. Iljinii характер опушения верхушки стебля и корзинки. Анализ изменчи-
вости формы и размеров листьев A. Iljinii показал, что небольшие популяции
растений с узколанцетныци листьями встречаются на Полярном Урале, Вос-
точном Таймыре, в арктической Якутии, на Западной, Центральной и Южной
Чукотке, т. е. практически по всему ареалу вида. Кроме того, признак узко-
листности не является, как было отмечено выше, решающим при характери-
стике A. angustifolia Vahl s. str. Узколистные растения с Чукотского полу-
острова представляют, таким образом, одну из крайних форм варьирования
азиатской гипоарктической расы. Мы считаем более оправданным отнесение
их к A. Iljinii (Maguire) Iljin.
Вид наиболее обычен в континентальных районах Арктики. Так, A. Iljinii
очень редка в восточной части Чукотского полуострова и приурочена здесь
192
к известняковым скальным каньо-
нам (р. Чегитунь). На о. Вран-
геля обычна в сухих межгорных
котловинах, но едва выходит к по-
бережью. В тундровой зоне и
в континентальных севербтаеж-
ных гористых районах вид часто
встречается в долинах рек на су-
хих южных склонах высоких тер-
рас. Растет, в составе разнотрав-
ных (нередко остепненных) луго-
вин, реликтовых лугостепных со-
обществ, . на крутых осыпных
склонах в разреженных ксерофит-
ных группировках; на северо-вос-
токе Якутии также в светлых ос-
тепненных лиственничниках сухих
южных склонов. В поймах, как
правило, приурочена к сухим пес-
чано-галечным гривам, растет на
опушках зарослей кустарников
или тополево-чозениевых рощ,
в разнотравных луговинах, раз-
реженных группировках галечни-
ков и песчаных участков. Часто
встречается в узких горных до-
линах и каньонах на скалах и
утесах, иногда на вершинах не-
высоких сопок в защищенных мес-
тах при основании и на уступах
останцовых скал. Является харак-
терным компонентом зоогенных лу-
говин, на Чукотке особенно часто
встречается вблизи нор сусликов;
образует небольшие корневищные
клоны.
Советская Арктика. О-в Кол-
гуев; восток Болыпеземельской
тундры; Полярный Урал; Карская
тундра, Пай-Хой; Южный остров
Новой Земли; Ямал, Тазовский
и Гыданский полуострова; низовья
Енисея; Таймыр (кроме северного
и восточного побережий); низовья
Хатанги, Анабара, Оленека и
Лены, Хараулахские горы; ни-
зовье Индигирки, восточная часть
приморской низменности Якутии,
низовья Колымы; тундровая часть
Анюйского и Анадырского наго-
рий, о-ва Айон и Большой Рау-
тан, побережья Чаунской губы,
Чукотское нагорье, о. Врангеля,
Чукотский полуостров; бассейны
Анадыря и Пенжины, Корякское
нагорье, район устья Гижиги.
(Карта 61).
В зарубежной Арктике отсутст-
вует.
13 Арктическая флора СССР, вып. X
Карта 61. Распространение Arnica Iljinii (Maguire) Iljin.
193
Вне Арктики. Северный Урал; Западная Сибирь, Среднесибирское пло-
скогорье (включая плато Путорана); Верхояно-Колымская горная страна (на
восток до гольцово-таежных районов Большого и Малого Анюев и верховьев.
Анадыря).
Род 23. CACALIA L. — КАКАЛИЯ, НЕДОСПЕЛКА
Род включает около 50 видов, произрастающих в основном в Восточной
и на востоке Северной Азии, один вид — на востоке Северной Америки.
В СССР встречается 6 видов, 5 из которых дальневосточные, один — С. hastata —
широко распространен в Сибири и заходит на северо-восток европейской части;
нашей страны; в область «Арктической флоры СССР» он проникает незначи-
тельно на северо-западной и северо-восточной окраинах своего ареала. На Ко-
рякском побережье и севере Охотского, помимо него, встречаются дальневос-
точные виды, компоненты дальневосточных высокотравных сообществ С. кат-
tschatica и С. auriculata.
1. Стебель прямой, крепкий, под соцветием железисто-пушистый. Листья
многочисленные, густо расположенные, треугольно-копьевидные, с острыми
долями, с вытянутой средней лопастью, голые, мелко выемчато-зубчатые-
но краю, с клиновидным или широковыемчатым основанием. Черешки
узкие, при основании без ушек. Корзинки в узкопирамидалъной метелке',.
веточки ее сильно железисто опушены. Листочки обертки однорядные,,
в числе 8—10, желтовато-зеленые, с широким килем и широкой светлой
оторочкой. Венчик светло-желтый. Хохолок 6—8 мм, равен семянке или
в 1.5 раза короче ее.....................................1. С. hastata L.
— Листья в очертании почковидные или треугольно-почковидные, с закруглен-
ными верхушками. Черешки в основании расширенные, стеблеобъемлю-
щие ..................................................................2..
2. Стебель тонкий, восходящий, нередко слабо коленчато изогнутый, голый,
редко олиственный. Листья тонкие, но плотные, треугольно-почковидные,.
с глубоко вырезанным основанием, с верхушечным длинно заостренным,
крупным зубцом, по краю неясно расставленно-зубчатые, голые или реже
с рассеянными волосками. Черешки тонкие, от почти равных пластинке
до в 2—3 раза более коротких, чем она, только у самого основания рас-
ширенные в маленькие ушки. Корзинки в цилиндрической узкой и рыхлой,
кисти. Цветоносы опушены очень мелкими головчатыми железками и очень
мелкими простыми волосками. Листочки обертки зеленовато-пурпуровые,.
в числе 4—5. Венчики желтые. Семянки желтоватые, 3.5—5 мм дл.
Хохолок белый, в 1.5 раза длиннее семянки.............2. С. auriculata DC..
— Стебель крепкий, в узлах слегка изогнутый, ребристо-бороздчатый, под со-
цветием слегка опушен. Листья крупные, округло-почковидные, в основа-
нии и по верхнему краю почти усеченные или в основании глубоковыем-
. чатые, неравнозубчатые, крупные лопастевидные зубцы чередуются с не-
сколькими мелкими, голые или иногда снизу слабоволосистые. Черешки
с ушками при основании. Корзинки в густой широкой ветвистой метелке,
веточки которой опушены длинными паутинистыми волосками и мелкими
железками. Листочки обертки светло-зеленые, блестящие, с узкой светлой
оторочкой. Венчики светло-желтые. Хохолок около 6 мм, по длине равен.
семянке..................................3. С. kamtschatica (Maxim.) Kudo.
1. Cacalia hastata L., Sp. pl. (1753) 835; Scheutz, Pl. jenis. 128; Комаров,.
Фл. Камч. Ill, 171; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 196; Перфильев, Фл. Сев. II—III,.
362; Говорухин, Фл. Урала, 503; Павлов, Матер, к фл. Пенжинск. р-на, 606;;
Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2833; Караваев, Консп. фл. Як. 173;.
Пояркова во Фл. СССР XXVI, 687; Опред. раст. Коми, 325; Игошина, Фл..
Урала, 217; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 319; Пермякова в Опред.
раст. Як. 482; Chater in Fl. europ. 4, 206;. Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк..
1101; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 191, карга 288; Кожев-
ников во Фл. и раст. Чук. 44; Хохряков, Фл. р. Омолон, 74; Полежаев, Хох-
194
ряков, Беркутенко в Бот. журн.
154, 11, 1632; Гурзенков в Опред.
раст. Камч. обл. 258; Черепанов,
Раст. СССР, 49; Хохряков, Фл.
п-ова Тайгонос, И; Харкевич,
Теогр. раст. Сев. Коряк. 35;
Хохряков, Фл. Магад. обл. 332.
С. glabra Ledeb., Ind. sem.
Port. Dorpat. (1820) 16.
C. hastata a pubescens Ledeb.,
Pl. alt. IV (1833) 52; ej., Fl.
ross. II, 626; Комаров, Алисова,
Опред. раст. Д. Вост. II, 1044;
Сергиевская в Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XI, 2834.
С. hastata |3 glabra Ledeb.,
Pl. alt. IV (1833) 52; ej., Fl.
ross. II, 626; Сергиевская в Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2834.
Hasteola hastata Pojark. в Бот.
мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
20 (1960) 381.
1с.: Бот. мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР, 20, рис. 3 (как Has-
teola hastata'); Hulten, Fl.
Kamtch. IV, fig. 7, g, h; Опред.
раст. Як., табл. 68.
Евразиатский (преимущест-
венно сибирский) бореальный
вид. Растение влажных тенис-
тых прирусловых, приручьевых
и долинных смешанных лесов.
Растет и на лесных опушках, на
пойменных, высокотравных лу-
гах, в кустарниках. В область
«Арктической флоры СССР» за-
ходит лишь в южных частях
Западносибирского и Дальне-
восточного секторов, растет на
пойменных лугах, в кустарни-
ках и долинных лесах из чозе-
нии и тополя.
Советская Арктика. Поляр-
ный Урал (р. Малая Хадата);
Тазовский полуостров (устье
р. Хе-Яга); низовье Колымы
(Нижнеколымск); бассейны Ана-
дыря и Пенжины, п-ов Тайгонос,
Корякское нагорье и побережье,
о. Верхотуров. (Карта 62, 1, 4).
В зарубежной Артике отсут-
ствует.
Вне Арктики. Таежный се-
веро-восток европейской части
СССР; Заволжье; Урал (от Юж-
ного до Приполярного), таеж-
ные районы Западной, Средней
и Восточной Сибири (кроме
крайнего севера); приводится
.для Яно-Индигирского и Ко-
Карта 62. Распространение видов Cacalia-. 1 — С. hastata- L.; 2 — С. auriculata DC.; 3 — С. kamtschatica (Maxim.) Kudo; 4 — совместное произраста-
ние С. hastata и С. kamtschatica.
13*
.195
лымского районов Якутии (Пермякова, цит. сон.); горы Северной Монго-
лии; таежные районы советского Дальнего Востока (на север до бассейна
Омолона включительно); Камчатка, Командорские острова, Сахалин, южные
Курилы; Северо-Восточный Китай; п-ов Корея; северные острова Японии.
На востоке Северной Америки — близкородственный вид С. suaveolens L.
2. Cacalia auriculata DC., Prodr. VI (1838) 329; Ledebour, Fl. ross. II, 626,
p. p. (excl. pl. kamtsch.); Trautvetter & Meyer, Fl. ochot. 56; Hulten, Fl. Kamtch.
IV, 194, map 745, p. p.: Hulten, Fl. Al. X, 1600, map 1190, p. p.; Толмачев в Бот.
мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 18, 239, р. max. р.; Пояркова во Фл, СССР
XXVI, 694; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 11; Черепанов, Раст. СССР, 49;
Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 565; Хохряков, Фл. Магад. обл. 332.
С. auriculata Hult., Fl. Aleut. Isl. (1937) 332.
Hasteola auriculata (DC.) Pojark. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
20 (1960) 391.
Ic.: Hulten, Fl. Kamtch. IV, fig. 7, a, b.
Дальневосточный субокеанический бореальный вид. Растет в высоких ив-
няках, чозенниках, перелесках и в высокотравье на хорошо увлажненных бо-
гатых почвах. В пределах нашей «Флоры» найден только в одном пункте —
на п-ове Тайгонос.
Советская Арктика. Внутренняя губа п-ова Тайгонос. (Карта 62, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Охотское побережье, низовья Амура, Приморье, Сахалин;
Северо-Восточный Китай.
3. Cacalia kamtschatica (Maxim.) Kudo in Journ. Coll, agric. Hokkaido
Univ. XII (1923) 60; Комаров, Фл. Камч. Ill, 175; Пояркова во Фл. СССР XXVI,
695; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 258; Черепанов, Раст. СССР, 49;
Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35.
С. auriculata DC. — Hulten, Fl. Kamtch. IV, 194, p. p.; Hulten, Fl. Al. X,
1600, map 1190, p. p.
C. auriculata ssp. kamtschatica (Maxim.) Hult. — Hultdn, Fl. Al. & neighb.
terr. 924, map; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 565.
С. auriculata var. kamtschatica (Maxim.) Matsum. — Комаров, Фл. Маньчж.
Ill, 688; Kudo, Fl. Param. 170.
C. auriculata auct. non DC. (1838) — Ledebour, Fl. ross. II (1844—1846) 627,
p. p. (quoad pl. Kamtsch.).
Hasteola kamtschatica (Maxim.) Pojark. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
20 (1960) 391.
Ic .: Hulten, FI. Kamtch. IV, fig. 7, a, 5; Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
20, рис. 9; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 924.
Дальневосточноазиатский океанический бореальный вид, характерный ком-
понент сообществ высокотравья камчатско-сахалинского типа. Растет на влаж-
ных богатых почвах: в долинных темнохвойных лесах, зарослях камчатского
ольховника, в высокотравных каменноберезняках по склонам сопок, высоко-
травных сообществах ложбин стока и подножий склонов. В область «Арктиче-
ской флоры СССР» заходит только в южной части Корякского побережья.
Советская Арктика. Юг Корякского побережья. (Карта 62, 3, 4).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Охотское побережье, Камчатка, Курильские острова, Саха-
лин; острова Японии; Командорские и Алеутские острова.
Род 24. SENECIO L. — КРЕСТОВНИК
Род Senecio в широкой трактовке насчитывает около 1500—2000 видов, пред-
ставленных в умеренных, субтропических и тропических районах Евразии,
Америки, Африки и Австралии различными жизненными формами — много-
летними и однолетними травянистыми растениями, кустарничками, кустарни-
ками и даже своеобразными розеточными деревцами. Наибольшее современное
видовое разнообразие рода отмечается в Южной Америке и на территории
196
Древнего Средиземья. До настоящего времени род Senecio s. I. в полном объеме
не обработан монографически. Ряд авторов при изучении отдельных внутриро-
довых групп, используя широкий круг анатомо-морфологических признаков,
цитологических и географических данных, приходит к выводу об их значитель-
ной обособленности, достаточной для выделения в самостоятельные роды. Для
нас представляет интерес выделение двух родов — Tephroseris(Reichenb.) Reichenb.
и Packera Love et D. Love. Первоначально Рейхенбах выделил группу видов,
характеризующихся отсутствием наружных брактей обертки, в секцию Tephro-
seris (в составе рода Cineraria L.), а затем установил самостоятельный род Tephro-
seris [Reichenbach, Nomencl. generum plant. (1841)]. Холуб провел детальные
номенклатурные изыскания для уточнения и определения объема рода Tephro-
seris и предложил новые номенклатурные комбинации для евразиатских и аме-
риканских таксонов [Holub in Folia geobot. 8. 2 (1973)]. Г. Ю. Конечная при
карполого-анатомических исследованиях видов рода Senecio s. 1. последова-
тельно обосновывает самостоятельность рода Tephroseris [Конечная в Бот. журн.
66, 6 (1981); она же, Род Senecio L. в европ. ч. СССР (канд. дис.) (1982)]. Виды
этой групцы в отличие от рода Senecio s. str. имеют цилиндрическую шейку пыль-
ника (а не расширенную), рыльце, пестика в виде сплошной выпуклой поверх-
ности (а не из двух продольных параллельных полосок). На поперечном срезе
стебля обнаруживаются большей частью 4-клеточные (а не многоклеточные)
схизогенные каналы, в мезокарпии семянок 5 механических тяжей и 5 прово-
дящих пучков (а не по 10). Основное число хромосом х=8 или х=23 или 24
(а не 10 или 5). Основные очаги видового разнообразия рода Tephroseris распо-
ложены в Южной и Северной Америке, рода Senecio s. str. — в Южной Африке,
с вторичным очагом дифференциации видов в Древнем Средиземье.
А. и Д. Лёве признают эволюционную обособленность и таксономическую
самостоятельность рода Tephroseris и, кроме того, выделяют америнаьскую
группу Aurei Rydb., установленную Ридбергом в роде Senecio L. без указания
ранга, в самостоятельный род Packera [Love & D. Love in Bot. Notis. 128 (1976)].
По их мнению, основные числа хромосом Tephroseris х=8, Senecio s. str. х=19
и Packera х=23. Однако многие другие исследователи считают выделение само-
стоятельного рода Packera излишним.
В настоящее время проблема выделения самостоятельных родов из огром-
ного, имеющего сложную систематическую структуру рода Senecio L. s. 1.
без критической ревизии рода (и трибы) в целом не может считаться до конца
решенной. Кроме того, выделение упомянутых выше таксонов не устраняет за-
труднений в определении их объема и морфологических границ. Нуждаются
в более основательной аргументации и приводимые для них основные числа
хромосом ввиду значительного разнообразия кариологических рас в природ-
ных популяциях данных таксонов и даже отдельных видов. Принимая во вни-
мание значительную морфологическую обособленность этой группы, тем не .ме-
нее мы считаем целесообразным до критической ревизии Senecio s. 1., и в част-
ности Tephroseris, в полном объеме сохранить, вслед за авторами крупнейших
отечественных и зарубежных флористических сводок, традиционное широкое
понимание рода Senecio L.
Во флоре СССР насчитывается около 110 видов рода Senecio, из которых
в советской Арктике встречается 17, причем 2 представлены двумя географиче-
скими расами. Некоторые бореальные виды с широким евразиатским или си-
бирским ареалом, принадлежащие типовому подроду Senecio (роду Senecio
s. str.) в трактовке ряда современных авторов, заходят на территорию нашей
«Флоры» очень незначительно, они встречаются или в лесных «островах» и за-
рослях кустарников в долинах рек, или как сорные вблизи жилья. К их числу
относятся виды секции Jacobaea (Cass.) Dumort. — 5. erucifolius, S. jacobaea
и вид секции Senecio — S. vulgaris, отмеченные лишь в самых южных районах
Европейского и Сибирского секторов Арктики. Только на юге Корякского по-
бережья (изолированно в бухтах Корфа и Наталии) встречается S. cannabifo-
lius, представитель секции Extremiorientales Schischk. Бореальный вид —
S. nemorensis (секция Pseudooliganthi Sof.) произрастает исключительно в остро-
вах леса и зарослях крупных кустарников в материковых районах Европей-
ского сектора Арктики, незначительно проникая в тундровые районы также
197
на юге Тазовского полуострова, а на северо-западе плато Путорана он вплот-
ную приближается к южной границе Арктики, но не переходит ее. На песчано-
галечных берегах Чукотского полуострова и Северной Корякии местами можно
встретить атлантико-пацифический литоральный вид S. pseudoarnica (секция
Inc ant DC.).
Значительную группу составляют виды Senecio, действительно характерные
для тундровых территорий и широко представленные в Арктике, преимущест-
венно в Сибирском и Берингийском секторах. В трактовке Г. Ю. Конечной
(цит. соч.) и ряда других авторов все они принадлежат роду Тephroseris (incl.
Раскега), который здесь принимается в ранге подрода.1 5. congestus (секция
Eriopappus Dumort.) широко распространен в советской Арктике от п-ова Ка-
нин по всем тундровым районам северо-востока Европы, Западной и Восточной
Сибири до Чукотского полуострова.
Только 2 вида секции Aurei Rydb. представлены на азиатском Севере.
Аркто-альдийский вид S. resedifolius имеет несомненно американские генетиче-
ские корни, но его евразиатская часть ареала превосходит американскую.
Значительно шире, чем в американской, этот вид расселился в советской Арк-
тике: от востока Болыпеземельской тундры и Южного острова Новой Земли
до Чукотского полуострова и Корякского нагорья. Другой вид этой секции
S. hype.rborealis имеет основную область распространения в приберингийской
Северной Америке (в основном на Аляске и в пров. Юкон), а в Берингийском
секторе Азии представлен двумя географическими расами — типической низко-
арктической ssp. hyperborealis на северо-востоке Чукотского полуострова в зоне
выходов палеозойских известняков и арктической ssp. wrangelica в центральной
части о. Врангеля, также на выходах известьсодержащих горных породах
(S. resedif olius на острове отсутствует).
Аркто-бореально-степной вид S. integrifolius ряда Campsstres Schischk. сек-
ции Tephroseris заходит в Арктику на всем протяжении Европейского сектора
(исключая Новую Землю), а в Сибирском секторе только в низовьях Енисея
и Лены. В Берингийском секторе вид встречается почти по всей Чукотке и на
о. Врангеля — в составе остепненных луговин и ксеропетрофитных группиро-
вок. S. integrifolius s. 1. — очень сложный комплекс слабо дифференцированных
эколого-географических рас, основным очагом их современного развития явля-
ются лесостепные, степные и горностепные территории Евразии. В различных
секторах Арктики S. integrifolius также представлен нерезко дифференцирован-
ными расами и группами популяций. Популяции Мурманского побережья —
растения кустарников и пойменных луговин, популяции тундровых районов
северо-востока европейской части СССР и Полярного Урала приурочены к гор-
ным разнотравно-кустарничковым тундрам и разнотравным лужайкам берего-
вых склонов. В Восточносибирском секторе и на Чукотке распространены
преимущественно степные, лугостепные и петрофильные популяции. Непосред-
ственной связи между эколого-географическими расами S. integrifolius с евро-
пейского Севера и из восточносибирской Арктики не прослеживается — она
замыкается через лесостепные и лугостепные и степные районы континенталь-
ных секторов таежной и степной зон Евразии.
S. tundricola s. 1. дифференцирован на 2 географические расы, обе они встре-
чаются в Арктике: типическая раса ssp. tundricola преимущественно в Сибир-
ском секторе от Полярного Урала до низовьев р. Лены, a ssp. Lindstroemii —
в Берингийском секторе: на Чукотке, в бассейнах Анадыря и Пенжины, в Ко-
рякском нагорье и на арктической Аляске. На востоке Северной Азии расы
разобщены Яно-Индигирской и Колымской низменностями, зона же контакта
между ними проходит в хребтах Момский и Сунтар-Хаята. Б. К. Шишкин
включает S. tundricola в ряд Frigidi Schischk. (во Фл. СССР XXVI, 771), однако
этот вид вместе с горными южносибирскими видами S. Sumneviczii Schischk.
1 Genus Senecio L., subgenus Tephroseris (Reichenb.) Korobkov, comb, et stat. nov.
Genus Cineraria L., sect. Tephroseris Reichenb., Fl. german, excurs. II (1831) 241. — Genus
Tephroseris (Reichenb.) Reichenb., Nomenci. generum plant. (1841) 87 (subgenus Tephroseris)’,
ej., Fl. saxon. (1842) 146. — Genus' Senecio L., sect. Tephroseris (Reichenb.) Kitam. in Mem.
College Sci. (Kioto) 16, 3, ser. В (1942) 233.
198
и S. Reverdattoi Sobolevsk., вероятно, правильнее выделять в самостоятельную
группу, связанную как с рядом Campestres, так и рядом Porphyranthi Schischk.
Связь этой группы с основными арктическими представителями ряда Frigidi
по комплексу морфологических признаков прослеживается через гольцовые
южносибирские виды S. Prien Simps. (=S. cryophilus Schischk. et Serg.)
и S. Turczaninovii DC. Наиболее широко распространенный в Арктике предста-
витель ряда Frigidi — аркто-альпийский вид S. atropurpureus, встречающийся
в равнинных тундрах, и на разнообразных горных экотопах от востока Болыпе-
земельской тундры и Новой Земли до. Чукотского полуострова, о. Врангеля
и островов Берингова пролива. На юго-востоке Чукотского полуострова S. atro-
purpureus тесно контактирует с близкородственным гипоарктическим. экологи-
чески более специализированным видом S. subfrigidus.
Крайними производными ряда Frigidi являются S. frigidus и S. Kjellmanii.
Оба вида имеют почти совпадающие ареалы в азиатской и западноамериканской
частях Берингийского сектора, и с этими же районами, безусловно, связано
становление обоих видов, что подтверждается компактностью их амфиберингий-
ского ареала, а также постоянством основных морфологических признаков
у чукотских и аляскинских растений.
В континентальных высокогорьях северо-востока СССР, Становом и Алдан-
ском нагорьях распространен узкоспециализированный к подвижным щебни-
стым субстратам вид S. jacuticus. В Арктику проникает незначительно в аркти-
ческом Верхоянье, на востоке Анюйского и севере Анадырского нагорий, в за-
падной части Чукотского нагорья ц на северо-востоке Корякского. История
становления вида тесно связана с зарождением и развитием гольцового флори-
стического комплекса Верхояно-Колымской горной страны. В секции Tephro-
seris вид занимает довольно обособленное положение и выделен в ряд Jacutici
Schischk. В некоторых морфологических признаках — форме листьев и листоч-
ков обертки, размерах и окраске краевых язычковых цветков, голых семянках —
можно усмотреть отдаленную связь с предковыми формами A. frigidus. Плотным
беловойлочным опушением листьев S. jacuticus сходен с горностепными и осо-
бенно с горнотундровымй формами S. integrifolius, но последние имеют опушен-
ные семянки.
В центральной части Корякского нагорья встречается узкоэндемичный
гольцовый, также специализированный к росту на подвижном щебнистом
субстрате вид S. schistosus. По экологической приуроченности и жизненной
форме он имеет определенное сходство с S. jacuticus. Но формой и характером
ветвления подземных корневищ, отсутствием плотных (парциальных) дернови-
нок, наличием верхушечного облиствленного безрозеточного генеративного
побега S. schistosus заметно отличается от S. jacuticus (у последнего цветоносы
пазушные — образуются в пазухах листьев моноподиальных розеточных по-
бегов). Формой листьев, опушением листочков обертки и наличием у них свет-
лого пленчатого края S. schistosus отличается и от всех азиатских видов секции
Tephroseris. Район современного распространения вида, вероятно, является
и районом его первичного становления. Крупными корзинками S. schistosus
несколько сходен с притихоокеанским литоральным видом S. pseudoarnica,
отмеченным на территории нашей «Флоры» на побережьях о. Верхотуров, Ко-
рякии и Чукотского полуострова. Но S. pseudoarnica имеет иную жизненную
форму, а также наружный круг удлиненно-ланцетных листочков обертки и
потому занимает далекое от S. schistosus систематическое положение.
В тундровых районах Северо-Восточной Азии иногда встречаются, (одиночно
или небольшими группами) растения явно гибридного происхождения. На
о. Врангеля, противолежащем материковом побережье (мыс Шмидта) и в районе
бухты Тикси обнаружены гибридогенные популяции A. congestus'/.S. atropur-
pureus, описываемые ниже в качестве нового гибридогенного вида А. X arett-
sibiricus (обе родительские формы имеют одинаковое число хромосом 2п=48).
В низовье Анадыря в окрестностях пос. Шахтерского и на Корякском побе-
режье близ пос. Нагорного собрана гибридная форма A. congestusX S. tundricola
(последний вид имеет 2п=96; в обоих пунктах найдено по 1 особи на нарушен-
ных участках — в фазе цветения, возможно стерильные гибриды).
199
1. Растение однолетнее, стержнекорневое. Листья перистолопастные или пе-
ристорассеченные, голые или редко опушенные прямыми волосками,
боковые доли выемчато-зубчатые. Корзинки узкоцилиндрические, в ред-
ком щитковидно-метельчатом соцветии; обертка двурядная, наружные
листочки значительно короче внутренних; краевые язычковые цветки
в корзинке отсутствуют................................1. S. vulgaris L.
— Растения многолетние или двулетние, придаточнокорневые. Корзинки
ширококолоколъчатые, с краевыми язычковыми цветками................2.
2. Обертка корзинок двурядная:, наружные листочки в меньшем числе, чем
внутренние, значительно короче, равны или длиннее внутренних (подрод
Senecio)..............................................................3.
— Обертка корзинок однорядная [подрод Tephroseris (Reichenb.) Korobkov] 7.
3. Листья перистораздельные или перисторассеченные....................4.
— Листья цельные, цельнокрайные или по краю зубчатые . . . . . ; . .6.
4. Растения 1—2 м выс. Корневище укороченное, с многочисленными тонкими
придаточными корнями. Стеблевые листья крупные, перисторассеченные
на 3—5 долей, к основанию клиновидно суженные, лопасти продолговато-
ланцетные, заостренные, по краю пильчатые, снизу по жилкам опушенные
короткими членистыми волосками. Соцветие метельчато-щитковидное;
корзинки небольшие, 5 мм шир.; листочки обертки яйцевидно-ланцетные,
коротко заостренные, на верхушке и по краю с кисточкой коротких пло-
ских волосков. Язычковые цветки светло-желтые. Семянки голые . . .
5. S. cannabifolius Less.
— Растения менее высокие, до 35—40 см выс. Корневища с немногими прида-
точными корнями. Стеблевые листья перисторассеченные на большее
число долей, доли ланцетовидные или линейные, цельнокрайные или с ред-
кими зубчиками. Соцветие щитковидное, корзинки крупные, 10 мм шир.',
листочки обертки узкие, наружные — шиловидные, внутренние — лан-
цетные ............................................5.
5. Доли листьев ланцетовидные, на верхушке заостренные, цельные. Семянки
внутренних обоеполых и краевых пестичных цветков одинакового
размера, те и другие коротко-густоволосистые и с густой летучкой на
верхушке .............................................2. S. erucifolius L.
— Доли листьев на верхушке тупые, обычно трехразделъные. Семянки крае-
вых пестичных цветков в 1.5—2 раза крупнее семянок внутренних обоепо-
лых цветков, наружные семянки голые, зрелые без летучки, внутренние —
плотно коротко опушенные и с густой летучкой .... 3. S. jacobaea L.
6. Растение крупное, до 100 см выс. Стеблевые листья яйцевидно-ланцетные
или яйцевидные, на черешках, по краю зубчатые. Соцветие щитковидное.
Корзинки некрупные, до 5 мм шир. Язычковые цветки желтые . . . .
..................................................... 4. S. nemorensis L.
— Растение невысокое, до 20 см. Стебель в подземной части беловатый, голый,
с редкими чешуйками, в надземной части — густо паутинисто опушенный,
густо олиственный. Листья мясистые, продолговато-яйцевидные, на вер-
. хушке тупые, к основанию постепенно суженные в широкий черешок,
по краю редко-мелкозубчатые, сверху зеленые, снизу бледные, паутини-
сто опушенные. Корзинка обычно одиночная, крупная, до 2 см шир.',
наружные листочки обертки линейные, внутренние — ланцетные, паути-
нисто опушенные. Язычковые цветки светло-желтые
........................................... 6. S. pseudoarnica Less.
7. Растение двулетнее или малолетнее. Стебли толстые, полые, до 30—50 см выс.,
в основании расширенные, с густой мочкой придаточных корней, опушен-
ные, особенно плотно в верхней части, желтовато-зелеными членистыми
волосками. Листья вегетативной розетки удлиненные, по краю расстав-
ленно-зубчатые, иногда неправильно перистоланцетные, стеблевые —
удлиненно-ланцетные, на широких черешках, цельнокрайные, мелкозуб-
чатые или неравно перистолопастные, опушенные членистыми волосками.
Соцветие густое, щитковидное. Корзинки некрупные, до 8—10 мм шир.;
листочки обертки линейные, заостренные, бледно-зеленые, головатые.
Отгибы язычковых цветков светло-желтые, 2.5 мм шир., 5—7 мм дл.
200
Семянки голые, летучка снежно-белая, к моменту плодоношения сильно
разрастается ..........................7. S. congestus (R. Вт.) DC.
— Сочетание признаков иное. Растения многолетние, с укороченными или
удлиненными корневищами............................................. 8.
8. Растения голые или с незначительным клочковато-паутинистым опуше-
нием в основании оси листа. Листья вегетативной розетки и нижние стеб-
. левые — почковидно-округлые или лировидные, с крупной тупозубчатой
конечной долей и одной-двумя парами меньших цельнокрайных боковых,
средние стеблевые листья перистолопастные или тупозубчатые, Кор-
зинка одиночная, до 8—10 мм шир................................... 9.
— Растения войлочно или паутинисто опушенные, особенно заметно в верхней
части стебля и в основании корзинки. Листья вегетативных розеток и
нижние стеблевые — широкояйцевидные, овальные или обратнояйцевид-
ные, цельные, редко мелкозубчатые, средние и верхние стеблевые мень-
ших размеров, овальные, ланцетные или линейные, б. ч. цельнокрайные,
очень редко по краю расставленно-зубчатые...........................11.
9. Растение рыхлодернистое, голое, с ярким пурпуровым оттенком; листья
вегетативных побегов длинночерешковые, пластинка округло-почковид-
ная или округлая, по краю тупозубчатая или цельная, нижние стеблевые
листья лировидные или перист о лопастные, реже тупозубчатые, немного-
численные, собраны к основанию стебля. Листочки обертки ланцетные,
темно-пурпуровоокрашенные. Язычковые цветки ярко-желтые, обычно
с пурпуровым оттенком. Семянки голые . . . 8. S. resedifolius Less.
— Семянки, как и завязи, коротко опушенные...............................
.......................... 9. S. hyperborealis Greenm. s. 1. . . 10.
10. Растение плотнодернистое, б. ч. светло-зеленое, редко с пурпуровым оттен-
ком, с клочковато-паутинистым опушением в основании оси листа. Ли-
стья вегетативных розеток удлиненно-яйцевидные, цельные, с пластинкой
крупной, тупозубчатой или перистолопастные, с тупозубчатыми лопастями,
стеблевые расставлены в нижней трети генеративного побега, длинно-
черешковые, удлиненнояйцевидные, нерегулярно перистолопастные. Ли-
сточки обертки ланцетные, светло-зеленые, лишь на самой верхушке пур-
пуровоокрашенные. Язычковые цветки чисто-светло-желтые .................
.....................9а. S. hyperborealis Greenm. ssp. hyperborealis.
— Растение почти подушковидное, часто с интенсивным пурпуровым оттен-
ком. Листья вегетативных побегов с округлыми или широколопатчатыми
пластинками, по краю мелкозубчатыми, в основании черешков с обильным
клочковато-паутинистым опушением, нижние стеблевые — немногочислен-
ные, собраны к основанию стебля, перистозубчатые; генеративные побеги
короткие, 5—8 см выс. Листочки обертки почти пурпуровоокрашенные . . .
9b. S. hyperborealis Greenm. ssp. wrangelica Jurtz., Korobkov et Petrovsky.
11. Растения щебнистых осыпей, с тонкими удлиненными горизонтальными
подземными корневищами. Корзинки одиночные..........................12.
— Растения с утолщенными вертикальными или восходящими корневищами
(если корневища тонковатые, удлиненные, восходящие, то растение
обитает на хорошо или избыточно увлажненных, обычно задернованных
участках) ..........................................................13.
12. Растение с заметной антоциановой окраской стеблей и листьев. Генера-
тивные побеги олиственные, опушенные тонкими спутанными белыми
волосками, одиночные, верхушечные, без розетки листьев при основании.
Листья вегетативных побегов и стеблевые черешковые сердцевидно-яйцевид-
ные или широкояйцевидные, по краю с немногими мелкими зубчиками;
пластинка сверху темно-зеленая, клочковато опушенная, снизу густо-
серовойлочная. Корзинка очень крупная, до 2—2.5 см шир.; листочки
обертки широколанцетные, по краю с блестящей пленчатой полоской,
по спинке опушенные тонкими белыми волосками, на верхушке с редкими
лентовидными ресничками. Язычковые цветки яично-желтые . . . .
.............................................. 13. S. schistosus Charkev.
— Растение сероватое от густого беловойлочного опушения. Генеративные
побеги пазушные (в пазухах листьев розеточных, никогда не образующих
201
верхушечный цветонос побегов), с редуцированными сидячими линей-
ными листьями, в верхней части стебля и на основании корзинки под
беловойлочным опушением заметны короткие членистые волоски с пур-
. пуровыми перегородками. Листья вегетативных моноподиальных розе-
точных побегов обратнояйцевидные, постепенно суженные в короткий
черешок, цельнокрайные, сверху и особенно снизу плотно-беловойлочные.
Корзинка менее крупная, до 1 см шир.', листочки обертки ланцетные,
опушенные членистыми волосками с окрашенными перегородками, на
верхушке с кисточкой тонких белых волосков. Язычковые цветки желтые,
более светлые . . . .......................12. S. jacuticus Schischk.
13. Растения средних размеров или крупные, 15—35 (до 50) см выс. Стебли
обычно одиночные, отходящие от утолщенного вертикального корневища,
опушенные тонкими спутанными белыми волосками. Листья вегетативных
побегов и нижние — генеративных прилегающие к поверхности субстрата.
Корзинки б. ч. чашевидные, в числе 3—5, реже одиночные. Язычковые
цветки светло-желтые, иногда с пурпуровым оттенком, ярко-желтые или
оранжевые. Семянки опушенные................................... 14.
— Растения низкорослые, 10—15 (редко до 25) см выс. Листья вегетативных
побегов и нижняя часть стебля редко опушенные или голые. Корневища б. ч.
короткие (веточки их восходящие) или довольно тонкие, удлиненные.
Листья вегетативных розеток вверх торчащие. Корзинки воронковидные,
одиночные или редко в числе 2—5, боковые несколько мельче верхушеч-
ных; расширенное основание корзинки и верхняя часть стебля густо
. покрыты членистыми фиолетовоокрашенными волосками, реже желто-
. зелеными или белыми. Язычковые цветки светло- или ярко-желтые. Се-
мянки голые ........................ ............. 16.
14. Растение светло-зеленое и седоватое от густого беловойлочного опушения.
Прикорневые листья яйцевидные, в основании закругленно суженные
в длинный узкий черешок, пластинка цельнокрайная или расставленно-
мелкозубчатая, сверху и снизу беловойлочная. Корзинки средних разме-
ров. до 7—10 мм шир.; листочки обертки узколанцетные, светло-зеленые,
на верхушке пурпуровые, опушенные короткими членистыми прозрач-
ными волосками. Язычковые цветки светло-желтые, отгиб венчика 2—
2.5 см-шир., 8—10 мм дл. Семянки густо-длинноволосистые..............
.............................. 10. S. integrifolius (L.) Clairv..
— Растения светло-зеленые, часто с пурпуровым оттенком. Прикорневые ли-
стья удлиненно-яйцевидные или узкояйцевидные, постепенно суженные
в широкий крылатый черешок, пластинка цельнокрайная или неправильно
расставленно-зубчатая, сверху и снизу опушенная белыми волосками,
в нижней части расширенными, членистыми, блестящими. Листочки обер-
тки линейные, длинно оттянуто заостренные, темно-пурпуровые. Языч-
ковые цветки темно-желтые с розоватым оттенком или оранжевые, более
узкие и длинные (иногда недоразвитые). Семянки негусто коротко опу-
шенные ...........................И. S. tundricola Tolm. s. 1. . . . 15.
15. Корзинки средних размеров, до 8—12 мм шир. (если их несколько, вер-
хушечная незначительно крупнее боковых); листочки обертки в нижней
части редко опушенные короткими членистыми волосками. Язычковые
цветки ярко-желтые, часто с розовым оттенком, отгиб венчика 2 мм шир.,
13—15 мм дл. (иногда частично или полностью редуцированные) . . .
............................... Ila. S. tundricola Tolm. ssp. tundricola.
— Корзинки более крупные, до 10—15 мм шир. (если их несколько, верху-
шечная оначителъно крупнее боковых). Язычковые цветки большей ча-
стью оранжевые, реже ярко-желтые с розоватым оттенком, часто в период
цветения отклоненные к основанию корзинки; отгиб венчика 1.5—2 мм шир.,
20—25 мм дл..........................................................
lib. S. tundricola Tolm. ssp. Lindstroemii (Ostenf.) Korobkov.
16. Растения с коротким разветвленным корневищем; генеративных побегов
в дерновинке несколько, редко 1. Листья вегетативных побегов и нижние
стеблевые — яйцевидные, черешковые, сверху и снизу паутинисто опу-
шенные или голые. Корзинки в числе 2—3 или одиночные', основание кор-
202
зинки и верхушка стебля густо опушенные тонкими, но в нижней части
членистыми, фиолетовыми, реже белыми или желтовато-зелеными во-
лосками. Листочки обертки пурпуровые или зеленые. Язычковые цветки
(в живом состоянии) ярко- или светло-желтые.......................17.
— Листья розетки удлиненно-продолговатые, мелко расставленно-зубчатые,
стеблевые — удлиненно-ланцетные, мелкозубчатые, опушенные. Соцве-
тие сжато-щитковидное-, корзинки в числе 5—7, некрупные, опушенные
в основании, как и их ножки и верхняя часть стебля, длинными спутан-
ными тонкими желтовато-зелеными или (корзинки и их ножки) светло-
фиолетовыми волосками. Листочки обертки линейные, заостренные, по
крайней мере на верхушке пурпуровые. Язычки ярко-желтые ....
18. S. Xarctisibiricus Jurtz. et Korobkov.
— — Растения co слабо разветвленным, коротким или с б. м. тонким удлинен-
ным восходящим корневищем. Генеративные побеги одиночные, с одной
крупной корзинкой, без нормально развитых прикорневых листьев;
верхняя часть стебля, основание корзинки и зеленые листочки обертки
густо опушены членистыми черновато-пурпуровыми короткими прямыми
или буро-коричневыми длинными тонкими спутанными волосками. Языч-
ковые цветки ярко-желтые............18.
17. Генеративные побеги толстые, б. ч. пурпурового оттенка. Листья вегета-
тивных побегов и нижние стеблевые — яйцевидные, постепенно суженные
в широкий крылатый черешок, пластинка их цельнокрайная или рас-
ставленно-тупозубчатая, сверху и снизу клочковато паутинисто опушен-
ная, иногда голая. Корзинки в числе 2—3, на коротких толстоватых
ножках или одиночные, 10—12 мм шир.-, основания и ножки корзинок
густо опушенные длинными спутанными фиолетовыми, желтовато-зе-
леными или белыми волосками; листочки обертки узколанцетные, длинно
оттянуто заостренные, темно-пурпуровые, в нижней и средней части
плотно опушенные длинными членистыми фиолетовыми, реже желтова-
тыми волосками. Язычковые цветки ярко-желтые, иногда отгибы вен-
чика краевых цветков недоразвитые
........................ . 14. S. atropurpureus (Ledeb.) В. Fedtsch.
— Генеративные побеги тонкие, светло-зеленые. Прикорневые листья широко-
яйцевидные или яйцевидные, резко суженные в узкий длинный черешок,
пластинка тонкая, светло-зеленая, сверху и снизу голая. Корзинки
в числе 3—5, на длинных тонких ножках, редко одиночные, 7—10ммшир.;
основания и ножки корзинок негусто опушены тонкими белыми или жел-
товато-зелеными волосками; листочки обертки ланцетные, зеленые, в ниж-
ней и средней части опушенные членистыми светлыми волосками. Языч-
ковые цветки светло-желтые........................15. S. subfrigidus Кош.
18. Корневище обычно удлиненное, восходящее. Стебли белопаутинисто опу-
шенные. Нижние стеблевые листья овальные, на верхушке закругленные,
в нижней части постепенно суженные в короткий черешок, пластинка их
цельнокрайная, сверху и снизу клочковато белопаутинисто опушенная.
Корзинка 12—15 мм шир.; листочки обертки широколанцетные, коротко
заостренные, зеленые, как и верхняя часть стебля и основание корзинки,
густо покрыты короткими, широкими, часто членистыми, темно-пур-
пуровыми (иногда черноватыми) волосками ...................................
.......................................16. S. frigidus (Richards.) Less.
— Корневище короткое, вертикальное. Листья вегетативных побегов узко-
обратнояйцевидные, постепенно суженные в узкий черешок, пластинка
их цельнокрайная или расставленно-мелкозубчатая, сверху й снизу
голая; нижние стеблевые листья генеративных побегов узко яйцевидные
или широколанцетные, на верхушке оттянуто заостренные, в нижней
части расширенные, сидячие, охватывающие стебель, по краю остро-
зубчатые. Корзинка крупная, 12—17 ммшир.; листочки обертки ланцет-
ные, оттянуто заостренные, зеленые, как и верхняя часть стебля и осно-
вание корзинки, шерстистые от буро-коричневых тонких спутанных
волосков........................................17.S. Kjellmanii A. Pors.
203'
1. Senecio vulgaris L., Sp. pl. (1753) 867; Ledebour, Fl. ross. II, 628; Комаров,
Фл. Камч. Ill, 174; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 364; Крылов, Фл. Зап. Сиб.
XI, 2838; Hulten, Fl. Al. X, 1622, map 1206; Караваев, Коней, фл. Як. 173;
Polunin, Circump. Arct. fl. 460; Hulten, Fl. Aleut. Isl., ed. 2, 361, map 516;
Шишкин во Фл. СССР XXVI, 780; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 427; Bocher &
al., Fl. Greenl. 186; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 932, map; ej., Atlas, ed 2,
map 1747; Пермякова в Опред. раст. Як. 485; Chater & Walters in Fl. europ.
4, 204; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 195, карта 298; Por-
sild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 593; Воробьев в Опред. раст. Камч.
обл. 253; Черепанов, Раст. СССР, 97.
Ic.: Polunin, 1. с., 457; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 932.
Европейский полигональный (исходно, возможно, средиземноморский) вид,
широко расселившийся как антропохор в умеренных районах Евразии и Се-
верной Америки. Растет на песчано-галечных косах по берегам рек и озер,
на рыхлых осыпающихся береговых склонах. Наиболее часто встречается как
сорное растение в посевах, огородах, садах и парках и как рудеральное около
жилья, на свалках, на железнодорожных насыпях. В Арктике известен исклю-
чительно как заносное сорное растение. В области нашей «Флоры» встречен
только в городах Мурманске и Воркуте, на Чукотке в пос. Провидения.
Советская Арктика. Мурман (г. Мурманск); юг Болыпеземельской тундры
(г. Воркута); Чукотский полуостров (пос. Провидения).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард); юг Гренландии;
Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Британские острова; Скандинавский полуостров; вся Запад-
ная Европа; Северная Африка; лесная и лесостепная часть Восточной Европы;
Малая Азия; Кавказ; Иран; лесные и лесостепные районы Западной Сибири;
юг Средней и Восточной Сибири; северо-запад Монголии; Охотское побережье;
Камчатка, Курильские острова,. Приморье, Сахалин; Северо-Восточный Китай,
п-ов Корея, острова Японии; Алеутские острова, таежные районы Северной
Америки; занесен в Мексику, Южную Африку, Новую Зеландию и Австралию.
2. Senecio erucifolius L., Sp. pl. (1753) 869; Ledebour, Fl. ross. II, 633; Пер-
фильев, Фл. Сев. II—III, 365; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2842; Караваев,
Консп. фл. Як. 174; Шишкин во Фл. СССР XXVI, 710; Пермякова в Опред.
раст. Як. 485; Chater & Walters in FL europ. 4, 202; Токаревских во Фл. сев,-
вост. европ. ч. СССР IV, 192, карта 289; Вылцан во Фл. Краснояр. края X,
72; Черепанов, Раст. СССР, 95.
1с.: Опред. раст. Як., табл. 67, 1. . '
Евразиатский бореально-степной вид. Наиболее характерен для лесных и
лесостепных районов Западной и Восточной Европы, лесостепных и степных
районов Западной Сибири, встречается также на юге Восточной Сибири и на
севере Монголии. Растет в пойменных и суходольных лугах, солонцеватых лу-
говинах, в березовых рощах и сосновых борах, кустарниках, на галечниках,
обнаженных глинистых склонах по берегам рек и озер. Иногда S. eructf olius
может быть встречен и как сорное растение в посевах, на залежах, а также на
вырубках и железнодорожных насыпях. В область нашей «Флоры» заходит
незначительно — только в ее крайне южные лесотундровые районы (наиболее
вероятен недавний занос).
Советская Арктика. Низовья Енисея (г. Дудинка).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Юг Скандинавского полуострова; Атлантическая и Централь-
ная Европа; Средиземноморье; север Малой Азии; северо-восток, центр и восток
европейской части СССР; Западная Сибирь, юг Восточной Сибири; Северная
Монголия; в Северной Америке как заносное.
3. Senecio jacobaea L., Sp. pl. (1753) 870; Ledebour, Fl. ross. II, 635; Traut-
vetter, Pl. Sib. bor. 75; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 365; Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XI, 2845; Караваев, Консп. фл. Як. 174; Шишкин во Фл. СССР XXVI,
715; Пермякова в Опред. раст. Як. 486; Chater & Walters in Fl. europ. 4, 201;
204
Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 192, карта 290; Вылцан
во Фл. Краснояр. края X, 73; Черепанов, Раст. СССР, 95.
1с.: Опред. раст. Як., табл. 67, 2.
Евразиатский бореально-степной вид. Широко распространен в лесной,
лесостепной и степной зонах, а также в лесном поясе гор Западной и Восточной
Европы, Западной и Восточной Сибири, Средней Азии и Северной Монголии.
Растет на опушках хвойных и лиственных лесов, в кустарниках по берегам рек
и озер, в солонцеватых луговинах и на открытых галечниках. Иногда как ру-
деральное растение S. jacobaea селится на дорожных насыпях, на местах ста-
рых построек. На территорию нашей «Флоры» вид проник по долине р. Лены
до полосы предтундровых редколесий; здесь растет на песчаных склонах и
у подножия террасы в разнотравных луговинах.
Советская Арктика. Низовье Лены (в полосе редколесий в окр. села Чеку-
ровка, устье р. Аякит).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Атлантическая и Центральная Европа; Средиземноморье;
почти вся европейская часть СССР (исключая тундровые районы); Кавказ;
юг Западной и Восточной Сибири (на восток до бассейна Алдана); Средняя
Азия; северо-запад Монголии; занесен в Северную Америку.
4. Senecio nemorensis L., Sp. pl. (1753) 870; Ledebour, Fl. ross. II, 641;
Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 43; Schmidt, Fl. jeniss. 107; Перфильев, Фл. Сев.
II—III, 366; Шишкин во Фл. СССР XXVI, 742; Орлова во Фл. Мурм. V, 232,
карта 68; Игошина, Фл. Урала, 217; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 426; Пермя-
кова в Опред. раст. Як. 484; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 480;
Андрулайтис, Водопьянова во Фл. Путорана, 88, карта с. 159; Токаревских
во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 193, карта 292; Ребристая, Фл. Болыпезем.
тундры, 103, карта 458; Вылцан во Фл. Краснояр. края X, 73; Черепанов,
Раст. СССР, 96; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 394.
S. octoglossus DC., Prodr. VI (1838) 359; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2850;
Караваев, Консп. фл. Як. 174.
S. nemorensis var. octoglossus (DC.) Ledeb., FL ross. II (1845) 641; Trautvet-
ter, PL Sib. bor. 75.
S. nemorensis ssp. nemorensis — Chater & Walters in Fl. europ. 4 (1976) 196.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LVI.
Восточноевропейско-азиатский бореальный вид. Широко представлен в се-
веротаежных районах Восточной Европы и Сибири, а также в горнолесном и
субальпийском поясах гор Южной Сибири, Дальнего Востока, Северо-Запад-
ной Монголии и Северо-Восточного Китая. Растет в смешанных хвойно-мелко-
лиственных лесах, на опушках и вырубках, в светлых сосновых борах и листвен-
ничных лесах, в кустарниках, прибрежных лугах, редко по окраинам болот.
В советской Арктике встречается в восточной части Мурманского побережья,
на севере п-ова Канин, в южнотундровых районах северо-востока европейской
части СССР. Непосредственно к южным пределам области нашей «Флоры» вид
подступает на юге Тазовского полуострова и на северо-западе плато Путорана
(вблизи оз. Пясйно). В тундровых районах произрастает исключительно в бла-
гоприятных защищенных местах — «островках» леса и зарослях крупных ку-
старников в поймах рек и долинах ручьев, а также в злаково-разнотравных
луговинах на береговых склонах.
Советская Арктика. Мурман (восток); Канин, Тиманская и Малоземельская
тундры, юг Болыпеземельской тундры; юг Тазовского полуострова (в полосе
лесотундры). (Карта 63).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северотаежные районы европейской части СССР (Карелия,
Кольский полуостров, бассейны Северной Двины и Печоры); Предуралье,
Урал; таежные районы Западной Сибири (вплоть до лесотундры); низовья
Енисея; Среднесибирское плоскогорье (включая плато Путорана; вблизи оз. Пя-
сино подступает к северной границе леса); таежные районы Центральной и
Южной Якутии; Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, Тарбагатай; Алтай; Са-
205
яны, Тува; северо-запад Монголии; Забайкалье и Приамурье; юг Охотского,
побережья; Курильские острова; Сахалин; Северо-Восточный Китай.
5. Senecio cannabifolius Less, in Linnaea VI (1831) 242; De Candolle, Prodr. VI,
349; Шишкин во Фл. СССР XXVI, 747; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 426; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 932; Пермякова в Опред. раст. Як. 485; Харкевич,
Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 253; Черепа-
нов, Раст. СССР, 95; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 566; Хохряков, Фл.
Магад. обл. 333.
S. palmatus Pall. [Reise (1776) III, 321, nom. nud.] ex Ledeb., Fl. ross. II
(1845) 636; Комаров, Фл. Камч. Ill, 331; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 199, map 750;
ej., Fl. Aleut. Isl., ed. 2, I, 359.
Карта 63. Распространение Senecio nemorensis L.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 932.
Дальневосточноазиатский океанический бореальный вид, представитель-
формации (и синузии) дальневосточного высокотравья. Мощное, до 2 м высоты,
длиннокорневищное растение. Предпочитает рыхлые богатые почвы в доли-
нах и поймах рек. Растет на опушках пойменных лиственных лесов, в высоко-
травных заливных прибрежных лугах, в пойменных ивняках и кустарниках,
в травостое каменноберезовых редкостойных лесов Камчатки (на богатых поч-
вах, сформировавшихся на отложениях вулканического пепла). В области
нашей «Флоры» встречается только в южной части Корякского побережья и на
побережье Гижигинской губы — в пределах подзоны крупных стлаников.
Советская Арктика. Корякское побережье (бухта Корфа и бухта Наталии);
побережье Гижигинской губы (Таватум).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Юго-восток Якутии (бассейн р. Олекмы), Забайкалье; бас-
сейны Амура и Уссури; северо-восток Монголии; Северо-Восточный Китай;
Охотское побережье, Камчатка, Сахалин, Курильские острова; о-ва Хоккайдо
и Хонсю, о. Беринга, Алеутские острова (крайний западный остров Атту).
.6. Senecio pseudoarnica Less, in Linnaea VI (1831) 240; Ledebour, Fl. ross. II,
642; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 203, map 752; Комаров, Фл. Камч. Ill, 163; Hul-
ten, FL Aleut. Isl. 333; ej., Fl. Al. X, 1618, map 1203; Polunin, Circump. Arct.
fl. 460; Шишкин во Фл. СССР XXVI, 723; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг.
Чук. 75; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 426;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 933, map; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 480; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др., Фл.
Беринг, р-на, 1110; Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 896; Юрцев и др., Обз..
206
раст. Чук. II, 83; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 253; Черепанов, Раст.
СССР, 96; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 567; Харкевич, Геогр. раст. Сев.
Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 333.
Arnica maritima L., Sp. pl. (1753) 884. — Non Senecio maritimus L. fil. (1781).
Ic.: Комаров, Фл. Камч. Ill, табл. VI, VII; Polunin, 1. с., 457; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 933; Опред. раст. Камч. обл., рис. 81, б.
Дальневосточноазиатско-североамериканский амфиокеанический (пацифи-
чёско-атлантический с дизъюнкцией в континентальном секторе Северной
Америки) литоральный галофильный вид, весьма обособленный в систематиче-
ском отношении; несомненно, древний обитатель песчано-галечниковых пля-
жей и кос северных побережий Тихого
океана. Широко распространен на ти-
хоокеанском побережье Азии от севера
п-ова Корея до беринговского и север-
ного побережий Чукотского полуост-
рова, на западном тихоокеанском по-
бережье Северной Америки от о. Ван-
кувер до островов и беринговского
побережья Аляски. После обширной
дизъюнкции появляется в районе вос-
точного выступа атлантического побе-
режья Канады, куда проник вторично
в одну из фаз потепления климата. На
побережье Северного Ледовитого океана
(Чукотское море) выходит весьма огра-
ниченно в районе Берингова пролива
(до восточного побережья Колючинской
губы и мыса Лисберн).
S. pseudoarnica растет на песчано-
галечных морских косах в относитель-
ной узкой зоне — от полосы слабо за- Карта 64. Распространение Senecio pseudo-
дернованных рыхлых песчаных наносов, arnica Less,
где может образовывать почти чистые
заросли, до повышенных закрепленных участков косы с мощными зарослями
колосняка Leymus mollis или его северной расы L. villosissimus [обе расы
(вкупе) имеют сходный с Senecio pseudoarnica ареал, но без дизъюнкции на
арктическом побережье Канады].
S. pseudoarnica эффектно выделяется в период цветения крупными ярко-
желтыми корзинками, обрамленными мясистыми, сверху темно-зелеными глян-
цевитыми листьями.
Советская Арктика. Побережья Чукотского полуострова (на. северо-запад
до восточного побережья Колючинской губы, на юго-запад до зал. Креста);
Корякское побережье, о. Верхотуров, побережье Гижигинской губы, п-ов Тайго-
нос. (Карта 64).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье на север до
мыса Лисберн, о-ва Нунивак, Св. Матвея, Св. Лаврентия).
Вне Арктики. Северные побережья Японского моря; Приморье, Сахалин,
Охотское побережье и острова Охотского моря, Камчатка; Курильские, Коман-
дорские и Алеутские острова; о-ва Прибылова; п-ов Аляска, о. Кадьяк, Юго-
Восточная Аляска, тихоокеанское побережье Канады (на юг до о. Ванкувер);
южное побережье Гудзонова залива (побережье зал. Джеймс), восточный вы-
ступ атлантического побережья Канады (от южной части п-ова Унгава до
устья р. Св. Лаврентия), о. Ньюфаундленд.
7. Senecio congestus (R. Br.) DC., Prodr. VI (1838) 363; Перфильев, Фл.
Сев. II—III, 364; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 155; он же, Фл. побер. Карск.
моря, 193; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 56; Hulten, Fl. Al. X, 1608, map 1193;
Караваев, Консп. фл. Як. 173; Polunin, Circump. Arct. fl. 458; Тихомиров,
Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 54; Тихо-
миров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 76; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Ca-
207
nada, 100; Hulten, Comments Fl. Al. 141; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska
III, 49; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 566; Hulten, Fl.
Al. & neighb. terr. 926,. map; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 180; Hulten,
Circump. pl. II, 96, map 87; Петровский, Раст. о. Врангеля, 125; Chater &
Walters in Fl. europ. 4, 201; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 159; То
каревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 194, карта 294; Петровский,
Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Петров
ский, Королева в Бот. журн. 65, 1, 23; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Ca-
nada, 591, map 1123; Черепанов, Раст. СССР, 95; Ворошилов, Опред. раст.
Д. Вост. 568; Кожевников в Бот. журн. 67, 10, 1371; Харкевич, Геогр. раст.
Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 333.
Cineraria congesta R. Br. in Parry, Journ. Voy. N. W. Pass., Suppl. App.
(1823) 279.
Othonna palustris L., Sp. pl. (1753) 924.
Cineraria palustris L., Sp. pl., ed. 2 (1763) 1243.
Senecio palustris (L.) Hook., Fl. bor.-amer. I (1833) 334; De Candolle, Prodr.
VI, 363; Ledebour, Fl. ross. II, 648; Schmidt, Fl. jeniss. 108; Simmons, Survey
phytogeogr. 129; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 152; Комаров, Фл. Камч. Ill,
163. — Non S. palustris Velloso (1827).
S. palustris p congestus (R. Br.) Hook., Fl. bor.-amer. I (1833) 334; Hulten,
Fl. Kamtch. IV, 202^.
S. arcticus Rupr., Fl. samojed. cisur. (1845) 44; Перфильев, Мат. фл. H. 3.,
Колг. 69; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2859; Шишкин во Фл. СССРXXVI, 752;
Игошина, Фл. Урала, 217; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 425; Дервиз-Соколови
в Бот. журн. 52, 4, 542; Пермякова в Опред. раст. Як. 468; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1101; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 103, карта 455;
Харкевич и др. в Бот. журн. 62, 6, 896; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 255.
S. palustris var. congesta (R. Br.) Trautv., Fl. taim. (1847) 39; ej., Pl. Sib.
bor. 75; Lynge, Vase. pl. N. Z. 84.
S. palustris var. genuina Trautv., Fl. boganid. (1847) 162; ej., Pl. Sib. bor. 75;
ej., Fl. rip. Kolym. 45; ej., Fl. Tschuk. 25.
S. tubicaulis Mansf. in Feddes Repert. 48 (1940) 264; Ворошилов, Опред.
раст. Д. Вост. 568.
Tephroseris palustris ssp. congesta (R. Br.) Holub — Love & D. Love, Cyto-
taxon. atlas arct. fl. 483.
Ic.: Polunin, 1. c. 459; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 926; Porsild & Cody,
1. c., fig. 930.
Почти циркумполярный (с дизъюнкцией в Атлантическом секторе) аркто-
бореальный вид, широко 'распространен в лесных (преимущественно таежных)
и тундровых районах Евразии и Северной Америки. В советской Арктике
встречается от п-ова Канина на восток до Чукотского полуострова, в том число
на некоторых островах Северного Ледовитого океана. Столь же широко S. con-
gestus распространен и в арктических районах Северной Америки.
S. congestus объединяет одно-, дву- или малолетние (последние в северной
части ареала) монокарпические или олигокарпические травянистые растения
с довольно крупным и толстым полым стеблем, с густой мочкой придаточных
корней, с компактным многокорзиночным соцветием, плотно окутанным свет-
лыми или желтовато-зелеными волосками. По наблюдениям Т. Г, Полозовой,
на о. Врангеля монокарпические побеги зацветают на 3—4-й год после 2—
3-летнего пребывания в розеточном состоянии. В период плодоношения расте-
ние выделяется сильно удлиняющимися снежно-белыми щетинками хохолка.
В пределах обширного ареала N. congestus проявляет значительную индиви-
дуальную и эколого-географическую изменчивость общих размеров, характера
зубчатости листьев, плотности опушения, формы соцветия. В целом арктиче-
ским образцам свойственно более компактное, скученное соцветие и болео
обильное, густое опушение; образцы из таежных районов более рослые, рыхло
(иногда и более коротко) опушенные, с удлиненными ножками корзинок [var.
palustris (L.) Fern.]. Но крайние типы связаны полной гаммой переходных форм:
изменчивость является в основном количественной и не затрагивает основные
морфологические признаки вида. Поэтому попытки выделить уклоняющиеся
208
формы в самостоятельные виды или даже во внутривидовые таксоны обоснованы
недостаточно и не принимаются большинством исследователей. По многочис-
ленным определениям из таежных и тундровых районов Сибири и Дальнего
Востока у S. congestus известно стабильное число хромосом — 2п=48 [Кро-
гулевич, Ростовцева, Хромосом, числа раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 2661; то же
самое число хромосом определено и в Северной Америке (Love & D. Love,
1. с., 483).
S. congestus — морфологически и биологически своеобразный и уклоняю-
щийся тип в подроде Tephroseris (секция Eriopappus Dumort.). Однако из со-
ветской Арктики известны группы гибридных растений с признаками S. con-
gestus и представителей секции Tephroseris (Reichenb.) Kitam. В арктической
Якутии в районе бухты Тикси на сыром песчано-илистом берегу оз. Себастьян
(Куобчик) Б. А. Юрцевым собраны растения с одиночным, довольно толстым
стеблем с густой мочкой придаточных корней, с лопастно-зубчатыми стеблевыми
листьями — признаками S. congestus. Но соцветие у этих растений состоит
из немногих довольно крупных корзинок, опушенных фиолетовыми спутан-
ными волосками, язычковые цветки крупные, ярко-желтые, характерный для
S. atropurpureus. Подобная же комбинация признаков проявляется у группы
растений с о. Врангеля, собранных В. В. Петровским на сырой террасе в сред-
нем течении р. Гусиной. Третья популяция была обнаружена Т. Г. Полозовой
и Б. А. Юрцевым в 1986 г. на материковом побережье прол. Лонга близ мыса
Шмидта, в краевой части сырой затундровелой террасы у берега лагуны (вместе
с S. atropurpureus', S. congestus встречался на более сырых низких участках).
В Гербарии Ботанического института АН СССР есть гибридное растение
с сочетанием признаков S. congestus и S. tundricola, собранное С. А. Баланди-
ным, А. К. Сытиным и Б. А. Юрцевым на северном побережье Анадырского
лимана (близ пос. Шахтерского) на покатом берегу озера. Аналогичное расте-
ние (также одиночное) собрано Юрцевым в 1986 г. на северо-востоке Коряк-
ского побережья близ пос. Нагорного на нарушенном участке кустарничковой
тундры вблизи от автомобильной дороги.
Во всех отмеченных случаях у гибридных растений признаки вегетативных
органов характерны для S. congestus, а признаки корзинок (кроме их числа
и отчасти размеров) — для S. atropurpureus или S. tundricola. Растения с соче-
танием признаков S. congestus и S. atropurpureus встречаются вместе с одной
из родительских форм, иногда с обеими. Число хромосом у обоих видов оди-
наково (2н=48), у S. tundricola 2п=96. Есть все основания считать растение
с признаками S. congestus и S. atropurpureus гибридогенным видом S.'Aarcti-
sibiricus (см. ниже), единичные же образцы с признаками первого вида и S. tun-
dricola — межвидовыми (и межсекционными) гибридами, S. congestus^S. tun-
dricola.
В пределах своего обширного ареала S. congestus встречается, как правило,
разобщенными популяциями, избегает ненарушенных лесных или тундровых
сообществ. Это — типичный эксплерент в смысле Л. Г. Раменского, быстро
поселяющийся в местах нарушений покрова и на других участках, где ослаблена
или отсутствует конкуренция, но столь же быстро выпадающий в ходе первич-
ных или вторичных сукцессий. В таежных и лесотундровых районах растет на
свежих гарях лиственничников, в разнотравных болотцах, в воде мелковод-
ных озер. Но наиболее обильно он разрастается повсюду (включая и арктиче-
ские районы) на заиленных берегах водоемов, на песчано-галечных берегах
опресненных лагун, на мелкоземистых разрушающихся суглинистых или тор-
фянистых оползневых береговых склонах, особенно в зоне интенсивного разви-
тия байджарахов. Хорошо приспособлен к нестабильным субстратам (седи-
ментация, размыв, оползни) с достаточным или избыточным увлажнением.
S. congestus заметно активизируется в районах интенсивного антропоген-
ного разрушения природного растительного покрова, охотно селится также на
сорных местах и вблизи хозяйственных построек. На влажных илистых берегах
обмелевших тундровых озер, на заиленных впадинах между байджарахами
S. congestus иногда образует мощные чистые заросли, производящие яркое и
своеобразное впечатление в период цветения и плодоношения растений, но
вскоре после этого приобретающие облик бурьяна.
14 Арктическая флора СССР, вып. X
20&
Советская Арктика. П-ов Ка-
нин, о. Колгуев, Тиманская, Ма-
лоземельская, Большеземель •
ская й Карская тундры; По-
лярный Урал; Пай-Хой, Вайгач;
Южный остров Новой Земли;
п-ова Ямал, Тазовский и Гыдан
ский; низовья Енисея; Таймыр
(кроме восточного и северо-вос-
точного побережий); низовья Ха-
танги, Анабара и Оленека; ни
зовье и дельта Лены, Быков
ский полуостров, о. Муостах,
окр. бухты Тикси, побережье
губы Буор-Хая; низовья Яны;
Новосибирские острова (о. Ко-
тельный, о. Большой Ляхов-
ский); мыс Св. Нос; низовья
Индигирки; Колымская низмен-
ность, Медвежьи острова, ни-
зовья Колымы; север Анюйского
нагорья, о. Айон, побережья
Чаунской губы, Чукотское на-
горье, о. Врангеля, о. Колю-
чин, Чукотский полуостров,
о. Аракамчечен; бассейны Ана-
дыря и Пенжины; Корякское
нагорье и побережье, о. Верхо
туров; низовье р. Парень, по-
бережья Гижигинской губы.
(Карта 65).
Зарубежная Арктика. Арк-
тическая Аляска (повсеместно
в материковой части; о. Св. Лав
рентия, о. Нунивак); низовья
Маккензи, материковые аркти-
ческие районы Центральной Ка-
нады, Канадский Арктический
архипелаг (кроме северной час
ти), побережья Гудзонова за-
лива (включая северную око-
нечность п-ова Лабрадор).
Вне Арктики. Британские
острова (юг), юг Скандинавии,
север Центральной Европы; та-
ежные и подтаежные районы
Русской равнины (спорадически
также южнее — до степной зо-
ны); таежные районы Западной,
Центральной и Восточной Си-
бири, горы Южной Сибири;
Приамурье, Приморье (оз. Хан-
ка), Охотское побережье; Кам-
чатка; таежные районы Аляски,
Юкона, лесные районы Цент-
ральной Канады и севера США
к западу от Великих озер; вос-
точный выступ атлантического
побережья Канады.
210
8. Senecio resedifolius Less, in Linnaea VI (1831) 243; Ledebour, FL ross.II,.
631; Trautvetter, Fl. taim. 39; Schmidt, FL jeniss. 107; Trautvetter, PL Sib.
bor. 74; Tolmatchev, Cpntr. fl. Vaig. 152; Комаров, Фл. Камч. Ill, 172; Hulten,.
FL Kamtch. IV, 204; Толмачев, Обз. фл. Н.З. 155; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
362; Hulten, FL Aleut. Isl. 333; Толмачев, Фл. побер. Карск. моря, 193; Тихо-
миров, Фл. Зап. Тайм. 56; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2840; Александрова,
Нов. дан. фл. Южн. о. Н. 3. 82; Hulten, Fl. AL X, 1620, map 1204; Караваев,.
Консп. фл. Як. 173; Polunin, Circump. Arct. fl. 460; Шишкин во Фл. СССР'
XXVI, 750; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 426; Тихомиров, Петровский, Юрцев,
Фл. Тикси, 31; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 76; Дервиз-Соколова,
Фл. Дежн. 102; Игошина, Фл. Урала, 217; Gjaerevoll, Bot. invest, centr.
Alaska III, 50; Hulten, FL AL & neighb. terr. 929, map; Юрцев, Фл. Сунтар-
Хаята, 82; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 100; Packer in Canad.
Journ. Bot. 50, 3, 513, map fig. 13; Hulten, Suppl. Fl. AL 507; Пермякова в Опред.
раст. Як. 482; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта с. 159; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1101; Chater & Walters in Fl. europ. 4, 209; Ребристая, Фл.
Болыпезем. тундры, 103, карта 459; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч-
СССР IV, 193, карта 292; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Юрцев.
и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 867; Вылцан во Фл.
Краснояр. края X, 74; Черепанов, Раст. СССР, 96; Ворошилов, Опред. раст.
Д. Вост. 566; Воробьев в Опред.'раст. Камч. обл. 253; Харкевич, Геогр. раст.
Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 333.
Cineraria heterophyIla Fisch, in Mem. Soc. Nat. Mose. Ill (1812) 79. — Non
Senecio heterophyllus Thunb. (1794).
TSenecio cymbalaria Pursh, FL Amer. sept. II (1814) 530; Porsild & Cody, Pl-
continent. NW Canada, 591, map 1124.
Cineraria lyrata Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. V (1815) 576.
Senecio lyratus (Ledeb.) Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose XX (1847) 16. — Non
S. lyratus L. fil. (1791).
S. Fernaldii Greenm. in Annal. Missouri Bot. Gard. Ill (1916) 98.
Packera Fernaldii (Greenm.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 520;
ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 484.1
P. resedifolia (Less.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 521; ej., Cyto-
taxon. atlas arct. fl. (1975) 483 (syne basionymo).
Tephroseris heterophylla- (Fisch.) Conechnaja в Бот. журн. 66, 6 (1981) 840.
Senecio cumbalarioides auct. non Nutt. — Packer in Canad. Journ. Bot. 50, 3,
513, p. p. z
Ic.: Перфильев, цит. соч., рис. 108; Polunin, 1. с. 457; Hulten, FL Al. &
neighb. terr. 929; Packer in Canad. Journ. Bot. 50, 3, fig. 5; Опред. раст. Камч.
обл., рис. 81, в.
Сибирско-североамериканский (в основном сибирско-западноамериканский,
с изолированными местонахождениями на атлантическом побережье Канады)
аркто-альпийский вид. В европейской части СССР встречается только у гра-
ницы с Азией — на востоке Болыпеземельской тундры (в основном на Пай-
Хое), на Полярном, Приполярном и Северном Урале, также на Южном острове
Новой Земли и на о. Вайгач. Область основного распространения S. resedifolius
приходится на материковые, преимущественно гористые, тундровые районы
Сибири и Дальнего Востока, а также на гольцовый пояс субарктических и
южных гор Сибири и Дальнего Востока, Северо-Западной Монголии, Камчатки.
В Северной Америке, по мнению Хультена, S. resedifolius встречается на Аляске,
в пров. Юкон и соседних районах северо-западных территорий, в Скалистых
горах и более западных частях Кордильер, кроме того, обособленно на
о. Ньюфаундленд и п-ове Гаспе — на выходах карбонатных пород, в предпола-
гаемом ледниковом рефугиуме [Hulten, FL AL & neighb. terr. (1968) 929].1 2
1 Приводя для Packera Fernaldii 2n=l38, супруги Леве ссылаются на статью П. Г. Жу-
ковой и В. В. Петровского (в Бот. журн. 57, 4, 562), где это гексаплоидное число приводится
для. . . Senecio hyperborealis (ssp. wranf’elica'), и на цитированную выше статью Паккера,
где это число указано для неарктической популяции (о. Ньюфаундленд), а вовсе не для рас-
тения района 4 (Аляска и Юкон).
2 Популяция с о. Ньюфаундленд, иногда выделяемая вместе с таковой п-ова Гаспе
в особый вид S. Fernaldii Greenm., имеет самое высокое число хромосом в пределах вида
14*
211
Пакер [Packer in Canad. Journ. Bot. 50, 3 (1972) 507—518] при пересмотре
таксономии и географии S. resedifolius и близкородственных таксонов Северной
Америки отнес образцы из Скалистых гор и более западных Кордильер, ранее
определявшиеся как S. resedifolius, к S. cymbalarioides Nutt. Позднее Хультен
(Hulten, Suppl. Fl. Al. 507—508) отметил, что Пакер не рассмотрел целый ряд
критических типов данной группы как с Аляски, так и из Скалистых гор, и
сделал основной упор на цитологические признаки. Трактовка популяции
п-ова Гаспе—о. Ньюфаундленд в качестве особого вида S. Fernaldii Greenm.
также не была поддержана большинством исследователей.
Порсильд [Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada (1980) 591, map 11211
также указывает для S. resedifolius широкое распространение в Северной Аме-
рике, включая Скалистые горы и атлантическое побережье Канады. Однако
он приводит данный таксон под другим видом эпитетом — A. cymbalaria Pursh
[Pursh, Fl. Amer. sept. II (1814) 530]. В описании этого таксона Пурш указал
только, что прикорневые листья черешчатые, почти округлые, в основании усе-
ченные, зубчатые, в целом почти лировидные (черешки с придатками), стебле-
вые* 1— сидячие, линейные, надрезанно-зубчатые, корзинки преимущественно
одиночные. Встречается на северо-западном побережье Северной Америки.
К сожалению, Порсильд не дал развернутого обоснования законности исполь-
зования эпитета Пурша; не ясно, видел ли он аутентичные образцы Пурша.
По нашему мнению, отнести эпитет Пурша именно к S. resedifolius Less, только
на основании очень схематичного описания и ссылки на географическое рас-
пространение нельзя, так как в указанном районе, кроме S. resedifolius, встре-
чаются 2 близких таксона и еще несколько критических типов. Поэтому мы воз-
держиваемся от замены видового эпитета Лессинга на более ранний эпитет
Пурша и приводим последний со знаком вопроса, как нуждающийся в более
убедительном обосновании.
S. resedifolius в принятой здесь трактовке представляет очень сложный ком-
плекс хромосомных рас. Только в пределах азиатской части ареала вида из-
вестен длинный полиплоидный ряд — 2п=28, 2п=46, 2п=48, 2п=80, 2п?=^90,
2n«i92, 2п«114 [Крогулевич, Ростовцева, Хромосом, числа раст. Сиб. и
Д. Вост. (1984) 269; Жукова, неопубл, данные]. Таким образом, у S. resedifolius
в Азии выявлены почти все наборы хромосом, известные у близкородственных
видов Северной Америки, за исключением S. conterminus Greenm s. str. (2n=160)
и едва ли отличимого от S. resedifolius на видовом уровне S. Fernaldii Greenm.
(2n=138) [Packer, 1. с., 513], также S. hyperborealis ssp. wrangelica (2n=138).
Но у образцов S. resedifolius с различным числом хромосом не удается обнару-
жить каких-либо скоррелированных с числом хромосом морфологических
признаков, по которым можно было бы выделить сколько-нибудь определенные
таксономические типы хотя бы на внутривидовом уровне. Для S. resedifolius
в пределах его обширного ареала характерна непрерывная внутривидовая
эколого-географическая изменчивость, затрагивающая прежде всего общие
размеры растений и плотность дерновинки. Неопределенная индивидуальная
изменчивость проявляется в различной выраженности зубчатости прикорневых
и стеблевых листьев, в варьировании числа корзинок от 1 до 2—3, в частичной
или полной редукции отгиба венчика (язычка) краевых цветков.
Горную природу вида подчеркивает его отсутствие в арктической Западной
Сибири и на приморской низменности Якутии с «островками» низкогорий.
Дальше всего на север (до северных пределов подзоны арктических тундр)
пн проник на Таймыре (до южной части п-ова Челюскина). На о. Врангеля вид
отсутствует и как бы замещен особым подвидом S. hyperborealis, сходная ситуа-
ция на западе Северной Америки.
A. resedifolius особенно характерен для щебнистых вершин и склонов гор
и холмов, каменистых участков шлейфов склонов, окраин горных террас.
Произрастает в сухих куртинных и пятнистых дриадово-лишайниковых и дри-
2п=138, популяции с Аляски — 2п=92, кордильерские популяции — 2n=46 (Packer,
1. с.); на основе сходства числа хромосом последних с растущим в тех же районах габитуально
весьма отличным S. cymbalarioides Nutt., растением сырых лугов, Пакер относит кордильер-
ские популяции S. resedifolius к последнему таксону, что не поддержали ни Хультен, ни Пор-
сильд. О чпсле хромосом у азиатских популяций см. ниже.
.212
•адовых тундрах, в цельнопокро-
вных луговинных травянисто-
дриадовых тундрах, Kobresieta.
Менее постоянно и в меньшем
обилии встречается в пятнистых
разнотравно-осоково-кустарничко-
вых тундрах на хорошо увлаж-
ненных участках, в низкотравных
арктических лужайках и лугови-
нах, в ивнячково-моховых тундрах
ложбин стока, по берегам времен-
ных водотоков; обычен на подно-
жиях и уступах скал. В горно-
таежных районах иногда спус-
кается в подгольцовый пояс и
даже до верхней части лесного,
растет на полянах среди кедро-
вого стланика, в разреженных су-
хих горных лиственничных редко-
лесьях и рединах. Реже встре-
чается на сухих участках над-
пойменных террас — в разнотрав-
но-кустарничковых тундрах, на
каменистых склонах, в разнотрав-
ных луговинах при основании бе-
реговых склонов. Изредка попа-
дается в поймах на открытых га-
лечниках, на склонах песчаных
бугров и даже в пойменных ив-
няках. В пределах азиатской части
ареала S. resedifolius особенно по-
всеместно и обильно произрастает
на кальцийсодержащих карбонат-
ных и основных силикатных гор-
ных породах, но не избегает так-
же пород среднего состава и уме-
ренно кислых. В нижнем течении
р. Чегитунь (северо-восток Чукот-
ского полуострова), где данный
вид обитает вместе с родственным
S. hyperborealis ssp. hyperborealis,
на сухих щебнистых южных из-
вестняковых склонах в основном
распространен последний таксон,
тогда как S. resedifolius характерен
для более многоснежных нижних
частей тех же склонов с мезомор-
фной луговинной гемихионофит-
ной растительностью.
Советская Арктика. Крайний
восток Болыпеземельской тундры;
Полярный Урал; Пай-Хой, Вайгач;
Южный остров Новой Земли; ни-
зовья Енисея; Таймыр (обычен);
низовья Хатанги, Анабара, Оле-
нека и, Лены, арктическое Верхо-
янье, побережье бухты Тикси и
губы Буор-Хая; низовья Колымы;
север Анюйского и Анадырского
нагорий, побережья Чаунской гу-
.арта 66. Распространение Senecio resedifolius Less.
213
бы, Чукотское нагорье; Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен, Итыгран,
Ратманова; бассейны Анадыря и Пенжины; Корейское нагорье и побережье;
п-ов Тайгонос. (Карта 66).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о-ва Св. Лаврентия, Св. Матвея,
Нунйвак, дельта Юкона, гористая часть п-ова Сьюард, хр. Брукса на запад до
побережья — на арктической низменности отсутствует; о. Гершела); горы
Ричардсона.
Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал, Кузнецкий Алатау, Алтай
и Монгольский Алтай (северо-запад), Саяны, хр. Танну-Ола; Среднесибирское
плоскогорье (включая плато Путорана и бассейн верховьев Оленека); хр. Ха
мар-Дабан, Становое нагорье (прибайкальские и северные районы); горы Со
верной Монголии (Прихубсугулье, центральная часть хр. Хангай); Верхояно-
Колымская горная страна, Охотское побережье, Камчатка, о. Карагинский;
п-ов Аляска, о. Кадьяк, Кускоквимские горы, хр. Аляскинский, горы Врангеля,
Юконское плоскогорье (в верховьях р. Юкон), горы Маккензи, острова Коро-
левы Шарлотты; Североамериканские Кордильеры (спорадически); изолиро-
ванно на атлантическом побережье Канады (п-ов Гаспе, о. Ньюфаундленд).
9. Senecio hyperborealis Greemn. in Annal. Missour. Bot. Gard. I (1914) 26-4;
Hulten, Fl. Al. X, 1613, map 1197; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 152, map 326;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 930, map; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Ca-
nada, 100; Packer in Canad. Journ. Bot. 50, 3, 513; Жукова, Петровский в Бот.
журн. 57, 4, 562; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 775; Петровский, Раст,
о. Врангеля, 125; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 591, map 112G;
Черепанов, Раст. СССР, 95; Хохряков, Фл. Магад. обл. 333.
Packera hyperborealis (Greenm.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (19761
520; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 484 (syne basionymo).
Восточночукотско-западноамериканский кальцефильный, криоксерофиль-
ный вид, в небольшой азиатской (краевой) части ареала — арктический, в ос-
новной (американской) — метаарктический или Даже почти гипоарктический
континентальный.
Распространение S. hyperborealis на северо-западе Северной Америки суще-
ственно отличается от такового S. resedijolius и в целом имеет более континен-
тальный характер. Вид отсутствует на примыкающем к Берингову проливу
п-ове Сьюард и в дельте Юкона, также в высокой центральной осевой части
хр. Брукса, но зато обычен в его северных предгорьях и на арктической рав-
нине (сложенной карбонатными мореной и аллювием), встречается также на
континентальных макросклонах гор, окаймляющих бассейн среднего и верх-
него течения Юкона, в долине р. Маккензи в нижнем и среднем течениях и на
карбонатном плато ее правобережья (до оз. Большого Медвежьего в полосе
редколесий), в юго-западной части Канадского Арктического архипелага
(о. Банкс) и на противолежащем материковом побережье. Разобщенность
отдельных частей ареала вида, возможно, отражает расположение основных
рефугиумов эпохи висконсинского оледенения (к северу и югу от хр. Брукса,
с соединением в его восточной части; запад Канадского Арктического архи-
пелага). Два обособленных фрагмента ареала недавно выявлены и в Чукот-
ской тундре: район выходов палеозойских известняков на северо-востоке Чукот-
ского полуострова (бассейны рек Чегитунь, Утавеем, Инчоун) и сухие межгор-
ные котловины в центральной части о. Врангеля. Повсеместно вид приурочен
к сухим известняковым склонам, осыпям, скалам, но иногда переходит и на
высокую пойму, сложенную карбонатным песчано-галечниковым аллювием.
Среди его обычных спутников на Чукотке и в американской части ареала есть
и другие кальцефильные континентальные криоксерофиты с дизъюнктивными
ареалами: Hedysarum Mackcnzii s. 1., Carex petricosa s.'j., Braya humilis ssp. arc-
tica, Lesquerella arctica и др. Сопоставление распространения Senecio hyperborealis
и S. resedtfolius в Берингийском секторе дает основание считать, что именно
первый таксон заселял область осушенного полярного шельфа Берингии
в’ криоаридные интервалы позднего плейстоцена.
S. hyperborealis хорошо отличается от всех близкородственных видов скудно
коротко жестко опушенными семянками. От S. resedifolius, кроме того, отлича-
214
•ется более плотно дернистой формой роста, большим числом прикорневых
' листьев с удлиненной обратнояйцевидной перистолопастной пластинкой, более
! глубоко-перисторассеченными нижними стеблевыми листьями, наличием клбч-
! ковато-паутинистого опушения в основании оси листа, устойчиво бледно-жел-
той окраской краевых язычковых цветков. Материковые популяции — также
преобладающей светло-зеленой окраской всего растения.
Пакер указывает для S. hyperborealis из дельты Маккензи диплоидное число
хромосом 2п=46 [Packer in Canad. Journ. Bot. 50, 3 (1972) 513]. У популяции
S. hyperborealis с Чукотского полуострова, во всем подобной описаниям и изо-
' бражениям растения Аляски, число хромосом не известно. У растений
-с о. Врангеля, по данным П. Г. Жуковой и В. В. Петровского [в Бот. журн.
'• 54, 4 (1972) 562], число хромосом 2п=138. Б. А. Юрцев высказал предположе-
ние о возможном происхождении врангельского таксона путем аллоплоидии:
' родителями могли быть типическая S. hyperborealis с 2н=46 и одна из поли-
плоидных рас 5. resedifolius с 2п=92, именно эта кариораса встречается на
Аляске [Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12 (1973) 1750]. Так или иначе, вполне
' оправдано выделение растений с о. Врангеля с опушенными семянками в ка-
; честве подвида (географической расы) S. hyperborealis, предложенное Б. А. Юр-
цевым и В. В. Петровским [Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 83]. Синони-
мика, краткое описание и тип нового подвида приводятся ниже под соответ-
ствующей рубрикой.
9а. Senecio hyperborealis Greenm. ssp. hyperborealis — Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II (1979) 83.
S. hyperborealis Greenm. — Hulten, Fl. Al. X, 1613, map 1197; ej., Fl. Al. &
' neighb. terr. 930; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 100; Packer in Canad.
Journ. Bot. 50, 3, 513, map fig. 12; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 775; Hulten,
Suppl. Fl. Al. 508, p. p.; Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12, 1750; Юрцев и др.
в Бот: журн. 60, 2, 244; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 591, map
1126, p. p.?; Черепанов, Раст. СССР, 95, p. p.; Хохряков, Фл. Магад. обл. 333,
Р- Р-
Pazkera hyperborealis (Greenm.) Love et D. Love in Bot. Notrs. 128 (1976) 520;
ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 484 (distr. XI—sphalmate «XII»),
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 930; Packer, 1. c., fig. 4.
Сёверо-восточночукотско-западноамериканская раса, в краевой (азиатской)
части ареала низкоарктическая, в основной (американской) — метаарктиче-
ская (переходная к гипоарктическому континентальному типу). Ни с азиат-
ской, ни с американской стороны не встречена на побережье Берингова про-
лива (вторичная дизъюнкция, следствие голоценовой трансгрессии моря,
гумидизация климата). Немногочисленные местонахождения подвида на северо-
востоке Чукотского полуострова приурочены к выходам известняков и известко-
вистых сланцев в бассейнах рек Чегитунь и Утавеем и к южному склону горы
Инчоунэй (от 1.5 до свыше 60 км от побережья Чукотского моря). Растение
встречается, нередко в значительном обилии, на крутых, чаще южных щебни-
стых склонах в их верхней части, иногда спускаясь по зарастающим осыпям
почти до подножия; растет в кальцефитных дриадовых и разнотравно-осочково-
дриадовых тундрах, в редкотравных группировках осыпей, на щебнистых луго-
винах. Собрано также в луговинной дриадовой тундре на песчаной карбонатной
пойме р. Путукунейвеем — левого притока р. Чегитунь.
Чукотские растения во всех деталях согласуются с растениями Аляски.
Число хромосом 2п=46 известно пока лишь для популяций из дельты Маккензи.
Многими морфологическими признаками и числом хромосом (2п=46) с дан-
ным растением сходен S. ogotorukensis Packer (1. с., 511, fig. 1, 2, 3; map-fig. 11) —
аляскинская гипоарктическая раса S. conterminus Greenm. s. 1., распростра-
ненная к югу от хр. Брукса и на беринговском побережье Аляски; от S. hyper-
borealis она отличается голыми семянками и еще более обильным клочковатым
опушением побегов, особенно в их нижней части. Типичный S. conterminus
s. str., по мнению Пакера, имеет маленький ареал в Скалистых горах (2п=160).
В отличие от Хультена и Порсилда Пакер не указывает на карте распростране-
215
ния £. hyperborealis местонахождений, к югу от хр. Брукса (критические ком-
ментарии к работе Пакера см.: Hulten, Suppl. Fl. Al. 507—508).
Советская Арктика. Северо-восточная часть Чукотского полуострова (спо-
радически, на выходах карбонатных пород). (Карта 67, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (северные предгорья хр. Брукса,
спорадически на арктической равнине; горы Ричардсона), низовья и дельта
Маккензи, соседние районы арктического побережья Канады, на восток до
горы Дейви около 103° з. д.; ? юго-западная часть о. Банкс [но образцы отсюда,
Карта 67. Распространение видов Senecio'. 1 — S. hyperborealis Greenm. ssp. hyperborealis-,
2 — S. hyperborealis ssp. wrangelica Jurtz., Korobkov et Petrovsky; 3 — S. jacuticus Schischk.;
4 — S. schistosus Charkev.
судя по изображению в сводке (Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 60, &),.по общему
облику сходны co следующим подвидом; без специального изучения местных
популяций S. hyperborealis нельзя исключить возможность произрастания здесь
и второго подвида, хотя популяция дельты Маккензи имеет 2п=46; определе-
ния Ричи (цит. по: Packer, 1. с.)].
Вне Арктики. П-ов Аляска и южный склон Кускоквимских гор; северный
склон Аляскинского хребта; южный склон хр. Брукса в центральной части,
верховья Юкона; долина р. Маккензи и ее правых притоков (в полосе северной
тайги и лесотундры), западный берег оз. Большого Медвежьего.
9b. Senecio hyperborealis Greenm. ssp. wrangelica Jurtz., Korobkov et Pet-
rovsky, ssp. nova (descr. hoc loco); Юрцев, Петровский и др. в Бюлл. Моск,
общ. ишыт. прир., отд. биол. LXXXIV, 6 (1979) 83 (Обз. раст. Чук. II, 83,
nom. nud.).
5. hyperborealis Greenm. — Жукова, Петровский в Бот. журн. 57, 4, 562;
Петровский, Раст. о. Врангеля, 125; Hulten, Suppl. Fl. Al. 508, p. p. (quoad
pl. ex ins. Wrangelii).
216
Packera Fernaldii auct. non (Greenm.) Love et D. Love — Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 484, p. p\’(quoad pl. ex ins. Wrangelii).
Ic.: Общий облик врангельского подвида передает рисунок Дагни Лид
(Dagny Tande Lid), опубликованный в сводках: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch.,
fig. 69, b', Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, fig. 963. Однако принадлеж-
ность нарисованного растения именно к данному подвиду пока еще не подтвер-
ждена изучением гербарного образца.
A forma typica, ssp. hyperborealis, caespitibus densioribus, interdum fere
pulviniformibus, foliis rosulatis rotundatis late spathulatisve parvidentatis (nec
oblongo-ovatis, dentibus magnis obtusatis, vel profunde pinnatolobatis, lobis
obtusis), cauiinis paucis, pinnatodentatis, ad basin caulis congestis, foliorum peti-
olis basi floccoso-tomentosis, caulibus floriferis humilioribus, 5—8 cm altis
(nec 10—15 cm altis), sicut involucri phylla tota, purpureo coloratis, distinguitur.
Chromosomatum numerus 2n=138.
Habitat in partibus centralibus insulae Wrangelii in decliviis siccis calcareis
vel calcareo-schistosis necnon in glareis inundatis calcareis.
T у p u s: Insulae Wrangelii pars centralis, in cursu superiore fl. Neizvestnaja
(Incognita), in glareis inundatis, 22 VII 1971, V. V. Petrovsky, 0. D. Schteinberg
(LE).
Более высокоарктическа'я раса, пока достоверно известная лишь из Чукот-
ского сектора — со. Врангеля, хотя цитированное выше изображение растения
о. Банкс (крайний юго-западный остров Канадского Арктического архипелага)
очень напоминает растение о. Врангеля.
Необходимо критическое кариосистематическое изучение материала по
S. hyperborealis s. 1. из северных районов ее североамериканского (основного)
фрагмента ареала.
Ssp. wrangelica обитает и довольно обычен в сухих межгорных котловинах
центральной части острова, где преобладают выходы палеозойских карбонат-
ных пород (среднее течение р. Мамонтовой, верхнее течение р. Неизвестной);
климат здесь теплее (лето) и континентальнее такового южного побережья
острова (где расположены обе метеостанции), зональная ситуация по ряду
признаков (обилие сомкнутых сообществ с хорошо развитой тундровой дерни-
ной; присутствие пойменных и даже низких внепойменных группировок кустар-
никовых ив) приближается к. свойственной подзоне типичных тундр, хотя
состав сообществ преимущественно арктический и аркто-альпийский; на сухих
местоположениях встречаются степные и криоксерофильные виды трав. Как
и типовой подвид, ssp. wrangelica селится на сухих щебнистых и щебневато-
мелкоземистых склонах, сухих окраинах высоких террас — на делювии извест-
няков, известковистых сланцев, древнем карбонатном аллювии; переходит и
на карбонатные галечники. Входит в состав редкотравных и более или менее
сомкнутых криоксерофитных травянистых группировок, сухих пятнистых
разнотравно-осочково-дриадовых остепненных кальцефитных тундр (включая
участки с выцветами гипса на голых пятнах, с присутствием Puccinellia angu-
stata, Potentilla pulchella), криофитностепных сообществ.
Кроме того, вид был собран Т. М. Королевой (Заславской) в 1972 г. в юго-
западной части острова, в окрестностях бухты Сомнительной на сухом карбо-
натно-галечпом веере выноса р. Сомнительной близ выхода ее из гор на южную
приморскую равнину (отсюда же известны редкие находки и других континен-
тальных криоксерофитоз, более обычны S. integrifolius, Carex hepburnii. Astra-
galus Tolmaczevii).
Расселению N. hyperborealis s.,1. в области осушенного североберингийского
шельфа, вероятно, благоприятствовало обилие карбонатного материала в вы-
носе многих рек Чукотки и Аляски, а также поверхностное накопление карбо-
ната кальция и других солей в криоаридной обстановке позднего плейстоцена.
Советская Арктика. О-в Врангеля (межгорные котловины в бассейнах рек
Мамонтовой и Неизвестной; единичный сбор из окр. бухты Сомнительной).
(Карта 67, 2).
В зарубежной Арктике достоверно не известна, но растение о. Банкс, судя
по цитированному выше рисунку, имеет сходство с врангельским подвидом.
Вне Арктики отсутствует.
217
10. Senecio integrifolius (L.) Clairv., Man. Herb. Suisse (1811) 241; Hulten,
FI. Kamtch. IV, 198; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2853; Караваев, Консп. фл.
Як. 174; Polunin, Circump. Arct. fl. 459, p. р.; Толмачев, Токаревских, Исслед.
района Море-Ю, 566; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1739; Ребристая, Фл. Болыпе-
зем. тундры, 103, карта 457; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Пешкова
во Фл. Ц. Сиб. II, 866; Вылцан во Фл. Краснояр. края X, 75; Черепанов,
Раст. СССР, 95; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 95; Харкевич, Геогр. раст.
Сев. Коряк, 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 333, р. р.
Othonna integrtfolia L., Sp. pl. (1753) 925.
Cineraria campestris Retz., Fl. Scand., ed. 1 (1779) 159.
Senecio campester (Retz.) DC., Prodr. VI (1838) 361, p. p.; Ledebour, Fl. ross.
II, 646, p. p.; Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 43; Schmidt, Fl. jeniss. 107; Traut-
vetter, Pl. Sib. bor. 75; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 152; Перфильев, Мат. фл.
H. 3.69; Комаров, Фл. Камч. III, 164; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 155; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 364; Толмачев, Фл. побер. Карск. моря, 193; Шишкин во
Фл. СССР XXVI, 753; Орлова во Фл. Мурм. V, 234, карта 69; Игошина, Фл.
Урала, 217; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 426; Пермякова в Опред. раст. Як. 488;
Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1110; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 194, карта 295.
Tephroseris campestris (Retz.) Reichenb., Fl. Saxon. (1842) 147; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 481.
Senecio campester var. pyroglossa Trautv., Pl. Casp. Cauc. (1877) 47; ej.. Fl.
Tschuk. 24.
S. succisifolius Korn., Фл. Камч. Ill (1930) 167; Харкевич, Геогр. раст. Сев.
Коряк. 37.
Tephroseris integrtfolia (L.) Holub in Folia geobot. 8, 2 (1973) 173; Конечная
в Бот. журн. 66, 6, 838.
Senecio integrifolius ssp. integrifolius — Chater & Walters in Fl. europ.
4 (1976) 199.
S. tundricola auct. non Tolm. — Петровский, Раст. о. Врангеля, 125.
S. succisifolius Kom. var. — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Полозова,
Юрцев в Экосист. терм. ист. Чук. 111.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LVH.
Евразиатский аркто-бореально-степной вид. Распространен в лиственных
лесах севера Западной Европы, в лесном и субальпийском поясе гор Централь-
ной и Южной Европы. В СССР встречается в Прибалтике, Карелии, на Коль-
ском полуострове и на северо-востоке европейской территории, а также в лесо-
степных и степных районах юго-запада европейской части, в Крыму и на Кав-
казе, по всему Уралу, в таежных и степных районах Западной Сибири, в степ-
ном и лесном поясах гор северо-востока Казахстана, Средней и Восточной
Сибири, севера Монголии, как и в лесном поясе гор Охотского побережья,
Камчатки, Приморья, северо-востока Китая, п-ова Корея и островов Японии.
S. integrifolius заходит в Арктику только в пределах СССР: почти по всему
Европейскому сектору (исключая Новую Землю), в Сибирском секторе — только
в низовьях Енисея и Лены, а в Берингийском секторе почти по всей матери-
ковой Чукотке и на о. Врангеля.
S. integrifolius и целый ряд близкородственных таксонов с обширным общим
аркто-бореально-степным евразиатским ареалом образуют очень сложный
в систематическом отношении комплекс (агрегат), требующий тщательной моно-
графической проработки. Что касается S. integrifolius, то из анализа фунда-
ментальных «Флор» и региональных флористических сводок становится оче-
видным, что большинству авторов свойственно широкое понимание таксона,
в том числе и в работах, охватывающих арктические районы европейской части
СССР, Сибири и Дальнего Востока (см. цит. соч.). Но даже и на этой, меньшей
в сравнении с общим ареалом части своего распространения вид существенна
варьирует в морфологическом и экологическом отношениях. До монографиче-
ской обработки всего комплекса S. agg. integrifolius мы сохраняем трактовку его
как единого полиморфного вида, распадающегося на серию эколого-географиче-
ских рас, пока изученных недостаточно. Ниже рассмотрена морфолого-эколого-
географическая дифференциация S. integrifolius в пределах советской Арктики.-
218
Как уже говорилось, связь между отдельными региональными северными
популяциями замыкается через популяции более южных континентальных,
таежно-степных и степных территорий Евразии.
На Мурманском побережье 5. integrifolius представлен умеренно опушен-
ными, рослыми (высотой 25—30, до 40 см) растениями с большим числом (до 10!)
небольших или средних размеров корзинок в соцветии, обитающими главным
образом в травянистых березовых лесах, в разнотравных луговинах и кустар-
никах на береговых склонах и у подножия скал. В популяциях с северо-вос-
тока европейской части СССР, особенно в тундровых районах, встречаются ра-
стения столь же слабо опушенные, но низкорослые (высотой 15—20, до 30 см),
тонкие и стройные во всех частях, с небольшими корзинками в числе 3—5 (до
7) в зонтиковидном соцветии, с ярко-желтыми краевыми язычковыми цветками.
У некоторых растений Северного Урала появляется розоватый оттенок в окраске
язычковых цветков, а иногда у свернутых отгибов венчика язычковых цветков
желтая окраска переходит в почти оранжевую, напоминающую окраску язычко-
вых цветков S. tundricola s. str. На северо-востоке европейской части СССР
5. integrifolius встречается обычно на вершинах и склонах гор, на речных и
морских террасах, редко в пойме, растет преимущественно в сухих горных ку-
старничковых тундрах, на сухих песчаных береговых склонах, но также в сы-
рых низкотравных лужайках, в мохово-кустарничковой тундре, реже-.в кустар-
никах и островных березовых лесах, в пойменных луговинах.
Растения из горнотаежных и тундровых районов Северо-Восточной Азии
выделяются ксероморфным обликом; плотно беловойлочно опушенные, с не-
большим числом (2—3, до 5) корзинок средних размеров. Язычковые цветки
чисто ярко-желтые. Растения материковой Чукотки и о. Врангеля обычно
низкорослые, высотой 10—15 см, редко до 25 см, иногда с одиночными корзин-
ками. В данном секторе S. integrifolius встречается преимущественно в конти-
нентальных районах на каменистых вершинах, на щебнистых южных склонах
сопок и высоких цокольных террас. Растет на сухих каменистых россыпях и
мелкощебнистых осыпях с фрагментами кустарничково-дриадово-лишайнико-
вой тундры, в щебнисто-пятнистых разнотравно-кустарничковых горных
тундрах, на сухих уступах останцовых скал. S. integrifolius — обычный компо-
нент остепненных луговин, разреженных и сомкнутых криоксерофитно-тра-
вянистых, степных и тундростепных сообществ и остепненных дриадовых тундр.
Очень редко переходит на дренированные участки песчано-галечной поймы,
растет в пойменных ивняках и разнотравных луговинах.
Характерно, что, как и в случае двух видов из секции Aurei (S. resedifolius
и S. hyperborealis), в группе видов S. integrifolius s. 1.—S. tundricola из секции
Tephroseris именно ксероморфная (мезоксерофильная) раса первого вида про-
никла на о. Врангеля через осушавшиеся в плейстоцене пространства поляр-
ного шельфа. Обычна в сухих межгорных котловинах центральной части
острова; в окрестностях бухты Сомнительной спорадически, но иногда в замет-
ном обилии встречается на южном макросклоне Южной горной гряды — на
ксеротермных остепненных луговинах, криофитностепных участках, также на
сухом карбонатном галечном веере выноса р. Сомнительной близ подножия
южного склона гор (в сухих пятнистых осоково-разнотравно-ивково-дриадовых
тундрах с господством простратной Salix glauca ssp. callicarpaea, согосподством
Dry as Chamissonis var. incana).
Одна из мезоморфных рас S. agg. integrifolius, описанная с Камчатки как
S. succisifolius Кош., найдена на Чукотском полуострове в районе Гильмимли-
нёйских термальных источников; массово произрастает в разнотравных луго-
винах на щебнистых и галечных участках вблизи горячих ключей и на зарастаю-
щих пойменных галечниках. В этой обработке она включена в объем S. integri-
folius.
У S. integrifolius определены числа хромосом 2п=48 на Западной Чукотке,
в бассейне Анадыря и на Восточном Саяне, а также 2п;=^90 в Иркутской обл.
[Крогулевич, Ростовцева, Хромосом, числа раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 267].
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой, Вайгач; низовья Оби,
Енисейский залив; низовья Лены; восток тундровой части Анюйского нагорья,
219
север Анадырского нагорья,
юго-западное побережье Чаун-
ской губы, Чукотское нагорье,
о. Врангеля; восток Чукотского
полуострова (преимущественно
внутренние районы); бассейны
Анадыря и Пенжины; Коряк-
ское нагорье и побережье.
(Карта 68).
В зарубежной Арктике от-
сутствует.
Вне Арктики. Британские
острова, Северная Европа, го-
ры Центральной и Южной Ев-
ропы (Альпы, Карпаты, север
Апеннин и горы севера Балкан-
ского полуострова); таежная
часть Кольского полуострова,
южное побережье Кандалакш-
ской губы; Прибалтика; таеж-
ный северо-восток и юго-запад
европейской части СССР, Крым,
Кавказ, весь Урал; таежные и
степные районы Западной Си-
бири (кроме севера), Северный
и Восточный Казахстан; Алтай,
Саяны, Тува; Среднесибирское
плоскогорье; Верхояно-Колым-
ская горная страна (на восток
до гольцово-таежных верховьев
Большого и Малого Анюев,
Анадыря), более южные таеж-
ные районы Восточной Сибири,
Прибайкалье и Забайкалье; се-
вер Монголии; Приамурье, При-
морье, Охотское побережье, Кам-
чатка; крайний северо-восток
Китая, п-ов Корея, Японские
острова (горы).
11. Senecio tundricola Tolm.
в Докл. АН СССР (1928) 266;
Караваев, Консп. фл. Як. 171;
Шишкин во Фл. СССР XXVI,
776; Пермякова в Опред. раст.
Як. 487; Черепанов, Раст.
СССР, 96.
S. integrifolius var. Lindstroe-
mii Ostenf. in Kria. Vidensk.
Selsk. Skr. Mathem.-Natur.
8 (1909) 70.
S. Lindstroemii (Ostenf.) A.
Pors. in Bull. Nat. Mus. Canada
101 (1945) 27.
S. integrifolius agg. — Polu-
nin, Circump. Arct. fl. 459, p. p.
Tephroseris tundricola (Tolm).
Holub in Folia geobot. 8,.
2 (1973) 173.
220
T. Lindstroemii (Ostenf.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 520; ej.,
Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 483 (syne basion.).
Senecio fuscatus auct. non (Jord, et Fourr.) Hayek — Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 927.
Сибирско-западноамериканский аркто-альпийский (в основном метааркти-
ческий) вид, широко распространенный в горных районах советской Арктики
от Полярного Урала до Чукотского полуострова, в бассейнах Анадыря и Пен-
жины, в Корякском нагорье, в субарктических высокогорьях Северо-Восточной
Азии и севера Камчатки. В Северной Америке встречается на арктической
Аляске, в высокогорьях бассейна верхнего и среднего течения Юкона, горах
Маккензи, изолированно на юге Скалистых гор.
S. tundricola s. 1. морфологически наиболее сходен с S. integrifolius (L.)
Clairv. (=S. campestris DC.), к которому долгое время отечественные авторы
и относили сибирские и чукотские растения. В ранге самостоятельного вида
S. tundricola описан А. И. Толмачевым (цит. соч.) по прекрасной серии образцов
с северного побережья Гыданского полуострова. В Северной Америке растения,
принадлежащие этому таксону, также нередко относили к S. integrifolius.
Так, Остенфельд [Ostenfeld in Kria. Vidensk. Selsk. Skr. Mathem.-Natur. 8
(1909) 70], имея небольшое число образцов с побережья зал. Маккензи, подме-
тил характерные признаки, а именно: очень узкие и длинные, темно-пурпурово-
окрашенные листочки обертки, большое число язычковых цветков (около 21),
длинных, линейных, ярко-оранжевых, соцветие с небольшим числом головок,
чем эти растения явно отличались от S. integrifolius. Но Остенфельд тем не
менее отнес свои растения к этому виду в ранге особой разновидности — S. in-
tegrifolius (L.) Clairv. var. Lindstroemii Ostenf.
В. Л. Комаров [Фл. Камч. III (1930) 166, 168] описал с Камчатки 2 вида —
S. kamtschaticus Кош. и S. pseudoaurantiacus Кош., указав, что второй вид отли-
чается от первого более длинными язычковыми цветками (2.5 см, а не 2 см)
и более густым опушением семянок. Однако в перечне просмотренных образцов
он приводит частично для обоих видов одни и те же образцы из сборов Ново-
грабленова.
Комаров сближал оба вида с S. aurantiacus (Hoppe) Less, и совсем не упо-
мянул S. tundricola, хотя есть основание предполагать, что этот таксон ему
мог быть известен: в Гербарии БИН АН СССР есть образцы с Охотского побе-
режья, определенные им как S. tundricola Tolm.
Почти в это же время Хультен [Hulten, Fl. Kamtch. IV (1930) 205] указы-
вает для флоры Камчатки S. tundricola, рассматривая его как переходный тип
между S. frigidus (Richards.) Less, и S. campestris DC. и допуская, что S. tundri-
cola, возможно, идентичен S. integrifolius var. Lindstroemii. Хультен отнес
S. kamtschaticus Кот. в число синонимов S. tundricola.
Порсилд при характеристике флоры восточного склона гор Маккензи пере-
вел расу, описанную (Эстенфельдом, в ранг самостоятельного вида — S. Lind-
stroemii (Ostenf.) A. Pors. [in Bull. Nat. Mus. Canada, 101 (1945) 27]. Он дал пол-
ное описание таксона и указал, что краевые цветки ярко-оранжевые, иногда
с пурпуровым оттенком, их язычки длинные, узколинейные, от 1.5 до 2 см дли-
ной, часто отогнутые назад, семянки скудно коротко щетинисто-волосистые;
Порсилд отметил, что этот таксон эндемичен для Юкона и Аляски. Он отрицал
правомерность сближения S. kamtschaticus Кот. с американской расой S. in-
tegrifolius var. Lindstroemii,' предложенного Хультеном, на том основании, что
у камчатских растений семянки гладкие. Но Комаров указывал для своего
вида: семянки почти голые, в тексте же описания на латинском языке писал:
«. . .achaenii lineares laeves vel setis 1—2-adnati». Порсилд возражал также
против предположения Хультена об идентичности S. tundricola Tolm. s. str.
с американским S. integrifolius var. Lindstroemii, так как описание и особенно
фотография в работе Толмачева воспроизводят растение с небольшими корзин-
ками, широкими и недлинными язычковыми цветками. Порсилд был склонен
считать, что S. tundricola более сходен с S. atropurpureus (Ledeb.) В. Fedtsch.
или с S. Kfellmanii Pors. Однако в более поздней работе он отмечал, что, хотя
сам и не видел сходных с 5. Lindstroemii образцов из Азии, но нахождение этого
221
таксона на Чукотском полуострове можно ожидать [Porsild, Contrib. fl. SW
Yukon (1966) 60].
В своих фундаментальных сводках по флоре Аляски Хультен [Hulten,
Fl. Al. X (1950) 1613; ej., Fl. Al. & neighb. terr. (1968) 927] приводит аляскин-
ское растение под названием S. fuscatus (Jord, et Fourr.) Hayek — вида, описан-
ного с гор Центральной Европы, объединяя под этим названием также аркти-
ческие и высокогорные растения Азии. Еще позднее Хультен [Hulten, Suppl.
Fl. Al. (1973) 507] отмечает, что если аляскинский таксон рассматривать от-
дельно от европейского, то в этом случае приоритетным названием для него
должно быть S. tundricola Tolm. При этом Хультен утверждает, что упомя-
нутый таксон встречается на обоих побережьях Берингова пролива. Таким об-
разом, постепенно понимание и Хультеном и Порсилдом объема рассматривае-
мого таксона сближалось. Оба они стали признавать произрастание на Чукот-
ском полуострове форм, сходных с аляскинскими, хотя Порсилд высказывался
об этом осторожнее. Приняв во внимание также результаты изучения растения
в природе и обширных гербарных коллекциях, мы считаем, что есть все основа-
ния рассматривать популяции из Сибири, Северо-Восточной Азии, Камчатки
и с северо-запада Северной Америки как относящиеся к одному виду с приори-
тетным видовым названием S. tundricola Tolm. Данный вид дифференцирован
ла 2 географические расы, зона контакта между которыми проходит в Северо-
Восточной Азии в хребтах Момский и Сунтар-Хаята. По нашему мнению,
S. tundricola s. 1. близок не только к S. integrifolius, но и по некоторым призна-
кам к восточносибирскому S. porphyranthus Schischk. из ряда Porphyranthi
Schischk. [во Фл. СССР XXVI (1961) 766].
Ниже приводятся, отдельно для каждого подвида S. tundricola, необходи-
мая цитация, а также их морфологические, экологические и географические
характеристики. Оба подвида представлены в советской Арктике.
Ila. Senecio tundricola Tolm. ssp. tundricola.
S. tundricola Tolm. в Докл. АН СССР (1928) 266, р. р.; он же, Фл. побер.
Карск. моря, 193; Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2857; Игошина, Фл. Урала, 217;
Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 83; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 180; Кисе-
лева во Фл. Путорана, 88, карта с. 159; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры,
104, карта 460; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 195, карта
297; Вылцан во Фл. Краснояр. края X, 77; Кожевников в Бот. журн. 67, 10,
1371.
S. integrifolius ssp. tundricola (Tolm.) Chater in Bot. Journ. Linn. Soc. (1974)
68 , 276; Chater & Walters in Fl. europ. 4, 199.
Ic.: Толмачев в Докл. АН СССР (1928), photogr.
Сибирский, преимущественно арктический подвид. Растения с Полярного
Урала, Гыданского полуострова и Таймыра имеют корзинки средних разме-
ров, на коротких ножках, собранные в довольно плотное соцветие. Верхушеч-
ная корзинка обычно незначительно крупнее боковых. Отгиб венчика язычко-
вых цветков широкий, короткий, 8—13 мм длины, язычковые цветки преиму-
щественно светло- и ярко-желтые, реже оранжевые, обычно с розоватым оттен-
ком. У типического подвида, как и других представителей секции Tephroseris,
часто встречаются формы с частично или полностью редуцированными язычко-
выми цветками. Типическая раса морфологически и экологически более выдер-
жана. Она представлена в основном популяциями арктического и гольцового
типа. Встречается преимущественно на сухих каменистых горных склонах,
на щебнистых поверхностях горных террас, песчаных и каменистых береговых
обрывах в разнотравно-кустарничковых горных тундрах, в разнотравных
луговинах, на полянах среди зарослей стлаников, реже в луговинах среди
ивняков и у снежников. Растения из низовьев р. Лены, с высокогорий Верхо-
янского хребта, из бассейнов Яны и Индигирки по форме, размерам и окраске
язычковых цветков в основном соответствуют типической расе, а по более круп-
ным размерам и общему габитусу являются переходными к другому подвиду.
Советская Арктика. Полярный Урал; Пай-хой, Вайгач (южное побережье);
северное побережье Гыданского полуострова; восточное побережье Енисей-
222
ского залива; Таймыр (кроме се-
верных и восточных районов); ни-
зовья Лены и Яны. (Карта 69, 7).
В зарубежной Арктике отсут-
ствует.
Вне Арктики. Северный Урал;
север Среднесибирского плоско-
горья (включая плато Путорана);
Верхоянский хребет; хребты Мом-
ский, Черского и Сунтар-Хаята
(переходы к следующему подвиду).
11b. Senecio tundricola Tolm.
ssp. Lindstroemii (Ostenf.) Korob-
kov, comb, et stat. nov.
S. integrifolius var. Lindstroe-
mii Ostenf. in Kria. Vidensk. Selsk.
Skr. Mathem.-Natur. 8 (1909) 70.
S. campester var. aurantiaca
Trautv., Fl. rip. Kolym. (1877) 44.
S. campester var. fulua Trautv.,
Fl. rip. Kolym. (1877) 44.
S. campester var. pyroglossa
Trautv., Fl. Tschuk. (1878) 24.
S. campester var. flosculosa
Trautv., Fl. Tschuk. (1878) 24.
S. tundricola Tolm. в Докл.
АН СССР (1928) 266, р. р.; Hul-
ten, Fl. Kamtch. IV, 205; Тихоми-
ров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук.
76; Дервиз-Соколова в Бот. журн.
52, 4, 542; Харкевич, Буч, Раст.
Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др.,
Фл. Беринг, р-на, 1110; Хохряков
в Бот. журн. 61, И, 1568; Харке-
вич и др. в Бот. журн. 62, 6, 896;
Петровский, Королева в Бот. журн.
64, 1, 27; Юрцев и др., Обз. раст.
Чук. II, 83; Петровский, Королева
в Бот. журн. 65, 1, 23; Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 255;
Заславская, Петровский в Бот.
журн. 68, 2,170; Харкевич, Геогр.
раст. Сев. Коряк. 37; Хохряков,
Фл. Магад. обл. 334.
S. kamtschaticus Кот., Фл.
Камч. III (1930) 166.
S. pseudoaurantiacus Кот., Фл.
Камч. III (1930) 168.
S. Lindstroemii (Ostenf.) A. Pors.
in Bull. Nat. Mus. Canada, 101 (1945)
27; ej., Contrib. fl. SW Yukon, 60,
map 157; Porsild & Cody, Check-
list pl. NW Canada, 100; Porsild &
Cody, Pl. continent. NW Canada,
592, map 1129.
S. fuscatus auct. non (Jord, et
Fourr.) Hayek — Hulten, Fl. Al. X,
1613, map 1196; Gjaerevoll, Bot.
invest, centr. Alaska III, 51; Hul-
Карта 69, Распространение Senecio tundricola, Tolm,: 1 — ssp. tundricola; 2 — ssp. Lindstroemii (Ostenf.) Korobkov.
223
ten, Fl. Al. & neighb. terr. 927, map; Welsh, Fl. Al. 163; Ворошилов, Опред.
раст. Д. Вост. 568.
Ic.: Ostenfeld, 1. с., tab. 3, fig. 20; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada,
fig. 965; Hulten, Fl. Al. X, fig. 5, a, b, c, d; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 927.
Североохотско-чукотско-западноамериканская (амфиберингийская) аркто-
альпийская (в Азии метаарктическая) раса. Характеризуется крупными кор-
зинками на длинных ножках; часто корзинка одиночная, а при наличии боко-
вых верхушечная значительно превосходит их размером. Наиболее броско отли-
чается от типической расы узколинейными, до 2—2.5 см длины отгибами языч-
ковых цветков и их ярко-оранжевой окраской. Кроме того, как отметил Пор-
силд, в период цветения они часто отклоняются к основанию корзинки.
Данный подвид встречается в более разнообразных условиях — на верши-
нах и склонах сопок, в долинах рек в пойме и на надпойменных террасах,
на Приморских, склонах и песчано-галечных косах. Растет на щебнистых россы-
пях, в горных пятнистых кустарничковых тундрах, в кустарничково-разно-
травных тундрах. Довольно обычен также в разнотравных луговинах по бере-
гам водотоков и у снежников, на полянах в поясе крупных стлаников, в разре-
женных кустарничково-разнотравно-лишайниковых лиственничниках. В пой-
мах растет на сырых галечниках и в разнотравных луговинах в основании
береговых склонов, а на надпойменных террасах — в сырых осоково-кустар-
никовых тундрах, кустарниках, зоогенных луговинах. В американской части
своего .ареала растет преимущественно в сырых горных тундрах. Популяции
из контрастных условий обитания заметно отличаются друг от друга. Растения
из кустарников, разнотравных луговин по берегам водотоков, с сырых галеч-
ников выделяются более крупными размерами, большим числом генеративных
побегов, более рыхлым соцветием. Растения с горных сухих склонов и сухих
участков надпойменных террас отличаются более густым опушением всего расте-
ния, они низкорослы, имеют компактное соцветие. Подобные популяции, осо-
бенно с Чукотского нагорья, во многом сходны с растениями типической расы
с Таймыра и Гыданского полуострова, не считая диагностических различий
в размерах и окраске язычковых цветков. Но у S. tundricola s. 1., как и у других
арктических представителей секции Tephroseris, часто встречаются формы
с редуцированными отгибами венчиков краевых цветков. И в этих случаях раз-
личия растений, относящихся к разным подвидам, становятся трудноулови-
мыми. Однако необходимо отметить, что охарактеризованные подвиды S. tun-
dricola в области нашей «Флоры» географически изолированы (см. карту 69).
На Чукотке ssp. Lindstroemii распространен вплоть до узкой полосы аркти-
ческих тундр северного побережья (от мыса Шелагского до низовья Амгуэмы),
тогда как на Аляске не известен на арктической равнине к северу от хр. Брукса.
Советская Арктика. Низовья Колымы (правобережье), север Анюйского
и Анадырского нагорий, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье (повсе-
местно); Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское на-
горье и побережье; п-ов Тайгонос. (Карта 69, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (хр. Брукса на запад до мыса
Лисберн, на восток до Британских гор и гор Ричардсона близ дельты Мак-
кензи, о. Гершела);
Вне Арктики. Колымское нагорье, Охотское побережье (север), Камчатка,
о. Карагинский; Кокринские горы в среднем течении Юкона, горы в бассейне
верхнего течения Юкона; горы Маккензи; изолированно на юге Скалистых гор.
12. Senecio jacuticus Schischk. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
16 (1954) 430; Караваев, Консп. фл. Як. 174; Шишкин во Фл. СССР XXVI,
779; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Юрцев, Фл. Сунтар-
Хаята, 83; Киселева во Фл. Станов, нагорья, 144; Юрцев в Эндем. высокогор.
раст. Сев. Азии, 87, карта 203; Пермякова в Опред. раст. Як. 483; Полежаев
и др., Фл. Беринг, р-на, 1110; Хохряков в Бот. журн. 61, 11, 1572; Юрцев
и др. в Бот. журн. 63, 5, 634; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 866; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 83; Черепанов, Раст. СССР, 96; Хохряков, Фл. Магад.
обл. 333.
Tephroseris jacutica (Schischk.) Holub in Folia geobot. 8, 2 (1973) 173.
224
T. atropurpurea ssp.tomentosa auct. non (Kjellm.) Love et D. Love — Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 482, p. max. p.
Ic.: Шишкин в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 16, 431; Опред. раст.
Як., табл. р7, 3.
Восточносибирский аркто-альпийский (преимущественно метаарктический)
вид, широко распространенный в Верхояно-Колымской горной стране, кроме
того в Становом и Алданском нагорьях и на северо-востоке Корякского нагорья.
Об исконной специализации к обитанию на щебнистых осыпях говорит жизнен-
ная форма растений: тонкие разветвленные столоновидные корневища заканчи-
ваются на поверхности щебня плотными парциальными куртинами из коротких
моноподиальных розеточных побегов с пазушными цветоносами, лишенными
нормально развитых стеблевых листьев. Пазушное положение цветоносов
несвойственно другим видам секции. Густое беловойлочное опушение всего
растения, придающее ему ксероморфный облик, скорее всего указывает на ста-
новление и длительное развитие вида в высокогорьях Верхояно-Колымской
горной страны и относительно недавнее проникновение его в Арктику. Вслед-
ствие своей морфологической обособленности выделен в монотипный ряд Ja-
cutici Schischk. Растения из арктического Верхоянья и Чукотского нагорья
не имеют заметных морфологических отличий от гольцовых растений. У S. ja-
cuticus по определениям с Западной Чукотки, севера Корякского и Станового
нагорий известно число хромосом 2п=48, наиболее обычное и для других
северных представителей секц. Tephroseris [Крогулевич, Ростовцева, Хромосом,
числа раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 267].
S. jacuticus встречается на вершинах и склонах сопок, растет среди камней,
на щебнистых осыпях и мелкощебнистых уплотненных оголенных участках
в пятнистых и куртинных дриадовых и разнотравно-кустарничковых тундрах.
В верховьях горных ручьев иногда встречается на сухих уплотненных галечни-
ках. Очень редко спускается по щебнистым осыпям в верхнюю часть лесного
пояса. S. jacuticus приурочен к щебнистому делювию (реже элювию и пролю-
вию) преимущественно кислого и среднего состава, но в хр. Черского и Стано-
вом нагорье встречается и на кальцийсодержащих субстратах.
Советская Арктика. Арктическое Верхоянье, окр. бухты Тикси, побережье
губы Буор-Хая, север Анюйского (восточные районы) и Анадырского нагорий,
западная часть Чукотского нагорья; северо-восток Корякского нагорья и по-
бережья. (Карта 67, 8).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верхоянский хребет, хр. Сунтар-Хаята, хр. Черского, Ста-
новое и Алданское нагорья, Колымское нагорье (редко), таежная часть Анюй-
ского нагорья (гольцы близ истоков Большого и Малого Анюев).
13. Senecio schistosus Charkev. в Бот. журн. 64, 4 (1979) 554; Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 255; Харкевич, Качура, Редкие раст. Д. Вост. 114;
Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36.
1с.: Харкевич, цит. соч., рис. 3; Харкевич, Качура, цит. соч., рис. 179.
Горноарктический петрофильный вид, узкоэндемичный для центральной
части Корякского нагорья, где имеются современные высокогорные ледники.
Как и S. jacuticus, специализирован к произрастанию на подвижных щебнистых
субстратах. Но в отличие от него S. schistosus имеет еще более тонкие и длинные
корневища, которые на поверхности субстрата не образуют плотных парци-
альных кустов, а заканчиваются безрозеточным олиственным генеративным по-
бегом с одиночной крупной корзинкой. По-видимому, это указывает на приспо-
собление к еще более подвижным субстратам. Кроме своеобразной жизненной
формы, S. schistosus выделяется формой и зубчатостью листовой пластинки
и листочками обертки с широкими темновато-зеленоватыми блестящими кра-
ями, не свойственными ни одному другому виду секции Tephroseris. В целом
обращает на себя внимание изолированное положение S. schistosus среди всех
видов секции, в том числе значительная обособленность и от S. jacuticus. Если
предполагать гибридогенное происхождение таксона, подходящих родителей
подыскать очень трудно.
15 Арктическая флора СССР, вып. X
225
Растет на незакрепленных базальтовых осыпях на высотах 1100—1200 м
над ур. м.
Советская Арктика. Центральная часть Корякского нагорья (в трех пунктах
на западном и южном макросклонах горы Ледяной). (Карта 67, 4).
В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует,
14. Senecio atropurpureus (Ledeb.) В. Fedtsch. в Федченко, Флеров,.
Фл. Европ. Росс. III (1911) 992, р. р.; Караваев, Консп. фл. Як. 173; Polunin,.
Circump. Arct. fl. 458, p. p; Шишкин во Фл. СССР XXVI, 771, р. р.; Малышев,.
Фл. Вост. Саяна, 225; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 31; Филин,.
Юрцев, Раст. о. Айон, 53; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 75; Иго-
шина, Фл. Урала, 217; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 425, р. р.; Полозова, Тихо-
миров, Раст. Тареи, 180; Петровский, Раст. о. Врангеля, 125; Пермякова в Оп-
ред. раст. Як. 484; Киселева во Фл.' Путорана, 88, карта с. 159; Ребристая,.
Фл. Большезем. тундры, 103, карта 456; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ..
ч. СССР IV, 194, карта 296; Петровский, Королева в Бот. журн. 63, 1, 27; Юр-
цев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 864; Петровский,.
Королева в Бот. журн. 65, 1, 23; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 255, р. р.;
Черепанов, Раст. СССР, 95; Кожевников в Бот. журн. 67, 10, 1371; Хохряков,
Фл. Магад. обл. 334.
Cineraria atropurpurea Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. V (1815) 574, p. p.
Senecio frigidus (uralensis) Rupr , Beitr. Pflanz. Russ. Reich. VII (1850) 25-
Cineraria frigida b. taimyrensis Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 40 (1867) 438-
C. frigida c. uralensis (Rupr.) Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 40 (1867) 439.
Senecio frigidus var. radiata Trautv., Fl. rip.-Kolym. (1878) 538.
S. frigidus var. discoidea Trautv., FL rip. Kolym. (1878) 538.
S. integrifolius ssp. atropurpureus (Ledeb.) Cufod. in Feddes Repert. (Beich.)/
70 (1933) 43; Chater & Walters in Fl. europ. 4, 199.
S. uralensis (Herd.) Gorodk. в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI (1949) 2842.
S. taimyrensis (Herd.) Gorodk. (in- sched.) — Тихомиров, Фл. Зап. Тайм.
(1948) 56.
S. atropurpureus ssp. atropurpureus — Hulten, FL Al. X (1950) 1603, map
1192; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 927, map; ej., Suppl. Fl. Al. 507.
S. aquilonaris Schischk. во Фл. СССР XXVI (1961) 884 (Addenda), 763; Пер-
мякова в Опред. раст. Як. 488.
Tephroseris atropurpurea (Ledeb.) Holub in Folia geobot. 8, 2 (1973) 173; Ко-
нечная в Бот. журн. 66, 6, 838.
Т. atropurpurea (Ledeb.) Love et D. Love ssp. atropurpurea — Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 482.
T. aquilonaris (Schischk.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976) 519.
Senecio Trautuetteri Maximova в Нов. сист. высш. раст. 12 (1975) 270.
S. frigidus auct. non Less. — Ledebour, Fl. ross. II, 632, p. p.; Trautvetter,.
Fl. taim. 39; Schmidt, Fl. jeniss. 108; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 74; Tolmatchev,.
Contr. fl. Vaig. 152; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 178; Толмачев,
Блюменталь, Мат. фл. Н. 3. 208; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 363; Толмачев,
Обз. фл. Н. 3. 155; он же, Фл. побер. Карск. моря, 193; Александрова, Нов.
дан. фл. Южн. о. Н. 3. 82.
1с.: Перфильев, цит. соч., рис. 109; Polunin, 1. с., fig. р. 459; Фл. СССР XXVI,.
табл. XXXV, 2; Опред. раст. Як., табл. 67, 4.
Азиатский аркто-альпийский вид, широко распространенный в материко-
вых районах советской Арктики от востока Болыпеземельской тундры без су-
щественных дизъюнкций до Чукотского полуострова. Встречается также на Юж-
ном острове Новой Земли, на Новосибирских островах, на островах Восточно-
Сибирского и Чукотского морей и ца о. Аракамчечен близ Берингова пролива.
Незначительно заходит в горнотундровый пояс Приполярного и Северного'
Урала и плато Путорана. Значительно шире распространен в Верхояно-Колым-
ской горной стране, Становом нагорье, Забайкалье (на юг до горйого массива
Сохондо) и в Восточном Саяне. В пределах своего обширного ареала S. atro-
purpureus стойко сохраняет наиболее характерные признаки, а именно дерни-
стую форму роста с коротким, косо вверх направленным, разветвленным кор-
226
невищем, густой мочкой придаточных корней, сближенными розетками листьев
вегетативных побегов и несколькими генеративными побегами. Корзинки
обычно одиночные или в числе 2—3, на толстых коротких ножках. Верхняя
часть стебля, основание корзинки и листочки обертки густо опушенные тон-
кими спутанными темно-фиолетовыми волосками. Язычковые цветки ярко-жел-
тые.
Распознание самостоятельности и объема S. atropurpureus как вида, выявле-
ние его наиболее характерных признаков и изменчивости, а также его распро-
странения проходили в несколько этапов. Но и в современной ботанической
литературе эти вопросы решаются неоднозначно. Аутентичный материей — один
гербарный лист из сборов Тилезиуса (вероятно, из зал. Лаврентия), использо-
ванный Ледебуром для установления самостоятельного таксона Cineraria
atropurpurea Ledeb. и ныне хранящийся в Гербарии Ботанического института
АН СССР (LE), содержит растения двух разных видов — S. atropurpureus
и S. frigidus. Поэтому детальное описание вида, обнародованное Ледебуром
(Ledebour, 1. с. 574), включало признаки двух таксонов. Ричардсон [Richardson
in Bot. Арр. Frankl. Journ. Polar Sea (1823) 748] описал из арктической Канады
Cineraria frigida. Видовой эпитет Ричардсона был использован Лессингом
[Lessing in Linnaea VI (1831) 239] как базионим комбинации в роде Senecio:
S. frigidus (Richards.) Less.; в этот таксон в качестве синонима была включена
и Cineraria atropurpurea Ledeb. Позднее Ледебур [Ledebour, FL ross. II (1845)
632] в обработке рода Senecio принял номенклатурную комбинацию Лессинга;
к этому виду он отнес растения с европейского Севера, Алтая, из Забайкалья,
с Чукотки и Аляски. Эта традиция смешения по крайней мере двух самостоятель-
ных видов длительное время сохранялась как в отечественных, так и в зарубеж-
ных работах. Б. А. Федченко [Федченко, Флеров, Фл. Европ. Росс. III (1911)
992] заменил название S. frigidus (Richards.) Less, на S. atropurpureus (Ledeb.)
В. Fedtsch., так как эпитет Ледебура был обнародован раньше, чем эпитет
Ричардсона. При этом он ошибочно включил S. frigidus (Richards.) Less, в полном
его объеме в число синонимов S. atropurpureus. Это чисто номенклатурная за-
мена одного эпитета другим, без распознания соответствовавших им двух само-
стоятельных таксонов, была воспринята Б. К. Шишкиным во «Флоре СССР»
и до настоящего времени принимается 'некоторыми авторами (см. цитацию).
Однако еще в 1933 г. при обработке секции Tephroseris рода Senecio Куфодонтис
предложил относить к S. frigidus (Richards.) Less, только чукотские и американ-
ские растения с выделением разновидности var. toment osus (Kjellm.) Cufod.,
а сибирские и восточноевропейские растения он трактовал в качестве подвида
S. integrifolius (L.) Clairv. ssp* atropurpureus (Ledeb.) Cufod. Хультен [Hulten,
Fl. AL X (1950) 1603, 1605] с некоторыми оговорками разделил S. atropurpureus
на 2 подвида — типовой и ssp. frigidus (Richards.) Hult. Для типового подвида
он указал распространение не только в Европе и Азии, но и на островах Берин-
гова пролива и западном побережье. Аляски; кроме того, Хультен отмечал на-
личие в районе Берингова пролива форм, переходных к ssp. frigidus', последний,
согласно той же сводке, распространен на крайнем востоке Сибири, севере Кам-
чатки и в Северной Америке. Эта же трактовка в общем сохранена Хультеном
и в более поздней фундаментальной сводке по флоре Аляски [Hulten, FL Al.
neighb. terr. (1968) 927, 928]. Убеждение в самостоятельности и четкой обособ-
ленности по комплексу признаков S. atropurpureus и S. frigidus, а также S. Kfell-
manii сложилось у флористов Ботанического института АН СССР — исследова-
телей Чукотки (Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II), имевших возможность много-
кратно наблюдать эти виды в природе в различных частях их ареала. В резуль-
тате удалось полнее выявить морфологические признаки и ареалы названных
видов.
S. atropurpureus в пределах своего обширного ареала обнаруживает измен-
чивость опушения. Растения северных, особенно приморских популяций
имеют листья с очень плотным беловойлочным опушением. Но довольно обычны
по всему ареалу и формы с клочковатым паутинистым опушением. В опушении
верхушки стебля и корзинки к лилово-пурпуровым волоскам иногда примеши-
ваются, либо даже преобладают светло-желтые и белые. Формы с беловатым
опушением верхушки стебля и корзинки встречаются как в западной, так и в во-
15*
227
сточной окраинных зонах ареа-
ла вида. На Урале растения
с подобными признаками Руп-
рехт выделил в особую группу
(uralensis) без указания таксо-
номического ранга (Ruprecht.,
1. с.). Он уверенно отличал
уральские растения по харак-
теру опушения от забайкаль-
ских, а по форме листочков
обертки—от растений Берингова
пролива (в действительности от-
носящихся к другому виду —
S. frigidus). В бассейне Анадыря
и в Чукотской тундре (особенно
часто на Чукотском полуост-
рове) также встречаются расте-
ния со светлым опушением.
Одну из подобных форм с гус-
тым сероватым сетчатым войло-
ком на листочках обертки, соб-
ранную в долине р. Медвежки
на Западной Чукотке, Б. К.
Шишкин [во Фл. СССР XXVI
(1961) 884(Addenda), 763] описал
в качестве самостоятельного ви-
да — S. aquilonaris Schischk.
Популяции S. atropurpureus из
разнотравных луговин и кус-
тарников по берегам водотоков
нередко характеризуются уд-
линенными стеблями, тонкими
голыми длинночерешковыми ли-
стьями. У S. atropurpureus ча-
ще, чем у S. frigidus, по всему
ареалу встречаются формы с ре-
дуцированными i язычковыми
цветками. Траутфеттер выделял
их в ранге разновидности —
var. discoidea (то же, что S. Тга-
utvetteri Maximova), именуя ти-
повую форму с ярко-желтыми
язычковыми цветками var. га-
diata [Trautvetter, Fl. rip. Ko-
lym. (1878) 538].
S. atropurpureus имеет до-
вольно широкую экологическую
амплитуду, но все же чаще всего
встречается на обильно увлаж-
ненных участках с кислыми тор-
фянистыми органогенными «по-
душками». Наиболее часто рас-
тет в сырых бугристых кустар-
ничковых разнотравно-осоково-
моховых тундрах на пологих
склонах сопок и их шлейфах,
на валиках полигональных бо-
лот, торфяных буграх :— на низ-
ких надпойменных террасах й
в озерных депрессиях, также
228
в луговинах по берегам водотоков, в сырых тундровых и пойменных ивняках
и ерниках. Реже растет в кочковато-пятнистых осоково-мохово-кустарничковых
тундрах на выровненных горных плато и седловинах, в нивальных луговинах,
на эрозионных склонах и галечниках. Очень редко встречается в сухих ацидо-
фитных кустарничковых горных тундрах, среди каменных россыпей и на под-
ножиях скал, сложенных кислыми горными породами (граниты, песчаники).
В горнотаежных районах растет преимущественно в высокогорьях — в мохо-
вых и мохово-осоковых тундрах, среди каменных россыпей; очень незначительно
спускается в разреженные сфагново-кустарничковые лиственничники.
У S. atropurpureus по многочисленным определениям из разных районов,
известно стабильное число хромосом 2п=48 [Крогулевич, Ростовцева, Хромо-
сом. числа раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 265]. Более низкое число хромосом —
2п=28, определенное П. Г. Жуковой путем проращивания семян из района
пос. Лорино на Чукотском полуострове [Жукова в Бот. журн. 50, 12 (1965)
1004], нуждается в проверке и подтверждении (возможно, ошибка коллектора
при сборе семян). Число хромосом 2п=28 в секции Tephroseris известно только
у южносибирских горных популяций S. resedifolius.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры; Полярный Урал;
Пай-Хой, Вайгач; Южный остров Новой Земли; Ямал (на севере обычен), север
Гыданского полуострова, о. Шокальского, побережье Енисейского залива;
Таймыр (кроме восточного побережья); побережье Хатангского залива; низовья
Лены, Быковский полуостров, побережье бухты Тикси, губы Буор-Хая; при-
морская низменность Якутии, Новосибирские (Котельный и Большой Ляхов-
ский (и Медвежьи (о. Четырехстолбовой) острова; северная часть Анюйского
и Анадырского нагорий, о. Айон, побережья Чаунской губы, Чукотское на-
горье, о. Врангеля, о. Колючин; Чукотский полуостров, о. Аракамчечен;
п-ов Тайгонос, побережье Гижигинской губы. (Карта 70).
В зарубежной Арктике достоверно не установлен. Данные Хультена о рас-
пространении ssp. atropurpureus на островах Берингова пролива, побережье
п-ова Сьюард и в окрестностях Пойнт-Хоуп должны быть проверены на основе
изучения гербарных образцов, так как Хультен [Hulten, FL Al. X (1950)]
не всегда обнаруживает различия между видами из родства S. atropurpureus
и выделяет в этом районе переходные формы. На Аляске наиболее близким
таксоном (по жизненной форме, характеру опушения листьев) к S. atropurpureus
является S. yukonensis A. Pors.
Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал; север Среднесибирского
плоскогорья (включая плато Путорана); Верхоянский хребет (предтундровые
и южные районы, хр. Сунтар-Хаята), Нерское нагорье, хр. Черского, Колым-
ское нагорье, горнотаежные районы в бассейнах Омолона и Анадыро-Пенжин-
ского водораздела; Восточный Саян; Байкальский хребет, Витимское плоско-
горье, Становое нагорье, хребты Даурский и Яблоновый, горный массив Со-
хо ндо.
15. Senecio subfrigidus Кош., Фл. Камч. III (1930) 169; Шишкин во
Фл. СССР XXVI, 777; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 427; Харкевич, Буч, Раст.
Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1110; Юрцев и др. в Бот.
журн. 63, 5, 634; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Воробьев в Опред. раст.
Камч. обл. 255; Черепанов, Раст. СССР, 96; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост.
567; Хохряков, Фл. Магад. обл. 334.
Tephroseris subfrigida (Кош.) Holub in Folia geobot. 8, 2 (1973) 174; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 481 (sub auct. comb. Love et D. Love).
Senecio atropurpureus auct. non (Ledeb.) B. Fedtsch. — Полежаев и др.,
цит. соч., 1110.
Дальневосточноазиатский (североохотско-корякско-восточночукотский) оке-
анический гипоарктический вид, распространенный в равнинных и низкогор-
ных северных районах Камчатки, на севере Охотского побережья (изолированно
на хр. Дуссэ-Алинь), в бассейнах Пенжины и Анадыря, на востоке Чукотского
полуострова, в Корякском нагорье. S. subfrigidus недостаточно четко отлича-
ется от значительно более широко распространенного S. atropurpureus. Наибо-
лее типичные формы S. subfrigidus выделяются высокими тонкими и светло-
229
зелеными побегами с некрупными корзинками на длинных тонких ножках,
рассеянно опушенными белыми волосками, светло-зелеными листочками обертки
и тонкими голыми длинночерешковыми листьями. Они обнаруживают заметное
сходство по этим признакам с теневыми формами 5. atropurpureus. S. subfrigidus
мог бы рассматриваться в качестве географической расы S. atropurpureus, пол-
ностью замещающей его в перечисленных выше районах Камчатки, большей
части Корякского нагорья и в бассейнах Анадыря и Пенжины. Однако на Чу-
котском полуострове, где S. subfrigidus является редким растением и встречается
Карта 71. Распространение Senecio subfrigidus Korn.
преимущественно в долинах рек в укрытых местах, наблюдается частичное пере-
крытие ареалов обоих таксонов. Особо необходимо отметить популяцию вида
с о. Итыгран. Растения, собранные в сырой торфянистой мохово-осоково-
кустарничковой тундре в верховьях ручья, общим обликом, размером корзинок,
формой соцветия сходны с S. subfrigidus, но имеют листья и стебли заметно клоч-
ковато белопаутинисто опушенные, как это отмечается у некоторых приморских
форм S. atropurpureus.
S. subfrigidus, как и последний, характерен для кислых торфянистых почв.
Растет в кустарничково-травянистых ивняках по берегам водотоков, на пой-
менных лугах, в кустарничковых тундрах, среди крупных стлаников на над-
пойменных террасах. В подзоне и поясе крупных стлаников встречается также
на «полянах» — нивальных луговинах и в сырых кустарничково-осоково-
моховых тундрах. Зональная амплитуда более или менее непрерывного распро-
странения вида включает подзоны северной тайги, крупных стлаников и южных
гипоарктических тундр.
. П. Г. Жуковой [Жукова в Бот. журн. 65, 1 (1980) 59] у S. subfridus с хр.
Рарыткин и с Корякского нагорья определено число хромосом 2п=48.
230
Советская Арктика. Восточная часть Чукотского полуострова, о. Итыгран;
бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережье; приводится
наряду с предыдущим видом для побережий Гижигинской губы, п-ова Тайго-
нос. (Карта 71).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Таежные районы верховьев Анадыря и Пенжины; север
Камчатки, о. Карагинский; север Охотского побережья (Ола, п-ов Пьягина);
Дуссэ-Алинь.
16. Senecio frigidus (Richards.) Less, in Linnaea VI (1831) 289; Hooker,
FL bor.-airier. I (1833) 334; Ledebour, FL ross. II, 632, p. p.; Комаров, Фл.
Камч. Ill, 171; Cufodontis in Feddes Repert. 70, 96; Петровский, Раст. о. Вран-
геля, 125; Жукова и др. в Бот. журн. 58, 9, 1333; Петровский, Королева в Бот.
журн. 60, 11, 1648; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др.,
Фл. Беринг, р-на, 1110; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова, 896; Петровский,
Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Черепа-
нов, Раст. СССР, 95; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл.
Магад. обл. 334.
Cineraria frigida Richards, in Bot. Арр. Frankl. Journ. Polar Sea (1823) 748.
C. frigida a genuina a. arctica Herder in Bull. Soc. Nat. Mose. XL (1867) 438.
Senecio atropurpureus ssp. frigidus (Richards.) Hult., Fl. Al. X (1950) 1605,
map 1192, d; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Gjaerevoll, Bot. invest, centr.
Alaska III, 52; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 928, map; ej., Suppl. Fl. Al. 507.
Tephroseris frigida (Richards.) Holub in Folia geobot. 8, 2 (1973) 173.
T. atropurpurea ssp. frigida (Richards.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128
(1976) 520; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 482 (syne basionymo).
Senecio atropurpureus auct. non (Ledeb.) B. Fedtsch. — Polunin, Circump.
Arct. fl. 458, p. p.; Шишкин во Фл. СССР XXVI, 771, р. р.; Ворошилов, Фл.
Д. Вост. 425, р. р.; Porsild & Cody, PL continent. NW Canada, 591, map 1122;
Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 255; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост.
568, р. р.
? Tephroseris Kfellmanii auct. non (Pors.) Holub — Love & D. Love, Cyto-
taxon. atlas arct. fl. 482.
Ic.: Hooker, 1. c., tabl. CXII; Hulten, FL Al. X, fig. 4, d, /; ej., Fl. Al. &
neighb. terr. 928; Porsild & Cody, 1. c., fig. 958, 959.
Чукотско-западноамериканский амфиберингийский метаарктический вид,
широко распространенный в Берингийском секторе Арктики на всей матери-
ковой Чукотке, о. Врангеля, в Корякском нагорье, на островах Берингова
пролива, на Аляске и арктическом побережье Центральной Канады и на юго-
западе Канадского Арктического архипелага. Незначительно заходит в голь-
цово-таежные районы верховьев Большого Анюя, Анадыря (правобережье),
Омолона, Пенжины и северной части Колымского нагорья (на запад до восточ-
ной части хр. Черского: р. Мэльтес-Юреге ниже руч. Дахсун, 2 VIII 1971,
п° 98, цв., В. Н. Павлов). S. frigidus известен на Камчатке, обычен в высоко-
горьях внутренних районов Аляски и Юкона.
S. frigidus, имеет характерные морфологические признаки, устойчивые на
всем протяжении его ареала, поэтому хорошо узнается в природе и по гербар-
ным образцам и надежно отличается от близких видов. Однако до настоящего
времени самостоятельность fS. frigidus признается не всеми, он или включается
в число синонимов S. atropurpureus, или выделяется в ранге подвида этого же
вида. В действительности же S. frigidus по характеру распространения, эко-
логии (приуроченность к выходам кальцийсодержащих пород), по признакам
генеративных побегов с одиночной крупной корзинкой и ярко-желтыми язычко-
выми цветками более близок к S. Kfellmanii, чем S. atropurpureus. У S. frigidus
по многим определениям с Чукотки известно число хромосом 2п=48 (преобла,-
дает!) и 2п=96 [Жукова в Бот. журн. 67 , 3 (1982) 365]. У растений о. Врангеля
также установлены число хромосом 2п=48, 2п=96 и 2п 80 [Жукова и др.
в Бот. журн. 58, 9 (1973) 1333]. Растения с более высоким набором хромосом
морфологически не отличаются от типичных форм S. frigidus. 96-Хромосомная
231
раса в целом имеет более северный ареал (мыс Шмидта, о. Врангеля, мыс Бар-
роу)- „ _
S. frigidus — мезогигрофильный эвтрофный вид, характерный для обога-
щенных кальцием карбонатных, а также основных и средних силикатных и уль-
траосновных горных пород и для транзитно-аккумулятивных геохимических
ландшафтов: ложбин стока, подножий и шлейфов склонов, горных седловин,
сырых горных и надпойменных террас; реже поселяется на сырых приручьевых,
приозерных и приморских галечниках. Удлиненные горизонтально-восходя-
щие корневища растут во мху, и, ветвясь, образуют рыхлые куртины. Вид
Карта 72. Распространение Senecio frigidus (Richards.) Less.
обычен в сырых (нередко пятнистых) осоково-кустарничково-разнотравно-
моховых эвтрофных тундрах, в сырых гемихионофитных нивальных тундрах —
кассиопейных, ивнячково-дриадовых и др., сырых осоково-разнотравных луго-
винах. В подзоне крупных стлаников и в горнотаежных районах селится на мо-
ховых подушках в разреженных зарослях ольховника и в сырых лиственнич-
никах.
Советская Арктика. Низовья Колымы (правобережье), север Анюйского
и Анадырского нагорий, юго-западное побережье Чаунской губы, Чукотское
нагорье (кроме западной окраины), о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва
Ратманова, Аракамчечен, Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское
нагорье, о. Верхотуров. (Карта 72).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (повсеместно, включая
о-ва Св. Лаврентия, Св. Матвея, Гершела); низовья Маккензи, арктическое по-
бережье Центральной Канады на восток до зал. Коронации; о-ва Банкс и Викто-
рия.
Вне Арктики. Хр. Черского (Улахан-Чистайский в центральной части —
р. Мэльтес-Юреге), Колымское нагорье (редко); гольцы в верховьях Омолона,
Пенжины, Большого Анюя, правобережных притоков Анадыря; Камчатка
232
(редко, в центре полуострова), о. Карагинский; п-ов Аляска, р. Кускоквим,
хр. Аляскинский, горы Чугач, Врангеля, Св. Ильи, Юконское плато и отдель-
ные поднятия в нижнем течении Юкона, горы Маккензи.
17. Senecio Kjellmanii A. Pors. in Rhodora, 41 (1939) 299; ej. in Bull. Nat.
Mus. Canada, 216, 1, 60, map 156; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska III, 52;
Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 100; Харкевич, Буч, Раст. Сев.
Коряк. 1101; Хохряков в Бот. журн. 61, 11, 1574; Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
II, 83; Porsild! & Cody, Pl. continent. NW Canada, 592, map 1128; Воробьев
в Опред. раст. Камч. обл. 255; Черепанов, Раст. СССР, 96; Харкевич, Геогр.
раст. Сев. Коряк. 36; Хохряков, Фл. Магад. обл. 334.
Cineraria frigida f. tomentosa Kjellm. in Vega Exp. Vet. laktt. 2 (1883) 13.
Senecio atropurpureus var. tomentosus (Kjellm.) Hult., Fl. Al. X (1950) 1603,
map 1192, fc; Welsh, Fl. Al. 161.
S. arigidus var. dentatus A. Gray (in sched.).
S. atropurpureus var. dentatus (A. Gray) Hult., Fl. Al. X (1950) 1603.
S. Tichomtrovti Schischk. во Фл. СССР XXVI, 885 (Addenda, XXV), 772;
Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 76.
S. atropurpureus ssp. tomentosus (Kjellm.) Hult., Comments Fl. Al. (1967) 141;
Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 101; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 928, map.
Tephroseris Kjellmanii (A. Pors.) Holub in Folia geobot. 8, 2 (1973) 173.
T. atropurpurea ssp. tomentosa (Kjellm.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128
(1976) 520; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 482, p. min. p. (syne basion.).
Senecio atropurpureus auct. non (Ledeb.) B. Fedtsch. — Polunin, Circump
Arct. fl. 458, p. p.
Ic.: К jellman, 1. c., tab. 1; Hulten, Fl. Al. X, fig. 4, i, k; ej., Fl. Al. & neighb.
terr. 927 (sub nom. Senecio atropurpureus ssp. atropurpureus), ? 928 (sub nom.
5. atropurpureus ssp. tomentosus).
Чукотско-западноамериканский амфиберингийский метаарктический вид.
В советской Арктике широко распространен в восточной половине Чукотского
нагорья (включая южные отроги и Чукотский полуостров) и на соседних остро-
вах района Берингова пролива. Изолированные локальные популяции вида
имеются на крайнем востоке и юго-востоке Анюйского нагорья и в бассейне
Пенжины (хр. Пенжинский), а за пределами тундровой зоны — в высокогорьях
Охотско-Колымского и Охотско-Омолонского водоразделов. В Северной Аме-
рике распространен, помимо островов Берингова моря, Св. Лаврентия и Св. Мат-
вея, после значительной дизъюнкции на западе арктической Аляски,
в хр. Брукса (единичные местонахождения и севернее хребта), в горах Британ-
ских, Ричардсона, Маккензи, в хр. Аляскинском, на Юконском плато на юго-
восток до истоков Юкона.
S. Kjellmanii хорошо отличается от S. frigidus и S. atropurpureus зубчатыми
стеблевыми листьями с расширенным основанием, охватывающим стебель,
и особенно буро-коричневым густым опушением верхушки стебля и корзинки.
Каких-либо переходных форм между S. Kjellmanii и этими видами ни среди гер-
барных образцов, ни в природных популяциях, даже в районах совместного
обитания этих видов на Чукотке пока не найдено. Поэтому наиболее обоснована
точка зрения Порсилда на S. Kjellmanii как на самостоятельный вид, морфо-
логически четко обособленный от родственных видов и особенно от. 5. atropur-
nureus.
Вид обнаруживает определенную географическую изменчивость опушения.
Густое буро-коричневое мохнато-войлочное опушение, иногда полностью обво-
лакивающее верхушку стебля и корзинку, наиболее характерно для примор-
ских популяций вида с Чукотского полуострова и из некоторых горных районов
Аляски. У растений из внутренних материковых районов опушение менее плот-
ное и иногда светлое. И у S. Kjellmanii очень редко, но все же встречаются
формы с редуцированными язычковыми цветками.
Экологически S. Kjellmanii во многом сходен с S. frigidus и вместе с ним
может быть противопоставлен азиатскому ацидофильному S. atropurpureus
и его дальневосточной океанической расе S. subfrtgidus. Как и S. frigidus вид
тяготеет к обогащенным кальцием субстратам и к обильно и обязательно про-
233
точно увлажненным участкам с подтоком жестких вод. В целом он еще более
гигрофилен и, как правило, приурочен к сырым (часто пятнистым) разнотравно-
ивково(нередко дриадово-ивково)-осоковым моховым эвтрофным (в том числе
кальцефитным) тундрам, проточным горным разнотравно-осоково-моховым бо-
лотцам, сырым нивальным луговинам, приключевым участкам. Во многих рай-
онах, где встречаются оба вида, например на севере центральной части Чукот-
ского нагорья, S. Kjellmanii более строго привязан к кальцефитным вариантам
растительности, хотя в других районах (например, в бассейне Амгуэмы) он
может быть встречен на переувлажненном щебневато- или галечно-мелкоземи-
стом делювии и аллювии горных пород более кислого состава.
Ареал S. Kjellmanii по существу включен в ареал S. frigidus, центр его рас-
положен где-то в районе Берингоза пролива, а крайние западные и восточные
Карта 73. Распространение видов Senecio'. 1 — S. Kjellmanii A. Pors,; 2 — S. X arctisi-
biricus Jurtz. et Korobkov.
пункты менее удалены от центральных; местонахождения вида на островах
Берингова пролива и моря примыкают к массивному восточночукотскому фраг-
менту ареала и отделены от аляскинско-юконского фрагмента дизъюнкцией
на западе Аляски. По сравнению с S. frigidus распространение S. Kjellmanii
более строго приурочено к горным поднятиям Берингийского сектора.
Ни в Азии, ни в Америке вид не выходит сколько-нибудь значительно на север-
ные низменности и не проник на острова области полярного шельфа (в отличие
от S. frigidus). Криоаридный интервал позднеледниковья вид мог пережить
в разобщенных очагах у подножия горных ледников; на Чукотке — вдоль
берингийского (южного и юго-восточного) макросклона поднятий Чукотского
нагорья и южных отрогов (к востоку от хр. Пекульней), на Аляске — вдоль
подножий ледников высоких центральных частей хр. Брукса и хр. Аляскин-
ского (со стороны не покрывавшихся ледниками территорий бассейна Юкона).
Активное и более широкое расселение вида из ледниковых убежищ, очевидно,
происходило в период таяния горных ледников и ледников подножий при оби-
лии холодных текучих вод, обогащенных солями кальция. Вдоль горных лед-
ников (западнее Корякского нагорья) вид мог проникнуть на юго-запад до
низовьев Пенжины и Охотско-Колымского водораздела, где пережил период
голоценового потепления в разобщенных горных рефугиумах. Относительно
широкое распространение вида в высокогорьях бассейна Юкона можно свя-
зать с обилием зимних и летних атмосферных осадков, экранируемых этими
горами из воздушных течений со. стороны Берингова моря (западный перенос).
Показательно отсутствие вида на тихоокеанском макросклоне высоких гор
234
Южной и Юго-Восточной Аляски (с современным горным оледенением и ультра-
океаническим климатом), также на Корякском нагорье и на Камчатке. Это го-
ворит против возможности сохранения вида в позднем плейстоцене на южном
побережье Берингийского моста суши. Пересечение видом района Берингова
пролива (из Америки в Азию?), вероятно, было связано с одной из более ранних
регрессий моря и происходило в фазу узкого перешейка.
У S. Kjellmanii по определениям с Чукотского полуострова и из бассейна
Анадыря известно число хромосом 2п=48 [Жукова в Бот. журн. 65, 1 (1980) 59;
Бот. журн. 67, 3 (1982) 365] — то же, что у рассмотренных выше 3 родствен-
ных видов, тем не менее гибридов между ними мы не обнаружили, что косвенно
свидетельствует о существовании репродуктивных барьеров. Супруги Лёве
(Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 482) приводят для североамерикан-
ских растений S. Kjellmanii 2n=96, ссылаясь на работу Пакера и Макферсона
[Packer & McPherson in Canad. Journ. Bot. (1974) 1099], однако последние опре-
делили это число у растений. . . S. jrigidus из района мыса Барроу, где S. Kjell-
manii до сих пор никем не найден.
Советская Арктика. Восток Анюйского нагорья (р. Тытлиутин); централь-
ные и восточные районы Чукотского нагорья и его южные отроги (хр. Пекуль-
ней, Ушканьи горы, Золотой хребет); Чукотский полуостров, о-ва Ратманова,
Аракамчечен, Итыгран; бассейн Пенжины (хр. Пенжинский — Таловские горы,
гора Белая). (Карта 73, 7).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Св. Лаврентия, о. Св. Матвея,
хр. Брукса — кроме западной оконечности, севернее — на р. Колвилл); ни-
зовья Маккензи (левобережье — Британские горы, горы Ричардсона).
Вне Арктики. Гольцово-таежный водораздел бассейнов Большого Анюя и
Анадыря; высокогорья Охотско-ОмоЛонского водораздела (редко); приводится
для Ольского плато (Хохряков, Фл. Магад. обл. 334); Аляскинский хребет,
Юконское плато и высокогорья в верховьях Юкона; горы Маккензи.
18. Senecio X arctisibiricus Jurtz. et Korobkov, sp. nova.
S. congestus (R. Br.) DC. xS. atropurpureus (Ledeb.) B. Fedtsch. — Тихоми-
ров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси (1966) 31.
Planta inter S. congestum (R. Br.) DC. e sect. Eriopappus Dumort. et S. atro-
purpureum (Ledeb.) B. Fedtsch. e sect. Tephroseris (Reichenb.) Kitam. intermedia,
ut videtur, hybridogena, herbacea, perennis, ad 20—25 cm alta. Caulis incrassatus,
pilis longis tenuibus viridi-flavidis dense (in parte superiore densius) obtectus.
Folia rosularia elongato oblonga, remote denticulata, caulina elongato lanceolate,
denticulate, pubescentia. Calathidia 5—7 in numero, baud ample, ad 7—10 mm
lata, in corymbum congesta. Pedunculi, sicut calathidia (subtus), pilis longis
tenuibus intricatis, viridi-flavidis vel pallide violaceis, dense tecti. Involucri
phylla linearia, longe acutata, ad apicem vel subtota purpurea.
A S. congesto (R. Br.) DC. statura humiliore, foliorum dentibus minoribus,
calathidiis paucioribus latioribusque, ligulis majoribus, laete luteis distinguitur.
A S. atropurpureo (Ledeb.) B. Fedtsch. caule incrassato, eius pubescentia longa
viridi-flavida intricate, foliis rosulariis necnon caulinis remote denticulatis vel
interdum sparse lobatis differt.
T у p u s: Terra Tschuktschorum centralis, 3 km a promontorio Schmidti
ad orientem, ad litus lacunae, in tundrae humidae locis denudatis glareosis,
3 VII 1986, fl., B. Jurtzev, T. Polozova (LE, cum isotypo unico).
Северо-восточноазиатский арктический гибридогенный вид, сформировав-
шийся на базе гибридизации между представителями двух секций: Eriopappus
(S. congestus) и Tephroseris (S. atropurpureus) одноименного подрода, имеющими
одинаковое число хромосом 2п=48. Выявлены 3 изолированные популяции:
одна — близ побережья бухты Тикси (подзона северных гипоарктических
тундр), две — на противолежащих побережьях прол. Лонга (о. Врангеля и район
мыса Шмидта — подзона арктических тундр). Гибридогенный вид обитает
на несколько эродированных участках сырых затундровелых террас и их по-
логих склонов — в зоне налегания экологических амплитуд обоих родитель-
ских видов, обычно произрастающих здесь же (иногда только один из них)
или неподалеку. В данном случае нельзя исключить политопное происхожде-
235
ние гибридогенного таксона, что особенно вероятно для арктической якутской
популяции (бухта Тикси) — относительно двух чукотских. Отмечается замет-
ный межпопуляционный и внутрипопуляционный полиморфизм — так, кор-
зинки у растений района бухты Тикси более крупные, с лиловатым опушением,
слегка поникающие, в рыхловатом щитке, у растений района мыса Шмидта
они более тесно скученные, непоникающие, опушение у одних особей желто-
вато-зеленое, у других — светло-фиолетовое.
Советская Арктика. Побережье бухты Тикси [близ оз. Севастьян (Куобчик)
в 10 км от берега моря); о. Врангеля (среднее течение р. Гусиной); материковое
побережье прол. Лонга (близ мыса Шмидта). (Карта 73, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
Род 25. LIGULARIA Cass. — БУЗУЛЬИИК
Род содержит около 150 видов, распространенных в основном в горах Вос-
точной и Центральной Азии, в поясах умеренного и холодно-умеренного кли-
мата. Несколько видов заходит на запад Азии и в Восточную Европу. В СССР
растет 38 видов этого рода, большинство из которых имеет дальневосточный
или горный среднеазиатский ареал. В Арктике естественно произрастает 1 вид —
L. arctica, второй — L. sibirica изредка встречается на южной окраине области
«Арктической флоры СССР».
1. Растения 15—30 см выс. Стебли тонкие, прямые, голые, слабо олиствен-
ные. Листья сердцевидные, тупые, неравномерно крупнозубчатые, снизу
более светлые, .на черешках в 2 раза длиннее пластинки, со стеблеобъем-
лющими влагалищами. Соцветие — узкая кисть из 2—7 корзинок. При-
цветные листья фиолетовые, нижние яйцевидно-ланцетные, верхние —
ланцетные или линейные, охватывают цветонос и обертку. Корзинки
поникающие, 2—3 см диам. Трубчатые цветки колокольчатые, с треуголь-
ными зубцами, вверху расширенные, внезапно суженные в трубку . . .
................................ 2.L. arctica Pojark.
— Растения до 120 см выс. Стебли крепкие, прямостоячие, ребристо-бороздча-
тые, голые. Листья от сердцевидных до треугольно-округлых, лопасти
в основании расходятся мало, тупые, по краю крупно-широкозубчатые,
на длинных черешках, в основании расширенных во влагалище. Соцве-
тие — продолговатая кисть из 10—50 корзинок 2.5—4.5 см диам. Прицвет-
ные листья буро-фиолетовые, чешуевидные, ладьевидно-сложенные, только
верхние — ланцетные или линейные. Корзинки прямостоячие-, трубчатые
цветки узкоколоколъчатые, с совсем неотогнутыми зубцами.................
.......................................... 1. L. sibirica (L.) Cass.
1. Ligularia sibirica (L.) Cass, in Diet. Sci. Nat. XXVI (1823) 402; Ledebour,
Fl. ross. II, 680, p. p.; Mela & Cajander, Suom. Kasv. 568; Перфильев, Фл.
Сев. II—III, 366, p. p.; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 102, р. р.; Говорухин,
Фл. Урала, 503, р. р.; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2860; Кара-
ваев, Консп. фл. Як. 175; Пояркова во Фл. СССР XXVI, 807; Опред. раст. Коми,
328; Пояркова во Фл. Мурм. V, 237, карта 69; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1747,
p. p.; Пермякова в Опред. раст. Як. 489; Chater in Fl. europ. 4, 205; Токарев-
ских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 196, карта 299; Сергиенко в Бот.
журн. 63, 1, 68; Черепанов, Раст. СССР, 85; Раменская, Андреева, Опред. раст.
Мурм. Карел. 395: Хохряков, Фл. Магад. обл. 332.
L. sibirica (L.) Cass. ssp. sibirica — Сергиенко, Фл. Канина (1986) 99.
Cineraria sibirica L., Sp. pl., ed. 2 (1762) 1242.
Ic.: Раменская, Андреева, цит. соч., рис. 78.
Восточноевропейско-азиатский бореальный вид. Растет в сырых и заболо-
ченных лесах, на заболоченных лугах, травяных и кустарниковых болотах,
пойменных, зарослях кустарников. В области «Арктической флоры СССР»
встречается на востоке Кольского п-ова и юге п-ова Канин, очень редко.
Советская Арктика. Мурман (Поной); Канин (Несь, Вижас, Микулкин Нос).
236
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Таежные районы северо-востока европейской части СССР
(заходит в центральные районы); южные таежные районы Западной и Восточной
Сибири; Прибалхашье; южная часть Охотского побережья и соседние острова.
2. Ligularia arctica Pojark. во Фл. СССР XXVI (1961) 891 (Addenda), 817;
она же во Фл. Мурм. V, 238, карта 70; Игошина, Фл. Урала, 217; Токаревских
во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 196,
карта 300; Черепанов, Раст. СССР, 85; Ра-
менская, Андреева, Опред. раст. Мурм.
Карел. 395 (in textu L. slbiricae).
L. sibirica ssp. arctica (Pojark.) V. Ser-
gienko, Фл. Канина (1986) 99.
A. sibirica var. gracilis Serg. в Крылов,
Фл. Зап. Сиб. XI (1949) 2861.
L. sibirica auct. non (L.) Cass. — Пер-
фильев, Фл. Сев. II—III, 366, p. p.; Лес-
ков, Фл. Малозем. тундры, 102, р. р.;
Говорухин, Фл. Урала, 503, р. р.; Hul-
ten, Atlas, ed. 2, map 1747, p. p.; Chater
in Fl. europ. 4, 805, p. p.
Senecio cacaliaejolius agg. — Polunin,
Circump. Arct. fl. 458, p. p.
Ic.: Polunin, 1. c., 455 (sub nom. S. ca-
caliaefoliusagg.); Фл. Мурм. V, табл. LVIII.
Преимущественно восточноевропейский
гипоарктический вид. Растения избыточно
увлажненных местообитаний: заболочен-
ных лугов и травяных болот, приречных
кустарников, сырых берегов рек. На Урале встречается среди субальпийского
высокотравья на влажных участках.
Советская Арктика. Мурман (восток); Канин, Тиманская, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры. (Карта 74).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Кольский полуостров (юго-восточное побережье); север Каре-
лии; горы Северного и Среднего Урала; верховья левых притоков Оби (в ее
нижнем течении).
Род 26. SAUSSUREA DC. — СОСЙРЕЯ, ГОРЬКУША
Крупный голарктический род, насчитывающий около 500 видов, с основным
очагом разнообразия в горах Восточной Азии. В пределах СССР встречается
около 120 видов, распространенных главным образом в Сибири, на Дальнем
Востоке и в Средней Азии. Обитают в хвойных и лиственных лесах, в долинных
кустарниках, в высокотравных прибрежных лугах и на окраинах болот, на
суходольных и остепненных лугах; особенно характерны виды Saussurea для
разреженных осветленных лесов на верхнем пределе распространения лесной
растительности, альпийских и субальпийских лугов, каменистых россыпей,
расселин скал, а также кустарничково-лишайниковых горных тундр, камени-
стых морен и крутых горных склонов — вплоть до субнивального пояса.
В Арктике обитает 8 видов подрода Saussurea, 6 из которых принадлежат
типовой секции Saussurea. Единственный представитель секции Pycnocephala
Lipsch. — S. Schanginiana встречается в низовье Лены, в Анюйском нагорье
и в бассейне Анадыря на сухих травянистых южных склонах, нередко вблизи
скал, на выходах обогащенных кальцием горных пород. В Европейском секторе
Арктики широко представлена S. alpina, а в Сибири этот вид проникает в Арк-
тику только в низовьях Оленека и Лены. S. parvljlora — широко распростра-
ненный бореальный вид, заходящий в южные районы тундровой зоны в бас-
сейне р. Пясины. На Чукотке, в бассейнах Анадыря и Пенжины, в Корякском
нагорье встречаются притихоокеанские луговые виды S. oxyodonta и S. nuda
237
(последний относят к крайне искусственной секции Depressae Clarke). Широко
представлен в Восточносибирском и Берингийском секторах Арктики, включая
некоторые острова Северного Ледовитого океана, аркто-гольцовый вид S. Ti-
lesii, в синонимы к которому, по нашему мнению, следует отнести S. tschuk-
tschorum Lipsch. Чукотским полуостровом ограничена азиатская часть ареала
S. angustifolia. Очень незначительно заходит на южную окраину области нашей
«Флоры» на правобережье р. Индигирки в хр. Улахан-Тас S. pseudoangustifolia.
Данные о распространении этого вида в горах Бырранга основаны на непра-
вильном отнесении к нему растений, относящихся в действительности к S. Ti-
lesii', сведения о распространении S. pseudoangustifolia в бассейне Анадыря
и в Корякском нагорье нуждаются в критической проверке по гербарным об-
разцам.
Отличительной особенностью р. Saussurea является нечеткая дифференциа-
ция групп видов внутри рода, обусловленная чрезвычайно широким эколого-
географическим полиморфизмом видов при поразительном однообразии строе-
ния цветков. Признаки завязи, венчика, тычинок и пестика не подвержены
видовым изменениям или различаются столь незначительно, что не поддаются
словесному описанию. Это дополняется однотипной морфологией пыльцевых
зерен и семянок. Морфологические признаки вегетативных органов ограничены
в своем разнообразии и комбинируются у разных видов из одних и тех же при-
знаков-компонент, слабо между собой скоррелированных. Поэтому в роде
Saussurea очень трудно выделить хотя бы немногие дифференцирующие при-
знаки. К относительно «надежным» признакам можно отнести лишь общее
строение корзинок и, в частности, характер обертки (количество рядов, соотно-
шение размеров, форма и опушение наружных и внутренних листочков обертки).
1. Растение с плотным каудексом, тесно сближенные разветвления которого
густо покрыты буровато-коричневыми основаниями отмерших листьев',
листья линейно-ланцетные, цельнокрайные, плоские или с завернутыми
краями, голые или опушенные длинными тонкими спутанными волосками;
корзинка одиночная, бокаловидная, крупная (1.5—2.5 см диам.); листочки
обертки узколанцетные, все почти одинаковой длины, опушенные, темно
окрашенные......................1. S. Schanginiana (Wydl.) Fisch, ex Herd.
— Растения с длинным корневищем без плотного чехла из оснований отмерших
листьев', корзинок обычно несколько, меньших размеров, в верхушечном
компактном соцветии......................................................2.
2. Растение обычно низкорослое (5—15, очень редко 25 см выс.); стебли утол-
щенные, густо облиственные; нижние листья удлиненно-яйцевидные,
заостренные, с клиновидным основанием, переходящим в крылатый чере-
шок, по краю выемчато-зубчатые, иногда листья широколанцетные или
ланцетные, почти цельнокрайные и по краю завернутые на нижнюю сто-
рону, листовая пластинка сверху голая или с плоскими членистыми во-
лосками, снизу с беловойлочным или густым паутинистым опушением
и с редкими сидячими округлыми блестящими железками, иногда без
густого опушения, а с редкими членистыми волосками; корзинки в вер-
хушечном сжатом щитке, иногда цолушаровидном; листочки обертки
в 2—3 рядах, наружные — удлиненно-яйцевидные, длинно заостренные
или ланцетные, в норме незначительно короче внутренних, те и другие
опушены жесткими прямыми, иногда отогнутыми белыми волосками,
наружные листочки обертки в нижней расширенной части иногда голые
.............................. 8. S. Tilesii (Ledeb.) Ledeb. . . . 3.
— Растения более высокие (если низкорослые, то обертка корзинок ясно черепит-
чатая, листочки в 3—5 рядах, наружные значительно короче внутренних,
яйцевидные, притупленные или коротко заостренные)........................4.
3. Растения серовато-зеленые от обильного белого опушения на всех органах',
наружные и внутренние листочки обертки опушены жесткими, прямыми,
иногда отогнутыми, белыми волосками.........................................
.............................S. Tilesii (Ledeb.) Ledeb. var. Tilesii.
— Растения светло-зеленые, без обильного белого опушения', наружные и внутрен-
238
ние листочки обертки голые, по краю темно окрашенные .........
........S. Tilesii (Ledeb.) Ledeb. var. glabriuscula(Khokhr.) Korobkov.
4. Стебли 15—30 см выс.; прикорневые и нижние стеблевые листья узкооваль-
ные или удлиненно-яйцевидные, в основании клиновидные, переходящие
в узкий черешок, по краю выемчато-зубчатые, сверху голые, снизу с ред-
кими членистыми волосками; листочки обертки удлиненно-яйцевидные,
длинно заостренные илй ланцетные, наружные заметно короче
или равны внутренним, темно окрашенные, шерстистые от длинных
и тонких волосков ........................ 5.
— Обертка корзинок ясно черепитчатая; ее листочки в 3—5 рядах, наружные —
яйцевидные притупленные или коротко заостренные, значительно короче
внутренних . .................................................. 6.
5. Листья мясистые, нижние удлиненно-эллиптические, по краю широко выем-
чато-зубчатые или городчатые, сверху и снизу голые, иногда по краю
с короткими членистыми волосками; листочки обертки ланцетные, на-
ружные равны внутренним или незначительно короче, те и другие шер-
стистые от рыжеватых волосков; цветоложе без пленок................
............................................2. S. пи da Ledeb.
— Листья травянистые или слегка кожистые, нижние — удлиненно-яйцевид-
ные, по краю правильно выемчато-зубчатые, сверху и снизу голые или
по краю и снизу ио жилкам с редким паутинистым опушением; обертка
корзинок черепитчатая, наружные листочки удлиненно-яйцевидные,
оттянуто заостренные, короче внутренних, те и другие опушены белыми
шерстистыми волосками; цветоложе с белыми пленками.................
......................................... 3. S. oxyodonta Hult.
6. Растения крупные, стебли до 30—35 см выс.', нижние стеблевые листья тра-
вянистые, эллиптические или удлиненно-эллиптические, заостренные, по
краю пильчато-зубчатые, сверху и снизу голые или снизу с редкими во-
лосками; корзинки некрупные, до 3.5 мм диам.', обертка 3—4-рядная,
листочки обертки по краю или по всей поверхности темно окрашенные,
голые или редко только по краю волосистые..........................
.................................... 4. S. parviflora (Poir.) DC.
— Растения меньших размеров, жесткие; листья кожистые удлиненно-яйцевид-
ные или линейные, цельнокрайные, мелкозубчатые, край листа иногда
завернут на нижнюю сторону; корзинки средних и крупных размеров,
5—25 мм диам.', листочки обертки опушенные......................7.
7. Корзинки малочисленные, самая верхняя в плотном соцветии крупнее боко-
вых, до 1.5—2 см диам., иногда корзинка одиночная', обертка корзинок
ясно черепитчатая; листочки обертки в 4—5 рядах, наружные яйцевид-
ные или короткояйцевидные, заостренные, двухцветные, в расширенной
части буро-желтые, на верхушке темные, шерстистые от тонких белых
волосков..............................6. S. pseudoangustifolia Lipsch.
— Все корзинки одинакового размера, 6—8 мм диам., собраны в менее плотное
соцветие; листочки обертки опушены в верхней половине прямыми жесткими
белыми волосками................................................8.
-8. Листья удлиненно-яйцевидные, короткочерешковые, сверху голые, зеленые,
снизу сероватые, паутинистые от тонких длинных волосков; листочки
обертки серовато-зеленые или темно-фиолетовые .......................
................................................5. S. alpina (L.) DC.
—'Листья линейные или широколанцетные, сверху голые, глянцеватые или
с членистыми волосками, снизу с редким паутинистым опушением . . .
..................................7. S. angustifolia (Willd.) DC. ... 9.
‘9. Растения 10—15 (20) см выс.; листья все линейные, сверху и снизу голые или
сверху с редкими членистыми короткими волосками, снизу с редким пау-
тинистым опушением.............................. \.....................
................................ S. angustifolia (Willd.) DC. var. angustifolia.
— Растения 5—10 см выс.; листья собраны к основанию короткого стебля,
линейно-ланцетные до широколанцетных, сверху с многочисленными чле-
нистыми волосками, снизу с редкими членистыми и с белыми паутини-
2 39
отыми волосками .........................................................
. .............S. angustifolia (Willd.) DC. var. viscida (Hult.) Welsh.
1. Saussurea Schanginiana (Wydl.) Fisch, ex Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 41,
3 (1868) 5; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2906; Липшиц во Фл.
СССР XXVII, 397; Караваев, Консп. фл. Як. 175; Липшиц в Опред. раст.
Як. 489; Водопьянова в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 91, карта 216;
Петровский, Королева в Бот. журн. 60,11, 1648; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II,
83; Липшиц, Род Saussurea, 149; Жукова, Петровский в Бот. журн. 65, 5, 654;
Серых во Фл. Краснояр. края X, 82; Черепанов, Раст. СССР, 93; Заславская,
Петровский в Бот. журн. 68, 2, 170.
Lagurostemon pygmaeus |3 Schanginiana Wydl. in Linnaea V (1830) 427.
Нагорноазиатский континентальный гипоаркто-монтанный вид, широко,
Карта 75. Распространение видов Saussurea'. 1 — S. Schanginiana (Wydl.) Fisch, ex.Herd.;
2 — S. nuda Ledeb..
но дизъюнктивно, распространенный в горах Средней и Восточной Сибири,
Восточного Казахстана и севера Центральной Азии. В горах обычно растет
на каменистых открытых склонах и скалах, в сухих травянисто-кустарничково-
лишайниковых горных тундрах, иногда в разнотравных ксеротермных лугови-
нах с горностепными элементами. Спорадически встречается в Верхояно-Ко-
лымской горной стране. С северными отрогами Лено-Чаунской горной дуги
связано проникновение вида в Арктику в низовье Лены, в Анюйское и Анадыр-
ское нагорья. Изолированно встречается в низкогорьях бассейна Анадыря
и Пенжины. В области нашей «Флоры» растет обычно на южных щебнистых гор-
ных склонах, в скалистых каньонах на карнизах скал, в разнотравно-кустар-
ничково-лишайниковых тундрах на сглаженных вершинах низких сопок.
Нередко отмечается на горных породах, обогащенных кальцием.
Советская Арктика. Низовье Лены (гористые 6iepera в полосе предтундровых
редколесий); север Анюйского нагорья; бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта
75, 1}.
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, Тарбагатай; Алтай и
Монгольский Алтай; Саяны, хр. Танну-Ола; окр. оз. Хубсугул, хр. Хангай
и Хентей; горы Предбайкалья и Забайкалья, Становой хребет; Верхояно-
Колымская горная страна (спорадически, включая гольцово-таежные районы
Анюйского нагорья и верховьев Анадыря); Охотское побережье (мыс Харбис).
2. Saussurea nuda Ledeb., Ic. pl. fl. ross. I (1829) 15; De Candolle, Prodr. VI,
536; Ledebour, Fl. ross. II, 662; Комаров, Фл. Камч. Ill, 182; Hulten, Fl. Al. X,
240
1626, map 1206; Anderson, Fl. Al. 501; Липшиц во Фл. СССР XXVII, 515; Воро-
шилов, Фл. Д. Вост. 432; Жукова в Бот. журн. 51, 10, 1514; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 938, map; Welsh, Fl. Al. 159; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 467; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Полежаев и др., Фл.
Беринг, р-на, 1110; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова, 896; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II. 83; Липшиц, Род Saussurea, 99; Петровский, Королева
в Бот. журн. 65, 1, 23; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 271; Черепанов,
Раст. СССР, 93; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 575; Харкевич, Геогр. раст.
Сев. Коряк. 36.
S. subsinuata Ledeb., Ic. pl. fl. ross. I (1829) 15; De Candolle, Prodr. VI, 536;
Ledebour, Fl. ross. II, 662; Комаров, Фл. Камч. Ill, 181; Hulten, Fl. Kamtch.
IV, 210.
S. Ledebouri a nuda (Ledeb.) Regel ex Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 41 (1868)
42.
S. Ledebouri p subsinuata (Ledeb.) Regel ex Herd., 1. c. (1868) 42.
Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ro.ss. I (1829) tab. 61, 62; Anderson, 1. c., fig. 1071;
Hulten, FL AL & neighb. terr. 938; Опред. раст. Камч. обл., рис. 84, a; Hulten,
Fl. Kamtch. IV, fig. 9, b (sub nom. S. subsinuata Ledeb.).
Oxo тско-чуко теко-3 ападно американский амфиб ерингийский океанический
метаарктический вид, спорадически распространенный на северном побережье
Тихого океана (от северных Курил, Камчатки, Командор до восточных Алеутов
и п-ова Кенай), побережьях и островах Охотского и Берингова морей, наибо-
лее далеко от побережья вид встречается в Корякском нагорье и в горах бас-
сейна Анадыря; изолированное местонахождение известно в северных пред-
горьях хр. Брукса (р. Колвилл). На значительном удалении от основной части
ареала вид встречается по берегам Восточно-Сибирского моря в районе устья
Колымы, на о. Айон и на восточном побережье Чаунской губы на приморских
луговинах. На побережьях Берингова пролива достоверно известен лишь с аме-
риканской стороны, омываемой теплым течением. В бассейне Анадыря, где
S. nuda проникает значительно глубже в континентальные районы, она растет
в разнообразных условиях в хорошо развитом здесь поясе крупных стлаников
(часто на сырых нивальных полянах и вдоль водотоков) и в поясе горных тундр;
обитает в пойменных ивняках, в разнотравно-кустарничковых сырых эвтроф-
ных тундрах в нижней части горных склонов, разнотравных луговинах по водо-
токам, нивальных луговинах и тундрах, зоогенных луговинах. На приморских
низменностях встречается в разнотравно-осоковых луговинах по берегам про-
ток и канав в полосе засоления. Во всех сообществах, даже в наиболее благо-
приятных условиях, S. nuda встречается рассеянно, не образует крупных кур-
тин. S. nuda хорошо узнается по обертке корзинок, наружные и внутренние
листочки которой ланцетные, длинно оттянуто заостренные, равные или почти
равные между собой, шерстистые от тонких рыжеватых волосков. Признак от-
сутствия пленок на цветоложе не является абсолютно выдержанным. При вни-
мательном просмотре образцов из азиатской части ареала вида у некоторых
растений с Камчатки, Корякского нагорья и из низовья Анадыря пленки на
цветоложе были обнаружены, что, возможно, объясняется гибридизацией
с 5. oxyodonta, имеющей почти совпадающий ареал и во многом сходную эко-
логию. Для S. nuda известно число хромосом 2п=26 по определениям из окрест-
ностей пос. Апапельхино и из бассейна Анадыря.
Советская Арктика. Низовья Колымы и Раучуа; о. Айон, побережья Чаун-
ской губы; бассейн Анадыря; низовья Пенжины; Корякское нагорье и побе-
режье, о. Верхотуров; побережье Гижигинской губы, п-ов Тайгонос. Указания
для южного побережья Чукотского полуострова (Hulten, Fl. AL & neighb.
terr. 938, map) не подтверждены новыми исследованиями. (Карта 75, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье от зал. Ко-
цебу до дельты Юкона и о. Нунивак; р. Колвилл в северных предгорьях
хр. Брукса).
Вне Арктики. Охотское побережье, низовья Амура, Шантарские острова;
Камчатка, о. Карагинский, северные Курилы (о. Шумшу), северный Сахалин;
Командорские острова; восточные Алеуты (о. Унимак); северное побережье
п-ова Кенай.
Арктическая флора СССР, вып. X
241
S 3. Saussurea oxyodonta Hult.,
S. Fl. Kamtch. IV (1930) 207; Лин-
f шип во Фл. СССР XXVII, 488;
g’ Ворошилов, Фл. Д. Вост. 433;
Липшиц в Опред. раст. Як. 494;
§ Жукова, Петровский в Бот.
журн. 60, 3, 398; Харкевич,
Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101;
. Кожевников в Нов. сист. высш.
раст. 13, 261; Жукова, Петров-
•г с,кий в Бот. журн. 62, 8, 1218;
д Харкевич и др. в Бот. жури.
--г 62, 6, 896; Юрцев, Бот.-геогр.
в характ. Ю. Чук. 58; Юрцев и
g др., Обз. раст. Чук. II, 83; Лип-
шиц, Род Saussurea, 239; Во-
® робьев в Опред. раст. Камч.
обл. 271; Черепанов, Раст.
I СССР, 93; Заславская, Фл.
Анюйск. нагорья, 123; Вороши-
сь лов, Опред. раст. Д. Вост. 575;
° Харкевич, Геогр. раст. Сев. Ко-
.йс5 Ряк- 36; Хохряков, Фл. Магад.
(go обл. 338.
. S. Ledebouri у Kruhseana
ой Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose.
21 (1868) 43.
e e S. subsinuata auct. non Lo-
• "o deb. — Комаров, Фл. Камч.
Ш (1930) 181.
' §> Ic.: Hulten, 1. c., tab. 4,
fig. a et p. 210, fig. 9; Опред,
ccd раст. Камч. обл., рис. 84, б.
| Североохотско-корякско-юж
“s ночукотский субокеаническин
gJJ' гипоарктический вид, распре-
's и страненный в северной части
Охотского побережья, в горно-
° таежных районах верховьев
°0 правых притоков Колымы на
I север до бассейна Малого Анюя
(от Колымского нагорья до
ё Анюйского), в бассейне Ана-
з дыря, Корякском нагорье и по-
§ бережье, на Камчатке. Вне
тундровой зоны растет в доли-
и нах рек в тополево-чозениевых
й лесах (на сквозных талибах),
S в прибрежных ивняках, ольхов-
s никах и высокотравных лугах,
3 реже в подгольцовом (крупно-
« стланиковом) поясе в травянис-
о то-кустарничково-моховой луго-
₽< винной тундре. На территории
g нашей «Флоры» наиболее обычен
04 в подзоне крупных стлаников —
о в бассейнах Анадыря, Гижиги
и Пенжины, в Корякском Ha-
о. горье. Растет в пойменных то-
щ полево-чозениевых рощах, ивня-
:242
ках и кустарниках, в разнотравных луговинах на речных и приморских
береговых склонах, в кустарничково-разнотравных эвтрофных тундрах и
ольховниках на склонах сопок, в сырых нивальных луговинах, иногда
на зоогенных лужайках. S. oxyodonta часто встречается рядом с, S. nuda,
но отличается от нее габитуально и прежде всего равномерным обли-
ствением стебля, нижними листьями с удлиненной обратнояйцевидной плас-
тинкой, по краю правильно сжато выемчато-мелкозубчатой. Но наиболее на-
дежно отличается от S. nuda опушением листочков обертки спутанными белыми
волосками (а не рыжими) и наличием на цветоложе многочисленных белых
пленчатых чешуек.
Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья (у границы редко-
лесий); бассейны Анадыря (включая южные отроги Чукотского нагорья) и Пен-
жины; Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров; северное побережье
Гижигинской губы (пос. Гарманда). (Карта 76, 7).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Гольцово-таежная часть Анюйского нагорья и верховьев Ана-
дыря; горнотаежные районы Охотско-Колымского водораздела, бассейн р. Омо-
лон; северная часть Охотского побережья; Камчатка, о. Карагинский; север-
ные Курилы (о. Шумшу).
4. Saussurea parviflora (Poir.) DC. in Ann. Mus. Hist. Nat. 16 (1810) 200;
ej., Prodr. VI, 534; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2916; Караваев,
Консп. фл. Як. 175; Липшиц во Фл. СССР XXVII, 472; Игошина, Фл. Урала,
218; Липшиц в Опред. раст. Як. 493; Киселева во Фл. Путорана, 88, карта
с. 159; Липшиц, Род Saussurea, 239; Серых во Фл. Краснояр. края X, 83; Че-
репанов, Раст. СССР, 93; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 576.
Serratula parviflora Poir. in Lamarck, Encicl. Method. VI (1805) 554.
Saussurea serrata DC. in Ann. Mus. Hist. Nat. 16 (1810) 199; Ledebour, Fl.
ross. II, 666.
Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. I (1829) tab. 71, 72.
Преимущественно сибирский бореальный вид. Широко распространен в та-
ежной и лесостепной зонах от западного Предуралья через всю Сибирь до За-
байкалья, бассейна Амура и Приморья. На равнинах растет на сырых лугах,
по окраинам болот, в зарослях кустарников, в мелколиственных, хвойных
и смешанных лесах, в горных районах — в степях и на остепненных лугах,
в разреженных горных лесах, разнотравных луговинах, на альпийских лужай-
ках, в горных тундрах, на каменистых склонах и скалах. В Западной и Сред-
ней Сибири широко распространен в полосе северной тайги. В область нашей
«Флоры» заходит только в низовье Енисея, в среднем течение р. Пясцны и ни-
зовье р. Хатанги, растет в разнотравных кустарниках по берегам рек и озер.
По многочисленным определениям из Восточной Сибири для S. parviflora
известно хромосомное число 2п=26 [Крогулевич, Ростовцева, Хромосом, числа
раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 262].
Советская Арктика. Низовья Енисея, Западный Таймыр (среднее течение
р. Пясины), низовья Хатанги (устье р. Жданихи). (Карта 76, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Урал (на север до 60°) и Предуралье (таежные и лесостепные
районы); Западная Сибирь; Алтай, Саяны, Тувинское нагорье (хребты Бей-
Кхеш и Танну-Ола); Среднесибирское плоскогорье (включая плато Путорана);
горы Южной Якутии, Забайкалье, бассейн Амура, Приморье; Монголия;
горы Центрального и Северо-Восточного Китая.
5. Saussurea alpina (L.) DC. in Ann. Mus. Hist. Nat. 16(1810) 198, p. p. (excl.
var. a et p); ej., Prodr. VI, 535; Ledebour, FL ross. II, 669, p. p.; Перфильев,
Мат. фл. H. 3., Колг. 70; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 102; Сергиевская
в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2918, р. р.; Караваев, Консп. фл. Як. 175; Polunin,
Circump. Arct. fl. 454; Липшиц во Фл. СССР XXVII, 489; В. Виноградова,
Фл. Пым-ва-шор, 31; Орлова во Фл. Мурм. V, 240, карта 71; Игошина, Фл.
Урала, 218; Толмачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 566; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1754a; Липшиц в Опред. раст. Як. 492; Love & D. Love,
16*
243
Cytotaxon. atlas arct. fl. 467; Lipschitz in Fl. europ. 4, 216; Токаревских во Фл.
сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 199, карта 305; Липшиц, Род Saussurea, 223;
Серых во Фл. Краснояр. края X, 85; Черепанов, Раст. СССР, 92; Раменская,
Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 397.
Serratula alpina L., Sp. pl. (1753) 816, p. p. (excl. p, y, 8).
Ic.: Polunin, 1. c., fig. p. 455; Фл. Мурм. V, табл. LIX; Раменская, Андре-
ева, цит. соч., рис. 79.
Евразиатский аркто-бореальный вид. Распространен в Фенноскандии, в го-
рах Центральной и Северной Европы и на северо-востоке европейской части
СССР, в таежной области Западной и Восточной Сибири, в горах Средней Азии.
В лесной зоне растет на сырых лугах, в кустарниках и ивняках, в смешанных
лесах, на остепненных лугах на береговых открытых склонах. В гористых рай
онах обитает в разреженных хвойно-лиственных лесах, на субальпийских лу
жайках, открытых каменистых склонах и осыпях. В советской Арктике встре-
чается в Европейском секторе от Мурмана до Полярного Урала и после боль
того перерыва в низовьях Оленека и Лены (с соседними районами арктического
Верхоянья). В Европейском секторе растет в равнинных сырых кочкарных
тундрах, в пойменных разнотравных ивняках, на открытых галечниках, в ку-
старничковых пятнистых горных тундрах, на карнизах скал. В Восточносибир
ском секторе в области нашей «Флоры» встречается в полосе предтундровых
редколесий и соседних тундровых районах. В долинах рек растет в травянисто-
кустарниковых сообществах на каменистых и песчаных склонах речных тер-
рас, в горах иногда отмечается в ерниково-мохово-лишайниковых тундрах.
Советская Арктика. Мурман; Канин, Колгуев, Малоземельская и Больше-
земельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой; низовья Оби, Оленека и Лены,
Хараулахские горы. (Карта 76, 3).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Пиренеи, Британские острова, горы Центральной Европы,
Фенноскандия; таежные территории севера европейской части СССР, Урала,
Западной Сибири; Алтай, Саяны, Тува; горнотаежные районы бассейна Яны;
Тянь-Шань; горы Монголии и Северо-Западного Китая.
6. Saussurea pseudoangustifolia Lipsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР
XVI (1954) 452; Караваев, Консп. фл. Як. 176; Липшиц во Фл. СССР XXVII,
501; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 433; Кожевников в Ареалы раст. фл. СССР III,
44, карта 21, р. р.; Липшиц, Род Saussurea, 243; Черепанов, Раст. СССР, 93.
S. alpina var. angustifolia Regel in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose. XI (1859) 107.
Восточносибирско-охотский бореальный вид. Хорошо представлен в Герба-
рии Ботанического института АН СССР типовой серией образцов из окрестно-
стей Аяна и сборами с хр. Джугджур. Эти растения строго соответствуют мор-
фологическому образцу вида. Но определение автором вида ряда гербарных
образцов из южных районов Охотии и с Колымского нагорья как S. pseudo-
angustifolia, хотя и сделанное не без колебания, лишает представление о виде
четкости, а указание Липшица на то, что S. pseudoangustifolia — особая вос-
точносибирская раса S. angustifolia и, кроме того, габитуально сближается
с S. tschuktschorum Lipsch., отличаясь пленчатым цветоложем, делает представ-
ление о морфологических границах вида еще более расплавчатым. Нами
S. tschuktschorum отнесена в синонимы к S. Tilesii, которая хорошо отличается
от S. angustifolia и S. pseudoangustifolia целым рядом признаков. Наиболее
характерные из них следующие: клочковато-паутинистое опушение нижней
стороны листьев; менее ясно выраженная черепитчатость обертки корзинок.
Листочки обертки удлиненно-яйцевидные, длинно заостренные или ланцетные,
в 2—3 рядах, опушены волосками прямыми жесткими, а не тонкими шерсти-
стыми. Поэтому данные ряда авторов [О. Ловелиус в Нов. сист. высш. раст.
6 (1970) 274; Кожевников, цит. соч., карта 22 (плато Путорана); он же в Бот.
журн. 67, 10 (1982) 1371] о нахождении S. pseudoangustifolia на плато Путорана
и в горах Бырранга основаны на ошибочном определении растений, в действи-
тельности относящихся к S. Tilesii s. 1. Сведения о нахождении 5. pseudoangu-
stifolia в бассейне Анадыря и в Корякском нагорье (Полежаев и др., Фл. Беринг,
р-на, 1110; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Хохряков, Фл.-Магад. обл.
244
338) новейшими исследованиями не подтверждаются. Они не могут быть при-
няты без критического анализа исходных гербарных материалов, хранящихся
в г. Магадане.
S. pseudoangustifolia в долинах рек растет в зарослях кустарников, в луго-
винах вдоль водотоков, иногда на окраинах болот, на горных склонах селится
в редкостойных лиственничных лесах на верхнем пределе их распространения,
среди зарослей кедрового стланика, в кобрезиево-лишайниковой тундре.
На северо-востоке Якутии в бассейне р. Эрчи заходит в самые южные (по-
граничные) районы, охватываемые нашей «Флорой». В хр. Улахан-Сис близ
вершины горы Тугучак В. А.. Шелудяковой собрано низкорослое растение с оди-
ночной крупной корзинкой. С. Ю. Липшиц уверенно определил его как S. pse-
udoangustifolia.
Советская Арктика. Северо-восток Якутии (хр: Улахан-Сис); указания на
произрастание вида в бассейне Анадыря и на Корякском нагорье нуждаются
в проверке. (Карта 76, 4).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Становое нагорье (очень редко); бассейн Алдана; Колымское
нагорье; хр. Джугджур, южная часть Охотского побережья (окр. пос. Аян).
7. Saussurea angustifolia (Willd.) DC. in Ann. Mus. Hist. Nat. 16 (1810) 200;
ej., Prodr. VI, 535; Ledebour, Fl. ross. II, 668; Porsild in Bull. Nat. Mus. Ca-
nada, 101, 28; Hulten, Fl. Al. X, 1625, map 1208; Porsild, III. fl. Arct. Arch.
152; Anderson, Fl. Al. 501; Polunin, Circump. Arct. fl. 453; Липшиц во Фл.
СССР XXVII, 498; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 76; Gjaerevoll,
Bot. invest, centr. Alaska III, 52; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 936, map;
Welsh, Fl. Al. 158; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 466; Кожевников
в Ареалы раст. фл. СССР III, 44; Липшиц, Род Saussurea, 226; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 83; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 590, map 1120;
Черепанов, Раст. СССР, 93.
Serratula angustifolia Willd., Sp. pl. Ill (1803) 1642.
Saussurea angustifolia var. yukonensis A. Pors. in Bull. Nat. Mus. Canada,
101 (1945) 28; Welsh, Fl. Al. 159.
S. viscida Hult., Fl. Al. X (1950) 1627; Липшиц во Фл. СССР XXVII (1962)
498 [incl. var. yukonensis (A. Pors.) Hult., p. max. p.]; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 937 (incl. var. yukonensis); Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 467;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83.
S. angustifolia var. angustifolia — Welsh, 1. с. 158.
S. angustifolia var. viscida (Hult.) Welsh — Welsh, 1. c. 159.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr., fig. p. 936, 937 (sub nom. S. viscida var.
angustifolia et var. yukonensis)', Welsh, 1. c. 158.
Восточночукотско-западноамериканский амфиберингийский (преимущест-
венно северо-западноамериканский) метаарктический вид, современный ареал
которого изолирован от области распространения в Евразии родственных видов
ряда Alpinae Lipsch. S. angustifolia встречается на Чукотском полуострове,
островах Берингова пролива, на Аляске и на северо-западе Канады. Типовая
форма S. angustifolia — стройное растение с тонким стеблем до 20 см высотой,
с листьями линейными, голыми или скупо паутинисто опушенными, равномерно
расставленными по стеблю, с немногочисленными корзинками в рыхлом щитке,
растет, как правило, в разнотравных луговинах. Хультен [Hulten, Fl. Al. X
(1950) 1627] описал близкородственный S. angustifolia новый вид — 5. viscida
Hult. В качестве типа Хультен избрал растения с о. Св. Лаврентия, имеющие
короткий стебель 5—15 см высотой, листья эллиптически-ланцетные, цельно-
крайные или нерегулярно расставленно-зубчатые, сверху с многоклеточными
клейкими (?) волосками, наиболее обильными по краю листа; корзинки плотно
скученные. К своему новому виду Хультен отнес и var. yukonensis A. Pors.,
ранее описанную Порсилдом [Porsild in Bull. Nat. Mus. Canada, 101 (1945) 28]
в составе S. angustifolia по образцам из высокогорий бассейна Юкона и сосед-
них северо-западных горных районов Канады. Здесь в кустарничковых горных
тундрах и на открытых каменистых участках встречаются приземистые расте-
ния с широколанцетными листьями, скученными в основании стебля, заметно
245
опушенными многоклеточными волосками, с корзинками в плотном щитковид-
ном соцветии. Порсилд указывал на габитуальное сходство своей разновидно-
сти с S. densa (Hook.) Rydb., высокогорной расой другого вида — S. nuda
Ledeb.
Хультен, описывая S. viscida, признавал, что в материковых районах
Аляски встречается полная гамма переходных форм между этим видом и «S', an-
gustifolia, причем, по его мнению, var. yukonensis A. Pors. ближе к типичной
S. angustifolia. Хультен приводит S. viscida, кроме основного района материко-
вой Аляски и островов Берингова пролива, также для Чукотского полуострова,
a var. yukonensis (A. Pors.) Hult. — для о. Врангеля. С. Ю. Липшиц [во Фл.
СССР XXVII, 498] указывает S. viscida только для Чукотского полуострова,
подчеркивая сходство этого вида с S. Tilesii по внешнему облику и по харак-
теру опушения листьев. По мнению Уэлша [Welsh, Fl. Al. (1974) 158], 5. angu-
stifolia на Аляске представлена тремя очень близкими разновидностями: наи-
более широко распространенной типовой var. angustifolia, высокогорной var.
yukonensis A. Pors. и приморской var. viscida (Hult.) Welsh.
На побережьях Чукотского полуострова, так же как на Аляске, в разно-
травных луговинах на склонах речных террас и в более удаленных от мор-
ского берега районах преобладают стройные растения с узкими, скудно опушен-
ными листьями и рыхлым соцветием. На открытых каменистых участках и
пятнах голого грунта на приморских склонах чаще встречаются приземистые
особи с широколанцетными листьями, опушенными сверху многоклеточными
членистыми волосками, с корзинками в плотном щитке. Но достаточно часто
в тех же или переходных условиях попадаются растения с промежуточными
признаками, совершенно размывающие границу между отмеченными выше
крайними формами. При этом дифференцирующие признаки крайних типов
имеют ясно выраженный количественный характер, а комплекс основных мор-
фологических признаков S. angustifolia остается неизменным. Поэтому и на Чу-
котке не представляется возможным объективно разделить S. angustifolia
на 2 таксона видового ранга. Вслед за Уэлшем мы считаем, что полиморфизм
в пределах S. angustifolia достаточно отражен установленными разновидно-
стями. На Чукотском полуострове представлена в основном типическая раса.
Приморская var. viscida (Hult.) Welsh встречается в районе устья р. Чегитунь,
на побережье бухты Пуотен и зал. Лаврентия, в окрестностях оз. Коолень,
на побережье прол. Сенявина и на о. Итыгран.
Название «клейкая», данное Хультеном, неточно; автор таксона, вероятно,
счел волоски с многочисленными красноватыми перегородками на листьях
и в верхней части стебля клейкими. Но при тщательном изучении волосков
подобного типа на гербарных образцах каких-либо скоплений клейкого ве-
щества ни в основании волоска, ни в его верхней части не обнаружено. Самый
верхний членик всегда удлиненный и очень тонкий. Поэтому в определительных
таблицах предпочтительнее указывать, что листья у var. viscida опушены
многоклеточными членистыми волосками. У некоторых форм S. Tilesii на
о. Врангеля и восточном побережье Чукотского полуострова листья опушены
подобными же многоклеточными членистыми волосками, но комплекс основных
морфологических признаков вида остается постоянным и позволяет уверенно
отличать эти растения от всех форм S. angustifolia.
Для S. angustifolia по трем определениям с Чукотского полуострова из-
вестно хромосомное число 2п=26. Для горных районов Северо-Западной Ка-
нады дважды приводилось иное число — 2n=52 [Packer in Canad. Journ.
Bot. 42, 4 (1964) 483; Mulligan & Porsild in Canad. Journ. Bot. 47, 5 (1969) 661].
Советская Арктика. Чукотский полуостров (в восточной половине обычен,
западнее — гора Ванкарем), о-ва Аракамчечен и Итыгран. (Карта 76, 5).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (включая о-ва Св. Лаврентия
и Св. Павла — var. viscida; обычна); низовья Маккензи; арктическое побе-
режье Центральной Канады (побережье зал. Коронации).
Вне Арктики. Высокогорья Аляски и Юкона, горы Маккензи; спорадически
в континентальных лесотундровых и северотаежных районах Центральной
Канады (на юг до оз. Атабаска).
246
8. Saussurea Tilesii (Ledeb.) Ledeb., Ic. pl. fl. ross. I (1829) 15; De Candolle,
Prodr. VI, 536; Ledebour, FL ross. II, 662; Караваев, Консп. фл. Як. 176; Лип-
шиц во Фл. СССР XXVII, 484; Жукова в Бот. журн. 50, 9, 1321; Тихомиров,
Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 32; Ребристая, Раст. о. Муостах, 43; Филин,
Юрцев, Раст. о. Айон, 54; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 76; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 938, map; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 180; Пе-
тровский, Раст. о. Врангеля, 125; Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12, 1750; Лип-
шиц в Опред. раст. Як. 491; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 467;
Жукова, Петровский в Бот. журн. 61, 7, 967; Киселева во Фл. Путорана, 89,
карта с. 159; Крогулевич во Фл. Путорана, 226; Харкевич, Буч, Раст. Сев.
Коряк. 1101; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1110; Токаревских во Фл.
сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 199; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 104,
карта 463; Варгина, Фл. Ары-Мас, 84; Липшиц, Род Saussurea, 484; Петров-
ский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 27; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83;
Петровский, Королева в Бот. журн. 65, 1, 23; Серых во Фл. Краснояр. края
X, 85; Нечаева, Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 270; Черепанов, Раст.
•СССР, 93; Кожевников в Бот. журн. 67, 10, 1371; Сафронова в Бот. журн. 67,
12, 1667; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 575; Заславская, Петровский
в Бот. журн. 68, 2, 170; Хохряков, Фл. Магад. обл. 336.
Serratula Tilesii Ledeb. in Mem. Acad. Sci. Petersb. V (1815) 562.
Saussurea nuda у Tilesii (Ledeb.) Regel ex Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose.
41 (1868) 43.
S. tschuktschorum Lipsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 16 (1954)
452; он же во Фл. СССР XXVII, 518; он же, Saussurea, 99; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 83; Черепанов, Раст. СССР, 93; Хохряков, Фл. Магад.
обл. 336.
S. glabriuscula Khokhr. в Бюл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол.
LXXXVIII, 5 (1983) 96; он же, Фл. Магад. обл. 336.
S. Tilesii ssp. putoranica Yu. Kozhevn. в Нов. сист. высш. раст. 22 (1985) 225.
S. alpina auct. non (L.) DC. — Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 178;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2918, р. р.; Царева, Боч в Бот. журн. 59, 6, 847.
S. Ledebouri auct. non Herd. — Толмачев, Фл. Тайм. 169; Тихомиров,
Фл. Зан. Тайм. 57.
5. viscida auct. non Hult. — Дервиз-Соколова в Бот. журн. 52, 4, 542.
S. pseudoangustijolia auct. non Lipsch. — О. Ловелиус в Нов. сист. высш,
раст. 6, 274; Кожевников в Ареалы раст. фл. СССР III, 44, карта 22, р. р.;
он же в Бот. журн. 67, 10, 1371.
Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. I (1829) tab. 60; Фл. СССР XXVII,
табл. XXXVI, 1.
Сибирский (преимущественно восточносибирский с изолированным место-
нахождением у северной оконечности Югорского полуострова) метаарктиче-
ский горный вид. Широко распространен в горнотундровых материковых
районах Таймыра, арктической Якутии, Чукотки и Корякии. Встречается
также в равнинных и горных арктических тундрах на Новосибирских остро-
вах и о. Врангеля. Довольно обычен в подзоне крупных стлаников в гольцовом
и подгольцовом поясах в бассейне Анадыря и в Корякском нагорье. В горных
тундрах встречается в северотаежной области Средней и Северо-Восточной
Сибири.
В пределах своего обширного ареала S. Tilesii проявляет значительную
эколого-географическую и индивидуальную (внутрипопуляционную) изменчи-
вость общих размеров, формы и характера опушения листьев, формы соцветия,
формы и опушения листочков обертки. На Чукотке и в бассейне Анадыря
иногда встречаются группы растений с очень слабо опушенными или голыми
листьями, стеблем и листочками обертки и потому имеющими ярко-зеленую
окраску. Именно такая форма из окрестностей пос. Озерный (зал. Креста,
юго-восточное побережье Чукотки) была описана А. П. Хохряковым в ка-
честве нового вида S. glabriuscula Khokhr. [в Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.,
отд. бюл. LXXXVIII, 5 (1983) 96]. Паратипы приводятся с р. Тадлеоан (вер-
ховья р. Канчалан), из окрестностей пос. Ламутское и с р. Яблон (бассейн
верхнего течения р. Анадырь). Кроме пунктов, отмеченных Хохряковым,
247
голые или слабо опушенные формы встречаются в бассейне верхнего течения
р. Паляваам (р. Орлиная), в хр. Пекульней (р. Бычья), в районе нижнего те-
чения р. Ильмынейвеем (бассейн р. Канчалан). Во всех названных пунктах
более обычной является типичная опушенная «S'. Tilesii. Эти формы совершенно
не различаются экологически: в одних и тех же местообитаниях могут сов-
местно присутствовать голые и опушенные растения. Поэтому отсутствие опу-
шения следует рассматривать как пример индивидуальной или групповой ло-
кальной внутрипопуляционной изменчивости (география гена), внешне довольно
броской. И все формы, лишенные опушения (на всех органах) или с листьями
слабо паутинисто опушенными, целесообразнее рассматривать только как
разновидность — S. Tilesii var. glabriuscula (Khokhr.) Korobkov, comb,
et stat. nov. — S. glabriuscula Khokhr., 1. c. 96.
По всему ареалу S. Tilesii довольно обычны растения с узколанцетными
или почти линейными листьями; они связаны полной гаммой переходных
форм с арктическими широколистными типами. Особенно часто они встре-
чаются среди образцов из континентальных районов Чукотки и бассейна Ана-
дыря. Среди сборов Майделя из бассейна Анадыря С. Ю. Липшиц выделил одно
узколистное растение соссюреи и описал новый вид — S. tschuktschorum Lipsch.
[в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 16 (1954) 452]. Липшиц отнес «S', tschukt-
schorum к секции Depressae Clarke, объединяющей таксоны с голым цветоложем.
Кроме типового образца, Липшиц определял как S. tschuktschorum узколистные
растения из окрестностей пос. Певек, имеющие голое цветоложе, и одновре-
менно растения с пленками на цветоложе из окрестностей Чаплинских горячих
ключей. Те и другие — всего лишь узколистные, но типичные во всех иных
признаках формы S. Tilesii. При массовом изучении корзинок у S. Tilesii
можно встретить, хотя и очень редко, формы с голым цветоложем; обычно же
на цветоложе развиваются укороченные разновеликие выросты. Иногда судить
о наличии или отсутствии пленок на цветоложе невозможно из-за сильного
поражения корзинок личинками насекомых. Но иных отличий у растений
с Голым цветоложем от типичной S. Tilesii нет. В данном случае признак отсут-
ствия пленок на цветоложе явно был переоценен. Поэтому типовой образец
S. tschuktschorum и другие образцы, отнесенные Липшицем к этому виду, сле-
дует рассматривать как узколистные формы S. Tilesii. Они ясно отличаются
от S. angustifolia общим габитусом, опушением листьев и, самое основное,
совершенно иными признаками обертки корзинок. Выше при характеристике
S. angustifolia было отмечено, что у отдельных растений S. Tilesii с о. Вран-
геля и с восточного побережья Чукотского полуострова в опушении листьев
появляются многоклеточные членистые волоски, более характерные для всех
форм S. angustifolia. Этот признак у приморских форм 5. Tilesii и у S. angusti-
folia var. uiscida, вероятно, вырабатывался независимо — как проявление гомо-
логической изменчивости (возможно, под влиянием сходных экологических
условий).
В низовье Лены (о. Тит-Ары, окрестности с. Булун) собраны гибридные
растения, определенные Липшицем как S. Tilesiiy.S. alpina. Растения в том
и другом пункте общим габитусом более похожи на 5. Tilesii, а опушением
и зубчатостью листьев, характером обертки корзинок обнаруживают явное
родство с S. alpina.
На северо-западных отрогах плато Путорана (оз. Пясино, окрестности
г. Норильска), в основной части того же плато, в северотаежных районах бас-
сейнов Хатанги и Оленека встречаются довольно рослые растения до 15—
20 (30) см высоты. Листья узкояйцевидные, суженные в тонкий длинный чере-
шок, пластинка часто выемчато-зубчатая, сверху голая, ярко-зеленая, снизу
густо-беловойлочная; соцветие сжатое, иногда боковые корзинки на удлинен-
ных ножках. Обертка корзинок заметно черепитчатая, 3-рядная, наружные
листочки удлиненно-яйцевидные, заостренные, на верхушке опушенные, в ниж-
ней части головатые. Липшиц охарактеризовал эти растения как нетипичные
для S. Tilesii и, вероятно, гибридные.1 Действительно, целым рядом признаков
1 Ю. П. Кожевников [в Нов. сист. высш. раст. 22 (1985) 225] выделил данную форму
в качестве особого подвида — S. Tilesii (Ledeb.) Ledeb. ssp. putoranica Yu. Kozhevn.
248
(общие размеры, форма плас-
тинки прикорневых листьев,
наличие яркого густого бело-
войлочного опушения на ниж-
ней поверхности листа, форма
листочков обертки) эти расте-
ния сближаются с S. lenensis
М. Pop. ex Lipsch., известной,
правда, из небольшого числа
пунктов в верховьях Лены и
Станового нагорья.
В горнотундровых районах
Чукотки и Корякии 5. Tilesii
растет в разнотравно-кустарнич-
ковых и мохово-лишайниковых
нивальных тундрах у подножий
склонов нагорных террас, в раз-
нотравно-осоково-моховых сы-
рых луговинах у истоков ручьев,
встречается и в сухой щебни-
стой кустарничково-лишайнико-
вой горной тундре. В долинах
рек и ручьев селится на усту-
пах скал, в разнотравно-кус-
тарничковых тундрах на бере-
говых склонах. На Таймыре и
Гыданском полуострове обна-
руживает приуроченность к за-
щищенным местообитаниям.
. В долинах рек селится на юж-
ных склонах речных террас, на
береговых склонах на скалах и
среди камней, в разнотравных
луговинах и ивняках по бере-
гам ручьев и на открытых ка-
менистых участках поймы. На
приморских равнинах и по бе-
регам озер растет на склонах
песчаных бугров, не избегает и
мелкоземистых обрывистых уча-
стков. На Новосибирских ост-
ровах и о. Врангеля растет на
выровненных пологих шлейфах
склонов сопок, на пологих скло-
нах речных террас в бугоркова-
тых пятнистых мелкоземисто-
щебнистых разнотравно-мохово-
ку ст а рничков о-лишайниковых
тундрах и на склонах оврагов
в разнотравно-кустарничковых
тундрах. На о. Врангеля, где
вид высокоактивен, он обычен
и на прибрежных равнинах,
включая междуречья. В под-
зоне крупных стлаников в бас-
сейне Анадыря и в Корякском
нагорье растет преимущественно
в различных вариантах горных
тундр, реже встречается ,в под-
гольцовом поясе в составе кус-
Карта 77. Распространение Saussurea Tilesii (Ledeb.) Ledeb.
249
тарничково-разнотравных мохов о-лишайниковых тундр на полянах среди за-
рослей ольховника и кедрового стланика. В горнотаежных районах обитает
преимущественно в кустарничково-лишайниковых горных тундрах и лишь-
незначительно заходит в кустарничково-лишайниковые лиственничные редины
подгольцового по-яса. Образуя систему разветвленных корневищ, вид произ-
растает крупными рыхлыми клонами.
Для «S'. Tilesii по многочисленным определениям с Западной и Восточной
Чукотки и о. Врангеля известно число хромосом 2п=48. Число хромосом
2п=52 указывается Р. Е. Крогулевичем для S. Tilesii с плато Путорана, Тай-
мырского автономного округа и Якутской АССР [Крогулевич, Ростовцева,.
Хромосом, числа раст. Сиб. и Д. Вост. (1984) 264]. Сведения о морфологических
особенностях новой хромосомной расы не приводятся. Можно только предполо-
жить ее принадлежность к гибридогенным формам S. Tilesii.
Советская Арктика. Северная часть Югорского полуострова; северо-восточ-
ная часть Гыданского полуострова; низовья Енисея, острова и побережье
Енисейского залива, о. Диксон; Таймыр, низовья Хатанги, о. Большой Беги-
чев; низовья Анабара, Оленека и Лены, арктическое Верхоянье, побережье
бухты Тикси и губы Буор-Хая; Новосибирские острова; материковые арктиче-
ские районы Северо-Восточной Якутии; северная часть Анюйского и Анадыр-
ского нагорий, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье, о. Врангеля;
Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и>
побережье; п-ов Тайгонос. (Карта 77).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Среднесибирское плато (включая плато Путорана); Вер-
хояно-Колымская горная страна; северная часть хр. Джугджур.
Род 27. CARDUUS L. — ^ЧЕРТОПОЛОХ
Род включает около 120 видов, распространенных в умеренных областях
Евразии. Более 30 видов произрастает в южных районах СССР, почти половина;
из них — эндемики Кавказа и Средней Азии. На территории Арктики встре-
чается только 1 вид.
1. Carduus crispus L., Sp. pl. (1753) 821; Ledebour, Fl. ross. II, 721; Scheutz,.
Pl. jenis. 131; Mela & Cajander, Suom. Kasv., 558; Перфильев, Фл. Сев. II—IIIr
368; Говорухин, Фл. Урала, 510; Шишкин в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2879;
Караваев, Консп. фл. Як. 175; Опред. раст. Коми, 329; Тамамшян во Фл.
СССР XXVIII, 23; Орлова во Фл. Мурм. V, 242, карта 70; Hulten, Atlas, ed. 2,.
map 1756; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 148; Пермякова в Опред..
раст. Як. 494; J. do Amaral Franco in Fl. europ. 4, 225; Токаревских во Фл.
сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 200, карта 307; Черепанов, Раст. СССР, 50; Ра-
менская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 397; Сергиенко, Фл. Канина, 99.
1с.: Опред. раст. Як., табл. 9, 7; Mela & Cajander, 1. с., fig. 289.
Евразиатский, преимущественно лесостепной вид. В пределах южных
окраин области нашей «Флоры» (Европейский сектор) встречается как заносное-
растение — в кустарниках по канавам и берегам рек и озер, на пустырях,
полях, огородах, по обочинам дорог и на мусорных местах в населенных пунк-
тах.
Советская Арктика. Мурман (Поной): Канин (Шойна, Несь); юг Бодьше-
земельской тундры (Новый Бор, Воркута, Сейда, ст. Летка).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Атлантическая, Средняя, Восточная, Южная Европа; Северная
Африка; Иран; Западная Сибирь; Средняя Азия; Восточная Сибирь; Монголия,.
Северный Китай; Дальний Восток. Занесено в Северную Америку.
Род 28. CIRSIUM Mill. — БОДЯК]
Обширный род, включающий около 200 видов, распространенных в север-
ном полушарии — в Евразии, Северной Африке, Северной и Центральной
Америке. Почти половина всех видов произрастает в СССР. На территории
250
«Арктической флоры СССР» встречается 5 видов, в основном на южной ее
окраине.
1. Растения однодомные. Стебли простые, восходящие, маловетвистые. Кор-
зинки одиночные или собраны по нескольку на концах стебля и ветвей.
Венчики цветков лилово-красные (до темно-лилово-красных), в расширен-
ной части до середины или чуть глубже 5-раздельные, узкая часть почти
равна по длине расширенной. Хохолок несколько короче венчика ... 2.
— Растения двудомные. Стебли с удлиненными укореняющимися подземными
побегами, ветвистые в верхней половине. Корзинки гомогамные, с одно-
полыми цветками. Венчики лилово-красные, в расширенной части 5-раз-
делъные почти до основания, узкая часть в 2—3 раза превышает расширен-
ную. Хохолок при цветении короче венчика, постепенно удлиняется и
к плодоношению превышает его..........................................4.
2. Стебли бороздчатые, тонкопаутинисто-волосистые, доверху олиственные.
Листья крупные, снизу по жилкам паутинисто-волосистые, по краю
мелкозубчатые, с шипиками на концах зубцов; нижние и средние — ши-
роко-перистолопастные, на крылатом черешке, низбегающие по стеблю,
верхние почти цельные, уменьшенные. Корзинки одиночные, реже по 2—3
на верхушках стеблей и удлиненных пазушных веточках, поникающие.
Обертка немногорядная, хлопьевидно паутинисто-волосистая, листочки
слегка отогнутые, заостренные в короткий шипик, буровато-коричневые.
наружные значительно короче внутренних. Венчики темно-лилово-крас-
ные, с белыми тычиночными трубками. Семянки коричневые..................
..................................3. С. kamtschaticum Ledeb. ex DC.
— Стебли ветвистые, вверху малоолиственные. Листья цельные. Корзинки
не поникающие. Обертка многорядная, внутренние листочки ее у верху-
шек темно-пурпуровоокрашенные. Венчики лилово-красные .... 3.
3. Стебли тонкопаутинисто-волосистые, под корзинками беловойлочные.
Листья сверху голые, снизу беловойлочные, по краю мелкозубчатые и шипо-
ватые. Нижние листья перисто надрезанные на крупные лопасти; сред-
ние — широколанцетные, у основания слегка лировидные, с расширен-
ными стеблеобъемлющими ушками; верхние — ланцетные, уменьшенные.
Корзинки крупные, 3.5—5 см диам., по одной на верхушках стебля и двух-
трех пазушных веточек. Листочки обертки желтовато-буро-зеленые,
слегка килеватые, заострены в короткий шипик, внутренние — оттянуто
заостренные в пурпурноокрашенную 'пленчатую изогнутую верхушку.
Семянки соломенно-желтые....................1. С. heterophyllum (L). Hill.
— Стебли б. м. густоволосистые, под корзинками почти войлочные. Листья
цельные, широколанцетные, по краю двояко пильчато-зубчатые, с широко-
треугольными зубчиками, загнутыми вверх и заостренными в шипикщ
сверху с рассеянными извилистыми волосками, снизу густо серовато вой-
лочно-волосистые, полустеблеобъемлющие; нижние — широкие, крупно-
зубчатые, средние и верхние — ланцетные, мелкошиповато-реснитчатые.
Корзинки до 2.5 см диам., скученные по 2—5 у верхушки стебля. Листочки
обертки ланцетные, коричнево-бурые, по краю мелкореснитчатые, внутрен-
ние — линейно-ланцетные, с пленчатой пурпуровой верхушкой. Семянки
желто-бурые....................................2. С. helenioides (L.) Hill.
4. «Стебли ребристые, внизу голые, вверху паутинисто-волосистые, олиствен-
ные преимущественно вверху. Листья яйцевидно-ланцетные, на вер-
хушке притупленные, по краю с мелкими шипиками, голые или снизу
слабо хлопьевидно-паутинистые, сидячие. Корзинки в рыхлом щитковид-
ном соцветии, на тонких цветоносах, прямостоячие. Тычиночные корзинки
в 2 раза меньше и уже пестичных. Обертки сжато-черепитчатые, слегка
паутинисто-волосистые, с фиолетовым оттенком, листочки линейные,
на верхушке пленчатые, заостренные, наружные короче внутренних.
Семянки желтовато-бурые.................. 4. С. setosum (Willd.) Bess.
— Стебли бороздчатые, слегка гранистые, голые, под корзинками иногда
паутинисто-волосистые, редко по междоузлиям шиповатые, внизу с укоро-
ченными пазушными веточками, вверху ветвистые. Листья продолговато-
251
ланцетные, по краю выемчато-лопастные, с шипиками на верхушках
лопастей, сверху голые, снизу сизоватые или тонкопаутинисто-волоси-
стые. Корзинки на удлиненных, с мелкими листьями цветоносах, в ме-
тельчатом соцветии, яйцевидно-продолговатые, до 1.5 см диам. Обертки
черепитчатые, зеленовато-бурые, листочки на верхушке с коротким
шипиком, внутренние имеют пленчатую пурпуровоокрашенную верхушку,
наружные — по краю паутинисто-волосистые, шипик короткий, отогну-
тый. Семянки желтовато-коричневые . . . . 5. С. arvense (L.) Scop.
1. Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Hort. Kew. (1768) 64; Ledebour,
Fl. ross. II, 739, p. p.; Scheutz, Pl. jenis. 131; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
370; Говорухин, Фл. Урала, 512; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 103; Шишкин
Карта 78. Распространение видов Cirsium-. 1 — С. heterophyllum (L.) Hill; 2 — С. helenioi-
des (L.) Hill; 3 — совместное произрастание.
в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2891, р. шах. р.; Мишкин, Фл. Хибинск. гор, 69;
Караваев, Консп. фл. Як. 175; Hulten, Amphi-Atl. pl. 102, map 83; Опред.
раст. Коми, 331; Харадзе во Фл. СССР XXVIII, 165; Игошина, Фл. Урала,
218; Орлова во фл. Мурм. V, 244, карта 72; Bocher & al., Fl. Greenl. 186;
Hulten, Atlas, ed. 2, map 1760; Пермякова в Опред. раст. Як. 495; Троценко,
Фл. ст. Харп, 47; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 467; Улле во Фл.
сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 202, карта 310; Черепанов, Раст. СССР, 56; Ра-
менская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 398; Сергиенко, Фл. Канина. 99.
С. heterophyllum var. laciniosum Norrl. — JVfela & Cajander, Suom. Kasv. 556.
C. heterophyllum a indivisum DC., Prodr. VI (1838) 653, p. p.; Шишкин,
цит. соч. 2891.
C. heterophyllum р incisum DC., 1. с. (1838) 653; Шишкин, цит. соч. 2891.
С. heterophyllum (L.) All., Fl. Pedem. 1 (1785) 152, tab. 34.
Carduus heterophyllus L., Sp. pl. (1753) 824.
C. helenioides L., Sp. pl. (1753) 825, p. p. (excl. pl. sibir.).
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LX.
Евросибирский бореальный вид. Растет в зарослях трав и кустарников
по долинам рек, в поймах и на лугах, в высокотравных светлых лиственных
лесах, на опушках и лужайках. В советскую Арктику широко проникает
в Европейском секторе (исключая Пай-Хой и Полярный Урал) и ограниченно
в низовьях Енисея.
Советская Арктика. Мурман (по всему побережью от п-ова Рыбачий до По-
ноя); Канин, Колгуев, Тиманская, Малоземельская и Болыцеземельская
тундры; низовья Енисея (Дудинка). Указания на произрастание на побережье
252
Енисейского залива (Сопочная Карга, по: Крылов, цит. соч.) не подтверж-
даются позднейшими исследованиями. (Карта 78, 1, 3).
Зарубежная Арктика. Гренландия (юго-запад); арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Средняя и Атлантическая Европа; европейская часть СССР,
Кавказ; Приполярный и Северный Урал, Западная и Восточная Сибирь.
г
2. Cirsium helenioides (L.) Hill, Hort. Kew. (1768) 64, p. p.; Харадзе во
Фл. СССР XXVIII, 166; Киселева во Фл. Путорана, 89, карта с. 160; Werner
in Fl. europ. 4, 240; Улле во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 203, карта 311;
Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 104, карта 461; Черепанов, Раст. СССР, 56.
С. heterophyllum auct. non Hill — Ledebour, Fl. ross. II (1846) 739, p. p.
(quoad pl. sibir., alt. et baikal.); Шишкин в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2891,
р. р.
Carduus helenioides L., Sp. pl. (1753) 825, p. p. (quoad pl. e «Sibiria», excl.
syn. europ.).
Сибирский бореальный вид. Растет в высокотравных долинных лесах,
в ивняках, кустарниках по берегам рек и озер, на приречных лугах, по бе-
регам озер. В Арктику проникает ограниченно — лишь на Полярном Урале
и в соседней части Болыпеземельской тундры, также в низовьях Енисея.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (пос. Кияват, г. Воркута,
пос. Сивая Маска); Полярный Урал; низовья Енисея. (Карта 78, 2, 3).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Таежные районы Западной и Средней Сибири; Забайкалье;
Северная Монголия.
3. Cirsium kamtschaticum Ledeb. ex DC., Prodr. VI (1838) 644; Ledebour,
FL ross. II, 736; Комаров, Фл. Камч. Ill, 182; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 214,
map 759; ej., Fl. Aleut. Isl. 334; ej., FL AL X, 1631, map 1212; Васильев, Фл.
Командор, остр. 193; Харадзе во Фл. СССР XXVIII, 179; Hulten, FI. Al. &
neighb. terr. 941, map; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Гурзенков
в Опред. раст. Камч. обл. 250; Черепанов, Раст. СССР, 56; Ворошилов, Опред.
раст. Д. Вост. 581; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 35.
Ic.: Gmelin, Fl. sib. II, tab. 24; Hulten, Fl. AL & neighb. terr. 941.
Дальневосточный океанический бореальный вид. Растет в высокотравьях,
долинных лесах, высоких ивняках и чозенниках. В область нашей «Флоры»
незначительно проникает по Корякскому побережью.
Советская Арктика. Корякское побережье (южная часть), о. Верхотуров.
(Карта 85, 5).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Камчатка; Алеутские острова.
4. Cirsium setosum (Willd.) Bess., Cat. Pl. Hort. Bot. Cremen. (1816) 39;
Ledebour, FL alt. IV, 10 (cum auct. Bieb.); Шишкин в Крылов, Фл. Зап. Сиб.
XI, 2896, р. max. р.; Караваев, Консп. фл. Як. 175; Опред. раст. Коми, 331;
Харадзе во Фл. СССР XXVIII, 210; Орлова во Фл. Мурм. V, 248, карта 73;
Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 148; Пермякова в Опред. раст. Як. 496;
Улле во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 204, карта 313; Хохряков в Бот.
журн. 64, 3, 444; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 250; Черепанов, Раст.
СССР, 57; Воробьев, Опред. раст. Владивостока, 171; Ворошилов, Опред. раст.
Д. Вост. 580; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 398; Хохряков,
Фл. Магад. обл. 335; Сергиенко, Фл. Канина, 99.
Serratula setosa Willd., Sp. pl. Ill, 3 (1803) 1664.
Cirsium arvense auct. non (L.) Scop. — Ledebour, FL ross. II (1846) 735, p. p.
Ic.: Gmelin, Fl. sib. II, tab. XXII; Сорн. раст. СССР IV, 287, фиг. 477.
Евразиатский бореальный вид. Чаще встречается на сорных местах, злост-
ный сорняк лугов и пашен. Растет среди кустарников, по долинам рек и ручьев,
на окраинах светлых сухих лиственных лесов. Как заносное растение споради-
чески встречается в Восточноевропейском секторе Арктики (у южных его
границ).
253
Советская Арктика. Канин (юг); Малоземельская тундра (Индига), юг
Болыпеземельской тундры (Новый Бор, Шапкина, Адзьва, г. Воркута); ни-
зовья Оби (Салехард).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Лесная и степная зоны Восточной Европы и Азии; занесено
в Северную Америку.
5. Cirsium arvense (L.) Scop., Fl. Carn., ed. 2, II (1772) 126; Ledebour,
Fl. ross. II, 734, p. p.; Scheutz, Pl. jenis. 131; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
369; Говорухин, Фл. Урала, 513; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 102; Hulten,
Fl. Al. X, 1631; Харадзе во Фл. СССР XXVIII, 213; Bocher & al., Fl. Greenl.
186; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 939, map; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl.
Lena R. 320; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1759; Werner in Fl. europ. 4, 242; Улле
во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 204; Черепанов, Раст. СССР, 56; Рамен-
ская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 398.
С. arvense var. commune Beck. — Mela & Cajander, Suom. Kasv. 556.
C. arvense var. horridum Wimm. et Grab. — Mela & Cajander, 1. c. 557.
Serratula arvense L., Sp. pl. (1753) 820.
Ic.: Mela & Cajander, 1. c., fig. 288 (var. commune); Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 939.
Европейский бореальный вид. Растет на сорных местах, пустырях, железно-
дорожных насыпях, у населенных пунктов, на залежах и в посевах как сорняк.
Иногда встречается на лугах и в зарослях кустарников. В Арктике заносное
в южных окраинных районах (Восточноевропейский сектор и низовья Оби).
Советская Арктика. Мурман (запад); южный Канин (р. Несь), Малоземель-
ская тундра (Индига), Болыпеземельская тундра (юг); низовья Оби (Салехард).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Атлантическая Европа, Скандинавия; Северное Средиземно-
морье, Балканский полуостров; Малая Азия.
Род 29. CENTAUREA L. — ВАСИЛЕК
Обширный род, включающий около 550 видов, распространенных преиму-
щественно в Средиземноморье. В СССР насчитывается 178 видов, большинство
из которых являются эндемами Кавказа (59 видов), юга .европейской части
СССР (35), Средней Азии (14). В область «Арктической флоры СССР» заходят
4 вида, в основном вблизи населенных пунктов как заносные сорные растения.
1. Однолетнее или двулетнее травянистое растение с прямостоячими ветви-
стыми клочковато-паутинисто опушенными стеблями. Листья цельные,
линейно-ланцетные или линейные. Корзинки в метельчатом (почти щитко-
видном) соцветии. Обертки слабопаутинисто опушены; придатки их лис-
точков треугольные, короткобахромчатые. Венчики средних цветков
сине-фиолетовые, краевых — синие, голубые, очень редко розовые или
белые ................................................1. С. cyanus L.
— Многолетние травянистые растения. Стеблевые листья цельные, от узко-
ланцетных до широкояйцевидных (иногда слегка лопастные) или рас-
сеченные до основания на доли, нижние на черешках, верхние — сидячие.
Корзинки по одной на верхушках стебля и верхних боковых веточек или
в щитковидном соцветии. Венчики краевых цветков лиловые, красные,
пурпуровые ...........................................................2.
2. Растение с крепкими, прямыми, вверху разветвленными стеблями. Листья
перисторассеченные почти до основания на узкие удлиненные доли.
Обертки корзинок голые или слегка опушенные, придатки наружных
и средних листочков тонкокожистые, тупотреузольные, зеленые с бурой
каймой, по краю с толстыми ровными короткими щетинками. Венчики
лиловато-розовые, внутренние более темные . . . 4. С. scabiosa L.
— Листья цельные. Придатки листочков обертки перепончатые, другой формы.
Стебли одиночные ............................................... 3
254
3. Стебли прямостоячие или в основании б. м. восходящие. Листья про-
долговатые, ланцетные или яйцевидно-ланцетные, с острой верхушкой,
в основании суженные, с редкими зубцами по краю, голые или с обеих
сторон' рассеянно-коротковолосистые. Обертки снизу слегка паутинисто
опушены. Придатки наружных и средних листочков округлые, слегка
выпуклые («ложковидные»), буровато-золотистые, по краю бахромчато-
зубчатые. Венчики лиловато-красные........................2. С. jacea L.
. — Стебли прямостоячие. Листья овальные или широкоовалъные, на верхушках
острые, в основании закругленные, расставленно-мелкозубчатые по краю.
Обертка в основании слегка опушена. Придатки наружных и средних
листочков треугольно-округлые, слабовыпуклые, черно-бурые, по краю
глубоко гребенчато надрезанные на длинные и тонкие ровные черные бах-
ромки, на верхушке оттянутые в длинное хвостовидное окончание. Венчики
пурпуровые, с легким лиловым оттенком.....................3. С. phrygia L.
1. Centaurea cyanus L., Sp. pl. (1753) 1911; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 698;
Mela & Cajander, Suom. Kasv. 560; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 370; Говору-
хин, Фл. Урала, 515; Павлов, Матер, к фл. Пенжины, 606; Сергиевская в Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2959; Караваев, Консп. фл. Як. 176; Опред. раст. Коми,.
332; Черепанов во Фл. СССР XXVIII, 417; Орлова во Фл. Мурм. V, 249,
карта 73; Bocher & al., Fl. Greenl. 187; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1767; Дорого-
стайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 149; Пермякова в Опред. раст. Як. 496; Dostal
in Fl. europ. 4, 300; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 205,
карта 314; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 250; Черепанов, Раст. СССР, 52;.
Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 582; Раменская, Андреева, Опред. раст.
Мурм. Карел. 400; Хохряков, Фл. Магад. обл. 335.
Ic.: Mela & Cajander, 1. с., fig. 292; Федченко, Флеров, Фл. Европ. Росс.,
рис. 1037, 1038; Сорн. раст. СССР IV, фиг. 479, 480.
Евразиатский бореальный сорный вид (в восточных районах — заносный)..
Растет на полях и залежах, огородах, по обочинам дорог и на железнодорож-
ных насыпях, на пустошах и искусственных лугах. В области «Арктической
флоры СССР» чаще встречается как рудеральное растение на мусорных местах,
близ жилья.
Советская Арктика. Мурман (запад: Печенга, Лиинахамари, устье Туломы);
юг Болыпеземельской тундры (Сейда, Воркута, Сивая Маска, Абезь); Поляр-
ный Урал (ст. Полярный Урал, Хадата); низовья Енисея (Дудинка); устье-
Пенжины (село Пенжино).
Зарубежная Арктика. Заносное в Исландии и Гренландии.
Вне Арктики. Средняя Европа; европейская часть СССР (лесные и степные
районы); Кавказ; Малая Азия (запад); Иран; южная часть Западной и Восточ-
ной Сибири; горные районы Средней Азии; Дальний Восток; Камчатка. За-
несено в Северную Америку.
2. Centaurea jacea L., Sp. pl. (1753) 914; Ledebour, FL ross. II, 2, 690, p. p.;
Mela & Cajander, Suom. Kasv. 560; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 370; Говору-
хин, Фл. Урала, 515; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2952; Опред..
раст. Коми, 333; Черепанов во Фл. СССР XXVIII, 444; Орлова во Фл. Мурм.
V, 250, карта 74; Bocher & al., Fl. Greenl. 187; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1766;.
Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 149; Dostal in Fl. europ. 4, 291; Токарев-
ских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 206, карта 315; Черепанов, Раст.
СССР, 52; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 582; Раменская, Андреева, Опред..
раст. Мурм. Карел. 400.
Ic.: Mela ,& Cajander, 1. с., fig. 291; Федченко, Флеров, Фл. Европ. Росс.,,
рис. 1027-1029.
Европейский бореальный вид. Растение светлых сухих местообитаний:
суходольных лугов, разреженных лесов и кустарников, лесных полян и вы-
рубок. Иногда встречается на сорных участках, по обочинам дорог, на железно-
дорожных насыпях, в посевах. На Севере известен лишь в населенных пунктах
на мусорных местах.
255-
Советская Арктика. Мурман (Печенга, Никель, п-ов Рыбачий, устье Туломы,
Поной); Полярный Урал (ст. Полярный Урал).
Зарубежная Арктика. Гренландия (заносное).
Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; Скандинавия; лесные и
лесостепные районы европейской части СССР; занесено в Западную Сибирь
(Алтай) и на Дальний Восток (юг). В Северной Америке заносное.
3. Centaurea phrygia L., Sp. pl. (1753) 910, p. p.; Ledebour, Fl. ross. II, 2,
693, p. p.; Scheutz, Pl. jenis. 131; Mela & Cajander, Suom. Kasv. 560; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 370; Говорухин, Фл. Урала, 515; Сергиевская в Крылов,
Фл. Зап. Сиб. XI, 2953; Опред. раст. Коми, 332; Черепанов во Фл. СССР
XXVIII, 449; Орлова во Фл. Мурм. V, 250, карта 74; Hulten, Atlas, ed. 2,
map 1769; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 149; Dostal in Fl. europ. 4, 293;
Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 206, карта 316; Черепанов,
Раст. СССР, 53; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 400.
Ic.: Mela & Cajander, 1. с., fig. 291; Федченко, Флеров, Фл. Европ. Росс.,
рис. 1032.
Европейский бореальный вид. Обычные местообитания — суходольные луга,
смешанные и широколиственные светлые сухие леса, лесные опушки, поляны
и вырубки. Иногда растет в посевах, на обочинах дорог и железнодорожных
насыпях. В области нашей «Флоры» встречается очень редко и только близ
жилья (Европейский сектор).
Советская Арктика. Мурман (Печенга, Никель); юг Болыпеземельской
тундры (Сейда).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Средняя Европа; Юго-Восточная Скандинавия; лесные районы
европейской части СССР; Кавказ. Занесено на юго-запад Западной Сибири
и юг Красноярского края.
4. Centaurea scabiosa L., Sp. pl. (1753) 913; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 700, p. p.;
Scheutz, Pl. jenis. 131; Mela & Cajander, Suom. Kasv. 560; Перфильев, Фл. Сев.
II—III, 370; Говорухин, Фл. Урала, 515; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XI, 2960; Опред. раст. Коми, 332; Цвелев во Фл. СССР XXVIII, 503;
Орлова во Фл. Мурм. V, 251; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1771; Пермякова в Опред.
раст. Як. 497; Dostal in FL europ. 4, 267; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 206, карта 317; Черепанов, Раст. СССР, 54; Ворошилов, Опред. раст.
Д. Вост. 582; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 400.
Ic .: Mela & Cajander, 1. с., fig. 291; Федченко, Флеров, Фл. Европ. Росс.,
рис. 1046.
Евросибирский бореальный вид. Растет на суходольных лугах и в осветлен-
ных лесах, предпочитая песчаные сухие светлые местообитания (разреженные
сосняки, поляны, вырубки, залежи, пустоши). В области «Арктической флоры
СССР» встречен только на западной ее окраине как заносное рудеральное расте-
ние близ населенных пунктов.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; Скандинавия; Балканский
полуостров; Малая Азия; европейская часть СССР (кроме крайнего юга и
крайнего севера); южные районы Западной и Восточной Сибири. Занесено
на Дальний Восток.
Род 30. SCORZONERA L. — КОЗЕЛЕЦ
Род включает около 170 видов, произрастающих преимущественно в конти-
нентальных засушливых районах Азии. На территории СССР насчитывается
82 вида, большинство из которых растет на Кавказе и в Средней Азии. Один
вид отмечен у южной границы области нашей «Флоры» — вблизи побережья
Гижигинской губы.
256
1. Scorzonera radiata Fisch, in Ledebour, Fl. alt. IV (1833) 160; Ledebour,
Fl. ross. II, 2, 793; Комаров, Фл. Камч. Ill, 207; Сергиевская в Крылов, Фл.
Зап. Сиб. XI, 2984; Караваев, Консп. фл. Як. 177; Липшиц во Фл. СССР XXIX,
77; Перфильева в Опред. раст. Як. 497; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 894; Че-
репанов, Раст. СССР, 94; Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 11; Хохряков, Фл.
Магадан, обл. 338.
1с.: Опред. раст. Як., табл. 69, 6; Хохряков, Фл. Магад. обл., рис. 145.
Восточносибирский бореально-монтанный вид. В основной части ареала
произрастает на сухих щебнистых склонах, сухих лугах, в осветленных
светлохвойных (преимущественно лиственничных) и мелколиственных лесах
и на их опушках; поднимается' в субальцийский и нижнюю часть альпийского
пояса, где растет в каменисто-щебнистых тундрах, на скалах, россыпях, при-
русловых песках и галечниках. В области нашей «Флоры» отмечен только
в районе северного побережья Гижигинской губы в 20 км от берега моря, в полосе
лиственничной лесотундры — на сухих щебнистых склонах.
Советская Арктика. Побережье Гижигинской губы (Гарманда — в 20 км от
берега моря в полосе лесотундры).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Алтай и Монгольский Алтай, Тувинское нагорье, Среднеси-
бирское плоскогорье (южные и восточные районы), Саяны, Хангай, Пред-
байкалье и Забайкалье, Хэнтэй, Южная и Центральная Якутия; приводится
для Яно-Индигирского района (Перфильева, цит. соч.); Ольское плато, горы
Охотского побережья, Приамурье и Приморье, Сахалин; Прихинганье; Север-
ный Китай.
Род 31. LEONTODON L. — КУЛЬБАБА
Род включает 45 видов, распространенных в основном в Средиземноморье
и в умеренных районах Европы. Несколько видов растет в Северной и Южной
Америке. На территории СССР встречаются 14 видов, из которых лишь 2 незна-
чительно заходят с юга в более западные районы нашей «Флоры» в основном
как сорные растения.
1. Цветоносных стеблей несколько, вверху ветвятся, слабо опушены простыми
волосками. Розеточные листья перисторазделъные, с узкими долями.
Корзинок несколько, до распускания прямо торчащих-, обертки с белым
паутинистым опушением и темными простыми волосками. Семянки
с однорядным хохолком из перистых щетинок...............................
................................................................... 1. L. autumnalis L.
— Цветоносные стебли одиночные, простые, опушены жесткими вильчатыми
или 2—3-разделъными волосками. Розеточные листья узкие, ланцетные,
перистозубчатые. Корзинки одиночные, до распускания поникшие;
обертки густо покрыты простыми щетинистыми волосками. Семянки
с двурядным хохолком из коротких зазубренных (наружные) и длинных
перистых (внутренние) щетинок......................2. L. hispidus L.
1. Leontodon autumnalis L., Sp. pl. (1753) 798; Ledebour, Fl. ross. II, 778;
Mela & Cajander, Suom. Kasv. 586; Комаров, Фл. Камч. Ill, 185; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 371; Говорухин, Фл. Урала, 516; Сергиевская в Крылов,
Фл. Зап. Сиб. XI, 2968; Polunin, Circump. Arct. fl. 447; Опред. раст. Коми,
333; Васильев во Фл. СССР XXIX, 207; Орлова во Фл. Мурм. V, 252, карта 75;
Bocher & al., Fl. Greenl. 188; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 942, map; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1778; Дорогостайская, Сорн. раст. Kp. Сев. 150; Finch & Sell
in Fl. europ. 4, 311; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР. IV, 210,
карта 322; Сергиенко в Бот. журн. 63, 1, 68, рис. 3; Нечаева, Воробьев в Оп-
ред. раст. Камч. обл. 256; Черепанов, Раст. СССР, 84; Ворошилов, Опред. раст.
Д. Вост. 583; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 401; Сергиенко,
Фл. Канина, 99.
Ic.: Mela & Cajander, 1. с., fig. 319; Polunin, 1. с. 446; Hulten, FL Al. &
neighb. terr. 942.
17 Арктическая флора СССР, вып. X
257
Европейско-западносибирский бореальный вид, широко расселяющийся
за пределы своего естественного ареала по нарушенным (антропогенным) ме-
стообитаниям. Растет во вторично разреженных лесах, по лесным опушкам и
полянам, на песчаных пойменных и суходольных лугах, вырубках, полях, зале-
жах, по обочинам дорог и на сорных участках у жилья в населенных пунктах.
Благодаря розеточному олиствению хорошо переносит вытаптывание. В обла-
сти нашей «Флоры» известен от Мурманска до низовьев Енисея в основном как
сорное растение.
Советская Арктика. Мурман; юг Канина (Несь), южная окраина Болыпе-
земельской тундры (Новый Бор, Сивая Маска, Абезь); Полярный Урал (ст. По-
лярный Урал); низовья Енисея (Дудинка, заносное). (Карта 79).
Карта 79. Распространение Leontodon autumnalis L.
Зарубежная Арктика. Южная Гренландия (заносится и на север); Исландия;
арктическая Скандинавия.
Вне Арктики: Атлантическая и Средняя Европа; Скандинавия; лесные и
степные районы европейской части СССР; юг Западной Сибири. Далее на вос-
ток — в Средней (на север до г. Норильска) и Восточной Сибири, на Дальнем
Востоке, Камчатке, Курилах, Сахалине — как заносное. Занесено и распро-
странилось в Северной Америке.
2. Leontodon hispidus L., Sp. pl. (1753) 799; Mela & Cajander, Suom. Kasv.
586; Говорухин, Фл. Урала, 516; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI,
2969; Опред. раст. Коми, 333; Васильев во Фл. СССР XXIX, 217; Орлова во
Фл. Мурм. V, 252, карта 75; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1779; Finch & Sell in Fl.
europ. 4, 313; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 210, карта 323;
Черепанов, Раст. СССР, 84; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел.
401.
1с.: Федченко, Флеров, Фл. Европ. Росс., рис. 1063; Фл. СССР XXIX,
табл. XIII, 2.
Европейский бореальный вид. Обычно растет на сухих пойменных и долин-
ных лугах, луговых склонах, среди разреженных кустарников, на лесных
опушках, вырубках. На север проникает как сорное, встречается на окраинах
полей, по обочинам дорог и у жилья. В области нашей «Флоры» найдено всего
один раз как заносное в г. Воркута.
Советская Арктика. Южная окраина Болыпеземельской тундры (г. Вор-
кута).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Средняя и Атлантическая Европа; Скандинавия; Балканский
полуостров; Малая Азия; лесные и степные районы европейской части СССР
(доходит до Урала); Кавказ и Закавказье.
258 .
Род 32. SONCHUS L. — ОСОТ
Род содержит около 50 видов, произрастающих естественно в странах Евр-
азии и Африки. Виды отличаются большим полиморфизмом, многие из них от-
носятся к числу сорняков и потому распространились по всем континентам.
В СССР растет 7 видов, на территории «Арктической флоры СССР» — 2, один
из которых — S. humilis — произрастает исключительно в приморских место-
обитаниях на побережьях северных морей западного сектора «Флоры». Кроме
того, по южной окраине Арктической области встречаются как сорные еще 2 вида
этого рода.
1. Растение многолетнее, со стержневым корнем и простым стеблем до 25 см выс.
Стебель голый, иногда только в нижней части с белыми .изогнутыми во-
лосками, олиственный только в нижней половине {розетковидно), в верх-
ней — только 1 лист. Листья продолговато-ланцетные, цельные, изредка
струговидно надрезанные, остроконечные, в основании сужены в крыла-
тый черешок, по краю зубчатые. Корзинки на верхушке стебля крупные,
до 4—5 см диам., одиночные (закладываются 3, 2 боковые остаются недо-
развитыми). Обертка колокольчатая, листочки сизовато-черные, наруж-
ные — широкотреу зольные, в 2—3 раза короче внутренних, линейных,
тупых, с рассеянными железистыми волосками листочков. Семянки около
5 мм дл., с 6 ребрышками по бокам и с широкой окраиной, 'между ребрыш-
ками поперечно-морщинистые..........................2. S. humilis Orlova.
— Растения крупные, со стеблями, более равномерно олиственными широкими
листьями, и со сложными щитковидными соцветиями.......................2.
2. Растение многолетнее, с длинным вертикальным и многочисленными шнуро-
видными горизонтальными корнями и с корневыми отпрысками. Стебель
гладкий, неветвящийся, голый или вверху слабо опушен. Листья про-
долговато-ланцетные, цельные или крупно острозубчато-выемчатые, ниж-
ние на крылатых черешках, средние и верхние — сидячие, с округлыми
стеблеобъемлющими ушками. Корзинки до 3 см диам- Листочки обертки
травянистые, темные, тупые, наружные — широкие, округло заостренные,
в 2—3 раза короче линейных внутренних. Цветоносы и листочки обертки
опушены железистыми волосками. Семянки около 3.5 мм дл., с 6 ребрыш-
ками по бокам, между ребрышками поперечно-морщинистые...................
................................................ 1. S. arvensis L.
— Растения однолетние или двулетние, с небольшим стержневым 'корнем.
Стебель ветвистый от основания. Семянки с 3 ребрышками с каждой сто-
роны .................................................................3.
3. Стебель вверху с бурыми железистыми щетинками. Листья продолговато-
яйцевидные, жесткие, с колючими зубцами, цельные или выемчато-зубча-
тые; нижние на крылатых черешках, средние и верхние — сидячие, при
основании с округлыми стеблеобъемлющими ушками. Корзинки 2.5—
3 см диам., многочисленные, в соцветии на верхушках стебля и ветвей.
Цветоносы под корзинками и наружные листочки обертки опушены
паутинистыми спутанными волосками с небольшим добавлением желези-
стых. Цветки темно-желтые. Семянки с 3 нитевидными продольными
ребрышками по бокам, по краям крылатые и зазубренные, между ребрыш-
ками гладкие .....................................3. S. asper (L.) Hill.
— Стебель гладкий, голый. Листья перисторазделъные, с крупной треугольной
конечной долей, не жесткие, острозубчатые, нижние в основании сужены
в крылатые черешки, средние и верхние — сидячие, в основании с широ-
кими заостренными ушками. Корзинки немногочисленные (часть недораз-
вивается), в соцветии на верхушке стебля. Цветоносы вверху и обертка
в начале развития мягко войлочно опушенные, иногда с примесью желези-
стых волосков, позднее голые. Цветки светло-желтые. Семянки с каждой
стороны с 3 сильно выступающими продольными ребрышками, между ними
поперечно-морщинистые', края семянок, не крылатые................... . .
................................................ 4. S. oleraceus L.
17*
259
1. Sonchus arvensis L., Sp. pl. (1753) 793; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 835;
Scheutz, Pl. jenis. 133; Mela & Cajander, Suom. Kasv. 591; Перфильев, Фл.
Сев. II—III, 375; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 103; Говорухин, Фл. Урала,
522; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3018; Hulten, Fl. Al. X, 1659;
Караваев, Консп. фл. Як. 178; Опред. раст. Коми, 335; Кирпичников во
Фл. СССР XXIX, 249; Орлова во Фл. Мурм. V, 253, карта 76; Hulten, Fl. А1.&
neighb. terr. 950, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1806; Дорогостайская, Сорн. раст.
Кр. Сев. 150; Пермякова в Опред. раст. Як. 498; Boulos in Fl. europ. 4, 328;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 211, карта 325; Дорогостайская в Бот. журн. 63, 2, 253; Хохряков
в Бот. журн. 64, 3, 444; Воробьев в Опред. раст. Камч. обл. 264; Черепанов,
Раст. СССР, 98; Воробьев, Опред. раст. Владивостока, 176; Ворошилов, Оп-
ред. раст. Д. Вост. 595; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 404;
Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37; Хохряков, Фл. Магад. обл. 339.
S. arvensis var. laevipes Koch — Mela & Cajander, 1. c. 591.
Ic.: Mela & Cajander, 1. c., fig. 323; Перфильев, цит. соч., рис. Ill; Hul-
ten, Fl. Al. & neighb. terr. 950; Опред. раст. Як., табл. 69, 4; Фл. СССР XXIX,
табл. XVI, 6.
Западноевразиатский (ныне циркумполярный) полизональный вид, широко
распространенный в северном полушарии, злостный сорняк. Растет на мусор-
ных местах в населенных пунктах, на залежах, в посевах и на огородах, по обо-
чинам дорог и на пустырях. Незначительно проник в южные районы области
нашей «Флоры» — в Европейском секторе, низовьях Енисея и на Дальнем
Востоке.
Советская Арктика. Мурман (Печенга, устье рек Тулома, Иоканга, Гремиха,
Поной); южный Канин, Малоземельская тундра (устье рек Индига, Икча), юг
Болыпеземельской тундры (Воркута); низовья Енисея (Дудинка); Чукотский
полуостров (пос. Провидение, Лорино); Корякское побережье (пос. Тиличики).
Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Средняя и Атлантическая Европа; Скандинавия; европейская
часть СССР; Кавказ; Зацадная и Восточная Сибирь; Средняя Азия; Приморский
край; умеренные районы Азии. Занесено в Северную Африку, Северную Аме-
рику, Австралию.
2. Sonchus humilis Orlova в Нов. сист. высш. раст. 1 (1964) 344; Орлова во
Фл. Мурм. V, 254, карта 77; Черепанов, Раст. СССР, 98; Раменская, Андреева,
Опред. раст. Мурм. Карел. 404; Сергиенко, Фл. Канина, 100.
S. arvensis f. maritimus (Wahlenb.) Rupr. — Кирпичников во Фл. СССР
XXIX, 251.
S. arvensis var. maritimus Wahlenb. — Mela & Cajander, Suom. Kasv. 592;
Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 211.
S. maritimus auct. non L. — Ledebour, Fl. ross. II, 835, p. p.
Ic.: Орлова в Нов. сист. высш. раст. 1, 345.
Восточноевропейский гипоарктический приморский вид (раса) из родства
S. arvensis с ограниченным распространением на побережьях Белого и Барен-
цева морей. Растет на морских прибрежных песчаных лугах, отмелях, дюнах
в устьях рек.
Советская Арктика. Мурман (Поной); Канин (Жемчужная, Чижа, Несь,
Малая Голубница, Вижас, Мгла, Яжма; на южном Канине переходные формы
к S. arvensis), Малоземельская тундра (устье р. Индига).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Побережья Белого моря (юг Кольского полуострова, северо-
запад Архангельской обл.).
3. Sonchus asper (L.) Hill, Herber. Britan. I (1769) 47; Mela & Cajander,
Suom. Kasv. 592; Говорухин, Фл. Урала, 522; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XI, 3017; Hulten, Fl. Al. X, 1659; Караваев, Консп. фл. Як. 178; Polunin,
Circump. Arct. fl. 414; Опред. раст. Коми, 336; Кирпичников во Фл. СССР
XXIX, 256; Орлова во Фл. Мурм. V, 255; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 951,
map; Bocher &al., Fl. Greenl. 188; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1807; Пермякова
260
в Опред. раст. Як. 498; Boulos in Fl. europ. 4, 327; Токаревских во Фл. сев.-
вост. европ. ч. СССР IV, 212, карта 327; Черепанов, Раст. СССР, 98; Воробьев,
Опред. раст. Владивостока, 175; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 596; Ра-
менская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел. 403.
S. oleraceus asper (у et 8) L., Sp. pl. (1753) 794.
S. asper (L.) VilL, Hist. pl. Dauph. HI (1789) 158; Ledebour, Fl. ross. II,
2, 834; Scheutz, Fl. jenis. 133; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 376.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 951; Опред. раст. Як., табл. 69, 2; Фл.
СССР XXIX, табл. XVI, 7.
Западноевразиатский полизональный вид, широко расселившийся в Гол-
арктисе и за его пределами как сорное растение. Растет на мусорных местах
близ населенных пунктов, пустырях, залежах. Часто встречается среди посевов
по обочинам дорог и на железнодорожных насыпях. В области нашей «Флоры»
встречается очень редко, только на южной окраине Европейского сектора.
Советская Арктика. Мурман (Печенга, п-ов Рыбачий); юг Болыпеземельской
тундры (Воркута).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; Скандинавия; Средиземно-
морье; Иран; Западная и Восточная Сибирь; Средняя Азия; Монголия; Китай;
Дальний Восток; Япония; Индия; Северная Америка. Занесено в Центральную
Америку и Австралию.
4. Sonchus oleraceus L., Sp. pl. (1753) 794; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 833;
Scheutz, PL jenis. 133; Перфильев, Фл. Сев, II—III, 376; Говорухин, Фл. Урала,
522; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3017; Hulten, Fl. Al. X, 1659;
Караваев, Консп. фл. Як. 178; Polunin, Circump. Arct. fl. 414; Опред. раст.
Коми, 336; Кирпичников во Фл. СССР XXIX, 254; Hulten, Fl. AL & neighb.
terr. 951, map; Bocher & al., Fl. Greenl. 188; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena
R. 320; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1808; Пермякова в Опред раст. Як. 498;
Boulos in Fl. europ. 4, 327; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV,
211, карта 326; Черепанов, Раст. СССР, 98; Воробьев, Опред. раст. Владиво-
стока, 175; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 596; Раменская, Андреева, Оп-
ред. раст. Мурм. Карел. 403.
S. oleraceus f. albtflora Rupr. — Mela & Cajander, Suom. Kasv. 592.
Ic .: Mela & Cajander, 1. c., fig. 324; Hulten, FL AL & neighb. terr. 951;
Фл. СССР XXIX, табл. XVI, 8; Опред. раст. Як., табл. 69, 3.
Западноевразиатский полизональный вид, широко расселившийся на всех
континентах как сорное растение. В пределах «Арктической флоры СССР»
изредка встречается на южной окраине Восточноевропейского сектора как сор-
ное вблизи населенных пунктов.
Советская Арктика. Южный Канин (Чешская губа, Вижас), юг Болыпезе>
мельской тундры (Воркута).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Европа; Северная Африка; Азия (кроме крайнего севера);
Северная Америка; Австралия.
Род 33. LACTUCA L. — ЛАТУК, САЛАТ
Род включает около 150 видов, распространенных преимущественно в Азии,
а также в Центральной и Южной Европе, Африке и Северной Америке. В СССР
встречается 20 видов, в южных районах Арктической области естественно про-
израстает 1 вид — L. sibirica и однажды был встречен второй — L. tatartca.
1. Листья тонкие, мягкие, голые, ланцетные, длинно заостренные, с широ-
ким полустеблеобъемлющим основанием, цельные и цельнокрайные (из-
редка в основании крупнозубчатые, почти лопастные). Корзинки на длин-
ных веточках, собраны в сложное щитковидно-метельчатое соцветие.
Венчики синие или голубые. Листочки обертки лиловатоокрашенные.
Семянки с коротким (1/i длины) носиком. Волоски хохолка семянки гряз-
новато-белые, ломкие ...............1. L. sibirica (L.) Benth. ex Maxim.
26!
— Листья толстоватые, жест-
кие, перисто- или струго-
видно надрезанные, сбли-
жены в нижней части стеб-
ля, к основанию сужен-
ные, иногда несколько
стеблеобъемлющие, верх-
ние — цельные, ланцето-
видные, цельнокрайные
или с редкими мозолисты-
1 ми шипиками. Корзинки
в ветвистом метельчатом
соцветии, на цветоносах —
редкие мелкие, чешуевид-
ные листочки. Венчики
синие. Листочки обертки
буровато-лиловые. Семян-
ки с более длинными (х/2 дли-
ны) носиком. Волоски хо-
холка семянки снежно-бе-
лые, гибкие ...............
2 . L. tatarica (L.) С.А. Меу.
1. Lactuca sibirica (L.) B.enth.
ex Maxim, in Bull. Acad. Sci.
Petersb. XIX (1874) 528; Сер-
гиевская в Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XI, 3024 [incl. var. integri-
folia (Ledeb.) Serg. et var. den-
tata (Ledeb.) Serg., 1. c. 3025];
Караваев, Консп. фл. Як. 178;
Кирпичников во Фл. СССР
XXIX, 280; Hamet-Ahti, Cajand.
vase. pl. Lena R. 320; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1814; Дорого-
стайская, Сорн. раст. Кр. Сев.
150; Пермякова в Опред. раст.
Як. 498; Киселева во Фл. Пу-
торана, 89, карта с. 160; Хар-
кевич, Буч, Раст. Сев. Коряк.
1101; Ferakova in FL europ. 4,
329; Токаревских во Фл. сев.-
вост. европ. ч. СССР IV, 213,
карта 328; Дорогостайская
в Бот. журн. 63^ 2, 253; По-
лежаев и др. в Бот. журн. 64,
11,1632; Черепанов, Раст. СССР,
83; Раменская, Андреева, Опред.
раст. Мурм. Карел. ,404; Хар-
кевич, Геогр. раст. Сев. Коряк.
34; Сергиенко, Фл. Канина, 100.
Sonchus sibiricus L., Sp. pl.
(1753) 795.
Mulgedium sibiricum (L.)
Cass, ex Less., Synops. Compos.
(1832) 142; Ledebour, Fl. ross.
II, 2, 844; Scheutz, Pl. jenis.
134; Комаров, Фл. Камч. Ill,
187; Перфильев, Фл. Сев. II—
III, 374; Лесков, Фл. Малозем-
262
тундры, 103; Говорухин, Фл. Урала, 521; Опред. раст. Коми, 336; Игошина,
Фл. Урала, 219; Кожевников во Фл. и раст. Чук. 44; Хохряков, Фл. р. Омо-
лон, 75; Сергиенко в Бот. журн. 63, 1,68; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83;
Хохряков, Фл. п-ова Тайгонос, 11; он же, Фл. Магад. обл. 339.
М. sibiricum f. runcinata Laest. — Mela & Cajander, Suom. Kasv. 591.
Ic.: Gmelin, Fl. sib. II (1749) tab. Ill, fig. А, В; Фл. СССР XXIX,
табл. XVI, 5; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел., рис. 80.
Евразиатский бореальный лесной и лесостепной вид. Растет в кустарниках
по берегам рек и озер, в разреженных ивняках и чозенниках, на лугах; иногда
встречается на обочинах дорог и железнодорожных насыпях, на пустырях у на-
селенных пунктов. В область нашей «Флоры» заходит незначительно — в Ев-
ропейско-Западносибирском и Дальневосточном секторах (подзоны южных
гипоарктических тундр и крупных стлаников).
Советская Арктика. Мурман; южный Канин, Тиманская, Малоземельская.
и юг Болыпеземельской тундры; Полярный Урал; низовья Оби (Лабытнанги,,
Салехард); юг Ямала (бухта Находка), Тазовский полуостров; низовья Инди-
гирки (Оленегорск), Колымы; тундровая часть Анюйского нагорья (низовья
р. Медвежки, верховья р. Кикуквеем); бассейны Анадыря и Пенжины; Коряк-
ское нагорье; побережье Гижигинской губы. (Карта 80).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; Скандинавия; лесные вг
лесостепные районы европейской части СССР; таежные районы Западной, Сред-
ней и Восточной Сибири (на северо-восток до таежных верховьев Анадыря);.
Монголия; Дальний Восток; Северный Китай; Япония.
2. Lactuca tatarica (L.) С. А. Меу., Verz. Pfl. Санс. (1831) 56; Сергиевская»
в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3023; Hulten, Fl. Al. X, 56; Кирпичников во
Фл. СССР XXIX, 282; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 952, map; Ferakova.
in Fl. europ. 4, 329; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 213,
карта 329; Черепанов, Раст. СССР, 83; Раменская, Андреева, Опред. раст..
Мурм. Карел. 405.
Mulgedium tataricum DC., Prodr. VII, 1 (1838) 248; Перфильев, Фл. Сев. II—
III, 375; Говорухин, Фл. Урала, 521; Хохряков, Фл. Магад. обл. 339.
Sonchus tataricus L., Mant. 2 (1771) 572.
Ic.: Фл. СССР XXIX, табл. XVI, 4; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 952.
Евразиатский полизональный вид, едва заходящий в область нашей «Флоры»
(верховья р. Пеши в южной части Болыпеземельской тундры). У северного
предела своего распространения растет на береговых лугах, по песчаным скло-
нам, на железнодорожных откосах, иногда на мусорных местах в населенных
пунктах.
Советская Арктика. Юг Болыпеземельской тундры (р. Пеша).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Средняя и Атлантическая Европа; Скандинавия; Балканский»
полуостров; Малая Азия; лесные и степные районы европейской части СССР,.
Крым, Кавказ; Средняя Азия; юг Западной и Восточной Сибири; Монголия,.
Китай.
Род 34. CICERBITA Wallr. — ЦИЦЕРБИТА
Небольшой (около 20 видов) род, распространенный в умеренных районах:
Евразии, в основном в горах. В СССР произрастает 13 видов, половина из них —
эндемики Кавказу. Один вид встречается на западной окраине области нашей
«Флоры».
1. Cicerbita alpina (L.) Wallr.. Sched. crit. I (1822) 434; Кирпичников вс»
Фл. СССР XXIX, 355; Орлова во Фл. Мурм. V, 256, карта 77; Sell in Fl. europ. 4,
331; Черепанов, Раст. СССР, 55; Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм..
Карел. 404.
Sonchus alpinus L., Sp. pl. (1753) 794.
Mulgedium alpinum (L.) Cass, ex Less., Sinops. Compos. (1832) 142; Ledebour,
Fl. ross. II, 2, 840; Mela & Cajander, Suom. Kasv. 591; Мишкин, Фл. Хибинск.
гор, 70; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1810.
26S
Lactuca alpina A. Gray, Synoptic. N. Amer. fl. I, 2 (1884) 444.
Ic.: Mela & Cajander, 1. c.,Jig. 322; Фл. СССР XXIX, табл. XXI, 2; Фл.
Мурм. V, табл. LXII.
Европейский (преимущественно западноевропейско-фенноскандский) вид.
На Кольском полуострове и севере Карелии распространен в полосе приморских
тундр, лесотундры и редкостойной северной тайги. В области нашей «Флоры»
встречается только в западной части Мурманского побережья. Растет в кустар-
никах по берегам и в долинах ручьев, рек и озер, на луговых склонах, в горных
березняках Betula tortuosa s. 1., на ключевых болотах.
Советская Арктика. Мурман (Печенга, Рыбачий, Лиинахамари, Кольский
залив, Тюва-губа, устье Туломы, р. Кильдин).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Скандинавии, северотаежные районы западной части
Мурманской области и Северо-Западной Карелии (на восток до Хибин и Лово-
озерских тундр), изолированно на южном побережье Кольского полуострова
(близ устья р. Стрельны); горы Западной Европы (на юг до Пиренеев, Север-
ных Апеннин и Балкан).
Род 35. LAP SANA L. — БОРОДАВНИК
Небольшой род, распространенный преимущественно в Восточном Среди-
земноморье. В СССР растут 4 вида, 3 из которых имеют ареал, ограниченный
южными районами европейской части страны, и только 1 вид распространен
шире и встречается в пределах Европейского сектора области нашей «Флоры»,
у южной ее границы, как сорное и заносное растение.
1. Lapsana communis L., Sp. pl. (1753) 811; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 770;
Mela & Cajander, Suom. Kasv. 583; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 371; Говору-
хин, Фл. Урала, 516; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 2967; Hulten,
Fl. Al. X, 1632; Опред. раст. Коми, 333; Васильченко во Фл. СССР XXIX,
401; Орлова во'Фл. Мурм. V, 258, карта 80; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.
941, map; ej., Atlas, ed. 2, map 1773; Sell in Fl. europ. 4, 344; Токаревских
во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 214, карта 330; Черепанов, Раст. СССР, 83;
Раменская, Андреева, Опред. раст. Мурм. Карел, 401.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 941.
Западноевразиатский бореальный вид. На севере своего ареала — растение
сорных мест: обочин дорог, залежей, закустаренных лугов, оврагов, железно-
дорожных насыпей, посевов. В область «Арктической флоры СССР» проник
на Мурмане и юге Болыпеземельской тундры.
Советская Арктика. Мурман (Печенга, Териберка); юг Болыпеземельской
тундры (по железной дороге от Сивой Маски до Воркуты).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Средняя и Атлантическая Европа; Средиземноморье, Балкан-
ский полуостров; Малая Азия; Иран; лесные и степные районы европейской
части СССР; южная часть Западной и Центральной Сибири; Тянь-Шань. Зане-
сено в Северную Америку.
Род 36. TARAXACUM Wigg. — ОДУВАНЧИК
К настоящему времени в роде одуванчик — Taraxacum Wigg. описано уже
около 2000 видов, однако большинство их — слабо обособленные апомиктиче-
ские «микровиды», самостоятельность которых признается далеко не всеми ав-
торами, а в различных «Флорах» и «Определителях» они обычно объединяются
в более «крупные» виды (виды-агрегаты), носящие название по приоритетному
виду. Наиболее крупный из таких видов-агрегатов Т. officinale Wigg. s. 1.
включает уже около 1000 «микровидов», таблицы для определения которых еще
никто не дал.
В ареал рода Taraxacum входят внетропические области северного и южного
полушарий, а также (в пределах тропиков) горные районы Южной и Централь-
ной Америки и горы Кении. Как и другие биполярно распространенные роды,
264
этот род, по-видимому, имеет горное происхождение, и первичные виды его фор-
мировались в горных районах разных континентов. В конце неогена—плейсто-
цене в связи с ухудшением климатических условий многие его виды спустились
с гор, и за счет гибридизации между ними сформировалось много вторичных,
гибридогенных видов, заселивших внетропические равнины. При этом гибриды
обычно стабилизировались путем амфиплоидии или перехода к апомиксису
вплоть до постоянного отсутствия пыльцы в недоразвитых пыльниках у многих
видов. Впрочем, виды, лишенные пыльцы, по-видимому, все же способны опы-
ляться пыльцой других видов и также образовывать гибриды. Виды Taraxacum
с 2п=16 обычно принимаются за диплоидные при х=8, но более вероятно, что
они являются тетраплоидами при х=4, так как виды с 2п=24 часто имеют хо-
рошо развитую пыльцу и опыляются перекрестно, хотя при х=8 их следует при-
нимать за триплоиды. Согласно данным П. Г. Жуковой [Цвелев, Жукова
в Бот. журн. 71, 12 (1986) 1621—1628], большинство видов советской Арктики
имеют хромосомные числа (2п), равные 24, 32 и 40.
В советской Арктике одуванчики довольно многочисленны (особенно в ее
восточных районах) и местами играют заметную роль в ее растительности. В по-
лосе гипоарктических тундр одуванчики, как правило, избегают плакорных
ценозов, также болот, так как не приспособлены к произрастанию на кислых
торфянистых почвах и не принимают участия в образовании тундровой дернины;
лишь с истончением и фрагментацией последней в подзоне арктических тундр
отдельные виды Taraxacum появляются в пятнистых тундрах водоразделов.
Все северные виды одуванчиков имеют более или менее короткое, с возрастом
иногда партикулирующее вертикальное корневище с «пучками» тонких эфемер-
ных придаточных корней, развивающихся в минеральных горизонтах почвы
(главный корень сохраняется лишь у молодых особей). Как типичные гемикрип-
тофиты, они образуют симподиально ветвящиеся розеточные побеги, нарастание
которых завершается формированием безлистного цветоноса (стрелки) с верху-
шечной корзинкой: стрелка обычно сильно вытягивается к началу обсеменения.
Одуванчики образуют обычно некрупные дерновинки с небольшим числом
розеточных побегов, не обладают вегетативной подвижностью и размножаются
и распространяются только с помощью семян, далеко разносимых ветром.
Не будучи конкурентно мощными растениями и редко являясь доминантами,
северные виды характерны для интразональных экотопов, в частности для участ-
ков с достаточно дренированным, часто нестабильным и незадернованным
минеральным субстратом.
Среди обычных экотопов северных видов можно назвать: 1) разнообразные
луга и луговины, в том числе в местах норения тундровых животных — для
них особенно характерны виды секции Ceratophora (например, Taraxacum та-
cilentum, Т. lateritium)-, 2) нивальные тундры и лужайки в местах долгого за-
леживания снега, чаще всего на крутых нижних частях и подножиях склонов —
здесь особенно обычны виды секции Arctica (Т. arcticum, Т. Zhukovae, Т. Jurt-
zevii, Т. semitubulosum, Т. sibiricum, Т. alaskanum, Т. Uschakovii, Т. senjavinen-
sis, Т. wrangelicum и др.), а в западных районах — секции Glabra (Т. glabrum,
Т. nivale); 3) приречные, также приморские песчано-галечные гривы, валы
и т. д. (виды секции Ceratophora)', 4) щебнистые осыпи, подножия и карнизы скал,
реже каменистые россыпи, щебнистые вершины и гребни (Г. Soczavae, Т. ког-
iakense — на некарбрнатных осадочных и вулканогенных горных породах,
Т. phymatocarpum и близкие таксоны — на карбонатных; ряд гибридогенных
таксонов, возникших на основе гибридизации представителей секции Arctica
и секции Ceratophora, такие как Т. Tamarae, Т. Petrovskyi, Т. Stepanouae.,
Т. anadyricum и др.); 5) щебневато-суглинистые и суглинистые (иногда карбо-
натные) голые пятна, солифлюкционные полосы (Г. phymatocarpum, Т. Tolmac-
zevii, Т. hyparcticum и др. — секция Arctica)', 6) зарастающие песчаные дюны,
слабо подвижные пески (западночукотский эндемик Т. leucocarpum из секции
Ceratophora с 2н=16). Для всех перечисленных экотопов характерно достаточно
глубокое протаивание мерзлоты в летние месяцы.
Таким образом, виды одуванчиков не входят в число эдификаторов и основ-
ных доминантов тундровых фитоценозов — они либо заселяют участки с ос-
лабленной конкуренцией (в том числе и антропогенные экотоны), либо мирятся
265
с ценотическим господством других видов (в тундровых луговинах, лугах —
на интразональных экотонах).
К сожалению, виды североамериканской Арктики еще недостаточно изу-
чены, а при отсутствии в гербариях СССР достоверно определенного материала
по ним очень трудно судить как о возможном тождестве с ними некоторых видов
советской Арктики, так и о размерах американской части ареала последних.
. Поэтому общее распространение для многих из нижеприведенных видов указы-
вается очень приблизительно.
Нами не включен в обработку описанный с Анадыря вид Т. anadyrense Na-
• kai et Koidz. [in] Bot. Mag. Tokyo, 50, 591 (1936) 144], диагноз которого мы,
'ж-сожалению, не смогли увидеть. Вероятно, Т. anadyrense — приоритетное на-
звание для одного из приведенных ниже арктических видов.
- Принимаемые нами для советской Арктики 52 вида Taraxacum принадлежат
к 5 секциям этого рода. Наиболее характерные для Арктики секцииArctica
Dahlst., Glabra Dahlst. и Ceratophora Dahlst., по-видимому, первоначально были
щп-олне обособленными друг от друга и развивались в высокогорьях разных
горных систем, объединяя типичные криофиты — растения холодных безлес-
ных территорий. При этом предковые формы секций Arctica и Glabra, морфоло-
гически, биологически и экологически более близких между собой, скорее
всего населяли изолированные участки альпийского пояса (первая, очевидно,
в высоких широтах), формирование же секции Ceratophora (соответственно близ-
кой к секции Taraxacum) было связано с верхними уровнями горнолесного (гор-
нотаежного?) пояса. Лишь во время формированиия тундровой зоны с конца
плиоцена и особенно во время плейстоценовых оледенений появились возмож-
ности гибридизации между принадлежащими этим секциям видами, а в настоя-
щее время эти секции связаны между собой рядом вполне стабилизировавшихся
межсекционных гибридов, заслуживающих ранга самостоятельных видов.
Среди представленных в советской Арктике видов циркумполярно распро-
странен, по-видимому, лишь Т. ceratophorum (в принятой здесь более широкой
трактовке, т. е. с включением целого ряда микровидов, описанных из разных
частей циркумполярной Арктики). Значительная часть циркумполярной Арк-
тической области заселена также арктическим (по-видимому, достаточно древ-
ним) кальцефильным видом Т. phymatocarpum из секции Arctica. Однако по-
пуляции разных долготных секторов разделены более или менее обширными
дизъюнкциями, самая крупная из которых отделяет таймырские популяции от
гренландских (впрочем, с Новой Земли известны 2 близкородственных вида).
Весьма протяженными и более монолитными ареалами обладают такие преиму-
щественно арктические виды, как Т. arcticum (дизъюнкция от перешейка Чу-
котского полуострова до Гренландии), Т. macilentum (дизъюнкция от арктиче-
ской Канады до Новой Земли), Т. lateritium (сибирско-западноамериканский),
Т. croceum (амфиатлантический) и ряд других. В целом же род Taraxacum
примечателен значительной долей в его составе собственно арктических и. отча-
сти метаарктических видов, в том числе с узким долготным распространением,
включая виды, эндемичные для отдельных секторов Арктики — Фенносканд-
ского, Восточноевропейского, Урало-Новоземельского, Таймырского, Северо-
Восточносибирского, Чукотско-Корякского. Среди них несомненно имеются
виды разного возраста — от поздненеогенового (вероятного для таких видов,
как Т. phymatocarpum, Т. Soczavae и ряда других) до голоценового (вероятного,
например, для ряда эндемиков Фенноскандии, Новой Земли, для части гибридо-
генных таксонов). Аркто-альпийский тип распространения среди наших оду-
ванчиков редок, он представлен ареалом сибирского вида из секции Glabra —
Т. glabrum: выход его в советскую Арктику и на субарктические высокогорья
ограничен более западными районами (от Пай-Хоя и Вайгача до Западного
^Таймыра и Путораны), испытавшими в плейстоцене значительное воздействие
«'оледенений и морских трансгрессий. Вероятно, этот вид был распространен
гедоль южной окраины ледников. Напротив, ареалы многих видов преимущест-
з венно арктической (метаарктической) секции Arctica тяготеют к ее Восточноси-
v бцрскому и Берингийскому, также Канадскому секторам, не подвергавшимся
сплошному покровному оледенению или полностью свободным от ледников
i в. плейстоцене и входившим в состав Эоарктики. Сходная ситуация отмечается
2266
и в других родах, например в секции Аигеае рода Potentilla: сравни распростра-
нение Р. agg. gelida и Р. agg. hyparctica. Лишь два представителя секции
Arctica — Taraxacum pseudonivale Malysch. и T. mujense Petrocz. — известны s®
высокогорий Южной Сибири. В основном же криофильные — альпийские —
виды одуванчиков высокогорий умеренного пояса принадлежат другим сек-
циям, как правило, также исключительно криофитным. Распространение в об-
ласти нашей «Флоры» четырех таксонов чуждой Арктике секции Taraxacums
в основном ограничено европейским Севером: из них лишь Т. croceum (из под-
секции Spectabilia) широко встречается в более южных приатлантических райо-
нах Арктики.
В гораздо большей степени характерны для циркумполярной тундровой
зоны виды родственной секции Ceratophora, широко распространенные также
в таежных и высокогорных районах Северной Азии и Северной Америки. Однако»
большинство заходящих в Арктику видов последней секции имеет гипоарктиче-
ский, гипоаркто-монтанный или аркто-бореальный ареал, хотя некоторые пред-
ставлены в Арктике и специфическими «микровидами». Наконец, захождение
в область нашей «Флоры» одного из видов' более южной секции Erythrospermav
эндемичного для межгорных котловин Северо-Восточной Якутии, обитателя
остепненных выгонов и солонцеватых лугов, следует поставить в один ряд
с многочисленными находками степных и отчасти континентальных галофиль-
ных растений в арктических районах Якутии и Чукотки.
В целом же род Taraxacum, обнаруживает признаки достаточно интенсивною
видообразования в рамках четвертичных арктических ландшафтов современ-
ного типа, продолжающегося и поныне и внесшего ощутимый вклад в формиро-
вание сравнительно небогатой группы эндемиков молодой Арктической обла;-
сти. Этому способствовало характерное для рода сочетание гибридогенеза„
апомиксиса и полиплоидии. Немалое значение имела также приуроченность,
большинства северных видов одуванчиков к нестабильным субстратам с ослаб-
ленной Конкуренцией, что облегчало выживание гибридных форм, и к интразо-
нальным экотопам, что создавало предпосылку к обособлению малых популя-
ций. Сравнительно высокоарктический тип распространения целого ряда видов;
(с включением островов Северного Ледовитого океана) говорит о том, что в фор-
мировании и расселении арктических одуванчиков немалую роль сыграло дли-
тельное и неоднократное осушение полярного шельфа.
Определение одуванчиков значительно облегчается при наличии хорош®
собранного материала со зрелыми или почти зрелыми семянками и записаннойна
этикетке окраске цветков, которая при сушке сильно изменяется. Другие важные-
для определения признаки, например наличие или отсутствие «рожков» на листо-
чках обертки или пыльцы в пыльниках, хорошо заметны и на сухом материале..
1. В верхней части всех или только некоторых листочков обертки имеются.
полые конические или мешковидные выросты, называемые рожками*
наружные листочки обертки во время цветения прилегают к внутренним:
листочкам или лишь немного отклонены от них; стрелки под корзинкам®
обычно с паутинистым войлочком (хотя бы одиночными волосками), редко»
голые; расширенная часть семянки в верхней части с шипиками, внезапно»
переходящая в ее суженную часть, называемую пирамидкой...........2.
— Все листочки обертки без рожков....................................27.
2. Язычки цветков сверху белые или розовато-белые ...................3..
— Язычки цветков сверху желтые, иногда светло-желтые, снизу часто с лило—
ватой или розоватой продольной полоской...........................6_
3. Семянки в молодом состоянии красноватые, зрелые — красно-бурые-, ли-
стья обычно перистолопастные, с небольшой конечной лопастью .... 4„
— Семянки в молодом состоянии светло-бурые или зеленоватые, зрелые —
, темно-бурые или серовато-бурые ..................................5.
4. Наружные листочки обертки светло-зеленые, с широкой, перепончатой кай-
мой и обычно крупными рожками; язычки цветков снизу с широкой ро-
зоватой полоской .................................26. Т. Stepanovae Worosch..
— Наружные листочки обертки темно-зеленые, с узкой перепончатой каймой
или без нее и с небольшими, темно окрашенными рожками обычно.не на;
всех листочках; язычки цветков снизу с бледно-лиловатой полоской
.......................................... 27. Т. albescens Dahlst.
5. Наружные листочки обертки светло-зеленые, обычно широколанцетные,
с широкой перепончатой каймой и относительно крупными рожками;
язычки цветков снизу со слабой бледно-лиловатой полоской; семянки
зеленовато- или серовато-бурые-, листья обычно перистолопастные . . . .
.................................................. 28..............................Т. anadyricum Tzvel.
— Наружные листочки обертки темно-зеленые, обычно ланцетно-яйцевидные,
. с узкой перепончатой каймой или без нее, с небольшими рожками (часто
не на всех листочках); язычки цветков снизу с широкой розовой полоской;
семянки темно-бурые-, листья цельные, по краю волнистые или крупно-
зубчатые, реже перистолопастные....................29. Т. Petrovskyi Tzvel.
6 (2). Наружные листочки обертки светло-зеленые, обычно с широкой перепон-
чатой каймой, без сизоватого налета, заметно светлее зеленых внутрен-
них листочков ....................................................... 7.
— Наружные листочки обертки темно-зеленые, без перепончатой каймы,
немного блестящие или матовые и тогда часто с сизоватым налетом, редко
(у теневых экземпляров) зеленые, но и тогда они не светлее внутренних
листочков .......................................................... 17.
7. Семянки в молодом состоянии красноватые, зрелые — красно-бурые-, ли-
стья до 12 (15) см дл., в очертании от линейных до обратноланцетных,
цельные, б. м. зубчатые по краю или перистолопастные..................8.
— Семянки в молодом состоянии светло-бурые или желтовато-бурые, зре-
лые — бурые, желтовато-бурые или серовато-бурые......................11.
8. Листья в своих пазухах с рыхлым паутинистым войлочком, светло-серовато-
зеленые; наружные листочки обертки почти целиком перепончатые, лан-
цетные-, расширенная часть семянки 2.3—2.6 мм дл.-, стрелки тонкие
30. Т. jacuticum Tzvel.
— Листья без паутинистого войлочка в своих пазухах, зеленые; наружные
листочки обертки широколанцетные или ланцетно-яйцевидные-, расширен-
ная часть семянки 2.8—4.2 мм дл....................9.
9. Наружные листочки обертки обычно с крупными рожками; стрелки толсто-
ватые, под корзинкой с обильным паутинистым войлочным опушением;
листья неправильно перистолопастные или зубчатые (с зубцами или лопа-
стями разной длины и формы), с верхней стороны часто рассеянно-воло-
систые ............................................22 Т. acricorne Dahlst.
— Наружные Дисточки обертки с небольшими рожками, часто не на всех ли-
сточках; стрелки тонкие, под корзинкой обычно лишь с немногими волос-
ками, реже с более обильным опушением или голые; листья правильно
зубчатые или лопастные (с зубцами или лопастями б. м. одинаковой
длины и формы), голые............................................... 10.
10. Язычки цветков плоские..........24. Т. korjakorum Cliarkev. et Tzvel.
— Язычки цветков полутрубчатые (с завернутыми кверху краями) . . . .
...................................25. Т. czaunense Jurtz. et Tzvel.
11. Листья глубоко-перистолопастные, с узкими, назад обращенными лопа-
стями, сверху рассеянно-волосистые: наружные листочки обертки уже
во время цветения сильно отклоненные от внутренних листочков до вниз
отогнутых, лишь некоторые из них с короткими рожками.....................
..............................................9. Т. murmanicum Orlova.
— Листья цельные, б. м. зубчатые или менее глубоко перистолопастные и
тогда обычно голые; наружные листочки обертки б. м. прилегающие
к внутренним листочкам, обычно все или почти все с рожками .... 12.
12. Листья обратно ланцетно-яйцевидные, все или только наружные в розетке
сверху рассеянно-волосистые, по краю' волнистые или крупнозубчатые,
редко отчасти неглубоко перистолопастные. (Растение европейской Арк-
тики) ...........................................8. Т. Perfiljevii Orlova.
— Листья в очертании обратно ланцетные или обратно-широколанцетные,
почти всегда голые, цельные, по краю неправильно зубчатые или перисто-
лопастные, обычно с зубцами и лопастями различной величины и формы
.................................................................. 13.
26S
13. Листья до 10 (12) см дл., в очертании обратноланцетные, обычно наиболее
широкие в средней части пластинки, у перистолопастных листьев с ко-
нечной лопастью, почти не превышающей по величине боковые; стрелки
тонкие-, корзинки относительно небольшие (обертки 10—15 мм дл.) . . .
................................................................... 14.
— Листья до 20 см дл., в очертании обратно-широколанцетные, обычно наибо-
лее широкие в верхней трети пластинки; цельная конечная, часть пла-
стинки очень крупная, у перистолопастных листьев она значительно
крупнее мелких боковых лопастей и зубцов; стрелки толстые-, корзинки
обычно крупные (обертки 12—20 мм дл.)................................15.
14. Наружные листочки обертки с небольшими рожками, часто лишь на неко-
торых листочках; стрелки под корзинкой обычно лишь с немногими во-
лосками; пыльцы нет; листья с зубцами и лопастями б. м. одинаковой
величины и формы ...............................14. Т. Andersonii Hagl.
— Наружные листочки обертки с довольно крупными рожками; стрелки
под корзинкой с обильным паутинистым войлочком-, пыльца имеется-,
листья с зубцами и лопастями различной величины и формы..................
............................................ 15. Т. bicorne Dahlst.
15. Цветки светло-желтые-, пыльники без пыльцы; семянки желтовато-бурые
.........................................7. Т. Hjeltii (Dahlst.) Dahlst.
— Цветки ярко-желтые; пыльники с пыльцой ....... ...... 16.
16. Семянки бурые, иногда со слабым красноватым оттенком; рожки обычно
очень крупные. (Растение Восточной Сибири и Дальнего Востока) . . .
................................................. 5. Т. longicorne Dahlst.
— Семянки светло-желтовато-бурые; рожки обычно небольшие. (Растение Се-
верной Европы).................................... 6. Т. simulum Вгепп.
17 (6). Семянки вначале красноватые, зрелые — красно-бурые; листья в очер-
тании линейные или обратноланцетные, обычно до 10 см дл., от цельных,
б. м. зубчатых до перисто лопастных; стрелки под корзинкой обычно
слабоволосистые; листочки обертки обычно с небольшими рожками
не на всех листочках, реже с более крупными рожками .......
................................................ 23. Т. lateritium Dahlst.
— Семянки вначале светло-бурые или светло-желтые, зрелые — желто-бурые,
бурые, беловатые, темно-серо-буроватые............................. 18.
18. Листья в очертании обратно ланцетно-яйцевидные или обратно-широко-
ланцетные, цельные, от почти цельнокрайных до неглубоколопастных,
с крупными и широкими лопастями; листья вместе с черешками не более
чем в 6 раз длиннее их наибольшей ширины; зрелые семянки желтовато-
бурые или светло-бурые...............................................19.
— Листья глубоко-перистолопастные или перистораздельные, в очертании
обратноланцетные, или цельные, цельнокрайные или б. м. зубчатые,
но тогда очень узкие, обратно линейно-ланцетные, вместе с черешком
более чем в 6 раз длиннее их наибольшей ширины ......................20.
19. Пыльники с пыльцой; относительно крупные растения с листьями до 15
(20) см дл.; стрелки обычно с паутинистым войлочком под корзинкой
.......................................10. Т. ceratophorum (Ledeb.) DC.
— Пыльники без пыльцы; более мелкие растения с листьями до 10 см дл.;
стрелки почти голые ........................13. Т. novae-zemliae Holmb.
20. Расширенная часть семянок беловатая или светло-серая, 4—5 мм дл.,
носик 3—4 мм дл.; листья 5—10 см дл., цельные или б. м. перистолопаст-
ные; стрелки почти голые. (Растение песков Северной Чукотки) . . .
................................... 18. Т. leucocarpum Jurtz. et Tzvel.
— Расширенная часть семянок светло-бурая, желто-бурая, серо-бурая ... 21.
21. Наружные листочки обертки яйцевидные или ланцетно-яйцевидные, обычно
с сизоватым налетом, с небольшими рожками лишь на некоторых из ли-
сточков; стрелки голые или почти голые; семянки 2.6—3.5 мм дл. . . . 22.
— Наружные листочки обертки от ланцетно-яйцевидных до ланцетных, обычно
без сизоватого налета, с довольно крупными рожками; стрелки под корзин-
ками обычно с паутинистым войлочком .............. 23.
269
22. Листья до 10 см дл., глубоко-перистолопастные, с горизонтально располо-
женными ланцетными и ланцетно-линейными боковыми лопастями, почти
всегда без дополнительных мелких лопастей или зубцов; расширенная
часть семянки светло-бурая,, с шипиками в верхней трети; носик 6—
8 мм дл.; цветки желтые; пыльники с пыльцой...............................
...............................17. Т. Gorodkovii Cliarkev. et Tzvel.
— Листья до 12 см дл., цельные, выемчато-зубчатые или неглубоко-перисто-
лопастные, с горизонтально расположенными лопастями, обычно без до-
полнительных зубцов и лопастей; расширенная часть семянки темно-
серо-бурая, с шипиками в верхней половине; носик 3—4 мм дл.; цветки
лимонно-желтые; пыльники без пыльцы.......................................
................................. 21. Т. Tamarae Charkev. et Tzvel.
23. Все или почти все листья розетки струговидно-перисторазделъные, с круп-
ной конечной долей и довольно широкими, назад обращенными боковыми
долями; мелкие дополнительные доли и зубцы обычно имеются . . . .
.............................................. 11. Т. macroceras Dahlst.
— Листья от цельных, очень узких (обратно ланцетно-линейных), до перисто-
лопастных и перисторазделъных, но с более узкими и горизонтально рас-
положенными долями и лопастями.......................................24.
24. Расширенная часть зрелых семянок темно-серо-бурая, 4—5 мм дл.; листья
от цельных, крупнозубчатых по краю, до перистораздельных, чаще глу-
боко-перистолопастные или перистораздельные, с боковыми долями раз-
ной длины (наиболее длинные из них ланцетные или линейные) и неболь-
шой конечной долей...................................................25.
— Расширенная часть зрелых семянок светло-бурая или желтовато-бурая,
3.5—4.5 мм дл. .................................................... 26.
25. Расширенная часть семянок лишь в верхней трети с шипиками; носик
6—8 мм дл.......................................19. Т. taimyrense Tzvel.
— Расширенная часть семянок в верхней половине с многочисленными шипи-
ками; носик 4—5.5 мм дл............................20. Т. lenense Tzvel.
26. Листья глубоко-перистолопастные или перисторазделъные, с основными ло-
пастями или долями ланцетными или ланцетно-линейными; мелкие до-
полнительные лопасти и зубцы многочисленные. (Растение Кольского полу-
острова) . . . ........................ 12. Т. norvegicum (Dahlst.) Dahlst.
— Листья цельные или перистолопастные, с треугольными или продолгова-
тыми лопастями, обычно без дополнительных лопастей и зубцов. (Широко
распространенное растение)......................16. Т. macilentum Dahlst.
27 (1). Наружные листочки обертки ланцетные и линейно-ланцетные, снаружи
зеленые или светло-зеленые, горизонтально распростертые или отгибаю-
щиеся, довольно многочисленные; семянки светло-бурые, желтоватые или
желтовато-бурые; все или почти все листья розеток сверху рассеянно-
волосистые, свыше 8 см дл.; стрелки довольно толстые, под корзинкой
с паутинистым войлочком; цветки желтые...............................28.
— Наружные листочки обертки от ланцетных до широкояйцевидных, приле-
гающие к внутренним листочкам, реже б. м. отклоненные от них, редко
вниз отгибающиеся, но тогда они темно-зеленые (почти черные) и значи-
тельно более широкие; листья обычно голые, редко рассеянно-волосистые,
но тогда очень мелкие, до 10 см дл.................................. 29.
28. Язычки наружных цветков корзинки снизу с темной (серовато-фиолетовой,
сероватой или темно-розовой) продольной полоской; пыльники с пыльцой
или без пыльцы.....................................1. Т. officinale Wigg.
— Язычки наружных цветков корзинки снизу лишь с едва намечающейся тем-
ной полоской, почти одноцветные; пыльники с пыльцой.......................
..........................2. Т. kuusamohnse Lindb. fil. et Palmgr.
29. Листья обычно 10—20 см дл., от почти цельных до струговидно-перисто-
лопастных, с многочисленными зубцами разной величины или с дополни-
тельными мелкими лопастями; стрелки под корзинкой обычно слабоволо-
систые, с немногими извилистыми волосками, реже голые или с более
обильным паутинистым войлочком; наружные листочки обертки ланцет-
ные, почти перепончатые/ светло-зеленые, реже темно-зеленые, без сизо-
270
ватого налета; цветки желтые; носик в 1.5—2.5 раза длиннее светло-
бурой или желтовато-бурой расширенной части семянки.............30.
— Листья 3—10 (15) см дл., различной формы; стрелки под корзинкой всегда
совершенно голые; наружные листочки обертки от широкояйцевидных
до ланцетных, обычно травянистые и темно-зеленые, часто с сизоватым
налетом; цветки различной окраски; носик обычно почти равен расши-
ренной части семянки, реже не более чем в 1.5 раза длиннее ее .... 31.
30. Черешок и срединная жилка листьев светло-зеленые: цветки ярко-желтые
............................................ 3; Т. croceum Dahlst.
— Черешок и срединная жилка листьев красноватые; цветки светло-желтые
.................................4. Т. sagittifolium Lindb. fil. ex Dahlst.
31. Пыльники недоразвитые, все без пыльцы ...........................32.
— Пыльники б. м. развитые, все или только у более внутренних цветков кор-
зинки с пыльцой (в цветущих корзинках она обычно высыпается из пыль-
никовых трубок на близлежащие части цветков, а в бутонах следует
с помощью иглы вскрыть некоторые из пыльниковых трубок) ...... 38.
32. Все или почти все листья цельные, целънокрайные или крупнозубчатые
по краю, реже отчасти неглубоко- и расставленно-перистолопастные;
расширенная часть семянки в верхней половине с многочисленными шипи-
ками, темно-серо-бурая .. . •........................................33.
— Все, реже почти все, листья розеток б. м. глубоко-перистолопастные; рас-
ширенная часть семянки лишь в верхней трети с относительно немногочис-
ленными и короткими шипиками до почти гладкой........................34.
— —г Листья розеток все или почти все перистолопастные, лопасти с гори-
зонтально оттянутой верхушкой. Язычки сверху лимонно-желтые (редко
бледно-лимонно-желтые), снизу лиловатые до самых зубчиков. Расши-
ренная часть семянки в верхней половине с довольно обильными шипиками,
темно-бурая или буро-коричневая............. 48. Т. Uschakovii Jurtz.
33. Цветки лимонно-желтые; рыльца почти черноватые.......................
.............................................33. Т. Lyngeanum Hagl.
— Цветки светло-желтые до почти желтовато-белых; рыльца темно-жел-
товатые ..............34. Т. hyparcticum Dahlst. (var. hyparcticum).
34. Язычки цветков с завернутыми на верхнюю сторону боковыми краями,
сверху очень бледно-желтые (беловато-желтые). Лопасти листьев супро-
тивные, книзу уменьшающиеся, треугольные (нижний край горизонталь-
ный) ........................................43. Т. semitubulosum Jurtz.
— Язычки цветков плоские, сверху обычно белые........................36.
—• — Язычки цветков плоские, лимонно-желтые или более темно-желтые
.................................................................... 35.
35. Язычки цветков лимонно-желтые. Семянки оливково-бурые, с немногими
короткими шипиками в основании пирамидки. Лопасти листьев не умень-
шающиеся книзу, горизонтально отходящие, реже (более длинные) не-
сколько отогнутые книзу...........................49. Т. czukoticum Jurtz.
— Язычки цветков (более темно-)желтые. Зрелые семянки красно-бурые,
с шипиками в верхней 1/4—1/3. Лопасти листьев уменьшающиеся книзу,
нижний край их отходит под прямым, верхний — под острым углом
к оси листа .... 38. Т. alaskanum Rydb. (var. Ulvelkotii Jurtz.)
36. Семянки вначале красноватые, зрелые — темно-красно-бурые; боковые ло-
пасти листьев обычно б. м. назад (книзу) отклоненные; конечная лопасть
обычно крупнее боковых; наружные листочки обертки ланцетно-яйце-
видные или широколанцетные, рыхло прилегающие............................
.............................................40. Т. Zhukovae Tzvel.
— Семянки вначале светло-бурые, зрелые — темно-серо-бурые или темно-ко-
ричневые; боковые лопасти листьев обычно горизонтально направленные;
конечная лопасть часто не крупнее боковых; наружные листочки обертки
прилегающие, от широколанцетных до широкояйцевидных..................37.
37. Очень мелкие (до 4 см дл. и до 0.6 см шир.). тупо-перистолопастные листья
все или только наружные в розетке сверху рассеянно-волосистые; наруж-
ные листочки обертки от ланцетйо-яйцевидных до широколанцетных
..................................................41. Т. Jurtzevii Tzvel.
271
— Более крупные (в среднем!) растения; листья 0.5—1.2 см шир., голые или
некоторые из них близ срединной жилки с немногими волосками', лопасти
листьев б. ч. с горизонтально оттянутой верхушкой', наружные листочки
обертки от широкояйцевидных до ланцетно-яйцевидных......................
....................................42. Т. arcticum (Trautv.) Dahlst.
38 (31). Цветки сверху розовые или лиловые', расширенная часть семянки в верх-
ней трети с шипиками........................................39.
Цветки сверху желтые, разных оттенков, или белые.............40.
39. Листья глубоко-перистолопастные', наружные листочки обертки ланцетно-
яйцевидные или широколанцетные; расширенная часть семянки 3.5—
4.5 мм дл., темно-серо-бурая.................... 44. Т. Soczavae Tzvel.
— Листья цельные, цельнокрайные или крупнозубчатые, редко отчасти неглу-
боколопастные; наружные листочки обертки яйцевидные или ланцетно-
яйцевидные; расширенная часть семянки 3—3.6 мм дл., желтовато-бурая
....................................45. Т. korjakense Charkev. et Tzvel.
40. Листья цельные, цельнокрайные или с крупными широкими зубцами, реже
отчасти неглубоко-перистолопастные.....................................41.
— Листья глубоко-перистолопастные, лишь самые наружные (нижние) в ро-
зетке иногда цельные.................................................. 45.
— — Листья все или выше расположенные в розетке неглубоко-перистолопаст-
ные, б. ч. с ширококрылатым черешком, нежные, не остающиеся; лопасти
широкотреу зольные, направленные горизонтально или несколько кверху;
язычки цветков лимонно-желтые; пыльники с пыльцой; семянки серо-
бурые, с обильными шипиками в верхней трети—половине.......................
.....................................47. Т. pseudoplatylepium Jurtz.
41. Наружные листочки обертки от широкояйцевидных до ланцетно-яйцевид-
ных, во время цветения прилежащие к внутренним листочкам, обычно
с сизоватым налетом', расширенная часть семянок 4—4.8 мм дл., почти
до основания или только в верхней половине—трети с многочисленными
шипиками ..............................................................42.
— Наружные листочки обертки от широколанцетных до ланцетных, уже
во время цветения отгибающиеся от внутренних листочков и часто" вниз
отогнутые, обычно без сизоватого налета', расширенная часть семянок
4.5—5 мм дл., обычно совершенно гладкая, реже с немногими короткими
шипиками близ верхушки; цветки желтые, снизу розоватые или лиловые
. . . ............................................................. 44.
42. Язычки лимонно-желтые-, семянки оливково-серые, почти до основания
густо покрыты шипиками. Наружные листочки обертки с сизым налетом
. . . .....................................31. Т. phymatocarpum J. Vahl.
— Язычки (более темно-)желтые, снаружи доверху с лиловатым оттенком;
семянки лишь в верхней половине с шипиками, ниже мелкобугорчатые
или почти гладкие. Наружные листочки обертки темно-зеленые, иногда
с едва заметным сизым налетом..........................................43.
— — Язычки бледно-лимонно-желтые или желтовато-белые, снаружи ро-
зоватые. Семянки оливково-серые, с шипиками в верхней половине . . .
. ,.................34. Т. hyparcticum Dahlst. (var. Schamurinii Jurtz.).
43. Язычки цветков плоские. Семянки серо-бурые, широкие, в верхней трети,
с очень короткими шипиками......................32. Т. platylepium Dahlst.
— Язычки полутрубчатые, иногда наверху уплощенные. Незрелые семянки
красновато-рыжие, с шипиками в верхней части...............................
............................................. 50. Т. Nanaunii Jurtz.
44. Расширенная часть семянки светло-бурая, всегда гладкая................
...............................................52. Т. glabrum DC.
— Расширенная часть семянки красно-бурая, иногда с немногими короткими
шипиками в верхней части...................51. Т. nivale Lange ex Kihlm.
45 (40). Цветки лимонно-желтые, бледно-желтые или желтовато-белые', се-
мянки серовато-бурые, темно-бурые или оливково-серые...........46.
— Цветки более темно-желтые.........................................49.
46. Цветки лимонно-желтые. Семянки темно-бурые или коричнево-бурые . . .
.............................................................. 47.
272
— Цветки бледно-желтые или желтовато-белые. Семянки 3.5—4 мм дл., олив-
ково-серые или буровато-серые. Основные лопасти листьев иногда с редкими
зубчиками, нередко имеются дополнительные мелкие лопасти. Черешки
пурпуровые ........................................................... 48.
47. Расширенная часть семянки 3—3.5 мм дл., лишь в верхней четверти с не-
многими короткими шипиками. Лопасти листьев довольно широкие,
б. ч. треугольно-продолговатые . ..........................................
................................. 35. Т. senjavinensis Jurtz. et Tzvel.
— Расширенная часть семянки 3.5—4 мм дл., в верхней трети с довольно
многочисленными короткими шипиками. Лопасти листьев треугольные,
с горизонтально простертыми, оттянутыми верхушками.........................
......... 48. Т. Uschakovii Jurtz. (var, pseudowrangelicum Jurtz.).
48. Язычки цветков сверху бледно-желтые. Расширенная часть семянки в верх-
ней трети с довольно многочисленными шипиками. Основные лопасти
листьев дстроланцетные. Растение средних размеров, с б. м. сочными
черешками и стрелками.........................36. Т. wrangelicum Tzvel.
— Язычки сверху желтовато-белые. Расширенная часть семянки б. ч. в верх-
ней половине густо покрыта шипиками. Листья обычно с широкотреуголъ-
ными зубчатыми лопастями, верхние лопасти нередко серповидные. Ра-
стение 2—6 см выс., с мелкими, нешироко раскрывающимися корзинками
..............................................46. Т. Tolmaczevii Jurtz.
49. Семянки вначале красноватые, позднее темно-красно-бурые-, листья с каж-
дой стороны с 3—5 тупыми или островатыми основными лопастями; до-
полнительные, более мелкие лопасти и зубцы обычно отсутствуют-, на-
ружные листочки обертки от яйцевидных до широколанцетных, в сухом
состоянии с сизоватым налетом..............................................
........................... 38. Т. alaskanum Rydb. (var. alaskanum).
— Семянки вначале светло-бурые, позднее серо-бурые или темно-серо-бурые
................................................................. . 50.
50. Листья с 3—6 основными лопастями с каждой стороны, на верхушке тупыми
или островатыми; обычно имеются более мелкие дополнительные лопасти
на оси листа и зубцы на основных лопастях; наружные листочки обертки
от широкояйцевидных до широколанцетных, обычно с сизоватым налетом,
всегда темно-зеленые..............................Ш. Т. sibiricum Dahlst.
— Листья с 2—3 (4) боковыми лопастями, на верхушке тупыми, обычно ши-
роко закругленными; дополнительных долей и зубцов нет-, наружные
листочки обертки обычно широколанцетные, часто без сизоватого налета,
нередко светло-зеленые 39. Т. kamtschaticum Dahlst.
Секция 1. Taraxacum
Относительно крупные, реже мелкие растения. Стрелки под корзинками
обычно с паутинистым войлочком или хотя бы немногими извилистыми воло-
сками, редко голые. Наружные листочки обертки от широколанцетных до ли-
нейных, почти всегда без рожков. Расширенная часть семянки довольно вне-
запно переходит в хорошо обособленную, но короткую пирамидку, а затем
в длинный носик, который обычно значительно длиннее расширенной части
семянки.
Тип: Т. officinale Wigg.
1. Taraxacum officinale Wigg., Primit. fl. holsat. (1780) 56; Шишкин в Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3007; он же во Фл. СССР XXIX, 433; Орлова во Фл.
Мурм. V, 260, карта 78; она же во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 215, карта
331; Richards & Sell in Fl. europ. 4, 340; Курбатский во Фл. Краснояр. края X,
102; Цвелев в Опред. раст. Камч. обл. 259; Черепанов, Раст. СССР, 102.
Т. vulgare Schrank, Primit. fl. salisburg. (1792) 193; Перфильев, Фл. Сев.
II—III, 373; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 103; Говорухин, Фл. Урала, 520.
1с.: Федченко, Флеров, Фл. Европ. Росс. 1053; Сырейщиков, Илл. фл. Моск,
губ. III, 329; Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. VI, 2, fig. 762, 763, 766; Землинский,
Лекарств, раст. СССР, изд. 2, 199.
18 Арктическая флора СССР, вып. X 273
Евразиатский (преимущественно европейский) бореальный вид, занесенный
во многие другие внетропические страны. Представлен многочисленными (более
1000) апомиктическими и полуапомиктическими «микровидами», из которых
лишь немногие заходят в Арктику в качестве заносных растений. В советской
Арктике отмечены следующие «микровиды»: Т. alatum Lindb. fil. — окр. Пе-
ченги, Канин, р. Шапкина, Т. tenebricans (Dahlst.) Dahlst. — пос. Териберка,
Канин; Т. penicilliforme Lindb. fil. — луга по Пеше; Т. insigne Ekman ex Wiinst.
et Jess. — Канин; T. crassipes Lindb. fil. — юг Канина. Из них 2 вида —
Т. penicilliforme и Т. crassipes — имеют недоразвитые пыльники без пыльцы.
Это крупные растения с толстыми стрелками и ширококрылатыми черешками
листьев, которые у Т. penicilliforme более или менее розоватые, а у Т. crassi-
pes — бледно-зеленые; кроме того,
у Т. penicilliforme листья более рассе-
чены: их конечная доля обычно ма-
ленькая, а боковые часто оттянуты
в линейные придатки. Остальные виды
имеют пыльники с пыльцой и бледно-
зеленые черешки, которые у Т. tenebri-
cans почти бескрылые, а у 2 остальных
видов хотя бы самые наружные широ-
кокрылатые. Боковые лопасти или доли
листьев у Т. insigne более короткие и
островатые, а у Т. alatum — более
длинные и острые, хотя у обоих этих
видов наружные в розетке листья мо-
гут быть цельными. Наружные лис-
точки обертки у Т. tenebricans почти
горизонтально расположенные, у Т. ala-
tum и Т. insigne лишь немного книзу
отклоняющиеся, а у Т. crassipes и
Т. penicilliforme — вниз отогнутые.
В Арктике встречается в Европей-
ском секторе, у южных ее пределов —
Карта 81. Распространение Taraxacum of-
ficinale Wigg.
главным образом в населенных пунктах, у дорог, а также на более или менее
засоренных участках луговых, песчаных и каменистых тундр.
Советская Арктика. Мурман; юг Канина, Болыпеземельская тундра; Поляр-
ный Урал. (Карта 81). /
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Почти вся Европа, Кавказ, Передняя и Средняя Азия, Урал,
Западная Сибирь (на севере до окрестностей пос. Березово на Оби), Восточная
Сибирь (бассейн Енисея; на севере до окр. Туруханска; в Забайкалье как занос-
ное растение), юг Дальнего Востока и Камчатка (как заносное растение);
заносное в Северной Америке (на севере до Южной Аляски) и других внетропи-
ческих странах обоих полушарий.
2. Taraxacum kuusamoense Lindb. fil. et Palmgr. in Meddel. Soc. fauna
fl. Fenn. 37 (1911) 41; Richards & Sell in Fl. europ. 4, 340.
Европейский гипо арктический вид, который вместе с очень близким видом
Т. galeatum Dahlst. легко отличается от «микровидов» из родства Т. officinale
отсутствием темной полоски на нижней стороне язычков краевых цветков.
Нередко выделяется вместе с рядом видов из родства Т. officinale (в том числе
с упомянутым выше видом Т. crassipes) в особую секцию Boreigena HagL, на наш
взгляд не заслуживающую этого ранга.
Встречается на лужайках, песках и галечниках по берегам рек и озер.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра: окр. Воркуты, галечник
близ устья левого притока р. Воркуты к юго-востоку от пос. Северный, 22 VII
1967, № 175, Н. Цвелев.
В зарубежной Арктике, по-видимому, отсутствует.
274
Вне Арктики. Северные районы Швеции и Финляндии; вероятно, заходит
также в Карелию и Мурманскую обл., так как обычен в окр. Кусамо близ
границы с СССР.
3. Taraxacum croceum Dahlst. in Andersson & Hesselman in Bihangtill
Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 26 , 3, 1 (1900) 12; ej. in Kungl. Sv. Vet.-Acad.
Handl. 9, 2 (1930) 78, fig. 27; Hulten, Amphi-Atl. pl. 34, map 16; Шишкин
в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3006; он же во Фл. СССР XXIX, 450; Игошина,
Фл. Урала, 219; Bocher & al., Fl. Greenl. 199; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1800;
Richards & Sell in Fl. europ. 4, 336; Черепанов, Раст. СССР, 101.
T. officinale var. lapponicum Kihlm. in Meddel. Soc. fauna fl. Fenn. 11 (1884)
63.
T. croceum ssp. repletum Dahlst. in Bot. Notis. (Lund) 1905 (1905) 160.
T. lapponicum (Kihlm.) Hand.-Mazz., Monogr. Тагах. (1907) 73; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 374; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 103; Говорухин, Фл.
Урала, 520; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 153; Шишкин во Фл. СССР XXIX, 450;
Орлова во Фл. Мурм. V, 260, карта 78; она же во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР
IV, 215, карта 332; Караваев в Опред. раст. Як. 502; Ребристая, Фл. Больше-
зем. тундры, 104; Курбатский во Фл. Краснояр. края X, 102; Раменская, Анд-
реева, Опред. раст. Мурм. Карел. 403; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Ca-
nada, 597, map 1148.
T. ceratolobum Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 12, 2 (1913) 12; Richards &
Sell, 1. c. 336; Черепанов, Раст. СССР, 100.
T. repletum (Dahlst.) Dahlst., 1. c. (1913) 17.
T. croceum var. ceratolobum (Dahlst.) Dahlst., 1. c. (1930) 82.
Ic.: Dahlstedt, 1. c. (1930), fig. 27—28, tab. 3 (fig. 5—7); Porsild & Cody,
1. c., fig. 977.
Амфиатлантический гипоарктический вид, распространенный в Арктике
от Центральной Канады, Баффиновой'Земли и Лабрадора до Тазовского полу-
острова, а затем изолированно в бассейне Ангары (близ села Денисово, 4 VI
1908, Н. Благовещенский). В. И. Курбатский (цит. соч.) указывает его еще для
норильско-хетской лесотундры, однако экземпляров оттуда мы не видели.
На юге этот вид имеет изолированные местонахождения на северном побережье
Ладожского (окр. Сортавалы) и, вероятно, Онежского озер, где в качестве ре-
ликтов позднеледниковья встречаются и некоторые другие арктические виды,
и на вершинах Среднего Урала (Конжаковский Камень и др.). Отличается
значительным полиморфизмом. Кроме типовой разновидности var. croceum
с голыми листьями и цветками, лишенными пыльцы, стоит отметить еще разно-
видности var. repletum (Dahlst.) Tzvel. comb, nova ( = T. croceum ssp. repletum
Dahlst., 1. с.), имеющую пыльники с пыльцой, и var. ceratolobum (Dahlst.)
Dahlst. (1. с.) с рассеянно-волосистыми сверху листьями. В Фенноскандии
var. repletum встречается реже var. croceum, но в восточной части ареала вида
(например, в Болыпеземельской тундре и на Урале), по-видимому, известна
только var. repletum. Другая разновидность — var. ceratolobum — известна
в СССР только из окр. Поноя на Кольском полуострове, где она приводится
ее автором. Возможно, она является результатом гибридизации Т. croceum
с одним из двух предыдущих видов, для которых опушенные сверху листья
очень характерны. Т. lapponicum (Kihlm.) Hand.-Mazz., на наш взгляд, явля-
ется более поздним синонимом Т. croceum.
В отличие от двух предыдущих видов, принадлежащих к подсекции Taraxa-
cum (ее тип — Т. officinale Wigg.), Т. croceum принадлежит к подсекции Specta-
bilia (Dahlst.) Schischk., представленной в западных и северных районах Ев-
ропы целым рядом (около 250) не всегда легко распознаваемых видов. Это
наиболее северный и, пожалуй, наиболее широко распространенный вид под-
секции, другие виды которой не идут на восток дальше Фенноскандии.
Обитает в долинах рек и озер на лугах, песчано-галечных отложениях, среди
кустарников (особенно в ивняках), а также на более или менее влажных луго-
винных тундрах по склонам коренных берегов речных долин и приморских
террас, по берегам ручьев, иногда на известняковых скалах; на Урале заходит
в лиственничники.
18*
275
Советская Арктика. Мурман;
Канин, о. Колгуев, Малоземель-
ская и Большеземельская тунд-
ры; Полярный Урал, Тазовский
полуостров (юг). (Карта 82, 1).
Зарубежная Арктика. Цент-
ральная часть арктического по-
бережья Центральной Канады;
о. Саутгемптон; Баффинова
Земля; Лабрадор; южная часть
Гренландии; Исландия; Шпиц-
берген; арктическая Скандина-
вия.
Вне Арктики. Фенноскандия
(северная часть и горы; в СССР
Кольский полуостров и север
Карелии, затем у северного по-
бережья Ладожского озера);
побережье Мезенской губы, ле-
сотундра в бассейне Усы, При-
полярный и Северный Урал,
Средний Урал (Конжаковский
Камень); указывается для но-
рильско-хетской лесотундры;
бассейн Ангары; приводится
для канадской части Скалистых
гор (на север до истоков Юкона),
включая восточные предгорья,
и для северотаежных приатлан-
тических районов Канады.
4. Taraxacum sagittifolium
Lindb. fil. ex Dahlst. in Kungl.
Sv. Vet.-Akad. Handl. 9, 2
(1930) 74; Шишкин во Фл.
СССР XXIX, 451; Орлова во
Фл. Мурм. V, 261; Черепанов,
Раст. СССР, 102.
Ic.: Dahlstedt, 1. с., fig. 25,
tab. 3 (fig. 2).
Эндемичный для Северной
Фенноскандии гипоарктический
вид подсекции Spectabilia (Da-
hlst.) Schischk. Его экземпля-
ров с территории СССР мы не
видели, однако он приводится
его автором для окр. пос. По-
ной на Кольском полуострове,
и в достоверности этого указа-
ния не приходится сомневаться.
Очень близкий вид — Т. kolae-
nse Lindb. fil. ex Dahlst. (1.
c. 62), отличающийся от T. sa-
gittifolium лишь серовато-зеле-
ными (а не светло-зелеными)
листьями, указывается его ав-
тором для бассейна р. Туломы.
В отношении экологии схо-
ден с предыдущим видом.
276
Советская Арктика. Мурман (окр. пос. Поной).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Фенноскандия (северная часть и горы; обычен в Северной
Финляндии — окр. Кусамо и др.).
Секция 2. Ceratophora Dahlst.
Sect. Ceratophora Dahlst. in Acta Fl. Suec. 1 (1921) 37.
Обычно средней величины, реже мелкие арктические, гипоарктические или
высокогорные растения. Стрелки с паутинистым войлочком (хотя бы одиноч-
ными извилистыми волосками), редко голые. Наружные листочки обертки
от яйцевидных до ланцетных, обычно более или менее прилегающие к внутрен-
ним листочкам, как и последние, под верхушкой с рожками, нередко очень
крупными. Расширенная часть семянки внезапно переходит в хорошо обособ-
ленную, но обычно короткую пирамидку; носик длинный.
Т и п: Т. ceratophorum (Ledeb.) DC.
5. Taraxacum longicorne Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 5, 9 (1906) 9;
Шишкин во Фл. СССР XXIX, 461; Караваев в Опред. раст. Як. 500; Киселева
во Фл. Путорана, 89, карта с. 160; Курбатский во Фл. Краснояр. края X, 103;
Черепанов, Раст. СССР, 101.
Ic.: Dahlstedt, 1. с., tab. 3.
Восточносибирский гипоарктическйй вид, легко узнаваемый по относительно
крупным размерам всего растения и корзинок, цельным илинеглубоко-перисто-
лопасгным, но почти всегда неправильно зубчатым листьям и крупным рожкам
на светло-зеленых, почти целиком перепончатых наружных листочках обертки.
Широко распространен в горных северотаежных районах Восточной Сибири
и отсюда по речным долинам заходит в Арктику.
Обитает на песчаных и галечниковых отложениях речных и озерных долин,
в ивняках, на луговинах по пологим склонам коренных берегов и террас рек.
За пределами Арктики встречается также на лугах и лесных полянах, заходит
в разреженные леса (преимущзственно лиственничники).
Советская Арктика. Западный Таймыр (бассейн Пясины, вёрховья р. Верх-
ней Таймыры); низовья Лены (в полосе редколесий), Индигирки (р. Шандрин),
Колымы; север Анюйского нагорья (редко), юго-западное побережье Чаунской
губы; южные отроги Чукотского нагорья; бассейны Анадыря и Пенжины;
север Корякского побережья (пос. Беринговский); побережье Гижигинской
губы. (Карта 82, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Енисейский кряж (на юг до окр. Красноярска), Среднесибир-
ское плоскогорье (включая горы Путорана), Верхояно-Колымская горная
страна (на северо-восток до гольцово-таежных районов верховьев Малого Анюя
и междуречья Большого Анюя и Анадыря); горы Охотского побережья;
на Камчатке очень близкий вид Т. perlatescens Dahlst.
6. Taraxacum simulum Brenn. in Meddel. Soc. fauna fl. Fenn. 33 (1907) 109;
Dahlstedt in Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 6, 3 (1928) 49, karta 8; Hulten,
Amphi-Atl. pl. 80, map 61; Шишкин во Фл. СССР XXIX, 471; Орлова во Фл.
Мурм. V, 263, карта 79; Черепанов, Раст. СССР, 103.
Т. melanostylum Th. Fries fil. in Sv. Bot. Tidskr. 2 (1908) 144.
T. lactucaceum Dahlst., 1. c. 52; Palmgren in Meddel. Soc. fauna fl. Fenn.
37 (1911) 42.
Ic.: Dahlstedt, 1. c., fig. 13—16, tab. 5, 6 (fig. 1—6).
По-видимому, эндемичный для Фенноскандии гипоарктический вид, лишь
едва заходящий в СССР. Далыптедтом (Dahlstedt, 1. с.) он приводится для се-
веро-западной части п-ова Рыбачий, а Н. И. Орлова (цит. соч.) указывает его
для Хибинских гор. Указание этого вида для Вайгача (Hulten, 1. с.) очень сом-
нительно. Несмотря на большой разрыв ареала, этот вид настолько тесно при-
мыкает к предыдущему виду, что, возможно, является его синонимом. Подоб-
277
ные разрывы ареала встречают-
ся и у других гипоарктических
видов, например у Trisetum ag-
rostideum (Laest.) Fries, и потому
тождественность Taraxacum lon-
gicorne и T. simulum вполне ве-
роятна. К сожалению, достовер-
ных экземпляров Т. simulum мы
не видели. С Т. simulum мы
считаем возможным объединить
2 очень близких фенноскандс-
ких вида, приводившихся для
Кольского полуострова (не вне
Арктики): Т. melanostylum и
Т. lactucaceum, последний из
которых имеет более глубоко
рассеченные листья. Пыльники
в цветках Т. simulum и Т. 1оп-
gicorne имеют вполне развитую
пыльцу.
Обитает на луговинах и в ив-
няках по склонам приморских
террас; вне Арктики на поло-
гих склонах гор, песках и га-
лечниках речных и озерных до-
лин.
Советская Арктика. Мурман
(п-ов Рыбачий); указывается
для о. Вайгач.
Зарубежная Арктика. Арк-
тическая Скандинавия.
Вне Арктики. Север Фен-
носкандии, Хибинские горы.
7. Taraxacum Hjeltii (Dahlst.)
Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm)
5, 9 (1906) 6; ej. in Kungl. Sv.
Vet.-Akad. Handl. 6, 3 (1928) 37,
karta 6; Шишкин во Фл. СССР
XXIX, 469; Орлова во Фл.
Мурм. V, 261, карта 79; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1795; Черепа-
нов, Раст. СССР, 101.
Т. ceratophorum ssp.- Hjeltii
Dahlst. in Bot. Notis. (Lund)
1905 (1905) 162.
Ic.: Dahlstedt, 1. c. (1906),
tab. 1—2; ej., 1. c. (1928), fig. 9,
tab. 8 (fig. 1—7).
Эндемичный для Фенноскан-
дии гипоарктический вид, от-
личающийся от двух предыду-
щих видов светло-желтыми цвет-
ками и отсутствием пыльцы во
всегда недоразвитых пыльниках,
что, по-видимому, взаимосвяза-
но. Подобно Т. longicorne, имеет
очень крупные рожки на наруж-
ных листочках обертки.
27.8
Обитает на травянистых склонах приморских террас, на мысе Орлов —
на выходах коренных пород.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, окр. г. Кола, мыс Орлов
в окр. пос. Поной). (Карта 83, Г).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Фенноскандия (горы и север равнинной части).
8. Taraxacum Perfiljevii Orlova в Нов. сист. высш. раст. 10 (1973) 269; она же
во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 216, карта 334; Ребристая, Фл. Большезем.
тундры, 104; Черепанов, Раст. СССР, 102.
1с.: Орлова в Нов. сист. высш. раст. 10, рис. 1—2.
Восточноевропейско-западносибирский гипоарктический вид, замещающий
близкие виды Т. simulum и Т. longicorne на северо-востоке европейской части
СССР и на Урале. По форме листьев (они обратно ланцетно-яйцевидные, цель-
ные или с короткими треугольными лопастями) сходен также с более высоко-
арктическим Т. ceratophorum (Ledeb.) DC. и южносибирским Т. altaicum'
Schischk., но отличается светло-зелеными наружными листочками обертки и
обычным присутствием рассеянных курчавых волосков на верхней стороне
листьев. Последний признак может служить основанием для предположения
о происхождении Т. Perfiljevii в результате плейстоценовой гибридизации
Т. ceratophorum с Т. officinale.
Обитает на разнотравных и злаково-разнотравных луговинах по склонам
приречных и приморских террас, на песчано-галечных отложениях речных
долин, по берегам ручьев, в ивняках. По-видимому, является кальцефилом,
обитая преимущественно в районах выходов известняков или мергелей. За пре-
делами Арктики приурочен почти исключительно к обнажениям известняков
и близких к ним пород (например, по р. Пижме, близ пос. Адак и Усть-Щугор).
Советская Арктика. Канин, низовья Печоры, Большеземельская тундра;
Полярный Урал; Пай-Хой. (Карта 83, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Побережье Мезенской губы, бассейн Печоры (на юг до вер-
ховьев р. Пижмы и Усть-Щугора), Приполярный и Северный Урал, низовья
Оби (от Ханты-Мансийска до Салехарда).
9. Taraxacum murmanicum Orlova во Фл. СССР XXIX (1964) 730, 470;
она же во Фл. Мурм. V, 262, карта 80; Черепанов, Раст. СССР, 102.
Пока известно только одно, типовое местонахождение этого вида: на дюнных
песках морского побережья на северо-востоке п-ова Рыбачий. Занимает про-
межуточное положение между секциями Ceratophora и Taraxacum, возможно
являясь современным гибридом. Струговидно-перистолопастными, сверху рас-
сеянно-волосистыми листьями напоминает Т. officinale s. 1., но имеет мелкие
рожки на некоторых листочках обертки.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
10. Taraxacum ceratophorum (Ledeb.) DC., Prodr. VII (1838) 146; Simmons,
Survey phytogeogr. 130, p. p.; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 152; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 373; Говорухин, Фл. Урала, 520; Лесков, Фл. Малозем.
тундры, 103, р. р.; Шишкин воФл. СССР XXIX, 460; Hulten, Fl. AL & neighb.
terr. 945; Петровский, Раст. о. Врангеля, 125; Welsh, Fl. Al. 171, p. p.; Кара-
ваев в Опред. раст. Як. 500; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 464,
p. p.; Richards & Sell in Fl. europ. 4, 335, p. p.; Киселева во Фл. Путорана, 89,
карта с. 160; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Курбатский во Фл. Краснояр.
края X, 102; Цвелев в Опред. раст. Камч. обл. 262; Черепанов, Раст. СССР,
100.
Leontodon ceratophorum Ledeb., Ic. pl. fl. ross. I (1829) 9; ej., Fl. alt. IV,
149, in nota.
Taraxacum Chamissonis Greene in Pittonia, 4 (1901) 228; Haglund in Sv. Bot.
Tidskr. 40, 4 (1940) 340, emend.; Hulten, Fl. Al. X, 1643; Шишкин, цит. соч. 465;
279
Петровский, цит. соч. 125; Караваев, цит. соч. 501; Киселева, цит. соч. 89; Юр-
цев и др., цит. соч. 83; Курбатский, цит. соч. 103.
Т. brevicorne Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 5, 9 (1906) 11; Holmboo
in Lynge, Vase. pl. N. Z. 86; Шишкин, цит. соч. 472; он же в Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XI, 3003; Игошина, Фл. Урала, 218; Караваев, цит. соч. 500; Орлова
во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 216, карта 333; Ребристая, Фл. Болыпо-
зем. тундры, 104; Черепанов, Раст. СССР, 100.
Т. brachyceras Dahlst., 1. с. (1906) 19; Шишкин, цит. соч. 473; Hulten, Atlas,
ed. 2, map 1797, p. p. (incl. T. simulum); Bocher & al., Fl. Greenl. 199; Черепа-
нов, Раст. СССР, 100.
T. trigonolobum Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 20, 1 (1925) 8; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 947.
Ic.: Ledebour, 1. c. (1829), tab. 34; Dahlstedt, 1. c. (1906), tab. 4, 10—11;
Hulten, FL Al. & neighb. terr. 947.
Почти циркумполярный гипоаркто-монтанный вид, распространенный также
в горных районах Восточной Сибири, Северной Монголии и Дальнего Востока,
а вероятно, и в Северных Кордильерах.
Его лектотипом нами избран экземпляр с Камчатки из гербария Ледебура
с этикеткой «Е Kamtschatka, Eschscholtz» (LE). Это довольно крупное растение
с широкими цельными листьями и темно-зелеными листочками обертки. По-ви-
димому, ему вполне тождествен американский Т. Chamissonis Greene, описанный
с о. Св. Павла. Высокоарктические популяции Т. ceratophorum, по которым
были описаны виды Т. brevicorne Dahlst. (лектотип: «Nowaja Semlja, Karma-
kulski, 19 VIII 1901, О. Ekstam» — S) и T. brachyceras Dahlst. (из Восточной
Гренландии, co Шпицбергена и Вайгача), обычно имеют меньшие общие раз
меры и, как правило, более мелкие рожки, сохраняя, однако, относительно
широкие (обратнояйцевидно-ланцетные) листья. Пыльца у них остается вполне
развитой, как и у типичных экземпляров Т. ceratophorum, и мы считаем возмож-
ным присоединять эти популяции к этому последнему виду. Хотя листья Т. ce-
ratophorum обычно бывают цельными (но неправильно зубчатыми), во многих
частях ареала встречаются особи, которые имеют часть листьев или все листья
розеток перистолопастные с широкотреугольными лопастями. По таким экзем-
плярам описан из Камчатки Т. trigonolobum Dahlst., который мы также относим
в число синонимов Т. ceratophorum.
В принятом нами относительно широком понимании Т. ceratophorum очень
близок к группе гипоарктических видов со светло-зелеными листочками обертки
(Т. longicorne, Т. simulum и Т. Perfiljevii), а также к Т. macroceras, возможно,
являющемуся лишь разновидностью Т. ceratophorum со (йруговидно-перистораз-
дельными листьями, и к Т. macilentum, имеющему более узкие, а обычно и болсо
мелкие листья.
Несмотря на широкое распространение, Т. ceratophorum не является массово
встречающимся видом. Обычно он обитает на луговинах, песках и галечниках
в речных и озерных долинах, а также близ морского побережья, на луговых
склонах небольших возвышенностей и гряд, иногда на обнажениях коренных
пород, заходит в моховые и лишайниково-моховые тундры.
Советская Арктика. Северный Канин, Колгуев, Малоземельская и Большо-
земельская тундры; Полярный Урал; Карская тундра, Югорский полуостров,
Вайгач; Северный и Южный острова Новой Земли; Ямал, Тазовский и Гыдап-
ские полуострова; низовья Енисея; Таймыр (кроме северного побережья);
среднее течение р. Попигай, низовья Оленека и Лены, Хараулахские горы (юг);
низовья Яны, Кондаковские горы (верховье р. Тогучан); северо-восток Колым-
ской низменности, низовья Колымы, северные части Анюйского и Анадырского
нагорий, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский полуостров, о-ва Ара-
камчечен и Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское побережье.
(Карта 84).
«Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; Восточная Гренландия, Шпиц-
берген; возможно, также арктическая Канада.
Вне Арктики. Приполярный, Северный и Средний Урал (на юг.до Денеж-
кина Камня); Среднесибирское плоскогорье; горы Южной Сибири и Северной
Монголии; Верхояно-Колымская горная страна (на северо-восток до гольцово-
280
таежных районов верховьев Боль-
шого Анюя и Анадыря); Охотское
побережье, Камчатка; таежные
районы Аляски и Юкона; возмож-
но, также Северные Кордильеры.
11. Taraxacum macroceras
Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 5,
9 (1906) 15.
T. groenlandicum Dahlst., 1. c.
23, tab. 14-15.
T. longicorne auct. non Dahlst. —
Шишкин во Фл. СССР XXIX, 461,
P- P-
Ic.: Dahlstedt, 1. c., tab. 7—8.
Азиатско-американский гипо-
арктический вид, возможно пред-
ставляющий редкую мутагенную
разновидность предыдущего вида
со струговидно-перистораздельны-
ми (боковые доли их назад обра-
щенные) листьями. В пользу пос-
леднего предположения свидетель-
ствует нередкое присутствие в ро-
зетках Т. macroceras 1—3 цельных
листьев, вполне сходных по форме
с листьями Т. ceratophorum. Т. mac-
roceras описан по относительно
крупным экземплярам из ни-
зовьев Лены (лектотип: «Бепа,
Bulun. VII 1898, N. Nilsson» —
S), в то время как высокоарктиче-
ские популяции этого вида из
Гренландии и Новой Земли имеют
небольшие общие размеры, в сред-
нем менее крупные рожки и опи-
саны в качестве самостоятельного
вида Т. groenlandicum Dahlst.
В отношении экологии вполне
сходен с предыдущим видом; оби-
тает также главным образом на
луговинах, песках и галечниках
речных и озерных долин. Возмож-
но, является несколько более ксе-
рофильным по сравнению с Т. ce-
ratophorum, так как большая рас-
сеченность листьев у многих видов
одуванчика, варьирующих в этом
отношении, связана с обитанием
в условиях большей сухости.
Советская Арктика. Новая Зем-
ля («Северный остров, губа Гла-
зова, 26 VII1910, Четыркин»); Тай-
мыр (редко); низовья Хатанги,
Анабара, Оленека, Лены, окр. пос.
Тикси; мыс Св. Нос; низовья Ко-
лымы; север Анюйского нагорья,
Чукотское нагорье; о. Итыгран;
северная часть бассейна Анадыря.
(Карта 83, 3).
Карта 84. Распространение Taraxacum ceratophorum (Ledeb.) DC.
281
Зарубежная Арктика. Арктическая Канада; Гренландия (Западная и Южная,
возможно и Восточная).
Вне Арктики. Среднесибирское плоскогорье (только северная часть, вклю-
чая горы Путорана и истоки Вилюя); Верхояно-Колымская горная страна (на
северо-восток до таежно-гольцевых районов междуречья Большого Анюя и
Анадыря); Охотское побережье.
12. Taraxacum norvegicum (Dahlst.) Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 5,
9 (1906) 22, tab. 12, 13; ej. in Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 6, 4, 45, karta 7,
fig. 11, tab. 6; Шишкин во Фл. СССР XXIX, 470; Орлова во Фл. Мурм. V, 262;
Hulten, Atlas, ed. 2, map 1796; Черепанов, Раст. СССР, 102.
Т. ceratophorum ssp. norvegicum Dahlst. in Bot. Notis. (Lund) 1905 (1905) 163.
Ic.: Dahlstedt, 1. c. (1906), tab. 12, 13; ej., 1. c. (1928), fig. 11, tab. 6.
Скандинавский гипоарктический вид, имеющий ограниченное распростра-
нение на севере Фенноскандии (к северу от 66° с. ш.). Близок к предыдущему
виду, но имеет горизонтально расположенные основные доли листьев. В герба-
риях СССР пока отсутствует, но достоверность указания его для СССР самим ав-
тором сомнений не вызывает.
В отношении экологии сходен с двумя предыдущими видами.
Советская Арктика. Приводится для северо-западной части п-ова Рыбачий
на Кольском полуострове в окр. пос. Вайда-губа.
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Северная Фенноскандия (в СССР — юго-запад Мурман-
ской обл. и крайний север Карелии).
13. Taraxacum novae-zemliae Holmb. in Lynge, Vase. pl. N. Z. (1923) 87;
Шишкин во Фл. СССР XXIX, 471; Черепанов, Раст. СССР, 102.
Ic.: Lynge, Vase. pl. N. Z., tab. 29.
Таймыро-новоземельский арктический вид, возможно заслуживающий лишь
ранга разновидности Т. ceratophorum. Кроме более мелких размеров, отлича-
ется от последнего вида полным отсутствием пыльцы в недоразвитых пыльниках.
Пока известен лишь из трех местонахождений: двух с Новой Земли (мыс Сухой
Нос — тип вида и Малые Кармакулы) и одного с Таймыра (западное побережье
в низовьях рек Рагозинки и Осиповки, сборы Л. Л. Занохи и др., в 1981 —
1982 гг.).
В нижнем течении р. Рагозинки вид собран в разнотравных группировках
на скалистом берегу.
Советская Арктика. Северный и Южный острова Новой Земли; западное
побережье Таймыра. (Карта 85, 1, 4).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не найден.
14. Taraxacum Andersonii Hagl. in Sv. Bot. Tidskr. 40, 4 (1946) 335; Hulten,
Fl. Al. X, 1641; Харкевич, Цвелев в Бот. журн. 63, 6, 842; Цвелев в Опред.
раст. Камч. обл. 263; Черепанов, Раст. СССР, 100.
Ic.: Haglund, 1. с., fig. 5.
Амфиберингийский гипоарктический вид, описанный по экземплярам, вы-
ращенным в Лунде (Швеция) из семян с Аляски («Skagway, 1934, № 56, 57,
J. Anderson»). Внешне очень сходен с близкими видами Т. macilentum и Т. 1а-
teritium, но имеет светло-зеленые наружные листочки обертки.
Обитает на скалах и щебнистых склонах, сухих песчано-галечных гривах,
в луговинах и сухих тундрах.
Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского (восток) и Анадырского
нагорий; юго-западное побережье Чаунской губы; Чукотское нагорье; юго-
восток Чукотского полуострова; бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 85, 2).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна; Юго-Восточная Аляска
(тип из окрестностей Скагвэя). Распространение вида в Северной Америке
выяснено недостаточно.
15. Taraxacum bicome Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 5, 9 (1906) 29;
Шишкин во Фл. СССР XXIX, 478; Черепанов, Раст. СССР, 100.
282
Т. macilentum auct. non
Dahlst. —Курбатский во Фл.
Краснояр. края X, 104, р. р.
Ic.: Dahlstedt, 1. с., tab. 17.
Преимущественно азиатский
гипоаркто-монтанный вид, ши-
роко распространенный в горах
Сибири (включая Алтай), Сред:
ней и Центральной Азии, где
он нередко встречается и в ка-
честве сорного растения у до-
рог и в населенных пунктах,
как бы замещая здесь европей-
ский Т. officinale. Наиболее да-
леко в Арктику он проникает
на Западном Таймыре, где имеет
самую северную часть своего
ареала, но, кроме того, изоли-
рованно встречается в речных
долинах бассейнов Печоры и
Оби, прилегающих к арктиче-
ской и субарктической части
Урала. Подобные разрывы ареа-
ла между Алтаем и Северным
(или Средним) Уралом имеют и
многие другие азиатские, гор-
ные по происхождению виды
различных родов. Эти виды
могли проникнуть в более се-
верные районы Урала в холод-
ные фазы плейстоцена через
Казахский мелкосопочник и
Южный Урал, где они вымерли
во время последующих более
теплых периодов.
Характеризуется светло-зе-
леными наружными листочками
обертки (чем отличается от близ-
кого Т. macilentum), светло-се-
ровато-бурыми семянками и уз-
кими неправильно перистолопа-
стными и зубчатыми листьями.
Описан с Киргизского хребта.
В экологическом отношении
сходен с другими широко рас-
пространенными видами секции
Ceratophora (Г. ceratophorum,
Т. macilentum и др.), обычно
предпочитая слабо задернован-
ные местообитания в речных и
озерных долинах, особенно пес-
чано-галечные отложения, но
заходит также на луговые
участки как в речных доли-
нах, так и на склонах различ-
ных возвышенностей и гряд.
В горах обычно селится вдоль
ручьев. Может встретиться так-
же у дорог и в населенных
пунктах.
Карта 85. Распространение Taraxacum novae-zemliae Holmb. (7); Т. Andersonii Hagl. (2); T. bicorne Dahlst. (5); совместное произрастание
zemliae и Т. bicorne (4); Cirsium kamtschaticum Ledeb. ex DC. (5).
283
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры, восточное подножие
Полярного Урала; Западный Таймыр (р. Рагозинка, устье Дудыпты). (Карта
85, 3, 4).
В зарубежной Арктике, по-видимому, отсутствует (но, возможно, к нему
принадлежит часть экземпляров из арктической Северной Америки, опреде-
ляющихся коллекторами как Т. lacerum Greene).
Вне Арктики. Верхнее течение Печоры; Среднесибирское плоскогорье;
Алтай, Саяны; горы Средней и севера Центральной Азии.
16. Taraxacum macilentum Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 5, 9 (1906) 17;
Толмачев, Фл. Тайм. 170; Шишкин во Фл. СССР XXIX, 467; Тихомиров, Пет-
ровский, Юрцев, Фл. Тикси, 32; Караваев в Опред. раст. Як. 501; Киселева
во Фл. Путорана, 89, карта с. 161; Курбатский во Фл. Краснояр. края X, 104,
р. р.; Харкевич, Цвелев в Бот. журн. 63, 6, 842; Цвелев в Опред. раст. Камч.
обл. 262; Черепанов, Раст. СССР, 101; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37.
Т. hyperboreum Dahlst. in Ostenfeld, Vidensk.-Selsk. Skr. 16, 8 (1909) 27;
Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 596, map 1145.
T. gracilipes Hagl. in Nytt Mag. Bot. 5 (1957) 7.
Ic.: Dahlstedt, 1. c. (1906), tab. 9; ej., 1. c. (1909), tab. 3, fig. 18; Haglund,
1. c., fig. 1—2.
Азиатско-американский (в основном азиатский?) гипоарктический вид,
в советской Арктике являющийся одним из наиболее широко распространен-
ных представителей рода и несомненно более обычный и повсеместный здесь,
чем в субарктической северотаежной части своего ареала. Для него характерны
относительно небольшие и узкие, цельные или перистолопастные листья, темно-
зеленые (до почти черных) наружные листочки обертки обычно с довольно
крупными рожками и довольно крупные (3.5—4 мм дл.) желтовато-бурые се-
мянки. Отличается значительным полиморфизмом как в отношении морфологи-
ческих признаков, так и в отношении хромосомных чисел (2п=24и 32, по опре-
делениям П. Г.Жуковой). Вероятно, может быть разделен на несколько таксонов
меньшего объема (апомиктических и полуапомиктических «микровидов»), неко-
торые из которых мы приводим здесь в ранге разновидностей: var. macilentum —
листья цельные или слаболопастные (нередко даже цельнокрайные), стрелки
с небольшим количеством паутинистого войлочка под корзинкой, цветки с пло-
скими язычками и вполне развитой пыльцой, листочки обертки с довольно круп-
ными рожками; var. hyperboreum (Dahlst.) Tzvel., comb, nova [=7\ hyperboreum
Dahlst., 1. c. (1909); описана с о. Кинг-Уильям в южно-центральной части
Канадского Арктического архипелага; как предыдущая, но цветки с недоразви-
тыми пыльниками без пыльцы, по-видимому высокоарктичесйая];1 var. gracili-
pes (Hagl.) Tzvel., comb, nova {—T. gracilipes Hagl., 1. с.) описана c
Новой Земли («Machiggin, 24 VIII 1921, В. Lynge») как var. macilentum,
но рожки очень мелкие и лишь на некоторых из листочков обертки,
по-видимому тоже высокоарктическая; var. subtubulosum Tzvel., var. nova
(a var. macilento florum ligulis subtubulosis differt. T у p u s: «Insula
Wrangelii, fl. Gusinaja, in declivitate schistosa australi, 17 VII 1979, V. Pet-
tovski» — LE) с полутрубчатыми (с продольно вверх завернутыми краями)
язычками цветков; var. tschuktschorum Tzvel., var. nova (a var. macilento scapis
sub calathidio valde arachneoso-tomentosis differt. T у p u s: «Terra Tschukt-
schorum, planities elevata Anjuensis, systema fl. Pogyhden, in fluxo medio
fl. Aljarmagtyn, in glareosis, 9 VIII 1974, A. Tichonova» — LE) с обильным па-
утинистым войлочком в верхней части стрелок.
Популяции Т. macilentum с перистолопастными листьями, может быть, тож-
дественны североамериканскому Т. lacerum Greene [in Pittonia, 4 (1901) 230],
описанному из штата Британская Колумбия в Канаде, и если это действительно
так, то вид в целом должен изменить свое название на Т. lacerum. Однако до-
стоверных экземпляров по этому последнему виду мы не видели, а коллекторы
обычно относят к нему разные виды с перистолопастными листьями, так что
1 Порсилд и Коди (Porsild & Cody, 1. с.) указывают для Т. hyperboreum Dahlst. бледно-
желтые или белые язычки, для Т. 'lacerum Greene — бледно-желтые.
284
мы предпочитаем пока ос-
тавить название Т. maci-
lentum (этот вид описан
с низовьев Лены; его лек-
тотип: «Lena, Kisiljach,
7 VI 1898, N. Nilsson» —
S, изотип — LE).
В тундровой зоне рас-
пространен от ее южных
границ до подзоны аркти-
ческих тундр (включитель-
но). Обитает преимущест-
венно на песках и галеч-
никах речных и озерных
долин и близ морского
побережья, часто заходит
и на луговые участки, рас-
тет и на береговых скло-
нах, холмах и грядах.
Иногда встречается также
на каменистых местах, кар-
низах и подножиях скал,
но для таких местообита-
ний менее характерен.
Советская Арктика. ?
Северный Канин («хребет
Паэ-хой, р. Ладзет-яга, об-
нажения филлитов, 2 VIII
1928, В. Андреев» — сом-
нительный экземпляр без
соцветий); Болыпеземель-
ская тундра (восточная
часть — сборы А. Шренка,
1837 г. без указания пунк-
та); Карская тундра; Но-
вая Земля (Северный ост-
ров — Машигина губа и
прол, Маточкин Шар);
Ямал (редко), Гыданский по-
луостров; низовья Енисея;
Таймыр, побережье Ха-
тангского залива; низовья
Оленека и Лены, Быков-
ский полуостров, побе-
режья бухты Тикси, губы
Буор-Хая: низовья Яны;
Новосибирские острова
(о. Столбовой, о. Боль-
шой Ляховский — только
var. hyperboreum)', мыс Св.
Нос; Медвежьи острова
(о. Четырехстолбовой), ни-
зовья Колымы; север Анюй-
ского и Анадырского
нагорий, побережья Чаун-
ской губы; Чукотское на-
горье, о. Врангеля; Чу-
котский полуостров, о. Ара-
камчечен; бассейны Ана-
дыря и Пенжины. (Карта 86).
Карта 86- Распространение Taraxacum macilentum Dahlst.
285
о
ей
Зарубежная Арктика. Арк-
тические Аляска и Канада
(распространение точно не
выяснено).
Вне Арктики. Северная
часть Среднесибирского пло-
скогорья (включая плато
Путорана, Анабарский щит,
истоки Оленека); Верхояно-
Колымская горная страна
(включая межгорные котло-
вины); о. Карагинский; ве-
роятно, также Северные Кор-
дильеры.
17. Taraxacum Gorodkovii
Charkev. et Tzvel. в Бот.
журн. 63, 6 (1978) 841; Цве-
лев в Опред. раст. Камч. обл.
263; Черепанов, Раст. СССР,
101.
Метаарктический вид, из-
вестный пока лишь из нем-
ногих местонахождений на
северо-востоке Азии. Наибо-
лее близок к Т. macilentum,
от которого отличается в сред-
нем более глубоко рассечен-
ными листьями, более широ-
кими наружными листочками
обертки почти без рожков и
покрытыми снаружи сизова-
тым налетом, голыми или
почти голыми стрелками.
Учитывая перечисленные при-
знаки, можно предполагать,
что Т. Gorodkovii происходит
от -гибридизации Т. macilen-
tum с одним из видов секции
Arctica (например, с Т. sibi-
ricum), хотя его экземпляры
вряд ли являются современ-
ными гибридами. Пыльца
в его пыльниках обычно
имеется.
Обитает на каменистых и
щебнистых склонах, часто по
берегам горных ручьев и
близ снежников.
Советская Арктика. Севе-
ро-восточная часть Анюйского
нагорья; хр. Пекульней
(оз. Баранье); юго-восток Чу-
котского полуострова (зал.
Провидения); бассейн Пен-
жины (верховья р. Пальмат-
киной — тип вида). (Карта
87, 7).
В зарубежной Арктике не
найден.
286
Вне Арктики. Колымское нагорье (Утинский перевал).
18. Taraxacum leucocarpum Jurtz. et Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 21 (1984)
188; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83 (nom. nud.).
Западночукотский арктический псаммофильный вид, известный только из
двух местонахождений: с развеваемых песков в северо-западной части о. Айон
(реки Ровеем и Рывеем), откуда он описан, и с эоловых песков п-ова Аачим на
северном побережье Чукотки (14 VIII 1973, С. Баландин, А. Сытин, Б. Юрцев).
На о. Айон растет в нескольких километрах от берега моря на зарастающих
песчаных грядах вместе с Leymus villosissimus, Koeleria asiatica, Papaver pulvi-
natum, Phlojodicarpus rillosus, Dianthus repens-, селится и на раздуваемых песках
высокой поймы. В сходных условиях и в сходном, но более обедненном флори-
стическом окружении произрастает и на п-ове Аачим — к западу от устья
р. Пегтымель (пески приурочены к ее древней дельте). Габитуально он сходен
с Т. macilentum, но отличается от него беловатыми семянками с очень коротким
носиком. Его можно было бы принять за узколокальный «микровид» из родства
Т. macilentum, сформировавшийся в условиях развеваемых песков, однако
определенное для него П. Г. Жуковой хромосомное число 2п=16 (функцио-
нально диплоидное, но по происхождению, вероятно, тетраплоидное) дает ос-
нования предполагать, что этот таксон, напротив, является одним из древнейших
видов Арктики, сохранившихся на о. Айон в качестве плейстоценового реликта.
Из других арктических видов одуванчиков это число известно только еще у од-
ного североамериканского вида Т. Holmenlanum Sahlin [in Folia geobot. 18 (1983)
445] ]=7\ pumilum Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 4—8 (1905) 27, non Gaudich,
1825] из секции Arctica, в СССР пока не найденного.
Советская Арктика. О-в Айон; п-ов Аачим на северном побережье Централь-
ной Чукотки. (Карта 87, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
19. Taraxacum taimyrense Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 21 (1984) 189.
Арктический вид, имеющий ограниченное распространение на юге Таймыра,
главным образом в бассейне р. Пясины. Наиболее близок к лопастнолистным
формам Т. bicorne и Т. macilentum, от которых отличается темно-серовато-бу-
рым цветом зрелых семянок. Вероятно, происходит от интрогрессивной гибри-
дизации Т. bicorne или Т. macilentum с сохранившимся и в настоящее время
в горах Бырранга видом секции Arctica — Т. phymatocarpum Vahl при значи-
тельном доминировании генов секции Ceratophora. Описан с южных предгорий
Бырранга (скалы у правого берега оз. Энгельгардта, 12 VIII 1967, Н. Мат-
веева).
Обитает на береговых, часто каменистых или скалистых склонах, а также
на песках и галечниках речных и озерных долин.
Советская Арктика. Таймыр (кроме северного и восточного побережий).
(Карта 87, 3).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
20. Taraxacum lenense Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 21 (1984) 190.
Арктический вид, пока известный только из нескольких местонахождений
в низовьях Лены и с Чукотского полуострова. При внешнем сходстве с Т. ma-
cilentum он, подобно предыдущему виду, имеет расширенную часть зрелых
семянок темно-серовато-бурого цвета, но в отличие от него почти до половины
своей длины густо покрытую шипиками. Носики семянок более короткие, чем
у Т. macilentum и Т. taimyrense (они почти равны по длине расширенной части
семянок). Все это позволяет предположить, что Т. lenense происходит от древ-
ней гибридизации Т. bicorne или Т. macilentum с Т. phymatocarpum, однако
признаков последнего вида здесь больше, чем у Т. taimyrense (об этом свидетель-
ствуют короткие носики семянок и сильно шероховатая расширенная часть
их). Хотя Т. phymatocarpum в горных районах низовьев Лены очень редок,
вполне вероятно, что прежде он был распространен здесь значительно шире,
но некоторые его популяции были полностью «поглощены» более «активными»
видами из секции Ceratophora. Типовые экземпляры Т. lenense имеют этикетку:
287
«Якутия, северная оконечность Хараулахского хребта, правый берег Быков-
ской протоки р. Лены в 8 км ниже о. Столб, на сланцевой осыпи, 23 VIII 1956,
Т. Полозова, Б. Юрцев».
В экологическом отношении Т. lenense более сходен с Т. phymatocarpum,
чем с близкими видами секции Ceratophora-. он обитает на скалах и щебнистых
осыпях сланцев, известковистых и некарбонатных песчаников и других горных
пород.
Советская Арктика. Б1изовья Лены; Чукотский полуостров (в среднем
течении Амгуэмы и близ оз. Аччен). (Карта 87, 4).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не найден.
21. Taraxacum Tamarae Charkev. et Tzvel. в Бот. журн. 63, 6 (1978) 839;
Цвелев в Опред. раст. Камч. обл. 259; Черепанов, Раст. СССР, 103.
IT. eurylepium Dahlst. in Ostenfeld, Vidensk.-Selsk. Skr. 16, 8 (1909) 72,
tab. 3, fig. 19; Haglund in Sv. Bot. Tidskr. 40, 2, 343.
T. Dezhneuii Jurtz. — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 83 (nom. nud.).
Ic.: Харкевич, Цвелев в Бот. журн. 63, 6, рис. 2.
Дальневосточный (преимущественно чукотский) арктический вид, подобно
двум предыдущим видам, вероятно, являющийся результатом гибридизации ви-
дов секции Ceratophora (скорее всего, Т. macilentum) с Т. phymatocarpum Vahl,
но еще более приближающийся к этому последнему виду (сильно шерохова-
тая, темно-серо-бурая расширенная часть семянки с равным ей по длине носи-
ком; широкие и покрытые сизоватым налетом наружные листочки обертки, из
которых лишь некоторые имеют мелкие рожки, а иногда совсем без рожков;
голые или почти голые стрелки; цветки лимонно-желтые). Вполне возможно, что
приоритетным названием для этого вида является Т. eurylepium Dahlst. (описан
с о. Гершел к западу от устья р. Маккензи в арктической пров. Юкон), для ко-
торого его автором указываются очень широкие (как у Т. hyparcticum Dahlst.)
наружные листочки обертки с очень слабо развитыми рожками и голые стрелки.
Кроме того, Г. Хаглунд (Haglund, 1. с.) приводит его и для территории СССР,
с о. Геральд. Однако точная окраска цветков и цвет семянок у Т. eurylepium
нам не известны и потому отождествлять этот вид с Т. Tamarae мы пока не ре-
шаемся. Пыльца в цветках Т. Tamarae не развивается (что отмечается и для
Т. eurylepium), возможно как следствие его гибридного происхождения. По
определению П. Г. Жуковой, материал с о. Врангеля имеет хромосомное число
2п=56.
Подобно одному из предполагаемых предков — Т. phymatocarpum, Т. Ta-
marae является несомненным кальцефилом и обитает на обнажениях известня-
ков и других обогащенных кальцием осадочных и вулканогенных пород (осо-
бенно часто на известняковых останцах — на скальных луговинах). Тип его,
собранный в более южной части ареала (Олюторский р-н, о. Верхотурова,
28 VII 1975, С. Харкевич, Т. Буч), обитал «на выходах вулканогенных пород».
Советская Арктика. О-в Врангеля; Чукотское нагорье (р. Паляваам);
восточная половина Чукотского полуострова; бассейн Анадыря (в среднем те-
чении — хр. Пекульней); о. Верхотуров. (Карта 88, 1, 3).
Зарубежная Арктика. Возможно, встречается в арктической части Аляски
и Канады.
Вне Арктики. Юго-восток Анюйского нагорья (верховья р. Большой Анюй);
гольцово-таежный район верховьев Анадыря.
22. Taraxacum acricorne Dahlst. in Hulten, Fl. Kamtch. IV (1930) 220;
Шишкин во Фл. СССР XXIX, 462; Цвелев в Опред. раст. Камч. обл. 263; Че-
репанов, Раст. СССР, 100.
Ic.: Dahlstedt, 1. с., fig. 11.
Восточносибирский гипоарктический вид, очень близкий к широко распро-
страненному в горных районах Азии Т. bicorne, но отличающийся от него темно-
красно-бурыми семянками. Подобные пары видов, отличающихся друг от друга
почти исключительно цветом семянок (биологическое и таксономическое значе-
ние этого признака еще неясно), обычны среди одуванчиков многих секций.
Кроме цвета семянок и неправильно перистолопастных листьев с дополнитель-
288
ними лопастями и зубцами, для Т. acricorne характерны светло-зеленые, в зна-
чительной своей части перепончатые наружные листочки обертки с довольно
крупными рожками и относительно толстые стрелки с обильным паутинистым
войлочком под корзинками. Очень близкий к Т. acricorne камчатский вид Т. 1ер-
toceras Dahlst. отличается от него только более или менее отогнутыми книзу на-
ружными листочками обертки, возможно являясь результатом гибридизации
Т. acricorne с занесенным на Камчатку Т. officinale. Пыльца в цветках Т. acri-
corne всегда хорошо развита.
В отношении экологии сходен с большинством других видов секции Cera-
tophora и обитает на лужайках, песках и галечниках речных и озерных долин,
по берёгам ручьев, на луговых, иногда каменистых береговых склонах, а также
Карта 88. Распространение видов Taraxacum-. 1— Т. Tamarae Charkev. et Tzvel.; 2— T.
acricorne Dahlst.; 3 — их совместное произрастание.
склонах холмов и гряд; может встретиться в качестве сорного растения у дорог
и в населенных пунктах.
Советская Арктика. Низовья Лены (в полосе редколесий на север до устья
р. Курамис); Чукотское нагорье (пос. Красноармейский); север Анадырского
нагорья (р. Комариная); Ушканьи горы; бассейн Анадыря; низовья Пенжины
и Гижиги. (Карта 88, 2, 3). *
В зарубежной Арктике пока не отмечен.
Вне Арктики. Запад Лено-Оленекского междуречья (верховья р. Муны),
долина Лены в нижнем и среднем течениях; хр. Черского; гористые районы
Охотского побережья; Камчатка (описан из окр. Петропавловска-Камчатского:
«Signal hill, 25 VI 1928, W. Eyerdam»).
23. Taraxacum lateritium Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 5, 9 (1906) 32;
Haglund in Sv. Bot. Tidskr. 40, 2, 345, map 9; Hulten, Fl. Al. X, 1647; Шиш-
кин во Фл. СССР XXIX, 505; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 76;
Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 102; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси,
32; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 946; Петровский, Раст. о. Врангеля, 125;
Караваев в Опред. раст. Як. 499; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 104;
Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Курбатский во Фл. Краснояр. края X, 106;
Цвелев в Опред. раст. Камч. обл. 261; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37;
Черепанов, Раст. СССР, 101.
Т. callorhinorum Hagl. in Hulten, Fl. Aleut. Isl. (1937) 337; Haglund in Sv.
Bot. Tidskr. 40, 2, 338; Hulten, Fl. Al. X, 1642.
Ic.: Dahlstedt, 1. c., tab. 18; Haglund, 1. c., fig. 6.
Аляскинско-сибирский, преимущественно арктический вид. В Восточной
Сибири (особенно на северо-востоке Якутии) заходит в субарктические горно-
таежные районы, где все же менее обычен, чем в тундровой зоне; в последней
19 Арктическая флора СССР, вып, X 289
распространен от ее южных границ до подзоны арктических тундр включи-
тельно.
Очень близок к широко распространенному Т. macilentum, но имеет красно-
бурые семянки. Варьирует подобно Т. macilentum, но в среднем имеет менее
крупные (часто почти отсутствующие) рожки на листочках обертки и обычно
голые или почти голые стрелки. Пыльца в цветках обычно имеется, но популя-
ции с цветками, совсем лишенными пыльцы, не так уже редки (в более северных
районах Чукотки и на о. Врангеля) и могут быть выделены в качестве разновид-
ности — var. callorhinorum (Hagl.) Tzvel., comb, nova (=71. callorhinoram
Hagl., 1. с.; описан с о. Уналашка — Алеутские острова). Возможно, что ок-
раска цветков у этой разновидности более светлая (светло-желтая), что нередко
бывает у гибридогенных видов одуванчика. Из двух хромосомных чисел, из-
вестных по данным П. Г. Жуковой для Т. lateritium s. 1., 2п=24 и 32, у var.
callorhinorum можно было бы ожидать большего числа (2н=32), однако экзем-
пляры обеих разновидностей могут иметь как 2н=24, так и 2п=32. Популяции
с цельнокрайными или почти цельнокрайными листьями у Т. lateritium встре-
чаются значительно реже, чем у Т. macilentum, однако одна такая популяция
была обнаружена в низовьях Лены, и она может быть выделена в особую разно-
видность — var. erdiljachicum Tzvel., var. nova (A var. lateritio foliis integer-
rimis vel subintegerrimis differt. T у p u s: «Delta fl. Lena, in viciniis pag.
Czaj-Tumus, terrassa arenosa prope ostium fl. Erdiljach, 21 VII 1956, A. Tol-
matchev, T. Polosova, B. Jurtzev» — LE). На Чукотском нагорье найдена раз-
новидность Т. lateritium с полутрубчатыми язычками цветков — var. amguemi-
cum Tzvel., var. nova (A var. lateritio florum ligulis semitubulosis differt. T y-
p u s: «Planities elevata Tschuktschorum, vallis fl. Amguema, via Egvekinot—
lultin, terrassa fluvii, 12 VII 1967, T. Voronova et V. Petrovsky» — LE). T. la-
teritium описан по одному экземпляру с низовьев Енисея и нескольким экземп-
лярам с Чукотского полуострова, из которых мы предлагаем считать лектоти-
пом экземпляр из района мыса Шмидта «Arktiska Sibirien, Irkaipij, 12 IX—
15 IX 1878, F. Kjellman» (S).
Обитает на лужайках, песках и галечниках в речных и озерных долинах,,
а также близ морского побережья и по берегам ручьев, реже на береговых, луго-
вых или обрывистых склонах, близ населенных пунктов, у дорог. Иногда за-
ходит на каменистые склоны и скалы. На о. Врангеля местами отмечен в крио-
фитностепных сообществах с господством Carex obtusata и на остепненных луго-
винах южных склонов сланцевых гор. На Чукотке является наиболее обыкно-
венным видом рода и нередко встречается массово. Как и другие виды секции
Ceratophora, охотно селится на зоогенных луговинах.
Советская Арктика. Карская тундра (пос. Кара, разнотравная тундра по
краю коренного берега, 28 VII 1965, № 520, О. Ребристая), Ямал, Гыданский
полуостров, низовья Енисея (между Игаркой и Дудинкой), Таймыр, низовья
Хатанги и побережье Хатангского залива, о. Большой Бегичев, Анабаро-Оле-
некское междуречье, низовья Оленека и Лены, Быковский полуостров, побе-
режья бухты Тикси и губы Буор-Хая, р. Хараулах; мыс Св. Нос; низовья Ин-
дигирки, Кондаковские горы; Медвежьи острова (о. Четырехстолбовой); низо-
вья Колымы, север Анюйского и Анадырского нагорий, о-ва Айон и Большой
Раутан, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье, о. Врангеля, о. Колю-
чин; Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен, Итыгран, Ратманова; Уш-
каньи горы; бассейн Анадыря; низовья Пенжины; Корякское нагорье и побе-
режье. (Карта 89).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард на западном по-
бережье, северо-западное и северное побережья на восток до бассейна р. Кол-
вилл включительно, о. Крузенштерна, о. Св. Лаврентия).
Вне Арктики. Низовья Енисея (на юге до окр. Туруханска), Среднесибир-
ское плато (верховье Оленека), Верхояно-Колымская горная страна (на северо-
восток до гольцово-таежных междуречий верховьев Большого и Малого Анюев
и Анадыря); Алеутские острова (о. Уналашка).
24. Taraxacum korjakorum Charkev. et Tzvel. в Бот. журн. 63, 6 (1978) 840;
Черепанов, Раст. СССР, 101.
290
T. korjakense auct. non
Charkev. et Tzvel. — Цве-
лев в Опред. раст. Камч,
обл. (1981) 259.
1с.: Харкевич, Цвелев,
цит. соч., рис. 3.
Азиатский, преимуще-
ственно арктический вид,
на северо-востоке Азии
проникающий на юг по гор-
ным системам до верхо-
вьев Колымы и Охотского
побережья. Близок к пре-
дыдущему виду, но отли-
чается от него светло-зе-
леными, обычно более уз-
кими наружными листоч-
ками обертки и преиму-
щественной приуроченно-
стью к обнажениям различ-
ных горных пород. Обычно
имеет цельные, крупно-
зубчатые или неглубоко-
перистолопастные листья,
тонкие почти голые (или
даже голые) стрелки и
очень слабо развитые рож-
ки на листочках обертки,
возможно являясь по про-
исхождению гибридом Т.
lateritium с каким-нибудь
из видов секции Arctica.
Согласно данным П. Г.
Жуковой, обычно имеет
хромосомное число 2п=
=24, но у экземпляров
с Анюйского нагорья от-
мечается также 2п=48.
У типа Т. korjakorum
(«Олюторский р-н, южное
подножие горы Ледяной,
12 VII 1976, М. Горшков,
А. Кожевников» — LE,
изотип VLA) и многих
других популяций цветки
лишены пыльцы, но по-
пуляции с хорошо разви-
той пыльцой не так уж
редки. Последние могут
быть выделены в качестве
разновидности — var. Ко-
robkovii Tzvel., var. nova
(A var. korjakorum an-
theris polliniferis differt.
T у p u s: «Terra Tschuk-
tschorum, planities elata
Anjujensis, vallis fl. Rau-
Czua prope pag. Baranicha,
in glareosis siccis, 26 VI
1967, A. Korobkov, B. Jur-
Карта 89. Распространение Taraxacum lateritium Dahlst.
19
291
tzev» — LE). Окраска цветков
у типа не была указана, но на
некоторых других экземплярах
она указывается то как ярко-
желтая, то как светло-желтая.
Поэтому вполне возможно, что
в будущем Т. korjakorum будет
разделен на 2 вида меньшего
объема с разной окраской цвет-
ков. Семянки у типа были слабо
развиты, и при первоописании
их расширенная пасть отме-
чена как «светло-бурая», хотя,
как выяснилось на более обиль-
ном материале, она у зрелых
семянок темно-красно-бурая,
как у Т. lateritium. В «Опреде-
лителе сосудистых растений
Камчатской области» (Цвелев,
цит. соч.) по недосмотру под
названием «Т. korjakorum» ука-
зан Т. korjaken.se, а под «Т. ко-
rjaken.se» — Т. korjakorum.
Как мы уже отмечали, Т. kor-
jakorum приурочен главным об-
разом к обнажениям различных
горных пород, обычно встре-
чаясь на каменистых и щебнис-
тых склонах, нередко на ска-
лах, на относительно сухих лу-
говинах или в кустарничковых
тундрах; иногда заходит на
прирусловые пески и галеч-
ники, но для них нехарактерен.
По сравнению с близким Т. la-
teritium вообще является более
ксерофильным видом. Распро-
странение в Арктике в основ-
ном ограничено полосой гипо-
арктических тундр, к северу от
которой вид пока известен толь-
ко во внутренних районах
о. Врангеля.
Советская Арктика. Карская
тундра («Р. Кара ниже устья
р. Нерусовей-Яга, влажные до-
ломитовые скалы, 16 VII 1909,
В. Сукачев» — цветки, по-види-
тому, светло-желтые,1: с пыль-
цой); Таймыр (очень редко);
низовья Лены (правобережье:
хр. Туора-Сис); побережье Ян-
ского залива; низовья Индигир-
ки, Колымская низменность, ни-
зовья Колымы; север Анюйского
и Анадырского нагорий, побе-
режье Чаунской губы, Чу-
котское нагорье, о. Врангеля
(редко); Чукотский полуостров
(довольно часто); бассейн Ана-
292
Дыря; Корякское нагорье (гора Ледяная) и побережье (пос. Нагорный).
(Карта 90).
В зарубежной Арктике не найден.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (спорадически, на се-
веро-восток до гольцово-таежного междуречья Большого Анюя и Анадыря),
горы Охотского побережья.
25. Taraxacum czaunense Jurtz. et Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 21 (1984)
192.
Чукотский низкоарктический вид, пока известный только из двух местона-
хождений: «восточное побережье Чаунской губы, окр. пос. Валькумей, юго-
западный береговой склон, 6 VII 1980, Т. Полозова, Б. Юрцев (тип вида!);
там же, щебнистый склон к морю, 4 VII 1981, Е. Сличенкова», и «Анюйское
Карта 91. Распространение видов Taraxacum-. 1 — Т. czaunense Jurtz. et Tzvel.; 2 — T.
Stepanovae Worosch.; 3 — T. Petrovskyi Tzvel.
нагорье, окрестности озера Нижний Илирней, на вершине сопки, 28 VII 1980,
Т. Заславская, Т. Плиева». Очень близок к предыдущему виду, от которого от-
личается лишь полутрубчатыми (с завернутыми на верхнюю сторону боковыми
краями язычков) цветками. Последний признак, по-видимому, вполне стойкий,
так как наблюдался в разные годы (1980 и 1981) у одной и той же популяции
близ пос. Валькумей.
Обитает на щебнистых и каменистых склонах.
Советская Арктика. Восточное побережье Чаунской губы (Певекский полу-
остров). (Карта 91, 1).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Гольцово-таежная часть Анюйского нагорья (оз. Нижний
Илирней).-
26. Taraxacum Stepanovae Worosch. в Бюлл. Главн. бот. сада, 83 (1972) 37;
Харкевич, Цвелев в Бот. журн. 63, 6, 842; Цвелев в Опред. раст. Камч. обл.
261; Черепанов, Раст. СССР, 103; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37.
Т. korjakense Charkev. et Tzvel. в Бот. журн. 63, 6 (1978) 837, р. р.; Харке-
вич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37, р. р.
Т. carneocoloratum auct. non A. Nelson — Цвелев, цит. соч. 261.
Восточносибирский гипоарктический петрофильный вид, по-видимому рас-
пространенный очень спорадично. В отличие от всех предыдущих видов секции
имеет язычки цветков сверху белые, а снизу от тускло-розоватых до розовых.
В гербарии сплюснутые с боков корзинки иногда кажутся розовыми, однако
у настоящих розовоцветковых видов розовая окраска верхней стороны язычков
сохраняется и при высушивании. Экземпляры Т. Stepanovae с ярко-розовой
окраской нижней стороны язычков были приняты нами (Цвелев, цит. соч.) за
293
аляскинский вид Т. carneocoloratum A. Nelson [in Amer. Journ. Bot. 32, 5 (1945)
290; описан с горы Мак-Кинли], но ошибочно, так как для этого последнего
вида указываются «бледноватые» семянки и небольшие рожки на листочках
обертки. Для Т. Stepanovae, кроме белой окраски цветков, характерны довольно
крупные рожки на светло-зеленых (широкоперепончатых по краю) наружных
листочках обертки, красно-бурые семянки и перистолопастные (редко почти
цельные) листья.
, Обитает на каменистых и щебнистых склонах (в том числе на карбонатных
породах), осыпях, иногда на склонах песчаных холмов и гряд или на песчано-
галечниковых отложениях в речных долинах.
Советская Арктика. Низовья Лены (в полосе редколесий — западные отроги
хр. Туора-Сис, в бассейнах рек Сиэтачан и Курамис; устье р. Атыркан); север
Анадырского нагорья (р. Комариная); низовья Пенжины (близ пос. Каменское
и в долине р. Пальматкиной); Корякское нагорье и побережье (описан из ок-
рестностей села Апука, задернованные песчаные увалы у моря, 20 VII 1965,
К. Степанова, Г. Белая). Нетипичная форма с голыми стрелками и очень слабо
развитыми рожками на наружных листочках обертки найдена к северу от зал.
Креста, на скалах (уклонение к следующему виду). (Карта 91,
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. О-в Карагинский (гора Перевал). Можно ожидать новых место -
нахождений вида в Верхояно-Колымской горной стране, связывающих нижне-
ленскую и корякскую части ареала этого вида.
27. Taraxacum albescens Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 20A, 1 (1925) 14;
Комаров, Фл. Камч. Ill, 192; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 221; Шишкин во Фл. СССР
XXIX, 552; Харкевич, Цвелев в Бот. журн. 63, 6, 842; Цвелев в Опред. раст.
Камч обл. 261; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83, р. min. р.; Черепанов,
Раст. СССР, 100; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37.
Дальневосточноазиатский метаарктический петрофильный вид, очень близ-
кий к предыдущему виду и также имеющий очень спорадическое распростра-
нение, но отличающийся от него темно-зелеными наружными листочками обер-
тки с очень мелкими и обычно имеющимися лишь на некоторых листочках рож-
ками. Стрелки обычно с небольшим количеством войлочка под корзинками,
но иногда бывают совершенно голые, и в этом отношении приближаются к ви-
дам следующей секции (особенно к Т. Zhukovae Tzvel.). По отношению к Т. Ste-
panovae является более высокогорным видом, но в высокоширотные районы
Арктики тоже не заходит.
Подобно Т. Stepanovae, обитает на щебнистых и каменистых склонах, ка-
менных россыпях и скалах.
Советская Арктика. Мыс Св. Нос; север Анюйского нагорья (верховья
р. Лельвергыргын); бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье (близ
горы Ледяной). (Карта 92, 1, 4).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Гольцово-таежный район Анюйско-Анадырского водораздела
и верховьев Анадыря; истоки Колымы (нетипичный образец); Камчатка («Га-
нальские Востряки, 18 VII 1924, П. Новограбленов» — тип вида; Коряцкая
сопка).
f 28. Taraxacum anadyricum Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 21 (1984) 191. —
Non Т. anadyrense 1 Nakai et Koidz. (1936).
Чукотско-охотский метаарктический (преимущественно низкоарктический)
петрофильный вид, сходный по окраске цветков и форме листьев с двумя пре-
дыдущими видами, но имеющий не красно-бурые, а серовато-бурые семянки.
В цветущем состоянии более сходен с Т. Stepanovae, так как имеет светло-зеле-
ные наружные листочки обертки с относительно крупными рожками. Пыльники
у всех трех видов имеют пыльцу, и только у Т. albescens иногда встречаются
экземпляры (а вероятно, и популяции) без пыльцы.
1 Ни экземпляров, ни диагноза этого вида мы, к сожалению, не видели, и потому в на-
стоящую обработку он не включен.
294
Подобно двум предыдущим видам, распространен очень спорадично и встре-
чается только на каменистых и щебнистых склонах к речным долинам, а также
на склонах сопок и гряд обычно среди кустарничковой (с видами Dryas} мохово-
лишайниковой и лишайниковой тундры.
Советская Арктика. Юго-западное побережье Чаунской губы (верхнее тече-
ние р. Пинейвеем, каменистый склон, 9 VII 1982, Б. Юрцев и др.); Корякское
побережье (зал. Корфа, окр. пос. Култушное, 27 VI и 9 VII 1960, В. Гав-
рилюк). (Карта 92, 2, 4).
В зарубежной Арктике не найден.
Карта 92. Распространение видов Taraxacum-. 1 — Т. albescens Dahlst.; 2 — Т. anadyricum
Tzvel.; 3 — Т. jacuticum Tzvel.; 4 — совместное произрастание Т. albescens и Т. anady-
ricum-, 5 — Т. Tolmaczevii Jurtz.
Вне Арктики. Гольцово-таежные верховья Анадыря (правый берег р. Кав-
ральянской, ниже устья ручья Березовый, на щебнистом склоне, 20 VII 1982,
В. Разживин — тип вида!; там же, против устья ручья Олений, дриадовая мо-
хово-лишайниковая тундра, 23 VII 1982, он же; устье р. Мечкерева, щебнистый
склон, 1982, Т. Королева); Охотское побережье (о. Ольский в Тауйской губе).
Близкий вид Т. mackenziense Pors. [судя по описанию: Porsild, Mat. fl. centr.
Yuk. (1974) 71; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 597, map 1149]
обитает в низовьях Маккензи.
29. Taraxacum Petrovskyi Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 21 (1984) 193.
Северо-восточноазиатский (восточноякутско-чукотский) континентальный
арктический вид, занимающий как бы промежуточное положение между при-
веденными выше тремя белоцветковыми видами секции Ceratophora и видом
Т. korjakense из секции Arctica. Возможно, является по происхождению меж-
секционным гибридом. По форме листьев (они обычно цельные) сходен с Т. kor-
jakense, но отличается от него белыми (а не розовыми) сверху язычками цветков,
присутствием небольших рожков на некоторых из листочков обертки и обычным
присутствием извилистых волосков на стрелках под корзинками. По этим
признакам он тесно сближается с Т. albescens (кроме того, оба эти вида имеют
темно-зеленые листочки обертки), легко отличаясь от него цельными листьями
и темно-бурыми семянками. Цветки Т. Petrovskyi имеют вполне развитую
пыльцу. Среди белоцветковых видов секции Ceratophora имеет наиболее север-
ный ареал.
295
Обитает на сухих (часто со степными элементами) каменистых склонах и
скалах.
Советская Арктика. Арктическое побережье Северо-Восточной Якутии
(var. Safronovae Tzvel. — мыс Св. Нос в 6 км к югу от полярной станции, за-
падный край возвышенности к морю, по эродированному склону, 21 VIII 1976,
И. Сафронова — возможно, особый вид с перистолопастными листьями и более
крупными рожками); тундровая часть Анюйского нагорья (бассейн р. Погын-
ден, верховья р. Лельвергыргын, береговой склон ручья Орлиного, 15 VII 1977,
В. Петровский и Т. Королева; Илирнейский кряж, бассейн р. Тытлиутин,
оз. Тытыль, южный склон близ вершины гребня, у скал, 15 VIII 1980, В. Пет-
ровский — тип вида!); о. Врангеля (бухта Роджерс в окр. пос. Ушаковский,
степной участок с Carex obtusata на южном склоне сопки: 3 VII 1979, В. Пет-
ровский и Т. Полозова; нижнее течение р. Гусиной, на делювиальном шлейфе,
20 VII 1979, В. Петровский). (Карта 91, 5).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Гольцово-таежное междуречье Большого Анюя и Анадыря
(р. Левая Саламиха, ручей Дружный, на скалах, 24 VII 1982, В. Петровский).
Секция 3. Erythrosperma Dahlst.
Sect. Erythrosperma Dahlst. in Acta Fl. Suec. I (1921) 36.
Обычно небольшие, почти исключительно внеарктические растения. Стрелки
обычно с паутинистым войлочком, реже голые. Наружные листочки обертки
от яйцевидных до линейно-ланцетных, прилегающие к внутренним или более
или менее отстоящие от них, как и последние, обычно с небольшими рожками,
реже без них. Расширенная часть семянки обычно небольшая и окрашенная
в различные оттенки красного цвета, внезапно переходящая в хорошо обособлен-
ную, обычно довольно длинную пирамидку; носик длинный.
Тип: Т. erythrospermum Andrz.
30. Taraxacum jacuticum Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 21 (1984) 195.
Восточносибирский северобореальный (южногипоарктический) вид, лишь
едва заходящий в Арктику, вероятно как реликт одного из засушливых перио-
дов.
В Арктике собран в районе северной границы лиственничных редколесий
в дельте Колымы — на эродированном участке гидролакколита — холма с ле-
дяным ядром. За пределами Арктики обитает на солонцах, солончаковых лу-
гах, лугостепных склонах и выгонах, в континентальных межгорных котлови-
нах Северо-Восточной Якутии.
Другой вид из той же секции — Т. Kuvajevii Tzvel. [в Нов. сист. высш. раст.
21 (1984) 196] со сходной экологией — обитает в основном в Центральной Яку-
тии, но известен также из одиночных местонахождений в районе верхних тече-
ний Индигирки и Колымы. Проникновение предка Т. jacuticum в межгорные
котловины Северо-Восточной Якутии — через высокие перевальные долины
хребтов Верхоянского и Черского — было возможно лишь в ландшафтно-кли-
матической обстановке, существенно отличной от современной.
Советская Арктика. Низовья Колымы (пос. Походск, малый булгуньях,
9 VII 1973, Е. Волкова и А. Тихонова). (Карта 92, 3).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Континентальные межгорные котловины Северо-Восточной
Якутии восточнее Лены (главным образом в бассейнах Яны и Индигирки;
тип из долины р. Сартанг близ села Бала в бассейне Яны, в осочково-злаковой
степи, 29 VI 1965, В. Перфильева).
Секция 4, Arctica Dahlst.
Sect. Arctica Dahlst. in Acta Fl. Suec. I (1921) 37.
Мелкие арктические или высокогорные растения с перистолопастными,
перистораздельными или цельными листьями. Стрелки всегда совершенно го-
лые. Листочки обертки без рожков, наружные от широкояйцевидных до широко-
296
ланцетных, обычно более или менее прилегающие к внутренним листочкам.
Расширенная часть семянки почти по всей длине или только в верхней части
более или менее покрытая шипиками, редко почти гладкая, довольно постепенно
переходящая в слабо обособленную пирамидку, а затем в короткий носик, лишь
редко превышающий по длине расширенную часть семянки.
Тип: Т. arcticum (Trautv.) Dahlst.
31. Taraxacum phymatocarpum J. Vahl in Ic. Fl. Dan. 13, 39 (1840) 6; Lange,
Consp. fl. Groenl. 94, p. p.; Simmons,purvey phytogeogr. 130; Haglund in Sv.
Bot. Tidskr. 40, 2, 328; Hulten, FL Al. X, 1640; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 155;
Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 102; Bocher & al., Fl, Green], 199;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 948; Петровский, Раст. о. Врангеля, 125; Юрцев
и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 598,
map 1152.
Ic.: J. Vahl, 1. c., tab. 2298; Porsild, 1. c., fig. 62, d', Hulten, FL Al. & neighb.
terr. 948; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, fig. 978.
Восточносибирско-американский арктический кальцефильный вид, по-види-
мому являющийся одним из самых древних среди арктических представителей
рода. Об этом свидетельствуют его широкое, но очень спорадическое распростра-
нение и облигатная приуроченность к выходам карбонатных горных пород.
Кроме того, имеются все основания предполагать, что Т. phymatocarpum —
один из предков многих гибридогенных видов не только из секции Arctica,
но и из секции Ceratophora (например, Т. Tamarae и Т. lenense). В секции Arctica
не только Т. platylepium, Т. Lyngeanum и Т. hyparcticum, но и широко распро-
страненный Т. arcticum, вероятно, содержат в своем генотипе более или менее
измененный геном Т. phymatocarpum.1 По числу хромосом 2п—16 (а не 24,
как у Т. phymatocarpum) лишь североамериканский вид Т. Holmenianum Sahlin
[—Т. pumilum Dahlst. (1905), non Gaudich (1825)1 может быть признан еще более
древним видом секции, также, вероятно, сыгравшим существенную роль в ее
эволюции. Вид следующей секции — Т. glabrum — один из возможных первич-
ных видов очень сложного «агрегата», каким являются в настоящее время сек-
ции Arctica и Glabra. Мы предполагаем, что сформировавшиеся еще в миоцене
в высокогорьях альпийского орогенеза Т. phymatocarpum (северный тип, не-
сомненно изначально связанный с известняковыми горами территории совре-
менной Арктики) и более южный Т. glabrum были весьма обособлены. Лишь
интрогрессивная гибридизация этих видов друг с другом и с некоторыми дру-
гими, имевшая место после спуска их с гор в конце плиоцена—плейстоцене,
настолько связала эти виды переходными по признакам гибридогенными ви-
дами, что самостоятельность секций Arctica и Glabra может быть предметом
дискуссии.
Из всех арктических одуванчиков Т. phymatocarpum наиболее легко узна-
ется по мелким, цельным и часто цельнокрайним листьям, лимонно-желтым
цветкам, а также семянкам, темно-серо-бурая (оливково-серая) расширенная
часть которых почти до основания густо покрыта шипиками (последнее харак-
терно и для упоминавшегося выше Т. Holmenianum). Описан из Гренландии.
Обитает на щебнистых и каменистых склонах, скалах и каменных россыпях
в местах выхода на поверхность известняков и других карбонатных коренных
пород (известковистых сланцев, мрамора и др.). Предпочитает селиться на обо-
гащенных мелкоземом участках карбонатного элювия, делювия и пролювия,
очень характерен для скальных и других зоогенных луговин и особенно для
карбонатных щебневато-суглинистых голых пятен, по которым местами рас-
пространяется и на сложенных рыхлыми отложениями речных и морских тер-
расах. В Канадском Арктическом архипелаге (о. Элсмир) и в Гренландии
(Земля Пири) достигает северных пределов суши (83° с. ш.!).
1 Тем не менее характерные признаки предполагаемых гибридогенных таксонов не-
возможно свести к комбинации (или промежуточным значениям) признаков постулируемых
родительских форм; в их формировании существенную роль, вероятно, сыграли мутации,
в том числе гомологичные таковым у других видов секции Arctica. (Прим. ред.).
297
Карта 93. Распространение Taraxacum phymatocarpum J. Vahl.
Советская Арктика. Таймыр (внутренние районы); низовья Лены (хр. Туора-
Сис); о. Врангеля; восток и юго-восток Чукотского полуострова, о. Итыгран.
(Карта 93).
Зарубежная Арктика. Арктические Аляска (п-ов Сьюард, западная часть
хр. Брукса с предгорьями на запад до побережья, о. Гершела; горы Ричардсона,
низовья Маккензи); арктическое побережье Центральной Канады, Канадский
Арктический архипелаг (часто); Западная, Северная и Восточная Гренландия.
Вне Арктики. Юконское плоскогорье (1 местонахождение); о. Ньюфаундленд
(северная оконечность). --
32. Taraxacum platylepium Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) A, 8 (1905) 34;
Holmboe in Lynge, Vase. pl. N. Z. 88; Шишкин во Фл. СССР XXIX, 520; Чере-
панов, Раст. СССР, 102.
Ic.: Dahlstedt, 1. с., fig. 8; Lynge, Vase. pl. N. Z., tab. 29, fig. 4.
Таймыро-новоземельский вид, возможно происходящий от гибридизации
Т. phymatocarpum с видом секции Glabra (Т. nivalel). Оба предполагаемых роди-
теля имеют, как и Т. platylepium, цельные листья и пыльники с хорошо разви-
той пыльцой; от Т. phymatocarpum вид мог получить довольно сильно шерохо-
ватые семянки и широкие наружные листочки обертки, от Т. nivale (или
Т. glabrum) — ярко-желтые (а не лимонно-желтые) язычки цветков, снаружи
доверху лиловатые. Не исключено, что некоторые экземпляры Т. platylepium
могут оказаться современными гибридами такого происхождения, но на Новой
Земле, где этот вид наиболее обычен, Т. phymatocarpum пока еще не найден.
Т. platylepium описан с Новой Земли. При его первоописании указаны следую-
щие местонахождения: Маточкин Шар, Костин Шар и зал. Рогачева.
Обитает на каменистых, глинистых и песчаных склонах невысоких гор (со-
пок), холмов и гряд. Представляет особый интерес далеко отстоящее от гор
местонахождение на Южном Ямале.1
Советская Арктика. Новая Земля (Южный остров и юг Северного); Ямал
(окр. бухты Находка, VI 1912, А. Бушевич); Таймыр (горы Бырранга, бассейн
р. Бикады, 7 VIII 1981, В. Рапота). (Карта 94, 7).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
33. Taraxacum Lyngeanum Hagl. in Steffen, Beih. Bot. CentralbL 56B (1938)
105 et in Nytt Mag. Bot. 5 (1957) 9; Шишкин во Фл. СССР XXIX, 520, р. р.;
Черепанов, Раст. СССР, 101.
Т. phymatocarpum auct. non J. Vahl — Цвелев, Жукова в Бот. журн. 71,
12, 1622, р. min. р. (2п=24, № 79-108, р. р.).
Ic.: Haglund, 1. с. (1957), fig. 3.
Азиатский арктический кальцефильный вид. По окраске цветков (они ли-
монно-желтые) этот вид еще более, чем Т. platylepium, близок к Т. phymato-
carpum, но отличается от него, как и от Т. platylepium, черноватыми рыльцами
и полным отсутствием пыльцы. Последний признак в пределах секции Arctica,
как правило, вполне выдержан. Как и у других видов из родства Т. phymato-
carpum, семянки Т. Lyngeanum густо покрыты шипиками (но лишь в верхней
половине). Листья обычно цельные, черешки розово-фиолетовые.
В отношении экологии сходен с предыдущим видом; на о. Врангеля встре-
чается на обдуваемых малоснежных участках (вершинах гор, перегибах скло-
нов террас, скалах) — на карбонатных субстратах. Разорванный ареал говорит
о расселении вида в прошлом через область осушенного шельфа. Впрочем,
нельзя исключить политопное возникновение вида от Т. phymatocarpum путем
гибридогенеза или гомологичных мутаций.
Советская Арктика. Новая Земля («Machiggin Insel, 27 VII 1921, R. Tveten»;
«Belushii Bay, 3 VIII 1926, H. Steffen» — тип вида); о. Врангеля; восток Чукот-
ского полуострова. (Карта 87, 5).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не найден.
1 Растение с о. Врангеля, определявшееся как Т. platylepium (Цвелев, Жукова в Бот.
журн. 71, 12, 1622), отличается от названного вида комплексом признаков п ниже опи-
сывается как новый вид Т. pseudoplatijlepium.
29»
34. Taraxacum hyparcticum
Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm)
4, 8 (1905) 17; Simmons, Survey
phytogeogr. 130; Haglund in Sv.
Bot. Tidskr. 40, 2, 327; Hulten,
Fl. Al. X, 1640; Porsild, Ill. fl.
Arct. Arch. 154; Porsild & Cody,
Checklist pl. NW Canada, 102;
Bocher & al., Fl. Greenl. 199;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.
948; Петровский, Раст. о. Вран-
геля, 125; Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II, 83; Porsild & Cody,
Pl. continent. NW Canada, 596,
map 1144; Черепанов, Раст.
СССР, 101.
T. phymatocarpum auct. non
I. Vahl — Цвелев, Жукова
в Бот. журн. 71, 12, 1622, р. р.
(2п=24, № 71-04а, 72-262, 79-193).
Ic.: Dahlstedt, !. с., fig. 3;
Porsild, 1. с., fig. 69, е; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 948 (fig.
inferior tantuml); Porsild & Co-
dy, Pl. continent. NW Canada,
fig. 975.
Чукотско-американский ар-
ктический вид, тесно примы-
кающий к предыдущим. Неред-
ко встречается вместе с ними,
также являясь облигатным
кальцефитом. От Т. phymatoca-
rpum и Т. platylepium отли-
чается кремово-светло-желтыми
(до желтовато-белых) цветками,
не имеющими пыльцы (типовая
разновидность), а от Т. Lyngea-
num только окраской цветков.
Листья обычно цельные, нередко
цельнокрайные, иногда неглубо-
ко-перистолопастные. Приводи-
мое для врангельских популя-
ций вида число хромосом 2п=
=32 (Цвелев, Жукова, цит. соч.
1622) в действительности отно-
сится к самостоятельному виду —
Т. Uschakovtt (см. ниже).
Т. hyparcticum описан
с о. Элсмир (арктическая Ка-
нада) и из Северо-Западной
Гренландии. По данным Пор-
силда (Porsild, 1. с.), для канад-
ской популяции характерна при-
уроченность к зоогенным и ан-
тропогенным экотонам с травя-
нистой растительностью; воз-
можно, с этим связана относи-
тельная пышность растений
значительное число стрелок
в дерновинке (до 80), довольно
300
крупные, широко раскрывающиеся корзинки. Популяции с известняков Чукот-
ского полуострова по общему облику растений й набору экотопов более сходны
с Т. phymatocarpum,-, причем здесь наряду с типовой формой со стерильными пыль-
никами встречаются растения, обильно продуцирующие пыльцу; хотя та и другая
форма, по-видимому, представлена топографически обособленными популяциями
(судя по раздельным сборам), других — сопряженных — отличий между ними
выявить не удалось. Растения с пыльцой целесообразно считать разновидностью
Taraxacum hyparcticum Dahlst. var. Schamurimi Jurtz., var. nova. —
T. phymatocarpum auct. non J. Vahl — Цвелев, Жукова в Бот. журн. 71, 12,
1622, р. min. р. (2п=24, № 72-262, 79-193). A forma typica, var. hyparctica,
antheris polliniferis differt. T у p u s: Peninsula Czukotskyi, regio ripae sinistrae
fl. Gzegitun adjacens, ad ripam dextram fl. Mainekvater, in tundra dryadosa cal-
ciphytica, 28 VII 1972, fl., B. A. Jurtzev (LE). Названа в честь ботаника
В. Ф. Шамурина, исследователя растительного мира Чукотки и о. Врангеля.
Карта 95. Распространение видов Taraxacum-. 1 — Т. hyparcticum Dahlst.; 2 — Т. Jurtzevit
Tzvel.; 3 — Т. semitubulosum Jurtz.
Var. Schamurinii преобладает и в немногочисленных сборах с о. Врангеля.
К ней мы относим и своеобразную популяцию с побережья бухты Сомнительной
(сборы Е. Слинченковой, С. Холода 21 VII 1984; Т. Полозовой, Б. Юрцева
25 VII 1986) с бледно-желтыми язычками цветков, восходяще-простертыми цве-
тоносами и удлиненно-клиновидными листьями; растет на высоких сухих мысах,
сложенных карбонатным галечником, в зоне импульверизации морских солей
(где исчезают типичные кальцефиты).
Согласно определениям П. Г. Жуковой с Чукотского полуострова и о. Вран-
геля, обе разновидности имеют 2п—24, как и Т. phymatocarpum. Можно пред-
положить, что Т. hyparcticum впервые обособился от Т. phymatocarpum в Чукот-
ском секторе Арктики и лишь позднее проник в американскую Арктику через
осушенный шельф.
Сближение Т. hyparcticum с Т. arcticum (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.
948) не может быть принято ввиду различий в форме и скульптуре семянок,
характере и степени рассечения листовых пластинок (верхний рисунок, приво-
димый в цитированной работе для Т. hyparcticum, скорее воспроизводит
Т. arcticum).
Т. hyparcticum обитает на каменистых склонах и скалах в местах выхода
на поверхность карбонатных пород, реже — вулканогенных среднего и основ-
ного состава, также на карбонатном древнем аллювии высоких террас, иногда
поблизости от берега моря. Очень характерен для зоогенных луговин.
Советская Арктика. О-в Врангеля; восток Чукотского полуострова (споради-
чески). (Карта 95, 1).
301
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (о. Св. Лаврентия, северо-за-
падное побережье Аляски — мыс Хоуп, хр. Брукса в истоках р. Колвилл);
Канадский Арктический архипелаг (обычно), арктическое побережье Централь-
ной Канады (против о. Виктория); Северо-Западная и Северная Гренландия.
Вне Арктики. Приводится для хр. Аляскинского (1 пункт).
35. Taraxacum senjavinensis Jurtz. et Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 21
(1984) 200; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 83 (nom. nud.).
Восточночукотский арктический вид, габитуально несколько похожий
на американский Т. Holmenianum Sahlin (-Т. pumilum Dahlst. non Gaudich),
но имеющий черноватые, а не желтоватые, как у Т. Holmenianum, рыльца и
потому принадлежащий к группе видов, тесно примыкающих к Т. arcticum —
grex Arctica Dahlst. Судя по распространению (крайний восток Чукотского
полуострова), должен встречаться и на Аляске, где он, возможно, определяется
коллекторами как Т. alaskanum Rydb. Последний вид для нас не вполне ясен,
так как достоверных экземпляров мы не видели. От мелких экземпляров Т. sibi-
ricum Dahlst., с которыми Т. senjavinensis сходен по общему облику, строению
и цвету семянок, этот последний вид отличается лимонно-желтыми (а не ярко-
желтыми) цветками, а от Т. hyparcticum- — равномерно и более глубоко-перисто-
лопастными листьями и признаками семянок.
Обитает на нивальных луговинах и тундрах у подножий и в нижней части
склонов на карбонатном щебневато-мелкоземистом делювии; на о. Ратманова,
однако, собран на делювии гранитоидов.
Советская Арктика. Чукотский полуостров (северное побережье прол. Сеня-
вина близ пос. Янракыннот, нивальная тундра у подножия известняковых скал,
15 VIII 1976, Б. Юрцев — тип вида!; там же, нивальная луговина у берега
пролива, 28 VIII 1976, он же; там же, близ устья р. Марич, гористый карбонат-
ный мыс, 23 VIII 1972, В. Разживин и Б. Юрцев); Берингов прол., о. Ратма-
нова (луговой участок, 29 VII 1958, Б. Тихомиров). (Карта 94, 2).
Зарубежная Арктика. Возможно, встречается на арктической Аляске.
Вне Арктики не найден.
36. Taraxacum wrangelicum Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 21 (1984) 201.
По-видимому, гибридогенный арктический вид, до недавнего времени извест-
ный только по довольно обильному материалу, собранному В. В. Петровским
на о. Врангеля, откуда (среднее течение р. Гусиной, на сухом береговом склоне
ручья Коралл, 14 VII 1969, В. Петровский) он и был описан. Габитуально
несколько сходен с Т. arcticum, так как имеет равномерно перистолопастные
листья с довольно узкими, горизонтально расположенными лопастями; часть
листьев, однако, больше напоминает листья желтоцветкового Т. sibiricum
(появление дополнительных зубчиков на основных лопастях и на оси листа).
Кроме того, по определению П. Г. Жуковой, Т. wrangelicum имеет хромосомное
число 2п=40, характерное для Т. arcticum. Несмотря на такое высокое число,
хромосом, его цветки имеют вполне развитую пыльцу, в то время как у Т. arcti-
cum пыльники всегда недоразвиты и лишены пыльцы. Т. wrangelicum отлича-
ется от Т. arcticum также окраской цветков (у Т. arcticum язычки сверху белые
или почти белые; у Т. wrangelicum — бледно-желтые) и более шиповатой
в верхней трети расширенной частью семянок и их буровато-серой, а не буро-
коричневой окраской, что можно объяснить интрогрессией генов Т. phymato-
carpum.
Обитает в нижних частях и на подножиях каменистых или щебнистых скло-
нов, уступах горных террас — обычно в местах накопления и позднего схода
снега, нередко обильно увлажняемых летом талыми водами. Кальцефит.
Советская Арктика. О-в Врангеля. (Карта 96, 7).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не найден.
37. Taraxacum sibiricum Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 4, 8 (1905) 36;
Haglund in Sv. Bot. Tidskr. 40 , 4, 360; Hulten, Fl. Al. X, 1657; Шишкин во Фл.
СССР XXIX, 526; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 32; Караваев
в Опред. раст. Як. 502; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Porsild & Cody,
302
I
I
I
I
I
I
I
I
Карта 96. Распространение видов Ta-
raxacum'. 1 — Т. wrangelicum Tzvel.;
i 2 — Т. kamtschaticum Dahlst.
Pl. continent. NW Canada, 598, map 1155; Цвелев в Опред. раст. Камч. обл.
260; Черепанов, Раст. СССР, 102.
Ic.: Dahlstedt, 1. с., fig. 9.
Восточносибирско-западноамериканский (амфиберингийский) метаарктиче-
ский (преимущественно арктический) хионофильный вид, в некоторых районах
советской Арктики — в средней части арктической Якутии, на о. Врангеля
и в тундрах материковой Чукотки — являющийся довольно характерным
растением нивальных тундр и нередко встречающийся в большом количестве.
В других частях ареала распространен
более спорадично. Обычно он легко уз-
нается по глубоко-перистораздельным
(обычно до срединной жилки) листьям
с дополнительными дольками (на оси лис-
та) и зубцами (по краю основных лопа-
стей), а также по ярко-желтым цветкам
с хорошо развитой пыльцой. Согласно
П. Г. Жуковой, подобно Т. phymatocar-
pum, имеет хромосомное число 2п=24 и
потому может быть признан за довольно
древний вид, сформировавшийся, возмож-
но, еще в поздненеогеновых высокогорьях.
По строению семянок (расширенная часть
их темно-серо-бурая или буро-коричневая,
с очень слабо развитыми шипиками) схо-
ден с Т. arcticum. Описан из низовьев Лены
(пос. Булун).
Обитает на достаточно дренированных
местообитаниях в местах долгого зале-
живания снега — нивальных луговинах и
луговинных тундрах (часто с ярусом Salix
polaris), вдоль ручьев, нередко на щебни-
стых и каменистых многоснежных скло-
нах и их подножиях. Предпочитает некар-
бонатные субстраты.
Советская Арктика. Низовья Оленека
и Лены, арктическое Верхоянье, побережья
бухты Тикси и губы Буор-Хая; побережье
Янского залива; мыс Св. Нос, Медвежьи
острова (о. Четырехстолбовой), низовья
Колымы; северная часть Анюйского и
Анадырского нагорий, побережья Чаун-
ской губы,Чукотское нагорье, о. Вран-
геля; Чукотский полуостров, о-ва Аракам-
чечен, Итыгран, Ратманова; Ушканьи го-
ры, Золотой хребет, бассейн Анадыря; Корякское нагорье и побережье (вер-
ховье р. Апукваам и севернее бухты Натальи — нетипичные формы с менее
глубоко рассеченными листьями). (Карта 97).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, о. Гершеля).
Вне Арктики. Плато Путорана (истоки Котуя); Колымское нагорье (Ольское
базальтовое плато); гольцово-таежная часть Анюйского нагорья и междуречье
Большого Анюя и Анадыря; высокогорья Южной Аляски (п-ов Кенай, горы
Врангеля) и Юкона (верховья Юкона, горы Св. Ильи), горы Маккензи; Канад-
ские Кордильеры. Американские популяции (Porsild & Cody, I. с.) имеют
бледно-желтые цветки и, возможно, представляют особую расу.
38. Taraxacum alaskanum Rydb. in Bull. Torrey Bot. Club, 28, 8 (1901) 512;
Haglund in Sv. Bot. Tidskr. 40, 4, 359; Hulten, Fl. Al. X, 1656; ej., FI. AL &
neighb. terr. 949; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 100; Петровский,
Раст. о. Врангеля, 125; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Porsild & Cody,
303
160
о
со
Карта 97. Распространение Taraxacum sibiricum Dahlst.
Pl. continent. NW Canada, 596, map 1142; Цвелев в Опред. раст. Камч. о(?л. 60,
р. р.; Черепанов, Раст. СССР, 100; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37.
Т. semitubulosum auct. non Jurtz. — Цвелев, пит, соч. 260.
Тс.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 949.
Чукотско-западноамериканский (амфиберингийский) метаарктический (пре-
имущественно арктический) хионофильный вид, очень близкий к предыдущему,
но отличающийся от него красновато-бурыми, а не серовато-бурыми семянками
и листьями обычно без дополни-
тельных долек и зубцов. Однако
мелкие экземпляры Т. sibiricum
в цветущем состоянии легко могут
быть приняты за Т. alaskanum,
вследствие чего действительное
распространение обоих видов на
северо-востоке Азии установить
очень трудно. Кроме того, у нас
нет полной уверенности в пра-
вильности отнесения названия
Т. alaskanum к азиатским по-
пуляциям с красновато-бурыми
семянками. В североамериканской
литературе семянки этого вида
обычно указываются как «бурые»
или коричневые (brown) и потому,
может быть, правильнее было бы
принять азиатские популяции
с красновато-бурыми семянками
за особый самостоятельный вид.
Не исключена также возможность
того, что истинным Т. alaskanum
в Азии является приведенный
выше Т. senjavinensis. Согласно
П. Г. Жуковой, азиатские популя-
ции Т. alaskanum имеют 2п=32 и
в этом отношении отличаются от
близкого Т. sibiricum с 2п=24.
Особи Т. alaskanum, выросшие
в условиях некоторого затенения
(на высокотравных луговинах),
приближаются К Т. kamtschati- Карта 98. Распространение Taraxacum alaska-
cum, имея более расставленные и пит у .
более тупые лопасти листьев.
На о. Врангеля в окрестностях бухты Сомнительной наряду с типовой фор-
мой собрано несколько серий образцов с цветками без пыльцы; их можно выде-
лить в особую разновидность Taraxacum alaskanum Rydb. var. Ulvelkotii
Jurtz., var. nova. — A forma typica, var. alaskanum, antheris polline carentibus-
distinguitur. T у p u s: Insula Wrangelii, sinus Somnitelriaja, in tundra schistosa
nivali, 6 VIII 1979, fl., V. V. Petrovsky (LE). Названа в память старейшего-
жителя о. Врангеля Ивана Ульвелькота, известного охотника.
В отношении экологии вид сходен с Т. sibiricum'. встречается нередко мас-
сово, на нивальных луговинах, каменистых и щебнистых многоснежных скло-
нах, по берегам ручьев, обычно на некарбонатных почвах.
Советская Арктика. Северная часть Анюйского и Анадырского нагорий,
о. Айон, побережье Чаунской губы, о. Врангеля, средняя, восточная и южная
части Чукотского нагорья; Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран;
бассейн Анадыря; низовья Пенжины; Корякское нагорье и побережье.
(Карта 98).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (почти повсеместно на материке,,
о. Св. Лаврентия), низовья Маккензи и соседние более восточные районы
арктического побережья. '
20 Арктическая флора СССР, вып. X
305-
Вне Арктики. Гольцово-таежная часть Анюйского нагорья; Камчатка;
Аляскинский хребет, Юконское плоскогорье, горы Чугач, Врангеля, Св. Ильи,
Маккензи и более южные районы Канадских Кордильер. Близкие виды Г. sco-
pulorum Rydb. — в Скалистых горах, Т. mujense — в Становом нагорье.
39. Taraxacum kamtschaticum Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 20A,
1 (1925) 2; Комаров, Фл. Камч. Ill, 191; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 223; Haglund
in Sv. Bot. Tidskr. 40, 4, 329, map 4; Hulten, Fl. Al. X, 1640; Шишкин во Фл.
СССР XXIX, 527; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 76; Hulten, Fl.
Al. & neighb. terr. 949; Цвелев в Опред. раст. Камч. обл. 260; Черепанов,
Раст. СССР, 101; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37.
Ic.: Dahlstedt, 1. 'с., fig. 1; Haglund, 1. с., fig. 1.
Чукотско-камчатско-аляскинский (амфиберингийский) метаарктический хио-
нофильный океанический вид, тесно примыкающий к двум предыдущим видам
(он также имеет желтые цветки с хорошо развитой пыльцой), но отличающийся
от них главным образом листьями с немногими (обычно 2—3 с каждой стороны)
расставленными, широкими и тупыми лопастями, а также цветом семянок (см.
ключ). Наружные листочки обертки часто лишены характерного для Т. alaska-
num сизоватого налета и нередко становятся светло-зелеными. Описан с Кам-
чатки (бассейн р. Озерной).
В Арктике спорадично встречается на нивальных луговинах по берегам
ручьев и рек, реже в ивняках.
Советская Арктика. Север Анюйского и Анадырского нагорий, Чукотское
нагорье (верховье р. Кувет); Чукотский полуостров (в восточной части обычен);
северное побережье Анадырского лимана; Корякское нагорье и побережье,
бассейн Пенжины, п-ов Тайгонос. (Карта 96, 2).
Зарубежная Арктика. Западная часть арктической Аляски (по побережью
на север до мыса Хоуп; западная часть хр. Брукса).
Вне Арктики. Камчатка; Курильские острова (только 1 экземпляр без точ-
ного указания местонахождения); восточные Алеуты, п-ов Аляска, Аляскин-
ский хребет, горы Чугач и Св. Ильи.
40. Taraxacum Zhukovae Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 21 (1984) 198.
Т. albescens auct. non Dahlst. — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83.
Дальневосточноазиатский, преимущественно арктический, хионофильный
вид, довольно широко распространенный почти по всей тундровой территории
Чукотского автономного округа, нередко являясь массовым видом в нивальных
группировках; в ряде районов (особенно на Чукотском полуострове) он как бы
замещает очень близкий Т. arcticum, также известный в континентальном секторе
Чукотки. Т. Zhukovae и Т. arcticum различаются на стадии плодоношения по
цвету семянок, которые у Т. Zhukovae темно-красно-бурые, а у Т. arcticum —
темно-серо-бурые или коричнево-бурые. Во время цветения различать их зна-
чительно сложнее, так как оба вида имеют цветки с белыми или палевыми сверху
язычками и с недоразвитыми пыльниками, всегда лишенными пыльцы. Все же
можно отметить, что у Т. Zhukovae боковые лопасти листьев обычно острее
и немного назад отклоненные, в то время как у Т. arcticum они обычно туповатые
и горизонтально расположенные, а наружные листочки обертки у Т. Zhukovae
более узкие. В цветущем состоянии экземпляры Т. Zhukovae, пожалуй, еще
более сходны с описанным со Станового нагорья (хр. Удокан) Т. pseudonivale
Malysch.
Многочисленные определения числа хромосом П. Г. Жуковой, в честь ко-
торой назван вид, установили для него 2п=32 (в отличие от Т. arcticum с 2п=40),
за исключением образцов с р. Лев. Яракваам и из района 159 км Иультинской
трассы (2п=24), а также экземпляров с Анюйского нагорья (р. Погынден),
у которых 2п оказались равными 24 и 48. Последние экземпляры, напоми-
нающие и по форме листьев Т. arcticum, немного отличаются от типичных экземп-
ляров Т. Zhukovae (этот вид описан с Чукотского нагорья: луговина на бере-
говом склоне р. Северный Умкрыннет, 24 VII 1966, П. Жукова, В. Петровский)
и потому могут быть выделены в качестве разновидности — var. anjuicum
306
Tzvel., var. nova [a var. Zhukovae foliorum lobo terminale minore, lobis latera-
libus horizontaliter positis, etiam 2n=24 et 48 (non 32) differt. Ту pus: «Terra
Tschuktschorum occidentalis, elevatio Anjuiensis, systema fl. Pogynden, rivulus
Buratino, 13 VII 1974, V. Petrovsky, T. Koroleva» — LE],
Обитает на нивальных луговинах, каменистых и щебнистых многоснежных
береговых склонах, а также по подножиям склонов холмов и гряд, на галеч-
никах и лужайках вдоль ручьев, иногда на песчаных береговых валах близ
морского побережья. Нередко встречается в сообществах гемихионофитов —
на участках, где снег сходит в на-
чале или к середине июля.
Советская Арктика. Север Анюй-
ского и Анадырского нагорий,
Чукотское нагорье (кроме запад-
ной части); о. Колючин, Чукот-
ский полуостров, о-ва Аракамче-
чен и Итыгран; бассейн Анадыря;
северная часть Корякского побе-
режья (пос. Беринговский). (Кар-
та 99, 7).
В зарубежной Арктике не най-
ден.
Вне Арктики. Колымское на-
горье (Ягоднинский р-н, Утин-
ский перевал, 10 VIII 1965,
Н. Белый); гольцово-таежные
районы Анюйского и Анадыр-
ского нагорий; о. Карагинский
(гора Перевал, 22 VIII 1976,
М. Горшков,'А. Кожевников).
41. Taraxacum Jurtzevii Tzvel.
в Нов. сист. высш. раст. .21 (1984)
197.
Чукотский арктический ХИО- Карта 99. Распространение видов Taraxacum:
нофильный ВИД, очень близкий 1 — т. Zhukovae Tzvel.; 2 — Т. Nanaunii Jurtz.
к Т. Zhukovae, но имеющий бо-
лее мелкие общие размеры (особенно листья) и темно-серо-бурые семянки.
Кроме того, все или большая часть листьев розетки этого вида покрыты
сверху рассеянными курчавыми волосками, у Т. arcticum и Т. Zhukovae встре-
чающимися лишь близ срединной жилки листьев. Распространен главным об-
разом в горах средней и восточной частей Анюйского нагорья к западу от Чаун-
ской губы, где довольно обычен, хотя, вероятно, может просматриваться кол-
лекторами из-за мелких размеров и короткого вегетационного периода, кроме
того, найден в двух удаленных пунктах Чукотского полуострова. Согласна
П. Г. Жуковой, имеет то же хромосомное число 2п=32, что и Т. Zhukovae.
Описан из окр. пос. Бараниха в среднем течении р. Раучуа (подножие северного-
склона сопки на щебне с мелкоземом в месте залеживания снега, 27 VI 1967,
А. Коробков, Б. Юрцев).
Подобно предыдущему, вид встречается в приснежных группировках ра-
стительности, но чаще всего на висячих горных снежниках — на менее задерно-
ванных, щебнистых или каменистых подножиях склонов, осыпях и скалах.
Предпочитает кислые породы и обычно обитает в местах выхода на поверхность-
гранитоидов — на продуктах их разрушения (щебне или дресве).
Советская Арктика. Тундровая часть Анюйского нагорья (кроме западной
части); Чукотский полуостров (окр. пос. Эгвекинот и правый берег р. Чегитунь-
выше ее слияния с р. Хесьмымкен). (Карта 95, 2).
В зарубежной Арктике не найден.
Вне Арктики. Гольцово-таежные районы Анюйского нагорья (верховья-
Большого и Малого Анюев).
20*
307
42. Taraxacum arcticum (Trautv.) Dahlst. in Ark. Bot. (Stockholm) 4,
8 (1905) 8; Holmboe in Lynge, Vase. pl. N. Z. 85; Толмачев, Фл. Тайм. II, 48
(170); Hulten, Amphi-Atl. pl. 80, map 62; Шишкин во Фл. СССР XXIX, 526;
он же в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3002; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл.
Тикси, 32; ? Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., ed. 2, 216, map 344; Bocher & al., Fl.
Greenl. 198; Петровский, Раст. о. Врангеля, 125; Караваев в Опред. раст. Як.
501; Киселева во Фл. Путорана, 89, карта с. 160; Richards & Sell in FI. europ.
4, 334; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 104, карта 464; Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II, 83; Курбатский во Фл. Краснояр. края X, 107; Черепанов, Раст.
СССР, 100.
Т. vulgare var. arctica Trautv. в Tp. Петерб. бот. сада 1, 1 (1871) 72.
Ic.: Dahlstedt, 1. с., fig. 2.
Восточногренландско-евразиатский, преимущественно арктический хионо-
фильный вид, местами проникший в субарктические высокогорья. Характерен
для приснежных (нивальных) группировок растительности, где нередко встре-
чается массово и играет заметную роль в растительном покрове. Судя по вы-
сокому хромосомному числу (согласно П. Г. Жуковой, оно всегда равно 40) 1
и постоянному отсутствию пыльцы в цветках, является гибридогенным видом,
но достаточно древним, о чем свидетельствует широкое распространение. Его
возможные предки могли иметь хромосомные числа 2п=24 (подобно Т. phyma-
tocarpum и Т. sibiricum) и 2п=16 (подобно Т. Holmenianum), а белая окраска
цветков могла быть вновь появившимся признаком, отсутствовавшим у обоих
родительских видов, что, по-видимому, имело место и у других белоцветковых
видов Taraxacum. В работе Далыптедта (Dahlstedt, 1. с. 15) приводится форма
f. albtflorum (Kjellm.) Dahlst. (=T. phymatocarpum f. albiflora Kjellm., Phanerog.
as. K. Ber.-Str. 505) с белыми цветками, в то время как для типичного Т. arcticum
указаны бело-сернисто-желтые («albo-sulphurescentes») цветки. По-видимому,
Далыптедту не была точно известна окраска цветков у типичных, новоземель-
ских популяций Т. arcticum (этот вид описан с Новой Земли), которая вполне
белая, если не учитывать выступающих из венчиков бледно-желтых пыльников.
Отметим также, что «f. albiflorum» описана с Чукотского полуострова и, веро-
ятно, принадлежит Т. Zhukovae. Несмотря на постоянное отсутствие пыльцы
у Т. arcticum, имеются основания предполагать, что этот вид принимал участие
в происхождении целого ряда гибридогенных видов с 2п=32. По-видимому,
пыльца таких видов, как Т. phymatocarpum и Т. sibiricum с 2п=24, попадая на
рыльца Т. arcticum, способна опылить цветки этого последнего вида, давая
в результате гибридизации способные к стабилизации гибриды.
Т. arcticum обитает в различных типах тундр и тундровых луговин обычно
па песчаных, щебнистых и каменистых склонах гор, холмов и гряд — чаще
всего на местах долгого лежания снега. Встречается также на луговинах и га-
лечниках в долинах ручьев и речек. В подзоне арктических тундр (например,
на о. Врангеля) часто выходит и на поверхность высоких террас приморской
равнины — растет в пятнистых травянисто-ивнячковых тундрах как на карбо-
натных, так и на некарбонатных почвах.
Советская Арктика. Югорский полуостров (Карское побережье); Северный
и Южный острова Новой Земли; Ямал (северная часть) и Гыданский полуостров,
о. Сибирякова, низовья Енисея (на юге до окр. Дудинки), о. Диксон, Таймыр
(обычно); мыс Нордвик, междуречье Анабара и Оленека, низовья Оленека и
Лены, Хараулахские горы, побережье бухты Тикси; мыс Св. Нос; север Анюй-
ского нагорья, Чукотское нагорье (кроме западной части, на восток до хр. Иска-
тень и среднего течения Амгуэмы; редко), о. Врангеля (обычно). (Карта 100,1).
Зарубежная Арктика. Восточная Гренландия; Шпицберген. Указания
Порсилда (Porsild, 1. с.) на находки вида в Канадском Арктическом архипе-
лаге (о; Банкс, о. Элсмир) требуют проверки, так как сопровождаются ссылкой
1 В восточной части Анюйского нагорья (оз. Верх. Илирней, оз. Уткугытхыт, р. Боль-
шой Пеледон) собраны уклоняющиеся серии образцов, сходные с Т. arcticum, но с узкими,
несколько отвороченными книзу наружными листочками обертки, острыми лопастями
листьев, иногда отклоненными книзу. Для образцов с оз. Уткугытхыт П. Г. Жуковой уста-
новлено 2п = 32. Возможно, это еще один вид из родства Т. arcticum.
308
на рисунок Т. pumilum Dahlst.
( = Т- Holmenianum Sahlin) и ука-
занием на сходство облика этих
видов (см. ниже, комментарий
к Т. Tolmaczevii).
Вне Арктики. Северная часть
Среднесибирского плато (включая
горы Путорана, на юге до 67° с. ш.,
и Анабарский щит), Верхоянский
хребет (северная часть), хр. Сун-
тар-Хаята; гольцово-таежная часть
Анюйского нагорья.
43. Taraxacum semitubulosum
Jurtz. в Тихомиров, Петровский,
Юрцев, Фл. Тикси (1966) 32; Че-
репанов, Раст. СССР, 102.
Очень близкий к предыдущему
якутский (приленский) арктиче-
ский вид более ограниченного рас-
пространения: пока известен толь-
ко с низовьев Лены и Оленека и
из соседних районов кряжа Чека-
новского, арктического и север-
ного Верхоянья. Отличается от
Т. arcticum завернутыми кверху
боковыми краями язычков бело-
вато-желтоватых цветков и обычно
уже во время цветения отгибаю-
щимися книзу наружными листоч-
ками обертки. Автор вида Б. А.
Юрцев приводит еще одно разли-
чие между этими видами в форме
листьев: у Т. arcticum оба края
боковых лопастей отходят от оси
листа под острым углом, а у Т. se-
mitubulosum нижний край лопас-
тей направлен почти под прямым
углом к оси листа (то же харак-
терно и для Т. alaskanum, и для
Т. kamtschaticum).
В отношении экологии вид схо-
ден с Т. arcticum и нередко встре-
чается вместе с ним обычно близ
снежников и в местах долгого ле-
жания снега; на побережье бухты
Тикси и в ряде районов низовьев
Лены этот вид намного более обы-
чен, чем Т. articum.
Советская Арктика. Низовья
Оленека, кряж Чекановского, ни-
зовья Лены, Быковский полуост-
ров, побережье бухты Тикси, Ха-
раулахские горы. (Карта 95, 3).
В зарубежной Арктике отсутст-
вует.
Вне Арктики. Северное Вер-
хоянье (устье р. Гевкан).
Карта 100. Распространение видов Taraxacum [7 — Т. arcticum (Trautv.) Dahlst.; 2 — Т. korjaken.se Charkev. et Tzvel.J и Crepis sibirica
309
44. Taraxacum Soczavae Tzvel. в Нов. сист. высш. раст. 1966 (1966) 232;
Юрцев в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии, 93, карта 223; Юрцев и др., Обз,
раст. Чук. II, 83; Цвелев в Опред. раст. Камч. обл. 260; Черепанов, Раст. СССР,
103.
Т. carneocoloratum auct. non A. Nelson — Hulten, Suppl. Fl. Al. 508, p. p.;
Кожевников в Нов. сист. высш. раст. 18, 244.
Дальневосточноазиатский метаарктический (преимущественно арктический)
петрофильный вид. Легко узнается по ярко-розовым (до розово-фиолетовых)
цветкам и перистораздельным листьям с узкими ярко-красными черешками.
Пыльники имеют вполне развитую пыльцу. Описан с низовьев Пенжины. Се-
верные популяции этого вида (с Анюйского, Анадырского и Чукотского наго-
рий и Чукотского полуострова) нес-
колько отличаются от типичных, более
южных, как по форме листьев (они
имеют более расставленные лопасти), так
и по строению обертки (наружные ли-
сточки ее более широкие, всегда почти
черные), и могут быть выделены в ка-
честве разновидности —var. tschuktscho-
rum Tzvel., var. nova (a var. Soczavae
involucri phyllis exterioribus latioribus
atroviridibus et foliorum lobis magis di-
stantibus differt. T у p us: «Terra Tschuk-
tschorum, jugum Anjujense Boreale, sy-
stema fl. Leljuveem, fl. Jarakvaam Sini-
strum, collis 945 m alt., in schistosis,
10 VIII 1965, B. Jurtzev» —LE). П. Г. Жу-
ковой выявлены также некоторые раз-
личия в хромосомных числах; у экзем-
пляров (и соответственно популяций)
Т. Soczavae с Пекульнейского хребта и
хребта Искатень 2п=24, а у экземпляров:
с оз. Эльгыгытгын (север Анадырского
Карта 101. Распространение видов Taraza- нагорья) и из окрестностей пос. Эгвеки-
сипг. 1 — Т. Soczavae Tzvel.; 2 — Т. Uscha- нот 2п = 32. Э. Хультен (Hulten, 1. с.)
kovit Jurtz. отнес Т. Soczavae в синонимы ранее опи-
санного из Аляски (гора Мак-Кинли)
вида Т. carneocoloratum A. Nelson. Однако эти виды не могут быть объединены,
так как при первоописании Т. carneocoloratum для него приводятся паутинистые
в верхней части стрелки и листочки обертки с небольшими рожками. Эти же
признаки повторены в краткой характеристике вида в сводке Хультена (Hul-
ten, Fl. Al. & neighb. terr. 950), изучавшего растения в классическом место-
нахождении. Позднее растение было обнаружено в горах Огилви (пров. Юкон) на
приречных галечниках (Porsild, Mat. fl. centr. Yuk. 70); Порсилд отнес его
к секции Arctica, он описывает наружные два (!) ряда листочков обертки как
широкояйцевидные, бледно-зеленые в центре, с немного более бледными краями,
ничего не говоря о рожках и о паутинистом опушении стрелки; однако отличия
в окраске наружных листочков обертки и расширенной части семянок («цвета
соломы») говорят о том, что юконское растение (имеет 2п=32) невозможно'
отождествить с Т. Soczavae.
Т. Soczavae обитает на щебнистых склонах, осыпях и скалах, нередко сло-
женных магматическими породами среднего, основного и ультраосновного
состава, иногда мрамором и известняком (Чукотский полуостров — бухта
Пенкигней и среднее течение р. Утавеем); очень редко отмечается на приречных
галечниках (бассейн р. Нэттевеем). На щебнистых осыпях обычно селится в ме-
стах скопления мелкозема под щебнем. По данным Т. Г. Полозовой (личное
сообщение), вид образует рыхлые куртинки в результате формирования удли-
ненных побегов из спящих почек при погребении щебнем вертикальных корне-
вищ.
Советская Арктика. Юго-восточная часть Анюйского нагорья, северная —
310
Анадырского, Чукотское нагорье (включая южные отроги); Чукотский полу-
остров (спорадически); бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и
побережье. (Карта 101, 7).
В зарубежной Арктике пока не известен.
Вне Арктики. Ольское базальтовое плато; гольцово-таежная часть Анюй-
ского нагорья; о. Карагинский.
45. Taraxacum korjakense Charkev. et Tzvel. в Бот. журн. 63, 6 (1978) 837,
s. restr. (quoad typ.); Черепанов, Раст. СССР, 101; Харкевич, Геогр. раст. Сев.
Коряк. 37, р. р.
Т. korjakorum auct. non Charkev. et Tzvel. — Цвелев в Опред. раст. Камч.
обл. 262.
1с.: Харкевич, Цвелев в Бот. журн. 63, 6, рис. 1.
Вполне типичные экземпляры этого' корякского низкоарктического гор-
ного вида известны только из типового местонахождения: «Олюторский р-н,
восточное подножие горы Ледяной, верховье р. Апукваям, на базальтовых осы-
пях около 1200 м над ур. м., 12 VII 1976, С. Харкевич, Т. Буч». Они имеют
цельные и обычно цельнокрайные листья, голые стрелки, темно-зеленые обертки
без рожков и розовые цветки. Другие экземпляры, цитированные при перво-
описании этого вида (с южного подножия горы Ледяной и из долины р. Паль-
маткина в Пенжинском р-не), отличаются от них более светлыми (возможно,
даже белыми сверху) язычками цветков, присутствием небольших рожков на
более светлых листочках обертки и извилистых волосков в верхней части стре-
лок, а также крупнозубчатыми или перистолопастными листьями. По-види-
мому, они являются результатом «поглощения» некоторых популяций Т. korja-
kense более активным видом Т. Stepanovae в результате интрогрессивной гиб-
ридизации, и мы предпочитаем теперь относить их к этому последнему виду.
Впрочем, не исключено, что именно по таким экземплярам был описан с Аляски
(гора Мак-Кинли) уже упоминавшийся выше вид Т. carneocoloratum A.-Nelson,
хотя для него приводятся темно-розовые (в живом состоянии) язычки пветков.
Обитает на базальтовых осыпях по склонам гор, в центре самого крупного
горного узла Корякского нагорья (массив горы Ледяной).
Советская Арктика. Корякское нагорье (восточное подножие горы Ледяной).
(1^арта 100, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
46. Taraxacum Tolmaczevii Jurtz., sp. nova.1
T. hyparcticum auct. non Dahlst. — Петровский, Раст. о. Врангеля, 125,
р. min. р.
Т. phymatocarpum auct. non J. Vahl — Цвелев, Жукова в Бот. журн. 71,
12, 1622, р. min. р. (2n=24, N СГ-79-47, 79-107).
(Sect. Arctica Dahlst.) Planta humillima, 2—6 cm alta. Folia parva, lineari-
oblanceolata, acutata, inaequaliter lobata (folis integris angustis interdum im-
mixta), inter lobos baud raro obtusiuscule denticulata, lobis inferioribus et
mediis triangularibus, in superiore margine saepe pauce denticulatis, superioribus
subfalcatis, sursum oblique directis, nervo mediano, sicut petiolum angustum vix
alatum, purpureo. Scapi pauci vel plures (raro solitarii), ascendenti-prostrati,
purpurascentes, glabri, foliis aequilongi vel 1.5—2-plo longiores. Calathidia
parvula, 1.1—1.5 cm 1g., basi truncata. Involucrum atroviride, phyllis ecornicu-
latis, exterioribus plus minusve adpressis, ovatis, pruinosis, interioribus anguste
lanceolatis, subtriplo longioribus. Ligulae planae, flavescenti-albidae, subtus
totae pallide lilacinae. Antherae flavescentes, polliniferae. Stigmata flavido-
fusca. Pars dilatata achenii oblongo-oblanceolaris, 3.5 mm 1g., costata, in di-
midio superiore muricata, inferne subglabra, griseo-olivacea; pyramis conica bre-
vis, 0.5 mm 1g.; rostrum achenio brevior, 1.5—2 mm 1g., 2n=24.
1 Вид назван в честь А. И. Толмачева, известного ботаника, исследователя флоры
Арктики.
311
Habitat in insula Wrangelii in terrassis elatis in tundris maculosis calciphyti-
cis in loculis calcareo-argillaceis denudatis.
T у p u s: Insula Wrangelii, in terrassa elata regionis ripae dextrae fl. Somni-
telnaja adjacentis, 3 km ab ostio, in maculis denudatis in tundra dryadosa cal-
ciphytica, sparsum, 16 VII 1984, fl., B. Jurtzev, L. Marina, E. Slinczenkova,
S. Kholod (LE).
Affinitas. Ab affini T. hyparctico Dahlst. statura humiliore, pedunculis
ascendenti-prostratis, folis inaequaliter lobatis (nec integris vel sparse dentatis),
lobis saepe paucidenticulatis, antheris valde polliniferis et ceteris differt. Ab
T. Holmeniano Sahlin ligulis flavescenti-albidis (nec obscure luteis), acheniis in
dimidio superioire (nec totis) muricatis et chromosomatum numero 2n=24 (nec
16) distinguitur.
Эндемичный для о. Врангеля арктический кальцефильный вид из родства
Т. phymatocarpum и Т. Holmenianum Sahlin (Г. pumilum Dahlst.); с последним
сходен миниатюрными размерами, формой и расчленением листовой пластинки,
но резко отличается от него желтовато-белыми (а не темно-желтыми) язычками
цветков и семянками с шипиками обычно в верхней половине. Из форм, груп-
пирующихся вокруг Т. phymatocarpum, но имеющих почти гладкие в нижней
половине, оливково-серые семянки, Т. Tolmaczevii особенно сходен с Т. hyparcti-
cum (окраска язычков; с var. Schamurinii сходен также обильной пыльцой, но
резко отличается сильно расчлененными пластинками листьев, миниатюрными
размерами) и Т. pseudoplatylepium [лопастные листья с широкотреугольными
оттопыренными или несколько кверху отклоненными лопастями; отличается
от последнего меньшими размерами, черешками узкими, пурпурово-фиолето-
выми, а не ширококрылатыми белесыми, более глубокими вырезами между
лопастями, присутствием дополнительных мелких лопастей, зубцов на лопастях,
желтовато-белыми (а не лимонно-желтыми) язычками, снизу до зубчиков ли-
ловатыми]. В Канадском Арктическом архипелаге (о-ва Банкса, Виктория,
Элсмира, Аксель-Хайберг) встречается еще один родственный вид, сходный
с Т. Tolmaczevii формой и рассечением листовых пластинок, бледно-желтова-
тыми (кремово-белыми) язычками, но отличающийся черноватыми рыльцами,
недоразвитыми пыльниками без пыльцы или почти без пыльцы и более круп-
ными корзинками 1.5—2 см дл. Это растение ошибочно отождествлено Порсил-
дом [Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., 2nd ed. (1964) 216, map 344, fig. 69] с T. arcti-
cum; оно заслуживает выделения в самостоятельный вид. В Гербарии Ботани-
ческого института АН СССР (LE) хранятся 3 образца этого растения с опреде-
лениями «Г. pumilum Dahlst.» или «Т. hyparcticum Dahlst.»: 1) Axel Heiberg Isl.,
Diana Lake, 1—8 VIII 1953, N 18726, A. E. Porsild; 2) (Victoria Isl.), mouth
of Ferguson River, 11 VII 1962, N 1904, Hainault & Hunter; 3) Banks Isl., SW
coast north of Cape Lambton, 30 VII 1949, N 17610, A. E. Porsild (вместе
с 3 экземплярами T. hyparcticum; с пыльцой).
Изучение гербарных образцов, послуживших материалом для кариосисте-
матических исследований Н. Н. Цвелева и П. Г. Жуковой [в Бот. журн. 71, 12
(1986) 1621—16281, показало, что Т. Tolmaczevii, а также чукотские и врангель-
ские популяции Т. phymatocarpum, Т. hyparcticum, Т. Lyngeanum и большая
часть популяций Т. pseudoplatylepium имеют одинаковое число хромосом 2п=24.
Они симпатричны на о. Врангеля в районах выхода палеозойских карбонатных
пород, но отличаются набором экотопов. Т. Tolmaczevii приурочен к карбонат-
ным щебневато-суглинистым голым пятнам в кальцефитных разнотравно-
дриадовых моховых тундрах на южной пролювиальной равнине и в межгорных
котловинах острова, встречается спорадически, отдельными скоплениями осо-
бей (более обычен на тех же экотонах Т. phymatocarpum). Иногда растет также на
слабо заросших полях карбонатных суглинков, для которых характерны ин-
тенсивные процессы криотурбации («морозного кипения». Изредка может быть
встречен на нивальных подножиях склонов высоких террас (вместе с Т. pseudo-
platylepium и Т. Uschakovii), на сухих галечниках, вторичных экотопах.
Советская Арктика. О-в Врангеля. (Карта 92, 5).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
312
47. Taraxacum pseudoplatylepium Jurtz., sp. nova.
T. phymatocarpum auct. non J. Vahl — Петровский, Раст. о. Врангеля,
125, р. р.; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83, р. р.; Цвелев, Жукова в Бот.
-журн. 71, 12, 1622, р. р. (2п=24, № 79-134а, 79-108, р. р.).
Т. platylepium auct. non Dahlst. — Цвелев, Жукова, цит. соч., р. р. (2п=32,
.№ 79-106).
A specie proxima, Т. phymatocarpum J. Vahl, foliis tenuioribus (hand persi-
stentibus), omnibus vel partim regulatiter lobatis, lobis late triangularibus,
interdum sursum oblique directis, petiolis late alatis, saepius albidis, involucri
phyllis atroviridibus vix pruinosis, acheniis in dimidio superiore tantum muri-
•catis, inferne laeviter tuberculatis vel sublaevibus, fuscis, ethabitatio distinguitur.
A T. platylepio Dahlst. ex archipelago Novaia Zemlia ligulis cytrinis, extus in
parte inferiore parum violaceo tinctis (hand obscure luteis, extus totis parum vio-
laceis), acheniis griseo-olivaceis, angustioribus, in dimidio superiore longius muri-
catis (nec atrofuscis, in parte tertia superiore tantum brevissime muriculatis),
involucri phyllis exterioribus paulo pruinosis, foliis saepius regulariter lobatis
(nec integris vel, raro, irregulariter breviter lobatis, latioribus), petiolis late ala-
tis (nec angustis, longioribus) et ceteris facile differt.
Habitat in insula Wrangelii in solis carbonaticis in pratis vel tundris nivalibus.
T у p u s: Insula Wrangelii, sinus Somnitelnaja, litus boreale lacunae Baso-
vaja, in parte inferiore declivii australi-orientalis glareosi 4—5 m terrassae carbo-
naticae, 1 VIII 1986, fl. et fruct. immat., B. A. Jurtzev (LE).
Эндемичный для о. Врангеля арктический вид из близкого родства Т. phyma-
tocarpum, от которого практически не отличим по признакам цветков (включая
их окраску: лимонно-желтую, снаружи с лиловатым оттенком в нижней поло-
вине язычков), корзинки также нешироко раскрываются даже в солнечную
погоду, цветоносы немногочисленные, часто одиночные, рыльца желтовато-
бурые, иногда черноватые, пыльники с обильной пыльцой. Для растений о. Вран-
геля П. Г. Жуковой выявлены 2 хромосомные расы (см. синонимику): 2п=24
(как и у Т, phymatocarpum) и 32. Отличия этих видов заключаются в более неж-
ной текстуре листьев Т. pseudoplatylepium (у Т. phymatocarpum они иногда почти
кожистые, часто остающиеся), в их форме (регулярная лопастность — лопасти
нередко направлены косо вверх, черешки ширококрылатые), в слабее выражен-
ном сизом налете на наружных листочках обертки, наконец, в скульптуре по-
верхности семянок (у Т. pseudoplatylepium в нижней половине они без шипиков,
бугорчатые или почти гладкие). Различна и экология обоих видов: Т. pseudo-
platylepium обычно приурочен к местам накопления снега — склонам и под-
ножиям карбонатных высоких речных и морских террас, иногда поднимается
и на их краевые присклонные части, где растет у лемминговин. Т. phymatocar-
pum, напротив, характерен для сухих малоснежных экотонов — щебнистых
известняковых склонов, поверхности высоких террас (включая их окраины),
однако спускается и на осыпающиеся склоны террас, растет на галечниках,
вторичных экотопах. Определенное сходство с Т. pseudoplatylepium в форме
листьев обнаруживают популяции с Западного Таймыра (бассейн Пясины),
отнесенные нами к Т. phymatocarpum. Нельзя не обратить внимание на некоторое
сходство в характере расчленения листовой пластинки между Т. pseudoplaty-
lepium и Т. Tolmaczevii — видами экологически замещающими.
От Т. platylepium с Новой Земли Т. pseudoplatylepium хорошо отличается
не только формой листьев, но и лимонно-желтыми (а не темно-желтыми) языч-
ками цветков с более слабым лиловатым оттенком с наружной стороны, иной
формой и окраской семянок, более длинными шипиками и др.
Советская Арктика. О. Врангеля. (Карта 94, 5).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
48. Taraxacum Uschakovii Jurtz., sp. nova.1
T. hyparcticum auct. non Dahlst. — Цвелев, Жукова в Бот. журн. 71, 12, 1622
(2п=32, № 69-83, 69-39, 70-75, 70-170в, 79-150).
1 Вид назван в честь Г. А. Ушакова, одного из пионеров изучения и освоения природы
-о. Врангеля.
313
T. phymatocarpum auct. non J. Vahl — Петровский, Раст. о. Врангеля,
125, р. min. р.
(Sect. Arctica Dahlst.). Planta 3—6 cm alta. Folia (1.5) 2—3 (4.5) cm lg.,
pinnatilobata, lobis ab utroque latere 3—4, triangularibus (interioribus minoribus)
acuminatis, acuminibus horizontaliter positis, nervo mediano rubescenti, petiolis
pallidis, alatis, quam lamina 1.5—3-plo brevioribus. Scapi 1, rarius2, incaespitula
quovis, ascendentes, rubescentes, glabri. Calathidia 1.2—1.5 cm 1g., late campa-
nulata. Involucri phylla atroviridia, ecorniculata, exteriora adpressa vel subad-
pressa, ovata, vix pruinosa, margine rubescentia, interiora oblongo-lanceolata.
Ligulae planae, cytrinae (rarius pallide cytrinae), extus totae violaceo tinctae
(denticulis purpureis), quam involucri phylla interiora mnlto longiores. Antherae
flavae vel pallide flavae, in forma typica polline carentes. Stigmata bicolorata,
latere adaxiali olivaceo, abaxiali nigrescenti. Achenia oblongo-oblanceolaria,
atrofusca, rarius atrobrunnea, 3.5—4 mm 1g., costata, in parte tertia superiore
breviter muriculata, inferne tuberculata vel sublaevia, pyramide 0.6 mm 1g., rostro
2 mm 1g. 2n=32.
Habitat in insula Wrangelii in solis carbonaticis in pratis et tundris ni-
valibus.
T у p u s: Ins. Wrangelii, ad pedes declivii orientalis 4—5 m terrassae fl.
Somnitelnaja, 2.5 km ab ostio, in prato nivali calciphytico, 22 VII 1986, fl. et
fruct. immat., B. A. Jurtzev (LE).
Affinitas. A specie affini, T. wrangelicum Tzvel., foliis minus profunde
dissectis, dentibus vel lobis additionalibus carentibus, habitu humiliore gracilio-
reque, petiolis, sicut nervus medianus, tenuioribus, calathidiis minoribus, ligulis
(in forma typica) cytrinis (nec pallide flavescentibus), antheris (in forma typica)
polline carentibus, acheniis atrofuscis (nec griseo-olivaceis) et chromosomatum
numero 2n=32 (nec 40) distinguitur. A T. arctico (Trautv.) Dahlst. ligulis cytri-
nis (nec albis), acheniis in parte tertia superiore muriculatis (nec sublaevibus), pyra-
mide breviore et chromosomatum numero 2n=32 (non 40) facile differt.
Эндемичный для о. Врангеля арктический вид'из секции Arctica Dahlst.
Обнаруживает определенную близость к другому эндемичному растению того же
острова — Т. wrangelicum из общего родства Т. phymatocarpum, но хорошо
отличается от него менее глубоко рассеченными листьями (с менее острыми, не-
зубчатыми лопастями) с бледными (не пурпуровыми) крылатыми черешками,
меньшей вегетативной пышностью и, главное, темно-бурыми семянками с более
короткими шипиками в верхней трети, а также меньшим числом хромосом (2п=32,
а не 40). У типовой формы Т. Uschakovii, обычной на побережье бухты Сомни-
тельной и в некоторых внутренних районах острова, язычки ярко-лимонно-
желтые, пыльники без пыльцы (находящиеся иногда на рыльцах единичные
пыльцевые зерна, возможно, занесены насекомыми или ветром и могут принад-
лежать другим видам). В верхнем течении р. Неизвестной (в центре острова)
собрана серия образцов с тем же сочетанием признаков (язычки ярко-лимонно-
желтые, снаружи доверху лиловатые), но с довольно обильной пыльцой в жел-
тых пыльниках. До выяснения статуса и распространения этой формы мы опи-
сываем ее как разновидность того же вида.
Taraxacum Uschakovii Jurtz. var. pseudowrangelicum Jurtz., var. nova.
A forma typica, var. Uschakovii, antheris polliniferis differt.
T у p u s: Insulae Wrangelii pars centralis, in cursu superiore fl. Neizvestnaja
(regio ripae sinistrae adjacens), ad pedes declivii septentrionalis, in tundra nivali
calciphytica, 15 VII 1986, fl., T. Polozova, B. Jurtzev (LE).
В верховьях p. Мамонтовой близ перевала на р. Гусиную и в ряде других
пунктов в западно-центральной части острова встречены популяции с комплек-
сом основных признаков Т. Uschakovii (включая отсутствие пыльцы в пыль-
никах), но с бледно-желтыми (как у Т. wrangelicum) язычками, более интенсивно-
лиловатоокрашенными с наружной стороны (у засушенных образцов язычки
почти фиолетовые с желтоватым оттенком лишь с внутренней стороны). Как и
в других районах, рядом с ними могут быть встречены Т. arcticum и Т. pseudo-
platylepium.
Эти растения мы также выделяем в особую разновидность.
314
Taraxacum Uschakovii Jurtz. var. Pavlovii Jurtz., var. nova.1
A forma typica, var. Uschakovii ligulis pallide flavis (nec cytrinis), extus li-
lacinis, in sicco roseo-violaceis, distinguitur.
T у p u s: Insulae Wrangelii pars occidentali-centralis, in cursu superiore fl.
-Mamontovaja (regio ripae dextrae adjacens), a montis Massivnaja adverso flumine,
in declivio devexo in solo carbonatico glareoso-argilloso denudato, 26 VII 1985,
fl., B. Jurtzev (LE).
T. Uschakovii, как и T. wrangelicum, и T. pseudoplatylepium, обнаруживает
тяготение к кальцефитным нивальным (гемихионофитным) группировкам под-
ножий и нижних частей склонов высоких террас. На южном побережье острова
близ бухты Сомнительной Т. Uschakovii более обычен на неширокой южной рав-
нине, тогда как Т. wrangelicum встречается преимущественно в расширениях
верхних частей горных долин (р. Сомнительная, руч. Вьючный) в осевой (кар-
бонатной) части гор Сомнительных. Там, где эти виды растут совместно, они в мо-
мент наблюдения различаются фенологическим состоянием (так, в конце июля
1986 г. в истоках р. Сомнительной Т. Uschakovii был собран со зрелыми семян-
ками рядом с зацветающими особями Т. wrangelicum', последний в среднем харак-
терен для участков с более поздним сходом снега, иногда обильно увлажненных).
Формой и рассечением листьев, лиловатой окраской наружной стороны языч-
ков, темно-бурой или темно-коричневой окраской семянок Т. Uschakovii сходен
с Т. arcticum, с которым часто растет бок о бок. Нельзя исключить гибридоген-
ное происхождение Т. Uschakovii (от одной из 24-хромосомных форм с лимонно-
желтыми цветками и шиповатыми семянками из родства Т. phymatocarpum и
40-хромосомного Т. arcticum).
Советская Арктика. О-в Врангеля. (Карта 101, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не найден.
49. Taraxacum czukoticum Jurtz., sp. nova.
(Sect. Arctica Dahlst.). Planta ad 8 cm alta. Folia 5—7 cm lg., ambitu anguste
-oblanceolata, acutiuscula, lobata, lobis 3—5 ab utroque latere, brevibus elonga-
tisve, in superiore margine raro cum denticulo unico, triangularibus, horizontali-
ter positis vel retrorsis, petiolis longis tenuibusque, albidis. Scapi sub anthesi as-
cendenti-suberecti, foliis aequilongi, rubescentes, glabri, 1—2 in caespitulo quovis.
Calathidia 1.5—2.2 cm lg., late campanulata. Involucri phylla atroviridia, ecor-
niculata, exteriora ovato-lanceolata, apice rubescentia, attenuata, interioribus
lineari-lanceolatis 1.5—2-plo breviora. Ligulae planae, in vivo cytrinae, extus
vix lilacinae. Antherae flavidae, polline carentes. Stigmata nigrescentia. Achenia
5 mm lg., fuscd-olivacea, costulata, in pyramide 1 mm lg. sensim abientia, ad ba-
sin pyramidis spinulis brevibus paucis instructa.
E loco unico cognita.
T у p u s: Terra Tschuktschorum centralis, in parte central! montibus Czuko-
ticis, in cursu superiore fl. Palavaam, ab ostio rivuli Nakhodka adverso flumine,
ad summitatem montis (1000 m supra mare), in locis humidis argillaceis, 17 VII
1973, fl. et fruct. immat., S. Balandin, B. Jurtzev (LE).
Affinitas. A specie proxima, T. Uschakovii Jurtz., acheniis fusco-oli-
vaceis, in pyramide sensim abientibus, spinulis paucis, ad pyramidis basin, fo-
liorum lobis brevioribus, interdum retrorsis bene differt. Ab affini T. senjavinensi
Jurtz. et Tzvel. acheniis pallidioribus, spinulis paucioribus et foliorum forma
distinguitur.
Центральночукотский низко арктический горный вид из секции Arctica,
пр-видимому, наиболее близкий к врангельскому Т. Uschakovii, но хорошо
отличающийся от него оливково-бурыми семянками с единичными шипиками
у основания пирамидки (переход от расширенной части к пирамидке очень по-
степенный) и обычно более короткими лопастями листьев (если они длиннее,
то тогда отогнуты книзу). Определенное сходство имеется и с эндемиком юго-
восточной части Чукотского полуострова Т. senjavinensis, но у того семянки
темнее и с большим числом шипиков, форма лопастей листьев иная. У обоих
1 Растение названо в честь И. М. Павлова, жителя Камчатки и Чукотки, известного
спутника Г. А. Ушакова при освоении природы острова.
315
видов лимонно-желтые язычки сочетаются с семянками, плавно переходящими
в пирамидку, с немногочисленными шипиками при ее основании — сочетание
признаков групп Т. phymatocarpum s. 1. и Т. arcticum s. 1.
Растение найдено в центре Чукотского нагорья в верховьях р. Паляваам,
в привершинной части андезитовой горы — на сырых солифлюкционных по-
лосах. Можно ожидать открытия новых местонахождений в горах Чукотки.
Советская Арктика. Центральная часть Чукотского нагорья (верховья
р. Паляваам). (Карта 94, 4).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не обнаружено.
50. Taraxacum Nanaunii Jurtz., sp. nova.1
T. platylepium auct. non Dahlst. — Цвелев, Жукова в Бот. журн. 71, 12,
1622, р. р. (2n=32, N СГ-79-55).
(Sect. Arctica Dahlst.). Planta 6—10 (13) cm alta. Folia 3—6 cm 1g., oblanceo-
lata, acutiufecula obtusiusculave, integra, sparse breviter dentata vel, interdum,
lobata (lobis brevibus, triangularibus, obtusis, horizontaliter positis), petiolis te-
nuibus, laminae aequilongis, sicut nervus medianus, pallide coloratis. Scapi 1—4 in
caespitulo quovis, ascendentes vel suberecti, rubescentes, glabri, guam folia
paulo vel duplo longiores. Calathidia 1.5—2 cm 1g., basi truncata. Involucri phylla
atroviridia, exteriora ovata (singula interdum vix corniculata), quam interiora,
lineari-lanceolata, 3-plo breviora. Ligulae luteae, 8—10 mm 1g., extus totae pal-
lide lilacinae, semitubulosae, apice interdum planiusculae. Antherae flavae pol-
liniferae. Stigmata nigra. Achenia immatura rubro-brunnea, costata, in parte
tertia superiore sparse muriculata. 2n=32.
Habitat in insula Wrangelii in decliviis montium schistosis siccis, ad meridiem
expositis, in systema fl. Somnitelnaja necnon in cursu inferiore fl. Mamontovaja.
T у p u s: Insula Wrangelii, sinus Somnitelnaja, declivium australe montis,
3 VIII 1979, fl. et fruct. immat., N СГ-79-55, 2n=32, V. V. Petrovsky (LE, cum
iso typo unico).
Af f in i t as. Ab affini T. platylepio Dahlst. ligulis semitubulosis, acheniis
rubro-brunneis, involucri phyllis exterioribus interdum paulo corniculatis differt;
ab T. phymatocarpo J. Vahl, praeterea, ligulis obscure luteis (non cytrinis), extus
totis pallide lilacinis, involucri phyllis baud pruinosis, acheniis in parte tertia
superiore tantum muriculatis (nec totis muricatis) facile distinguitur.
Эндемичный для о. Врангеля арктический вид. По совокупности признаков
должен быть отнесен к секции Arctica, хотя появление едва заметных рожковид-
ных выростов на верхушках отдельных наружных листочков обертки и необыч-
ная для видов этой секции экология (сухие щебнистые склоны с делювием не-
карбонатных горных пород) позволяют предположить гибридогенную природу
растения. Красно-коричневая окраска незрелых семянок говорит о том, что
одним из родителей мог быть Т. lateritium Dahlst., типовая разновидность ко-
торого имеет вполне развитые пыльники с пыльцой и для которой установлены
2 набора хромосом: 2п=24 и 32; с перешейка Чукотского полуострова к югу от
о. Врангеля (среднее течение р. Амгуэмы) известна и разновидность с полутруб-
чатыми язычками (var. amguemicum Tzvel.). Вторым компонентом гибридной
комбинации, вероятно, является вид из родства Т. phymatocarpum, например
Т. pseudoplatylepium (2п=24 и 32), или скорее криоксерофильные Т. phymato-
carpum либо же Т. Lyngeanum. Из видов секции Arctica красновато-коричневую
окраску семянок имеют нивальные виды Т. alaskanum (язычки желтые) и
Т. Zhukovae (язычки белые; на о. Врангеля не известен).
Полутрубчатые язычки известны у нижнеленского нивального вида из сек-
ции Arctica — Т. semitubulosum. Сходства с названными видами у Т. Nanaunii
не обнаруживается.
Оба местонахождения Т. Nanaunii приурочены к южному макросклону юж-
ной гряды гор в западной половине южного побережья острова. Вид, безусловно,
редкий. Он хорошо узнается по комбинации признаков; цельные и почти цель-
нокрайные листья, желтые (снаружи доверху лиловатые) полутрубчатые язычки
1 Описан в честь эскимоса Василия Нанауна, спутника Г. А. Ушакова, известного-
охотника.
316
(иногда с уплощенными кончиками), красно-коричневые семянки с шипиками-
в верхней трети. Стрелки голые.
Советская Арктика. О-в Врангеля (нижнее течение р. Мамонтовой, бассейн,
р. Сомнительной). (Карта 99, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
Секция 5. Glabra Dahlst.
Sect. Glabra Dahlst. in Acta Fl. Suec. I (1921) 36.
Мелкие арктические или высокогорные растения с цельными или неглубо-
колопастными листьями. Стрелки всегда совершенно голые. Листочки обертки-
без рожков, наружные от широколанцетных до узколанцетных, обычно более
или менее отгибающиеся в сторону от внутренних листочков до вниз отогну-
тых. Расширенная часть семянки гладкая, реже в верхней части с едва наме-
чающимися шипиками, довольно постепенно переходящая в слабо обособлен-
ную пирамидку, а затем в короткий носик, не превышающий по длине расши-
ренную часть семянки.
Т и п: Т. glabrum DC.
51. Taraxacum nivale Lange ex Kihlm. in Meddel. Soc. fauna fl. Fenn.
16 (1889) 67; Handel-Mazzetti, Monogr. Тагах. 70; Перфильев, Фл. Сев. II—
III, 374; Говорухин, Фл. Урала, 519; Шишкин во Фл. СССР XXIX, 522; Ор-
лова во Фл. Мурм. V, 265, карта 80; Черепанов, Раст. СССР, 102.
Т. tundricola Hand.-Mazz. в Русс. бот. журн. 1912, 7—8 (1912) 174; ej.
in Oesterr. Bot. Zeitschr. 72, 265; Шишкин в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3003;
он же во Фл. СССР XXIX, 522; Игошина, Фл. Урала, 219; Орлова во Фл.
сев.-вост. европ. ч. СССР IV, 217, карта 335; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры,
104; Черепанов, цит. соч. 103.
Т. glabrum auct. non DC. — Dahlstedt in Ark. Bot. (Stockholm) 4, 8 (1905) 29;.
Holmboe in Lynge, Vase. pl. N. Z. 87; Скворцов в Бот. мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР, 19, 568; Игошина, цит. соч. 219; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1792;
? Киселева во Фл. Путорана, 89, карта с. 160, р. р. («aff. glabrum»); Курбатский
во Фл. Краснояр. края X, 107, р. р.
Ic.: Dahlstedt, 1. с., fig. 6.
Западноевразиатский метаарктический хионофильный вид ,с основной об-
ластью распространения в Урало-Новоземельском секторе и отчасти на при-
енисейском Севере; изолированно встречается в Хибинских горах. Настолько-
тесно примыкает к следующему виду, что в цветущем состоянии оба вида прак-
тически не различимы, так как для них обоих характерны цельные и часто
цельнокрайные листья, желтые цветки с развитой пыльцой и довольно много-
численные (10—18) ланцетные наружные листочки обертки, уже во время цве-
тения отгибающиеся книзу. Не случайно многие авторы объединяют оба эти
вида под приоритетным названием Т. glabrum DC. Однако даже при наличии
не вполне зрелых семянок, Т. nivale легко отличается от Т. glabrum красно-
бурой (а не светло-бурой, как у Т. glabrum) их расширенной частью. Кроме-
того, расширенная часть семянок у Т. nivale часто имеет в верхней части слабо-
развитые шипики, переходящие в бугорки, в то время как у Т. glabrum она
всегда совершенно гладкая. Число хромосом для обоих видов, к сожалению,
не известно, но можно предполагать, что Т. glabrum является более древним-
видом, сформировавшимся в высокогорьях Азии не позднее плиоцена, а Т. ni-
vale — результат интрогрессивной гибридизации Т. glabrum с одним из видов
секции Arctica и сформировался уже в плейстоцене после спуска Т, glabrum
на равнины крайнего севера Азии.
Даже типовые экземпляры Т. tundricola Hand.-Mazz. («Карская тундра,
па влажных скалистых склонах к р. Каре, 16 VI 1909, № 556, В. Сукачев»)-
не отличаются от типичных, хибинских (этот вид описан с Хибинских гор)
экземпляров Т. nivale, так что тождественность этих видов не вызывает сомне-
ний. Причиной повторного описания Т. nivale было, по-видимому, то обстоя-
тельство, что монограф рода X. Хандель-Маццетти [Handel-Mazzetti, Monogr.
Тагах. (1907)] принял за типичный Т. nivale новоземельские экземпляры Т. аг-
317
cticum или T. platylepium (оба эти вида были им ошибочно приняты за более
цоздние синонимы Т. nivale), от которых экземпляры настоящего Т. nivale,
естественно, отличались очень сильно.
Обитает преимущественно в приснежных (нивальных), обычно довольно
разреженных группировках растительности на щебнистых, каменистых и пес-
чаных склонах, скалах и осыпях, реже на лужайках и галечниках по берегам
ручьев. В качестве коренных пород в местообитаниях Т. nivale указываются
как карбонатные (известняки), так и кислые породы (граниты, песчаники,
сланцы). Нередко встречается массово и тогда может создавать аспект (при
цветении) в каменистых и щебнистых нивальных тундрах.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (восточная часть); Поляр-
ный Урал; Карская тундра, Пай-Хой, о. Вайгач; Новая Земля (Южный остров
Карта 102. Распространение Taraxacum nivale Lange ex Kihlm.
и южная часть Северного); Ямал, Тазовский и Гыданский полуострова; низовья
Енисея. (Карта 102).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Хибинские горы; Приполярный и Средний Урал (Денежкин
Камень, Конжаковский Камень, Косьвинский Камень); горы Путорана (на
север до оз. Пясино).
52. Taraxacum glabrum DC., Prodr. VII (1838) 147; Tolmatchev, Contr.
fl. Vaig. 152; Шишкин в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3003; он же во Фл. СССР XXIX,
523; Караваев в Опред. раст. Як. 501, р. р.; Киселева во Фд. Путорана, 88
(«aff. glabrum», р. р.); Richards & Sell in Fl. europ. 4, 334; Малышев в Эндем.
высокогор. раст. Сев. Азии, 92, карта 222; Курбатский во Фл. Краснояр. края
X, 107, р. р.; Черепанов, Раст. СССР, 101.
Сибирский (в Арктике — западноевразиатский) аркто-альпийский хионо-
фильный вид, распространенный в Арктике в основном на Западном Таймыре
и Пай-Хое (с прилежащими районами). По сравнению с предыдущим видом
более редок и совместно с ним, по-видимому, не встречается. Отличается от
Т. nivale лишь окраской всегда гладкой расширенной части семянок, которая
у Т. glabrum буроватая, а у Т. nivale — красно-бурая. Указания Т. glabrum
для Новой Земли, по-видимому, все принадлежат Т. nivale, хотя не исключено,
что и этот вид там все же встречается.
Т. glabrum обнаруживает нехарактерный в целом для видов рода Taraxa-
cum аркто-альпийский тип распространения: его проникновение в Арктику
приурочено к западной половине Сибирского сектора — к районам, испытав-
шим в четвертичное время значительное влияние оледенений и морских транс-
грессий. Можно предположить, что вид сформировался на высокогорьях
318
Южной Сибири и проник на север Средней Сибири (а затем или же одновременно
в северную часть Уральского сектора) во время одного из крупных похолоданий
среднего или позднего плейстоцена — вдоль южной окраины ледниковых по-
кровов — в обстановке более мягкого и многоснежного климата по сравнению
с не покрытыми льдом исконно арктическими территориями Севера и северо-
востока Сибири. Дальнейшее расселение вида в Арктике происходило в период
деградации ледников на рубеже плейстоцена — голоцена. Возможно, проник-
новение Т. glabrum на север Сибири было неоднократным, и результатом более
раннего проникновения (в среднем плейстоцене ?) явилось формирование мета-
арктического близкого вида Т. nivale (быть может, не без участия скрещива-
ния Т. glabrum с одним из видов исконно горноарктической секции Arctica)
Современная дизъюнкция на севере Западно-Сибирской низменности могла
возникнуть благодаря экспансии к северу олиготрофных таежных и гипоаркти-
ческих комплексов, заторфовыванию равнины в период термического макси-
мума голоцена.
В отношении экологии Т. glabrum вполне сходен с предыдущим видом:
он также встречается в нивальных тундрах преимущественно в местах выхода
коренных горных пород и на склонах песчаных холмов и гряд.
Советская Арктика. Пай-Хой, Вайгач; низовья Енисея; Западный Таймыр-
(верхнее течение Пясины, верховья р. Верхняя Таймыра); указания для аркти-
ческой Якутии требуют проверки и могут относиться к другим видам. (Карта
94, 5).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Кузнецкий Алатау, Алтай, Саяны; север Среднесибирского-
плоскогорья (включая плато Путорана и бассейн Котуя); высокогорья Восточ-
ного Тянь-Шаня, Северной Монголии, Забайкалья, Станового нагорья; ука-
зания для хр. Черского (Караваев, цит. соч.) нуждаются в проверке, образ-
цов из Якутии мы не видели.
Род 37. CREPIS L. — СКЕРДА
Род Crepis L. насчитывает в своем составе более 200 видов — преимуще-
ственно многолетних (реже 1—2-летних) трав, распространенных во внетро-
пических областях Евразии, также Северной Африки и Северной Америки,
Наиболее богато представлен род в горах Средней и Южной Европы, в Перед-
ней, Средней и Центральной Азии. Помимо широкого спектра горных место-
обитаний (от сырых лугов и ключевых болот до скал и каменистых осыпей),
виды рода Crepis обитают и на лесных равнинах. В Арктике из всего видового
и секционного разнообразия рода 1 произрастает лишь 8 видов из 5 секций,,
причем 5 видов едва заходят в область нашей «Флоры», а 3 достаточно широко
распространены в ней. В Европейском секторе встречается 4 вида: 2 луговых
бореальных С. sibirica и С. paludosa из примитивной секции Desiphylion, С. mul-
ticaulis из центральноазиатской олиготипной секции Microcephalum и С. tecto-
rum из секции Mesophylion, 1—2-летнее растение, обычный сорняк лесных рай-
онов Европы и Сибири, едва заходящий в область нашей «Флоры». Близкий
к нему вид С. nigrescens характерен для песчаных почв умеренных районов^
европейско-западносибирского Севера, в которых он как бы замещает
С. tectorum в более северных (на Кольском полуострове и в Карелии), а также-
в приморских районах. На северо-восток Европы, в основном по осыпям и
скалам, заходит преимущественно сибирский (с дизъюнкцией в Западной Си-
бири) аркто-альпийский вид С. chrysantha из секции Brachypodes. На Полярном?
Урале из единственного местонахождения известен и близкородственный
С. albescens. В восточносибирской Арктике и на Чукотке род представлен уже
упомянутым С. chrysantha и восточносибирско-американским аркто-альпийскчм
видом С. папа из секции Ixeridopsis.
1. Стебли безлистные, листья все в прикорневой розетке, продолговатые,
лировидно-лопастные, цельнокрайные или с мелкими малозаметными
1 Монограф рода Бабкок (Babcock, Genus Crepis) выделил в его составе 27 секций.
319»
зубчиками. Стебли 15—25 см дл., неразветвленная часть стебля значи-
тельно (в 2—4 раза) длиннее соцветия. Корзинки многочисленные (5—
15), собраны на ветвях группами по 2—3, мелкие, 10—12 мм дл. Внутрен-
ние листочки обертки узкие, темно-зеленые, 6—9 мм дл., наружные —
короткие, около 2 мм дл. Язычковые цветки незначительно выдаются
над оберткой или равны ей....................8. С. multicaulis Ledeb.
— Стебли олиственные (если же стеблевые листья слаборазвиты, то соцве-
тие — крупная одиночная корзинка).................................2.
2. Растения высокие, более 40 см выс., с хорошо развитыми, крупными стебле-
выми листьями, по краю крупнозубчатыми................................3.
— Растения не более 30 см выс.', стеблевые листья мелкие, ланцетовидные,
целънокрайные или редко- и мелкозубчатые .........................4.
3. Стебли и листья с нижней стороны покрыты длинными жесткими отстоя-
щими волосками. Листья слегка морщинистые, продолговато-яйцевидные,
верхние — сидячие, нижние сужены в широкий крылатый крупнозубча-
тый черешок. Корзинки немногочисленные (2—5), крупные, 2—3 см диам.;
внутренние листочки обертки 15—20 мм дл., 2—3 мм шир., густо опушены
длинными простыми волосками. Язычковые цветки втрое длиннее обертки
........................................................1. С. sibirica L.
— Стебли и листья голые. Прикорневые листья продолговато-обратнояйце-
видные, по краям с редкими, вниз направленными зубчиками, суженные
в крылатый зубчатый черешок. Корзинки более многочисленные [(4)5—
12}, около 1 см диам., внутренние листочки обертки 10—12 мм дл., 0.8—
1.5 мм шир., опушены редкими черными железистыми волосками; цветки
незначительно, не больше чем в 2 раза, длиннее обертки....................
.........................................2. С. paludosa (L.) Moench.
4. Растения 1—2-летние, с одиночным, б. м. ветвистым стеблем, линейными
или ланцетными листьями и многочисленными (10—20) корзинками 1.2—
1.1 см диам.......................................................... 5.
— Растения многолетние, с простыми неветвистыми стеблями и крупными
одиночными корзинками (более 1.5 см диам.); если же корзинки мелкие,
то стебли многочисленные, очень короткие............................ 6.
5. Стебли 10—30 см дл., разветвленная часть более 1/я длины стебля; листочки
обертки темно-зеленые, усажены длинными черноватыми нежелезистыми
волосками.........................................7. С. nigrescens Pohle.
— Стебли 20—40 см дл., разветвленная часть стебля менее Ч3 его длины;
листочки обертки серовато-зеленые, тонкопаутинистые и коротко желе-
зисто-волосистые ..................................6. С. tectorum L.-
6. Мелкие компактные растения с многочисленными короткими стеблями.
Корзинки мелкие, 1—1.5 см диам., многочисленные. Обертка цилиндри-
ческая, 8—10 мм дл. Листья овально-почковидные или лировидные, пла-
стинка листа не более 2 см дл...................5. С. папа Richards.
— Более крупные растения, стебли одиночные. Листья продолговато-удлинен-
ные до линейно-ланцетных, пластинка постепенно переходит в черешок.
Корзинки одиночные, реже в числе 2—3, обертка колокольчатая, внутрен-
ние листочки ее 12—16 мм дл...........................................7.
7. Корзинки крупные, 2—4 см диам. Листочки обертки опушены прямыми
жесткими черноватыми волосками . . .3. С. chrysantha (Ledeb.) Turcz.
— Корзинки более мелкие, 1.5—2 см диам. Листочки обертки опушены бе-
лыми курчавыми волосками . . . , 4.^С. albescens Kuv. et Demid.
1. Crepis sibirica L., Sp. pl. (1753) 807; Ruprecht, FL samojed. cisur. 45;
Ledebour, Fl. ross. II, 828; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 378; Лесков, Фл. Ма-
лозем. тундры, 104; Rabcock, Genus Crepis, 2, 223; Сергиевская в Крылов,
Фл. Зап. Сиб. XI, 3038; Черепанов во Фл. СССР XXIX, 610; Катенин и др.,
Фл. Сив. Маски, 45; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 218,
карта 336; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 461; Sell in Fl. europ. 4,
347; Киселева во Фл. Путорана, 89, карта с. 161.
Ic.: Rabcock, 1. с., fig. 13.
320
Евразиатский бореальный вид, обычный на сыроватых лугах, среди зарослей
кустарников, лесных опушках, в пойменных лесах. В область нашей «Флоры»
незначительно заходит в Европейском секторе, где растет по долинам рек и
в ивняках и луговых группировках.
Советская Арктика. Канин (юг), Тиманская, Малоземельская и Болыпезе-
мельская (юг) тундры. (Карта 100, 3).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Горы Средней Европы, лесные и степные районы европейской
части СССР на юг до Закавказья; юг Западной Сибири, плато Путорана и более
южные районы Средней Сибири, юг Восточной Сибири (на восток до Забай-
калья включительно); горы Средней Азии, Алтай, Саяны; Северная Монголия.
2. Crepis paludosa (L.) Moench, Meth. Pl. (1794) 535; Ledebour, Fl. ross. II,
829; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 379; Babcock, Genus Crepis, 2, 232; Сергиев-
ская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3040; Черепанов во Фл. СССР XXIX, 610;
Hulten, Atlas, ed. 2, map 1820; Орлова во Фл. Мурм. V, 265, карта 81, 7; То-
каревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 218, карта 337; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 461; Sell in Fl. europ. 4, 347.
Hieracium paludosum L., Sp. pl. (1753) 803.
Ic.: Babcock, 1. c., fig. 16.
Европейский бореальный вид, едва доходящий до восточных склонов Урала.
Растет в сырых разнотравных хвойных и смешанных пойменных лесах, на сы-
рых лесных опушках, по окраинам болот. В Арктику едва проникает в Евро-
пейском секторе, где встречается на сырых лугах и в пойменных ивняках.
Советская Арктика. Мурман (Поной); Канин, Болыпеземельская тундра.
(Карта 103, 7).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Фенноскандия, лесные районы Северной и Средней Европы,
лесные районы европейской части СССР, на юг до границы степей.
3. Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. 11 (1838) 96;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 378; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 103; Babcock,
Genus Crepis, 2, 263; Караваев, Консп. фл. Як. 179; Polunin, Circump. Arct.
fl. 436; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3035; Малышев, Фл. Вост.
Саяна, 238; Игошина, Фл. Урала, 279; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл.
Тикси, 38; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 76; Юрцев, Фл. Сунтар-
Хаята, 84; Пермякова в Опред. раст. Як. 504; Красноборов в Эндем. высокогор.
раст. Сев. Азии, 93, карта 225; Токаревских во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР
IV, 219, карта 338; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 104, карта 470; Воро-
бьев в Опред. раст. Камч. обл. 270; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 83; Чере-
панов во Фл. СССР XXIX, 617; Киселева во Фл. Путорана 89, карта с. 161;
Sell in Fl. europ. 4, 348; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 462; Черепа-
нов, Раст. СССР, 60.
Hieracium chrysanthum Ledeb., Fl. alt. IV (1833) 129.
Ic.: Babcock, 1. c., fig. 28; Polunin, 1. c. 437.
Восточноевропейско-азиатский (преимущественно сибирский) аркто-альпий-
ский вид, широко распространенный в высокогорьях Сибири и Дальнего Вос-
тока и заходящий в гористые районы Арктики. Встречается в небольшом,
иногда умеренном обилии на каменистых и щебнистых склонах преимуще-
ственно южных экспозиций, в дриадовых и кустарничково-мохово-лишайни-
ковых щебнистых тундрах, в сухих нивальных луговинах. В горах Южной
Сибири нередок в альпийском поясе на лугах и каменистых склонах, в лишай-
никово-дриадовых и кустарничково-мохово-лишайниковых тундрах.
Тяготея к горным местообитаниям, С. chrysantha предпочитает умеренно
заснеженные участки с достаточным летним увлажнением, окраины снежников,
речные террасы, среди осыпей и скал селится на мелкоземистых пятнах.
В пределах своего обширного ареала вид проявляет значительную измен-
чивость в размерах растений, форме листьев (от цельнокрайных до выемчато-
зубчатых), степени опушенности стеблей и листочков обертки.
21 Арктическая флора СССР, вып. X
321
Карта 103. Распространение видов Crepis: 1 — С. paludosa^ (L.) Moench; 2 — С. папа Richards.; 3 — С. multicaulis Ledeb.
Указаны только северные местонахождения.
Советская Арктика. Малозе-
мельская тундра; Полярный Урал;
Пай-Хой, низовья Енисея (старые
сборы, нуждаются в подтвержде-
нии), Оленека, Лены, Хараулах-
ские горы, побережье бухты Тик-
си; низовья Яны; приводится для
Нижнеколымска; тундровая часть
Анюйского и Анадырского наго-
рий, побережье Чаунской губы,
Чукотское нагорье (на восток до
зал. Креста), юго-восток Чукот-
ского полуострова; бассейн Ана-
дыря и Пенжины; Корякское на-
горье и побережье, о. Верхотуров,
п-ов Тайгонос. (Карта 104, 7).
В зарубежной Арктике не встре-
чается.
Вне Арктики. Бассейны Пи-
неги, Северный, Средний и Юж-
ный Урал; Среднесибирское плос-
когорье (включая плато Путорана);
Тарбагатай,. Алтай, Кузнецкий Ала-
тау, Саяны, Предбайкалье и За-
байкалье, Витимское плоскогорье;
горы Северной Монголии; изредка
в Становом нагорье, горах Южной
Якутии; Верхояно-Колымская гор-
ная страна (спорадически); горы
Камчатки, о. Карагинский.
4. Crepis albescens Kuv. et De-
mid. в Нов. сист. высш. раст.
10 (1973) 275; Love &D. Love, Cy-
totaxon. atlas arct. fl. 462; Чере-
панов, Раст. СССР, 60.
Критический вид из ближай-
шего родства С. chrysantha, най-
денный в 1967 г. на Полярном
Урале в окрестностях пос. Хар-
бей, где рос на склоне горы вос-
точной экспозиции. Представляет
собой морфологически обособлен-
ную популяцию С. chrysantha s. L,
отличающуюся от остальных по-
пуляций светлым опушением лис-
точков обертки и верхней части
стебля и отсутствием железистого
опушения. До сих пор более ни-
кем не был найден, однако в голь-
цовом поясе Байкальского хребта
на нивальных местообитаниях рас-
пространена С. tungusica Egor, et
Sipl., по ряду признаков сбли-
жающаяся с С. albescens. По-види-
мому, в пределах ареала С. chry-
santha спонтанно возникают укло-
няющиеся по ряду признаков ло-
кальные популяции, которые могут
трактоваться как локальные расы.
Карта 104. Распространение видов Crepis". 1 — С. chrysantha (Ledeb.) Turcz.; 2 — С. albescens Kuv. et Demid.
21*
323
Советская Арктика. Полярный Урал (Харбей). (Карта 104, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не найден.
5. Crepis папа Richards, in Franclin 1th Journ., Bot. App., ed. 1 (1823) 746;
ed. 2 (1823) 757; Babcock, Genus Crepis, 2, 540; Hulten, Fl. Al. X, 1664, map 1275;
Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3043, р. р.; Караваев, Консп. фл. Як.
179; Polunin, Circump. Arct. fl. 436; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл.
Тикси, 32; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук' 76; Черепанов во Фл. СССР
XXIX, 659; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 84; Петровский, Раст. о. Врангеля,
125; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 955, map; Пермякова в Опред. раст. Як.
504; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 462; Киселева во Фл. Путорана,
89, карта с. 161; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 911; Юрцев и др., Обз. раст. Чук.
II, 83; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Воробьев в Опред. раст. Камч.
обл. 270; Черепанов, Раст. СССР, 60; Харкевич, Геогр. раст. Сев. Коряк. 37;
Заславская, Фл. Анюйск. нагорья, 126; Porsild & Cody, Pl. continent. NW
Canada, 583, map 1089; Хохряков, Фл. Магад. обл. 345.
С. humilis Fisch, ex Herd, in Bull. Soc. Nat. Mose. 43, 2 (1870) 190.
Youngia pygmaea Ledeb., Fl. ross. II (1846) 838.
Barkhausia папа DC., Prodr. VII, 1 (1838) 156.
В. папа p lyrattfolia Turcz. in DC., 1. c. 156.
Crepis папа var. lyrattfolia (Turcz.) Hult., Comments. Fl. Al. 144; ej., FI.
Al. & neighb. terr. 956.
Ic.: Babcock, 1. c., fig. 154; Опред. раст. Як. табл. 70, 5; Porsild & Cody,
1. c., fig. 930..
Восточносибирско-американский аркто-альпийский петрофильный и эрозио-
нофильный вид, растение-пионер: селится на щебнистых осыпях, щебнистых
сланцевых выходах, сухом песчано-галечном аллювии, на береговых обнаже-
ниях рыхлых пород, на речных террасах. Более характерен для открытых
группировок с несомкнутым покровом, стойко выдерживает подвижность
субстрата.
С. папа — недолговечное монокарпическое или олигокарпическое растение,
противостоящее погребению щебнем или песчано-галечниковым аллювием путем
удлинения стебля и черешков. В Среднесибирский и Сезеро-Восточноазиатский
секторы Арктики и Субарктики вид мог проникнуть параллельно из южно-
сибирских высокогорий, о чем говорит отсутствие вида в восточных частях
Средне сибирского плоскогорья (то же отмечается и для С. chrysantha}.
Типическая форма с цельными овальными или обратнояйцевидными листьями
наиболее типична для приречных галечников; на щебнистых осыпях местами
встречается форма с перистолопастными листьями — var. lyrattfolia (Turcz.) Hult.
В Североамериканских Кордильерах (на север до гор Восточной Аляски)
произрастает близкородственный вид С. elegans Hook, с почти лировидными
листьями и удлиненными пазушными цветоносами. Родственные виды известны
и из более южных высокогорий Азии [с. corniculata Regel et Schmalh. (Памиро-
Алай, Тянь-Шань), С. Karelinii М. Pop. (Тянь-Шань, Алтай), С. lactea Lipsch.
(Памир) и др.].
Советская Арктика. Таймыр (восточное побережье Таймырского озера);
низовья Хатанги, Оленека, Лены; арктическое Верхоянье, побережье бухты
Тикси и губы Буор-Хая; северо-восток Анюйского и север Анадырского на-
горий, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье, о. Врангеля; Чукотский
полуостров, бассейны Анадыря и Пенжины; Корякское нагорье и побережья,
п-ов Тайгонос. (Карта 103, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, хр. Брукса), горы
Ричардсона, низовья Маккензи, Канадский Арктический архипелаг, материко-
вая часть арктической Канады, Лабрадор.
Вне Арктики. Путорана, Алтай, Саяны, Предбайкалье и Забайкалье; Север-
ная Монголия (оз. Хубсугул; Монгольский Алтай); горы к юго-востоку от
оз. Зайсан, горы Мустау в Тарбагатае; Верхояно-Колымская горная страна
(на восток до таежных верховьев Анадыря); горы тихоокеанского побережья
Северной Америки от верховьев Юкона до Калифорнии, Лабрадор (юг), о. Нью-
фаундленд.
494
6. Crepis tectorum L., Sp. pl. (1753) (1753) 807; Ledebour, Fl. ross. II, 2, 822;
Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 45; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 378; Babcock,
Genus Crepis, 2, 566; Виноградова, Фл. Пым-ва-шор, 30; Черепанов во Фл.
СССР XXIX, 667; Орлова во Фл. Мурм. V, 266, карта 81, 3; Bocher & al., Fl.
Greenl. 188; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 96; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 954; ej., Atlas, ed. 2, map 1823; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 45;
Пермякова в Опред. раст. Як. 506; Sell in Fl. europ. 4, 353; Токаревских во Фл.
сев.-вост. европ. я. СССР IV, 219, карта 340; Воробьев в Опред. раст. Камч.
обл. 270.
Ic.: Babcock, 1. с., fig. 165; Опред. раст. Як., табл. 70, 3.
Евразиатский бореальный вид, заходящий в Арктику по южной окраине
европейских тундр. Растет преимущественно на песчаных почвах — на откосах,
Карта 105. Распространение видов Crepis: 1 — С. tectorum L.; 2 — С. nigrescens Pohle.
осыпях, берегах рек — в интразональных несомкнутых группировках, в соб-
ственно тундровых сообществах не встречается. Во многих районах сорничает,
занесен в Канаду, Гренландию.
В местах контакта с близким видом С. nigrescens нередки промежуточные
гибридные формы, имеющие на листочках обертки наряду с короткими желези-
стыми волосками и длинные прямые волоски, свойственные С. nigrescens.
Советская Арктика. Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская
тундры. (Карта 105, 2).
Зарубежная Арктика. Юг Гренландии (заносное).
Вне Арктики. Все лесные и степные районы Европы, северный Казахстан,
лесные и степные районы Западной и Восточной Сибири; Северная Монголия;
Якутия (бассейн Лены на север до 66° с. ш., верховья Яны и Индигирки);
Камчатка (Козыревск, заносное). Указывается для севера Северной Америки
как заносное.
7. Crepis nigrescens Pohle в Тр. Бот. сада Юрьев, унив. III, 4 (1902) 231;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 378; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 103; Babcock,
Genus Crepis, 2, 918; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3031; Черепа-
нов во Фл. СССР XXIX, 672; Орлова во Фл. Мурм. V, 267, карта 81, 2; Тол-
мачев, Токаревских, Исслед. района Море-Ю, 566; Токаревских во Фл. сев.-
вост. европ. ч. СССР IV, 219, карта 341; Ребристая, Фл. Большезем. тундры,
105, карта 472; Черепанов, Раст. СССР, 60; Раменская, Андреева, Опред. раст.
Мурм. Карел. 407.
С. tectorum var. nigricans Rupr., FI. samojed. cisur. (1846) 45; Игошина,
Фл. Урала, 219.
325
C. tectorum ssp. nigrescens (Pohle) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1976)
519; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 462 (syrie basion.); Sell in Bot. Jour.
Linn. Soc. 71 (1976) 253 (nom. superfl.); ej. in FL europ. 4, 353.
Восточноевропейско-западносибирский низкоарктический (в кольско-ка-
рельской части ареала гипоарктический приморский) вид, свойственный песча-
ным открытым группировкам. Встречается довольно часто на галечниках и
береговых откосах, песчаных буграх и овражных склонах. На Кольском полу-
острове и северо-востоке Карелии приурочен к приморским песчаным отмелям.
Хорошо отличается от близкородственного С. tectorum многими признаками
(см. ключ), в первую очередь длинными, темно окрашенными волосками листоч-
ков обертки и отсутствием железистого опушения. Наиболее четко выражены
видовые признаки у растений востока Болыпеземельской тундры, Ямала,
Тазовского полуострова, тогда как в западной части ареала нередко встре-
чаются растения с промежуточными с С. tectorum признаками: наличием тем-
ных волосков при незначительном количестве железок на обертке и др.
п.д. Селл при обработке европейского материала не обратил внимания на столь
ясные признаки и, опираясь лишь на размеры частей цветков, понизил ранг
С. nigrescens до подвида.
В местах совместного произрастания встречаются гибриды С. nigriscensX.
С. tectorum (бассейн Пеши, р. Шапкина и др.).
Советская Арктика. Мурман [п-ов Рыбачий (Черепанов, цит. соч.), Поной];
Канин (Тарханове), Малоземельская, Большеземельская и Карская тундры;
Полярный Урал; Ямал и Тазовский полуостров; низовья Хеты и Енисея.
(Карта 105, 2).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики.? Финляндия (Р. D. Sell, 1. с.); юг Кольского полуострова
(Терский Берег), северо-восток Карелии на юг до Чупы, изолированно — Кемь,
Лудские острова. Указание на произрастание в Якутии (Пермякова в Опред.
раст. Як. 506) ошибочно и относится, судя по описанию, к другому виду.
8. Crepis multicaulis Ledeb., Ic. pl. fl. ross. I (1829) 9, tab. 36; ej., Fl. ross. II,
2, 824; Babcock, Genus Crepis, 2, 726; Сергиевская в Крылов, Фл.Зап. Сиб. XI,
3032; Толмачев, Ребристая в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 21, 403,
карта 3, 2; Черепанов во Фл. СССР XXIX, 679; Толмачев, Токаревских,
Исслед. района Море-Ю, 566; Катенин и др., Фл. Сив. Маски, 45; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1818; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 462; Киселева
во Фл. Путорана, 89, карта с. 161; Sell in FI. europ. 4, 354; Ребристая, Фл.
Большезем:. тундры, 104, карта 471.
С. multicaulis ssp. subintegrtfolia Tolm. et Rebr. в Бот. мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР, 21 (1961) 405, карта 3, 2; Токаревских во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 217, карта 342.
Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. I, tab. 36; Babcock, 1. c., fig. 232, 233, pl. 21, 22;
Толмачев, Ребристая, цит. соч., рис. 1, 2.
Североевропейско-южносибирско-среднеазиатский аркто-альпийский вид.
В советскую Арктику заходит лишь в Болыпеземельской тундре, где много-
кратно отмечался на незадернованных или слабозадернованных участках —
на песчаных и галечных отмелях, береговых откосах, осыпях, склонах оврагов,
около полей, а также на западном макросклоне Полярного Урала.
Североевропейская популяция была выделена нами в особый подвид —
ssp. subintegrifolia Tolm. et Rebr., однако позднее при получении дополнитель-
ного материала мы пришли к выводу, что форма листьев североевропейских
растений вполне укладывается в пределы внутривидовой изменчивости вида.
Несмотря на значительную дизъюнкцию, североевропейские растения идентичны
южносибирским и среднеазиатским. Эта точка зрения нашла отражение и
в обработке С. К. Черепанова р. Crepis во «Флоре СССР» (цит. соч.).
Европейская часть ареала С. multicaulis не является целостной: известно
3 группы его местонахождений — Варенгер-фиорд на севере Фенноскандии,
Беломорско-Кулойское плато (реки Пинега, Сотка) и, наконец, Большеземель-
ская тундра. Пути проникновения вида в арктические районы Европы не вполне
ясны, так как вид не найден на всем протяжении неарктической части Ураль-
326
ского хребта, а также в Западной Сибири. Ближайшие местонахождения —
Путорана. .
Указание на произрастание С. multicaulis в Якутии (Пермякока в Опред.
раст. Як. 504), судя по гербарным материалам, имеющимся в Ботаническом
институте АН СССР, и рисунку, приведенному в «Определителе», относятся
к Crepis Gmelinii (L.) Tausch (=C. multicaulis {3 ochotensis Trautv. et Mey.).
C. multicaulis представляет собой редкий случай проникновения в европей-
скую Арктику центральноазиатских видов. Он входит в маловидовую секцию
Microcephalum Babck., в которой, кроме него, еще один восточносибирский
[С. Gmelinii (L.) Tausch] и 2 центральноазиатских вида (С. tibetica Babck. и
С. elongata Babck.), причем его родственные связи наиболее выражены именно
с центральноазиатскими видами.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (преимущественно в восточ-
ной части); Полярный Урал (западный склон). (Карта 103, 3).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (Барангер-фиорд).
Вне Арктики. Бассейн Пинеги; плато Путорана; горы Средней Азии (Копет-
Даг, Гиссарский, Зеравшанский хребты, Памир, Тянь-Шань, Джунгарский
Алатау), Саур, Монгольский Алтай, Алтай, Саяны, Западные Гималаи.
Род 38. HIERACIUM L. — ЯСТРЕБИНКА
Род Hieracium L. мы принимаем в объеме, отличном от традиционного.
Мы исключаем из него подрод Pilosella Tausch, рассматривая его в соответствии
с Селлом и Уэстом [D. Sell & G. West in Watsonia, 6, 5 (1967); ej. in Notes from
the Royal Botanical Garden Edinburgh, 33, 2 (1974)] и И. Сояком [J. Sojak
in Preslia, 43, 2 (1971); ej. in Folia geobot. 6, 2 (1971)] в качестве особого рода.
Кроме того, в качестве особого рода мы трактуем и американско-восточно-
азиатский подрод Stenotheca Fries.
Основанием для выделения двух последних родов являются не столько
морфологические признаки, сколько их биологические особенности. Важным
доводом в пользу самостоятельности Pilosella мы считаем наличие генетического
барьера между ним и родом Hieracium s. str. Если среди Hieracium и Pilosella
широко представлены формы, совмещающие признаки видов различных секций
этих родов, что логично рассматривать как свидетельство существующей или
существовавшей достаточно отдаленной гибридизации в пределах родов, то при-
меры форм, промежуточных между Hieracium и Pilosella, не известны. Это,
вне сомнения, в значительной степени связано с различной морфологией хромо-
сом. По данным М. Христова и А. Попова [М. Christoff, A. Popoff in Planta,
20 (1933) 445], хромосомы видов Pilosella заметно тоньше хромосом видов Hie-
racium s. str. (сравнить Abb. 1, 3—17, 19 и Tab. I, 1, 2, 5, с одной стороны,
и Abb. 2, 18, 20—22 и Tab. I, 7 — с другой).
Как указывают Селл и Уэст [Sell & West, 1. с. (1974)], в роде Pilosella
основное значение имеет амфимиктический способ размножения при широком
распространении гибридизации между видами. В роде Hieracium, напротив,
ведущую роль играет апоспермия с редкими случаями перекрестного опыления
и гибридизации. Наличие многочисленных таксонов Hieracium с промежуточ-
ными признаками между разными видами, ьо многих случаях из разных секций,
является, вероятно, следствием гибридизации в прошлом, обусловившей обра-
зование гибридогенных видов. Что касается рода Stenotheca, то в нем вообще,
по-видимому, ни гибридизация, ни апомиксис не играют сколько-нибудь за-
метной роли.
Различно происхождение обоих родов. Виды Hieracium — в основном мезо-
фиты; происхождение рода связано с лесной зоной, наиболее вероятно —
с осветленными участками среди лесов. Виды Pilosella — в основном ксерофиты,
происхождением связанные, скорее всего, с юго-востоком или югом Восточно-
европейской флористической провинции [Тахтаджян, Флорист, обл. Земли
(1978)]. Род Stenotheca занимает особое положение, характеризуясь в основном
американским распространением лишь с небольшим проникновением через
Берингию в Восточную Азию.
327
Свыше 10 тысяч мелких видов («микровидов») рода, образующих примерно
180 групп или видовых агрегатов (440 «основных» и «промежуточных» видов,
в смысле монографа рода Цана), распространены в северном полушарии, глав-
ным образом в Европе и в западных частях Азии (преимущественно в горных
районах). Незначительным числом видов род представлен в Восточной Сибири,
в горных районах Центральной Азии, двумя видами — в Северной Африке.
На Дальнем Востоке известны лишь 2 вида — Н. umbellatum и Н. virosum
(дальневосточный Н. hololeion относится к особому роду — Hololeion Kitamura
с иным основным числом хромосом и иной экологией). В Северной Америке
также известны лишь единичные виды. Наибольшим числом и наибольшим
разнообразием видов характеризуются горные (высоко- и среднегорные) районы
Средней Европы.
Все видовые агрегаты рода распределяются по 26 секциям, некоторые
из которых подразделяются на подсекции. Последнее относится к крупнейшей
по числу микровидов секции Hieracium [Vulgata (Fries) Dahlst.], а также к наи-
более характерной для Арктики секции Alpina (Fries) Burnat et Gremli. Значи-
тельная часть агрегатов соответствует секциям или подсекциям.
В области «Арктической флоры СССР» представлены следующие секции и
подсекции рода Hieracium: 1
I. Vmbellata (Fries) Williams — H. agg. umbellatum L.
II. Prenanthoidea Koch:
a) subsect. Prenanthea Arv.-Touv. — H. agg. prenanthoides Vill.;
b) subsect. Aestiva Juxip ex Schljak.1 2 — H. agg. aestivum Fries, H. agg. inuloides Tausch;
c) subsect. Alpestria (Fries) Arv.-Touv. — II. agg. dovrense Fries.
III. Tridentata (Fries) G. Schneid. — H. agg. laevigatum Willd.
IV. Hieracium:
a) subsect. Vulgata Dahlst. — H. agg. diaphanum Fries, H. agg. vulgatum Fries, H. agg.
fasciculare Fries, H. agg. subramosum Lonnr., H. agg. diaphanoides Lindeb.;
b) subsect. Subvulgata Dahlst. — H. agg. murorum L.;
c) subsect. Caesia Dahlst. — H. agg. caesium Fries;
d) subsect. Subcaesia Dahlst. — H. agg. bifidum Kit.
V. Oreadea (Fries) Dahlst. — H. agg. saxifragum Fries, H. agg. oreades Fries.
VI. Alpina (Fries) Burn, et Gremli:
a) subsect. Alpina (Elfstr.) Dahlst. — H. agg.'alpinum L., H. agg. nigrescens Willd.;
b) subsect. Atrata Juxip, p. max. p.3 — H. agg'. atratum Fries.
Основное число хромосом в роде х=9. Большинство видов — триплоиды
(Зх=27), в частности все из исследованных видов наиболее распространенных
у нас секций Tridentata (Fries) G. Schneid. (=H. agg. laevigatum) и Hieracium,
а также H. alpinum L. У H. umbellatum [секция Umbellata (Fries) Williams]
известны как диплоидные, так и три-, тетра- и гексаплоидные формы. Тетра-
нлоиды отмечены и в некоторых других секциях. Однако дать точную оценку
секций в этом отношении не представляется возможным из-за недостатка дан-
ных: для некоторых, богатых видами секций имеются подсчеты 2п лишь для
1—2 видов.
Виды большинства секций относятся к бореальному или частично к не-
моральному элементу. Исключение составляет секция Alpina, имеющая аркто-
альпийский тип ареала (большинство распространенных в Арктике видов —
низкоарктические, лишь Н. alpinum — аркто-альпийский вид). Гипоарктиче-
ским типом ареала характеризуется подсекция Alpestria (Fries) Arv.-Touv.
1 Деление на секции и подсекции дается в основном по А. Я. Юксипу (во Фл. СССР
XXX), но с необходимыми уточнениями, главным образом в отношении авторов таксонов
и частично — содержания их.
3 Subsect. Aestiva Juxip ex Schljak. Caulis multifolius, foliis haud panduriformibus; anthela
saepissime non dense glandulosa, pedunculis non raro eglandulosis, plus minusve pilosa vel
epilosa.
T у p u s: Hieracium aestivum Fries.
3 Subsect. Atrata Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 187, p. max. p. (excl. typo subsect.
Nigrescentia Juxip). — H. atratum (Fries) Zahn in Engler, Pflanzenreich IV, 280, 77 (1921) 669,
Sp. coll.; Hieracia Alpina Nigrescentia Elfstr., Hier. Alpina (1893) tab. 1, sine dignitate, p.
max. p.
328
(=H. agg. dovrense). Ряд секций характеризуется исключительно среднеевропей-
ским или средиземноморским горным распространением.
Виды Hieracium произрастают в основном на более или менее освещенных
местах: в осветленных лесах, среди негустых кустарников, на пойменных и
суходольных лугах с негустым покровом, на травянистых склонах, в частности
на субальпийских и альпийских лугах, по каменистым и песчаным склонам,
в тундрах. Особенно благоприятными для произрастания ястребинок являются
местообитания с нарушенным растительным покровом: обочины дорог, насыпи,
ямы, карьеры и т. п.
По-видимому, можно согласиться с Н. А. Миняевым (во Фл. сев.-вост,
европ. ч. СССР IV, 220), что современные виды рода возникли из ограничен-
ного числа исходных, позднетретичных видов в результате неоднократно про-
исходившей гибридизации между факультативно апомиктическими формами,
первоначально возникшими в конце плиоцена или в плейстоцене в связи с рез-
ким изменением условий существования. Однако в отношении числа исходных
видов (для Hieracium s. str. Миняев принимает 6 видов) и путей филогенеза
в секции Hieracium (Н. murorum L., в смысле Миняева) могут быть и другие
мнения. Б частности, возможно, что исходными видами в этой секции являлись
Н. agg. argillaceum («Н. lachenalii», по Миняеву) и Н. agg. caesium («Н. caesium»,
по Миняеву), а не Н. agg. vulgatum («Н. levicaule», по Миняеву).
В области нашей «Флоры» отмечено 116 видов рода, относящихся к 19 агре-
гатам 6 секций и 9 подсекций. Все они представлены лишь в западных секторах,
главным образом в европейской части и на Полярном Урале, с единичными
местонахождениями Н. alpinum, Н. tazense и Н. taigense в Западной Сибири.
При этом из 19 отмеченных агрегатов в основном только два — Н. agg. alpinum
и Н. agg. atratum — имеют более или менее широкое распространение на всей
указацной территории: виды большей части агрегатов ограничены в своем
распространении Кольским полуостровом или также п-вом Канин, Тиманской
и Малоземельской тундрами; агрегаты, виды которых доходят до Урала, такие
как Н. agg. umbellatum, Н. agg. laevigatum, Н. agg. vulgatum, H. agg. diapha-
noides, H. agg. atratum, представлены только в самых южных и юго-восточных
частях Малоземельской и Болыпеземельской тундр, что можно объяснить при-
уроченностью северных ястребинок к более южным частям полосы гипоаркти-
ческих тундр.
В американской Арктике род представлен лишь небольшим числом видов
в более южных районах Гренландии и в приатлантической части — на о. Нью-
фаундленд и п-ове Лабрадор.
Виды рода Hieracium принадлежат к числу наиболее трудных для опре-
деления сосудистых растений. Как было указано, в нем ведущая роль в формо-
образовании принадлежит апомиксису. В результате небольшие изменения,
возникшие у растений того или иного вида, сохраняются у потомства изменив-
шихся особей. Вместе с тем многие ястребинки не утратили полностью способ-
ность к образованию нормальной пыльцы и оплодотворению; поэтому споради-
чески имеет место скрещивание, в частности и между формами, далекими в си-
стематическом отношении, причем возникшие таким образом гибриды вновь
размножаются апомиктно. Все это обусловливает чрезвычайное разнообразие
видов и форм ястребинок.
Виды ястребинок различаются между собой нечеткими, зачастую количест-
венными признаками. Поэтому для облегчения определения в описаниях при-
меняются некоторые специальные термины и приемы характеристики.
Для оценки степени облиственности стебля в некоторых случаях исполь-
зуется введенный А. Я. Юксипом термин «коэффициент облиственности».
Под ним подразумевается частное от деления общего числа стеблевых листьев
(включая и засохшие ко времени цветения) на длину стебля от его основания
до центральной корзинки.
Важное систематическое значение имеет форма и характер зубчатости
листьев, в особенности прикорневых. В целях сокращения объема описаний
в них указываются лишь пределы изменчивости для разных растений формы
прикорневых листьев — чаще от наиболее широких из средних (форма средних
32»
прикорневых листьев, как правило, наиболее характерна для вида) до относи-
тельно самых узких внутренних.
При классификации форм листьев мы придерживаемся в основном «Атласа
по описательной морфологии высших растений» (Федоров, Кирпичников,
Артюшенко, 1956).
Большое значение при определении ястребинок играет характер и степень
опушения различных частей растения, хотя мы во многих случаях придаем
опушению гораздо меньшее значение, чем это делает Юксип в своих обработках.
У ястребинок встречаются волоски трех основных типов: простые (в дальней-
шем часто именуемые просто волосками), железистые («железки») и звездчатые
(или звездчатый пушок).
Для учета степени опушенности волосками различных типов применяется
шкала градаций опушенности, принятая нами во «Флоре Мурманской области».
Для поверхности листьев исчисление степени опушенности волосками про-
изводится на 20 мм2: 1—2 — единичные; 3—5 — редкие; 6—10 — рассеянные;
11—15 — частоватые; 16—20 — довольно частые; 21—30 — частые; 31—40 —
обильные; 40 и более — весьма обильные. Для мелких звездчатых волосков
соответствующее число увеличивается вдвое. Очень густое опушение из звездча-
тых волосков (звездчатое опушение) характеризуется как клочковатое, если
оно несплошное, с разрывами, и войлочное, если волоски образуют сплошной
войлок.
Следует подчеркнуть, что цветоносы у всех видов, представленных в области
нашей «Флоры», опушены звездчатыми волосками. Поэтому при характери-
стике опушения цветоносов звездчатые волоски не учитываются.
Градация плотности опушения стебля, цветоносов и листочков обертки
следующая:
Волоски (pili) Стебель и цве- тоносы, число волосков на Отрезке 5 мм дл. Листочки оберток, число волосков на всю длину
Единичные (sol itarii) 1 1-2
Очень редкие (rarissimi) . . . . 2—3 3-5
Редкие (rari) 4—5 6-8
Довольно редкие (rariusculi) 6-9 9—14
Рассеянные (sparsi) 10—14 15-20
Частоватые (densiusculi) . . . . 15—20 21-30
Довольно частые (sat densi) . . 21—30 31-45
Частые (densi) 31-50 46-75
Обильные (copiosi) 51—80 76—120
Весьма обильные (copiosissimi) 81 и более 121 и более
Подсчет волосков наиболее удобно производить при помощи бинокулярного
микроскопа. Листочки обертки при исследовании гербарного, не свежего, мате-
риала следует предварительно размочить и рассматривать на стекле, отделив
от обертки, — при этом хорошо видны и мелкие железки, иначе почти незамет-
ные; для подсчета берутся более сильно опушенные листочки, прежде всего
средние,1 а также более длинные из наружных, укороченных. Эти же листочки
в первую очередь имеются в виду при описании формы листочков обертки.
Необходимо учитывать, что число волосков на поверхности листа зависит
от его размеров: у одного и того же вида мелкие листья опушены более сильно,
чем крупные. Листочки оберток и цветоносы, как правило, у более мощных
растений опушены сильнее; стебель в нижней части, наоборот, обычно более
сильно опушен у более мелких особей.
В отношении длины волосков — простых и железистых — необходимо иметь
в виду, что на одном и том же участке стебля, цветоносе и в особенности на лис-
точках оберток она часто варьирует в широких пределах. Для характеристики
видов или их групп важными являются наибольшие размеры волосков (кроме
единичных наиболее длинных), которые определяют облик опушения; мини-
мальные размеры при этом практически значения не имеют. Поэтому для раз-
1 Под средними подразумеваются внешние (морфологически нижние) из длинных лис-
точков, составляющих основу обертки, т. е. своими верхушками образующих ее верхний
край.
330
граничения видов или групп видов в ключах указываются максимальные вели-
чины длины или (часто) колебания максимальных величин длины тех и других
волосков на том или ином органе у разных особей данного вида или данной
группы (со словом «до»). На цветоносах эти величины, как правило, близки
к преобладающим, а на листочках оберток относятся к нижней части их.
При описании общего соцветия ястребинок широко применяется термин
«акладий». Под акладием понимается верхушечная, неразветвленная часть
стебля, т. е. цветонос первого порядка. Длина акладия в значительной степени
характеризует форму соцветия. Длинный (2—2.5 см и более) акладий характе-
рен в норме для рыхлых соцветий с немногими расставленными, почти прямыми
или слабо изогнутыми, косо вверх направленными, часто совершенно не раз-
ветвленными боковыми ветвями. Такие соцветия свойственны прежде всего
видам агрегатов Н. caesium и Н. bifidum секции Hieracium. Короткий, до 1—
1.5 см дл., в основном связан со сжатым (в вертикальном направлении) соцве-
тием: боковые ветви его сближены, более или менее сильно отклонены, в верх-
ней части обычно согнуты и, за исключением слаборазвитых особей, довольно
обильно разветвлены. Такие соцветия особенно характерны для видов агрегатов
Н. тигогит и очень слабо представленного в области нашей «Флоры» Н. diapha~
пит той же секции. Оба эти типа соцветий связаны многочисленными промежу-
точными формами, представленными во всех секциях, кроме секции Alpina.
Акладий часто отличается от остальных цветоносов по характеру и степени
опушения. Нередко на нем более многочисленны простые волоски за счет
железистых.
Следует отметить еще одну особенность общих соцветий некоторых видов
ястребинок. Если у большинства видов в области соцветия имеются лишь
шиловидные прицветники или образования листового происхождения вообще
не развиты, то для некоторых видов характерно наличие в соцветии ветвей,
выходящих из пазух нормальных стеблевых листьев. Такое соцветие у ястре-
бинок принято называть неопределенным, или неограниченным (inflorescentia
indeterminata). Однако мы для видов, которым свойственны такие соцветия,
даем обычно описательную характеристику соцветия.
Приводимые ниже таксоны отнюдь не исчерпывают всего разнообразия
мелких видов, известных из советской Арктики. Это объясняется не только
недостаточной изученностью ястребинок на территории нашей «Флоры», но и
тем, что нередко в сборах встречаются образцы с сочетанием признаков, не по-
вторяющихся у растений, собранных в других, в том числе и соседних районах,
что не позволяет описывать их в качестве новых видов. Поэтому, а также учиты-
вая нечеткость различий между видами, при определении ястребинок особенно
важно иметь для сравнения точно определенные образцы видов. К ним от-
носятся прежде всего экземпляры, хранящиеся в Гербарии Ботанического
института АН СССР (БИН).
Для ранее описанных видов при необходимости можно использовать экси-
каты, имеющиеся в Общем гербарии БИН (LE). Для Севера особенно важны
эксикаты Норлина — Norrlin, Hieracia exsiccata, из которых здесь представ-
лены выпуски III—IX (для видов, отмеченных в Мурманской обл., эксикаты
указаны во «Фл. Мурм.», V).
При определении ястребинок следует иметь в виду, что бывают случаи,
когда в одном образце оказываются собранными растения, сходные по облику,
но с разным сочетанием признаков, которые, как правило, не могут быть от-
несены к одному виду (иногда даже сборному!). Поэтому до определения нужно
убедиться в идентичности всех растений.
Ввиду трудности определения видов ястребинок, мы в ключе вводим катего-
рию видового комплекса, или агрегата [species aggregate, aggregatio Валентайна
и Хейвуда — Valentine & Heywood in Becent advances in botany, 1 (1961)
944—947], примерно соответствующих «видам» Цана и других среднеевропей-
ских авторов обработок рода и секциям или подсекциям в обработках
А. Я. Юксипа во «Флоре СССР» и других «Флорах». Этим обеспечивается воз-
можность в случае затруднений при идентификации образцов ограничиться
определениями таких комплексов, или агрегатов («сборных видов»), а отчасти
и облегчается сопоставление таксономического разнообразия апомиктических
331
групп с таковыми в амфимиктических (с нормальным перекрестным оплодотво-
рением, интегрирующим природные популяций).
1. Растения без розетки прикорневых листьев; возобновление посредством
зимующей почки, весной развивающей облиственный стебель с несколь-
кими или многими, иногда внизу розетковидно сближенными 1 листь-
ями ...............................................................2.
— Растения развивающие розетку прикорневых листьев, ко времени цветения
сохраняющихся или лишь частично засыхающих, и стебель с немногими,
реже довольно многочисленными листьями или безлистный .... 20-
2. Верхние и средние или только верхние листья с широким, часто полу-
стеблеобъемлющим, выемчатым или округлым основанием................3.
— Все листья с суженным (клиновидным, округленно- или ширококлиновид-
ным основанием) ........................................... ..... 9.
3. Стебель с (7) 8—многими листьями (коэффициент облиственности, как
правило, не менее 0.2), из которых нижние ко времени цветения засы-
хают ..............................................................4.
— Стебель с немногочисленными (3.—8) листьями, из которых нижние ко вре-
мени цветения иногда сохраняются (коэффициент облиственности 0.15—
0.18, редко, у низкорослых растений, до 0.35). (Растения Мурмана. V.
Н. agg. dovrense Fries) ........................................... . 21.
4. Средние листья скрипковидные. Обертки и цветоносы с многочисленными
железками, с волосками или без них. Семянки с гладкой поверхностью,
зрелые — светлые, бледно-бурые. (Растение, известное только на Мур-
мане. II. Н. agg. prenanthoides Vill.).................................
................................ 7. Н. furvescens (Dahlst.) Omang.
— Листья не скрипковидные или лишь частично неясно скрипковидные. На цве-
тоносах волосков больше, чем железок, или железки и волоски отсутствуют.
Зрелые семянки темные, редко светлые с бурыми пятнами, по ребрам
часто шероховатые ...................................................5.
5. Наружные листочки оберток отстоящие, средние — с отогнутыми наружу
верхушками', все листочки голые либо с очень редкими (редкими) волосками
или мелкими (0.2—0.3 мм, редко до 0.4 мм дл.) железками, значительно
реже с более частыми и более крупными железками и более частыми
волосками ...................................................... 11.
— Все листочки оберток хотя бы рыхло прилегающие до прижатых, с довольно
многочисленными железками, с волосками или без них, редко голые (но
тогда верхние и средние листья наиболее широкие заметно ниже се-
редины) .............................................................6.
6. Стебель лишь в нижней половине с обычно немногочисленными простыми
волосками. Листья мелкозубчатые или почти цельнокрайные (III. Н. agg.
aestivum Fries)................................................... 7.
— Стебель и выше середины с простыми волосками. Листья четко довольно
крупнозубчатые (IV. Н. agg. inuloides Tausch)........................8.
7. Стебель лишь выше середины с небольшим, кверху постепенно увеличиваю-
щимся количеством звездчатых волосков или их оснований, в нижней
части голый или с единичными (лишь у слаборазвитых особей популяции
иногда до частоватых) простыми волосками. Верхние листья б. ч. голые
с обеих сторон...........................8. Н. amphileion (Zahn) Juxip.
— Стебель и ниже середины со звездчатыми волосками или их основаниями,
здесь нередко и у хорошо развитых особей опушен простыми волосками.
Верхние листья по крайней мере снизу хотя бы с рассеянными звездчатыми
волосками..........................................Н. Ueksipii Schljak.
8. Листья на стёбле расположены довольно равномерно, средние — узколан-
цетные или узко продолговато-ланцетные, с наибольшей шириной близ
середины или (у расположенных более высоко) немного ниже ее; отноше-
1 В подобных случаях, когда неясно, имеем ли мы дело с настоящей розеткой или со
сближенными стеблевыми листьями, можно идти по второму пути, где в соответствующем
месте дается отсылка назад к нужной ступени. .
.332
ние длины их к ширине обычно более 4:1. Простые волоски на нижней
поверхности листьев частые или очень частые, обычно с примесью звезд-
чатых ...........................9. Н. polycomum Dahlst. ex Norrl.
— Листья в значительной мере скучены в нижней части стебля, средние яйце-
видно-ланцетные, с наибольшей шириной значительно ниже середины,
с отношением длины к ширине у нормально развитых растений обычно
не более 4:1. Простые волоски на нижней поверхности листьев от ред-
ких до рассеянных. (Редкое растение запада Мурмана).....................
. ........................................10. Н. Fellmanii Norrl.
9 (2). Края листьев отогнуты назад. Листочки оберток чаще без или почти
без простых волосков и железок, наружные и частично средние с не-
отогнутыми верхушками (I. Н. agg. umbellatum L.)....................10.
— Края листьев плоские. Листочки оберток с железками и простыми воло-
сками, либо с железками или простыми волосками, редко без железок
и волосков, все б. м. прижатые..................................... . 15.
10 . Листочки оберток с весьма многочисленными (обильными, до весьма обиль-
ных), очень мелкими железками с примесью простых волосков, с неотогну-
тыми верхушками. Низкое (до 2Q—22 см) растение низовьев Печоры
........................................6. Н. Tanfiliewii Zahn ex Schljak.
— Листочки оберток без простых волосков и железок, редко с хорошо замет-
ными, сравнительно немногочисленными (до довольно частых) желез-
ками и волосками, наружные и средние или только наружные — с отогну-
тыми верхушками или наружные — оттопыренные.........................11.
11 (5). Обертки с довольно многочисленными (от рассеянных до довольно частых)
железками с примесью простых волосков. Стебель внизу с обильными или
весьма обильными жестковатыми волосками. Листья узко ланцетные,
с наибольшей шириной ниже середины .....................................
. . ,................................. 1. Н. hirsuticaule Schljak.
— Обертки без простых волосков и железок или с немногочисленными желез-
ками преимущественно близ основания.................................12.
12. Корзинки в числе 5—многих, нередко частично недоразвитые, обычно
в б. м. сжатом зонтиковидном соцветии, часто на разветвленных (с 1—
2 веточками) ветвях или у слаборазвитых растений в числе (1) 2—4.
Обертки некрупные, б. ч. не длиннее 11—12 мм, листочки их относи-
тельно узкие, до 1.5—1.6 мм, реже единичные до 1.8 мм шир., наружные
(2'—3 ряда) с четко отогнутыми верхушками. Листья от продолговато-
* яйцевидных до линейно-ланцетных, от почти цельнокрайных до четко
зубчатых .........................................2. Н. umbellatum L.
— Корзинки в числе 1—5, лишь у крупных (высотой 50 см и более) и раз-
ветвленных растений в большем количестве. Общее соцветие щитковидное
или щитковидно-кистевидное, реже, у крупных растений, наверху с зон-
тиковидно расположенными 3 корзинками, не бывает настоящим зонтико-
видным, часто с удлиненными, простыми или едва разветвленными вет-
вями. Обертки нередко более крупные, с более широкими листочками.
Листья от узколанцетных и узкопродолговатых до линейных, цельнокрай-
ные или с единичными, редко несколькими, обычно короткими зуб-
цами ...............................................................13.
13. Стебель в нижней части с довольно частыми или частыми простыми воло-
сками, кверху редеющими. Средние листья от продолговатых до линей-
ных. Корзинок (1) 2—6, акладий 1—4.5 см дл., обертки до 13 мм дл.,
с очень мелкими железками от частоватых до довольно частых, с примесью
волосков ..................................5. Н. pseudo-Paimenii Schljak.
— Стебель без простых волосков или лишь у слаборазвитых растений, состав-
ляющих примесь в популяции, внизу с волосками.......................14.
14. Листья, за исключением нижних, линейные, реже линейно-ланцетные
(у слаборазвитых особей до узколанцетных), обычно б. м. саблевидно
изогнутые, с обеих сторон с 1—3 зубцами или цельнокрайные. Корзинки
в узком соцветии; акладий 4.5—.8 см дл. или в числе 1—2, обертки 10—
13.5 мм дл. (Растение, известное только с востока Кольского полуострова)
...........................................4. Н. acinacifolium Schljak.
333
— Листья узко- или линейно-ланцетные, с наибольшей шириной заметно
ниже середины, реже линейные, цельнокрайные или с 1—2 (3) зубцами
с обеих сторон. Корзинок 1—несколько, у разветвленных растений
до многочисленных; общее соцветие довольно широкое, раскидистое,
у крупных растений часто с 3 ветвями, выходящими на одном уровне;
акладий 1.5—5 см дл., реже более; обертки (9) 10—12.5 (13) мм дл. (От вос-
тока Кольского полуострова до Енисея) ...................................
......................................3. Н, subarctophilum Schljak.
15 (9). Стеблевые листья в основном отходят от нижней половины стебля,
где сосредоточено обычно 2/я—3/4 общего числа листьев, кверху быстро
уменьшающиеся. Растения, как правило, с сохраняющимися, иногда
увядшими, немногими (1—3) прикорневыми (по существу сближенными
стеблевыми) листьями, б. ч. низкие, до 30—40 см, редко до 60—65 см.
выс................................................................. 26.
— Стебель сравнительно равномерно облиственный, листья кверху довольно
постепенно уменьшающиеся. Растения чаще без прикорневых листьев или
с увядшими листьями, обычно более высокие (VI. Н. agg. laevtgatum
Willd., р. р.) .................................................16.
16. Листья обычно линейно-ланцетные, средние и верхние на значительном
протяжении почти одинаковой ширины, от цельнокрайных до четко зуб-
чатых. Цветоносы всегда без волосков и железок. Листочки оберток узкие,
около 1—1.2 мм шир., с редкими до частоватых железками до 0.5 мм дл.
и иногда с волосками (до редких), с негустым звездчатым опушением или
чаще без него...........................17. Н. dolabratum (Nonl.) Norrl.
— Листья с четко выделяющейся наиболее широкой частью посредине, реже
в нижней части, кверху постепенно суженные...........................17.
17. Листочки оберток с (довольно редкими) рассеянными или частоватыми
(до довольно частых) волосками, численно преобладающими над редкими
или довольно редкими железками. (Растение европейского северо-востока)
............................................... 16. Н. timanense Schljak.
— Листочки оберток с численным преобладанием железок над волосками или
только с железками...................................................18.
18. Листочки оберток около 1.5 мм шир., часто с довольно многочисленными
звездчатыми волосками, с железками до 0.5—0.6 (0.8) мм дл., чаще с при-
месью простых волосков. Листья чаще линейно-ланцетные, за исключе-
нием нижних — сидячие, обычно с фиолетово-бурыми пятнами до фиоле-
товоокрашенных (но часто без пятен и неокрашенные).......................
.... 15. Н. cruentiferum (Norrl. et Lindb. fil. ex Norrl.) K. Joh.
— Листочки оберток более узкие, почти без звездчатых волосков. Листья,
как правило, не пятнистые и не окрашенные . . .......................19.
19. Стебель внизу с довольно частыми или частыми волосками до 2 мм дл. Листья
линейно-ланцетные, с обеих сторон с волосками до 1.5 мм или снизу
до 2 мм дл., почти без звездчатых волосков. (Растение Урала и Приуралья)
.......................18. Н. subasperellum (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip.
— Стебель внизу с рассеянными волосками. Листья с обеих сторон с хорошо
заметным опушением из звездчатых волосков, почти без простых волосков
.......................19. Н. puschlachtae (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip.
20 (1). По крайней мере верхние (или один верхний) стеблевые листья сидя-
чие, с широким, округлым или ширококлиновидным, часто слегка стебле-
объемлющим основанием. Стебель с (2) 4—8 листьями (V. Н. agg. dovrense
Fries) ..............................................................21.
— Все стеблевые листья с клиновидным, оттянутым или узко закругленным
основанием, либо хотя бы короткочерешчатые, с более широким основа-
нием ....................................... . ............; . . . . 24.
21 (3). Цветоносы с заметным преобладанием волосков над железками. Растение
с тонким стеблем......................11. Н. subgracilescens (Zahn) Note.
— Цветоносы со значительным преобладанием железок над волосками. Растения
обычно с толстоватым стеблем 2—3 мм, реже 1.5 мм толщ................22.
22. 1—2 верхних листа узкояйцевидно-треугольные, с наибольшей шириной
немного выше округлого, почти усеченного или слабосердцевидного основа-
334
ния. Листья слабозубчатые. Цветоносы очень короткие, до 4 мм дл., иногда
корзинки при основании сросшиеся ................................
. . ......................14. Н. eurofinmarkicum (Norrl.) Schljak.
— Верхние листья с наибольшей шириной не ниже или едва ниже границы
между первой и второй нижними третями длины; листья обычно четко
зубчатые. Цветоносы не менее 4 мм дл..............................23.
23. Средние, нечерешчатые листья начинаются ниже 2/6 высоты стебля, они
со слегка стеблеобъемлющим основанием, с (4) 6—8 острыми зубцами
......................................12. Н. gracilentipes (Zahn) Noto.
— Средние, нечерешчатые, листья начинаются выше 2/5 высоты стебля, с округ-
ло-клиновидным основанием, с 3—5 (6) зубцами до почти цельнокрайних
............................................. , 13. Н. pasense Juxip.
24 (20). Обертки без звездчатых волосков или у основания с немногочисленными
звездчатыми волосками; листочки их б. ч. (темно-) оливково- или буро-
вато-зеленые, обычно в основном одноцветные, лишь немногие внутренние
по краям или целиком более светлые, с простыми волосками до (1.3) 1.5 мм
дл. или чаще более длинными (нередко до 5—6 мм), с примесью железок,
среди которых часто преобладают очень мелкие (0.1—0.2 до 0.3 мм дл.)
или только с более крупными железками. Листья по краям, а часто и
на верхней поверхности пластинки с немногими или многочисленными
мелкими светлыми железками. Корзинки чаще в числе 1—немногих . . 77.
— Обертки, по крайней мере у основания, с хорошо заметным.опушением
из звездчатых волосков, реже без него, но тогда листочки оберток с более
короткими простыми волосками, обычно немного превышающими макси-
мальную длину более многочисленных железок или вовсе без волосков;
внутренние и частично средние листочки по краям или целиком светлее
окрашены, чем наружные. Листья по краям без железок, очень редко
с железками, но тогда со щетинистыми волосками . . « , . . . ,25.
25. Стебель а 4—8 (12 и более), лишь у очень низких особей иногда с 2—
3 листьями, более длинными, чем вышележащее междоузлие; прикорневые
листья обычно не длиннее, чаще короче нижнего стеблевого, сидячего или
с коротким, нечетко отграниченным черешком...................... 26.
— Стебель с 1—3, редко большим числом листьев, обычно более коротких,
чем вышележащее междоузлие, или безлистный; прикорневые листья,
как правило, заметно длиннее нижнего стеблевого, имеющего четкий,
хотя бы короткий черешок ................... 32.
26 (15). Стебель облиствен в основном в нижней половине (здесь сосредоточено
обычно 2/3—3/4 общего числа листьев), кверху листья быстро умень-
шаются ........................'..................................27.
— Стебель со сравнительно равномерно расположенными, довольно посте-
пенно уменьшающимися листьями . . . к к .... . см. ступень 16.
27. Цветоносы, как и все растение, со щетинистыми волосками, выше расши-
ренного основания не менее (0.5) 0.6 мм толщ. Листочки оберток также
со щетинистыми светлыми волосками, с примесью в основном мелких
(0.1—0.15 мм дл.) светлых железок. Рыльца желтые, иногда с темными
волосками, реже темные. (Растения востока Кольского полуострова. XVI.
Н. agg. oreades Fries) ...........................................28.
— Цветоносы без волосков или с тонкими волосками (VI. Н. agg. laevigatum
Willd., р. р.) . . .'. . • • »»»•»»» • • » • • . » . . . . 29.
28. Цветоносы с простыми щетинистыми волосками от рассеянных до частых
и (акладий) обильных. Листочки оберток островатые или притупленные,
внутренние до тонко заостренных. Средние и верхние стеблевые листья
постепенно суженные к основанию . . , . . . 64. Н. seticollum Norrl.
— Цветоносы с более редкими волосками. Листочки оберток тупые, с закруг-
ленной верхушкой. Стеблевые листья со сравнительно широким основа-
нием, 1—2 верхних часто с наибольшей шириной близ основания, средние
с пластинкой, суженной как бы в ширококрылатый черешок................
........................................... 65. Н. Brotheri Norrl.
335
29. Стеблевые листья четко зубчатые, ланцетные или узколанцетные. Корзинки
в щитковидном или метельчатом соцветии, б. ч. по нескольку...............
.............................23. Н. subrigidum Almq. ex Stenstr.
— Стеблевые листья целънокрайные или с небольшими, чаще шипиковидными
или направленными в стороны зубцами. Корзинки одиночные или в числе
2^-4 (6), редко больше.............................;.................30.
30- Средние и верхние стеблевые Листья линейно-ланцетные до линейных,
сидячие, лишь самые нижние с выраженным черешком. Листочки оберток
1—1.2 мм шир., притупленные или островатые, внутренние до тонко
заостренных ......................................22. Н. linifolium Sael.
— Средние стеблевые листья от узколанцетных до широколанцетных, по край-
ней мере нижние из них с коротким черешком...........................31.
31. Листочки оберток с простыми волосками (до довольно редких), с незначи-
тельной примесью мелких железок или без них..............................
.............................................20. Н. lapponicum Fries.
— Листочки оберток с преобладанием темных железок до (0.5) 0.7—1.1 мм дл.,
с примесью темных волосков........................21. И. laterale Norrl.
32 (25). Листья, особенно по краям, с опушением из щетинистых, почти пря-
мых или слабо изогнутых волосков, по краям, как правило, с небольшой
примесью мелких железок, сизоватые. Рыльца желтые, редко темноватые.
Края ячеек цветоложа корзинок с крупными расщепленными зубцами.
(Растение западного Мурмана. XV. Н. agg. saxifragum Fries)...............
.................................. 63. Н. liinahamariense Juxip.
— Листья по краям и на поверхности с мягкими, тонкими, на краях изогну-
тыми волосками. Края ячеек цветоложа с короткими или довольно
длинными, но не расщепленными зубцами.............................. 33.
33. Листья по краям с немногочисленными (иногда единичными) мелкими же-
лезками. Листочки оберток, как правило, темно-оливково- или темно-
буровато-зеленые, в большинстве своем почти одноцветные, лишь не-
многочисленные внутренние по краям или целиком более светлые; во-
лоски на них до 1.3—1.5 мм дл. или более длинные или волосков нет. . . 127.
— Листья по краям без железок (не следует смешивать с ними очень мало-
клеточные основания звездчатых волосков, встречающиеся иногда по
краям листьев, где они не отличаются от ножек имеющихся звездчатых
волосков). Листочки оберток от бледно- и серовато-бледно-зеленых
до темно- и черновато-зеленых, редко оливково-зеленые, внутренние
и частично средние из них по краям или целиком более светлые; волоски
на них обычно более короткие или отсутствуют.........................34.
34. Прикорневые листья с пластинкой, нерезко отграниченной от обычно зна-
чительно (редко менее чем в 1.4—1.5 раза) более короткого черешка,
с клиновидным или узкоклиновидным основанием, реже с ширококлиновид-
ным или почти усеченным основанием, но тогда в средней части быстро
оттянутым, низбегающим по черешку, а также с островатой верхушкой
и почти в стороны направленными зубцами. Стеблевые листья в числе
1—4 и более, редко отсутствуют, на коротких черешках или почти си-
дячие ...............................................................35.
— Прикорневые листья с четко отграниченным, обычно немного более корот-
ким черешком, с основанием от округло- и ширококлиновидного до копье-
видного и, за исключением внутренних, с закругленной или коротко-
остроконечной верхушкой. Стеблевые листья в числе 1—2, иногда от-
сутствуют; лист, расположенный в нижней половине стебля, обычно
с довольно длинным черешком..........................................53.
35. Листочки оберток все с железками и редкими или более многочисленными,
иногда преобладающими, простыми волосками1...........................36.
— Листочки оберток только с железками или некоторые из них с незначитель-
ной примесью (до очень редких) простых волосков......................49.
36. Листья ярко окрашенные, светло-оливково-зеленые, как прикорневые, так
и короткочерешчатые или сидячие стеблевые широкие, от широкояйце-
1 Звездчатые волоски при этом не учитываются.
336
видных и обратнояйцевидных до широколанцетных и продолговато-
яйцевидных, реже внутренний прикорневой ланцетный, нередко с почти
усеченным основанием; лишь у мелких растений верхний или единствен-
ный стеблевой лист иногда линейно-ланцетный. Цветоносы с небольшим
количеством простых волосков и железок (до рассеянных), иногда без тех
или других или только с войлочным опушением из звездчатых волосков.
Обертки сравнительно крупные, до (11.5) 12—13 мм дл., листочки их
с железками от довольно частых до обильных и с редкими до довольно
частых простыми волосками, в нижней части с многочисленными звездча-
тыми волосками. Рыльца желтые, обычно с темными волосками. (Расте-
ние западного Мурмана)..............60. Н. Adlerzii Almq. ex К. Joh.
— Листья иначе окрашенные. Сочетание остальных признаков иное .... 37.
37. На листочках оберток простые волоски решительно преобладают над мел-
кими (до 0.3—0.4, редко единичными до 0.5 мм) единичными (до довольно,
редких) железками; цветоносы без простых волосков и железок или
с простыми волосками до довольно редких (рассеянных) и иногда с еди-
ничными до редких (довольно редких) железками........................38.
— На листочках оберток обычно более крупные железки преобладают над про-
стыми волосками или же простые волоски преобладают, но тогда цвето-
носы с многочисленными (наверху от частых, реже довольно частых,,
до обильных) простыми волосками......................................40.
38.. Прикорневые листья обычно немногочисленные (1) 3—4, редко до 7, узкие,
средние и внутренние — ланцетные до узколанцетных, сверху с редкими
или рассеянными простыми волосками (VIII. Н. agg. vulgatum Fries)
...................................................25. Н. tritum Juxip.
— Прикорневые листья обычно более многочисленные, широкие, средние и вну-
тренние — от яйцевидных и широколанцетных или иногда заостренно-
эллиптических до ланцетных, реже один внутренний узколанцетный,.
сверху голые, реже у краев с редкими простыми волосками..............39.
39. Средние и внутренние прикорневые листья от яйцевидных до узкояйце-
видно-ланцетных, реже внутренние ланцетные, обычно с ширококлино-
видным основанием, в средней части быстро оттянутым, низбегающим'
по черешку, от основания с крупными зубцами, направленными почти
в стороны, на нижней поверхности обычно почти без звездчатых волосков.
Обертки у основания с почти войлочным опушением из звездчатых во-
лосков, наружные листочки их тупые, остальные притупленные до острых.
Корзинки немногочисленные, в слабо разветвленном соцветии с длин-
ным (не менее 1.5—2 см, но чаще 2.5—3 см и более) акладием и расстав-
' ленными немногими, обычно, почти не разветвленными ветвями [XIII.
Н. agg. caesium (Fries) Fries] . . . 59. H. galbanum (Dahlst.) К. Joh.
— Средние и внутренние прикорневые листья от широколанцетных, реже-
заостренно-эллиптических до ланцетных и узколанцетных, с 5—7 не-
большими острыми зубцами, направленными косо вперед, до почти
цельнокрайных, снизу б. ч. с опушением из звездчатых волосков. Листочки
оберток все острые. Соцветие иногда с более коротким акладием (IX.
Н. agg. fasciculare Fries).........................34. Н. coniops Norrl.
40. Цветоносы наверху с (довольно частыми) частыми или обильными светлыми,
мягкими, простыми волосками с примесью очень мелких (0.1—0.2 мм дл.)
железок или без них. Листочки оберток с простыми волосками и с же-
лезками 0.2—0.3 (0.4) мм дл. или почти без железок (X. Н. agg. subra-
mosum Lonnr.) .....................................................41.
— Опушение цветоносов иное.............................................. 42.
41. Стеблевых листьев (2) 3—4 и более (коэффициент облиственности около 0.9)-,
по крайней мере верхние из них обычно сверху с хорошо заметным опу-
шением из звездчатых волосков.................................................
..................37. Н. wologdense (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip.
— Стеблевых листьев (1)2—3, лишь у наиболее крупных растений до 4 (ко-
эффициент облиственности 0.5—0.6), они сверху обычно без звездчатых
волосков........................................36. Н. subramosum Lonnr.
22 Арктическая флора СССР, вып. X 337
42. Растения с (1) 3—5 стеблевыми листьями (коэффициент облиственности
0.06—0.2, редко 0.05), обычно с немногими, как правило, сравнительно
узкими (от продолговато-эллиптических и яйцевидно-ланцетных средних
до узко- и линейно-ланцетных внутренних) прикорневыми листьями
(VIII. Н. agg. vulgatum Fries).......................................43.
— Растения с (0) 1—2 (3) стеблевыми листьями при высоте 20—60 см (коэф-
фициент облиственности до 0.04, редко у отдельных из них до 0.05),
с розеткой из (3) 4—6 (8) более широких (от яйцевидных, заостренно-
эллиптических, яйцевидно- и широколанцетных средних до ланцетных
или широко ланцетных внутренних) прикорневых листьев. (Растения
Мурмана. IX. Н. agg. fasciculare Fries; см. также ступень 50) .... 46.
43. Листочки оберток с довольно густым опушением из звездчатых волосков,
с простыми волосками до 1—1.2 мм дл., от довольно редких до частоватых
и с частоватыми или довольно частыми железками до 0.8—0.9 мм дл.
Прикорневые листья с 2—5 небольшими широкими зубцами или почти
цельнокрайные, средние и внутренние обычно ланцетные и узколанцет-
ные, сверху с редкими простыми волосками или без них, но со звездчатыми
волосками. Стебель 20—35 (40) см выс., с (1) 2 листьями. (Растение
европейского северо-востока)..............28. Н. trivialiforme Schljak.
— Листочки оберток с негустым опушением из звездчатых волосков или почти
без него.............................................................44.
44. Листья сверху голые, зеленые или темно-зеленые, обычно слегка блестящие,
часто толстоватые. Листочки оберток с тупой верхушкой, за исключе-
нием коротких наружных обычно посредине с ясно выделяющейся темной
полосой и только по ней с довольно редкими до частых железками и еди-
ничными до довольно частых простыми волосками, почти без звездчатых,
нередко на верхушке окрашенные антоцианом................................
......................................29. Н. murmanicum Norrl.
— Листья сверху с простыми волосками или голые, но тогда матовые, часто
красноватоокрашенные. Листочки оберток, за исключением внутренних
и немногих средних, б. м. одноцветные, довольно равномерно покрытые
. простыми волосками и железками, с хорошо заметным опушением из
звездчатых волосков..................................................45.
45. Стебель с 3—5 узколанцетными пильчато-зубчатыми листьями при высоте
около 20. см (коэффициент облиственности до 0.20). Листочки оберток,
как и цветоносы, с рассеянными или частоватыми темными простыми
волосками и железками. (Растение европейского северо-востока) ....
.................26. Н. subviolascentiforme (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip.
— Стебель c (7) 2—3 листьями, из которых верхний с наибольшей шириной
значительно ниже середины, почти сидячий. Цветоносы с мягкими,
в значительной мере светлыми простыми волосками, по крайней мере
на части их преобладающими над железками (под корзинками от редких
до довольно частых); листочки оберток с простыми волосками от редких
до частоватых и с железками до 0.6 мм дл., от рассеянных до довольно
частых. (Растение Мурмана)......................... 27. Н. vulgatum Fries.
46 (42). Листочки оберток очень узкие, до 0.8—1 мм шир., с довольно частыми
или частыми железками до 0.4—0.5 мм дл. с примесью простых волосков
или без них. Прикорневые листья широколанцетные или узкоромбические
и ланцетные. Стебель с 1 почти прицветниковидным листом или без-
листный ...............................32. Н. angustisquamatum Schljak.
— Листочки оберток не менее 1 мм шир. Стебель с 1—2 (3) листьями . . . 47.
47. Цветоносы с довольно редкими до довольно частых торчащими темнова-
тыми простыми волосками и обычно с меньшим количеством очень мелких
(до 0.2—0.3 мм дл.) железок. Прикорневые листья мелкозубчатые или
почти цельнокрайные. Листочки оберток почти без звездчатых волосков
....................................... 33. Н. substrictipilum Schljak.
— Железки на цветоносах более крупные и иногда, за исключением акладия,
преобладают над простыми волосками. Прикорневые листья с узкими
оттянутыми зубцами, шиловидное окончание которых не меньше
или едва меньше основной их части....................................48.
338
48. Прикорневые листья с (4) 5—6 и более зубцами, от широколанцетных до-
узколанцетных. Цветоносы у хорошо развитых особей под корзинками
с частыми до обильных железками..................30. Н. adunans Norrl.
— Прикорневые листья с 2—5 зубцами, широколанцетные и ланцетные, на-
ружные иногда эллиптические до широкоэллиптических. Цветоносы
у хорошо развитых особей под корзинками с железками от рассеянных
до довольно частых...........................31. Н. imandricola Schljak.
49 (35). Листочки оберток и цветоносы с длинными (до 0.7—1 мм дл. и более),
обычно многочисленными (на листочках от частых до весьма обильных)
железками без простых волосков или с малочисленными волосками
(XI. Н. agg. diaphanoides Lindeb.).................................51.
— Листочки оберток с более короткими (до 0.6—0.7 мм) или менее многочис-
ленными железками (до частых)......................................50.
50. Стебель с 1 листом (коэффициент облиственности около 0.3). Прикорневые
листья почти цельнокрайные. (Растение Тазовского полуострова. IX.
Н. agg. fasciculare Fries).......................' 35. Н. tazense Schljak.'
— Стебель с (2) 3 и большим числом листьев (коэффициент облиственности 0.6
и более, редко 0.5 (VII. Н. agg. diaphanum Fries). Прикорневые листья
от продолговато-обратнояйцевидных наружных до ланцетных внутрен-
них, стеблевые в числе (2) 3, ланцетные и широко ланцетные, те и другие
обычно с 4—5 довольно крупными острыми зубцами..........................
.......................................24. Н. adakense Schlajk.
51. Листочки оберток с широкой тупой верхушкой. Стебель внизу с простыми
волосками от частоватых до довольно частых. Прикорневые листья
снизу без звездчатых волосков, сверху с рассеянными до довольно частых
простыми волосками 1—1.5 мм дл., средние и внутренние — от (часто
ромбически-) широколанцетных и заостренно-эллиптических до ланцет-
ных, реже внутренние — узколанцетные или продолговато-обратно-
яйцевидные, б. ч. с несколькими, иногда мелкими зубцами.................
.......................................39. Н. congruens Norrl.
— Листочки оберток с довольно узкой, островатой или притупленной, реже
тупой верхушкой. Стебель снизу с довольно редкими или рассеянными
простыми волосками. Прикорневые листья с расставленными, часто
неясными зубцами до почти цельнокрайных, сверху с редкими или рас-
сеянными (довольно частыми) волосками, снизу со звездчатыми волос-
ками или без них................................................. 52.
52. Средние и внутренние прикорневые листья ланцетные или узко ланцетные,
часто с наибольшей шириной несколько выше середины, реже средние —
широко ланцетные; внутренние, как и стеблевые, снизу по крайней мере
по срединной жилке со звездчатыми волосками. Железки в опушении со-
цветия до 0.8 мм дл., иногда с примесью простых волосков................
.......................... 38. Н. subpellucidum (Norrl.) Norrl.
— Средние и внутренние прикорневые листья от заостренно-эллиптических
и яйцевидных до ланцетных или иногда узколанцетных, с наибольшей
шириной около середины или иногда немного ниже ее, без звездчатых
волосков. Железки в опушении листочков оберток и обычно цветоносов
до 1—1.2 мм дл., простые волоски, как правило, отсутствуют ....
................................ 40. Н. taigense Schischk. et Serg.
53 (34). На листочках оберток простые волоски преобладают над железками
или те и другие в примерно одинаковом соотношении; соцветие с немно-
гими расставленными простыми или частично слабо разветвленными
ч ветвями, с акладием обычно не менее 1.5—2 см дл., реже в довольно сжа-
том в вертикальном направлении, разветвленном соцветии, с более
коротким акладием. Листья сверху голые, реже б. м. опушенные простыми
волосками, часто с сизоватым или белесоватым оттенком...............54.
— Листочки оберток с различным соотношением простых волосков и железок,
но обычно с преобладанием железок или только с железками. Соцветие
чаще сжатое в вертикальном направлении, со сравнительно коротким
акладием. Листья сверху от светло- и желтовато-зеленых до темно-
22*
339
зеленых, без сизоватого оттенка, б. ч. опушенные, но нередко голые
(XII. Н. agg. murorum L.) . ...................................55.
54. Листочки оберток с частыми или более многочисленными простыми волос-
ками до 1.7—2 мм дл. или более длинными, с примесью коротких (до 0.2
или до 0.4—0.6 мм) железок (XIX. Н. agg. atratum Fries).............128.
— Листочки оберток с простыми волосками не более 1.2—1.3 мм дл. и с желез-
ками чаще не менее 0.4—0.5 мм дл. (XIV. Н. agg. bifidum Kit.) ... 76.
55. Средние и внутренние прикорневые. листья с закругленно-клиновидным,
клиновидным или оттянутым, реже ширококлиновидным основанием,
с наибольшей шириной около середины или выше, от заостренно-эллип-
тических и обратнояйцевидных до ланцетных............................56.
— Средние, а часто и внутренние прикорневые листья с усеченным, округлым,
ширококлиновидным или слегка сердцевидным и копьевидным основанием,
с наибольшей шириной ниже или около середины.........................62.
56. Прикорневые и стеблевые листья снизу только с простыми волосками,
без звездчатых, или стеблевые иногда с незначительным количеством
последних по срединной жилке (лишь верхний, редуцированный, почти
прицветниковидный лист часто с хорошо заметным опушением из звезд-
чатых волосков по срединной жилке). Листочки оберток и цветоносы
с частыми до весьма обильных железками с примесью простых волос-
ков .................................................................57.
— По крайней мере стеблевые листья снизу по всей поверхности с простыми
и звездчатыми волосками..............................................58.
57. Прикорневые листья по невыемчатому или слабовыемчатому краю с корот-
кими зубцами, направленными обычно почти в стороны, до почти цельно-
крайных или (преимущественно внутренние) лишь у основания с довольно
крупными зубцами, по крайней мере частично сверху с мелкими темными
пятнами. Листочки оберток по краям густо опушены звездчатыми во-
лосками ................................ 50. Н. submaculigerum Schljak.
— Листья выемчато-острозубчатые, с 7—9 и большим числом зубцов, часто
с отставленными сегментами вдоль черешка, не пятнистые. Листочки
оберток почти без звездчатых волосков .... 49. Н. Kuzenevae Juxip.
58. Все или только средние и внутренние прикорневые листья снизу со звезд-
чатыми волосками, мелкозубчатые, с 3—5 зубцами, внутренние почти
цельнокрайные. Листочки оберток, как и цветоносы, с частыми или
обильными короткими железками и с редкими до рассеянных (цветоносы
с единичными до редких) простыми волосками...............................
..................................... 43. Н. kildinense Schljak.
— Прикорневые листья снизу без звездчатых волосков или чаще лишь вну-
тренний или 2 внутренних со звездчатыми волосками преимущественно
по срединной жилке...................................................59.
59. Листочки оберток с железками от рассеянных до довольно частых. При-
корневые листья сверху с простыми волосками от редких до частоватых,
внутренние — чаще узко ланцетные, при основании нередко с довольно
крупными острыми зубцами.....................42. Н. cuspidelliforme Juxip.
— Листочки оберток с частыми до весьма обильных железками............60.
'60. Прикорневые листья с наибольшей шириной заметно выше, реже около сере-
дины, с зубцами, обычно довольно четко направленными вверх, внутренние
чаще более слабо зубчатые по сравнению со средними, или листья почти
цельнокрайные. Листочки оберток кверху постепенно суженные, острые;
железки на цветоносах и листочках оберток б. ч. тонковатые, светлые,
с примесью простых волосков..............................................
.............................46. Н. praetenerum Almq. ex Dahlst.
— Прикорневые листья с наибольшей шириной около середины или едва выше,
с зубцами, направленными в стороны, внутренние обычно более сильно
зубчатые. Листочки оберток почти линейно-продолговатые, железки
на них черноватые, без примеси простых волосков......................61.
61. Прикорневые листья с (4) 5—7 мелкими, обычно остроконечными, оття-
нутыми зубцами, средние от заостренно-эллиптических до широколан-
цетных или почти ланцетных, с клиновидным, реже ширококлиновидным
340
основанием; стеблевых листьев (1) 2, узколанцетных (нижний иногда
ланцетный, с наибольшей шириной ниже середины), острых, мелко-
острозубчатых. Цветоносы наверху с довольно частыми или частыми,
редко обильными железками до 0.5 мм дл.............................
.........................51. Н. adunantidens Schljak. (см. также ступень 74).
— Прикорневые листья с острыми, но не оттянутыми зубцами. Цветоносы
наверху с обильными или чаще весьма обильными железками .... 75.
62 (55). Прикорневые и стеблевые листья снизу только с простыми волосками,
без звездчатых или стеблевые со звездчатыми волосками лишь по средин-
ной жилке ............... 63.
— По крайней мере стеблевые листья снизу по всей поверхности со звездчатыми
волосками ........................................................ 64.
=63. Стеблевые и по крайней мере внутренние прикорневые листья с наибольшей
шириной значительно ниже середины, с копьевидным основанием, выше
с обеих сторон часто с 1—2 довольно крупными зубцами; средние и вну-
тренние прикорневые листья обычно от треугольно-яйцевидных, тре-
угольно продолговато-яйцевидных или почти копьевидных до яйцевидно-
ланцетных, основание их немного уже по сравнению с наиболее широкой
частью; стеблевые листья от продолговато-треугольных до треугольно-
ланцетных ........................................62. Н. atriplicifolium
Schljak. (XIV. Н. agg. bifidum Kit. — см. также ступень 76).
— Стеблевые и прикорневые, листья с наибольшей шириной немного ниже
середины, от широкояйцевидных до узко яйцевидно-ланцетных и ланцет-
ных, неглубоко выемчато-зубчатые, с основанием от ширококлиновид-
ного до копьевидного, заметно более узким по сравнению с наиболее
широкой частью..................................................... 72.
64. Все или только внутренние и средние прикорневые листья снизу со звезд-
чатыми волосками по всей поверхности. Листочки оберток чаще с желез-
ками и простыми волосками ..........................................65.
— Прикорневые листья снизу без звездчатых волосков или чаще внутренние
(или 2 внутренних) со звездчатыми волосками преимущественно по сре-
динной жилке. Цветоносы и листочки оберток нередко только с же-
лезками ............................................................67.
65. Листочки оберток по всей поверхности с клочковатым опушением из звезд-
чатых волосков, как и цветоносы наверху, с частоватыми или довольно
частыми железками до 0.6—0.7 мм дл., обычно с примесью простых
волосков, реже цветоносы с частыми железками. Стебель безлистный
или с 1 прицветниковидным листом. Средние и внутренние прикорневые
листья яйцевидно-ланцетные или средние яйцевидные, выемчато-пиль-
чатые или слабо выемчато-зубчатые, с 6—11 зубцами........................
..........................................45. Н. caniceps Norrl.
— Листочки оберток лишь по краям с прерывистым клочковатым опушением
из звездчатых волосков. Стебель б. ч. с хорошо развитым листом. Средние
и внутренние прикорневые листья от эллиптических и яйцевидных до
широколанцетных, ланцетных и яйцевидно-ланцетных....................66.
66. Прикорневые листья сверху голые, реже с редкими (рассеянными) простыми
волосками, некрупно зубчатые или выемчато-зубчатые, с острыми, часто
несколько оттянутыми зубцами, средние до 7.5 см дл. Листочки оберток,
как и цветоносы вверху, с частыми железками до 0.8 мм дл., иногда почти
без простых волосков...................53. Н. declivium Norrl. ex Juxip.
— Прикорневые листья сверху с простыми волосками до 1—1.7 мм дл., от рас-
сеянных до частых, более мелкие (до 4—4.5 см дл.), с небольшими широ-
кими зубцами, направленными в стороны. Листочки оберток с частыми
или обильными железками до 0.6 (0.7) мм дл. и рассеянными или часто-
ватыми простыми волосками 44. Н. zelencense, Schljak.
67 (64). Прикорневые листья сверху голые, средние и внутренние — от яйце-
видных или продолговато-яйцевидных до почти ланцетных, с усеченным
или ширококлиновидным основанием, выемчато-пильчатые или пильчато-
зубчатые, с 5(—7 и большим числом косо вверх направленных зубцов.
341
Рыльца чисто-желтые..............................................
...................57. Н. lepistoides (К. Joh. ex Dahlst.) Norrl.
— Прикорневые листья сверху б. м. опушенные. Рыльца темные, реже
желтые с темноватыми волосками....................................68.
68. Прикорневые листья резко различаются по форме-. 1—2 наружных или реже
внутренних от продолговато-обратнояйцевидных до почти ланцетных,
наиболее широких в нижней части, с клиновидным основанием, с немно-
гими крупными треугольными зубцами, направленными косо вверх,
остальные яйцевидные, продолговато-яйцевидные или заостренно-
эллиптические, обычно с ширококлиновидным основанием, угловатые,
с 4—6 расставленными шиловидными зубцами 1—1.5 мм дл. или в нижней
части с 2—4 шиловидно заостренными, небольшими, треугольными
зубцами, между ними с прямыми или слегка выпуклыми участками края;
с обеих сторон без звездчатых волосков . . . 52. Н. tulomense Schljak.
— Прикорневые листья иной формы, менее резко различающиеся, не угловатые,
край их выемчатый или зубчатый или же почти цельный; внутренние
снизу чаще, по крайней мере по срединной жилке, со звездчатыми волос-
ками ............................................................ 69.
69. Прикорневые листья почти целънокрайные или с немногими (3—5), преиму-
щественно очень мелкими, слабо выступающими зубцами по невыемчатому
или слабовыемчатому краю, в основном с наибольшей шириной около
середины, от яйцевидных, реже эллиптических наружных до ланцетных
или почти узколанцетных внутренних, с округленным, округленно-
клиновидным или реже закругленным ширококлиновидным основанием,
сверху с весьма обильными простыми волосками. Цветоносы по всей длине
и листочки оберток с весьма обильными тонкими длинными (до 1.3 мм дл.),
редко средней длины (до 0.7—0.8 мм), извилистыми железистыми волос-
ками. Рыльца желтые, с сероватыми или темными волосками...............
...................................58. Н. chloromaurum К. Joh.
— Прикорневые листья б. м. четко зубчатые, выемчато-зубчатые или выемча-
тые, реже почти целънокрайные, но тогда преимущественно с наибольшей
шириной ниже середины, с усеченным, сердцевидным или ширококлино-
видным, реже внутренние и частично средние с закругленно-клиновидным
основанием. Цветоносы и листочки оберток обычно с толстоватыми
или менее многочисленными железками, нередко с примесью простых во-
лосков. Рыльца темные.............................................70.
70. Прикорневые листья б. ч. по почти невыемчатому краю с 1—3 или до 5 ту-
пыми или островатыми зубцами, направленными в стороны и заканчи-
вающимися сосочковидным заострением, до почти цельнокрайных. Ли-
сточки оберток, как и цветоносы, с железками до 0.8—1.3 мм дл., реже
более мелкими, без примеси простых волосков.......................71.
— По крайней мере внутренние прикорневые и стеблевые листья с острыми
или островатыми, нередко узкими, несколько оттянутыми зубцами, на-
правленными косо вперед, реже с тупыми зубцами или почти цельнокрай-
ные, но тогда листочки оберток с железками и простыми волосками . . 72.
71. Прикорневые листья от широкояйцевидных и яйцевидных до продолго-
вато-яйцевидных, продолговато-обратнояйцевидных и продолговато-лан-
цетных, с 1—3 тупыми зубцами. Стеблевых листьев 1—2. Железки
в опушении цветоносов до 0.8—1 мм дл. или более мелкие ...............
................................. 55. Н. microplacerum Norrl.
— Прикорневые листья от яйцевидных до узко яйцевидно-ланцетных, с 3—5
островатыми зубцами. Стеблевой лист 1 или отсутствует. Железки
в опушении цветоносов до 1—1.2 {1.3) мм дл.............................
...................................56. Н. antecursorum Schljak.
72 (63). Средние прикорневые листья с наибольшей шириной заметно ниже
середины, от широкояйцевидных до продолговато-яйцевидных ... 73.
— Прикорневые листья с наибольшей шириной около середины или немного
ниже...............................................................74.
73. Прикорневые листья с несколькими хорошо выраженными, довольно круп-
ными зубцами, средние — яйцевидные или продолговато-яйцевидные,
342
внутренние до ланцетных, сверху с рассеянными до довольно частых
волосками. Листочки оберток с частыми или обильными железками
до 0.7—0.8 мм дл. и более и единичными до редких простыми волосками,
реже без последних. (Растение Мурмана) ..........................
.................................................................................. . 47. Н. macrocladum Schljak.
— Прикорневые листья расставленно очень мелкозубчатые до почти целъно-
крайных, широкояйцевидные и яйцевидные, сверху с весьма обильными
волосками. Листочки оберток с рассеянными до довольно частых желез-
ками до 0.3—0.4 мм дл. и рассеянными волосками. (Растение европей-
ского северо-востока) ...................
..................41. Н. cuspidellum (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip.
74. Прикорневые листья с мелкими оттянутыми зубцами. Цветоносы наверху
с довольно частыми или частыми (обильными) железками до 0.5 мм дл.
..................51. Н. adunantidens Schljak. (см. также ступень 61).
— Прикорневые листья с острыми, но не оттянутыми зубцами. Цветоносы
с обильными или чаще весьма обильными железками....................75.
75 (61). Обертки 5—7 мм шир., б. ч. с закругленным основанием, по крайней
мере близ основания с четким опушением из звездчатых волосков; листочки
их чаще грязно- или светло-зеленые, тупые или притупленные, продолго-
вато-линейные; цветоносы с частыми или обильными тонковатыми
железками до 0.5—0.8 мм дл., иногда с примесью простых волосков.
Средние прикорневые листья б. ч. продолговато-эллиптические, эллипти-
ческие или почти продолговато-яйцевидные, часто с усеченным основанием,
с (5) 7—10 и более зубцами, от мелких (у мелких растений) до крупных,
у основания часто с парой узких зубцов, направленных едва вверх и от-
деленных от остальных глубокой вырезкой, внутренние чаще с наиболь-
шей шириной чуть ниже середины . . . . 54. Н. diminuens (Norrl.) Norrl.
— Обертки 4—6 мм шир., обычно с несколько суженным основанием, лишь
у основания с немногочисленными малоклеточными простыми и звездча-
тыми волосками; листочки их почти черные, с узкой, постепенно сужен-
ной верхушкой; цветоносы б. ч. с весьма обильными толстоватыми
железками до 0.5 (0.8) мм дл. Средние прикорневые листья от яйцевид-
ных до широколанцетных, с округленным, округленно-клиновидным
или ширококлиновидным основанием; внутренние — ланцетные с наи-
большей шириной около середины, все выемчато пильчато-зубчатые,
с 4—6 зубцами...........................,48. Н. geminatiforme Schljak.
76 (54). Прикорневые листья сверху голые, обычно почти треугольные, с ушко-
ватым или копьевидным основанием, реже, у световых форм, яйцевидные,
с суженным усеченным основанием или внутренний — узкотреугольный
до почти ланцетного, с несколькими туповатыми зубцами; стеблевой
лист 1 или отсутствует. Листочки оберток с (рассеянными) частоватыми
или довольно частыми простыми, вверху светлыми волосками и редкими
железками, обычно с клочковатым или почти войлочным опушением
из звездчатых волосков..............61. Н. caesiiflorum Almq. ex Norrl.
— Прикорневые листья сверху с рассеянными или частоватыми простыми
волосками, от широкояйцевидных или яйцевидных до яйцевидно-ланцет-
ных, по крайней мере внутренние, как и стеблевые (1—2), с наибольшей
шириной значительно ниже середины, с копьевидным, остальные с копье-
видным же или со слабосердцевидным и ширококлиновидным основанием,
с обеих сторон лишь с 1—2 горизонтально направленными зубцами или
целънокрайные. Листочки оберток с довольно частыми или частыми
темными волосками и частоватыми или довольно частыми железками
.... 62. Н. atriplicifolium Schljak. (см. также ступень 63).
77 (24). Рыльца желтые, иногда с темными волосками, при сушке нередко
буреющие ..........................................................78.
— Рыльца темные до почти черных....................................86.
78. Рыльца чисто-желтые и в сухом состоянии. Корзинка всегда 1; обертка
крупная, реже, у слаборазвитых особей, средних размеров (13—20 мм дл.
и 8—^17 мм, редко 6.5 мм шир.); листочки ее 1.3—2 мм шир., с весьма
обильными простыми волосками до 2.5—5 мм дл. и весьма обильными же
343
железками 0.1—0.25 мм дл.; наружные листочки тупые или очень коротко
заостренные, обычно длиннее половины средних и внутренних, очень
рыхло прилегающие к остальным, образующие как бы внешнюю обертку.
Стебель с 1—3 листьями (коэффициент облиственности обычно не более
0.15, лишь у очень низких растений до 0.2), в средней части с волосками
до 3—6 мм дл., от рассеянных до довольно частых (частых) и довольно
частыми или частыми железками 0.5—0.6 (0.7) мм дл. Прикорневые
листья постепенно суженные в черешок, по крайней мере частично с вер-
хушкой, килевидно сложенной, отогнутой назад, цельнокрайные, редко
с широкими тупыми зубцами. (Широко распространенный вид. XVII.
Н. agg. alpinum L.)..............................66. Н. alpinum L.
— Рыльца нередко с темными волосками, при сушке иногда буреющие. Корзи-
нок 1 или 2; обертки не более 16—17 мм дл.; наружные листочки неплотно-
прижатые, обычно не длиннее половины средних и внутренних. При-
корневые листья часто с довольно ясно отграниченным черешком, не-
редко с расставленными мелкими зубцами (XVIII. Н. agg. nigrescens
Willd.) ............................................................ 79.
79. Прикорневые листья, по крайней мере частично, и нижний из 2 или един-
ственный стеблевой лист с наибольшей шириной немного ниже середины,
сверху с довольно частыми или частыми простыми волосками до 2—
2.5 мм дл. Растение 7—15 см выс. (Указывается для запада Мурмана)
76. Н. varangerense (Elfstr.) Elfstr.
— Прикорневые и нижний стеблевой листья с наибольшей шириной выше или
около середины ..................... 80.
80. Стебель (8) 15—35 см выс., с 1—2 листьями, в средней части с очень редкими
или редкими простыми волосками и довольно редкими или рассеянными
железками, под корзинкой — с обильными или весьма обильными же-
лезками до 0.6—0.7 мм дл., с примесью волосков. Пластинка прикорне-
вых листьев, как правило, не менее 3.5—4 см дл. (Растение запада Мур-
мана) ...............................75. Н. subflexicaule (Zahn) Schljak.
— Стебель с 2 и большим числом листьев, обычно с большим количеством во-
лосков или железок...................................................81.
81. Обертки 10—12 мм дл., листочки тупые или туповатые, с довольно ча-
стыми простыми волосками до 2—2.5 (3) мм дл. и железками до 5 мм дл.
Стебель 7—13 см выс., с 2 листьями, в средней части с рассеянными во-
лосками до 2.5 мм дл. и довольно частыми железками 0.3—0.5 мм дл.,
под корзинкой с частыми железками и редкими волосками. (Растение
п-ова Канин)...................................90. Н. kaninenes Schljak.
— Обертки часто более крупные, листочки их иногда, за исключением наруж-
ных, острые или островатые...........................................82.
82. Стебель (12) 15—35.см выс., с 2—3 листьями (коэффициент облиственности
0.08—0.15, редко более), в средней части с волосками до 2.5—3 мм дл.,
от редких до частоватых (довольно частых) и с железками до 0.5 (0.7) мм
дл., от редких до рассеянных, под корзинкой с довольно частыми или
частыми простыми волосками и с весьма обильными железками до 0.5—
0.7 (0.8) мм дл. Обертки И—15 (16) мм дл., листочки их с обильными
или весьма обильными простыми волосками до 2.5—4 мм дл. и с желез-
ками до 0.4—0.5 мм дл. (Растение западного Мурмана)......................
................................... 67. Н. pseudo-Omangii Schljak.
— Стебель до 18 см выс., с 2—3 листьями или более высокий, с 4—7 листьями
(коэффициент облиственности 0.17—0.25 и более)......................83.
83. Стебель 10—18 (20) см выс., с 2—3 (4) листьями, в средней части с простыми
волосками до 2 мм дл., от довольно редких до рассеянных и с нередко
светлыми железками до 0.3 мм дл., от редких до рассеянных, под корзин-
кой с простыми волосками от рассеянных до частых и (частыми — обиль-
ными) весьма обильными железками до 0.4—0.6 мм дл. Обертки 10—
13 мм дл., листочки их с частыми простыми волосками до 2—2.5 мм дл.
и обильными железками до 0.3 (0.5) мм дл. Язычки цветков обычно не-
доразвитые. (Растение восточного Мурмана) '..............................
....................85. Н. latypeum Norrl. (см. также ступень 105).
344
— Стебель обычно не менее 15 см выс., с простыми волосками до 3 мм или
более длинными. Обертка верхушечной (или единственной) корзинки не
менее 12 мм дл., листочки ее с простыми волосками до 3—бммдл. . . . 84.
84. Стеблевые листья в числе 3—5, из узкого основания кверху сильно расши-
ряющиеся, как и внутренние прикорневые, всегда острые. На стебле,
особенно под корзинкой, железки преобладают над простыми волосками.
(Редкое растение запада Мурмана) ......................................
..................................... 68. Н. folioliferum (Elfstr.) Norrl,
— Стеблевые листья в числе (3) 4—7, с довольно широким основанием, кверху
несильно расширяющиеся, от острых до туповатых. На стебле простые
волоски заметно преобладают над железками, или в средней части его
железки отсутствуют. (Растения Урала и прилегающих частей рав-
нины) ..............................85.
-85. Стеблевые листья в числе (3) 4—6 (7). Волоски на стебле тонкие, почти на
всем протяжении светлые, с очень короткой утолщенной темной частью;
железки в средней части его нередко отсутствуют. Листочки оберток
очень узкие, обычно 1—1.2 мм шир. Рыльца часто и в сухом состоянии
желтые .........................................69. Н. excubitum Elfstr.
— Стеблевые листья в числе 3—5. Волоски на стебле толстоватые, многочис-
ленные, постоянно с примесью железок. Листочки оберток более широкие,
1.2—1.5 мм шир. Рыльца в сухом состоянии темно-бурые...................
. . . ..............70. Н. uralense Elfstr. (см. также ступень 90).
86 (77). Корзинки одиночные или в числе 2—4, на ветвях, выходящих из пазух
стеблевых листьев, иногда редуцированных, прицветниковидных, кверху
едва расширяющихся, но не настоящих, прицветников-, обертки с закруг-
ленным или почти усеченным, реже, у мелких растений с 1—2 корзинками,
несколько суженным основанием, без звездчатых волосков или с незна-
чительным количеством их у основания; листочки их с волосками до
(1.3) 1.7—5 мм дл. и железками, среди которых чаще преобладают тонкие,
очень короткие (до 0.2—0.3 мм дл.), реже толстоватые, более длинные.
Стеблевые листья и у растений с четко отграниченной пластинкой прикор-
невых листьев постепенно суженные в черешок или сидячие (XVIII. Н. agg.
nigrescens Willd.)................................................ 87.
— Корзинки в числе (1) 2—нескольких, на ветвях, выходящих из пазух
прицветников, а также нередко и нормальных стеблевых листьев;1 обертки
чаще несколько суженные к основанию, у основания довольно часто с хо-
рошо заметным опушением из звездчатых волосков; на их листочках
развиты в различных соотношениях темные волоски до 1.3—1.7 (2) мм дл.,
очень редко более длинные, и темные, часто толстоватые железки (0.2)0.3—
0.8 мм дл. и более или только железки. Стеблевые листья часто с четко
отграниченной пластинкой (XIX. Н. agg. atratum Fries)........126.
87. Стебель с длинными волосками до 4—6 мм дл. и более............88.
— Стебель с более короткими (не более 3—3.5 мм) волосками.........91.
88. Стебель с 2—3 листьями (коэффициент облиственности до 0.15—0.17),
в средней части с редкими до рассеянных (частоватых) простыми волос-
ками и редкими или довольно редкими (частоватыми) железками 0.2—
0.5 (0.6) мм дл., под корзинкой с обильными волосками и с железками
от довольно частых до обильных. (Растение Нижнего Припечорья) . . .
............................................ 71. Н. Shaparenkoi Schljak.
— Стебель с 3—5 листьями [коэффициент облиственности (0.18) 0.2—0.25]
............................................ 89.
59. Растения с 1 корзинкой; листья цельнокрайные или почти цельнокрайные . 90.
— Растение чаще с 2—3 корзинками. Стебель в средней части с довольно ча-
стыми простыми волосками до (3) 4 мм дл. и довольно частыми желез-
ками; цветоносы под корзинками с (частыми) обильными волосками и
обильными железками до 0.4—0.5 мм дл. Листья обычно неглубоко выем-
1 Если корзинка 1, то обычно в пазухе прицветника имеется еще сильно недоразвитая
корзинка.
345
чато-зубчатые » . 99. Н. sosvaense Schljak. (см. также ступень 108).
90. Стебель в средней части с редкими — рассеянными (частоватыми) простыми
волосками и очень редкими — довольно редкими железками, под кор-
зинкой с частоватыми до частых волосками и довольно частыми или ча-
стыми железками; листочки оберток 1.1—1.2 (1.3) мм шир. Рыльца почти
черные. (Растение запада Болыпеземельской тундры) ......................
.......................................... . 72. Н. Tolmatchevii Schljak.
— Стебель в средней части с довольно частыми или частыми волосками до
5 мм дл., с небольшой примесью железок, под корзинкой — с частыми
или обильными волосками и частыми железками. Листочки оберток 1.3—
1.5 мм шир. Рыльца темно-бурые. (Растение Урала) ................... .
.........................70. Н. uralense Elfstr. (см. также ступень 85).
91 (87). Железки в опушении стебля под корзинкой тонкие и очень короткие,
до 0.3 мм или единичные до 0.4—0.5 мм дл., а волоски не длиннее 1.3—
1.5 мм...................92.
— Железки в опушении стебля (цветоносов) до 0.4—0.5 мм дл. и более или
с железками до 0.3 мм, но тогда корзинки не одиночные или волоски бо-
лее длинные ........................................................93.
92. Обертки (8.5)9—12(13) мм дл. и 6—8 (9) мм шир. Стебель под корзинками
с железками от довольно частых до частых, реже обильными и с простыми
волосками до 1.3—1.5 мм дл., от частоватых до частых. Язычки цветков
не реснитчатые...................................89. Н. derivatum Norrl.
— Обертки 11—13 мм дл. и (8) 9—10 мм шир. Стебель под корзинкой с ча-
стыми или обильными железками и с простыми волосками 0.8—
1.2 (1-3) мм дл., от редких до рассеянных. Язычки цветков реснитчатые
.................... 87. Н. Issatchenkoi Schljak. (см. также ступень 103).
93. Прикорневые листья узкие, средние и внутренние — продолговато- и ли-
нейно-лопатчатые, с 1—2 (3) резко выдающимися острыми или островатыми
зубцами, направленными в стороны и немного вперед. Стебель в средней
части с довольно частыми или частыми железками до 0.3—0.5 мм дл. и
единичными или очень редкими короткими простыми волосками. Кор-
зинка 1, редко 2. (Растение восточной части Кольского полуострова)
..............................................84. Н. cruciatum Schljak.
— Прикорневые листья иной формы, если узкие, то с более многочисленными
зубцами либо цельнокрайные..........................................94.
94. Прикорневые листья с основанием от узкоклиновидного или оттянутого до
округленного, цельнокрайные или расставленно-мелкозубчатые либо чаще
у основания с 1—2 (и более) широкими и короткими, тупыми или тупо-
ватыми, реже острыми зубцами, направленными в стороны и нередко за-
канчивающимися мозолистым утолщением; стеблевые листья целънокрай-
ные или почти цельнокрайные, реже с обеих сторон, преимущественно
близ основания, с 1—2 (3) зубцами, направленными в стороны .... 95.
— Прикорневые листья, по крайней мере частично, зубчатые, с (2) 3 и боль-
шим числом острых, островатых или туповатых зубцов, крупных или
средней величины, чаще направленных немного вперед, или они выемчатые,
реже с немногими тупыми зубцами, но тогда с усеченным, слабовыемчатым
или копьевидным основанием, иногда довольно мелкозубчатые, но тогда
нижний стеблевой лист четко зубчатый...............................115.
95. Нижний стеблевой и обычно внутренний прикорневой лист на нижней
поверхности, по крайней мере по средней жилке с хорошо заметным,
б. м. густым опушением из звездчатых волосков..................... 96.
— Нижний стеблевой лист с редким опушением из звездчатых волосков, пре-
имущественно по срединной жилке и по краям, или вовсе без звездчатых
волосков .......................................................... 98.
96. Прикорневые листья крупные (длина их пластинки не менее 1/3—х/4 высоты
стебля), с наибольшей шириной заметно выше середины. Корзинка 1,
редко их 2; листочки оберток с (довольно частыми) частыми (обильными)
волосками около 2.5 мм дл. и обильными или весьма обильными желез-
346
ками 0.2—0.4 мм дл. (Растение о. Колгуев) ......................
................................ 95. Н. polymorphophyllum Elfstr.
— Прикорневые листья сравнительно мелкие (длина их пластинки не более
1/5 высоты стебля), с наибольшей шириной около середины, едва выше
или немного ниже ее..............................................97.
97. Стебель с 2—4 в значительной мере ромбически-ланцетными листьями.
(Растение европейского северо-востока и Западной Сибири, но может быть
найдено и западнее) ...............96. Н. eximiiforme (Dahlst.) Dahlst.
— Стебель с 1—3 листьями иной формы. (Растения Мурмана. XIX. Н. agg.
atratum Fries).............................................. 129.
98 (95). Средние и внутренние прикорневые листья от (широко-) эллиптических
и почти обратнояйцевидных до широколанцетных, реже ланцетные, б. ч.
с закругленно-клиновидным или довольно ширококлиновидным основанием,
сверху без простых волосков или с волосками (до рассеянных) преимуще-
ственно близ краев. Стебель в средней части с единичными или очень
редкими (редкими) простыми волосками и с рассеянными до частых
железками, под корзинкой с обильными или весьма обильными
железками, часто без простых волосков; листочки оберток (0.8) 1.2—
1.5 мм шир., с довольно частыми или частыми волосками до 1.5 мм дл.,
преимущественно в нижней части и обильными или весьма обильными
железками до 0.5 мм дл................82. Н. petiolatum (Elfstr.) Norrl.
— Средние и внутренние прикорневые листья с клиновидным, иногда оттяну-
тым основанием, сверху с б. м,. равномерно расположенными, рассеянными
до частых, простыми волосками. Листочки оберток чаще более узкие,
обычно не более 1.3 мм шир., с б. м. равномерно распределенными или
скученными к верхушке, частоватыми до частых волосками и частыми или
обильными (весьма обильными) железками •.........................99.
99. Прикорневые листья мелкие, до 3—3.5 см дл., реже, у высоких растений,
более крупные (длина их пластинки не более х/5 высоты стебля), обычно
с немногочисленными мелкими зубцами.............................100.
— Прикорневые листья более крупные или мелкие, но тогда длина их пла-
стинки не менее х/5 высоты стебля ................ 107.
100. Средние и внутренние прикорневые листья к обоим концам суженные,
с наибольшей шириной около середины или немного ниже, либо средние
частично, как и наружные, едва выше середины. Обертки 11—13 (15) мм дл.
........................................................... . 101.
— Прикорневые листья часто, за исключением самого внутреннего или двух
внутренних, с закругленной верхушкой, с наибольшей шириной выше
середины, либо около середины или немного ниже, но тогда на значитель-
ном протяжении едва суживающиеся или' с закругленными боковыми
краями. Обертки часто более крупные.............................105.
101. Растение 20—35 см выс., с 1, редко 2 корзинками. Пластинка прикорне-
вых листьев 2.5—6.5 см дл. Стебель с (2) 3—5 листьями................
. . . 81. Н. pseudophyllodes (Zahn) Juxip (см. также ступень 111).
— Растения 10—20 (25) см выс., с 1—2 корзинками. Пластинка прикорневых
листьев 1.5—3 см дл. Стебель с 1—3 листьями.............. 102.
,102. Волоски в опушении стебля и листьев не более 1—1.3 мм дл..103.
— Волоски на листьях до 2.5 мм и более, на стебле до (1.2) 1.5—2 мм и более
...........................................................104.
103. Железки под корзинкой до (0.5) 0.6 мм дл.; волоски в опушении стебля
в верхней части светлые. Листья сверху с редкими — рассеянными во-
лосками. (Растение Урала и Приуралья) . . . 94. Н. Ijapinense Juxip.
— Железки под корзинкой до 0.4—0.5 мм дл.; волоски в опушении стебля
по всей длине темноватые. Листья сверху с частоватыми до частых
волосками. (Растение Мурмана)........................................
...............87. Н. Issatchenkoi Schljak. (см. также степень 92).
104. Волоски в опушении стебля до 1.2—2 мм дл., темноватые. (Растения Мур-
мана) .................................86. Н. pseudolatypeum Schljak.
— Волоски в опушении стебля обычно более длинные, в верхней части светлые.
(Растение Урала и Приуралья)..............91. Н. cisuralense Schljak.
347
105 (100). Стебель в средней части с железками до 0.4 мм дл. или единичными:
до 0.5—0.6 мм дл. Волоски в опушении листочков оберток светлые (длинам
нижней, утолщенной темной части их составляет не более х/4—1/3 всей
длины волоска). Прикорневые листья сверху с волосками до 2—2.5 мм дл.
Цветки нередко с недоразвитыми укороченными язычками. (Растение-
Мурмана)...................85. Н. latypeum Norrl. (см. также ступень 83).
— Стебель в средней части с железками до (0.5) 0.6—0.7 мм дл. Волоски в опу-
шении листочков оберток темноватые (длина утолщенной нижней части
их составляет более х/3 длины волоска).............................106.
106. Корзинки сравнительно крупные, с обертками {10)12—15(16) мм дл.
Стебель в средней части с единичными до довольно редких простыми во-
. досками и рассеянными до довольно частых железками, с (1) 2—3 листьями.
(Растение Мурмана) ..................................................
.......... 80. Н. subchlorophaeum Schljak. (мелколистные формы).
— Корзинки с обертками до 11 мм дл. Стебель в средней части с единичными
до редких волосками и с единичными до довольно редких железками, с 1 —
2 листьями. (Растение Тиманской тундры и п-ова Канин) ......
.............................................78. Н. czeschaense Schljak.
107 (99). Прикорневые листья четко зубчатые, с острыми или островатыми,
реже тупыми, иногда очень мелкими зубцами, направленными чаще косо-
вперед, средние от продолговато-лопатчатых до ланцетных с наибольшей
шириной выше середины и линейно-лопатчатых, реже лопатчатые или
почти яйцевидные.................................................. 108.
— Прикорневые листья целънокрайные или лишь с 1—2, очень редко с боль-
шим числом широких и коротких или мелких, обычно тупых зубцов,
направленных преимущественно в стороны, часто относительно более-
широкие (средние от лопатчатых или почти эллиптических до почти про-
долговато-эллиптических), но нередко продолговато-лопатчатые или узко-
ланцетные, с наибольшей шириной выше середины, до линейно-лопатча-
тых ...............................................................110.
108. Растение с (2) 3—4 корзинками, с 4—5 стеблевыми листьями. Боковые
корзинки на почти прямых ветвях, выходящих из пазух постепенно
уменьшающихся кверху стеблевых листьев. Средние прикорневые листья
линейно- и продолговато-лопатчатые, постепенно суженные в широкий
крылатый черешок. (Растение Урала и Приуралья)............................
........................................ 99. Н. sosvaense Schljak.
— Растения с 1 или 2—3 (4) корзинками, с (1) 2—4 (5) стеблевыми листьями.
Боковые корзинки, если есть, на изогнутых ветвях, выходящих из па-
зух редуцированных, прицветниковидных листьев......................109.
109. Корзинка всегда 1. Стеблевых листьев 2—3. Волоски в опушении стебля
и листьев до 3—4 мм дл. и более; железки в средней части стебля в основ-
ном очень мелкие, до 0.2—0.3 мм дл. (Растение Нижнего Припечорья)
.................... 71. Н. Schaparenkoi Schljak. (см. также ступень 88).
— Корзинок (7) 2—4. Стебель с (1) 2—4 (5) листьями. Волоски в опушении
стебля и листьев до 3 мм или на Стебле до 3.5 мм дл.; железки в средней:
части стебля до 0.4—0.5 мм дл............................................
........ 79. Н. fuliginosum (Laest.) Norrl. (см. также ступень 122).
110. Наружные и средние прикорневые листья преимущественно с наиболь-
шей шириной около середины или немного ниже, эллиптически-лопатчатые,
продолговато-эллиптические или почти эллиптические, к основанию
быстро суженные, или с закругленными боковыми краями, цельнокрайные
или почти цельнокрайные. Стебель с 2—4 листьями, с 1, редко 2 корзин-
ками. (Редкие растения западного Мурмана)..........................111.
— Прикорневые листья в большинстве случаев с наибольшей шириной выше-
середины, постепенно суженные к основанию, лишь у мелких растений
иногда около или немного ниже середины. Корзинок 1—4 .... 112.
111. Растение 12—20(25) см выс., с 1 корзинкой, с оберткой 12—15 мм дл.
Прикорневые листья целънокрайные или (преимущественно у крупных
растений) с 1—2 (3) небольшими зубцами в нижней части. Стебель наверху
с толстоватыми, обычно почти черными железками до (0.6) 0.7—
348
1 (1.2) мм дл., с 2—4 более мелкими, чем прикорневые, постепенно умень-
шающимися листьями, цельнокрайними или с единичными мелкими зуб-
цами у основания ............................73. Н. teligerum Norrl.
— Растение 20—35 см выс. Корзинок иногда 2; обертка верхушечной корзинки
11—13 мм дл. Прикорневые листья, по крайней мере частично, с 1—3
(и более) хорошо заметными, тупыми или островатыми зубцами преиму-
щественно в нижней части. Стебель наверху с довольно тонкими, темно-
ватыми железками до 0.5 мм или лишь единичными до 0.6—0.7 мм дл.,
с (2) 3—5 листьями, из которых нижний обычно мало отличается по
величине и форме от прикорневых-, он, как иногда й следующий за ним,
нередко с четкими зубцами в нижней части .................................
. . . 81. Н. pseudophyllodes (Zahn) Juxip (см. также ступень 1Q1).
112. Стеблевых листьев 3—5 и более, лишь у очень мелких растений иногда 2
(коэффициент облиственности 0.18—0.25 и более)..................113.
— Стеблевых листьев 1—3 (коэффициент облиственности до 0.15—0.16) ... 114.
113. Стебель с (2) 3—4 (5) листьями, с 1, редко с 2 корзинками, в средней части
с редкими до рассеянных волосками до 2.5—3.5 мм дл., с примесью мел-
ких железок. Прикорневые листья немногочисленные, часто рано увя-
дающие, наружные и средние от лопатчатых и продолговато-лопатчатых
до узко- и почти линейно-ланцетных, сверху, как и стеблевые, с редкими
или рассеянными толстоватыми волосками до 2.5 или на прикорневых
до 3 мм дл., реже прикорневые голые. (Растение запада Болыпеземель-
ской тундры) . . . 72. Н. Tolmatchevii Schljak. (см. также ступень 90).
— Стебель с (3) 4—6 и более листьями, из которых верхние 1—2 расположены
। непосредственно под корзинками, в средней части с редкими простыми
волосками и единичными железками или почти без волосков и железок.
Прикорневые листья узко- и почти линейно-ланцетные, постепенно су-
женные в короткий черешок, сверху голые. Корзинок 1 или 2—4, на вет-
вях, выходящих из пазух стеблевых листьев. (Растение Восточного
Приуралья)................................98. Н. Gorodkovianum Juxip.
114. Корзинок 1—3 (4), верхушечная с оберткой 11—14 (75) мм дл. Стебель
в средней части с простыми волосками до 2—3 мм дл., от редких до рас-
сеянных (довольно частых) и с железками от редких до рассеянных (до-
вольно частых); листочки оберток острые, с простыми волосками до 2.5—
3 мм дл., от частых до весьма обильных и с обильными — весьма обиль-
ными железками до 0.5—0.6 мм дл. Растение 12—30 см выс. (Мурман)
.......................................... 74. Н. glabriligulatum Norrl.
— Корзинок 1—2, верхушечная с оберткой 10—11.5 мм дл. Стебель в сред-
ней части с редкими волосками до 1.5—1.8 мм дл. и с довольно частыми
железками до 0.5—0.6 мм дл.; листочки оберток тупые, с довольно ча-
стыми простыми волосками до 1.5—2 мм дл. и обильными железками до
0.7 мм дл. Растение 9—15 см выс. (о. Колгуев)............................
..................................... 92. Н. kolgujevense Schljak.
115 (94). Прикорневые листья с (узко-)клиновидным, иногда оттянутым или
закругленно-клиновидным, реже ширококлиновидным основанием, книзу
обычно б. м. постепенно суженные, с наибольшей шириной, как правило,
выше или около середины, реже внутренние и отчасти средние ниже се-
редины, но тогда растения чаще не выше 20—25 см, с 1 корзинкой, или же
с обертками, опушенными волосками до 3.5—5 мм дл. (если корзинка не 1,
то ветви выходят из пазух стеблевых листьев, редко, у переходных форм,
также — прицветников) (XVIII. Н. agg. nigrescens Willd.)............116.
— Прикорневые листья, в особенности наружные, с ширококлиновидным,
усеченным, округленным или слабо копьевидным основанием, быстро су-
женные в черешок, б. ч. с наибольшей шириной ниже середины (нередко,
за исключением внутренних). Корзинки в числе 2 и более, на ветвях,
выходящих из пазух прицветников или также и стеблевых листьев, редко
одиночные (но тогда обычно с сильно недоразвитой корзинкой в пазухе
прицветника); волоски в опушении листочков, оберток до 2 (2.5) мм дл.
Растения чаще выше 25 см (XIX. Н. agg. atratum Fries) ...... 127.
349
116. Прикорневые листья, по крайней мере средние, перисторазделъные или
перистолопастные, внутренние менее глубоко разделенные, зубчатые или
мелкозубчатые, ланцетные или продолговатые. Корзинок 2—3, редко 1.
(Растение запада Мурмана).....................100. Н. incomptum Norrl.
— Прикорневые листья б. ч. все зубчатые или выемчато-зубчатые и выемчато-
пильчатые, редко перистолопастные, но тогда внутренние с более длинными
лопастями, чем остальные.........................................117.
117. Средние и внутренние прикорневые листья с наибольшей шириной около,
ниже или чуть выше середины.......................................118.
— Прикорневые листья с наибольшей шириной заметно выше середины . 121.
118. Корзинки в числе 3—4, на длинных цветоносах, снабженных 3—4 при-
цветниками; цветоносы под корзинками с довольно частыми или частыми
железками до 0.6—0.7 мм дл., с примесью простых волосков или без них;
обертки 10—12 (14) мм дл., листочки их около 1.2 мм шир., с частыми
темными волосками до 1.3—1.7 мм дл. и довольно частыми (частыми)
железками до 0.6—0.7 мм дл. Прикорневые листья широколанцетные или
ланцетные. Рыльца желтые, с темноватыми волосками, позже буроватые
или сероватые. (Растение европейского северо-востока)..................
................102. Н. stenopiforme (Pohle et Zahn ex Zahn) Elfstr.
— Корзинки одиночные или чаще их 2—5, на сравнительно коротких цвето-
. носах или на длинных, но без прицветников или с 1 прицветником. Рыльца
темные ...........................................................119.
119. Средние прикорневые листья б. м. широкие, от широкояйцевидных,
широко-обратно яйцевидных и широкоэллиптических до продолговато-
эллиптических и широколанцетных (отношения длины к ширине от 1.2 : 1
до 2.5 : 1); стеблевых обычно 2 (не считая прицветных), с 1—4 узкими,
мелкими или довольно крупными, обычно несколько согнутыми зубцами.
Цветоносы под корзинками с редкими — рассеянными (частоватыми),
вверху светлыми волосками до 1.5—1.8 мм дл. и (обильными) весьма
обильными железками до 0.8—1 мм дл. Листочки оберток с (частыми)
обильными волосками до 1.5—1.7 (2.5) мм дл. и обильными или весьма
обильными железками до 0.3 мм (в основном до 0.2 мм) дл. (Растение
Урала и Приуралья)..............................97. Н. Soczavae Juxip.
— Средние прикорневые листья более узкие, от продолговатых, ланцетных
или продолговато-эллиптических до узколанцетных (отношение длины
к ширине от 3:1 до 6:1); стеблевых листьев (1) 2—3 (4). (Растения
Мурмана).........................................................120.
120. Растение разветвленное, с 2—5 корзинками на ветвях (цветоносах),
выходящих из пазух стеблевых листьев. Цветоносы под корзинками
с редкими до довольно частых, светлыми простыми волосками до 2.5—
3 мм дл. и (частыми) обильными железками до 0.8—0.9 мм дл. Обертки
9—13 мм дл., листочки их с частыми или обильными светлыми волосками
до 2.5—3 мм дл. и обильными железками. Цветки с трубчато свернутыми
или укороченными язычками...................101. Н. finmarkicum Elfstr.
— Растение с 1—3 корзинками. Цветоносы под корзинками с частыми или
обильными темными волосками до 2 мм дл. и тонковатыми железками
до 0.5 мм дл. Обертка верхушечной корзинки 12—16 мм дл. Листочки
оберток с обильными темноватыми волосками до 2.5—3 мм дл. и (частыми)
обильными железками до 0.4 (0.5) мм дл. (преобладают более мелкие).
Цветки с нормально развитыми язычками . . . 88. Н. tanense Elfstr.
121 (117). Прикорневые листья сверху с волосками 2—2.5 мм или до 3 мм дл.
(Растения Мурмана)................................................122.
— Прикорневые листья сверху с волосками до 1.5—1.7 (2) мм дл. или более
короткими .......................................................123.
422. Прикорневые листья расставленно выемчато-зубчатые или выемчато-
пильчатые, с 3—4 часто довольно крупными, тупыми или острыми зуб-
цами, направленными чаще косо вперед, внутренние иногда почти цельно-
крайные. Корзинок б. ч. 1, редко 2 или 3; листочки оберток, узкие, часто
светлые, зеленые, 1—1.2 мм шир., острые или островатые, с обильными
350
или частыми светлыми волосками до 2 мм и хорошо заметными обильными
железками до 0.4—0.5 мм дл.................77. Н. diremtum Norrl.
'— Прикорневые листья от выемчатых и мелкозубчатых до расставленно-
зубчатых, с более многочисленными зубцами. Корзинок (1) 2—4; листочки
оберток темно- до черно-зеленых, с весьма обильными, реже обильными
темными волосками до (1.5) 2—3.5 мм дл. и с железками не более 0.3.
(0.4) мм дл., от довольно частых до частых, обычно слабо заметными
из-за густых волосков .................................................
....... 79. Н. fuliginosum (Laest.) Norrl. (см. также ступень 109).
123 . Обертки 11—13 мм дл., листочки их с частыми темноватыми волосками
не более 1.7—2 мм дл. и частыми же железками до 0.4—0.5 мм дл. При-
корневые листья преимущественно в нижней части с 2—5 зубцами, направ-
ленными в стороны или немного вперед. (Растение Мурмана) ....
...............................................103. Н. lignyotum Norrl.
— Обертки верхушечных корзинок 13—16 мм дл. или более мелкие, но тогда
с волосками до 2.5 мм дл. Прикорневые листья с довольно равномерна
расположенными зубцами . . .................................... 124.
124 . Обертки 11—12 мм дл., листочки их с обильными или весьма обильными
темноватыми волосками до 2.5 мм дл. и частыми железками. Цветоносы под
корзинками с обильными или весьма обильными волосками до 2 мм дл.
и весьма обильными темными железками до 0.6—0.7 мм дл. (Растение
п-ова Канин) ...................................93. Н. coloratum Elfstr.
-- Обертка верхушечной (иногда единственной) корзинки 13—16 мм дл.~г
волоски на листочках оберток до 1.5—1.7 мм дл., от частоватых до ча-
стых .............................................................125.
125 . Растение (23) 25—35 см выс., чаще с 1 корзинкой, но иногда разветвленное,
с 2—3 (4) корзинками. Стебель с (5) 6—7 листьями, из которых верхние
2—4 (6), расположенные немного ниже корзинок, редуцированные, при-
цветниковидные, прижатые, остальные 1—3 узко- и линейно-ланцетные.
Цветоносы под корзинками с частыми или обильными железками 0.2—
0.8 (1) мм дл. и единичными или очень редкими (редкими) волосками
до 1.2—1.6 мм дл. Рыльца желтые, чаще с темными волосками. (Растение
Урала и Приуралья)............................83. Н. foliolatum Schljak.
— Растение (8)10—20 см выс., с 1—3 корзинками, с (1)2—3 листьями.
Цветоносы под корзинками с обильными или весьма обильными железками
до 0.5—0.7 мм дл. и редкими до довольно частых волосками до 2 мм дл.
(Растение Мурмана)....................80. Н. subchlorophaeum Schljak.
126 (86). В опушении листочков оберток преобладают волоски или число же-
лезок немного превышает число волосков............................127.
— В опушении листочков оберток явно преобладают толстоватые темные
железки, часто с примесью, иногда значительной, темных волосков . 135.
127 (33, 115). Прикорневые листья от яйцевидных и эллиптических или за-
остренно-эллиптических до ланцетных и узколанцетных, почти цельно-
кройные или очень мелкозубчатые. Растения обычно до 25—30 см выс.
................................................................. 128.
— Прикорневые листья с четкими, более крупными зубцами. Растения чаще?
более высокие.....................................................131.
128 (54). Стеблевые и обычно (по крайней мере по срединной жилке) внутрен-
ний прикорневой лист на нижней поверхности с t хорошо заметным опуше-
нием из звездчатых волосков.......................................129.
— Прикорневые и нижний стеблевой (чаще единственный) лист без звездча-
тых волосков, или стеблевой с едва заметным опушением из них. Прикор-
невые листья сверху с рассеянными или частоватыми простыми волосками.
Листочки оберток с частыми темными волосками до 2 мм дл. и обильным®
или весьма обильными железками. (Растение Тиманской тундры) . . .
...............................................112. Н. Dedovii Schljak.
129 (97). Стебель в средней части с редкими до рассеянных простыми волосками,.
иногда с незначительной примесью мелких железок. Акладий под кор-
зинкой с довольно частыми до обильных, темными волосками до 1 —
351
1.7 мм дл. и частыми или обильными железками до 0.7—0.8 мм дл. . . .
.............106. Н. arctomurmanicum Schljak. (см. также ступень 133).
— Стебель в средней части без простых волосков и железок или с единичными
или очень редкими волосками......................................130.
130. Стебель с 1—2 листьями. Корзинок 1—3, редко более, с обертками до 13—
15 мм дл.\ акладий под корзинкой с частоватыми или довольно частыми
светлыми волосками до 1—1.5 мм дл. и частыми тонковатыми железками
до 0.5—0.6 мм дл. Прикорневые листья с редкими до рассеянных (частова-
тых) простыми волосками.......................104. Н. decurrens Norrl.
— Стебель с 2—3 листьями. Корзинок 2—3 или более, с обертками до 10.5
(11) мм дл.', цветоносы с немногими волосками и железками. Прикорневые
листья с частыми или обильными волосками . . . 105. Н. vaidae Juxip.
131 (127). На цветоносах простые волоски до 1.3 мм дл., частые или обильные,
численно явно преобладают над частоватыми или довольно частыми же-
лезками. Стебель с 1—2 листьями, из которых верхний редуцированный.
. Средние и внутренние прикорневые листья от яйцевидных, эллиптических
или продолговато-эллиптических до узкояйцевидных, с 5—8 неравными,
частично довольно крупными зубцами; нижний стеблевой лист от перисто-
раздельного (отходящий близ основания) до почти цельнокрайного . .
..............................................116. Н. ulothrix Norrl.
— На цветоносах железки численно преобладают над волосками или в при-
мерно одинаковом соотношении с ними..............................132.
132. Прикорневые листья с 2—3 обычно небольшими, туповатыми или тупыми,
коротко заостренными зубцами, направленными почти в стороны, и 1—3
очень мелкими, почти шипиковидными зубцами, преимущественно с усе-
ченным, слегка копьевидным или слабосердцевидным, лишь нередко
наружные и частично средние с ширококлиновидным основанием. Стебель
с 2—3 листьями, нижний из которых с 2—-4 небольшими зубцами до почти
цельнокрайного, остальные цельнокрайные. Листочки оберток тупые . .
..............................................109. Н. bimanum Norrl.
— Прикорневые листья преимущественно с 2—4 и большим числом неболь-
ших или довольно крупных, чаще острых зубцов. Стебель с 1—2 (3) обычно
острозубчатыми листьями .........................................133.
133. Средние и б. ч. наружные прикорневые листья чаще с ширококлиновид-
ным или закругленно-клиновидным до клиновидного основанием, наружные
от широкояйцевидных до широколанцетных, внутренние продолговато
яйцевидно-ланцетные до ланцетных, с наибольшей шириной около се-
редины или едва ниже. Стеблевые листья снизу чаще с хорошо выражен-
ным опушением из звездчатых волосков. Листочки обёрток с (довольно
частыми)-частыми или обильными волосками до 1.5—2 мм дл. и довольно
редкими до обильных железками до 0.3—0.6 мм дл.........................
........106. Н. arctomurmanicum Schljak. (см. также ступень 129).
— Наружные и б. ч. средние прикорневые листья чаще с усеченным до копье-
видного основанием, с наибольшей шириной преимущественно заметно
ниже середины ...................................................134.
134. Листочки оберток постепенно суженные, островатые, с частыми или
обильными волосками до 1.7—2 мм дл. и железками до 0.2 мм дл., от рас-
сеянных до довольно частых. Средние и внутренние прикорневые листья
от яйцевидных или продолговато-яйцевидных до яйцевидно-ланцетных,
широколанцетных или ланцетных, с 3—5 небольшими, нередко оттяну-
тыми зубцами, сверху с простыми волосками 0.8—1.4 мм дл. от рассеян-
ных до довольно частых', стеблевые — снизу со звездчатыми волосками
(нижний только по средней жилке). Цветоносы с частыми или довольно
частыми светлыми волосками и железками до 0.3—0.4 мм дл. (Растение
европейского северо-востока) . . . 107. Н. barbulatulum (Zahn) Elfstr.
— Листочки оберток обычно притупленные, с довольно частыми, реже час-
тыми простыми волосками до 2.5 мм дл. и обычно частыми железками до
0.5 мм дл. Прикорневые листья от яйцевидных до широколанцетных,
почти эллиптических или ланцетных, выемчато-зубчатые, с (2) 3—4 остро-
352
ватыми или коротко заостренными зубцами, направленными косо вперед,
сверху с редкими или рассеянными, лишь у мелколистных особей с часто-
ватыми волосками до 1.5—1.7 мм дл. Цветоносы под корзинками со свет-
лыми простыми волосками до 1.3—1.5 мм дл., от редких до частых и
обычно с обильными железками до 0.4—0.5 мм дл. (Растение Мурмана)
.....................................108. Н. semicurvatum Norrl.
135 (126). Листочки оберток, особенно по краям, с хорошо заметным опуше-
нием из звездчатых волосков, как и цветоносы, кроме звездчатых волосков
только с железками, без простых волосков ....................136.
— Листочки оберток без звездчатых волосков или с незначительным коли-
чеством их по краям и в,основании. (Растения Мурмана)............137.
136. Прикорневые листья с мягкими простыми волосками, с примесью мелких
железок, ланцетные, часто с наибольшей шириной выше середины (лан-
цетно-лопатчатые), мелкозубчатые. Листочки оберток туповатые, с до-
вольно тонкими железками. Рыльца желтовато-бурые. (Растение Мур-
мана) .....................................115. Н. murmanense Schljak.1
— Листья без мелких железок или лишь верхний стеблевой с единичными
железками на верхушке', средние прикорневые листья от широколанцетных
и заостренно-эллиптических до ланцетных. Листочки оберток тупые или
острые. Рыльца темные (XI. Н. agg. diaphanoides Lindeb.)...............
................................................... см. ступень 49.
137. Наружные и средние прикорневые листья с наибольшей шириной выше
середины, от обратнояйцевидных до узко-обратнояйцевидных, постепенно
суженные в черешок, сверху б. ч. голые . . . НО. Н. atratulum Norrl.
— Прикорневые листья с наибольшей шириной около середины или ниже,
сверху б. ч. опушенные, реже голые............................... 138.
138. Прикорневые листья сверху с довольно частыми или частыми волосками
0.8—1.2 мм дл., с 3—5 довольно крупными широкими зубцами, направ-
ленными в стороны или немного вперед, наружные широкояйцевидные
или яйцевидные, с ширококлиновидным или почти усеченным основанием,
остальные к обоим концам суженные, от заостренно-эллиптических или
почти продолговато-яйцевидных до ланцетных или узколанцетных. Сте-
бель в средней части без железок или с единичными железками и с очень
редкими простыми волосками . . . 111. Н. ovaliceps (Norrl.) Elfstr.
— Прикорневые листья сверху с более редкими волосками, наружные меньше
отличаются по форме от остальных. Стебель в средней части с более ча-
стыми железками...................................................139.
139. Прикорневые листья в основном с закругленно-клиновидным или почти
клиновидным основанием, книзу с выпуклыми (закругленными) краями,
с некрупными, б. ч. острыми или заостренными зубцами, направленными
косо вперед. Листочки оберток тупые. (Растение восточного Мурмана)
...........................................113. Н. Zinserlingii Schljak.
— Прикорневые листья с ширококлиновидным или в середине оттянутым
основанием, внизу чаще с вогнутыми (с глубокой выемкой) краями, сред-
ние от широкоэллиптических и почти обратнояйцевидных до продолго-
вато-эллиптических, частично с наибольшей шириной ниже середины,
слегка выемчато-зубчатые, с 3—5 широкими короткими, тупыми или
заостренными зубцами, направленными преимущественно в стороны.
Листочки оберток острые или островатые. (Растение запада Мурмана)
............................................114. Н. pereffusum Elfstr.
I. Hieracium agg. umbellatum L. [1—6]
H. umbellatum L., Sp. pl. (1753) 804, s. 1.; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
385; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 105; Шишкин, Сергиевская в Крылов,
Фл. Зап. Сиб. XI, 3060; Юксип во Фл. СССР XXX, 90 (= Umbellata подсекц.
Eu-umbellata id. ibid. 89); Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3518;
1 Характеристика дается по краткому диагнозу Цана Н. atratum ssp. murmanicola Zahn.
23 Арктическая флора СССР, выл. X 353
Игошина, Фл, Урала, 220; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1846; Sell & West in Fl.
europ. 4, 409; Миняев, Улле во Фл. сев.-вост, европ. я. СССР IV, 225, карта 345.
Umbellata подсекц. Htrsuta Juxip во Фл. СССР XXX, 89.
Н. umbellatum в традиционном понимании, не исключая и понимания
А. Я. Юксипа (цит. место), которых! в основном придерживается узкой трак-
товки вида рода, является несомненно сборным видом. Селл и Уест (Sell &
West, 1. с.) указывают, что «этот широко распространенный и весьма варьи-
рующий таксон содержит как половые, так и апомиктические варианты и не мо-
жет быть удовлетворительно разделен на микровиды». Мы считаем, однако,
что из него, кроме выделенных Юксипом видов с сильно волосистым стеблем,
должны быть выделены прежде всего формы, обитающие в ненарушенных место-
обитаниях на юге арктических и севере субарктических районов европейской
части СССР, а также в северных и средних частях Западной Сибири; эти расте-
ния морфологически довольно четко отличаются от форм, обычных, например,
в умеренной части Европы.
Что касается остальных форм агрегата, встречающихся в пределах области
«Арктической флоры СССР», то они здесь явно заносные. Мы принимаем их
как 1 вид — Н. umbellatum L, s. strictiore, хотя они также неоднородны. По-
пытка расчленить их сделана Юксипом [в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
19 (1959) 471, 472; Uksip in Eesti NSV floora VII (1961) 40—46]. Однако вряд ли
ее можно признать достаточно удовлетворительной, особенно с точки зрения
правил номенклатуры.
1. Hieracium hirsuticaule Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 430, 296,
карта 87, 3.
Найден в одном месте, между Мурманском и Печенгой.
Советская Арктика. 72-й км дороги Мурманск—Печенга, у дороги.
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен. Близкий вид Н. gynae-
conesaeum Juxip известен из Эстонии.
2. Hieracium umbellatum L., Sp. pl. (1753) 804, s. str.; Шляков во Фл.
Мурм. V, 289, карта 85, 7; Хохряков, Фл. Магад. обл. 346.
Н. commune (Fries) Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19 (1959)
471; Uksip in Eesti NSV floora VII, 40.
H. extensifolium Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19 (1959) 472;
Uksip in Eesti NSV floora VII, 46.
Ic.: Eesti NSV floora VII, fig. 14-16, 19; Фл. Мурм. V, табл. LXIX, 2.
Евразиатско-западноамериканский бореальный вид. В Арктике, как и
на севере лесной зоны, заносный, синантропный. Изредка растет у дорог, близ
жилья, в посевах многолетних трав, на межах и т. и. Встречающиеся в области
«Флоры» растения в основном соответствуют Н. commune и Н. extensifolium,
в понимании Юксипа, т. е. имеют слабозубчатые или почти цельнокрайные
листья.
Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска, дорога Мурманск—Пе-
ченга); Большеземельская тундра.
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. .
Вне Арктики. Почти вся Европа; европейская часть СССР (кроме Крыма?):
Кавказ; Малая Азия; Западная и Восточная Сибирь (до Охотского побережья);
горы Средней Азии; Монголии, Китая; советский Дальний Восток (южные рай-
оны); Япония; запад Северной Америки.
3. Hieracium subarctophilum Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 429, 294,
карта 87, 2.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXI, 3.
Восточноевропейско-западносибирский, в основном, по-видимому, гипо-
арктический вид. Произрастает в долинах рек, особенно на злаково-разнотрав-
ных лугах, по береговым склонам, иногда на развеваемых песках у дорог.
Этот вид, первоначально считавшийся нами эндемиком востока Мурман-
ской обл., в действительности имеет здесь северо-западный предел своего рас-
354
пространения. Он встречается довольно часто на северо-востоке европейской
части СССР, в Приуралье и в Западной Сибири.
Советская Арктика. Мурман (восток); запад и юго-восток Болыпеземель-
ской тундры. Весьма вероятно, что к этому виду относится литературное указа-
ние Н. umbellatum (Лесков, Фл. Малозем. тундры, 105) для Малоземельской
тундры. (Карта 106).
В зарубежной Арктике, по-видимому, отсутствует.
Вне Арктики. Северо-восток европейской части СССР; Приуралье; Западная
Сибирь (на юг до среднего течения Оби); низовья Енисея.
4. Hieracium acinacifolium Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 428, 292,
карта 88, 1.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXI, 2.
Карта 106. Распространение Ilieracium subarctophilum Schljak.
Эндемик востока и центральной части Кольского полуострова. Встречается
по берегам рек, редко по кочкам на болотах, в соответствующих условиях
довольно часто.
Советская Арктика. Восток Мурмана.
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Центральная и восточная части Кольского полуострова.
5. Hieracium pseudo-Palmenii Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 429, 296,
карта 86, 4.
Узкоэндем^чный вид, собран в одном месте в нижнем течении р. Поной,
в березовом лесу на берегу реки.
Советская Арктика. Мурман (нижнее течение р. Поной).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Может быть найден на востоке Кольского полуострова.
6. Hieracium Tanfiliewii Zahn ex Schljak., sp. nova. Planta humilis, 10—
20 (22) cm alta, 1—3-cephala. Caulis 8—10-folius usque ad basin stellato-pilosus,
inferne pilis simplicibus basi incrassatis sat raris. Folia marginibus reflexis, in-
feriora anguste spathulata, reliqua lineari-lanceolata, utrinque pilis stellatis
numerosis, subtus insuper pilis breviter setiformibus raris. Pedunculi tomentosi,
pilis simplicibus glanduliferisque carentes. Involucri 10—13 mm (terminali 11—
13 mm) longi phylla hand declinata exteriora obtusata, reliqua ad acutiuscula,
intima exclusis unicolores, obscuri, pilis glanduliferis minutissimis numerosis
(ad copiosissimos), pilis simplicibus raris vel rariusculis. Stygmata atra.
Habitat ad deltam flum. Peczora, in arenosis.
23*
355
Т у p u s: Pustosersk, (errore!) tundra Timanica, in arenosis cum Salice her-
hacea et Armeria arctica, 15 VIII 1892, G. I. Tanfiliew (planta unica, cum scheda
cl. Zahnii «Hieracium Tanfiliewii Zahn») (LE). — Paratypus: Ostium flum.
Peczora, Portus Maritimus, in collibus arenosis, 10 VIII 1927, 0. F. Hase (LE).
Planta a H. umbellate cauli humili, involucri phyllis apice hand declinatis,
pilis glanduliferis minutissimis numerosis obtectis; a H. alpino foliis radicalibus
nullis, foliis caulinis multis marginibus reflectis, stygmatis atri differt.
Вид совмещает признаки H. umbellatum (отсутствие прикорневой розетки
листьев, сравнительно многочисленные линейно-ланцетные стеблевые листья
с отогнутыми краями и многочисленными звездчатыми волосками частично
с сосочковидными ножками) и Н. alpinum (одноцветные листочки оберток
с неотогнутыми верхушками и весьма многочисленными, очень мелкими желез-
ками). Несомненно, что он является результатом некогда происшедшей гибри-
дизации между упомянутыми двумя видами или по крайней мере между пред-
ставителями секций, типами которых являются оба вида.
Произрастает на песчаных всхолмлениях и среди кустарников на песчаных
почвах.
Советская Арктика. Долина р. Печоры у ее дельты.
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
II. Hieracium agg. prenanthoides Vill. [7J
H. gruppen Prenanthea Arv.-Touv. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1840.
H. prenanthoides group. — Sell & West in Fl. europ. 4, 404.
H. prenanthoides Vill. p. p. — Миняев, Улле во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 224.
7. Hieracium furvescens (Dahlst.) Omangin Nyt Mag. Naturv. (Christiania)
48 (1910) 246; Samuelsson, Maps scand. Hier., n° 117.
H. prenanthoides Vill. ssp. furvescens Dahlst. in Jonsson in Bot. Tidsskr. 22,
1898-1899 (1899) 207.
H. prenanthoides Vill.* (ssp.) reducatum Norrl. in Mela & Cajander, Suom.
Kasv. (1906) 739.
H. reducatum (Norrl.) Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19 (1959)
475; он же во Фл. СССР XXX, 137 (cum auct. comb. «Norrl. emend. Juxip»);
Шляков во Фл. Мурм. V, 276, карта 82, 1.
H. imandrense Juxip, в Бот. Мат. герб. Бот. инет. АН СССР, 79 (1959) 476;
он же во Фл. СССР XXX, 139.
1с .: Фл. Мурм. V, табл. LXIII, 4-, табл. LXIV, 7; ? Фл. СССР XXX, табл.
XV, 1 (ut Н. karelorum Norrl.).
Приатлантическо-европейский гипоарктический вид. Произрастает по су-
хим склонам с травяным покровом. В области «Арктической флоры СССР»
собран только в одном месте, в районе пос. Териберка. Единственный извест-
ный представитель в советской Арктике западно- и среднеевропейской секции
Prenanthoidea Koch, или агрегата Н. prenanthoides.
Мы не видим сколько-нибудь существенных отличий Н. reducatum от описан-
ного из Исландии Н. furvescens, поэтому в отличие от своей обработки во «Флоре
Мурманской области» принимаем последнее название.
Советская Арктика. Мурман (у пос. Териберка).
Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы севера Фенноскандии.
III. Hieracium agg. aestivum Fries [8]
H. crocatum Fries s. 1. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 385.
H. gruppen Foliosa (Fries) Lindeb. p. p. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1845.
H. crocatum group — Sell & West in Fl. europ. 4, 407.
H. prenanthoides Vill. s. latiss. — Миняев, Улле во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 224 (quoad *Н. crocatum Fries, 225), 344.
356
Агрегат (секция Prenanthoidea Koch подсекция Aestiva Juxip во Фл. СССР
XXX, 125, р. max. р.) на территории «Арктической флоры СССР» представлен
одним или, возможно, двумя близкими видами.
8. Hieracium amphileion (Zahn) Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 125.
Н. crocatum ssp. amphileion Pohle et Zahn ex Zahn in Allg. Bot. Zeitschr. XIII
(1907) 144.
H. crocatum Fries in Nbva Acta Reg. Sci. Upsal., 13 [=Symb. hist. Hier.]
(1848) 183, s. J.;. lOxciin во Фл. СССР XXX, 126; Шляков во Фл. Мурм. V, 278,
карта 82, 2; Sell & West in Fl. europ. 4, 407.
Ic.: Фл. СССР XXX, табл. XIV, 7; Фл. Мурм. V, табл. LXVI, 7.
Европейский бореально-гипоар.ктичес.кий вид. Распространен в основном
на северо-западе европейской части СССР, но доходит на восток до Тимана.
Произрастает в сообществах с травяным покровом: по берегам рек, на лугах,
в криволесьях.
Советская Арктика. Мурман (низовья р. Поной).
Зарубежная Арктика. Возможно нахождение в арктической Скандинавии.
Вне Арктики. Фенноскандия; таежная зона европейской части СССР (на
восток до Тимана — Четласский Камень).
Hieracium Ueksipii Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 427, 279, карта 83, 7.
Н. Oswaldit Norrl. — Юксип во Фл. СССР XXX, 127 (sec. herb, et descr.).
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LXV, 7.
Фенноскандский гипоарктический вид, эндемичный для Мурманской обл.
и, вероятно, для севера Карелии. В пределах области нашей «Флоры» пока
не собран, но нахождение его весьма возможно, так как найден вблизи границы
тундровых районов востока Кольского полуострова. Произрастает среди
кустарников, на лугах, травянистых склонах.
Советская Арктика. Возможно нахождение в восточной части Мурманского
побережья.
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Лесные районы восточной Фенноскандии.
IV. Hieracium agg. inuloides Tausch [9—10]
H. gruppen Foliosa (Fries) Lindeb., p. p. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1845.
H. inuloides group. — Sell & West in Fl. europ. 4, 407.
Виды этой группы, по-видимому, в еще большей степени, чем представи-
тели группы (агрегата) Н. prenanthoides, характеризуются западно- и средне-
европейским распространением. Известные у нас таксоны образуют северо-
восточный форпост ее распространения.
9. Hieracium polycomum Dahlst. ex Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv.
(1906) 737.
H. inuloides ssp. polycomatum Zahn in Engler, Pflanzenreich IV, 280, 79
(1922) 901. '
H. polycomatum (Zahn) Noto in Tromso Mus. Aarshefter, 68, 1 (1945) 22 (nom.
superfl.); Шляков во Фл. Мурм. V, 279, карта 83, 2.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LXVI, 2.
Фенноскандский гипоарктический вид. В области «Арктической флоры
СССР» известно лишь одно местонахождение — в районе пос. Никель. Встре-
чается по берегам рек и озер, на лугах и в зарослях кустарников с травяным
покровом.
Советская Арктика. Мурман (окр. пос. Никель).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы Фенноскандии (изредка); Прионежье (Онеж-
ское оз. между Куликовым Маяком и Оштинской Щелью).
10. Hieracium Fellmanii Norrl. in Saelan, Kihlman & Hjelt, Herb. Mus.
Fenn., ed. 2, 1 (1889) 146; Шляков во Фл. Мурм. V, 280, карта 83, 4.
357
Низкоарктический вид, эндемичный для запада Мурманского побережья
и о. Кильдин. Найден в двух местах по берегам моря.
Советская Арктика. Мурман (губа Вичаны и о. Кильдин).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
V. Hieracium agg. dovrense Fries [11—14]
H. gruppen Dovrensia Elfstr. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1839.
H. dovrense group — Sell & West in Fl. europ. 4, 406.
Небольшая группа видов, свойственная исключительно Северной Европе —
Исландии, северу Шотландии и Фенноскандии. В СССР представлена 5 видами,
из которых 4 найдены на Мурманском побережье и 1 на юге Кольского полу-
острова.
11. Hieracium subgracilescens (Zahn) Noto in Tromso Mus. Aarshefter, 64,
1943, 4 (1944) 25; Шляков во Фл. Мурм. V, 284, карта 84, 3.
Н. subgracilescens Dahlst., Herb. Hier. Scand. cent. XI (1899) 97 (nom. mid.).
H. carpathicum Besser ssp. subgracilescens (Dahlst.) Zahn in Engler, Pflanzen-
reich IV, 280, 77 (1921) 811 (cum auct. Dahlst.).
Фенноскандский гипоарктический или низко арктический вид. Собран
на востоке Мурманского побережья, на травянистом склоне.
Советская Арктика. Мурман (к западу от Лумбовского залива).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. По-видимому, лесные районы Северной Скандинавии.
12. Hieracium gracilentipes (Zahn) Noto in Tromso Mus. Aarshefter, 64,
4 (1944) 15; Шляков во Фл. Мурм. V, 284, карта 84, 4.
Н. gracilentipes Dahlst., Herb. Hier. Scand. cent. IV (1893) 64, 65 (nom. mid.).
H. carpathicum Besser ssp. gracilentipes (Dahlst.) Zahn in Engler, Pflanzen-
reich IV, 280, 77 (1921) 813 (cum auct. Dahlst.).
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LVII, 2.
Фенноскандский гипоарктический вид. В области нашей «Флоры» собран
на западе Мурманского побережья, по краю приморского луга.
Советская Арктика. Мурман (берег губы Вичаны).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы Северной Скандинавии.
13. Hieracium pasense Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19 (1959)
501; он же во Фл. СССР XXX, 278 (pro spec, subsect. Diaphanoideae sectionis
Vulgatae)-, Шляков во Фл. Мурм. V, 284, карта 85, 2.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LXVII, 3.
Узкоэндемичный вид, известный только из долины пограничной с Норвегией
р. Паз, где собран Полиловым в 1912 г. и О. И. Кузене.вой в 1954 г. — на лугу
и около дороги.
Советская Арктика. Мурман (долина р. Паз).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
14. Hieracium eurofinmarkicum (Norrl.) Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 296,
карта 85, 3.
Н. gemellum Almq.* (ssp.) eurofinmarkicum Norrl. in Mela & Cajander, Suom.
Kasv. (1906) 738.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LXVIII, 2.
Фенноскандский низко арктический вид, эндемичный для крайнего северо-
востока Скандинавии и крайнего запада Мурманского побережья. Собран в ку-
старниках и тундрах с разнотравьем.
Советская Арктика. Мурман (правобережье р. Печенги в нижнем течении).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (побережье Варангер-
фьорда).
Вне Арктики не известен.
358
VI. Hieracium agg. laevigatum Willd. [15—23]
H. laevigatum Willd., Sp. pl. 3 (1803) 1590, s. L; Перфильев, Фл. Сев. II—III,
384; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 105; Миняев, Улле во Фл. сев.-вост. европ.
ч. СССР IV, 226, карта 346.
Н. gruppen Tridentata Fries — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1844.
H. laevigatum group — Sell & West in Fl. europ. 4, 410.
Довольно многочисленная группа видов, распространенных почти по всей
Европе (на юг до Пиренеев, севера Италии и Болгарии), на Кавказе и в Запад-
ной Сибири. В Арктике представлена 10 видами и, кроме того, неопределимыми
формами.
15. Hieracium cruentiferum (Norrl. et Lindb. fil. ex Norrl.) K. Job. in Ark
Bot. 22A, 12 (1929) 13; Юксип во Фл. СССР XXX, 107 (cum auct. Norrl. et Lindb
fil.); Шляков во Фл. Мурм. V, 289, карта
87, 4; Игошина, Фл. Урала, 220 (cum
auct. Norrl. et Lindb. fil.).
H. rigidum Hartm. *(ssp.) cruentiferum
Norrl et Lindb. fil. ex Norrl. in Mela &
Cajander, Suom. Kasv. (1906) 733.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LXXH, 2'.
Фенноскандо-восточноевропейский бо-
реальный вид. Встречается по каменистым
берегам рек и морей, травянистым скло-
нам, на лугах, среди кустарников.
Советская Арктика. Болыпеземельская
тундра (долина р. Усы).
В зарубежной Арктике, по-видимому,
отсутствует.
Вне Арктики. Лесные районы Восточ-
ной Фенноскандии (преимущественно в юж-
ных частях).
16. Hieracium timanenseSchljak. в Нов.
сист. высш. раст. 12 (1975) 254.
Восточноевропейский гипоарктический
вид. Распространен к востоку от бассейна
р. Северной Двины. Обитает по берегам
Карта 107. Распространение видов Hie-
racium: 1 — Н. timanense Schljak.; 2 —
Н. dolabratum (Norrl.) Norrl.; 3 — сов-
местное произрастание.
рек, зарастающим обнажениям, в частности известняковым и другим скалам,
на луговых склонах, по каменистым бечевникам, иногда у дорог.
Советская Арктика. П-ов Канин, Тиманская и Болыпеземельская тундры.
(Карта 107, 7, 3).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Таежный северо-восток европейской части СССР.
17. Hieracium dolabratum (Norrl.) Norrl. in Saelan, Kihlman & Hjelt, Herb.
Mus. fenn., ed. 2, 1 (1889) 147; Юксип во Фл. СССР XXX, 108 (cum auct. Norrl.,
1888); Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3519 (cum auct. Norrl.);
Шляков во Фл. Мурм. V, 300, карта 89, 7; Игошина, Фл. Урала, 220 (cum
auct. Norrl.).
Н. rigidum Hartm. *(ssp.) dolabratum Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. 3,
4 (1888) 115.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LXXII, 7.
Фенноскандо-восточноевропейский гипоарктический вид. Встречается на
сухих склонах, по каменистым берегам рек и др.
Советская Арктика. Мурман (район Мурманска; нижнее течение р. Поной);
Болыпеземельская тундра (изредка). (Карта 107, 2, 3).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Север Фенноскандии; северотаежные районы европейской
части СССР (на западе до р. Кеми, восточнее редко).
359
18. Hieracium subasperellum (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip во Фл. ССР XXX
(1960) 247 (pro spec. sect. Vulgatae, cum auct. Zahn); Сергиевская в Крылов,
Фл. Зап. Сиб. XII, 3530 (как у Юксипа); Шляков в Нов. сист. высш. раст. 11,
295.
Н. levigatum ssp. asperellum Pohle et Zahn in sched.
H. (errore!) vulgatum ssp. asperellum Pohle et Zahn ex Zahn in Allg. Bot.
Zeitschr. XIII, 9 (1907) 142, non H. asperellum Brenn. (1895).
H. (errore!) vulgatum ssp. subasperellum Zahn in Engler, Pflanzenreich IV, 280,
76 (1921) 385.
Уральский эндемик. В пределах Арктики собран на берегу р. Усы. Как
объяснено нами (Шляков, цит. соя.), этот вид по техническому недоразумению
отнесен к секции Vulgata (Fries) Dahlst., т. е. Hieracium: он принадлежит
к группе Н. laevigatum. В связи с этим указания в литературе (Юксип, цит.
соч.; Сергиевская, цит. соч.) этого вида для Урала скорее являются ошибоч-
ными (приводимые в описаниях характеристики прикорневых листьев про-
тиворечат признакам вида, как и близкородственных ему видов).
Советская Арктика. Большеземельская тундра («долина р. Усы у Терентье-
вой избы»).
В зарубежной Арктике вид отсутствует.
Вне Арктики. Средний Урал.
19. Hieracium puschlachtae (Pohle et Zahn ex Zahn) J uxip во Фл. СССР XXX
(I960) 110 (cum auct. Pohle et Zahn); Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб.
XII, 3519; Игошина, Фл. Урала, 220.
Н. levigatum ssp. puschlachtae Pohle et Zanh ex Zahn in Allg. Bot. Zeitschr.
XIII, 9 (1907) 143.
Восточноевропейский гипоарктический вид. Произрастает по каменистым
берегам рек и Белого моря, по слабо задернованным склонам.
Советская Арктика. Большеземельская тундра (долина р. Усы у пос. Сивая
Маска и ниже р. Адак); К. Н. Игошиной (цит. соч.) приводится для окр. пос.
Пым-ва-шор и устья Лемвы.
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Север европейской части СССР на восток от Онежской губы;
Северный Урал (верховья рек Няысь и Манья).
20. Hieracium lapponicum Fries in Nova Acta Reg. Soc. Sci. Upsal. 14
[=Symb. hist. Hier.] (1848) 170; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 384; Юксип во
Фл. СССР XXX, 109; Шляков зо Фл. Мурм. V, 301, карта 90, 7; Игошина,
Фл. Урала, 220; Sell & West in Fl. europ. 4, 410.
H. laevigatum Willd. *lapponicum Fries — Миняев, Улле во Фл. сев.-вост,
европ. ч. СССР IV, 227.
1с.: Фл. СССР XXX, табл. II, 2-, Фл. Мурм. V, табл. LXXIII, 1.
Фенноскандо-восточноевропейский гипоарКтический вид. Довольно ши-
роко распространен в северной части европейской территории СССР, в том числе
и в Арктике. Обитает на сухих склонах, по берегам (преимущественно каме-
нистым) рек и озер, на скалах.
Советская Арктика. Мурман (собран в окр. Мурманска, вероятно встречается
и в других местах); Большеземельская тундра (бассейн р. Усы у р. Адзьвы
и др.).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы Фенноскандии; северотаежные районы востока
европейской части СССР.
21. Hieracium laterale Norrl. in Saelan, Kihlman & Hjelt, Herb. Mus. Fenn.,
ed. 2, 1 (1889) 147 (pro H. * laterale)-, Юксип во Фл. СССР XXX, 107; Шляков
во Фл. Мурм. V, 301, карта 91, 1.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXIII, 2.
Фенноскандский гипоарктический вид. В СССР известен только из Мурман-
ской обл. Встречается по песчаным и каменистым берегам рек и озер, на сухих
склонах, в безлесных кустарничковых и травяно-кустарничковых сообществах.
360
Советская Арктика. Мурман (низовья р. Колы, нижнее течение р. Поной).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Северные лесные районы Фенноскандии, включая Кольский
полуостров.
22. Hieracium linifolium Sael. in Blytt, Norg. fl. 2 (1874) 662; Юксип во
Фл. СССР XXX, 110.
Н. rigidiusculum Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 431, 302, карта 89, 2.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXIII, 4.
В основном фенноскандский гипоарктический вид. В области нашей «Флоры»
найден у г. Кола на сухом песчаном склоне.
Советская Арктика. Мурман (у г. Кола).
В зарубежной Арктике не найден.
Вне Арктики. Фенноскандия; северные таежные районы европейской
части СССР (единичные местонахождения: оз. Топозеро в Карелии, р. Кожим
в Приполярном Приуралье).
23. Hieracium subrigidum. Almq. ex Stenstr., Varml. Archier. (1889) 61.
В основном скандинавский бореальный вид. Единственное известное в СССР
местонахождение его на р. Адзьве резко оторвано от основного ареала. Здесь
произрастает на берегу реки. Несмотря на сильно изолированное положение,
по своим морфологическим признакам местная популяция практически не
отличается от скандинавских.
Советская Арктика. Большеземельская тундра (р. Адзьва).
В зарубежной Арктике не найден.
Вне Арктики. Лесные районы Скандинавии.
VII. Hieracium agg. diaphanum Fries [24]
H. vulgatum Fries s. 1., excl. typo. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 383;
Шишкин, Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI, 3050.
Секция Vulgata подсекц. Vulgata Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 244 (пот.
illeg., excl. typo, р. р.) [non Dahlst. (1893)].
Н. gruppen Vulgatiformia Dahlst. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1843, p. p.
H. argillaceum group. — Sell & West in Journ. Linn. Soc. London (Bot.)
71, 4 (1976) 262; ej. in Fl. europ. 4, 379, p. p.
H. diaphanum group — Sell & West, 1. c. 262, p. p.; ej. in Fl. europ. 4, 379,
p. p.
H. murorum L. * Lachenalii auct. non С. C. Gmel. (cum auct. С. C. Gmel.). —
Миняев, Улле во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 228, карта 348.
Довольно большая группа видов, распространенных на большей части
Европы, на Кавказе и в Передней Азии, с единичными представителями в Си-
бири и на Дальнем Востоке. На Севере представлена лишь немногими видами,
из которых в области «Арктической флоры СССР» нами выделен один; кроме
того, здесь (п-оз Канин, Индигская губа) существуют отдельные формы, отне-
сение которых к какому-либо ранее описанному виду или описание в качестве
нового вида не представляется возможным из-за недостатка материала.
Как указали Селл и Уест (Sell & West, 1. с.), трактовка этой группы как
Н. Lachenalii С. С. Gmel. sp. coll'., которая принята и некоторыми советскими
авторами, неправильна, так как не соответствует виду Гмелина.
24 . Hieracium adakense Schljak., sp. nova.
Planta 32—65 cm alia. Caulis (2)3-phyllus, inferne pilis sparsis — densius-
culis. Folia radicalia ab oblongo-obovatis (exteriora) ad lanceolata, interiora den-
tibus 4—5 distinctis acutis, supra pilis 0.5—0.7 mm longis sparsis, raro densi-
usculis, petiolo pilis ad 2—3 (3.5) mm longis densiusculis — sat densis; folia
caulina lanceolata vel late lanceolata, dentibus 4—5 acutis, infimis interdum an-
gustis, subtus secundum nervo mediano pilis stellatis tecta. Calathidia 4—12,
inflorescentiam interdum indeterminatam formantia; pedunculi superne glandu-
lis 0.3—0.5 (0.6) mm longis sparsis — sat densis (densis); involucri 10—11 mm
361
long! phylla 1.2—1.5 mm lata, acutiuscula vel acuta, glandulis ad 0.6—0.7 mm
longis densis vel copiosis. Stygma livida.
Habitat in parte austro-orientali Terrae Magnae Samojedorum, in rupibus et
in abruptis lapidosis.
T у p u s: In ripa dextra flum. Ussa infra v'icum Adak, in silva ad rapes,
13 VIII 1957, I. Khantimer (LE).
A H. violascentiformi (Zahn) Juxip caule inferne piloso, foliis radicalibus
distinctiore dentatis, supra pilosis, foliis caulinis subtus solum ad nervum media-
num pilis stellatis tectis, necnon pedunculis involucri phyllisque densius glandu-
losis differt.
Растение 32—65 см высоты. Стебель внизу с рассеянными или частоватыми
волосками, с 2—3 листьями. Листья прикорневые от продолговато-обратно-
яйцевидных наружных до ланцетных внутренних, внутренние с 4—5 четкими
острыми зубцами, сверху с рассеянными (частоватыми) волосками 0.5—0.7 мм
длины, по черешку с частоватыми или довольно частыми (частыми) волосками
до 2—3 (3.5) мм дл.; стеблевые листья ланцетные или широколанцетные, остро-
зубчатые. с 4—5 иногда узкими зубцами у основания, снизу по жилке со звезд-
чатыми волосками. Общее соцветие метельчато-щитковидное, с 4—12 корзин-
ками, иногда с ветвями, выходящими из пазух верхних листьев; цветоносы под
корзинками с рассеянными до довольно частых (частых) железками до 0.3—
0.5 (0.6) мм длины; обертки 10—11 мм дл., лишь в основании со звездчатыми
волосками, листочки их 1.2—1.5 мм ширины, островатые до острых, с частыми
или обильными железками до 0.6—0.7 мм длины. Рыльца темные.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (в районе дер. Адак и
р. Адзьвы).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
VIII. Hieracium agg. vulgatum Fries [25—29]
H. vulgatum Fries, Nov. fl. Suec. 5 (1819) 75, s. 1.; ? Ruprecht, Fl. samojed.
cisur. 45; ? Лесков, Фл. Малозем. тундры, 105.
Секция Vulgata (Fries) Dahlst. (cum auct. Fries) подсекц. Laevicaulia Juxip
во Фл. СССР XXX (I960) 211 (nom. illeg.); ej. в Бот. мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР, 19 (1959) 486 (nom. nud.).
Н. gruppen Vulgatiformia Dahlst. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1843, p. p.
H. vulgatum group. — Sell & West in Fl. europ. 4, 378.
H. murorum L. *H. laevicaule Jord. s. 1. — Миняев, Улле во Фл. сев.-
вост. европ. ч. СССР IV, 228, карта 347.
Значительная группа видов, распространенных в большей части Европы,
на Кавказе, в умеренной Азии.
Этот агрегат мы понимаем несколько шире, чем подсекция Laevicaulia в по-
нимании Юксипа, ближе к пониманию группы Н. vulgatum Селла и Уеста (Sell &
West, 1. с.), хотя мы включаем в него и отдельные виды, относимые последними
авторами к группе Н. caesium, в частности Н. adunans Norrl.
Из пределов Арктики известно 9 видов из данного агрегата. Кроме того,
встречаются формы, которые не могут быть отнесены ни к одному из описанных
видов и не могут быть описаны в качестве новых видов из-за недостатка мате-
риала.
25. Hieracium tritum Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19 (1959)
489; Юксип во Фл. СССР XXX, 226; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб.
XII, 3528; Игошина, Фл. Урала, 221.
Восточноевропейский бореальный вид. Указывается (Сергиевская, цит. соч.)
для р. Адзьвы, а также для Усы без указания места. По-видимому, по камени-
стым склонам. В Гербарии БИН образцов вида мы не видели.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (бассейн Усы).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северные лесные районы европейской части СССР.
362
26. Hieracium subviolascentiforme (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip во
Фл. СССР XXX (1960) 229 (cum auct. Pohle et Zahn); Игошина, Фл. Урала,
221.
H. vulgatum Fries ssp. subviolascentijorme Pohle et Zahn ex Zahn in Allg. Bot.
Zeitschr. XIII, 9 (1907) 142.
Приуральский гипоарктический вид, эндемичный для бассейна Печоры.
Найден на известковых скалах.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (Адак).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный Урал (р. Паток).
27. Hieracium vulgatum Fries, Nov. fl. Suec. 5 (1819) 75, emend. Almquist
in Thed. fl. Upl. о Soderm. fanerog. (1871) 361; Samuelsson, Maps scand. Hier.,
n° ИЗ; Юксип во Фл. СССР XXX, 240; Шляков во Фл. Мурм. V, 312, карта
91 2.
Н. triviale Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. Ill, 4. (1888) 104, (pro H. *tri-
viale).
Ic.: tiksip in Eesti NSV floora VII, fig. 55, 56.
Европейский бореальный вид. В области нашей «Флоры» известен только
на северо-востоке Кольского полуострова, где произрастает по берегам рек,
на травянистых склонах.
Советская Арктика. Мурман (к западу от Лумбовского залива, р. Поной
к востоку от пос. Каневка).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа, лесная часть Скандинавии,
лесные районы на западе европейской части СССР.
28. Hieracium trivialiforme Schljak. в Нов. сист. высш. раст. (1966) 236.
1с.: Шляков, цит. соч., рис. с. 237.
Предуральский гипоарктический вид. Известен пока лишь из района ст. Си-
вая Маска, на задернованной части оползневого склона.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (6 км к северо-западу
от ст. Сивая Маска).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики не известен.
29. Hieracium murmanicum Norrl. in Saelan, Kihlman & Hjelt, Herb.
Mus. Fenn., ed. 2, 1 (1889) 148 (pro Ш. * murmanicum»)', Юксип во Фл. СССР
XXX, 243 (в примеч. к Н. incurrens); Шляков во Фл. Мурм. V, 314, карта 94, 1.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXVI, 1.
Восточноевропейский гипоарктический вид, эндемик северо-западной части
европейской территории СССР. Обитает по берегам рек и озер, на негусто за-
росших склонах, на песчаных и каменистых россыпях.
Советская Арктика. Мурман (Ура-губа, нижнее течение р. Поной; может
быть найден в других местах побережья).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Северные таежные районы европейской части СССР, на юг до
севера Карелии, на восток до района Котласа (сел. Городок).
IX. Hieracium agg. fasciculate Fries [30—35]
H. jasciculare Fries in Uppsala Univ. Arsskr., Mat.-Nat. 1862 (=Epicr. gen.
Hier., 1862) 100, s. 1.
H. vulgatum Fries s. 1., excl. typo, p. min. p. — Перфильев, Фл. Сев. II—III,
383.
Секция Vulgata подсекц. Levicaulia Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 211,
р. min. р.
Секция Vulgata подсекц. Vulgata Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 244, р.
min. р. [non Dahlst. (1893)].
363
H. gruppen Vulgattformis Dahlst. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1843, p. min. p.
H. vulgatum group. — Sell & West in Fl. europ. 4, 478, p. min. p.
H. caesium group. — Sell & West, 1. c. 478, p. min. p.
H. murorum L. * H. Laevicaule Jord. s. 1., p. min. p. — Миняев, Улле во Фл.
сев.-вост. европ. я. СССР IV, 228, карта 348, р. min. р.
Н. murorum L. * Н. Lachenalii auct. р. min. р. — Миняев, Улле, цит. соя.
228, карта 348, р. min. р.
Небольшая группа видов, распространенных преимущественно в северных
частях ареала рода.
Виды, относимые нами к этому агрегату, разными авторами вклюяались
в разные сборные виды, группы видов или подсекции. Цан (Zahn in Engler,
Pflanzenreich, 76) относил их к Н. subramosum (Н. adunans, Н. coniops) и к Н.
caesium (отсутствующий на территории Н. Guentheri и некоторые другие),
А. Я. Юксип (во Фл. СССР, XXX) — к подсекциям Laevicaulia (Н. coniops и
некоторые другие) и Vulgata (Н. adunans, Н. Guentheri и др.), Селл и Уест (Sell &
West, 1. с.) к группам Н. uulgaium (Н. coniops) и Н. caesium вместе с Н. subra-
mosum— Н..adunans, Н. Guentheri. Мы сяитаем, ито такие признаки, как стебель
с малочисленными листьями или даже безлистный (ято является приспособле-
нием к краткому вегетационному периоду северных районов Западной Евразии)
в сочетании с хорошо развитой розеткой прикорневых листьев, в знаяительно
большей степени оправдывают выделение этой группы в особый агрегат, яем
объединение их в одну группу с Н. caesium. Заметим, ято этим видам несвой-
ственны такие признаки, характерные для группы Н. caesium, как характер
общего соцветия и зубчатости листьев.
30. Hieracium adunans Norrl. in Mela, Suom. Koulukasv., ed. 3 (1895) 559;
Samuelsson, Maps scand. Hier., n° 71; Юксип во Фл. СССР XXX, 251; Шля-
ков во Фл. Мурм. V, 313, карта 92,. £.
Н. approximatum Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. Ill, 3 (1888) 112 [non
Jord. (1848)].
H. murorum ssp. praetenerijorme Almq. ex Dahlst. in Acta Horti Berg. I. 7
(1891) 40.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LXXV, 1.
В основном фенноскандский бореальный вид. Встречается по берегам рек
и ручьев.
Советская Арктика. Мурман (к западу от Лумбовского залива).
В зарубежной Арктике, по-видимому, отсутствует.
Вне Арктики. Лесные районы Фенноскандии и северо-запада европейской
части СССР.
31. Hieracium imandricola Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 432, 313,
карта 92, 3.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXV, 2.
Восточнофенноскандский гипоарктический вид, эндемик западной части
восточной Фенноскандии. Произрастает по берегам рек и озер.
Близок к предыдущему виду, но отличается от него не только по морфоло-
гическим признакам, но и по распространению: в отличие от Н. adunans он из-
вестен только из западной части Мурманской обл.
Советская Арктика. Мурман (район по. Лиинахамари).
В зарубежной Арктике не известен, но, возможно, встречается на крайнем
востоке арктической Скандинавии.
Вне Арктики. Восток Фенноскандии.
32. Hieracium angustisquamatum Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 434; Шля-
ков во Фл. Мурм. V, 316, карта 94, 3.
Эндемик западной части Мурманского побережья. Собран на склоне и в раз-
реженной заросли кустарников.
Советская Арктика. Мурман (район пос. Лиинахамари и между г. Кола и
пос. Дровяное).
364
В зарубежной Арктике пока не известен, но может быть найден на востоке
арктической Скандинавии.
Вне Арктики не найден. Возможно нахождение в лесных районах восточной
Фенноскандии.
33. Hieracium substrictipilum Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 434, 314,
карта 93, 4.
Вид с неясным распространением. Найден в одном месте, на берегу р. За- •
падной Лицы, в прирусловом березняке. Возможно, что является заносным,
так как собран в районе продолжительного нахождения войск во время Великой
Отечественной войны.
Советская Арктика. Мурман (берег р. Западной Лицы).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
34. Hieracium coniops Norrl. in Saelan, Kihlman & Hjelt, Herb. Mus. Fenn.,
ed. 2,1 (1889) 150; Samuelsson, Maps scand. Hier., n° 82; Юксип во Фл. СССР XXX,
236; Шляков во Фл. Мурм. V, 310, карта 90, 4.
Восточноевропейский бореальный вид. Наиболее северное из известных
местонахождений — в окрестностях г. Колы, где найден среди кустарников
с разнотравьем.
Советская Арктика. Мурман (окр. г. Колы).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Лесные районы восточной Фенноскандии; север европейской
части СССР, на восток до р. Пинеги.
35. Hieracium tazense Schljak., sp. nova.
Planta 33—65 Cm alta. Caulis monophyllus (plantis majoribus interdum
diphyllus), in parte inferiore sat dense pilosus. Folia radicalia lanceolata vel exte-
riora intermediaque late lanceolata, intermedia 4—10 cm longa, 1.7—4 cm lata,
Subintegra vel in individuis majoribus dentibus 2—4 (5) haud magnis acutis,
supra sparse vel sat dense pilosa; folium caulinum lanceolatum, subtus, in parte
inferiore caulis disposito excluso, praesertim secus nervum medium Stellato-
pilosum. Calathidia haud numerosa, ad 5 (8) in corymbo laxo vel bini-terni, acladio
(1.7) 3—5 cm longo; pedunculi in parte superiore pilis glanduliferis 0.2—0.4 (0.5) mm
longis sat densis vel densis; involucri 9—11 mm longi phylla satangusta, plerumque
obtusata, dense glandulosa, pilis glanduliferis ad 0.5 mm vel solitary's ad 0.8 mm
longis, margine anguste sed sat dense stellato-pilosa, apice comosa. Ligulae flo-
rum elongatae, vitellinae; stigmata subatra.
Habitat in Peninsula Tazensis, inter Duschekieta.
Holotypus: Peninsula Tazensis, ora sini Obensis, in cursu inferiore fl.
Lajajaha, in pratulo mixtoherboso inter Duschekieta in terrassa riparia, 8 VIII
1986, N 6315, О. V. Rebristaja, О. V. Khitun (LE). — Paratypus: Ibidem,
in Duschekieto herboso, 26 VII 1986, N 6175, О. V. Rebristaja, О. V. Khitun (LE).
A H. tolvaensi Schljak. caule in parte inferiore piloso, pedunculis involucri
phyllisque pilis simplicibus carentibus, pilis glanduliferis inaequilongis, involucri
phyllis margine distincte stellato-pilosis, ligulis florum vitellinis, aeque ac area
geographica differt.
Эндемик Вазовского полуострова. Характеризуется почти цельнокрайными,
лишь у форм затененных мест слабозубчатыми прикорневыми листьями, стеб-
лем, как правило, с одним листом, рыхлым малоцветковым общим соцветием
с длинным акладием, язычками цветков желточно-желтого цвета.
Найден только в одном месте Вазовского полуострова, в низовьях р. Лаяяхи,
на разнотравном лугу среди ольшаника и в ольшанике из Duschekia jruticosa.
Советская Арктика. Полуостров Тазовский.
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен, но возможность нахожде-
ния к югу от Вазовского полуострова не исключена.
365
X. Hieracium agg. subramosum Lonnr. [36, 37]
36. Hieracium subramosum Lonnr. in Ofvers. Vet.-Akad. Forh. 4 (1882) 86;
Шляков во Фл. Мурм. V, 309, карта 92, 7; Sell & West in Fl. europ. 4, 378.
H. kuusamoense 'auct. non Wain. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 382.
H. constringensiforme Juxip в Бот. мат. Бот. инет. АН СССР, 19 (1959) 492;
Юксип во Фл. СССР XXX, 235; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII,
3529; Игошина, Фл. Урала, 221.
Н. gruppen Vulgatiformia Dahlst. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1843, p. p.
Восточноевропейский гипоарктический (или бореальный ?) вид. Один из
наиболее распространенных на севере видов группы Vulgatiformia. Встречается
Карта 108. Распространение видов Hiera-
cium-. 1 — Н. subramosum Lonnr.; 2 —
Н. excubitum Elfstr.; 3 — совместное произ-
растание.
по песчаным и каменистым склонам,
в частности на почвах, подстилаемых
карбонатными породами, по берегам рек
и ручьев, иногда на вторичных место-
обитаниях, в частности на мусорных
местах.
Советская Арктика. Мурман (окр.
пос. Никель, Мурманска и Колы, к за-
паду от пос. Териберка); восток Боль-
шеземельской тундры (по р. Адак,
в районе пос. Сивая Маска). (Карта
108, 1, 3).
В зарубежной Арктике не найден.
Вне Арктики. Лесные районы Фен-
носкандии и севера европейской части
СССР.
37. Hieracium wologdense (Pohle et
Zahn ex Zahn) Juxip во Фл. СССР XXX
(1960) 219 (cum auct. Pohle et Zahn);
Игошина, Фл. Урала, 221.
H. vulgatum ssp. wologdense Pohle et
Zahn ex Zahn in Allg. Bot. Zeitschr.
XIII, 9 (1907) 143.
Эндемик западных предгорий Полярного и Приполярного Урала. Известен
из бассейна Печоры. Условия обитания не известны.
Советская Арктика. Большеземельская тундра [сел. Никита на р. Усе
(Игошина, цит. соч.)].
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный Урал в бассейне средней Печоры (гора Сабля,
Усть-Воя, Усть-Щугор).
XL Hieracium agg. diaphanoides Lindeb. [38—40]
H. diaphanoides Lindeb. in Bot. Notis. (1882) 127, s. 1.; Перфильев, Фл. Сев.
II—III, 383; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 105.
Секция Vulgata подсекц. Diaphanoidea Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 273.
Н. diaphanum group — Sell & West in Fl. europ. 4, 379, p. p.
H. argillaceum group — Sell & West, 1. c. 379, p. min. p.
H. murorum L. *H. diaphanoides Lindeb. — Миняев, Улле во Фл. сев.-вост,
европ. ч. СССР IV, 228, карта 349.
Сравнительно небольшая группа из нескольких десятков видов, распро-
страненных главным образом в Северной и Средней Европе (на юг до юга Фран-
ции и средней части Югославии и Румынии), на Кавказе и в Западной Сибири.
В советской Арктике представлена 4 видами. Кроме того, для Елецкого
пути приводится как Н. submedianum Zahn форма, которая не соответствует
типу последнего вида и не может быть точно определена.
366
38. Hieracium subpellucidum (Norrl.) Norrl. in Mela, Suomen Koulukasv.,
ed. 3 (1895) 554; Samuelsson, Maps scand. Hier., n° 111; Юксип во Фл. СССР
XXX, 285; Шляков во Фл. Мурм. V, 320, карта 95, 4\ Сергиевская в Крылов,
Фл. Зап. Сиб. XII, 3535; Игошина, Фл. Урала, 221.
Н. vulgatum *(ssp.) subpellucidum Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. Ill, 4
(1888) 104.
Фенноскандско-восточноевропейский бореальный вид. В Арктике известны
единичные местонахождения в долинах рек.
Советская Арктика. Мурман (р. Паз); Большеземельская тундра (долина
р. Воркуты, бечевник).
В зарубежной Арктике не найден.
Вне Арктики. Лесные районы Фенноскандии и севера европейской
части СССР.
39. Hieracium congruens Norrl. in Saelan, Kihlman & Hjelt, Herb. Mus.
Fenn., ed. 2, 1 (1889) 151; Шляков во Фл. Мурм. V, 320, карта 96, 1.
Н. subarctoum Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv. (1906) 709; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 383; Samuelsson, Maps scand. Hier., n° 109; Юксип во Фл. СССР
XXX, 286; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3536; Игошина, Фл.
Урала, 221.
Н. voroniense Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19 (1959) 485;
Юксип во Фл. СССР XXX, 193.
Н. murmanicola Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19 (1959) 515.
Н. Bobrovii Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 289.
Н. kolicola Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 339.
1с.: Фл. СССР XXX, табл. XXXII, 1 (sub nom. Н. kolicola Juxip); Фл.
Мурм. V, табл. LXXV, 4- табл. LXXVIII, 1.
Фенноскандско-восточноевропейский гипоарктический вид. После Н. al-
pinum наиболее распространенный в Арктике вид рода. Встречается по всей
южной части Европейского сектора советской Арктики. Обитает по берегам рек,
ручьев-и озер, на сухих и умеренно увлажняемых, обычно задернованных скло-
нах, иногда у дорог.
Н. Bobrovii Juxip (Фл. СССР XXX, 289), на наш взгляд, представляет лишь
форму полиморфного вида Н. congruens, отличаясь прикорневыми листьями
яйцевидной формы с единичными или совершенно невыраженными зубцами.
Советская Арктика. Мурман; п-ов Канин, Тиманская и Большеземельская
тундры. (Карта 109, 7).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы Северной Фенноскандии, севера европейской
части СССР.
40. Hieracium taigense Schischk. et Serg. в Сист. зам. по мат. Герб. им. Кры-
лова Томск, унив. 1—2 (1949) 19; Шишкин, Сергиевская в Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XI, 3051; Юксип во Фл. СССР XXX, 288; Сергиевская в Крылов, Фл.
Зап. Сиб. XII, 3536.
Н. atratum ssp. ussense Pohle et Zahn ex Zahn in Allg. Bot. Zeitschr. XIII,
7/8 (1907) 112.
H. atratum ssp. Sukaczewii Zahn in Engler, Pflanzenreich IV, 280, 77 (1921)
686.
H. Sukaczewii (Zahn) Schischk. et Serg. в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI (1949)
3053.
Н. ussense (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip в Изв. Томск, отд. ВБО IV (1959) 81;
Юксип во Фл. СССР XXX, 192; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII,
3526; Игошина, Фл. Урала, 221 (ubique cum auct. Pohle et Zahn); Sell & West
in Fl. europ. 4, 393 (pro spec, gregis Atratae Fries).
Ic.: Фл. СССР XXX, табл. XXVIII, 2.
Западносибирский бореальный, в основном таежный, вид, заходящий
в Арктику по Полярному Уралу и на востоке Болыпеземельской тундры, где
встречается по горным склонам и по берегам рек.
367
Тип Н. Sukaczewit практически не отличается от Н. taigense, поэтому о раз-
делении их и отнесении Н. Sukaczeirii к группе Н. atratum Fries не может быть
речи. Н. ussense представляет собой мелкую, тундровую форму вида. Принятый
'А. Я. Юксипом эпитет «ussense» должен быть отброшен, так как в ранге вида он
является наиболее поздним. Заключение Юксипа, что большинство указаний во
«Флоре Западной Сибири», т. XI, относится к другим видам, вряд ли правильно.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (окр. села Никита,
Хановей, Усть-Лемва); Полярный Урал (Елецкий путь, бассейн р. Войкара
• Карта 109. Распространение видов Hieracium.'. I — Н. congruens Norrl.; 2 — Н. taigense
Schisch. et Serg.
между p. Пайеряха и перевалом Хойла, веховья р. Хулги); низовья Оби, Та-
зовский полуостров. (Карта 109, .2).
В зарубежной Арктике отсутствует. \
Вне Арктики. Западная Сибирь, на юг до правобережья среднего течения
р. Оби; бассейн Енисея.
XII. Hieracium agg. murorum L. [41—58]
H. murorum L., Sp. pl. (1753) 802 (sp. coll.); Шишкин, Сергиевская в Крылов,
Фл. Зап. Сиб. XI, 3049.
Н. silvaticum auct. — Перфильев, Фл. Сев. II—III, 381.
Н. gruppen Sylvatictformia Dahlst. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1842.
H. murorum group — Sell & West in Fl. europ. 4, 376.
H. murorum L. * H. murorum L. — Миняев, Улле во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 229, карта 350.
Наиболее многочисленная группа, насчитывающая несколько сот видов,
распространенных почти по всей Европе, на Урале и Кавказе. В советской
Арктике известно 18 видов, некоторые из которых найдены лишь в одном месте,
и несколько неопределимых форм. Они распространены главным образом на
Мурмане, значительно реже в более восточных районах европейской Арктики
(п-ов Канин, район Нарьян-Мара, восток Болыпеземельской тундры). В за-
рубежной Арктике встречаются в арктической Скандинавии.
41. Hieracium cuspidellum (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip во Фл. СССР XXX
(1960) 300 (cum auct. Pohle et Zahn); Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII,
3534; Игошина, Фл. Урала, 221; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 105,
карта 474, 1.
Н. silvaticum ssp. cuspidellum Pohle et Zahn ex Zahn in Allg. Bot. Zeitschr.
XIII, 7 (1907) 113.
368
Уральский гипоарктический эндемичный вид. В пределах Арктики указы-
вается для разнотравных луговин склонов предгорий хр. Оченырд (Ребристая,
цит. соч.).
Советская Арктика. Полярный Урал (предгорья хр. Оченырд).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный Урал (гора Сабля).
42. Hieracium cuspidelliforme Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
19 (1959) 508; Юксип во Фл. СССР XXX, 301; Шляков во Фл. Мурм. V, 336,
карта 97, 1.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXIX, 1.
Гипоарктический вид, эндемик западной части восточной Фенноскандии.
Обитает в разреженных березовых криволесьях, по каменистым берегам рек и
ручьев.
Советская Арктика. Мурман (окр. г. Кола).
В зарубежной Арктике, по-видимому, отсутствует.
Вне Арктики. Лесные районы восточной Фенноскандии.
43. Hieracium kildinense Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 436, 338, карта 96, 2.
Эндемик о. Кильдин (север Мурманской обл.). Обитает в тундрах.
Советская Арктика. Мурман (о. Кильдин).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
44. Hieracium zelencense Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 438, 339, карта 99, 2.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXIX, 6.
Эндемик северного (Мурманского) побережья Кольского полуострова. Соб-
ран на каменистом склоне.
Советская Арктика. Мурман (окр. пос. Дальние Зеленцы).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
45. Hieracium caniceps Norrl. in S.aelan, Kihlman & Hjelt, Herb. Mus. Fenn.,
ed. 2, 1 (1889) 150; Шляков во Фл. Мурм. V, 339, карта 99, 4.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. ХС, 1.
Эндемик востока Кольского полуострова. Собран на выжженном месте.
Советская Арктика. Мурман (низовья р. Поной).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
46. Hieracium praetenerum Almq. ex Dahlst. in Kongl. Sv. Vet.-Akad.
Handl. 25, 3 (1893) 153 s. str. (quoad ssp. praetenerum); Samuelsson, Maps scand.
Hier., n° 62; Шляков во Фл. Мурм. V, карта 100, 1.
Н. proximum Norrl. in Saelan, Kihlman & Hjelt, Herb. Mus. Fenn., ed. 2,
1 (1889) 151 [non Hanb. (1889)]; Юксип во Фл. СССР XXX, 308.
(Западно-)европейский бореальный вид. Приводится Самуэльсоном (Samu-
elsson, 1. с.) для востока Кольского полуострова. Образцов вида из арктической
части Мурманской обл. мы не видели.
Советская Арктика. Мурман (к югу от устья р. Поной; по: Samuelsson, 1. с.).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Средняя и Атлантическая Европа, Фенноскандия; северо-
запад европейской части СССР.
47. Hieracium macrocladum Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 439, 340, карта
101, 1.
Н. macrirameum Norrl., Hier. exs. fasc. V (1905) N 64 (nom. nud.).
H. malaxatifolium Schljak., цит. соч. (1966) 444, 350.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LXXXI, 1.
Восточнофенноскандский гипоарктический вид, эндемик крайнего северо-
запада европейской части СССР и, может быть, северо-востока Скандинавии.
Обитает в редколесьях, кустарниках и тундрах с травяным покровом, по слабо
задернованным берегам рек и озер.
Советская Арктика. Мурман (окр. пос. Лиинахамари, Дальние Зеленцы,
г. Мурманска).
24 Арктическая флора СССР, вып. X
369
Зарубежная Арктика. Возможно нахождение в арктической Скандинавии.
Вне Арктики. Лесные районы северо-востока Фенноскандии.
48. Hieracium geminatiforme Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 439, 344, карта
100, 3.
Эндемик Мурманского побережья Кольского полуострова. Собран на лужайке
среди скал.
Советская Арктика. Мурман (окр. пос. Дальние Зеленцы).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
49. Hieracium Kuzenevae Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19
(1959) 501; Юксип во Фл. СССР XXX, 277; Шляков во Фл. Мурм. V, 344, карта
101, 4.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXXIV, 1.
Эндемик Мурманского побережья. Собран в ивняке.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Средний, пос. Восточное Озерко).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен. Указания для Урала и
Приуралья (Юксип, цит. соч.; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3534;
Игошина, Фл. Урала, 221) относятся к другим видам.
50. Hieracium submaculigerum Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 551; Шляков
во Фл. Мурм. V, 346, карта 102, 2.
Эндемик крайней западной части Мурманского побережья. Обитает в тундрах
с травяным покровом.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
51. Hieracium adunantidens Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 441, 346,
карта 102, 3.
Эндемик запада Мурманского побережья и, может быть, крайнего востока
арктической Скандинавии. Собран в долине реки.
Советская Арктика. Мурман (долина р. Паз).
Зарубежная Арктика. Возможно нахождение в арктической Скандинавии.
Вне Арктики не известен.
52. Hieracium tulomense Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 443, 348,
карта 103, 4.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXXV, 1.
Восточнофенноскандский гипоарктический вид, эндемичный для запада
Мурманского побережья. Обитает в березовых лесах и криволесьях с травя-
ным покровом.
Советская Арктика. Мурман (у оз. Глубокого к востоку от Ура-губы, лево-
бережье р. Туломы в окр. г. Кола).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
53. Hieracium declivium Norrl. ex Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР, 19 (1959) 513; Юксип во Фл. СССР XXX, 312; Сергиевская в Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3537; Шляков во Фл. Мурм. V, 350, карта 104, 1.
Н. declivium Norrl., Hier. exs. fasc. IX (1907) N 77 (nom. nud.).
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. XC, 2.
Восточноевропейский гипоарктический (или низкоарктический ?) вид. Оби-
тает по травянистым склонам, в тундрах.
Советская Арктика. Мурман (северо-восток Кольского полуострова, ни-
зовья р. Поной); п-ов Канин.
В зарубежной Арктике не известен. ч
Вне Арктики. Приводится для Урала, но указания сомнительны.
54. Hieracium diminuens (Norrl.) Norrl. in Mela, Suom. Koulukasv., ed. 3
(1895) 547; Samuelsson, Maps scand. Hier., n° 52; Юксип во Фл. СССР XXX, 322;
Шляков во Фл. Мурм. V, 352, карта 105, 1.
370
H. murorum *(ssp.) diminuens Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. Ill, 4
(1888) 87.
H. obtextum Dahlst. ex K. Joh. in Ark. Bot. VI, 18 (1907) 13; Samuelsson, 1. c.
52.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. LXXXIII, 2.
Фенноскандский бореальный вид. Распространен на большей части Фенно-
скандии.
Советская Арктика. Мурман (у р. Паз, в бассейне р. Иоканги).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы Фенноскандии, включая Кольский полу-
остров и, вероятно, Карелию.
55. Hieracium microplacerum Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv. (1906)
694; Юксип во Фл. СССР XXX, 316; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII,
3537, р. р.; Шляков во Фл. Мурм. V, 352, карта 106, 7; Игошина, Фл. Урала,
221, р. р.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. LXXXV, 3, 4.
Фенноскандско-уральский гипоарктический вид. Обитает в березовых кри-
волесьях, ерниковых тундрах, редкостойных лесах, на лужайках, по склонам,
известняковым обнажениям. Интересный пример ареала с обширной дизъюнк-
цией между севером Фенноскандии и Уралом. Несмотря на такой разрыв, ра-
стения разных частей ареала по существу не различаются.
Советская Арктика. Мурман (окр. г. Мурманска); Полярный Урал (вер-
ховья рек Харуты и Хулги).-
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Лесные районы северо-восточной Фенноскандии; Приполяр-
ный и Северный Урал.
56. Hieracium antecursorum Schljak., sp. nova.1
H. microplacerum auct. p. min. p. — Юксип во Фл. СССР XXX,.316; Серги-
евская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3537; Игошина, Фл. Урала, 221.
Planta 35—55 (60) cm alta. Caulis monophyllus vel aphyllus. Folia radicalia
3—4, exteriora ovata, media et interiora ab oblongo-ovatis ad anguste lanceolata
infra medium latissima, basi rotundato- vel late cuneata etcuneata, dentata, den-
tibus haud magnis sed distinctis 3—5, vel denticulata, supra pilis ca. 0.5 mm
longis densiusculis vel sat densis, subtus interdum secundum nervum medianum
stellato-pilosa; folium caulinum anguste vel lineari-lanceolatum supra medium
latissimum, subintegerrimum, utrinque pilis densis, subtus praeleiea stellato-
pilosum. Calathidia 3—8(10); pedunculi superne glandulis tenuibus ad 1—1.2 (1.3) mm
longis densis vel copiosis, interdum pilis immixtis; involucri 9—11 mm longi
phylla 1 —1.1 mm lata, acutiuscula, olivaceo-viridia, glandulis ad 1 — 1.2 mm longis
densis, saepe pilis atris admixtis. Stygmata livida.
Habitat, in jugi Uralensis partibus septentrionalibus, in silvis tundrisque
montanis.
T у p u s: Ural Septentrionalis, systema fluminis Ljapin, fl. Elbyn-ju Orien-
talis, piceetum hylocomiosum in declivis parte inferiore, 5 VIII 1927, N 471,
V. Soczava (LE).
A H. microplacero caule monophyllo vel aphyllo, foliis radicalibus angustiori-
bus, pedunculis involucrisque glandulis longioribus minus numerosis differt.
Эндемик северных частей Урала, несомненно близкий к Н. microplacerum,
с которым смешивался (Сергиевская, цит. соч.; Игошина, цит. соч.), но от ко-
торого четко отличается. Если у последнего вида стебель постоянно имеет 1 или
2 листа, из которых по крайней мере нижний с широкий пластинкой, то у
Н. antecursorum он или безлистный, или с 1 узко- и линейно-ланцетным листом.
Отличается и форма прикорневых листьев: у Н. microplacerum наружные и
средние листья широкояйцевидные и яйцевидные, с 1—3 тупыми зубцами, тогда
как у Н. antecursorum они яйцевидные до почти продолговато-яйцевидных,
1 Вид назван в честь пионеров ботанического изучения Полярного и Приполярного
Урала, выдающихся ботаников и географов Б. Н. Городкова и В. Б. Сочавы.
24*
371
с 3—5 островатыми зубцами. Обращает на себя внимание большая длина желе-
зок в опушении цветоносов и оберток у последнего вида: максимальная длина их,
близкая к преобладающей, на цветоносах разных растений не менее 1 мм, до-
стигает 1.2—1.3 мм, а на обертках не менее 0.9 мм, в то время как у Н. micro-
placerum не превышает 0.8—1 мм, нередко они значительно более короткие.
Вид собран дважды В. Б. Сочавой: у южной границы области нашей «Флоры»,
в верховьях р. Хулги (здесь в лишайниковой тундре на южном склоне габбро-
вой горы) и на Северном Урале, в верховьях р. Восточная Елбынью, в гипно-
вом ельнике.
Советская Арктика. Полярный Урал (верховья р. Хулги).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Северный Урал.
57. Hieracium lepistoides (К. Joh. ex Dahlst.) Norrl. in Mela & Cajander,
Suom. Koulukasv., ed. 4 (1899) 344; Samuelsson, Maps skand. Hier., n° 43;
Юксип во Фл. СССР XXX, 334; Шляков во Фл. Мурм. V, 354.
Н. serratijrons ssp. lepistoides К. Joh. ex Dahlst. in Kongl. Sv. Vet.-Akad.
Handl. 25, 3 (1893) 92.
Преимущественно западноевропейский бореальный вид. Приводится
Самуельсоном (Samuelsson, 1. с.; см. также: Юксип, цит. соч.) для восточной
оконечности Кольского полуострова. Ошибочно указывается А. Я. Юксипом
(там же) для побережья Кольского залива по сборам Е. Г. Победимовой.
Советская Арктика. Мурман (восточная часть, по: Samuelsson, 1. с.).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа, Фенноскандия; запад
европейской части СССР.
58. Hieracium chloromaurum К. Joh. in Bot. Notis. (105) 104.
H. lyratum Norrl. in Seelan, Kihlman & Hjelt, Herb. Mus. Fenn., ed. 2,
1 (1889) 152; Юксип во Фл. СССР XXX, 341. — Non Н. lyratum L. (1753).
H. tenuiglandulosum Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv. (1906) 693;
Юксип во Фл. СССР XXX, 338; Шляков во Фл. Мурм. V, 355, карта 108, 2.
Европейский бореальный вид. В области нашей «Флоры» единственное
местонахождение в северо-восточной части Кольского полуострова, в заросли
Betula папа с кустарничками.
Советская Арктика. Мурман (бассейн р. Иоканги).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Северная часть Средней Европы (Померания), Фенноскандия;
северо-запад европейской части СССР (на юг до Эстонии).
XIII. Hieracium agg. caesium (Fries) Fries [59—60]
H. caesium (Fries) Fries in Nova Acta Reg. Soc. Sci. Upsal. XIV (=Symb.
hist. Hier., 1848) 112 (s. 1.); Перфильев, Фл. Сев. II—III, 383 (cum auct. Fries).
Секция Vulgata подсекц. Caesia Dahlst. — Юксип во Фл. СССР XXX, 342
(cum auct. Juxip).
H. gruppen VulgatHormla Dahlst. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1843, p. min. p.
H. caesium group — Sell & West in Fl. europ. 4, 378, p. p.
H. murorum L. *H. caesium Fries — Миняев, Улле во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 229, карта 352.
Довольно большая группа, содержащая свыше 120 видов, распространенных
в Европе, на юг до севера Италии и юга Румынии, на восток до среднего течения
Печоры. В области нашей «Флоры» представлена двумя видами.
59 . Hieracium galbanum (Dahlst.) К. Joh. in Kungl. Sv. Vet.-Akad.
Handl. XXXIX, 1 (1897) 133; Samuelsson, Maps scand. Hier., n° 92; Юксип во
Фл. СССР XXX, 353 (cum auct. Dahlst.); Шляков во Фл. Мурм. V, 362, карта
109, 7.
Н. murorum ssp. galbanum Dahlst. in N. J. Andersson inBot. Notis. (1890) 92.
Ic.: Фл. СССР XXX, табл. X, 7; Фл. Мурм. V, табл. LXXXIX, 7.
372
Преимущественно западноевропейский бореальный вид с единичными место-
нахождениями в Арктике. Обитает преимущественно на травянистых склонах,
чаще в почвах, содержащих известь.
Советская Арктика. Мурман (по р. Вороньей).
В зарубежной Арктике не найден.
Вне Арктики. Средняя Европа, Скандинавия (лесные районы); северо-
запад европейской части СССР (на юг до Эстонии), Карпаты.
60 . Hieracium Adlerzii Almq. ex К. Joh. in Bih. Kungl. Sv. Vet.-Akad.
Handl. 28, Afd. Ill, 7 (1902) 69; Шляков во Фл. Мурм. V, 362, карта ПО, 2.
Фенноскандский гипоарктический вид. В СССР только на крайнем западе
Мурманского побережья, где не является очень редким. Обитает на задерно-
ванных песчаных и каменистых склонах.
Своеобразный вид, четко отличающийся не только от других видов группы
Н. caesium, но и от видов других групп (агрегатов) секции Hieracium [Vulgata
(Fries) Dahlst.] широкими прикорневыми листьями часто с почти усеченным
основанием, сверху специфической светло-оливково-зеленой окраски, с довольно
длинными (до 1—1.2 и 1.8 мм) волосками. По форме листьев (широкояйцевид-
ная и яйцевидная) нередко сходен е видами группы Н. murorum, но отличается
от них очень короткочерешковыми стеблевыми листьями.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, окр. пос. Никель).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Северные лесные районы Скандинавии.
XIV. Hieracium agg. bifidum Kit. [61—62]
H. bifidum Kit. in Hornemann, Hort. Hafn. 2 (1851) 761 (s. 1.); Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 382.
Секция Vulgata подсекция Bifida Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 356, nom.
ilieg.
H. gruppen Silvaticiformia Dahlst. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1842, p.
min. p.
H. bifidum group — Sei] & West in Fl. europ. 4, 377.
H. murorum L. *H. bifidum Kit. — Миняев, Улле во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР IV, 229, карта 353.
Большая группа (более 150) видов, распространенных в большей части
Европы, кроме ее юго-запада и юго-востока. В области «Арктической флоры
СССР» известны лишь немногие местонахождения двух описанных видов и
точно не определенных форм. Широко распространенным является лишь один
из представленных видов.
61 . Hieracium caesiiflorum Almq. ex Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. Ill,
4 (1888) 96; Samuelsson, Maps scand. Hier., n° 28; Юксип во Фл. СССР XXX,
376; Шляков во Фл. Мурм. V, 374, карта ИЗ, 7; Sell & West in Fl. europ. 4, 377.
Ic.: Фл. СССР XXX, табл. XXXIII, 2; Фл. Мурм. V, табл. ХСП, 1.
Европейский бореальный вид. Встречается на склонах с негустым травяным
покровом, в березовых криволесьях, а в лесной зоне в негустых лесах, преиму-
щественно в местах распространения карбонатных и основных силикатных гор-
ных пород.
Советская Арктика. Мурман (окр. пос. Никель, низовья р. Вороньей).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы Скандинавии, Средняя Европа, горы Среди-
земноморья; северо-запад европейской части СССР.
62 . Hieracium atriplicifolium Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 451, 374,
карта ИЗ, 3.
Эндемик крайней западной части Мурманского побережья. Найден лишь
на п-ове Рыбачьем, на берегу реки.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, у устья р. Аникеевки).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
373
XV. Hieracium agg. saxifragum Fries [63]
63. Hieracium liinahamariense Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
19 (1959) 517 («linahamariense»); Юксип во Фл. СССР XXX, 351 (pro spec. sect.
Vulgatae subsect. Caesiae); Шляков во Фл. Мурм. V, 376, карта 113, 4.
Н. saxifragum Fries in Nova Acta Reg. Soc. Sci. Upsal. XIV (=Symb. hist.
Hier., 1848) 100, s. 1.; Юксип во Фл. СССР XXX, 204.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. ХСШ.
Эндемик крайней западной части Мурманского побережья и, может быть,
востока арктической Скандинавии. Обитает на скалах и каменистых берегах
ручьев.
Единственный в СССР представитель группы Н. saxifragum Fries, свойствен-
ной Атлантической и Средней Европе и Скандинавии. В более узком понима-
нии может быть отнесен к группе Н. Sommerfeltii Lindeb. (Sell & West in Fl.
europ. 4, 380).
Советская Арктика. Мурман (окр. пос. Лиинахамари).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
XVI. Hieracium agg. oreades Fries [64—65]
H. oreades Fries in Nova Acta Reg. Soc. Sci. Upsal. 14 [=Symb. hist. HierA
(1848) 100.
H. onosmoides Fries group — Sell & West in Fl. erop. 4, 381.
Небольшая группа видов, распространенных в Западной Европе, включая
Скандинавию. В СССР известны только 2 вида, оба в тундровой зоне,
а Н. seticollum также в соседних районах полосы редколесий. Местонахождения
их .резко оторваны от основного ареала группы.
64. Hieracium seticollum Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv. (1906) 730;
Шляков во Фл. Мурм. V, 300, карта 88, 2.
Эндемик восточной части Мурманского побережья. Встречается по берегам
рек и на склонах.
Советская Арктика. Мурман (нижнее течение р. Поной).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Река Поной, в полосе березового редколесья.
65. Hieracium Brotheri Norrl. in Saelan, Kihlman & Hjelt, Herb. Mus. Fenn.,
ed. 2, 1 (1889) 147; Шляков во Фл. Мурм. V, 300, карта 89, 4.
Эндемик северо-восточного побережья Кольского полуострова. Условия
обитания не известны.
Советская Арктика. Мурман (район р. Восточной Лицы).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
XVII. Hieracium agg. alpinum L. [66]
H. alpinum L., Sp. pl. (1753) 800; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 380; Лесков,
Фл. Малозем. тундры, 104; Шишкин, Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XI,
3053; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3521.
Н. alpinum L. s. latiss., р. р. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 45; Миняев,
Улле во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР IV, 230, карта 254, р. р. (quoad *Н. al-
pinum L.).
Н. gruppen Alpina genuina. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1835, p. p.
H. alpinum group. — Sell & West in Fl. europ. 4, 392.
Сравнительно небольшая группа криофильных видов, широко представлен-
ная в Европейском, частично Западносибирском и Американском (Гренландия)
секторах Арктики и в высокогорьях умеренной части Европы до Урала.
В области нашей «Флоры» встречается 1 вид и единичные неопределимые
формы.
66. Hieracium alpinum L., Sp. pl. (1753) 800, emend. Backhouse, Monogr.
Brit. Hier. (1856) 17; Samuelsson, Maps scand. Hier., n° 15; Юксип во Фл. СССР
374
XXX, 157; Шляков во Фл. Мурм. V, 390, карта 115; Игошина, Фл. Урала, 220;
Bocher & al., Fl. Greenl. 190; Sell & West in Fl. europ. 4, 392.
H. crispum Elfstr. — Юксип во Фл. СССР XXX, 159; Сергиевская в Крылов,
Фл. Зап. Сиб. XII, 3522; Игошина, Фл. Урала, 220.
1с.: Фл. СССР XXX, табл. XX, 1, 2; Фл. Мурм. V, табл. XCIV, 1.
А.мфиатлантический (преимущественно западноевразиатский) аркто-альпий-
ский вид. Обитает в различных равнинных и горных тундрах, в тундровых и
горных луговинах, березовых криволесьях, ивняках, на скалах, по дрениро-
ванным берегам рек, ручьев и озер, на каменистых россыпях, нередко у дорог.
Наиболее распространенный вид
в пределах Арктики.
Как считается, вероятно спра-
ведливо, является исходным ви-
дом для всей секции Alpina (Fries)
Burn, et Gremli (Я. alpinum s. la-
tiss.) (Миняев, Улле, цит. соч.).
Остальные распространенные в Ар-
ктике и Гипоарктике таксоны
секции представляют собой гиб-
ридогенные образования, проис-
шедшие, по-видимому, в течение
четвертичного времени в резуль-
тате повторных скрещиваний Я. al-
pinum с видами секции Hieracium
и с возникшими таким образом
гибридами. Считается, что виды
Н. agg. nigrescens и Н. agg. atra-
ium являются промежуточными
между Я. alpinum и Я. murorum
sp. coll., Т. е. Я. agg. murorum Карта 110. Распространение Hieracium alpi-
(Zahn in Engler, Pflanzenreich, IV, num L-
280). Однако вряд ли в образова-
нии северных микровидов Я. agg. nigrescens не участвовали и таксоны других
агрегатов, в частности Я. agg. vulgatum, а может быть, и Я. agg. argillaceum.
Иначе трудно объяснить наличие среди агрегата Я. nigrescens микровидов
с многолистным стеблем. Но не исключена возможность здесь и гибридизации
с представителями других секций.
Советская Арктика. Мурман; Канин, о. Колгуев, Тиманская, Малоземель-
ская и Большеземельская тундры; Полярный Урал; Ямал (юг), низовья Оби
(окр. Салехарда), Тазовский полуостров. (Карта 110).
Зарубежная Арктика. Гренландия (южная часть); арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Атлантической и Средней Европы, включая Карпаты;
’север Апеннин и Балкан; высокогорья Фенноскандии; лесотундровые, реже
северотаежные районы европейской части СССР; Приполярный и Северный
Урал.
XVIII. Hieracium agg. nigrescens Willd. [67—103]
Я. nigrescens Willd., Sp. pl. 3 (1803) 1574 (s. 1.); Перфильев, Фл. Сев. II—III,
381; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 105; Шишкин, Сергиевская в Крылов, Фл.
Зап. Сиб. XI, 3054.
Я. gruppen Alpina genuina Elfstr. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1835, p. p.
Я. gruppen Nigrescentia Elfstr. — Hulten, 1. c., map 1836, p. min. p.
Sect. Alpina p. p. — Bocher & al., Fl. Greenl. 190 (excl. Я. alpinum L.).
H. nigrescens group — Sell & West in Fl. europ. 4, 392.
H. alpinum L. (s. latiss.) — Миняев, Улле во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР
IV, 230, карта 354, р. р.
Довольно многочисленная, преимущественно аркто-альпийская группа
видов, распространенных в пределах ареала предыдущего агрегата, включая
Юго-Западную, Южную и Юго-Восточную Гренландию, но исключая Балканы.
Виды («микровиды») агрегата, которые мы, в основном в согласии с А. Я. Юкси-
375
пом, рассматриваем как особую подсекцию — subsect. Nigrescentijormia Schljak.
секции Alpina,1 по большинству признаков стоят ближе к Н. alpinum, чем
к таксонам секции Hieracium, причем отграничение этого агрегата от преды-
дущего (subsect. Alpina Juxip) довольно условно. Это находит отражение в том,
что скандинавские авторы объединяют виды обоих агрегатов в одну внутрисек-
ционную группу Alpina genuina (ср.: Hulten. 1. с.) или в секцию Alpina s. str.
(Bocher & al., 1. с.). H. agg. nigrescens отнесен выше к подсекции Alpina (s. 1.).
В области нашей «Флоры» агрегат представлен 37 видами и рядом неопре-
делимых форм, обитающих в различных типах тундр, в долинах рек — на
лугах и галечниках, на травянистых склонах, в редколесьях и др., во всех
частях Европейского сектора, включая Полярный Урал, и единично в Западно-
сибирском секторе.
67. Hieracium pseudo-Omangii Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 452, 391,
карта 116, 7.
Н. Omangii auct., non Elfstr. — Юксип во Фл. СССР XXX, 165, р. р.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. XCIV, 2, табл. XCVII, 1.
Гипоарктический вид, эндемичный для западной части восточной Фенноскан-
дии. Обитает в горных тундрах и кустарниковых зарослях; в области нашей
«Флоры» найден в одном пункте, в районе г. Североморска.
Советская Арктика. Мурман (окр. г. Североморска).
В зарубежной Арктике, по-видимому, отсутствует.
Вне Арктики. Горы и предгорья в лесной части запада восточной Фенно-
скандии.
68. Hieracium folioliferum (Elfstr.) Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. XXXVI,
4 (1912) 96, p. p. (excl. syn. H. teligerum Norrl.); Юксип во Фл. СССР XXX, 161,
р. (min.?) р.; Шляков во Фл. Мурм. V, 394, карта 116, 2.
Н. alpinum *jolioliferum Elfstr. in Bih. Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 20,
Afd. Ill, 1 (1894) 8.
Фенноскандский низкоарктический вид. В области нашей «Флоры» найден
на п-ове Рыбачий у дороги.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики не известен.
69. Hieracium excubitum Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII, 2 (1914) 218;
Юксип во Фл. СССР XXX, 174; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII,
3523; Игошина, Фл. Урала, 220.
1с.: Фл. СССР XXX, табл. XIII, 2.
Гипоарктический вид, эндемичный для Полярного Урала и Предуралья.
Встречается на травянистых склонах, в осветленных лесах и редколесьях,
в тундрах, по берегам рек, вдоль дорог.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры; Полярный Урал;
низовья Оби. (Карта 108, 2, 3).
Зарубежная Арктика. Приводится для арктической Скандинавии (Юксип,
цит. соч.).
Вне Арктики. Приполярный Урал и Приуралье.
70. Hieracium uralense Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII (1914) 219; Юксип
во Фл. СССР XXX, 173; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3523; Иго-
шина, Фл. Урала, 220.
1 Принятое Юксипом (цит. соч.) название подсекции Nigrescentia Juxip, как п ее трак-
товку, мы считаем неприемлемыми. Во-первых, название Nigrescentia (Alpina Nigrescentia
Elfstr.) уже существовало в качестве подразделения секции Alpina", во-вторых, подсекция
в понимании Юксипа не включает тип ее, которым должна быть Н. nigrescens Willd., даже
исходя из ссылки автора (цит. соч., 162) на эффективно обнародованное описание Н. nigre-
scens Willd. sp. coll. (Zahn in Engler, Pflanzenreich IV, 280, 636), не говоря о ст. 22.4 Между-
народного кодекса ботанической номенклатуры (1980).
376
Уральский субальпийский эндемик. Обитает в горных, в частности лишай-
никовых, тундрах, в березовых криволесьях, долинах рек — на осыпях и
галечниках, иногда на нарушенных местообитаниях.
Советская Арктика. Юг Болыпеземельской тундры (совхоз «Горняк»,
у р. Усы ниже Кобла-Ю).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный, Северный и Средний Урал.
71. Hieracium Shaparenkoi Schljak. в Нов. сист. высш. раст. 14(1977) 220.
Восточноевропейский низкоарктический вид, эндемичный для Малоземель-
ской и запада Болыпеземельской тундр. Обитает на склонах с негустым травя-
ным покровом, иногда торфянистых.
Советская Арктика. Малоземельская тундра (р. Средняя, верховья рек
Неруты и Седуяхи); запад Болыпеземельской тундры (хр. Вангурей,
р. Хыльчоу).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
72. Hieracium Tolmatchevii Schljak., sp. nova.
Planta (10) 15—28 cm alta, mono-, raro bicephala. Caulis (2) 3—4 (5)-phyllus,
in partibus inferiore et media pilis ad (2) 2.5—3 (4) mm longis raris — sparsis
(densiusculis), glandulis 0.2—0.3 (0.5) mm longis rarissimis vel raris (sat raris),
sub calathidio pilis densiusculis — densis (copiosis) et glandulis ad 0.5—0.8 mm
longis sat densis — densis. Folia radicalia haud numerosa, saepe cito emarcenten-
tia, a spathulatis vel oblongo-spathulatis (exteriora) ad anguste lanceolata et sub-
lineari-spathulata, supra pilis crassiusculis ad 2.5—3 mm longis sat raris vel
glabra; folia caulina anguste vel lineari-lanceolata, supra pilis ad 2—2.5 mm
longis raris — sparsis, subtus plerumque pilis tenuioribus sparsis. Involucri
11—15 mm longi phylla 1—1.2 (1.3) mm lata, sensim angustata, pilis (sat densis)
densis — copiosis et glandulis ad 0.4 mm longis sat densis — copiosis. Ligulae
florum dentibus breviter ciliolatis. Stygmata atra.
Habitat in Terrae Magnae Samojedorum parte austro-occidentali, in declivibus
et abruptis arenosis, in fruticetis arenariis, nec non in collibus arenosis.
T у p u s: Terra Magna Samojedorum, ad flum. Halmer-ju (affluentia fl. Kuja),
in parte sicca caespitata abrupti, haud raro. 29 VIII 1935, A. Tolmatchev (LE).
A H. Shaparenkoi caule haud raro 4 (5)-phyllo, pilis brevioribus, sub calathi-
dio plerumque sparsius. piloso et glanduloso, nec non involucro breviore phyllis
angustioribus differt.
Эндемик юго-западной части Болыпеземельской тундры. Вид, габитуально
сходный с предыдущим, распространенным в Малоземельской и на северо-
западе Болыпеземельской тундры. Как и последний, характеризуется узкими —
от продолговато-лопатчатых до узколанцетных, с наибольшей шириной выше
середины или почти линейно-лопатчатых — прикорневыми и нижними стебле-
выми листьями, но четко отличается большим числом стеблевых листьев (обычно
3 или 4, реже 5, и только у очень низких растений 2, против 2—3 у Н. Shapa-
renkoi), что определяет более высокий коэффициент облиственности (0.18—
0.20 против 0.12—0.15); волоски в опушении стебля и верхней поверхности
листьев короче (на стебле наибольшая длина у разных растений колеблется от 2
до 3, редко до 4 мм, против 4—6 мм, на листья до 2—2.5, против 3—4 мм);
стебель под корзинкой менее густо опушен (простые волоски обычно от частова-
тых до частых, против обильных у Н. Shaparenkoi, при несколько большем коли-
честве и железок). В среднем заметно мельче обертки — от 11 до 15 мм длины
против 13—16 мм, листочки их 1 —1.2 до 1.3 мм ширины против 1.3—1.5 мм.
Вид произрастает на песчаных склонах, обрывах, дюнных грядах, среди
кустарников на песчаных почвах.
Советская Арктика. Юго-запад Болыпеземельской тундры (в бассейне
р. Куи и в долине нижнего течения р. Печоры).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
73. Hieracium teligerum Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv. (1906) 678;
Шляков во Фл. Мурм. V, 399, карта 116, 3.
377
H. folioliferum (Elfstr,) Norrl. sensu Norrl. 1912, p. p. (non H. alpinum
* folioliferum Elfstr.) — Юксип во Фл. СССР XXX, 151.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. XCV, 1.
Фенноскандский арктический вид. В области нашей «Флоры» найден
на п-ове Рыбачий, в тундрах.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий).
В зарубежной Арктике не найден.
Вне Арктики. Северные лесные районы Фенноскандии.
74. Hieracium glabriligulatum Norrl. [in Mela & Cajander,. Suom. Kasv.
(1906) 678; Юксип во Фл. СССР XXX, 166] emend. Schljak. во Фл. Мурм.
V (1966) 396, карта 117.
Н. co'mosum Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII, 2 (1914) 219 (f. glandulosius
Elfstr. et var. praecisum Elfstr.); Юксип во Фл. СССР XXX, 166.
Н. adspersum var. Gaivrilowae Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII 2 (1914) 220;
Юксип во Фл. СССР XXX, 167.
H. lufaurense Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. XXXVI, 4 (1912) 102 (excl.
var. marjokense Norrl.); Юксип во Фл. СССР XXX, 179.
Ic.: Фл. СССР XXX, табл. IX, 2 (pro Н. comosum Elfstr.); Фл. Мурм. V,
табл. XCVI, 3.
Гипоарктический вид, эндемичный для восточной Фенноскандии. Обитает
в тундрах, по берегам рек, ручьев и озер, в лесной части, также в разреженных
лесах' и на полянах.
Советская Арктика. Мурман (о. Кильдин, окр. г. Мурманска и по р. Во-
роньей в среднем течении и у устья).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Лесные районы восточной Фенноскандии.
75. Hieracium subflexicaule (Zahn) Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 392,
карта 114, 3.
Н. nigrescens ssp. subflexicaule Zahn in Engler, Pflanzenreich IV, 280, 77 (1921)
649.
H. flexicaule Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII, 2 (1914) 218; Юксип во Ф.т.
СССР XXX, 169. — Non Н. flexicaule Freyn et Vand. (1895).
Фенноскандский гипоарктический вид, эндемичный для западной части
восточной Фенноскандии. Произрастает на тундровых луговинах, в березовых
криволесьях, по берегам рек и ручьев, на зарастающих каменистых россыпях
и т. п.
Советская Арктика. Мурман (окр. Мурманска).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Лесные районы западной части восточной Фенноскандии;
нельзя исключить нахождение и в Финляндии.
76. Hieracium varangerense (Elfstr.) Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII 2 (1914)
207; Юксип во Фл. СССР XXX, 159; Шляков во Фл. Мурм. V, 392.
Н. gracilentum var. varangerense Elfstr. in Bih. Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl.
20, Afd. Ill, 1 (1894) 13.
Фенноскандский гипоарктический вид. Указывается Эльфстрандом (Elf-
strand, 1914, 1. с.) для Вайда-губы (п-ов Рыбачий) по сборам К. Регеля. В про-
смотренных гербарных материалах БИН вид отсутствует.
Советская Арктика. Западный Мурман [п-ов Рыбачий, по: Elfstrand, 1. с.
(1914)].
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики не известен; возможно нахождение на севере Скандинавии.
77. Hieracium diremtum Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. 36, 4 (1912) 98;
Шляков во Фл. Мурм. V, 398, карта 118, 3.
Фенноскандский гипоарктический вид. Найден на р. Поной на востоке
Кольского полуострова, в долинах рек и по мшистому берегу озера.
Советская Арктика. Мурман (низовья р. Поной).
378
В зарубежной Арктике не известен; возможно нахождение в арктической
Скандинавии.
Вне Арктики. Северо-запад Финляндии близ северного предела лесной зоны;
• восток Кольского полуострова (среднее течение р. Поной).
78. Hieracium czeschaense Schljak., sp. nova.
i Planta 18—22 cm alta, monocephala. Caulis'mono-diphyllus, in parte media
pilis ad 1.2 mm longis solitariis — raris et glandulis ad 0.5—0.7 (0.8) mm longis
solitariis — sat raris, sub calathidio glandulis (0.3) 0.5—0.9 mm longis copiosis
et pilis atris raris ad sparsas. Folia radicalia media et interiora lanceolata et anguste
lanceolata, (2.5) 3—5 cm longa (V?—1/e caulis altitudinis aequantia) et 0.8—
1 cm lata, sicut caulina denticulata, denticulis paucis, supra pilis 1—1.7 mm lon-
gis sparsis — densiusculis; folia caulina anguste-vel lineari-lanceolata. Involucri
(9) 10—11 mm longi phylla 0.8—1.1 mm lata, sensim angustata, glandulis 0.2—
0.5 (0.7) mm longis densis copiosisve et pilis atris ad 1.7—2.5 mm longis densius-
culis — densis. Florum ligulae dentibus breviter ciliolatis. Stygmata atra.
Habitat ad oras sinus Czeschaensis (Czeschskaja guba).
T у p u s: Terra Parva samojedorum, sinus Indigae, 27 VII 184, Dr. Rup-
recht. (LE).
A H. pseudolatypeo Schljak. calathidio semper unico, caule parcius piloso, fo-
liis radicalibus angustioribus, supra pilis rarioribus, nec non involucri phyllis
pro medio glandulis pilisque minus numerosis differt.
Вид близок к H. pseudolatypeuin., распространенному на Кольском полу-
। острове. Отличается от него, кроме географического распространения, более
j редким опушением стебля [в средней части его простые волоски от единичных
до редких, против довольно редких или частоватых, под корзинкой редкие
до рассеянных, тогда как у Н. pseudolatypeuin они от рассеянных до довольно
частых; прикорневые листья с наибольшей шириной не выше середины, как
। у того, а около середины, причем более узкие — ланцетные и узколанцетные
(у Н. pseudolatypeuin они до ланцетных, обычно с наибольшей шириной выше
середины), сверху с более редкими простыми волосками (рассеянные или часто-
- ватые, против довольно частых или частоватых). Корзинка всегда 1, с оберткой
(9) 10—11 мм дл. (у Н. pseudolatypeuin часто 2 корзинки, обертка центральной
корзинки 11.5—13 мм дл.)].
1 Эндемик побережий в районе Чешской губы.
Советская Арктика. Канин (мыс Микулкин), Тиманская тундра (низовья
р. Индиги).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
79. Hieracium fuliginosum (Laest.) Norrl. in Mela, Suom. Koulukasv., ed. 3
(1895) 541 (cum auct. Laest.); Юксип во Фл. СССР XXX, 185 (cum auct. Laest.);
Шляков во Фл. Мурм. V, 399, карта 119, 1.
Н. alpinum var. fuliginosum Laest. in Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 1826
(1827) 170.
H. alienatum Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. 36, 4 (1912) 83; Юксип
во Фл. СССР XXX, 185 (прим.).
Ic.: Фл. СССР XXX, табл. XXI, 2\ Фл. Мурм. V, табл. XCVI, 6.
Фенноскандский гипоарктический вид. Характеризуется четко выраженной
дизъюнкцией ареала между Финской Лапландией и востоком Кольского полу-
। острова (ср. Н. admans'). Встречается по береговым склонам, берегам речек,
ручьев, озер и моря, в тундрах и березовых криволесьях.
Советская Арктика. Мурман.
Зарубежная Арктика. ? Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горные районы Северной Фенноскандии, включая восток
Кольского полуострова.
80. Hieracium subchlorophaeum Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 400,
карта 119, 3.
1 Н. chlorophaeum Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. 36, 4 (1912) 90. — Non
H. chlorophaeum Dahlst. ex Noto (1910).
379
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. XGVI, 4.
Фенноскандский гипоарктический вид. В СССР известен только на северо-
западе Мурманской обл., где произрастает на травянистом склоне.
Советская Арктика. Мурман (между реками Западной Лицей и Титовкой).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Фенноскандия. Восточная Фенноскандия (в пределах лесной
зоны).
81. Hieracium pseudophyllodes (Zahn) Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 173
(cum auct. Zahn); Шляков во Фл. Мурм. V, 400, карта 119, 4.
Н. phyllodes Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. 36. 4 (1912) 95. — Non H. phyl-
lodes Dahlst. (1909).
H. nigrescens Willd. ssp. pseudophyllodes Zahn in Engler, Pflanzenreich IV,
280, 77 (1921) 650.
Эндемик запада Мурманского побережья (?). Собран пока только близ
пос. Печенга (Knaschusa prope Petjenga, Fontell) без указания условий обита-
ния.
Советская Арктика. Мурман (близ Печенги).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
82. Hieracium petiolatum (Elfsti;.) Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv.
(1906) 678 (cum auct. Elfstr.); Юксип во Фл. СССР XXX, 168 (cum auct. Elfstr.);
Шляков во Фл. Мурм. V, 400, карта 120, 1.
Н. alpinum *petiolatum Elfstr. in Bih. Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 16,
Afd. Ill, 7 (1890) 36.
Фенноскандский гипоарктический вид. В арктической части СССР известен
только на северо-западе Мурманской области (п-ов Рыбачий, бухта Кутовая,
Полилов) без указания условий обитания. Указания для Полярного и Припо-
лярного Урала и Приуралья (Игошина, Фл. Урала, 220), по-видимрму, оши-
бочны (просмотренные нами образцы, определенные А. Я. Юксипом как Н. pe-
tiolatum, не могут быть отнесены к нему).
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горные районы лесной части северной Фенноскандии (на
восток до Хибин).
83. Hieracium foliolatum Schljak., sp. nova.
Planta (23) 25—35 cm alta, monocephala vel, plantis caule ramoso, 2-3-
cephala, foliis radicalibus paucis ad numerosa. Caulis simplex vel ramis axillari-
bus 1—2, foliis (0) 1—3 foliaceis et (2) 3—4 (6) bracteiformibus, in parte media
glandulis 0.25—0.3 mm vel ad 0.5—0.6 mm longis (raris) sat raris — sparsis
(densiusculis) et pilis ad 1.5 mm longis rarissimis vel raris, sub calathidio glandu-
lis 0.2—0.8 (1) mm longis densis vel copiosis et pilis ad 1 —1.2 (1.6) mm longis
solitariis vel rarissimis (raris). Folia radicalia sensim in petiolum angustata,
a lanceolatis ad sublineari-lanceolata (3:1 — 6—7 : 1), supra medium latissima,
plerumque emarginato-dentata, supra pilis ad 1.5 mm longis raris — sparsis;
folia caulina saepius anguste- vel lineari-lanceolata (7—10 : 1), inferiora interdum
acute serrato-dentata, dentibus hand numerosis, superius (praeter bracteiformia)
saepe integerrimum. Involucri (10) 11—16 mm (terminalis a 13 mm) longi phylla
0.8—1.0 (1.1) mm lata, pilis ad 1.5—1.7 mm longis densiusculis vel sat densis
et glandulis ad 0.5 (0.6) mm longis plerumque sat densis. Stygmata flava, interdum
pilis lividis.
Habitat in montium Uralensium territoriorumque cisuralensium partibus sep-
tentrionalibus, in silvis collucatis.
T у p u s: Terrae Magnae Samojedorum pars austro-orientalis, rivula Maska-
shor 2 km infra stationem Sivaya Maska, juxta tramitem in piceeto, 19 VII 1960,
Gruzdev (LE).
A H. petiolato (Elfstr.) Norrl. et H. polymorphophyllo Elfstr., quibuscum haec
species interdum confunditur, caule semper alto, superne foliolis bracteiformibus,
foliis radicalibus plerumque distincte emarginato-dentatis, stygmatis flavis; a
380
H. petiolato insuper foliis longioribus, in petiolo sensim angustatis, supra pilosis,
a H. polymorphophyllo involucro parcius piloso, pilis brevioribus, et parcius
glanudloso differt.
Эндемик северных пастей Урала и Нредуралья.
Отличительные признаки вида: постоянно высокий для агрегата [не менее
(23) 25 см] стебель, более или менее многочисленные узкие (от ланцетных или
чаще узколанцетных до почти линейно-ланцетных), с наибольшей шириной
выше середины, большей частью выемчато-зубчатые прикорневые листья, по-
степенно суженные в черешок; наиболее характерным признаком является
наличие в верхней части стебля нескольких (обычно 3—4, до 6, реже 2) редуци-
рованных прицветниковидных листьев (общее число листьев на стебле колеб-
лется от 3—4 до 7, иногда развиты только редуцированные листья); корзинка 1
или у растений с разветвленным стеблем (ветви выходят из пазух нормальных
листьев) до 3, с довольно крупной оберткой, у верхушечной корзинки от 13
до 16 мм дл., рыльца желтые, иногда с темными волосками.
Обитает обычно в разреженных лесах, иногда на нарушенных местообита-
ниях.
Часть растений вида определена А. Я. Юксипом как Я. petiolatum и Н. ро-
lymorphophyllum, от которых четко отличается признаками, указанными в опи-
сании. Под этими названиями значатся у К. Н. Игошиной (Фл. Урала, 220)
и у Л. П. Сергиевской (в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3526 как Н. polymorpho-
phyllum).
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры; Полярный Урал.
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Приполярный и Северный Урал.
84. Hieracium cruciatum Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 455, 401,
карта 120, 4.
1с.: Фл. Мурм. V, табл. XCVI, 2.
Эндемик восточной части Мурманского побережья (низовья р. Поной). Со-
бран в одном месте, на берегу озера.
Советская Арктика. Мурман (низовья р. Поной).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
85. Hieracium latypeum Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. 36, 4 (1912) 81;
Шляков во Фл. Мурм. V, 401, карта 121, 4.
Фенноскандский гипоарктический вид. Найден в низовьях р. Иоканги,
на травянистом склоне. Кроме того, указывается для п-ова Рыбачий (Вайда-
губа).
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, р. Иоканга).
В зарубежной Арктике не найден.
Вне Арктики. Крайний север Фенноскандии в пределах лесной зоны.
86. Hieracium pseudolatypeum Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 455, 402,
карта 121, 1.
Эндемик Кольского полуострова. В пределах Арктики собран на р.. Вороньей.
Советская Арктика. Мурман (р. Воронья: Лусмиявр и близ подножия
Ох-мылька).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Горы западной лесной части Кольского полуострова.
87. Hieracium Issatchenkoi Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 456, 402,
карта 121, 2.
Узкоэндемичный низкоарктический вид: найден только на о. Кильдин,
в тундрах и по берегам ручьев и озер.
Советская Арктика. Мурман (о. Кильдин).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
88. Hieracium tanense Elfstr. in Bih. Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 20,
Afd. Ill, 1 (1894) 14; Юксип во Фл. СССР XXX, 182; Шляков во Фл. Мурм. V,
402.
381
Фенноскандский низкоарктический вид. Приводится Эльфстрандом {Elf-
strand in Sv. Bot. Tidskr. VIII (1914) 209] по сборам Регеля для о. Кильдин.
Соответствующего образца мы не видели.
Советская Арктика. Мурман [о. Кильдин, по: Elfstrand, 1. с. (1914)].
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики не известен. Указания для Приполярного Урала (Сергиевская
в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3525; Игошина, Фл. Урала, 201) относятся к дру-
гому виду.
89. Hieracium derivatum Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. 36, 4 (1912) 99;
Шляков во Фл. Мурм. V, 402, карта 122, 1.
Н. naniceps Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII, 2 (1914) 219; Юксип во Фл. СССР
XXX, 170.
Фенноскандский гипоарктический вид, распространенный, по-видимому,
главным образом в горах Кольского полуострова. Обитает в тундрах, на луго-
винах, в кустарниках, в осветленных лесах и березовых криволесьях. В пре-
делах Арктики известно лишь единичное местонахождение в районе г. Кола.
Советская Арктика. Мурман (г. Кола).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Север Фенноскандии в пределах лесной зоны (горы Финлян-
дии, Хибины, Мончетундра).
90. Hieracium kaninense Schljak, в Нов. сист. высш. раст. 12 (1975) 257.
Арктический вид, эндемичный для п-ова Канин. Обитает в тундрах.
Советская Арктика. Канин (северная часть).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
91. Hieracium cisuralense Schljak. в Нов. сист. высш. раст. (1966) 240;
Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 105.
Н. frondiferum f. wologdense Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII (1914) 219; Юксип
во Фл. СССР XXX, 170; Игошина, Фл. Урала, 220.
Уральский гипоарктический вид, эндемичный для Приполярного и Поляр-
ного Урала с соседними районами Предуралья. Обитает в березовых криво-
лесьях, на травянистых склонах в тундровых районах.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (р. Воркута
у пос. Лек-Воркута).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Приполярный Урал.
92. Hieracium kolgujevense Schljak. в Нов. сист. высш. раст. 12 (1975) 258.
Арктический вид, эндемик о. Колгуев. Обитает в тундрах, собран на песча-
ной почве.
Советская Арктика. О-в Колгуев.
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
93. Hieracium coloratura Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII, 2 (1914) 218;
Юксип во Фл. СССР XXX, 171.
Арктический вид, эндемичный для п-ова Канин. Произрастает в тундрах
и на травянистых склонах.
Советская Арктика. П-ов Канин.
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
94. Hieracium Ijapinense Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
19 (1959) 481; Юксип во Фл. СССР XXX, 172; Сергиевская в Крылов, Фл.
Зап. Сиб. XII, 3522; Игошина, Фл. Урала, 220.
Гипоарктический горный вид, эндемичный для северных частей Урала и
Предуралья. Обитает по галечным берегам рек, травянистым склонам в горах
и др.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (р. Юнъяха); Поляр-
ный Урал (верховья р. Хулги).
382
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Северный Урал.
95. Hieracium polymorphophyllum Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII (1914) 218;
Юксип во Фл. СССР XXX, 186, p. p. (quoad pl. kolgujevenses).
Арктический вид, эндемик о. Колгуев. Произрастает в тундрах.
Советская Арктика. О-в Колгуев. Указания для Полярного Урала (Юксип,
цит. соч.; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3626; Игошина, Фл.
Урала, 221) ошибочны и относятся в основном к Н. foliolatum.
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
96. Hieracium eximiiforme (Dahlst.) Dahlst. in Acta Horti Berg. II, 4 (1893)
71; Юксип во Фл. СССР XXX, 194; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII,
3527; Игошина, Фл. Урала, 221.
Н. alpinum *eximiiforme Dahlst. in Acta Horti Berg. I, 7 (1891) 21.
Скандинавско-уральский гипоарктический вид. Встречается в северных ча-
стях Урала, в субальпийском поясе.
Советская Арктика. Полярный Урал (гора Пай-Ер).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Лесные районы Скандинавии (Норвегия); Приполярный Урал
(верховья р. Мал. Хобею), Северный Урал (Тельпоз-Из).
97. Hieracium Soczavae Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19
(1959) 483; он же во Фл. СССР XXX, 180; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап.
Сиб. XII, 3524; Игошина, Фл. Урала, 221.
Н. chadatense Juxip in Eesti Tead. Akad. Toimet. (Вести. АН ЭССР), Biol,
ser. 15 (1966) 366; Игошина, Фл. Урала, 221.
Ic : Фл. СССР XXX, табл. XI, 2.
Эндемик Полярного и Приполярного Урала. Обитает на,скалах, травяни-
стых склонах, опушках зарослей кустарников, довольно часто.
Советская Арктика. Полярный Урал.
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Приполярный Урал.
98. Hieracium Gorodkovianum Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР,
19 (1959) 484; он же во Фл. СССР XXX, 186, р. р. (quoad typum); Сергиевская
в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3525, р. min. р.; Игошина, Фл. Урала, 221,
р. min. р.
Эндемик Полярного Урала. Собран на галечном берегу реки Бол. Ханмей.
Советская Арктика. Полярный Урал (долина р. Бол. Ханмей).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
99. Hieracium sosvaense Schljak. в Нов. сист. высш. раст. 14 (1977) 221.
Н. Gorodkovianum var. serratodenticulatum Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР, 19 (1959) 484; он же во Фл. СССР XXX, 186.
Н. Gorodkovianum Juxip, р. max. р. — Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб.
XII, 3525; Игошина, Фл. Урала, 221.
1с.: Фл. СССР XXX, табл. XXI, 1.
Эндемик Полярного и Приполярного Урала с соседними районами Пред-
и Зауралья. Обитает на галечных берегах рек, в ивняках, лиственничниках.
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (на запад до
р. Адзьвы); Полярный Урал.
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Приполярный Урал, Пред- и Зауралье (р. Инта, бассейн
Северной Сосьвы).
100. Hieracium incomptum Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. 36, 4 (1912) 108;
Шляков во Фл. Мурм. V, 404, карта 122, 3.
H. nigrescens ssp. subincomptum Zahn in Engler, Pflanzenreich IV, 280,
77 (1921) 657.
383
H. subtncomptum (Zahn) Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 175 (nom. illeg.).
Эндемик западной части Мурманского побережья. Условия обитания
не известны.
Советская Арктика. Мурман (окр. пос. Печенга).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
101. Hieracium finmarkicum Elfstr. in Bih. Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 20,
Afd. Ill, 1 (1894) 13; Юксип во Фл. СССР XXX, 187; Шляков во Фл. Мурм. V,
404, карта 122, 4.
Фенноскандский низкоарктический вид; в области нашей «Флоры» известен
из западной части Мурманского побережья. Обитает в тундрах, в частности
на участках с нарушенным растительным покровом.
Советская Арктика. Мурман (окр. пос. Печенга; Юксипом приводится
также для района Восточной Лицы).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики не известен.
102. Hieracium stenopiforme (Pohle et Zahn ex Zahn) Elfstr. in Sv. Bot.
Tidskr. VIII, 2 (1914) 208; Юксип во Фл. СССР XXX, 181 (cum. auct. Pohle
et Zahn); Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII, 3524 (cum auct. Pohle
et Zahn); Игошина, Фл. Урала, 221 (cum auct. Pohle et Zahn).
Эндемик Полярного и Приполярного Урала, на левобережье Печоры, ве-
роятно заносное. Описан с горы Пай-Ер, условия обитания не известны.
Советская Арктика. Полярный Урал (Пай-Ер).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Левобережье бассейна средней Печоры (близ г. Печора
заносное); Приполярный Урал (верховья р. Маньи).
103. Hieracium lignyotum Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv. (1906) 679;
Шляков во Фл. Мурм. V, 406, карта 124, 2.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. XCVI, 8.
Фенноскандский гипоарктический вид. Собран 1 раз в районе пос. Печенга,
в лишайниково-вороничном березняке. Вне территории «Флоры» встречается
по берегам рек и озер.
Советская Арктика. Мурман (близ Печенги).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Лесные районы Фенноскандии.
XIX. Hieracium agg. atratum Pries f!04—116J
H. atratum Fries in Nova Acta Reg. Soc. Sci. Upsal. XIV (=Symb. hist.
Hier., 1848) 105 (s. 1.); Перфильев, Фл. Сев. II—III, 381; Лесков, Фл. Малозем.
тундры, 104.
Н. gruppen Nigrescentia. Elfstr. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1836, p. p.
H. atratum group — Sell & West in Fl. europ. 4, 393.
H. alpinum L. (s. latiss.) — Миняев, Улле во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР
IV, 230, карта 354 (quoad *Н. atratum Fries).
Довольно многочисленная группа, включающая, по-видимому, не менее
150 видов, распространенных на севере и в высоко- и среднегорных районах
большей части Европы. В области нашей «Флоры» представлена. 13 видами
и рядом неопределимых форм, встречающимися от ее западной границы до По-
лярного Урала в разреженных лесах и редколесьях, на травянистых склонах,
в тундрах и на нарушенных местообитаниях.
104. Hieracium decurrens Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv. (1906) 680;
Юксип во Фл. СССР XXX, 181; Шляков во Фл. Мурм. V, 406, карта 123, 3.
Эндемик восточной части Мурманского побережья. Обитает в тундрах.
Советская Арктика. Мурман (по рекам Вороньей и Иоканге).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
384
105. Hieracium vaidae Juxip в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19 (1959)
484; он же во Фл. СССР XXX, 180; Шляков во Фл. Мурм. V, 410, карта
125, 4.
Эндемик западной пасти Мурманского побережья. Собран в тундре на п-ове
Рыбачий.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, Вайда-губа).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
106. Hieracium arctomurmanicum Schljak. во фл. Мурм. V (1966) 485, 408,
карта 125, 2; он же в Нов. сист. высш. раст. 11 (1974) 296.
Н. litsaense Schljak. в Тр. Кандалакшск. запов. VII (1969) 302 (nom. nud.).
Эндемик Мурманского побережья. Обитает в тундрах и на травянистых
склонах.
Советская Арктика. Мурман (от западной части до Восточной Лицы).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
107. Hieracium barbulatulum (Zahn) Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII, 2 (1914)
217; Юксип во Фл. СССР XXX, 188; Игошина, Фл. Урала, 221.
Н. atratum ssp. barbulatulum Pohle et Zahn ex Zahn in Allg. Bot. Zeitschr.
XIII (1907) 112.
H. semisagittatum Schljak. в Нов. сист. высш. раст. (1966) 238.
Эндемик Полярного Урала с Предуральем. Встречается на юго-востоке
Болыпеземельской тундры — вдоль р. Усы, от Усть-Лемвы до района ст. Си-
вая Маска — и на Полярном Урале, в верховьях р. Харуты и притока
р. Сыни — в разреженных лесах, на травянистых склонах, иногда у до-
рог.
Советская Арктика. Юго-восток Болыпеземельской тундры; Полярный Урал.
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Река Уса в районе Усть-Лемвы.
108. Hieracium semicurvatum Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv.
(1906) 681 (errore «semicurvescens» — cfr. p. p. 680, 746); Samuelsson, Maps
scand. Hier., n° 21; Юксип во Фл. СССР XXX, 190; Шляков во Фл. Мурм. V,
411.
Фенноскандский гипоарктический вид. Приводится Самуэльсоном [Samuels-
son in Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl., IV ser., 5, 3 (1954) № 21] для п-ова Рыба-
чий. Мы сборов вида из пределов СССР не видели.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, по: Samuelsson, Maps scand.
Hier., n° 21).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы лесной части севера Скандинавии.
109. Hieracium bimanum Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv. (1906) 681;
Юксип во Фл. СССР XXX, 174; Шляков во Фл. Мурм. V, 412, карта 126, 4.
Эндемик Мурмана. Собран на западе и востоке Мурманского побережья.
Условия произрастания не выяснены.
Советская Арктика. Мурман (окр. Печенги и по р. Иоканге).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
110. Hieracium atratulum Norrl. in Saelan, Kihlman & Hjelt, Herb. Mus.
Fenn., ed. 2, 1 (1889) 152 («Н. *atratulum»); ej. in Mela & Cajander, Suom.
Kasv. (1906) 681; Шляков во Фл. Мурм. V, 413, карта 127, 1.
Н. senescentifrons Elfstr. in Sv. Bot. Tidskr. VIII, 2 (1914) 220; Юксип
во Фл. СССР XXX, 178.
Ic.: Фл. Мурм. V, табл. XCIX.
Эндемик северо-восточной Фенноскандии, наиболее характерный для Хи-
бинских и Ловозерских гор. В пределах советской Арктики известен в средней
и восточной частях Мурмана. Обитает в тундрах, березовых криволесьях,
на травянистых склонах и др.
25 Арктическая флора СССР, вып. X 385
Советская Арктика. Мурман (среднее течение р. Вороньей, низовья
р. Поной).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Север Фенноскандии.
111. Hieracium ovaliceps (Norrl.) Elfstr. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. Ill,
4 (1888) 82 («77. *ovaliceps»); ej. in Bih. Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 20,
Afd. Ill, 1 (1894) 24; Юксип во Фл. СССР XXX, 188; Шляков во Фл. Мурм.
V, 412, карта 127, 4; Sell & West in Fl. europ. 4, 393.
Фенноскандский бореальный вид. Найден на западном побережье Кольского
залива, без указания условий обитания.
Советская Арктика. Мурман (о. Екатерининский).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Горные районы Северной и Средней Скандинавии.
112. Hieracium Dedovii Schljak. в Нов. сист. высш. раст. 14 (1977) 222.
Эндемик Тиманской тундры. Обитает по травянистым склонам и в тундровых
сообществах с травянистыми растениями.
Советская Арктика. Тиманская тундра (бассейн р. Великой).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
113. Hieracium Zinserlingii Schljak. во Фл. Мурм. V (1966) 460, 414,
карта 127, 3.
Эндемик северо-востока и востока Кольского полуострова.
Советская Арктика. Мурман (бассейн р. Иоканги).
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Восточная часть Кольского полуострова.
114. Hieracium pereffusum Elfstr. in Bih. Kungl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 20,
Afd. Ill, 1 (1894) 24; Шляков во Фл. Мурм. V, 414, карта 128, 2.
Фенноскандский низкоарктический вид. Найден на западе Мурманского
побережья и о. Кильдин — в тундровых сообществах.
Советская Арктика. Мурман (окр. пос. Печенга, о. Кильдин).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики не известен.
115. Hieracium murmanense Schljak., nom. nov.
H. atratum ssp. murmanicola Zahn in Engler, Pflanzenreich IV, 280, 77 (1921)
686.
H. murmanicola (Zahn) Juxip во Фл. СССР XXX (1960) 194 [cum auct. Zahn,
non Juxip (1959)]; Шляков во Фл. Мурм. V, 414, карта 128, 3.
Эндемик Мурманского побережья. Описан из района Вост. Лицы, данные
об условиях произрастания отсутствуют.
Принятое А. Я. Юксипом (цит. соч.) для вида название Н. murmanicola
Juxip не может быть сохранено, так как является более поздним омонимом
по отношению к действительно обнародованному, законному названию Н. mur-
manicola Juxip [в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, 19 (1959) 515]. Это на-
звание позже (во Фл. СССР XXX, 339) заменено автором на Н. kolicola Juxip
(см. синонимику вида И. congruens Norrl.) на том основании, что эпитет murma-
nicola был ранее использован Цаном, эпитет был применен к подвиду, поэтому
не должен учитываться при решении вопросов приоритета на уровне вида.
Советская Арктика. Мурман (Восточная Лица).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
116. Hieracium ulothrix Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv. (1906) 681;
Шляков во Фл. Мурм. V, 416, карта 128, 4.
Эндемик западного Мурмана. Собран в одном месте у южной границы ее
арктической части, в редкостойном лесу.
386
Советская Арктика. Мурман (левобережье р. Туломы в районе южной гра-
ницы области нашей «Флоры»), Не исключена возможность произрастания вида
и к северу от классического местонахождения.
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
Род 39. STENOTHECA Monn. — СТЕНОТЕКА
Обычно включается в род Hieracium L. в качестве особого подрода —
Hieracium subgen. Stenotheca (Monn.) Fries. Однако от Hieracium s. str., как и
от Pilosella Hill, к которому его относили братья Шульц [F. W. Schultz &
С. Н. Schults-Bipontinus in Flora (Regensburg) 45 (1862) 439], виды рода Steno-
theca отличаются не только морфологическими при-
знаками, но и наличием нормального полового про-
цесса (по-видимому, с незначительной ролью скре-
щивания между видами), а также и географическим
распространением. Правда, Селл и Уест [Sell &
West in Notes Royal Bot. Gard. Edinburgh, 33, 2 (1974)
243] относят Stenotheca к роду Crepis L., но мы счи-
таем сближение с Crepis крайне сомнительным, прежде
всего из-за разных основных чисел хромосом (х=9
у Stenotheca, 4 у Crepis).
Stenotheca в основном американский род, насчи-
тывающий около 130 амфимиктических видов и при-
мерно 15 подвидов. Подавляющее большинство их
распространено в Южной и Центральной Америке,
значительно меныпёе количество — в Северной Аме-
рике. В области «Арктической флоры СССР», как и
на севере Евразии вообще, род представлен одним
амфиберингийским видом — S. tristis (Willd. ex
Spreng.) Schljak., проникшим в южную часть Ко-
рякского нагорья со стороны Камчатки.
Виды рода — диплоиды, с числом хромосом
у подавляющего большинства изученных в карио-
логическом отношении видов, в том числе и
у S. tristis, 2п=18; единственное исключение составляет японскйй вид
S. japonicum (Franch. et Savat.) с 2n=14, реже также 18.
1. Stenotheca tristis (Willd. ex Spreng.) Schljak., comb. nova.
Hieracium triste Willd. ex Spreng., Syst. veget. Ill (1826) 640; Комаров,
Фл. Камч. Ill, 206; Hulten, Fl. Kamtch. IV, 233; ei., Fl. Al. X, 1669; Юксип
во Фл. СССР XXX, 9; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 958; map; Харкевич,
Буч, Раст. Сев. Коряк. 1101; Воробьев в Опред. раст. Камч. 274; Харкевич,
Геогр. раст. Сев. Коряк. 36.
Pilosella tristis (Willd. ex Spreng.) F. W. Schultz et Sch. Bip. in Flora (Re-
gensburg) 45 (1862) 439.
Chlorocrepis tristis (Willd. ex Spreng;) Love et D. Love in Bot. Notis. 128
(1976) 518; ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 461.1
Ic.: Фл. СССР XXX, табл. Z; Hulten, Fl. AL & neighb. terr. 958.
Южноберингийский гипоарктический вид. Диплоид (2п=18). В область на-
шей «Флоры» проникает в южной половине Корякского нагорья, где обитает
по каменистым склонам и их луговым подошвам, главным образом у нижней
границы гольцового пояса, а также на каменистых участках среди луговых
сообществ нижнегольцового пояса.
1 Правомерность отнесения этого вида к роду Chlorocrepis Griseb., установленному
на основе среднеевропейского вида Hieracium staticifolium All. [Chlorocrepis staticifolia (All.)
Griseb.], нам представляется весьма сомнительной. Название Chlorocrepis не может быть
принято в качестве родового и прп объединении американских и европейского видов в один
род, исходя из принципа приоритета.
25*
387
Советская Арктика. Корякское нагорье (к северо-западу от села Тиличики,
сопка 1282 м) и побережье [п-ов Говен и бухта Наталии (ХТаркевич, цит. соч.)].
(Карта 111).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (район дельты Юкона).
Вне Арктики. П-ов Камчатка, северные Курилы (о. Парамушир), Коман-
дорские и Алеутские острова, п-ов Аляска, о. Кадьяк, хр. Аляскинский, горы
Чугач, верховья Юкона, горы Южной и Юго-Восточной Аляски, о-ва Коро-
левы Шарлотты.
Род 40. PILOSELLA HiU — ЯСТРЕБИНОЧКА
Большинством специалистов рассматривается в качестве подрода — subgen.
Pilosella Tauscli рода Hieracium, хотя высказывания в пользу родовой само-
стоятельности его мы видим у ряда авторов, начиная с середины прошлого века.
В настоящее время самостоятельность его утверждается Селлом и Уестом
[Sell & West in Notes Royal Bot. Gard. Edinburgh, 332 (1974)] и Сояком
[J. Sojak in Preslia, 43, 2 (1971)1. Доводы в пользу трактовки Pilosella в качестве
особого рода приводятся выше — при характеристике рода Hieracium.
Род насчитывает несколько тысяч мелких видов («микровидов»), в значитель-
ной степени гибридного происхождения, распространенных главным образом
в умеренной зоне Европы, в Северо-Восточной Африке и в Юго-Западной
и Средней Азии. В отличие от представителей рода Hieracium виды Pilosella —
в основном ксерофиты и ксеромезофиты. Основное число хромосом в роде,
как и среди Hieracium, х=9, но хромосомы у всех видов значительно мельче.
Большая часть исследованных видов — тетраплоиды и пентаплоиды, есть ди-
плоиды и виды с более высокой плоидностью.
В советской Арктике род представлен лишь на Мурмане единственным,
явно заносным видом Pilosella onegensis, хотя не исключена возможность нахож-
дения еще двух аборигенных видов, признаки которых приведены в ключе.
1. Наружные листочки оберток прижатые, как и прицветники, обычно грязно-
зеленые, с .узкой светло-зеленой каймой или без нее. Прикорневые листья
с обеих сторон опушены простыми (0.5 мм дл.) и звездчатыми волосками.
. Цветки и рыльца чисто-желтые. Растения без стелющихся побегов
[Р. agg. cymosa (L.) Sch. Bip. et F. Schultz]. На цветоносах частоватые
до частых простые волоски 2—4 мм дл. преобладают над мелкими желез-
ками ...................................Р. arctogena (Norrl.) Schljak.
— Наружные листочки оберток довольно рыхло прилегающие, как и прицвет-
ники, беловатые, бледно-зеленые или сероватые, на верхушке иногда
фиолетовоокрашенные, лишь вдоль средней линии с неширокой темной
полосой. Прикорневые листья опушены простыми и звездчатыми или
только простыми волосками до 1—1.2 мм дл. Цветки чисто-желтые или
темно- и оранжево-желтые, в тех и других случаях краевые нередко сна-
ружи с красной или красноватой полосой; рыльца темноватые или буро-
вато-желтые. Растения со стелющимися побегами или без них [Р. agg.
caespitosa (Dum.) Р. D. Sell et G. West] ............................2.
2. Цветки чисто-желтые. Прикорневые листья, по крайней мере снизу, со звезд-
чатыми волосками, сверху с простыми волосками до 0.8—1 мм дл. Цвето-
носы с обильными или весьма обильными железками до 0.3—0.4 мм дл.
и простыми волосками до 1.5—2 мм дл., от единичных до довольно частых.
Растение обычно со стелющимися, чаще подземными побегами ....
.................................................. 1. Р. onegensis Norrl.
— Цветки темно- и оранжево-желтые. Прикорневые листья без звездчатых
волосков — с обеих сторон только с простыми волосками. Цветоносы
с железками до 0.6—0.7 мм дл., от довольно частых до обильных и до-
вольно редкими или рассеянными волосками 1.5—2 мм дл. Растение
без стелющихся побегов................................Р. tjapomensis (Norrl.) Schljak.
Pilosella arctogena (Norrl.) Schljak., comb. nova.
Hieracium arctogenum Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. Ill, 4(1888) 69;
Samuelsson, Maps scand. Hier., n° 14; Шляков во Фл. Мурм. V, 418, карта 129, 2.
388
Фенноскандский гипоарктический вид. В советской Арктике пока не изве-
стен, но весьма вероятно нахождение его на западе Мурмана, поскольку он дот
вольно обычен в арктической части Норвегии. Встречается по сухим, преиму-
щественно каменистым склонам.. .
Советская Арктика. Пока не найден.
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы крайнего севера Скандинавии; западная и юго-
западная части Кольского полуострова (Хибйны, Кандалакшские горы;
п-ов Турий).
1. Pilosella onegensis Norrl. in Acta Soc. fauna.fl. Fenn. II, 4 (1884) 131.
Hieracium pratense var. silvicola Fries in Nova Acta Reg. Soc. Sci. oUpsal.
XIV (=Symb. hist. Hier., 1848) 20 Qtsilvicolumti)', ej. in Uppsala Univ. Arsskr.,
Mat. Nat. 1862 (=Epicr. gen. Hier., 1862) 23.
H. onegense (Norrl.) Norrl. in Saelan, Kihlman & Hjelt, Herb. Mus. Fenn;
ed. 2, 1 (1889) 118; Юксип во Фл. СССР XXX,- 601; Шляков во Фл. Мурм. V;
420, карта 129; 4; Sell & West in Fl. europ. 4, 373.
H. pratense ssp. silvicolum (Fries) Zahn in Engler, Pflanzenreich IV, 280,
82 (1923) 1273; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 388.
Ic.: Фл. СССР XXX, табл. XXXI, 2.
Восточноевропейско-сибирский неморально-бореальный вид. Распространен '
главным образом в южной части таежной зоны и в зоне широколиственных
лесов; в северных частях таежной зоны и в тундровой зоне заносное.
Советская Арктика. Мурман (п-ов Рыбачий, у поселка).
В зарубежной Арктике не найден.
Вне Арктики. Восточная Европа (от юго-восточной Финляндии на севере
и до Балкан и более восточных районов на юге); Западная и Средняя Сибирь
(южнотаежные районы).
Pilosella tjapomensis (Norrl.) Schljak., comb. nova.
P. kajanensis var. 2 Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. II, 4(1884) 120.
Hieracium tjapomense Norrl. in Acta Soc. fauna fl. Fenn. 26, 7 (1904) 55.
Юксип во Фл. СССР XXX, 655; Шляков во Фл. Мурм. V, 421, карта 131; 3.
Н. kajenense ssp. tjapomense (Norrl.) Norrl. in Mela & Cajander, Suom. Kasv.
(1906) 647.
Эндемик юго-востока Кольского полуострова. Найден близ села Чапома,
условия обитания точно не известны. Не исключена возможность нахождения
вида на побережье Кольского полуострова и в пределах Арктики.
Советская Арктика. Пока не найден. i
В зарубежной Арктике не известен.
Вне Арктики. Только классическое местонахождение.
I
Распространение сосудистых растений советской Арктики
Название растений Советская Арктика Зарубежная Арктика
1. Мурман 2. Канино-Печорский район 3. Полярный Урал 4. Югорский район 5. Новая Земля 6. Земля Франца- Иосифа 7. Обско-Тазовский район 8. Енисейский район 9. Таймырский район 1 10. Анабаро-Оленекский район 11. Ленский район 12. Яно-Колымский район 13. Северочукотский район 14. Чукотско-Берингов- ский район 15. Анадырский район 16. Корякский район 17. Арктическая Аляска 18. Северо-Западная Канада 19. Лабрадор 20. Канадский Аркти- ческий архипелаг 21. Северо-Западная Гренландия 22. Юго-Западная Гренландия 23. Восточная Гренлан- дия 24. Исландия 25. Свальбард 26. Арктическая Скандинавия
LXVII. Rubiaceae
Galium physocarpum — boreale + 4" 4- + + 4- + + + + + 4- + + “Т + + + • -1- +
— album + + 1 4-
— verum — ruthenicum + + + “Г
— Wirtgenii + 4- • •
— densiflorum 4- + -ь 1 ~Г‘ + + 4- -1- + 4-
— palustre + 4- • + + "Г 4-
— trifidum — Brandegei + + • + —L + + 4- + + + 4- 4- 4 4- +
— uliginostim + + 4- + • +
— davuricum +
— Vaillantii — aparine + •-i- • + + ? / + 4- 4~.
LXVIU. Caprifoliaceae
Viburnum edule Lonicera caerulea ssp. altaica 4- + 4- + + • + • • 4- 4- +
ssp. Pallasii • ssp. kamtschatica + + + + 4- +. 4- 4-
Linnaea borealis 4- 4- + -г 4- + + 4- 4- + г + г
LXIX. Adoxaceae
Adoxa moschatellina 4- + 4 • • + 4 4- 4- + -ь + 4- + +
LXX. Valerianaceae
Valeriana capitata + + + 4 + 4- + 4- + 4 4 4 .+ + + • • +
— sambucifolia 4-
— wolgensis — transjenisensis • + + • • + • • +
LXXI. Campanulaceae
Campanula glomerata + 4-
— rotundifolia — nniflora ' — tschuktschorum + + + + -4 4- 4- 4- 4- 4- 4~ 4~ 4~ + 4- 4- + + + 4- 4- 4* 4- 4* + + 4* + + 4- 4* +
— lasiocarpa ssp. lasiocarpa — Chamissonis • T 4- 4 + -4 4- •
Astroccdon expansus • 4- 4- ?
LXXIL Compositae
Solidago virgaurea + 1
— lapponica — daiiurica + + 4- 4- 4” 4- - ? 4-
— spiraeifolia — compacta • Г 4-
Aster sibiricus — alpiuus Tripolium vulgare + 4- + 4- 4- + 4- 4- + + + + + 4- + 4 4- + 4- 4- "Г + 4" • •
Erigeron compositus — silenifolius 4_ _L. + + + 4- + 4* + + 4-
— hyperboreus r •
— Muirii — grandiflorus + • • • 4~ + 4- r 1" + + 4- + + • •
— humilis 4- 4- 4- 4* 4*
— eriocalyx 4- 4~ + 4- 4- 4- 4- 4- + + + 4" + 4* 4* + + 4-
— eriocephalus — borealis + + 4- + 4- 4~ + + 4- 4- 4-- 4~ 4~ 4- + 4" 4" 4- -4 + 4* 4 + 4- 4-
— acris Antennaria dioica — villifera — alpina + + 4- 4- 4- + 4-' + + 4~ 4- 4- 4~ + + + 4~ + 4- 4- 4- 4~ + + + + + + + 4~ + 4" 4- 4- 4- 4- + + 4- 4-
— atriceps r -L. • +
— monocephala 4^ • •
— dioiciformis — angustata — pseudoarenieola — compacta — alascana • • 4- г 4- + + • +++ • + 4 + 4- 4- 4- + + 4- -4 + 4*
— Friesiana ssp. Friesiana — — ssp. beringensis « 4* 4- 4~ + r + 4* + 4- -4 ? 4- 4- + 4* 4* +
ssp. pseudoisolepis 4 • •
Gnaphalium uliginosum — supinuni sylvaticum + + 4- 4- 4- « ? * 4~ 4- 4 4 4 4 4 • “Г • 4 « 4- 4" * 4" • +. 4~ 4- 4* 4* 4* +
norvegicum +• 4. 1 i • i * 4 i • « • 4" t 4* 4- 4*
• н о *75 a d
<<< ср о сп аз q
? S Р 2 Р в
ф й ас d в d
d w ар w» е*
н-S SO
О 09 ао* w
аз *-• гз ич *-•
р
d
Р
Сй
СП
>
в
p
' Р
gay
3- Р
OQ И
p
p
I 2 W сп<5
.’5 сл сл О
1 i-j • • d
I S3 . со
РЭ (JQ
d
СП
p
p
в
2.3 g
*— СД
СР
p
Р
Р
d
d
S'
d
СЙ
P aq
сл
d
d
d
w
4
+ +
++ •
л • • + + •
•• + +
4—4 • • -4—4 • • • • 4 + + 4—4 +
+ • ’ •++• . • • • •' + • • • +
.. . . 4- 4~4-4- • + • ....+... •+
4—4 • • +4- • + •••• + • 4-4-+ • • • + • +•••++•• +••+••++
+ • • * Ч—F * л—1—1—1—1—4 • • • 4—4 + •••• + •• + •
/++ . +4“ . . . 4—44-4-4 • + • 4- • + • + • • • +4—4+ • • • +
4—44—4 • + • • •++•++• • + • ..++.... • • ++++ • •
•++ • 4—1—1 44-4- • • • + • +++••+
4-4-4—4 • • • 4-4-4-4-44-4-4 • • ++ • + + + • • •++- •
• + . . . + • + • •-+••• + 4—44—4 • • •
• • • +•+•
+ •
. . —J + • + • . . • + •
+
в
co
3
d
В
d CD
р “
OQ
О
d
в
-р р-
d СР
в
< р
— В
оч
OQ o'
d
в
в
d
в
В
в
’“•OQ
Sa
В о
В
p
BO
d
в
» 'Е-р'§
ар о р
рз
w
S
p
d
д
1. Мурман
2. Канино-Печорский
район
3. Полярный Урал
• 4- • • • 4- • • 4“ • • • -4- • • -4
• + • •
. • + • • 4—4 ~ы—н
• • 4—4 • + • 4—1—4 • +++ • -4 - 4—44- • + • •
4- • • • •4- • • • ++ • 4- • • 4- \ • 4—4
• + • • +
• • + • • + • • •++ 4—4 • • • + . 1_. . + . .
•++ • • 4“ • —н • 4—4 • • • +
+ • + • • 4- • 4- 4—4-4 • -4 ....+
.... • ++ • + • ++• • • 4—4 4-- • + • • + ••••
4—1—4 • • 4—4 4—4 • ++ • + + \- +-
• • + +++ ++ • + + . • • +
. . . . • 4—4 •4-- • 4—4. 4- • • 4~
. . . . 4—4 • ++ • +
• • 4- 4—1—4 +
4. Югорский район
5. Новая Земля
6. Земля Франца-
Иосифа
7. Обско-Тазовский
район
8. Енисейский район
9. Таймырский район
10. Анабаро-Оленекский
район
И. Ленский район
12. Яно-Колымский '
район
13. Северочукотский
район
14. Чукотско-Берин-
говский район
15. Анадырский район
16. Корякский район
17. Арктическая
Аляска
18. Северо-Западная
Канада
19. Лабрадор
20. Канадский Аркти-
ческий архипелаг
21. Северо-Западная
Гренландия
+
23. Восточная Гренлан-
дия
22. Юго-Западная
Гренландия
++ • + • ++ • . . .^+ . 24. Исландия
+ 25. Свальбард
26. Арктическая
Скандинавия
Советская Арктика I Зарубежная Арктика
Ь)
X
5
CD
13
4 • 4 - —F - F4•444 4444
• 44 . . . + . 4 • 4444 - 1—FH—F4—F
+ . . . + . 4- • 4-4-• 4- • •
. . . + . 4 • •
• • • 44 . . + . . + 44 •
+ • ; + • • . . + . . . . , + . • 4
+ • + • . . , + .
• • • • 44 ++• • • + • Н—F + ++ • • -4
4 • • • . , + . .
.... • + 4 • Н—I—F • + • . . + . . 44 • -4
.... F4 • 4 • • 44 • • • . . + . . • 44 • -4 •4-••
4 н—f • + ’444444444- 444 -4 • ++ 4
* Ч—i—Н • + Н—F • Н—F • • ++ 4 • 4+ -Ь
+•4444•• 4 4 • -44- -4 -4-•
.... -444-4444- 44 Л' • • 4 . . .+ •4--4
. -^+. •4 • + • • 4
• • + • • + • .+--• 4
• • + • + 4
• -4- • +
• -4- • 4
• + . . ._.+ .
4- • 4
. • + • 4
• 44•44•444
I || | | | оп| || | | ] ) £| Cl ! II I I I । Ч- О О Ш’ТЗ'-'-р ® и ” н ® ~ И w О Р р Ш °5 V Д’ g S-o'm’eiS? Р с 2 ® ср 2 э ® и р Я; с Р К < о ® с £Г. ч ч д- д* сл Д. ср ® S'&Р 4-04 » Н р ® ₽ в S 2.® ag Др. ® о ?• а в 45-в ? 51В ” g-о ® О Ч- CDmPgP- — егСИДЗо ШИ»ЕГ. ₽ РОч С С О Е. о £ м н СД Я5 Й2 СР 9 2- X л ,>~" S3 СИ * гл S3 w iX‘43 w fi *-• « ₽ ® ® " 3 P £ (P 4 Д= H pg. rn W s. S PS К _ Ь g 2 45 • g s-J 5 4 В “ g В <§ S’ M » g s P ® pi. и- a о CO l~‘ — pS ® p3 оз w" S P сл S3 W p 5' СЬ Название растений
• 4•44444 •44 + •••+4 1. Мурман Советская Арктика |
44 4•444444••• + •44 + • 2. Канино-Печорский район
4 • 44 • • 4 • 4 4 • • 3. Полярный Урал
4 • 4 • • 4 • 4. Югорский район
4,- • • 5. Новая Земля
6. Земля Франца- Иосифа
44••• + ••4 4 7. Обско-Тазовский район
• 4 • 4 • 44 4 • • 4 4- • 8. Енисейский район
4 • 4 4 • 9. Таймырский район
10. Анабаро-Оленекский район
11. Ленский район
12. Яно-Колымский район
4- • -444- -444-4-44 13. Северочукотскпй район
14. Чукотско-Берин- говский район
15. Анадырский район
16. Корякский район
17. Арктическая Аляска Зарубежная Арктика
4 44 • • • 18. Северо-Западная Канада
19. Лабрадор
4- .... •. 20. Канадский Аркти- ческий архипелаг
21. Северо-Западная Гренландия
• 4• 44• • •4• ' 22. Юго-Западная Гренландия
23. Восточная Гренлан- дия
• 4 - 4 24. Исландия
25. Свальбард
4 44 • • 4 .- 26. Арктическая Скандинавия
Продолжение
j?7 родолжение
Советская Арктика . Зарубежная Арктика i . t .. >,
Названиеурастений 1. Мурман 2. Канино-Печорский район 3. Полярный Урал 4. Югорский район 5. Новая Земля 6. Земля Франца- Иосифа 7. Обско-Тазовский район 8. Енисейский район 9. Таймырский район 10. Анабаро-Оленекский район И. Ленский район 12. Яно-Колымский район 13. Северочукотский район 14. Чукотско-Берин- говский район 15. Анадырский район 16. Корякский район 17. Арктическая Аляска 18. Северо-Западная Канада 19. Лабрадор 20. Канадский Аркти- ческий архипелаг 21. Северо-Западная Гренландия 22. Юго-Западная Гренландия 23. Восточная Грен---' - ландия . . 24. Исландия 25. Свальбард 26. Арктическая^ -- Скандинавия
Taraxacum sibiricum — alaskanum — kamtschaticum — Zhukovae — Jurtzevii — arcticum — semitubulosum — Soczavae — korjakense — Tolmaczevii — pseudoplatylepium — Uschakovii — czukoticum — Nanaunii — nivale — glabrum Crepis sibirica — paludosa — chrysantha — albescens — nana — tectorum — nigrescens — multicaulis Hieracium hirsuticaule — umbellatum — subarctophilum — acinacifolium — pseudo-Palmenii — Tanfiliewii +++++ . + + +++•+++++• + + + + + + + + + н- + ? + + + + + + + + + + + + + + + + + • + ••• Н—1—1—1—ь + • н—1—НН—1—ь + + -ь ? .+ + + + +
— furvescens
— amphileion
— polycomum
— Fellmanii
— subgracilescens
— gracilentipes
— pasense
— eurofinmarkicum
— cruentiferum
— timanense
— dolabratum
— subasperellum
— puschlachtae
— lapponicum.
— laterale
— linifolium
— subrigidum
— adakense
— tritum
— subviolascentiforme
— vulgatum
— trivialiforme
— murmanicnm
— adunans
— imaudricola
— angustisquamatum
— substrictipilum
— coniops
— tazense
— subramosum
— wologdense
— subpellucidum
— congruens
— taigense
— cuspidellnm
— cuspidelliforme
— kildinense
— zelencense
— caniceps
— praetenerum
— macroclad urn
— geminatiforme
— Kuzenevae
— submaculigerum
П родолжение
Название растений Советская Арктика Зарубежная Арктика
1. Мурман 2. Канино-Печорский район 3. Полярный Урал 4. Югорский район 5. Новая Земля 6. Земля Франца- Иосифа 7. Обско-Тазовский район 8. Енисейский район 9. Таймырский район 10. Анабаро-Оленекский район 11, Ленский район 12. Яно-Колымский район 13. Северочукотский район 14. Чукотско-Берин- говский район 1 15. Анадырский район 16. Корякский район 17. Арктическая Аляска 18. Северо-Западная Канада 19. Лабрадор 20. Канадский Аркти- ческий архипелаг 21. Северо-Западная Гренландия 22. Юго-Западная Гренландия 23. Восточная Грен- ландия 24. Исландия 25. Свальбард 26. Арктическая Скандинавия
Hieracium adunantidens —
— tulomeuse Г
— declivium •
— diminuens +
— mi crop] acerum -ь
— antecursorum
— lepistoides
— chloromaurum +
— galbanum +
— Adlerzii +
— caesiiflorum + +
— atriplicifolium + +
— liinahamariense ~ь
— seticollum +
— Brotheri +
— alpinum — pseudo-Omangii + + + + + + + +
— folioliferum • + р
— excubitum + + +
— uralense +
— Shaparenkoi +
— Tolmatchevii — teligerum
— glabriligulatum
— subflexicaule
— varangerense г.
— diremtum — czeschaense ?
— fuliginosum + 0
— subchlorophaeum
— pseudophyllodes + •
— petiolatum
— foliolatum
— cruciatum
— latypenm
— pseudo] atypeum
— Issatchenkoi
— tanense
— derivatum
— kaninense
— cisuralense
— kolgujevense
— coloratum
— Ijapinense
— polymorphophyllum.
— eximiiforme
— Soczavae
— Gorodkoviamim
— sosvaense
— incomptum
— f inmarkicum
— stenopiforme
— lignyotum
— decurrens
— vaidae
— arctomurmanicum
— barbulatulum
— semicurvatum
— bimanum
— atratulum
— ovaliceps
— Dedovii
— Zinserlingii
— pereffusum
— murmanense
— ulothrix
Stenotheca tristis
Pilosella onegensis
+ + • • + + + + + + + • + + + + + + + + + + + +
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ' РАСТЕНИЙ*
INDEX NOMINUM PLANTARUM
Absinthium frigldum Bess. 160
— nitens Stev. ex Bess. 161
— sericeum Bess. 161
Achillea L. 59, 108, 109, 122
.....— alpina L. ssp. camtschatica (Rupr. ex Hei-
merl) Kitam. 107
— — auct. 107
~ — apiculata Orlova 109, 111, [112]
— asiatica Serg. 109, 110, 112
' — — var. alpina Serg. 110
- — borealis Bong. 109—111
----- — auct. 110
- camtschatica (Rupr. ex Heimerl) Botsch.
.. . 107
— cartilaginea Ledeb. ex Reichenb. 105
— collina J. Becker ex Reichenb. 109
— impatlens L. 108
— millefolium L. 109, 112
.....— — s. str. 109
— — auct. 110, 111
- - — — nigrescens E. Meyer 110
— — ssp. sudetica (Opiz) Weiss. 112
. — — — auct. 112
— multiflora Hook. 107
— nigrescens (E. Meyer) Rydb. 109, 110,
[111]
— ptarmica L. 105
— — ssp."cartilaginea (Ledeb. ex Reichenb.)
Heimerl. 105
— salicifolia Bess. 105, 106
— — ssp. septentrionalis (Serg.) Uotila 106
. — septentrionalis (Serg.) Botsch. 106
. — sibirica ssp. camtschatica Rupr. ex Heimerl
.....107
— sudetica Opiz 109, 110, 112
Adoxa L. . 31
— inodora Falc. 31
— insularis Nepomn. 31
— moschatellina L. 31, [32]
— omejensis Hara 31
— orientalis Nepomn. 31
Ajania Poljak. 113
— globularia (Bess.) Poljak. 156
— glomerata (Ledeb.) Poljak. 165
— senjavinensis (Bess.) Poljak. 166
Antennaria Gaertn. 6, 55, 56, 62, 84
— alaskana Malte 86, 89, 93, [93], 94, 95
— alborosea M. Pors. et A. Pors. 87
alpina (L.) Gaertn. 86, 87, 88, 89—92
— — var. compacta (Malte) Welsh 93
— — var. Friesiana (Trautv.) Ekman 46
— — P monocephala Torr, et Gray 90, 94
,— — var. monocephala Trautv. 94
— — var. pleiocephala Trautv. 94
— — f. Friesiana (Trautv.) Kjellm. 94
— angustata Greene 86, 90, 91, [93]
— angustijolia Ekman 94
— atriceps Fern. 86, [88], 89, 92
— Candida Macoun et Holm 93
— carpatica (Wahlenb.) Bluff, et Fingerh. 88
— —. var. Laestadiana Trautv. 87
— — auct. 87
— compacta Malte 85—87, [89], 92, 93—95
— densifolia A. Pors. 89, 93
— dioica (L.) Gaertn. 84, 85, 87, [88]
— dioiciformis Kom. 85, 86, 90, 91, [92]
— Ekmaniana A. Pors. 94
— exilis Greene 90
— Friesiana (Trautv.) Ekman 84, 86, 89,
90, 93, 94
— — ssp. alaskana (Malte) Hult. 93, 96
— — ssp. beringensis Petrovsky 86, 94, 95,
[96]
— — ssp. compacta (Malte) Hult. 93
— — ssp. Friesiana 86, 94, [95]
— — ssp. pseudoisolepis Petrovsky 94, 96,
[96]
— isolepis Greene 96
— Komarovii Juz. 91
— lanata (Hook.) Greene 87
— megacephala Fern. 90
— monocephala (Torr, et Gray) DC. [76],
84, 85, 90, 93
— — ssp. angustata (Greene) Hult.. 91
— — ssp. philonipha (A. Pors.) Hult.. 90
— neoalaskana A. Pors. 89, 94
— philonipha A. Pors. 90
— pseudoarenieola Petrovsky 86, 92, [93]
— pulcherrima (Hook.) Greene 88
— rosea Greene 87
— schumaginensis A. Pors. 91
— subcanescens Ostenf. 89, 95
— villifera Boriss. 84, 85, 87, [89]
Anthemis L. 56, 59, 103
— tinctoria L. 103
Arctanthemum (Tzvel.) Tzvel. 60, 114, 117,
118
— arcticum (L.) Tzvel. 115, 117
— — ssp. arcticum [114], 115, 116
— — ssp. kurilense (Tzvel.) Tzvel. 115
— — ssp. polare (Hult.) Tzvel. 115, 116,
[117]
— integrifolium (Richards.) Tzvel. 118
Arnica L. 54, 56, 61, 188, 190
— alpina (L.) Olin 188, 191
— alpina Salisb. 188
* Курсивом выделены синонимы, полужирным — страницы, на которых приведены
описания; в квадратных скобках указаны страницы с картами ареалов.
400
— — auct. 190, 191
— — ssp. attenuata (Greene) Maguire 188
— — — auct. 191
— — ssp. Iljinii Maguire 191
— — ssp. intermedia (Turcz.) Maguire 191
— — ssp. Sornborgeri (Fernaid) Maguire 191
— — ssp. tomentosa (Macoun) Maguire 191
— agg. angustifolia Vahl 191, 192
— angustifolia Vahl 188, 191, 192
— — s. str. 192
— — auct. 191
— — ssp. alpina (L.) I. K. Ferguson 188, 192
— — ssp. attenuata (Greene) I. K. Ferguson
192
— — ssp. Iljinii (Maguire) I. K. Ferguson
188, 191, 192
— attenuata Greene 188, 191
— fennoscandica Jurtz. et Korobkov 188, 191
— frigida C. A. Mey. ex Iljin 54, 188, 189,
[190]
— Iljinii (Maguire) Iljin 188, 189, 191, [193]
— Lessingii Greene ssp. Lessingii 189
— — auct. 190
— Louiseana agg. 190
— — ssp. frigida (C. A. Mey. ex Iljin) Ma-
guire 189
— maritima L. 207
— montana |3 stenophylla Ledeb. 191
— nutans Rydb. 190
Artemisia L. 6, 54—56, 60, 118, 133
— alaskana Rydb. 135, 169
— aleutica Hult. 176
— androsacea Seem. 135, 166—168
— anethifblia Web. ex Stechm. var macro-
cephala Schmidt 162
— arctica Less. agg. 152
— — s. 1. 134, 136, 150-152
— — s. str. 152, 153
— — ssp. arctica 134, 137, [148], 149, 152,
153, 154
— — ssp. beringensis (Hult.) Hult. 152, 154
— — ssp. Ehrendorferi Korobkov 134, 137,
[150], 153, 154
— — — var. viscidula Korobkov 154
— — ssp. ochotensis (Bess.) Leonova 154
— — ssp. psilosantha Hult. 152, 154
— — ssp. saxicola (Rydb,) Hult. 152
— — ssp. subarctica (Krasch.) Hult. 149
— — auct. 149, 178
— arctisibirica Korobkov 57, 134, 136, 148,
[148], 149
— bargusinensis Spreng. 173
— borealis Pall. s. 1. 133, 135, 138, 173, 175,
176
---s- str. [157], 172, 173—176, [177]
— — ssp. borealis 138, 176, [177]
— — — var. alluvialis Korobkov 175, 176
— — — var. ammophila Korobkov 174, 176
— — ssp. Ledebourii (Bess.) Ameljcz. 172
— — ssp. Mertensii (Bess.) Ameljcz. 138,
[157], 173—175, 178
— — ssp. Purshit (Bess.) Hult. 172, 176
— — ssp. Richardsoniana (Bess.) Korobkov
138, 174—176, [177], 178, 179
— — var. Ledebourii (Bess.) Hult. 178
— — var. Mertensii (Bess.) Hult. 178
— — var. Purshii Bess. 172
— — p A damsit Bess. 172
— — 8 Ledebourii Bess. 172, 178
— — s Mertensii Bess. 173—175, 178
— — e Pallasii Bess. 172
— — a Purshii Bess. 172
— campestris ssp. spithamaea (Pursh) Hall
et Clements 172
— Chamissoniana Bess. 152
— — var. ochotensis (Bess.) Kom. 154
— — >] ochotensis Bess. 154
— compacta Rydb. 152
— curilensis Spreng. 165
— Czekanovskiana Trautv. 161, 162
— dracunculus L. 135, 138, 170, [171]
— dudinensis Ameljcz. 144, 145
— flava Jurtz. 134, 137, [158], 159
— frigida Willd. 57, 134, 137, [158], 159, 160
— furcata Bieb. 134,137, 155,156, [157], 159
— globularia Bess. 54, 134, 137, 156, 157,
[158], 159
— — var. lutea Hult. 158
— glomerata Ledeb. 54, 135, 137, 165, 166,
[167]
— — ssp. curilensis (Spreng.) Krasch. 165
—. — var. subglabra Hult. 165
— Gmelinii Web. ex Stechm. 133, 136, 145,
146
— — ssp. Scheludjakoviae Korobkov 134,
136, 145, 146, [147]
— Henriettas Krasch. 174, 178
— heterophylla Bess. 155
— hyperborea Rydb. 155
— kotzebuensis Bess. 123
— Kruhsiana Bess. 135, 137, 168, 169
— — ssp. condensate Korobkov 135, 137,
[168], 170
— — ssp. Kruhsiana 135, 137, [168], 169
— — ssp. multisecta (Leonova) Korobkov
[168], 169
— laciniata Willd. 147, 148
— — auct. 147, 149
— laciniatiformis Kom. 57, 134, 136, 146,
147, [148], 149
— — ssp. laciniatiformis 147
— — ssp. taimyrensis Krasch. 149
— lagocephala (Fisch, ex Bess.) DC. s. 1. 169
— — var. Kruhsiana (Bess.) Glehn 168
— — var. rigidioides Korobkov 169
— lagopus Fisch, ex BesS. s. 1. 57, 163, 164
— lagopus Fisch, ex Bess. 134, 137, 162,
[163]
— — ssp. abbreviata Krasch. ex Korobkov
134, 138, [163], 164
— ssp. Jarovoi Korobkov 163, [163]
— — ssp. lagopus 134, 138, 162, [163], 163
— — ssp. Triniana (Bess.) Korobkov 134,
138, [163], 164
— leucophylla (Bess.) Turcz. ex Clarke 54,
133, 135, 143, [143], 145
— — ssp. leucophylla 144
— — ssp. subarctica Ameljcz. 144
— — var. dudinensis (Ameljcz.) Korobkov
145
— — var. rotundatiloba (Jurtz.) / Korob-
kov 145
— longepedunculata Bess. 152
— macrobothrys auct. 147
— matricarioides Less. 132
— Meyeriana Bess. 162
— multisecta Leonova 169
— neglecta Leonova 149
— norvegica Fries 133, 136, [148], 151, 152
— — globularia (Bess.) Hall et Clements 156
— — glomerata Hall et Clements 165
— — sazatilis (Bess.) Hall et Clements 152
— — var. uralensis Rupr. 151
— — var. villosula Trautv. 151
— — auct. 152
— opulenta Pamp. 133, 136, 141
— parryi Rydb. 152
— pubescens Ledeb. 173
— punctigera Krasch. 152, 154
— Richardsoniana Bess. 173, 176, 178
26 Арктическая флора СССР, вып, X
401
Artemisia sacrorum Ledeb. 145
— sacrorum var. minor Ledeb. 145
— samoiedorum Pamp. 134, 137, [157], 162
— santolinifolia Turcz. 146
— auct. 146
— senjavinensis Bess. 54, 135, 137, 165, 166,
167, [168]
— sericea Webb, ex Stechm. s. 1. 161
— sericea Webb, ex Stechm. 134, 137, [158],
161, 162
— — var. nitens (Stev.) DC. 161
— — f. Czekanovskiana (Trautv.) Poljak. 162
— Sieversiana var. jenisseensis Reverdatto 162
— spithamaea Pursh 172
— subarctica Krasch. 134, 136, 149, [150],
151
— taimyrensis Krasch. ex Korobkov 149
— tanacetifolia L. 134, 148
— — auct. 149
— Tilesii Ledeb. 54, 133, 136, 138, [140]
— trifurcata Steph. 155
— Triniana Bess. 164
— violacea Ledeb. 172
— vulgaris L. 133, 136, 142, [143]
— .— leucophylla Turcz. ex Bess. 144
— — E leucophylla Turcz. ex Ledeb. 144
— — var. rotundatiloba Jurtz. 144
Asperula L. 8
Aster L. 62, 67
— alpimis L. 6, 55—57, 67, 69, [69], 70
— — ssp. serpentimontanus (Tamamsch.)
Love et D. Love 69
— — ssp. Vierhapperi Onno 69
— chrysocomoides DC. 69
— consanguineus Novopokr. 75
— koraginensis Kom. 75
— Muiril (A. Gray) Onno 75
— Rlchardsonii Spreng. 67
— serpentimontanus Tamamsch. 69, 70
— sibiricus L. 67, [68]
— — ssp. Richardsonii (Spreng.) Love
et D. Love 68
— — ssp. subintegerrimus (Trautv.) Love
et D. Love 68
— silenifolius Turcz. 74
— subintegerrimus (Trautv.) Ostenf. et T. Res-
voll 67
— T olmatschevil Tamamsch. 69, 70
- — tripolium Ness 70
Astrocodon Fed. 5, 39, 52
— expansus (Rud.) Fed. 52, [52]
— Kruhseanus (Fisch, ex Regel et Til.) Fed. 53
JBarkhausia папа DC. 324
— — P lyratifolia Turcz. 324
Brachanthemum DC. 113
Cacalia L. 56, 62, 194
— auriculata DC. 194, [195], 196
— — ssp. kamtschatica (Maxim.) Hult. 196
— — var. kamtschatica (Maxim.) Matsum.
196
— — auct. 268
— glabra Ledeb. 195
— hastata L. 194, [195]
— — a pubescens Ledeb. 195
— •— p glabra Ledeb. 195
— kamtschatica (Maxim.) Kudo 194, [195],
196
Campanula L. 5, 39, 47, 52
— aldanensis Fed. et Karav. 51
— algida Fisch. 50
— aurita Greene 52
— cephalotes Nakai 42
— Chamissonis Fed. 40, 41, 51
— dasyantha Bieb. s. str. 51
— — var. Chamissonis (Fed.) Toyokuni
et Nosaka 51
— — auct. 50, 51
— expansa Rud. 53
— farinosa (Roch.) Andrz. ex Bess. 42
— Forsythii (Arcangeli) Podl. 46
— Giesekiana Vest ex Roem. et Schult. 40,
42—44
— — ssp. Giesekiana 43, 44
— — ssp. groenlandica (Berlin) Bocher 43
— glomerata L. 40, 41, 42
— groenlandica Berlin 40, 42—45
— hercegovina Degen et Fiala 46
— homallanthina Ledeb. 53
— intercedens Witasek 44, 46
— Kruhseana Fisch. 53
— Langsdorffiana Fisch, ex Trautv. et Mey.
42, 44
— lasiocarpa Cham. 5 , 40 , 41, 50, [51]
— — ssp. lasiocarpa 50, [51]
— — ssp. latisepala (Hult.) Hult. 50, [51]
— latisepala Hult. 47'
— linifolia 8 Langsdorffiana (Fisch.) A. DC.
42
— macrorrhiza Gray ex A. DC. 46
— patula L. 40
— petiolata A. DC. 42, 44, 46
— Piperi How. 52
— rhomboidalis L. 46
— rotundifolia L. 5, 6, 41, 42, 44, [46]
— — ssp. Giesekiana (Vest ex Roem. et
Schult.) Mela et Cajand. 42—44
— — ssp. groenlandica (Berlin) Love et
D. Love 43, 44
— — ssp. Langsdortfiana (Fisch, ex Trautv.
et Mey.) Vodop. 43
— — ssp. sudetica (Hruby) Soo 44
— — var. alpicola Hayek 44
— — var. arctica Lange 42, 45
— — var. linifolia Wahlenb. 42
— — p linifolia Rupr. 42
— Scheuchzeri auct.
— tschuktschorum Jurtz. et Fed. 40, 41,
[46], 47, 48, 49
— uniflora L. 5, [37], 40, 41, 47, 48, 49
— Witasekiana Vierh. 46
Capri folium coeruleum Lam. 26
Carduus L. 56, 61, 250
— crispus L. 250
— helenioides L.. 252, 253
— heterophyllus L. 252
Chamaecerasus coeruleum Delabre 26
Chamaelum tetragonospermum Fr. Schmidt 126
Chamomilla reticulata (L.) Rausch. 131
— suaveolens (Pursh) Rydb. 132
Centaurea L. 56, 59, 61, 254
— cyanus L. 254, 255
— jacea L. 255
— phrygia L. 255, 256
— scabiosa L. 254, 256
Chlorocrepis Griseb. 387
— staticifolia (All.) Griseb. 387
— tristis (Willd. ex Spreng.) Love et D. Love
387
Chrysanthemum L. s. 1. 113
— s. str. 113, 118
— arcticum L. 115
— — ssp. polare Hult. 116
— auct. 116
— bipinnatum L. 123
— — ssp. bipinnatum 123
— coronarium L. 113
— grandiflorum Hook. 128
402
— indicatum L. 113
— integrifolium Richards. 118
— ircutianum (DC.) Ledeb. 120
— leucanthemum L. 120
— — var. aurtculatum Peterm. 120
— mongolicum (Ling) Tzvel. 113
— sibiricum auct. 113
— vulgare (L.) Bernh. 121
— — ssp. boreale (Fisch, ex DC.) Worosch.
122
— — var. boreale (Fisch, ex DC). Makino
122
Cicerbita Wallr. 58, 263
— alpina (L.) Wallr. 263
Cineraria L. 197, 198
— atropurpurea Ledeb. 226, 227
— campestris Retz. 218
— congesta R. Br. 208
— frigida Richards. 227
— — a genuina a. arctica Herd. 231
— — b. taimyrensis Herd. 226
— — c. uralensis (Rupr.) Herd. 226
— — f. tomentosa Kjellm. 233
— heterophylla Fisch. 211
— lyrata Ledeb. 211
— palustris L. 208
— sibirica L. 236
Cirsium Mill. 56, 61, 250
— arvense (L.) Scop. 252, 254
— — var. commune Beck. 254
— — var. horridum Wimm. et Grab. 254
— — auct. 253
— helenioides (L.) Hill 251, [252], 253
— heterophyllum (L.) Hill 251, [252], 252
— — var. laciniosum Norrl. 252
— — P incisum DC. 252
— — a iridivisum DC. 252
— auct. 253
— kamtschaticum Ledeb. ex DC. 251, 253,
[283]
— setosum (Willd.) Bess. 251, 253
Cotula L. 132
Crepis L. 56, 58, 319, 387
— albescens Kuv. et Demid. 319, 320, 323,
[323]
— chrysantha (Ledeb.) Turcz. 319, 320, 321,
[323]
— corniculata Regel et Schmalh. 324
— elegans Hook. 324
— elongata Babck. 327
— Gmelinii (L.) Tausch 327
— humilis Fisch, ex Herd. 324
— Karelinii M. Pop. 324
— lactea Lipsch. 324
• — multicaulis Ledeb. 319, 320, [322], 326
— — ssp. subintegrifolia Tolm. et Rebr. 326
— —• S ochotensis Trautv. et Mey. 327
— nana Richards. 319, 320, [322], 324
— — var. lyratifolia (Turcz.) Hult. 324
— nigrescens Pohle 319, 320, 325, [325]
— paludosa (L.) Moench 319, 320, 321,
[322]
— sibirica L. [309], 319, 320
— tectorum L. 319, 320, 325, [325]
— •— ssp. nigrescens (Pohle) Love et D. Love
326
— — var. nigricans Rupr. 325
— tibetica Babck. 327
Dendranthema (DC.) Des Moul. 60, 112, 114,
115, 117, 118
— arcticum (L.) Tzvel. 115
— — ssp. polare (Hult.) Heywood 116
— — auct. 116
— Hultenii (Love et D. Love) Tzvel. 116
— integrifolium (Richards.) Tzvel. 118
—• kurilensls Tzvel. 115
— mongolicum (Ling) Tzvel. 55, 113, [114]
— xeromorphum Khokhr. 113
— agg. Zawadskii (Herbich) Tzvel. 113
— Zawadskii (Herbich) Tzvel. 112, 113,
115, 116
— — var. peleiolepis (Trautv.) Malysch. 113
— — auct. 113
Endocellion boreale Turcz. ex Herd. 187
— glaciate (Ledeb.) Love et D. Love 186
— — (Ledeb.) Kuprianova 186
— — (Ledeb.) Toman 186
— Gmelinii (Turcz.) Love et D. Love 187
— sibiricum (J. F. Gmel.) Toman 187
Erigeron L. 56, 62, 71
— acris L. 6, 71, 72, 81, 82, [83]
• — — ssp. kamtschaticus (DC.) Hara 82, 83
— — ssp. politus (Fries) H. Lindb. fil. 82
— — ssp. Tilingii (Worosch.) Worosch. 82,
83
— alascanus Cronq. 74
— alpini formic Cronq. 81
— alpinus L. var. pulchellus Trautv. 75
— — P eriocalyx Ledeb. 78
— — auct. 79,. 81
— arcticus Rouy 77, 79
— borealis (Vierh.) Simm. 71, 72, 80, [81]
— compositus Pursh 71, 72, [73]
— consanguineus Ledeb. 75
— elongatus Ledeb. 81
— eriocalyx (Ledeb.) Vierh. 71, [76], 78
— — auct. 79
— eriocephalus J. Vahl 71, 72, 77, 79, [80]
— Gormanii Greene 72
— grandiflorus Hook. 71, 72, 76, [76]
— — ssp. arcticus Pors. 77
— — ssp. Muirii (A. Gray) Hult. 75
— humilis J. Grah. 71, 77, [78]
— hyperboreus Greene 71, 72, [73], 74
— kamtschaticus DC. 82, 83
— Komarovti Botsch. 75
— koraginensis (Kom.) Botsch. 75
— Muirii A. Gray 71, 72, 75, [76]
— plurifolius Botsch. 79
— politus Fries 82
— pulchellus 8 unalaschkensis DC. 77
— silenifolius (Turcz.) Botsch. 71, 72, [73],
74
— Thunbergii auct. 77
— — ssp. Komarovti (Botsch.) Love et
D. Love 75
— Tilingii Worosch. 82, 83
— unalaschkensis (DC.) Vierh. 77
— uniflorus ssp. eriocalyx (Ledeb.) Love
et D. Love 78
— — ssp. eriocephalus (J. Vahl) Cronq. 79
— — auct. 78, 79, 81
Filaginella Opiz 97
— uliginosa (L.) Opiz 98
— — ssp. sibirica (Kirp.) Holub 98
— — ssp. uliginosa 98
Galium L. 6, 8
— album Mill. 8, 10, 13
— aparine L. 8, 10, 23
— articulatum Lam. 11
• — baicalense Pobed. 20, 21
— boreale L. 8, 9, 11, 12, [14]
— — var. hyssopifolium (Hoffm.) DC. 11
— — — auct. 10
— — var. rubiaefolium Serg. 11
— — var. transversum Serg. 11
26*
403
Galium Brandegei A. Gray 8, 9, [12], 20
— brevipes auct. 21
— dasypodum Klok. 11
— davuricum Turcz. ex Ledeb. 8, 10, 22
— densiflorum Ledeb. 8, [16], 17
— — var. rosmarinifolium (Bunge) Tzvel. 18
— erectum Huds. 13
— hyssopifolium Hoffm. 11
— lacteum (Maxim.) Pobed. 16
— mollugo L. s. 1. 14
— — s. str. 13, 14
— — ssp. erectum (Huds.) Brig. 13
_ ___
— palustre L. 8, 9, 19, [19], 22
— physocarpum Ledeb. 8, 9, 10, [12], 13
— X pomeranicum Betz. 14
— praeboreale Klok. 13
— X pseudoboreale Klok. 11
— X pseudorubioides Klok. 9, 11, 13
— rubioides L. 11
— — auct. 10
— Ruprechtii Pobed. 20
— ruthenicum Willd. s. 1. 8, 18
---s. str. 8, 10, 15, [16], 17
— salicifolium Klok. 10
— saurense Litv. 18
— septentrionale Roem. et Schult. 11
?• ___ auct 13
— subbiflorum (Wieg.) Rydb. 20, 21
— spurium L. 23
— — auct. 23
— — var. aparine (L.) Worosch. 23
— — var. Vaillantii (DC.) Koch 23
— taquetii Levi. 20
— tinctorium var. subbiflorum (Wieg.) Fem. 20
— trifidum L. s. 1. 8
---s. str. 8, 9, 19, 21, 22
— — ssp. brevipes auct. 21
— — ssp. columbianum (Rydb.) Hult. 20
— — ssp. subbiflorum (Wieg.) Puff. 20, 21
— — ssp. trifidum 20, 21
— — var. subbiflorum Wieg. 20
_ ___ auct 21
— uliginosum L. 8, 10, 21, [22]
— Vaillantii DC. 8, 10, 23
— verum L. s. 1. 8
— — s. str. 10, 15—17
— — ssp. Wirtgenii (F. W. Schultz) Oborny
17
— — var. alpinum Kryl. 18
— — var. lasiocarpum Ledeb. 15
— — var. rosmarinifolium Bunge 18
— — var. sibiricum Pobed. 15, 16
— — var. trachycarpum DC. 15
— — auct. 15, 18
— volgense Pobed. 10
— Wirtgenii F. W. Schultz. 8, 17
Gamochaeta Weddell 97
Gnaphalium L. 56, 62, 96
— alpinum L. 89
— dioicum L. 87
— norvegicum Gunn. 98, 101, [101]
— sibiricum Krip. 98
— supinum L. 98, 99, [100]
— sylvaticum L. 98, 101, [101]
— — ssp. norvegicum Mela et Cajand. 101
— uliginosum L. 97, 98, [99]
Hasteola auriculata (DC.) Pojark. 196
— hastata Pojark. 195
— kamtschatica (Maxim.) Pojark. 196
Hieracium L. 6, 327, 387, 388
— acinacifolium Schljak. 333, 355
— adakense Schljak. 339, 361
— Adlerzii Almq. ex K. Joh. 337, 373
— adspersum var. Gawrilowae Elfstr. 378
— adunans Norrl. 339, 362, 364, 379
— adunantidens Schljak. 341, 343, 370
— agg. aestivum Fries 332, 356
— adienatum Norrl. 379
— agg. alpinum L. 344, 374
— alpinum L. 344, 356, 374, [375]
— — *eximiiforme Dahlst. 383
— — *folioliferum Elfstr. 376, 378
— — *petiolatuin Elfstr. 380
— — var. fuliginosum Laest. 379.
— amphileion (Zahn) Juxip 332, 357
— angustisquamatum Schljak. 338, 364
— antecursorum Schljak. 342, 371
— approximatum Norrl. 364
— arctomurmanicum Schljak. 352, 385
— agg. argillaceum 375
— atratulum Nori. 353, 385
— agg. atratum Fries 340, 345, 347, 375, 384
— atratum Fries 384
— — ssp. barbulatulum Pohle et Zahn ex
Zahn 385
— — ssp. murmanicola Zahn 386
— — ssp. Sukaczewii Zahn 367
— — ssp. ussense Pohle et Zahn ex Zahn 367
— atriplicifolium Schljak. 341, 343, 373
— barbulatulum (Zahn) Elfstr. 352, 385
— agg. bifidum Kit. 340, 341, 373
— bifidum Kit. 373
— bimanum Norrl. 352, 385
— Bobrovii Juxip 367
— Brotheri Norrl. 335, 374
— caesiiflorum Almq. ex Norrl. 343, 373
— agg. caesium (Fries) Fries 337, 372
— caesium Fries 362, 364, 372, 373
— caniceps Norrl. 341, 369
— carpathicum Besser ssp. gracilentipes
(Dahlst.) Zahn 358
— chadatense Juxip 383
— chloromaurum K. Joh. 342, 372
— chlorophaeum Dahlst. ex Note 379
— chlorophaeum Norrl. 379
— chrysanthum Ledeb. 321
— cisuralense Schljak. 347, 382
— coloratura Elfstr. 351, 382
— commune (Fries) Juxip 354
— comosum Elfstr. 378
— — var. praecisum Elfstr. 378
— — f. glandulosius Elfstr. 378
— congruens Norrl. 339, 367, [368]
coniops Norrl. 337, 365
— constringensiforme Juxip 366
— crisp um Elfstr. 375
— crocatum Fries s. 1. 356
— crocatum Fries 357
— — ssp. amphileion Pohle et Zahn ex
Zahn 357
— cruciatum Schljak. 346, 381
— cruentiferum (Norrl. et Lindb. fil. ex
Norrl.) K. Joh. 334, 359
— cuspidelliforme Juxip 340 , 369
— cuspidellum (Pohle et Zahn ex Zahn)
Juxip 343, 368
— czeschaense Schljak. 348, 379
— declivium Norrl. ex Juxip 341, 370
— declivium Norrl. 370
— decurrens Norrl. 352, 384
— Dedovii Schljak. 351, 386
— derivatum Norrl. 346, 382
— agg. diaphanoides Lindeb. 339, 366
— diaphanoides Lindeb. s. 1. 366
— diaphanum Fries 339, 361
— diminuens (Norrl.) Norrl. 343, 370
— diremtum Norrl. 351, 378
— dolabratum (Norrl.) Norrl. 334, 359, [359]
404
— agg. dovrense Fries 332, 334, 358
— eurofinmarkicum (Norrl.) Schljak. 335, 358
— excubitum Elfstr. 345, [366], 376
— eximiiforme (Dahlst.) Dahlst. 347, 383
— extensifolium Juxip 354
— agg. fasciculate Fries 337—339, 363
— fasciculare Fries s. 1. 363
— Fellmanii Norrl. 333, 357
— finmarkicum Elfstr. 350, 384
— flexicaule Elfstr. 378
— flexicaule Freyn et Vand. 378
— foliolatum Schljak. 351, 380, 383
— folioliferum (Elfstr.) Norrl. 345, 376
— folioliferum (Elfstr.) Norrl. 378
— frondiferum f. wologdense Elfstr. 382
— fuliginosum (Laest.) Norrl. 348, 351, 379
— furvescens (Dahlst.) Omang. 332, 356
— galbanum (Dahlst.) K. Joh. 337, 372
— gemellum Almq. * eurofinmarkicum Norrl.
358
— geminatiforme Schljak. 343, 370
— glabriligulatum Norrl. 349, 378
— Gorodkovianum Juxip 349, 383
— auct. 383
— — var. serratodenticulatum Juxip 383
— gracilentipes (Zahn) Noto 335, 358
— gracilentipes Dahlst. 358
— gracilentum var, varangerense Elfstr. 378
— Guenteri 364
— gynaeconesaeum Juxip 354
— hirsuticaule Schljak. 333, 354
— imandrense Juxip'356
— imandricola Schljak. 339, 364
— incomptum Norrl. 350, 383
— agg. inuloides Tausch 332, 357
— inuloides ssp. polycomatum Zahn 357
— Issatchenkoi Schljak. 346, 347, 381
— kajenense ssp. tjapomense (Norrl.) Norrl.
389
— kaninense Schljak. 344, 382
— karelorum Norrl. 356
— kildinense Schljak. 340, 369
— kolgujevense Schljak. 349, 382
— kolicold Juxip 367, 386
— kuusamoense auct. 366
— Kuzenevae Juxip 340 , 370-
— Lachenalii С. C. Gmel. 361
— agg. laevigatum Willd. 334, 335, 359
— laevigatum Willd. 358
— — ssp. asperellum Pohle et Zahn 360
— — * lapponicum Fries 360
— — ssp. puschlachtae Pohle et Zahn ex
Zahn 360
— lapponicum Fries 336, 360
— laterale Norrl. 336, 360
— latypeum Norrl. 344, 348, 381
— lepistoides (K. Joh. ex Dahlst.) Norrl.
342, 372
— lignyotum Norrl. 351, 384
— liinahamariense Juxip 336, 374
— linifolium Sael. 336, 361
— Шеаёпее Schljak. 385
— Ijapinense Juxip 347, 382
— lujaurense Norrl. 378
— lyratum Norrl. 372
— macrirameum Norrl. 369
— macrocladum Schljak. 343, 369
— malaxatifolium Schljak. 369
— microplace rum Norrl. 342, 371
— — auct. 371
— murmanense Schljak. 353, 386
— murmanica la (Zahn) Juxip 367, 386
— murmanicum Norrl. 338, 363
— agg. murorum L. 340, 368
— murorum L. 368, 375,
— — * diminuens Norrl. 371
— — ssp. galbanum Dahlst. 372
— — * Lachenalii auct. 361
— — * laevicaule Jord. 362
— — ssp. praetenerlforme Almq. ex Dahlst.
364
— naniceps Elfstr. 382
— agg. nigrescens Willd. 344, 345, 349, 375
— nigrescens Willd. 375, 376
— — ssp. pseudophyllodes Zahn 380
— — ssp. subflexicaule Zahn 378
— — ssp. subincomptum Zahn 383
— obtextum Dahlst. ex K. Joh. 371
— Omangii auct. 376
— onegense (Norrl.) Norrl. 389
— agg. oreades Fries 335, 374
— oreades Fries 374
— Oswaldii Norrl. 357
— ovaliceps (Norrl.) Elfstr. 357, 386
— paludosum L. 321
— pasense Juxip 335, 358
— pereffusum Elfstr. 353, 386
— petiolatum (Elfstr.) Norrl. 347, 380
— phyllodes Norrl. 380
— polycomatum. (Zahn) Noto 357
— polycomum Dahlst. ex Norrl. 333, 357
— polymorphophyllum Elfstr. 347, 380, 381,
383
— praetenerum Almq. ex Dahlst. 340, 369
— pratense ssp. silvicolum (Fries) Zahn 389
— — var. silvicola Fries 389
— agg. prenanthoides Vill. 332, 356, 357
— prenanthoides ssp. furvescens Dahlst. 356
— — * reducatum Norrl. 356
— proximum Norrl.
— pseudolatypeum Schljak. 347, 379, 381
— pseudo-Omangii Schljak. 344, 376
— pseudo-Palmenii Schljak. 333, 355
— pseudophyllodes (Zahn) Juxip 347, 349, 380
— puschlachtae (Pohle et Zahn ex Zahn)
Juxip 334, 360
— reducatum ' (Norrl.) Juxip 356
— rigidiusculum Schljak. 361
— rigidum Hartm. * cruentiferum Norrl.
et Lindb. fil. ex Norrl. 359
— — * dolabratum Norrl. 359
— agg. saxifragum Fries 374
— saxifragum Fries 374
— Schaparenkoi Schljak. 345, 348, 377
— semicurvatum Norrl. 353, 385
— senescentifrons Elfstr. 385
— semisagittatum Schljak. 385
— senescentifrons Elfstr. 385
— serratifrons ssp. lepistoides K. Joh. ex
Dahlst. 372
— seticollum Norrl. 335, 374
— silvaticum ssp. cuspidellum Pohle et Zahn
ex Zahn 368
— — auct. 368
— Soczavae Juxip 350, 383
— Sommerfeltii Lindeb. 374
— sosvaense Schljak. 346, 348, 383
— staticifolium All. 387
— stenopiforme (Pohle et Zahn ex Zahn)
Elfstr. 350, 384
— subafctophilum Schljak. 334, 354, [355]
— subarctoum Norrl. 367
— subasperellum (Pohle et Zahn ex Zahn)
Juxip 334, 360
— subchlorophaeum Schljak. 348, 351, 379
— subflexicaule Zahn 344, 378
— subgracilescens (Zahn) Noto 334, 358
— — Dahlst. 358
— subincomptum (Zahn) Juxip 384
— submaculigerum Schljak. 340, 370
405
Hieracium submedianum Zahn 366
— subpellucidum (Norrl.) Norrl. 339, 367
— agg. subramosum Lonnr. 337, 366
— subramosum Lonnr. 337, 364, 366, [366]
— subrigidum Almq. ex Stenstr. 336, 361
— substrictipilum Schljak. 338, 365
— subviolascentiforme (Pohle et Zahn ex
Zahn) Juxip 338, 363
— Sukaczewii (Zahn) Schischk. et Serg. 367
— taigense Schischk. et Serg. 339, 367, [368]
— tanense Elfstr. 350, 381
— Tanfiliewii Zahn ex Schljak. 333, 355
— tazense Schljak. 339, 365
— teligerum Norrl. 349, 376, 377
— timanense Schljak. 334, 359, [359]
— tjapomense Norrl. 389
— Tolmatchevii Schljak. 346, 349, 376
— tolvabnse Schljak. 365
— triste Willd. ex Spreng. 387
— tritum Juxip 337, 362 ,
— triviale Norrl. 363
— trivialiforme Schljak. 338, 363
— tulomense Schljak. 342, 370
— Ueksipii Schljak. 332, 357
— ulothrix Norrl. 352, 386
— agg. umbellatum L. 328, 333, 353
— umbellatum L. s. 1. 353
— — s. str. 333, 354, 356
— uralense Elfstr. 345, 346, 376
— ussense (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip 367,
368
— vaidae Juxip 352, 385
— varangerense (Elfstr.) Elfstr. 344, 378
violascentiformis (Zahn) Juxip 362
— voroniense Juxip 367
— agg. vulgatum Fries 337, 338, 362, 375
— vulgatum Fries s. 1. 361, 363
---s. str. 338, 363
— — ssp. asperellum Pohle et Zahn ex
Zahn 360
— — ssp. subasperellum Zahn 360
— — * subpellucidum Norrl. 367
— — ssp. subviolascentiforme Pohle et
Zahn ex Zahn 363
— — ssp. wologdense Pohle et Zahn ex Zahn
366
— wologdense (Pohle et Zahn ex Zahn) Juxip
337, 366
— Zinserlingii Schljak. 353, 386
— zelencense Schljak. 341, 369
Hulteniella Tzvel. 117, 118, 56, 60
— integrifolia (Richards.) Tzvel. 117, [119]
Tsica coerulea Borkh. 26
Lactuca L. 58, 261
— alpina A. Gray 264
— sibirica (L.) Benth. ex Maxim. 261, 262,
[262]
— — var. dentata (Ledeb.) Serg. 262
— — var. integrifolia (Ledeb.) Serg. 262
— tatarica (L.) C. A. Mey. 261, 262, 263
Lagurostemon pygmaeus 8 Schanginiana Wydl.
240
Lapsana L. 57, 264
— communis L. 264
Leontodon L. 56, 57, 257
— autumnalis L. 257, [258]
— ceratophorum Ledeb. 279
— hispidus L. 257, 258
Leontopodium R. Br. ex Cass. 56, 62, 102
— alpinum Cass. 102
— — P sibiricum Regel et Til. 102
— antennarioides Soczava 102
406
— conglobatum auct. 102, 103
— discolor Beauv. 102
— linearifolium Hand.-Maz. 102
— kamtschaticum Kom. 102, 103
— kurilense Takeda [99], 102
Lepidotheca Nutt. 59, 132
— suaveolens (Pursh) Nutt. 132
Leucanthemum Mill. 56, 60, 114, 119
— arcticum (L.) DC. 115
— — ssp. polare Hult. 116
— — auct. 116
— Gmelinii Ledeb. 115
— Hultenii Love et D. Love 116
— integrlfolium (Richards.) DC. 118
— ircutianum DC. 120
— sibiricum DC. 115
— — var. peleiolepis Trautv. 113
— vulgare Lam. s. 1. 120
— — s. str. 119, 120
— — var. ircutianum (DC.) Kryl. 120
Ligularia Cass. 62, 236
— arctica Pojark. 236, [237], 237
— sibirica (L.) Cass. 236
— — ssp. arctica (Pojark.) V. Sergienko 237
— — ssp. sibirica 236
— — var. gracilis Serg. 237
— — auct. 237
Linnaea Gronov. ex L. 24, 29
- - borealis L. 24, 29, [30]
— — ssp. americana (Forbas) 29
— — ssp. borealis 29
— — ssp. longiflora (Torr.) Hult. 29
Lonicera L. 24, 25
— altaica Pall. 26
— — auct. 27
— caerulea L. s. 1. 25, 26, 28
— — auct. 26, 27
— — ssp. altaica (Pall.) Gladkova 26, [28]
— — ssp. caerulea 26
— — ssp. caerulea 28
— — ssp. edulis (Turcz. ex Regel) Hult. 23
— — ssp. kamtschatica (Sevast.) Gladkova
[251,26,28
— — ssp. Pallasii (Ledeb.) Browicz' 26, 27,
[28]
— — var. altaica Pall. 26
— — var. glabra F. Nylander 26
— — var. kamtschatica Sevast. 28
— edulis Turcz. ex Freyn 28
---auct. 28
— kamtschatica (Sevast.) Pojakr. 28
— Pallasii Ledeb. 27
— subarctica Pojark. 27
Matricaria L. 56, 60, 131
— s. str. 125, 132
— ambigua auct. 126, 128
— chamomilla L. 130, 131
— discoidea DC. 132
— grandiflora (Hook.) Britt. 128
— inodora L. 130
— — var. phaeocephala Rupr. 128
— — auct. 129
— maritima auct. 130
— — ssp. borealis (Hartm.) Love et D. Love
126
— — ssp. phaeocephala (Rupr.) Rausch. 128
— — ssp. subpolaris (Pobed.) Rausch. 126
— - matricarioides (Less.) Porter 132
— perforata Merat. 130
— phaeocephala (Rupr.) Stefanss. 128
— — auct. 127
— reticulata L. 131
— subpolaris (Pobed.) Holub 126
— suaveolens L. 132
— suoveolens (Pursh) Buchen. 132
— tetragonosperma (Fr. Schmidt) Hara et
Kitam. 126
— — auct. 127
Mu.lgediu.rn alpinum (L.) Cass, ex Less. 263
— sibiricum (L.) Cass, ex Less. 262
— — f. runcinata Laest. 263
— tataricum DC. 263
Nardosmia Cass. 54—56, 183
— angulosa Cass. 182, 183
— — auct. 182
— frigida (L.) Hook. 56, 57, 182
— — var. communis Trautv. 182
— — var. corymbosa auct. 182
— — P aaitiloba Herd. 182
— — a. genuina Herd. 182
— glacialis Ledeb. 185
— Gmelinii Turcz. 186
— laevigata (Willd.) DC. 180
— nivalis (Greene) Jurtz. 182, 184
— populifolia (Smith.) Schischk. 187
Oligosporus borealis (Pall.) Pojark. 172
Omalotheoa Cass. 97
— norvegica (Gunn.) Sch. Bip. et F. Schultz
102
— supina (L.) DC. 100
— sylvatica (L.) Sch. Bip. er F. Schultz 101
•Othonna integrifolia L. 218
— palustris L. 208
Packera Love et D. Love 197
— Fernaldii (Greenm.) Love et D. Love 211
— — auct. 217
— hyperborealis (Greenm.) Love et D. Love
214, 215
— resedifolia (Less.) Love et D. Love 211
Patrinia Juss. 33
— sibirica (L.) Juss. 33
Petasites Mill. 54—56, 61, 179, 183
— frigidus (L.) Fries 56, 57, 179, 180, 181,
183, 184, [185], 186, 188
— — ssp. frigidus 182, 183
— — ssp. sibiricus Toman 182, 183
— — var. acutiloba Herd. 183
— — var. sinuolatus Korobkov 184
— glacialis (Ledeb.) Polunin 178, [181],
185, 186, 188
— Gmelinii (Turcz. ex DC.) Polunin 187
— hyperboreus Rydb. 183
— laevigatus (Willd.) Reichenb. 180
— palmatus (Ait) A. Gray 184
— radiatus (J. F. Gmel.) Toman 179, 180,
[181]
— sagittatus (Banks ex Pursh) A. Gray 184
— sibiricus (J. F. Gmel.) Dingwall. 179, 180,
186, [187]
Pilosella Hill 56, 58, 327, 387, 388
— arctogena (Norrl.) Schljak. 388
— kajanensis var. 2 Norrl. 389
— onegensii Norrl. 388, 389
— tjapomensis (Norrl.) Schljak. 388, 389
— tristis (Willd. ex Spreng.) F. W. Schultz
et Sch. Bip. 387
Platycodon homallanthinum A. DC. 53
Popoviocodonia Fed. 52
Ptarmica Mill 54, 56, 59, 103
— acuminata Ledeb. 105
— alpina (L.) DC. 107
— — s. str. 108
— — auct. 107
— borysthenica Klok. et Sakalo 106
— camtschatica (Rupr. ex Heimerl) Kom.
105, 106, [107], 108
— cartilaginea (Ledeb. ex Reichenb.) Ledeb.
106
— — ssp. septentrionalis Serg. 106
— impatiens (L.) DC. 105, 108
— multiflora (Hook.) Tzvel. 107, 108
— salicifolia (Bess.) Serg. 105, 106, [107]
---ssp. borysthenica (Klok. et Sakalo)
Tzvel. 106
— — var. salicifolia 106
— — var. septentrionalis (Serg.) Tzvel. 106
— septentrionalis Serg. 106
— vulgaris Blakw. ex DC. 105, 106
Pyrethrum Zinn 114
— arcticum (L.) Stank. 115
— bipinnatum (L.) Willd. 123
Sambucus L. 24
Santolina suaveolens Pursh. 132
Saussurea DC. 54, 56, 61, 237
— alpina (L.) DC. 237, 239, [242], 243, 248
— — auct. 247
— — var. angustifolia Regel 244
— angustifolia (Willd.) DC. 238, 239, [242],
244, 245, 246, 248
— — var. angustifolia 239, 245
— — var. viscida (Hult.) Willd. 240, 245,
246, 248
— — var. yukonensis A. Pors. 245, 246
— glabriuscula Khokhr. 247, 248
— Ledebouri у Kruhseana Herd. 242
— — a nuda (Ledeb.) Regel ex Herd. 241
— — P subsinuata (Ledeb.) Regel ex Herd. 241
— — auct. 247
— lenensis M. Pop. ex Lipsch. 249
— nuda Ledeb. 237, 239, [240], 240, 243
— — Y Tilesii (Ledeb.) Regel ex Herd. 247
— oxyodonta Hult. 237, 239, 241, 242, [242],
243
— parviflora (Poir.) DC. 237, 239, [242], 243
— pseudoangustifolia Lipsch. 238, 239, [242],
244, 245
— — auct. 247
— Schanginiana (Wydl.) Fisch, ex Herd. 237,
238, 240, [240]
— serrata DC. 243
— subsinuata Ledeb. 241
— — auct. 242
— Tilesii (Ledeb.) Ledeb. 238, 246, 247, 248,
[249], 250
— — ssp. putoranica Ju. Kozhevn. 247
— — var. glabriuscula (Khokhr.) Korobkov
239, 248
— — var. Tilesii 238
— — X S. alpina । 248
— tschuktschorum Lipsch. 238, 244, 247, 248
— viscida Hult. 245
— — auct. 247
Scorzonera L. 57, 256
— radiata Fisch. 257
Senecio L. 6, 55, 56, 62, 63, 196
— aquilonaris Schischk. 226, 228
— arcticus Rupr. 208
— X arctisibiricus Jurtz. et Korobkov 199,
203, 209, [234], 235
— atropurpureus (Ledeb.) B. Fedtsch. 57,
199, 203, 209, 221, 226, 227, [228], 229—
232, 235
---auct. 229, 231, 233
— — ssp. atropurpureus 226, 229
— — ssp. frigidus (Richards.) Hult. 231
— — ssp. tomentosus (Kjellm.) Hult. 233
— — var. dentatus (A. Gray) Hult. 233
— — var. tomentosus (Kjellm.) Hult. 233
— cacaliaefolius agg. 237
— campester (Retz.) DC. 218, 221
407
Senecio campester var. aurantiaca Trautv.
223
— — var. flosculosa Trautv. 223
— — var. fulva Trautv. 223
— — var. pyroglossa Trautv. 218, 223
— cannabifolius Less. 197, 200, 206
— congestus (R. Br.) DC. 54, 198, 201, 207,
[210], 235
— — var. palustris (L.) Fern. 208
— — X S. atropurpureus (Ledeb.) B. Fedtsch.
199 235
— — X S. tundricola 199, 209
— conterminus Greenm s. str. 212, 215
— cryophilus Schischk. et Serg. 199
— cymbalaria Pursh 211, 212
— cymbalarioides Nutt. 212
. __ auct 211
— ericifolius L. 197, 200, 204
— Fernaldii Greenm. 211, 212
— frigidus (Richards.) Less. 57, 199, 203,
221, 231, [232], 233, 234
— — auct. 226
— — (uralensis) Rupr. 226
— — var. dentatus A. Gray 233
— — var. discoidea Trautv. 226, 228
— — var. radiata Trautv. 226, 228
— — var. tomentosus (Kjellm.) Cufod. 227
— fuscatus (Jord, et Fourr.) Hayek 222
----auct. 221, 223
— hyperborealis Greenm. 198, 201, 214,
[216], 219
— — ssp. hyperborealis 198, 201, 213, 215,
[216], 217
— — ssp. wrangelica Jurtz., Korobkov et
Petrovsky 198, 201, 211, 212, 216, [216]
— agg. integrifolius (L.) Clairv. 219, 220
— integrifolius (L.) Clairv. 198, 199, 202,
217, 218, [220], 221, 222
— — ssp. atropurpureus (Ledeb.) Cufod. 226,
227 '
— — ssp. integrifolius 218
— — ssp. tundricola (Tolm.) Chater. 222
— — var. Lindstroemii Ostenf. 220, 221, 223
— jacobaea L. 197, 250, 204
— jacuticus Schischk. 54, 199, 202, [216],
224, 225
— kamtschaticus Kom. 221, 223
— Kjellmanii A. Pors. 57, 199, 203, 221,
227, 231, 233, [234], 235
— lyratus (Ledeb.) Turcz. 211
— nemorensis L. 197, 200, 205, [206]
— — ssp. nemorensis 205
— — var. octoglossus (DC.) Ledeb. 205
— octoglossus DC. 205
— ogotorukensis Packer 215
— palmatus Pall. 206
— palustris (L.) Hook. 208
— — var. congesta (R. Br.) Trautv. 208
— — p congestus (R. Br.) Hook. 208
— — var. genuina Trautv. 208
— porphyranthus Schischk. 222
— Pricei Simps. 199
— pseudoarnica Less. 198—200, 206, [207]
— pseudoaurantiacus Kom. 221, 223
— resedifolius Less. 198, 201, 211, [213],
214, 215, 219, 229
— Reverdattoi Sobolevsk. 199
— schistosus Charkev. 199, 201, [216], 225
— subfrigidus Kom. 199, 203, 229, [230],
233
— succisifolius Kom. 218, 219
— — var. 218
— Sumneviczii Schischk. 198
— taimyrensis (Herd.) Gorodk. 226
— Tlchomirovii Schischk. 233
— Trautvetteri Maximova 226, 228
— tubicaulis Mansf. 208
— tundricola Tolm. s. 1. 198, 202, 209,
220, [223]
— — ssp. Lindstroemii (Ostenf.) Korobkov
198, 202, 223, [223]
— — ssp. tundricola 198, 202, 222, [223]
— — auct. 218
— Turczaninovii DC. 199
— uralensis (Herd.) Gorodk. 226
— vulgaris L. 197, 200, 204
— yukonensis A. Pors. 229
Serratula alpina L. 244
— angustifolia Willd. 245
— arvense L. 254
— parviflora Poir. 243
— setosa Willd. 253
— Tilesii Ledeb. 247
Sinadoxa C. Y. Wu, L. Z; Wu et R.. F. Huang
Solidago L. 62, 63 , .
— compacta Turcz. 63, [64], 66
— dahurica Kitag. 63, [64], 66
— lapponica With. 63, [-64], 65
— agg. multiradiata Ait 66.
— multiradiata . Ait 63, 67: -
— var. arctica (DC.) Fem. 66
— spiraeifolia Fisch, ex Herdi. 63, [6.4], 66
— unalaschensis :Gandog.66
— virgaurea L. s. 1, 63
---s. str. 64, [64], 65 •
— — ssp. minuta (L.) Arcangeli 65
— — e arctica DC. 66 :
— — E arctica Ledeb. .66'
— — P lapponica (With.) Wahlenb. 66
— — t lapponica (With.): Ledeb. 65
— — var. leiocarpa Hult. 66
— — auct. 65, 66
Sonchus L. 56, 58, 259
— alpinus L. 263
— arvensis L. 259,, 260
— — var. laevipes Koch 260
— — var. maritimus Wahlenb. 260
— — f. maritimus (Wahlenb.) Rirpr. 260
— asper (L.) Hill 259, 260, 261
— humilis Orlova 259, 260
— maritimus auct. 260
— oleraceus L. 259, 261
— — f. albiflora Rupr. 261
— — asper (Y et 8) L. 261
— sibiricus L. 262
— tataricus L.' 263
Stenotheca Monn. 58, 387
— tristis (Willd. ex Spreng.) Schljak. 387,
[387 ]
Syncodon glomeratum (L.) Fourr. 42
Tanacetum L. 55, 59, 114, 120, 121, 124
— arcticum (L.) Sch. Bip. 115
— bipinnatum (L.) Sch. Bip. 121 122
[124]
— boreale Fisch, ex DC. 54, 121, [123]
— camphoratum Less. 124
— Douglasii DC. 123, 124
— huronense Nutt. 123, 124
— integrifolium (Richards.) Sch. Bip. 118
— kotzebuense (Bess.) Bess. 123
— vulgare L. 54, [119], 121
— — var. boreale (Fisch, ex DC.) Trautv.
et Mey. 122
Taraxacum Wigg. 6, 54, 58, 264, 265—267,
308, 318
— acricorne Dahlst. 268, 288, [289]
— alaskanum Rydb. 265, 302, 303, [305],
306, 309, 316
408
— — var. alaskanum 273, 305
— — var. Ulvelkotii Jurtz. 271, 305
— alatum Lindb. fil. 274
— albescens Dahlst. 268, 294, [295]
— — auct. 306
— altaicum Schischk. 279
— anadyrense Nakai et Koidz. 266, 294
— — anadyricum Tzvel. 265, 268, 294, [295]
— Andersonii Hagl. 269, 282, [283]
— arcticum (Trautv.) Dahlst. 265, 266,
272, 297, 301, 303, 306, 307, 308, [309],
312_____317
— bicorne Dahlst. 269, 282, [283], 287,
288
— brachyceras Dahlst. 280
— brevicorne Dahlst. 280
— callorhinorum Hagl. 289, 290
— carneocoloratum A. Nelson 310, 311
---auct. 293, 294, 310, 311
— ceratolobum Dahlst. 275
— ceratophorum (Ledeb.) DC. 266, 269,
— 277, 279, [280], 281—283
— — ssp. norvegicum Dahlst. 282
— — ssp. Hjeltii Dahlst. 278
— Chamissonis Greene 279, 280
— crassipes Lindb. fil. 274
— croceum Dahlst. 266, 267, 271, 275,
[276]
— — ssp. repletum Dahlst. 275
— — var. ceratolobum (Dahlst.) Dahlst. 275
— czaunense Jurtz. et Tzvel. 268, 293,
[293]
— czukoticum Jurtz. 271, [300], 315
— Dezhnevii Jurtz. 288
— erythrospermum Andrz. 296
— eurylepium Dahlst. 288
— galeatum Dahlst. 274
— glabrum DC. 265, 266, 272, 297, 299,
[300], 317, 318, 319
— — auct. 317
— Gorodkovii Charkev. et Tzvel. 270,
286, [286]
— gracilipes Hagl. 284
— groenlandicum Dahlst. 281
— Hjeltii (Dahlst.) Dahlst. 269, 278,
[278]
— Holmenianum Sahlin 287, 297, 302,
308, 309, 312
— hyparcticum Dahlst. 265, 271, 288,
297, 300, [301], 302, 312
— — var. hyparcticum 271
— — var. Schamurinii Jurtz. 272, 301, 312
— — auct. 311, 313
— hyperboreum Dahlst. 284
— insigne Ekman ex Wiinst. et Jess. 274
— jacuticum Tzvel. 268, [295], 296
— kamtschaticum Dahlst. 273, [303],
305, 306, 309
— kolaense Lindbl. fil. ex Dahlst. 276
— korjakense Charkev. et Tzvel. 265,
272, 292, 295, [309],- 311
— — auct. 291, 293
— korjakorum Charkev. et Tzvel. 268,
290, 291, [292]
— — var. Korobkovii Tzvel. 291
— — auct. 311
— kuusamoense Lindb. fil. et Palmgr.
270, 274
— Kuvajevii Tzvel. 296
— lacerum Greene 284
— lactucaceum Dahlst. 277, 278
— lapponicum (Kihlm.) Hand.-Mazz. 275
— lateritium Dahlst. 265, 266, 269, 282,
289, 290, [291], 292, 316
— — var. amguemicum Tzvel. 290, 316
— — var. callorhinorum (Hagl.) Tzvel. 290
— — var. erdiljachicum Tzvel. 290
— lenense Tzvel. 270, [286], 287, 288, 297
— leptoceras Dahlst. 289
— leucocarpum Jurtz. et Tzvel. 265, 269,
[286], 287
— longicorne Dahlst. 269, [276], 277,
278—280
— — auct. 281
— Lyngeanum Hagl. 271, [286], 297, 299,
300, 312, 316
— macilentum Dahlst. 265, 266, 270, 280,
282, 283, 284, [285], 286-288, 290
— — var. gracilipes (Hagl.) Tzvel. 284
— — var. hyperboreum (Dahlst.) Tzvel. 284,
285
— — var. subtubulosum Tzvel. 284
— — var. tschuktschorum Tzvel. 284
— — auct. 283
— mackenziense Pors. 295
— macroceras Dahlst. 270, [278], 280, 281
— melanostylum Th. Fries, fil. 277, 278
— mujense Petrotcz. 306
— murmanicum Orlova 268, 279
— Nanaunii Jurtz. 272, [307], 316
— nivale Lange ex Kihlm. 265, 272, 299,
317, [318], 319
— norvegicum (Dahlst.) Dahlst. 270, 282
— novae-zemliae Holmb. 269, 282, [283]
— officinale Wigg. s. 1. 264, 270, 273,
[274], 275, 279, 283, 289
— — var. lapponicum Kihlm. 275
— penicilliforme Lindb. fil. 274
— Perfiljevii Orlova 268, [278], 279, 280
— perlatescens Dahlst. 277
— Petrovskyi Tzvel. 265, 268, [293], 295
— — var. Safronovae Tzvel. 296
— phymatocarpum J. Vahl 265, 266, 272,
287, 288, 297, [298], 299—303, 308, 312—
316
— — f. albiflora Kjellm. 308
--- auct. 299, 300, 311, 313, 314
— platylepium Dahlst. 272, 297, 299, [300],
313, 318
— — auct. 313, 316
— pseudonivale Malysch. 267, 306
— pseud oplatylepium Jurtz. 272, 299,
[300], 312, 313, 314—316
— pumilum Dahlst. 287, 297, 302, 309,
312
— repletum (Dahlst.) Dahlst. 275
— sagittifolium Lindb. fil. ex Dahlst. 271,
276
— scopulorum Rydb. 306
— semitubulosum Jurtz. 265, 271, [301],
309, 316
— — auct. 305
— senjavinense Jurtz. et Tzvel. 265, 273,
[300], 302, 305, 315
— sibiricum Dahlst. 265, 273, 286, 302,
[304], 305, 308
— simulum Brenn. 269, 277, 278, 279, 280
— Soczavae Tzvel. 265, 266, 272, 310,
[310]
— — var. tschuktschorum Tzvel. 310
— Stepanovae Worosch. 265, 267,. 293,
[293] 294 311
— taimyrense Tzvel. 270, [286], 287
— Tamarae Charkev. et Tzvel. 265, 270,
288, [289], 297
— tenebricans (Dahlst.) Dahlst. 274
— Tolmaczevii Jurtz. 265, 273, [295],
309, 311, 312, 313
— trigonolobum Dahlst. 280
— tundricola Hand.-Mazz. 317
409
Taraxacum Uschakovii Jurtz. 265, 271, 300,
[310], 312, 313, 314, 315
— — var. Pavlovii Jurtz'. 315
— — var. pseudowrangelicum Jurtz. 273,
314
— vulgare var. arctica Trautv. 308
— wrangelicum Tzvel. 265, 273, 302, [303],
314, 315
— Jurtzevii Tzvel. 265, 271, [301], 307
— Zhukovae Tzvel. 265, 271, 294, 306,
[307], 308, 316
— — var. anjuicum Tzvel. 306
Tephroseris (Reichenb.) Reichenb. 56, 197,
198
— aquilonaris (Schischk.) Love et D.
Love 226
— atropurpurea (Ledeb.) Holub .226
— — ssp. atropurpurea 226
— — ssp. frigida (Richards.) Love et D.
Love 231
— — ssp. tomentosa (Kjellm.) Love et
D. Love 233
— — — auct. 225
— campestris (Retz.) Reichenb. 218
— frigida (Richards.) Holub 231
— heterophylla (Fisch.) Conechnaja 211
— integrifolia (L.) Holub 218
— jacutica (Schischk.) Holub 224
• — Kfellmanii (A. Pors.) Holub 233
— — auct. 231
— Lindstroemii (Ostenf.) Love et D. Love
221
— palustris ssp. congesta (R. Br.) Holub
208
— subfrigida (Kom.) Holub 229
— tundricola (Tolm.) Holub 220
Tetradoxa C. Y. Wu 31
Trlmorpha borealis Vierh. 81
Tripleurospermum Sch. Bip. 56, 60, 122, 125
— ambiguum (Ledeb.) Franch. et Savat.
127
— Hookeri Sch. Bip. 126, 127, 129
— — auct. 126
— inodorum (L.) Sch. Bip. 125—127, 130,
131
— — var. boreale Hartm. 127
— maritimum (L.) Koch 125, 127, 129,
131
— — ssp. inodorum (L.) Hyl. 130
— — ssp. phaeocephalum (Rupr.) Hamet-
Ahti 128
— — ssp. subpolare (Pobed.) Hamet-Ahti 126
— — var. boreale Hartm. 126
— phaeocephalum (Rupr.) Pobed. 128, 129
— — auct. 127
— subpolare Pobed. 126, 127, [128], 129
— tetragonospermum (Fr. Schmidt.) Pobed.
125, 126, 127, 129
Tripolium Nees 56, 62, 70
— pannonicum (Jacq.) Dobrocz. 70
— vulgare Ness [69], 70
Tussilago L. 56, 61, 179
— farfara L. 54, [171], 179
— frigida L. 182
— laevigata Willd. 180
— lutea J. F. Gmel. 180
— radiata J. F. Gmel. 180
— sibiriscus J. F. Gmel. 186
Valeriana L. 33, 34
— arctica Sumn. 38
— capitata Pall, ex Link..5, 34, 35, [36]
— — ssp. acutiloba (Rydb.) F. G. Mey. 36
— excelsa auct. 36
— murmanlca Orlova 36, 37
— agg. officinalis L. s. 1. 34, 36, 38
— — s. str. 34, 37
— — auct. 36, 38
— — ssp. sambucifolia (Mikan. fil.) Celak.
36, 37
— — *excelsa (Poir.) Mela et Cajand. 36
— pauciflora Michx. 34
— polaris Sumn. 38
— repens Host 36
— salina Pleijel 34, 37
— sambucifolia Mikan. fil. 34, 35, .36,
[37]
— septentrionalis Rydb. 34
— sitchensis Bong. 34
— — ssp. uliginosa (Torr, et Gray) F. G.
Mey. 34
— transjenisensis Kreyer 34,35, [37], 38
— Turczaninovii Grub. 34
— turuchanica Kreyer 37, 38
— wolgensis Kazak. 34, 35, 37, [37], 38
Viburnum L. 24, 24
— edule (Michx.) Rafin. 24, [25]
— opulus var. edule Michx. 24
— Sargentii 25
Wahlenbergia homallanthina A. DC. 53
Xylosteum coeruleum Dum. 26
Youngia pygmaea Ledeb. 324
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие.............................................................. 5
Сем. LXVII. Rubiaceae — Мареновые......................................... 8
Сем. LXVIII. Caprifoliaceae — Жимолостные................................. 24
Ceji. LXIX. Adoxaceae — Адоксовые........................................ 31
Сем. LXX. Valerianaceae — Валериановые.................................... 33
Сем. LXXI. Campanulaceae — Колокольчиковые............................... 39
Сем. LXXII. Compositae — Сложноцветные................................... 53
Распространение сосудистых растений советской Арктики................... 390
Указатель названий растений ........................................... 400
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА СССР
ВЫП. X
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. Комарова
Академии наук СССР
Редактор издательства Л. В. Дроздовская
Технический редактор О. В. Любимова
Корректоры В. В. Крайнева, Г. А,- Лебедева
И Е. В. Шестакова
ИБ № 33010
Сдано в набор 11.06.87. Подписано к печати 16.11.87.
М-17317. Формат 70xl08‘/is- Бумага книжно-жур-
нальная. Гарнитура обыкновенная. Печать высо-
кая. Усл. печ. л. 36.40. Усл. кр.-от. 36.67. Уч.-
изд. л. 42.96. Тираж 900. Тип. зак. № 1648.
Цена 6 р. 50 к.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство «Наука». Ленинградское отделение.
199034, Ленинград, В-34, Менделеевская лин., 1.
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука».
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУК А»
ГОТОВИТ К ВЫПУСКУ ВО II КВАРТАЛЕ 1988 ГОДА
КНИГУ
Макарова И. В.
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ МОРЕЙ СССР:
Род Thalassiosira Cl.
Объем 13 л. Цена 2 р.
План выпуска 1988 года, II кв., № 264.
В книге приведены сведения об истории изуче-
ния широко распространенного в планктоне морей и
океанов рода Thalassiosira Cl. (Bacillariophyta),
о морфологической структуре панциря его видов по
данным электронной микроскопии. Описаны ком-
плексы видов этого рода из отложений различного
геологического возраста на территории СССР, геогра-
фическое распространение современных видов. Раз-
работаны принципы систематики рода. Приведены
полные диагнозы всех видов, обнаруженных в СССР,
даны ключи для определения видов и секций рода.
Для альгологов, палеоальгологов, географов, стра-
тиграфов, работников рыбной промышленности.
Для получения книги почтой
заказы просим направлять по адресу:
197345, Ленинград, Петрозаводская ул., 7.
Магазин «Книга — почтой»
Северо-Западной конторы «Академкнига»
Заявки на данную книгу
принимаются до 20 февраля 1988 года.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУК А»
ГОТОВИТ К ВЫПУСКУ ВО II КВАРТАЛЕ 1988 ГОДА
КНИГУ
ПУСТЫНИ ЗААЛТАЙСКОЙ ГОБИ:
Характеристика растений-доминантов
Объем 20 л. Цена 3 р. 10 к.
План выпуска 1988 года, II кв., № 270.
В книге представлены результаты стационарных
биологических исследований на пустынном стацио-
наре в Заалтайской Гоби. На основе анализа мор-
фологических, анатомических и эколого-физиологи-
ческих признаков выявлены закономерности функ-
ционирования доминантов — растений основных эко-
систем пустынной зоны Монголии. Обсуждается на-
правление адаптации видов с различной структурой
ассимилирующих органов. Для моделирования воз-
действия факторов среды на жизнедеятельность рас-
тений, а также оценки их фитоценотического ста-
туса и потенциальной продуктивности использованы
параметры фотосинтеза.
Для фитоценологов, экологов, систематиков, ана-
томов, физиологов растений.
Для получения книги почтой
заказы просим направлять по адресу;
\
197345, Ленинград, Петрозаводская ул., 7.
Магазин «Книга — почтой»
Северо-Западной конторы «Академкнига».
Заявки на данную книгу
принимаются до 20 февраля 1988 года.
КНИГИ ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУК А»
МОЖНО ПРЕДВАРИТЕЛЬНО ЗАКАЗАТЬ
В МАГАЗИНАХ КОНТОРЫ «АКАДЕМКНИГА»,
В МЕСТНЫХ МАГАЗИНАХ КНИГОТОРГОВ
ИЛИ ПОТРЕБИТЕЛЬСКОЙ КООПЕРАЦИИ
Для получения книги почтой
заказы просим направлять по адресу: '
117192, Москва, Мичуринский пр., 12.
Магазин «Книга — почтой»
Центральной конторы «Академкнига».
197345, Ленинград, Петрозаводская ул., 7.
Магазин «Книга — почтой»
Северо-Западной конторы «Академкнига».
Или в ближайший магазин конторы «Академкнига»,
имеющий отдел «Книга — почтой»:
480091, Алма-Ата, ул. Фурманова, 91/97 («Книга —
почтой»);
370005, Баку, Коммунистическая ул., 51 («Книга —
почтой»);
232600, Вильнюс, ул. Университето, 4;
690088, Владивосток, Океанский пр., 140 («Книга —
почтой»);
320093, Днепропетровск, пр. Гагарина, 24 («Книга —
почтой»);
734001, Душанбе, пр. Ленина, 95 («Книга — почтой»);
375002, Ереван, ул. Туманяна, 31;
664033, Иркутск, ул. Лермонтова, 289 («Книга — поч-
той»);
420043, Казань, ул. Достоевского, 53;
252030, Киев, ул. Ленина, 42;
252142, Киев, пр. Вернадского, 79;
252030, Киев, ул. Пирогова, 2;
252030, Киев, ул. Пирогова, 4 («Книга — почтой»);
277012, Кишинев, пр. Ленина, 148 («Книга — почтой»);
343900, Краматорск Донецкой обл., ул. Марата, 1
(«Книга — почтой»);
660049, Красноярск, пр. Мира, 84;
443002, Куйбышев, пр. Ленина, 2 («Книга — почтой»);
191104, Ленинград, Литейный пр., 57;
199034, Ленинград, Таможенный пер., 2;
194064, Ленинград, Тихорецкий пр., 4;
220012, Минск, Ленинский пр., 72 («Книга — поч-
той» );
103009, Москва, ул. Горького, 19а;
117312, Москва, ул. Вавилова, 55/7;
630076, Новосибирск, Красный пр., 51;
630090, Новосибирск, Морской пр., 22 («Книга — поч-
той») ;
142284, Протвино Московской обл., ул. Победы, 8;
142292, Пущино Московской обл., МР «В», 1;
620161, Свердловск, ул. Мамина-Сибиряка, 137 («Кни- ,
га — почтой»);
700000, Ташкент, ул. Ю. Фучика, Г,
700029, Ташкент, ул. Ленина, 73;
700700, Ташкент, ул. Шота Руставели, 43;
700185, Ташкент, ул. Дружбы народов, 6 («Книга —
почтой»);
634050, Томск, наб. реки Ушайки, 18;
634050, Томск, Академический пр., 5;
450059, Уфа, ул. Р. Зорге, 10 («Книга — почтой»);
450025, Уфа, Коммунистическая ул., 49;
720000, Фрунзе, бульвар Дзержинского, 42 («Книга — '
почтой»);
310078, Харьков, ул. Дзержинского, 87 («Книга —
почтой»).