/
Автор: Жеденов В.Н.
Теги: биология животный мир зоология животные ветеринария домашние животные
Год: 1958
Текст
ПРОФ. В. Н. ЖЕДЕНОВ
ОБЩАЯ АНАТОМИЯ
ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
Допущено
Министерством высшего образования СССР
в качестве учебного пособия
для государственных университетов
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
«Советская наука»
Москва— 1958
Современное состояние морфологических наук — внедрение в них
исторического и функционального принципов обязывает по-новому стро¬
ить преподавание анатомии. У нас за последнее время уже проделана в
этом отношении большая методическая работа, и чтение курса анатомии
с.-х. животных резко изменилось. Однако, учитывая общетеоретическое и
прикладное значение анатомии и ограниченное время, отводимое ей по
программе, в курсе лекций трудно сочетать в необходимых пропорциях
вопросы общеморфологические с вопросами частной описательной ана¬
томии.
Поэтому, в частности, назрел вопрос и о характере построения курса
анатомии с.-ч. животных в университетах, несмотря «а то, что этот курс
является факультативным и кратким. На наш взгляд, такой курс должен
базироваться на следующих принципах: 1) Нести ярко выраженное тео¬
ретическое направление, дополняя собою курс сравнительной анатомии
позвоночных. 2) Курс должен строиться на широких биэморфологиче-
ских основах. 3) По своему характеру он должен конкретно базировать¬
ся на основах сравнительной анатомии млекопитающих. 4) В его основу
должен быть положен исторический метод, раскрывающий принципы
формообразования (онтофилоге.неза) и показывающий закономерности
прогрессивных, т. е. эволюционных, преобразований органов и систем.
5) Курс должен нести, по мере возможности, функциональное направле¬
ние, способствующее органической связи формы н функции, представле¬
нию организма в целостном виде и показывающее связь организма с
внешней средой. 6) В целях расширения кругозора он должен содержать
основные понятия общеморфологического порядка. 7) Он должен по воз¬
можности намечать пути применения теоретических построений в прак¬
тике животноводства и ветеринарии.
Построенный на таких принципах курс анатомии домашних живот¬
ных отвечает содержанию курса «Общей анатомии». Нетрудно видеть,
что подобное содержание данного предмета должно соответствовать и
лекционной части курса анатомии домашних животных в ветеринарных
и зоотехнических институтах:
Предлагаемый курс «Общей анатомии домашних животных» содер¬
жит, помимо введения, общую анатомию в собственном смысле
слова, а также теоретические основы частной анатомии наиболее важных
систем: скелета, кожного покрова, внутренностей, сердца, центральной
нервной системы, органов чувств и инкреторных органов. Такое содержа¬
ние диктовалось запросами учащихся и казалось нам наиболее целесооб¬
разным. Изложение особенностей строения органов у отдельных видов
домашних животных выделено нами в конце каждой главы после изло-
3
-:е:-:}-:я общих закономерностей его строения. Этим избегается ненужное
щзтооение материала и, кроме того, создается целостность отличитель¬
ной картины органа у того или иного вида животных. При этом мы рас¬
ширили круг домашних животных и ввели, помимо обычных, описывае¬
мых 3 пособиях видов животных, ряд других: верблюда, северного оленя,
коолика и пр.1. Введение представителей ряда новых систематических
групп усиливает практическую ценность материала и его сравнительно¬
анатомическое значение.
Мы также стремились к тому, чтобы приводимый материал стоял
по возможности на уровне современных морфологических знаний и ста¬
рались ввести в него новейшие данные отечественной и зарубежной
литературы.
Таким образом, предлагаемый курс анатомии домашних животных
по своему характеру должен являться учебным пособием для студентов
при прохождении ими курса анатомии домашних животных, а также при
проведении семинаров по сравнительной анатомии позвоночных.Он так¬
же может быть использован для студентов ветеринарных и зоотехниче¬
ских факультетов специальных институтов.
При составлении настоящего учебного пособия мы исходили из на¬
копленного нами материала и нашего личного опыта чтения подобного
курса на протяжении более 25 лет нашей работы в ветеринарно-зоотех¬
нических вузах. Автор рассматривает данное учебное пособие лишь как
начало большой и кропотливой работы по созданию такого курса. По¬
этому автор с благодарностью примет все критические замечания.
В процессе нашей работы мы постоянно пользовались весьма цен¬
ными советами и помощью со стороны проф. С. Н. Боголюбского.
проф. Б. С. Матвеева, проф. А. II. Акаевского и доц. А. Н. Дружинина,
взявшего на себя труд научного редактирования этой книги. Всем им
автор приносит свою глубокую признательность.
Мы также приносим глубокую благодарность нашему ближайшему
и неизменному помощнику по кафедре доц. Лукьяновой Вере Пет¬
ровне, во многом способствовавшей появлению в свет данного труда.
Одесский сельскохозяйственный институт
г. Одесса
В. Жеденов.
1 Анатомические особенности животных нами приводятся в основном: осла по
П П Виноградову, верблюда — по А. П. Берггрину, северного оленя — по А. И. Акаев-
екому, буйвола — по С. М. Смирнскому, яка — по А. Н. Дружинину, кролика по
В. Н. Жеденову.
ВВЕДЕНИЕ
«Анатомия — не будет иметь зна¬
чения науки и останется без приме¬
нения к жизни до тех пор, пока не
будут выработаны общие положения,
пока не 6v.neT теории, выясняющей
значение форм и постройки живот¬
ного организма».
(П. Ф. Лесгафт)
Значение и роль анатомии как науки. Анатомия является древней¬
шей из биологических наук. Ее познавательное значение развивалось с
незапамятных времен вместе с исконным стремлением человечества
проникнуть в тайны познания жизни вообще и ее зависимости и обуслов-
тенности от структур органов в организме животных и человека. Оно
возрастало вместе с прикладным значением развивающейся науки — ис¬
пользованием анатомических данных при лечении больных людей и
животных. Еще Гиппократ (V—IV вв. д. н. э.) в древности говорил:
«Изучение строения тела человека ■— первооснова медицины». Слово ана-
юмня (anaiomia) ■—древнегреческого происхождения (от греч. «anato-
ше», произошедшее от «anatemno». т. е. рассекаю, расчленяю) и означа¬
ет в буквальном понятии--искусство расчленения (вскрытия) трупов1.
В древности вскрытие трупов производилось упрощенно, в основном
при помощи анатомического ножа, ' откуда и возникло слово анатоми¬
ровать.
В настоящее время анатомия пользуется разнообразными современ¬
ными методами исследования, такими, как лучи Рентгена, прижизненная
окраска ряда органов (нервов, сосудов, лимфатических узлов и др.),
реконструкция органов но срезам и многими другими2. В анатомических
исследованиях широко применяется современная техника, включая опти¬
ческие приборы самых различных конструкций.
В современном понимании анатомия является наукой о строении
чрганизиа и его закономерностях. Анатомия изучает строение органов
с точки зрения их формы, внутренней архитектоники, тонкого (микро¬
скопического) строения, массы и цвета, а также топографии. Благодаря
издавна укоренившемуся описательному методу, сохранившему свое
значение и поныне, ее изложение носит описательный характер (описа¬
тельная анатомия). Так как строение организма изучается анатомией в
строго последовательном порядке — по слагающим его системам орга¬
нов— она носит наименование системной анатомии. Нередко такую
анатомию называют еще нормальной анатомией, подчеркивая этим,
что изучается строение организма в состоянии нормы, в отличие от ана¬
томии патологической, изучающей изменения в строении организма,
произошедшие в результате болезненного, т. е. патологического, про¬
цесса 3.
Анатомия в своей основе является сугубо практической дисциплиной,
которая изучается непосредственно на трупе. «Не из книг, но из рас'сече-
1 В конце слова tomia означает разрез, рассечение Jot греч. tome, производного от
:emno — режу), напр., Iaparatomia — вскрытие брюшной полости).
2 Смотри книгу «Современные методы и техника морфологических исследований»,
"55, под редакцией Д. А. Жданова.
^ От греческого pathos, что означает страдание.
5
кия трупов, не из философских споров, но лишь из строения природы
можно правильно познать и изучить анатомию», — говорил еще в свое
время В. Гарвей (1.628).
Анатомия является частью более обширной науки — морфологии
Морфология — наука о форме, в широком смысле этого слова, и ее исто¬
рических превращениях, т. е. изучает изменения формы (строения) орга¬
низмов, происходящие в ходе эволюционного развития, что подчерки¬
вал еще В. Гёте.
В настоящее воемя понятие об анатомии как о морфологической
науке значительно расширено — анатомия должна изучать не только са¬
мо строение животных организмов, но и закономерности этого строения,
особенно в историческом аспекте (онтофилэгенез). Как указывает акад.
В. П. Воробьев, «Анатома должна интересовать не только форма, но
и ее происхождение, не только строение органа, но и его взаимосвязь со
всем организмом, не только структура, но и процесс ее изменения от
момента закладки до ее смерти» (1932). Таким образом, грань между
анатомией и морфологией в настоящее время значительно стирается.
. При изучении строения органов и его закономерностей методологи¬
чески правильно связывать его с функциональными отправлениями этих
органов, что помогает выяснению причин закономерных исторических,
т. е. эволюционных, преобразований органов. «Форма и функция, —
говорит Энгельс, — обусловливают взаимно друг друга». Великий фи¬
зиолог акад. И. П. П.а в л о в говорил о необходимости приурочения жиз¬
ненных процессов или функций, протекающих в организме, к определен¬
ной форме, структуре (павловский принцип структурности;.
Трудно переоценить громадное значение анатомии не только как
прикладной науки в медицине или в ветеринарии и зоотехнии, но также
и как самостоятельной естественноисторической науки, показывающей
преобразования форм и структур различных организмов в процессе их
эволюционного развития.
Еще Аристотель (IV в. д. н. э.) понимал самостоятельнее значе¬
ние анатомии и старался привить к ней интерес: «... и при изучении
строения животных нужно предпринимать исследования без всякого от¬
вращения, ибо природа и красота обнаруживаются повсюду». Величай¬
ший мыслитель и основатель материалистической философии К. Маркс
находил время, чтобы пополнить свои знания по анатомии. В письме к
Энгельсу он писал: «...думаю много заниматься анатомией и физиоло¬
гией и, кроме того, буду посещать лекции (где предмет демонстрируется
ad oculos и сопровождается опытами).
ф0рма — основное свойство всякого живого существа. Великий био¬
лог-дарвинист К- А. Тимирязев говорил: «Жизнь организма сла¬
гается из трех явлений: превращения вещества, энергии и формы»
Среди биологических наук, вскрывающих закономерности развития
животных, ведущее место неоспоримо принадлежит морфологии Она,
по словам Ч. Дарвина, представляет собою «...один из самых инте¬
ресных отделов естественной истории, и можно вообще сказать — ее
существеннейшую часть» 3.
Анатомия, содержащая обширный и достоверный фактический мате¬
риал, способствует материалистическому пониманию природы, представ¬
ляя собою естественнонаучную основу для понимания диалектического
материализма. Поэтому можно с полным основанием привести слова
проф. М. Иваницкого (1940): «Изучение анатомии, содержащей бб-
1 От греческого morphe, что означает фопмя
1 К. Маркс и Ф. Энгельс, Соч., т. XXIII, 1932 г., стр. 193.
3 Ч. Дарвин. Происхождение видов.
fi
гатый теоретический и обширный практический материал, чрезвычайно
образный, логичный и безусловно достоверный, развивает учащегося,
способствует укреплению в нем материалистического миросозерцания».
Из изложенного выше следует и значение анатомии: 1) общеобразо¬
вательное — вытекающее из того, что каждый культурный человек дол¬
жен обладать минимальными общими познаниями о строении человече¬
ского и животного организма; 2) прикладное — специальное — для ме¬
дицины, ветеринарии и, наконец, зоотехнии; 3) самостоятельное — как
науки естественноисторического цикла, составляющей часть биологии.
Анатомия домашних животных является существеннейшей частью
общего комплекса знаний, составляющих две обширные практические
специальности — ветеринарную медицину, или ветеринарию, и зоотех¬
нию. Она является основным предметом теоретической и практической
подготовки ветврачей и зоотехников.
Анатомия домашних животных, особенно ее теоретическая часть —
общая анатомия и теоретические основы частной анатомии, должна
приобрести свое законное значение и в биологическом (университетском)
образовании. Это определяется большим практическим значением жи¬
вотноводства в народном хозяйстве нашей страны. Анатомия в зоотехни¬
ческой деятельности является одной из важнейших наук (изучение осо¬
бенностей комплекции животных разных пород, особенно вновь выводи¬
мых в связи с их продуктивностью: выходом мяса, сала, шерсти и пр.).
Помимо этого, анатомия домашних животных является основным пред¬
метом, необходимым для понимания ряда других биологических дисцип¬
лин: зоологии позвоночных, физиологии, эволюционного учения, не гово¬
ря уже о сравнительной анатомии и анатомии человека.
Связь анатомии с другими — смежными биологическими науками.
Анатомия — древнейшая из биологических наук. Поэтому она не только
очень тесно связана с другими биологическими науками, но ряд послед¬
них сам возник из нее в ходе развития и конкретизации наук. Так, за счет
анатомии, представляющей вначале обширный комплекс ^яда биологи¬
ческих наук, изучавших животный организм вообще, в дальнейшем выде¬
лились:
Физиология — постепенно приобретшая огромное знач°ние и выде¬
лившаяся как самостоятельная наука со времени открытия Гарвеем кро¬
вообращения.
I исто лог ия — включающая в себя микроскопическую анатомию и вы¬
делившаяся в связи с развитием оптических методов исследования лишь
сравнительно недавно (в начале XIX в.).
Эмбриология — весьма важная морфологическая наука, однаки еще
и поныне продолжающая в большинстве случаев сочетаться с анатомией
или с гистологией.
Антропология — выделившаяся сравнительно недавно и изучающая
человека в широком плане, в том числе и его морфологические особен¬
ности (антропоморфология и антропоморфогенез).
Эндокринология — выделившаяся в самое последнее время, и другие.
Последовательное соподчинение и взаимоотношение биологических
наук, включая и морфологические, можно представить в виде общей схе¬
мы (см. схему).
В основу биологии положены крупные, обобщающие науки: бота¬
ника (фитология), зоология и антропология, дополненные палеонтоло¬
гией Как зоология, так и другие указанные науки распадаются на цикл
наук морфологических и цикл наук физиологических. Физиология изу¬
чает функциональные отправления органов 1. Поднятая на приниипиаль-
1 От.греческих слов bios — жизнь, zoon — животное, phytonus botane — растение,
raiaios — древний.
7
ную высоту величайшим физиологом И. П. Павловым, подведшим под
нее материалистические основы, физиология заняла ведущее положение
и получила возможность разрешать важнейшие вопросы, касающиеся не
только поведения живых организмов, но и их лечения, а также использо¬
вания домашних животных (например, тренировка лошадей, раздой ко¬
ров, откорм животных и др.)- Как уже отмечалось, современное направ¬
ление анатомии является функциональным — строение органов должно
рассматриваться в свете их функций, так как структура и функция состав¬
ляют единое целое. Ярым поборником функционального изучения строе¬
ния организмов был П. Ф. Лесгафт. Функция всегда выступает как
способ осуществления единства организма и внешней среды и в силу
этого «функция является рычагом формообразования» (Хрущев, 1953).
Морфологию можно рассматривать как анатомию в широком смысле,
базирующуюся на истории развития, т. е. морфогенезе2. Последний сла¬
гается из филоморфогенеза и онтоморфогенеза. Наука о филоморфогене¬
зе изучает преобразование форм и структур в ходе всей истории развития
данного вида животных (например, филогенез лошадей, слонов и др.), а
наука об онтоморфогенезе — в процессе индивидуального развития орга¬
низмов. Под индивидуальным развитием следует понимать весь онтогенез
особи — от ее внутриутробного зарождения до смерти организма (Гар-
станг, Крыжановский) 3. Раньше индивидуальным развитием назы¬
вали только внутриутробное, или эмбриональное, развитие. Неправиль¬
ность этого очевидна: во-первых, в период внутриутробного развития еще
не заканчивается окончательное формирование структур организма, а
оно продолжается и в молодом («детском» и «юношеском») возрасте, а в
старости, кроме того, происходит еще ряд инволюционных изменений и,
во-вторых, под эмбриональным периодом в настоящее время понимают
только начальную часть внутриутробного развития — до приобретения
эмбрионом внешней формы, отдаленно сходной со взрослым организмом,
а всю остальную часть называют фетальным, или плодным, периодом (мо¬
жет в свою очередь подразделятьсянапредплодный и плодный, Шмидт)4.
Поэтому лучше говорить об анатомии индивидуального развития орга¬
низма, включающей: эмбриологию (изучение эмбриогенеза), фетологию
(изучение анатомии плода) и возрастную анатомию (изучение возраст¬
ных изменений строения). Большие и резкие изменения на развивающий¬
ся организм накладывает само рождение, поэтому следует различать
пренатальные и постнатальные изменения 5.
Между онтогенезом и филогенезом существует самая тесная взаим¬
ная связь. Согласно основному биогенетическому закону или закону река¬
питуляции, онтогению можно в основном рассматривать как краткое
(сжатое), но неполное повторение (отражение) филогении. Причем сам
филогенез по сути дела представляет последовательный ряд онтогенезов
многих поколений. Наследственные эмбриональные изменения строения
органов, изменяющие направление процесса исторического развития и
строение .взрослых животных, получили название фил-эмбрио-генезов
(Северцов). Палеоморфология наглядно это подтверждает.
Закономерная обусловленность морфогенеза в онтогении и филоге¬
нии создают основу для эволюции структурных образований6. Эволюция
1 От греческих слов physis — природа, естество, functio — исполнение, свершение.
2 От греческого genesis — происхождение.
3 Филогенез от греческого phyle — племя, историческое последовательное развитие
форм (видов) животных от низших к высшим на протяжении всего длительного вре¬
мени в прошлом- Онтогенез от греч. on(ontos) —сущее, индивидуальное развитие на
протяжении жизни организма.
4 От греч. embryo — зародыш и fetus — плод.
6 От латинск. ргае — перед или post — после и natus--рожденный.
6 От греческого structure (от struo — строю) — строение.
4
::е.гт~'ется путем изменения хода онтогенеза на разных его ступенях и
г" 'дат в результате воздействия внешней среды. Все это составляет
::-_зл эволюционной морфологии (Северцов). Особое значение приобре-
экологическое направление, изучающее изменение строения организ-
ч : з з конкретном условии существования. Эволюционная морфология до-
животных имеет ряд особенностей, поскольку домашние живот-
-гке искусственно разводятся человеком.
Анатомию дополняет другая наука — микроскопическая анатомия с
гистологией и цитологией, составляющая по сути дела с нею одно целое Б
От обычной, нормальной анатомии отличается сравнительная анатомия
(беспозвоночных и позвоночных) — очень важная, смежная дисциплина,
показывающая путем сравнения различия в строении животных разных
порядков и классов и, следовательно, их прогрессивное изменение в про¬
цессе истории развития.
Анатомия животных (зоотомия) может изучать строение как до¬
машних, так и диких животных. Поскольку домашние животные принад¬
лежат к разным, иной раз весьма отдаленным друг от друга отрядам
(лошадь и осел — к однокопытным, верблюд и лама — к мозоленоногим
парнокопытным жвачным, крупный и мелкий рогатый скот, буйвол, як —
к полорогим парнокопытным жвачным, а северный олень — к таковым
же, но цельнорогим, свиньи — к парнокопытным нежвачным, собака и
кошка — к хищным, кролик — к грызунам), то и различия в их строении
нередко бывают весьма велики (например, строение зубного аппарата,
желудка, печени, почек, половых органов и т. д.).
Строение человека, отличающееся рядом своеобразных специфиче¬
ских черт, изучает анатомия человека, или антропотомия.
«Сравнительная анатомия животных составляет теоретическую осно¬
ву анатомии человека», — говорит Г. Иванов, но в свою очередь и анато¬
мия человека, как указал К- Маркс, дает ключ к познанию анатомии жи¬
вотных и в частности — обезьян 2.
Методология в анатомии. Анатомия, как и всякая другая наука,
имеет сбой метод, обоснованный общими философскими взглядами на
сущность живого организма и его положение в природе. Метод в анатомии
имеет чрезвычайно важное значение. Это относится не только' к
анатомии, не и вообще ко всей биологии, как арене, на которой наи¬
более ярко и ожесточенно проявились принципиальные разногласия в
основных взглядах на сущность живой природы между материалистами
и идеалистами.
Биология является важнейшей частью естественнонаучной основы
дцалектико-материалистического мировоззрения. Правильное методоло¬
гическое, диалектико-материалистическое понимание явлений природы, и
в частности биологических, необходимо, чтобы суметь раскрыть действи¬
тельную картину происходящих явлений и избежать чуждых для нас
взглядов, с одной стороны, идеалистического витализма, а с другой сто¬
роны — вульгарного механицизма. Энгельс говорит; «Презрение к диа¬
лектике не остается безнаказанным. Сколько бы пренебрежения ни вы¬
сказывать ко всякому теоретическому мышлению, все же без последнего
невозможно .связать между собою хотя бы два факта природы или ура¬
зуметь существующую между ними .связь3.
Анатомия, как уже говорилось выше, является убедительным под¬
тверждением материальности всего живого, а «...естественник должен
быть современным материалистом, сознательным сторонником того ма¬
териализма, который представлен Марксом, то есть должен быть диалек¬
1 От греческого m:cros — малый и scopeo — вижу
2 К. Марк с. Предисловие к политэкономии
3 Ф. Энгельс, Диалектика природы, 1955, стр. 36.
10
тическим материалистом», — говорил В. И. Ленин1. Наша творческая
советская биология ведет как к познанию объективной истины, так и к
использованию ее в практических нуждах человечества. «От живого со¬
зерцания к абстрактному мышлению и от него к практике — таков диа¬
лектический путь познания истины, познания объективной реальности»2.
Основной метод, применяемый в анатомии, это метод анализа. При
изучении строения животного или человека всегда искусственно расчле¬
няют части тела или органы на более мелкие составные единицы — ана¬
томируют, т. е. идут от сложного к простому (метод дедукции).
Нужно всегда, однако, помнить, что органы в живом организме ка¬
чественно отличны от .их схематизированно-анатомического представле¬
ния, познаваемого на секционном столе — на трупе. Поэтому нельзя
схоластически превращать изучение трупа в самоцель. Изучение органов
и их изменений на трупе аналитическим путем это лишь средство к по¬
знанию строения живого организма, требующее одновременно и синтеза.
Строение живого органа- всегда будет несколько отличным, что обуслов¬
лено прежде всего его функцией. По этому поводу П. Ф. Лесгафт гово¬
рил, что главным объектом для анатома «должен быть всегда живой
организм, мертвый же препарат может служить только проверкой и до¬
полнением к изучаемому живому организму». Однако иногда, даже и
сейчас еще, проскальзывает взгляд на анатомию как на простую сумму
отдельных, многочисленных фактов. В настоящее время этот устарелый
взгляд должен быть совершенно оставлен, так как строение организма, и
тем более живого, познается не только путем анализа, что является лишь
средством для усвоения сложного строения, но главным образом путем
синтеза (индукции), т. е. творческого воссоздания истинной картины, идя
от простых фактов к сложному единому целому. «Если бы человек огра¬
ничивался одним собиранием фактов, наука была бы бесплодной номен¬
клатурой и никогда человек не познал бы великих законов природы»
(Лаплас). Следовательно, необходимо не только изучать строение и фор¬
му живого организма, но и выяснить те закономерности, которые поло¬
жены в основу его строения.
Трудно переоценить огромное значение метода сравнения, положен¬
ного в основу обширной специальной науки — сравнительной анатомии
для познания закономерностей строения организмов, особенно их про¬
грессивных усложнений в процессе исторического развития. Важность
этого метода была понята уже давно, но особое значение он приобрел
лишь сравнительно недавно. Французский ученый В и к д’Азир в
XVIII веке писал: «Сколько раз я испытывал удовольствие, видя распо¬
ложенными в ряд все эти мозги, точно убывающие в своей структуре по
мере перехода от одной группы животного царства.к другой—все эти
сердца, строение которых упрощается вместе с уменьшением числа орга¬
нов, оживляемых и приводимых в движение ими... Так пусть же не гово¬
рят' что анатомия — сухая, отталкивающая наука, ибо только она может
научить человека наиболее, быть может, великому, что предлагается его
размышлению и изучению»3.
Сравнительный метод сам по себе все же не может выяснить пол¬
ностью всех закономерностей преобразований животных форм в ходе их
эволюции. Эго возможно достигнуть только с помощью исключительно
важного исторического метода — изучения истории развития животных
организмов, совершающейся в конкретной внешней среде, при определен¬
ных условиях и в определенное время. «Современные организмы должны
быть понятны на основании исторического их развития» и далее: «Ни мор¬
1 В И. Л е н и н. Соч., т. 33, стр. 207.
2 В. И. Ленин, Философские т.етради, Партиздат, 1936, стр. 166.
3 Цитировано по Лункевичу, от Гераклита до Дарвина, т И, 1939
И
фология со своим блестящим и плодотворным сравнительным методом,
ни физиология .со своим еще более могущественным, экспериментальным
методом не исчерпывают ее задач; и та и другая ищут дополнения в ме¬
тоде историческом» (К. А. Тимирязев).
Историческое освещение строения животных организмов приводит
нас к познанию истории преобразования (трансформизма) животных и
их органов, т. е. эволюции животного мира и ее закономерностей. Со
времени Геккеля прочно укрепился метод тройного параллелизма морфо¬
логических исследований, а именно, сочетания и взаимного дополнения
данных: сравнительной анатомии, эмбриологии (онтогенеза) и палеонто¬
логии (филогенеза). Выше уже была показана взаимосвязь филогении и
онтогении. Изучение онтоморфогенеза имеет весьма важное значение для
анатомии, ибо, с одной стороны, он представляет собою основу для во !-
никновения новых, приобретаемых организмом признаков, а с другой —
именно в процессе онтоморфогенеза выявляются все видовые и индиви¬
дуальные особенности организма. Изучение способов и времени их воз -
никновения в процессе внутриутробного развития весьма важно для по¬
знания строения органов взрослого организма. Познание внутриутробно¬
го развития органов имеет огромное значение еще и потому, что нередко
в результате нарушения нормального процесса их формирования возни¬
кают различные недостаточности, пороки развития — аномалии или
даже уродства'. Для медицины, ветеринарии и зоотехнии это имеет
оольшое практическое значение.
Знание филоморфогенеза, или эволюционной сравнительной ана¬
томии, позволяет ближе понять и анализировать сложное строение орга¬
нов высокоорганизованных животных и человека, познать пути прогрес¬
сивного усложнения этих органов в процессе исторического развития, а
также объяснить иногда наблюдаемые атавистические аномалии в строе¬
нии органов. Однако при этом следует «...не подменять, как это часто
наблюдается, филогенетику сравнительной анатомией а онтогенетику
эмбриогенезом» (А. И. Акаевский, 1951) 2.
Эволюционная теория превращает мертвую, застывшую, догматиче¬
скую морфологию в подлинно философскую материалистическую науку о
закономерных превращениях и усложнениях живого организма, начиная
с его 'Простейших форм и кончая весьма сложноорганизованными — выс¬
шими млекопитающими. Творец эволюционного учения Чарльз Дарвин,
по словам Энгельса, открыл «закон развития органической природы».
Однако он допустил ошибку, механически перенеся законы развития жи¬
вотного мира на человеческое общество.
Серьезный поворот в понимании живой природы и ее направленно
сти на нужды человека совершил И. В. М и ч у р и н. Руководящим прин¬
ципом мичуринского учения является целенаправленное изменение жи¬
вых форм, осуществляемое на основе научного познания законов разви¬
тия живой природы.
Применяя и развивая эволюционную теорию Дарвина в морфологии,
А. Н. С е в е р д од в своем капитальном труде обосновал морфолэгиче-
1 Известны довольно многочисленные случаи различных уродств, обнаруживаемых
при рождении. Из них самые удивительные — различные сросшиеся близнецы, а также
многоголовые животные; например, недавно родился 4-головын ягненок, проживши»
Щ дней, у которого 2 средние головы функционировали нормально (Литвинов, 1956).
паука изучающая уродства органов или организмов в целом, носит название терато¬
логии (от греч. teras или teratos — \рсш, чудовище).
2 Очень часто, особенно в учебной литературе, под филогенетическими преобразо¬
ваниями понимают не историю преобразований (органов) в ряду прежних предков
какого-либо определенного вида, а исторические преобразования органов вообще, от
низших животных к высшим, т. е. по сути дела их сравнительно-анатомические услож¬
нения. Несмотря на неточность, это не является по общему замыслу большой погреш-
12
ские закономерности эволюции1 (1931—1939); он является творцом эво¬
люционной морфологии. В настоящее время развивается экологическое
направление эволюционной морфологии, способствующее более полному
лознанию морфологических закономерностей: «...лишь сочетание воедино
сравнительно-морфологического метода исследования со сравнительно¬
экологическими и сравнительно-физиологическими методами помогут
биологам вскрыть методологические ошибки...» (Б. С. Матвеев). Успешно
развивается эволюционная морфология домашних животных, имеющая
">яд особенностей в связи с доместикацией животных и большое значение
лля животноводства (С. Н. Боголюбский). Для животноводства большое
значение имеет также углубленное изучение онтогенетического развития
домашних животных, имеющего ряд особенностей (Г. А. Шмидт).
Большое значение в морфологии, особенно в последнее время, при¬
брел экспериментальный метод. Будучи по своей методике весьма раз¬
нообразным, он во многом помогает уяснить различные стороны формо¬
образования органов, особенно он важен в эмбриологии.
Все указанное выше приводит нас к выводу, что современное содер¬
жание анатомии в целом должно быть биоморфологическим, особенно в
ге общей части, представляющей теоретическую основу предмета. В этом
сношении знаменательным является высказывание (1796) Ж- Сент-
Длера: «Анатомия долго была наукой описательной и частной; ничто
>;е остановит ее в стремлении сделаться наукой общей и философской».
Для анатомии, как и для всякой другой биологической науки, особую
важность приобретает изучение ее истории.
Огромная роль в создании анатомической науки и вообще морфоло¬
гии принадлежит отечественным ученым, сделавшим большой вклад в ее
чазвитие.
Виды анатомии. В соответствии с определенной направленностью
чзсчения строения животных организмов различают следующие направ¬
ления. пли виды, анатомии.
1 Нормальная, или системная (описательная), анатомия — изучаю¬
щая строение организма в норме путем последовательного описания орга-
:-тз з сэотзгтствии с их системными расположениями (см. выше). В при-
чладном отношении представляет: медицинскую анатомию (анатомия
человека), ветеринарную и зоотехническую анатомию (анатомия домаш¬
них животных с соответствующими уклонами).
2. Возрастная анатомия — изучающая особенности строения орга-
-изма в разные возрастные периоды (например, возрастные изменения
“лтовых желез, почек, печени, селезенки и др.)2. Сюда же можно отнести
анатомию плода (по сформированию зародыша), обычно остающуюся
г : пределами как нормальной анатомии, так и эмбриологии, как прави-
эассматривающей развитие органов в период их закладки и началь-
_го формирования. Молодое развивающееся направление в анатомии че-
чэзека (Валькер с сотрудниками); в анатомии домашних животных —
:чде очень слабо разработанное.
3. Типовая анатомия — изучающая изменчивость в строении органов
: пхтем систематизации варьирующих признаков выявляющая наиболее
ччс’пространенные их формы — типы (например, разные типы сердца, лег-
почек и др.). Плодотворно развивающееся в анатомии человека на-
ч'ззление, имеющее клиническое значение, так как идеальная классиче-
■■-:ая норма не отражает индивидуальной изменчивости (Шевкуненко с
; А Н. С е в е р ц о в, Морфологические закономерности эволюции, 1939.
: Возрастные изменения у животных проявляются довольно резко: помимо изме-
й общих пропорций (например, высоконогость у молодых животных и др.), в ста-
появляется ряд характерных признаков: стираются и выпадают зубы, седеет
-::ть, слабеют мускулатура и костяк и др.
13
- . -у_нлками). В анатомии домашних животных находится еще в началь-
• фазе развития.
4. Конституциональная анатомия — изучающая особенности строения
.гтонизма в зависимости от его телосложения (изучение комплекции).
Б ляде случаев сближается с типовой анатомией. К конституциональной
анатомии близка антропоморфология — изучающая вариации консти¬
туционального характера у человека; особенности формы носа, губ,
пропорции тела и др.
Очень важна конституциональная анатомия домашних животных,
так как она .изучает не только экстерьер и интерьер, но и всю комплек¬
цию в целом, связанную с породными особенностями домашних живот¬
ных и их продуктивностью (зоотехническая анатомия). Плодотворно раз¬
вивающееся направление (Боголюбский с сотрудниками и др.)
5. Топографическая анатомия — изучающая местоположение и вза¬
иморасположение (синтопию) органов и частей в организме, а также
их проекцию на скелет (скелетопию), что особенно важно при изучении
внутренностей, сосудов и нервов. Имеет важное клиническое значение,
особенно для хирургов, и поэтому нередко перерастает в клиническую (хи¬
рургическую) анатомию, рассматривающую топографо-анатомические
факты в аспекте клинической практики, например значение фасциальных
листков, слизистых сумок, сосудисто-нервных пучков и г. д. (Брускип
и др. — в медицине, Оливков и др. — в ветеринарии).
6. Динамическая анатомия — изучающая функциональные особенно¬
сти строения и изменения органов в живом организме в связи с пластиче¬
скими движениями, например особенности органов у гимнастов в связи с
их гибкостью или атлетов в связи с их мощностью и т. д. Недавно воз¬
никшее направление, имеющее важное значение для физкультуры (Ива¬
ницкий). К этому направлению близка пластическая анатомия — изуча¬
ющая внешний облик и телосложение в движении, что необходимо знать
художникам и скульпторам.
7. Сравнительная анатомия млекопитающих животных — изучающая
путем сравнения и классификации (сравнительно-анатомические типы)
особенности строения органов у разных представителей класса млекопи¬
тающих. Дополненная сравнительной эмбриологией, сравнительная ана¬
томия является важным методом изучения не только разнообразия строе¬
ния животного мира, но и приспособительных прогрессивных и регрессив¬
ных изменений, а, следовательно, эволюционных сдвигов (например, срав¬
нительная анатомия сердца и легких от однопроходных до приматов,
включая человека и др.). Новое прогрессивное направление.
8. Макро-микроскопическая анатомия — новое направление, в ана¬
томии. возникшее в связи с разработкой новой тонкой методики, изучаю¬
щее строение мелких объектов, находящихся на границе между макро- н
микрообъектами, т. е. на границе видимости невооруженным глазом, на¬
пример изучение строения мелких железок, ветвлений сосудов и нервов
и т. д. (Воробьев с сотрудниками).
9. Экспериментальная анатомия — новое плодотворное направление
в анатомии, изучающее экспериментальным путем функциональную пе¬
рестройку органов, например развитие новых коллатеральных сосудов
после перевязки основных (Тонкое с сотрудниками), изменение развития
костей при изменении их нагрузки после ампутации и др. операций (со¬
трудники института им. Лесгафта), изменения развития суставов при
нарушении их нормальной деятельности (Касьяненко с сотрудниками),
дегенерация нервных ганглиев после перерезки соответствующих нервов
(сотрудники Лаврентьева и др.).
10. Рентгено-анатомия — изучающая форму и структуру органов в
их естественном положении с помощью рентгеновских лучей, часто после
14
предварительной обработки (заполнение контрастными массами просвета
внутренних полостных органов или сосудов и пр.). Очень важный и те¬
перь достаточно распространенный метод в анатомии, позволяющий ви¬
деть истинную форму опта нов в их естественном положении Исследова¬
ние органов' живого организма с помощью лучей Рентгена имеет очень
большое диагностическое значение и широко применяется в клинике. При
этом и на живом организме возможно безвредное тименентю ппетвяпи-
тельной обработки органов контрастными веществами. Рентгено-анато-
мия уже нашла свое широкое применение во всех крупных медицинских
анатомических кафедрах, отчасти и в ветеринарных (Воккеч и дрЛ
11. Общая, или теоретическая (биологическая), анатомия (биомор¬
фология) — представляет общую, или теоретическую, часть анатомии в
отличие от частной или практической, анатомии органов. Общая анато¬
мия широко базируется на данных всех сопредельных биологических на-
vk, особенно онтофилогении (исторический принцип), и является в то же
время по своему характеру биологической. Она стремится на основе
истории развития выяснить общие закономерности, лежащие в основе
'троения органов и, таким образом, установить эволюционные, преоб¬
разования органов, почему и является теоретической. Таким оС-разом, в
общей или теоретической, анатомии сочетаются в основном два принци-
-щатьных подхода к изучаемым явлениям — морфологический (строение
живых организмов в свете их исторических преобразований) и биологиче¬
ский почему она обычно и носит еще название биоморфологии. Общая_,
или теоретическая, анатомия может рассматривать развитие как всей
'лстемы органов в целом, например костной системы, пищеварительной,
'землистой и т. д., так и развитие ее отдельных органов, например черепа
' преобразованием жаберных дут и карманов, печени с возникновением ее
лэлезой структуры, сердца с преобразованием его камер и перегородок
•г т д Основателем теоретической анатомии, придававшим большое зна¬
чение функциональному принципу, является П. Ф. Л е с г а ф т. Это со-
з-'ey.иное направление” научной (теоретической) анатомической мысли.
' Нетрудно Убедиться в том, что современная анатомическая наука, в
. ■ зучення' как строения органов, так и его закономерностей, особен-
в '-уте эззлюциовных преобразований, должна пользоваться, если не
2 'е■ ■ . то большинством приведенных выше методов п направлений. Ра-
V голыш в одном каком либо направлении, хотя н ведет к его углу б-
изучению, однако слишком суживает кругозо ■ иссте тователя.
Живые организмы как объекты изучения анатомии. Организм,
..смотря на сложность своего строения, представляет единое целое —
т ыпческую единицу — особь, живущую в определенной окружающей
- тс. способную к изменению своен организации и наследственности
змствениости). У организмов устанавливаются сложные, взаимоитно-
;с: с окружающей средой. «Организм без внешней ^еты, поддержи-
ыыдей его существование, невозможен...» (Сеченов, 1861). Неприспо-
' генные или малоприспособленные организмы не выживают и гибнут.
”. _:м образом происходит естественный отбор, результатом которого
,ся наследственное приспособление (адаптация) организмов к
жающей среде. Внешняя среда, изменяясь, влияет на организмы и
: е товливает их перестройку. «Все эволюционные изменения животных
г-:исходят в прямой и косвенной зависимости от изменений окружаю-
"зеды» (Северцов, 1989).
( ■ гнако при этом всегда нужно иметь в виду специфику видов и раз-
отношение лаже к одной и топ же средег «...когда мы имеем дело
• личными видами, то говорить о тождестве «прочих условий» нельзя
и в том случае, когда их среда обитания п образ жизни существен-
-:е отличаются. Среда физически одинаковая физиологически различ¬
15
на для обитающих в ней животных видов, различна прежде всего по об¬
разу рецепции в ней (Ухтомский, 1938). Кроме того, нужно помнить,
что «эволюция не течет покойно и ровно и не совершается по упрощен¬
ным схемам» (Северцов).
1. II III IY Y VI 'VI/
VI
l... 'V. ujpJi, .АПлллг^.,*,'
w
Рис. 2. Исторические преобразования (фнломорфогенез) скелета автоподия
(кисти) в связи с общей эволюцией лошади. А—редукция числа лучей пясти
и пальцев от предков к современной лошади (вид спереди); £— эволюция
лошади: I — Эогиппус — предок современной лошади (маленькое ископаемое
животное, ростом 80 см, жившее в Северной Америке в начале третичного
периода), II — Орогиппус, III — Мезогиппус, IV — Миогиппус, V — Гиппогип-
пус, VI—Гиппарион, VII — Плиогнппус (неогиппарион), VIII—Современ¬
ная дикая лошадь Пржевальского. 1—Б нумерация соответствующих пальцев
Таким образом, под влиянием внешней среды происходит в ходе
исторического развития формирование структур и функций животных
организмов. А следовательно, изменяя внешние условия, можно созида¬
тельно влиять в определенных направлениях на развитие животных ор¬
ганизмов. Это положение является очень важным, так как показывает
16
путь сознательного изменения домашних животных в нужных для чело¬
века направлениях.
В целом можно представить себе живой организм следующим обра¬
зом: «Сложный организм представляет собой живую форму, в которой
взаимодействуют все исторически развившиеся в ней системы органов,
объединенные своими функциями и строением в одно неразрывное целое.
Это целое находится в единстве с необходимыми условиями жизни и спо¬
собно к изменениям своей организации в результате взаимодействия с
внешней средой» (Климов).
Организм домашних животных, в результате длительной домести¬
кации и направленного воздействия человека, находится в особых усло¬
виях, что приводит к его большой изменчивости (расшатанная наслед¬
ственность по Лысенко). Строение домашних животных отличается от
строения их диких родичей и иной раз весьма значительно. Это было
убедительно показано еще Дарвином. При этом направленное
изменение домашних животных протекало преимущественно в каком-
либо одном направлении, иногда даже в пределах вида, например у
крупного рогатого скота — мясном или молочном направлении и т. д.
Могущественным фактором воздействия на организм домашних жи¬
вотных являются условия выращивания (особенно корма и кормление)
и воспитания.
Насколько может меняться вся конституция, в том числе и комплек¬
ция животных при искусственно-направленном их изменении, показыва¬
ет ряд полученных за последнее время данных. Так, получено множест¬
во различных разновидностей и новых форм разных животных, особен¬
но собак, кроликов, голубей и др. У нас создано .много новых, очень цен¬
ных высокопродуктивных пород и групп различных сельскохозяйствен¬
ных животных, о чем можно судить наглядно по Всесоюзной сельско¬
хозяйственной выставке последних лет.
Интересно, что в последнее время выведена новая порода мини¬
атюрных (лабораторных) свиней в 7в—Уы размера обычных (боров
154 дней весит 11 кг) (США), получен новый очень ценный пушной
зверек — мура (ФГР), достигнуто появление особых высокопродуктив-,„
ных бескрылых кур (Япония). £ *
Сравнение по весу важнейших органов коров наиболее продук^йИйгд
пород Караваевского стада Костромской породы, а также Тагильстай
породы со средними данными показывает иной раз весьма резкие отли¬
чия. Например, у тагильских чистопородных коров, в связи с повыше¬
нием молочной продуктивности, органы ведут себя различно; большин¬
ство из них увеличивается в той или иной мере: вымя (на 0,61%),
летние (на 0,69%), сердце (на 0,06%), желудок (на 1,2%), кишечник
(на 1.7%) и т. д., однако уменьшаются: мясо (на 8,06%), сало (на
2,14-;, к кожа (на 2,52%) и др. У коровы «Дина» караваевского стада
костромской породы, являющейся типичной для этого стада, можно
видеть повышение веса большинства важнейших внутренних органов,
за исключением некоторых, даже по сравнению с самой продуктивной
группой тагильского окота. У разных пород овец, в связи с их направ¬
ленностью, различные органы изменяются также весьма значительно
(Воголюбский, Жеденов, Мухамедгалиев, Соколов).
Что же касается выхода самой продукции, а именно мяса, сала, мо¬
лока, шерсти и пр., то она, по сравнению с исходными группами, может,
как известно, достигать колоссальных размеров.
При направленном изменении животных следует избегать ослабления
обшей резистентности организма или появления нежелательных призна-
1 Изменение веса органов показано в процентах к-общему весу животных.
2 В Н. Жеденов
17
г
з ненедко сопровождающих чрезмерную одностороннюю переразвитость
-'-4отны?возникающую в результате их доместикации. В настоящее
лремя ведётся всестороннее изучение влияния доместикации на организм
-етьскохозяйственных животных (Боголюбскии с сотрудниками).
11ри зоотехнической работе с животными, особенно домашними, важ-
”ое значение имеет как их внешний общий облик (вид), или габитус жи¬
вотного (habitus), так еще в большей степени его конституция (constitu-
iio) т е индивидуальные анатомо-функциональные особенности орг
изма животного, сложившиеся под влиянием наследственности и внеш-
нёГсредь. Она в большей мере определяется телосложением, пли
комп лекцией животного (complexio), что имеет непосредственное
отношение к анатомии и вообще морфологическим наукам. При
обилии среди домашних животных Ручных
искусственно выводимых, изучение их комплекции при р
пра^ииеское значение. Разработка этого вопроса является будущим но-
Ж м-конституциональной или зоотехнической анатомии.
При сравнении организма животных н человека важно всегда пом¬
нись что законы развития органического мира нельзя прямо переною.гь
на человеческое общество, имеющее свои качественно новые, ш П^в'J-
нию с животным миром, особенности и неп?сР^ек™^L^noco™^
щееся биологическим закономерностям, Ь человека приспосоиленис
внешней среде - активный процесс. Человек не только пршпогоб-
пяотм к при?одо но и приспособляет ее к себе. «Воздействуя... на внеш-
ляется к .природе ни I п-пемя изменяет свою сооствен-
кой Границы, так как признаки шрр^ исторического развития
К ные'о^Гос™ закрепленные в х^де онто-
фнческий орган труда 1пЛВпНВающей наличие второй сигнальной
ведущего отдела - коры, обусловливающейналич^ специфиче-
системы (печь и отвлеченное мышление) и др. — являются с юцнф
и рйко влияют на его общую ор—шло.
вые) Ф™Т°Р“ ”“°*"7вв1Ж1яет'егоаиз остального животного чира. Все
SSSSSSKSSaS» ог“т!гры органов других нланен-
тарных, в том числе и ангропоморфов.
1 К Маркс, Капитал, т. 1, Госполитиздат, 1952, стр. 184.
18
Основные принципы построения тела животного. В теле любого
зз-оночного животного мы обнаруживаем некоторые признаки, общие
дня всего типа хордовых. К таким признакам у позвоночных относятся:
двусторонняя симметрия, метамерия (следы) и расположение важнейших
юганов в виде двух трубок — нервной и пищеварительной, лежащих по
продольной оси тела.
Одноосевая вытянутость, а также билатеральная симметрия, надо
д.лагать, возникли у животных в связи с их поступательными движения¬
ми В процессе филогенеза позвоночных животных издавна сформирова-
д.дь их вытянутое тело, пронизанное как бы двумя продольными труб-
\:н. имеющими принципиально различное значение: расположенной
:-:г спинной стороне — невральной трубки, в виде центральной нервной
системы и расположенной под нею, на брюшной стороне — висцеральной
-рубки в виде внутренностей ’.
Закономерность строения примитивных организмов — метамерия,
. расчленение тела на ряд последовательно чередующихся, гомодинам-
:-:ъ:х участков-сегментов, оставила свой след и у высших животных (кост-
-:д:е сегменты позвоночного столба — позвонки, частичное расчленение на
метамерные участки глубокой мускулатуры позвоночника и др.). Более
-:д:з метамерия выражена у эмбрионов позвоночных.
В ходе исторического развития у каждого' вида складывается харак-
тссное, ему присущее, телосложение, или комплекция организма в виде
. лределенного соотношения органов, в частности, внутренних. Довольно
гезхо отличаются органы в весовом отношении, особенно у отдельных
видов.
При этом обязательно следует учитывать общие размеры животных,
так как мелкие животные обладают более высокими интерьерными пока¬
зателями. Это объясняется тем, что различия в размерах животных вызы¬
вают различия в соотношении массы тела и его поверхности (разная от¬
дача тепла). В последнее время на .птицах получены данные, показываю¬
щие что у различных видов, имеющих сходные размеры и живущих
з сходных экологических условиях, однако, всегда наблюдается отчетли¬
вая разница в массе внутренних органов (видовая особенность), в то
зремя как у отдельных особей и популяций в пределах одного вида нет
значительной разницы в массе внутренних органов, так как приспособле¬
ние у них идет за счет различного характера тканевых процессов
'Шварц, 1954). Степень ожирения животных также необходимо всегда
учитывать.
Наибольшие отличия и особенности в комплекции наблюдаются у че¬
ловека; так, например, у него происходит увеличение массы: головного
мозга, кожи с подкожной клетчаткой, скелета, легких и др. (см. табл. 1).
Системы органов живого организма
Различные системы органов можно объединить в специальные, род-
:тзеккые по историческому развитию и функциональному значению груп-
лы, составляющие тело организма. Оно слагается в целом из следующих
-дули и систем.
1. Группа соматическая — представляющая системы собственно
1 Здесь и далее при изложении описательного материала в целях его общедоступ-
-:сти и большей ясности мы будем придерживаться обычной русской терминологии
Е.често латинизированной), исходя для животных из горизонтального положения их
а именно: передний (вместо краниальный и оральный), задний (вместо каудаль-
и аборальный), спинной (вместо дорсальный), брюшной (вместо вентральный),
-утужный боковой и внутренний боковой (вместо латеральный и медиальный).
19
тела, или сомы (soma): 1) скелет (кости и их соединения), 2) мускулату¬
ра (поперечно-полосатая); 3) кожный покров и его производные (молоч¬
ная железа, роговые наконечники пальцев и др.).
II. Группа висцеральная (спланхническая) — представляющая систе-
Таблица 1
Масса различных органов у взрослого человека
(в % к массе тела в целом)
Название органа
Масса
органа
Скелет
17.0
Мускулатура
44,0
Кожа и подкожная клетчатка
18,0
Желудочно-кишечный канал
2,1
Поджелудочная железа и селезенка
0,4
Прочие железы
0,2
Печень
2,8
Легкие
1,5
Почки
0.5
Сердце
0,5
Кровь
7,0
Головной мозг
2,2
Спинной мозг
0,06
Глаза
0,02
Кровеносные сосуды, нервные стволы и некоторые мелкие
органы
2,72
Прочие
1,0
1С0 И
му внутренностей: 1) пищеварительный аппарат; 2) дыхательный аппа¬
рат; 3) мочевой аппарат; 4) половой аппарат.
III. Группа сосудисто-гуморальной взаимосвязи — представляющая
системы, взаимно связывающие (коррелирующие) различные участки и
органы тела: 1) сосудистая система (с кроветворными органами); 2) эн¬
докринный аппарат (имеет различное происхождение).
IV. Группа нервной интеграции, сознательной деятельности и связи
с внешней средой — представляющая системы, объединяющие части
и органы в одно целое, а также осуществляющие сознательную деятель¬
ность организма н его связь с внешней средой: 1) нервная система
(с центрами высшей нервной деятельности); 2) органы чувств.
Указанные группы систем органов представляют собой исторически
сложившиеся части организма и, как правило, входящие в их состав
органы имеют единое происхождение.
Задачи современной анатомии. Эволюционное учение превращает
морфологию из чисто описательной науки в общую философскую дис¬
циплину, дающую основной материал для общего мировоззрения и спо¬
собствующую материалистическому миропониманию.
В результате разработки морфологии на основе эволюционного уче¬
ния- «...морфология ясно показала всем тем, которые сомневаются в ее
самоценности, что она не является лишенной будущности областью, ско¬
шенной нивой без живых проблем, она показала, что работает не над
мертвым, а над живым и раскрывает закономерности жизни и только
жизни» (Nauk, 1932).
Во взаимоотношениях организмов с внешней средой и их преобразо¬
ваниях. -род, дей-ствцем последней первостепенное значение, как уже гово¬
рилось, йрйнадаежйт' функции-. При этом «функция — не просто работа
20
оогана или его отправление, а приспособительная реакция организма в его
сзязях с внешней средой» (Матвеев, 1954).
В резолюции V Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбрио¬
логов (1949 год, Ленинград) записано: «Объявив решительную борьбу
старой созерцательной анатомии, победила функциональная анатомия,
рассматривающая структуру исторически, подчеркивающая формообра¬
зующую роль внешней среды». На этом же съезде было решено, что
дальнейшая работа морфологов в числе прочих вопросов должна охватить
и развить следующие направления: «Дальнейшее изучение изменчивости
строения систем и органов...», а также «Изучение’черт сходства и разли¬
чий в живом организме человека и животных в свете преобразования
формы в связи с функцией в процессе исторического развития с учетом
влияния окружающей среды»
В свете творческого использования в современной биологии воздей¬
ствия на организм через внешнюю среду в целях его изменений в жела¬
тельном для человека направлении важная роль принадлежит морфо¬
логии. При этом «Овладение управлением развития организма и передел¬
ка его наследственности возможны не путем упражнения его дефини¬
тивных функций, а путем воздействия на реакции организма к внешним
условиям на тех стадиях развития органа, когда он особенно интенсивно
развивается и способен изменяться» (Матвеев, 1954).
Морфология, как одна из важнейших отраслей биологии, возникла
и развивалась на основе объективно познаваемых закономерностей орга¬
нической природы. Поэтому совершенно справедливым является положе¬
ние, что «Морфология принципиально равнозначна физиологии, ибо фор¬
ма и функция организма неразрывно связаны друг с другом» (Павлов¬
ский, 1953). «Без знания морфологии мы не можем двигаться вперед,
так как всякая функция совершается в форме» (К. М. Быков).
Из всего вышеизложенное вытекает, что изучение морфологических
закономерностей эволюции органов (их биоморфологии) имеет не только
познавательную общеобразовательную и специально биологическую цен¬
ность, но также и большое практическое значение, так как является тео¬
ретической основой медицины, ветеринарии и зоотехнии.
Медицина, ветеринария, зоотехния, практическое значение которых
для нужд человечества трудно переоценить, всегда должны базироваться
на данных биологии и, в частности, наравне с физиологией , и эволюци¬
онной морфологией, составляющих естественно-научную основу изучения
организма животных и человека
Современный биолог и зоотехник — это активный преобразователь
животного организма — как его функций, так и строения. «...Мир богаче,
живее, разнообразнее, чем он кажется, ибо каждый шаг развития науки
открывает в нем новые стороны» Б
1 В. И. Ленин, Соч., г. 14, стр. 116.
ОСТЕОЛОГИЯ и АРТРО-СИНДЕСМОЛОГИЯ
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ
Скелетная система (systema зсе1еВ),или просто скелет (sceletum)1,
составляет пассивную часть (пассивный аппарат) произвольных органов
движения (organa motuum) в отличие от другой, активной их части (ак¬
тивного аппарата) — мускульной системы. . ,
Скелет представляет собой подвижную костно-хрящевую основу тела,
состоящую из костей (ossa) и хрящей (cartilagines) 2. соединенных между
собой при помощи суставов и связок подвижно (в большинстве случаев)
или различным образом неподвижно в одну обшд ю систему. Ь ченпе о ко¬
стях носит наименование остеологии (osteologia), учение о соединениях
костей (juncture ossium) — артро-синдесмологии (arthro-syndesmologia).
Скелет играет в организме опорную и защитную роль, а также уча¬
ствует в кроветворении (костный мозг); он образует различного рода
рычаги, способствующие работе, что особенно важно при движении. Гнп
скелета в целом придает определенный характер всему внешнему облику
животных, определяя пропорции различных частей тела п их форму. Эти
пропорции значительно варьируют даже в пределах одного и того же ви¬
да, обусловливая типовые особенности конституции животных, например
различные типы строения скелета у верховых лошадей и тяжеловозов или
у коров молочных и мясных пород и т. д.
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СКЕЛЕТА
В ПРОЦЕССЕ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
Хрящ и кость — ткани, появившиеся у животных на довольно позд¬
ней ступени развития. Хрящ — появляется впервые у моллюсков. Костная
ткань — только у позвоночных, начиная с бесчелюстных (Agnalha),
раньше в коже, откуда она распространяется в глубину до соедине¬
ния с хрящевым 'скелетом. Затем хрящ постепенно вытесняется
костной тканью.
Различают два рода первичного опорного скелета — скелет внутрен¬
ний и скелет наружный3. В результате сложных преобразований, имев¬
ших место в процессе эволюции хордовых, обе системы объединились вме¬
сте и дали начало единому дефинитивному скелету млекопитающих.
Первичным опорным образованием в теле животных является спин¬
ная струна, или дорсальная хорда (chorda dorsalis), у хордовых (ланцет-
1 Скелет — sceletum — произошло от греческого skeletos, что обозначало иссохший,
высушенный. , ,
2 В составных словах хрящ обозначается нередко другим термином — chondro (от
греческого chondros).
3 Известны древние своеобразные ископаемые — щитковые бесчелюстные, покры¬
тые снаружи костным панцырем.
22
нь), имеющая особое, бееклеточное строение (вначале она состоит из
-.леток) и развивающаяся самостоятельно из переднего конца первичной
юлоски. В ходе дальнейших усложнений спинная струна дополняется
гнаружи последовательно более сложными структурными элементами:
'Олокнистой соединительной тканью, хрящом, костью (см, ниже). Эгн
элементы имеют мезенхимальное происхождение и сложную эволюцию
■Данини, 1948; Румянцев, 1957). Они и дают начало образованию
внутреннего скелета. С ним затем объединяются производные кожного,
или наружного, скелета, впервые возникающего у селахий в виде пла-
чэидных чешуй, построенных
из дентина и усеивающих кожу
наподобие мелких шипиков: на
челюстях плакоидная чешуя
принимает вид зубов. Плако-
ндная чешуя дает начало об¬
разованию ганоидной чешуи
пыб (многопер, панцирная щу¬
па н др.), генетически связан¬
ной с костной чешуей кости¬
стых рыб. Кожные чешуи, сра¬
стаясь между собой, образуют
осетровых рыб крупные ко-
, тные пластинки (жучки).
На неподвижных участках
тела, в области головы и пле¬
чевого пояса, эти кожные кости
видоизменяются; у более высо¬
коорганизованных форм они
погружаются вглубь и вступа¬
ют в тесную связь с частями
внутреннего скелета — черепом
к плечевым поясом, образуя по-
.оовные (вторичные) кости,
л ожный дентин путем включе¬
ния коллагеновых волокон и
плеточных элементов постепен¬
но заместился кожной костью,
в последняя погрузилась вглубь
п объединилась с производны¬
ми мезодермы. Таким образом,
у современных -наземных позвоночных, наряду с исчезновением общего
ножного скелета, сохранились его производные: покровные кости чере¬
па и плечевого пояса (ключица), которые являются измененными остат¬
ками кожного панциря рыб, а зубы в ротовой полости — остатками
нревнейшего покрова из плакоидных чешуй.
У селахий уже имеет место обезызвествление хрящей. У осетровых
кости кожного происхождения прилегают снаружи к хрящевому черепу,
нелость которого еще не нарушена. У костных рыб .нередко длинные
кости состоят почти целиком из хряща и только в средней части покры-
ты колечком костной корочки (перихондральный остеогенез).
У амфибий диафизы уже костные, содержащие костный мозг; свое-
бразное обезызвествление отчасти распространяется и на хрящевые
онцы. У пресмыкающихся и птиц на концах тоже развивается кость
знхондральный остогенез) и от хряща остается только суставной хрящ.
■ рептилий имеет место образование кожного скелета в .виде различных
'эговых чешуй, щитков и т. д. У некоторых из них формируется костный
Рис. 3. Скелет черепахи (вид снизу; брюшной
щит отвернут вправо):
1 -лопатка, 2—коракоид, 3—прокоракоид, 4—лучевая
кость, 5— локтевая кость, 6—лучевая кость, 7—лонная
кость, 8—подвздошная кость, 9—седалищная кость,
10—бедренная кость, 11—большеберцовая кость, 12—
малоберцовая кость, 13—грудные позвонки (слиты
с панцирем), 14—ребра (слиты с панцирем)
23
кожный скелет, покрытый снаружи роговым слоем (черепахи), который
нередко срастается с внутренним скелетом.
У млекопитающих концы костей окостеневают независимо от диафи-
зов, образуя эпифизы *.
У современных млекопитающих различают два типа костей в зави¬
симости от характера их развития в процессе онтогенеза: кости примоп-
диальные2 — первичные, образующиеся за счет предшествующей
хрящевой стадии, и кости покровные — вторичные, развивающиеся непос¬
редственно из соединительной ткани.
КОСТНЫЙ АППАРАТ СКЕЛЕТА
ОБЩАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Составляющие скелет кости расположены в организме в определен¬
ном, закономерном порядке и построены каждая в соответствии с ее функ¬
циональным назначением. В некоторых местах кости дополняются хря¬
щевыми образованиями, обусловливающими упругость и рессорностьэтих
участков (например, область грудной клетки). Структура костей, а также
их собственное положение в организме, могут быть хорошо видны при
помощи лучей Рентгена.
Развитие скелета является, прежде всего, показателем общей кон¬
ституции организма, на что уже давно обращали внимание (Чирвин-ский,
Иванов, Кулешов и др.), а также его зрелости в возрастном отношении.
Это обстоятельство имеет огромное значение при выведении скороспелых
пород домашних животных. Поэтому биологическое изучение скелета
животных, особенно методами экспериментальной морфологии, представ¬
ляет большую ценность для изучения развития и закрепления конститу¬
ции животных в целом и ее направленного изменения (Боголюбский с со¬
трудниками) .
Кости являются живыми органами, способными изменять свою форму
и перестраивать внутреннюю структуру в связи с изменениями условий
жизни и работы животных. Функциональные изменения в организме резко
отражаются на костном аппарате. Так, например, у беременных самок,
ввиду большого потребления плодом солей кальция, необходимых для фор¬
мирования его скелета, скелет матери обедняется ими и может становить¬
ся ломким; то же может происходить и у коров при чрезмерной лактации.
При длительном параличе одной тазовой конечности у человека и, следо¬
вательно, увеличенной нагрузке на здоровую и, наоборот, слабой нагруз¬
ке на больную, обнаруживается резкая разница в степени- развития ком¬
пактного слоя костей, в частности, в бедренной кости (Лесгафт). Усилен¬
ная физическая нагрузка на весь организм или на одну работающую
конечность, вызывает рабочую гипертрофию костной ткани: увеличение
компактного вещества, изменение формы костей, даже появление новых
костных образований — дополнительных сесамовидных костей (Привес,
1949 и др.).
Определенная интенсивность нагрузки на костный аппарат является
непременным условием для сохранения костями соответствующей плотно¬
сти. Повышенная нагрузка динамического типа у растущих животных
вызывает изменения общей конфигурации кости и стимулирует продоль¬
ный рост трубчатых костей, а также усиление остеонизации и дифферен-
цировки костей. Изменение нагрузки и условий работы при неестествен¬
ных условиях — ампутации конечностей или образовании культи — ведет
1 Самостоятельные эпифизы бывают уже и у рептилий, например у ящериц (Вок-
кен, 1949).
2 Примордиальный (primordialis) означает первобытный (т. е. первичный).
24
X заметным изменениям как формы костей, так и их внутренней структу¬
ры как у животных, так и у человека (Ковешникова и другие сотрудники
института им. Лесгафта). При неправильных сращениях после переломов
не только форма, но и внутренняя архитектоника кости резко меняются
вследствие рассасывания прежних костных перекладин и построения но-
зых, отвечающих задачам работы в особых условиях. Особенно резки
возрастные изменения костей, что можно видеть на примере изменения
з течение жизни нижей челюсти у человека, в связи с наличием зубов
л нагрузкой на нее при жевании (Валькер, 1938, 1951 и др.).
Кости являются для организма огромным минеральным депо для
солевого обмена (например, отдают в различной степени соли во время
лактации, причем из важных, опорных костей их расходуется меньше
(Шарабрин, 1953)
В многочисленных внутренних пространствах костей (костно-мозго-
зых полостях и щелях) содержится обильное количество костного мозга
14,6%), являющегося кроветворным органом. При этом скелет следует
рассматривать не как механическое вместилище для костного мозга, а
как единое функционально целое, поскольку сам костный мозг следует
понимать как образование периоста в процессе развития и, следовательно,
кроветворная функция в конечном счете является принадлежностью са¬
мой костной ткани, а мозг есть лишь часть кости. Таким образом, скелет
не является инертным образованием и в процессе жизни претерпевает
глубокие изменения, в частности, в связи с кроветворной функцией и при¬
способлением организмов к дыханию (окислительная роль крови); этим
и объясняются различия в степени развития скелета (Коржуев, 1955).
Количество и вес костей. Общее количество костей в организме раз¬
ных животных не одинаково, что объясняется в основном различием в чис¬
ле позвонков с ребрами, а также костей в дистальных участках конечно¬
стей (разное число пальцев). Общее количество костей у разных домаш¬
них животных можно видеть из приведенной таблицы (табл. 2).
Таблица 2
Количество костей в скелете у разных домашних животных
(Kolda, 1936)
Лошадь
Осел
Круп.
рогат.
скот
Овца
Коза
Свинья
Собака
Кошка
Кролик
Позвоночный столб . . .
53—56
52—55
49—51
35—55
41—48
51—58
50—53
50—53
46
Ребра
36
36
26
26
26
28
26
26
24
Грудная кость
/
7
7
7
7
6
8
8
6
Череп •. . . .
31
31
31
31
31
32
31
31
31
Гоудн. конечн
40-42
40—42
48
48
48
82
£0
80
90
Тазовая конечность . . .
40—42
40—42
46
46
46
82
76—84
76
78
В целом
207—
—214
206—
—213
207—
—203
191 —
—213
199—
—206
281 —
—288
271 —
—282
271 —
—274
275
Общее количество костей у человека равняется 206 (из них 170 пар¬
ных и 36 непарных). В их число обычно не включают очень маленькие
слуховые косточки, зубы, а также напостоянные косточки (сесамовидные,
рудиментарную ключицу, у некоторых животных косточки сердца, поло-
зого члена и др.).
1 При внутривенном введении радиоактивного кальция уже через 24 часа 58% его
заходится в скелете (Pecher).
25
о лппншмр пазличньтх животных далеко не оди-
Содержание костеи в организме р упитанности. Вег
наково и зависит как от вида животно , домашних животных со-
свежих ИСТА т. е. в естественном оостоянии^у доиаш «и,,,»
«У™ “ * “',м“та
от их упитанности виден из прилагаемой таолицы 3.
Г а б л и ц а 3
Вес
к живому весу)
Животное
Лошадь . . . . - -
Крупный рогатый скот
Вес животного
в кг
Овцы:
баран меринос
» курдючный . .
овца мясная английская
» простая
Свинья:
откормленная
неоткормленная . . • •
061
240-
зго
-240
-320
-560
Нес скелета
в %
13—15
15—13
12,5—11,5
11-9
15—17
8-11
8-9
11 — 14
5-6
7—9'
—ТТ^Г^Гсвежего скелета ДОЛ^«^вы“е-
по его весу в высушенном состоянии (у собаки 8,й .о, у
У человека вес костей составляет от 17
но, что вес костей высушенных и f ез*И0Ре®Ь^ивого веСа (за исключе-
общем, у животных он составляет 7-8,5 /о от живого
нием свиней), а у человека 8 n. ,шует среди животного мира
Степень развития скелета Ш"Р°^ ‘ ^^ 1 %). Особенно сильного
(он составляет: у сома —6 А; \ «частности у китообразных:
J»™» о» его усиленной
у кашалота — 28 А. у фнивал - скелета различных домаш-
кроветворноп функцией (Слс™ ’ )т “ ' (табл .VI. Даже в пределах од¬
них животных также clLlbH“° CJ большие отличия: например, вес
ного вида в развитии скелета могут быть боль _ _ ^
скелета у мериносных овец 9/0, а у дикою н
ло 18% кппрбянгй оазвития скелета. Это наглядно
Очень резки возрастные колебания разв«™ новорожденных
видно при сравнении веса скелета у взрослы,
(см. табл. 4). „„ОРППЖЙРННЫХ скелет развит в 2—2,5
В общем можно считать, что у ^ Р ' уСИленной кроветвор-
раза сильнее, что возможно также оо ‘витием уускуЛатуры и внутрен-
ной функцией, равно как и слабы, р ета при р0ждении оказы-
ностей в это время. Однако у чело V \/7 1/5 часть от общего
вается меньшим сравнительно со взрослым. 1// и /
веса (Г. Павлов). ггелеха у животных по отделам в весовом от-
Распределение костеи скелет у костей падает на по¬
ношении весьма показательно:TpZl на ^ловище-33% и остальное-
нечности с поясами — 61 /о , трех
U-— «лет „.след,™ составляет
более 10% веса всего скелета (Харьков, 1940).
26
Таблица 4
Вес скелета у домашних животных в разном возрасте (в % к весу тела)
(из Бровара, 1944 и Коржуева, 1956)
Организм
Ло- ^
шадь1 борова
Овца
С&ииья
Кошка
Кролик
Морск.
свинка
Курина
Взрослый
Новорожденный
2Й
1 СО о
— со
8
18
18,2
10
16
8
15
6,3
20,5
9,5
10
Голубь
10,2
10,6
на голову (череп) —16%. Скелет тазовых конечностей значительно тяже¬
лее скелета грудных конечностей (особенно у человека); у лошади от¬
ношение составляет 3:2. При этом у однокопытных и жвачных новорож¬
денные обладают более развитыми конечностями (высоконогость), что
особенно выражено у лошади: у новорожденных скелет конечностей со¬
ставляет 59,7% у верхового типа и 64,5% —у упряжного типа, в то время
как у взрослых "лошадей разница почти сглаживается (Андреичевч).
Свойства костей и их состав. Свежие, т. е. ’извлеченные из трупа, ко¬
сти тяжелы, содержат сравнительно много воды и имеют кремово-желто-
затып цвет (от пропитывающего их жира), пноыа с легким розоватым от¬
тенком, что объясняется разветвлениями капиллярной сети, опалесциру-
ют: снаружи одеты тонкой, но прочной оболочкой — надкостницей. Кости,
высушенные и обезжиренные (с которыми обычно и приходится иметь
дело в аудиториях), резко отличаются от свежих: они легче, цвет их чисто
белый, надкостницы уже нет. Кости, лежащие в земле, становятся хруп¬
кими, так как теряют органическое вещество в результате гниения под
действием бактерий. Если кости лежат в сухом грунте, то они сохраня¬
ются лучше и мумифицируются, т. е. гнилостный процесс не развивается,
а если лежат в известковой почве, то даже пропитываются солями каль¬
ция и окаменевают, становясь очень тяжелыми.
Кости самые прочные образования в организме, но и их прочность
может широко варьировать в зависимости от формы, внутренней архи¬
тектоники и состава. Самыми прочными костями являются скалистая
часть каменистой кости, а также зубы. Из крупных костей самой прочной
считается большеберцовая кость (у человека выдерживает нагрузку до
1650 кг, т. е. другими словами в 25 раз больше, чем в норме). В наиболее
прочных костях откладывается больше солей извести (бедренная кость,
большая берцовая, поясничные позвонки), а меньше — в костях, которые
не несут опорной функции. Особой прочностью обладают кости птиц (кре¬
пость в сочетании с легкостью), особенно бедренные кости и кости крыльев
v хорошо летающих. Прочность костей обеспечивается двумя их свой¬
ствами: твердостью и упругостью, и условно ее можно сравнивать с проч¬
ностью железобетона. О твердости кости (сопротивление давлению)
можно судить по следующим данным: свежая кость человека выдержи¬
вает давление 15 кг на 1 мм2, а кирпич — только 0,5 кг; ее твердость в
2,5 раза превышает твердость гранита. Прочность костей на .растяжение
приближается к прочности чугуна. Упругость костей также значительна—
выше упругости дубового дерева. В молодом возрасте кости значительно
более упруги, чем в старом. Удельный вес костей 1,85 — 1,90 (см. табл. 5).
Кости состоят из органического костного вещества и неорганических
минеральных солей. Соотношение их между собою обусловливает раз¬
личное сочетание твердости с упругостью, меняющееся в зависимости от
1 По Андреичевой, соответственно 11—13% и 31—33%.
27
Таблица i>
Крепость элементов органов движения на растяжение
и сжатие сравнительно с материалами (в кг на 1 мм2)
Наименование
I
Органы:
Кость ......
Костный хрящ . .
Реберный хрящ
Сухожилия . . . .
Мышцы
На рас¬
На сжатие i
Наименование
Ня ' лс
тяжение
ТЯЖЁММС
На евдтпе
Материалы:
9—12
12—16
Сталь литая
80—110
100
1,51
2,72
Железо полосовое . .
40
35
0,17
1,52
Чугун
13
75
7
1
Медь красная ....
21
41
0,4
— II Свинец
11 Дуб
1,3
5,2
8,1
5,3
Сосна ....
10,5
5,2^
Шелковинка
27,5
—
1
возраста и функционального состояния организма. В высушенных и обез¬
жиренных костях содержится примерно около 1/3 органических веществ-
и 2/3 неорганических1. Наглядно это можно демонстрировать следующим
образом. Берут высушенную кость и прокаливают на сильном огне; в кос¬
ти сгорают все органические вещества. Такая кость сохраняет свою фор¬
му, но даже при легком прикосновении рассыпается в порошок, так как
в ней уже нет органической основы и она становится чрезвычайно хруп¬
кой. Этот остаток называется костной землей и по существу представляет
из себя золу, т. е. неорганические вещества кости. Далее проделывают
другой опыт: кость погружают в крепкий раствор азотной или соляной
кислоты и оставляют в нем на несколько дней. Кость при этом теряет
свои неорганические вещества, но сохраняет органические (декалышни-
руется). Такая декальцинированная кость представляет собой так назы¬
ваемый костный хрящ и содержит около 90% органического (клейдающе-
го) вещества — оссеина — разновидности коллагена, обладающего боль¬
шой эластичностью. Она также сохраняет свою форму, но становится
чрезвычайно эластичной и гибкой (например, такое ребро молено сво¬
бодно согнуть в кольцо и даже завязать узлом) (см. табл. 6).
Состав свежей кости (в среднем)
Таблица 6
В нелой кости
содержится
в %
Состав неорганических
веществ кости
В %
Воды
50,0
Фосфорнокислый кальций .
85,0
Коллагена (оссеина) . .
12,4
Углекислый кальций ....
9,0
Жира
15,75
Фюристый кальций ....
3,0
Минеральных веществ .
21,85
Фосфорнокислый магний . .
1,5
Хлористый натрий и хлори¬
стый калии
0,5
Других
1.0
j 100% j
100%
Свежие цельные кости содержат около 50% воды, что объясняется
их своеобразной структурой — наличием внутри них губчатого вещества.
В то же время само костное вещество, т. е. кость, лишенная структуры.
1 Содержание неорганических веществ в такой кости колеблется от 44% до 60%.
(Лысенков, 1923).
28
содержит гораздо меньше воды (у взрослого человека — 22%, у новорож¬
денного— 32%; особенно мало воды в наиболее твердом дентине — 10%).
Неорганические вещества составляют немногим более 1/5 части (21, 85%)
н в основном состоят из солей кальция, преимущественно фосфорнокисло¬
го (85%). Органическую основу кости составляют азотосодержащие ве¬
щества, в основном, оссеин. Кости всегда богаты жиром: в некоторых кос¬
тях содержатся огромные количества жира (до 31% в грудной кости)
(табл. 6). Состав костей, особенно неорганические вещества и количество
жира, значительно варьирует.
На форму костей, их состав, а следовательно, и в целом на их каче¬
ство большое влияние оказывают питание, условия жизни и содержания
животного (Лесгафт, Чирвинский, Малигонов и др.)1. Особенно резкое
воздействие эти факторы оказывают на развивающийся и растущий ске¬
лет. Опыты, проведенные в лаборатории Лесгафта на новорожденных
щенках, показали, что качество пищи сильно влияет на костяк. Так, преж¬
де всего очень резко меняется содержание воды в свежей кости (у щенков
при растительной пище — 78,25%, а при молочной — 24,63%). Так же
резко меняется соотношение органических и неорганических веществ: при
молочном питании оно у щенков почти равно 1:1 (т. е. норма), а при сме¬
шанной и особенно растительной пище наблюдается значительное преоб¬
ладание органических .веществ и соотношение равняется 1 : 1,7 и 1 : 2,5.
Резко меняются и свойства костей: у щенков при молочном питании кос¬
ти обладали наибольшей прочностью, весом и размером, при раститель¬
ной пище размер их и вес были значительно меньше; к тому же при пи¬
тании смешанной и растительной пищей наблюдалась большая мягкость
у. гибкость костей, что приводило к их искривлениям и даже переломам.
Естественно, что различные экологические условия оказывают резкое
влияние на развитие костяка (климат, состав воды и почвы, особенно бо¬
гатство солями кальция и важнейшими микроэлементами). Так, иногда
нарушается минеральный обмен и кости могут терять соли кальция; это
сопровождается разреженностью самой структуры (остеопороз) 2, а при
заболевании — размягчением костей (остеомаляция): кости даже во
взрослом состоянии теряют соли кальция (прежде всего из губчатого
вещества), а новообразованные их не содержат совсем. Нарушение ми¬
нерального обмена в растущем организме ведет к другому тяжелому за¬
болеванию — рахиту, при котором уменьшается содержание кальция и
пссфора в развивающихся костях (в обезвоженной кости у здорового
йебенка соотношение неорганических веществ к органическим равно —
3 : 2, а у больного рахитом — 1 :4). В силу этого они становятся подат¬
ливыми и гибкими, что ведет к деформации грудной клетки, черепа,
искривлению конечностей.
Строение кости как органа. Каждая кость в системе скелета должна
рассматриваться как самостоятельный орган. В зависимости от своего
•функционального назначения она имеет особую внешнюю форму и внут¬
реннюю архитектонику, резко отличающуюся у разных костей. «Кости по¬
строены таким образом, что с наибольшей крепостью соединяют наиболь¬
шую легкость и наименьшую затрату материала, причем, по возможности,
уменьшается влияние всякого сотрясения от толчка, получаемого при дви-
/К ении» (Лесгафт).
Костное вещество, из которого построена кость, по своему качеству не¬
одинаково. Компактное костное вещество (substantia compacta) наиболее
плотное и прочное, одевает тонким плотным слоем кости снаружи, в раз¬
1 Например, толстокостность, наблюдаемая у горного скота.
2 Как показатель общего обеднения организма солями кальция у животных могут
:лужить конечные (1 - 4) позвонки хвоста, которые в этом случае при просвечивании
чами Рентгена становятся невидимыми (Домрачев и Макурпна, 195ь).
29
личных костях оно достигает разной толщины. С внутренней поверхности
плоских черепных костей такая костная пластинка очень тонка и ломка,
почему и называется стекловидной пластинкой (lamina vitrea). В круп¬
ных трубчатых костях компактное костное вещество достигает наиболь¬
шего развития, особенно в средней их части и постепенно утончается по
направлению к концам кости. Губчатое костное вещество (substantia spon-
giosa) состоит из переплетающихся тонких костных пластинок, содержа¬
щих в себе маленькие ячеистые про¬
странства, заполненные костным моз¬
гом и образующие в целом губчатую
костную массу. Губчатое костное ве¬
щество заполняет внутреннее простран¬
ство костей и в трубчатых костях,
как правило, скапливается в области их
концевых участков, оставляя среднюю
часть кости (тело) свободной — моз¬
говая полость (cavum medullare), в
которой расположен костный мозг'.
Емкость полости в трубчатых костях
составляет, примерно, У3 общего объе¬
ма тела кости (2/з составляет кампакт-
ное вещество). В плоских костях обе
компактные пластинки близко приле¬
жат друг к другу, и обычно узкое про¬
странство между ними выполнено неж¬
ным мелкоклеточным губчатым веще¬
ством (cfiploe).
Каждая кость построена определен¬
ным закономерным образом, с од¬
ной стороны, отвечающим законам ме¬
ханики и, с другой — соответствую¬
щим ее местоположению в организме
и функциональной нагрузке. Так,
бросается в глаза, что во многих костях компактное вещество расположе¬
но по типу сводов, способных, как известно, выдерживать наибольшую
нагрузку. Это же можно видеть при внимательном рассмотрении и в рас¬
положении тонких костных балок и трабекул в губчатом веществе в
области концов трубчатых костей2. Эти сложные системы пластин, отвеча¬
ющие законам статики и динамики, распределены в направлениях макси¬
мальной тяги и давления, т. е. по траекториям сжатия и растяжения, обес¬
печивая тем самым наиболее выгодную для организма конструкцию кости.
Поэтому губчатое вещество расположено в местах, в которых кость испы¬
тывает напряжение по различным направлениям. Оно обеспечивает соче¬
тание прочности и мягкости со значительным объемом. Губчатое вещество
является также хорошим амортизатором и потому в костях лошади его
наибольшее количество (Спирюхов, 1953). Считается, что направление
пластинок губчатого вещества тесно связано с наружной формой костей
(Триппель) и что на это известное влияние оказывают также особенности
структуры хряща, предшествующего кости (Беннигхоф).
1 Из внутреннего мозгового пространства хорошо всасываются жидкости, быстро
оттекающие из него по многочисленным венам. Этим можно пользоваться для введения
в организм лекарственных веществ (через грудину (Леонтьев, 1947), а также анестези¬
рующих средств (через спонгиозу эпифизов или концов отростков (Шуляк, 1955).
2 В последнее время методом Рентгена было установлено, что основой губчатого
вещества являются образуемые им системы костных пластин, расположение которых
зависит как от статики, так и от динамики данной кости (Шик и Гречишкин).
Рис. 4. Строение трубчатой кости:
/—суставная капсула (разорвана), 2—су¬
ставной хрящ, 3—губчатое костное веще¬
ство, 4—мозговая полость, 5—костный мозг,
б—компактное костное вещество, 7—над¬
костница (отвернута).
30
В зависимости от формы и расположения костных балок различают
: типа строения губчатого костного вещества: I — трубчатое костное ве¬
щество, характеризуется строением из остеонов в виде широких трубок,
идущих, примерно, в одном направлении (например, вдоль тела позвон-
т:з); Л — пластинчатое костное вещество, состоит из системы соединен¬
ных между собой пластин, лежащих чаще по траектории и пересекающих
.збою систему других, таких же однородных костных пластин (например,
в шейке плечевой кости); III — балочное костное ве¬
щество, построенное из отдельных пластин или ба¬
лах, переплетающихся между собой (например,
верхняя часть плечевой кости).
Сочетание компактного и губчатого веществ
щлсловливает большую прочность костей и соответ¬
ствие их конструкции механическим задачам как при
выполнении ими опорной функции, так и в динами¬
те—при работе суставов под действием мышц. Счи¬
тается, что наибольшее сопротивление трубчатой
тшти на изгиб достигается при отношении диаметра
эзговой полости к ее наружному (общему) диамет-
щ.т как 8:11. Характер строения и свойства костей
сазличаются у разных животных. Особенно резкие
шличия наблюдаются в костях китообразных, ко¬
те зые характеризуются необычной пористостью в
силу преобладания губчатого вещества, наполненно-
:: костным мозгом (компенсаторное явление в силу
стсутствия трубчатых костей конечностей) (Слеп-
XJB. 1952).
Костная ткань слагается из костных клеток и ос-
тэзного промежуточного волокнистого (остеоидно-
г с I вещества, в котором отлагаются соли кальция.
Кзетные клетки овально-уплощенной формы распо¬
ложены довольно разобщенно друг от друга в ма¬
леньких костных полостях, но соединяются между собою многочислен¬
ными тонкими отростками, проходящими по костным канальцам. Основ¬
ное вещество содержит многочисленные коллагеновые волокна, располо¬
женные в определенном порядке, преимущественно пучками вдоль кости.
Большей частью волокна, соединяясь в пучки, формируют ряд тонких (ди-
щчетр 4,5'—11р) пластиной (пластинчатая кость). Обычно такие пластин-
-щ группируются концентрическими слоями вокруг проходящих в кости
сосудистых каналов, образуя вокруг них систему особых, как бы вложен-
- ых друг в друга, слоистых цилиндрических костных пластин. Такая
нэнцентрическая система многослойных костных пластин, совместно с за¬
ключенным внутри их каналом, носит название гаверсовой системы или
штеона (а канал — гаверсового канала) и представляет собой как бы
структурную единицу кости. Система гаверсовых каналов сообщается
между собой поперечными ходами, а с поверхностью кости фолькманов-
щ.нми каналами. В них проходят питающие кость сосуды, которые про-
ихают в нее через многочисленные питательные отверстия; одно из них,
главное, принимающее крупную артерию, обычно выделяется своей ве-
т-гиной (своеобразные «ворота» кости). Вместе с ними со стороны над-
• ттницы проникают и нервные веточки, сопровождающие сосуды, чаще
г зиде периваскулярных сплетений. Сосуды и нервы со стороны полости
■ щти тесно сообщаются с костным мозгом и частью проникают в ком-
тахтный слой кости. Остеоны характерны для компактной кости, в губ-
-атэй их обычно нет (лишь небольшие толстые перекладины могут со-
аеэжать одиночные остеоны).
Рис. 5. Схема
структуры губчато¬
го и компактного
костного вещества
области верхнего
и нижнего концов
бедренной кости
лошади
31
Наружные слои концентрических костных каналов могут быть или
неограниченными от окружающей их костной ткани (остеоны неотграни-
ченные), или, наоборот, резко отграниченными (отграниченные остеоны),
наконец, они могут содержать несколько сосудистых каналов (плюрива-
лентные остеоны). В свете онтофилогенеза можно различать три этапа
развития костной ткани; I — этап губчатого строения, II — этап первич¬
ной компактизация и III — этап остеонизации (Тимофеев, 1947).
Y- -
Рис. 6. Различные виды структуры
губчатого костного вещества ло¬
шади (увеличено в 77г раз) (из
Элленбергера-Баума).
А—трубчатая структура — из про¬
дольного среза тела позвонка; Б—
пластинчатая структура — из попе¬
речного среза шейки плечевой кости;
В — сетчатая структура — из попе¬
речного среза верхней части плече¬
вой кости
Густота, порядок расположения, а также форма и величина остеонов
зависят от положения кости в скелете и выполняемой ею нагрузки (Бог-
дашов). В неработающей кости (например, в культе) остеоны могут исче¬
зать. Сравнительно-анатомическое изучение микроструктуры кости пока¬
зало, что остеоны присущи высокодифференцированным костям, у низших
млекопитающих (например, сумчатых) остеоны или не выражены или
еще не типичны (Клебанова). С возрастом уменьшается плотность рас¬
положения гаверсовых каналов (на 1 единицу сечения кости их число
у человека: у плода — 18, у новорожденных — 11, в 5,5 лет — 5, у взрос¬
лых — 1 —2).
Компактное и губчатое костное вещество в местах прикрепления су¬
хожилий или мышц видоизменяет свою структуру (Калнмбат, 1956).
Хрящевая ткань состоит из плотного основного вещества, содержаще¬
го коллагеновые волокна (без отложения извести) и заключенных в нем
хрящевых клеток, расположенных или поодиночке, или группами в -не¬
сколько клеток. Хрящевые клетки преимущественно имеют округлую
форму и окружены капсулой (не имеют отростков и потому не соединя¬
ются между собой).
Снаружи вся кость, за исключением ее сочленовых поверхностей, по¬
крытых гладким хрящом, одета довольно плотной оболочкой бледно-
розового цвета— надкостницей (periosteum). Она богата кровеносными
32
т-судами и нервами, придающими ей большую чувствительность h Кроме
"го, надкостница является источником образования костной ткани
;м. ниже), за счет ее происходит рост молодых костей в ширину, а во
г.рослом состоянии — восстановление дефектов и осуществление ее сра¬
щения после переломов. Участок кости, лишенный надкостницы, омертве-
_ ет (некротизируется) и, как инородное тело, подвергается удалению2.
Надкостница плотно соединена с
тззерхностью кости. В участках их на¬
иболее прочного соединения из нее в
дмое вещество кости проникают да¬
леко внедряющиеся, особые прочные
г-чки коллагеновых волокон- шар-
гаевские волокна. Они особенно харак¬
терны для мест прикрепления к кости
связок, сухожилий и мышц, причем в
.частках особо прочного их соединения
: костью на ней имеются бугорки из
грубоволокнистой костной ткани, в ко-
_эрую как бы впаиваются сухожиль¬
ные окончания.
В хрящах роль надкостницы вы-
еелняет надхрящница (perichondrium).
В последнее время рядом авторов
чэедложено новое понятие об эндосте.
Эндост—внутренний мягкий костно¬
мозговой слой, прилегающий к косги
изнутри, со стороны ее внутренней по¬
гости и обладающий остеогенной функ¬
цией (Ризваш, 1947).
Так как большинство костей в ор¬
ганизме соединяется подвижно, то
обычно кость несет гладкие сустав¬
ные поверхности (facies articulares),
докрытые слоем гиалинового хряща, носящего название суставного хряща
icartilago articularis) 3.
Внешний рельеф и форма костей. Форма костей весьма разнообраз-
-д и зависит от строения и внешнего рельефа кости. Последнее опреде¬
ляется положением и функциональным назначением каждой кости, как
отдельного звена в общей системе всего опорного скелета в целом. Форма
костей обусловлена наследственными и механическими факторами: стати¬
ческими (давление тела) и динамическими (работой и тягой мышц и сухо¬
жилий) (Лесгафт).
Характер соединения костей между собой и степень их подвижности
также оказывают большое влияние на их форму. Еще Ч. Дарвин писал:
«Нельзя не удивляться высокой степени изменчивости или пластичности
костей. Ошибочными являются часто повторяемые утверждения, что
лишь гребни костей, служащие для прикрепления мышц, изменяют свою
норму».
Большое влияние на внешний рельеф кости оказывает мускулатура
1 Сосуды и нервы со стороны надкостиши I пр'онпклют в каналы кости и даже мо¬
тет проникать (зо всяком случае, v мелких животных — критиков и мышей и др.) на¬
сквозь толши кости в поверхностные слон костного мозга (Офул’и 1953).
2 Надкостницу, вследствие ее костеобчазхтошей и питающей голи, а также боль
шоп чувствительности во время операций на костях тщательно оберегают и прпкрыва
.-от его поврежденные места в целях восстановления костной ткани.
3 При длительной варке костей он разваривается и суста-зяые поверхности оказы-
аются лишенными его
Рис. 7. Внутренняя структура
кости:
I—надкостница, 2—шарпеевские волок¬
ла, 3—костные сосуды, 4—наружные
пластинки, 5—гаверсовы трубчатые
пластинки (остеоны), б—один выделен¬
ный остеон, 7—губчатое костное веще¬
ство.
В И Жеденов
33
как способом прикрепления к ней мускульных и сухожильных окончаний,
так и воздействием в процессе .работы. Если мышцы прикрепляются при
помощи ясно выраженного сухожилия (сухожильный способ прикрепле¬
ния), то на кости обычно развиваются бугорки, если же мышцы прикреп¬
ляются к кости широко, без выраженных сухожильных пучков и их пучка
$
./ Л Ж Ж
д
Рис. 8. Влияние возраста, одомашнения, породы и пола на развитие и фор¬
мирование бедренной кости у овец (Хэммонд, 1937) (вид спереди на правую
бедренную кость):
А — Влияние возраста (бараны породы суффольк): I—при рождении, II—в 3 мес.,
III — в 5 мес , IV—в 4 года; Б — влияние одомашнения (бараны): / — примитивная по¬
рода рода soay (2 года), II—культурная мясная порода — гемпшир (1 год), III—культур¬
ная шерстная порода — меринос (3 года), IV — примитивная порода — шотландская
(3 года), V —культурная порода — суффольк (4 года); В — влияние породы (валухи
5 мес): / — скороспелые соут-даунм (мелкие), // — скороспелые суффольчи (крупные),
III — позднеспелые ва'шшскне (мелкие), IV — позднеспетые линкольны (крупные):
Б—влияние пола (суффопьки): /—owiu в 5 мес.. It—баран в 5 мес., ///—овца в 4 го¬
да, IV—баран в 4 года. Л — влияние кастрации (суффильки): / — в?пух в Ь мес., II —
баран в 5 мес.. Ill—валух в 22 мес.. IV—Стран в 4 года
непосредственно вплетаются в надкостницу (периостальный способ при¬
крепления) , то кость чаще имеет ровную или даже вогнутую в виде ямки
поверхность (Долго-Сабуров, 1930). Различные мышечные бугры и от¬
ростки увеличивают поверхность кости для прикрепления мускулов. Чем
лучше развита мускулатура, тем резче выражены эти костные выступы.
Внешняя форма костей определяет и многие детали их внутреннего строе¬
ния— направление и характер остеонов, фибриллей и др. (Бунак, 1954).
34
Характерные рельефные очертания кости приобретают во взрослом
с--стоянии, особенно у сильно работающих животных, в молодости же их
и:зерхность более сглажена. Форма костей подчинена также влиянию по-
ч~зых, породных и доместикационных факторов (Хэммонд, 1936). Кости
бывают различной формы, а именно:
Длинные трубчатые кости (ossa longa) — мощные рычаги движения,
способные одновременно выдерживать и большую тяжесть (опорная
: .ль). Они характерны для звеньев конечностей. Эти кости имеют в прин¬
ципе форму полых трубок, расширенных по обоим концам. На трубчатой
ети различают три части, окостеневающие раздельно: среднюю, или
тело, называемую также диафизом (diaphysis), и два конца, каждые
называется эпифизом (epiphysis). Содержащаяся внутри тела полость
наполнена костным мозгом, а концы выполнены губчатым костным веше-
стзом. Наличие утолщенных концов у
трубчатых костей обусловлено их функ¬
циональным назначением: они увеличи¬
вают поверхность соприкосновения в су-
стазах, чем повышают прочность опоры,
смягчают посредством хрящевых про¬
слоек толчки, возникающие при движе¬
нии, и увеличивают углы между направ¬
лениями мускульной силы и самого ры¬
чага, что облегчает работу.
Длинные не трубчатые кости — отли¬
чаются от предыдущих отсутствием кост-
с-мозговой полости. Они обычно имеют
дугообразную форму, их концы не несут
резко выраженных утолщений; выпол¬
няют преимущественно защитную функ¬
цию (ребра).
Плоские кости (ossa plana) — харак¬
терны своей плоской формой, выполняют
нтп роль своеобразного рычага (лопатка)
и тогда удлинены, или защитную роль
■ покровные кости черепа) и тогда укоро¬
чены. Оба слоя компактного вещества в
втпх костях близко расположены друг к
пругу и губчатая костная ткань между
ними выражена слабо — мелкоячеистая.
Короткие кости (ossa brevia) — ха-
т актерны своей короткостью, имеют вид
многоугольных или округлых образований, сплошь выполненных губча¬
тым костным веществом. Они чаще играют опорную роль, увеличивая
-.юсорность (мелкие копти запястного и предплюсневого суставов),
югда роль коротких рычагов (пяточная кость), или вспомогательную
ль для сухожилий (самовндные кости).
Смешанные кости (ossa mixta) — отличаются своей неправильной
есбразнон формой и .наличием отростков, или апофизов (например,
п:звонки, некоторые кости черепа и др.). Скелет построен симметрично
к з силу этого в нем можно различать кости непарные и кости парные,
-тчетаясь различным образом в организме, кости образуют собою раз-
:-:гз рода рычаги, необходимые в работе.
Развитие костей и их возрастные изменения. В процессе онтогенеза
::-пет вначале возникает за счет сгущения мезенхимы (зародышевой
: 'единительной ткани) и называется мезенхимным, или перепончатым,
п'едставляет перихондральную закладку костей (у человека до начала
Рис. 9. Рентгенография левого
коленного сустава собаки (из
Брадлея и Грэхема, 1948):
1 — бедренная кость, 2 — кости го¬
лени, 3 — коленная чашка, 4 — до¬
бавочная сесамовидная косточка
мыщелка (фабелля) Обратить вни¬
мание на сочленения: бедренно¬
большеберцовое, бедренно-коленное
и причленение сесамовидной ко¬
сточки, а также на границы эпи¬
физов
35
2-го месяца). В силу еще очень слабой его опорной роли, большое значе¬
ние имеет спинная струна. Мезенхима в большинстве случаев не сразу
дает начало костной ткани, но предварительно преобразуется в хрящевую
ткань (скелет туловища и основной части конечностей, большой части че¬
репа). Эта последняя оформляется в первичные опорные образования —
хрящи, форма которых далеко не всегда точно отображает форму буду¬
щих костей. Таким образом, большинство костей организма (первичные
кости) предварительно представлены хрящевыми образованиями, и на
ранних этапах развития весь скелет зародыша состоит только из таких
хрящевых образований.
В дальнейшем начинается закономерный процесс их окостенения пу¬
тем замещения хрящевой ткани костной. Он протекает особым образом
и в определенном порядке в различных участках скелета.
В определенных участках хряща появляются за счег остеобластов
очаги окостенения, называемые точками окостенения (puncta ossificatio-
Рис. 10. Примеры различных рычагов скелета и организме. .4 — рычаг равно¬
весия (затылочно-атлактнып сустав человека); Б ■—рычаг силы (голеностоп¬
ный сустав человека); В—рычаг скорости (локтевой сустав человека):
1 —точка опоры» 2 — точка приложения сн.пы (в Б — точка сопротивления), 3—точка
сопротивления (D Б—точка приложения силы)
nes). Обычно каждая зажная. выделенная часть кости окостеневает от¬
дельно. Например, в позвонке имеется 5 точек окостенения: в теле, в обоих
концах и с каждой стороны дужки. Окостенение хряща может протекать
различным образом; изнутри его — при наличии постепенно увеличиваю¬
щегося костного ядра — энхондральный тип окостенения и снаружи —
путем образования нарастающего с поверхности костного слоя в виде
пластинки — перихондральное окостенение.
Наиболее сложно протекает окостенение трубчатых костей. Диафиз
и оба эпифаза окостеневают самостоятельно и только впоследствии сра¬
стаются между собой. Окостенение трубчатой кости начинается с ее диа-
фиеа. В средней части тела, под надхрящницей, за счет остеобластов,
вначале появляется костная ткань, охватывающая кольцом всю его пери¬
ферию (перихондральное окостенение). Внедряющиеся отсюда вместе с
кровеносными сосудами вглубь хряща остеобласты вызывают развитие
окостенения и внутри тела (энхондральное окостенение) (см. рис.).
Однако в дальнейшем, по мере утолщения кольцевидной кости сна¬
ружи диафиза, губчатая кость внутри его постепенно рассасывается и воз¬
никает полость, выполненная костным мозгом. Вначале такая полость
еще очень ничтожна и почти вся толща тела кости состоит из концентри¬
ческих слоев плотного костного вещества. Эмбрионально кости имеют гру¬
боволокнистое строение, гаверсовы каналы в виде широких, неправиль¬
ной формы полостей, костные пластинки расположены бессистемно.
Весь дальнейший рост кости и состоит в постепенном наложении сна-
оужи новых слоев (аппозиции) кости со стороны надкостницы и одновре¬
менным процессом резорбции ее изнутри. Подобная перестройка трубча-
6
36
■ кости продолжается и после рождения (у человека до 3-х лет), а
: гзкльтате чего увеличивается ее внутренняя полость, за счет истончения
■:детого компактного слоя.
Однако образование костной ткани при развитии диафиза трубчатой
:ти, как было установлено, протекает более сложным порядком и про-
:сходит за счет 3 источников: 1) периоста, 2) эндоста и 3) мезоста (остеоб-
саетические ткани фолькмановских каналов). Эти источники дают раз¬
личные типы костной ткани (как губчатой, так и плотной): периосталь-
-к. ю, эндостальную, эндохондральную и мезостальную (между балками
акдохондральной кости, на стенках костно-мозговых полостей, в остео-
-ах) (Тимофеев, 1947).
Эпифизарные концы трубчатой кости вначале остаются хрящевыми,
-■чаги окостенения в них возникают позднее внутри хряща (энхондраль-
-т-е окостенение) и дают начало образованию губчатой ткани. Увеличи¬
вающееся костное ядро постепенно сближается с костным концом диафи-
Рпс. 11. Схема развития трубчатой кости (лучевой кости крупного
рогатого скота). А — хрящевая закладка; Б — возникновение герн-
хондралъного окостенения вокруг тела: В — возникновение зидо-
хоиловльного окостенения внутри тела; Г — все тело является уже
костным, конны остаются еще хрящевыми; Д — возникновение
анхондрального окостенения в концах (эпифизах) и появление
и геле полости; Е —концы (эпифизы) уже костные, но сше отделены
от тела (диафиза) хрящевыми прослойками; развитие полости внут¬
ри тела кости; Ж — концы сращены с телом кости, полость полно¬
стью развита.
Показано; хрящ — белым, перихондральная кость — штрихом,
эндохондральная кость — пунктиром
(метгфнзом), причем между пимх ще долгое время сохраняется хря¬
пая прослойка (метаэппфизйрныч хрящ). Это обстоятельство обеепечи-
.,_т роп | о. тп в длину до полного со фования с: . лета за счет размножа-
чцнчея хрящевых ь лет ох. К наступлению же срока полного окостепешь1
г хрящепая прослойка совершенно исчезает п конны кости прирастают
i-с 1 ел\ Рост же кости в толщину осуществляется за счет одевающей ее
. .тиши шернхондральныи путем). Во взрослит организме надко-
! По некоторым данным, кости молодых животных и после приращения эпифизов
же продолжают в течение некоторого времени удлиняться, причем даже в диафи-
что засгавллет. по-видимому, лредполага i ь наличие пнтерс; ицпаЛоното роста кпч.-
" за счет остеонов— увеличение *1асеы основного беекдеточиого вещества (Корнев
)
стница сохраняет сбою активность и является источником восстановитель¬
ных процессов при повреждении кости.
Выступы костей — апофизы обычно имеют свои точки окостенения и
развиваются самостоятельно по энхондральному способу, прирастая
к телу в дальнейшем.
Часто в сложных костях наблюдаются не одна, а несколько точек
окостенения (например, в плечевой кости 7 точек). Кроме постоянных,
главных, или первичных, точек окостенения могут возникать непостоян-'
ные добавочные, или вторичные, точки окостенения, которые появляют¬
ся гораздо позже (даже через длительное время после рождения). В про¬
цессе эволюции добавочные очаги окостенения появились только в пос¬
леднюю очередь. Скелет конечностей и туловища у амфибий, черепах,
крокодилов формируется только за счет первичных очагов око¬
стенения, у ящериц в скелете конечностей появляются и вторичные очапз
окостенения, а у млекопитающих они появляются и в скелете туловища
(Воккен, 1951).
Последовательность закладки энхондральных точек окостенения обу¬
словлена функциональными причинами — окостенение начинается в уча¬
стках костей, несущих наибольшую нагрузку (Лесгафт).
Окостенение частей скелета (первичные очаги) у зародышей проте¬
кает в определенном порядке; например у свиньи идет в следующей пос¬
ледовательности: 1) грудная конечность, начиная с диафиза плечевой
кости, 2) тазовая, начиная с бедренной кости, 3) череп, начиная с ниж¬
ней челюсти и межчелюстных костей, 4) тела позвонков, начиная с 12-го
грудного и передних шейных и т. д. Из вторичных центров первыми
появляются нижние эгшфизы плечевой и бедренной костей. У человека
наблюдаются лишь второстепенные отличия от этой последовательности
окостенения скелета (Hodges, 1953).
Вторичные кости развиваются непосредственно за счет подкожной
соединительной ткани (мезенхимы), путем закладки многих точек око¬
стенения (эндоомальное окостенение). От этих точек окостенение рас¬
пространяется в стороны, преимущественно по поверхности, лучами,
которые в конце концов сливаются друг с другом в одну сплошную кость
(плоские кости черепа). Образуемая кость первоначально состоит из
губчатого вещества. При этом участки на стыках смежных костей есте¬
ственно окостеневают в последнюю очередь. Они обычно еще хорошо
заметны на черепе новорожденных в виде мягких, податливых, перепон¬
чатых участков, пульсирующих вместе с кровеносными сосудами, и носят
название родничков (fontanella).
Следует подчеркнуть, что в ходе развития костей всегда имеет место
единство двух как бы противоположных процессов: ведущего — ново¬
образования кости за счет остеобластов и соподчиненного, но играюще¬
го также важную роль, частичного рассасывания (резорбции) кости
зз гчет остекластов. Это обусловливает известную избирательность и
_частичность (динамичность) костеобразовательного процесса: возмож-
- :ть перестройки в ходе самого развития. В известной степени это
тыгнте свойство сохраняется и во взрослом состоянии.
хазанпое объясняет наличие многофазности в формировании
г г : /х костей (например, нижней челюсти у человека) в процессе
г •• (Тимофеев и Нарингкая, 1953).
У -тегесно, что у человека первые точки окостенения в зачатке ске-
г.-_: онечностей (3-й месяц внутриутробного развития), так и
-3. з 'вникают позже закладки нервных стволов (они ясно разли-
- “Г ::ие эмбриона в 20 мм) и, по-видимому, также позже диффе-
з х - — г : д: ^мышечной системы (формируются отдельные мускулы
гг ‘: 2 -35 мм).
Кости окостеневают (созревают) так же, как и закладываются,
т ^повременно, а в определенном последовательном порядке и в опре-
гнтгнмые сроки. Полное созревание скелета завершается в очень поздние
гораздо позднее полового созревания и созревания тела животного
? д.-сом. Это объясняется очень медленным окончательным сращением
-:±'Лзов костей с их днафизами, что дает возможность длительного роста
—лета. Раньше срастаются эпифизы костей, выполняющих наибольшую
позднее — менее нагруженных костей. У разных животных поря-
сращения отдельных участков, а также окончательное созревание
скелета в целом с окончательной днфференцировкой его структуры
г сгзершением его роста наступает в различные сроки (Lesbre). При
:-7С’: окончательное завершение перестройки костной ткани предшест-
i . cT завершению роста (у человека первое завершается в 14—20 лет,
■ второе в 20—25 лет). Из прилагаемой таблицы можно видеть время
? свершения созревания скелета у разных домашних животных (табл. 7).
Т а б л и д а
Сроки зрелости животных, а также человека (в среднем)
Вид животного
Подовая зрелость
(женских особей)
Зрелость тела
(окончание лиф-
ференцировки
и роста основных
органов)
Зрелость костяка*
(окостенение всех
главных частей
и окончание его
роста)
30 лет
£ '-ЮД .
2—5 лет
4—5 лет
8 »
"ДЬ
U/г г°Да
3 »
4'/г—5 »
1 — 11,/4 года
—
41/2—5 »
• " . “ныи рогатый скот
8—12 мес.
Р 2—2 года
4 -41 /2 года
, •. и коза
7—8 »
1 —Р/4 года
3—31 /, »
* - я
5—8 »
9—12 лет
3—31/2 »
•' _а
6—8 »
10—12 »
Р/„—2 »
> i2
4—5 »
10—12 »
1>/, »
* F'K
4—5 »
6—8 »
1 год
:яая свинка
—
7 мес.
12— 15 лет
18 лет
20—25 лет
* Моклоковый и седалищный бугры прирастают у жвачных очень поздно (у -круп-
- ~о рогатого скота в 5 лет, у мелкого рогатого скота в 4'/2—5 лет), у других в преде-
■; срока обычного созревания костяка. По некоторым данным, у свиньи окостене-
- .а скелета завершается в те же сроки, что и у крупных жвачных (Lesbre).
Порядок окостенения и сроки созревания костяка у домашних жи-
► тт:ых значительно отличаются от сроков развития скелета у их диких
7 днчей (результат активно направленного воздействия человека на онто-
_г7:ез животных).
В росте скелета различают обычно 3 периода: I—период прогрес-
твного роста с одновременной перестройкой костной структуры (расту¬
щие животные), II—период стабилизации роста (взрослые животные! и
■И — период peipeccim с атрофией костной ткани (старческий возраст).
В пределах одного вида животных сроки днфференцировкн созрева-
-::я костяка также могут весьма резко колебаться в связи с скороспело-
:гью и позднеспелостью различных пород (например, позднее созре-
7 7нпя костяка у беспородного крупного рогатого скота и сравнительно
'■ыстрое у скороспелых пород — герефордов и шортгорнов1).
■ Даже в одном помете развитие скелета резко отличается в зависимости от их
;:к70сти и полноценности: у крупной белой свиньи эта разница может доходить до
: дней развития (Тихонов, 1950)
39
У скороспелых пород кости растут быстрее, эпифизы начинают
окостеневать раньше, но, по-видимому, они медленно созревают (эпифи¬
зарные хрящи сохраняются более длительное время), что обеспечивает
возможность дальнейшего роста костей. Изучение соотносительного раз¬
вития скелета у разных пород в свете биологических основ скороспело¬
сти животных имеет важное значение при выведении новых пород
(Боголюбский). В последнее время был разработан метод изучения
соотносительного развития различных частей и всего скелета в целом
у домашних животных, в частности у крупного рогатого скота (Бровар,
1944). Степень развития п дифференцировки костной системы является
наиболее точным показателем общего развития организма. Очень резко
бросается в глаза разница в степени окостенения скелета у новорожден¬
ных разных видов домашних и других животных в связи с различной
степенью их выношенности. В ходе развития скелета нередко возникают
временные провизорные образования, в дальнейшем исчезающие (напр.,
ключица у овец и др.).
Состав и свойства костей обнаруживают довольно резкие возраст¬
ные особенности. Так, у новорожденных кости прежде всего богаче водой
(примерно, наполовину), а также органическим веществом — оссеином:
в молодых костях оссеин составляет 'Д от всего сухого остатка. Это обу¬
словливает большую эластичность костей и гибкость всего скелета
(ребенок легко засовывает в рот пальцы ног), а также большую сопро¬
тивляемость переломам и их ускоренное сращение. С возрастом изме¬
няется не только качество, но и внешний рельеф костей, иногда весьма
значительно: например, форма нижней челюсти у человека '.
К старости, наоборот, в костях значительно увеличивается количе¬
ство солей извести (до 80% минеральных веществ) и фосфора, а содер¬
жание оссеина уменьшается (только Vs от сухого остатка). В связи с этим
в старости кости становятся хрупкими и после переломов срастаются
с трудом. Этому способствует еще то обстоятельство, что костно-мозговой
канал увеличивается за счет истончения компактного слоя кости.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ СКЕЛЕТА
Общая и функциональная характеристика. Кости скелета могут со¬
единяться друг с другом при помощи соединительной и хрящевой тканей,
обладающих известной упругостью и обусловливающих подвижность ко¬
стей. В отдельных случаях в соединении костей может принимать участие
и мышечная ткань (присоединение лопатки к грудной клетке). Простой
формой соединения костей является их ‘непрерывное соединение. Слож¬
ной формой соединения костей, обладающей большой подвижностью,
являются суставы или сочленения, соединяющие^ ^p-,k4V собой кости
прерываются, разобщаются суставной полостью (прерывистые соедине¬
ния). Переходной формой между этими двумя видами соединений яв¬
ляются полусуставы.
За счет соединительной ткани формируются особые связывающие
кости, образования или веревчатэго тина—связки, или пластинчатого —
мембраны. Связки представляют собой весьма прочные образования:
их крепость превосходит крепость свинцовой проЕолокн (связки колен¬
ного сустава человека выдерживают груз в 315 кг, а тазобедренного
в 380 кг). Как связки, так и мембраны обычно состоят из волокнистой
соединительной ткани, но могут состоять и из эластической ткани и
в этом случае имеют желтый цвет и обладают большой эластичностью.
1 Форма челюстей у человека изменяется каждые 3—4 года (поэтому искусствен¬
ные челюсти уже не прилегают вплотную).
40
Волокнистые структуры связок имеют волнообразный, или дугооб-
дый ход, а между пучками волокон содержатся перепончатые вставки;
обеспечивает известную растяжимость связок—до 10% (Бунак, 1954).
Хрящ по своим свойствам резко отличается от кости. Хрящ обла-
т гибкостью и упругостью при одновременной твердости. Механиче-
■е качества хряща в 10—15 раз ниже, чем кости. Хрящ у взрослых
дгтных в состоянии в 10 раз больше сопротивляться давлению, нежели
е. Сопротивление его кручению больше, чем сопротивление растяже-
о. Сопротивление суставного хряща диаметром в 1 мм2 на растяжение
разрыва 1,5 кг, а на сжатие до раздавливания — 2,5 кг.
Хрящ обладает большой эластичностью: например, уплощение меж-
-зэночных хрящевых дисков в силу тяжести тела укорачивает у чело-
:д длину его тела к концу дня на 1—2 см, а при продолжительной ходь-
— даже на 4—6 см. Разные виды хрящей обладают неодинаковыми
"уктурными и механическими свойствами. Наибольшей твердостью об¬
дает гиалиновый хрящ, наибольшей прочностью — волокнистый, наи-
дьшей упругостью — эластический хрящ.
Хрящ содержит незначительное количество неорганических веществ
5—2,2%), но органических веществ в большом количестве (24,9—
:%); воды в нем гораздо больше (67,7—73,6%) (табл. 8).
Таблица 8
Состав свежего гиалинового хряща (в И)
Название 1 Реберный хрящ
Хрящ из коленного
сустава
Вода
Органические вещества . .
Неорганические вещества .
67,67
30,13
2,20
73,59
24,87
1,54
В старческом возрасте хрящ легко повреждается в результате по¬
ди способности восстанавливать свою форму и объем. В хрящах при
дгении, как и при ухудшении питания организма, начинают накаплн-
'ъея соли извести (углекислого кальция), которые откладываются
шовном веществе (в костях они откладываются в коллагеновых волок-
X). В силу этого хрящевые элементы скелета теряют эластичность,
'гость и прочность; излом реберного хряща наступает: у ребенка —
давлении 50 кг на 1 см2, у взрослого — 85—110 кг, у старика —
:д Это ведет к ограничению подвижности в целом, что может значи-
■ о ухудшить функции сопряженных органов. Так. например: 1) на-
-ность легких к заболеваниям при обезызвествлении реберных хря-
. в результате ограничения подвижности грудной клетки и ухудше-
■ их вентиляции; 2)ограничение гибкости позвоночника в результате
■зызвествления межпозвоночных хрящей ведет к ослаблению мышц В
Гиалиновый хрящ обладает упругостью и имеет беловато синеватый
??. Из него состоит скелет эмбриона, а сам он служит основой для
.епекпя почти всего скелета (примордиальные кости). Во взрослом
.тзме из гиалинового хряща состоя г реберные хряши, он покрывает
суставные поверхности костей, имеется в дыха,' 1ькы\ пу-
и составляет остов носа. С возрастом постепенно переходит в
ын хрящ (един из начальных признаков старении, а затем
шести тяется.
: Необратимая деформация грудной клетки при поперечном сжатии возникает V
_е.,а в возрасте 30 лет при нагрузке 200 кг, а в возрасте 80 лет—40 кг.
41
КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВ СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ
OS
СО
св
€->
и
I
CVJ
V —
я ЭЯ
2 £
Ч с
О о
Ш *
л
я
л
Ч
1 “
is
I &
X о
Ой
о
я
о
5- “
4 о
я
Ш CJ
5 5
я S
ss
X я
я
я s
W о-
я
Я я со
я “ ?е
5 я
5 ©
X со
•я S
3 се
и с?
И >>
Н CJ
О С
>> се
и я
I
г
у
я 3
я я
хо се
s н
О £
^ 5*
К
m
го
ji
ч а?
о
le
U “
С
Ш
о
CU
4
Г
Си 1
0Q
О
о
R
О
я
ч
я
со
о
ы
о
я pq
— (N
Я
Я
CQ
3
я
н
сЗ-
си
я
о
4
'о
я
t=*
Я
ч
я
ч
я
я
о
<Т) и
о
я
г г
ш
3
я
к
я
я
3
я
CL 0J
CL)
я
CL Я
К
ч
и
<D
Г
О
О
I
Y
3
я
о
ч
о
X
о
!
Y
->■ о
я
о
си 5
се я
с.
Я
эЯ
£2 эЯ >Я‘
О 2 §
ч я 3
'О
>>
42
шерохонатый листочковидный
Волокнистый хрящ обладает большой прочностью и крепостью. Он
гшаздо менее распространен в организме: из него состоят межпозво-
l. - _--ые диски, внутрисуставные мениски и диски, он образует края (iy-
-л впадины ’таза и лопатки, имеется в симфизах костей, на буграх и
5^;—,-пах некоторых костей, покрывает суставные поверхности нижне-
12. -зст[того и других суставов, а также некоторые сухожилия, связки и
-щ шнеся кости.
Эластический хрящ очень упруг, но не тверд, имеет желтоватый
_не- Очень мало распространен в организме: из него построены наруж-
-=щ слуховой проход и ушная раковина, надгортанник, санториниевы и
-с .-пс pro вы хрящи гортани и др.
Классификация и характеристика соединения костей. Классифика-
-соединении костей довольно сложна (см. табл. 9).
Непрерывные соединения (synarthrosis) в зависимости от вида свя-
эш:щего кости вещества подразделяют-
:к на синдесмозы, синхондрозы, сим-
гхзы. синостозы и синсаркозы.
Синдесмозами (syndesmosis)
называются все виды непрерьгвно-
-- соединения костей, осуществляе-
•- -щ при помощи соединительной тка¬
ни Наиболее типичным примером син-
нн:моза являются различные связки
^amenta) и мембраны (membranae),
::-э линяющие собою смежные кости.
Гшн этом в зависимости от вида соеди¬
нительной ткани различают синдесмоз
- 'стой (syndesmosis simplex) - - кости
.: эднняются при помощи обычной во-
~ нннистой соединительной ткани (пре-
зн.тноующее большинство связок орга-
нна. например межостистые связки,
межкостные связки и др.), и синдесмоз
эстетический (syndesmosis elastica) при
- :ощи эластической соединительной
тт-.знл (связки в этом случае имеют жел-
- жатый цвет (например, междуговые
жжки и др.) Синдесмозы допускают
с: з хльно свободные движения.
Синхондрозами, или хря-
жэзыми сращениями (synchon-
дг: sis) называются непрерывные со-
этннения костей при помощи прослой-
-н:. состоящей нз гиалинового хряща.
11 ни допускают очень слабую под-
знжность. От истинных синхондрозов необходимо отличать временные
згзрастные), имеющиеся в молодом возрасте, когда еще не наступило
адское окостенение хрящевых прослоек или произошла задержка такого
:?::стенения: эпифизарные синхондрозы (synchondrosis epiphysarias) и
.с:жные временные швы (sutura mendosa) —в плоских костях черепа
кед наличии хрящевой прослойки (например, между чешуей и боковыми
частями затылочной кости).
Симфизами (symphysis) называются соединения костей при по¬
эт: щи волокнисто-хрящевой’прослойки, состоящей из волокнистого хряща,
ж. пускающего более свободные движения, чем синхондрозы (например,
Рис. 12. Модели различных видов
соешнения когтей:
1 — шаровидный сустав, 2—яйцевидный
сустав, 3 — седловидный сустав, 4 и 5 —
блоковидныА сустав, 6 - цилиндрический
сустав, 7 — плоский сустав, 8 — соединение
костей при помощи хряща, 9 — связь ко¬
стей при помощи соединительной ткани,
10 — гармонный шов, 11 — соединение пу¬
тем вколачивания, 12 — зубчатый шов, 13 —
соединение костей при помощи костной
ткани
43
между обеими половинами таза у некоторых животных и у человека, сое¬
динение рукоятки с грудиной у человека). Нередко в толще симфиза
имеется размягченный участок и даже слизистая полость, увеличивающая
подвижность, в силу чего он в таких случаях приближается к типу полу-
сустава ( у женщин в симфизе лонных костей).
С им с а р коз а м и (svnsarcosis) называют соединения костей при
помощи мышечной ткани — мускулов, они допускают своеобразные дви¬
жения (присоединение лопатки к грудной клетке).
Особым видом непрерывного соединения 1 является неподвижный
шов (sutura), когда неровные края, в виде зубчиков и выемок, одной
кости вклиниваются в таковые смежной кости, в результате чего обра¬
зуется как бы неровная строчка. Различают шов зубчатый (sutura denta-
ta) обычный, наиболее распространенный и шов чешуйчатый (sutura squ¬
amosa). когда зубчатые края костей взаимно скошены и налегают друг
Рис.. 13. Связки, удерживающие шею и tojiobv v лошади:
1—веревчатая часть затылочно-выйпой связки. 2—ее пластинчатая часть,
3 — ее дополнительная часть, 4 — надостистая связка, 5 — межостиетые связ¬
ки, 6 — затылочная попгу-о мпьная пи.зистая сумка, 7 — то же нэдатлант-
ная. 8—то же в области холки — глубокая, 9—то же в области холки — под¬
кожная (поверхностная)
на друга (например, между чешуей височной кости и теменной). Послед¬
ний в зависимости от формы налегающих поверхностей разделяется на
обычный—шероховатый и листочковидный. Разновидностью является
ложный (правильный) шов, или гармония (harmonia s. sutura spuria),
когда соединяющие края костей являются сравнительно ровными (напри¬
мер, шов нёбного свода). При всех разновидностях шва между соединяю¬
щимися краями костей имеется тонкая прослойка соединительной ткани.
Особым видом непрерывного соединения следует также считать в к о-
л а ч и в а н и я, или вклинивания (gomphosis), примером которых
является соединение корней зубов с лунками челюстей при помощи
прослойки слизистой оболочки (десны).
Полусуставами ((hemiarthrosis) называют соединения костей при по¬
мощи развитых прослоек из волокнистого хряща, центр которых сильно
размягчен; они допускают более значительную подвижность. Такие полу-
суставы имеются между телами позвонков и особенно развиты у чело
1 Его также относят к типу синдесмоза.
44
..а (вследствие вертикального положения, допускающего значитель¬
ней гибкость туловища). Они особенно толсты у новорожденных (у че-
зеха в общей сумме составляют 39% длины позвоночного столба, а у
«‘Рослого 25'Jt,). Их эластичность приводит к колебанию длины позво¬
ночника при вертикальном положении тела (у человека его длина yipoM
&«ьше на 2—3 см). Размягченное пульпозное ядро в межпозвоночных
»7>зша\ рассматривается как остаток эмбриональной спиннон струны .
Суставы. Образование прерывистых соединений или суставов
' с arthrosis s. articulationes) должно рассматриваться как дальнейшее
“Г-огрессивное развитие полусуставов в связи с возникновением необхо¬
димости в значительных и дифференцированных движениях. Суставы
гэбенно интенсивно развиваются с переходом водных животных (рыб)
г наземному образу жизни". Эго подтверждают и данные онтоышеза.
5начале хрящевые зачатки скелета зародыша связаны между собою
^прерывно прослойками мезенхимы. В дальнейшем она в одних случаях
превращается в фиброзную ткань или в хрящ, в результате чего \ета-
иьзливаегся непрерывное соединение. В других же случаях в центре
иезеихимы или даже прохондроптной ткани вследствие ее рассасывания
проявляется щелевидная полость, а по периферии дифференцируется
Рис. 14. Схема развития сустава (т Колда, 1950). 4—образование хря¬
щевых закладок, окруженных мезенхимальной тканью; Б формирование
прототипа сочленовных поверхностен; Б — начальное фомнрованне полости
сустава: Г — сформированный сустав; Л образование внутрисуставной
хрящевой прослойки Писка);
I—кости, /'—хрящи (прототипы костей). 2—хон дроге иная или ocieorenH.ni ткань
3—соединительная ткань, 3'—меченхимальк-ая ткань, уз"—надкостнипа. ^--сустав,
ные хрящи, 4' — их прототипы, 5 — сус.анная полость, 5' — ее прототип, fi — ктнеутв
сустава, 6'—ее прототип, 7—фиброзный слой капсулы, 8—нн\трнсустниной хрящ
(диск или мениск)
-.гпсула и в итоге формируется сустав (уже налицо у зародыша человека
-ачала 3-го мес., Попова-Латкина, 1956). Таким образом, суставы на-
-инают формироваться еще задолго до возникновения у плода первых
движений, в основном на хрящевой стадии развития скелета. Однако
-:а окончательную формацию суставов оказывают влияние их движения
-л работа (Лесгафт и др.).
Общий план строения сустава следующий (см. рис.). Снаружи
:гсгав кругом одет соединительнотканной оболочкой- суставной кап¬
сулой (capsula articularis), на которую продолжается надкостница с
участвующих в образовании сустава костей. Суставная капсула закреп¬
ляется к концам костей, обычно несколько отступя от краев их сочленяю-
1 Первичные клетки хорды постепенно дегенерируют и превращаются в желатино-
бразный материал будущего пульпозного ядра (у человека к 10 годам), который по¬
членно замещается хрящевым. Межпозвоночные диски лишены сосудов и их питание
смцествляется диффузно (Walmbley, 1953).
2 У рыб в соединении их скелетных элементов хотя и преобладают непрерывные
■".'единения (синартрозы), однако у целого ряда форм существуют настоящие сочлене-
■а. особенно хорошо представленные у многоперов, двоякодышащих и костистых рыб
45
щихся поверхностей, что допускает большие движения. Для обеспечения
большей подвижности сама капсула достаточно обширна и одевает
сустав не туго, особенно в наиболее подвижных суставах (например, в
плечевом) Она довольно слаба и при травмах легко повреждается (раз¬
рывается) . Капсула состоит из двух слоев: наружного плотного
фиброзного (stratum fihrosum) и внутреннего нежного складчатого
синовиального (stratum synoviale). несущего на поверхности маленькие
( тлиноп до 1,5 мм) выросты различной формы — ворсинки, и продуци¬
рующего особую жидкость —■ синовию2. Для придания крепости суставу
снаружи капсулы формируются очень прочные вепевчатые связки
(ligamenta articulationes), обычно проходящие с боков сустава и не пре¬
пятствующие его движениям. В одноосевы.х суставах с" большими раз-
махами при движении (цилиндрических, блоковидных, винтовых) эти
боковые связки закрепляются к концам костей обычно несколько выше
оси движения, что при сгибании и разгибании облегчает работу сустава,
так как он при этом пружинит и создает вспомогательную инертную си¬
лу в движении (суставные поверхности вначале проскакивают с напря¬
жением, а затем уже свободно скользят дальше).
Имеются суставы, в которых вспомогательные связки заменены су¬
хожильными окончаниями мышц и они кажутся как бы лишенными
связочного аппарата (плечевой сустав).
Сочленяющиеся участки костей покрыты слоем очень гладкого гиали¬
нового хряща, носящего название суставного хряща (cartilago articula-
ns), и будучи смазанные синовией, легко скользят друг по другу3.
1олщина суставного хряща неодинакова: на' выпуклостях он наиболее
толст в середине и истончается к краям, в вогнутостях— наоборот тол¬
щина его колеблется в пределах 0,2—1,5 мм. ’
Форма костных концов и рельеф их сочленяющихся поверхностей, каю
правильно, конгруентны, т. е. соответствуют друг другу: если «а конце
одной кости имеется выпуклость, то на другой обычно ямка, наличию на
одной кости гребня соответствует наличие на другой желобка и т. д.4. В
тех случаях, когда ямка бывает недостаточной, то в целях большого ох¬
вата головки, она дополняется по краям фиброзным хрящем, образую¬
щим составную губу (labrum gleneidale).
Суставная полость (cavum articulare) представляет собой наглухо
закрытое щелевидное пространство, выполненное тягучей прозрачной жел¬
товатой жидкостью — синовией (synovia). Количество синовии незначи¬
тельно, так как она расположена преимущественно лишь очень тонким
слоем между суставными поверхностями хрящей (смазывает их) и может
скапливаться только в угловых щелях или слепых выростах, если таковые
имеются5. Кроме того, она в суставах играет буферную роль. (Касьянен-
ко, 1956). Сама суставная полость являетгя безвоздушной камерой,
1 Разорванная к? п с v.'is ^ сустав а обычно не срастается, даже после хирургических
вмешательств. Возникающий воспалительный процесс, осложненный инфекцией обычно
ведет к неподвижному сращению сустава (анкилозу).
2 Синовиальная оболочка обладает значительной всасывательной способностью
ко вырожденных синовиальная оболочка еще гладкая, ворсины в небольшом коли-"
чес.ве образуются в течение первого года (Марковина, 1953).
3 Во многих суставах в первое время после рождения (у лошади и рогатого скота)
^ дУ—Езных поверхностях хрящей образуются особые синовиальные ямочки. В неко-
т =. суставах у многих млекопитающих они находятся постоянно и играют опреле-
:< ноль (Касьяненко, 1954) н
4 Полного соответствия (congruentio) между суставными поверхностями в суставе
с; ; - бывает. Некоторые допускают 'возможность известного расхождения сустав-
pf::.GK хнсстей в отдельных фазах движения с захождением синовии (Касьянен-
: 3=болеваниях (острое воспаление) наполнение суставов синовией хорошо за—
м=-Н-' — припухают
глчески изолированной от внешней среды, поэтому атмосферное
: -Ттнпе и прижимает кости их суставными поверхностями друг к другу,
.“эсобствует крепости сустава и облегчает его работу при действии
; лов. В обширных капсулах могут образовываться довольно круп-
схладки, заполненные снаружи рыхлой соединительной тканью или
- 'л: и содержащие сосуды. В ряде суставов синовиальная оболочка
г лгрует значительные выросты, или вывороты, за пределы сустава,
■ латающиеся между самим суставом и смежными связками, сухожи-
■ или мускулами и играющие для них вспомогательную роль.
Иногда вспомогательные связки ввертываются внутрь сустава и рас-
'. тлгаются внутри его — внутрисуставные связки (ligamenta intraarticu-
£р. они всегда покрыты синовиальной оболочкой и потому фактиче-
. г не лежат внутри самой полости (тазобедренный сустав, коленный).
В некоторых суставах, внутри самой полости, расположены особые
. ттазные (внутрисуставные, или межсуставные) уплощенные хрящи.
_ имеют вид или двояковогнутых суставных дисков (discus articula-
■;f — челюстной сустав, или парных плосковогнутых менисков (menisci
_■ “Hares) — коленный сустав. Суставные диски и мениски располагают-
г между суставными поверхностями обеих костей в тех случаях, когда
-- не конгруентны (например, как в нижнечелюстном суставе выпук-
" :ть с одной стороны и выпуклость с другой стороны) и компенсируют
-щт недостаток, образуя с каждой стороны углубление или по меньшей
е уплощение. В результате с каждой стороны внутрисуставного хряща
издается возможность или одинаковых движений( например, сгибание с
~ ex сторон в нижнечелюстном суставе) или даже разных (например,
- 'гние в верхнем отделе и скольжение в нижнем — в коленном су-
-дзе) ’.
В некоторых суставах в заднюю стенку капсулы вплетены и закреп-
■ “v связками особые, вспомогательные косточки — сесамовидные кости
-'с. sesamoidea). Их поверхности, обращенные в полость сустава, по-
-:ты гиалиновым хрящем и принимают участие в работе сустава. Кап-
72 в этих участках обычно обширна. Коленную чашку нужно рассмат-
: .З27ь как крупную сесамовидную кость.
Форма сочленяющихся суставных концов костей и их рельеф, в
.-.тзетствии с законами механики (как поверхности тел скольжения и
ззздхения, образующие разные оси вращения), обусловливают в основ-
зпд движения суставов. В соответствии с указанным, суставы клас-
Д“дируют по их форме и осям движения.
.Можно различать два основных типа суставов: суставы вращатель-
-хе и суставы скользящие (см. схему).
Вращательные суставы в свою очередь подразделяются на:
I. Суставы одноосевые—с одной осью вращения, допускающей сги-
si разгибание. В зависимости от их формы различают:
1) суставы цилиндрические (gjynglynuis)—имеющие цилнндрнче -
ю форму с ровными суставными поверхностями, мало распространены
пример, сочленения суставных отростков поясничных позвонков у
2 2ЧНЫХ и всеядных);
-) суставы блоковидные (artieulaliones trochleares) — имеющие
рму блоков: когда выпуклая поверхность несет гребешок, а вогнх-
— соответственно желобок по ходу' вращения; строго одноосевые с\-
зы, довольно распространены (например, локтевой сустав);
3) суставы винтовые (articulationes cochleares) — разновидность
: ■' совидного сустава, в котором гребешок и соответствующий желобок
_^:лэложены в косой плоскости (по ходу винтового нареза), мало рас-
-::;транены (например, голенно-предплюсневый сустав лошади);
1 Внутрисуставные хрящи играют также роль смещающихся сочленовных поперх-
47
4) суставы коловратные (articulationes trochoideae) ■— когда цилин¬
дрический сустав расположен сбоку и образуется род оси, врагцающей-
ся в глубокой впадине (наподобие оси в колесе), мало распространены
'например, сустав между зубовидным отростком эпистрофея и атлантом).
II .Суставы двуосевые — с двумя осями движения, допускающие
сгибательно-разгибательные и, кроме того, еще ограниченные боковые
движения. Подразделяются на:
1) эллипсоидные суставы (articulationes ellipsoideae) — с эллипсо¬
видной (яйцевидной) формой суставных поверхностей; ограниченно рас¬
пространены (например, сустав между мыщелками черепа и атлантом)!;
2) седловидные суставы (articulationes sellares) — с седловидной
формой каждой суставной поверхности (нет ни головки, ни впадины),
лежащими одна поперек другой, наподобие двух седел, перекинутых
одно поперек другого; ограниченно распространены (например, суставы
между первой и второй фалангами в пальцах, суставы между телами
шейных позвонков у птиц).
III. Суставы многоосевые — с многими осями движения, допускаю¬
щие все виды движения как сгибательно-разгибательные в различных
направлениях, так отчасти и скользящие (вращение и размах), почему
еще называются свободными суставами. Однако в организме, в силу огра¬
ничивающих сустав мышц и сухожилий, движения во всех направлениях
фактически становятся невозможными.
Многоосевые суставы разделяются на:
1) суставы шаровидные (arthroidiae) —имеющие обычную шаровид¬
ную форму, причем ямка всегда гораздо меньше головки; распространен¬
ный вид суставов (например, лопатко-плечевой сустав и др.);
2) суставы шарнирные (enarthroses) — разновидность предыдущих,
образуются в тех случаях, когда ямка велика и с помощью дополнитель¬
ной хрящевой губы сильно охватывает головку (например, тазобедренный
сустав).
К типично скользящим суставам относятся .плоские су¬
ставы (amphiarthroses). имеющие обычно плоскую форму, допускаю¬
щую лишь ограниченные скользящие движения и потому называемые
гугими; довольно распространены (например, суставы между суставны¬
ми отростками шейных позвонков и др.).
Помимо вышеописанных видов суставов, которые можно обозначить
как простые (articulationes simplex), в организме во многих местах
имеются различные сложные суставы (articulationes compositae).
Суставы следуют называть сложными в еле,сующих случаях:
1. Суставы, образованные несколькими костями, тремя и более (на¬
пример, при наличии сесамовидных костей).
2. Суставы, образованные многими мелкими костями, расположенные
з ряд, когда суставная поверхность состоит из многих отдельных неровных
суставных площадок - - неправильные суставы (articulationes irrepulares)
|например, запястный, предплюсневый суставы).
3. Суставы, содержащие не одну, а две и даже более суставные кап-
су ты. сообщающиеся пли несообщаюшиеся между собою (например,
коленный сустав, затылочно-атлантный).
4. Суставы, содержанте внутри себя связки (например, тазобедрен¬
ный и др.).
" Суставы, содержащие внутри себя внутрисуставные хряпш-дпеки
.. ---тки.
6 Составы, являющиеся результатом сочетания различных по харак-
1 Ш.’звсем удачный пример, так как сустав между парными мыщелками затылоч¬
ке!* чести и т о о т и е т с т в v к' пт! {ч п выемками атланта являемся сложным образ\ет , парные
1 с та в ин»- 1 -• -v.iu, разобщенные проходящим сквозь сустав спинным мозгом
О-
■г движений участков (при наличии трех и более костей), из которых
•д-::: гозволяют движения одного рода, а другие — другого, так называе-
от комбинированные суставы (например, локтевой сустав при свободных
- чтдроп и лучевой костях).
Иногда в организме свободные концы переломанной кости в резуль-
“Ч“г их движений могут формировать подобие сустава, так называемый
г::-:ный сустав (патологическое явление). При этом образуются сустав-
-к; хрящевые поверхности (изучено Кромпехером, 1955).
В' организме при соединении костей в единое целое — скелет — в
-деделе-нных участках, особенно в конечностях создаются особые
--ч жпнно-эластические аппараты, выполняющие роль амортизаторов, т. е.
:■:=ггчающие толчки (например, сложный связочный аппарат пястно- и
т ■ чггнофалангового суставов, сложное мышечное присоединение ло-
. к туловищу) .
Сравнительно-артрологические исследования последнего времени по¬
ди тесную взаимозависимость структуры и функции суставов,
денно в конечностях, а также их связь и с типом опоры, различным у
дддпых млекопитающих, в том числе и домашних животных (Касьяненко,
У35—1956). В механике суставов различают три основных принципа:
ддзхое смазывание, внутреннюю кинематику и наружную кинетику
Ушх-Конэйл, 19551
ОБЗОР СКЕЛЕТА
Скелет тела разделяется на осевой скелет и скелет конечностей.
Осевой скелет подразделяется на скелет туловища с хвостом, или по-
д:дзчник (позвоночный отдел), и на скелет головы^ (череп). В черепе
::зличают невральную часть, укрывающую головной мозг и органы
г'.5дтв, и висцеральную, или лицевую, развивающуюся в стенке перед-
2220 отдела кишечного канала и выполняющую у всех животных функ-
2Д2Э захвата пищи, а у жабродышащих форм еще и функцию дыхания,
г дозвоночном столбе, сочленяющемся -с ребрами, тела позвонков, вме-
с верхними невральными дужками, подобно черепу, служат для за-
юдты спинного мозга и могут быть названы невральным отделом. Ребра
; дльшинства животных служат главным образом для защиты внут-
: 2ННИХ органов (по латыни viscera): пищеварительных, дыхательных,
’' дзеносных и др. Называть ребра висцеральным скелетом, как это не-
’ "торые делают, неверно, т. к. ни по развитию, ни по положению по
-ношению к пищеварительной трубке у взрослого животного ребра не
-ют ничего общего с истинным висцеральным скелетом черепа.
Скелет конечностей состоит из скелета поясов, присоединяющих
* ::-:ечности к туловищу, и скелета свободных (собственно) конечностей.
Скелет примитивных наземных позвоночных имеет упрощенное стро-
---хче. Наивысшего развития он достигает у плацентарных млекппт.!таю-
дддх. В скелете домашних животных имеются резкие видовые особенно-
q-r-Q придает каждому виду животных характерные внешние очерта-
2дя. Скелет приматов и особенно человека в связи с вертикальным по-
- .пением тела обладает специфическими особенностями.
СКЕЛЕТ ТУЛОВИЩА
Характеристика строения. Скелет туловища, а также присоединяю-
272-ся*к нему сзади хвоста состоит из ряда метамерно расположен-
-:юл костных участков — позвонков (vertebrae), образующих в целом
- :ззоночный столб (columna vertebralis). Позвонки хвостового отдела.
г Н Желенов
49
являющегося придатком к туловищу, значительно редуцированы, почему
и называются ложными (vertebrae spuriae), в отличие от остальных —
истинных (vertebrae verae).
Позвоночный столб на своем протяжении образует характерные изги¬
бы вверх и вниз, соответственно различным участкам туловища. У четве¬
роногих животных различают: шейную кривизну, слабо выраженную
вверх в начале шейного отдела, шейно-грудную кривизну — значитель¬
ную, резко выраженную под углом вниз при переходе шейной части в
грудную, и грудно-поясничную кривизну — незначительную и пологую
при переходе грудного отдела в поясничный. У животных, подолгу могу¬
щих держать свое тело в выпрямленном положении, опираясь только на
Рис. 15. Скелет лошади:
1— орбита глаза, 2— нижнечелюстной сустав, 3 — лопатка, 3'— лопаточный
хрящ, 4 — ость лопатки, 5 — плечевая кость, 6 — ее большой бугор, 7 —
дельтовидная бугристость, 8 — локтевая кость, 9 — локтевой бугор, 10 — лу¬
чевая кость, 11—запястный сустав, 11'—добавочная косточка, 12—пяст¬
ная 3-я кость, 12'—пястная 4-я кость (грифельная), 13—сесамовидные
косточки путового сустава, 14—кости пальца, 15—грудная кость,
15' — ее лопатковидный хрящ, 16 — подвздошная кость, 17 — моклок, 17' —
крестцовый бугор, 18 — седалищная кость, 19 — бедренная кость, 20 — ее
большой бугор, 21 — малый бугор, 22 — третий бугор, 23 — коленная чашка,
24—большеберцовая кость, 25—малоберцовая кость, 26—предплюсна,
26' — пяточный бугор, 27 — плюсневая 3-я кость, 27' — то же 4-я кость, 28 —
кости пальца (3-го)
тазовые конечности (например, тушканчики, кенгуру и др.), поясница ста¬
новится почти прямой, а грудной отдел изгибается более. Это еще более
выражено у обезьян, а у антропоморфов, могущих двигаться в полу-
выпрямленном состоянии, поясничный отдел уже прогибается вниз
(вперед). Специфические искривления позвоночного столба свойственны
человеку, в связи с необходимостью держать все тело в вертикальном
положении (см. ниже).
В различных отделах позвоночного столба позвонки дифференци¬
руются в соответствии с выполняемой ими функцией, в связи с чем
форма их несколько отличается. Различают позвонки: шейные (vertebrae
cervicales), грудные, или спинные (vertebrae thoracales), поясничные
(vertebrae lumbales), крестцовые (vertebrae sacraies) и хвостовые (ver-
50
■ir coccygeae) Крестцовые позвонки, составляющие в позвоночнике
для тазовых конечностей, слиты между собою в одну крестцовую
- (os sacrum) и, следовательно, являются неподвижными (vertebrae
■—; i-bile), в отличие от остальных, соединенных хрящевыми дисками и
--—:v подвижных (vertebrae mobile). Первые два шейных позвонка
г-:.-...; специализированы для подвижного присоединения (с помощью
" швов) к позвоночнику черепа и носят название: первый — атланта
35 1. а второй ■— эпистрофея (epistropheus).
Гвидные позвонки несут парные, подвижно присоединенные посред-
- ’:'двух суставов ребра (costae), образующие подвижное вместилище
д :судных органов — грудную клетку (thorax). Снизу она замыкается
f --_?ной грудной костью, эмбрионально представляющей собой соедине¬
ны ..джних хрящевых концов начальных ребер, которые носят название
а: ■'"-:ных ребер (costae verae) Г Остальные ребра, не соединяющиеся
' —дной костью, называются ложными ребрами (costae spuriae) и обра-
г;т своими хрящами с каждой стороны реберную дугу (arcus costarum).
h . ‘‘ые последние ребра значительно слабее остальных и у некоторых жи-
. \ их нижние концы лежат свободно — флюктуирующие ребра
:: две fluctuantes). У разных животных изредка могут наблюдаться
. з'-комплектные ребра (Савенко, 1930, Воккен, 1953 и др.).
Значение грудной клетки для дыхания как вместилища легких очень
^ Форма и величина, а также подвижность ее очень разнообразны
с з-заны с типом дыхания животных, в связи с чем различают ряд типов
- - д.-. п клетки (Жеденов, 1948; Мухамедгалиев, 1948; Блехман, 1951).
Кроме того, грудная клетка подвержена конституциональным и
s - састным изменениям.
Грудная кость, или грудина (sternum)—представляет результат
. с я в начале парных и хрящевых участков, у домашних животных в
л-тестзе 6- 8, формирующих своеобразные сегменты как бы нижние
-:‘зенки туловища — стернебра (sternebrae). Они большей частью око-
ы.незают, но у молодых животных еще содержатся хрящевые прослой-
° с. которые с возрастом также окостеневают. Так образуется тело груд-
■ы? кости, к которому сзади присоединяется плоская и широкая хряще-
п-!- пластинка — мечевидный отросток, или хрящ; передний сегмент груд-
1 кости получает наименование рукоятки.
У каждого вида животных имеется свое постоянное число сегмен-
с — позвонков — во всем позвоночном столбе и в каждом его отделе.
Так, шейный отдел, как правило, имеет 7 позвонков, несмотря на раз¬
ную длину шеи; исключения очень редки: у ламантина и одного из
__з ленивцев (холэпус) 6 позвонков, а у трехпалого ленивца 8—9. У
г торых животных в целях прочности наблюдается срастание шейных
звонков (киты, кроты). Грудной отдел содержит различное число
днков — от 9 до 25, но чаще — 12—14; поясничный чаще 6—7, но мо-
- быть от 2 до 9. Крестцовая кость как опорная часть позвоночника
' :~эит из небольшого числа сегментов, чаще 4—6, нередко из 3 (хищ-
д. иногда даже 1—2 (сумчатые), но число сегментов может дости-
_‘в 12—13 (ленивцы). Хвост как варьирующий участок может или
::ем не иметь позвонков (некоторые летучие мыши) или их число дости-
-- 49.
Реберные хрящи у некоторых видов животных с возрастом окостеневают, в ре-
з-тзте чего образуются грудинные ребра. У ряда животных костные ребра соеди-
_-;з со своими хрящами при помощи суставов и полусуставов (неполнозубые, жвач-
=-. ззеядные, однокопытные) (Воккен, 1947) У некоторых животных полости суставов
- тззэположно лежащих реберных головок соединяются между собою особым кана-
з котором проходит соединяющая их связка (у собак с 2-го по 10-й, у крупного
з":го скота с 3-го по 10) (Отеленко, 1954).
51
Для начальной части грудного отдела характерно образование ости¬
стыми отростками холки. Холка служит для прикрепления мощной
выйной связки, автоматически удерживающей голову у ряда животных
(преимущественно травоядных), и наблюдается у животных с малой гиб¬
костью позвоночника, препятствуя выгибу спины вверх (Бровар, 1935—
1940). Иногда она также сглаживает толчки от грудных конечностей при
прыжках (пружинные свойства у некоторых грызунов) (Дубинин,
1949).
Нередко происходит частичная, а иногда и полная ассимиляция
одним каким-либо отделом смежного одного или даже нескольких поз¬
вонков. Это чаще всего наблюдается в конечной части грудного отдела,
особенно у свиней в связи с их доместикацией и в конечной части крест¬
цового (иногда у кроликов и др.). Объяснение к этому явлению можно
найти в эмбриональном развитии1.
Преобразования скелета туловища в процессе исторического разви¬
тия. Первой ступенью развития опорного осевого скелета тела является
спинная струна низших хордовых — ланцетника, имеющая своеобразное
клеточно-тканевое строение.
Хорда ланцетника не имеет еще собственных оболочек, но снаружи
ее одевает футляр из безклеточной ткани, которая, с одной стороны,
переходит непосредственно в межмышечные перегородки, а с другой
стороны, охватывая с боков нервную систему и соединяясь на ее спин¬
ной стороне, образует скелетные лучи спинного плавника.
У круглоротых хорда сохраняется полностью и получает собственные
оболочки (эластическую и волокнистую), помимо настоящего соедини-
1 По некоторым данным, на очень ранних этапах эмбрионального развития проис¬
ходят некоторые сдвиги в закладке отделов поззоночника, в частности у человека:
крестцовый отдел закладывается на 1 позвонок сзади обычного, но в дальнейшем сме¬
щается вперед, ребра закладываются на последнем шейном и первом поясничном поз¬
вонках, но в дальнейшем редуцируются и т. д. (Розенберг). Это объясняет частое нали¬
чие вариаций в количестве позвонков в различных отделах позвоночного столба. Рент¬
генологические исследования (проведенные на человеке) позволили утверждать, что
принятая типичная норма в обычном ее понимании вшречается не чаще, чем в .30% слу¬
чаев (Кюнэ) У свиней, в отличие от других животных, зачагки ребер елпвакпея с по¬
перечными отростками поздно — лишь у новорожденных или еще позднее (но не позд¬
нее 41/г мес.). что и объясняет у них большую вариабильность грудного и поясничного
отделов позвоночника (Воккен, 1953).
52
тканного футляра, одевающие снаружи как ее, так ,и нервную си-
13 этом соединительнотканном футляре, с боков от нервной системы,
дываются на каждый мышечный сегмент по две пары верхних, или
ттъных, дужек. Это первые элементы будущего позвоночника, загци-
СШ'ННОЙ мозг.
хрящевых (акуловых) рыб на каждый мышечный сегмент уже при-
- не только две пары невральных дужек, но и хрящевое тело поз-
:-:а котором эти дужки сидят. Помимо верхних дужек, в совокуп-
') пзующих спинно-мозговой канал, у акуловых рыб возникают
нижние дужки позвонка. В туловищном отделе позвоночника они
' ют поперечные отростки позвонков, и к ним причленяются ребра;
ъзз.м отделе нижние дужки смыкаются своими дистальными кон-
у " с другом и образуют канал для прохождения хвостовых арте-
вены — гемальный канал. Хорда у акуловых рыб, заметно сокра-
- з с~оем объеме внутри тел позвонков, расширяется между ними.
костных рыб хорда подвергается дальнейшей редукции, в основном
о-яясь только между отдельными телами позвонков, которые из хря-
v становятся костными, так же как и дуги. На каждый мышечный
нт у костных рыб уже приходится не по две, а по одной паре дуг.
эзвоночнике рыб можно различать не резко отграниченные лишь
кщный и хвостовой отделы.
амфибий выделяется первый шейный позвонок (атлант), приспо-
::-:ын для подвижного прикрепления головы, а также один из туло-
_ х, подвешивающий тазовую конечность и получающий наименова-
естцового. Возникает примитивная грудина, но грудной клетки еще
Таким образом, появляется дифферендировка позвоночника на его
к е отделы; шейный, туловищный (грудной), крестцовый и хвосто-
Ребра, за исключением безногих амфибий, развиты еще слабо или
совсем, они имеются на протяжении всего позвоночника, за иск-
’м шейного позвонка и конца хвоста.
рептилии шейный отдел представлен несколькими позвонками,
; которых особо дифференцируется второй — эпистрофей. Ребра в
п-ем — шейном— отделе, а также кпереди от крестца, заметно реду-
таны, а последние к тому же нередко сливаются с поперечными
-тхами позвонков (у крокодила ребра присоединяются уже двумя
нами), что приводит к выделению в позвоночном столбе особого
.и-шого отдела. Грудина развита хорошо (отсутствует у змей и чере-
она образуется за счет соединения нижних концов хорошо разви-
ерзых пар грудных ребер; таким образом, возникает грудная клет-
вудная клетка формируется иногда с очень незначительным числом
например у хамелеона одной парой ребер. Число крестцовых
нков обычно увеличивается до двух.
•ел! 1 птиц имеет значительные, уклоняющиеся от общего плана,
-..ости строения в связи с приспособлением их к полету: шейный от-
-_дь длинный и подвижный, грудной укорочен и позвонки срастают-
оу: с другом, появляется сложный крестец через срастание
очных, крестцовых, последних грудных и частично хвостовых
кксв; хвостовып отдел короток. Его последние позвонки срастаются
образуя пигостиль.
< процессе исторических преобразований у разных животных уста-
г.сется различный тип позвонков.
ах. для большинства рыб, низших земноводных и пресмыкающихся
кона двояковогнутая форма тел позвонков (амфицельные позвон-
:ля безхвостых земноводных и большинства пресмыкающихся ти-
. позвонки спереди вогнутые и сзади выпуклые (процельные по-
и I. и, наконец, для позвонков высших хвостатых земноводных, а
также шейных позвонков некоторых млекопитающих типична спереди
выпуклость, а сзади вогнутость (опистоцельные позвонки).
У большинства птиц сочленованные поверхности тел позвонков (осо¬
бенно шейных) имеют седловидную форму (гетероцельные позвонки). У
большей части млекопитающих тела их позвонков слабовогнутые как на
передней, так и на задней сторонах (платицельные позвонки). Между
ними расположены межпозвоночные хрящи.
Ребра позвоночных животных могут быть разделены на две группы:
нижние ребра, которые охватывают с боков грудную, а у низших и брюш-
нуюполости, и верхние ребра, лежащие в толще мышц в горизонтальной
септе и не охватывающие брюшной полости. Нижние ребра свойствен¬
ны .рыбам, безногим -земноводным, пресмыкающимся, птицам и млекопи¬
тающим; верхние ребра характерны для хвостатых земноводных. У не¬
которых рыб (многоперы) хорошо развиты обе пары ребер.
У амниот ребра хорошо развиты в грудном отделе. В шейном отделе
(за исключением большинства рептилий) ребра прирастают к поперечным
отросткам позвонков; то же наблюдается и в поясничном, крестцовом и
р большинстве случаев в хвостовом отделах.
У млекопитающих все отделы позвоночного столба четко дифферен¬
цированы. Шейные ребра исчезли, слились с поперечными отростками,
то же произошло и в поясничном отделе. Крестец увеличивается, к двум
истинным крестцовым позвонкам присоединились еще первые хвостовые,
срастающиеся в одну кость. Хвостовой отдел сильно редуцировался, а у
актропоморфов почти исчез: первые 3—5 позвонков срослись в неболь¬
шую копчиковую кость. Грудная клетка хорошо .развита, благодаря усиле¬
нию грудины,"к которой прикрепляется значительное число первых пар
ребер — истинные ребра (следы парного происхождения грудной кости
заметны v дельфина).
Онтогенез. Позвоночник в процессе эмбрионального .развития прохо¬
дит, примерно, те же стадии, что и в филогенезе: хордовую, соединитель¬
нотканную, хрящевую и костную. Парная закладка среднего зародышево¬
го листка — мезодермы — разобщается на верхнюю пластинку, метамерно
распадающуюся вдоль тела на ряд сегментов — сомитов и нижнюю пла¬
стинку, не подвергающуюся сегментации и образующую внутри себя
целомную полость. Участки сомитов, обращенные к хорде и нервной труб¬
ке являются источником развития скелета: здесь группируются мезенхи¬
мальные клетки, образующие склеротом, который охватывает сег¬
ментально кругом хорду и нервную трубку. Остальная, оилыная часть
сомита, идет на развитие мускулатуры и носит название мистома. Соеди¬
нительнотканный скелет скоро вытесняется хрящевым, представленным
уже отдельными позвонками; хорда же подвергается значительной редук¬
ции. Ребра закладываются в межмышечных соединительнотканных пере¬
городках в виде мезенхимных зачатков и затем превращаются в хряще¬
вые. Они вначале закладываются по всей длине позвоночного столба, но
затем развиваются только ,в .грудном отделе, так как еще на мезенхимной
стадии в других участках сливаются с поперечными отростками позвон¬
ков 1. Нижние концы первых пар ребер соединяются с каждой стороны в
продольные участки, которые затем вместе образуют непарную грудную
1 Однако на последнем — 7-м шейном позвонке и на 1-м поясничном они достигают
сравнительно большого развития; так: 1) нередко обнаруживаются самостоятельные
точки окостенения в рудиментах ребер 7-го шейного позвонка (у человека), 2)
в этих участках встречаются и у взрослых редуцированные ребра (у человека первых
наедено в I—2.5%, втгпых в 6-14% случаев). Встречаются и обратные явления -
недоразвитие ребер на 1—2 грудных позвонках (у человека в 1 h случаев)
.54
ъ юна вначале сегментирована на участки — стернебра). Костная
? возникает в результате окостенения хрящей, начинающегося в
деленных участках и затем распространяющегося на весь скелет.
- Г. окончательно редуцируется, ее остатки остаются в виде пульпозно-
ззза между телами позвонков.
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
Характеристика строения. Скелет головы представлен черепом
-ardum). Различают: череп мозговой (cranium, cerebralc), вмещающий
Tl./ui мозг н лежащий сверху и сзади, и череп лицевой (cranium visce-
•-граничяваюшнй собою начальные участки пищеварительного и
“'тельного трактов и лежащий снизу и спереди. Оба они слиты в одни
г.ыи череп.
Соотношение в степени развития лицевого отдела и мозгового среди
юпптающих очень различно и зависит, в основном, от развития голов-
- ' мозга и зубов, достигающих у некоторых очень большой мощности
' дчатые зубы травоядных п зубы грызунов). Так отношение лице-
73 черепа к мозговому составляет: у лошади — 450%, у шимпанзе —
—94%, а у человека — 36—48%
У ззешникова и др., 1954). От¬
ельные кости черепа плотно сое-
дыены друг с другом при помо-
швов, и лишь только две из них
^соединяются подвижно к ос-
з:-:ому массиву черепа — ниж¬
ет челюсть, сочленяющаяся суг-
ззом с чешуей височной кости,
дэдъязычная кость, присоеди-
-ззщаяся к каменистой кости
“дщевы,м сращением. Верхняя
ьсть черепа имеет вид свода, об-
дззванного тонкой черепной
-лией (calvaria), нижняя же,
з:сивная часть черепа, лишен¬
ия нижней челюсти и подъязыч-
й кости, представлена основа-
гм черепа (basis cranii).
.Мозговой отдел черепа состо-
ттз следующих непарных костей:
гылочной (os occipitale), клпно-
дной, или основной (os spheno-
з1е). решетчатой (os ethmoirfa-
межтемепной (os interparieta-
. а также из парных костей:
[сочных (ossa temporalis).
иных (ossa parietalia) и
бных (ossa frontalia). Лицевой отдел черепа состоит из парных костей:
чнечслюстньтх (ossa maxillaria), резцовых (ossa incisiva s. intermaxil-
да), скуловых (ossa zvgomalica), слезных (ossa lacrimalia), нёбных
-sa palatina). крыловидных (ossa plerygoidea), носовых (ossa nasalia), a
же непарных: сошника (vomer), и являющихся по сути дела также
ззными костями нижней челюсти (mandibula) и подъязычной кости
_ з moideum). и
Носовые раковины и завитки также имеют свои нежный костный
■770B (ossa conchae et turbinata). •
55
Рис. 17. Схема происхождения костей голо¬
вы млекопитающего. Пунктиром обозначе¬
ны первичные кости черепа, т, е. возникшие
из хрящей, штрихами — вторичные кости,
т. е. .возникшие из соединительной ткани:
/—верхняя, 2—-нижняя раковина. носовая пере¬
городка, 4—решетчатая кость. Л—китовидная
кость (а—ее орбитальное крыло, б—височное кры¬
ло, в—тело предклиновкдной кости, г—тело основ¬
ной клиновидной кости)т 6—каменистая кость,
7—подъязычная кость (д. е, яс, з, и. к—ее члени-
кп). £—затылочная кость, 9—носовая кость. /О—ло¬
бная кость. //—межтемепная кость. J2—теменная
кость, /3— резцовая кость. 14— верхняя челюсть,
/5 — нёбная кость, 16 — крыловидная кость, 17 —
скуловая кость, 16 — счсзнни кость, 19 — ссшмнк.
20 — чешуя мисочной кости, 2! — нижняя челюсть
В некоторых костях черепа содержатся полости, или пазухи (sinus),
сообщающиеся с внешним миром; постоянные имеются в верхнечелюст¬
ных костях и лобных, иногда они бывают в клиновидной кости, крыло¬
видных и носовых.
У некоторых животных (хищные, приматы и др.) на стыке швов
имеются маленькие, самостоятельные дополнительные косточки,
называемые вставочными, или шовными (вормиевыми) костями (ossa
intercaiaria s. suturarum s. Wormina). Они возникают в результате не¬
правильного окостенения.
У разных млекопитающих как форма черепа в целом, так и соотно¬
сительное развитие и положение отдельных костей, варьируют в довольно
широких масштабах. Это связано с обра¬
зом жизни животных (смотри системати¬
ческое их подразделение) и обусловлено
в первую очередь такими факторами, как
степень развития головного мозга, харак¬
тер и степень развития зубного вооруже¬
ния в связи с питанием, интенсивностью
дыхания, характером и степенью разви¬
тия роговых образований, развитием
органа зрения, пневматизацией черепа
(развитие пазух) и др.
Среди костей мозгового черепа особую
вариабильность проявляет маленькая
межтеменная кость, которая как само¬
стоятельная косточка сохраняется сравни¬
тельно редко (например, приматы, некото¬
рые грызуны,' китообразные и др.), а чаще
срастается со смежными костями, лаже в
тех случаях, когда вначале является са¬
мостоятельной (у жеребенка, например,
на 2—3-м месяце после рождения). Силь¬
но также варьирует височная кость — ее
чешуя, которая то является самостоя¬
тельной (например, однокопытные), то
срастается с каменистой костью (напри¬
мер, приматы, хищные, жвачные и др.).
Степень развития в последней сосцевид¬
ной и особенно барабанной частей силь¬
но варьирует (наличие большого бара¬
банного пузыря, например у жвачных,
всеядных и др.).
Среди лицевых костей значительно
варьирует межчелюстная (например, не
содержит зубных альвеол у жвачных), а
также скуловая и особенно слезная ко¬
сти (последняя очень мала у хищных, нет
совсем у ластоногих и дельфинов).
У отдельных млекопитающих не¬
которые смежные кости могут сливаться
между собою в одно целее формируя
своеобразные костные образования, например образование подково¬
образной кости за счет теменных, межтеменной и чешуи затылочной
у жвачных, слияние межчелюстной кости с челюстной у человека и др.
Сильно варьирует развитие в черепе пазух, что часто связано с раз-
Рис. 18. Соотношения в раз¬
витии мозгового и лицевого
черепа, а также изменение
наклона головы у высших
позвоночных А — полу¬
обезьяна (лемур); Б — мар¬
тышка; В — шимпанзе;
Г — человек
56
i гнем зубов и рогов (очень сильно развиты у слонов в связи с наличи-
r t тнзней). Особенно же сильно варьируют в черепе различные отвер-
:~::я и гребни.
Нижнечелюстной сустав, подвешивающий нижнюю челюсть, имеет
довольно сложное строение, особенно в силу наличия внутрисуставного
.-с-юго диска. У разных животных он достигает большого разнооб-
гзздт в связи с видами жевательных движений (дробящие движения у
:н--::-:ен, жующие — у хищных, перетирающие — у травоядных, скользя-
— у грызунов). Это сочленение лежит у хищных на одном уровне
: зобным краем верхней челюсти, а у травоядных гораздо выше его) •.
" Череп приматов и особенно человека резко отличается от черепа .пру-
млекопитающих: значительно больше его мозговой отдел и, наоборот,
лицевой, глазницы обращены вперед и изолированы от височной
г дед. большое затылочное отверстие смотрит более вниз, череп полу-
зет возможность запрокидываться назад и др.
Преобразования скелета головы в процессе исторического развития,
г еззлтие черепа протекает сложно вследствие того, что он содержит го-
г .енЧ! мозг, участвует в формировании вместилищ для органов чувств:
. б"-:яния, зрения, слуха и создает остов для начальных отделов пигцева-
:отельного и дыхательного трактов и зубного аппарата. Кроме того,
ш-тоза у водных животных несет еще жаберный аппарат, подвергающий-
:е сложной перестройке у наземных животных.
Череп можно рассматривать как результат усложнения переднего
-::-:да осевого скелета(Gothe, 1790). Спинная хорда первично проникает
_тзздительно далеко в основание черепа, парахордальная часть черепа,
словно, произошла за счет ассимиляции передних туловищных сег-
-тхтоз Однако другая, передняя, или прехордальная, часть черепа
У “.ее нового происхождения и ее возникновение за счет туловищных
: г1 тентов не доказано. Метамерия в черепе сильно редуцирована и в
7_.:ъдшнстве участков от нее не остается никаких следов (Северцов
■ дт •. Первично в черепе наблюдается обособление висцерального —
“ .дезого скелета от мозгового —собственно черепного, или нейро-
-тздиума.
У представителя низших хордовых ланцетника зачаточный головной
■ _:г одет лишь перепончатым скелетом, откуда и название бесчерепные,
ддералъный отдел черепа представлен своеобразным волокнистым ске-
жаберного аппарата при наличии большого числа жаберных щелей
дерегородок между ними (свыше 100 и до 150).
У круглоротых хрящевая черепная коробка окружает мозг снизу и
':::оз, крыша ее перепончата. К ее переднему краю прилегает непарная
'"чятельпая капсула, а с боков задней части приращены (но еще не
..-хны) парные слуховые капсулы. Висцеральный аппарат содержит
— 7 (до 14) хрящевых дужек, поддерживающих органы дахания — жаб-
^ В силу паразитического образа жизни у круглоротых еще отсутст-
' ж подлинный челюстной аппарат (бесчелюстные), но имеются особые
~ 7ные хрящи», которые следует считать за измененные передние жа-
е_;:-:ые дуги.
Челюстноротые резко отличаются от предыдущих возникновением
детей. В связи с различным захватыванием пищи по-разному разви-
д:-:тся сочленения челюстного аппарата с осевым черепом.
У хрящевых рыб (селахий) хрящевая черепная коробка почти
_ “гостью охватывает головной мозг, за исключением небольшой части
: ззрхней поверхности, где череп часто сохраняет перепончатое строе-
Роль внутрисуставного диска очень сложна и заключается, в результате его сме-
l .- и поворотов, в создании анатомических условий для действия особого сустав-
■ -: механизма при различных движениях нижней челюсти (Hjortsjio. 1953).
57
ние. Обонятельная и слуховая капсулы более полно включены в череп, в
котором образуются также углубления и для глаз. Висцеральный скелет
прелставлен_ хрящевыми дугами, из которых полноценно развивается
чаще всего / (может быть и более). Обычно у низших рыб впереди от
1-й висцеральной дуги закладывается еще одна или две пары рудимен¬
тарных висцеральных дуг, которые у взрослых рыб образуют так назы¬
ваемые губные хрящи. 1-я фактически висцеральная дуга превращается в
челюстную дугу, 2-я — в подъя¬
зычную, которая .совместно с ос¬
тальными висцеральными — соб¬
ственно жаберными дугами
(обычно пятью) у высших живот¬
ных превращается в элементы
подъязычного аппарата (подъ¬
язычной кости) и гортани. 1-я жа¬
берная щель между челюстной
и подъязычной дугами сохраня¬
ется в виде брызгальца у прими¬
тивных рыб (акуловые, осетро¬
вые, кистеперые); у других рыб
она наглухо зарастает, а у на¬
земных животных превращается
частью в евстахиеву трубу и
полость среднего уха (внутрен¬
няя часть), частью в наружный
слуховой проход (наружная
часть) и и полость среднего уха;
2-я и последующие жаберные
щели зарастают и на основе их
возникают бранхиогенные органы (ем. внутренности).
Челюстная и подъязычная дуги имеют огромное значение для раз¬
вития лицевого скелета (челюстноротые), остальные выполняют
у водных дыхательную функцию и являются жаберными дугами (ar¬
cus branchiales). Челюстная дуга с каждой стороны разделяется на два
членика: верхний — нёбно-квадратный хрящ и нижний челюсшон, или
меккелев хрящ. Подъязычная дуга также делится на два членика, верх¬
ний — челюстно-подъязычный хрящ, или подвесок, н нижний — подъ¬
язычный хрящ, или гиоид. Оба .верхних членика присоединяются к
собственно черепу только соединительной тканью. Указанные преобразо^-
вания висцеральных дуг иллюстрируются нижеприводимой таблицей
(см. таблиц} 10).
У осетровых рыб к хрящевому черепу снаружи примыкают покров¬
ные костные образования, развивающиеся в соединительнотканном слое
кожи, в результате чего образуется как бы паниырь, повышающий проч¬
ность хрящевого черепа и состоящий из большего количества костей.
Однако хрящевой череп еще сохраняет свою самостоятельность, так как
эти костные образования к нему только прилегают. В слизисгон
оболочке ротовой полости у мальков развиваются зубы, выпадающие
на более поздних стадиях развития. В ротовой полости —на дне черепа
и на челюстях также развиваются вторичные кости (вторичные че¬
люсти).
У костистых рыб в хрящевом скелете головы появляются окостенения
первичные, или примордиальные, но все же череп в значительно» своей
част:; может быть у некоторых еще хрящевым. Одновременно с первичны¬
ми развиваются вторичные -— покровные кости кожного происхождения,
покрывающие собою хрящ. Череп костистых рыб характеризуется боль-
* i з п !/' г
Рис. 19. Хрящевой череп (висцеральные и
жаберные дуги) акулы:
i — затылочная область хрящевой черепной кап¬
сулы. 2 — то же слуховая, 3 — то же глазнич¬
ная, 4 — то же носовая, 5 — нёбно-квадратный
хрящ, 6 — челюстной (меккелев) хрящ, 7 — че¬
люстно-подъязычный хрящ, 8 — подъязычный
хрящ, 9 — губные хрящи, 10 — жаберная копуля,
/—III — соответствующие висцеральные дуги: губ¬
ные хрящи, челюстная дуга; подъязычная дуга.
/' — 5' — соответствующие собственно-жаберные
дуги
58
Схема преобразования висцеральных хрящевых дуг
Исходные
.игральные дуги
Филогенетические
преобразования
висцеральных дуг
Онтогенетические преобразования висцеральных
дуг у млекопитающих
в раннем эмбриональном
периоде
преобразованные
остатки у взрослых
* 1
губной хрящ 1-й
О—не закладывается
I
губной хрящ 2-й
О—быстро редуциру¬
II
1—Челюстная дуга: |
ется
1—Челюстная дуга:
« -горничная верх-
а—нёбно-квадратный ‘
а—нёбно-квадратный
-гя челюсть
хрящ
хрящ
• -,-е^вичная ниж-
б—меккелев хрящ
б -меккелев хрящ
-=я челюсть
V
2—Подъязычная ду¬
2—Подъязычная ду¬
га:
га:
а—подъязычно-челю¬
а—подъязычно-челю¬
стной хрящ, или
стной хрящ
подвесок
б—подъязычный
б)—подъязычный
хрящ
хрящ
X
3—жаберная 1-я дуга
3—жаберная 1-я дуга
I
4— » 2-я »
4 - » 2-я »
;i
5— » 3-я »
5—редуцируется
п
I 6— » 4-я »
\
7— » 5-д »
о
а—наковальня
б—молоточек
а- -стремячко
б—элементы подъязыч¬
ной кости (малые
рожки и др.)
3—гортанные ветви
(большие рожки)
подъязычной кости
щитовидный хрящ
СИ
Считают, что в ходе исторических преобразований исходная 3-я собственно-жабер-
я Дуга превратилась у амниот также в щитовидный хрящ,
-—в черпаловидные хрящи гортани.
4-я—в надгортанник,
Рис. 20. Схема исторических преобразований челюстной и подъязычной дуг
б ряду позвоночных. А — акула; Б — костистая рыба; В — амфибия;
f — рептилия; Д — териодонт (ископаемая рептилия); Е — млекопитаю¬
щее. Челюстная дуга заштрихована косо; подъязычная дуга пунктиром;
накладные кости на основе челюстной дуги, зубная кость (нижняя челюсть)
заштрихованы вертикально, а кости верхней челюсти изображены белым;
I — верхняя часть челюстной дуги — нёбно-квадратный хрящ, 1' — квадратный хрящ,
/" — наковальня, 2 — нижняя часть челюстной дуги — челюстной хрящ, 2' — редуци¬
рованный четюстной хрящ. 2" — молоточек. 3 — верхняя часть подъязычной дуги—
подъязычно-челюстной хрящ, 3'—столбик, 3”—стремечко. 4—ннжияя часть подъязыч¬
ной дуги — подъязычный хрящ, 4' — подьпэычиая кость. Накладные (вторичные)
коетн верхней челюсти: 5 — нёбная кость, 6 — крыловидная кость и др.; то же ниж¬
ней челюсти; 7 — зубная кость (нижняя челюсть). Пунктиром показана чешуя ви¬
сочной костн
59
шим числом костей. Висцеральный скелет у них уже более или менее
тесно объединяется с мозговым.
Особенно важным изменением в висцеральном скелете следует счи¬
тать появление на челюстной дуге «вторичных челюстей» и окостенение
многих центров первичных челюстей. На месте первичной верхней че¬
люсти хрящевых рыб — нёбно-квадратного хряща — возникает ряд око¬
стенений. На переднем ее конце образуется небная кость, на заднем —
квадратная. Пространство между нёбной и квадратными костями запол-
няещя крыловидными костями. Кнаружи от первичной верхней челюсти
возникают вторичные верхние челюсти, представленные межчелюстными
и верхнечелюстными костями. Первичная нижняя челюсть, или мехкелев
хрящ, окостеневает на своем заднем конце, образуя сочленованную кость,
которая, контактируя с квадратной костью, образует первичный челюст¬
ной сустав. Вторичная нижняя челюсть представлена несколькими по¬
кровными костями, одевающими меккелев хрящ, из которых самые боль¬
шие и важные для дальнейшей эволюции зубная, угловая и др. Череп
сложным образом срастается с первыми (1—3) позвонками.
5
/ В
Рис. 21. Сегментация мезодермы и образование висцеральных (жаберных)
д\г в области головы у зародыша позеокочного (Матвеев):
/—IX — головные сомиты: /'—VI' — их висцеральные (жаберные) дуги
(между ними изображены жаберные щели); II' - челюстная дуга, ПГ' —
подъязычная д^га, IV—VI'—жаберные дуги;
I— передняя голодная полость, 2— ротовая ямка, 3— глазной бокят, 4 — г'тов'той
мгпг. 5— слуховой пузырь, - туловищные сомиты, 7—боковая (висцеральная) пла¬
стинка мезодермы. 8—нервная трубка, 9 — эктодерма, J0 — кишка (энтодерма),
II — целом, /2 — спинная хорда, 13 — миоюм, Н — склеротом
У амфибий в личиночном состоянии черепная коробка сплошь хряще¬
вая. Во взрослом состоянии череп отчасти замещается небольшим чис¬
лом хондральных костей, но еще в основном остается хрящевым. Снаружи
от хрящевого черепа развиваются вторичные обкладоч.ные кости, плот¬
но к нему прилегающие. Число костей, особенно накладных, по сравне¬
нию с рыбами невелико. Лицевой скелет более развит; роль кусающих
челюстей выполняют уже исключительно вторичные кости. Череп в от¬
личие от водных животных присоединяется к шейному позвонку уже
подвижно при помощи парных, сочленовых мыщелков. Жаберные дуги
(четыре истинные) в связи с потерей своей дыхательной функции как у
наземных животных, в большей своей части редуцируются; передние
дуги вместе с нижним члеником подъязычной дуги образуют подъязыч¬
ный скелет, а верхний членик подъязычной дуги, подвесок, превращает¬
ся в стремячко (столбик) слухового аппарата.
У большинства рептилий первичный хрящевой череп сильно редуци¬
рован даже в зародышевом состоянии; сверху мозг открыт и защищен
60
плъхо соединительнотканной оболочкой, из которой затем сразу обра-
в :-:тся покровные кости. Во взрослом состоянии череп уже почти целиком
квотный и сочленяется с шейным позвонком одним затылочным мыщел-
’ :м. Череп рептилий отличается большей прочностью и увеличением ем-
-доги. В лицевом черепе, представленном многочисленными костями,
влерзые появляется твердое нёбо (черепахи, крокодилы), отделяющее
_ власть носа от полости рта; хоаны в силу этого отодвигаются значитель-
назад (вторичные). Жаберные дуги редуцируются еще в большей сте¬
гани, чем у амфибий; их остатки также принимают участие в образова¬
нии подъязычного аппарата. Тело подъязычной кости образуется в ре-
-..тьтате сращения непарных нижних концов жаберных дуг—копул,
"ноедние рожки — из подъязычной дуги( гиоида), а средние и задние
тввнхи— из парных элементов двух передних жаберных дуг.
У птиц скелет головы в принципе близок к таковому рептилий, но
-.гэме того обладает большей емкостью и некоторыми своеобразными
чертами: редукция зубов, наличие клюва и др. Все кости плотно сращены
лги помощи швов, которые становятся незаметными, хрящевых участков
п
Рис. 22. Поперечные разрезы начальной стадии развития позвоноч¬
ного столба. А — туловища; Б — головы:
j — хорда, 2 — нервная трубка, 2' — головные пучыги. J — энтодерма (кишкя).
3/ _ глотка, 4 — миотом, 5 — целом (полость тепа). 6—скпсротом
дуг позвонков (мозгового черепа), 6" — закладка висцерального скелета го
ловы (жаберных дуг), 7—закладка мочевых оргаиоп. В- эктодерма
не остается. Из слуховых косточек, как у амфибий и рептилий, имеется
только одно — стремичко. Длинные рожки подъязычной кости формиру¬
ются за счет первой пары собственно жаберных дуг. Череп присоединяет¬
ся. как у рептилий, при помощи непарного мыщелка.
У млекопитающих череп достигает нанвысшего развития вследствие
мощного развития головного мозга и органов чувств, а также челюстей,
сооруженных сильными зубами. Весь череп является костным и в нем
имеется черепная полость. Лицевой отдел хорошо развит, особенно у тра¬
воядных, и слит с мозговым. Кости очень прочно соединены между собой
тэи помощи швов, что, однако, происходит в онтогенезе довольно поздно
'3 силу роста крупного мозга). Многие из них образукмея путем слияния
нескольких, ранее отдельных, костей, например затылочная из четырех,
основная кость — из шести-восьми, височная — из каменистой, барабан¬
ной и чешуйчатой костей и др., поэтому число костей уменьшается. Впер¬
вые появляются барабанная кость, возникающая из одной из покровных
костей первичной нижней челюсти, а именно из угловой кости, и некото¬
рые носовые раковины, что связано с развитием обоняния и слуха. Мощ¬
6]
ная нижняя челюсть, целиком представленная только зубной костью,
сочленяется прямо с чешуйчатой костью черепной коробки (новое приоб¬
ретение) — вторичный челюстной сустав, а кости прежнего сочленения
первичного челюстного сустава входят в состав слуховых косточек бара¬
банной полости; квадратная кость превращается в наковальню, а задне-
верхшш конец ннжнсй челюсти (articularc) — в молоточек. В результате
(вместе со стремячком) образуются три слуховые косточки. В связи с раз¬
витием мощной жевательной мускулатуры на черепе развиваются гребни
и возникает сильная скуловая дуга. Череп присоединяется к туловищу
подвижно посредством двух мыщелков (произошли из тройного мыщелка
примитивных рептилий).
Онтогенез. Скелет головы — череп развивается как и скелет тулови¬
ща за счет склеротомов, образующихся из сомитов головы, которых на¬
считывают /—9. Из них первые 3 являются предушнымч: 1) предчелюст-
ной, 2j челюстной, и 3) зачелюстиой; остальные — заушными (см. рис.).
Как и скелет туловища, скелет головы проходит три стадии развития;
стадию перепончатого скелета, хрящевого и, наконец, костного, причем
развитие идет не одинаковым путем в мозговом и висцеральном отделах.
В мозговом отделе склеротомы образуют сплошную перепончатую
пластинку без следов сегментации вокруг конечного отдела хорды, кото¬
рая идет до гипофиза и впереди ее (прехордальная часть), охватывая
f
я
Рис. 23. Черепа старой и молодой гориллы (из
Шмальгаузена). А — череп старого самца; Б— череп
молодого животного:
1—наружный продольный гребень, 2— скуловая дуга, 3—
затылочный гребень, 4 — надбровные дуги, 5 — угол нижней
челюсти
снизу чашей развивающиеся мозговые пузыри, две пары капсул — обо¬
нятельные и слуховые, а также глазные бокалы. На хрящевой стадии
вначале появляются две пары хрящевых участков: пархордали, лежа¬
щие вдоль хорды, и лежащие впереди нее балки, или трабекулы, а затем
за счет их образуется сплошная основная хрящевая пластинка, к кото¬
рой прирастает обонятельная и слуховая капсулы (см. рис.). В после¬
дующем идет дифференцировка хрящей (превращающихся в дальней¬
шем в примордиальные кости). Сверху мозг остается открытым, при¬
крыт только перепончатым скелетом, который сохраняется впоследствии
еще долгое время в отдельных местах в виде фонтанелей *.
Более сложно протекает развитие висцерального скелета. За счет
склеротома головных сомитов возникает перепончатый скелет по бокам
головной кишки (см. рис.). Возникающие жаберные щели разделяют его
1 Возникающая от основания черепа хрящевая носовая перегородка имеет большое
значение для развития лицевого скелета (Scott, 1953).
62
яд сегментов, в результате чего возникают жаберные, или висцераль-
дуги. У зародышей млекопитающих закладывается 6, но развивает-
висцеральные дуги (1-я и 6-я дуги бесследно исчезают). Изнутри
ду дугами возникают жаберные, или глоточные, карманы, так как
д обычно затянуты перепонкой (см. внутренности). 1-я фактическая
является челюстной, 2-я — подъязычной, а 3-я и 4-я — собственно
грными. Челюстная дуга расчленяется на два хрящевых членика:
:ний — нёбно-квадратный хрящ и нижний — меккелев хрящ. Подъ-
чная дуга подобным же образом расчленяется на верхний — подъязыч-
глюстной хрящик, или подвесок, и нижний — подъязычный. Все эти
девые образования являются временными, провизорными, органами и
зе, как и собственно жаберные дуги, исчезают, превращаясь в не-
-ёы’е образования, а на основе их развиваются другие постоянные,
ичные кости (сравни с филогенезом). Так, от нёбно-квадратногочле-
а сохраняется у взрослых наковальня в барабанной полости, от верх-
; конца меккелева хряща — молоточек, а от подъязычно-челюстного
дика, или подвеска, — стремячко. Нижний подъязычный членик 2-й
деральной дуги превращается в подъязычную кость (ее передние
ки), дополняемую 1-й жаберной дугой (ее задние рожки). Остав-
ся части жаберных дуг идут на построение хрящей гортани.
Окостенение черепа происходит путем возникновения в определен-
участках точек окостенения. При этом одни кости возникают за счет
дшествующих хрящей — первичные, или примордиальные кости, а дру-
дрямо за счет соединительной ткани перепончатого скелета — вторич-
кости. Первичными костями в черепе являются; затылочная кость,
довидная, скалистая часть височной кости и слуховые косточки, ре-
чатая кость с носовыми раковинами, звенья подъязычной кости. Все
хшные кости черепа, в том числе покрышка черепа ^кальвария) и ли-
:й отдел, вместе с нижней челюстью являются вторичными (покров-
:п) костями. При их окостенении на своде черепа после рождения
гторое время сохраняются мягкие участки на стыке смежных кос-
- роднички (fontanella). С возрастом происходит облитерация швов
ела, протекающая у домашних животных в определенном порядке
ов,1902).
СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ
Характеристика строения- Различают парные конечности: грудные
:remitates thoracales s. craniales) и тазовые (extremitates pelvini s.
dales).
Конечности млекопитающих по-разному приспособлены и видоизме-
ы в соответствии с образом жизни животных. Часто в той или иной
■е конечности подвергаются редукции. Но как бы ни видоизменялись
дные конечности, они всегда имеются у млекопитающих; тазовые же
гда могут исчезать с сильной редукцией даже таза (китообразные,
еновые). По форме более резко изменяются грудные конечности, в си-
дх разнохарактерных движений, а тазовые преимущественно сохра-
от большое единообразие как толкающие, особенно среди наземных,
своему характеру и форме конечности могут быть плавннкообразны-
— в виде ластов (ластоногие, китообразные), рукокрылыми — в виде
:льев (летучие мыши), лапообразными — при наличии многих паль-
. опирающихся о почву (например, насекомоядные, грызуны, хищные),
образными - - обычно при уменьшении числа пальцев и гомодина-
чности грудных и тазовых конечностей (например, копытные, полуко-
тные), рукообразными — при сохранении полного числа пальцев и на¬
чли хватательных движений (обезьяны, человек).
Современных наземных млекопитающих по характеру опоры на поч¬
63
ву можно разделить на: 1) стопоходящие (некоторые хищные, приматы),
2) пальцестопоходящие (некоторые грызуны, куньи), 3) пальцеходящие
(большинство хищных), 4) пальцекопытоходящие (мозоленогие) и 5) ко¬
пытоходящие, приспособленные к аллюру (копытные). Человек занимает
особое место при его вертикальном стопохожденпи (вогнутость стопы) *,
что дало ему возможность в процессе эволюции приспособить высвобож¬
денные от опоры грудные конечности для разнообразных (хвататель¬
ных) функций, приспособленных к труду и восприятию (руки).
По способу передвижения среди наземных млекопитающих разли¬
чают следующие формы или типы: 1) бегательный (например, однокопыт¬
ные, хищные и др.);, 2) скакательный (зайцевые, козули, олени и др.);
3) прыгательный, на задних ногах (например, тушканчик); 4) роющий
(например, крот); 5) лазательный, измененный скакательный, (белка, ку¬
ница и др.); 6) плавающий, наличие перепонок между пальцами (на¬
пример, бобр, выдра и др.) (Браунер, 1923). Интересно, что структурные
Рис. 24. Способы опоры о землю у разных животных — тазовые конечно¬
сти. А — стопохожление (обезьяна, павиан); Б — полное пальцехождение
(собака); В — частичное пальцехождение (мозоленогие — лама); Г — ко-
пытихождение (лошадь).
Стора изображена черным
приспособления к формам передвижения могут не сопровождаться резким
изменением самого числа пальцевых лучей (например, лапообразные ко¬
нечности различных грызунов, среди которых имеются все указанные
формы передвижения) (Самсонов, 1953).
Скелет конечностей состоит из скелета свободных конечностей и ске¬
лета поясов, при помощи которых эти конечности прикрепляются к ту¬
ловищу. .
Скелет грудного и тазового поясов (cingulum thoracale et pelvicutn)
построен в основном по одному плану и состоит каждый из одного верх¬
него звена и двух нижних звеньев. Скелет плечевого, или грудного, пояса
в полном (исходном) виде представлен: в верхнем звене — лопаткою
(scapula), а в нижнем — ключицею (clavicu'a) и коракоидом i vrficoid),
который, однако, у взрослых сумчатых п плацентарных отсутствует (со¬
храняется его остаток в вите коракоилного отростка на лопатке), все
кости соединены подвижно. Ключица у многих животных, а именно у тех.
1 Лазающих обезьян (четвероруких) следует выделить отдельно, как имеющих
своеобразную хватательную столу. Хватательная реакция у обезьян настолько развита,
что уже новорожденные висят самостоятельно на матери, вцепившись в ее. шерсть и
даже при полах, появившись наполовину, вцепляются в шерсть матери и помогают
своему выхождению (Анохин. 1949)
64
конечности которых выполняют однообразные движения, или сильно ре¬
дуцируются или исчезают совсем (копытные, некоторые хищные, китооб¬
разные, сиреновые). Лопатка, сохраняющаяся у всех животных, допол¬
няет укороченные, по сравнению с тазовыми конечностями, грудные конеч¬
ности. Ключица, -при ее полном развитии (приматы), упирается своими
концами с одной стороны в грудную кость, а с другой — в акромион ло¬
патки.
Тазовый, пли брюшной, пояс, в противоположность грудному, у всех
животных состоит из одинакового комплекса костей (силовые толкающие,
более однообразные движения тазовых конечностей). Верхнее звено пред¬
ставлено подвздошной костью (os ilium), а нижнее — лонной костью (os
pubis), лежащей спереди; и седалищной костью (os ischii), лежащей
сзади. Все они прочно срастаются друг с другом в одну целую кость (os
coxae), имеющую на месте соединений всех трех костей вертлужную впа¬
дину (acetabulum), к которой прнчленяется свободная конечность. Обе
половины тела срастаются с обеих сторон или при помощи хрящевого сим¬
физа, или кости и образуют один непарный костный таз (pelvis). У боль¬
шинства животных сращение обеих половин таза является обширным, на¬
блюдается на всем протяжении лонных и седалищных костей (однопро¬
ходные, сумчатые, многие грызуны, копытные, большинство хищных и др.),
в силу чего таз в целом удлиняется. У приматов, и особенно у человека,
а также отчасти и у некоторых животных (некоторые насекомоядные, бро¬
неносцы, некоторые хищные), сращение наблюдается на небольшом про¬
тяжении, только в области лонных костей, а сзади, в области седалищных
костей, образуется в большей или меньшей мере вырезка. Имеются пред¬
ставители среди низших, у которых таз снизу вообще не срастается и ос¬
тается незамкнутым (ёж). У большинства животных, и особенно у копыт¬
ных, наблюдается костное сращение обеих половин таза, причем сраще¬
ние седалищных костей происходит позже, чем лонных (у однокопытных
и жвачных в первые годы жизни). У человека это сращение обычно
остается хрящевым; у женщин сращение несколько короче, толще и содер¬
жит размягченный участок с синовиеподобной полостью, что способст¬
вует расширению таза при родах. Поскольку в тазовой полости располо¬
жены половые органы, строение таза обнаруживает половые отличия: у
женских особей он объемистее и шире развернут в стороны, внутренние
неровности сглажены.
Крестец соединяется с тазом посредством тугого сочленения с его
широкой подвздошной костью, но иногда он соединяется также и с седа¬
лищной костью (медленно передвигающиеся и подземные животные)
(Осинский, 1956).
Скелет свободных, или собственно, конечностей у грудных и тазовых
конечностей является гомодинамным, т. е. состоит из одинакового числа
тождественных костных звеньев. Принципиальная разница между ними
заключается в том, что углы образованных ими суставов обращены в про¬
тивоположные стороны: задние конечности толкают тело вперед, а груд¬
ные конечности играют опорную роль. Самое верхнее звено в конечно¬
стях представлено одной костью (стилоподий) — плечевой (os humeri s.
brachii) в грудной конечности и бедренной (os femoris) — в тазовой. Вто¬
рое звено представлено уже двумя параллельными костями (зейгопо-
дий) — костями предплечья (ossa antebrachii) в грудной конечности, со¬
стоящими из более опорной лучевой кости (radius) и локтевой кости
(uena) и костями голени (ossa cruris)— в тазовой, состоящими из более
опорной большеберцовой кости (tibia) и малоберцовой кости (fibula).
Третьим звеном является свободная лапа (автоподий), представлен¬
ная кистью в передней конечности и стопой — в тазовой. Она в свою оче¬
редь также состоит из трех костных звеньев. Первое звено (базиподий)
5 В. Н. Жеденов
65
состоит из мелких костей, лежащих в несколько рядов, к которым при¬
соединяется собственно лапа. Оно носит название в грудной конечности
костей запястья (ossa carpi), а в тазовой — костей предплюсны (ossa
tarsi). В верхнем ряду запястья обычно имеется три основных косточки к
одна сзади и с наружного края — добавочная косточка типа сесамовид-
ной. В предплюсне, как правило, находятся довольно хорошо развитые
две кости: таранная и пяточная. В нижнем ряду в исходном случае содер¬
жится количество костей, почти полностью соответствующее числу паль¬
цев, а именно четыре (крайняя наружная 4-я представляет результат ее
1У ш
Рис. 25. Скелет передней лапы (кисти) разных млекопитающих (комбиниро¬
вано по Клаусу и оо Флоуеру).
А — оранг-утана; Б — собаки; В — свиньи; Г — оленя; Д — верблюда; Е —
крупного рогатого скота; Ж — тапира; 3 — носорога; И — лошади.
Римские цифры показывают порядковую нумерацию
объединения с редуцированной 5-й) *. Кроме того, между обоими рядами
имеется еще неполный средний ряд, представленный вставочной централь¬
ной косточкой, которая обычно редуцируется в запястье, но всегда имеет¬
ся в предплюсне. У некоторых низших млекопитающих (некоторые насе¬
комоядные грызуны) такая, правда очень маленькая, косточка имеется и
в запястье2.
Общее количество костей запястья и предплюсны может у разных
представителей варьировать и вне зависимости от наличия центральной
косточки, например слияние лучевой и промежуточной костей запястья в
одну кость — у хищных и однопарнорезцовых грызунов, объединение
центральной кости с четвертой в предплюсне — у жвачных, различные
слияния между костями нижнего ряда.
Общая длина отдельных звеньев в конечностях сильно варьирует у
разных представителей животных в зависимости от образа жизни. Напри¬
мер, самая длинная лопатка имеется у роющих, до 38% общей длины ко¬
нечности, а самая короткая у лазающих и человека — до 13%; наиболее
длинный локтевой бугор у роющих, длина локтевой кости по отношению
к лучевой около 185%, а наиболее короткий у лазающих — до 111%: са¬
мые длинные фаланги у ластоногих, а наиболее короткие — у хоботных
и т. д. (Манзий, 1956).
Вторым звеном в лапе (метаподий) являются вытянутые в длинч
кости, по числу более или менее соответствующие числу пальцев, кото¬
рые к ним присоединяются,— пястные кости (ossa metacarpi) в грудной
1 Терминология этих костей довольно сложна и различается в сравнительной ана¬
томии и медицинской анатомии.
2 Она возникает эмбрионально, но затем сливается со смежными костями. Среди
высших млекопитающих сохраняется у оранг-утана и даманов.
5 6
а вечности и плюсневые кости (ossa metatarsi) — в тазовой. Наконец, гто-
.■ г"ним костным звеном (акроподнй) в лапе являются кости пальцев
-5Д dugitalia s. dactylia). представленные в каждом пальце тремя кост-
ш участками — фалангами, счет которых ведется сверху вниз (pha-
-Г-л prima, secunda et tertia). В связи с редукцией у многих животных
l :.7а пальцев, число пястных и плюсневых костей, а также степень
; изнтия фаланг в пальцах варьирует. В заднюю стенку капсулы верх-
51 нижних суставов пальцев обычно включены особые маленькие
- - “олнительные косточки — сесамовидные кости (ossa sesamoideae). На
-джлый палец приходится
же верхние сесамовидные
• --.точки и одна нижняя.
еенный сустав допол-
- --гея спереди особой, не-
: еыной коленной чашкой
: itela), развивающейся
т .чет сухожилия, в кото-
. е она по сути дела
ставлена (ее нет у неко-
- :е:х летучих мышей).
Преобразования скеле-
'I конечностей в процессе
*тторического развития.
“ .-дедвижение водных жи-
: тных резко отличается
“ передвижения назем-
— у них имеется сис-
-г2 непарных и парных
жеезников. Происхожде-
- ж плавниковых конеч-
-::тей водных животных находит себе объяснение в теории боковых
• ::е:ных складок (Бальфур, Дорн, Северцов и др.) (см. рис.) Б В ного-
жгазные конечности у наземных животных превратились парные груд-
-ые и брюшные плавники примитивных кистеперых рыб; непарные
_пазники — спинные, хвостовой и анальный — для дальнейших превра-
_ж-:ий не имеют значения.
Плавники низших хрящевых рыб представляют собой широкие, го-
: л: детально лежащие кожные складки, мясистые лопасти которых
. л пожат многочисленные хрящевые лучи (эндоскелет), расчле-
- -::-:ые на большее число однородных участков, прочно соединенных
■■ -жду собою; значительные движения происходят только в суставе
-жжду плавником и поясом. Дистальная часть плавника пред-
_-азпена простой кожной складкой, содержащей кожные роговые лучи
жж зекелет). Преобразование парных плавниковых конечностей в ного-
'егзные, в связи с переходом к -наземному образу жизни -и осуществле-
- \л поступательных движений и опорной роли, протекало в следующих
джзных наравлениях: 1) в плавнике исчезли кожные лучи и уменыни-
л::ъ число хрящевых лучей; 2) эндоскелет расчленился на 3 отдельных
жевг. причем верхние звенья удлинялись, а нижние упрочнялись; 3) об-
: 12 эзались примитивные пояса конечностей. Эти превращения можно на-
'чдно представить при сравнении усложненного плавника (кистеперой
: 'ь:) с примитивной пятипалой конечностью наземного животного
:м рис.).
Другие авторы (Гегенбаур и др.) относят происхождение парных плавников за
- гследних жаберных дуг.
67
Рис. 26. Скелет стопы разных парнопалых млекопи¬
тающих (по Лейггардту). А — бегемота; Б — свиньи.;
В — олеиька; Г — оленя; Д — крупного рогатого
скота Римские цифры показывают порядковую нуме¬
рацию пястных костей, арабские цифры — сросшие¬
ся кости
У рыб пояса, подвешивающие плавники, развиты слабо, но имеют весь¬
ма своеобразное строение. Наиболее просто они устроены у хрящевых рыб
Тазовый пояс у них состоит всего из одной непарной пластинки (однако
парного происхождения), которая лежит свободно и не соединяется с по¬
звоночником; крестцового отдела нет. У высших рыб таз представлен
небольшими парными вытянутыми костными пластинками и остается пер
вичным. Грудной пояс устроен более сложно. У селахии он преяставл»
хрящевой дугой, замкнутой снизу и состоящей д
верхнего —лопаточного и нижнего — коракоидного. Такой пояс назы
вается первичным. Первичный пояс осетровых рыб “стоит из
половин, лежащих по бокам тела „ не соединяющихся на
1 яса, снаружи от него,
у хрящевых ганоидов
развивается еще вто¬
ричный пояс, представ¬
ленный двумя покров¬
ными костями: нижняя
кость, гомологичная
ключице, замыкает по¬
яс снизу, а верхняя,
клейтрум, при помощи
еще одной кожной кос¬
ти соединяет пояс с
крышей черепа.
У высших (костис¬
тых) рыб прогрессивно
развит вторичный пояс.
Первичный пояс у них
представлен двумя ко¬
стями: верхней — ло¬
паткой и нижней — ко¬
ракоидом и служит лишь для причленения плавника ко вторичному
поясу который уже и служит опорой. Вторичный пояс представлен
одной крупной костью — клейтрум, которая на орюшнпп стороне
соединяется с одноименной костью протнвоположжш стороны. Ы1 Ин¬
ной конец клейтрума прикрепляется к крышке черепа при ^ помоны
двух других покровных костей. К клейтруму причленяется уже пер¬
вичный пояс с плавниками. Последние приняли вертикальное поло-
ЖеН1С развитием ногообразных конечностей пояса усложняются и прочно
присоединяются к скелету туловища особенно тазовып пояс. Оба они уст¬
роены no общему принципу; содержат одиночное верхнее звено —лопат¬
ка подвздошная кость и двойное нижнее звено: ключица и кора¬
коид — в грудном поясе и лонная и седалищные кости -- в тазо¬
вом В грудном поясе нижние звенья сочленяются с грудной костью, а
верхние остаются свободными (мышечное соединение), -в тазовом же
поясо нижние звенья срастаются в непарное образование, а в-рх-
ним "звеном тазовый пояс прочно присоединяется к позвоночнику
(КРеНаш!чая с амфибий, устанавливается типичный для наземныхживот¬
ных трехэвеньевои грудной пояс. У амфибии, рептилчи и птиц лопатка
соединяется с грудной костью при помощи коракоида (часто дво шог .
коракоид и прокоракоид), ключица же играет второстепенную роль и
иногда может совсем редуцироваться (крокодилы). Внутренние концы
ключиц соединяет особый непарный элемент — надгрудинник, или меж-
Рис. 27. Схема развития плавников у водных живот¬
ных". А — стадия непрерывных складок; Б — стадия
постоянных плавников:
I _ спинная и I — брюшная непарная складни. 2' — боковые
складки, .4 - передни II спшпгай плавник. 4-задний спин¬
ной плавник. 5 — хвостопоП плшшвк 6 — 5аднепр°™()"™
плавник, 7 —брюшные плавники. 8—tрудные плавники,
9 — заднепроходное отверстие
68
L-. (episternums, interclavicula) У птиц ключицы соединяются с
сторон в непарную свободную кость — вилочка (furcula.) Тазовый
наземного типа впервые появляется у амфибии: обе его половины
ГА: то седалищные части) соединены между собою при помощи симфиза,
а --'дзздошная кость причленена к крестцовому позвонку-. У рептилий,
1г'Г'слазя возникновению запирательного отверстия, нижнее звено рагчле-
г \г„ rT/4.-»T4-\rvdlJ ПРППН М ПППО-
Скелет свободной ко-
ggeчести у всех наземных
сочных животных,
аячнная с амфибий, пост-
по единому плану'.
Особое значение при воз-
4®5.йсзении ногообразных
кучностей имеет образо-
jct- углов между отдель-
вам;: их звеньями и пово¬
де: этих звеньев внутрь
и;?:чация) вокруг про-
зельнзй оси, возникающие
- £з=зи с приподниманием
тег.:- животного и опорно-
.ж*. ...моторной функцией
^.■чечностей. При этом в’
илчнейшем, в зависимо-
,~и :т образа жизни жи-
-с- . ,\ и различной функ-
тйг конечностей (о.порио-
д:к:?.:эторной, хвата-
т?-чь:-:эй, роющей и др.),
ук-sj между отдельными
.гэ -ями конечности и
; :-?'жательные повороты
йзчггжез приобретают у
„-жожчных животных раз¬
вод форму, или усиливая
гу ч.чи иную функцию,
наоборот, вторично
гесчя ее (Дружинин,
14»—1951).
Начало процесса про-
*3L!rf.-: из исходного парал
Рис. 28. А—Переход грудного плавника в при¬
митивную конечность; грутнон плавник девон¬
ской кистеперой рыбы (Sauripterus);
/ — плечевой поис. 2 — гомолог плечевой кости. 5 —
гомолог лучевой кости. 4 — то же Локтеве! кости,
5 —опорная честь конечности (костные лучи)
Б — Схема скелета примитивной пчтипачой конеч¬
ности:
/ стлчоподиА (плечевая или бедренная кости). 2
зейгоподнй (лучевая с локтевой или большеберцо¬
вая с малоберцовой кости). «5— базпподнй автоподня
(депчетъе пт предплюсна). 4 — метлиоднй (пяст¬
ные ити плюсневые кости). 5—акроподнй (фаланги
пальцев):
/—V—пястные (плюсневые) кости и соответствую¬
щие им пальцы, о—прегю.пекс (п^етпервый плец),
б — псстминимус (злпятый пвчеи), в, г. д — кости
верхнего ряда пясти (предплюсны), е — добавочная
косточка, ж — кости верхнего центрального ряда,
з — кости нижнего центрального ряда; /—5 - кости
иижнего ряда запястья (предплюсны).
•^дъкпго положения лучевой и локтевой костей намечается у хвостатых
Енфзбий, он усиливается у рептилий, особенно у крокодилов (перекрест
»г*.тен, локоть направлен более назад). Среди млекопитающих пронация
мимеяее выражена у однопроходных (кости почти не перекрещены), а
мнбелее полно у копытных при сращении самих костей, у человека
шеется вторично параллельное .положение костей, но с пчепь большой
э^дзнжностью (вращение возможно до 150’) (Якимов, 1947).
Он сохраняется еще у однопроходных. У ряда млекопитающих, в том числе и у
находят различные, чаще хрящевые, элементы в области переднего конца
до-:ы, которые не всегда поддаются гомологизации с частями сложного первичного
• Надгрудинник у рептилий — покровная кость, но у млекопитающих вошел в
л хрящевых элементов тела грудины (ГегенбаурЦ боковые части надгрудинника
♦: жхклся продуктом отделения внутренних концов ключиц (Кравец, 1905).
69
Согласно новым воззрениям, следует считать, что число пальцев в
автоподии исходно было равно семи и только впоследствии оно умень¬
шилось до пяти (Северцов, 1915). Это объясняет наличие на конечно¬
стях у бесхвостых амфибий и у некоторых низших млекопитающих ру¬
диментов предпервого луча автоподия, а в порядке аномалий и шестого
луча (пальца)
В мелких костях, присоединяющих лапу к основному стволу, поми-
Рис. 29. Схема строения грудных и тазовых конечностей с их
поясами у примитивных четвероногих (из Климова, 1927).
А — грудные конечности; Б — тазовые конечности:
J—лопатка, 2—ключица, 3—коракоид, 4—плечевая кость, 5—локтевая
и лучевая кости, 6—скелет лапы, 7—подвздошная кость, 8—лонная
кость, 9—седалищная кость, 10—бедренная кость, И—мало- и больше¬
берцовые кости, 12—скелет лапы, 13—крестцовый позвонок
мо дв\\ главных рядов, возникают еще два дополнительных ряда цент-
ральных костей (верхний и нижний), в дальнейшем подвергающиеся
редукции— полной в запястье у большинства млекопитающих нлп ча¬
стичной- в предплюсне у млекопитающих сохраняется один неполный ряд.
У млекопитающих тазовый пояс сохраняет свое типичное строение и
становится особо прочным.
Обе половины его прочно срастаются на длительном участке, у боль¬
шинства костно. У приматов происходит укорочение таза, а также укоро¬
чение тазового шва, который, однако, остается хрящевым (условия для
деторождения). В случаях, когда теряются тазовые конечности, тазовый
1 Рудименты предпервого пальца на грудной конечности (praepollex) наблюдают¬
ся среди сумчатых, насекомоядных, грызунов, хшцных (Ковальский, 1939; Манзпй.
1950) У некоторых он достигает сильного развития в связи со специализацией к рытью
(крот). Он встречается \ некоторых низших млекопитающих н на тазовой конечноегн
(praehalluxl, как и у бесхвостых амфибпп. Р\лименты песлеиятого пальца, по-влдн-
чому. в норме не имеют места; некоторые считают его гомологом добавочную косточку
запястья (Манзий, 1956).
А
70
гудиментируется (у китообразных и сирен имеются лишь две сво
бедно лежащие косточки).
Грудной пояс в полном виде имеется только у однопроходных (при
ггчч коракоид двойной: прокоракоид и коракоид). У остальных он под-
жщается частичной редукции в связи с установлением однообразных,
г^нмущественно сгибательно-разгибательных движений (приспособление
* гдлюру). Начиная с сумчатых, исчезает коракоид (в эмбриональном
эет-.ыде он имеется в развитом виде и может достигать грудины). Ключи-
-1 : гхраняется в развитом виде у многих сумчатых и рукокрылых
а сильно развита (вторичное
тзитие) у приматов, особен-
человека, т. е. у представи-
-тЛтИ с разнообразными движе-
п-сн конечностей. У животных
однообразными движениями
tтнгчностей она совсем исчезает
■ щдытные, китообразные, сире-
‘■:се), у других имеется в ру¬
та ментарном виде (насекомояд-
: грызуны, неполнозубые, mho¬
's г хищные).
Большого разнообразия дости-
-_-т: среди млекопитающих редук-
числа лучей автоподия и, в
1 -и с этим, способ опоры конеч-
•. Г- о почву. Прекрасным при-
: л: подобных преобразований
- .'ся картина редукции числа
-: гщзв наряду с преобразова-
-м черепа у предков лошади,
- _ ..хая с пятипалого фенокода
■Z Бозалевский).
Онтогенез. Конечности в про-
с эмбрионального развития
:• чаруются весьма своеобраз-
: .эбразом. Вначале туловище
.поет конечностей. Затем на
■ -озникают первые их зачатки
• -де своеобразных маленьких
ых выступов, одетых снаружи
■ •' и представляющих собой
- • чентрацию мезенхимы, объ-
:. ■' :-нной с мезодермой. При этом
. ■ ..лка грудных конечностей
" •: сходит несколько раньше,
- ■ газовых, и в процессе даль-
- • ч;ей дифференцировки (на-
т:сдер. образование пальцев)
■■ сные конечности также опере-
- - тазовые. Закладки конеч-
- г сд вскоре превращаются в своеобразные лопастевидные выросты,
Б. .гло увеличивающиеся в длину и одновременно дифференцирующие-
-■ Вначале заметно подразделение этих выростов я а два звена: бли-
- . лее к туловищу — закладка поясов, вступающая затем в единое -со
• ■ -тем туловища, и конечное — лопастевидное звено, дающее в даль-
- -ч:см начало звеньям свободной конечности.
В
Рис. 30. Модель эволюции поворота ко¬
нечностей у наземных животных (из
Брауса, 1923). А— исходное положение
конечностей у амфибии и рептилий (пре¬
смыкающихся животных); Б — положе¬
ние конечностей в результате их пово¬
рота у млекопитающих: В — положение
в результате вращения рукообразной
грудной конечности в состоянии:
а — пронации п б — супинации: 1 — плечо,
1' — бедро, 2 — поедплечъе, 2' — голень, 3 —
передняя лапа, 3' — задняя стопа
71
Скелет конечностей проходит обычные три стадии: мезенхимную (со¬
единительнотканную), хрящевую и костную.
Первый островок уплотнения мезенхимы появляется в грудной конеч¬
ности очень рано (у человека в конце 4-й недели) и быстро распростра¬
няется к периферии.Возникает предхрящевое состояние опорной ткани ко¬
нечностей, переходящее в дальнейшем в хрящевое. Параллельно с этим
идет последовательное расчленение конечности на отдельные звенья.
Своеобразно разви¬
вается ключица, окосте¬
невающая раньше других;
она в большей своей части
(наружная часть) закла¬
дывается как вторичная
кость (без предшествую¬
щей хрящевой стадии) и
вначале соединяется непо¬
средственно с лопаткой.
Развивающийся самостоя-
Рис. 31. .Плечевой пояс (правая
половина) низших и высших
млекопитающих (Боас). А
молодого утконоса; Б — моло¬
дой обезьяны:
/ — лопатка. 2 — ключица, 5 — ко-
ракоид, 4 — прокоракоид
Рис. 32. Видоизменения примитивной пятипалой
грудной конечности в связи с эволюцией и раз¬
личным приспособлением. А — скелет грудной
конечности саламандры; Б—то же морской че¬
репахи; В — то же крокодила; Г — то же птицы;
Д — то же летучей мыши (летание); Е — то же
кита (плавание); Ж — то же крота (рытье); 3—
то же человека (хватание):
1—плечевая кость, 2—локтевая кость, 3—лучевая
кость, 4 — кости запястья, 5 — кости пясти. 6—фаланги
пальцев
тельно коракоид прирастает к лопатке в очень поздние сроки (у челове¬
ка на 16—17 году) и иногда продолжает сохранять свою обособленность
или большие размеры даже пожизненно (приматы) '.
Кроме обычных трех костей в тазовом поясе у многих млекопитаю¬
щих образуется еще маленькая вертлужная косточка (os acetabulare),
лежащая в передней части впадины. У некоторых она хорошо заметна
1 К очзгу окостенения лопатки у большинства видов прпрастает очаг эттпкоракопда,
а у некоторых видов между ннмп сохраняется еще очаг метакпракппда (лошадь,
верблюд, многие грызуны). Однако имеются животные, полностью утратившие очаги
коракоидов (дельфин)" (Воккен, 1919). У лошади коракондный отросток на рашшх
ступенях (при длине 13 ли) очень велпк, почти равен по длине самой лопатке, акро¬
мион у лошади и свиньи хорошо развит (Озолнньш. 193ft).
72
Рис. 33. Хрящевая закладка различных участков конечностей до¬
машних животных. А — закладка свободного конца левой грудной
конечности у зародыша свиньи 1,8 см длины — вид с волярной сто¬
роны (Дран, 1922); Б — хрящевая закладка грудной ьонсчностч
у зародыша лошади 4,1 см длины (Дран, 1927): / — длтша l,G см
и II — длина 1,74 см (Менерт, 1889); В — хрящевая закладка таза
у зародыша овцы.
1—S— Сластсматическая (прохонлроидная) закапана пальцев, У—4’— то же
нижнего рчлз костей запястья, / —3" — то же верхнего рядя запястья, 6 и
7— хрящеваа закладка лучевой н локтевой костей. 6— эктодермальная за*
к.ит-.а концевых участков конечных филлит. 9 — межшзльцевые участки, 10 —
прототип лопатки. 11 — плечевой костн. 12—лучевой кости. 13 — локтспоч ко-
ZTHt 14 — костей запястья. 15 — 3-Й пястной костн. 15 — прототип седшнщпой
костн. 17—лонной кости. 18—подвздошной костн. 19—закладка веот.тужной
впадины (из 3-х участков), 20— образование запирательного отверстия (вокруг
одноименного нерва)
Щ
!**■'
» «
Va
V
1
I
*г
** V6
Рис. 34. Окостенение хрящей конечностей у плода свинви (Зур-
бер, 1922):
1а— левая грудная и 16— правая тазовая конечности плода
5,4 см длины (6 неделв), II — левая плечевая кость плода 29,5 см
(перед рождением), Ша — правая грудная и III6 — левая тазо¬
вая конечности плода 10,1 см длины (8—9 недель), IVa — левая
грудная и IV6—левая тазовая конечности (вид с внутренней
стороны) у плода 23 см длины (15 недель), Va — левая лапа и
Vo — правая стопа у плода 29,5 см длины (перед рождением).
Черным обозначены участки образования кости в хрящевых
элементах
(например, заяц, крот, землеройка), у других она сливается с одной из
костей таза.
Появление в отдельных звеньях конечностей костных очагов протека¬
ет в определенной последовательности и в определенные сроки, раньше в
наиболее крупных участках, несущих большую опорную функцию *. Эти
сроки различны у разных домашних животных, особенно в постэмбрио-
нальном периоде, в связи с различной зрелостью новорожденных и могут
также значительно варьировать и индивидуально в зависимости от усло¬
вий содержания животных. У самок окончательное сращение эпифизов
и апофизов наступает несколько раньше, чем у самцов (Воккен, 1953).
В процессе развития конечности претерпевают поворот внутрь вок¬
руг своей продольной оси приблизительно на 90°. Вначале конечности об¬
ращены своей ладонной поверхностью к туловищу, а затем они постепен¬
но поворачиваются своим передним краем внутрь (пронация), и первый
палец из переднего положения переходит во внутреннее. Это происходит
в основном за счет перекручивания костей предплечья и у разных живот¬
ных останавливается на различных фазах в соответствии с вращательной
способностью конечностей (Якимов, 1947).
Скелет грудной конечности в процессе эмбрионального развития не¬
сколько перемещается в заднем направлении (Озолинын, 1956).
В ходе развития часто возникают в скелете лапы провизорные — до¬
бавочные, хрящевые или даже .костные образования, обычно исчезаю¬
щие в дальнейшем (срастаются со смежными костями). Они являются
гомологичными продпервому и послепятому пальцам, имеющим место в
редуцированном виде \ низших млекопитающих. Не столь редко на их
основе могут возникать пожизненно сохраняющиеся добавочные эле¬
менты пальцев (полидактилия), встречающиеся у разных домашних
животных (Автократов, 1911 и др.).
Процесс окостенения и развития скелета, а также постэмбрионально-
1 Последняя фаланга является двойной по происхождению: к хрящевому зачатку
добавляется соединительнотканный колпачок.
Рис. 35. Рекапитуляция
боковых пальцевых лучей
грудной конечности в он¬
тогенезе у лошади (из
Матвеева, 1949). А —-
скелет свободного конца
грудной конечности у
6-недельного зародыша;
Б — то же у 8-недель-
ного зародыша; В — то
же у 5-месячного плода
Рис. 36. Атавизм трех-
палости у лошади (из
Абеля):
/ — основной палец (3-й).
2—сильно развитый боко¬
вой палец (4-й), 3 — слабо
развитый боковой па¬
лец (2-й)
74
то его роста у домашних животных, особенно в отношении их темпов,
имеет свои особенности, связанные не только с видом животных, но и с
их породой и скороспелостью (Боголюбский с сотрудниками, 1927—1951;
Зровар с сотрудниками, 1940—1947; Воккен, 1936—1953 и др.).
Видовые особенности скелета у разных домашних животных. Одно¬
копытные. Скелет в целом массивен и в то же время сравнительно строен,
херошо подвижен, приспособлен как для быстрого аллюра, так и для уси-
шнной работы. Составляющие его кости, по сравнению с таковыми дру¬
гих животных, в большинстве случаев массивны и прочны, но при этом
гзладают более или менее стройным внешним рельефом. Внешние неров-
г-ггсти и выступы костей (бугры, отростки, гребни и др.) выражены хоро¬
шо. Затылочно-остистая связка развита очень мощно (наличие силь¬
ных — удвоенной веревчатой и пластинчатой частей).
Лошадь. Позвоночник несет сравнительно сильно выраженные
изгибы. Шейный отдел позвоночника сравнительно' вытянут в длину
7 удлиненных позвонков), грудной — растянут (18, очень редко 19, по-
-зснков) и несет хорошо выраженную холку, высокую и растянутую;
гглсница сравнительно укорочена (6 позвонков) и прочна, поперечные
шэостки 3— 5—6-го позвонков между собою, а также с крыльями крест-
нгзой кости плотно прилежат друг к другу, образуя своеобразные тугие
нгетавы, обычно срастающиеся во взрослом состоянии в области 5-го—
r--j позвонков *; крестец вытянут в длину (5 позвонков).
Грудная клетка сильно вытянута в длину (18 пар ребер) и объемис-
т- (сильно заходит на брюшной отдел), но резко сужена с боков — киле-
гг; дна, особенно в начальной части. Образующие ее ребра тонки и округ-
ш:-:ы и совместно с хрящами являются эластично пружинистыми; они
ггрмируют подвижно-упругую прочную грудную клетку. Грудная кость
-шет резко выраженный киль.
Череп более или менее легкий, с очень сильно развитой лицевой
-._стью и тяжелой нижней челюстью (наличие мощных, очень глубоко си-
г глпх зубов, особенно коренных) и хорошо развитой носовой полостью,
-.-тдхке-челюстные пазухи очень сильно развиты и имеют сложное строе-
и развитие (Чубарь, 1939—1949). Скуловой гребень резко выражен.
Чззговой отдел мал, образует сверху округлую тонкую покрышку, кото-
■ дя на границе с затылочной частью формирует хорошо выраженный по-
“-д-ечнын затылочный гребень. Височные ямки хорошо выражены, глаз-
гхъ; умеренной величины, образуют замкнутое костное кольцо. Камени-
:гя:е кости самостоятельные, ограничивают большие разорванные отвер-
Плечевой пояс представлен только одной лопаткой, имеющей сужен-
- го форму, ключицы нет совсем, остатки коракоида заметны в виде
-•значительного крючковидного отростка на внутренней стороне лопаточ-
нггг бугра. В свободной грудной конечности локтевая кость сильно реду-
ггггг г-зака и к нижней трети предплечья сходит на нет, среди костей за-
тгтья 1-я и 2-я косточки в нижнем ряду слить; в одно (всеш 7 костей),
тшные кости представлены одной сильной — 3-й костью, по бокам
-. ~зрой расположены слабые 2-я и 4-я кости, сходящие книзу на нет
ггнфельные кости), имеется один — 3-й хорошо развитый, палец.
--- граланга — копытовидная кость — дополнена с боков копытными
_ ггцами.
Образование у лошадей сращений в этдх \чистках плясшшы возшгкает только
ггсв'е предшествующих тугих плоских суставов, а пе самостоятельно. Интересно,
i'■рмирование здесь суставов является закономерным явлением, возникает эмбрио-
п вначале, даже в первое время постэмбриоиально, не несет счедов сращений,
ггастаиие наблюдается только впоследствии и чаще в области 5—6-го позвонков
_ - :ыльямн крестцовой кости не срастаются).
75
Костный таз широкий, несет широко поставленные, примерно в гори¬
зонтальном положении, обширные крылья, оканчивающиеся резко вы¬
ступающими GyI рами (моклокн). В свободной тазовой конечности мало¬
берцовая кость очень сильно редуцирована и к нижней трети голени вытя¬
гивается в тонкий отросток, среди костей предплюсны (скакательный
сустав) 1-я и 2-я косточки срослись в одну крючковидную кость (всего
б" костей!. Плюсневые и пальцевые кости идентичны таковым грудной
конечности.
Суставы у лошади своеобразны и вместе со связочно-сухожильным
аппаратом обусловливают специфические амортизационные и опорно¬
двигательные свойства конечностей (Касьяненко, 1947).
Осел. Скелет осла отличается от такового лошади прежде всего об¬
щей своей конфигурацией. Позвоночный столб формирует менее выражен¬
ные кривизны. Его шейный отдел, а также поясничный более укорочены и
более прямолинейны. У осла (узбекской популяции) бросается в глаза от¬
сутствие строгой стабильности в числе позвонков за исключением шей¬
ных (7), при стремлении к укороченчости грудно-поясничного отдела:
грудных позвонков обычно 18, редко 17 (7%), но может быть и 19 (2,5/о),
поясничных обычно 5, редко 6 (14%), причем 2 последних соединяются
поперечными отростками между собою при помощи тугих суставов.
Крестцовая кость состоит в большинстве случаев из 5 позвонков
(46,5%), несколько реже из 6 (41,9%), редко из 7 (11,6%).
Череп велик и массивен. Затылочный гребень сильно развит, темен¬
ные кости более вытянуты, чем у лошади. Наружный слуховой проход и
барабанный пузырь более обширны, хоаны сравнительно узкие.
Таз несколько более суженный, чем у лошади. Крылья более скоше¬
ны отвесно, их наружные бугры (моклокн) менее выдаются. Свободные
конечности в их конечных участках (пясть, плюсна, пальцы) более тонки
и стройны. Локтевая кость в предплечье чаще доходит своим тонким
остатком до конца лучевой (у осла в 18%, а у лошади в 8%). Малобер-
кость в голени варьирует в величине: от 3 до 24 см и изредка (20,3 /0) в
виде узенькой костной палочки простирается ДО' лодыжки. В запястье в
большинстве случаев (58%) 1-я косточка самостоятельна (у лошади в
Ц0;вая 28%) кости предплюсны как у лошади (Виноградов, 1924 1947).
1 У осла лучевая и промежуточная косточки в верхнем ряду запястья иногда мо¬
гут сливаться в одно целое (Жеденов, 1941; Виноградов, 1949).
76
Мозоленогие. Скелет верблюда в целом очень массивен, но растя¬
нут и по форме своеобразен, приспособлен к плавным и медленным дви¬
жениям. Составляющие его кости массивны, но в то же время до
некоторой степени стройны. Их внешний рельеф (выступы, гребни, от¬
ростки и др.) выражены сравнительно слабо. Затылочно-остистая связ¬
ка сильно развита и длинна, доходит до последних крестцовых позвон¬
ков, в области грудных позвонков она образует нависающий капюшон,
пластинчатая часть слабая.
Позвоночник сильно искривлен и своеобразен — шейный отдел очень
сильно вытянут, он содержит 7 длинных позвонков и резко искривлен: в
начальной области шеи вверх, а в конечной ее части, при переходе в спин¬
ной отдел, вниз, сильно подвижен, так как имеет очень толстые межпоз¬
воночные хрящи. Грудной отдел укорочен, имеет 12, а иногда 11 или даже
13 позвонков, он несет очень высокую и растянутую холку (образование
горба) *, вместе с поясничным отделом, имеющим 7, редко 6, позвонков,
формирует значительную кривизну вверх (сгорблен), крестцовый отдел
длинный: состоит из 5 позвонков.
Грудная клетка укороченная, очень сильно сдавлена с боков (резко
килевидна), особенно в начальной части, где она вообще узка, в брюшной
же части сильно расширена. Образующие ее ребра очень широки и фор¬
мируют малоподвижную, устойчивую грудную клетку с большими межре-
берными промежутками.
Череп сравнительно массивный, формирует крупные замкнутые глаз¬
ницы. Лицевой отдел несет лунчатые зубы (наличие жвачки), из которых
верхние резцовые не полны и весьма своеобразны, скуловые гребни широ¬
ко расставлены. В мозговом отделе сильно выражены затылочный и сагит¬
тальный гребни, височные ямки велики, в них заходят мощные венечные
отростки нижней челюсти.
Плечевой пояс представлен одной лопаткой. Костный таз несколько
укороченный и суженный, крылья его лежат косо вертикально и не обра¬
зуют наружных бугров (моклоков). В свободных конечностях локтевая
кость в предплечье по типу таковой лошади, а малоберцовая в голени, по
типу таковой жвачных. Кости запястья и предплюсны такого же типа,
как у лошади, в-количестве 7 и 6. Имеются две сросшиеся: 3-я и 4-я кос¬
ти пясти и плюсны с соответствующими пальцами; нижние сесамовидные
косточки отсутствуют (отчасти по Берггрину, 1934).
Жвачные. Скелет в целом массивен и угловат, сравнительно' малопод¬
вижен, приспособлен к несению тяжелой головы, вооруженной рогаэди
(менее это выражено у мелких жвачных). Кости в большинстве случаев
сравнительно массивны и прочны, несколько укорочены, с угловатым,
нестройным внешним рельефом. Их внешние неровности и выступы (буг¬
ры, отростки, гребни и др.) выражены более или менее хорошо2.
Затылочно-остистая связка сильно развита; пластинчатая часть раз-
зита менее.
Крупный рогатый скот. Позвоночник образует довольно
резкую шейно-грудную кривизну при укороченном и почти прямом шей¬
ном отделе (7 укороченных позвонков). Грудной отдел укорочен, состо¬
ит из 13 позвонков и несет очень сильно выраженную холку, пояснич¬
ный отдел, имеющий 6 позвонков, сравнительно длинен в силу удлинен¬
ности самих позвонков, широк благодаря длинным поперечным отрост¬
кам и прочен, что обусловливается особой цилиндрической формой
сочленения суставных отростков. Кроме того, выражена спинно-пояс¬
' У двугорбого верблюда холка выражена сравнительно слабо, но при переходе
е поясницу намечено подобие второй холки
2 Можно наблюдать породные отличия во внешней форме и внутренней структуре
-::стей скелета у разных пород крупного рогатого скота (Мелехин, 1955).
77
ничная кривизна, что является условием для несения громоздких брюш-
ных внутренностей.
Грудная клетка укорочена, имеет 13 пар ребер, но объемиста, внача¬
ле сужена с боков — килевидна, но в брюшной части расширена. Образую¬
щие ее ребра широки и грубы (межреберные пространства сравнительно-
узки), слабо изогнуты; с 2-го по 10-й (11) соединяются со своими ре¬
берными хрящами при помощи суставов '; они формируют сравнительно5
малоподвижную, .не упругую, но прочную грудную клетку. Грудная
кость уплощена и не несет киля, ее первый сегмент (рукоятка) соеди¬
няется тугим суставом.
Череп тяжелый, массивный, угловатой формы. Черепная покрышка’
обширная и ровная, по бокам, на границе с затылочной областью, несет-
мощные роговые отростки; сама она при помощи обширных лобных па--
зух отделена от внутренней мо-зговой пластинки (защитное приспособле¬
ние на случай облома рогов). Межтеменная кость смещена назад, на
затылочную область, височные кости — книзу, к теменным костям и сра¬
щены вместе с чешуей затылочной кости в одну целую подковообразной
формы кость. Височные ямки своеобразны, глубоки и резко выражены,
расположены с боков; затылочный гребень не выражен. Разорванные от¬
верстия редуцированы благодаря сильному развитию барабанных пузы¬
рей. Верхняя челюсть совсем не несет резцовых зубов, нижняя челюсть
сравнительно легка, обе ее половины самостоятельны (сращены хрящем).
Носовая полость не обширна, хоаны сужены.
Плечевой пояс, как и у однокопытных, представлен одной лопаткой.
В свободной грудной конечности локтевая кость, хотя и значительно реду¬
цирована, но простирается вовсе предплечье; среди костей запястья 2-я и
3-я слиты в одну, а 1-й нет (всего 6 костей), пястные кости представлены
двумя — 3-й и 4-й, сросшимися в одну, и очень маленьким редуцирован¬
ным остатком 5-й (в виде небольшого штифтика). Имеются два развитых
пальца — 3-й и 4-й 2.
Костный таз несколько сужен, несет широкие, но- косо поставленные
крылья, оканчивающиеся резкими буграми. В свободной тазовой конечно¬
сти малоберцовая кость совсем отсутствует (от ее верхнего конца сохра¬
нился лишь маленький отросток на мыщелке большеберцовой кости и су¬
хожильный тяж — в остальном участке), но сохранилась ее нижняя часть
в виде самостоятельной маленькой четырехугольной косточки наруж¬
ная лодыжка 3. В костях предплюсны 2-я и 3-я косточки слиты в одну,
1-й нет, а центральная кость слита с 4-й (всего 5 костей). Плюсневые
кости и пальцевые идентичны таковым грудной конечности, с той, однако,
разницей, что здесь редуцированный остаток сохранился от 2-й плюсне¬
вой кости (в виде пуговки).
Буйвол. Скелет буйвола отличается от такового крупного рогато¬
го скота своей общей чрезвычайной массивностью. Особенно массивен и
велик череп с широкими, но короткими, направленными '^стороны, рого¬
выми отростками. В отличие от других бычьих кости области затылка
несколько заходят на черепную крышку. Грудная клетка несколько бо¬
лее выпуклая с боков, но менее подвижная (Смиренский и его сотруд¬
ники) .
Я к. Скелет яка отличается от скелета крупного рогатого скота своей
1 У овец и коз с 2-го по 7—8-й, а у старых по 9-й (I\ii[1 /cl, 1955).
2 У жвачных имеются еще два маленьких боковых, так называемых ложных, или
висячих пальца — 2-й и 5-й, могущих содержать в себе маленькие костные остатки
фаланг (особенно у быков).
3 У жвачных в зародышевом состоянии малоберцовая кость представлена хрящом,
который редуцируется на более поздних стадиях.
78
внешней конфигурацией — он является как бы более собранным, очень
приземистым, угловатым, с очень большим черепом. Части позвоночного
столба более укороченные и прямолинейные, особенно шея, холка очень
высокая, грудных позвонков с ребрами 14—15, грудная клетка сравнитель¬
но велика. Хвост укорочен за счет укороченности позвонков. Череп круп¬
ный с большими роговыми отростками. Конечности укороченные, состав¬
ляющие их кости сравнительно коротки, но широки, более массивны (Дру¬
жинин, 1936).
Мелкий рогатый скот. Скелет овцы и козы отличается от та¬
кового крупного рогатого скота своей относительной стройностью и
легкостью, большей подвижностью, причем это в большей степени вы¬
ражено у коз. Составляющие его кости тонки и стройны.
Позвоночник сохраняет в общем те же очертания, что и у крупного
рогатого скота. То же и грудная клетка, которая, по-видимому, более
прочна и менее подвижна; у коз она несколько более сужена и вытянута.
Длина хвостового отдела у овец сильно варьирует в зависимости от пород
' бесхвостые, короткохвостые и длиннохвостые) и может иметь от 3 до
-4 и более позвонков '.
Череп у овец и коз по своей конфигурации значительно отличается
:т такового крупного рогатого скота. При своей легкости он несет значи¬
тельно более крупные роговые отростки, у овеп-маток их обычно пет, а
тсли и бывают, то слабые. По роговым отросткам легко отличить череп
' арана от черепа козла: у первого они очень массивны, направлены в
:ороны и завернуты спиралеобразно, а у второго они стройные п иаправ-
ены прямолинейно вверх п назад. Лобные кости невелики, выпуклы, иг
здержат обширных пазух и не простираются назад до садит затылочной
бласти, так как теменная область (представлена одной подковообразной
остью в результате слияния теменных и межтеменной костей) пе смсще-
•з в боковые области и назад на затылок, а лежит сверху черепном пок-
У курдючных овец в онтогенезе наблюдаются своеобразные преобразования
•--^та и хвостовых позвонков в связи с доместикацией и образованием курдюка
оэголюбекий). г
Число позвонков у домашних овец может варьировать: грудных изредка бывает
или 14, поясничных — нередко 7, крестцовых бывает от 3 до 5 (Соколов, 1957)'.
79
рышки, позади роговых отростков; она находится по отношению к лобной
части покато назад, под углом. Чешуя затылочной кости не сливается «
подковообразной костью, несколько заходит сверху на черепную покрыш¬
ку и несет слабо выраженный затылочный гребень. Кости конечностей
стройны и тонки.
Рис. 39. Скелет северного оленя
Оленевые. Скелет северного оленя в целом сравнительно
строен и легок, хорошо подвижен, несколько напоминает собою скелет
мелких жвачных. Однако поясничный отдел несколько укорочен, а груд-
чей наоборот удлинен. Позвоночник состоит из 7 шейных позвонков,
И грудных, 5 поясничных, 4 (у старых 5) крестцовых и 9-10 хвосто
““чсгепТсет очень большие ветвистые рога, имеющие особую шп-
b=z'^:^,,TriaL-;r;,a
80
затылочный гребень, а теменная область позади рогов гораздо менее
выражена (сужена) и слабее изогнута по отношению к лобной части.
Верхних резцов нет.
Локтевая кость в предплечье развита слабее, чем у жвачных, но вы¬
ражена на всем протяжении; малоберцовая кость в голени сохранилась в
виде очень тоненькой, длиною в 7з, косточки (похожа на таковую лошади,
но слабее), наружная лодыжка, как у жвачных. Кости запястья и пред¬
плюсны, а также пястные и плюсневые кости — по типу жвачных. Лож¬
ные пальцы имеют полностью все три фаланги, довольно ясно выра¬
женные, причем на грудных конечностях они соединены с нижними реду¬
цированными остатками 2-й и 5-й пястных костей, доходящими кверху до
середины длины пясти (А. Акаевский, 1939).
Всеядные. Скелет свиньи в целом является массивным и приземис¬
тым, угловатым, малоподвижным. В противоположность скелету других
животных, он как бы плотно собран и приспособлен к устойчивости при
рытье земли рылом. Составляющие его кости массивны 7 Внешние высту¬
пы и неровности костей хорошо выражены. Затылочно-остистая связка
не развита.
Шейная часть позвоночника укорочена и пряма, имеет 7 очень корот¬
ких позвонков; грудная часть также состоит из укороченных позвонков,
обычно их бывает 14—15 (редко 16); холка на них выражена нерезко;
поясничный отдел хорошо выражен, состоит из 6 (редко 7, а иногда 5)
позвонков; крестцовый отдел укорочен, имеет 4 позвонка. Грудная клет¬
ка сравнительно удлинена, вначале слегка сжата с боков, объемиста.
Образующие ее ребра не широки, но имеют широкие межреберные
пространства, с 2-го по 5-е соединяются с реберными хрящами сустава¬
ми, последние 3—4 соединяются с позвонками только при помощи од¬
ного сустава. В 9,5% случаев наблюдаются флюктуирующие (висячие)
ребра (Воккен, 1953). Они формируют собою ограниченно-подвижную
прочную грудную клетку. Грудная кость уплощена, ее первый сегмент
(рукоятка) соединяется тугим суставом.
Череп массивный, клиновидной формы, с сильно расширенной и
вогнутой сзади затылочной областью, чешуя затылочной кости не захо¬
дит на покрышку, затылочный гребень выражен в виде острого края.
Черепная покрышка и лицевая часть сверху вогнуты (череп «курносый»).
Мозговой отдел мал, орбита мала, не замкнута. Разорванное отверстие
зелико. Лицевой отдел несет всеядные (многобугорковые) зубы.
Плечевой пояс представлен одной лишь широкой лопаткой, костный
таз суженный, с небольшими, косо вертикально поставленными крылья¬
ми. В свободных конечностях локтевая и малоберцовая кости сравни¬
тельно развиты, самостоятельны, но приращены неподвижно. В запяст-
:-:эм и предплюсневом суставах полное число самостоятельных костей
1 в первом 8, во втором 7). Имеется по 4 пястных и плюсневых костей,
отсутствуют 1-я пястная и плюсневая. Всего 4 пальца, из которых вися¬
чие пальцы (2-й и 5-й) хорошо выражены2.
Хищные. Скелет в целом легкий и растянутый, весьма подвижный,
ттшспособленный для хищного образа жизни: ловля добычи, терзания ее.
Составляющие его кости тонки и стройны. Их внешние выступы и неров¬
ности сглажены. Затылочно-остистая связка представлена лишь слабой
ьеревчатой частью (у кошек отсутствует).
Собака. Кривизны позвоночника хорошо обозначены. Шейный от¬
1 Скелет у свиньи окостеневает сравнительно поздно и поэтому у молодых живот-
-ъ ■: эпифизы ьостей обычно отстают. Кости сильно пропитаны жиром и имеют желтый
эдэт (трудно поддаются обезжириванию)
: В Белоруссии было обнаружено много свиней со сросшимися средними (III и IV)
-э.т'-па.чи, как результат патологии (Калугин, 1925).
г Н- Жеденов
81
дел, состоящий из 7 позвонков, сравнительно длинен и очень подвижен;
грудной отдел, имеющий 13 позвонков, укорочен, холка на нем плохо вы¬
ражена; поясничный отдел, содержащий 7 позвонков, удлинен и сильно
подвижен; крестцовый отдел укорочен — имеет 3 позвонка. Грудная клет¬
ка укорочена, состоит из 13 пар ребер, но расширена, в поперечнике почти
округла, в том числе и во входной части. Образующие ее ребра узки и
округлены (очень большие межреберные пространства), соединяются с
тонкими эластичными хрящами, которые примыкают к узкой эластичной
грудной кости; формируется весьма подвижная и эластичная обширно
спадаемая грудная клетка.
Череп легкий с развитой мозговой частью, лицевая часть несет хищ¬
ные (зубчатые) зубы, носовая полость широкая. Сильно выражены скуло¬
вая дуга, затылочный и сагиттальный гребни; костная глазница не замк¬
нута, велика. Разорванное отверстие' заменено самостоятельными отвер¬
стиями. Обе половины нижней челюсти самостоятельны (сращены
хрящем).
Плечевой пояс представлен лопаткой и остатком сильно редуциро¬
82
ванной ключицы (очень маленькая косточка). Костный таз расширен,
с малыми, почти отвесно поставленными крыльями. Локтевая кость в
предплечье и малоберцовая в голени довольно хорошо развиты и при¬
соединены подвижно. В запястье и в предплюсне полное число костей
(8 и 7). Пястных костей 5, плюсневых 4, соединяющихся подвижно; они
подвешивают соответствующее число пальцев (1-й на грудной конечно¬
сти слабо развит — висячий, а на тазовой совсем отсутствует).
Кошка. Скелет кошки значительно отличается от такового собаки,
главным образом своей общей конфигурацией, весьма подвижен и эла¬
стичен.
Грудно-поясничный отдел позвоночника изогнут кверху (сгорбленное
туловище); клетка более сужена, особенно вначале, и вытянута вдоль.
Череп сильно укороченный, с короткой лицевой частью и крупными
костными глазницами (не замкнутые). Ключица в плечевом поясе развита
гораздо сильнее, чем у собак, но все же слаба.
Грызуны. Скелет кролика в целом сравнительно легок и растянут,
своеобразен по своей конфигурации (задняя часть сильнее развита) и
структуре костей, приспособлен для прыжков и рытья нор в земле. Со¬
ставляющие его кости тонки, но прочны, внешние их выступы и неров¬
ности выражены слабо.
Позвоночник в грудно-поясничном отделе сильно изогнут кверху
(сгорбленное туловище), при очень растянутой и сильной пояснице, имею¬
щей 7, реже 6, длинных и крупных позвонков; поясница снизу содержит
непарные особые отростки. Шейный отдел короток и сравнительно прям
(условия для грызения). Грудной отдел укорочен, состоит из 12, иног¬
да 13, позвонков, его ребра формируют короткую с узким входом, но силь¬
но расходящуюся, слабо сдавленную с боков, сравнительно хорошо
подвижную, эластичную клетку. Крестец несколько укорочен, имеет 4 поз¬
вонка. Хвостовой отдел короткий, содержит 15—16 позвонков, вначале
прикрывает собою сверху тазовую полость.
Череп сравнительно легкий, лицевая часть несет очень глубоко си¬
дящие зубы, приспособленные для грызения (2 пары верхних резцов:
крупные передние и маленькие задние) . Мозговая часть мала.
Тазовые конечности гораздо длиннее и сильнее грудных. В грудном
поясе имеется очень слабая ключица. Лопатка несколько смещена на
шейную область. Локтевая кость в предплечье хорошо развита, соединяет¬
ся подвижно, малоберцовая в голени слаба и срастается нижним концом
неподвижно, на уровне нижней трети. В запястье и предплюсне полное
число костей, но в первом имеется еще маленькая центральная косточка
. зсего костей 9 и 7). Пястных костей с пальцами 5, плюсневых с пальца¬
ми 4 (Лукьянова, 1957).
Приматы и человек. Особенности у приматов в основном связаны с
постепенным принятием среди них вертикального положения тела (орто-
градностью), что максимально выражено у человека. В силу этого груд¬
ные конечности освободились от роли опоры, в связи с чем возникла ру¬
ка с многогранной, в основном хватательной (брахиация) и воспринимаю¬
щей функцией. В целях удержания тела в вертикальном положении у
человека особое значение приобрела стопа с опорной функцией, которая
ч:-видимому, возникла из стопы предков с хватательной функцией (срав-
-:е «четвероруких» древесных обезьян) '.
Скелет у человека весьма своеобразен. Он поставлен в вертикаль-
-м положении и в силу этого позвоночный столб образует своеобразные
_ _:ч'ы, придающие ему в целом искривление, приближающееся к S-образ-
При условном сравнении и сопоставлении человека с остальным животным миром
нчл нужно помнить своеобразие человеческой натуры, обусловленной ролью труда
‘ -Чувственными условиями-
83
ному: сгибания в грудном (увеличивается к старости, старческий горб) и
крестцовом отделах и прогибание в шейном и особенно в поясничном от¬
делах, что является условием для пружинности и сохранения равновесия
при движениях Г Величина и форма позвонков своеобразно изменяются
от верхних шейных к нижним крестцовым: небольшие и очень укорочен¬
ные шейные позвонки постепенно увеличиваются в ширину и удлиняются,
достигая очень большой массивности в области поясницы. Очень сильно
при этом также утолщаются межпозвоночные хрящи (условие для опоры
вертикально стоящего туловища и головы), с возрастом их толщина умень¬
шается, что ведет к изменению длины тела—его уменьшению до 7 см.
Шейный отдел очень короток, имеет 7 сильно уплощенных позвонков;
грудной также сравнительно укорочен, состоит из 12 позвонков, холки не
несет; поясничный хорошо выражен и очень мощный, содержит 5 круп¬
ных позвонков, крестцовый несколько укорочен, имеет 5 позвонков, но
широк и сильно вогнут; хвостовой отдел — копчик состоит из 4—5,- срос¬
шихся, рудиментарных позвонков. Затылочно-остистая связка почти не
выражена, но все же способствует статической функции мускулов, удер¬
живающих головую в равновесии. Нижняя продольная связка очень
сильно развита (Бунак, 1954).
Грудная клетка укорочена и сильно расширена в стороны, в силу
чего является уплощенной, при плоской грудной кости. Она имеет бочко¬
образную форму, расширенную в середине и несколько суживающуюся к
пояснице и почти сразу суживающуюся к шейной области. Образующие
ее ребра (12 пар) не широки, но образуют широкие межреберные проме¬
жутки, своими концами продолжаются в сравнительно длинные эластич¬
ные реберные хряши (к старости могут окостеневать). Они формируют
упругую и легко спадаемую грудную клетку с большим размахом дви¬
жения (при своем .расширении она в то же время поднимается)
Череп у человека весьма своеобразен. Мозговой отдел развит очень
сильно, лицевой же слабо и резко укорочен. Глазницы круглые, сплошь
замкнутые и обращены вперед. Межчелюстная кость, как самостоятель¬
ная, отсутствует (рано1 срастается с верхнечелюстной). Подоородок резко
выступает вперед. Большое затылочное отверстие смотрит вниз. На ви¬
сочной кости сильно развит сосцевидный отросток (прикрепляется грудин¬
но-ключично-головной мускул, запрокидывающий голову вверх). Лоб¬
ные пазухи отсутствуют. Подъязычная кость подвешивается посредством
связок. К 30 годам швы черепа почти зарастают. В старости кости черепа
атрофируются: становятся тонкими (просвечивают) и более пористыми,
губчатое вещество резорбируется 2.
Из плечевого пояса у человека налицо очень широкая лопатка,
лежащая сзади (это позволяет делать широкие разводящие движения
руками), и развитая 'ключица; коракоид в виде большого крючка с внут-
ренне-передней стороны сочленовного конца лопатки 3. Таз своеобразной
формы — укорочен, но широк, с широко поставленными косо горизонталь¬
1 У человека сгибание позвоночника (образование выпуклости назад) носит наиме-
юваштя скифоза. а прогибание его (образование выпуклости вперед) лордоза,
йюгда наблюдается а боковое искривление, уже как результат патологии; это наблю-
гается чаще вправо и сопровождается более высоким положением справа плечевого
юяса и большей длиной правой руки (полагают, что это связано с неправильной по¬
ртной в детстве). Однако длина правой ключицы считается меньшей, чем левой
(Джигора, 1955)
2 В черепе человека изредка, в порядке патологии, могут встречаться новообразп-
занные кости атавистического порядка (Быстров, 1947).
3 Исчезнувшему у человека коракоиду онтофилогенетически соответствует, кроме
гсго ряд мелких и варьирующих образований — остатков: клювовндно-ключнчиая
:вязка, наблюдаемый иногда клювовидный отросток ключицы, пар астернальные косточ¬
ки и др. (Ravelli, 1955)
84
но крыльями, их внутренняя поверхность тарелкообразно углублена
(удерживает в себе внутренности),,наружный подвздошный выступ ок¬
руглен; обе его половины коротко сращены вначале только волокнистым
хрящом (симфиз содержит в себе синовиальную полость) Скелет
тазовых конечностей (ног) гораздо мощнее и длиннее таковых грудных
конечностей (рук). Локтевая кость в предплечье развита очень сильно, ма¬
лоберцовая в голени в меньшей степени; они соединяются очень подвиж¬
но с большим вращением в предплечье. В запястье и в предплюсне пол¬
ное типичное число костей (8 и 7). Полное число пястных и плюсневых
костей (5) с соответствующими пальцами, 1-й (большой) палец на руке
противопоставлен остальным и содержит только 2 фаланги (2-я и 3-я),
5-й палец на ноге сильно редуцирован (2-я и 3-я, фаланги часто слиты
в одну) 2.
Скелет человека имеет некоторые половые отличия. Помимо резких
отличий таза, бросаются в глаза изменения в черепе; у женщин — над¬
бровные дуги выражены слабее, лоб более крутой, а затылок более округ¬
лый, глазницы больше, а хоаны меньше, внешняя поверхность более
гладкая. Длина позвоночника у мужчин больше, грудная клетка у жен¬
щин меньше п короче, а книзу суживается (талия).
Интересно, что с возрастом длина тела, рост сидящего человека,
размеры кисти, длина стопы и разных отделов конечностей у мужчин
уменьшаются, а у женщин увеличиваются; причины этого не ясны
(Lasker, 1953).
1 Щелевидное пространство в симфизе таза у женщин гораздо больше, чем у муж¬
чин, имеет форму овалд и развивается во второй половине первого года жнзчи. >_ряще-
вое сращение одето по периферии соединительнотканной муфтой, а сам хрящ во нремя
беременности может подвергаться энергичному размягчению, в силу чего возникает зна¬
чительная подвижность и может быть даже расхождение лонных костей Шшаков
1947).
- Бифалангия 5-го пальца ноги у человека встречается в 42%, у приматов ее нет
совсем (Воккен, 1956). У человека при рентгенологическом обследовании сзади колен¬
ного сустава в 19,2% (преимущественно у мужчин) обнаружена сесамовндная косточ¬
ка — фабелла, которая залегает в сухожилии наружной головки икроножного муску¬
ла (Lungmufi, 1954).
миология
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ
Мышечная, или мускульная, система (systema musculorum) состоит
из многочисленных образований—мускулов, или мышц (muscultis,
множественное — musculi), образующих вместе единый ^ сложный аппсе¬
рят, служащий в основном для осуществления движений. Эго активный
аппарат движения; активность обеспечивается способностью мышц со¬
кращаться. Он вместе со скелетом — пассивным аппаратом движе¬
ния — образует единую систему органов произвольного движения. Оба
эти аппарата тесно связаны между собою и в процессе истории развития
подверглись преобразованиям как единое целое.
С помощью мышечной системы осуществляются движения животных
в окружающей среде — локомоция (почему мышечная и костная система
и называются еще локомоторным аппаратом), а также различные мно¬
гообразные движения в организме, его отдельных частей и органов (на¬
пример, движения головы, шеи и конечностей, жевательных, дыхатель¬
ных, перистальтические движения, сердцебиения и многие другие).
Раздел анатомии, изучающей мускульную систему, носит название
миологии (myologia).
Каждый мускул п функционально и морфологически тесно связан с
нервной системой:" в силу этого он обладает еще особыми свойствами как
определитель положения частей тела в пространстве, что составляет осо¬
бое мышечное чувство. Состояние мышц есгь показатель проявления нерв¬
ной’ деятельности. «Все бесконечное разнообразие внешних проявлении
мозговой деятельности сводится окончательно к о тому лишь явлению
мышечному движению» (И. М. Сеченов). Это позволило м. П. Павлову
сделать широкое обобщение; «Вся видимая жизнь организма, все ^соотно¬
шения его с внешним миром, производится при помощи мышечной систе¬
мы». Наиболее дифференцированы движения у человека, особенно
мимика 1.
Мускулатура разделяется в зависимости от характера ее двигатель¬
ной функции на мусхмлатуру соматическую и висцеральную. Мускула-
тирасомическая — произвольная, состоящая из поперечно-полосатой
мышечной ткани и осуществляющая произвольные движеиш, из которых
главнейшими являются локомоторные. Такая мускулатура обычно тесно
связана со скелетом, почему и называется скелетной (s\sterna musculorum
sceleti) ■ она составляет у человека около 42—44% веса тела и состоит из
многочисленных и разнообразных мускулов, их у млекопитающих ьасчи-
I Например, у собаки почти невозможно отличить оскаливание зубов при радости
от такового при ярости (Дарвин).
86
;ют около 200—250 паркых и несколько' непарных (а у человека даже
’ >0). Мускулатура висцеральная — непроизвольная, состоящая из
Рис. 43. Мускулатура лошади (из Элленбергера-Баума, 1943):
J—собственный подниыгыель верхней губы. 1' — его сухожильное окончание, 2 — коеогуб-
кый подниматель, 3— клыковой муекуп ■+—щёчный мускул, 5—скуловой мускул, 6—опу-
скатель нижней губы, 7—проток околоушной железы, 8—наружный жевательный, 9—уш¬
ной вентральный мускул, iu — о-чолоуш-.ал железа, tl, 11' — шейная и грудная часть трапе¬
цевидного мускула, 12—шейная часть ромбовидного мускула, 13—пластыревидный мускул,
14—14' — шейная и грудная ча* ги нижнего зубчатого мускула, 15, 15' — части плече-голов-
ного мускула, 16—шейный кожный мускул. 17— грудино-1 одовноп мускул, 18 — ключичная
часть поверхностного грудного мускула, 19—плечевая часть глубокого грудного мускула,
20 — преллопаточпая часть поверхностного грудного мускула, 21 — предостный мускул, 22,
22f — дельтовидный мускул. 23 — длинная головка 3-главсто мускула плеча, 24 — его
наружная головка, 25 — плечевой мускул, 26 — лучевой разгибатель запястья, 27 — общий
да гьцевый разгибатель, 28 — добавочная сухожильная головка, 29 — боковой пальцевый
разгибатель, 30 — локтевой разгибатель запястья, 31 —отводящий мускул большого пальца,
'2 — межкостный средний мускул, 33 — его добавочное боковое сухожилие, 34—34' — глубо¬
кий пальцевый сгибатель и его сухожилие, 35 — поверхностный апоневроз, 36 — лучевой сги¬
батель запястья, 37 — локтевой сгибатель запястья, 38 — широчайший мускул спины, 39 —
пояснично-спинная фасция, 40 — зубчатый верхний мускул (экспираторная часть). 41 — меж-
"есерный наружный мускул, 42 — косой брюшной наружьый мускул. 42' — его апоневроз,
-"—конец подкожного брюшного мускула, в коленной складке, 44—ягодичный средний
’•ускул, 45 — напряга гель широкой фаеции бедра. 45 — широкая фасция берда, 46—поиерх-
-оетный ягодичный мускул, 47, 47' 47'' — три конечных части двуглавого мускула бедра,
г-* — полусухожильный, 49 — хвостовой мускул, 50 — мускулатура хвоста, 51 — длинный
'".1Ы1СЗЫ1 раз, иба ;е !Ь. 52 — бпчозо i пальцевый разгибатель пальца. 53 — сгибатель боль¬
шого пальца и большеберцовый задний мускул, 54 — икроножный наружный, 54г — ахил-
зо сухожилие, 55—поверхностный апоневроз. 56—большеберцовый передний, 56'—его
внутреннее конечное сухожилие, 57 — длинный сгибатель пальцев. 58—сгибатель большого
г_льца и большеберцовый задний мускул (головки глубокого сгибателя пальцев), 59 — глу¬
бокий апоневроз
:екэй мышечной ткани, осуществляющая движения вегетативных
г-иов (органов питания, дыхания, размножения) и не связанная со
-тетом. Гладкая мышечная ткань составляет около 8% веса тела.
87
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ В ПРОЦЕССЕ
ИСТОРИЧЕСКОГО И ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
Сократимость — есть одно из свойств живой протоплазмы. На основе
этого свойства в живом мире возникают различные виды движения:
амебоидное, мерцательное и мышечное. Последнее осуществляется
специальными мышечными клетками и является наиболее сложным и
дифференцированным. Наиболее примитивные мышечные элементы ки¬
шечнополостных возникают, как и нервная ткань, за счет эктодермы. Со¬
кратительные элементы у кишечнополостных представлены эпителиально¬
мускульными клетками (сократительные мускульные отростки эпителиаль-
S
Рис. 44. Модель поперечного разреза туловища на ранних ступенях
эмбрионального развития (из Брауса, 1923). Одна сторона модели
показывает более раннюю ступень развития (.правая), другая более
позднюю (левая):
1 — спинная хорда, 2— спинномозговая трубка, 3— сомиты, 4 — эктодерма
(дерматом), 4' — кожа, 5 — энтодерма (кишечная трубка), 6 — париетальная
мезодерма, 7 — висцеральная мезодерма, 8 — полость тела (целом), 9 — мио-
том, 10 — склеротом, 10' — первичный позвонок, 11 — спинномозговые ганглии,
IV — полоска, их производящая, 12 — спинная ветвь спинномозгового нерва,
13 — то же брюшная ветвь, 14—зачаток конечности, 15— закладка мочевых
органов, 16 — мускульный тяж, 16' — ее брюшной вырост
ных клеток), образующими в эктодерме сплошной слой продольных
волокон, а в энтодерме — кольцевых. У медуз подобные мышечные отрост¬
ки приобретают даже поперечную исчерченность.
У плоских червей мышечная ткань отделена от эпителиальных кле¬
ток, но еще связана с эктодермой, образуя в целом кожно-мускульный
мешок, причем мускульный мешок состоит из трех слоев и, кроме того,
паренхима тела пронизана многочисленными пучками мышечных волокон.
У кольчатых червей вся мускулатура развивается уже за счет мезо¬
дермы (стенок полости тела — соматоплевры). Главная ее часть (прото¬
тип соматический мускулатуры) образует кожно-мускульный мешок, в
че\ь\ре. 'прсщозтълхж нштщъ\ тат
имеется также в перегородках тела и у основания щетинок), а другая часть
концентрируется в виде кругового слоя в кишечнике и сосудах (.прототип
висцеральной мускулатуры). У моллюсков появляются уже более или ме¬
нее крупные мышцы специального назначения. Однако вся эта мускуль¬
ная ткань является еще гладкой. Поперечно-полосатая ткань появляется-
только лишь иногда в продольных мышцах кольчатых червей и в сердеч¬
ной мышце моллюсков. Но у головоногих моллюсков почти вся муску-
татура уже поп°речно-полосатая.
У членистоногих имеется типичная поперечно-полосатая мускулатура,
она состоит из многочисленных специальных мускулов, прикрепляющих¬
ся к наружному скелету. Интересно, что у некоторых раков и насекомых
мускулатура внутренностей состоит также из поперечно-полосатых во-
сокон.
Таким образом, первоначально поперечно-полосатая мускулатура
почти не отличается от гладкой ни по происхождению, ни в функциональ¬
ном отношении. Однако в дальнейшем, в связи с дифференцировкой.
поперечно-полосатая мускулатура приобретает способность к более быст¬
рым и энергичным движениям и может замещать гладкую мускулатуру
почти во всех органах в связи с интенсификацией их функций.
У позвоночных животных четко выражено подразделение м-ускулату-
сы на соматическую и висцеральную. Они различаются между собою как
но своему развитию, так и по иннервации. Вся соматическая мускулатура
лзляется поперечно-полосатой, развивается за счет миотомов и иннерви-
нуется сегментально спинно-мозговыми нервами, волокна которых выхо¬
дят в составе их нижних (двигательных) корешков. У низших животных
соматическая мускулатура туловища еще сохраняет следы сегмента¬
ции — миомеры. У высших метамерия исчезает в связи с изменением спо¬
соба движения при переходе к наземному образу жизни, дифференциров¬
кой мускулатуры и обра!301ванием многочисленных специальных сложных
мускулов. При этом мускулы обычно образуются в результате слияния
многих миотомов и могут значительно смещаться по отношению к перво¬
начальному месту их расположения На конечностях мускулатура вна¬
чале развивается за счет сегментальных миотомов и затем постепенно
теряет следы сегментации (уже у рыб).
Расшифровке происхождения отдельных мускулов помогают их нерв¬
ные стволики, так как мускул, развившийся из определенного мышечного
сегмента (миотома), всегда иннервируется нервом этого сегмента. Все
преобразования мышечного сегмента связаны с преобразованием их нер¬
вов: если мышца образуется за счет многих сегментов, то она имеет
:-г несколько различных нервных корней (например, наружный косой
бэюшной мускул), если же она, наоборот, разделяется на несколько, то
единый корень, соответственно, разделяется на ветви и т. д. Прогрессив¬
ное развитие мышцы сопровождается развитием и ее нерва, а редукция
дышцы — редукцией нерва. Как бы далеко ни смещалась мышца, она
всегда будет иметь связь со своим нервом, относящимся к определенно¬
му метамеру (например, диафрагма иннервируется диафрагматическим
нервом, возникающим из задних шейных сегментов — IV—VI, места пер¬
воначальной ее закладки). Мощно развитая соматическая мускулатура,
обеспечивающая энергичные поступательные и иные движения животно¬
го. закрепляется на его прочных опорных частях — скелете, почему и но-
: дт название скелетной. Она является произвольной и в своей работе по-
:детством нервных проводников тесно связана с центральной нервной си¬
стемой, в том числе и корой головного мозга (наличие многочисленных
дентров различных движений). Мускулатура у птиц в общем своем плане
еезхо отличается в связи с приспособлением к полету (Кириллов).
В связи с этим различают мускулы автохтонные, остающиеся после своего форми-
ггзния на исходных местах (например, межреберные, длинные мускулы спины и др.),
неазтохтонные, резко смещаемые мускулы в ходе своего развития (широкие мускулы
тт:-:ы. грудные и др.).
89
Висцеральная мускулатура, расположенная у позвоночных животных
во внутренних органах, сосудах и др., сохраняет преимущественно свой
гладкомышечный .характер и обеспечивает выполнение плавных и мед¬
ленных, а также ритмических движений. Она иннервируется особыми вис¬
церальными нервами, волокна которых у низших животных выходят из
Рис. 45. Схемы преобразований мускульных напластований у
разных позвоночных жипотных (из .Матвеева. КЧ'.1). А — акула;
Б — хвостатая амфибия; В — рептилия. Г — млекопитающее.
Обратить внимание на утрату сегментации (мночероп) п преоб¬
разование в форме II расположении мускулов (их дифференци-
ровку)
спинного мозга в составе верхних корешков, а у высших выделяют¬
ся особо.
Мускулатура кишечника возникает за счет висцерального лиегка бо¬
ковых пластин мезодермы, гладкая мускулатура кожи за счет элементов
кожного листка сомита (дерматомов), а мускулатура мочеполовых орга¬
нов и сосудов за счет мезенхимы (мускулатура сосудов кожи из мезен¬
химы своей кожи). Однако часть гладкой мускулатуры развивается за
счет основного слоя эктодермы, а именно гладкая мускулатура потовых и
молочных желез млекопитающих, а также радужки глаза (у птиц она
поперечно-полосатая)
Висцеральная мускулатура в некоторых участках из гладкой превра¬
90
щается в поперечно-полосатую. Это происходит в начальной части ки¬
шечной трубки. Здесь поперечно-полосатая мускулатура может иногда
распространяться на довольно значительное расстояние, вплоть до желуд¬
ка (жвачные) '.
Поперечно-полосатая мускулатура челюстей и жаберных дуг у рыб
висцерального происхождения. Особенно сильно развивается поперечно¬
полосатая мускулатура из гладкой в области глотки, где она претерпе¬
вает сложную дифференцировку, вступает в связь с висцеральным скеле¬
том и образует большинство мускулов головы, становясь при этом про¬
извольной.
У низших хордовых (ланцетник) мускулатура, составляющая основ¬
ную массу стенок тела, париетальная, или соматическая, развивается за
счет внутренней части сомитов, а эмбрионально из миотомов и является
поперечно-полосатой. Она представлена продольной боковой мышцей,
разделенной соединительнотканными перегородками на ряд (до 60) сег¬
ментов (миомеров), связанных каждый со своим спинномозговым нерв¬
ным корешком. Но мкомеры расположены асимметрично, i. е. миомеры
правой и левой сторон не лежат строго друг против друга.
Каждому миомеру соответствует обычно свой хрящевой или кост¬
ный сегмент (позвонок) и парный спинномозговой нерв. Сегментация
мускулатуры хорошо видна у рыб, заметна еще и у амфибий (у послед¬
них более всего она нарушается в брюшной области—формирование
прямых и косых брюшных мускулов).
Диафрагма, отделяющая наглухо грудную полость с легкими и серд¬
цем от брюшной полости, возникает у млекопитающих в связи с интенси¬
фикацией процесса дыхания, в котором она играет очень важную роль.
Ее зачаток в виде поперечной соединительнотканной перегородки, возни¬
кает в передней части тела — в шейной области (из III и IV пар шейных
миотомов), непосредственно позади сердца (см. внутренности, развитие
полостей). Затем диафрагмальный зачаток постепенно смешается назад,
опускается вместе с сердцем в грудную область и в него снизу врастает
брюшная мускулатура в виде пары мышечных складок (у диафрагмы
сохраняется связь с первичным местом ее возникновения посредством
диафрагмального нерва). С возрастом купол диафрагмы постепенно по¬
нижается.
Исследования, проведенные над эмбриогенезом спинных мышц у ко¬
ровы и кролика, показали возможность образования мускулатуры (мио-
фибрилл) за счет мезенхимы немиотомного происхождения, а также за
счет склеротомных закладок мезенхимы (у 31—32-дневных зародышей
коровы) (Брауде, 1955).
Между поверхностными слоями поперечно-полосатой мускулатуры и
кожей устанавливается вторичная связь и возникает, начиная с репти¬
лий, подкожная мускулатура (скелетного происхождения), достигающая
v домашних и других животных довольно сильного развития 2. За ее счет
з области шеи развивается мощный слой — платизма, объединяющийся
с более глубокой подкожной мускулатурой шеи (дериват висцерального
мускула — сжиматель шеи низших животных). В области головы подкож¬
ная лицевая (мимическая) мускулатура я.вляется дериватом как висце¬
ральной мускулатуры, так и наслаивающейся на нее кожной муску¬
латуры 3.
1 У некоторых рыб (линь, вьюн) она распространяется даже на кишечник, распо¬
лагаясь поверх гладкой мускулатуры.
2 Уже у змей возникает сильная кожная мускулатура, вызывающая движения че¬
щен и перемещение животных.
3 За счет платизмы на голове образуются более поверхностные мышцы (ушной ра¬
ковины, век, носа и др.), а за счет собственно висцеральной (сжимателя шеи)—более
глубокие мышцы (круговой мускул рта, щечный и др.).
91
Подкожная мускулатура очень сильно развита у однопроходных и
некоторых других представителей млекопитающих, которые могут свер¬
тываться (например, у ежа, броненосца). Она также сравнительно раз¬
вита и у других млекопитающих, в частности домашних, например, у ло¬
шади, могущей двигать даже небольшими участками кожи. У приматов-
и особенно у человека она на всем теле подверглась вторичной редукции.
Она отдает от себя мышечные волокна к иглам (ехидна, еж, дикообраз)
и к вибриссам.
В области головы, несущей ряд сложных органов, соматическая и
висцеральная мускулатура подвергаются в ходе онтофилогенеза слож¬
ным преобразованиям. Соматическая мускулатура, возникающая из мио-
томов головы, дает начало лишь незначительной группе мышц головы.
Так, из 3 предушных головных миотомов развивается мускулатура;
глазного яблока в виде 7 отдельных мышц .(иннервируются III, IV, VL
5 5" 5'" 6 I 15 13 i В
Рис. 46. Схема расположения на голове соматической и висцеральной муску¬
латуры у низших позвоночных. А — вид сбоку; Б — поперечный разрез;
1 — дорсальная боковая мускулатура, 2 — то же вентральная,^ 3 — висце¬
ральная мускулатура, 4 — верхняя и нижняя челюсти, о, 5 мускулы
глазного яблока, 6 — орган слуха, 7 — соединительнотканная боковая
перегородка, 5—миотом, 9 — жаберная щель, 10 — ротоглотка, 11 — вис¬
церальная мускулатура, /- — нодьизычнан /париетальная) мускулатура,
14 _ головной мозг, М — видоизмененный дорсальный нерв' (смешанный),
/5 — то же вентральный (двигательный), 16 — подъязычный нерв; / VI
жаберные (висцеральные) щели и между ними дуги (/ — брызгальце)
нервными парами). Передние заушные миотомы совершенно исчезают, а-
задние (затылочные) миотомы большей частью образуют совместно с пе¬
редними туловищными миотомами особую поджаберную, илп подъязыч-
ную, мускулатуру. Эти миотомы раньше растут вниз, огибая жаберный
аппарат, а затем вперед, снизу его. Они образует сплошную массу,
представляющую собой непосредственное продолжение вперед брюшной
мускулатуры туловища, которая вначале носит сегментир )ванный харак¬
тер. Она распадается на задний участок, простирающийся от плечевого
пояса и грудины до подъязычного аппарата (дифференцируются на гру¬
динно-подъязычный и плече-подъязычный мускуллы), и передний участок,
лежащий от подъязычного аппарата до подбородка (дифференцируются
на подбородочно-подъязычную, а также собственную мускулатуру язы¬
ка — подбородочно-язычную и подъязычно-язычную).
Висцеральная мускулатура в области головы развита весьма сильно,
она -возникает из м-етамерной жаберной мускулатуры челюстного аппа¬
рата мезенхимального происхождения п превращается в пропззольную
поперечно-полосатую. За ее счет развиваются: 1) мускулатура жеватель¬
ная. дна рта и некоторые другие, напрягающие нёбную занавеску, бара¬
банную перепонку (производная II— челюстной дуги), связана с \ парой
нервов, 2) муюкулатура лицевая, платизма и некоторая другая, поднима¬
ющая нёбную занавеску (производная III—подъязычной дути), связана-
92
с YII парой нервов, 3) мускулатура рото-глотки и гортани (производ¬
ная 4—6 жаберных дуг), IX, X и XI пары нервов. Висцеральная произ¬
вольная мускулатура головы частично смещается назад, на туловище,
образуя в области шеи трапецевидный мускул, переднюю часть плече-
грудо-головного мускула и подкожную мышцу шеи. Собственно-жабер¬
ная мускулатура редуцируется вместе с жабрами.
Мускулатура губ* и щек возникает только у млекопитающих.
Мускулатура конечностей развивается из ряда соответствующих мио¬
томов туловища; грудной конечности — на уровне V—VIII шейных и
I грудного нейромеров,
а тазовой — на уровне *
I—V поясничных и I— Д XII
ill крестцовых, путем воз¬
никновения в этих местах
ряда мускульных почек
(частью за счет брюшной
се половины, а частью за
счет спинной). Из них
возникают выросты мы¬
шечных масс, проникаю¬
щие в зачатки конечно¬
стей и теряющиеся в
массе мезенхиматозных
клеток (закладка скеле¬
та) . Затем постепенно
дифференцируются раз¬
личные первичные муску¬
лы. Закладка мускулов
трудной конечности со¬
вершается обычно рань¬
ше, чем на тазовой.
В последнее время по¬
лучены данные, что ниж¬
ние края миотомов не мо¬
гут служить источником
развития всей мускулату¬
ры конечностей и что ос¬
новным источником раз¬
вития является мезенхи¬
ма соматоплеврального
происхождения, имеющая
синтициальное строение и
являющаяся ■ источником
формирования как скеле¬
та, так и мускулатуры
(крупный рогатый скот).
При этом закладка скеле¬
та несколько предшеству¬
ет закладке мускулатуры;
з грудной конечности первая закладывается на 30-е, а вторая на 31-е
сутки. К 50 суткам развития у зародыша крупного рогатого скота за¬
вершается анатомическое формирование мускулатуры, за исключением
мускулатуры кисти, а к 7 месяцам появляются первые вполне созрев¬
шие мускульные волокна (Шмидт, 1953; Данилова, 1952; Курносов,
1955). Однако некоторые авторы не считают, что мускулатура конечно¬
стей развивается за счет мезенхимы (Щелкунов, 1954).
Рис. 47. Закладка мускулатуры у семинедельного
.зародыша' человека. Миотомы изображены темным
и обозначены в каждом отделе порядковыми араб¬
скими цифрами. Римские цифры обозначают соответ¬
ствующие черепно-мозговые нервы, иннервирующие
головные миотомы:
о—глазной бокал (закладка глаза), б—предушные миотомы
(закладка мышц глазного яблока), в'—челюстная дуга (во¬
круг нее дифференцируются жевательные мышцы и мышцы
дна рта), в-—подъязычная дуга (вокруг нее дифферен¬
цируются лшевые мышцы и платизма), г—ушной бокал
(закладка vxa). д—4—б—ее висцеральные дуги (1—2 и
жаберные) (вокруг них дифференцируются мышцы глотки
и гортани), е—затылочные миотомы, ж—шейиые миотомы,
з—грудные миотомы, и -поясничные мнотомы, к—крестцо¬
вые мнотомы, л—хвостовые миотомы; п—пупочный канатик,
гк— зачатки грудных конечностей, т/с—то же тазовых
конечностей
93
В области начала грудной конечности дополнительно, вторично воз¬
никает за счет объединения имеющихся зачатков с кожной мускулатурой
мускулатура плечевого пояса (широчайший мускул спины и грудной мус¬
кул). Большинство мускулов конечностей местные, автохтонные, но име¬
ются в их начальной части и такие, которые или смещаются с них на
туловище (оксифугальные) или, наоборот, с туловища на конечности
(оксипетальные). На тазовой конечности мускулами, сместившимися с ту¬
ловища, являются подвздошный и гребешковый, а на туловище—квадрат¬
ный мускул поясницы и поясничный.
У копытных в связи с установлением однообразных аллюрных дви¬
жений и редукции пальцев общее количество мускулов конечностей резко
уменьшается, например, на грудной конечности мускулов у кролика око¬
ло 50, а крупного рогатого скота только около 20.
Мускулатура тазовых конечностей, как мощных толкающих рычагов,
развита гораздо сильнее по сравнению с грудными; например, у человека
средний вес мышц без сухожилий грудных конечностей 2410 г, а тазо¬
вых— 4469 г, т. е. отношение составляет как 1 : 1,85.
Анатомическая дифференцировка отдельных мускулов как органов
наблюдается у эмбрионов человека длиной 27—30 мм (в конце 2-го и
начале 3-го месяца (причем в конце этого срока уже появляется попереч¬
ная исчерченность миофибрилл). Это, примерно, соответствует по вре¬
мени началу развития суставных полостей. При этом мышечная система
развивается немного позднее мезенхимной закладки скелета и позднее
нервной (закладка нервных стволов различима уже при длине 20 мм).
Закладка скелетно-мускульной системы у человека в грудных конечно¬
стях происходит заметно ранее таковой в тазовых конечностях (Беркгаут,
1954—1957; Киселев, 1954; Насильникова, 1957).
В процессе развития мускулатуры увеличение мышечной массы,
происходит не за счет возникновения новых миофибриллей, а путем увели¬
чения (утолщения) уже существующих.
Тоническое сокращение мускулов начинается уже в первой четверти
периода эмбрионального развития. Первые мышечные сокращения могут
появляться раньше окостенения скелета туловища (Воккен, 1955).
Рост массы мускулатуры постэмбрионально происходит неодинаково
в различных ее группах, в зависимости от ее функционального значения.
Так, например, у лошади быстрее всего растет жевательная мускулату¬
ра, а затем дыхательная, в то время как мускулатура области позвоноч¬
ного столба и брюшного пресса растут очень медленно. Вес всей сома¬
тической мускулатуры у лошади за постэмбриональный период увеличи¬
вается в 3,8 раза (Глаголев и Ипполитова, 1956).
Мускулы в процессе своего онтофилогенеза весьма склонны к вари-
абильности. Это особенно хорошо заметно у приматов.
Сухожильные влагалища в своем развитии связаны с появлением
длинных сухожилий. Они впервые обнаруживаются у амфибий, но еще
в неразвитом состоянии, в виде ретикулярной ткани вокруг сухожилия,
однако у черепах их нет. У человека сухожильные влагалища (грудной
конечности) появляются эмбрионально на 2-м месяце развития (Украин¬
ский, 1949).
МУСКУЛЬНЫЙ АППАРАТ
ОБЩИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА МЫШЦ
Все мускулы построены из мышечной ткани, обладающей специфи¬
ческим свойством — способностью к сокращению. В результате сокра¬
щения мускула, происходящего соответственно расположению в нем;
мышечных волокон, концы его сближаются, он укорачивается и утол-
94
сдается. Сближающиеся концы мускула обычно тянут за собой прикреп¬
ленные к ним части, как правило, кости, и осуществляют тем самым дви¬
жение опорных частей организма, производя определенную работу.
3 этом и состоит функциональное назначение мускулов
В результате сокращения обычно резко меняется форма мускула.
При этом первоначальная длина мускулов может уменьшаться (укора¬
чиваться) на 25—50%, а поперечник их значительно увеличиваться (мус-
н\л утолщается). Однако это изменение внешнего вида сильно зависит
от формы мускулов, например, кольцевидный мускул при сокращении
суживает ограничиваемое им отверстие.
В зависимости от величины, формы и положения мускулы выполняют
различные функции и совершают различную работу. ,
Рис. 48. Мускулатура крупного рогатого скота
Сократимость мускулов есть результат их раздражимости. Раздра¬
жение мышц осуществляется при помощи нервной системы. Поскольку
сокращение мышечной ткани является ответом на раздражение, то дви¬
жения в организме совершаются по принципу рефлексов. «Все движения,
носящие в физиологии название произвольных, суть в строгом смысле
рефлективные...» (Сеченов). И внешние и внутренние раздражения при¬
ходят в мускул по нервному волокну, и мышца отвечает на них одиноч¬
ным сокращением, сила которого может быть различной. Мышцы низших
животных обладают большой жизненностью, так, например, вырезанная
мышца холоднокровных может долгое время сохранять способность к
сокращениям.
В результате неоднократных сокращений и проделанной работы на¬
ступает утомление мышцы, выражающееся в том, что на раздражение
прежней силы мышца отвечает менее энергичным сокращением. Быстрота
■сокращения мышц зависит от степени их дифференцировки и приспособ¬
ления к выполнению той или другой работы и значительно различается
v разных животных (так, мышцы конечностей сокращаются в 1 секунду:
у черепахи не более 1 раза, у лягушки 5 раз, а мышцы крыла мухи до
330 раз). В молодом возрасте даже у высокоразвитых животных ско-
сость сокращения мышц значительно ниже; например, у кролика дли¬
тельность сокращения мышц, выраженная в секундах, составляет: у дву¬
дневного — 0,7, у одиннадцатидневного — 0,2, у девятнадцатидневно¬
го— 0,16, а у полуторамесячного уже только 0,086 (Рябпновская, 1934).
93
Различают два вида сокращения мышц: обычное и тоническое.
'Обычное — это одиночное сокращение мышц, протекающее быстро и
свойственное произвольной поперечно-полосатой скелетной мускулатуре,
осуществляющей двигательную функцию. Характер такого сокращения
может быть разным (см. ниже). Тоническое — постоянное слабое сокра¬
щение, проявляющееся в виде напряжения — тонуса мышцы, не сопро¬
вождается утомлением. Различают тонус мышц: контрактальный (на¬
пример, тонус стенок сосудов), сократительный (обычный тонус скелет¬
ных мышц, препятствующий их растяжению) и пластический (способ¬
ность мускульного органа поддерживать разную форму, например же¬
лудок одинаково пластичен как пустой, так и в наполненном состоянии).
Тонус скелетных мышц помогает их двигательным сокращениям.
Форма и структура мускулов находятся в теснейшей связи с их фун¬
кцией. Мускулы, подвергающиеся систематическим упражнениям или
большой нагрузке, увеличиваются в размерах, а сила их возрастает, они
гипертрофируются, например у борцов и гимнастов. Наоборот, при сла¬
бой нагрузке и бездеятельности уменьшаются масса и сила мускулов, они
атрофируются (например, мускулы на парализованной конечности).
В связи с этим очень большое значение имеет систематическая трениров¬
ка рабочих животных (треннинг), особенно в молодом возрасте, когда
еще не закончилось полное развитие мышц. Обмен веществ в мышечной
ткани составляет значительную часть общего обмена веществ в организ¬
ме: в покое — 25%, а при работе — до 70%'. Таким образом, она в зна¬
чительной мере определяет основной обмен. Мышечная ткань является
одним из основных депо воды в организме; вместе с подкожной клетчат¬
кой она содержит до 58% всей воды организма, она легко накапливает
и отдает воду
Дефект, образовавшийся при значительном повреждении мышцы,
обычно заполняется рубцовой соединительной тканью, особенно сильно
выраженной при расхождения краев раны (результат тонуса). Образо¬
вавшийся рубец значительно нарушает нормальную работу мускулов.
Однако считается, что до некоторой степени возможна регенерация мы¬
шечных волокон, остающихся, однако, атипичными и образующих так
называемую мышечную мозоль; замещающаяся ткань имеет характер
апоневроза (Балакин, 1951).
После смерти, обычно через 5—7 часов, наступает отвердение мус¬
кулов — трупное окоченение. А1ускулы при этом несколько укорачивают¬
ся, становятся твердыми и непрозрачными. Причины этого еще пол¬
ностью не ясны2. Примерно через день мускулатура вновь становится
мягкой, в силу начавшегося разложения. Если мышцы перед смертью
были утомлены, то окоченение наступает очень быстро и даже момен¬
тально.
ФИЗИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦ И ИХ ВЕС
Мышцы — образования упругие; вырезанные из трупа, они, в силу
своей эластичности, тотчас сокращаются. В то же время они обладают
и значительной крепостью. Прочность мышц сильно падает с возрастом
(см. табл. 11).
Мускулатура легко поддается гниению, в противоположность плот¬
ным фиброзным образованиям: фасциям, сухожилиям и пр.
Цвет скелетной поперечно-полосатой мускулатуры — буро-красный
1 Из всей воды, поступающей при питье, удерживается: в мускулатуре — */в,
в коже — ‘/б и во всех остальных органах и тканях — ‘/б-
2 Считают, что причиной окоченения является распад в мышцах аденозинтрифос-
форной кислоты (только в присутствии ее мышечные волокна сохраняют свою элас¬
тичность) .
'96
Таблица 11
Прочность мышц, сухожилий и костей
(сопротивление разрыву на 1 мм-)
Возраст
(мужчина)
Сухожилия
Кости
21 год
30 лет
74 годя
0,070
0,0026
0,С 017
7,100
5,390
10,5
7,3
значительно варьирует в оттенках, i ладкая мускулатура имеет гораздо
гее светлый цвет. Мускулатура молодых животных более светлого цве-
д более нежная, у рабочих животных, например у вола, она приобре-
гт более темный (красный) цвет. Окраска мышц может разниться даже
хивотных разных пород.
Окраска мышц — есть результат их пигментации миогемоглобином.
нее влияет также различная степень кровоснабжения мускулов.
На приведенной таблице указаны главнейшие химические, состав-
е части отпрепарированной мускульной ткани (табл. 12). Мускульная
гнь содержит 75% воды и 24% органических веществ, из которых более
составляют различные белки. При этом азотистые экстрактивные
глества (креатин и др.) придают вкус и аромат мясу. Количество жи-
(в среднем 2%) может широко колебаться в зависимости от степени
.доения животного и достигает иногда огромных величин. Мускулатура
гко обогащается жиром и представляет собой своеобразное жировое
то *.
Таблица 12
Химический состав отпрепарированной мускульной ткани
(средние данные в %)
Состав мускульной ткани
Состав органических веществ
Вода—75 (72—£0)
1
Б е л к и:
Органические
Миозин ^ Q
Миоген . .
Миоальбумин ....
Белки стромы (колла- ’
ген и др.) . .
Прочие .’г,
Экстрактивные
Еещества .0,4
Углеводы (глико¬
ген) 0,6%
Липоиды (фосфати-
' ды и холестерин) . 0,8%
Жир ■ . . . 2%J
вещества—24 120—26)
Неорганические
20,2
вещества—1 (1—1,5)
100% 24 ?„
1 Количество жира может колебаться в широких пределах в зависимо¬
сти от упитанности животного.
В мускулах статического типа жира м особенно белка содержится относительно
.лько меньше, чем в таковых динамического типа; причем в них содержится боль-
-.оличество неполноценных белков (коллагена н эласгина) (Карлова, 1956)
з Н Жеденов
97
Мускульная система по степени развития занимает в организме пер¬
вое место У взрослого человека скелетная мускулатура составляет 42
44% общего веса тела; у новорожденных она развита еще очень слабо,
составляет лишь 20%, также вес ее значительно падает и в старости, в
результате старческой атрофии, до 25—30%. Вместе же с гладкой муску¬
латурой общая масса мышечной ткани составляет около 50% веса тела.
У животных в этом отношении наблюдается иная картина. Вес
мускулатуры значительно меняется не только в зависимости от вида жи¬
вотных, но и в зависимости от породы (необходимо при этом учитывать
состояние откорма и участие в работе). У крупного рогатого скота в воз¬
расте 1 7г лет мускулатура составляет от 29,0 до 36,2% веса тела (Эктов,
1951) и может быть еще меньше. Бросается в глаза, что у новорожден¬
ных вес мускулатуры лишь немного меньше, чем у взрослых: у новорож¬
денных бычков астраханской породы — 25,2%, а в 11/з года — 26,4%
(Кочережкин, 1953). Очевидно, у копытных животных мускулатура уже
развита при рождении ввиду их приспособленности к аллюру (см. табл.
13), сравнивая постэмбриональное развитие мускулатуры с таковым
Таблица !3
Общий вес мускулатуры у разных животных
(взрослых и новорожденных) в 96 (из Коржуева, 1956)
Лошадь
Овиа
„ Морская
Свинья свинка
1
К\гиш1
У взрослого
У новорожденного . .
37,8
38,3
34,3
32,0
31,0
29. и
32.0
25.5
29,9
16,5
скелета (его относительный вес уменьшается более чем в 2 раза), стано¬
вится ясным ведущая роль и значение мускулатуры для организма.
Половые отличия мускулатуры сказываются прежде всего в четко выра¬
женной разнице в степени ее развития у разных полов. Эта разница обна¬
руживается у всех млекопитающих, но особенно резко она выражена у
человека: при среднем сложении у мужчины вес мускулатуры составляет
42,% от веса тела, а у женщины 36%.
Глазную массу мускулатуры составляет мускулатура конечностей
(у человека около 80%), причем мускулатура тазовых значительно пре¬
восходит мускулатуру грудных (у человека, примерно, в 2 раза). На ту¬
ловище с шеей приходится сравнительно немного мышечной массы
(i/6—1/б). и на голову — ничтожное количество.
КЛАССИФИКАЦИЯ И ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ
Вся мышечная система состоит из двух типов мышечной ткани, от¬
личающихся структурно-функциональными свойствами и происхожде¬
нием: мускулатуры гладкой и мускулатуры поперечно-полосатой.
Гладкая мускулатура — более древняя по своему происхождению
и более просто устроенная. Она имеет бледно-розовый цвет и не образует
в организме больших скоплений, располагаясь преимущественно тонкими
слоями, к скелету не закрепляется. Гладкая мускулатура состоит из
длинных и узких веретеновидных клеток (длина их обычно 60—100м-)
с лежащим посредине овальным ядром. В протоплазме заметна нежная
продольная исчерченность — результат дифференцировки протоплазмы
на множество тончайших волоконец — миофибрилл, обладающих спо¬
собностью сокращаться. Мышечные клетки при помощи наружных
98
сточек соединяются между собой в небольшие пучки, которые обра-
з'.к-г или более крупные мышечные пучки или мышечный пласт. Разви-
эта мускулатура из мезенхимы, а по своему происхождению
.ьттется в основном висцеральной.
Гладкая мускулатура является непроизвольной и сокращается мед¬
ленно и плавно, ритмично; сокращения ее продолжительны и совершают-
- ; большой силой (например, родовые схватки), это большей частью
дл: -ельные тонические сокращения (например, поддерживание нор¬
мального просвета сосудистых и других трубок).
Гладкая мускулатура расположена: 1) в стенках внутренних орга-
- . н — пищеварительных, дыхательных, мочеполовых; поддерживает их
тл;:гс и осуществляет перистальтические движения; 2) в стенках крове¬
носных сосудов — поддерживает их тонус; 3) в глазном яблоке — регуля¬
ции зрачка, аккомодация и 4) в коже, у корней волос Г Она составляет
-снблизительно лишь около 8% общего веса тела. Сохранение в оргяниз-
v- млекопитающих этой примитивной мускулатуры объясняется необхо¬
димостью своеобразных сократительных движений.
Поперечно-полосатая мускулатура — более позднего происхождения,
отличается более сложной (дифференцированной) структурой, приспособ¬
лена для выполнения произвольных быстрых и энергичных движений,
•:<" с-спечивающих прежде всего высокоспециализированные локомоторные
дглжения, необходимые для поддержания существования животных в
многообразных условиях внешней среды. Она в основном связана со ске¬
летом, приводит его в движение, почему и называется скелетной. Попе-
сечно-полосатая мускулатура соматического происхождения. Она обыч-
- темно-красного цвета.
Поперечно-полосатая мускулатура распределяется в организме сле-
л лощим образом: 1) оснащает скелет тела, закрепляясь непосредствен¬
но на нем, — собственно скелетная мускулатура; 2) лежит тонким пла¬
стом под кожей, осуществляя ее движение — подкожная (кожная) мус-
лллатура; 3) образует особую грудобрюшную преграду — диафрагму;
4) составляет основ}' начальных участков и органов пищеварительной
---.бки — языка, нёба, глотки, начала пищевода и ее конечного участ-
:-:7 — заднепроходного отверстия; 5) содержится в начальном участке
дыхательного тракта — в гортани; 6) оснащает конечные мочеполовые
ллтн и управляет наружными половыми органами; 7) оснащает глазное
т 'локо, приводя его в движение; 8) содержится в небольшом количестве
3 :реднем ухе, напрягая некоторые его части.
Поперечно-полосатая (скелетная) мышечная ткань и гладкая мышеч-
:-::т ткань резко отличаются друг от друга по основным функциональным
свойствам (продолжительность сокращения, скорость проведения воз-
Продолжпшелъность одиночного Скорость проведения возбуждения
сокращения мышц (в сек.) в мышцах (в сек.)
Л--=“летная человека 0,03—0,06 Скелетная мышца человека 10—15 м
•Дтоножная кролика 0,07 ’ Белая мышца кролика 6—11 л*
лягушки 0,1 Красная » » 3—3,5 м
» черепахи 0,6 Скелетная мышца лягушки 3—4 м
ыт.тавая плеча черепахи 0,9 Гладкая (кишечника) человека 1—1,5 см
“тдкая млекопитающих 10 ’ Гладкая (кишечника) лягушки мень¬
ше 0,1 см
токая лягушки 75—100 Сердце человека:
Предсердие 1 м
Желудочек 0,4—0,5 м
Гисовский пучок 4—5 м
1 Известна значительная и четко выделенная мышца, состоящая из гладкой мы-
дгтчнэй ткани, это оттягиватель полового члена (ш. retractor penis).
99
буждения и др.). Кроме того, каждая из них имеет свои особенности в
зависимости от характера мускула и класса животных.
Имеются примеры атипичных форм мышечных волокон, переходных
между гладкими и поперечно-полосатыми, например у вьюна в кишеч¬
нике (Кацнельсон, 1937).
У животных, начиная с рыб, а также у птиц, различные скелетные
мускульные волокна имеют неодинаковый цвет, в силу чего можно раз¬
личать красные и белые мускульные волокна, а иногда и мускулы в
целом. Наиболее резко это выражено у кроликов, отчасти у свиней; у боль¬
шинства же животных нет существенной разницы в окраске мускулов.
У кролика типичными белыми мускулами являются: большой привоця-
щий, нежный, полуперепончатын и другие, а красными — наружный
жевательный, полусухожильный. икроножный, общий сгибатель паль¬
цев. У птиц типичным белым мускулом является большой грудной, а
красными — мускулы тазовых конечностей. Некоторые авторы (Kruger,
1951 и др.) подразделяют вообще мускулы всех животных на белые и
красные. К красным относят: жевательные, глазные дыхательные,
диафрагму, мускулы, напрягающие связки и сухожилия, а к белым:
двуглавый плеча, прямой живота и ряд других.
Считается, что белые мускулы осуществляют быстрые и энергичные
кратковременные — тетанические сокращения (но легко утомляются);
функция их — двигательная, и они служат для передвижения животного
(усиленно динамический тип мускулов). Красные мускулы сокращаются
продолжительно (но мало утомляются), размах их сокращении сравни¬
тельно ограничен; они поддерживают преимущественно длительное
тоническое— напряжение (но произвольного характера)1. Однако в ор¬
ганизме имеется много мускулов, «е подчиняющихся этом}' правилу, и
часто одноименные мускулы животных разных зоологических рядов по¬
казывают очень большие различия качественного и количественного
порядка.
В последнее время был подтвержден смешанный характер многих
Уускулов вообще, особенно у человека (характерен в этом отношении
большой поясничный мускул); светлые, темные и промежуточные волок¬
на образуют группы из 2—3 и даже 7 8 волокон, что придает мышеч¬
ным полям на поперечном срезе мозаичный вид. В разных мускулах они
сочетаются в разных отношениях (Крылов, 1948). Считают, что указан¬
ное есть результат пигментации миогемоглобином (железосодержащий
пигмент, способный соединяться с кислородом). §
Гистологически мускулы обоих типов имеют также различную струк¬
туру. Так, мышечные волокна красных мускулов отличаются ^ большим
количеством саркоплазмы и групповым расположением в ней миофиб-
риллей (в силу чего образуются поля), большим количеством ядер, ко¬
торые часто лежит внутри волокна. В волокнах белых мускулов миофиб-
риллей много и они расположены равномерно, ядра расположены по
периферии, пот оболочкой (наблюдения над мускулами кролика, Лисиц-
Kiiii, 1908 ii ряд других).
Одна ко наблюдаются случаи, когда красные мускулы имеют строе¬
ние белых, например, локтевой сгибатель запястья и длинный ладонный
мускул у кролика (Лебедева, 1930) .
> Подтверждением этого положения является хорошо известным факт наличия раз-
окрэски одних и тех же мышц у птиц (напр, грудных): у диких красного две-
я V домашних — белого.
2 "Однако в последнее время появилось сообщение, что положение о наличии двух
эв мышечных подокон технических и тонических — является якобы ошибочным
ТИПОВ .
(Frick, 1954)
160
СТРОЕНИЕ МУСКУЛА КАК ОРГАНА
К аж тын мускул независимо от его величины и формы представляет
* ii определенным образом устроенный орган, состоящий из мышечной
м, объединенной е единое целое посредством соединительной ткани,
дошей опортго рель. Последняя з целом образует в организме сое-
йкителънотканнын остов, или пластинчатый скелет, перемежающийся с
'кг л а тур oil.
Каждый мускул плотно снаружи окружен соединительнотканной обо-
'-.'.jviii, одевающей е~о как бы футляром -наружным иеримизием, или
-шмизщ/мо.и {perimysium externum s. epimysium), который обычно со¬
держит некоторое количество жировой
ткани. Степень его развития сильно ко¬
леблется; при сильном развитии он при*
нимает вид блестящего пласта, с внут¬
ренней стороны которого могут укрет
ляться мышечные пучки. Со стороны на-
Рис 49, Модель строения
мускула (Беннинхоф):
] — наружный перимизий,
2 — внутренний перимизий,
S — мышечные пучки, 4 —
волокнистые спайки к мы¬
шечным пучкам от внутрен¬
него перимизия, б — мы¬
шечные пучки, выступаю¬
щие из-под наружного пери¬
мизия, 6 — сухожилие, 7 —
артерии
Рис. 50. Строение мускула. А — поперечный
разрез мускула собаки; Б — схема про¬
дольного разреза мускула:
у — эпимизиум (наружный перимизий), 2 — пери¬
мизий (внутренний), 3 — эндомизий, 4 — соеди¬
нительнотканные прослойки между волокнами,
5 — мышечные волокна, 6— артерия и вела, 7 —
нерв, 8 — кости, одетые надкостницей, 9 — сухо¬
жильное начало мускула, 10 — подсу.чожильная
слизистая сумка, 11 — сквозное мышечное волокно
(идушеь от кости до кости), возникающее ог ко¬
сти" н переходящее в сухожилие, 12 — то же, пе¬
реходящее обоими концами в гухспипил. 13 —
несквозные мышечные волокна
•■■жного перимизия в мускул проникают кровеносные и лимфатические
-.;тды и нервы. От наружного перимизия внутрь мускула внедряются
:единительнотканные прослойки—внутренний перимизий (perimysium
- ernum), разделяющий в виде перегородок мускул на ряд крупных
чаетков, расположенных по ходу его волокон. Наконец, лежащие внутри
дутреннего перимизия участки мускула подразделяются, в свою очередь,-
джными соединительнотканными прослойками на мелкие пучки и даже
■дельные волокна; они называются эндомизиумол1 (endomysium). В Р^т
v дьг ате, на поперечном разрезе, мускул имеет своеобразный мозаичный
101
вид (см. рис.). При хорошей упитанности животных, особенно при их
специальном откорме, эти внутримускульные соединительнотканные про¬
слойки обогашаются в различной степени жиром, в результате чего на
поперечном срезе получается характерная картина (мраморный вид
мяса). Перимизин и эндомизий содержат также эластические волокна.
Мышечные волокна также бывают развиты в различной степени в
зависимости от возраста, выполняемой работы и других условии, они
могут быть тонкими и нежными или, наоборот, толстыми и грубыми. Их
характер определяет внутреннее строение мускулов (волокнистость мы¬
шечной ткани), а также вкусовые качества мускульной ткани. При этом
решающее значение имеет характер откорма животных.
В коротких мускулах мышечные волокна тянутся по всей длине мус¬
кула, от начала до конца, в длинных же на Vs—'/г их длины, достигая
при этом иногда значительной величины — от 1 до 45 мм и более. Боль¬
шинство же мышечных волокон коротко, и часть их, не доходя до конца
мускула, закрепляется на внутреннем или наружном перимизин. Так как
при этом мышечные волокна оканчиваются на разных уровнях и впле¬
таются концами друг в друга, то в целом это не отражается на порядке
их расположения и целостности всего мускула. Поэтому поперечно-по¬
лосатая мускулатура состоит из особых, имеющих очень сложное строе¬
ние, длинных мышечных волокон (длиною до 12—16 см у крупных
животных). Мышечные волокна при помощи нежной соединительной
ткани объединяются в тонкие мышечные пучки, из которых уже и груп¬
пируются мускулы.
Каждое мышечное волокно состоит из множества идущих продольно
мышечных волоконец - миофибриллей, имеющих характерную попереч¬
ную исчерченность и представляющих собою сократительные элементы
мышцы. Исследования при помощи электронного микроскопа показали,
что они довольно однородны по форме и размеру и имеют в диаметре
2—31-1. По периферии волокна расположено большое число овальных
ядер. Каждое такое мышечное волокно представляет собою продукт
слияния многочисленных мышечных клеток, объединенных в единое це¬
лое (симпласт) и утративших свою первоначальную обособленность и
границы. Оно предел тляет морфологическую единицу скелетной муску¬
латуры— мион. Толщина мышечных волокон в различных мускулах
сильно колеблется (например, у взрослого мужчины она составляет:
прямой мускул глаза— 17и, диафрагма — 57М-, длиннейший мускул
спины — 75 и, ягодичный — 87 М-.
Мышечное волокно может сокращаться до Ь5—8Ь/о своей первона¬
чальной длины. Особо сложную структуру показывает сердечная мыш¬
ца. Она построена из поперечно-полосатых мышечных волокон, объеди
няющихся не только в продольно идущие пучки, но одновременно
сложно соединяющихся и взаимно переплетающихся наподобие сети
друг с другом (образование общего сплошного симпласта). В последнее
время сердечную мышцу стали рассматривать как сетчатый плазмодии
(Лотошников, 1951; Кочетов, 1949—1953).
Интересно, что мышечные волокна в языке могут ветвиться и сли¬
ваться между собою, приближаясь к таковым миокарда (Березенцева,
1951).
Можно проследить влияние функциональном нагрузки на структуру
мышечных волокон (в возрастном аспекте): в более интенсивно работаю¬
щей мышце волокна лежат более рыхло, общее количество ядер больше,
причем они образуют скопления, и т. д. (Орлова, 1955).
Тонкое гистологическое строение мышечных волокон, особенно по¬
перечно-полосатых, весьма сложно. В последнее время путем примене¬
ния поляризованного света и электронного микроскопа получен ряд но-
102
- точняющих данных (Aloisi, Ascenzi, Bonnetli, 1953; Gotte, Munari,
Hodge Hyxley, Spiro, 1954; Самосудова, 1955 и др.).
Чесмотоя на весьма разнообразную форму, мышцы обычно вытяну-
. з концы их большей частью сужены, так что всегда можно различить
-ато и конец закрепляющиеся неподвижно или подвижно к скелету,
день важно так как, зная точки закрепления мускулов, можно
- г более или менее точно судить об их функции. Неподвижный, за-
- - ленный конец мускула (punctum fixum) обычно является его нача-
■ orio-o musculi). а подвижный конец (punctum modile)— окончанием
rsertiobmusculi). Обычно неподвижные, начальные концы мускулов
: .положены более проксимально, т. е. ближе к центру тела или его про-
- оси а подвижные, конечные их участки, лежат более дистально,
" дальше от центра или продольной оси (на конечностях начальные
-ды мускулов лежат, следовательно, выше--ближе к туловищу, а ко¬
жные наоборот, ниже—ближе к пальцам).
В случае классической веретенообразной формы, наблюдающейся,
-..ко далеко не всегда, в мускуле различают: 1) начальную более рас-
_ денную по сравнению с концом часть — головку мускула (caput^mus-
_ " | ■ 9) среднюю утолщенную и вытянутую, мясистую часть, наиоолее
“-ъчо"* сокращающуюся — брюшко (venter musculi) и 3) конечную, не-
. ншпую и суженную часть — хвостик (cauda musculi). Суженные кон-
-■ мускула являются в той или иной мере сухожильными.
Мускулы в большинстве случаев присоединяются к костям при по¬
шл особых очень прочных, сухожильных образований, выраженных
'---ма различно. Когда это образование четко выражено мускул пере¬
дут в специальное — сухожилие (tendo, множ. — tendes). Сухожилия
; ’“оят из плотной эластичной соединительной ткани и имеют желто-
едтый цвет1. Это исключительно прочные, эластичные, веревчатые оора-
шгнип прочно прикрепляющие мускулы к костям и способствующие их
,те Сухожилия — неутомимая часть мускула, играющая очень важ-
, роль'в его работе. Будучи эластичными, сухожилия смягчают толч-
;рывки) возникающие при сокращении мусхулоз, н делают движе-
- -= э частичными и плавными. Часто сухожилия заменяют сооои связки
-- - -уставах и вообще имеют для последних очень большое значение,
- давая в ряде случаев специальные эластичные (пружинные) аппара-
выполняющие в конечностях при толчках роль амортизаторов.
Исключительно велика роль сухожилий конечностей, особенно у ко¬
пытных у которых они имеют вид вытянутых веревчатых образовании.
~ “ г вместе с добавочными головками — связками образуют здесь спе-
" д- тьный, вспомогательный автоматизированный рабочий аппарат и осо-
- е работающие и запирательные механизмы, имеющие громадное зна-
'•и. для работы конечностей, как во время движений, так и во время
:-ячия (Климов, 1927). Благодаря им мускулы конечностей осущест-
1 “ЯЮТ работу автомагически и с минимальной затратой сил. что очень
-вжно для аллюрных животных, некоторые из которых, как, например,
- шади могут даже спать стоя. Изучение сухожилии конечностен лоша-
пн доказало, что брюшко мускулов и их сухожилия в процессе роста и
тдззития изменяются пропорционально (Кузякина, 1955), в то время,
ппд у человека в старости мускулы конечностей укорачиваются, а сухо-
тля удлиняются (Балакирев).
В ряде случаев на туловище мускулы переходят в широкие пластин-
-д-ые сухожильные растяжения — апоневрозы (aponeurosis)-. Иногда
:: мускулов отходят особые дополнительные побочные сухожильные
П^ожилия так же, как и мускулы одеты очень тонкими соединительвотканны-
ч:.- -ТЭЯМИ и расчленяются ими на отдельные участки (pentendmum exl. et. int.).
' В некоторых случаях плотные фасции называются также апоневрозами.
103
тяжи, переходящие на смежный мускул и осуществляющие их согласо¬
ванную работу, например, lacertus fibrosus двуглавого мускула плеча
(С. Иванов, 1930).
Однако часто мускулы прикрепляются к костям и без помощи сухо¬
жилий; в этих случаях они прирастают к ним ка большом участке и за¬
крепляются при помощи соединительнотканных окончаний, возникаю¬
щих из эндомизия и являющихся продолжением мышечных волокон.
Мускулы, как активно работающие органы, интенсивно снабжаются
кровью: в покое через 10 г мышцы в 1 сек. проходит 1,2' см3 крови, в дея¬
тельном же состоянии это количество увеличивается в 4—5 раз *. Емкость
сосудистого русла в отдельных мышцах различна, например, у человека
в двуглавом мускуле плеча составляет 6%', в прямом мускуле бедра
5% и т. д. (Мовшович, 1953). Ветвления капилляров в мышцах име¬
ют различную форму в зависимости от характера и активности мус¬
кула.
Для мускулов разной формы и разного типа характерна различная
иннервация: количество проникающих нервов, их расположение, харак¬
тер ветвления и т. д. Следует отметить поливалентность типа конечных
ветвлений. Особенно в этом отношении различаются мускулы динамиче¬
ского и статического типов (Ковешникова, 1954; Годичев, 1956).
Было высчитано, что у белой мыши на одно нервное волокно в сред¬
нем приходится: в динамических мышцах—1,5 мг мышечной ткани,
в статических — 7,5 мг и в переходных мышцах — 2,5 мг (Ковешни-
кова, 1954).
ФОРМА И ВНУТРЕННЯЯ АРХИТЕКТОНИКА МУСКУЛОВ
Форма мускулов весьма разнообразна, что объясняется их различ¬
ным положением и функциональным назначением. Различают:
Пластинчатые, или широкие; мускулы,. Как показывает само назва¬
ние, мускулы, имеющие вид широких, пластинчатых образований, обычно
переходят в апоневрозы, встречаются довольно часто. Оки могут иметь
в соответствии с ходом н направлением их волокон веерообразную
форму (например, широчайший мускул спины), зубчатую (например,
зубчатый верхний и нижний мускулы) или какую-либо другую форму
(например, диафрагма, брюшные мускулы).
Лентовидные, или ремневидные, мускулы. Имеют вид уплощенных
длинных лент различной ширины, распространены в организме, напри¬
мер, плече-головной и грудо-головной мускулы, плече-подъязычный и др.
Веретенообразные мускулы. Вытянутые, округленные мускулы с
более или менее выраженным брюшком. Широко распространены, распо¬
лагаются обычно на конечностях. Они могут быть: простые, когда волок¬
на в них идут параллельно вдоль и сухожильные прослойки отсутству¬
ют,— динамический тип, или усложненные, когда мускул частично раз¬
делен продольно одним-двумя или более сухожильными прослойками
(септами) и ход волокон в них изменен, - стато-динамический тип. Су¬
хожильные септы могут проходить и сквозь весь мускул, сильно меняя
его характер, — статический тип (например, мускулы-фиксаторы и му¬
скулы-связки). Наличие в мускуле несквозных сухожильных прослоек
значительно меняет расположение в нем мышечных волокон, в связи с
чем увеличивается физиологический поперечник мускула (см. рис.).
Многораздельиые, или комплексные, мускулы состоят из нескольких
или многих отдельных мускульно-сухожильных пучков, расположенных
друг за другом и закрепляющихся обычно раздельно, но в целом соетав-
1 Поэтому частые упражнения не только способствуют обогащению мускулов
кровью, но и общему обмену веществ в них, что ведет к их гипертрофии (увеличение
массы мышечных элементов)
104
:-:щих один мускул. Такую форму мускула можно рассматривать как
хранение следов сегментации. Сравнительно редко встречающаяся
:дма мускулов (например, многораздельнын мускул спины, шеи и ДР-)-
Рис. 51. Разная форма мускулов (орпг.). .4 — веретенообразный мускул.
Б — длинный мускул; В — плоский (пластинчатый) мускул; Г - короткий
мускул: Д — зубчатый мускул; Е — кольцевидный мускул; А — много
раздельный мускул; 3 — мускул с несколькими готовками (двумя); И -
мускул с несколькими хвостмкамп (четырьмя): Л — двубрюшный мускул.
Jf — мускул с поперечными сухожильными перемычками: М — веретено
образный многопернстын мускул
Кольцевидные и полукольцевидные мускулы характерны для отвер¬
ти), располагаются кольцом в основе их стенок, играют роль их закры-
дгелей, или сфинктеров (sphincter), например, круговой мускул рта,
'шнктер заднепроходного отверстия. Полукольцевидные мускулы так-
г, отхватывают почти кольцом трубкообразные органы, но разделены
хзэм на две симметричные половины и более широки, чем кольневид-
-ые например, констрикторы глотки, играют роль .сжимателей (constric-
Нередко в организме встречаются также сложные по форме муску-
К сложным мускулам относят следующие;
1. Вместо одной готовки имеются две, три ити более, сливающиеся
..тем в одно брюшко, в связп е чем различают мускулы; двуг.шаый
ceps), грехс'ловый (triceps), четырехг.нлвыи (c.uatlric-ps)
J Вместо одного, вытянутого, хвостового конца из брюшка выходят
олько хвостиков, оканчивающихся на различных костях (мускулы
~альцев).
3. Брюшко мускула подразделяется промежуточным сухожилием
га два следующих друг за другом брюшка, в результате чего образуется
:■зибрюшный мускул (bivenler).
4. По ходу вытянутого в длину мускула имеется ряд сегментально
лежащих поперечных сухожильных полосок (inscrlptiones tendineae),
напр; прямой брюшной мускул, полуостистый мускул головы.
В ряде случаев сухожилия проникают на различную глубину внутрь
мускула в виде различной степени развитых сухожильных прослоек.
Число таких сухожильных прослоек может быть различным. Сухожиль¬
ные прослойки могут проходить и вдоль всего мускула, от его начала до
конца.
В зависимости от числа прослоек различают мускулы: 1) однопе¬
ристые (m. unipennatus) — при наличии одной сухожильной прослойки,
лежащей сбоку мускула, 2) двуперистые (m. bipennatus) — при наличии
одной сухожильной прослойки, лежащей посредине мускула, 3) много-
перистые (m. multipennatus) — при наличии нескольких сухожильных
прослоек, лежащих внутри мускула и проникающих в него с разных
концов (см. рис.).
Рис. 52. Различная внутренняя архитектоника удлиненного мускула
и в связи с этим различный его физиологический поперечник (из
Колда, 1950). А — простой веретеновидный тип мускула (прямое
направление мышечных волокон); Б — веретеновидный мускул с на¬
личием сквозной сухожильной прослойки (двуперистый ); В — вере¬
теновидный мускул с косым направлением мышечных волокон (одно¬
перистый); Г — веретеновиднын мускул с несколькими сухожиль¬
ными прослойками (многоперистый); Д — веретеновидный мускул
с неоквозной сухожильной прослойкой.
Сплошной линией показан анатомический поперечник мускула,
пунктиром — его физиологический поперечник
Степень развития сухожильной ткани в разных мускулах весь¬
ма различна и зависит от возраста и интенсивности работы мускула.
Поэтому мускулы могут быть или мясистыми или, наоборот, сухожиль¬
ными (жилистое мясо); иногда весь мускул может превращаться в почти
сплошное сухожилие: мускулы-связки, редуцирующиеся мускулы (напри¬
мер, межкостный мускул у копытных и др.).
Сухожильная ткань, оснащая в различной степени мускулы, резко
меняет их свойства и характер их работы, так как является неутомимой
частью мускула. Динамический тип мускула характеризуется мяси¬
стостью и отсутствием резко выраженных сухожильных прослоек;
такие мускулы, сильно сокращаясь, могут производить быстрые и
энергичные сокращения. Движения, осуществляемые ими, характери¬
зуются большим размахом, но сравнительно кратковременны (мускулы
быстро утомляются). Статический тип мускула характеризуется нали-
106
--T-м резко выраженных сухожильных прослоек; такие мускулы осуще-
_т тяют преимущественно длительные сокращения (поддерживающие
-^юту) без больших движений и мало утомляются, например,
- тзательные мускулы, диафрагма и др. Когда в мускулах сочетаются
указанных признака, они относятся к третьему промежуточному
-о-динамическому типу, к которому принадлежат очень многие
тхулы. Один и тот же мускул в ряду разных млекопитающих может
£ть неодинаковую форму и строение. В таких случаях говорят о
- авнительно-анатомических типах того или иного мускула, например,
«личный тип двуглавого мускула (см. рис.).
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ МУСКУЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Мускулатура снабжена рядом особых вспомогательных образований,
' тегчаюьцих и способствующих ее работе и играющих большую роль в
л
Рис. 53. Разные типы двуглгвого мускула плеча у животных
(вверху) (из Ксштшниковой. Клебановой н Яковлевой, 1954);
внизу — поперечные разрезы соответствующих мускулов.
А —" мускул у бнзона; Б — мускул у северного оленя;
В мускчл у собаки; Г - мускул у гиббона:
/ — мышечные волокна, 2 — сухожильные пластинки.
У оленя и бизона мышца перистая, состоит из коротких волокон
и большого количества сухожильных прослоек. У собаки, и осооеинс
у гиббона, волокна длиннее, сухожильных прослоек меньше
ее взаимодействии с скелетом. Такими образованиями являются: с) фас-
дин, 2) слизистые сумки, 3) фиброзные и слизистые сухожильные влага-
д:ща, 4) костные блоки — сесамовидные кости.
Фасции. Фасции (fasciae) составляют в целом сложную систему сое¬
динительнотканных пластин различной толщины и прочности, одевающих
и дазобщающих собою отдельные мускулы или группы мускулов и обра-
д.ющих для них как бы своего рода податливые футляры. В целом, до-
д:лнитепь.но к костному скелету образуется мягкий пластинчатый остов,
иди соединительнотканный скелет, прикрепляющийся к костному и зак¬
лючающий в себе всю мускулатуру. Он хорошо виден на мумнфициро-
ттнных трупах: все мягкие части, в том числе и мышцы, сгнивают, а
ддттные: кожный футляр, система фасциальных влагалищ и костно-свя-
тдчнын скелет — остаются; в результате образуется система полых про¬
странств, в которых ранее лежали мускулы (см. рис.).
107
Фасциальные влагалища не везде одинаково выражены: в одних
местах они весьма плотны и резко обозначены, в других же — наоборот,
нежны и почти незаметны, превращаясь лишь в соединительнотканные
межмускульные перегородки (septa inlermuscularia). Степень выражен¬
ности фасций обычно зависит от рабочей нагрузки мускулов п степе¬
ни их сухожильности. В силу этого фасции особенно сильно выражены
ка конечностях, особенно в пх конечных участках, вокруг сухожилий, где
они образуют фиброзные влагалища и кольцевые связки. В тех случаях,
когда фасции резко выделяются и приобретают особое значение, они
получают специальные наименования, например, пояснично-подвздош¬
ная фасция, фасция бедра и др. В некоторых участках мускулы очень
рыхло и подвижно прилежат друг к другу, в силу' чего образуются зна¬
чительные межфасциальные щелевидные пространства, заполнен¬
ные рыхлой соединительной тканью, например, в подлопаточной
области.
Значение фасции многообразно. Прежде всего фасции образуют
мягкий, податливый, пластинчатый остов, а также футляры для мускулов.
Они могут группировать вместе несколько мускулов, а для многих нз них
служат началом, прикрепляясь к костям. Фасции плотно облегают
мускулы и образуемый ими футляр облегчает работу мускулов при
их сокращениях. Сокращаясь в закрытых футлярах, мускулы действу¬
ют присасывающим образом, что способствует крово- и лимфообра¬
щению.
Так как фасции являются скользкими, они позволяют мускулам при
сокращениях легко скользить друг возле друга, часто в различных на¬
правлениях. Этому же способствует рыхлость межфаспнальных соедини¬
тельнотканных прослоек. Данное важное свойство фасций предохраняет
также мускулы от сращения между собой, что очень важно для их пра¬
вильной работы (глубокий соединительнотканный рубец после ранений
нарушает фасции и мышцы, приводит к их сращению и нарушает, таким
образом, нормальное функционирование мышц).
Фасции состоят из соединительной ткани. При этом волокна распо¬
ложены в них сетеобразно и преимущественно перпендикулярно к про¬
дольной оси мускула. Это позволяет фасциям легко раздаваться в сторо¬
ны при сокращении и, следовательно', утолщении мускула и не мешать
этому.
Иногда в отдельных участках тела человека можно видеть стык фас¬
ций, связанный прямым или косвенным образом с костью в виде своеоб¬
разного фасциального узла (Кирпатовский, 1954).
Снаружи вся мускулатура рыхло покрыта сплошным фасциальным
чехлом, лежащим под кожей. Это поверхностная, или подкожная, фасция
(fascia superficialis s. subcutanea), обычно содержащая жировые отло¬
жения. В отдельных местах она расщепляется на две пластинки, между
которыми лежит тонкий пласт подкожной мускулатуры. Таким образом
последняя включена в поверхностную фасцию и нигде не прикрепляется
к скелету (сокращаясь, может свободно скользить по поверхности тела,
смещая вместе с собой кожу). Под поверхностной фасцией непосредст¬
венно самую мускулатуру плотно покрывает другой глубокий фасциаль¬
ный слой — глубокая фасция (fascia profunda), соединяющаяся в отдель¬
ных местах с поверхностной. От нее вглубь между мускулами отходят в
виде пластинчатых перегородок собственные фасции мускулов (fasciae
propriae), одевающие их наподобие футляров и закрепляющиеся на
скелете. Большое значение приобретает глубокая фасция в области жи¬
вота у травоядных животных, образуя желтую брюшную фасцию (fas¬
cia flava abdominis). Она играет роль эластичного корсета, поддержи¬
вающего громоздкие у этих животных внутренности.
108
Сумки, или бурсы. В местах, обладающих большой подвижностью,
например, в о'бласти суставов конечностей пли на значительных кост-
выступах, под трущимися участками мускулов, сухожилий в кожи,
езжены особые замкнутые полостные мешочки — сумки, или оурсы
_sae).
Рис. 54. Схемы расположения фасций у лошади (Плахотин). А - попе¬
речный разрез шеи; Б — поперечный разрез голени.
А: 1—кожа. 2-подкожное соединительнотканное прострлисто. З--.
4 — канатиковая часть выйной связки. 5 — пластинчатая часть выйти! связки. Ь с,о
ншй фасщГальный футляр - поверхностная фпсция Осг.льные^знлчен^ ука
зывают на различные мускулы шеи и их фасции. □ я псвёпкностпЧя
Б 7-кожа в—подкожное соединительнотканное пространство 9 — поверчностптя
Фасция Ю — общие фасциальные фттляры для сосудов я псрчов. // —частные фасци¬
альные ' футляр 1тя сосудов и нервов. /2 - поверхностный
НИИ, 13 - щедевшшое пространство под поверхностным -иегкох г ivSoku I фпсини.
14 — частный ф,.сцшпьныП футляр. К - собственные фстлиры ’'Чтьулов 'ег*1
мизий, 17 - фасциальные пластинки, соединяющие собственные футляры ну ( . тоа
один с другим и с костью. 18 -футляр сложного пяточного су ХОЖН.И1Я 1S- ч сто
прочного соединения кожи и фасциальных ф\-т. нров. 20 23 частьые фасциальные
Футляры
Это ДОВОЛЬНО' толстостенные сумки (стенки их, однако, не совсем
делены от окружающей соединительной ткани), выстланные слоем
то с к их клеток и содержащие внутри некоторое количество тягучей сли-
щтой жидкости наподобие синовии суставов. В силу этого они и носят
.именование слизистых сумок (bursae mucosae). Величина сумок мо¬
ет быть самой различной^ они варьируют по размеру от ничтожных,
щелевидных образований до крупных, содержащих жидкость, мешков^
полость которых может быть подразделена на ряд камер (многокамер¬
ные сумки). Внутренний слизистый слой сумок может быть или гладким,
шш несет на себе ворсинки, нити, складки.
Слизистые сумки предохраняют лежащие на них части от трения и
возникают как бы путем разволокнения смежной с ними рыхлой соеди¬
нительной ткани (перимизия, перитендинума или др.). Они могут быть:
1) типичными постоянными, лежащими на определенных местах, со¬
держащими характерную эпителиальную выстилку, продуцирующую
слизь, и снабженные довольно крупными сосудами; такие сумки обычно
являются врожденными; 2) нетипичными — непостоянными, обычно
мелкими, не имеющими характерной выстилки, такие сумки ’являются
благоприобретенными и возникают в различных участках, подвергаю¬
щихся трению. Наблюдаются также и переходные формы. Нередко сум¬
ки, лежащие возле суставов, сообщаются с их полостью и содепжат
типичную синовию, .представляя собой, по сути дела, вывороты капсулы
за пределы сустава. Такие сумки должны называться синовиальными
(bursae synoviales). Знание сумок и их классификация имеет большое
значение в хирургической клинике ввиду частых заболеваний сумок у
работающих животных (лошадь) 1.
В зависимости от своего положения сумки делятся на: 1) cvmki: пол-
сухожильные (bursae subtendineae), 2) сумки подмышечные (bursae
subnmsculares), 3) сумки подсвязочные (bursae subligamenlae), 4) сум¬
ки подкожные (bursae subcutaneae, 5) сумки прочего рода, наптммея,
в гортани. '
Сумки более всего развиты на конечностях, как на наиболее рабо¬
тающих и подвижных частях тела, где они являются преимущественно
подсухожильными и в большинстве случаев постоянными; многие из них
являются синовиальными, т. е. сообщаются с полостями суставов (за¬
пястный и предплюсневый суставы). В области туловища сумки в боль¬
шинстве случаев подкожные и менее постоянные, но среди них имеются
и типичные (в области моклоков, затылка) (см. рис.).
У разных домашних животных сумки значительно варьируют по
величине, положению и степени типичности. В наибольшей степени они
развиты у лошади, как рабочего животного, у которой их насчитывается
до 81. Классификация п терминология сумок очень сложна и еще не
унифицирована (Оливков, 1940).
Врожденные сумхи формируются в большинстве случаев на разных
этапах эмбрионального развития, но некоторые образуются и в постэм-
бриональный период — до 1 года. В постэмбриональный период форми¬
руются преимущественно подкожные сумки. При постоянном механиче¬
ском воздействии (трение упряжи) сумки, по-видимому, могут образо¬
вываться и во взрослом состоянии. Особенно четко сумки выражены в
старости.
Сухожильные влагалища. На конечностях сухожилия мускулов
обычно окружены особыми сухожильными влагалищами, способствую¬
щими их работе. Различают два рода сухожильных влагалищ: фиброз¬
ные и слизистые
Фиброзные сухожилия влагалища (vaginae tendinum fibrosae) пред¬
ставляют собой простое продолжение на сухожилия фасции с мус¬
кульного брюшка. В области сухожилия эта фасиия уплотняется и ста¬
новится прочнее Она одевает сухожилие сзади и с боков, прикрепляясь
1 С'.мки становятся хорошо заметными при заболеваниях, когда они наполняются
жидкостью и сильно увеличиваются (бурситы). Синовиальные сумки не подлежат хи¬
рургическому удалению, так как при этом повреждается капсула сустава.
110
в краям к кости, в результате чего на всем протяжении сухожилия обра-
= -_ля закрепленный футляр, в котором оно может довольно свободно
: ждаться. Слизистые сухожильные влагалища vaginae tendinum
— -озае) являются видоизменением слизистых сумок и имеют сложное
гение.
Слизистое влагалище легко представить себе как видоизменение
—диетой сумки, которая, располагаясь снизу сухожилия, охватила его
л~-ли кругом с боков и, кроме того, вытянулась в длину (см. рис.;. Та-
образом, слизистые влагалища представляют собой замкнутую ще-
лёвндную полость, охватывающую сухожилие крутом и образующее
Рис. 55. Слизистые сумки и влагалища сухожилий области
левого предплюсневого сустава крупного рогатого скота
(из Элленбергера-Баума). А — вид с передне-наружнои
стороны; Б -— вид с внутренней стороны:
/—4 — слизистые влагалища разных мускулов. 5 — слизистая
сумка между поверхностным пальцевым сгибателем и пяточным
бугром, 6—9 — слизистые сумки
мягкое, податливое ложе, в котором оно может легко скользить, г акие
влагалища расположены на сухожилиях, проходящих мимо очень под¬
вижных суставов на свободных участках конечностей (запястного и
лоедплюсневого, а также пальцев), т. е. в областях наибольшего тре¬
ния. Все сухожилия, лежащие непосредственно на суставах, имеют та¬
кие влагалища: их не имеют лишь сухожилия, отставленные от сустава,
например, ахиллово сухожилие. Сухожилие охватывается слизистым
влагалищем только в области сустава. Длинные сухожилия, проходя¬
щие через ряд сустазоз, охватываются ими в области каждого сустава
в тделышетн, например, пальцевые сгибатели.
В слизистом влагалище различают два листка: внутренний, охва-
"вдающий непосредственно сухожилие и с ним срастающийся, и наруж¬
ный, образующий наружную стенку влагалища. Влагалище охватывает
хожилие почти целиком, оставляя его с внешней стороны (противопо¬
ложной от кости) свободным, в этом месте в сухожилие проникают со¬
колы и нервы, а в целом образуется слабо выраженная брыжейка сухо¬
жилия (mesotenon) На слабо трушихся поверхностях, «а внутреннем
- По-видимому, бывают и обратные положения, когда брыжейка образуется с
вв.трепней стороны сухожилия (со стороны кости).
111
слизистом слое влагалища, обычно имеются ворсинки. Часто крупное
слизистое влагалище охватывает сразу два лежащих рядом сухожилия
(на глубоких сгибателях пальцев — сзади запястья и предплюсны и
сзади пальцев). Иногда полости рядом лежащих сухожильных влагалищ
могут сообщаться между собою отверстием, чаще это встречается у взрос¬
лых лошадей (в 25% случаев между общим предплюсневым влагалищем
и влагалищем внутренней головки глубокого пальцевого сгибателя), кро¬
ме того, наблюдаются и различные комбинированные формы влагалищ
(Кузякина, 1955).
Слизистые влагалища изредка могут сообщаться и с полостью су¬
ставов, получая в таких случаях наименование синовиальных (vaginae
tendinum synoviales) (изредка в лучевом сгибателе запястья у крупно¬
го рогатого скота, Чуватин, 1953).
Вывороты суставных сумок достигают нередко значительной вели¬
чины в наиболее подвижных суставах (запястный, предплюсневой), осо¬
бенно в местах вплетения в них сесамовидных костей (задняя стенка
сустава первой фаланги пальцев), и могут рассматриваться как особые
вспомогательные образования.
РАБОТА МУСКУЛОВ
Различные мускулы, оснащающие скелет посредством своих сокра¬
щении, совершают определенную работу с выделением тепла. Это один
из главных источников образования тепла в организме: 2/3 всей продук¬
ции тепла производится скелетной мускулатурой, а 7з - - в результате
обмена веществ других органов и работы гладкой мускулатуры внутрен¬
ностей.
Мышцы переводят химическую энергию в механическую работу
очень экономично, с наименьшим образованием тепла. Об этом свиде¬
тельствует сравнение результатов работы мускула и паровой машины.
Так, мышца переводит сравнительно значительную часть энергии в ме¬
ханическую работу, а именно 74—7з (остальное в тепловую энергию),
в то время как паровая машина переводит в нее только 7i2 часть всей
энергии (п/12 в тепло).
Величина механической работы, совершаемой мускулом в результа¬
те его сокращения, выражается в килограммометрах (измеряется вели¬
чиной груза, умноженной на высоту, на которую он поднимается). Наи¬
больший груз, который может выдерживать сокращенная мышца с попе¬
речником в 1 см2, равняется 10 кг (абсолютная мышечная сила). Отсюда
можно приблизительно определить силу любого мускула: так, например,
сила сокращения мусх\ла диаметром в 7 см2 будет 7X10 = 70 кг, а вели¬
чина выполняемой им механической работы составляет 70 кг, умножен¬
ные на величину его сокращения, например 0,10 м, т. е. 70x0,10 = 7 кг/м.
Разные мускулы имеют различную силу, например, сила мышц в кг
на 1 см2 поперечника составляет у человека: икроножная 6,2, жева¬
тельная--10,0, трехглавая плеча—16,8, гладкие мышцы 1,0, а мыш¬
цы лягушки — 1,8—2,8.
Работа мускулов в организме осуществляется при помощи рычагов
различных систем. Так, в ряде случаев имеют место двуплечие рычаги
(рычаги первого рода), представляющие собой по сути дела рычаги равно¬
весия (например, причленение головы к позвоночнику) (см. рис.). Однако
в большинстве случаев наблюдаются одноплечие (рычаги второго рода),
которые или являются рычагами силы, когда плечо приложения силы
длиннее плеча сопротивления, и получается выигрыш в силе (например,
предлпюсневый сустав), или рычагами скорости, когда плечо сопротив¬
ления длиннее плеча приложения силы и получается выигрыш в скорости
112
л проигрыше в силе, например, локтевой сустав при висячеи конечности.
В связи с указанным, одни мускулы в организме приспособ-
чны для силовой работы.
другие для скоростной. Сило-
зые мускулы толстые, так как
состоят из большого числа во-
токон, и чаще короткие, волок- / II
на в них идут обычно под уг¬
лом.Скоростные мускулы обыч¬
но длинные и чаще узкие, то¬
локна в них расположены па¬
раллельно. Сила мышцы обус-
товлена площадью поперечного
сечения, а скорость сокраще¬
ния — ее длиной. Установлено,
что сила мышцы прямо пропор-
диональна ее физиологическо¬
му поперечнику, т. е. сумме по¬
перечных сечений всех мышеч- щ
;-:ых волокон, ее составляющих;
кнэтому косое расположение
:=:шечных волокон в мускуле
жеода приводит к выигрышу в
. :е. так как увеличивает фи¬
лологический поперечник (не
.-спадает с анатомическим по-
_гпечником).
На работу мускулов, в ча¬
стности на их силу, оказывает
'очьшое влияние еще ряд мо¬
ментов, а именно: 1) площадь
прикрепления мускула на кос-
_-ч. смежных мускулах, фас-
_ :=тх (чем больше площадь, тем
негоднее проявление силы), 2)
тнтичнна угла прикрепления
мускула (чем больше угол, тем ^
:-гче производить действие),
’ степень возбуждения мус¬
кульной ткани под влиянием
ннлзной системы, например, во
тремя проявления сильных эмо-
HHi: сила мускулов может рез¬
не возрастать.
IV
Рис.
СТАТИКА И ДИНАМИКА ТЕЛ
3 результате работы мус-
-.улэз осуществляется: 1) вы¬
селение организма из инертно-
состояния и передвижение
ест в пространстве, или локо-
56. Форма слизистых сумок и сухожиль¬
ных влагалищ (Muller, 1936):
/ — слизистая сумка, на поперечном разрезе;
// — охватывающая слизистая сумка (переход¬
ная форма) на поперечном разрезе; /// — сли¬
зистое сухожильное влагалище с брыжейкой
на поперечном разрезе; IV — оно же на про¬
дольном разрезе, V — это же, но с неполной
брыжейкой; VI — сухожильное слизистое вла¬
галище, но без брыжейки на поперечнпм раз¬
резе; VII — двойное слизистое сухожильное
влагалище с брыжейкой на поперечном разрезе.
Изображено: серым—сухожилие, штри¬
хом — кость, пунктиром — внутренний (сли¬
зистый) слой сумки или влагалища
г:п:;я (locomoiio); 2) движе¬
ние отдельных частей организма; 3) статика тела; 4) напряжение и дви-
чение внутренних органов в процессах пищеварения, дыхания, кровооб-
■ чтения и др., осуществляющиеся с помощью гладкой мускулатуры.
Жеделов
113
В осуществлении движений большая роль также принадлежит
особым силам: силе тяжести, силам, возникающим в результате эла¬
стичности связок, упругости хрящей и костей, силам сцепления и тре¬
ния. Поэтому мускулы не единственный двигатель организма, но «един¬
ственно управляемый двигатель» (Бернштейн).
Сокращения скелетной мускулатуры вызывают следующие дви¬
жения различных частей организма: 1) движение частей позвоночного
столба относительно позвоночника, 3) нижней челюсти и подъязычной
кости, 4) движения конечностей и 5) кожных складок головы и туло¬
вища, губ щек, ушей и др.
Все мускулы подразделяются на опре¬
деленные группы в зависимости от характе¬
ра осуществляемых ими движений, а
именно на: 1) сгибатели, или флек¬
соры (гп. ш. flexores), и разгибатели, или
экстензоры (m. т. extensores), 2) приводя¬
щие, или аддукторы (m. т. adductores), и
отводящие, или абдукторы (m. т. abducto-
res), 3) вращатели, или ротаторы (от rota-
tio—.вращение), подразделяющиеся на вра¬
щатели внутрь, или пронаторы (т. т. рго-
natores), и вращатели наружу, или супина¬
торы (m. т. supinatores), 4) подниматели,
или леваторы (m. т. levatores), и опускате-
ли, или депрессоры (m. т. depressores),
5) сжиматели (трубок), или констрикторы
(m. т. constrictores), и расширители, или
дилятаторы (гл. m. dilatatores), 6) закры-
ватели (отверстий) или сфинктеры (т. т.
sphincteres)Кроме того, различают еще
мускулы, не вызывающие движение, а на¬
оборот, закрепляющие или фиксирующие
(т. ш. fixatores) тот или иной сустав или
участок тела, обеспечивающие таким обра¬
зом их неподвижность (иммобилизацию),
что имеет большое значение при статике.
Движения, вызываемые действием мус¬
кулов, происходят в организме всегда коор¬
динированно. Так, координированными яв¬
ляются движения различных участков одной
части тела, например, движения в разных
суставах одной конечности, или движения
различных частей организма в целом. Это
достигается тем, что в организме имеет место определенная последова¬
тельность в движениях мускулов — кинематическая цепь. Со1ласован-
пость движений обеспечивается тем, ито один п тот же мускул в сосед¬
них участках может производить разное действие, например, двуглавый
мускул плеча является для плечевого сустава разгибателем, а для локте¬
вого, наоборот, сгибателем. Это возможно благодаря тому, что мускул
может быть не только односуставным, но дв\суставным и даже много¬
суставным. т. е. проходить через несколько суставов, а также благотаря
его различному положению но отношению к разным суставам (в одном
суставе он идет спереди его, а в другом обычно, наоборот сзади eio).
1 Можно различать, кроме того, еще круговые движения (circum ductio), например,
у человека в плечевом суставе; однако особая группа мускулов в данном случае не
выделена.
Рис. 57. Пример действия
мускулов на костные рычаги
в области плечевого и лок¬
тевого суставов:
J — длинная головка трехглаво¬
го мускула плеча (в основном
разгибатель локтевого сустава).
2 — двуглавый мускул плеча
(в основном сгибатель локтево¬
го сустава), 8— его начальное
сухожильное прикрепление. 4 —
то же конечное, 5 — лопатка.
6 — головка плечевой кости. 7 —
ее блок, 8 — локтевой отросток
114
Однако в одном суставе или участке тела данный мускул может совер¬
шать только одно основное движение, например, или согнуть данный сус¬
тав или разогнуть его, но не оба действия. По отношению же к другим
этот же мускул, естественно, может совершать и другие виды движения
и работы, в связи с чем в мускуле различают: главное его действие и
побочное (например ,
основной функцией
мощного двуглавого
мускула бедра являет¬
ся разгибание тазобед¬
ренного сустава, а по¬
бочными — сгибание
коленного сустава, от¬
ведение конечности в
сторону и др.).
Так как в организ¬
ме неподвижные точки
часто меняются в зави¬
симости от их функций
при различных положе¬
ниях, то может менять¬
ся и функция мускула,
например, плече-голов-
.-:эй мускул при фикси¬
рованной голове выно¬
сит грудную конечность
вперед и разгибает пле¬
чевой сустав, а при
Фиксированных конеч¬
ностях сгибает шею и
голову. Нередко раз¬
ные части одного и то¬
го же мускула в силу их разного строения выполняют различную и да¬
же противоположную функцию, например, нижний зубчатый .мускул
госдной своей частью является вдыхателем, а шейный поддерживает
Рис. 58. Схема работы (напряжения) сухожилий
сгибателей пальца в различные фазы опирания груд¬
ной конечности у лошади (Климов, 1927). А — спо¬
койное стояние лошади; Б — стадия ослабления
удара в период опирания при аллюрах; В — стадия
распрямления углов в период опирания при аллюрах:
1 — сухожилие поверхностного пальцевого сгибателя, 1'—
его сухожильная добавочная головка. 2—сухожилие глу¬
бокого пальцевого сгибателя, 21—его сухожильный доба¬
вок, 3—сухожильный межкостный средний мускул с про¬
должением в волярные связки. Волнообразными линиями
показаны моменты ослабления сухожильных тяжей
Рис. 59. Мускулатура свиньи
взище; верхний зубчатый мускул спины передней своей частью яв-
"чжгя вдыхателем, а задний, наоборот, выдыхателем.
■~>5ычно в осуществлении какого-либо движения принимают участие
-иничные мускулы, а определенные их группы. При зтом одни из
• -. взаимно помогают друг другу или являются синергетиками (syner-
дтжп. другие же, наоборот, образуют группы, действующие взаимно
-- --воположно — мускулы антагонисты (antagonist^. Роль антагониз¬
115
ма в действии мускулов очень велика, с его помощью достигается рав¬
новесие различных частей тела, их фиксирование, а также согласован¬
ное и пропорциональное развитие различных групп мускулов и сим¬
метричное развитие мускулатуры обеих сторон тела. Симметричность
или асимметричность (односторонность) действия одноименных муску¬
лов имеет большое значение и резко меняет их функцию, например
при двустороннем действии длиннейшего мускула спины, спина проги¬
бается, а при его одностороннем действии спина искривляется в сто¬
рону.
Активные движения частей организма всегда меньше их потенциаль¬
ных возможностей, выявляющихся при пассивном движении, т. е. произ¬
вольные сгибания и разгибания какого-либо сустава меньше, чем сгиба¬
ния и разгибания этого сустава, происходящие под влиянием внешней
силы, производимые со стороны. На этом основано применение пассивной
гимнастики (массажа) для развития (усиления) движений в суставах.
Кроме указанной динамической работы, мускулы осуществляют так¬
же большую статическую работу, связанную с их внутренней архитек¬
тоникой, а именно с развитием в них сухожильных частей; так, напр.,
лошадь обычно спит стоя, попеременно ослабляя только одну из тазовых
конечностей (см. выше). На силу и работоспособность мышц огромное
влияние имеет возраст, например, у человека мускульная система дости¬
гает максимальной силы к 30 годам. Часто в связи с этим происходит
и деформация частей тела; так, например, у человека в старости сла¬
беет сила мышц спины, в силу чего появляется сгорбленность, а после
40 лет слабеет тонус мышц передней брюшной стенки и наблюдается
отвисание живота.
Для движений и перемешений большое значение имеет центр тяже¬
сти тела (Бровар). Он при движениях животных несколько переме¬
щается (вперед и назад, а также в боковые стороны). У лошадей он вы¬
равнивается движениями головы и шеи, совершаемыми в гакт движе¬
ниям.
Центр тяжести расположен не у всех животных одинаково. У лоша-
т,и он лежит в средней отвесной плоскости тела, позади мечевидного
отростка, на уровне нижней и средней третей высоты грудной полости.
При этом отношение всей передней части туловища к задней составляет
10*: 7. Там же центр тяжести расположен и у свиней. У рогатого скота он
несколько смещен назад, а у собак вперед. Животные, стоящие на четы¬
рех широко расставленных и низких ногах, имеют устойчивое положение
тела. У человека с его вертикальным положением тела центр тяжести
расположен в крестцовом канале, на уровне 2-го крестцового позвонка и
при движении смещается слабо (до 4 см назад и 2 см вбок). Тело чело¬
века слабо устойчиво.
ОСОБЕННОСТИ МУСКУЛАТУРЫ ЖИВОГО ОРГАНИЗМА
Мускульная система представляет сочетание громадного числа
самых разнообразных по форме, величине и положению, а также морфо¬
функциональным свойствам мускулов, представляющих ^ в основном
единый локомоторный аппарат. У различных представителей высших мле¬
копитающих наблюдается большое разнообразие ib степени развития pa3j
ных мускулов, что особенно резко выражено в мускулатуре конечностей
в связи с различным способом хождения животных, в силу чего проис¬
ходит развитие одних мускулов и редукция других, часто с их видоизме¬
нением (например, мускулов, управляющих грудной конечностью, у
кролика — около *50, а у крупного рогатого скота — около 20). Сравни¬
тельно-анатомическое изучение различных групп мускулов в функцио-
116
но-историческом аспекте, в том числе и у домашних животных имеет
шое эволюционное значение (Климов, Домбровский, Касьяненко
. I.
иснащая скелет, поперечно-полосатая мускулатура образует собою
зную массу тела, или сомы, и формирует определенный внешний
еф, или экстерьер животных. Различные виды животных имеют
. характерный рельеф, зависящий от степени развития и формы
спчных мускулов (см. рис.).
Внешний рельеф мускулатуры у животных резко меняется в зави¬
ли от возраста и типа телосложения или комплекции (соматической
литуции), зависящей в свою очередь от породы и воспитания, что
т важное значение в животноводстве (работы Боголюбского и др.).
иные мышцы, обусловливающие возможность быстрых движений,
да сочетаются с наличием длинных костей (верховой тип лошадей).
Рис. 60. Мускулатура собаки
—мы, имеющие широкий диаметр, связаны с наличием и толстых
ей (обозный тип лошади). Степень развития мускулатуры можно
дственно изменять путем применения определенного режима (спо-
питания и содержания, тренировка и пр.) *.
Экспериментальные исследования, проведенные на животных, по
ичению обычной нагрузки на различные участки тела, в частности
вечности, а также по функционированию конечностей в ненормаль-
/словиях (ампутация конечностей, их экспериментальная трениров-
д д.) показали, что мускулы сравнительно легко меняют не только
объем и форму, но даже и микроструктуру (Красуская, Котикова,
лчпкова, Яковлева и др.).
-ли увеличении физической нагрузки происходит: укорочение мы-
-ь:ч пучков, изменение характера их группировки, увеличение по¬
сти прикрепления мышц на костях и усиленное развитие соедини-
. .тканных опорных частей мышц, а также увеличение теса мышц и
-не направления их пучков (Ковешиикова, 1954).
-зличают_два вида тренированности мышц: тренированность к скоростным на-
'оыстрый бег на короткие дистанции и др.) и тренированность иг: выносливость
большие расстояния и др.).
117
ЖИР МУСКУЛАТУРЫ И ОРГАНИЗМА В ЦЕЛОМ
Жир (cideps) является обязательным спутником мускульной системы.
Он отлагается в основном в ее соединительнотканных образованиях
(мякоть у крупного рогатого скота содержит 11,7--16,8% соединительной
гкани). но отчасти располагается также и внутримышечно, около о/о у
овец, по Хеммонду. Жир играет важную роль в работе мускулов и яв¬
ляется также необходимым пластическим материалом для организма.
Жир является основным источником образования эндогенной воды
в ооганизме (при его окислении). Некоторые животные хорошо приспо¬
соблены к перенесению жажды и голода (верблюды — за счет горбов.
овцы — за счет курдюка).
Мускульный жир составляет основную массу запасного жира орга¬
низма. Жир мускульной ткани состоит: из жира мышечных клеток и
жировой ткани, образующей различной величины прослойки внутри мус¬
кулов, а также выполняющей щелевые промежутки между мускулами.
При откорме жизотных межмускульная соединительная ткань пре¬
вращается в одно из главных жировых депо организма и может содер¬
жать огромное количество жира. Так, например, у осетинских овец
после нагула его количество может доходить до 42%.
В организме жир, кроме мускулатуры, откладывается и в других
местах: под кожей, во внутренностях и пр. Жир распределяется неоди¬
наково в различных жировых депо, например, у овей (еуффольков) он
в весовом отношении составляет: 1) межмускульиыи жир около 4,и л
от живого веса, 2) подкожный жир — около 11%, 3) внутренний жир
6 5—10,5%, из них: жир сальника — 2.7--5,6%, брыжешш — 1,3 —Ко ,о.
почечный 2,3—3,4%. Жира в мясе крупного рогатого скота бывает от
9% до 40% к весу туши, а количество внутреннего жира достигает I «>.
У женских особей, а также у кастратов жира откладывается значительно
больше, чем у мужских особей. .
У человека в норме количество общего жира составляет 10 20 /о,
однако из этого количества около 75% его откладывается в подкожной
жировой клетчатке. .
Жир у животных неодинакового качества и цвета . Жир у рогатого
скота твеодый, крошится под руками; у крупного рогатого скопа белого,
слегка желтоватого цвета, у мелкого рогатого скота белого цвета. .. оун-
вола жир совеошенно белого цвета. У лошади жир мягкий, желтого цве¬
та. У верблюда жир твердый, белого цвета, а у свиней и собак мягкии.
также белого цвета. Характер откорма животных (спосоо и качество
корма) значительно влияет на качество жира. человека жир имеет
желтоватый цвет разного оттенка. Возраст и пол не определяют цвета
жира (Cleland, 1954). ^
Точка плавления жира у разных животных резко колеблется, в
связи .с чем сильно меняется характер жира. Температура плавления
жира следующая: человека — 17,5°, гуся 2ь,3 , курицы
40°, лошади - около 40°, свиньи - 36-46°, крупного рогатого ско-
ха — 41—49°, овцы —44 э1 .
ГИнтересно, что жир в организме не выключается из общего обмена веществ (пе¬
риод полураспада для жиров депо составляет около недели (Шенхеимер).
ДЕРМАТОЛОГИЯ
ОБЩАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Общий, или кожный покров (integumentum commune), представляет
_ обой довольно прочную оболочку, одевающую тело животного снаружи
являющуюся таким образом его внешним защитным футляром, нредо-
.ганяющим скрытые нежные части. Таким образом, вместе с слизистой
:галочкой внутренних органов он является барьером, отделяющим орга-
-изм от внешней среды. Кожный покров непроницаем как для микро-
г-ганизмов (этому способствует также кислая среда рогового слоя эпи-
ддзмиса), так и для вредных и ядовитых веществ
Кожный покров с его производными составляет сложно функциони¬
рующую систему, являющуюся посредником между внутренними (скрьд
тйми) органами и внешней средой и потому его строение в значительной
ггепени определяется характерными особенностями последней (см. ни-
~г) 2. В силу своего пограничного положения кожный покров является
на только защитным органом, но также и органом осязания, обладаю¬
щим, благодаря тесной связи с обильными нервными, окончаниями,
высокой чувствительностью.
Выполняя многообразные функции, кожный покров тесно связан с
гидом других важнейших систем: с органами мочеотделения^ через
деятельность потовых желез (экскреторная роль), с кровеносной систе¬
мой посредством испарения (терморегулирующая роль), с дыхательным
аппаратом через кожное дыхание (дыхательная роль) и дру¬
гими (табл. 14).
4 7 Таблица14
Выделение веществ из организма человека
через разные органы (за сутки)
Орган
Вода
(г)
Углекислый газ
Твердые
вешества
(г)
Кожа
700—£00
4—6 л
7—9
Почки
1501
30—50 слр
60—65
Легкие
500
450—5С0 л
0
1 Считается, что через эпидермис может проникать в незначительных количествах
"слород п вода, а также некоторые газы (например, синильная кислота), соли ^яже-
-д\ металлов и кислоты Этому способствуют выводные протоки потовых желез д во-
" -: - ные воронки, через которые могут в исключительных случаях проникать даже ми-
бы (в частности, оспенный вирус). На этом же основано применение втирающихся
-13 ц И.
2 Кожный покров имеет, как правило, температуру значительно ниже температуры
тела {например, у крупного рогатого скога температура кожи колеблется в пре-
Ггда.ч 32—33е, при температуре тела 37,Ь—39,5°, а у кролика ангорского — 32—36°,
т.чпературс тела в 38,5—40,5°.
119
Кожное дыхание у земноводных может составлять 2/3 общего газооб¬
мена. У рептилий, птиц и млекопитающих ош> не превышает 1% (у лошади
при работе, однако, может, по некоторым данным, увеличиваться до 8%)
Кожный покров предохраняет от высыхания внутренние ткани и за¬
щищает подлежащую ткань от слишком сильного действия света (при
слишком сильном действии солнечных лучей появляется загар, как за¬
щитная реакция). Он является местом отложения запасных энергетиче¬
ских веществ — жира (жировое депо), играющего одновременно важную
роль в терморегуляции. Кроме того, он активно участвует в водном об¬
мене, удерживая в подкожной клетчатке значительное количество воды
(1/6 часть выпиваемой воды), являясь потому до некоторой степени вод¬
ным депо организма.
Кожный покров образует большое число различных производных,
играющих весьма важную и многообразную роль в организме. Так, в нем
развиваются железистые образования, продуцирующие пот, сальную смаз¬
ку и ряд других секретов. Кожа также несет на себе вторичные половые
признаки — апокриновые железы, секрет которых обладает специфиче¬
ским запахом. Поверхность кожи в различной степени покрыта волосами,
представляющими ее защитный покров или их производными (щетина
свиней, иглы у ежей). За счет кожного покрова формируются различные
роговые образования или на пальцах (когти, ногти, копыта), или в других
местах (рога), а также опорные подушки — мякиши. У различных жи¬
вотных существует ряд различных дополнительных образований кожного
происхождения (например, чешуи, мозоли, разные кожные придатки).
Молочные железы, являющиеся достоянием млекопитающих и игра¬
ющие для них чрезвычйно важную роль, также кожного происхождения.
Некоторые даже допускают возможность наличия у кожи внутрисекретор¬
ной функции (Wiedmann, 1954).
Несмотря на единое происхождение, производные кожи у различных
животных бывают чрезвычайно разнообразны (например, шерсть, роговые
иголки, чешуйки, панцирь, клюв, роговые шпоры, различные специализи¬
рованные железы и т. д.) 2.
За счет эпидермиса эмбрионально образуются и иные производные,
кроме кожного — эпидермис роговицы, а также слизистой оболочки языка
и влагалища.
Собственно эпидермальные и роговые кожные образования в силу их
постепенного изнашивания все время возобновляются.
Из всего вышеуказанного очевидно чрезвычайно важное значение
кожного покрова для нормальной жизнедеятельности организма. Выведе¬
ние из строя значительной части поверхности колеи вызывает гибель жи¬
вотного (покрытие всей кожи лаком убивает животное в течение суток,
если лее покрыто не менее 1/8—1/6 ее поверхности, то животное гибнет в
течение нескольких дней; ожоги 1/3 поверхности кожи уже нередко смер¬
тельны) . Отсюда вытекает важное значение гигиены кожи.
Колсный покров вместе со скелетом и мускулатурой составляет в ор¬
ганизме собственно тело, пли сому (soma).
Отдел анатомии, изучающий кожный покров и его производные, но¬
сит название дерматологии (derraatologia).
Кожа и ее производные у различных видов домашних животных явля¬
1 Человек через кожу в сутки при t—30° выделяет углекислоты - 8—10 ? и погло¬
щает кислорода 3- -4 г.
2 Для демонстрации многообразия производных кожного покрова у одного жи¬
вотного может служить петух в своем красочном оперении (на голове у него роговой
клюв, гребень, сережки, ноги одеты роговыми чешуйками, а пальцы имеют когти, тело
покрыто различными перьями, хвосг содержит копчиковую железу и т. д.).
120
ются ценным сырьем для получения ряда весьма необходимых изделий, а
также продуктов питания (кожа, шерсть, рог, сало свиней, ряд лекар¬
ственных веществ).
ПРЕОБРАЗОВАНИЕ КОЖИ И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫХ В ПРОЦЕССЕ
ИСТОРИЧЕСКОЕО И ИНДИВИДУАЛЬНОЕО РАЗВИТИЯ
Кожный покров имеет двоякое происхождение: его наружный эпите¬
лиальный слой — эпидермис образуется за счет эктодермы, а внутрен¬
ний слой — основа кожи с подкожной клетчаткой возникают -из мезен¬
химы за счет наружного кожного листка сомитов (дерматома) Г
Кожный покров у беспозвоночных целиком эктодермального проис¬
хождения и представлен лишь однослойным эпителием. Однослойный эпи¬
телий имеется еще и у ланцетника. Эпителиальные клетки часто бывают
мерцательными (например, у плоских червей, у реснитчатых червей, у
личинок ланцетника и на ранних стадиях даже у личинок костистых рыб).
Среди эпителиальных клеток рассеяны железистые клетки и чувствующие
элементы. У личинок амфибий эпителий двуслойный, на нем снаружи за¬
метны следы ороговения. У ланцетника круглоротых и низших амфибий
эпидермис покрыт снаружи тонкой бесструктурной кутикулой, которую
считают, по-видимому, дериватом ресничек. Начиная с круглоротых, эпи¬
дермис становится многослойным, и возникает хорошо выраженная основа
кожи (кориум) с коллагенными и эластическими волокнами. У акуловых
рыб кожа представлена четко выраженным многослойным эпителием и
слоем соединительнотканной собственно кожи и, кроме того, в отличие
от голой кожи круглоротых, она несет плакоидную чешую. Образование
различных по своему происхождению и строению чешуй характерно как
для водных позвоночных — рыб, таки для наземных животных — репти¬
лий. Их остатки могут иногда сохраняться даже у птиц и млекопитаю¬
щих: у птиц — на ногах, у млекопитающих — на хвосте (крысы, бобры,
долгопяты и др.) или на всем теле (броненосцы, ящеры); у зародыша
бурого медведя на коже заметны многочисленные чешуйки, между ко¬
торыми сидят волоски.
Чешуи различаются на плакоидные, космоидные, ганоидные и кост¬
ные. Плакоидная чешуя, или кожный зуб, акуловых рыб является наибо¬
лее древней (первичной). Она состоит из костной пластинки, на которой
сидит дентиновый зуб, одетый эмалью, внутри имеется полость с пульпой.
Эмаль эктодермального происхождения, а остальные части мезодермаль-
ного. В дальнейшем, нужно думать, плакоидные чешуи, сливаясь между
с.-бой и с кожными окостенениями, образовали сложные космоидные п
ганоидные чешуи. Космоидная чешуя (ископаемые кистеперые, двуды¬
шащие рыбы) имеет чисто мезодермальное происхождение. Она состоит
::з костного основания (изопедина), на котором лежит богатый поло-
шями и каналами слой космина. Последний принимают за измененный
дентин. Снаружи чешуя покрыта тонким слоем эмалеподобного вещсст-
еа ганоина2. В ганоидной чешуе (костные ганоиды, многоперовкг и
дел хорошо развиты фактически два слоя: поверхностный — ганоин и
ншззхий ■ изопедин (костное вещество); иногда (многоперы) между
гш-шином и изопедином сохраняется тонкий слой космина. Ганоидные
дегдуи имеют вид ромбических пластинок, расположенных косыми рядами
соединенных между собой в сплошной панцирь. Обычная костная че¬
шуя (все костистые рыбы) возникла из ганоидной чешуи путем упроще¬
• Некоторые считают, что соединительнотканная основа кожи развивается из само-
: сдельной кожной закладки — «кожных пластинок» (Браун, 1948).
1 Аналогичным способом через слияние кожных чешуй (сначала в крупные плас-
:з:21 происходят кожные кости (область черепа и поясов конечностей).
I 91
ния. Костная чешуя в процессе эволюции утратила слой ганоина и даже
костные клетки в слое изопедина. Она представляет собой тонкую пла¬
стинку, которая сидит в кожном соединительнотканном кармане и сверху
покрыта тонким слоем эпидермиса1.
Чешуи пресмыкающихся, так же как и перья птиц и волосы млекопи¬
тающих, в отличие от чешуй рыб, имеют чисто эктодермальное происхож¬
дение, хотя на самых первых этапах своего индувидуального развития
зачатки этих образований мало чем отличаются от зачатков рыбьих че¬
шуй (Матвеев, 1951).
Железы в коже рыб всегда остаются только одноклеточными. У амфи¬
бий они уже многоклеточные и достигают чрезвычайно сильного развития
и делают эпидермис слизистым, что отчасти необходимо для осуществле¬
ния у них сильно развитого кожного дыхания (до 2/3 общего газообмена),
а отчасти необходимо для защиты от врагов (ядовитые железы).
У рептилий, утративших связь с водной средой, кожный покров стал
сухим, а наружный слой эпидермиса приобрел ороговелость, благодаря
появлению в плазме зернышек кератогиалина. Это является важным фак¬
тором биологического прогресса в связи о наземным существованием, что
обеспечивает предохранение тканей от высыхания. Кожа рептилий, как и
птиц, не содержит желез (имеются лишь некоторые специализированные,
например, бедренные железы у рептилий и копчиковая железа у птиц
и др.). Эпидермис у млекопитающих состоит из двух генетически разно¬
родных клеток: эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы и
образующих систему ороговевающих элементов — 85—95%, и пигмент¬
ных клеток (меланоцитов), происходящих из плевральных валиков (эпи¬
дермальная глия) (Medawar, 1953).
Несколько особо стоит вопрос о возникновении у млекопитающих из
клеток эпидермиса волос. Согласно современным представлениям, следует
придерживаться теории происхождения волос из первичного зачатка че¬
шуевидного органа, путем изменения всего хода его' онтогенеза (Матвеев,
1949). Интересно, что эпидермальный слой дифференцируется у млекопи¬
тающих в онтогенезе сравнительно поздно ( у овец к 41 дню нет еще диф¬
ференцирован внешнего покрова), а волосяные фолликулы закладыва¬
ются только внутриутробно (у овец в 50—110 дней); у коров полное фор¬
мирование слоев кожи и волосяных стержней наступает на 6-м месяце.
Наблюдается топографическая последовательность появления волос на
теле плода (Панин).
У млекопитающих кожа изобилует железами, но, однако, при сохра¬
нении рогового эпидермального покрова. В связи с рождением детенышей,
неспособных сразу самостоятельно питаться, у млекопитающих возникли
молочные железы, являющиеся характерным признаком этого класса-
Интересно, что при кормлении наблюдаются не только изменения у
матери, но также появление лактационных приспособлений и у детенышей,
например ускоренный рост в это время грудных конечностей (суслик),
увеличение размеров языка (хищные), развитие мускулатуры губного ап¬
парата (человек) (Матвеев, 1942).
КОЖА
Кожа (cutis) — весьма прочная и довольно толстая оболочка, одева¬
ющая тело животных и постепенно1 переходящая на границе естественных
отверстий (ротового, носового, заднепроходного и т. д.) в слизистую обо¬
лочку. Естественные отверстия являются единственными местами, через
1 По концентрическим наслоениям чешуй у некоторых костистых рыб можно опре¬
делять их возраст.
122
горые можно как бы «заглянуть внутрь» организма и по характеруви-
- мых слизистых оболочек (отечность или сухость, цвет, температура.
пр.1 сделать сежденне о состоянии всего организма в целом. Они как
z'p. биолога, так и для зоотехника и врача имеют исключительно важ-
кое значение (определение состояния зубов и возраста — через ротовое
верстие, определение охоты — через мочеполовое отверстие у женских
.■ -'ей, измерение температуры тела—через заднепроходное отверстие,
ден'ис через них диагностических и лекарственных средств, депствую-
!_ (\ или местно или обще и пр.).
Рис. 61. Расположение подкожных и подсвязочных бурс, а также направ¬
ления потоков волос у лошади (из Климова, 1950):
I—23 -различные подкожные сумки: а — подевпзочная бурса над атлантом, б под-
сеязочная бурса над эпистрофеем, в — подсвязочная бурса области холки
В целом кожа представляет собой довольно массивное образование.
Вес ее составляет: у крупного рогатого скота — 6—7%'^от общего веса
тола (3,5—8,2%), при общем весе 20—40 кг, у яка — 7,8% при обшем
зесе 17,5 кг, у овец —5—7,3% без руна (у тонкорунных несколько тяже¬
лее, чем у грубошерстных), у кролика —18,1% (из них 1,2% кожный жир).
У человека кожа гораздо тяжелее, она достигает 18% веса тела, в основ¬
ном за счет сильного развития богатой жиром подкожной клетчатки (3—
5 кг собственно кожа и 12—15 кг подкожная клетчатка). У новорожден¬
ных кожа гораздо тяжелее (у телят — 11- 12%). Общая поверхность
-джи у разных млекопитающих весьма различна, так, например, у че-
сэзека она составляет 16 000 см2, у кролика — 900—2300 см2. Она отно-
штельно прогрессивно увеличивается по мере уменьшения животных.
У разных животных кожа имеет различную толщину. Общая толщи¬
на КОЖИ (с подкожной клетчаткой) у разных животных составляет: у ло¬
шадей—от 1 до 7 мм, у овец —от 0,7 до 2 мм, у крупного рогатого
---0Та —до 4,5—6,0 мм, у свиней без подкожного сала — от 0,6 до 3 мм.
Особой толщиной отличается кожа у безволосых или маловолосых жи-
нгтных (слон, бегемот, носорог, китообразные). Среди домашних живот¬
ных кожа наиболее толста у крупного рогатого скота и тонка у овец и
123
кролика. У верблюда кожа вдвое толще, чем у крупного рогатого скота,,
а у северного оленя сравнительно тонка.
В различных участках тела животного толщина кожи резко разли¬
чается. Наиболее толста она на наружных наиболее трущихся и повреж¬
даемых частях — на спине, шее и боковых частях, более тонка кожа
живота и внутренних поверхностей конечностей. Так, у лошади толщина
кожи различных участков тела уменьшается в следующем порядке,
начиная с самой толстой: область крупа — до 7 мм, поясницы — 4,5 мм,
спины — 3,5—4,0 мм, холкн — 3—3,5 мм, шеи — 2,5—3 мм, живота —
до 2 мм, внутренней поверхности бедер — до ] мм (Троицкий, 1948).
В отдельных местах кожа
может достигать весьма боль¬
шой толщины и быть очень гру¬
бой, .например, участок гривы у
лошади; нижней поверхности
шеи и груди у борова; ягодиц,
подошвы, затылка у человека,,
или, наоборот, быть весьма
тонкой и нежной, например,
область век, половых органов
и др. У старых животных кожа
толще, чем у молодых, а у муж¬
ских особей толще, чем у жен¬
ских
Кожа не только очень проч¬
на, но в то же время и упруга,
т. е. эластична. Эластичность
различных участков кожи не¬
одинакова и различна в разных
направлениях. К старости элас
тичность кожи значительно
уменьшается, почему возникают различного рода складки и морщины.
Они хорошо заметны у человека, у которого в старости, кроме того, кожа
значительно атрофируется, делается тонкой, сухой и приобретает бурый
оттенок (пергаментообразность).
У животных кожный покров образует спереди коленного сустава
хорошо выраженную коленную складку (plica genu), представляющую
собой удвоение тонкой в этом месте кожи, содержащей внутри себя утол¬
щение за счет поверхностной фасции и некоторого количества жира.
У некоторых животных (хищные) имеется также и локтевая складка
(plica eubiti ) позади локтевого сустава, однако менее резко выраженная
(у копытных ее нет).
У КИЯ Г~' ‘ [У
ММ 2,0'1,75 1/5-1,50 1,50 1,25 1,25-1.0 W-0.75 0,75 0.50
Рис. 62. Схема различной толщины кожи по
областям тела у овцы (Троицкий, 1948).
В квадратиках указана различная толщина
кожи в мм.
СТРОЕНИЕ КОЖИ
Кожа состоит из трех, резко отграниченных слоев: надкожицы, или
эпидермиса, основы кожи, или собственно кожи, и подкожного слоя, или
подкожной клетчатки Эпидермис и собственно кожа, несмотря на их раз¬
личное происхождение, плотно соединены между собой в один целый
прочный и толстый кожный пласт, в то время как подкожная клетчатк.1
несколько отделяется от них и представляет собой рыхльтй и податливый.
1 Кожа молочных пород крупного рогатого скота тоньше, чем пород рабочих и мяс¬
ных, но высокоудойные коровы далеко не всегда имеют более тонкую кожу, хотя по¬
следняя у них более упругая. Толщина кожи в пределах породы может в среднем коле¬
баться на 1—2 мм (Попов, 1930).
124
.ввгхо снимаемый, слой1. Из этих трех слоев кожи наибольшего развития
д.стнгает основа кожи, составляющая, как показывает само название,
:::-:зву всей кожи, а надкожица образует лишь незначительный, покры¬
вающий ее слой. Степень развития подкожной клетчатки сильно варьи-
rvei з зависимости от отложения жира, но в норме у домашних живот¬
ных она не достигает значительной толщины (исключение — свиньи).
Э количественном отношении все три указанные слоя кожи составляют
крупного рогатого скота (тагильской породы): эпидермис 2,2%, соб¬
ственно кожа — 88,2% и подкожная клетчатка — 0,0% (Арзуманян) 2,
■■ кролика, соответственно, 2—3%, 70%'и 27—28%. Толщина указанных
ктзев кожи у крупного рогатого скота в области грудины колеблется:
т-кидермис — 0,0092—0,165 мм, основа кожи — 1,25—4,00 мм и подкож-
й слой - 4,0—10,0 мм (Дюрст, 1936).
Надкожица, или эпидермис (epidermis), представляет собой очень
т нкин слой, толщина которого, однако, резко варьирует. Этот слой со-
_в тт из многослойного плоского эпителия, характер которого резко
меняется по направлению от глубоких слоев к поверхностному. Глубокий
:лзй надкожицы — производящий, или ростковый, состоит из живых,
- азмножающихся клеток. Он обычно расположен на маленьких сосоч¬
ках (мальпигиевых), образованных подлежащей основой кожи и потому
_ам имеет вид сосочков. Клетки этого слоя по мере их сдвигания к по¬
верхности уплотняются, подвергаются ороговению в силу накопления в
ккх особого вещества — кератогиалина — и постепенно отмирают. Клет¬
ки поверхностного слоя образуют сравнительно тонкий роговой слой
к а дкожицы. Его поверхностные слои постепенно слущиваются чешуйка¬
ми в виде перхоти3. Поверхность надкожицы сильно ороговевает, что
кзидает ей плотность и прочность. Процесс ороговения в разных местах
выражен в различной степени. Как правило, он очень сильно проявляет-
в систематически трущихся участках, где могут образовываться раз-
вичные мозоли (callus), сильные утолщения ороговелого эпидермиса
например, грудная мозоль и коленные мозоли у домашнего верблюда,
ыззоли на' пятках у человека, седалищные мозоли обезьян и др.) 4.
В клетках росткового слоя обычно накапливается в различной степе¬
ни в виде зернышек пигмент кожи, или черный, относящийся к группе ме-
-вкчпнов (от греч. melanos — черный) или желтый (flavus) —реже. Пиг¬
ментация кожи, как защитная реакция на сильные световые раздражения,
'ывает выражена в различной степени, в связи с чем и цвет кожи может
иезко меняться вплоть до черного. Пигмент может накапливаться избира¬
тельно в отдельных участках (веки, мошонка и др.). Иногда пигмент от¬
ветствует не только в коже и в волосах, но и в других местах (оболочки
глаза) и обесцвеченные ткани принимают розовый цвет от просвечива¬
ющихся кровеносных капилляров; такие животные носят название альби-
в::сов (например, часто у кроликов, иногда и у других, в том числе и
-среди птиц).
Надкожица на участках тела, выполняющих опорную или хвататель-
вт.го роль (мягких частях конечностей, в том числе пальцев), имеет неров-
‘ При обработке кожи для меховых изделий подкожная клетчатка удаляется
'гчздра), а собственно кожа с эпидермисом идут на выделку кожи, а для кожных из-
-ггдй идет лишь наиболее прочный сетчатый слой основы кожи.
2 В зависимости от конституции и откорма эти показатели меняются (у молочных
рпочих животных соответственно, 1,88%, 91.12% п 7,0%; у откормленных л жир-
__-v_o,47%, 68,53% и 31,0%) (Дюрст, 1936)
- Смена эпидермиса может у некоторых животных происходить периодически и
- - ;зс (например, сбрасывание шкурки у змей).
4 Кератогиалин обладает большой прочностью и эластичностью; он растяжим в хо-
г_:д:-:ой воде на 50—70%, в горячей — почти на 100% (с принятием затем первоначаль-
-;гэ положения).
125
ную поверхность: в виде гребешков (у животных) или незначительных
валиков, разграниченных бороздами (у приматов), которые помогают
избегать соскальзывания при опоре (у животных) или при хватании
(обезьяны, человек) b
Основа кожи, или собственно кожа (derma s. corium), представляет
собой основной и наиболее толстый слой, который составляет главную
толщу всей кожи, придавая ей все ее характерные свойства. Этот слой
состоит из довольно плотной соединительной ткани, содержащей колла¬
геновые и эластические волокна, придающие ей не только большую'
прочность, но и упругость и эластичность. Основа кожи подразделяется
на два слоя: сравнительно незначительный и более нежный подэпители-
альный, или сосочковый слой (трофический), и мощный, более грубый
сетчатый слой (механический). У некоторых животных сетчатый слой
может достигать огромной толщины (например, у китов-кашалотов до
14 см) и очень большой прочности за счет почти сухожильного характе¬
ра его поверхностного слоя (например, до 6 см у «толстокожих» живот¬
ных — бегемота, носорога и др., пуля может его не пробивать). В этом
слое расположены многочисленные корни волос, потовые и сальные же¬
лезы, а также обильные сосудистые сплетения и нервные окончания.
Подкожный слой (subcutis), или так называемая подкожная клет¬
чатка, представляет собой рыхлый и мягкий, легко подвижный слой. Он
состоит из рыхлой соединительной ткани, обогащенной некоторым коли¬
чеством жира, и резко отделяется от двух других, органически связан¬
ных между собой слоев кожи. Развитие этого слоя обусловливает лег¬
кую подвижность кожи и ее способность собираться в складки. В раз¬
личных областях тела подкожный слой развит неодинаково, в силу чего
и подвижность кожи резко меняется (например, большая податливость
кожи в области шеи и очень слабая на пятке у человека). В его толще,
в участках большого трения (на костных выступах) могут образовывать¬
ся слизистые подкожные сумки.
Подкожный слой обладает способностью к значительному накопле¬
нию жира (adeps), в силу чего при его большом скоплении он может пре¬
вратиться в сплошную жировую рубашку (panniculus adiposus). Послед¬
няя хорошо развита у человека и представляет собой защитный слой,
компенсирующий нежность безволосой кожи, а также жировое депо, осо¬
бенно у женских особей 2.
У некоторых животных наблюдаются громадные скопления жира,
образующего толстый подкожный слой, необходимый им в силу раз¬
личных причин (например, у китообразных и ластоногих), этим дости¬
гается уменьшение удельного веса и сохранение тепла, так как жир
плохой проводник тепла. У животных .в накоплении жира наблюдаются
сезонные вариации, он накапливается к зиме, что особенно хорошо вы¬
ражено у впадающих в зимнюю спячку (запас питательного материала) 3.
Среди домашних животных очень большие скопления жира имеются у
свиней (результат длительного искусственного отбора). В целях боль¬
шего и скорейшего накопления жира у домашних животных производят¬
ся специальные операции (кастрация самцов и самок).
1 У чечовека они на мякишах пальцев образуют определенный рисунок (различают
всего 3 типа), обладающий строго индивидуальными особенностями. В антропологи»
изучение петлистых узоров имеет большое значение (дактилоскопия). Подобные же1
индивидуальные рисунки лннпй имеются на носогубном зеркальце у крупного рогатого
скота (Дгарст. 1936).
2 У человека подкожная рубашка — tela subcutanea.
3 У животных, впадаюших в зимнюю спячку, возникает особая бурая жировая
ткань (железа зимней спячки): клетки содержат меньше жира, который распределен
мелкими капельками и часто содержит пигмент (липохром) _
126
Накапливаясь в подкожной клетчатке, жир придает округлость внеш¬
ним контурам тела. В различных частях тела величина жировых отложе¬
ний весьма различна, имеются места, совершенно лишенные жира (кожа
ушных раковин, век, полового члена и др.), и места, наоборот,являющиеся
избирательными для скопления подкожного жира, например кожа молоч¬
ной железы, крупа, шеи и др.; однако у животных эти различия выражены
не резко (за исключением области хвоста у овец) 1. У людей подкожный
жир может достигнуть огромного количества (до 20% веса тела), причем
у женщин его в IV2—3 раза больше, чем у мужчин. После 60 лет жиро¬
вые запасы обычно начинают исчезать ( в том числе и из сальника и око-
лопочечного скопления) - Жировая ткань защищает подлежащие мускулы
от давления и играет пластическую роль. В некоторых местах она образу¬
ет скопления — жировые подушки, имеющие специальное назначение
(глазное яблоко, ушные раковины), или служащие для опоры (седалищ¬
ные жировые подушки человека). У некоторых животных жир формирует
специальные образования в определенных подкожных участках, напри¬
мер, горбы у верблюдов, курдюк у овец и т. д.2. У домашних животных
жаркого климата эпидер.мис и собственно кожа тоньше, в то время как
подкожная клетчатка, наоборот, развита сильнее по сравнению с живот¬
ными умеренного пояса (Вилькенс).
Кожа усиленно снабжается кровью, что обеспечивает выполнение ею
терморегулирующей роли. В подкожном слое и в дерме имеются обширные
сплетения кровеносных и лимфатических сосудов3. При расширенных
капиллярах кожа может вместить более 10% всей циркулирующей
-кови, а по некоторым данным даже до 33%. Кожа изобилует различны-
:д нервными окончаниями, придающими ей большую и разностороннюю
-■ зствительность, что очень важно, так как она является органом осяза-
- -вв. Чувствительность отдельных участков кожи весьма различна, осо-
Ч-:-:но высокой чувствительностью обладают венчик и мякиши конечно-
шей. область лица — вокруг рта (часто при помощи чувствительных
в _.вэе). Особое значение имеют участки входа в кожу нервов, которые,
к:-видимому, обусловливают наличие на ней особых, так называемых
в вшивных (болевых) точек, имеющих различные функциональные свой-
:тза в связи с внутренними органами (висцерально-кожная проекция)
Хэд и др.). Они имеют определенное клиническое значение, как у чело¬
века (Подшибякин, 1954), так и у животных (Роже, Евграфов, Дом-
■ з-:ев).
Связь различных структурных элементов кожи с конституцией живот-
- ш была установлена рядом работ последнего времени (Боголюбский,
■50. Троицкий. 1950 и др.), равно как и влияние на ее структуру воз-
г шта и породных особенностей (Диомидова, 1932—1951 и др.). Доме-
шихация ведет к образованию более рыхлой кожи (складчатость, сви-
ввние ушей и т. д.).
: У человека избирательная способность к отложению подкожного жира резко вы-
- .--е--а (подбородок и шея, молочная железа, живот, ягодичная область и др.) и раз-
- -вется у мужских и женских особей (преимущественно у первых — нижний участок
-- .“ной стенки, у вторых — область молочной железы, ягодицы, верхних отделов
•ВВВ7 I
- Горбы у верблюдов не имеют костной основы н образованы плотными соедим-
ш-.п-.-.тканными тяжами, между которыми содержится огромное количество жира (до
■ о- !_и кг и больше). Этот запасной жир расходуется животным при бескормице и от-
сутсвзн! воды (могут быть до 10 суток без воты). Сходного значения и курдюк овец.
3 У ластоногих толстая кожа иронпзана густой сетью анзетомозирующих артерии,
s;a ходящих из глубины через жировой слой, особенно на ластах н голове, что имеет
1 - значение дли теплоотдачи (Соколов, 19э5).
127
волосы
Кожа млекопитающих покрыта обычно хорошо выраженным волося¬
ным покровом, являющимся как для нее, так и для организма в целом
защитным приспособлением (механическая защита от влаги, тепловая
защита), Волосы (pilus, множествен, pili) являются производными эпи¬
дермиса и представляют собой ороговевшие твердые, но гибкие и эластич¬
ные нити, состоящие из эпидермальных клеток. Волосы обладают гигро¬
скопичностью. Есть животные, не имеющие волосяного покрова, кожа их
обнажена и несет лишь редкие или одиночные волосы; такие животные
обладают весьма толстой и прочной кожей, что, по-видимому, является
компенсаторным явлением, — так называемые твердокожие животные
Ш 75
Рис. 63. Строение кожи у животного (гз Климова, 1955).
I — эпидермис, II — основа кпжп, /// — подкожный слой, IV — синуозный волос,
V’ кроющий волос. I/ — волосяной футляр. 17/ —■ сальная железа, VIII —
потовая железа. IX — смена волос:
/— стержень волоса, ?— корень волоса, 3 .1\ковнца волоса, 4—сосочек волоса, 5 — во¬
лосяная сумка, €— корневое влагалище. 7 — сальная железа в разрезе, 8 — потовая желе*
за в разрезе, 9— прип.одниматель волоса, 10— синусы волосяной сумки, II — новый волос,
12 — нервы, 13 — кожные рецептэры рлзиппого строения. Ы — артерия, /5 — вены, 76 —лим¬
фатические сосуды, 7~ — сосудистое сплетение, 18 — «линяющим* волос; а — роговой слой
эпидермиса, б— его зернистый ст ft. о — ею производящий стой, г — сосочковый и д — сет¬
чатый слой дермы, е — жировая ткань подкожного слоя
(слон, носорог, бегемот, из домашних животных — свинья) b Обычно в
пределах вида густота шерстного покрова находится в прямой зависимо¬
сти от толщины кости.
Волос состоит из следующих частей: свободно выступающего стержня
(scapus), сидящего в глубине кожи корня (radix) и его конечного утолще¬
ния луковицы (bulbus), в которую вдается внутрь из основы кожи соеди¬
нительнотканный сосочек (papilla), осуществляющий питание волоса. Во¬
лосы своими корнями ендят глубоко в основе кожи в специальных углуо-
лениях эпидесмиса — волосяных влагалищах. Последние в области лу-
1 Исключение составляют некоторые бесшерстные породы собак.
218
Новины волоса теряют свою рельефность и тесно соединяются с окружаю¬
щей соединительной тканью, образуя вместе с нею волосяную сумку, хо¬
рошо обозначенную на грубых волосах. Нежные волосы часто сидят
группами по несколько волос в одном влагалище. Сами волося¬
ные сумки также могут собираться ,в группы, особенно в глубоких слоях
(собаки).
Волосы обычно сидят в коже наклонно, пэд углом. От глубоких ча¬
стей волосяной сумки отходит слабый мышечный пучок, состоящий из
гладкой мускульной ткани (остаток собственно кожной мускулатуры) и
идущий косо, под углом, вверх к эпидермису, где он переходит в эласти¬
ческие сухожилия; это приподнимагели полос (m. т. arrectores pilorum),
под действием которых волосы на коже приподнимаются (становятся ды¬
бом при ознобе или при встрече с врагом) *. Своим действием эти мышцы
прессуют сальные железы, способствуя выдавливанию их секрета, а также
зажимают выводные протоки потовых желез.
Волос состоит из полностью opoi овевших клеток, образующих два
слоя: 1) внутренний — сердцевидное вещество, состоящее из ороговелых
пигментированных клеток (может отсутствовать в тонких волосах);
2) корковое вещество, состоящее из плотно соединенных роговых чешуек
и содержащее пигмент; оно одето снаружи тонкой кутикулой (чешуйча¬
тый слой).
В обоих слоях содержатся пузырьки газа. При поседении образова¬
ние пигмента прекращается и волосы растут бесцветными, а накапли¬
вающийся в них воздух придает им серебристый блеск.
Волос образуется в луковице за счет эпителиальных клеток, перехо¬
дящего в нее волосяного влагалища, откуда он постепенно выдвигается,
подвергаясь в то же время ороговению. Скорость роста волос различна
в зависимости от их характера, и у человека обычно не превышает 0,2 мм
в сутки. Систематическая стрижка и бритье волос не стимулируют в за¬
метной мере их роста.
Волосы по своему характеру бывают разными. Различают: 1) более
грубые — кроющие, или остевые волосы, могущие содержать внутри вы¬
раженную сердцевину и составляющие у большинства животных основу
волосяного одеяния, например, однокопытные, крупный рогатый скот,
хишнне, грызуны и др. Они особенно грубы у оленерых, а также свиней
(щетина) и растут по одному из волосяного влагалища; 2) нежные —
волосы шерсти, или поошерсток, обычно дополняющие кроющие волосы.
Они более развиты у животных холодных стран, а у некоторых животных
могут составлять почти всю основу волосяного одеяния, например, руно
овец, пух кроликов; они в большинстве случаев растут группами (до
Ю—12 и даже 15) из одного влагалища; 3) наиболее грубые и толстые
волосы, с сильно развитой сердцевиной, растущие у некоторых животных
на определенных местах, так называемые длинные волосы, например, у
лошади — челка (cirrus capitus), грива (juba), хвостовые волосы (cirrus
eaudae), щетки (cirrus pedis); 4) особые осязательные волосы — вибрис¬
сы (vrbrissae), очень толстые и жесткие, тесно связанные в области со¬
сочка с нервными окончаниями и окруженные в области влагалища
синусовидными расширениями вен, располагающиеся чаще по одиноч¬
ке, например, у лошадей в области губ и подбородка, щек, век и др., усы
кошек; у человека они отсутствуют.
Волосы животных обычно окрашены в различные цвета, но могут
иногда быть бесцветными, например, у свиней. Окраска волос обуслов¬
ливается рядом факторов: пигментацией волос (вариации красочных осо-
1 У человека при редукции волосяного покрова эти мышцы все же сохранились;
"in их действии (озноб) кожа становится «гусиной».
9 В Н. Жеденов
бенностш1 в результате различных комбинаций пшменткых включений;,
созерцанием воздуха в клетках волос (ослабление интенсивности тока),
тончайшей поверхностной структурой волоса (различный блеск волос
в результате отражен ш и про томления света) (Огнев, НИИ. г\асть
животных в целом бывает как одноцветной, преимущественно у животных
умеренного и северного поясов, так и узорчатой, Заномсрносгн окраски
животных в зависимости ог климата л других условии очень сложны
(Калантар, 1927: Ильин, 1932). Считается, чго фнлигенстпчески наиболее
примитивной является окраска из продольных полос; пятнистость пред¬
ставляет вторичное явление, а однотонная окраска является филогене¬
тически наиболее молодой (Эймср) 1.
Волосы расположены на поверхности кожи в определенном порядке,
образуя различные лпненные и круговые потоки волос (риЬтнпа pilorum),
что имеет важное значение для животных, этим достигается, например,
меньшая промокаемость при дождях п т. д.
Волосы по мере своего роста постепенно изнашиваются и в конце
кошюв выпадают, замешансь новыми. Непрерывная (перманентная)
линька зависит от времени года, возраста, питания животных ** др. . ДЛ11~
телытость жизни волоса v человека составляет от оО до 150 диен (рес¬
ницы 150 диен), а грубых длинных —3—5 лет. У животных смена волос,
линька, носит обычно сезонный характер и может быть один раз в год,
два раза (весенняя и осенняя линька) или даже три Однако длинные и
гнубые волосы обычно держатся несколько лет и сменяются постоянно —
перманентная линька (длинные волосы лошади, щетина свинсп, шерстные
волосы v культурных пород овец и др.). Линька у домашних животных
не простая смена старого волоса новым, так как последнин ндш не по
старому влагалищу, а пробивает себе дорогу несколько в стороне от него.
У животных также наблюдаются и сезонные изменения самон кожи
(в частности эпидермиса), частичная атрофия и последующая регенера¬
ция что наблюдается в разной степени и у домашних животных: наибо¬
лее резко у северного оленя, с уменьшением толщины кожи в 4 о раз
(Боль. Николаевский, Ефимов); частично также у лошади (Черкасов!
U 5 К Старости обычно наблюдается атрофия волоса, часто сопровож-
даемая поседением и нередко вызывающая облысение. При эюм aipu
фня захватывает не только сосочек волоса (волос еще может восстанав¬
ливаться) но и сосуды, окружающие волосяную сумку .
Виды'животных (как и человек), которые во взрослом состоянии
почти лишены волосяного покрова, в эмбрноналыкм периоде солее или
менее сплошь покрыты нежными волосками (lanugo letalib), (у человек
к 5-му месяцу), которые в дальнейшем большей частью исчезают .Мо¬
жет быть сохранение и во взрослом состоянии недоразвитых волосков —
пушка, например на лице у женщин.
~Животные имеющие во взрослом состоянии однотонную окраску в молотом воз-
пасте ч н сто б ш! а гот полосатыми и пятнистыми (например, полосатым узор поросп.
Л^ТГ)/О^ГНЭГо =£ подметить u
мТшппх'жЙвотных (например, черный спинной ременьуДр^с'а
лом состоянии у диких монгольских лошадей и др.). что указывает на их происхожу
НИ6 2°уДкрупно скота обычно количество ВОЛОС в среднем на 2% меньше,
чем волосшшх мешочков (непрерывное выпадение и регенерация волос) (Carter,
°°W'П™‘по«де!пш волос происходят убыль в них пигмента и проипкттовенпе Boaziy.xa
(Бпоун-Секар) Мечников считает это результатом действия пшметфз .
"того УХОДЯТ через луковицу волоса в окружающую соедшштетьную ткшнь
* У человека различают волосы: 1. Первичные (эмориональныи пушок). Вторич
иые (все обычные) п 3. Третичные (вторичные половые признаки).
130
КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Потовые железы. Потовые железы (glandulae sudoriferae) пред¬
ставляют собой очень маленькие, трубчатого типа, железки, конечный
отдел которых, сверну г в виде клубочка (ттпна секреторного отдела при
развернутом клубочке 5—6 мм). Они лежат очень глубоко, в самом ниж¬
нем слое основы кожи, а иногда даже п в подкожном слое. Их выводной
проток спирально пронизывает всю вышележащую толщу (основу кожи,
эпидермис) и открывается обычно в волосяное влагалище, реже прямо на
поверхности кожи. У животных с редуцированным волосяным покровом
железы открываются обычно прямо на поверхности кожи. Иногда пото¬
вые железы могут быть разветвленными, что связывают с их усиленной
функцией (например, бегемот, медведь)1. Они являются дериватами
эктодермы (гомологичны кожным железам амфибий) и по характеру
отделения секрета являются обычными мерокриновыми железами.
У разных представителей млекопитающих, и в частности у домаш¬
них животных, потовые железы развиты в различной степени и распреде¬
лены по области тела тоже весьма различно. В связи с. этим у них раз¬
личается как количество выделяющегося пота, так и сам характер
потоотделения. Нижеприводимая таблица дает представление о степени
развития и распределении потовых желез у разных животных и человека.
Потоотделение сильно развито у лошадей и овец. Есть животные, у ко;
торых потовые железы совершенно отсутствуют: ехидна, крот, ящеры;
китообразные, сирены, или очень слабо развиты (пота почти нет): козы,
кролик, крысы и др. грызуны, имеются только на мякишах: собака, кош¬
ка, обезьяны и др.2 (см. табл. 15).
Таблица 15>
Степень развития и распределения потовых желез по телу
у разных животных и человека
Наименование животных
Человек
Лошадь (слабо на крупе), овца
Корова, свинья
Олени
Собака, кошка, обезьяна, ёж
Коза, кролик (только на губах), крыса,
мышь и др. грызуны
Ехидна, китообразные, сиреновые, яще¬
ры, крот
Степень развития j
Сильно развиты, расположены по всей ко¬
же, особенно многочисленны на подош¬
вах, ладонях, в подмышечных впадинах, t
на лбу
Сильно развиты, расположены по всей коже
Хорошо развиты на морде и шее (в осталь¬
ных местах слабо развиты и плохо снаб¬
жаются сосудами)
Слабо развиты на брюхе, конечностях и
сильно на хвосте и др.
Сильно развиты только на голой поверхно¬
сти ступней
Счень слабо развиты (пот почти не выде¬
ляется)
Не имеют потовых желез
Обычно у животных на животе их меньше, чем на спине. У человека
готовые железы очень развиты, их общее количество составляет около
'■ Среди домашних животных также имеются разветвленные потовые железы, на-
-- нмер крупные вообще же дезы у овцы в ряде участков кожи, в некоторых местах у
тИанз (рыло, мошонка, пах) (Rosati, 1954).
- По некоторым дапным. v коз потовые железы также более или менее развиты
Карпова, 1954).
131
2'Д миллионов (общая секреторная поверхность равна 1 ООО м2, а общая
длина 4 км), что позволяет выделять 700—9000 см3 пота в сутки, при
этом количество тепла, теряемого при испарении пота, составляет 400—
500 больших калорий. Распределяются потовые железы у человека очень
неравномерно: их число на 1 см2 кожи составляет на ладони— 1000, на
подошве — 500, груди и животе — 255, лбу—172, бедре и голени — 79,
спине — 57. Выделяемый пот очень близок по своему составу к моче
(1 я пота содержит обычно 1 г мочевины) и содержит 98—99% воды.
В силу того, что количество выделяемого пота может достигать большой
величины, потовые железы играют очень важную роль в водном балансе
организма (у человека максимально выделяется до 10—12 литров пота
в сутки, а у лошади летом при тяжелой работе выделение воды пото¬
выми железами значительно больше, чем почками) Ч С потом выделя¬
ются из организма также лекарственные и иные вещества. Работа пото¬
вых желез зависит от окружающей температуры и работы почек (в жар¬
кое время при обильном потении мочи выделяется мало, в холодное вре¬
мя наоборот). У некоторых животных пот имеет особые свойства. У ло¬
шади пот содержит белок; при беге он сбивается в пену. У бегемота он
является густым и слизистым. Есть животные, у которых пот содержит
красный пигмент, окрашивающий волосы (красный — кенгуру, бегемот).
У овец пот смешивается с секретом сальных желез в жиропот светло-
желтого или буро-зеленого цвета, содержащий до 50% жировых веществ
(у тонкорунных 10—30% и более от веса мытой шерсти).
Сальные железы. Сальные железы (glandulae sebaceae) — мелкие
(0,2—2 мм) гроздевидные железки, альвеолярного типа, открывающиеся
суженной горловиной, как правило, в волосяное влагалище, Еблнзи от
поверхности кожи. Они лежат сравнительно поверхностно в основе кожи
и в громадном количестве усеивают всю поверхность кожи. Изредка они
могут открываться самостоятельно, прямо на поверхности кожи (возле
краев губ и в других местах, где нет волос). Сальные железы могут быть
как ветвистыми (лошади, собаки), так и не ветвистыми fостальные жи¬
вотные). У собак они часто бывают клубковндно извиты. У крупного
рогатого скота и овец в каждое волосяное влагалище открывается от 2 до
€ сальных желез (Троицкий, 1948).
У многих домашних животных (лошадь, собака и др.). сальные
железы наиболее развиты в коже мошонки, наружных женских половых
органах и вымени; у овец они расположены в большом количестве по
всему телу. Сальных желез нет на мякишах. У некоторых животных они
могут отсутствовать совсем (китообразные, ленивцы, некоторые роющие
насекомоядные), или число их очень мало (сиреновые).
Сальные железы путем секреции голокринового типа выделяют
кожное сало (cerumen), покрывающее поверхность надкожицы, а также
самого волоса. Кожное сало защищает эпидермис от высыхания, смяг¬
чает его и придает коже эластичность, препятствует избыточному испа¬
рению с кожи воды, понижает проницаемость кожи и волос для воды,
делает их менее гигроскопическими. При недостаточности сальных желез
кожа делается сухой и морщинистой, трескается, волосы секутся (это
имеет место в старости или при заболеваниях кожи). ^ плода кожное
сало густым слоем покрывает кожу, что препятствует ее набуханию за
счет амниотической жидкости, а также способствует прохождению плода
чецез половые пути при родах.
Специализированные кожные железы. В ряде участков развиваются
специализированные кожные железы, являющиеся видоизмененными по¬
товыми или сальными железами. Такими железами являются: а) произ¬
1 Обильное выделение пота вызывает заметную потерю организмом соли.
132
водные потовых желез — железы наружного слухового прохода (glandu¬
lae cerumineae), выделяющие «ушную серу», железы носогубного и
носового зеркальца у жвачных, выделяющие серозный секрет, железы
мякишей и стрелки и др.; б) производные сальных желез — железы зад¬
него прохода, железы крайней плоти и половых губ, железы век и др.
Пахучие железы. Кроме обычных потовых желез у животных, в ча¬
стности у человека, в определенных местах тела имеются еще особые
железы, представляющие собой видоизмененные крупные (до 3—5 мм
в диаметре) потовые железы, выделяющие пахучий секрет, обладающий
специфическим запахом. Их деятельность связана с половой сферой. Эти
железы по типу своей секреции относятся к апокриновым (в отличие от
обычных мерокрииовых потовых желез) и образуют менее свернутый
клубочек. Они развиты преимущественно у женщин в подмышечных впа¬
динах, сосках молочных желез, окружности наружных половых органов,
подвергаясь резким индивидуальным колебаниям. Их деятельность свя¬
зана с половыми циклами (максимально функционируют при менструа¬
циях и беременности).
У некоторых животных имеются особые видоизмененные сальные
железы, лежащие в паховой области, мускусные железы, которые иногда
бывают сильно развиты, например у самцов кабарги — в мошонке на
брюхе, у самцов бобра — у корня хвоста, у кроликов — в паховых ме¬
шочках; к ним же некоторые относят также слёзные мешочки овец, оле¬
ней, антилоп, межкопытные железы овец, оленей и др. Сильно пахучие
заднепроходные железы многих куньих, играют защитную роль. В слу¬
чае отсутствия специальных мускусных желез секрет потовых и сальных
желез обычно содержит пахучие вещества.
мякиши
Нижние участки конечностей, а именно области лап на стороне,
обращенной к почве, снабжены особыми опорными подушковидными
кожными образованиями—мякишами (pulvini). Они представляют
собой утолщенные упругие припухлости кожи, образующиеся в основном
за счет подкожного слоя, который в этих участках очень сильно развит
за счет разрастания богатой эластичной соединительной ткани с жиро¬
выми прослойкам'». Эпидермис .мякишей сильно утолщен и имеет шеро¬
ховатую поверхность (опора о почву), из-за наличия сосочковых возвы¬
шении (например, у собак) или гребешков. Мякиши изобилуют потовыми
железами и обладают очень большой чувствительностью.
У хищных различают мякиши: 1) пальцевые — по числу пальцев
эколо когтей, 2) пястный и плюсневой — сильно развитые, общие для
"ясти или плюсны в области ее нижнего конца, 3) запястный неболь¬
шой, редуцированный (не служит для опоры), только на передней конеч-
-эсти, с внутренней стороны запястья. У копытных животных мякиши
хоетерпевают изменения и входят в состав копытца, сзади на подошвен¬
ной стороне (у парнокопытных) и копыта, вдаваясь в Heio с подошвен¬
ной стороны в виде стрелки (у однокопытных).
РОГОВЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ КОЖИ
Кожа некоторых участков тела образует ряд производных рогового
нпоактера. У млекопитающих такими роговыми производными являются;
'■ По-видимому, к ним же относится увеличивающаяся во время яра особая затьь
-* * -:з-шейная железа верблюдов (скопление многочисленных гроздевидных железок),
и;;.-.;ющая темно-коричневый секрет с неприятным запахом (через 6 отверстий с каж-
1 i стороны) (Берггрин, 1934).
133
J s
клюв у однопроходных: нёбные пластинки, образующие «китовый }гс»,
у беззубых китов; рога у ряда животных, твердые кожные наконечни¬
ки — коготь, ноготь, копыто и ряд других второстепенных; чешуи на
хвосте сумчатых, насекомоядных, многих грызунов; роговые чешуи на
теле ящеров; хвостовые шпоры львов и леопардов; шипики и колючки
полового члена многих грызунов и др. Из них первостепенное значение
имеет твердый роговой наконечник пальца, как постоянное защитное н
опорное образование наземных млекопитающих.
ТВЕРДЫЙ КОЖНЫЙ НАКОНЕЧНИК ПАЛЬЦА
Уже у амфибий на концах пальцев намечается некоторое утолщение
рогового слоя, приобретающее у некоторых характер настоящих когтей.
? Когти у рептилий и птиц являются посто¬
янными образованиями, снабжающими
свободные концы пальцев. У млекопита¬
ющих, в том числе и у домашних живот¬
ных, имеется три видоизменения первич¬
ного когтя: коготь в окончательной его
форме, ноготь и копыто. -
Все они имеют общий принцип строе¬
ния: подкожный слой в них не развит (ро¬
говой чехол должен плотно прилегать
к костной фаланге), а основа кожи по¬
крывает конечную фалангу общим чех¬
лом, видоизменяясь на отдельных местах
в зависимости от характера растущего
на «ей рогового слоя. Рог образуется из
глубоких, производящих слоев эпидерми¬
са *. В области подошвы эпидермис, раз¬
растаясь в толщину, образует роговую
подошву, которая охватывает мякиш кру¬
гом и присоединяет к нему роговую стен¬
ку. Роговая стенка — основная часть ро¬
гового наконечника, охватывающая
палец спереди и с боков. Она возникает
из своеобразного паза кожи — желобка
с валиком (матрица) и покоится на ши¬
роком ложе пальца, с которого спускает¬
ся, оканчиваясь свободно (зацепная ее
часть). Рог стенки образуется двояким
способом: поверхностный более плотный
слой быстро растет из желобка с валиком
в длину, а глубокий слой растет более
медленно из широкого ложа, косо в тол¬
щину и вниз, сливаясь с поверхностным
слоем. В итоге, роговая стенка по мере
её стирания .растет в целом вниз, в сторо¬
ну почвы.
Коготь (falcula) — характерный
пальцевый роговой наконечник пальцехо¬
дящих и стопоходящих животных. Когти
сильно развиты у хищных животных, особенно кошачьих, у которых они
служат орудиями .нападения и защиты. У них когти на передних лапах
1 Интенсивность пигментации роговых образований связана со скоростью орогове¬
ния: в участках, где процесс ороговения протекает медленно, роговой слой пигменти¬
рован более интенсивно и, наоборот (Бродовская, 1953).
г
л
Рис
64. Схема строения твердого
кожного наконечника у различ¬
ных животных (из Климова, 1955)
(слева — продольный разрез,
справа — вил снизу). А — коготь
крокодила; Б — коготь хищных
животных; В — коготь обезьяны;
Г — ноготь человека; Д — копыто
лошади:
] — роговая стенка (ногтевая, ногтевая,
копытная) (изображена черным). '2 —
роговая, ногтевая, ногтевая, копытная
подошва (изображено штрихом), 3 —
когтевой, ногтевой валик, копытный
венчик с каймой, 4 — когтевой жело¬
бок. 5 — ггальцевый мякнш (клетчатая
стрелка копыта). Внутри черным цве¬
том изображены фаланги пальца
134
о знойном состоянии приподняты — втянуты, что обеспечивается на-
.хкчж-м особых связок и, ие опираясь о почву, сохраняют свою остроту
,57Т;п НС имеется на задних лапам. Гредп домашних животных kdtth
/t№f-hix' грызуны (кролик), хищные (собака, кошка).
В когте различают: I) ногтевой валик с желобком. -) когтевую
- rmirv (пенку) и 3) подошвенную пластинку (когтевую подошву|.
,а когтя двуслойная, сильно изогнута крючком, чю при тает ей боль-
д т-э цепкость; когтевая
:шва в виде неширо-
-: : полосы, лежащей по-
д дохтом между стенкой
: мякишем.
Ноготь (unguis) пред¬
ъявляет собой некоторое
: ■■ тоизменение когтя и
у гнется принадлежно-
тзво приматов, возник-
дд: в связи с выработкой
них хватательной функ-
т:-:и пальцев и освобож¬
дением их от опорной.
Ноготь отличается от
- дтя более плоской и тон¬
ул ногтевой пластинкой
уенкой, она двуслойна
- растет из различных
дет (в длину из матрицы
д з толщину из ногтевого
ужа). Ногтевые валик и
желобок выражены слабо,
з дздошва почти совсем
зддэфировалась, она со-
тданилась лишь в виде
уой белой полоски меж-
до мякишем и ногтевой
дгнхой. У человека вся
-: .стевая пластинка во-
удновляется за 170 —
1:0 дней.
Своеобразные, сильно
— олщенные и довольно
изогнутые ногти одевают
два средних пальца вер-
'.вводов, сильно развитые
н упругие мякиши кото-
в"дх имеют вид больших
у душек (отсюда систе¬
матическое название мо-
з:деногие).
Копыто (ungula) пред¬
ставляет собой сложное
уедиализированное обра-
; звание, состоящее из
лучного рогового башмака,
Рис. 65. Строение копыта и конечного участка пальца
конечности у лошади (на разрезе):
/ — пястная кость. 2, 3 и 4 — 1-я, 2-я н 3-я фаланги пальцев,
5 — кожа. 6— ocno'i.t кожи каПмы. 7 — то же венчика. 8 —
то же Боковой стенкн. 9 — то же нппопшы. Ю — то же стрел¬
ки. // — сухожилие общего рязгибателн пальцев, //' — его
конечное прикрепление* I- — с> хожилня глубокого сгибателе
лильцсв. // — его конечное прикрепление на 3 й фаланге.
уу ур же на Челночной косги и Е-й фаланге. 13 — сухо
жтпие поверхностного аибагеля лпльиев. 14— полвешнеавд*
щпй связка. — иястно межсеснморипнач связка. 16—
мёжеесам ^видная связка. 17 — велярная проксимальная ф»с-
Ш,я. 1S— к^-сая сесамооаднвя связка, J9 — то же прямая.
20—сухожильное кольцо. ”/ — мякиш (кип чат за стрелка).
22—сустав (с капсулой) пястио^путовый, 23 — тп же пуючо-
венечный. 24 — то же венечко-кояытный, 25 — подче точ¬
ная. слизистая сумка. 26 и 26 — оОшсе (пальпсвос) слизи¬
стое влагалище. “2? — слизистая cvMha. 2Я к 25" —волирные
вывороты капсулы суставов
нши puiuDuiu иашшали, характерное для аллюрных четвероногих
.бенно однокопытных). Роговый башмак состоит из спаянных водно
_лое следующих роговых образований: копытной стенки, копытной по-
135
дошвы, а у однокопытных еще и роговой стрелки, представляющей про¬
изводное эпидермиса пальцевого мякиша. Все роговые части башмака
очень толсты, боковая стенка из двуслойной превратилась в трехслой¬
ную — к двум слоям прибавился мощный средний слой трубчатого рога,
растущий вниз от широкого венчика; при опоре он предохраняет от вре¬
зывания верхнего рогового края в мягкие части. Желобок с валиком
превратились в копытную кайму и венчик. Первый продуцирует поверх¬
ностный тонкий глазурный слой роговой стенки, а самый глубокий, белый
листочковый слой рога образуется за счет основы кожи боковой стенки
пальца; внизу, на границе с роговой подошвой он выражен в виде белой
линии. —
Роговой слой мякиша у парнокопытных сливается непосредственно
с роговым башмаком, а сам мякиш входит внутрь копытца в виде особого
упругого образования ‘. У однокопытных мякиш также входит в состав
копыта (клетчатая стрелка), а его роговая часть, роговая стрелка, вдав¬
ливается клином в роговой башмак сзади, образуя заворотные части бо¬
ковой копытной стенки (см. рис.). Роговая подошва копыта хорошо
выражена и широка. У однокопытных животных (лошадь, осел и др.)
роговой башмак заключает в себе ряд важнейших частей свободною
пальца (сухожилия сгибателей пальца с челночной костью и последним
пальцевым суставом), который образует в целом очень сложный опорно¬
амортизационный аппарат.
При опоре копыта претерпевают ряд существенных изменений в сво¬
ей форме (передние сильнее): происходит сужение рогового башмака
в передних и расширение в задних его отделах, опускание подошвы,
уменьшение высоты копыта в области его зацепной стенки и др.
(Pichter, 1905).
РОГА
Рога полорогих жвачных, представляющие собою полые роговые
образования, развиваются за счет кожи, покрывающей специальные ко¬
стные выросты лобных костей. Эти выросты развиваются самостоятельно
за счет кожного окостенения (os cornu). У полорогих рога представляют
собой толстые, очень прочные роговые чехлы, имеющие постоянный ха¬
рактер (периодически сбрасываются только у Antilocapra). Косо распо¬
ложенные сосочки на подстилающей рог коже постепенно увеличиваются
к вершине рога, где происходит наиболее его интенсивный рост2. По
мере роста рога на нем появляются кольцевые перехваты, образующиеся
вследствие замедления роста рога в зависимости от сезонности питания,
беременности и т. д. У коров они обозначены хуже, чем у овец3.
У цельнорогих жвачных — оленевых, а также у жираф, рога не ро¬
говые, а представляют собой сплошные костные образования. У жирафф
они одеты тонкой кожей, покрытой шерстью, богатой сосудами. У окапи
(среди жираф) костный выступ рога прободает кожу и выступает из
нее свободно. Рога у оленей периодически (обычно раз в году) отпадают
и снова вырастают к периоду спаривания. Молодой рог мягок, покрыт
кожей и шерстью и богато снабжен кровеносными сосудами. Затем, по
мере прогрессивного окостенения рогов, животное сдирает с них о де¬
ревья кожу и рога обнажаются. У основания рога начинается рассасы¬
вание кости и пог отваливается (только v самого основания сохраняется
несменяемая часть рога — розетка, покрытая все время кожей, за счет
1 Упругости при опоре о почву у парнокопытных сильно помогает специальный свя¬
зочный аппарат меж'Опытной шели
2 В последнее время установлено, что роговой слой состоит не из трубчатых, а из
пластинчатых структур (Шмидт и Шпуанкель, 19о4).
3 По их числу можно приблизительно1 судить о возрасте животного
136
i.дельности которой в дальнейшем происходит рост нового рога). Рога
л'тся только у самцов, однако у северного оленя они есть и у самок.
Каштаны. Каштаны представляют собой небольшие роговые наро-
лродолговатой формы на внутренней стороне ног у однокопытных,
.ттшади они имеются на всех четырех ногах, у ослов и зебр только на
_-тедних. На передних ногах каштаны лежат выше запястья, а на зад-
__ — ниже предплюсны. Есть мнение, что они являются остатками
: жее функционирующих мускусных желез.
МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Общая и функциональная характеристика. Молочные железы (glan¬
ce! ае lactiferae) составляют характерную особенность огромного класса
ттжпшх животных, которые в силу этого получили наименование млеко¬
питающих !. Эти железы возникли в связи с рождением детенышей, не-
собных в первое время к самостоятельному питанию.
Молочные железы закладываются у обоих полов, но достигают пол-
7j развития только у женских особей и функционируют периодически
связи с деятельностью полового аппарата (периоды лактации). Выде-
жтмый ими секрет молоко (lac) обладает высокими питательными каче-
твами и легко усваивается, что очень важно для новорожденных дете-
--сшей, только что начинающих самостоятельное существование. Молоко
-.тдчается большим содержанием жира (2,0—4,5%), белков (2,0—3,3%)
молочного сахара — лактозы (4,6—6,5%;. Состав молока разных мле-
:питающих значительно отличается, что связано с характером питания
■ сразом жизни детенышей. Среди домашних животных наибольшей
г.нрностью обладает козье молоко (4,3%), наибольшее количество белка
жттржнт коровье (3.3%). а лактозы —лошадиное (6,5%). Женское^мо¬
жно обладает наибольшим количеством жира (4.5%) и лактозы (6,5%),
сравнительно малым содержанием белков (1,2—2,0%) 2- Наблюдает-
■- обратная зависимость между длительностью срока удвоения веса де-
мныша и богатством белков в молоке; так, например, у человека содер¬
жание белка в молоке достигает 1,2—2,0%, а удвоение веса ребенка
наступает через 180 дней, у козы соответственно — 5,0% и 20 дней, у со-
:е;-;и — 9,2% и 8 дней, у кролика — 15,5% и 6 дней. Молоко содержит
танже ферменты, витамины, гормоны, кроме того, в него могут попадать
на организма матери антитоксины и лекарственные вещества.
У разных животных выделяется различное количество молока, осо-
жнно много молока выделяется у некоторых домашних животных, раз-
а ннмых в качестве молочных: у коз 1—3 л, у кобылы— 10—12 л, а у
;:овь1_от 15 до 30 л и более в сутки (у рекордсменок караваевского
:тада костромской породы до 59 л в су/тки. а за всю лактацию — до
_т тысяч литров). Естественно, что для такой интенсивной секреторной
тщательности молочная железа должна иметь весьма интенсивное кро-
ж снабжение; установлено, что у коровы для образования 1 литра молока
ж ..теза должна пропустить через себя около 450 л крови. Весьма высокая
ж .точная продуктивность у ряда пород кружного рогатого скота вызы-
ITTT усиленное развитие не только самой молочной железы (на 55%), но
1 Glandulae lactiferae в собственном смысле — млечные железы (от lac—молоко
- жг0—несу); отсюда лактация (lactatio) —период выделения железой молока.
■ --ловека молочные железы — женские груди — носят наименование mammae (что
. ;м | по-гречеекп также мать); отсюда возникло mammalia — класс млекопитающих.
: У ряда животных молоко имеет весьма концентрированный характер за счет
'■■'лтного содержания жира (например v северного оленя — 1И0%. у зайца-беляка —
лэ 24,0%, у синего кита — свыше 50%) или белка (у собаки — 9,2%, у кроли-
15 5%).
137-
и внутренних органов, например, легких (на 90%), желудка и кишечни¬
ка (на 6-3%) и др.1. В первые 3—5 дней из молочной железы вместо мо¬
лока выделяется молозиво, незаменимая пища новорожденного, отлича¬
ющаяся большим содержанием белков, жира и минеральных веществ,
легкой усвояемостью и высокой питательностью (послабляющее дей¬
ствие, иммунные тела). Секреция молока осуществляется в результате
воздействия нейрогуморальных факторов (И. Павлов).
В результате довольно длительного кормления матерью своих дете¬
нышей между нею и потомством устанавливается длительная и прочная
связь, что имеет большое значение для защиты и воспитания детенышей.
Особенно это важно для человека, у которого связь ребенка с матерью
и влияние на него последней очень велики и длительны.
Преобразования молочных желез в процессе исторического разви¬
тия. Мелочные железы, по-видимому произошли от особых потовых
ж,елез типа апокриновых. Вначале они имели вид мелких кожных же¬
лезок, рассеянных по нижней брюшной стенке, секрет которых выделял¬
ся прямо на кожу, покрытую шерстью 2. Примерно, такие железы име¬
ются у однопроходных; у утконоса мелкие трубчатые железы рассеяны
по железистому полю и открываются в волосяные сумки, а молоко сте¬
кает прямо по волосу и детеныш слизывает его языком с брюха мате¬
ри, которая ложится на спину. У ехидны такие железки располагаются
продольно по сторонам белой линии (железистое поле). В дальнейшем
железки группируются в небольшие конгломераты и располагаются па¬
рами по двум параллельным линиям вдоль брюха. Высасывание детены¬
шем молока способствует развитию сосков; у большинства сумчатых со¬
сок появляется только на время сосания, затем редуцируется, а у двуут¬
робок сосок уже имеется’постоянно. Количество желез зависит от числа
■рождающихся детенышей.
У ряда низших млекопитающих родившийся недоношенным детеныш
вынашивается первое время в особой сумке. При этом у ехидны молоко
впрыскивается детенышу сокращением мускулатуры (он не может со¬
сать в сумке); интересно, что у ехидны не только самки, но и самцы
выделяют молоко в равной мере. У сумчатых детеныши присасываются
к соску, прирастая к нему эпителием рта. Детеныши у китообразных
не могут сосать в воде, а потому молоко впрыскивается матерью дете¬
нышу, у которого в это время гортань имеет особое положение — вдви¬
нута в хоаны.
Онтогенез. В эмбриональном периоде молочные железы возникают
парами в виде молочных точек, лежащих на молочных линиях, идущих
по бэкам, вдоль брюха3.
При этом их закладывается, как правило, по меньшей мере несколь¬
ко пар, даже у тех животных, у которых во взрослом состоянии имеется
лишь одна пара (например, у человека закладывается до пяти пар).
Впоследствии лишние железы редуцируются. Однако нередко могут со¬
храняться в редуцированном виде и добавочные железы (иногда могут
даже выделять молоко), это явление называется полителией; чаще
1 Чрезмерная продукция молока может отражаться на скелете: у рекордсменки по
производству молока коровы караваевской породы «Послушницы-11» (16 000 литров
молока за одну лактацию при жирности 3,92%) после смерти (на 12-м году) была об¬
наружена необычная ломкость костей и значительная потеря в весе костяка после
варки.
2 Некоторые, однако, полагают, что млечные железы возникли путем дифференци¬
ровки из вначале промежуточных форм между сальными и потовыми железами пред¬
ков млекопитающих (Гремяцкий). Однако в последнее время снова выдвинуто мнение
об их происхождении за счет сальных желез (Carlisle, 1954).
3 У опоссумов закладывается с каждой стороны две линии (всего 2 пары) молоч¬
ных желез; из них обе средние сливаются и от нее у взрослых сохраняется несколько
непарных сосков.
138
.гоняются лишь добавочные соски—полимастия (у человека в 5/о
.лев). Развитие молочной железы у крупного рогатого скота проис-
-■ ~ следующим образом. Вначале, при длине зародыша в 8 см из
:--:ного бугорка (точки), за счет срастания эпителия внутрь, обра-
-я млечная почка; затем выпячивание мезенхимы образует сосок
-тина зародыша 10—12 см). В дальнейшем возникает сосковая цистер-
-■ значительное разрастание железистой ткани (длина 20—2о см).
!::: развитии истинных сосков (обезьяны, человек) происходит вывора-
лание эпителиальной закладки наружу и их пигментация, а при раз¬
дали ложных сосков (коровы, свиньи), наоборт, впячивание внутрь;
■ л этом принципиальной разницы нет (Тиняков, 1957). ъ плодов круп¬
но рогатого скота к трем месяцам, по нашим наблюдениям, уже имеет-
хорошо развитое паренхиматозное вымя с сосками, оно легко обо-
б тяется на левую и правую половины, но в каждой половине представ¬
ит единую железу. Уже в плодном периоде появляются гистологиче-
породные отличия (Горбунов).
В раннем возрасте молочные железы в неразвитом виде имеются
''■лих полов, но протоки все же развиты у женских особей. В дальнеи-
а- м с наступлением половой зрелости, они интенсивно развиваются и
ждчательно формируются только у женских особей, у мужских же
'ей обычно сохраняются маленькие сосочки ‘. Наблюдаются редкие
а .чаи оазвития молочных желез у мужских особей (атавизм) как у
Уаэвека, так и у некоторых животных (например, у козлов)
-екомастия; некоторые полагают, что в далеком прошлом мужские
:би также обладали развитыми молочными железами.
Характеристика строения. У разных животных имеется различное
анчество молочных желез, обычно их бывает 1 8 пар, но иногда и
-дызуны и др.). а у некоторых животных до 22 (танрек) и даже до
опоссум) В тех случаях, когда молочные железы многочисленны,
’-у представляют собой, как правило, небольшие скопления железистой
-аюенхттмы которая в обычном состоянии может быть совсем незпмет-
/ (различают по соскам). Прп беременности же и кормлении они
---ьно увеличиваются и образуют нередко как бы сплошные тяжи вдоль
'аюха: например, свиньи до 10 пар, хищные до 6 пар и др. В этом случае
■ 'Вопят о множественном вымени (ubera polyglanclulaiib). 1асто \ круп-
_ах 'животных, рождающих одного, реже двух детенышей, из многих
-э желез развиваются лишь немногие, сливающиеся п один холм, на
гждой стороне тела или даже с обеих сторон, пли воооше у них сохра-
- тСЯ только одна пара желез. Если они сохраняются в паховой обла-
:ти. то говорят о вымени (ubera). например, у лошади, жвачных, верб-
п-сда, если же они сохраняются в области грудной клетки, то они обыч-
называются грудями (mammae).
Таким образом, можно различать 3 формы развития молочных
наличие молочных желез, лежащих двумя параллельными ли-
~.\°ми вдоль всего брюха, от паховой области до подмышечной впадины
-асекомоядные, многие грызуны, хищные, свиньи). При этом, в зави¬
симости от положения, различают как железы, так и сосгак паховые
■ ir.guinales), брюшные (abdominales) и грудные (peclorales) .
1 У новорожденных, несмотря на неразвитое состояние молочных желез, соски у
- ях полов в течение некоторого времени (недели) обнаруживают секреторную дея-
-ег.ъность и могут даже выделять молочко — «молоко ведьмы* (результат влияния
; Наличие^и^ положение желез можно выразить условной формулой, например у
.р з_3; I 2—2=5—5=10; у зайца —Р 1—1, А 2—2=3—з-ь.
маши ей мыши •
139
II — наличие в паховой области сконцентрированных, хорошо раз¬
витых желез, которые или слиты в одну (большинство копытных), или
не слиты (китообразные).
III — наличие одной пары хорошо развитых желез в грудной обла¬
сти ^человек, обезьяны, сиреновые, слоны) Иногда они лежат в под¬
мышечной впадине (ящеры, большинство летучих мышей).
В случае развития грудных желез, они, как правило, расположены
раздельно друг от друга как у человека, так и у животных. Молочные
же железы, расположенные в области паха, ввиду ю женности участка
брюха между ногами, обычно сливаются попарно, образуя вымя. Это
слияние происходит или в полной мере (коровы и козы), или не в пол¬
ной мере, и тогда вымя остается частично подразделенным (кобыла,
верблюдица, овца). Во всех случаях в вымени между обеими сторонами
сохраняется хорошо развитая фасциальная перегородка. Количество
слитых желез (холмиков) на каждой стороне может быть различным;
может быть вообще развитой только 1 железа (коза, овца), могут быть
случаи, когда сливаются 2, редко 3 холма с каждой стороны, которые
или сохраняют свои соски обособленными, например 2, реже 3 у коровы,
2 у верблюдицы, или их соскн сливаются в один, но имеют несколько
каналов — 2, редко 3 (лошадь), или 3 (верблюд). Холмы (четверти)
вымени у коров, а также, по-видимому, и у лошадей не сообщаются
между собой (разделены соединительнотканными перегородками).
Разные животные имеют различное число каналов в соске; у неко¬
торых оно достигает 15 и даже 20 (кролик, собака).
Характеристика молочных желез домашних животных видна из
приводимой таблицы (табл. 16) 2.
В степени развития, форме и положении вымени, а также форме
сосков наблюдаются большие индивидуальные вариации (типы) особен¬
но у коров (см. рис.).
Среди домашних жвачных часто наблюдается полнмастия: у коров
сохраняется 3-я — задняя пара желез, а у овец и коз, соответственно, 2-ая
пара желез при наличии сосков. Обследование, проведенное на большом
числе животных, показало, что у коров, овец и коз полимастия наблю¬
дается в среднем в 30% случаях. При этом в половине случаев, т. е. в 15%,
добавочные железы находятся в функционирующем состоянии, в 5% —
в атрофированном и в 10%—в рудиментарном состоянии (Лебедев,
1951) 3. У коров четверти вымени могут быть различно развитыми, осо¬
бенно добавочные, в связи с чем можно различать 8 разных их вариан¬
тов. наблюдаются и другие структурные вариации (Чеботарев, 1953„
1956).
Исходя из этих данных, следует, что полимастия является призна¬
ком молочности и что добавочные железы нужно выдаивать во избежание
мастита.
/Молочная железа состоит из активно действующей, железистой па¬
ренхимы и соединительнотканной стромы, содержащей некоторое коли¬
чество жира. Степень развития железистой ткани и ее соотношение
с соединительнотканной стромой (особенно в лактационном периоде)
1 У полуобезьян имеется 1 пара грудных и часто, кроме того, 1 пара брюшных
желез. Описан случай, когда самка обезьяны-резус имела грудные железы, подобные
человеку — парные развитые холмы величиной и формой с крупные лимоны (Petzsch,
1953).
2 У лактирующих буйволиц железистая ткань в вымени развита хорошо, альвеолы*
крупны, соединигельнотканные тяжи умеренной толщины, что свидетельствует о хоро¬
ших молочных задатках (Девдариани, 19301.
3 По другим данным, у коров красной степной породы наблюдалось: 5 сосков —
в 14,8%, 6 сосков—в 4%, а у симментальской породы дополнительные соски наблюда¬
лись в 50% (Лискун). Иногда наблюдается даже У сосков (Ьогдашев и Длисеев, 1951).
140
Таблица 16
Характеристика молочных желез у домашних животных и человека
13 иди
Количество
желез 4ia
каждой
стороне)
Число сосков
(на каждой
стороне)
Котичество
общих холмов
( .а обеих
сторонах)
Числи каналов
» соске
Местоположе¬
ние желез
оогатый скот „ .
2, реже 3
2, реже 3
1
1
пах
-
1
1
1 (подраз¬
дел.)
1
»
1
1
1
1
»
?шгзь
2 (3)
1
1 (подраз¬
дел )
2 (3)
»
г" люд
2 (?)
2
1 (подраз¬
дел.)
3
олень
2 (?)
2
1 (раздел.)
1
»
_ . - г Я
6 (5—8)
6 (5—8)
12 (10—16)
' 2 (3)
от груди
до паха
'•"-ка .
| 5 (4)
5 (4)
! 10 (8)
I 6—12 (20)
»
42 «*»,.■*
1 4
4
8
CD
1
грудь и
брюхо
' ПК
СО
1
сл
*00
1
о
3—5 (8—10)
6—10
(16—20)
10—15
от груди
до паха
' гская свинка _ . .
1
1
2
I 1
пах
'эзек
1
1
2
1 10—151
1
грудь
1 У человека отдельные протоки могут также сливаться в общий широкий канал,
= кодящийся в центре соска (Федорович, 1948).
■ '•'словливают в основном продуктивные качества железы, количество
оделяемого молока и его состав (в основном содержание жира). В этом
:т-ошении наблюдаются большие породные и индивидуальные — кон¬
ституциональные — особенности. Вес вымени караваевских рекордисток
_"юв достигал 24 кг и более и имел в окружности свыше 1,5—2,0 м.
некультурных пород животных, а также пород немолочного направле¬
ния. вымя небольшое, и железистая ткань в нем слабо развита, вес вы¬
мени не превышает 1 кг К
У молодых коров (до 3 лет) соединительная ткань еще преобладает
над железистой. В лактирующей железе у молодых и у старых коров,
н~ :л1е деятельной паренхимы, наблюдается также и бездеятельная па-
"гчхпма (Зеликовская, 1956). У лактирующих свиноматок железистая
т'-‘£кь в среднем составляет 88%. Из многих пар у них желез наиболее
н нкционально развитыми являются II—V пары, а VII и VIII пары функ-
ччэнально недостаточны (Крок, 1956).
К старости наблюдается инволюция молочной железы, железистая
т"ань постепенно атрофируется и замещается соединительной и жировой.
■_ жреторные отделы в конце концов совершенно редуцируются, а неко-
-■-не выводные протоки зарастают. При сильном развитии жировой
" л-.н внешняя форма молочной железы может до некоторой степени
наняться, в противном случае она вся в целом в различной степени
: ьлуиируется — уменьшается и сморщивается.
Как указывалось, число холмов, входящих в молочную железу, мо-
• быть разным: у мелких жвачных—1 с каждой стороны, у верблюда
Железистая ткань вымени у коров в период интенсивной лактации достигает
—53% площади на гистологическом срезе, а в период сухостоя — около 44% (Ар-
1957). Искусственными приемами (массаж, теплые обмывания и пр.) можно
г ; тельной мере стимулировать развитие железистой ткани и повысить ее про-
: .-.г:-:ззость.
141
и северного оленя—2, у лошади — 2 (3), у коровы —2—3, у всеядных,
хищных, грызунов и др. они вообще самостоятельны.
Собственно сама железа, или железистый холм, состоит из группы
самостоятельных железистых долек, образующих свою систему ветвле¬
ния со своим выводным протоком. Их число у разных животных различно
(у коровы приблизительно по 10 в каждом холме, причем в задних они
развиты сильнее, у человека 15—20). Число таких отдельных железок
может не соответствовать чис¬
лу выходящих на соске кана¬
лов, последних — меньше.
Каждая такая железистая
долька представляет собой
сложную трубчато-альвеоляр¬
ную железу. Конечные, секре¬
торные отделы (альвеоло-труб-
ки), в зависимости от интенсив¬
ности секреции в различной
степени заполнены молоком.
Характер секреции апокрино¬
вый.
Вся система выводных про¬
токов вместе с альвеоло-труб-
ками обладает способностью
сильно растягиваться, в силу
чего молочная железа предста¬
вляет очень емкий резервуар
(емкость вымени у рекорди¬
сток караваевского стада со¬
ставляет 18—25 литров). Уда¬
ление из такого емкого резер¬
вуара огромного количества
молока представляет сложный
процесс, который осущест¬
вляется единой сократительной
системой, представленной осо¬
быми сократительными — мио-
эпителиальными, а также глад¬
кими мышечными клетками,
расположенными от соска до
конца железистых отделов.
В развитии и функционировании молочной железы наблюдается пе¬
риодизация. Железа начинает развиваться только с наступлением поло¬
вой зрелости; в это время развивается как железистая паренхима в целом,
так и строма, однако молоко еще не секретируется. Истинное развитие
железа получает лишь в связи с беременностью, когда в ней развиваются
секреторные отделы (первые признаки секреции у человека проявляются
в начале 4-го месяца), к концу беременности выделяется молозиво. Затем
после родов наступает расцвет секреторной деятельности, причем железа
переполняется молоком (строма сжимается).
В соответствии с цикличностью изменений женской половой сферы
подвергается некоторым периодическим изменениям и молочная железа.
За несколько дней до овуляции наблюдается некоторое разрастание кон¬
довых отделов железы, главным образом ее альвеол (набуханиежелезы),
однако без секреторных явлений. Это продолжается довольно длительное
время и после овуляции (у человека до 20 дней), после чего пролифера-
Рис. 66. Схема развития и строения молоч¬
ных желез у животных (из Климова, 1950)
(поперечный разрез). /1 — схема начала
развития молочных желез в виде молочных
линий; Б — развитие молочных отпрысков
(/) от области молочного кармана (2);
В — формирование истинного соска; Г —
формирование ложного соска; Д — пара
множественных желез у собак и свиней;
Е — соединившиеся холмы у лошади; Ж —
сложное тело железы крупного рогатого
скота
142
в
г
- : ые процессы прекращаются и альвеолы возвращаются к норме1,
.--ов во время течкп количество молока уменьшается.
Громоздкое вымя поддерживается поверхностной фасцией, а также
льной его перегородкой {производное желтой брюшной фасции).
_з на вымени у культурных пород коров нежная и покрыта лишь
■ :пми малочисленными волосками. На задней стороне вымени (между
. м,: ногами) она образует в большей или меньшей мере складки п
--вставляет собой так называемое, молочное зеркало2. Ему придают
г ■ тыное значение при определе-
з ■: молочности. Форма и величи-
з молочного зеркала сильно
зззьирует, в связи с чем сущест-
ет много различных его клас-'
:_з:нкаций.
Количество сосков (papillae)
:: з:чно соответствует количеству
точных холмов (желез). Но мо-
быть и исключения (у лошади
от ум холмам с каждой стороны
:: -~зетствует лишь 1 сосок, но с
:з7мя каналами).
Различают два типа сосков:
соски истинные — выводные
_7:7оки открываются прямо на
- зерхности свободного конца со-
773 многими отверстиями (боль¬
шинство сумчатых, многие грызу-
зз:. полуобезьяны и обезьяны,
-м.зовек); 2) соски ложные — выводные протоки открываются в значи¬
тельное синусообразное углубление внутри самого соска (копытные,
■■ ншые, некоторые сумчатые). Подобное синусообразное расширение в
:. ::зе полости называется молочной цистерной (sinus lactiferus).
.Молочная цистерна резко выражена в тех случаях, когда в соске
имеется одно каналообразное расширение (жвачные), в тех же случаях,
: згда в нем их 2 (лошадь), и в особенности много (всеядные и хищные),
четкость пропадает, но расширение каждого выводного протока все же
тз:ражено (молочные синусы). Особенно велика цистерна у коров, у кото-
тз:х она частично продолжается за основание соска в общее расширение
:змого холма. Иногда может наблюдаться неполная продольная перего-
т тика, делящая полость соска на две части, что обычно имеет место
у тугодойных коров; последняя наблюдается также при толстых мясистых
:зеках и при мощном развитии сфинктера соскового канала (Бог-
тзшев и Елисеев, 1951).
У самцов обычно сохраняются редуцированные соски (у сумчатых
н~гут не быть).
Рис. 67. Различная форма вымени круп¬
ного рогатого скота (из Климова, 1955).
Л — округлое вымя; Б — козья форма
вымени; В — неравномерно развитое
вымя; Г — уплощенное вымя
У человека это совпадает с началом менструального периода.
: Условно считается, что чем больше молочное зеркало, т. е. чем больше может
авиться вымя, тем оно может больше содержать молока.
СПЛАНХНОЛОГИЯ
общие понятия
Раздел анатомии, изучающий внутренние органы тела, носит назва¬
ние спланхнологии (splanchnologia).
Под внутренними органами, или внутренностями (splanchna s. vis¬
cera), понимают сложный комплекс органов, заполняющих естественные
серозные полости тела — брюшную и грудную, а также тазовую полость.
К внутренним органам раньше относили не только органы, заполняющие
брюшную грудную и тазовую полости, но также и органы, лежащие в
других полостях, а именно, головной и спинной мозг. Некоторые продол¬
жаются до настоящего времени относить к внутренностям железы внут¬
ренней секреции, несмотря на то, что многие из них лежат за пределами
серозных полостей и топографически с ними никакой связи не имеют,
например, гипофиз, лежащий в основании головного мозга, и другие. При
извлечении внутренностей из серозных полостей (эвисцерации) с ними
вместе извлекаются не только органы пищеварительной, дыхательной и
мочеполовой системы, но и органы, принадлежащие к другим системам,
например, сердце, селезенка, некоторые железы внутренней секреции
(зобная железа, надпочечники), которых условно также относят
к внутренностям. В то же время многие внутренние органы своими ко¬
нечными участками выходят за пределы указанных полостей, например
передний участок пищеварительной и дыхательной систем, задний уча¬
сток мочеполовой системы. Следовательно, понятие внутренности являет¬
ся условным, основанным более на топографическом принципе, нежели
на системном.
Функциональное значение внутренних органов весьма различно. Не¬
обходимость постоянного притока энергии в организм, вызываемого
чувством голода, удовлетворяется поступлением пищи через пище¬
варительный аппарат. Одновременно с этим требуется непрестанное по¬
ступление в организм необходимого количества воды (чувство жажды)
Поступление кислорода, необходимого для осуществления интимного
обмена веществ — окислительных процессов в тканях, ведущих к осво¬
бождению потенциальной энергии, заключенной в питательных вещест¬
вах (белках, жирах, углеводах), осуществляется через дыхательный
аппарат. Отсюда становятся понятными сложившиеся в процессе раз¬
вития глубокие функциональные связи между органами пищеварения и
дыхания.
Мочеполовая система делится на две, функционально совершенно
различные системы: мочевую, или выделительную, и половую, тесно
связанные между собою историей развития. Через выделительную систе-
1 Вода необходима для жизнедеятельности организма, все реакции в нем совер¬
шаются в водных растворах (организм в целом содержит около 75—80% воды).
144
из организма удаляются конечные продукцы обмена веществ,
имущественно азотистые вещества. Половая система осуществляет
лхлшо размножения. Таким образом, внутренности представляют
г_лекс систем растительной жизни животного.
Происхождение, морфогенез, внутренних органов также различно:
;езарительный и дыхательный аппараты образуются за стет внутрен-
' зародышевого листка — энтодермы, мочевой аппарат за счет сред-
:■ — мезодермы, а половой - особым своеобразным путем.
Несмотря на разные отправления и различное происхождение, внут-
не органы не только топографически, но и морфологически пред-
зляют единый комплекс, что определяется характером их развития
ллной вначале (но парной) полости тела. Тесная топографическая
зь внутренних органов позволяет сравнительно легко осуществлять
извлечение из полостей, что очень важно при вскрытиях.
Исходя из современного понятия внутренних органов, как комплекса
личных систем, их делят на две морфологически различные группы,
исходящие из различных закладок: I — пищеварительно-дыхатель-
:■ систему (наука, изучающая ее, называется эктерологией) и TI —
толовую систему (наука, изучающая ее, называется нефрогоноло-
й I. Каждая из этих групп объединяет соответствующие аппараты,
ванные между собой историей развития.
Спланхнология (splanchnologia):
1. Энтерология (enterologia):
Пищеварительный аппарат (apparatus digestorius).
Лычательнып аппарат (apparatus respiratorius).
П. Нефрогонология (nephro-gonologia):
Мочевой аппарат (apparatus urinarius).
Половой аппарат (apparatus genitalis).
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ВНУТРЕННИХ OPFAHOB
В ПРОЦЕССЕ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
Изучение истории развития дает материала, показывающий возник-
лние и прогрессивное усложнение внутренних органов, выполняющих
-ганизме животного жизненно важные функции: питание, газообмен,
веление и, наконец, отделение половых клеток (см. ниже).
Ь общем плане распределения отдельных внутренних органов обра-
на себя внимание тот факт, что у простейших позвоночных дыха-
ел2я система, представленная жабрами, тесно связана с передним
лом пищеварительной трубки — ротоглоткой. Задний же конец пшце-
л.ельной трубки, объединяясь с выводными мочевым и половым
оными) каналами, образует клоаку. У высших позвоночных, в ча-
Пти у млекопитающих, происходит обособление всех указанных си-
м друг от друга как на переднем, так и на заднем концах тела. При
..хковении легких дыхательный путь в области головы постепенно
. ояется от нижележащего пищеварительного пути посредством ко-
_го неба, отодвигающего первичные (передние) хоаны (внутренние
лол) амфибий назад и формирующего уже у рептилий вторичные
л-.ле) хоаны. В результате этого образуется перекрест пигцевари-
zr.j:о пути с дыхательным. Этот перекрест возникает постепенно
слагается v высших позвоночных назад — в глотку (у амфибий пере-
- - лежит еще в области рта, так как у них .имеются первичные
- А В
л-;;тают, что начальная часть глотки является, по-видимому, границей экто- и
_г-"':-льных частей кишечной трубки.
г.еленов
145
У млекопитающих мочеполовая трубка на заднем конце тела так¬
же обособилась от кишечной посредством образования промежности.
Помимо обособления друг от друга и приобретения самостоятель¬
ности, каждая система внутренних органов в процессе исторического
развития претерпевает сложные преобразования (см. ниже).
В ходе исторического развития возникновению легких предшест¬
вует у водных животных наличие специального жаберного аппарата,,
расположенного по бокам головной кишки и осуществляющего газооб¬
мен в водной среде (см. дыхательный аппарат).
Я» 5 4 23 8 Э
Рис. 68. Схема строения внутренних органов у позвоночных, стоя¬
щих на разных ступенях развития (из Климова, 1955).
А — примитивного водного животного; Б — высокоорганизованного
млекопитающего животного;
1— ротовая полость. 2 —глотка, 3—пищевод. 4—желудок, 5 — печень, 6—под¬
желудочная железа. 7—средняя (гонкая) кишка. 8, 9, 10 — задняя (толстая)
кишка, 8—слепая, 9 — ободочная, 10—прямая, 11— носовая полость.
12—гортань, 13 — трахея, 14 — легкое. 15—почка, 16 — яичник, 17— моче¬
вой пузырь, 18— М04СМ0Л0В0Й канал (влагалище). 19 — щитовидная железа,
20 подгрудинный узел (тимус). 21 надпочечник, 22—сердце, 23 — селезен¬
ка, 24 — ротовая полость водных позвоночных, 25—жабры, 26 — плаватель¬
ный пузырь. 27 — клоака, 28 — яйцепровод (и матка у млекопитающих), 29 —
осевой скелет туловища, 30—мочеточник, 31 — анус, 32 — мочеполовое
отверстие
Эволюция жаберного аппарата — жаберных щелей и дуг между ни¬
ми — проходила в сторону уменьшения их числа, причем их редукция
шла как спереди назад, вследствие преобразований начальной части
пищеварительной трубки, так и сзади ьаперед. Ближайшие предки поз¬
воночных, по-видимому, имели сначала 14 пар щелей (некоторые счита¬
ют, что их число доходило до 17). Из общего громадного их числа у
ланцетника (до 150) первые 14 пар, однако, выделяются своей метаме¬
рией, остальные же считаются возникшими вторично. Увеличение числа
жаберных щелей у ланцетника ставят в связь с образованием у него
атриальной полости, которая возникла как приспособление к подводно-
роющему образу жизни. Среди круглоротых у миног и микенн имеется
6—7 пар жаберных щелей, но у отдельных видов их число достигает 14.
У одной из древнейших акул, кроме брызгальца, имелось 7 пар жабер-
146
тей у других имеется б пар, a v остальных 5 пар (у одной акулы
У’высших рыб их 5 пар (брызгальце редуцируется). Из первич-
ебррных (висцеральных) дуг две передние (т. е. 1-я и 2-я)
шились в рудиментарные губные хрящи примитивных рыб (аку-
; другие)/и, таким образом, прогрессивно развитая_ челюстная
соответствует ’фактически 3-й первичной висцеральной дуге, а
-зычная дуга — 4-и первичноп зисцеральной дуге и т. д. Брызгаль-
гмитивных рыб, считаемое идентичным 1-й жаберной щели, лежит
v челюстной и подъязычной дугами и в таком случае должно соот-
зэвать на самом деле 3-й
чной (если считать губ-
рящи) жаберной щели,
егко представить, если
гзить жаберные щели и
рафически (см. выше),
ззникновение жаберного
ата в редуцированном ви¬
де временного (провизор-
образования, имеет место
мбриогенезе всех назем-
лозвоночных животных,
оный аппарат представ-
грными жаберными ще-
расположенными верти-
з, в метамерном порядке,
же лежащими между ни-
дберными перегородками,
жащими скелет и муску-
у жаберных дуг.
Хаберные щели в процес-
мбрионального развития
хают из глоточных вырос-
- кармашков, которые ра-
кнаружи, навстречу кож-
лтблениям — жаберным
здкам Вершины глоточ-
кармашков в дальнейшем
-нею сходятся с дном жа-
дх бороздок. Их разделя¬
сь тонкие двойные перс-
Когда эти перепонки
заются, то и возникают
_щие жаберные щели, т. е.
соетиняющие глоточ
ГНС- UJ. * IJ-'ilAlllJ i tJ
ка у низших животных. Л — пищеварительная
трубка и другие органы у ланцетника; Б —
пищеварительная трубка лягушки
/ — хорла. 2 — нервная трубка. 3 — глазнпе пятно.
4 — готовые щупальца. 5 — парус, а — эндотилъ.
жаберные щели по бок™ глоточной h.'ictii мшши.
В — кишка. 9— оиоложабернаи полость. /О— ее отвер¬
стие. а — печень. 12 — половые жепезы, 1Я — тплне-
прохолное отверстие. 14 — ннщевол. 15 — желудок,
/ь — коней жетулка. /7 — начало точкой ктпчн.
гонкий кишечник. 19 — селезенка. 20 — толстая киш¬
ка о) — ее впадение в ктоаку. 22 — клоака. 25 мо¬
чевой пузырь.
соетиняющие глшич- ^
-асть кишечной трубки с внешней средой. Прорыв жаберных щелей
ищется у всех жабродышащих позвоночных (круглоротые, рыоы.
■Тещ прорыв жаберных щелей, в дальнейшем исчезающих, бы-
- тьютв передней .. задней парах. У человека нх прорыва обычно
м че наступает. Глоточные кармашки у него возникают на стадии
liia д :шной 4-9 лги. что соответствует 3—5 неделям развития,
чые перепонки ограничивают собою хорошо выраженные со сто-
-тотки глоточные (жаберные) карманы .
Генеральных дуг в онтогенезе у наземных позвоночных заклады-
:Четырех пар закладываемых висцеральных дуг и карманов у человека в
■;;й паре может образоваться сквозная щель (Рудан, 1956).
вается 6 (исходное для чих первичное число). У них никогда не разви¬
вается гуиных хрящей, а развиваются лишь челюстная, подъязычная и
четыре собственно жаберных дуги. Число висцеральных щелей (карма-
нов) закладывается различно: у рыб — б, у амфибий и рептилий их
•з пар. а у птиц и млекопитающих только 4.
При обратном развитии жаберных дуг и карманов они играют'В он¬
тогенезе очень важную роль. Часть из mix превращается в специальные
органы: I-я фактическая висцеральная дуга (исходная 3-я) превра¬
щается в челюстную дугу. 2-п висцеральная (исходная 4-я) - .в подъ¬
язычную дугу (их преобразования см. выше — скелет), а остальные
— собственно-жаберные дуги превращаются в элементы подъязычной
кости и гортани: 3-я фактическая — в большие рога подъязычной кости,
ая в хрящи гортани. 1-я фактическая жаберная (глоточная) щель,
идентичная брызгальцу, или, вернее, глоточный карман v наземных жи¬
вотных превращается частью в евстахиеву трубу и полость среднего
>ха (внутренняя часть), частью в наружный слуховой проход (на¬
ружная часть), а ее перепонка входит в состав барабанной перепонки,
--и и последующие глоточные карманы дают начало развитию, так на¬
зываемых бранхиогенных органов: нёбным миндалинам (2-я пара), ти-
М>СУ внутренняя часть 3-й и 4-й пар, околошитовидным железам —
верхние части 3—4 пар и некоторым частям сосудистой системы. По¬
лагают также, что развитие легких связано с последней парой жабеп-
ных мешков2. ^
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ВНУТРЕННИХ ОРЕАНОВ
Различают два гииа строения внутренних органов: 1) мягкие —
паренхиматозные, большей частью крупные, органы, например, легкие,
печень, почки, половые железы, селезенка и др.; 2) полые трубкообраэ-'
ные органы, например кишечная трубка, дыхательная трубка, мочевая и
половая трубки.
Паренхиматозные внутренние органы состоят из мяг¬
ких податливых тканевых образований, носящих в анатомии суммарное
понятие паренхиматозной субстанции (substania parenchymatosa s.
visceralis). Понятие паренхима (parenchyma)3 несмотря на его неопре¬
деленность, служит для наименования мягких частей разных внутренних
органов, составляющих их основу (раньше под этим понятием разумели
вещество железистых органов, за которые принимали все внутренние
органы). Это понятие сохранилось до наших дней. Естественно, что
тканевая структура паренхимы различных внутренних органов весьма
различна и в этом отношении между ними имеется мало общего, напри¬
мер строение легочной ткани, печени, почек. Общее между ними только
то, что все они содержат мягкую податливую тканевую субстанцию,
которая состоит из специфической ткани, характерной для данного орга¬
на, и соединительнотканного остова — стромы.4
Поскольку у млекопитающих имеется закладка предчелюстного сомита, то мож¬
но условно полагать наличие и соответствующей предчелюстной висцеральной дуги в
сильно редуцированном виде
2 Последняя — 5-я (исходная 6-я) дуга у человеческого зародыша не развивается
сколько-нибудь заметно. На месте последних — 5-х жаберных мешков возникают осо¬
бые— зажаберпые (постбропхнальные) тельца (функция неизвестна). Они у взрос¬
лых млекопитающих обычно лежат в щитовидной железе
3 От parencheo — изливаю возле (в древности думали, что составные части этих
органов доставляются к ним путем излияния жидкости из венозных сосудов, которые,
застывая, служат для образования органических субстанций).
1 Размягченную внутри часть (мякоть) некоторых внутренних органов, например
селезенки, в анаюмии называют пульпой (pulpa). Однако в отношении других внут¬
ренних органов состоящих из более плотных тканей (печень, легкие, почки и др.), этот
термин не применяется.
148
Характерными чертами строения внутренних паренхиматозных орга-
cv _ являются. 1) наличие большого количества мягкой податливой суб-
»-■ - -^и, составляющей их основу; 2) компактность и в большинстве
-шев крупная величина органов; 3) большей частью округло-вытяну-
Л не‘:КОЛЬЛО уплощенная форма (сравнить с трубкообразнымн орга-
4) наличие внутри многих органов, пронизывающих его ходов
--Де каналов Еыводные секреторные каналы в печени п в поджелу-
iBuii железе, выводные мочевые канальцы в почках, воздушные пуп!
в л-тких; 5) как правило, внутренние органы покрыты серозной оболоч-
<•. 1 есно срастающейся с их наружной поверхностью и придающей им,
вшодаря ее особым качествам, специфические особенности — влаж-
s --J3 и скользкость, а отсюда и легкую смещаемость, что очень важно
: - шу меняющихся формы и объема этих органов (изменение объема
- .удка при его наполнении пищей, мочевого пузыря при наполнении
-|;1’ изменение объема легких при дыхании, сердца при наполнении и
зжнении его кровью и т. д.). Нужно также иметь в виду, что одеваю-
- органы серозная оболочка изменяет, и иногда весьма значительно,
: . -.оественный цвет, придавая им с поверхности белесоватый вид.
.-которых органов, например печень, этого почти нет, в то время как
тугих изменение цвета довольно резко; селезенка, имеющая вишне-
; о.вет, с поверхности приобретает серо-синеватый оттенок, яркчй
~ :7“>розовый цвет легких тускнеет и т. д.
Полые трубкообразные внутренние органы (кишеч-
. трахея, бронхи, мочеточник, половые пути) служат путями для про¬
шения определенного содержимого, т. е. по сути дела являются в
тгнизме известного рода каналами, или трактами.
Уценки трубкообразных внутренних органов состоят из трех слоев,
-■болочек: внутренней — слизистой, средней — мышечной и наруж-
?' — серозной, если орган лежит внутри серозной полости, или соеди-
" дънотканной, если он лежит вне серозной полости тела.
слизистая оболочка (tunica mucosa) выстилает внутреннюю поверх-
полых органов и. следовательно, соприкасается с их содержимым,
•— определяет в основном ес качество. Поверхность ее всегда увлаж-
■ -:а и покрыта некоторым количеством слизи (муцина) — продуктом
-- mгения мелких заложенных в ее толще слизистых желёзок, или спе-
- тьных клеток, что обеспечивает продвижение содержимого по труб-
дазным органам (так, сухость слизистой оболочки пищевода в ста-
: - 7 затрудняет и делает болезненным прохождение пищевого комка;
- _ наблюдается и при воспалительном состоянии кишечника). Слизн-
-:г 'болочка в норме светло-розового цвета из-за просвечивающих
■те; эпителиальный слой кровеносных капилляров и обычно собрана
кие или крупные складки неправильной или кольцевидной формы
'--:ччо результат известного тонуса мускулатуры). Слизистая оболочка
Т М1Г из двух слоев: I) эпителиального слоя (stratum epitheliale), по-
■ : тающего. ее с поверхности и имеющего различное строение (напри-
■ -. шнослойный цилиндрический каемчатый эпителий в тонком кишеч-
- :-:ерцательный — в бронхах, многослойный переходный — в моче-
: гузыре); обычно эпителиальный слой подстилает очень тонкая
--ая пластинка; 2) основы слизистои оболочки, или собственно
■“ ..:;тои (tunica propria mucosa) соединительнотканного тонкого слоя,
; "т том содержатся конечные разветвления тончайших сосудов и нер-
; кнаружи может еще лежать тонкий подслизистый стон (tunica
. — :cosa), состоящим из подвижной рыхлой соединительной ткани,
' ' дг которого сильно колеблется; в одних местах он развит значи-
и тогда слизистая оболочка под действием имеющегося в ней
юнкого мышечного слоя (на границе основы и подслизистого
149
слоя) собирается в небольшие складочки и становится морщинистом, как.
например, в пищеводе или кишечнике, что дает ей возможность растя¬
гиваться; в других же местах мышечный слой развит очень слабо, ^
слизистая оболочка теряет свою подвижность, прочно срастаясь с ниже¬
лежащими тканями, например в деснах. ^ ц
Мускульная оболочка (tunica muscularis) представляет сооои силь¬
но развитый средний — мускульный — слой стенки трубкообразного орга¬
на. Иногда он просвечивает в виде темного слоя из-под серозной ооолочкн.
но обычно хорошо виден на поперечном разрезе, особенно при уплотне¬
нии тканей в силу его утолщения (результат сокращения). Мускульная
оболочка состоит из двух слоев: а) внутреннего слоя кольцевой муску
латуры (stratum circulare), волокна которого или кольцевидно охваш-
вают трубку или идут слегка косо спирально; б) наружного слоя про¬
дольной мускулатуры (stratum longitudinale), волокна которого идут
вдоль трубки, также слегка косо, т. е. спирально, но только витки *
очень растянуты. Мускульная оболочка построена из гладких, нейрон. -
вольных мышечных волокон, обладающих свойством медленных, плав¬
ных периодических сокращений. Попеременное сокращение обоих мы¬
шечных слоев (кольцевого и продольного) обусловливает волноооразное
движение трубкообразного органа, называемого перистальтикой. При со¬
кращении кругового слоя происходит одновременно сужение проев тй
трубки и ее удлинение, а при сокращении продольной мускулатуры,
наоборот укорочение трубки и ее расширение. Активные движения тру ,-
кообразньгх органов очень важны для нормальной жизнедеятельное™
организма, так как с помощью их осуществляется продвижение содер¬
жимого по каналу. При их нарушении возникают патологические яв.ш
ния, например при потере активного перистальтического Д™шя (ат -
НИИ кишечника или желудка) происходит задержка в них пнщево
массы.
в результате чего их стенки сильно растягиваются, "врушается
кровообращение Растягивание органов приводит к тому, что сдавлива¬
лсяНажимаются кровеносные сосуды в полости и возникают сильные
болезненные ощущения (сравни колики лоша 1еи) ' г - опган
Серозная оболочка (tunica serosa) одевает трубкообразньшоргап
снтпужп и развивается в тех случаях, когда орган лежит в серо i j
лостй (боюшной грудной). Когда трубкообразный орган лежит вне пре-
рыхлая соединительная ткань, образующая так называемую адоентщшо
fad^nlicia) которая, окружая трубку, прпкрепляет его собоюокру¬
жающим частям например пищевод. У растянутого труокоопразного
опга.п серозная’ оболочка имеет белесоватый цвет, топка и прозрачна.
ПРИ сокращении она собирается в легкие морщинки и делаетея почт*,
непппзгзчнон Серозная оболочка с поверхности увлажнена серозной
жидкостью продуцируемой этой оболочкой и потому является скользкою
Это обстоятельство имеет большое значение при постоянной
шпБЩ ГРенних органов, выполняющих серозные полости. Серозная обе¬
дни ■ а госте и т из: а) очень тонкого еоедпннтелыюткапного слоя - осно¬
вы 'серозной оболочки (stratum proprium ser°s^ о^остоя-
т, л pn^r'iiY клеток называемого мезотелием (mesotneiium).
Гя м^ия з™^ нормальное или патологическое образование ее-
—в
ФИ)™Т”оТшое значение имеет эластичность стеной трубкообрааныт
желудка).
150
?енних органов, обусловливаемая эластическими элементами под¬
лого н далее мышечного слоев. Она помогает работе мышечной
и способствует даже при ее пассивном состоянии известному
зжению — тонусу стенок; это имеет значение для закрытия возни¬
чих повреждений стенки путем ее стягивания, а также при травма-
_ии ее инородными предметами. Стенки трубкообразных органов
но изобилуют железистой тканью, образующей различной величи-
:елезы, продуцирующие в просвет трубки специфические секреты,
зование желез можно условно представить как результат выпячи-
ч внутренней эпителиальной выстилки трубки. Железы небольшого
ера обычно размещаются в пределах стенки полого органа, такие
зы называются пристеночными. Крупные железы естественно рас-
гаются за пределами трубки и их называют застенными железами,
.могут лежать далеко от трубки, будучи с ней связанными только
дкым протоком, например, печень, поджелудочная железа,
стенках трубкообразиых органов, как правило, встречается лим-
ная или аденоидная ткань — ретикулярная ткань с лимфоидными
антами - как диффузно распределенная, так и в виде скоплений,
льшие скопления такой ткани (J,5—1,1) мм в поперечнике), выпол-
дей в организме защитную функцию, рассеянные в подслизистом
носят название лимфатических фолликулов. Они обычно располо-
з поодиночке и потому их часто называют солитарными (nodule
hatici solitarii). Нередко в стенках внутренних органов образуются
енпя таких фолликулов, и тогда формируются видимые простым
м лимфатические конгломераты различной величины. Они обычно
щены в кишечнике, например хорошо видны при рассмотрении его
чет в виде вытянутых овальной формы плоских темных образований,
ч.чвших наимено; .ние лимфатических агрегатов, или пейровых
,ек (area lymphatic! aggrcgati). Крупные скопления лимфоидных
ентов за пределами стенки органа образуют различной величины
' атические узлы (nodi lymphatic!).
Внутренние органы получают обильное кровоснабжение. В ряде орга-
зто объясняется специальным назначением кровеносного ложа:
чй круг кровообращения в легких для целей газообмена; обильная
капилляров в ворсинках тонкого кишечника, осуществляющая вса-
...е питательного материала; мощные сосуды и капилляры почек,
-з стенки которых происходит фильтрация первичной мочи, обильное
_ение сосудов в половых органах (половых железах, матке, наруж-
органах), осуществляющих их циклические изменения, особо тег-
хенгакт кровеносных сосудов с селезенкой, являющийся также
яным депо и др. Можно привести сравнительные цифры, характе-
гщие кровоснабжение внутренних органов (минутный объем крови на
веса органа): желудок — 21 см3, печень — 25 см3, почка — 56 см3,
-чха— 58 см3, слюнные железы — 76 см3, в то время как все тело
днем только--8,8 см6 (Чуевский). Многие внутренние органы прел-
::от собой настоящие кровяные депо и содержат (в венах) значи¬
те запасные количества крови, регулируя тем самым общее крово-
гение. Из всей депонированной в организме крови (то 46% от об-
ее количества) в печени ее содержится — 20%, в селезенке— 16% и
' — 10% (Баркрофт).
Ьн'.'тренние органы также весьма богаты лимфатическими сосуда-
хчфа, оттекающая от тонкого кишечника обогащается жировыми
тми, лимфатические сосуды брыжейки имеют тогда вид белых
так как они заполнены эмульсией всосавшегося жира,
i -мренние органы обильно снабжены нервами и нервными конце-
; хгиборами, воспринимающими и двигательными. Иннервация виут-
151
ренних органов является непроизвольной и осуществляется особой —
вегетативной — нервной системой. Особенно важно то, что высшие от¬
делы центральной нервной системы влияют на уровень обмена веществ
в организме.
У разных представителей домашних животных форма и строение, а
также и размеры внутренних органов иногда бывают чрезвычайно раз¬
личными, особенно различаются по форме желудки, различную форму
имеет слепая кишка, отличается долевая структура легких, типы строе¬
ния почек и др. Таким образом приходится иметь дело с различными
сравнительно-анатомическими формами или типами внутренних органов.
Это объясняется тем, что разные представители домашних млекопитаю¬
щих принадлежат в систематическом отношении к различным отрядам
и подотрядам, дикие родичи которых обитают в различных условиях и
ведут различный образ жизни. Своеобразие их образа жизни влияет
прежде всего -на органы питания, а затем и на органы дыхания, ввиду
различной опорно-моторной конструкции грудной клетки, зависящей от
характера локомоции животных и других моментов. Изменяется также и
мочеполовая система. Помимо этого, очень широка изменчивость (ва-
риабильность) органов и в пределах вида — индивидуальная изменчи¬
вость, связанная у домашних животных, в первую очередь, с конститу¬
циональными и породными особенностями.
Особо важны возрастные изменения внутренних органов, начиная
с рождения животных, изменяющих нередко как самую структуру орга¬
нов, так и в особенности их размеры и топографию.
После смерти и разделки трупа особенно резко изменяются именно
внутренние органы: их форма, размеры и положение. Это зависит, преж¬
де всего, от утраты тонуса, различного кровенаполнения органов и свя¬
зано с различными посмертными явлениями (в ' астности, вздутием от
газов брюшной полости, положением трупа, степень разложения и др.).
Поэтому особое значение имеет изучение внутренних органов на живых
животных с помощью рентгена, что вносит значительные поправки.
ПОЛОСТИ ТЕЛА
Общая характеристика. Внутренние органы определенным образом
расположены в естественных полостях тела. Основными из них являются
брюшная и грудная. Эти полости выстланы серозной оболочкой, поэтому
и носят наименование серозных. Кроме этих полостей, в организме имеет¬
ся еще особая полость, в большей своей части не выстланная серозной
оболочкой это тазовая полость. Указанные полости полностью запол¬
нены внутренностями, так что свободным в них остается лишь ничтож¬
ное щелевидное (капиллярное) пространство между обращенными друг
к другу серозными листками (брюшинная и плевральные полости), вы¬
полненные тонким слоем серозной жидкости. Это щелевидное простран¬
ство образуется благодаря тому, что серозная оболочка с одной стороны
выстилает стенки полости—париетальный листок (lamina parietalis), а
с другой—одевает собою лежащие в ней органы — висцеральный ли¬
сток (lamina visceralis). Таким образом, оба листка прилежат друг
к другу, будучи разъединенными только тонким слоем серозной жидко¬
сти (liquor serosa). Наружный париетальный листок в каком-лиоо уч&*
стке обязательно переходит в другой — внутренний, плп висцеральный
листок (посредством брыжейки, складок или связок), и, таким ооразом,
серозная оболочка в полости в целом фактически представляет собою
глухой серозный мешок, ввернутый сам в себя (см. схему).
В брюшной полости серозная оболочка носит название брюшины
(peritonaeum), а образуемый ею мешок является непарным; щелевидное
152
завозное пространство между его обоими листками носит название
:гюшинной полости (cavum peritonaeale). Серозная оболочка в грудной
-" л ости носит название плевры (pleura), она образует два симметрич-
-:а:х (парных) серозных мешка; щелевидные пространства между лист¬
ами в каждом из них носят название плевральных полостей (cavum
r'eurale). В нижней части грудной полости между обоими плевральными
ташками, имеется еще сравнительно небольшой третий непарный, так¬
же двуслойный серозный мешок, содержащий сердце и носящий назва¬
ние сердечного (см. ниже).
Преобразования полости тела в процессе исторического развития.
Узсчение филогенетического развития полостей тела и их сероз-
-:е:х оболочек показывает ход их последовательных преобразований,
нашедших свое отражение в эмбриогенезе высших животных. У низших
"еспозвоночных, например у круглых червей, имеется первичная полость
Рис. 70. Схема развития брюшной полости (поперечный разрез).
А — ранняя стадия; Б — последующая стадия; В — окончательная
стадия:
а — висцеральный листок серозной оболочки. О — пяркстлльный листок серозной
оболочки, в — верхняя брыжейка, г — нижняя брыжейка. О—аорта, е, е пери¬
тонеальная полость; / — нервная трубка. 2 миотом. 3 — склеротом,
4 — хорда. 5 — мочеполовые органы, б^кншечник. »—зачаток хрящевого по¬
звонка
тела, или бластоцель. Она представляет собой пространство, не выст-
ттнное эпителиальным покровом, и непосредственно граничит с окру¬
жающими ее органами (в дальнейшем превращается в крупные сосуды).
более высоко организованных животных (начиная с кольчатых червей)
а: шикает вторичная полость тела, или целом (cneiom), представляю¬
тся парную общую полость тела уже серозного характера, имеющую
гтнтелиальную выстилку (может бьгть сегментирована). У низших жи¬
тных вторичная полость тела играет большую роль, так как участвует
выведении наружу мочевых и половых продуктов. У некоторых высших
У ^позвоночных она может редуцироваться, например у моллюсков и др.
-.а поперечном разрезе туловища зародыша позвоночных на ранних
-талах развития можно хорошо видеть зародышевые листки — эктодерму,
ант одер му, мезодерму, а также вначале парную полость тела — целому,
"азделенную первичной брыжейкой, в которой проходит кишечная труб¬
ка. Сама полость с каждой стороны представляет нижппй несегментиро-
нанный полый участок мезодермы. Мезодерма как бы расщепилась целом-
д'й полостью на два листка: висцеральный, одевающий сбоку кишечную
т-'.'бку (спланхно-плевра) и париетальный, выстилающий стенку тела
::матоплевра).
Помимо туловищного целома, различают еще «головной» целом, его
“аоедний вырост в шейную и головную области. Дальнейшие преобразо¬
153
вания этих полостей связаны с формированием у млекопитающих в про¬
цессе исторического развития диафрагмы и опусканием сердца из
поджаберной области назад, в полость тела. Эти преобразования хорошо
видны на прилагаемой схеме.
Сердце, вначале лежащее в шейной области, постепенно смещается
назад, входя в грудную часть зародыша. Здесь оно созместно с околосер¬
дечной оболочкой, образованной за счет целома, вдается в развиваю¬
щуюся перегородку между парными туловищными полостями и разъеди¬
няет их. Позднее, с образованием в поперечном направлении диафрагмы,
передняя часть целома отделяется от заднебрюшной. Таким образом
формируются: в передней грудной — части парные плевральные по-
Рис. 71. Схема разделения в процессе развития мистых внутренних орга-
целома на полости тела (вид сверху). А — це- нов. Она имеет ЯЙцевид-
ломная полость тела; Б — образование перикар- цую форму тупой КОНрЦ
диальной полости; В — образование плевральных НТО» -
и брюшной полостей: направлен вперед и вниз
/— головной цепом, 2 — туловищный целом, -3 — пери- И ОГрйНИЧбН КУПОЛОМ ЦИЯ-
кардиальная полость, 4 — плевральные полости, 5— [ЬрЯГМЫ ПОСКОЛЬКУ ДЯВЛС-
брюшинная полость, 5' — плевро-брюшинная полость, 6— тЬ • ^ -
диафрагма, & — ее зачатки, 7— семенниковые мешки НИ6 В СфЮШНОИ ПОЛОСТИ
противоположность давлению в грудной полости, вся масса объемистых
и тяжелых, особенно у травоядных животных, брюшных внутренностей
оказывает усиленное давление в указанном направлении на диаф¬
рагму. Давление на диафрагму настолько усиливается, когда животное
спускается под гору, что у крупных травоядных животных затрудняет
дыхание (при подъеме в гору давление, наоборот, ослабевает). Задний,
несколько суженный, конец брюшной полости направлен назад и не¬
сколько вверх, непосредственно переходя в тазовую полость.
Относительная емкость брюшной полости у домашних животных как
представителей различных отрядов млекопитающих, ведущих различный
образ жизни, далеко не одинаковая. Это обусловлено емкостью самих
органов пищеварения. Наименее развита брюшная полость у хищных,
более объемиста она у всеядных и весьма обширна у травоядных, осооен-
но у жвачных (громадный желудок).
Органы брюшной полости по сути дела лежат за пределами самого
брюшинного серозного мешка, вне его полости, и не нарушают его цело¬
стности, так как в той или иной мере только вдаются или провисают в
него из брюшной полости.
При вскрытии брюшной полости разрезается одновременно и парие¬
тальная брюшина, т. е. попадают сразу в брюшинную (серозную) полость,
а не в брюшную, как принято творить в обиходе. Если же при этом
2
1
лости, разобщенные ни¬
жележащей сердечной
полостью (окружена пе¬
рикардиальной оболоч¬
кой), а в задней — брюш¬
ной части — парная брю¬
шинная полость, которая
в дальнейшем путем рас¬
сасывания нижней бры¬
жейки превращается в не¬
парную дефинитивную
брюшинную полость.
Брюшинная полость
достигает огромных раз¬
меров. В ней размещается
вся основная часть объе-
выше атмосферного, в
154
зксгирпируется какой-либо орган, то брюшинный мешок нарушается еще
газ, а именно уже его висцеральный листок (см. схему). Таким образом,
г данном случае брюшинный мешок нарушается дважды.
Органы брюшной полости провисают сверху в брюшинный мешок на
-азн\ю гл\Пину и в зависимости от этого они делятся на: 1) внутрибрю-
чшные (ннтрапсриюнеальныс) органы, глубоко провисающие в брюшин¬
ный мешок и покрытые брюшиной со всех сторон; такие органы висят на
-глинных связках или брыжейке и легко смещаются в своем положении
(большинство органов); 2) средне-брюшинные (мезоперитониальные)
органы только вдающиеся в брюшинный мешок и не провисающие в него
глубоко одна сторона у них остается свободной от брюшины и прилежит
к станке (например некоторые участки толстых кишок, прилегающие к
позвоночнику). Такие органы мало смещаемы; 3) внебрюшинные (эк-
страперитонеальные, или ретроперитонеальные) органы, лежащие за
пределами бпюшинного мешка, в него не провисают н не вдаются, а
лишь граничат с ним одной своей стороной (например, почки у некото¬
рых животных, аорта). Эти органы почти несмещаемы.
В ряде участков брюшинный мешок не плотно прилежит к смежным
стенкам брюшной полости, и между ним остаются обычно щелевндные
пространства выполненные рыхлой соединительной тканью. Эго запрю-
шинные пространства (cavum retroperitonaeale). Наиболее ^ выражено
забоюшинное пространство в области почек (околопочечное заорюшинное
пространство), вдоль аорты и задней полой вены (аортальное забрюшин-
ное пространство) и меньше в некоторых других местах. Вся тазовая по¬
лость т е щелевндные участки между ее стенками и лежащими в ней
органами, за пределами тазового свода брюшинного мешка представляют
собой по сути дела огромное тазовое забрюшинное пространство.
Заорюшинное пространство является очень важным в хирургической
клинике (применение блокады, вмешательства при развитых гнойных и
отечных процессах и пр.).
Грудная полость. Возникшая у млекопитающих в результате разде¬
ления диафрагмой единой вначале полости тела, образована весьма свое¬
образными подвижными стенками, играющими важную роль в процессе
дыхания Первостепенное значение для дыхания имеют боковые — ребер¬
ные стенки и задняя — диафрагматическая стенка. Их форма определяет
собою общую форму грудной полости, а характер их движении определяет
характер дыхания. „
Форма грудной полости нередко отождествляется с формой грудной
к четки, что, конечно, далеко не одно и то же; грудная полость, как пра¬
вило короче грудной клетки (последние ребра в той или иной мере учагт-
з /ют в ограничении брюшной полости) и к тому же форма ее заднем
женки меняется в зависимости от характера купола диафрагмы.
В сравнительно-анатомическом отношении можно различать ряд
ссрм или типов грудной клетки.
" Форма купола диафрагмы и высота ее положения в грудной полости
.з отношении животных с горизонтальным положением тела вернее гово-
тнть о глубине положения диафрагмы) у животных сильно варьируют,
этом необходимо учитывать функциональное состояние диафрагмы,
ГДэжение ее при вдохе и при выдохе ‘. Существует некоторая ззвиси-
----ть между величиной купола диафрагмы и глубиной положения самой
диафрагмы." Чем глубже расположена диафрагма, тем более сильно
' В в11 д у податливости купол диафрагмы легко меняет свое положение на трупе в
- -снмогти от вздутия кишечника п желудка газами, а также при надувании или
-дечции легких, что необходимо всегда учитывать.
155
вдается ее купол в грудную полость (например, однокопытные, китооб-
разные с вытянутым в длину телом) и, наоборот, при мелком положении
диафрагмы ее купол невелик и обычно уплощен (например, хищные,
ластоногие, узконосые обезьяны). По этому признаку можно выделить
различные сравнительно-анатомические типы.
Из изложенного выше видно, что имеется определенная и в большин¬
стве случаев прямая связь между формой грудной полости, с одной
стороны, и типом дыхания и конструкцией легких, с другой стороны. При
этом брюшное дыхание, осуществляемое при посредстве диафрагмы
(преимущественно при вдохе), является спокойным, уравновешенным ды¬
ханием, а грудное — ускоренным, или форсированным 1.
У домашних копытных животных с грузным телом и прочной грудной
клеткой тип дыхания обычно брюшной, реже грудобрюшный (жвачные,
оленевые, мозоленогие, однокопытные, всеядные), у мелких форм преи¬
мущественно грудной тип (хищные и др.), реже грудобрюшный (некото¬
рые грызуны). Соответственно меняется и долевая структура легких
(см. ниже).
Находящуюся в серозных полостях жидкость отделяет от заложен¬
ных в глубине серозной оболочки кровеносных и лимфатических сосудов
так называемый серозно-гемолимфатический барьер, состоящий или про¬
сто из клеточных элементов — мезотелия или из более сложных волок¬
нистых и иных образований. Существуют избирательно функционирую¬
щие зоны трансудации серозной жидкости с явным преобладанием кро¬
веносной сети и зоны резорбции, с преобладанием лимфатической сети.
Между ними происходит циркуляция жидкости (см. ниже).
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
Общая и функциональная характеристика. Пищеварительный аппа¬
рат представляет собой комплекс внутренних органов, расположенных в
брюшной, частично в грудной и тазовой полостях, а также в области голо¬
вы и шеи. Он предназначен для принятия пищи и усвоения ее в виде,
пригодном для дальнейшей ассимиляции. Схематически пищеварительный
аппарат можно представить в виде трубки — пищеварительного тракта„
или канала (tractus s. canalis digestorius), оснащенного рядом вспомога¬
тельных специальных органов и проходящей через весь организм.
В основе жизненных процессов лежит обмен веществ, представляю¬
щий собой сложный процесс усвоения, или ассимиляции, поступающих
извне питательных веществ и диссимиляции, или распада, сложных орга¬
нических веществ на более простые с освобождением необходимой для
жизнедеятельности энергии. Обмен веществ может совершаться только
при поетоянгюм поступлении в организм питательных веществ. Поэтому
поведение и активность животного во внешней среде, направленная в ос¬
новном на удовлетворение этой потребности, обусловлены способом
добывания и усвоения пищи. Отсюда вытекает прямая связь организма с
внешней средой и его зависимость от экологических условий последней.
Это особенно подчеркивал И. П. Павлов. «Существеннейшей связью жи¬
вотного организма с окружающей средой является связь через известные
химические вещества, которые должны постоянно поступать в состав дан¬
ного организма, т. е. связь через пищу» 2.
Именно поэтому воздействие через пищу является самым сильным
1 При усиленном дыхании, а также тяжелом заболевании легких приходит на по¬
мощь дополнительное брюшное дыхание при помощи усиленно напрягающихся брюш¬
ных мышц (образование брюшного желоба), что не следует смешивать со спокойным
брюшным (вернее, диафрагмальным) дыханием.
г И. П. Павлов, Соч., т. III,' стр. 97—98.
156
■_едством в руках человека, направленным на изменение организации
- квотных.
Большое 'разнообразие экологических условий и способов приема, а
~п:-:же качества пищи обусловили чрезвычайное разнообразие в структу-
т пищеварительного аппарата в животном мире, в том числе и среди
шташних животных (различие в строении зубной системы, желудка,
гг.епой кишки и др. у травоядных, всеядных, хищных, грызунов).
В связи с этим использование животными кормов и превращения их
непосредственно в продукты питания различно: корова для образования
длока использует около 50% корма, вол при откорме — 16—20%, а
.зинья ■— 30—38% (Борисенко, 1952).
Интенсивность усвоения полезных питательных веществ меняется в
- _зпсимости от возраста животного. У молодых организмов преобладают
л'-оцессы ассимиляции, обмен веществ совершается более интенсивно и
" ~зму могут осуществляться рост и развитие. Новорожденный ребенок
-первые 200 дней жизни удваивает свой вес, новорожденный мышонок
ш первые сутки увеличивает свой вес в 4 раза Б
В старом возрасте, наоборот, преобладают процессы диссимиляции и
.д-гтенсивность обмена веществ снижается. У взрослых животных в силу
же пониженного обмена веществ обильный прием пищи вызывает отло¬
жение запасных жировых веществ, нередко приводящих к ожирению, что
лмеег большое значение при откорме сельскохозяйственных животных
выведении новых мясных пород.
Функциональное значение пищеварительного аппарата сводится в
.-.новном к следующему: 1) расщепление под влиянием ферментов, выде¬
ляемых пищеварительными железами сложных пищевых веществ: бел-
л:в. жиров и углеводов — на более простые, легко растворимые органи-
-п-ские соединения (секреторная функция); 2) всасывание слизистой обо¬
лочкой кишечника расщепленных пищевых веществ (всасывательная
ллнкция); 3) передвижение пищевой кашицы по кишечной трубке, осу¬
ществляемое с помощью перистальтических движений (моторная
пункция).
В зависимости от рода пищи и строения пищеварительного канала,
племя прохождения пищи через него у разных животных резко колеблет-
v лошади около 4 дней, у крупных жвачных несколько более — до
~—8 дней; у свиньи 1—2 дня; у собаки 12—15 часов; у человека 25 и
пыше, до 2—3 дней. При этом время прохождения пищи в его различных
"ластках зависит от особенностей строения органов пищеварения.
Структура пищеварительного аппарата исторически складывалась
таким образом, чтобы осуществлять собою следующие этапы пищеваре¬
ния: 1) захват из внешней среды твердой и жидкой пищи, а также воды,
осуществляемый губами, зубами и языком; 2) предварительная механиче-
л-жя обработка пищи в ротовой полости, формирование пищевого кома,
также начало ферментативного расщепления углеводов под действием
держащегося в слюне птиалина у человека и отдельных животных;
: продвижение пищевого кома ритмическими движениями сначала
глотки, а затем пищевода, в желудок; 4) начальная фаза переваривания
белков в желудке под влиянием фермента пепсина, дальнейшая механиче-
":-:ая обработка пищевой массы и образование пищевой кашицы
Из Гремяцкого, 1950.
г Слизистая оболочка желудка и кишечника покрыта всегда тонким слоем слизи,
-- -_юшей совместно с поверхностными эпителиальными клетками защитно-барьерную
ж.тъ механического и физико-химического порядка, не мешая в то же время выделению
.-елезаыи секрета и способствуя процессам всасывания; слизь нейтрализует излишнюю
:.vrv и предохраняет собою слизистую оболочку от самопереваривания (Titlbach.
Hollander, 1954).
157
в желудке, частично всасывается вода, минеральные соли, спирт и неко¬
торые другие вещества; 5) эвакуация пищевой кашицы из желудка в
двенадцатиперстную кишку, где происходит окончательное растворение
пищевых веществ под действием ферментов поджелудочной железы
(трипсина, действующего на белки, липазы — на жиры, амилазы —
на углеводы) и секрета печени — желчи, эмульгирующего жиры.
Здесь же в тонком отделе кишечника в основном происходит всасы¬
вание в кровь и лимфу переваренных пищевых веществ через ворсинки
слизистой оболочки (продукты расщепления белков и углеводов посту¬
пают в кровь, продукты расщепления жиров — в лимфу); 6) поступле¬
ние пищевых остатков в толстый кишечник, где интенсивно всасывается
вода, а у многих травоядных продолжает еще происходить и усвоение
пищи; 7) периодическое выбрасывание через заднепроходное отверстие
непереваренных остатков пищи в виде каловых (фекальных) масс.
Органы пищеварения очень тесно связаны с кровеносной и лимфа¬
тической системами (процесс всасывания, кровенаполнения желез при
секреции и др.), деятельность их регулируется вегетативной нервной
системой, за исключением начального и конечного отделов, иннервируе¬
мых нейтральной нервной системой.
Преобразование органов пищеварения в процессе исторического'
развития. У простейших — одноклеточных—имеется внутриклеточное
пищеварение: пищевые вещества захватываются или всем телом, после
чего вокруг них образуется вакуоль (амёба), или попадают сразу в рото¬
вую вакуоль (инфузории), где при участии ферментов происходит про¬
цесс переваривания. Непереваренные частички выбрасываются наружу.
Примитивные многоклеточные организмы — кишечнополостные
(гидра, полипы, медузы) — представляют собой как бы двуслойный, сле¬
пой мешок, внутренняя полость которого ограничена энтодермой и яв¬
ляется пищеварительным каналом. У них имеется лишь одно первичное
ротовое отверстие — производное бластопора, через которое попадает
пища, а также выбрасываются непереваренные остатки. У низших чер¬
вей (ресничные черви, сосальщики') кишечный канал оканчивается слепо
многими разветвлениями; у них еще сохраняется внутриклеточное пище¬
варение. Подлинная пищеварительная, или кишечная, трубка с ротовым,
входным, и анальным, выходным, отверстиями появляется начиная с
круглых червей, а также иглокожих. Сравнительно хорошо дифферен¬
цирована пищеварительная трубка у головоногих моллюсков (возникает
кишечное пищеварение с выделением пищеварительных соков).
Иглокожие вместе с хордовыми, в отличие от первичноротых, носят
наименование вторичноротых, так как у них прорывается новое ротовое
отверстие на противоположном бластопору конце тела, при этом первич¬
ный рот нередко превращается в анальное отверстие.
Среди хордовых у ланцетка пищеварительная трубка уже хоро¬
шо дифференцирована, имеется ротоглотка с жаберными щелями по
бокам, за которой следует прямая без расширений кишечная трубка,
оканчивающаяся на брюшной стороне тела анальным отверстием, распо¬
ложенным до хвостового отдела (высвобождение задней хвостовой части
от внутренностей). От передней части кишечной трубки отходит слепой
печеночный вырост. Кишечную трубку условно подразделяют на сред¬
нюю и заднюю кишку.
Всю пищеварительную трубку онтофилогенетически принято делить
на 4 основных отдела: 1) Головную кишку, или ротоглотку, у водных
животных несет жаберный аппарат, а иногда образует и плавательный
пузырь; у наземных животных образует органы воздушного дыхания —
легкие. 2) Переднюю кишку, дифференцирующуюся на пищевод и желу¬
док и начальный короткий отрезок кишечника до впадения желчного про
158
дека. 3) Среднюю кишку, принимающую в себя крупные пищеваритель-
железы- печень и поджелудочною железу и превращающуюся в
"_нкий отдел кишечника, простирающийся ст места впадения желчного
сотока до начала толстой кишки. 4) Заднюю кишку — конечный отре-
эк кишечной трубки, превращающийся в толстый отдел кишечника и
заканчивающийся особым расширением — клоакой, куда впадают моче¬
вые и половые выводные пути. Клоака исчезает только у высших млеко¬
питающих.
Такой исходный для позвоночных животных план строения пищева¬
рительной трубки имеется уже у круглоротых.
У круглоротых кишечник имеет вид прямой короткой трубки. У низ¬
ших — акуловых — рыб, он содержит в толстой кишке спиралевидную
складку, увеличивающуюся всасывательную поверхность кишки. Она
имеется также у круглоротых, двудышащих и др. и редуцируется у ко¬
стистых рыб. У круглоротых еще совсем нет желудка, как и у некоторых
рыб (например, двудышащие, карповые). У других рыб он еще неясно-
выделен. Дальнейшее усложнение кишечника в процессе исторического
развития сводится к следующему: 1. Происходит постепенное увеличение
длины пищева.рителы-юй трубки. 2. В связи с этим удлинением начинают
нормироваться в полости тела различные изгибы и, наконец, свободно
зисящие петли кишечника, которые и занимают определенное положе¬
ние. 3. Просвет кишечной трубки становится неравномерным: в началь¬
ной части специальное расширение превращается в желудок, а вся
остальная кишка подразделяется на начальную — тонкую и конечную —
толстую. 4. Постепенно в стенках кишечной трубки развивается желези¬
стый аппарат, а крупные железистые органы — печень и поджелудочная
железа — подвергаются дальнейшей дифференцировке. 5. Постепенно
вазвивается всасывающая поверхность слизистой оболочки за счег фор¬
мирования специальных ворсинок. Указанное уже хорошо выражено у
костистых рыб.
У амфибий желудок обозначается более ясно, а кишечник может
достигать уже большой длины и значительно превышать общую длину
тела, в связи с чем появляются петли, возникает разница в строении
между тонким и толстым кишечником. Последний представляет корот¬
кую и широкую кишку, открывающуюся в клоаку. В области глотки от¬
деляются настоящие легкие. У рептилий на границе тонкого и толстого
кишечника формируется складка слизистой оболочки (клапан) и кроме
того, незначительное выпячивание — слепая кишка (за исключением
ктокодила). Ротовая полость у крокодила уже отделяется посредством
вторичного нёба от носовой полости и заметно отграничена от глотки.
У крокодила появляется даже нёбная занавеска (нет у птиц), а желудок
приобретает толстые мускульные стенки.
Интересно, что иногда даже у высших млекопитающих при резко
выраженной специализации в результате приспособления к особым уело-
ддям жизни пищеварительный аппарат может весьма упрощаться. Так,
i-шлример, у кровососа (хищные летучие мыши), помимо резк-он специа-
тдзацин зубного аппарата, наблюдаются весьма значительные изменения
к з других органах: пищевод становится очень узким, желудок почти не
в в: ражен и принимает кишкообразную форму, почти не отграничиваясь
смежного кишечника, однако содержит большой слепой мешок (из
него кровь прямо всасывается и, по-видимому, без интенсивного пище¬
варения), кишечник сильно упрощен.
Онтогенез. Формирование пищеварительного аппарата в ходе эмб-
гшального развития протекает довольно своеобразно и сложно. В крат-
гд:х чертах он проходит следующие этапы. Образующийся в результате
гветруляции внутренний зародышевый листок-энгодерма — идет в основ¬
159
ном на формирование пищеварительного канала (из энтодермы возника¬
ют также пищеварительные железы и дыхательная система) 7 Пищевари¬
тельный канал закладывается на очень ранних стадиях развития под
спинной струной в виде продольного желоба (желудочно-кишечный ли¬
сток), открытого снизу, где он сообщается с желточным мешком.
Постепенно, вследствие редукции желточного мешка, путем его
отшнуровываиия формируется трубка, оканчивающаяся слепо, как в пе¬
реднем, более расширенном конце, так и в заднем, несколько суженном;
это передняя и задняя кишечные бухты. Связь первичной кишечной поло¬
сти с желточным мешком осуществляется теперь уже только при помощи
Г — стадия се поворота на 360°:
1 — брыжейка, 2— передняя брыжеечная артерия, 3 — желточный проток,
4 — желудок, 5 — тонкая кишка, 6 — слепая кишка, 7— ободочная кишка
(7' — ее восходящая часть, 7"— ее поперечная часть, 7'"—ее нисходящая
часть). 8—прямая кишка, 9 — двенадцатиперстная кишка, 10 — клоака
п> почно-кишечного протока (он иногда как аномалия может сохраняться
длительное время н даже в течение всей жизни)2. На головном конце
зародыша, снизу от мозговых пузырей, за счет эктодермы образуется
ротовая ямка, которая постепенно углубляется навстречу передней кишеч¬
ной бухте, так что между ними остается только глоточная перепонка.
В дальнейшем эта перепонка прорывается, впереди от нее формируется
ротовая полость, а сзади — глотка с ее производными.
Задний конец кишечной бухты вначале вместе с мочеполовым сину¬
сом представляет расширенное, слепо оканчивающееся образование —
клоаку. Постепенно клоака делится продольной перегородкой на два от¬
дела: верхний — прямую кишку и нижний — мочеполовой синус. Одно¬
временно прорывается клоачная перегородка, отделяющая клоаку от
анальной ямки эктодермального происхождения, и формируется сквоз¬
ной ход, который затем посредством промежности разделяется на аналь¬
ное отверстие и отверстие мочеполоного синуса.
'■ Это кишечная энтодерма. Но возникает также желточная энтодерма, служащая
для питания зародыша (Кацнельсон, 1948).
2 Как остаток кишечно-желточного протока у человека может пожизненно сохра¬
няться на подвздошной кишке меккелев дивертикул, различной величины ее выпячива¬
ния на 1—7г метра выше ее конца. Встречается в 0,1 % всех лапоротомий (Brooke, 1953).
160
Довольно рано в кишечной трубке образуется веретенообразное рас-
_.-:дение — будущий желудок. Вначале он лежит продольно и е.го большая
•" ‘ визна обращена вверх (обратное положение по сравнению со взрос-
“ьм|. В связи с наличием первичной парной серозной полости тела —
, ...ч« — прямолинейно идущая кишечная трубка совместно с желудком
_ лзсшепа на двух брыжейках: верхней и нижней (каждая из них пред-
чтяет дуилнкатурм серозной оболочки). Пищеварительные железы
Л 6 р Г л
Е >Х
Рис 73 Схема развития кишечной трубки у домашних живот¬
ных (вид снизу). А—В — три начальные стадии, показываю¬
щие образование юштечкой петли и дифферентам 'ку толен.р’
кишечника на слепую и ободочную кишку; Г и Д — дальней¬
шее развитие кишечной трубки у хищных: Е — се развитое >
однокопытных; Ж — г.- ра -.шти? у жвачных; 3 — ее раз. птпе
т свиньи
/ жи!\док. _ тонкий кжпе^члк, 3 слепая ютчл-'а, 4 ■
ут- л’-.м походящая часть 4' ее поверочная час1Ь; 4" — се нисходя¬
щая час ~ъ\ ! - се начальная петля. 1 — ее лабиринт. 111— конечная
петля. Кружок чернь:;) показывает переднюю брыжеечную артерию
• лдываются в виде выростов энтодерм альной трубки: печень — в нпж-
брыжейке, а поджелудочная железа — в верхней брыжейке (в виде
-.ютов — верхней и-нижней кишечных стенок, которые затем соедпня-
-.я в один). В верхней брыжейке из мезенхимных клеток закладывается
г ...же и селезенка.
В ходе дальнейшего развития желудок делает два поворота: продпль-
и поперечный, в результате чего формируются сальниковые мешки
: :?..ми сальники, а желудок с главными пищеварительными железами
■ селезенкой занимает типичное положение (см. схему).
Продольный поворот на 180° в левую сторону приводит к тому, что
..- етмдок поворачивается большой кривизной вниз, а верхняя брыжейка
ыысте с селезенкой) образует слева большой слепой мешок — закладку
-ьлюго сальника. Одновременно нижняя брыжейка, совместно с пе-
-..-ъю. разрастаясь, смещаются вправо, вперед и вверх, вследствие того,
-ж глжний корень брыжейки оттягивается в этом направлении формиру¬
3 Н Жеденов
161
ющейся диафрагмой (последняя развивается от нижней своей зактадки
по направлению к центру). Нижняя брыжейка служит для формирования
малого сальника. „ . гг
Второй поворот желудка совершается вокруг вертикальной оси на 40
так что начальная входная часть желудка смещается влево, а конечная,
выходная часть его, вправо и (слегка вниз). В результате этого большой
сальниковый мешок оказывается уже не слева от желудка, а гоади.
В дальнейшем он, увеличиваясь, оттягивается назад, под кишки и, хпло
щаясь, складывается в виде свободного фартука (полость его исчезает),
конец которого направлен к тазовой полости.
Многокамерный желудок жвачных не делает двух поворотов, а поло¬
жение отдельных камер объясняется особенностями их развития. Псе они
возникают за счет того же единого участка кишечной трубки, что и одно¬
камерный желудок (Герке П. И. и др.).
Одновременно с поворотом желудка происходит п поворот первичной
кишечной петли (см. схему). Кишечная петля образуется в результате
оттягивания кишечной трубки желточным протоком в виде колец вниз,
к области пспка (от него сохраняется небольшой желточный стебелек).
На задней восходящей части его (ножке) возникает небольшое вы¬
пячивание — закладка слепой кишки. Вся передняя от нее часть кишеч¬
ника превращается в тонкий его отдел, а вся задняя в толстый отдел.
При этом кишечник усиленно растет в длину. Одновременно с его ро¬
стом происходит поворот кишечной трубки вокруг вертикально лежащей
передней бпыжеечной артерии сначала па 180°, а затем еще на 180 . При
этом первая фаза поворота очевидно связана со вторым поворотом же¬
лудка происходит вправо и назад (поэтому первый отдел кишечника —
двенадцатиперстная кишка — лежит всегда справа). В результате зад¬
няя--восходящая ножка кишечника, естественно, поворачивается влево
и вперед от артерии. Вторая фаза поворота заключается в том, что в свя¬
зи с удлинением кишечника и формированием им петель, его переме¬
щение продолжается в том же направлении и, таким образом, завер¬
шается полный оборот. В результате этого слепая кишка вторично ло¬
жится сзади, ,но оказывается справа и смотрит назад. Особо^^!ачеь^
имеет стадия образования кишечных петель (у овцы через 35 40 днеив
У разных видов домашних животных в формировании кишечнои
трубки имеются свои особенности (Martin) (см. рис.).
На морфогенез органов оказывает огромное влияние начало^их функ¬
ционирования, например: 1) начало перистальтики (конец первой полови
ны беременности), в связи с возникновением функционирования желез,
появлением первородного химуса в результате поступления амниотиче¬
ской жидкости через рот (Аршавский, 1957); 2) начало выделения жел
чи и др.; 3) формирование роговых образований в рубце, в связи с прие¬
мом травяной пищи и пр.
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ И ЕЕ ОРГАНЫ
Ротовая полость, замыкающие ее губы и расположенные в ней орга¬
ны: зубы и язык — служат прежде всего для захватывания пищи и
воды 1 При приеме пищи большую роль играют зрительные, вкусовые,
осязательные, обонятельные ощущения, а при добывании пищи и слухо¬
1 V пазных животных помимо ротовых органов целям захвата пиши служа! дру-
' зпгчны V бочыппнства животных преимущественно кисть н пальцы грудных конь I-
стей с их когтями (особенно у хншных), превращающиеся у обезьян в хватательный
ган a v чеювека в специальный орган труда — руки. Захватыванию пищи способст-
ютнлрУугие органы, иапрпмер хобот-у слонов, хвост-у цепкохвостых обезьян.
162
вые. Окончания осязательных нерво,в локализованы на слизистой обо¬
лочке ротовой полости и губ и возле ротового отверстия (чувствитель¬
ные волосы — вибриссы на передних частях головы), а окончания вку¬
совых только в ротовой полости.
Захваченная твердая пиша подвергается в ротовой полости различ¬
ной механической обработке: размельчению при помощи зубов, увлаж¬
нению слизистой слюной, перемешиванию и образованию пищевого кома
гни помощи языка и щек. Кроме механической переработки пищи в ро-
о зой полости у некоторых животных протекают и ферментативные про¬
цессы — растепление углеводов ’.
Ротовая полость (cavum oris) расположена позади ограниченной гу-
' \;л р твой щели (rima oris). Зубами и деснами она разделяется на две
авные части: а) начальную — преддверие рта (vestibulum oris) —
. j шс.тевмдпое пространство, ограшгченное снаружи спереди губами,
: 'оков щеками, а изнутри зубами и деснами: б) собственно ротовую по¬
лость (cavum oris proprium) — обширную полость, лежащую позади
ззеддверия рта. Собственно ротовая полость в задней части суживается
переходит в особое отверстие — зёв, прикрытое нёбной занавеской и
зедлшее в глотку. Верхнюю стенку ротовой полости составляет твердое
нёбо, на дне ее покоится мощный мясистый орган — язык, передняя часть
которого свободна и весьма подвижна.
Форма ротовой полости, а следовательно и расположенных в ней
:рганов, различна у разных животных: у одних она резко вытянута в дли-
з соответствии с удлиненной формой лицевой части головы (одноко¬
пытные, мозоленогие и другие травоядные), у других же укорочена
вследствие слабо развитой лицевой части (хищные, обезьянь:).
Строение зубов находится в соответствии со способом питания и
:эразом жизни животного. Зубь: играют чрезвычайно важную роль в
жизнедеятельности животного организма; животное С плохими зубами
может нормально питаться или даже погибает, так как не может до¬
бывать себе пищу. Приобретенное в ходе исторического развития у раз¬
личных групп животных строение зубной системы определяет собой не
тэлько форму самой ротовой полости, но и всей лицевой части головы
' т многих животных глубокое вхождение зубов корнями в челюсти вы¬
зывает образование больших пазух в верхней челюсти, большая величи¬
на их коронок на коренных зубах и большое их число, а также образо¬
вание межзубого края обусл©вливает вытянутость челюстей и т. д.).
У большинства животных в силу вытянутости лицевой части головы
имеется значительное .расстояние между резцами и передними (малыми)
зы-ренными — межзубое пространство, образованное беззубым краем че¬
люсти.
Беззубый край выражен тем резче, чем сильнее вытянута лицевая
-асть головы (однокопытные, мозолепогие, жвачные, оленевые, грызуны);
слабо развит при более укороченной лицевой части (всеядные) и почти
-ю заметен при сравнительно короткой лицевой части (собаки и особенно
”. зеки).
Форма беззубого края зависит от наличия или отсутствия клыков.
У некоторых домашних животных клыков вообще не бывает (жвачные,
"пызуны), у других они развиты слабо и особого значения практически
.л имеют (однокопытные, оленевые). Поэтому и у тех и у других межзу-
:ыл край является легко доступным (безопасным) при извлечении языка
к обследовании ротовой полости. У ряда других домашних животных
Уююсбый край несет мощные клыки. При этом у верблюда, несмотря на
: Несмотря на то, что слизистая оболочка рта выстлана многослойным плоским
V—телием, в ротовой полости могут всасываться некоторые вещества: алкоголь, нико-
п ср. (Файтельберг и Гуменер, 1945).
163
их наличие, межзубый край остается хорошо выраженным. У свиней же,
ввиду резкого смещения первого премоляра на нижней челюсти вперед,
беззубый край фактически исчезает; он почти не выражен у собак и осо¬
бенно кошек, так как у них отставленные друг от друга первые премоляры
приближены к клыкам.
ГУБЫ
Характеристика строения. Губы -- верхняя и нижняя (labia superi¬
or et inferior) — представляют подвижные кожные образования, содер¬
жащие в своей основе мускулатуру и замыкающие собою ротовую щель.
Кожа при переходе в слизистую оболочку внутренней поверхности губ
теряет свой роговой слой, образуя резко очерченный лишенный волос
край. Слизистая оболочка внутренней поверхности губ обычно светлая,
иногда слегка пигментирована, овлажнена; под ней в глубине находят¬
ся мелкие губные железы, особенно сконцентрированные в области
углов рта (anguli oris). Вблизи кожного края в слизистой оболочке
имеются мелкие сальные желёзки, не дающие ей высыхать. Губы очень
богаты нервными окончаниями и потому весьма чувствительны.
Губы у животных развиты сравнительно слабо и не образуют, как
у человека, ^переходной зоны» между кожей и слизистой, имеющей ха¬
рактерную розовую окраску (просвечивают кровеносные сосуды/.
Губы HMLIOTCH тол г. ко у млекопитающих и развиваются в связи с со¬
санием. У рыб, амфибии, и рептилий их как таковых, т. с. содержащих
мускулатуру, кет. У них образуются простые кожные складки, плотно
сидящие, па челюстях, вместе с кото,дыми спи и двшаются (сами складки
неподвижны). У птиц, некоторых рептилий (черепахи) и некоторых ^мле¬
копитающих (утконос) вместо губ имеется роговой клюв. У китообраз¬
ных губы также не развиты.
Верхняя губа у животных сливается с областью носовых отверстии,
нижняя — с подборочным выступом (u'entrm). Вепхияя губа ооычио пе¬
сет ясно обозначенный, узкий желобок фильтр (philtrtim), как бы под¬
разделяющий губу на две симметричны1 по.ь чпнкт и пере лдящии кверху
в носовое зеркальце.
В области губ, подбородка, щек и нижнего века имеются редко сидя¬
щие крупные осязательные .волосы.
Особенности губ v разных домашних животных, д ооноколытных
животных губы сильно развиты и хорошо Подвижны. Верхняя губа несет
пологий п шнвокин фильтр, нижняя переходит • хоиоиго ооо-.нач1.. дныь
подбородок. У верблюда губы подвижны, обычно не смыкаются, нижняя
отвисает, есохняя разделена на две половинки. Г крупных жвачных верх¬
няя губа, срастаясь с носом, образует и-осогуоное зеркальце (ршпиш поso-
labiatcf - 'оголенную влажную, плотную кожную пластинку, состоящую
из утолщеннот о бугристого эпидермиса и изобилующую носогубными же¬
лёзками, выделяющих годянистый секрет (при его испарении значительно
понижается температура зеркальца). У мелких лсваччых < \ о гг хотя
и развиты слабо, но очень подвижны, верхняя губа покрыта волосами,
имеется только поссгое зеркальце, обозначен слабый фильтр. У оленей
губы сравнительно подвижны. У свиней вер'няя губа вместе „ потом оо-
разует небольшой хоботок, или рыльце (rostrum), приспособление г для
взрывания почвы. В рыльце у переднего края носовой перегородки имеет¬
ся небольшая, округлая косточка. У хищных верхняя ту он формирует
щелевндный фильтр и переходит в .носовое зеркальце; у кошек па верхней
губе имеются жесткие вибриссы, сконцентрированные в два боковых пуч¬
ка, так называемые усы, помогающие осязанию в темноте. У кролика
верхняя губа расщеплена «а две половины («заячья губа»), приспособле¬
ние для разгрызания твердых предметов.
164
ЩЕКИ
Характеристика строения. Щеки (buccae) представляют собой под¬
вижные мясистые образования боковых участков ротовой полости.
Внутри их заложен сильный щечный мускул, осуществляющий их свое¬
образную подвижность, необходимую для удержания пищи на коренных
зубах во время жевания, а также обусловливающий их напряженное
состояние (предохраняет от прнкусывання зубами).
Щеки, характерные для большинства млекопитающих, особенно раз¬
виты у детенышей, сосущих молоко матери. У взрослых животных область
щек сужена и в целом сравнительно невелика, так как щеки сливаются
с мощно развитым наружным жевательным мускулом, занимающим,
особенно у травоядных, большую заднюю половину лицевой части го¬
ловы.
В толще щеки расположены многочисленные пакеты мелких щечных
желез, обычно в виде двух сплошных тяжей -верхние книжные щечные
железы (glandulae buccales superioreset inferiones).
Участок преддверия рта в области щек можно условно .называть щеч¬
ной полостью (cavum buccale). У некоторых млекопитающих (отдельные
сумчатые, многие грызуны, многие узконосые обезьяны) от нее назад
отходят большие защечные мешки, располагающиеся под кожей шеи
и простирающиеся иногда до самых плеч (например, у хомяка). Защечные
мешки служат местом временного складывания пищи.
У жвачных животных, включая оленей и верблюдов, защечные про¬
странства обширны, щеки с внутренней стороны, начиная с углов рта,
покрыты большими твердыми ороговевшими конусовидными сосочками,
обращенными назад, которые помогут удерживанию пищи во рту при
частом пережевывании, что особенно важно в виду отсутствия у этих жи¬
вотных верхних резцов.
У кролика, как представителя грызунов, щеки весьма своеобразны,
они укорочены и в передней своей части покрыты заходящей через рото¬
вое отверстие кожей с редким шерстяным покровом (условия для гры¬
зения) .
ДЕСНЫ
Характеристика строении. Десны (gingivae) представляют собой
часть слизистой оболочки преддверия рта, покрывающей свободные края
челюстей. Десны плотно прирастают к надкостнице из-за отсутствия под-
слизистого слоя и имеют бледно-розовый цвет. Они вклиниваются
между шейками зубов, плотно их охватывают, а также продолжаются
внутрь зубных альвеол, образуя тонкий слой, плотно удерживающий ко¬
рень зуба (при хронических заболеваниях десен наблюдается шатание
зубов). Позади последних коренных зубов слизистая оболочка образует
крыловидно-челюстную складку (plica pterygo — mandibulare), содер¬
жащую внутри одноименную связку, помогающую автоматическому
удерживанию нижней челюсти в сомкнутом состоянии. Она лежит кна-
гужи и несколько кпереди от язычно-небных дужек, ограничивающих
зёв. Десны, как и все слизистые оболочки полости рта, могут быть пиг¬
ментированными.
У жвачных животных, включая оленей (в меньшей степени это вы¬
сажено у верблюдов), на месте отсутствующих верхних резцов вместо
десны имеется плоская, утолщенная ороговевшая пластинка, называемая
1.-5ной пластинкой. Она представляет собой специальное приспособление,
хг'жащее для отщипываиия травы, так как захват больших комков травы
_ збнее осуществлять при помощи нижних резцов и смыкающейся с ними
з г згой пластинки, чем верхними и нижними резцами.
ЗУБЫ
Общая характеристика. Зубы (denies) расположены в полости рта
в виде верхней и нижней зубных аркад и служат для захвата и размель¬
чения пищи. В своем типичном дифференцированном виде зубы харак¬
терны для млекопитающих (низшие животные глотают пищу непере-
жёванной, а зубы если и имеются, то в недифференцированном виде).
Форма и строение зубов отображают характер питания животных, а,
следовательно, в целом и образ жизни. Поэтому, они играют очень
важную роль в систематике, таксономии и палеонтологии. Известный
сравнительный анатом Ж- Кювье говорит: «Дайте мне зуб животного и
я опишу вам его нрав и строение».
Жевание является сложным двигательным акгом, осуществляемым
специальной жевательной мускулатурой, при котором производятся раз¬
личные движения нижней челюсти. Характер этих движений зависит
главным образом от формы нижнечелюстного сустава (см. выше). У хищ¬
ных животных в силу того, что нижняя челюсть может только опускаться
и подниматься (смыкаться), пища при жевании преимущественно рвзре¬
зывается и раздавливается. У травоядных нижнечелюстной сустав допу¬
скает полувращательные движения нижней челюсти (боковые движения),
что ведет при наличии ребристой трущейся поверхности коренных зубов
к перетиранию корма. У свиньи незначительные боковые движения ниж¬
ней челюсти осуществляют при жевании разрезание, раздавливание и от¬
части перемалывание пищи.
Преобразования зубов в процессе исторического развития. Зубы
представляют собой дериваты кожного покрова и являются первыми твер¬
дыми структурными образованиями в теле позвоночных животных (по¬
мимо чешуи и др.). Прототипом зубов является плакоидная чешуя при¬
митивных водных позвоночных (селахий), имеющий вид мелких своеоб¬
разных конических выступов, сидящих на широкой основе, так называе¬
мые, кожные зубы. Развитие плакоидной чешуи свидетельствует об иден¬
тичности ее строения строению основных частей зубов (см. выше).
Легко представить себе, что такая плакоидная чешуя в процессе эво¬
люции могла концентрироваться в области ротовой щели, заходить в рот
и видоизменяться в 'более прочные образования — конические зубы, име¬
ющиеся у многих водных животных, начиная с акул, и осуществляющие
захватывание и удерживание добычи. Эти конические зубы непостоянны,
легко ломаются и замещаются новыми, являясь таким образом много¬
сменными (полифиодоптизм). Они локализуются в различных участках
ротоглотки (иногда и на языке), преимущественно вокруг входного отвер¬
стия; по форме они однородны (гомодонтные зубы) '.
С выходом древнейших водных животных на сушу и с усложнением
путей добывания пищи значение зубов сильно возрастает, а их структура
резко усложняется. Исторические преобразования примитивных кониче¬
ских зубов протекали в следующих направлениях: 1) повышалась проч¬
ность зубов, что вело ,к резкому уменьшению смен и поколений; 2) умень¬
шалось число зубов и они закреплялись .на определенных участках ротовой
полости, а именно в специальных углублениях — зубных ячейках в челюс¬
тях; 3) в связи с различным назначением расположенных на определен¬
ных местах постоянных зубов произошла их дифференцировка: зубы
стали разнотипными (гетеродонтными), что явилось решающим услови¬
ем всей эволюции млекопитающих. Ведущую роль в процессе дифферен-
цировки зубов играли приобретение способности жевания и образ жизни
1 У растительноядных костистых рыб имеются особые нижние глоточные зубы —
широкие жевательные пластинки на задней паре жаберных дуг.
166
- квотного. В соответствии с этим большие конические клыки стали за-
'ывать и удерживать пищ\ (особенно живую добычу) и подверглись
дальнейшем наименьшему изменению: долотообразные резцы приоб-
ш способность отк\ сывагь. а короткие л широкие коренные зубы дро-
•'".!ТЬ и перетирать птщ, причем передние малые (или ложные) корен¬
ные раздроблять и размельчать ее, а более сложно устроенные, задние,
л тинные коренные зуон, на которые ложится вся сила жевательных м\-
■■-л'лов растирать и размалывать.
У ’рыб, амфибий и рептилий зубь: сохраняют свой примитивный ха-
- актер, однородность, коническую форму и способность к многосменнос-
гл *. У некоторых рептилий
i крокодил) наблюдается
дрорезывание уже сменного
поколения зубов (много раз.
через определенные сроки!.
У современных птнн зу-
'ы отсутствуют (у ископае¬
мых птиц зубы были), они
заместились клювом. Формы
тлшенные зубов (анодон-
т;гзм) встречаются среди раз¬
личных классов позвоночных
животных: осетровые рыбы,
з'ы, черепахи, муравьед,
ктатые киты (эмбрионально
з зникают, но затем ред\цн-
.ют), что является резуль-
- том их резкой специализа¬
ции.
Филогенетический про¬
месс усложнения простого ко¬
нического зуба у млекопи¬
тающих, согласно теории
дифференцировки (тритубе-
охулярная теория развития
Осборна, Шлоссера и др.), совершался следующим образом.
Первичный конический зуб (гаплодонтная форма) имеет в
области основания кольцевой валик — поясок; верхнюю часть зу¬
ба от этого валика можно рассматривать как прототип коронки, а^ниж-
нюю — корня. На второй стадии развития от пояска, спереди главной вер¬
шины, начинают возникать добавочные маленькие вершины (протодонтная
форма). Коронка при этом увеличивается, а корень становится уже раз¬
двоенным. На третьей стадии добавочная вершина достигает по размеру
главных, и все три зубца лежат в одной плоскости (триконодонтная фор¬
да). В дальнейшем четвертая стадия, происходит смещение вершин, они
располагаются в форме треугольника и сами принимают форму более
тулых бугорков (тригуберкулярная форма): в верхней челюсти вершина
треугольника смотрит внутрь, а в нижней наоборот. Она же может воз-
хикать и непосредственно из простого конического зуба. Зубы такой
дэрмы имеются у некоторых сумчатых, насекомоядных, полуобезьян.
В процессе дальнейшего усложнения зубов (пятая стадия) от пояска
возникает еще дополнительный выступ с бугорком (остробугорчатая фор¬
да) Когда вершины такого зуба соединены между собой острым — режу-
Исторнческне усложнения зубов. .4 —
конический тип; Б, В — трехзубчатын
тип с неравномерными зхбнами; Г—трехэуб-
чатый тип с равномерными зубцами; Л—
трехбугорчатын тип: Е. Ж — четырехбугорча¬
тый тип; 3 — складчатый тип; И — лхнчатый
тип
1 У некоторых рыб, однако, имеет место специализация зубов в связи с разным
-.жнем: ланцевидные зубы хищных акул, а также плоские, дробящие зубы скатов и
которых акул.
167
щим — краем, зуб называется режущим (секодонтный); эта форма зубов
характерна для хищных. В других случаях зубы приобретают остробугор¬
чатый и тупобугорчатый характер (бунодонтные зубы). Дополнительный
выступ образует в дальнейшем (шестая стадия) четвертую вершину, а
сам зуб является уже бугорчатым.
Количество бугорков может увеличиваться и дальше (пять, шесть и
более), и зуб принимает многобугорчатую форму, характерную для мно¬
гих, особенно всеядных, животных. В связи с этим увеличивается коронка
и величина ее жевательной поверхности. Количество корней также может
увеличиваться
В результате указанных преобразований формируется характерный
тип зуба, называемый коротко-коронковым (брахиодонтным). Такие зубы
состоят пз дентина, имеют четко выраженную покрытую эмалью коронку,
Рис. 75. Развитие, строение и смена зубов. А - - развитие зуба;
Б — смена зубов; В — строение обычного (короткокоронкового) зуба;
I—III— стадии развития зуба:
/ — зубная пластинка, 2— выпячивание ее краев, образующее эмалевый орган.
3 — зубной сосочек, 4 — зачаток постоянного зуба, вырастающий на зубной плас¬
тинке 5 '"чятевыч орган, t> — пупьпа зуба, 7—дентин, 8—эмаль, 9—кость че¬
люсти (зубной альвеолы), 10— надкостница. И— цемент зуба, 12— дентин, 13—
эмаль, ч— зубная пульпа, 15— зубной канал, 16—молочный зуб, 17— постоянный
зуб, 18—эмаль, 19—дентин, 20—кость челюсти, 21—зубной сосочек, 22—десна
шейку и один или несколько (ветвящихся) замкнутых, одетых слоем це¬
мента корней. Они сидят неподвижно в альвеолах и их трущиеся поверх¬
ности в норме не стираются. Подобные зубы свойственны большинству
млекопитающих.
У некоторых животных (травоядные) зубы не останавливаются на
четырехбугорчатом типе и специализируются в сторону формирования
особого длиннокоронкового зуба (гипоплодонтные). При этом формируют¬
ся складчатые (лофодонтные) зубьт; в одних случаях передние и задние
бугорки сливаются попарно между собою, образуя поперечные гребни
(билофодснтные зубы), свойственные тапиру. При усложнении зуба оба
гребня соединяются еще дополнительно между собою вдоль наружного
края зуба в виде буквы П (эколофодонтные зубы носорогов). При даль¬
нейшем усложнении такого зуба образуются высокие цилиндрические
сложноскладчатые зубы с чашечками на трущейся поверхности, харак¬
терные для однокопытных (гипсолодонтные зубы). Примитивный било-
фодонтнып тип зуба, усложняясь путем увеличения числа поперечных
1 Согласно другой теории, зубы современных млекопитающих произошли путем
слияния нескольких отдельные примитивных конических зубов в один новый (Рззе).
168
-тебней служит исходной формой для образования складчатых зубов-
--ызунов, слонов и некоторых'других млекопитающих, складки вдаются
дои этом почти до самого корня.
Из четырехбугорчатого зуба формируются и лунчатые (селенодо
::ые) зубы. При этом происходит изменение формы бугорков, которые
вытягиваются вдоль и изгибаются под углом, образуя складки в виде
- лумесяца содержащие дугообразные луночки.
" Длиннокоронковые зубы характеризуются прежде всего тем, что в
тезгльтате постоянного стирания трущейся жевательной поверхности
гни' постепенно выдвигаются из зубной лунки челюсти за счет своей
v-.щной внутрилуночной корневой части (по неправильному вы, пженшо.
зтб растет!). В соответствии с этой особенностью зуоы при “V Г;1ЮГ
/весьма своеобразное-строение: имеют длинную столбикообразнхю фор¬
му коронка и шейка у них не выражены, корней, как таковых. .оычио ,tcr
г- "корневые концы широко открыты (выдвижение з\оа). Эмаль покрывает
е только коронку, но и внутрилуночную часть зуба, а па трущикя тю¬
те тхности коронки заходит во все ее > улучшения, цемент тоже пиМ л ,т
всю коронку и заходит вместе с эмалью в ее углуолення. 11оэтом\ тру¬
щаяся поверхность постепенно стираемых зубов, оеппен.ю \ лошади,
-пиобретает весьма своеобразный рисунок и неровный ребристым хйра,ч-
D |результат более медленного стирания эмали). _
? Онтогенез. Зу6ы имеют сложне е развитие. Мнотеедопнын плесы.п
эпителий рта в виде утолщенного зубного валика врастает (у человека на
-т-м месяце утробной жизни) по краям челюстей в подлежащую мезодор-
мальную ткань. В зубном валике образуются выступы по числу молочны,,
згбов Каждый из этих выступов растет как чашечка вокруг соответствую¬
щего мезодермального сосочка. Эктодерма образует «эмалевый орган»
(замкнутый мешочек, внутри которого в результате отложения солеи из¬
вести образуются зубные черепочки, сливающиеся в бугорки зуоаь фор¬
мирующий наружную часть коронки эмаль зуба.
За счет мезодермального сосочка образуется снаружи другая твердая
■■деть зуба — дентин, а внутри - пульпа; в зачатках челюсти она формн-
-мет зубные ячейки. Цемент образуется как обычная кость.
' Когда коронка з)ба сформирована и корень достигает определенной
длины зуб прорезывается. При этом происходит одновременная резори-
штя передней стенки костной ячейки п десны н восстановление их путем
• .вообразования костной ткани. Таким образом, перемешается вся аль-
--чша совместно с зубом. При прорезывании коронка зуба обтянута сли¬
зистой оболочкой. После прорезывания начинается рост корня зуоа з
длину — в ячейку. ,
Fine в течение внутриутробного периода, до прорезывания нервы..
л -чных ivooB таким же путем формируется второе поколение зубов —
■ теоянные'зубы Изнутри от зачатков молочных зубов ооразуют-ся вто-
.,!• мешочки'(у человека на 8-м месяце). Разрастание такого мешочка,
-ежащего ковнутри и снизу от молочного зуба и богато енаоженного со-
' дамп а также деятельность остеокластов грану ляшшиноп ткани, приво¬
дит к разрушению — рассасыванию корня молочного зуба, который за¬
тем выпадает, замещаясь выдвигающимся постоянным зубом.
В онтофпл 'гене'е зубы нижней челюсти обычно опережают по сроку
длззигня таковые ве-.хней че ногти
В последнее время, в противовес теории дифференцировки зубов оп-
тгенетически обоснована и другая — теория срастания (Матвеев, 195П
те:а пассматривает происхождение сложных зубов путем срастания от-
лтеьных простых коничэсьчх зубов в с южные коми ,ексы. что можно про¬
стелить в ходе онтогенеза Это закономерно не тодько для низших жи-
егтных, но и для млекопитающих. N последних сохранилось строение
169
зубной системы в онтогенезе рептильного предка: с зачатками наруж¬
ного — полного и внутреннего - - неполного рядов дентиновых конусов,
которые лишь на поздних стадиях сливаются в сложные коренные зубы.
При этом, самостоятельность зубных сосочков следует рассматривать как
первичное явление, а образование зубных пластинок как вторичное. Мел¬
кие же упрощенные зубы являются гомологами плакоидных чешуй. Под¬
тверждением этому является гребенчатое строение резцов у шерстокрыла,
зазубренные края резцов при их прорезывании у животных и др.
t-троение и форма зубов. В зависимости от назначения и расположе¬
ния в зубной аркаде, зубы имеют различную форму и строение. Принято
различать резцовые зубы, или резцы (условное обозначение I), клыки
(С) и коренные зубы, подразделяемые на малые, предкоренные, или
ложные коренные, (Рт) и большие, или истинные коренные, зубы (М).
Резцовые зубы (dentcs incisivi) расположены между клыками и за¬
нимают переднее место в зубных аркадах. Они имеют наиболее простое
строение: одиночный корень при небольшой коронке, которая уплощена
спереди назад и вытянута в поперечном направлении, свободный край ее
обычно приострен (приспособление для откусывания). Обычно число рез¬
цов с каждой стороны на каждой челюсти равно 3 (всего на челюсти 6).
В зависимости от положения в аркаде резцы несколько различаются, са¬
мые средние из них и наиболее развитые носят название зацепных рез¬
цов, или просто зацепов, (условное обозначение В), средние называются
средними резцами (I2), а крайние, смежные с клыками, называются ок-
райними резцами, «ли просто окрайками (1з).
Клыковые зубы, или клыки (dentes canini) наиболее развитые зубы,
отличаются большой высотой и потому резко выделяются в аркаде. Они
имеют простую конусовидную форму, одиночный, сильно развитый корень
и высокую, хорошо развитую коронку, имеющую заостренный свободный
конец, их назначение разрывать пищу, а также они .служат орудием на¬
падения и защиты. Расположены по одному на каждой стороне (Ci).
Малые коренные зубы (dentes praemolares) приспособлены для же¬
вания, в силу этого их коронка расширена и сравнительно низка, имеет
неровную жевательную поверхность, обычно двойной. Занимают
переднюю часть боковых участков зубной аркады, расположены между
клыками и истинными коренными зубами и являются еще не вполне ти¬
пичными жевательными зубами (отсюда название ложные корен¬
ные) . Обычно с каждой стороны челюсти имеется по 3 ложнокорен¬
ных зуба, передние являются менее сильными (условное обозначение
Pi. Р2> Рз).
Большие коренные зубы (dentes molares) наиболее мощно развитые
жевательные .зубы, на «их производится главный упор челюстями при
жевании. Коронка у коренных зубов сильно развита и широка, корень
обычно .раздвоенный или даже растроенный. Расположены они в боковых
частях зубной аркады и являются замыкающими. Задние коренные зубы
большей частью менее развиты. С каждой стороны челюсти имеется по
3 коренных зуба (Mi, М2, Мз).
Число зубов в верхней и нижней аркадах с каждой стороны принято
изображать так называемой зубной формулой. Типичная зубная форму¬
ла для домашних животных следующая (для одной стороны):
,1-2-3 CJ_. р 1 2 3 м 1^2-3 = 10
J 1 — 2 —3’ Ь 1 ’ 1 — 2 —3’ 1 — 2-3 10
Часто ее пишут сокращенно, опуская порядковое положение зубов,
что, конечно, не совсем точно.
J — • С-- Р—- — 20
3 " 1 , 3 ' 3 10
170
Строение зуба различно в зависимости от его типа. Обычный, наибо-
-;-е часпространенный коротко.коро,нковый зуб имеет следующее строение.
Основу всего зуба образует дентин (substantia eburnea) вещество
п химическому составу близкое к кости и обладающее в известной мере
сшптими свойствами. Снаружи, в области коронки, дентин покрыт тол¬
стым слоем эмали (substantia adamantina), самым крепким из костеподоб¬
ных веществ (содержит около 97% твердых неорганических веществ
и немного более 3% органических веществ). Эмалевый чехол предохраняет
б от повреждений1. При повреждении эмали, которая может давать
гоещины в результате резких колебаний температуры, зуб становится до¬
ступным для проникновения микроорганизмов, в результате чего он мо¬
жет начать разрушаться
'чарнез и образование дупла
о зубе). Корень зуба снару¬
жи покрыт тонким слоем це¬
мента (substantia ossea) кост-
.-.ого происхождения. Наруж¬
ная поверхность цемента
соычно шероховатая, чго
способствует лучшему7 при-
ноеплению к нему десны.
Внутри зуба имеется до¬
вольно значительная полость,
заполненная зубной мя¬
котью — пульпой (pulpa den-
•:is) с сосудами и нервами, и
смеющая выход на верхушке
корня одним или нескольки¬
ми узкими корневыми отвер¬
стиями. У зубов, постоянно
оастущих, т. е. выдвигаю¬
щихся, оно очень широкое.
Нервные волокна пульпы
проникают, преимуществен¬
но радиально, в тончайшие канальцы дентина и его основное вещество в
“бластн коронки зуба (чувствительность дентина преимущественно терми¬
ческая) (Манина, 1953; Оксман, 1953).
Длиннокоронковые зубы имеют столбикообразную форму (особенно
v лошади), так как не выражены ни коронка, «и шейка, «и настоящие кор¬
ни (последние могут обозначаться в слабой степени к старости). В виду
непрестанного выдвижения зубов из лунок, по мере стирания их жеватель¬
ной поверхности корневые участки зубов широко открыты (то же у бив¬
ней). Как уже отмечалось, цемент покрывает не только корень зуба, но
также и вею коронку, углубляясь вместе с эмалью в складки и неровности
гнущейся поверхности. Стирание этих складок, в силу различной прочно-
;н й составных элементов зуба — эмали, дентина и цемента, происходит
неравномерно и в результате этого образуется неровная ребристая поверх¬
ность, что способствует перетиранию травянистой пищи.
Поскольку зубы у травоядных постепенно стираются, они с возрастом
становятся короче и в конце концов превращаются в небольшие столбико-
боазные остатки, которые могут у старых животных совсем вывалиться.
Зубы верхней и нижней челюстей несколько отличаются друг от друга,
веохнечелюстные зубы обычно массивнее, крупнее п имеют более короткие
г. ОНИ.
Рис. 76. Различные типы зубов у животных (про¬
дольный разрез). А — трехзубчатый зуб собаки
(секущий); Б — многобугорчатый зуб собаки;
В — многобугорчатый зуб свиньи; Г — складча¬
тый коренной зуб лошади.
1—эмаль, 2— дентин, 3—цемент, 4— зубной канал с пуль¬
пой, 5— стираемая поверхность зуба с образованными
углублениями
Снаружи эмаль покрыта тончайшей эмалевой кожицей.
171
Поколения зубов. У млекопитающих обычно имеется два поколения
зубов — молочные и постоянные (дифиодонтизм), различающиеся по
времени появления и продолжительности существования. Однако у не¬
которых животных в результате специализации имеется только одно поко¬
ление зубов (монофиодонтизм). При этом смена зубов или совсем от¬
сутствует (землеройки, зубастые китообразные), или выражена слабо,
лишь частично (сумчатые, у них сменяется только один—4-й малый корен¬
ной зуб/. У грызунов отсутствует смена резцов. У некоторых смена зубов
происходит окрытно, еще эмбрионально, т. е. зубные мешочки молочных
зубов рано редуцируются и заменяются постоянными — ёж, крот, ласто¬
ногие. Наконец, есть млекопитающие, у которых происходит многократ¬
ная смена некоторых зубов — коренных у ламантина
Молочные зубы (denies decidui) у млекопитающих в отличие от по¬
стоянных (dentes permanentes), возникают и функционируют в молодом
возрасте. Сроки прорезывания различны у разных мелочных зубов и раз¬
ных животных, так. например, у лошади молочные зубы начинают проре¬
зываться еще до рождения, большая часть их прорезывается после рож¬
дения и, наконец, все появляются к 6—9 месяцам постнатальной жизни,
у человека дрорезывание молочных зубов происходит с 6-месячного до
2-летнего возраста. Мелочных зубов меньше, чем постоянных, так как
большие коренные зубы не имеют молочных предшественников. В осталь¬
ном и по форме и по числу, в подавляющем большинстве случаев, молоч¬
ные зубы соответствуют постоянным 2.
Молочные зубы обычно по размеру меньше постоянных и развиты
слабее, имеют молочно-белый цвет.
Сравнительно быстро молочные зубы начинают выпадать (в резуль¬
тате резорбции их корней) и замещаются постоянными. Очередность и
сроки прорезывания постоянных зубов, так же как и молочных, весьма
различны (например, у лошади постоянные зубы начинают прорезывать¬
ся с 2 лет и все зубы появляются к 4'/г—5 годам; у человека прорезывают¬
ся, заменяя выпадающие молочные, с 6—7 лет, а появляются все только-
к 18 годам).
Большое значение для зоотехнической и ветеринарной практики име¬
ют такие показатели, как сроки прорезывания зубов и смены молочных
зубов на постоянные, приобретение постоянными зубами типичной фор¬
мы, изнашиваемость зубов, с помощью чего определяют возраст жи¬
вотных.
Форма зубных аркад. Верхняя и нижняя зубные аркады у ряда жи¬
вотных строго противостоят друг другу. Такие челюсти носят название
совпадающих (изогнатных), причем одноименные зубы на верхних и ниж¬
них челюстях или также противостоят друг другу (например, у свиней)
или чередуются между собою, частично заходя в прогалы между смежны¬
ми зубами другой челюсти (например, у хищных).
У других животных (травоядные) верхняя аркада зубов шире ниж¬
ней, а верхние коренные зубы толще и поэтому челюсти точно не совпа¬
дают (анизогнатные). У длиннокоронковых стираемых зубов это приво¬
дит к неравномерному стиранию их жевательной поверхности, наружные
края их становятся острыми, причем на нижней челюсти коренные зубы-
получают скос наружу, а на верхней—внутрь. Это обстоятельство нуж-
1 У ряда животных (насекомоядные, кролики) найдены зачатки предмолочных 3v
бов, принимаемые за 1-е поколение, а также зачатки постлефннитипчых зубов
IV поколение; это несомненно указывает на многосменность поколения зубов у нпедков
млекопитающих. Известен случай постдефинитивнон смены зубов и у человека (116-лст -
нпй старик! (Н Алтухов!
2 У свиньи молочных премоляров меньше ка 1 в каждой челюсти (3 вместо 4),
у кошки в нижней челюсти на 1 больше (3 вместо 2 постоянных!.
172
j иметь в виду, так как часто чрезмерно заостренные края верхних
н.ренных зубов ранят слизистую оболочку щеки. Поэтому у травоядных
животных необходимо следить за состоянием зубов и вовремя их исп-
гавлять (счистка зубным рашпилем).
Для длиннокоронковых зубов характерна еще одна особенность: если
какой-либо зуб отсутствует, то противолежащий зуб, не встречая еопр >-
тизления и не стираясь, достигает необычайной, иной раз очень большой
ветчины (например, резцы у грызунов), уродуя зубную аркаду и нару¬
шая тем самым нормальный акт жевания (зубы антагонисты).
Сравнительно-анатомические особенности. Строение зубной си ста¬
вы у млекопитающих отличается большим разнообразием Так у ряда
животных зубы отсутствуют, что следуют рассматривать как вторичное
явление, тем более, что в зародышевой жизни они, как правило, заклады¬
ваются, но в дальнейшем подвергаются обратному развитию и не проре¬
зываются. К таким животным относятся: однопроходные (у утконоса
в молодом возрасте зубы имеются, но к взрослому выпадают), некоторые
неполнозубые (муравьед и ящер), беззубые киты. У некоторых млекопи¬
тающих зубы имеют однородную форму (зубатые китообразные -- дель¬
дин). У многих млекопитающих в аркадах представлены не все зубы;
например, нет резнов у ленивцев, имеются только коренные зубы
з' ламантина и др. В некоторых случаях зубы видоизменялись в особые
защитные образования: у слонов верхние резцы превратились в бивни,
-- нарвала одни из клыков — .в бивень и т. д. Может сильно варьировать
'- количество зубов: у одного из видов дельфинов свыше 230 о уютплнмх
-онических зубов, v сумчатого хищника (Myrmecobias) — 54, у кро-
за — 44.
Особенности зубов у разных домашних животных. Зубная система
домашних животных, различно питающихся и принадлежащих к раз¬
ным систематическим отрядам, имеет существенные отличия.
Количество постоянных и моточных зуб; ••• у разных домаи них жн-
- >тпых приводится в пижеследу ющей таблице (табл. 17).
ОО'ЮКОпытны . У л о ш а д и и осла все зубы длкшюхоронксоые,
ладчатые, выдвигающиеся из зубных ячей по мене их стирания. .Малые
е гные сильно развиты, наравне с большими коренными. У ж
—ютиых все коренные зубы очень длинные и имеют столбихооб газную
ему. На трущейся поверхности резцов у .молотых живогпых .• \к-ются
течки — важный отличительный признак при определе ши во ласта
' . еиских < собей клыки бывают очень редко и развиты слабо. Зубные
шкалы в области коренных зубов резко не совпадают. Между резцовы-
•• мп зубами и коренными находится большое межзубое пространство,
петыг.гемое у самцов одиноко сидящим клыком (ближе к резцам).
Мозоленогие. У верблюда, как видно из фсрм\ чы, зубы весьма
к образны. Коренные зубы по высоте их коронок иео.типаьово развиты
■ гют лестничное строение. Все зубы по типу являются длнниокоронкп-
к ми. Имеется большой межзубый край, прерываемый клыками (Еро-
; еы. и Деев, 1937)
Жвачные. У к р у п и о г о и мелкого рогатого скота корев¬
ые зубы длиннокоронковые — лунчатые, однако они не сидят глубоко в
ы бных ячеях и имеют более хорошо обозначенные корни. Их свободная
- :ть (соответствующая коронке) с возрастом несколько укорачивается.
7 нчатые углубления на трущейся поверхности направлены своими г.е-
гостями: на нижней челюсти внутрь, а па верхней наружу. Малые ко-
- иные развиты слабо, несут по две луночки и резко отличаются по вели-
пке от больших коренных (особенно 1-й, который сильно редуциро¬
ван!. Большие коренные зубы по форме как бы двойные — несут по 4 л\-
.-хи_ Резцовые зубы на нижней челюсти построены по типу коротко-
173
Таблица 11
Зубная формула постоянных и молочных зубов у домашних животных
[ни ЖМШ1ГНЫХ
Пистояниые зубы
Лошадь1 . . .
Верблюд . . .
Крупный н мел
к nil рогатый
скот ....
Северный олень
Свинья2 . . .
Собака . . .
Кошка . . .
Кролик3 . .
3
0—0—3
I 3-, С р Р з-, Mg
, Ср Р
1—2—3
10
10
1—0—3—4
КЛЗ—0—4
1°- С°-
1 4 ' 0
(1)
3 3 6
Р У' МУ=10
3 7
3 1
•з- сг
3 1 4
I С — Р—
1 3 . L ! т4
3 11
4У^П
2 10
МУ=П
РУ' %^Т1
3 1 3 „1 8
1 3 * СТ’ Р 2 ’ МТ=У
1+1 0 „3 3 8
1—Г- С0’ 2 ’ М3"~6
М
.3 8
3"=9
Молочные ЗЧ'гц j
3 1 J
Idg-, Cdj-, Pdi
0
0
3
3
Id 4-.
Cd0'
Pdy=
=f
0
0
3
3
Id+-
C%'
Pdy-
=7
3
1
3
7
Id у-
Cdr,
Pd3 =
=7~
3
1
4
S
Id 3 ■
Cdf.
PdT
—8
3
1
3
7
Idg.
Cdj .
Pd, =
o
i
1+1
,0
.i
5
Id-1
* cdo
. Pd,7
=3
коронковых зубов; на верхней челюсти резцы отсутствуют, ^замещаясь
ороговелой зубной пластинкой. Межзубый край большой, без клыков
нижние клыки ассимилировались резцовыми и вошли в их состав как
4-е. Челюсти несовпадающие.
Оленевые. У северного оленя коренные зубы имеют лунчатое
строение, а резцовые на нижней челюсти — к о р от к < j ки р он к о в ы е; на верх¬
ней челюсти они отсутствуют, замещаясь ороговелой зубной плаетшжоп.
Клыки на верхней челюсти вообще не выступают из под слизистой обо¬
лочки а на нижней примыкают .к резцам (схожи с ними), почему обычно
и причисляются к ним. Межзубый кран хорошо выражен, с.пости не
совпадающие^ ^ свиньи все зубы коротковоронковые с хорошо выра¬
женными корнями, малые коренные зубы слабо развиты. Жевательная
поверхность укоренных зубов бугриста, особенно у сильно развитых по¬
следних коренных (многобугорчатый тип). Верхние резцы сидят неплот¬
но: в верхней аркаде сильно развиты зацепы, а другие резцы слабы и
отставлены друг от друга (наличие межзубых прогалов), в нижней арка¬
де отставлены' только окрайкн. Клыки v самок небольшие, у самцов
мощно развиты, изогнуты и сильно выступают из ротовой полости, об¬
ладают длительным ростом (орудие зашиты и рытья почвы). Межзубый
край, благодаря наличию клыков, а также обособленного небольшого
волчьего зуба, четко не выражен. Челюсти совпадающие.
Хищные. У собак все зубы четко выраженного короткокоронкового
1 У тошади спереди малых коренных зубов изредка может наблюдаться на нижнеи
ш™ста маленький—рудиментарный зуб (волчий зуб), не имеющим молочного пред-
[ргтнрнника и вскоре вываливающийся.
2 У свиней 1-й малый коренной (Рх) редуцирован и не имеет молочных предше-
твенников (вотчий зуб) и потому может не приниматься во внимание.
“у Тролика мал^ый резцовый зуб. лежащий позади большого, по некоторым авто-
ам, не имеет молочного предшественника, так как сам является молочным.
174
ж-:ла с хорошо развитыми корнями. Коренные зубы развиты различно.
т-; вые малые коренные и последние большие коренные очень малы и не
..•ляг плотно один возле другого. Коренные зубы или трехзубчатые (пе-
■eiHHei или многозубчатые (задние). Зубы на участке наибольшего
--•нллса. а именно: 4-ii малый коренной в верхней аркаде н 1-й боль-
коренной — в нижней аркаде, очень мощно развиты и резко выде-
лж-отся; у хищных служат для перекусывания (хищные зубы). Резцы
■елки. Клыки сильно развиты (орудие нападения). Межзубый крап не
выражен. Челюсти совпадающие, причем зубы одной челюсти входят в
лгжмежутки между зубами другой челюсти.
У кошки ввиду укорочения челюстей число коренных зубов умень¬
шено — больших коренных только по одному (на верхней челюсти он
еет ничтожные размеры). Хищными зубами являются: на верхней че-
“чзсти 3-й малый корневой, фактически соответствующий 4-ому малому
Р3
военному, а на нижней — 1-й большой коренной. -щ-Резцы очень
телки.
Грызуны. У кролика все зубы построены по типу складчатых
ллин-нокоронковых зубов и потому столбикообразны. Очень длинны
т. глубоко сидят в челюстях. Особенно мощно развиты резцы, располо¬
женные по одному с .каждой стороны, ,на обеих челюстях и приспособлен¬
ные для грызения; они должны постоянно стачиваться, иначе сильно
л азрастаются. Сзади верхних резцов имеется еще по одному маленько-
мт. не функционирующему резцу (важный' таксономический признак,
ввтределяющий двухпарнорезцовых грызунов). Коренные зубы попереч-
оскладчатые, хорошо развиты. Клыков нет. Межзубый край резко выра¬
жен благодаря вытянутости челюстей. Челюсти слабо несовпадающие.
Характеристика зубов у человека. У человека зубной аппарат
езиду резкого укорочения челюстей в значительной мере изменен по срав¬
нению с животными. Резцов сохранилось только 2 (крайние в верхней че¬
люсти нередко несут признаки редукции, а иногда могут совсем отсутство¬
вать) . Клыки утратили свою мощность и стали .схожими со смежными
злбами. Малые коренные сохранились в количестве двух, сравнительно
"азвиты, но имеют по одному корню. Все зубы короткокоронкового
типа. Коренные, особенно большие, имеют многобугорчатую жевагель-
ж.то поверхность (приспособление для разнообразной пищи). Последние
/оренные — зубы мудрости — потеряли свое значение, они меньше дру¬
гих и изменчивы по форме, появляются поздно (к 18 годам, часто еще
ллзднее), а нередко (в 40—50%) совсем не появляются или появляются
-е все, к тому же они не прочны и легко разрушаются. Все зубы сомкну¬
ты в сплошную ровную зубную аркаду. Зубы одной челюсти приходят-
:з на края двух смежных зубов другой челюсти. Челюсти совпадающие,
верхние резцы обычно несколько нависают над нижними.
ТВЕРДОЕ И МЯГКОЕ НЁБО
Характеристика строения. Крышу ротовой полости образует твердое
-Гэо (palatum durum), несколько изогнутое наподобие свода. Оно пред-
жазляет собой довольно плотное образование, покрытое с поверхности
:лизистой оболочкой с ороговевшим многослойным плоским эпителием,
л:д которой расположен сильно развитый рыхлый соединительнотканный
:.лс-:5. прирастающий к кости и обычно богато снабженный венозными
ж-смдами.
" По средней линии твердого нёба спереди назад, постепенно исчезая,
ллэходит незначительный желобок — нёбный шов (raphe palatini). От
-тгз по обеим сторонам отходят низкие поперечные валики — нёбные ва¬
175
лики (rugae palatinae), способствующие перетиранию пищи языком
Нёбные валики в передней части, позади резцов, -выражены хорошо, а
кзади, по направлению к пёбной занавеске, постепенно сглаживаются и
сходят на нет. Роговой слой эпителия, покрывающего нёбные валики,
у некоторых животных сильно разрастается и, свисая вниз в расщеплен¬
ном виде, образует своеобразную парную цедилку (китовый ус беззубых
китов, роговые пластинки сирен).
Позади верхних резцов, передней части твердого нёба, есть непарный
небольшой резцовый сосочек (papilla incisiva). По его сторонам располо¬
жены маленькие щелевидные отверстия — начало парных каналов, веду¬
щих в дно носовой полости — носонёбные каналы (ductus nasopalatinus).
в которые открываются, лежащие в дне носовой полости, особые трубко¬
образные якобсоновы органы.
У млекопитающих нёбо является по происхождению вторичным, от¬
деляя верхний — дыхательный отдел — первичной ротоглотки от нижне¬
го — пищеварительного - - и отодвигая первичные хоаны далеко назад
N рыб и амфибий крыша ротовой полости образуется основанием самого
черепа, дополненного нёбными и крыловидными костями (первичное
нёбо). Начало возникновения вторичного нёба можно видеть уже у чере¬
пах, окончательно оно формируется у крокодилов. Твердое нёбо в обла¬
сти хоан образует мягкое небо, или нёбную занавеску (palatum mol-
le s. velum palatinum), представляющее собой мягкую и толстую подвиж¬
ную занавеску, свисающую со свободного конца костного нёон »го свода
Мягко: нёбо образовано двумя слоями слизистой оболочки, между кото-
рь ми , ежит мышечный слой, представленный тремя специальными му¬
скулами, осуществляющими движение мягкого нёба, главным образом
напряжение и поднятие *.
В спокойном состоянии мягкое нёбо опущено, оно прикрывает собою
суженный ход из ротовой полости в глотку, именуемый зёвом (isthmus
faucitim) и свободным своим краем касается корня языка. В напряжен¬
ном состоянии мягкое нёбо отклоняется назад, в полость глотки,и под¬
нимается вверх, отделяя собою верхним участок глотки от нижнего, по
которому проходит пищевой ком.
Сверху от корня нёбной занавески лежат парные хоаны. По бокам о г
основания нгбной занавески отходят вниз, к корню языка п«рныо склада и
слизистой оболочки, называемые язычнонёбными дужками (arcus glcs-
so — palatinus), ограничивающие собою по бокам зёв. Свободный вогну¬
тый край свешивающейся нёбной занавески называется нёбной дужкой
(arcus palatinus). На его середине у приматов имеется выступ язычок
(uvula) (его рудимент есть у жвачных и всеядных).
Нёбная занавеска не у всех млекопитающих развита одинаково.
У одних, например у собак, она коротка и тогда животные могут свобод¬
но дышать ртом, у других же, наоборот, длинна, например у лошадей, п
может своим свободным краем плотно примыкать к корню языка, слал,
даря чему совершенно прекращается доступ воздуха через рот. Она свое¬
образна у верблюда — очень длинная, но направлена назад, горизонталь¬
но, поверх гортани.
Особенности твердого и мягкого нёба у разных домашних живот¬
ных. Однокопытные. Обильные венозные сосуды в подслизнстон оболоч¬
ке твердого нёба образуют путем сплетений подо-бие каверзного тела (от¬
сюда наклонность к ее отекам). Резцовый сосочек редуцирован, а каналы
со стороны ротовой полости зарастают ко взрослому состоянию. Небная
занавеска очень длинна и своим свободным краем вплотную прилежит
1 Во время сна они расслабляются и занавеска висит более или менее свободно;
е силу этого у человека при дыхании ртом она может колебаться проходящим возду¬
хом, вызывая храп.
176
-•званию надгортанника и корню языка, что делает невозможным
шие ртом. В средней части нёбной занавески ^сконцентрированы лим-
гческие фолликулы, образующие непарную нёбную миндалину (ton.su-
Eatinum impar). „
Мозоленогие. Двугорбые верблюды ооладают недлинной н^б-
занавеской. расположенной сверху надгортанника (могут дышать
у одногорбого верблюда, особенно у самцов,
ш. занавеска развита сильно (ел длина от 10 до Зо см), ' на в сл> 1-
дерипд набухает и выбрасывается изо ртз (вследствие вдувания воз-
з в ее карманы), принимая вид : начале пузыря а д.ием лпльшоН
злной складки (Ерофеев, 1935. G чушют 19-’01. лев и' :Ь у'
Жвачные. Характерно значите т.псе иротсг t-ипс тт.ер'Ю',, .
--ъ,,. велики имеют ороювевшие м ...' г ; и чг. Р^нктчп .«• очыл
'КИЙ и потому плохо заметен. Нёбн.-.п ннавес> а умеренной длины, и •
пт далеко за надгортанник, вследствие че.о сохраняется некоторая
•л: .~ть дыхания ртом. У буйвола она длинна.^ _ о ^ „
Оленевые. Отличаются от жвачных очень длинной нёбнон '•анавемсои.
щлеп части твердого нёба имелся развитое сплетение венозных
;В.
с. :dhot'! Корот.л я г •• члая ь 'ил лн > напр, - л • - ■
;-мп вверху надгортанника. В ее толще имеется скопление дшмфсыд-
хан.п непарная .нёбная миндалина.
• шнные Об адаю" бо • - ’ . :т • ■ шм 'ол.дл кеб дм с дуг.юорз
Н.ыми . п ;и ^ ' .типами. 1!. онъ. -.ли-' ка копотка и хоро-
— окна, н • '.и С дыхание ртом не -атруднсУН _
'О-'ЗИЛЫ I--V, ! •- году.по вынут'7 ■' 1.. рд не о. неб; .л ;апа-
^•.дч’п^ело: " тлинная. заходит далеко за надгортанник ;,,ышдть
'.югуг только в крайних случаях).
Характеристика твердого и мягкого нёба у человека, д ч ел о в е к а
- - „ угоооразно выпуклее, короткое, неб тые ватпки и шов реду-
-X (М Д, ЛОдых бг.г'С- заметна). Рсдшлвьш ''сочетав виденеш.ичи-
- •! д дитдентп ти.сонёбаые каналы отсутстт-ют. Небная дана..
тн с.- • )Д К;• • д'* ;;р.". Н'.- •• . " . ; . о. . Л.-..1Ч .
язык
Оошая характеристика. Язык (lingua, с составных словах^ • 1
~ :я •. поплнный н гибкий мускульный орган, лежащий ш- пе
пелост-г и предназначенный для захватывания, удерживания. щ~
шавыя и подкладывания на зубы пищи, приема воды. Он участзу-
,1 в , -ганпя и яб.д.т ..рган >м вкуса п осязания.
Ерсибра яг.ння языка в npo.ieccc исторического разнтня, -‘Нло-
1ы. , и что он пр управляет сложное образовать (-У
■ -I н-тетьсплет то иннервация несколькими черепно-мозговым :
/ -’'третьей ветвью V лары, VII, IX и X парами нервов). ? рыб
■ .пел-шавляет собой простую складку слизистой оболочки дна рта.
•ощд j ;гя на подъязычную и первые жаберные дуги; он не имев. •. ю-
н- мускулатуры, в силу чего лишен самостоятельной подвнж т. и
.ет несколько смещаться лишь с нижней частью самого висл у<~
- Z лета. У амфибий в языке, в результате дифференцировки по...
mi мускулатуры, уже появляется собственная мускулатура и .-
'..сазом возникает вторичный (задний) язык наземных пеззо . 'ч-
- более сложно77 образование по сравнению с первичным (пере и-нм-
м водных животных. Далее, усложнение заключается в том, что
-•ныл- животных в языке возникают железы и вкусовые рецепторы.
• юный подъязычный аппарат осуществляет примитивные 1в;ыы
- -= ,.а. У некоторых амфибий и рептилий язык имеет своеобразен -.с
177
,г-.е деков
языка. У некоторых амфибий и рептилии язык имеет своеобразное
строение, например выбрасывающийся язык лягушки, приспособлен¬
ный для ловли мух; очень длинный, служащий для тех же целей язык
у хамелеонов; узкий, выдвигающийся при замкнутых челюстях, раз¬
двоенный на конце язык змей, представляющий собой орган -осязания,
и др. У рептилий с выдвигающимся языком подъязычный аппарат про¬
никает внутрь языка, причем непарная его часть носит название языч¬
ной кости (os enloglossum). У птиц, за исключением попугаев, язык
малоподвижен, лишен внутренней мускулатуры и вкусовых рецеп¬
торов. Подвижность языка у некоторых птиц (дятлов и др.) осущест¬
вляется благодаря особой подвижности подъязычного аппарата
(Пузанов, 1946). У дятлов кроме того характерно развитие на языке
рогового слоя. У млекопитающих движения языка осуществляются пре¬
имущественно за счет сильного развития собственной мускулатуры, и
язык 'приобретает собственную подвижность (новую формацию).
Онтогенез. Эмбриогенез языка также протекает сложно (у человека
при длине зародыша 5—7,5 мм). За счет эктодермы из нескольких закла¬
док (одной непарной и двух парных), лежащих в области вентральных
участков подъязычной и челюстной висцеральных дуг, возникает пе¬
редняя часть, дающая впоследствии тело и конечную часть языка. Ле¬
жащие позади парные валики, эктодермального происхождения, слива¬
ются между собою и дают начало корню языка. В углублении на гра¬
нице обеих закладок языка возникает закладка щитовидной железы.
Обе закладки в дальнейшем сливаются в одно образование, но незна¬
чительное углубление позади валиковидных сосочков — место возник¬
новения щитовидной железы — .может сохраняться иногда и у взросло¬
го человека (его слепое отверстие). Мускулатура языка развивается из
зажаберных миотомов путем врастания в вышеуказанный участок язы¬
ка, образ\емый слизистой оболочкой.
Характеристика строения. У млекопитающих язык через подъязыч¬
ную кость соединяется с гортанью. Он выполняет разнообразные движе¬
ния и .имеет на поверхности мельчайшие сосочки, служащие, главным
образом, для осязания. У некоторых они ороговевают (жвачные, ко¬
шачьи) .
У однопроходных, некоторых сумчатых, полуобезьян и обезьян под
языком имеется своеобразный выступ — нижний язык или подъязык
(sublingua), особенно сильно развитый у утконоса н иногда даже содер¬
жащий хрящик1. Остатки его у человека заметны на нижней поверхности
языка в виде парных расходящихся под углом складок по сторонам от
уздечки. У некоторых млекопитающих (особенно у собак) вблизи ниж¬
ней поверхности свободной части языка тянется продольно плотный (су¬
хожильный или даже хрящевой) тяжик — червячок (lyssa s. lvlta}. оста¬
ток опорных образовании подъязыка. Он известен также у свиней. «Лноса
представляет червеобразной формы сложное образование, состоящее из
плотного стержня из соединительной и хрящевой ткани, содержащее жир
и мышечные волокна. Оно тянется от подъязычном кости почти до кончи¬
ка языка. У человека ею редуцированный остаток выражен в виде свое¬
образной перегородки языка (septum linguae), идущей вертикально
вдоль толши языка и оканчивающейся в верхушке
Есть млекопитающие, у которых язык малоподвижен (китообразные,
снреповые). Иногда язык приспособлен для специальных целен; напри¬
мер, длинный и клейкий язык у муравьеда для добычи муравьев, или по-
1 Его считают за остаток языка низших животных с его костью, полагая, что язык,
млекопитающих является по сравнению с ним новообразованием, что, однако, не полу¬
чило достаточного подтверждения.
178
:тый роговыми чешуйками язык дикобраза. У окапи очень длинный
:к. У человека язык является органом членораздельной речи.
Язык заполняет собою всю ротовую полость. Принято' различать
ень языка, тело и верхушку. Верхушка языка (apex lingua) —это его
водная, наиболее подвижная и наиболее чувствительная часть, упира-
зяся в спокойном состоянии в резцовые зубы и десны. Верхушка язь;-
: 77. Форма языка у домашних животных и
"озека. А — язык лошади; Б — язык крупно-
рогатого скота; В — язык свиньи; Г — язык
собаки; Д — язык человека:
верхушка языка, 2—его тело, 2' — подушка языка,
корень языка, 4 — язычно-нёбные дужки, 5 — нёб-
миндалины, 6 — надгортанник, 7—язычно-надгортан-
:зая складка, 8 — желоб языка, 9 — грибовидные со-
10 — валиковидные сосочки, 11 — листочковидные
чки, 12 — сильно развитые нитевидные сосочки (ме-
знические), 12f — железы языка, 13 — слепая ямка
может иметь разнообразную форму: уплощенно-расширенную или
хенно-приостренную, может быть выпуклой или, наоборот, слегка
нутой и т. д. Подвижность верхушки языка у разных животных также
ъма различна. Нижняя поверхность верхушки языка переходит на дно
твой полости в виде двойной складки слизистой оболочки, называемой
ечкой языка (frenulum linguae).
Тело языка (corpus linguae) составляет его основную часть, покою-
:-:ея на дне ротовой полости между коренными зубами. Выступающая
тв тела языка носит название спинки языка (dorsum linguae). Это
-пая перетирающая часть языка, упирающаяся в твердое нёбо. На
хе языка у жвачных животных есть мысообразный выступ в виде
хгки (torus linguae), помогающий, очевидно, перетиранию пищи.
Корень языка (radix linguae) — наиболее слабо развитая его задняя
т. подвешивающая язык к телу подъязычной кости и ограничивающая
зёв. Корень языка примыкает сзади к надгортаннику. Место его
• к надгортаннику, имеющее вид неясно выраженной продольно;';
складки слизистой оболочки, носит название язычно-надгортанниковой
складки (plica glosso—epiglottica).
Основу языка образует сильно развитая мускулатура, дифференци¬
рованная у млекопитающих на'многочисленные специальные мускулы,
одни из которых расположены в толще самого языка и являются собст¬
венно мускулатурой языка, а другие идут к языку от смежных участков,
а именно подъязычной кости и ппжней челюсти.
Слизистая оболочка языка очень прочна и частично с поверхности
орсговсваст. Это ороговение особенно сильно выражено у жвачных, а так¬
же v некоторых хищных |кошачьих). На спинке языка и в области его
верхушки слизь'стая ш'-глгчьа \сеяна множеств..\т м. шчапшнх союччов.
придающих языку бархатистый характер и на иглаемьг. к.агяшЫыми
(papilla-’ filiforrni :;’). Они состоят из частично проговеьш- • • > эпителия,
р. д.,- ржи гт.т-ны к< нце я играно механ; ! > • • п ■ ' :ат ‘ iwivio po.ni
Т‘". ,'н* 1 ■ ' : НЫ\ СО¬
СОЧКОВ есть еще особые,
бо . крупные вкусовые
сосоч - (орган вкуса),
пгю л-., .тяющгз собой
кинш отельные
аппараты / - ;ых нер¬
вов.
В ти от фор¬
мы ' .1 т '< ню гея
1. I рибовиОнне с >-
сочки (papillae lf.gifor-
ю - I - воз-1т,ения сли-
. гои обо • - ■. • .бед¬
с
юл-: час л- :
•; рясши-
ис. 73 via стр ..шя сосс
• V
,ена ' и-1
. ..6:"
|95Е). .1 нитевидные; Б — •
bIG' .' : — I ■'
Они неба.;: ш .•
.:.1М ра,
. - ..ивидные, Г — лист
.,\1Т
г- д'ч.п ■ '■
'■ 'Г
жел>- i туг ‘ - л' •' ■ -1-
1IX.' - '
HI И..0 ■'
. ;■■! " .ТО
v ць _rv i л
: ' Л. на
н'.рерхлглти чн. Раст
;■ 'НЫ грибО'.ИД!
ГЫе Сое С' и ' ’
о "г и ому па
.•ум!;, в ср '■!!;■■ 1 '—Ж
' их гра/
i ...
t сЛЬСфНЫ
гг?- ц ' I- • 1 ‘ ... • ЛЫ
. о ■ а).
'±. Li.1 •»/. • ; ■
•'Pillae узМатл.
1 гре .V. ' н.юм
.меширон-
ные возвышения, лц^щие на дне углубл.г.'-v, ..р. я .м-т< уого на поверхно¬
сти языка несколько приподняты в виде слабого валика. Оки сравнитель¬
но крупны, достигая т попереч'ч т'е нескольких -шллимсгроч (-3- 1) и хо¬
рошо'замш 1ы. Располагаются на границе тела языка и . о .юрдя, где
они I ' ■ к* ' Честью симметрично по одному (реже) или по не-
<"КОЛ1>.- I iV I -. ..аЖДОЧ стороны 1.
3. Ли- .. кош сосочки (papillae foliatae) прилегающие
друг д другу п< перечные складочки слизистой оболочки, напомина¬
ющие сложенные листочки. Они овальней формы, довольно круп¬
ны, до 1 см, обычно лежат по краям кирня языка, по одному
с каждой стороны.
Валиконидпые и листочковид.гые вкусовые сосочки образования
более г ; »кпые, чем грибовидные, их углубления, очевидно, приспособлены
для б' !.•' дифференцированного восприятия вкуса. Слизистая оболочка
корня языка усеяна язычными слизистыми желёзками, которые также
1 Motvt бить н асимметричны в числе, ! апр «мер 1 или 3 среди сумчатых.
18)
ег-этся и по краям языка. В области корня сконцентрированы многочис-
-:ые язычные лимфатические фолликулы.
Язык своим корнем прикреплен к телу подъязычной кости. Длинные
енья подъязычной кости (стилогиоиды) охватывают глотку с боков,
шнечные участки (тнмпангнонды) подвешивают ее к подъязычному
■.•стку каменистой кости черепа. Обращенные назад гортанные ветви
большие рожки), отходящие от тела подъязычной кости, прикрепля¬
ли к верхнс-передним углам гортани. Этим объясняется взаимосвязь
нжений языка, гортани и глотки во время сложного акта глотания.
Особенности языка у разных домашних животных. Язык у разных
машних животных отличается, прежде всего, числом валикозидных со-
:ков, а также наличием листочковидных сосочков, что видно из прила-
мой (табл. 18).
Таблиц;
18
Количество крупных вкусовых сосочюв на языке
(с каждой стороны)
Листочко¬
Примечание
Жпвошое
иые сосочки
видные со¬
сочки
Лошадь
1
1
Редко бывает больше вали¬
ковидных сосочков
Верблюд
6—7
0 .Сосочки крупные
Крупный рогатый скот
и козы
8—27
0 .Сосочхь различно»! величины
Овпы
18—28
о
Северный о шнь ....
9—12 и
1
Много мелких валиковидных
больше
сосочков
Свинья
1
1
Собака
2— 3
1
Листочковидные сосочки
слабо заметны
Кролик
1
1
Валикоьидныс сосочки сла¬
бые
Человек
3 - 5
1
Листочковидные рудимен¬
тарные, в виде следов
Однокопытные. У лошади и осла язык очень длинен, сравни-
чно подвижен; верхушка довольно хорошо выражена, расширена,
о несколько сужено, сппнюэвая часть утолщена.
Мозоленогие. Язык в общем напоминает таковой крупного рогатого
-а: узкий к длинный с суженным кончиком. Псдушка бэлсе резкая,
.•етен продольный желобок. Механические сосочки - - нитевидные и
.образные — конусовидные. Листочковпдных нет (Бальзамснтова.
j!. Уздечка очень коротка, что затрудняет выведение языка наружу,
екдермле слизистой оболочки значительно сроговеваст.
Жвачные. У крупного и мелкого рогатого скота язык
. -о подвижен, на спинке четко выражена подушка, с большими тверды-
орогозешними) конусовидными сосочками. Верхуппш языка суже-
ЭкПДСТМ”' орого. ЗШЛП, Е\1 -его нитевидных ■ М'РЧКОЗ ИМСЮТ1-Я
•>дыс обращенные n< зал сосочки, заостренной мы Ъ я л а язык
_ .гонце расширен.
Оленевые. У северного оленя язык сравнительно мало подвижен, на
кге довольно хорошо выражена подушка. Верхушка языка раоншре-
Ороговелости почти нет и слизистая оболочка бархатистая. В области
. лжи имеются крупные конусовидные сосочки.
Всеядные. У свиней язык мало подвижен, укорочен, ерхушка его
га. Спинка языка выпукла. В толще свободной части языка, снизу,
чнутое хрящевое образование (lyssa).
If?.
Хищные. У хищных, особенно собак, весьма подвижный гибкий
язык. Спинка вогнута, по средней линии вдоль языка проходит узкий, но
четкий желобок. Верхушка расширена и уплощена. У собак поверхность
языка бархатистая, а у кошки — резко шероховатая из-за ороговелости
верхушек нитевидных сосочков. У собак в толще свободной части язы¬
ка, снизу, заложено плотное хрящеподобное образование — червячок.
Грызуны. У .кролика язык сравнительно подвижен, верхушка
несколько расширена. На спинке резко выражена большая подушка,
подслизистая оболочка которой имеет хрящеподобный характер.
Характеристика языка у человека. У человека язык короткий и
широкий, уплощенный, с продольным нечетким желобком по середине,
очень подвижен, особенно верхушка. Слизистая оболочка бархатисга.
Имеются рудиментарные остатки листочковидных сосочков '. На грани¬
це спинки и корня языка есть незначительное непарное слепое углубле¬
ние (слепое отверстие). В виду сильного скопления лимфоидной ткани
з корне языка, образующей здесь своеобразную миндалину языка (ton-
silla lingualis), а также выводных отверстий желёзок, слизистая оболочка
испещрена мелкими ямочками. С нижней поверхности верхушки языка
имеются парные, сходящиеся под углом складочки (остатки подъязыка).
ДНО РОТОВОЙ ПОЛОСТИ
Характеристика строения. Под дном ротовой полости следует пони¬
мать обширный участок, лежащий снизу свободной верхушки языка, по¬
зади резцовых зубов, а также узкие щелевидные пространства, лежа¬
щие по сторонам тела языка и ограниченные с боков коренными зубами.
Участок дна ротовой полости под верхушкой языка имеет нежную
слизистую оболочку с сильно развитым рыхлым подслизпстым слоем. Она
несет две (парные) продольные подъязычные складочки (plicae sublingu-
ales), на каждой из них имеется возвышение — подъязычная бородавка
(caruncula sublingualis), на которой открываются одним общим отверсти¬
ем протоки подчелюстной и большой подъязычной слюнных желез. Вдоль
подъязычных складок заметны мельчайшие поры (крипты) лимфатиче¬
ских желёзок, образующих подъязычную миндалину (tonsilla sublingua¬
lis). Здесь же расположены отверстия многочисленных подъязычных сли¬
зистых желёзок.
Позади резцов у животных имеются маленькие щелеобразные парные
отверстия, ведущие в слепой ход (орган Аккор кнехта), более развитые
у лошади и козы2. На дне ротовой полости по бокам тела языка имеется
два продольных валика, на которых открываются многочисленными от¬
верстиями протоки слюнной малой подъязычной железы.
СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Общая характеристика. Слюнные железы (glandulae salivales) выра¬
батывают слизистый секрет, поступающий в полость рта и известный под
названием слюны (saliva). У человека в сутки выделяется 600—1000 сж3
слюны. Она предназначена для увлажнения пищи и формирования пище¬
вого кома, следовательно имеет, прежде .всего, механическое значение.
Кроме того, она является растворителем вкусовых веществ, а также у не¬
которых животных способна расщеплять углеводы (ферменты птиалин и
мальтоза расщепляют углеводы у .приматов и особенно у человека, в го¬
раздо меньшей степени — у свиней и кроликов). Количество и характер
1 Листочковидные сосочки у человека развиты в зародышевом состоянии и еще
заметны во время сосания, а затем они редуцируются.
^ Этот рудиментарный орган у лошади -и козы более развит, содержит железистую
часть, а у других вообще не заметен. Считают, что его следует рассматривать как
остаток передних подъязычных желез рептилий.
132
делясчон слюны различны и зависят от качества и консистенции пищи
ервно-психического состояния животного (опыты И. Павлова).
V некоторых животных слюна приобретает еще особое ^значение в
= к-'1! со жвачкой и выделяется в огромном количестве для нейтрализации
~юна имеет слабощелочную реакцию) кислоты, образующейся в ре-
ьтате процессов брожения в многокамерном желудке и пополнения в
' м затрат коды (у коровы выделяется в сутки до 50—60 литров слюны,
■ держащей свыше 99% воды). Слюна выделяет некоторые вещества,
т. калпй, натрий, висмут п др. (Жеребцов) и обладает иактерицидными
яствами против богатой флоры полости рта1.
Рис. 79 Слюнные железы у собаки (Цитшман-Шаурер, 1933) (нижняя
челюсть и скуловая дуга сняты):
/ — околоушиая -железа. 2 — ее проток, 3 — подчелюстная железа, 4 — ее проток.
5— Сол ып а я ппчьязычная железа, 6—ее проток, 7 - малая подъязычная железа,
верчняч щечн *я желез?! {прбиталъная. или скуловая), 9 ее проток, 10 доба-
Р;>чная часть желеэкй со своим протоком, 11— подъязычная железа
Под слюной понимается продукт выделения всех желёз ротовой поло-
"т " а) крупных, представленных тремя парами и называемых собствен-
слюнными: околоушной, подчелюстной и подъязычной желёз и б) па-
о_:х. рассеянных отдельными пакетами почти по всем стенкам .ротовой
- _г__сти: губных, щечных, нёбных, язычных, подъязычных. Кроме того, у
'гк и кроликов имеется еще глазничная железа (glandula orbitalis).
Обычно принято считать, что величина слюнных желёз соответствует
гх?хческим свойствам пищи; животные, питающиеся грубой, сухой пи-
шлх обладают наибольшими железами. Однако такая прямая зависл-
. ль наблюдается далеко не всегда, например сравнительно небольшая
хлзушная железа жвачных выделяет в то же время огромное количе-
слюны, что, очевидно, определяется и характером самой железистой
: Содержит роданистый калий, а слизь слюны связывает активность бактерий
-л-юлкий, 1950).
183
ткани, очень плотной у жвачных в отличие от рыхлой и богатой соедини¬
тельнотканными элементами железистой ткани у лошади. Участие в об¬
щей секреции отдельных желез главным образом определяется
свойствами железистой ткани, например околоушная слюнная железа
лошади по размеру в четыре раза больше подчелюстной, а выделяет
слюны в 15—20 раз больше; околоушная железа крупного рогатого
скота по величине равна подчелюстной, но выделяет слюны в 4 6 раз
больше.
По форме концевых отделов н характеру выделяемого секрета желе¬
зы различаются на: 1) железы серозные, альвеолярного типа (серозные
клетки в виде полулуннй). выделяющие серозную водянистую. бггатую
белком слюну, которая у некоторых животных содержит ферменты, рас
щепляющие \глеготы. Этот вид слюны выделяется в больших количествах
околоушной железой, особенно у травоядных животных. Много серозной
слюны вы еляется также v человека; 2) железы слизистые (мукоз-
ныс) — альвеолярно-трубчатого типа, выделяющие слизистый вязкшг
секрет — слизистую слюну, 3) железы смешанные, частью альвеол яр ног >
типа, частью альвеолярно-трубчатого, выделяющие смешанную слизисто-
серозную слюну
Околоушная железа почти у всех животных и у человека серозная,
только у хищных в некоторых участках имеет смешанный характер.
Подчелюстная железа у ы.ех жизотных и человека является смешанной.
Подъязычная железа у лошади и свиньи смешанная, у жвачных и хищ¬
ных большепротоковая ее часть смешанная, а малопротоковая сли¬
зистая
Из мелких желез нижние щечные желёзки жвачных, а также лежа¬
щие в углублениях крупных вкусовых сосочков языка (валиковидных и
листочковидных), являются серозными; нёбные и задние язычные —-
слизистыми; губные, щечные, передние язычные, железы дна ротонои
полости имеют смешанный характер.
Преобразования в процессе исторического развития. Железы поло¬
сти рта появляются впервые у наземных амфибий в связи с наземным об¬
разом жизни и служат им для увлажнения едчзпетон оболочки^ рта,
высыхающей под действием воздуха (межносовая железа п небитые).
У рептилии число жезез увеличивав гея. появляются гупные п уже наблю¬
дается их днфференштрпвьа. часть желез (подъязычные) преобразуется
в специальные слюнные п выделяет особый фермент. 2* змеи одна из же
лез щатипе верхнезубные) специализируется и выделяет яд. > птиц
вследствие обработки пиши в зобе и ороговелости слизистой опплечкч
рта, железы развиты слабо. У них имеются язычные, подчелюстные желе¬
зы и одна крупная — угловая рта.
у . jHlBx I ■ МИМО ML ДК11Х Ж. ЛС ТТ.. рУШ’СЯНПЬ'Х по ели,-г -т<
оболочке ротовой полости, развиваются крупные слюнные железы. По
■видимому, п резу.птате усложнения первичной подъязычной железы, ко¬
торая у многих млекопитающих остается еще слизистой, появляется
подчелюстная имеющая частично уже белковый (серозный) секрет,
а также заднеязычные желёзки. Наконец, v млекопитающих возникает
специальная белковая железа — околоушная, развившаяся из щечных,
желез. У некоторых.млекопитающих имеются еще дополнительные желе¬
зы, например глазничная железа у грызунов и собак, возникшая, по-ви-
днмому, за счет вьр'чих щечных желез.
Приспособляемость слюнных желез в зависимости от образа жишш
и внешней среды еччть велика (\крайнекип, 1956)
Онтогенез. Слюнные железы развиваются путем выростов эпителия
ротовой полости по типу открытых желез. Раньше других появляется за¬
кладка околоушной железы, возникающая вблизи угла рта.
184
Характеристика строения. Малые железы рассеяны почти по
='ей слизистой оболочке ротовой полости, в ряде случаев они, группиру*
= В пакеты приобретают более или менее крупную величину. Величина
-диночной железки колеблется обычно в пределах 1—5 мм. Сконцентри-
--■ваны они главным образом в области щек, где образуют даже сплош¬
ные железистые тяжи крупной величины (см. выше!. Большое i оличество
желез расположено также в области мягкого неба, корня языка и в губах.
Малые железы открываются многими выводными протоками прямо на
“эверхности слизистой оболочки, возле того места, где расположены.
К D vn ные желез ы представляют собой компактные железистые
образования, лежащие в определенных местах головы и обычно
-лределенную форму, могущую, однако, варьировать у разных животн .
' Сравнительно-анатомические особенности слюнных желез у млекопи¬
тающих очень велики. Так, у водных животных — китообраэ. ых - ов¬
еем нет специальных слюнных желез; у ехидны нет околоушной железы,
а подчелюстная железа имеет много протоков и достигает огижш раз¬
меров-доходит до задней части шеи. У сиреновых имеется только хоро¬
шо развитая околоушная слюнная железа. У тюленей и бэльшишгва
жмчатых не развита подъязычная железа. Околоушная железа доетш аег
больших размеров у травоядных и у некоторых свиней, достигая плечевой
области. Сильно развита подчелюстная слюнная железа у муравьеда
iToraandua), она состоит из трех желез, доходящих до плечевого пмеа^
Околоушная железа (glandula parotis) самая крупная л са..шя
компактная из слюнных желез. Расположена прямо под кодД-и.
пи!у от основания ушной раковины, в углубл ни., позади заднего края
•ижнен челюсти, н i коюрым о».а обычно снаружи налегает. Сл о. м ы.-ро-
им основанием околоушная железа лежит на дуге наружной сонной ар
пин от которой обычно гол\чает кровоснабжение через осооую ветвь
mi мже специальную артерию1. У разных животных околоушная желе¬
за в^илу различного развития простирается на различное расстояние:
зчиз - в углу нижней челюсти и назад - - в сторону шеи. При слабом
I хишные и др.) или среднем (человек и др.) развитии она имеет бол.е
чти мрнее округлую или овальную форму и не простирается далек, с,
основания ушной раковины. При сильном развитии (травоядные) она
hi В1.ТЯ.И якмеч суживз ст. кчлзу (крупные жвачные) или пмштгшт
е-гцеехугольную форму (однокопытные, оленевые и др.). Иногда осовев-
я развит нижний участок железы (всеядные). У некоторых млекопитаю-
4-is железа достигает громадных размеров, простираясь далеко чч -нею
г сумчатые, некоторые насекомоядные, рукокрылые, многие гпызу тн .
Расположение протока околоушной железы (стеконов проток) варь^
~4-ет в зависимости от размеров и, следовательно, положения основной
массы самой железы, формы наружного жевательного мускула и харак-
~ера жевательных движений. Он может идти прямолинейно, серег-д а я
под >ск парз жныи жевательный мускул (хищные, некоторые грызуны,
-апрнмер кролик: «стичск', или делает снаружи мускула слабую юту
’■ (верблюд озцы). или тянется вдоль нижнего края ннжнеи челюсти
ю-о'ы. крупный р-н аз и) ск -т, олени), пли, наконец, заходит глубоко в
’г-жчелюстпее пространство, выходя через сосудистую вырезку (олноко-
-ытные всеядные). В сзязтт с этим существуют разные сравнительно-
анатомические типы положения протока и железы (Жеденов п 1оллзало¬
га 1948). Проток открывается, в зависимости от вила животных, в оо-лч-
.1) 2—5-го верхнего коренного зуба на слизистой оболочке теки послед-
ном маленького слюнного сосочка (papilla salivalis).
Подчелюстная железа (glandula submaxillaris, лучше — эиЬтап-
’■ Околоушная железа -подучает очень сильное кровеснабжение из многих источ-
гз (Жеденов, 1935—1936).
185
dibularis) —вторая по величине слюнная железа, у некоторых жи¬
вотных развита не в меньшей степени, чем околоушная (например,
хищные). Она имеет более рыхлое строение, в виде отдельных желези¬
стых долек, связанных соединительной тканью. Имеет вытянутую (тра¬
воядные), овальную (всеядные) или округлую (хищные) форму. Лежит
под околоушной железой, частью под нижней челюстью, простираясь
иногда до крыла атланта. Ее выводной проток (вартонов проток) тянется
вперед под основанием языка и открывается на дне ротовой полости на
подъязычной бородавке.
Подъязычная железа (glandula sublingualis) -- самая небольшая из
крупных слюнных желез, состоит из двух разных частей, имеющих раз¬
личные протоки: большой подъязычной железы и малой.
Большая, или однопротоковая, подъязычная железа (glandula sub¬
lingualis major s. monostomatica) лежит в глубине, на дне ротовой по¬
лости, под основанием языка. Задний конец ее прилежит к передней ча¬
сти челюстной железы, а сама железа простирается вперед, причем у
одних животных (как, например, у жвачных) идет даже до подбо¬
родочного угла, а у других (свинья, собака), наоборот, очень корот¬
ка (примыкает сзади и снизу к малой подъязычной). Это сравнительно
рыхлая малоком.пактная железа. Ее выводной проток (бартолинов про¬
ток) идет параллельно протоку подчелюстной железы и открывается
или в его конечную часть, чаще, или -самостоятельным отверстием на
подъязычной бородавке.
Малая, или многопротоковая, подъязычная железа (gl. saublingualis
minor s. polystomatica) представляет по существу комплект отдельных
железистых пакетов, каждый из которых имеет свой маленький самостоя¬
тельный проток. Эти рыхло соединенные между собою дольки располо¬
жены снизу и сбоку тела языка, под слизистой оболочкой дна ротовой
полости. Они располагаются сверху (ближе к языку) от большой подъ¬
язычной железы. Простирается железа приблизительно от заднего уров
ня больших коренных зубов (4—6-го) и простирается вперед, в дно ро¬
товой полости, может доходить до подбородочного угла. Ее многочис¬
ленные мелкие выводные протоки (ривиниевы протоки) идут вверх и
открываются последовательно друг за другом на валике слизистой
оболочки дна ротовой полости, сбоку тела языка и под его верхушкой.
Обе подъязычные железы не всегда четко разграничены друг от дру¬
га (например у человека), иногда большая подъязычная железа отсут¬
ствует совсем (однокопытные). Вся в целом подъязычная железа может
тесно соединяться со смежной подчелюстной железой, с которой ее во¬
обще объединяют в одну нижнечелюстную группу, объединение обеих
желез иногда хорошо выражено у человека).
Крупные слюнные железы имеют неодинаковый цвет, кроме того
цвет их варьирует у разных животных.
Особенности слюнных желез у разных домашних животных. Одно¬
копытные. Характеризуются хорошо развитыми, но рыхлыми околоушной
и подчелюстной железами. Околоушная железа велика, примерно четы¬
рехугольной формы, серо-красного цвета, простирается назад, на началь¬
ную часть шеи и книзу, до нижнечелюстного угла. Выводной проток захо¬
дит под нижнюю челюсть и выходит на лицевую часть через сосудистую
вырезку. Подчелюстная железа также сравнительно велика, суженно-
вытянутой формы, серого цвета. Начинается под крылом атланта и тянет¬
ся вниз и вперед, располагаясь под нижней частью околоушной железы
(под верхней частью околоушной железы лежит воздухоносный мешок).
Подъязычная железа представлена только малой железой, желтоватого
цвета, имеющей до 30 протоков; передний конец ее заходит в дно ротовой
полости.
186
Мозоленогие. Имеют сравнительно небольшие, но компактные слюн
----- железы. Околоушная железа, примерно четырехугольной формы, не-
_-.:лько вытянута вниз, но далеко не доходит до нижнечелюстного угла,
гьжсдной проток идет дугообразно1 поперек наружного жевательною
щ. скула. Сильно развиты щечные железы, образующие компактные паке-
-ы. Подъязычная железа (малая) очень невелика, имеет 15—20 протоков.
Жвачные. Имеют небольшие, компактные слюнные железы. У круп-
- дх жвачных околоушная железа суженно-вытянутая, красно-бурого цве-
ж. простирающейся своим суженным нижним придатком за угол нижней
челюсти; выводной проток идет в межчелюстном пространстве, выходя
Чгоез сосудистую вырезку. Подчелюстная железа желтого цвета.
У мелких жвачных расположение и форма слюнных желез варьиру¬
ет: например, у коз топография слюнных желез идентична крупным
жзачным, только проток околоушной железы не заходит в межчелюсшо ■
лоостранство (слегка налегает снаружи на нижнечелюстной угол), у овец
.колоушная железа или далеко не доходит до нижнечелюстного угла и
лготок идет поперек массетера слабой дугой, или железа достигает ниж-
чечелюстного угла и проток делает снаружи массетера резкую дугу
'-Кеденов и Толузакова, 1948). Подъязычная железа двойная,^желтова-
гз-восковидная, большая примыкает к малой снизу и в передней ее части.
Оленевые. Характеризуются сильно развитыми рыхлыми слюнными
железами. Околоушная железа сравнительно крупных размеров, четы-
зехмгольной формы, простирается вниз до угла нижней челюсти, вывод-
жй проток ее идет по нижнему краю челюсти и выходит через сосуди-
■ чую вырезку. Подъязычная железа двойная, большая — цвета лососи-
г". малая — желтая. Па подъязычной бородавке протоки подчелюстной
:: подъязычной желез открываются самостоятельно.
Всеядные. Характеризуются сильным развитием, т. е. крупными раз
-жэамн слюнных желез при их рыхлой консистенции. Околоушная железа
згрого цвета, значительно расширяется книзу и имеет трехугольную
й зрму; выводной проток ее выходит из межчелюстного пространства че-
гез сосудистую вырезку. Подчелюстная железа довольно ^крупна, оваль¬
ней формы, красноватого цвета. Подъязычная железа двойная, краснова¬
того цвета,’большая прилежит к малой снизу и сзади.
Хищные. Имеют слаборазвитые'компактные слюнные железы Око ю-
ждная железа мала, бледно-красная и лежит высоко под основанием уш-
тдй раковины. Подчелюстная также мала, овальной формы, желтовато-
I тековидная, примыкает снизу и изнутри к околоушной. Подъязычная
железа — двойная (малая не простирается далеко вперед, а большая при¬
бежит к ней снизу и сзади). .Имеют еще особую — подглазничную, или
: эбитальную, железу (glandula orbitalis) желто-сероватого цвета, кото-
гая лежит внутри орбиты под скуловой костью, снизу и спереди глазного
-.блока и открывается одним главным и несколькими добавочными прс-
г ежами в области щеки, напротив верхних больших коренных зубов.
Грызуны. Кролики характеризуются хорошо развитыми слюн-
-ыми железами. Околоушная железа большая, примерно четырех-
-.тольной формы, светло-серого цвета, простирается до нижнечелюстного
;.;ла, выводной проток ее идет прямо поперек массетера. Подчелюстная
железа сравнительно крупная, овальной формы, светло-розового цвета.
Пздъязычная железа плохо развита и представлена только многопрото-
кэзой железой1. У кролика есть небольшая орбитальная железа (glandula
1 По некоторым данным, большая подъязычная железа у кролика сливается с пе-
-едним краем подчелюстной железы. Задний конец нижней щечной железы заходит
-д наружный жевательный мускул и несколько выделяется (gl. masseterica—некото-
ъ^у. авторов). Снизу от нижней щечной железы, в области подбородка, расположена
■гженькая кожная железка (glandula mandibularis suDerricialis).
187
orbitalis), лежащая в передне-нижнем углу глазницы, которая открывает¬
ся протоком в области щеки. В ней различают 2 части: маленькую перед¬
не-нижнюю, белого или желтоватого цвета, имеющую проток, слюнную
железу и большую верхне-заднюю часть, представляющую собой утол¬
щенный нижний конец слезной железы.
Характеристика слюнных желез человека. У человека слюнные
железы развиты сравнительно хорошо и представляют собой компактные
органы. Околоушная железа средних размеров, примерно овальной фор¬
мы, не простирается далеко вниз к нижне-челюстному углу; ее выводной
проток идет прямо поперек массетера и нередко на своем протяжении
содержит небольшие железистые участки (добавочные желёзки). Подче¬
люстная железа сравнительно небольшая, овальной формы. Подъязыч¬
ная железа маленькая, двойная, но ,на части четко не разграничена; име¬
ются 10—12 малых протоков и большой проток (не всегда). Подъязыч¬
ная железа имеет наклонность к тесному единению с подчелюстной.
ГЛОТКА
Общая характеристика. Глотка (pharynx) представляет собой по¬
движный мускульно-полостный орган, устроенный весьма сложно. Слож¬
ность строения глотки объясняется в основном тем, что в ней осуществ¬
ляется перескрест двух путей — пищеварительного тракта, идущею че¬
рез зёв в глотку и далее в пищетсд, т. е. по направлению назад и не¬
сколько вверх, "н дыхательногоп ути, идущего через хоаны в глогку и
далее в гортань, т. е. по направлению назад и вниз.
Преобразования глотки в процессе исторического развития. У при¬
митивных водных животных глотки как таковой нет совсем. Как указыва¬
лось выше, на первых этапах развития позвоночных возникает первичная
общая ротоглотка, несущая по бокам жаберный, аппарат. Вода, служа¬
щая у водных животных для дыхания, поступает так же как и пища через
рот ^выводится наружу через жаберные щели. Имеющиеся у рыб парные
носовые ямки не сообщаются с роговой полостью^ и не принадлежат к
дых:.т.■ п ной системе. С переходом к наземному ооразу жизни н дыханию
вощу'оч происходят сложные преобразования области глотки; у амфи¬
бии, хот;; глотка еще окончательно' не обособилась от роговоп полости, но
уже обозначилась (с возникновением мускулатуры). Глотка образуется
за счет жаберной области пищеварительной трубки (головной кишки).
В х ;де НС горни развития носовые ямки углубились и прорвали стен¬
ку чзж;м ■ш'гй и ротовой полостью, образовав первичные хсаиы (задке-
носовые отверстия). После этого воздух стал поступать уже в вышележа¬
щий дыхательный путь через хоаны; сначала в рэтовую полость, а огтх-
да сокращение глоточной мускулатуры (при закрытом рте) проталкивало
его далее, в легкие. Так гм образом, возникли, во-первых, нлчлоыюе
обособление дыхательного пути от пищевого и, во-вторых, перекрест этих
путей, лежащий еще в полости рта (из носа — в легкие и из рта — в пи¬
щевод) .
Твердое нёбо, появляющееся уже у рептилии, постепенно разеощает
носовую и ротовую полости. По мере своего развития оно смещает назад
хоаны, которые становятся уже вторичными, и в связи с удлинение*! посо
вой полости ведут уже не в рот, а в глотку. Так возникает глоточный
перекрест обоих путей. Окончательное обособление^ глотки от^ротовой по¬
лости осуществляется с появлением разделяющей их неоной занавески,
которая возникает первично у крокодилов, а в полностью сформирован¬
ном виде только у млекопитающих.
Онтогенез, Передний конец первичной кишечной трубки (головная
кишка) является вначале слепым и отделяется глоточной (ротовой) пере¬
188
понкой от ротовой ямки, или бухты эктодермального происхождения (пер¬
вичная полость рта). В результате прорыва перепонки наступает сквоз¬
ное сообщение. Считается, что эпителий всей полости рта, области зевай
лаже начала глотки является производным эктодермы. По бокам голов
ной кишки временно формируются глоточ.-ые (жаберные) карманы,
лежащие между висцеральными дугами (см. выше). За счет их разви¬
вается ряд важных-органов (бранхиогенные производные). Небные мин¬
далины развиваются из энтодермы в области 2-го глоточного кармана.
Характеристика строения. В силу происхождения глотки слизистая
оболочка ее подразделяется на две несколько обособленные час ли вевх-
нюю — дыхательнию (pars respiratoria) и нижнюю шчцевари^логу.о
- У'-'-
- L . Г'.- ‘Г, .. .л/ .■ -
Рис. &1 * Г’’ ‘ ' 1 г ,Т!Ы Л1,,; 1 ^п:
О- . *
и. • ■
4 ► L • 14' ,.
Ы-'Н, И 1' -*• 1 1 '
I I • 1 »• И'-* .1. " '•
б , I ,1 *, ■« I- •
* v Я > * * r_ :, * -
, l J ". • ^ . 1 i. • •
1Ut . '*■ «Г. *’
ж digesLoria), отграниченные друг от друга парными складками. Они
■ " ■ ">анп 1 нее,' ■ i шТЕсСК" v I. по С '■ ■ <.-ч—. 1 •*—1 ■'
-ят, я ча задпеве ixb: з ленке noiKH, свсрх\ у '-.ча- ■ шгш да
тчно-нёбные дужки (arcus pharyngo - palaiinus). содержащие лдно-
:шые мышечные тяжи. Дыхательная Ччо-ь i отшх . *<’ '»*■« т ,J 4 чЫМ
дыхательных путей мерцательным эпителием, пищеварительная
-многослойным тоским зшпелием, характерным для на- иных
■ ;ов 'пщеьарнтедьно'и гранта. Вся поверхность глотки усеяна шчки-
истыми железками. .
1 ыхательная часть глотки по размеру меньше шшишарше.-ьпиь ь
' иесчн располагаясь под основанием черепа, являе.о! ,.у ■ лл -ьени-
нарных соан. В силу этого она обычно именуется шкиьш- частью
—цли просто носоглоткой 'pars nasalis pharyngis). В исковые уча-
..Глосоглотки, несколько кзади от хоан, открываются широкими щеле¬
189
видными отверстиями слуховые, или евстахиевы трубы, содержащие с
внутренней стороны хрящевой клапановидный выступ. Они сообщают
носоглотку с барабанной полостью, т. е. средним ухом.
Особенно важна передняя часть носоглотки (собственно носоглотка),
прилегающая к хоанам и лежащая сверху корня нёбной занавески.
Нижняя — пищеварительная — часть глотки имеет своеобразную не¬
правильную форму. Передняя ее часть граничит с зёвом (границей меж¬
ду ротовой полостью и глоткой служат вертикально лежащие язычно¬
нёбные дужки), от которого отделяется нёбной занавеской, и, таким об¬
разом, является продолжением ротовой полости, почему и получила
название роговой части глотки (pars oralis pharyngis). Сзади она как бы
упирается в переднюю поверхность надгортанника, а затем, располагаясь
сверху гортани, продолжается далее назад по направлению к входу в
пищевод (aditus oesophagus). Эта часть пищеварительного отдела глотки
носит название гортанной (pars laryngea pharyngis). Снизу в начало
гортанной части глотки открывается широким раструбом вход в гортань
(aditus laryngis).
Таким образом, глотка имеет всего 7 отверстий.
Основу глотки образует специальная мускулатура, сгруппированная
в ряд отдельных мышц, большинство которых имеет косопоперечное поло¬
жение и является сжимателями глотки, или констрикторами (constrictores
pharyngis), а остальные расположены продольно и являются поднимате-
лями, т. е. расширителями глотки (levatores pharyngis). Возникая по
средней линии с верхне-заднего свода глотки (fornix pharyngis) мышцы
образуют на нем шов глотки.
Сокращение глоточных мышц приводит к сложному акту глотания.
Он заключается в следующем: подниматели глотки несколько .подтягива¬
ют ее кверху, а сжиматели последовательно, один за другим, по направ¬
лению назад, суживают глотку, проталкивая пищевой ком в пищевод, в
который он попадает при последующем опускании глотки. Одновременно
поднимается и гортань, а вход в нее плотно прикрывается надгортанни¬
ком, в результате надавливания на него спереди корнем языка (голосо¬
вые губы гортани также сближаются). При этом мышцы, поднимающие
и подтягивающие нёбную занавеску, оттягивают ее назад и вверх и она
ложится на напряженные глоточно-нёбные дужки, в результате чего от¬
деляется носоглотка h При таком сложном строении и функции глотки
не удивительно, что нередко маленькие кусочки пищи или жидкости
могут попадать не по назначению (в гортань или носоглотку и хс-
аны).
Во время дыхания нёбная занавеска свободно свисает косо вниз и
назад, прикрывая собою зёв, а надгортанник направлен вверх и вперед
широко открывая доступ в гортань струе воздуха.
Прочную основу стенок глотки образует особая глоточная фасция, ле¬
жащая на месте .подслизистого слоя и подвешивающая глотку к основа¬
нию черепа — прикрепляется к глоточным бугоркам. В силу своего
натяжения она обусловливает зияние просвета глотки, что очень важно
для прохождения воздуха. Наружный — адвентициальный (соединитель¬
нотканный) слой стенок глотки является очень рыхлым и представляет
собою заглоточное пространство. Глотка лежит между большими ветвя¬
ми (.стилогиоидами) подъязычной кости.
Передний участок глотки, представляющий собой фактически вход¬
ное отверстие в организм, окружен особым защитным кольцом лимфоид¬
ной ткани (кольцо Пирогова). Лимфоидная ткань группируется здесь
1 При параличе небной занавески у лошадей вода при питье частично выливается
обратно из носа.
(90
преимущественно в виде особых крупных образований' миндалин.
Разлпчают следующие миндалины, расположенные кольцом: по оокам
пищеварительного отдела— парные нёбные миндалины, сниз\ непар¬
ная язычная миндалина, сверху, на своде носоглотки— непарная глоточ-
ная миндалина и по бокам дыхательного отдела — парные миндалины
слуховых труб.
Самыми крупными и четко оформленными являются парные нёоны->
мипдалины (lonsillae palalinae). Они располагаются позади боковых ду¬
жек зёва, в боковых стенках начала ротовой части глотки, между обеими
нёбными дужками (язычно-нёбной н глоточно-нёбной) ^ Нёбные минда ти¬
ны обычно представляют собой овально-выпуклые небольшие, образова¬
ния (величиною \ человека около 5—7 мм длины) темно-розового цвета
с лиловым оттенком. Они обычно лежат в углублениях (sinus tonsillar!.--)
и прикрыты сверху подвижной краевой складочкой. У разных животных
ферма и положение нёбных миндалин могут довольно значительно варь¬
ировать '.
Миндалины имеют соединительнотканную строму и покрыты много¬
слойным плоским эпителием, находящимся в тесном единении с прораста¬
ющей его лимфоидной тканью. Лимфоидная ткань обладает способностью
новообразования лимфоцитов, которые могут выходить из миндалины при
отслаивании эпителия (лимфо-эпителиальные органы; 2.
Поверхность нёбных миндалин обычно неровная, так как усеяна ма¬
ленькими ямкообразными и щелеобразными \гл\блениями (криптами),
оканчивающимися слепыми ходами, в которых лимфоидная ткань почти
обнажена (участки выселения лимфоцитов). Кроме того вся поверхность
(и крипты) миндалин усеяны слизистыми желёзками.
Особенности глотки у разных домашних животных. Однокопытные
Глотка вытянута в длину, поэтому носоглотка обширна и ротовая часть
глотки также выражена хорошо. Щелевидные отверстия слуховых труо
очень велики (длиною до 5 см) и прикрыты хрящевыми полулунными
складками. Нёбные миндалины своеобразны, довольно' крупные, но не
четко выражены и плохо заметны, представляя собой лишь неровное
бугристое поле с ямочками, продолговато-овальной формы, расположе¬
ны не в синусной ямке, а лежат снизу по бокам корня языка, позади
язычно-нёбных дужек. В верхней стенке глотки между отверстиями слу¬
ховых труб имеется глоточная миндалина. В нёбной занавеске в виде
утолщения лежит непарная нёбная миндалина.
Мозпленогие. Глотка обширна, ротовая и гортанная ее части выра¬
жены хорошо. Нёбные миндалины идентичны таковым лошади (мало
заметны). Носоглотка поперечной глубокой складкой, образованной
соединением обеих глоточно-нёбных дужек (содержащих внутри мыш-
ду подниматель глоточной занавески), подразделяется на 2 отдела: соб¬
ственно носоглотку — узкую и глубокую и задний — в виде глоточного
зыпячивания (diverticulum pharyngis) (Скорняков, 1949).
Жвачные. Глотка менее обширна. Нёбные миндалины в виде окрл г-
лых, уплощенных образований, с поверхности внутрь их ведет значитель¬
нее углубление; расположены за язычно-нёбными дужками. На верхней
:тенке глотки имеется глоточная миндалина.
Оленевые. Глотка по строению сходна с глоткой жвачных. Нёбные
хсечдалины лежат высоко, вблизи края хоан, недалеко друг от друга. Они
сеют неровно бугристую поверхность со значительными углублениями.
Они не найдены лишь v немногих млекопитающих (например, у крыс, дико-
: П;, некоторым данным, через миндалины происходит эмиграция изношенных бе
семенных элементов, преимущественно лейкоцитов (Можджер, 19эЗ).
191
Сверху в глотке расположена глоточная миндалина, а спереди от
небольших щелей слуховых труб лежат трубные миндалины.
Всеядные. Глотка короткая, лежит почти горизонтально. Нёбная за¬
навеска хорошо отделяет носоглотку. Сверху у входа в пищевод в носо¬
глотке имеется незначительное выпячивание, обращенное назад, — гло-
Щ $5л§
• . .Л У
1
г
Рис 81. Нёбные • шндалины разных животных (ж. Эллрнбергера-
EavMa, 1943). А — слизистая оболочка осиотшш0 я зыка (на раз¬
резе): Б нёбная миндалина собаки (на разре е); В — нёбная
миндалика крупного рогатого скота (па разрезе): Г нёбная
миндалина лошади (с поверхности);
1 энигеччй с/миксто" оболочки, ° - ретикуло-энч''тслиа.’ъная ткань i вто-
рлчлылш лимфатическими узетками (миидллинаыи), ■- железы, 4 мин¬
далевидная ямочка (углубление), 5—кармашек нсбло" миндалины
точный дивертикул. Нёбные миндалины замещаются двумя другими
образованиями: I) непарной нёбной миндалиной и 2) парными охолонад-
гортанными миндалинами (ionsillae paraepiglotlica), расположенными по
сторонам и несколько впереди надгортанника.
Хищные. Дыхательная часть глотки (носоглотка) укорочена и при¬
лежит только к хоанам, вследствие того, что глоточно-нёбные дужки схо¬
дятся гораздо ранее пищевода. Нёбные миндалины крупны и четко выра¬
жены, имеют вид вытянутых овальных тел, сидящих в глубоких кармаш¬
ках; расположены типично. Имеется глоточная миндалина.
Грызуны. У кролика глотка довольно обширна, но et мускулатура
дифференцирована плохо. Нёбные миндалины четко обозначены и си тяг
в глубоких кармашках; расположены несколько выше, чем обычно.
192
Характеристика глотки у человека. У человека глотка отличает-
сзоей удлиненностью — следствие опущения гортани, в силу чего стало
л:;тупным легкое прохождение воздуха через рот и зёв, что создало пред-
77 ссылки для усиления роли ротовой полости в образовании звуков. Хоро-
-д: развита носоглотка. Отверстия слуховых труб лежат глубоко, в обла-
хоан. Ротовая часть глотки развита также хорошо, гортанная часть—
_ :тянута. Мускулатура глотки хорошо развита и дифференциро-
стх-а. Нёбные миндалины типичны и сидят в кармашках, но не очень глу-
Мчо. Помимо язычной миндалины имеются хорошо развитая глоточная
я чдалина на верхней стенке и миндалины у начала слуховых труб.
ПИЩЕВОД
Общая характеристика. Пищевод (oesophagus) — следующий за
■деткой отдел пищеварительной трубки. Если ротовую полость можно
с осматривать как отдел, воспринимающий пищу, а глотку как отдел,
го вталкивающий, то пищевод является отделом, проводящим пищу к ме¬
ст} ее первого скопления — желудку. Пищевод усилиями своей мускула¬
туры проталкивает пищевой ком, поступивший из глотки в нижележащий
желудок. Время прохождения пищевого кома до желудка у собаки состав-
счет 11 сек., а воды — 4—5 сек.
Преобразования пищевода в процессе исторического развития. Пк-
ыезод и желудок представляют собой онтофилогенетически вначале
единый отдел кишечника, следующий за ротоглоткой. В своей исходной
■•ме (у круглоротых и ряда рыб) это сравнительно короткий .недиф-
деренцированный участок кишечной трубки, отделенный складкой от
сседующего отдела — средней кишки.
У селяхий, ганоидных и некоторых других рыб конечный участок
вс эй трубки, постепенно расширяясь, переходит в хорошо уже обозначен-
-х п. но еще не очень резко отграниченный от пищевода желудок. У хво¬
статых амфибий также еще нет четкой границы между пищеводом и же-
едком. У бесхвостых амфибий имеется явно выраженное сужение на
--гнице пищевода и желудка и ш,являются слизистые железы. У репти-
■ • пищевод достигает значительной длины, в связи с чем приобретает
'■ тее или менее типичный вид1. У некоторых черепах он в брюшной по-
т сти образует даже петлю вокруг желудка. Шейный отдел пищевода у
77нц обычно образует зоб, в котором пища задерживается и подвергает¬
ся предварительной обработке—мацерации и даже химической обработ-
:.е У голубей, кормящих птенцов, набухший многослойный эпителий зэ-
: а подвергается жировому перерождению и отторгается в виде жидкой
массы (птичье молоко).
У млекопитающих пищевод подвергается дальнейшим усложнениям:
-етко отделяется как от желудка, так и от глотки, приобретает большую
длину, а главное — двухслойную сильную мускулатуру.
Многослойный плоский эпителий, выстилающий пищевод, довольно
плотен, в исключительных случаях может даже ороговевать, например
у ящера. У муравьеда имеется зобовидное расширение пищевода.
Характеристика строения. Глотка, переходя в пищевод, резко сужи¬
вается на уровне первых колец трахеи. Граница перехода обычно ясно
:д:етна, благодаря имеющимся в пищеводе продольным складкам слизи¬
стой оболочки (иногда на нижней стенке могут быть небольшие попереч¬
ные складочки), а также ее белесоватому цвету.
1 У ряда рептилий пищевод имеет своеобразные приспособления: у некоторых чере-
- = ( несет направленные назад отчасти ороговевшие сосочки; у змей, питающихся
-йдгмн, конец пищевода образует расширение, где накапливается яичная скорлупа,
- т:тея потом отрыгивается.
г Н Жеденов
193
На верхней стенке у устья пищевода со стороны глотки оканчиваются
сходящиеся парные глоточно-нёбные дужки. У некоторых животных
(у собак) между их окончанием и началом пищевода имеется небольшой
прогал, который иногда описывают как преддверие пищевода1.
Пищевод подразделяется на шейную, грудную и брюшную части.
В шейной области пищевод лежит между позвоночным столбом и трахеей,
образуя с ней пищеводно-трахеальный желоб, в котором лежат мощные
сосуды и нервы: общая сонная артерия, внутренняя яремная вена, ваго-
симпатический нервный ствол. Длина этого участка пищевода естествен¬
но зависит от длины шеи животного. Как правило, в нижней трети шеи
пищевод свешивается с трахеи влево, образуя слабую кривизну; при по¬
дозрении на то, что животное подавилось, пищевод, следовательно, нуж¬
но прощупывать с левой стороны. При входе в грудную полость он снова
выпрямляется и ложится поверх трахеи. Образование петли следует рас¬
сматривать как следствие необходимости некоторого растягивания пи¬
щевода при вытягивании или резких поворотах шеи и головы животного.
В грудной полости пищевод расположен в верхней части средостения,
между тупым краем легких, отступя книзу от аорты. Вначале он лежит
сверху трахеи, а затем достигает купола диафрагмы самостоятельно, кото¬
рый и проходит через специальное отверстие. Брюшной участок пищево¬
да очень короткий (не более нескольких сантиметров). Пройдя диафраг¬
му, пищевод отклоняется влево и почти тотчас погружается в желудок.
На своем протяжении пищевод у некоторых млекопитающих (особен¬
но собак, а также человека) имеет неодинаковый просвет и толщину сте¬
нок, что обусловливает его неравномерность. Обычно толщина стенок
пищевода обратно пропорциональна его просвету, но в конечной части,
как правило, толщина стенок увеличивается (за исключением жвачных),
а просвет расширяется (за исключением однокопытных).
Обычно пищевод находится в спавшемся состоянии, а его слизистая
оболочка собрана в многочисленные глубокие, продольные складки. При
прохождении пищи пищевод может сильно расширяться за счет расправ¬
ления складок и пропускать пищевые комки большого объема.
Слизистая оболочка пищевода сравнительно грубая и гладкая, беле¬
соватого цвета и резко отличается от слизистой желудка и глотки. При
входе в желудок она резко обрывается в области его входного отверстия
в виде пограничной каймы. На поверхности слизистой открываются мно¬
гочисленные слизистые железы, которые расположены или только в на¬
чальной части пищевода (большинство травоядных) 2, или рассеяны по
всему пищеводу (верблюд, собака, свинья), или, наконец, концентриру¬
ются у входа в желудок (человек).
Мощно развитая мышечная оболочка пищевода состоит в основном
из обычных двух слоев: внутреннего — кольцевидного и наружного —
продольного; однако в ней можно обнаружить и еще другие, переходные
слои (всего до четырех). Особенно сложное расположение мышечных во¬
локон имеет место в начале пищевода. Сокращения мускулатуры пищево¬
да проталкивают пищевой ком независимо от положения самого пищевода
(это хорошо заметно у лошади, когда она пьет глотками воду, при резко
наклоненной шее и голове).
В области пищевода происходит смена произвольной — поперечно¬
полосатой мускулатуры темно-красного цвета, продолжающейся с глотки,
на мускулатуру непроизвольную, гладкую — бледно-желтого цвета, харак¬
терную для .кишечной трубки. Эта смена происходит у разных млекопи-
1 С этим трудно согласиться, так как такое «преддверие» лежит сверху гортани и,
следовательно, должно 'гыть отнесено просто к гортанной части глотки.
2 У кошек расположены только в самом начале пищевода.
194
тающих на различном уровне пищевода, в.зависимости от характера их
питания и функцинирования пищевода. У жвачных животных, подающих
пищу обратно из желудка в рот для вторичного пережевывания, произ¬
вольная мускулатура раз- -
вита на всем протяжении
пищевода. То же самое
наблюдается и у живот¬
ных, которые обладают
способностью к легкой
рвоте (хищные). И, на¬
оборот, у животных, не об¬
ладающих этой способно¬
стью, произвольная мус¬
кулатура продолжается
только до половины пи¬
щевода (однокопытные)
или несколько далее, при¬
ближаясь к желудку (все¬
ядные). Смена поперечно¬
полосатой мускулатуры
на гладкую осуществляет¬
ся .более или менее посте¬
пенно, в силу чего имеют¬
ся переходные участки,
состоящие из смешанной
мускулатуры (например,
у человека гладкая вы¬
стилает последнюю чет¬
верть пищевода, а на-
/V
Рис. 82. Поперечный разрез через пищевод кошки;
1—просвет пищевода (в спавшемся состоявин), 2—эпите¬
лиальный слой, 3 — собственная пластинка, 4 — мышечный
слой слизистой оболочки, S— подслпзистый слой, ь— внут¬
ренний (кольцевидный) слой мышечной оболочки, 7— то же
наружный (продольный) слой, 8— адвентиция
чинает возникать еще выше середины). Нижеприводимая таблица дает
представление об уровне смены типа мускулатуры в пищеводе (табл. 19).
Таблица 19
Характер смены в пищеводе млекопитающих поперечно-полосатой
мускулатуры на гладкую
Животные
На каком уровне происходит смена
поперечно-полосатой на гладкую
днопроходные (утко¬
нос)
(ло-
днокопытные
шадь) ....
рядные (свинья) ,
:ь:зуны и хоботные ,
:-гд:ные
ддчные, оленевые
:з;леногие . . .
В самом начале пищевода (воз¬
ле глотки)
Примерно в середине длины
пищевода
Недалеко от желудка
Около желудка
На границе с желудком
В начальной части желудка
В последней 1/3—1/4 длины
пищевода
Примечание
Мускулатура почти на всем
протяжении гладкая
На уровне бифуркации трахеи
Считается, что на всем про¬
тяжении мускулатура яв¬
ляется поперечно-полосатой
Поперечно-полосатая мускула¬
тура переходит из пищевода
в верхнюю стенку рубца (его
преддверия и немного в сетку)
Смешанные волокна появляются
несколько выше середины дли¬
ны
Наблюдаются возрастные изменения характера мышечной оболочки,
например, у лошади количество гладкой мускулатуры увеличивает-
195
Ся с возрастом животных, у новорожденных же жеребят наружный слой
состоит почти исключительно из поперечно-полосатых мышечных волокон
(Сошественский Н. А.).
Наружная оболочка пищевода в шейной области представлена рых¬
лой соединительнотканной адвентицией, которая укрепляет его к трахее.
В грудной части пищевод и трахея объединяются плотной фиброзной обо¬
лочкой и с обеих сторон покрыты средостенной плеврой. В брюшной
части пищевод одет висцеральной брюшиной.
Особенности пищевода у разных домашних животных. Однокопыт¬
ные. Пищевод довольно узок и имеет толстые стенки, которые особенно
утолщаются перед впадением его в желудок. В области кардия желудка
пищевод образует сложные ущемляющие его отверстия петли. В нижней
трети шеи пищевод свешивается влево и снова ложится поверх трахеи при
входе в грудную полость-.
Мозоленогие. Пищевод достигает большой длины (около 2 метров),
причем он очень широк (шире трахеи). Свешивается влево с трахеи, на¬
чиная с середины шеи (излучина больше). Вся шейная часть защищена
с боков косолежащими нижними поперечными отростками позвонков.
Впадает в рубец более кзади, чем у жвачных. На всем протяжении содер¬
жит огромное количество слизистых желез (Лспнева. 1933).
Жвачные. Пищевод сравнительно широк, но стенки его более топки.
Перед впадением в желудок расширяется. Оба слоя мышечной оболочки
сильно развиты и их мышечные волокна пролизывают друг друга. Муску¬
латура пищевода переходит преимущественно в преддверие, но также ча¬
стично и в сетку. У разных представителей жвачных расширенные участ¬
ки и утолщения стенок пищевода расположены различно.
Оленевые. Левая излучина пищевода невелика. Характер мускульной
оболочки тот же, что и у настоящих жвачных.
Всеядные. Пищевод довольно широкий, в начальном и конечном
участках несколько расширен.
Хищные. Пищевод возникает из глотки без резкой границы (глоточ¬
но-нёбные д\жкн сходятся гораздо ранее его начала). Он является ши¬
роким, особенно у собак. Пищевод на своем протяжении формирует два
сужения и имеет два расширения.
Грызуны. Пищевод довольно широкий с толстыми стенками, форми¬
рует резкую левую излучину.
Характеристика пищевода у человека. У человека пищевод доволь¬
но короткий при сравнительно большом диаметре и тонких стенках.
Просвет н толщина стенок пищевода на его протяжении неоднократно
меняются, формируя ряд сужений и расширений (в основном. 3 резких
сужения). При впадении в желудок пищевод расширяется. Смена попе¬
речно-полосатой мускулатуры на гладкую происходит постепенно (начи
нается выше середины пищевода и заканчивается к последней четверти).
Слизистые железы расположены на всем протяжении пищевода.
ЖЕЛУДОК
Общая характеристика. Желудок (venter s. gaster) 1 представляет
собой мешкообразное расширение пищеварительной трубки и служит
прежде всего в качестве резервуара для пищи (у однопроходных он
выполняет только эту задачу, так как не содержит пищеварительных же¬
лез). Поступившая в желудок пища подвергается ферментативному рас-
‘Щеплению под действием желудочного сока, выделяемого железами же-
1 Лучше принять термин не ventriculus, что буквально означает желудочек
-{уменьшительное от venter), a venter — желудок. Ранее употребляемый термин stoma-
chus ныне оставлен как устарелый (отсюда stomachica —■- в фармакологии).
196
дудка. У человека его выделяется в сутки 600—2000 смъ. В целях осуг
шествления лучшего воздействия желудочного сока, а также даль-*
нейшего прохождения пищевой массы по кишечному каналу желу^
~ок выполняет и механическую работу: перемешивает и передвигает
:зое содержимое. Под действием желудочного сока пища прет
зращается в кашицеобразную массу (химус), которая периоди¬
чески поступает через выходное
отверстие желудка — пилорус
— в кишечный канал. По мере
перехода пищевой кашицы в
кишечник желудок постепенно
опоражнивается, уменьшается в
объеме и принимает суженную
(кишкообразную) форму. Сли¬
зистая оболочка желудка обла¬
дает некоторой всасывательной
способностью: в желудке легко
всасывается вода и алкоголь, а
также в незначительном коли¬
честве продукты расщепления
сахара п даже белка Ч
Преобразования желудка
в процессе исторического раз¬
вития. В ходе онтофилогенеза
желудок вначале обособляется
з виде расширения заднего от¬
резка передней кишки. Затем
в нем возникает наиболее ха¬
рактерная его часть — желези¬
стая.
У самого примитивного
хордового животного ланцетни¬
ка желудка еще нет, имеется
лишь почти прямая кишечная
трубка, выстланная мерцатель¬
ным эпителием. У круглоротых
возникает слабое расширение
передней части кишечной труб¬
ки, которую можно принять за
гомолог желудка, его слизистая
оболочка выстлана обычным
многослойным плоским эпите¬
лием и не содержит многокле¬
точных желез.
У большинства рыб имеет¬
ся в той или иной степени вы¬
раженный желудок, уже содер¬
жащий пищеварительные труб¬
чатые железы. Форма его весьма разнообразна, у одних он вытянут в дли^
:-зу и имеет веретенообразную петлю и т. д. У некоторых рыб конечный уча-*
сток желудка содержит мощную мускулатуру и как бы обособляется в ви¬
де мускульного желудка. Есть рыбы, у которых в желудке местами сохра¬
няется еще мерцательный эпителий (например, амия, окунь, щука и др.).
В желудке за 1 час всасывается: алкотоля 90%, воды 22—31,5%, сахара—>
Г'" (Файтельберг, 1950), пептона — 16,5%, аминокислот — еще больше; жир в же-
- тге :-е всасывается.
Рис. 83. Форма желудка лошади в различно
наполненном естественном состоянии (ориг.)-
(вид сзади). А — в почти пустом состоянии;
Б — в наполненном состоянии:
1—пищевод и кардин, 2—безжелезистая часть же¬
лудка, 3 — слепой мешок, 4 — выемка на большой
кривизне на границе безжелеэистой и железистой ча-.
стей, 5—железистая часть желудка, б—серповидная
(угловая) складка, 7 — пилорус и его констриктор,
7'— выходное отверстие желудка, 8— двенадцати¬
перстная кишка, 8'— се ампула, У— впадение желч¬
ного протока, 10—Ю'— линия приращения большого
сальника
197
У рыб, с широкой формой тела ('например скат), желудок выражен наи¬
более типично. У селахий и большинства других рыб все клетки в желу¬
дочных железах еще однородны. У некоторых рыб (например селахии.
ганоиды) железы, расположенные в восходящей и нисходящей петлях
желудка, имеют уже различный характер. У некоторых акул желудок
может быть подразделен на камеры. Есть рыбы, у которых желудок
совсем .не обозначен (например, цельноголовые, двудышащие), и неко¬
торые костистые (например карповые, бычковые и др.).
У хвостатых амфибий желу¬
док не резко отграничен от пище¬
вода, вытянут в длину и ие обра¬
зует значительного расширения.
У бесхвостовых амфибии желудок
приобретает уже более пли менее
характерно мешкообразную форму
(наличие большой и малой кри¬
визны) и лежит поперек тела1.
Примерно такую же форму, но с
более резко обозначенными гра¬
ницами, имеет желудок и у репти¬
лий, особенно с укороченным те¬
лом. У черепах ясно выражено
деление желез на донные и пило¬
рические. У крокодилов желудок
как бы двойной, обычно выде¬
ляется его пилорическая часть,
имеющая мощно развитую муску¬
латуру для перетирания пищи;
иногда выделяется, наоборот,
кардиальная мускулистая часть.
Таким образом, здесь намечается
как бы переход к желудку птиц.
У птиц, в силу поступления в
желудок непережеванной пищи,
он специализирован и состоит из
двух отделов; переднего, неболь¬
шого — железистый желудок и
заднего, мощно развитого — му¬
скульный желудок, в котором с помощью находящихся внутри его ка¬
мешков происходит перетирание пищи. Слизистая оболочка мускульно¬
го желудка выделяет секрет, превращающийся в плотную кутикулу. Все
это компенсирует отсутствие у птиц зубов (некоторую роль в этом игра¬
ет и наличие зоба). Иногда у птиц позади мускульного бывает еще не¬
большой пилорический желудок.
Для млекопитающих типичен однокамерный мешкообразный желу¬
док. Железы слизистой желудка четко дифференцированы по зонам —
к характерным донным и пилорическим железам добавляются еще карди¬
альные. Форма однокамерного желудка может быть очень разнообразна.
Часто он образует выпячивания, которые можно рассматривать как пе¬
реход к многокамерному желудку (см ниже).
§ Ж 3
Рис. 84. Схема усложнения желудка в ряду
позвоночных (ориг.). А — желудок миноги;
Б — то же акулы; В — то же лягушки;
Г — то же ящерицы; Д — то же морской
черепахи (каретты); Е — то же крокодила;
Ж — то же совы; 3 — то же утки
1 На форму и положение желудка оказывает влияние также печень. Будучи сама
фиксирована в полости крупными кровеносными сосудами, она своим выводным про¬
током впадает в начало средней кишки, удреживая ее и не позволяя значительно сме¬
щаться. В то же время задний расширенный участок передней кишки (желудок), в
силу роста, удлиняется и искривляется. Отсюда возникает изогнутая, ретортообразная
форма желудка.
198
Онтогенез. В эмбриогенезе желудок как общее веретенообразное рас¬
слоение передней кишки формируется очень рано, намечается у заро-
лсша человека длиной 5 мм, у зародыша лошади — 7,5 мм (Яновский,
-54). У зародыша человека длиною в 10 мм желудок подразделен на
1 ласти: широкую — входную и суженную выходную (Lewis, 1912).
г'.'.брионально, как и в молодом возрасте, однокамерный желудок имеет
гб'ще более’суженную форму и не образует резких выступов (свода,
,.седого мешка). Железы формируются поздно, хорошо выражены у
-месячного плода человека. Вначале, до поворота, желудок лежит бли-
-с к голове. Желудок сначала совершает один поворот вокруг вертикаль-
; й оси; обращение большой кривизны вниз совершается позднее, всвя-
.а с его ростом (Михайлова и Глазкова, 1956).
Отделы многокамерного желудка развиваются вторично из единого
: :ачале общего расширения пищеварительной первичной трубки, гомоло-
ичного однокамерному желудку (Bonnet, 1898; Wolfel. 1907), причем
-,_лезы в преджелудках исчезают вторично (Герке). У зародыша круп-
го рогатого скота длиною в 2 см желудок еще двукамерпый. У плода
:.::м длиною в 3 см все четыре отдела желудка уже выражены.
Классификация желудков. Желудок может иметь неодинаковое
1 -гттреннее строение (различный характер выстилающей его слизистои
Полочки) и разный внешний вид.
По характеру желудка млекопитающих можно классифицировать
зависимости от его типа (безжелезистый, железистый, смешанный)
-пела камер в нем (однокамерный, двукамерный и т. д.). При этом сле-
z-.ст еще особо выделять своеобразной формы сложные желудки — пе-
' -ходные от однокамерного к многокамерному, содержащие большие
-епые выросты и обычно имеющие смешанную слизистую оболочку.
В зависимости от числа мешковидных образований — камер, желуд-
- подразделяются на однокамерные и многокамерные. Число камер в
-гелудке может достигать 6. По характеру слизистой оболочки однока-
геоные желудки разделяются следующим образом. В одних случаях
--пистая оболочка однокамерного желудка ничем не отличается от
длзистой пищевода и является ее непосредственным продолжением,
-а состоит из многослойного плоского эпителия, груба и имеет белесо¬
ватый цвет. Подобный желудок называется бсзжелезистым желудком
-и желудком пищеводного типа. Поскольку такой желудок не несет
пениальных желудочных желез и не может переваривать пищу, он, по
_ шествуу должен рассматриваться как преджелудок простое расши-
епие пищевода для принятия и скапливания пиши и, по-виднмому,
-дедставляет собой вторичное явление. Подобный тип желудка своисг-
нен однопроходным.
Б других случаях желхдок имеет слизистую оболочку двоякого рода,
а входном участке указанного выше пищеводного типа, а на выходном
частке — кишечного типа. Последняя резко отличается от первом, тем-
г ‘.розового (иногда даже бурого) цвета и бархатиста. Построена весьма
зоеобразно и изобилует особыми микроскопическими, трубчато-вствя-
щдмнея желёзками, поверхность ее покрыта однослойным цилиндриче¬
ским эпителием и испещрена мельчайшими узкими углублениями^(крпп-
~ limh) , в которые эти желёзки открываются. Такая оболочка обладает
специфической функцией выделять пищеварительный, в данном^ случае
желудочный сок, переваривающий пищу, и типична для истинной (обла¬
дающей переваривающей способностью) кишечной i рубки. Подооные
- тудки двоякого строения пищеводно-кишечного типи, называются сме¬
'■ Такой смешанный желудок раньше называли сложным, а чисто железистый же-
-эх простым, что, конечно, не может считаться удачным.
199
шанными1. Оба участка слизистой оболочки — безжелезистая пищевод¬
ного типа и железистая кишечного типа — могут занимать в однокамер¬
ном желудке различные по величине участки, но обычно безжелезистая
часть не превышает его половины. Граница между обеими участками сли-
зистон оболочки, как правило, хорошо заметна — резко очерченная пря¬
молинейная зубчатая линия.
Безжелезистая часть является продолжением пищевода и располо¬
жена во входной части желудка (являясь таким образом как бы неотгра-
ниченным преджелудком), а железистая часть лежит в выходной части
желудка. Смешанные однокамерные желудки имеют травоядные одноко¬
пытные, а иногда и всеядные животные — свиньи, у которых в целях
переваривания объемистого корма очень сильно развиты толстые кишки
(особенно у однокопытных).
Наконец, бывают однокамерные желудки, вся слизистая оболочка
которых является железистой — железистые желудки, т. е. желудки ки¬
шечного типа. Естественно, что такие желудки обладают наибольшей
переваривающей силой и потому являются наиболее высоко активными
и сложными в гистоструктурном отношении. Они обычно невелики и в
большинстве случаев характерны для животных, поедающих малообъе¬
мистую концентрированную пищу (хищные и др.), а также для человека,
ведущего всеядный образ жизни. Такой желудок встречается и у дру¬
гих групп млекопитающих (в том числе и среди травоядных, например у
некоторых грызунов). Железистые желудки бывают обычно однока¬
мерными.
Многокамерный желудок образуется у млекопитающих в
тех случаях, когда преджелудки внешне четко обособлены от истинного
железистого желудка. В зависимости от числа отделов он может быть
двойным или двукамерным (например, у хомяка), тройным, или трех¬
камерным (например, мозоленогие, оленьки), четверным, или четырех¬
камерным (например, настоящие жвачные). Иногда при этом обособ¬
ляются не только безжелезистые преджелудки, но одновременно под¬
разделяется, согласно зонам желез (донным и пилорическим) и сам
истинный желудок; в таком случае образуется многокамерный комбини¬
рованный желудок.
Таким образом, многокамерные желудки могут формироваться раз¬
личным образом и быть как смешанного, так и железистого типа. Значе¬
ние таких преджелудков для животных очень велико. Они служат резер¬
вуаром для большого количества наскоро захваченной, травяной пищи
и главное, в них, благодаря наличию определенной микрофлоры, происхо¬
дят сложные бродильные процессы, разрушающие грубую клетчатку
корма, который после вторичного пережевывания (отрыгивание и жвач¬
ка) становится уже доступным воздействию желудочного сока сычуга.
Следовательно, в преджелудках происходит подготовительная механи¬
ческая и бактериально-химическая обработка пищи.
Некоторое подобие жвачки наблюдается также и у ряда других жи¬
вотных (из сумчатых у кенгуру, из неполнозубных у ленивца, из грызу¬
нов у полевок), у которых желудок также состоит из нескольких, иногда
весьма своеобразных, отделов (может быть наличие пищеводного же¬
лоба). Однако образование в желудке дополнительных камер, или сле¬
пых мешков, не всегда связано с наличием жвачки; подразделения
желудка имеют место и у животных, не обладающих способностью к
жвачке, например у китообразных, у некоторых обезьян —семнопитеко-
вые, у ламантина (см. ниже).
Характеристика строения. Однокамерный желудок. Типичный одно¬
камерный желудок, свойственный большинству млекопитающих, имеет
сравнительно простое строение.
200
Он представляет собой вытянутый наподобие реторы мешок с ииж-
ним, выпуклым, как бы отвисшим, краем (большая кривизна) и верх¬
ним. вогнутым, малым краем (малая кривизна). В целом желудок яв¬
ляется подковообразно изогнутым. В его начальной, расширенной части,
:хева, на малой кривизне, расположено входное кардиальное отверстие
cardia) принимающее пншевод. Конечная — правая - часть желудка
имеет суженно-вытянутую форму и посредством выходного отверстия
г-гивратника, или пилоруса (pylorus), переходит в двенадцатиперстную
VTiXlhV.
На малой кривизне желудка, примерно в ее середине, у некоторых
чизотных резко выражена поперечная полулунной формы складка вдаю¬
щаяся сверху острым гребнем внутрь желудка серповидная складка
->!tca s. falx venteri), она образуется путем удвоения мышечной оболоч-
г\*Б случаях резкой изогнутости желудка, когда оба его отверстия, кар¬
диальное и пилорическое, значительно сближены между собою, т. е.
же. 1удок как бы сложен вдвое (например, это в умеренной степени на¬
блюдается v лошади п в резкой — у кролика). Эта складка у некоторых
Рис. 85. Схема условного подразделения на части однокамерного
железистого (/1) и смешанного {S) желудка (ориг.)
Означено: белым — пищеводная часть, птичками — кардиальная часть, крестиками — донная
часть, пунктиром — пилорическая часть
животных может частично подразделять полость желудка, отграничивая
'•ою сверху пилорическую часть.
Желудок принято условно делить на определенные части. Однако
:<о деление различными авторами, особенно в отношении животных, про-
зподнтся по-разному. Мы в своем изложении несколько отойдем от
тшятого подразделения желудка в целях приближения к соответствию
зонами расположения желез (прежняя классификация не соответствует
з-т эму).
Исходя из этого, однокамерный железистым желудок
жно подразделить на две, примерно равные, части: широкую входную:
• да первоначально попадает пища, носящую наименование донной пасти
- rs'fundica), н суженную — выходную часть, заканчивающуюся пнло-
■ сом. — пилорическую часть (pars pylorica), содержащую внутри себя
'“Жекнып выводной канал желудка, особенно обозначенный на пустом
-тлудке (antrum pylori). Незначительная кольцевидной формы часть
- дудка, примыкающая к входному отверстию, может быть обозначен-
как кардиальная часть (pars cardiaca).
Такое подразделение желудка соответствует распределению в нем
- л зпетых зон, если желудок принадлежит к железистому тппу. Если же
принадлежит к смешанному типу, го обычным зонам желез (см. ниже)
Термин кардна произошел от одноименного греческого слова (cardia), что озна-
. - :ердие и, по-видимому, возник в связи с тем, что этот участок желудка обращен
. (лежит у диафрагмы, вблизи сердца).
201
предшествует иногда весьма значительная, безжелезистая зона, продол¬
жающаяся с пищевода; железистые зоны при этом, естественно, оттесня¬
ются дальше, по направлению к выходу. В этих случаях приведенное
выше подразделение желудка также можно сохранить, но применять в со¬
ответствии с положением в желудке самих железистых зон, которым вна¬
чале, возле впадения пищевода (т. е. кардиа), будет предшествовать
в различной степени выраженная пищеводная часть (pars oesophagea).
Таким образом, в зависимости от расположения железистих зон
в желудке будет меняться и его подразделение.
Вышеуказанное подразделение желудка на две части — донную и
пилорическую — находит свое функциональное подтверждение, так как
первая считается воспринимающим отделом (пища в ней мало изменяется
и ложится слоями), а вторая — выводящим отделом (смешивание, пере¬
тирание, изменение пищи и ее выталкивание). Это еще давно вызвало
стремление подразделять морфологически и функционально желудок на
две различные части. Отсюда возникло мнение о препилорической склад¬
ке, якобы наблюдаемой в области малой кривизны желудка (Kellingj),
замененное впоследствии на положение о функциональном препилори-
ческом сфинктере (Шемякин, 1901, на собаке). Это получило в дальней¬
шем свое развитие, так как у человека в большинстве случаев желудок
в этом месте несет кольцевидный перехват благодаря развитию сфинкте¬
рообразной мускулатуры (Батуев, 1913, Дешин, 1923—24 п др.); было
доказано функциональное различие и некоторая обособленность обеих
частей (Орбели, и Хоероев, 1915). У животных сфинктерообразный пе¬
рехват наблюдали у хищных (собаки, кошки). К этому следует добавить,
что у животных, у которых формируется в этом месте выраженная сер¬
повидная складка, действительно можно говорить о частичном морфо¬
логическом подразделении желудка на две части (лошадь, кролик,
отчасти свинья) *.
Независимо от того, является ли однокамерный желудок чисто же¬
лезистым или смешанным, принято условно выделять на большой кривиз¬
не его средний, наиболее мощный основной участок, или тело желудка
(corpus venteri), содержащий в себе как часть донного, так и часть пило¬
рического участков. Лежащий слева от тела желудка, по большой кри¬
визне, выпуклый участок в виде выдающегося вверх и влево свода и при¬
легающий слева к кардиа, называют сводом желудка (fornix venteri).
Нужно иметь в виду, что форма желудка резко меняется в зависимо¬
сти от его наполнения. Это зависит от того, что стенки начальной входной
части желудка тонки, в то время как в конечной, выходной, части они по¬
степенно, но сильно утолщаются по направлению к пилорусу. В силу это¬
го при наполнении желудка его входная, фундальная часть, может растя¬
гиваться в очень широких пределах, в то время как выходная — пилори¬
ческая— растягивается слабо, особенно в ее конечном суженном отделе,
который продолжает сохранять каналообразную форму. Это имеет место
при характерном железистом желудке (например, у собаки).
При смешанном типе желудка (например у лошади) его пищеводная
часть растягивается очень мало (в частности, слепой мешок), очевидно,
в силу плотности слизистой оболочки, в то время как железистая часть
растягивается очень сильно. В результате форма наполненного желудка
меняется сильно и в другом направлении, чем у железистого. Серповид¬
ная складка при наполненном желудке- в большей или меньшей мере
сглаживается.
На рентгенограммах хорошо видно насколько своеобразно изме-
1 У лошади препилорический сфинктер возникает еще эмбрионально, в виде силь¬
ного утолщения циркулярной мускулатуры при длине 110 мм (Яновский, 1954).
202
-чется форма желудка в зависимости от степени его наполнения или
щэоожнения.
Особую роль в желудке играет вход в него —кардиа, место впадения
-дщевода и выход — пилорус, начало двенадцатиперстной кишки. У вхо¬
да ч выхода желудка имеются специальные замыкающие механизмы, ocoj
'i-но сложно устроен этот механизм в области выхода. Запирательный
-■дханизм кардиа представлен довольно сильным мускульным сфинкге-
- м (sphincter cardia), образованной за счет поперечной и косой
мускулатуры желудка. Характерная, белесого цвета слизистая оболочка
--'чечного отрезка пищевода в области входа в желудок обычно резко
12
Рис 86. Желудок лошади в естественном положении в разрезе (вид сзади)
(из Шмальца, 1927):
I безжечезистая часть желудка, У— слепой мешок, 3— полулунная (угловая) складка
4- жме““тая часть желудка. 5- дно желудка. 6— привратник --двенадцатиперстная
^пжГТ-ее Гмпула 9-фатерсв дивертикул. 10- головка поджелудочной железы,
Гее левая доля"У;!-ее права^ доля, V селезенка. J-печень. 5-чревная артерия
: врывается и образует продольные складки в виде своеобразной розет-
:-:д. замыкающей входное отверстие в желудке при сокращении сфинк¬
терообразной мускулатуры.
Запирательный механизм пилоруса гораздо более сложен и кроме
тзго разнообразен у разных животных. В однокамерном желудке мышеч-
— е стенки пилорической части, по мере приближения к пилорусу, утол¬
щаются все более и более (до 5 мм у крупных животных в конечной
части пилорического отдела). На границе с двенадцатиперстнои кишкой
"олстый мышечный слой резко обрывается, выступая в ее просвет в
виде конечного порогообразного, кольцевидной формы валика, отграни¬
чивающего собою выходное отверстие. Таким образом, вокруг всего
гаженного выходного отдела желудка формируется чрезвычайно мощ
постепенно усиливающийся обширный мускульный жом, или конст-
-■ктор пилоруса'{constrictor antrum pylori), имеющий в целом воронко-
дщазную форму. Особенно же выделенного сфинктера в области са-
” о выходного отверстия нет, хотя обычно принято его отмечать,
:гзеэстие лишь завершает собою вершину общего воронкообразного
203
жома пилорической части желудка. При сокращении жом очевидно
выжимает отдельные порции содержимого желудка в двенадцати¬
перстную кишку. Слезистая оболочка в области выходного отверстия
собрана в легкие складки. Таково строение пилоруса у однокопыт¬
ных, хищных, грызунов'. У некоторых животных за счет слизистой
оболочки и подлежащей мускулатуры может формироваться подобие
сфинктерообразного запора в виде полукольцевиднон складки, имену¬
емого пилорическим клапаном (valvula pylori), это имеет место и у че¬
ловека. У других здесь формируется особое пуговчатое возвышение, вхо¬
дящее на противоположной стороне в соответствующее углубление (на¬
пример, у свиней, то же в сычуге у жвачных).
Слизистая оболочка желудка обычно собрана в небольшие, непра¬
вильно лежащие складки, увеличивающие общую секреторную поверх¬
ность желудка и способные расправляться. В сильно растянутом, напол¬
ненном, желудке они исчезают. Эти складки образуются в результате со¬
кращения стенок желудка в силу тонического действия его мускулатуры.
Поэтому они менее выражены в начальной — расширенной части желуд¬
ка и резче выражены в суженной — выходной его части, где они собра¬
ны обычно в продольном направлении. Общая поверхность слизистой
оболочки в желудке железистого тина сравнительно велика, у собаки со¬
ставляет примерно 7б часть поверхности кишечника, а если учесть вор¬
синки, то 7ю—'/го-
Выше уже указывалось, что свойства слизистой оболочки желудка
резко меняются в зависимости от ее характера, является ли она вся же¬
лезистой или может быть частично и нежелезистой (в смешанных желуд¬
ках). Железистая слизистая оболочка обычно имеет неровную поверх¬
ность в силу того, что она подразделена на маленькие выпуклые участки,
или поля (areae gjastricae), усеянные маленькими желудочными ямочка¬
ми, или криптами (foveolae gastricae), на дне которых открываются за¬
ложенные в толще оболочки, особые мельчайшие железки, вырабатыва¬
ющие желудочный сок (в общем кислой реакции) 2. Нежная поверхность
слизистой оболочки выстлана лишь одним слоем цилиндрического эпи¬
телия, бокаловидные клетки которого непрерывно выделяют слизь. По¬
этому поверхность слизистой оболочки желудка всегда покрыта
значительным количеством слизи, предохраняющей ее от воздействия
кислого желудочного сока (самопереваривания).
Желудочные желёзки, заложенные в толще слизистой оболочки,
плотно прилегают друг к другу и общее количество их очень велико3. Они
относятся к сложным трубчатым железам и очень малы (длина трубочек
около 0,65 мм, а диаметр 30—50 мм). Они гуще расположены в области
дна желудка и здесь более типичны, реже в пилорической части, где ямоч¬
ки на слизистой глубже. Они в целом вырабатывают желудочный сок
кислой реакции. Количество выделяемого желудочного сока огромно; у
человека на пробный завтрак выделяется 600 см3 желудочного сока, а
всего за сутки около 1,5 литра; у лошади за сутки до 30 литров.
Эти железы группируются в железистой части слизистой оболочки
желудка в трех микроскопически отличных зонах, в каждой из которых
они различаются по строению и характеру вырабатываемого секрета.
Различают три зоны желез:
1 Выраженные гораздо слабее продольные мышечные волокна в пилорической
части желудка пронизывают круговые волокна и в целом представляют собой расшири¬
тель пилоруса.
2 Анатомо-физиологичеокую единицу желудка, состоящую из желудочной ямки и
клеток впадающей в нее железки, предложено именовать гастроноль (Китайгородская,
1944).
3 Общее их число у взрослого человека достигает 40 млн., у новорожденного —
2 млн.
204
1. Зона кардиальных желез ничтожна по своим размерам и значе-
расположена узким поясом, примыкая к кардиальному отверстию
-сколько шире в области малой кривизны); ее железы вырабатывают
: тзно-слизистый щелочного характера секрет (является начальной по
Т'. пищи зоной).
’ 2. Зона фундальных желез расположена в области дна желудка, сли-
гтая которой наиболее интенсивно окрашена, самая обширная зона (у
:гки составляет 2/з всей поверхности слизистой), содержит наибольшее
ячество типично выраженных (ветвистых) желез, образующих в це-
м большую секреторную пло-
тдь (у человека число желёзок
■ слагает 35 миллионов, а общая
нреторная площадь составляет
5*.и2). Вырабатывает кислый
ноет — наиболее существенную
_;ть желудочного сока, содержа-
"кн ферменты: пепсин, химозин и
казу (вырабатывается главьы-
к клетками желез), а также со-
-нгю кислоту (вырабатывается
'кладочными клетками). Пища,
:ступившая в желудок, подвер¬
нется прежде всего действию се-
'етов желез этой зоны (кислота
тэсобствует быстрому набуха-
лю кусочков пищи и является
ведой, необходимой для дейст-
пя пепсина).
3. Зона пилорических желез
асдоложена в пилорическом отде-
е желудка, более светло окраше-
к. занимает также большой уча-
тзх, однако, в целом ее секретор-
кя поверхность, ввиду более
едкого расположения и менее ти-
ккных, менее 'ветвистых желёзок,
:эаздо меньше (у человека об-
ее количество желёзок около
млн. 700 тыс., а секреторная по-
вхность в целом составляет
4 м2). Вырабатывает щелочной
гкоет, содержащий пепсин.
Наиболее интенсивная секретор-
ая деятельность слизистой обо-
счки наблюдается в области пи-
вуса и малой кривизны желудка.
В тех случаях, когда желудок принадлежит к смешанному типу и,
тедовательно, за кардиальным отверстием лежит безжелезистая зона
::>держащая простые слизистые железы), то все три указанные зоны же-
"дочных желез соответственно смещаются в сторону привратника. Рас-
итэжение и величина железистых зон у различных видов животных мо¬
нет несколько изменяться, но в основном характерные соотношения их
?ь:чно сохраняются.
Под воздействием желудочного сока поступившая пища начинает
:дзергаться химическому изменению и превращается в жидкую каши-
> — химус-
Рис. 87. Схема распределения железистых
зон в желудках разных типов строения.
Л — человека; Б — собаки; В — лошади;
Г — свиней; Д — жвачных:
t—пищевод, 2—зона кардинальных желез, 3—зо¬
на фундальных желез, 4— зона пилорических же¬
лез, 5— двенадцатиперстная кишка, 6— свод же¬
лудка, 7 — пищеводная (безжелезистая) часть же¬
лудка, 8 — слепой мешок у лошадей, 9 — диверти¬
кул (у свиней);
а — большая кривизна, б — малая кривизна, в,
в'—верхний и нижний мешки рубца г — сетка,
д — книжка, е — сычуг. Зона кардиальных желез
изображена штрихами, зона фундальных желез —
черными, зона пилорических желез — прерыви¬
стым штрихом, безжелезистая зона — пунктиром
205
Большое значение для переваривания пищи имеет кислотность же¬
лудочного сока; она также убивает микрофлору. Наибольшей кислот¬
ностью обладают плотоядные животные (у собак концентрация соляной
кислоты 0,5—0,6%), а также человека (0,4—0,5%), наименьшей — тра¬
воядные (0,1—0,3) ’.
Мертвая слизистая оболочка желудка в трупе подвергается само-
перевариванию и иногда может отслаиваться (обычно это быстро проис¬
ходит у кролика, у которого кислотность желудочного сока для травояд¬
ных довольно велика — до 0,35%). При жизни также переваривание не
имеет места, очевидно, здесь играют роль вырабатываемый клетками же¬
лудка особый антифермент, предохранение их слизью и циркуляция кро¬
ви, имеющей щелочную реакцию.
Мышечная оболочка однокамерного желудка, как уже отмечалось,
хорошо развита и представлена тремя слоями: наружным, продольным,
средним, кольцевидным, и внутренним, косым (дополнительный слой).
Тоническое сокращение мышечной оболочки обусловливает напряжение
стенок и определенную форму легко растяжимого желудка, и ритмиче¬
ское — моторику желудка, играющего важную роль при продвижении и
перемешивании (в пилорическом отделе) содержимого желудка, которое
выходит периодически порциями через ритмично раскрывающийся при¬
вратник. Сокращения желудка совершаются также периодически и при
пустом желудке (с ним и связано ощущение голода).
Положение однокамерного желудка у животных более или менее
однотипично. Однокамерный желудок средней величины расположен по¬
перек и слегка косо (его пилорическая часть направлена несколько
вперед и вниз), в передней чревной области, сразу позади диафрагмы и
печени. При этом, желудок резко смещен в левую половину (большая
его часть лежит в левом продреберье), размещаясь в ней почти целиком
(граничит левой частью большой кривизны с селезенкой и левой ребер¬
ной стенкой), в правую половину заходит только незначительно пилори¬
ческой частью. Нижним своим краем, т. е. большой кривизной, он обычно
или прилежит к нижней брюшной стенке или находится вблизи от нее
(лишь изредка желудок сильно углубляется, как, например, у одно¬
копытных). Сзади желудок граничит с кишечником.
Многокамерный желудок. Многокамерный желудок жвачных жи¬
вотных бывает четырехкамерный (полорогие, оленевые) или трехкамер¬
ный (мозоленогие, оленьки).
Типичный четырехкамерный желудок рогатого скота состоит из сле¬
дующих отделов: 1) рубца, 2) сетки, 3) книжки, 4) сычуга. Из них
3 первые отдела являются преджелудками пищеводного типа, а послед¬
ний сычуг соответствует истинному, железистому желудку.
Рубец (rumen) представляет собой двойной вытянутый мешок боль¬
ших размеров. Он подразделяется двумя продольными тяжами — левым
и правым, а также глубокой задней складкой на два мешка—верхний
и нижний (saccus ruminis dorsalis et ventralis), оканчивающихся кзади
каждый большим слепым выростом. Его слизистая оболочка усеяна, за
исключением продольных тяжей, крупными (у крупных жвачных дли¬
ною до 1 см) ороговевшими подвижными сосочками. Снизу верхний
мешок отграничен от нижнего мешка очень глубокой складкой, образую¬
щей обособленную, довольно- объемистую полость — преддверие рубца
(atrium ruminis), сообщающуюся с мешком сравнительно широким ходом.
Обращенный вверх нерезкий выступ рубца, на границе с сеткой —
место входа пищевода — представляед собой преддверие желудка (ап-
1 У человека кислотность в желудке возникает с двухлетнего возраста.
206
trum venteri). Рубец служит приемником для пищи, в котором осущест¬
вляются бродильные процессы.
Сетка (reticulum) — округлый, свисающий вниз и вперед, небольшой
мешок, на переднем конце верхнего мешка рубца. Свое название этот
отдел желудка получил в силу того, что его слизистая оболочка собрана
в довольно высокие складки (до 10—12 мм высотой) наподобие своеоб¬
разных четырех-пяти- или даже шестигранных крупных ячеек. На их дне
заметны такие же, но мелкие
ячейки, а сами они усеяны мел¬
кими ороговелыми сосочками.
Полость сетки сообщается с
полостью верхнего мешка руб¬
ца широким ходом. Сетка слу¬
жит для отрыгивания жвачки;
во время отрыгивания она рез¬
ко сокращается, а ее ячеи фор¬
мируют отрыгиваемый пищевой
ком 1.
От места входа пищевода в
желудок тянется, служа как
бы его продолжением, по пра¬
вой стенке сетки, на границе
с рубцом, сверху вниз, к отвер¬
стию в книжку, особый желоб,
называемый пищеводным (sul¬
cus oesophageus). Желоб об¬
рамлен с обеих сторон утол¬
щенными выступами, которые
по ходу желоба несколько спи¬
ралевидно повернуты. Они, как
и дно желоба, имеют мышеч¬
ную основу со сложным распо¬
ложением мышечных волокон.
Пищеводный желоб сильно раз¬
вит у молодых, питающихся
молоком, животных; во время
приема жидкости губы желоба
смыкаются почти в трубку и
жидкость из пищевода свободно проводится прямо в книжку, минуя ру¬
бец и сетку (этого не наблюдается у взрослых животных). Губы желоба
с возрастом значительно атрофируются и сохраняют некоторое значе¬
ние для отрыгивания жвачки2.
Книжка (omasus) представляет собой округлый, несколько сдавлен¬
ный с боков отдел желудка, примерно такой же величины, как и сетка;
прилежит справа к переднему концу верхнего мешка рубца. Верхнее от¬
верстие книжки щелевидной формы ведет в сетку, открываясь на ее пра¬
вой нижней стенке (в области дна), другое небольшое — ведет впра¬
во и вниз, в передний конец сычуга (его верхнюю стенку). Оба
отверстия расположены близко друг к другу и между ними по ниж¬
1 Мощностью сократительных движений сетки можно объяснить . прободание
гопавшими в нее острыми предметами ее передней стенки, смежной стенки диафрагмы
г даже иногда сердца.
2 На состояние пищеводного желоба большое влияние оказывают рефлексы, возни¬
кающие при приеме пищи в ротовой полости, даже у взрослых коров при введении
з рот соленых, сладких, горьких веществ происходит смыкание желоба и поступление
указанных растворов прямо в сычуг (Лаврова, 1956).
Рис. 88. Схема поперечного разреза через
многокамерный желудок крупного рога¬
того скота (по Шмальцу и Андресу):
J—нижний мешок рубца, К—верхний мешок рубца
(его передняя часть — преддверие рубца). 2—сет¬
ка, 3— книжка, 4— сычуг, 5— печень, 6— аорта.
7 и 7'— легкие, 3— диафрагма, X,—X— левая губа
пищеводного желоба. Белые стрелки показывают
различные пути пищи из кардиа пищевода по ка¬
мерам желудка и отрыгивания
207
ней стенке книжки тянется своеобразный каналообразный ход; вся же
остальная большая верхняя область книжки заполнена многочисленными
свисающими продольными листовидными складками, лежащими в одном
направлении. Эти складки очень велики и свободно -свисают со -свода
книжки, напоминая собою как бы листы развернутой книги (откуда и
произошло ее название). Они бывают различных размеров: большие,
средние, маленькие и очень маленькие; складки разных размеров, чере¬
дуются между собою; все они покрыты мелкими ороговелыми сосочка¬
ми. Книжка своими многочисленными складками — листками служит для
окончательного перетирания пищи и представляет как бы жевательный
желудок. При вскрытии она обычно полна и плотно набита мелкопере-
тертой пищей, заполняющей все промежутки между ее листками.
Сычуг (abomasus) значительных размеров, вытянутый в длину ре¬
тортообразной формы мешок. Он прилежит справа к передней части
нижнего мешка рубца, располагаясь здесь своей головной расширенной
частью, снизу, под книжкой, суживается н тянется вдоль назад. Входное
отверстие (из книжки) лежит на сю передне-верхнем конце. Слизистая
оболочка сычуга кишечного типа нежная, бархатистая и собрана в пер ис¬
правляющиеся высокие (до 5 см высотой) складки; они в количестве
13—14 тянутся, слегка спиралевидно от входного отверстия к пилорусу,
где высота их постепенно снижается и они сходят на нет.
Как п в однокамерном желудке, в сычуге можно различать разные
железистые участки его слизистой оболочки: небольшой, кардиальный,
донный н пилорический. Последний оканчивается слабо выраженным пи¬
лорусом. В выходной пилорической части сычуга специальный пилори¬
ческий констриктор выражен сравнительно слабо, но может быть заметен
слабый кольцевидный сфинктер. В просвете пилоруса имеется запира¬
тельное пуговчатое образование (идентичное таковому у свиней, но менее
четко выраженное).
Описанное типичное строение сложного многокамернего желудка
среди жвачных домашних животных имеют: из полорогих — крупный
рогатый скот, буйволы, яки, мелкий рогатый скот, а из оленевых — север¬
ный олень.
У верблюда строение желудка несколько иное; совершенно отсут¬
ствует книжка и желудок является трехкамерным. Помимо этого, пред¬
желудки, в том числе и рубец, уже частично содержат рассеянные в
небольшом количестве пищеварительные железы, расположенные в обла¬
сти ячеистых выступов (по-видимому, кардиального типа, а в сетке воз¬
можно с примесью донных желез). Несколько иная и топография же¬
лудка (см. ниже).
Процессы переработки и движения пищи по камерам желудка
довольно сложны. Проглоченная наспех и плохо пережеванная ппща по¬
падает в рубец, где подвергается бродильным процессам Содержимое
рубца и сетки неоднократно перемешивается между собою в результате
перистальтических движений желудка, причем в сетку поступает только
жидкая масса из-за наличия снизу между ними пограничной складки.
Сетка своими периодическими сокращениями проталкивает отстоявшее¬
ся на дне жидкое содержимое через лежащее внизу и справа на дне сет¬
ки отверстие в книжку. У взрослых животных вода, как п пища, поступает
в рубец и сетку. При жвачке сетка отрыгивает, небольшими порциями
содержимое своих ячей при помощи пищеводного желоба и после тща¬
тельного пережевывания пища вновь возвращается обратно в рубец.
1 В результате бродильных процессов клетчатка разрушается (в преджелудках
сбраживается 40—1Я% клетчатки) и становится доступной воздействию пищеваритель¬
ных соков сычуга. В преджелудках всасывается в основном вода, а также жирные
кислоты, образующиеся в результате брожения.
208
Четырехкамерный желудок жвачных, равно как и толстый кишечник,
гги жизни имеет некоторое своеобразие формы (различное наполнение
ггдержимым, перехваты, сужения и расширения просвета благодаря то-
и др.), что хорошо
видно при рентгеноло¬
гических исследовани¬
ях (Алеев, 1951) *.
Возрастные изме¬
нения желудка. Желу-
и к как однокамерный,
тек и многокамерный
т.йдвержен резким воз-
г дстным изменениям,
ггзбенно в связи с раз-
чнчным питанием. Осо-
'.ннс наглядно эти воз-
: лгтные изменения про¬
валяются на многока¬
мерном желудке. У
I -месячного плода
:зцы по объему рубец
гтлосится к сычугу, как
: : 1. В дальнейшем
тоет рубца резко от-
гтает от роста сычуга
■ к 3*/2 мес. сычуг уже
дтгвышает рубец, Дав-
г-това, 1956), и перед
г аждением сычуг или
-:е;холько больше или
: двен рубцу. Ко
агемени перехода
егнят от молочного пн-
: .нпя к пшанию гру-
Та:мп кормами рубец
: гзен по объему сычу-
: . В связи с питанием
г'тбыми кормами в
дальнейшем рубец Сы-
;:оо опережает в раз-
адтии сычуг, и у К/г-го-
дгзалой овцы рубец по
дъему составляет
всего сложного желудка, сычуг—7—8% и сетка 5%. У 3-недель-
- 'то теленка отношение по объему рубца к сычугу составляет
:2 а у 3-месячного уже 2 : 1 (Хруцкий). У молодых бычков кормлен¬
ых’вволю сеном, объемы рубца и сетки увеличились на 37/0 по срав-
-ению с бычками, кормленными преимущественно концентрированными
- -'рмами (Гаркави и Атбошьян) 2.
У верблюда все отделы трехкамерного желудка при рождении уже
имеют более или менее типичное соотношение, что объясняется, по-види-
г:-му, частичным наличием в преджелудках пищеварительных желез
Рнс. 89. Форма однокамерного и многокамерного же¬
лудков у новорожденных животных (орпг.). .4 — од¬
нокамерный смешанный желудок 3-дневного жеребей
ка (вид сзади): Б — трехкамегнын смешанный же¬
лудок 3-дневного верблюжонка (вид справа):
/ Г—пищевод и кардиа, 2—беэжелезистая часть желудка.
2' - прототип ее слепого мешка. 3— железистая часть же-
тудка 3‘—ее пдлорнческаи чисть. 4, II—пилорус. S. /.'' две¬
надцатиперстная кишка. 6—прикрепление большого сальни¬
ка Обратить внимание на слабое развитие безжелезистоп ча¬
сти желудка, «—рубец. S н «"—ячеистые мешки рубца.
9—сетка. 10—сычуг
: У ягненка и теленка сычуг и книжка, по этим данным, функционируют уже в
-е-=ые дни жизни; рубец и сетка заполняются кормом через 10 дней
: Из Попова, «Физиология сельскохозяйственных животных», 1954.
5 Н Жеденов
209
(Авербург, 1931). Большое влияние на развитие желудка, в частности у
овец, оказывает порода животных (Боголюбский, 1954).
Сравнительно-анатомические особенности желудка. У млекопитаю¬
щих довольно часто наблюдается очень большое разнообразие форм
желудка (Дешин, 1923—1924; Pernkopf, 1929, и др.), объясняемое раз¬
личной приспособленностью животных к разной и иногда весьма свое¬
образной пище.
Из приведенной таблицы видно распределение различных млекопи¬
тающих в зависимости от типа их желудка (см. табл. 20).
Т а б л и ц а 20
Классификация желудков у разных млекопитающих1
Переходим!'! jne.iv-
док (слепые вырос¬
ты или неполностью
отделенные каме-
ры)
Многокамерный желудок
Типы
желудков
Однокамерный
желудок
TUJXKU-
мерцый
трехка¬
мерный
четырехкд-
мерпый
пяти-и шести¬
камерный
А. Безжеле¬
зистые
Б. Желези¬
стые
Однопроходные
(ехидна)
Г1а секомоядныс,
рукокрылые,
многие грызу¬
ны, броненос¬
цы хищные,
им у обезьяны,
обезьяны, че¬
ловек
Однопроходные
(утконос)
Ластоногие, ла¬
мантин *
Клюво¬
рылые
киты
(каша-
лотовые)
Б. Смешан¬
Однокопытные,
Свиньи, пека¬
Отдель¬
Мозоле¬
Бычьи,
Отдельные
ные
тапиры, да ■
ри* , полевки,
ные гры¬
ногие,
олене¬
китообраз¬
маны, некото¬
кутора (насе¬
зуны
олень-
вые, бе¬
ные (грнн-
рые грызуны
(мышеобраз¬
ные, слепыши
и др.). му¬
равьеды
ящеры *
комоядные)*,
кенгуровые,
ленивцы13,
семиопнтеко-
вые (тонкоге-
.1 ые и носа¬
тые) обезья¬
ны*
(хомя¬
ки)
ки де¬
льфины
гемоты
нолоса-
тпкевые
и др. ки¬
ты, мор¬
ская
свинья
да н Др-)
Наиболее распространен среди млекопитающих, включая и прима¬
тов, однокамерный желудок железистого типа. У антропоморфов иногда
подмечают подразделение желудка на две различно функционирующие,
но необособленные части (шимпанзе). Сравнительно часто встречаются
и однокамерные желудки смешанного типа (непарнокопытные травояд¬
ные, некоторые грызуны — мышиные и др.).
Особое место занимают однокамерные безжелезистые желудки одно¬
проходных, которые, по сути дела, представляют простое расширение пи¬
щеварительной трубки. Это особенно выражено у утконоса (см. рис. 90).
Довольно распространены и многокамерные желудки, характерные
для парнопалых травоядных и китообразных (беззубых и зубатых).
Они обычно принадлежат к смешанному типу и состоят из нескольких ка¬
мер, у жвачных чаще из четырех, из которых только последняя соответст¬
вует железистому желудку. Типичный четырехкамерный желудок свойст¬
венен полорогим и оленевым. Следует особо отметить сложный четырех-
1 Животные, отмеченные звездочкой, имеют некоторое отклонение в форме и стро¬
ении их желудка.
210
чернын желудок нежвачного парнокопытного бегемота (2 небольших
ешка, соответствующих рубцу, 1 большой мешок, соответствующий
1ижке и 1-—сычугу), из которых только последний является железис-
V. Трехкамсрный желудок характерен среди жвачных для мозолено-
~'€5 п оленьков (отсутствует книжка). Считают, что у мозоленогих книж-
г объединилась с перед-
частью сычуга, кото-
: л здесь содержит
- сколько листовидных
- садок; в преджелудках
них встречаются рассе¬
янные железы. У амери-
. снекой свиньи — пекари
-.-.судок трехкамерный,,
- очень своеобразный:
.; ндний отдел — пище-
с дный, левый — с двумя
. седыми мешками ча-
: тьс-о пищеводного, ча-
_-д:-о кардиального типа).
правый — железистый,
дюгций донные и пило-
' п-ыские железы. Двухка-
■■ рный смешанный же-
с док свойственен хомяку
::с травоядных грызу-
- CI. Весьма своеобраз-
п. сложны многокамер-
z г желудки у китообраз-
-Z. . У некоторых китооб-
: :\ можно насчитать
с : не дудке до 5 и даже
тпелов (гринда и др.),
которых первый обычно
ыснется безжелезистьш
- спр., 3-камерный желу-
: . гельфина: 1-й отдел
' ы железистый, 2-й — же-
петый донный и 3-й —
езистый пилорический.
~~да у них железистый
- - едок тоже может под-
" е-делиться на камеры —
"езистый многокамер-
келудок (например у
XVHI
Рис. 90. Схема вариантов строения однокамерного
желудка у млекопитающих (ориг.):
I — утконоса, II — ехидны, III — полевки, IV—
лошади, VII — тапира, VIII — ящера, IX — сумча¬
того медведя, X — муравьеда, XI — летучей мыши
(вечерницы), XII — кролика, XIII — кошки, XIV —
суслика, XV — ежа, XVI — броненосца (Пеба),
XVII — собаки, XVIII — шимпанзе, XIX—человека.
Кардиальная зона изображена штрихом, фундаль-
ная зона — пунктиром, пилорическая зона — крести¬
ками, безжелезистая зона — белым цветом. Утолще¬
ния внутри желудка показывают мускульно-желези¬
стые приспособления
дого кита-клюворыла:
спел — железистый донный и 2 — железистый пилорический).
Следует отметить, что преджелудки в многокамерных желудках
дачных животных, как правило, подвергаются сильному ороговева-
. Это наблюдается и у однокамерных смешанных желудков многих
нп грызунов: мышеобразные, суслики, полевки, слепыши (Величко,
Примером того, до какого своеобразия может доходить строение
дка могут служить желудки муравьеда и ящера, у которых в про-
. ороговевания -в желудке образуются специальные аппараты, напри-
. у ящера в выходной части двойная пила из роговых зубов, перети-
П1ПЯ панцыри муравьев и компенсирующая отсутствие у животного
дтельного аппарата, а желудочный сок поступает из нескольких
211
отверстий крупных желез, примерно то же наблюдается и у муравьеда.
У бобра железы дна желудка сконцентрированы в особую компактную
железу, лежащую на малой кривизне у кардиа (Никулин, 1954).
Помимо однокамерных и многокамерных желудков, встречается
еще своеобразная форма, когда желудок образует один (свиньи) или
два, а иногда и более, слепых выростов различной формы. Иногда это
имеет место при весьма своеобразной форме желудка (например, кар¬
машкообразные сборки), или при сохранении однокамерности или даже
Рис. 91. Схема вариантов строения смешанного желудка (пе¬
реходных от однокамерного к многокамерному) у млекопита¬
ющих (ориг.):
/ — летучей мыши — кровососа, II — летучей мыши - кры¬
лана, III — соневых, IV — тюленя, V — свиньи, VI — пекари,
VII — кенгуру, VIII — обезьяны-хульман.
Кардиальная зона желез изображена штрихом, фундальная
зона — пунктиром, пилорическая зона — крестиком, безжеле-
зистая зона — -белым цветом
при сложной форме, но в отношении которой все же нельзя говорить о
четко выраженной многокамерное™. Так, у кенгуру желудок очень ве¬
лик, вытянут в длину и прогнут (кишкообразен), на нем наблюдаются
кармашкообразные перехваты, а также имеется слепой вырост. У ленив¬
цев желудок разделен на 4 нерезко отграниченных отдела н несет еще
слепой мешок. У полевок желудок имеет 2 или 3 слепых выпячивания.
В некоторых случаях при сложном устройстве в желудке имеется и пище¬
водный желоб.
У некоторых обезьян большой желудок образует подобие нескольких
(2—3) камер, резко неотграниченных друг от друга (семиопитековые:
тонкотелые, носатые). У них, помимо большого преджелудка с парным
выпячиванием, имеется еще изогнутый, с кармашками, собственно же¬
лезистый желудок, представленный двумя отделами; однако безжелези-
стая часть мала и лежит возле пищевода (Hill, 1954). На основании
этого обычный однокамерный желудок остальных обезьян, а также чело¬
века, многие считают вторично упрощенным.
По характеру слизистой оболочки все эти сложные желудки являют¬
ся обычно смешанными, причем безжелезистая часть обычно имеет вид
выростов или даже своеобразных преджелудков. Следовательно, такие
желудки можно рассматривать как переходные к многокамерным сме¬
шанным желудкам.
212
*'v некоторых животных может быть частично отделена от железисто¬
го желудка, в виде колена, пилорическая его часть (ластоногие),
Особенности желудка у раз¬
ных домашних животных. Одно¬
копытные. У лошади желудок
однокамерный Смешанного типа,
сравнительно невелик (его ем¬
кость в среднем около б литров,
но может быть и больше — до
i2 к даже до 15 литров) и не-
скольки сужен, дутообразно изо-
1 нут. Слизистая оболочка безже-
лезнегой части грубая, белесова-
юго цвета; занимает площадь,
примерно, равную или несколько
меньп[ую, чем железистая, имею¬
щая нежный бархатистый харак¬
тер. Размеры железистой части
желудка у лошади могут значи-
!елыю колебаться в зависимо¬
сти 01 конституции: от 42,8% До
' 1,9%. в силу чего можно разли¬
чать четыре типа желудка (Шн-
хиджанян, 1953).
Форма желудка своеобразна.
i.'ik как слева от входа пищевода
свод формирует высокий направ¬
ленный вверх слепой мешок (sac-
CLLS CtlcCUS) - Со стороны МИЛОЙ
кривизны внутри желудка вдается
сравнительно выраженная серпо¬
видная складка, подразделяющая
желудок на обе части, которая,
однако, при наполнении желудка
сглаживается. Воронкообразный
констриктор пилорической части
выражен очень резко: в виде зна¬
чительного утолщения мышечно¬
го слоя уже в начале выходной
части желудка и представляет
весьма мощный жом Клапано¬
видных образований в устье пило¬
руса нет. кроме выраженных про¬
дольных складок слизистой обо¬
лочки. Кардиа имеет своеобраз¬
ие строение: само устье узкое, при толстых стенках впадающего пищево¬
да, а в гтенках желудка вокруг кардиа расположены две мускульные пет-'
и^ ущемляющие отверстие, когда желудок полон и растянут4™ „о"
ДЮгно аакрыт складками слизистой оболочки
- Г1Те°^ЗИУЮ РЛ'еТКу- ^елУД'Ок лежит глубоко, вдалеке
(ОТД61еН 0Т Нее двумя Рвдамн большой
лочноп кишки! II потому сразу не виден при вскрытии
,К\°^Д°К осла по форме и типу расположения зон и желез в
^C 4CTO2L5IOT0rB ЦеЛ?д С0°таетствует желудку лошади; его емкость
~ и ’ литра (Авербург и Осетрин, 1947).
i ■■ озоленогие. Верблюд имеет многокамерный, сложно устроенный
строения много-
млекогштающих
Рис 92. Схема вариантом
камерного желудка v
(opiir.i •
^ хомяка. 11 — пяткохода, 111 — верблю¬
да, /I кабарги. V -крхпного и мелко¬
го рогатого енота, W— бегемота,
— ленивца. 1III — кнта-клюЕорыла.
' Дельфина, V- морской свиньи, V/
грннды. А11 ламантина. Кардиальная
зона желез изображена штрихами, феи-
да.и.наи юна - н\ пктнрпм. пилорическая
юна крестиками. безжелезистая зона —
белым цветом.
213
I
спида дь оболочной КИШКИ). Вниз И вправо от рубца ОТХОЛ5''| ДВ; б°ЛЬ;
Г ячеистых гак называемых водоносных
чаяний1 Слизистая оболочка рубца гладкая, не образует сосоч
ков и за исключением ячеистых выступов, не содержит желез.
Маленькая “степная сетка бобововидной °
подоебеоьи- внутри ее многочисленные неправильные перекладины
придающие сетчато-губчатый характер (глубокие карманообразн _
ЯЧ6ИСычуг очень узкий и сильно вытянутый в длину, кишкообразно»
(Ьопмы на концах расширен, особенно на переднем, ооразующем как
особый отдел Слизистая оболочка сычуга складчатая (в начальном ог-
деле складки частью параллельные, а частью неправильные) в основном
состоит из продольных многочисленных, мелких складок. Лежит в право
поГебенье сгшзу сетки охватывая ее. Является истинным железистым
^мущком содержащим все обычные зоны желез*. Пилорический кон-
СТРИХГГк р%РпГы?П е да; и й Р о г а т ы й с к о т имеет типичный
чегырехкамерныи желудок (рубец, сетка, книжка и сычуг) смешанного
типа. Истинным железистым желудком, содержащим Iвсе ®^ез’
ляется сычуг, осальные отделы - преджелудки
гугле 1ПВ желудка очень велика и составляет у крупного рогатого ско.а
с№™емоколо 100 литров, ни нередко .1 более-до 150 литроа и даже
до 200литров; у мелкого рогатого скота ог 20 до30 ^
гчмчм KITVHHL1M отделом желудка является сычуг. У крупного рогатого
™^кшТк^крушее сетки, а у мелкого, наоборот, сетка крупнее книж¬
ки Относительный обьем отделов желудка у крупного рогатого скога
^ ЖГсычУ! -«,0%. книжка -7,0%, сетка-5,0%; у мелкого
рЯЗец 79,1%. ™ну,-11.1%. сетка 6,8%, и™-
3-0%ПНШ»,Д SSS обрату» а атом месте „е-
значигельноёшапячиванне — преддверие желудка. а сам продолжаете»
в виде пищеводного желоба. Передняя часть верхнем; мешка, прилетаю-
щая к сегке и отграниченная снизу глубокой складкоп. образует преда ¬
ние оубиа Констриктор в пилорической части сычуга выражен срав¬
нительно ’ слабо, а в самом выходном отверстии имеется пуговчатыи
аП°Оленевые. Северный олень подобно жвачным имеет четырехка-
меоный смешанный желудок. Рубец представлен двумя мешками,
оканчивающимися сзади тремя слепыми выростами (3-и на нижнем
^Поскольку они имеют жидкое содержимое, раньше ошибочно полагали, что в них
У Бе1?Иаад™!"шпок™а.11и, что строение желудка верблюда является более сложным
В атом отношении в лнтератчре имеются различные высказывания. Согласно Ирежн-
■IV мнению v верблюда передний конец сычуга представляй! слившуюся с ним книжку
(ft о в о но ч век и п 1693 и др.); Ламский и Обухов (1928) называют сетка - сеткой-, у ОКОЙ,
а выделенную ими из сычуга ышжк\ — книжкой-рукавом (всего 4 отдела). По Авер
CvL.rv П931 1947) в обоих ячеистых водоносных мешках рубца, названных им днвер
гнкуламн (лежаг но правую и левую стороны пищеводного желоба), в сетке, называе
мой губкой а также в начальном расширенном участке сычуга (выделяемым им в егг
юстоятмы ый отдел-трхбх) содержатся особого типа железы, приближающиеся
к к а р диа льны м а сама мизистаи оболочка указанных участков выстлана цилиндри¬
ческим эпителием; только лишь рубец имеет слизистую пищеводного типа. Истинным
же желудком, содержащим все 3 типичные зоны желез, является второй конечный
отдел сычуга (собственно сычуг)
214
джке). Его слизистая оболочка снабжена своеобразными граненно-же-
~жшатыми невысокими (длиною 3—4 мм) сосочками.
Сетка несет очень низкие ячеи (высотою лишь 1 мм), усеяна мелки-
осечками и имеет пищеводный желоб. Книжка овально-круглой фор-
.. мала, меньше сетки, снабжена обычными листовидными склад-
ми, Сычуг несколько более сужен, имеет 12—14 нерасправляющих-
лродоль-ных складок, в выходной части есть пуговчатое утол-
_жие. Положение отделов желудка примерно соответствует тако-
: 'у у жвачных.
Всеядные. Желудок свиньи однокамерный, сравнительно большой,
мшанного типа, в пилорической части изогнут сильнее. Безжелезистая
;ть мала и расположена возле кардиа, зона кардиальных желез, вопре-
обычному, хорошо развита и занимает значительную часть желудка,
зы фундальных и пилорических желез соответственно уменьшены. Же¬
тон характерен тем, что слева от кардиа свод образует небольшой
гроконечный дивертикул (diverticulum venteri), относящийся к зоне
глиальных желез. Справа небольшая пилорическая часть отграничена
трху посредством небольшой серповидной складки. Пилорус, .помимо
'ычного, несет своеобразный плотный запор — резко выраженные одно
~з два грибовидные возвышения, входящие в соответствующие углубле-
х. Желудок лежит низко, при наполнении его большая кривизна может
■ клежать к нижней брюшной стенке.
Хищные. Желудок однокамерный железистого типа. Он сравнитель-
зелик, имеет своеобразную, резко изогнутую форму, при небольшой и
. .менной пилорической части. Серповидная складка не выражена. Свод
■--за почти не образует выступа. У собак и кошек кардиа представляет
'•ой широкое, свободное отверстие (отсюда возможность легкой рво-
■_ . Воронкообразный констриктор в пилорической части хорошо выра-
ж и в выходном отверстии, несколько утолщаясь, сразу кольцевидно
'-ывается, образуя ровный край. Желудок лежит низко, большой
■ азпзной прямо на нижней брюшной стенке.
Грызуны. У кролика желудок довольно объемистый, однокамер-
снльно изогнутый, железистого типа. Очень резко выпаженной, сер-
шдной складкой желудок подразделен на две неравные части: боль-
— донную и меньшую и суженную — пилорическую. Слева от кардиа
■ д образует довольно высокий слепой мешок, сам кардиа несколько сме-
_ на переднюю поверхность, сужен и содержит сильную мускулатуру.
~ орнчеекая часть желудка обрамлена мощным воронкообразным кон-
■ хлором, заканчивающимся в выходном отверстии. На трупе слнзн-
■ г оболочка обычно легко отслаивается и расползается.
Характеристика желудка у человека. У человека желудок одно-
"ззный, умеренной емкости (1- 3 литра), железистого типа. Он имеет
■■ .жую суженно -вытянутую форму, слабо изогнут и узок; его свод слева
" ..зрдиа слабо выражен. По степени выраженности свода и донной ча-
■ желудка различают 3 типа (Шевкуненко). Внутри нет серповидной
дхи. Кардиальное отверстие довольно широкое. В пилорической ча-
■ желудка выделяется мышечный слой, особенно силы-ю развитый в
: зе кольцевидного слоя в начальной его части и играющий здесь роль
: ''разного (препилорического) сфинктера; в силу этого на границе
зольного и пилорического отделов, особенно на пустом желудке.
' тен перехват (Батуев, 1913, Stieve, 1919). Пилорус содержит кольце-
: зжзй сфинктер. На рентгенограммах желудок имеет своеобразную
- жно-вытянутую и кишкообразную форму с перехватами (состояние
-тальтического сокращения). Желудок прилежит к вентральной
._ зой стенке.
У человека в раннем эмбриональном периоде наблюдается времен-
215
вое образование на желудке значительного резко выраженного остроко¬
нечного дивертикула в области свода слева' от кардиа; он сглаживается
к тому времени, когда плод достигает длины 15 см (собственные наблю¬
дения). Его появление и форма сильно варьируют. Некоторые считают
этот дивертикул гомологом сложного желудка ееминопитековых обезьян,
другие это отрицают (Дешин, 1923—1924).
КИШЕЧНИК
Относительная длина кишечника у разных животных резко разли¬
чается. Это в значительной мере определяется характером пищи, так как
в зависимости от объема и состава пищи для процессов пищеварения
требуется различное время, т. е. другими словами разная пища должна
в течение различного времени пребывать в пищеварительном тракте.
Естественно, что грубая и объемистая растительная нища травоядных тре¬
бует большей обработки и отсюда возникает необходимость б относитель¬
но большей длине кишечника. Однако нельзя механически связывать дли¬
ну кишечника с характером пищи, а нужно учитывать также еще и
ряд других моментов: строение желудка, диаметр толстого .кишечника,
в котором у травоядных происходит усвоение пищи, конституцию жи¬
вотных.
Так, у травоядных животных с обычным однокамерным желудком и
широким толстым кишечником (однокопытные) длина кишечника превы¬
шает длину тела в 10 раз, а у травоядных с многокамерным желудком и
узким толстым кишечником длина кишечника значительно больше, а
именно у полорогих жвачных длина кишечника превышает длину тела в
20—25 раз, у мозоленогих — в 14 раз.
Концентрированная малообъемистая мяспая пиша, которой питают¬
ся хищные, перерабатывается быстро и потому не требует большой дли¬
ны кишечника. Соответственно этому у хищных кишечник превышает
длину тела в 3,7—5 раз. У всеядных животных (свиньи) длина кишечника
превышает длину тела в 15 раз. У человека длина кишечника превышает
длину (корпуса) в 5—6‘/2 раза и длину всего тела (с ногами) в 3—4 раза.
У травоядных грызунов кишечник гораздо длиннее всеядных .грызунов
(у кролика в 9—12 раз, а у крысы в 5 9 раз).
В таблице 21 приведены цифры, показывающие соотношение дли¬
ны кишечника и длины тела у разных млекопитающих, питающихся раз¬
личной пищей.
Одомашнивание животных в большинстве случаев ведет к изменению
длины кишечника. Это объясняется переменой образа жизни, а следова¬
тельно, и питания одомашненных животных. Например, кишечник до¬
машней кошки на Уз длиннее и шире кишечника дикой, так как дикая
кошка исключительно плотоядное животное; у нее кишечник только в
3 раза превышает длину тела. У домашней собаки кишечник превышает
длину тела в 5—6 раз, а волка только в 4 раза.
В табл. 22 приведены абсолютные и относительные длины кишечника
домашних животных.
В длине кишечника наблюдаются большие возрастные отличия.
У новорожденных и молодых кишечник относительно гораздо длиннее,
чем у взрослых и в дальнейшем постепенно укорачивается, у новорож¬
денного ребенка длина кишечника превышает рост тела в 7 раз, а у
взрослого человека в 3—4 раза (Г. Иванов, 1949). Это удлинение проис¬
ходит за счет тонкого отдела кишечника.
В то же время толстый кишечник у новорожденных относительно
короче; удлиняется толстый кишечник в дальнейшем в связи с приемом
грубого корма (отношение толстого кишечника к тонкому: у новорож-
216
зго ребенка 1 : 5,0, а у взрослого 1 :4,0) h У ранних плодов ширина
"дочной кишки даже менее таковой тонкого кишечника (Стрельцов
.'ангин, 1956). После рождения у овец объем толстых кишок увеличи¬
лся в’2 раза и более по сравнению с тонкими (Румянцева, 19561.
-видимому, у новорожденных преобладает кишечное пищеварение
д желудочным (Маслов, 1933).
Примерно то же положение в процессе развития имеет место и у
вводных, что особенно ярко выражено у травоядных, напр.,^у овец
жголюбский, 1954, Свечин, 1956), а также у свиней (Квасницкий, 1951;
Т а б л и.ц а 21
Относительная длина кишечника у разных групп млекопитающих
в зависимости от рода питания
Животные
Длина кишечника
превышает длину
тела (в среднем)
Примечание
Насекомоядные
Кровососущие
рукокрылые
Мясоедные
хищные
Рыбоядные
хищные
Всеядные
Плодоядные обезьяны ....
Травоядные с употреблением
зерна (однокопытные) ....
Рыбоядные
ластоногие
Травоядные исключительно
(жвачные)
П.ланктоноядные (китовые) . .
Человек
в 2,5 раза
2—2,5 »
3,7 »
4.6 »
6.7 »
7,1 »
10,0 »
15 »
22,5 »
32 »
6,0—7,0 »
насекомоядные
рукокрылые в 2—3 раза
и более
и более (у свиньи в 15
раз)
в 5—8 раз
и более
и более
(длина тела без нижних
конечностей)
1 Использованы данные института им. Лесгафта и другие источники.
ж :--:;тн, 1956). Особенно резкий контраст в общем удлинении всего ки-
_ж-::-:ика, за счет тонкого отдела и укорочения толстого наблюдается
- ззорожденного верблюжонка.
Нижеприводимая таблица показывает рост кишечника в эмбрио-
: тьном периоде у крупного рогатого скота и его соотносительную длн-
сравни со взрослыми).
При длительном содержании телят на грубых кормах происходит
::шее удлинение кишечника, преимущественно тонкого (до 23%), но
.же и толстого, увеличение толщины его стенок, увеличение объема
: ::а и даже увеличение размеров лицевого отдела черепа (Пшенич-
—1956; Красота, 1956).
В длине кишечника у человека наблюдаются некоторые половые от-
- — у мужчин кишечник немного длиннее, чем у женщин. При этом,
■: "жчин тонкие кишки длиннее на 8%, а толстые —на 14% (Underhill,
Обычно тонкий кишечник по своей форме резко отличается от тол-
— Последний выделяется своим большим диаметром и укорочен-
гы-о. Часто он формирует, посредством особых продольных тяжей, по¬
возрастные изменения относительно длины тонкого и толстого кишечника у че-
г подробно изучены Исаевым (1948).
217
Длина кишечника у домашних животных и человека (в метрах)
Я
Я
Я
ч
ю
св
(-
см
со 05
СО I
Я я
*
Н CD
ю
LQ
Я
СП О*
05
—~
«О)"
*■ 1
CD Я £
\о ь
' 1
(N
СО |
05
о
t> Л Я
-
7
LO
1 §
'—’
Ю со
(эЛе
БнвчЕэдо с<*
1гояиЛд
о,
Я
m
m
СО м СП
Я СО РЧ
<N | . ^ I
.со I ш ^ I
Я С о
ч СЧ ^
^ Я
SS и
> I и“
со с
со >,
W Он
со Я
s со g м
^3 -rt" .со
в ■•
Е —<
>>
roficgdeg
со I ю
(N О ^
SS I
О I CS
<моо<?
со с--
^ 00 ^
ЧГспто]^
СМ ^ '■
— | О4
со<м ^
я
Я
к
Я
<и
I
я
9К
я
я
я
я
я
я
я
си
3
я
я
«
3
н
о
о
н
я
я
я
я
CD
а
я
Н с;
а о
а *
Si
CD
р t-
<D
я н
S
я я1
►г я,
CD я
15
218
Приводится ориентировочно по сборным данным.
Таблица 23
Длина кишечника у плодов крупного рогатого скота
(составлено по данным Овсянникова, 1952)
Возраст
плода
Топкий кишечник
То.нлын
кишечник
Кишечник в делом
абсол.
(в см)
относит.
(В 7о>
абсол.
(и см)
относит.
(В %)
абсол.
(в см)
относит.
(В %)
4 мес
275
85,9
45
14,1
320
100
6 мес
565
91,1
55
8,9
620
100
8 мес. ... -
1050
9,88
130
11,1
1180
100
-дгечные сборки, образующих своеобразные кармашки. Однако это
__чеет место только при сильном развитии толстого кишечника (в связи
: его ролью в переваривании клетчатки). Разница между тонким и тол-
:ть:м кишечником особенно подчеркивается на их границе: при впадении
■дзздошной кишки в слепую, где к тому же образуется особый запира¬
тельный механизм.
Однако у ряда животных тонкий кишечник без заметной границы
ее:-: внешне, так и изнутри переходит в толстый (отсутствует слепая киш-
- е I v плотоядных сумчатых, большинства насекомоядных (кроме ту-
_ейя) и рукокрылых, из 'неполнозубых — у ленивцев, из грызунов — у
•: :-:езых, многих китообразных (кашалоты, дельфины, нарвал), среди
гелных — у Медведевых и куньих, из нежвачных парнокопытных — бе-
:эта. Чаще это наблюдается при 'сравнительно укороченном кишеч-
У низших млекопитающих данное явление можно рассматривать,
' -видимому, как первичное. Так, например, у рукокрылых и насекомо-
■ иных кишечник выделяется своей короткостью и формирует всего лишь
е:только крупных петель (у летучей мыши 4—5, у ежа 5—6). Толстый
хшечник у них представлен только лишь конечным, прямым участком
шечника, лежащим под поясницей и ничем не отличающегося от ос-
•: гьных его частей (нет ни слепой кишки, ни запирательного механиз-
нн формирования обода).
Подобное упрощенное строение кишечной трубки у ряда млекопи-
* -.гллх должно рассматриваться как адаптивное в связи с характером
_г:-:ня и чаще наблюдается у хищных при укороченном вообще кншеч-
. Однако подобное явление может иногда иметь место и при удлинен-
хлшечнике и ином питании (например, у многих китообразных) и
при питании травоядной пищей (бегемот).
Диаметр толстого отдела кишечника резко различается у разных
ггпавителей домашних животных. У жвачных, например, диаметр
кишек мало отличается от диаметра тонких, у однокопытных,
-::дзрот, толстый отдел кишечника имеет очень большой диаметр, в
■ ;и с чем в нем развиваются особые, поддерживающие мускульные
:: (тении), собирающие объемистый кишечник в сборки с образо-
гм кармашков. Сильное развитие толстого отдела кишечника свя-
пвг с наличием в нем пищеварительных процессов (у однокопытных и
::рых других животных в нем происходит усвоение клетчатки).
Большое значение имеет соотношение длины толстого и тонкого
~1гг:з кишечника. Это соотношение резко меняется у разных домашних
гпых в основном за счет различного развития толстого кишечника.
" : “ например, у лошади это соотношение равняется 1 : 3,4, у свиньи —
4 у верблюда — 1 : 1,2, а у собаки— 1 : 11,7 (см. табл.).
Хаоахтер пищи влияет как на общую длину кишечника, так и на со-
* ' _ хшо толстого и тонкого его отделов. Так, у молодых свиней, кото-
■ д давалось обильное количество объемистых грубых и сочных кормов,
219
пищеварительный тракт, особенно желудок и толстый кишечник, разви¬
вался гораздо сильнее, чем у животных, получавших малое количестве
объемистых кормов (Квасницкий и Овсянников). У молодых бычков, кор¬
мившихся вволю сеном, длина кишечника увеличилась на 17%, по срав¬
нению с бычками того же возраста, кормившимися .преимущественно кон¬
центрированными кормами (Гаркави и Атбашьян).
При длительном содержании телят на грубых кормах происходит
общее удлинение кишечника, преимущественно тонкого — до 23% (но
также и толстого), увеличение толщины его стенок, увеличение объема
рубца и даже увеличение размеров лицевого отдела черепа (Пшенич¬
ный, 1956; Красота, 1956).
Кишечник находится в состоянии определенного напряжения, опре¬
деляемого тонусом его мышечной оболочки. Этот тонус необходим для
нормального функционирования пищеварительного тракта и особенно
для прохождения пищевой массы. Даже кратковременная потеря тонуса
желудка или кишечника ведет к весьма серьезным последствиям
(например, вздутие рубца у жвачных, брюшные колики у лошадей и др.).
После смерти кишечник, в силу потери мускулатурой тонуса и быстро
начинающегося гниения содержимого, быстро расслабляется и потому
его длина и диаметр резко меняются и чем дольше лежит труп, тем это
изменение больше. Опыты, проведенные на собаках, показали, что дли¬
на тонкого кишечника через одни сутки после смерти увеличивается на
14% (измерение производилось через вскрытую брюшную стенку) (Ло¬
пухин, 1952) '.
Поэтому приведенные выше данные о длине кишечника, полученные
при измерениях, произведенных на трупах, нуждаются в коррективах;
у живого животного кишечник всегда будет несколько короче. Нужно
указать также, что различная методика измерений дает резко отличные
данные. Таким образом все эти цифры не могут претендовать на абсолют-
нута достоверность. Это обстоятельство необходимо всегда иметь в виду
при проведении измерения пищеварительной трубки.
Также трудным и порой совершенно условным является определение
границ отдельных кишок как в тонком, так и в толстом кишечнике
(см. ниже). Трудность определения у ряда животных границ отдельных
отрезков кишечника особенно увеличивается вследствие сложности его
пути (например, у грызунов). Для ориентировки в отдельных отрезках
кишечника в качестве критерия было предложено обсновыватьсяна гра¬
ницах смежных ветвлений соответствующих кишечных артерий (Ziei-
zschmann, 1925).
Это, однако, далеко не всегда соответствует принятым границам
кишечника (например, у подвздошной кишки лошади и др.).
ТОНКИЙ КИШЕЧНИК
Тонкий кишечник (intesiinum tenue) представляет собой суженный
отдел кишечной трубки (отсюда наименование «тонкий»), в котором за¬
вершается переваривание пищи и осуществляется всасывание в кровь и
лимфу продуктов расщепления с помощью многочисленных ворсинок,
покрывающих его слизистую оболочку. В соответствии с этим тонкий ки-
1 Есть данные о несравненно более резком увеличении длины кишечника у
собак.
Измерение кишечника v собак, проведенные еще в состоянии некоторого тонуса
(па только что забитом животном), на кишечнике экстирпнрованном целиком с бры¬
жейкой (обрезанной у корней), показали его значительную абсолютную и относитель¬
ною укороченность, главным образом, за счет тонкого отдела: средняя длпна тонкого —
3,11 м, а толстого — 0,45 м, причем общая длина кишечника превышает длину тела
в 4,5 раза (сравни с данными в таблице). (Лукьянова, 1957)
220
мечник очень длинен и является основной частью всей кишечной трубки
"Г-м. выше). Тонкий кишечник обычно находится в спавшемся состоянии,
-а-"как содержит внутри лишь незначительное количество содержимию
I виде кашицеобразной массы
ннмуса), как результат био-
-шмической переработки пиши
в ходе пищеварения.
Завершение переварнва-
ч^я пишевых веществ в тонких
- дцках происходит как в ре¬
зультате еще продолжающего-
_я действия желудочного сока,
'зк и в основном под действи¬
ем ферментативных веществ,
вырабатываемых специальны¬
ми железами, пзливагошимп
узой секрет в тонкий кишеч¬
ник. Пищеварительные железы
есть как мелкие, рассеянные в
стенках всего тонкого кишеч¬
ника {либеркюновы и брунпе-
::-зы|, так и весьма крупные
г виде особых железистых ор¬
ганов— печени п поджелудоч¬
ной железы
Подвешенный на длинной
'зыжейке тонкий кишечник
уложен в многочисленные за¬
витки, или петли (ansae), за
долняюшпе большую часгъ
'чюшной полости н превали¬
рующие обшей массой над тол¬
стым кишечником (не всегда,
так как у травоядных обычно
тпевалируют или толстый ки¬
шечник, или многокамерный
пк\ Рис. 93 Положение тонкого кишечника и болыно-
принято выделять три не- ^ " 0ТВерНУ’
сколько отличных отрезка тон- Видны петли тонкого кишечника (тощей киш-
нзй кишки: начальный отрезок, ки), прикрытые большим сальником
дли двенадцатиперстную киш¬
ат, средний отрезок, или тощую кишку, и задний отрезок, или подвздош¬
ную кишку.
Преобразования тонкого кишечника в процессе исторического раз¬
вития. Как уже было показано выше, в процессе исторического разви¬
тия первичная прямая кишечная трубка дифференцировалась на раз-
тичные отделы лишь весьма постепенно, по мере усложнения общей ор-
танизации животных. У представителей простейших хордовых ланцет¬
ника короткая и прямая кишечная трубка вообще еще не дифференци¬
рована на отделы и выстлана мерцательным эпителием. У низших по¬
звоночных — круглоротых, а именно у миног, появляется незначитель¬
ная складка слизистой оболочки, образующая слабо выраженную спи-
1 Переваривающая сила тонкого кишечника очень велика: мясо, жиры, а также
-. гие пищевые вещества перевариваются и всасываются почти целиком. Клетчатка же
травоядных переваривается в толстом отделе.
221
раль вдоль кишечника. Частично появляется слабо выраженная бры¬
жейка. У низших рыб (селахий) такая спиралевидная складка в боль¬
шей части кишечника достигает наибольшего развития, она глубоко
входит в просвет кишки и образует крутые обороты, охватывающие
друг друга наподобие вложенных конусов.
Такой спиралевидный клапан у хрящевых ганоидов и двудышащих
рыб развит еще хорошо, у костных ганоидов он становится рудиментар¬
ным, а у костистых рыб исчезает совсем (за исключением Chyrocentrus,
у которых носит рудиментарный характер). При наличии такой складки
удлиняется общий путь пищи и время нахождения ее в кишечнике.
Начиная с высших рыб, наряду с утратой спирального клапана, на¬
блюдается постепенное увеличение длины самой кишки.
У осетровых и ряда костных рыб в начале тонкой кишки, вслед за
желудком, впадают особые слепые придатки (appendices pylorici), форма
и число которых бывают различными (у окуня — 3, у сигов — несколь¬
ко десятков, а у мокрели — до 191). Иногда они имеют слизеотделитель¬
ный характер, а иногда выделяют пищеварительный сок. У многих рыб
эти придатки отсутствуют (большинства селахий и двудышащих рыб,
некоторых ганоидов — амия, а также многих костистых — карповые, со¬
мовые, щуки и др.). Иногда слизистая оболочка кишечника у рыб сохра¬
няет еще мерцательный эпителий. У амфибий кишечник достигает боль¬
шой длины и уже отчасти сложен в петли.
Слизистая оболочка тонкой кишки у низших рыб может образовы¬
вать лишь продольные складки (возможность растягивания в ширину),
а у высших рыб, амфибий и рептилий формирует неправильную сеть
многочисленных складок, придающих ей иногда ячеистый вид и увели¬
чивающих всасывательную поверхность. Такие складки могут иметь по
краям зазубрины (прототипы сосочков), которые, увеличиваясь в глуби¬
ну, дают образования, представляющие собой как бы прототипы всасы¬
вательных ворсинок (впервые наблюдается у бесхвостых амфибий).
Истинные же ворсинки возникают в большом количестве у птиц. У птиц
появляются бруннеровы железы и, начиная с рептилий, возникают скоп¬
ления в стенке кишечника лимфатических фолликулов (образование пей-
еровых бляшек).
Отделение средней кишки (тонкого кишечника) от задней кишки
(толстого кишечника) намечается уже у некоторых ганоидов и костистых
рыб посредством кольцевидной складки, достигающей особого развития
у наземных позвоночных. Однако у хвостатых амфибий еще очень чет¬
кой разницы между этими отделами кишечника нет, она появляется у
бесхвостых амфибий (лягушка), у которых обособляется широкая и ко¬
роткая толстая кишка. У саламандры и жабы тонкий кишечник отде¬
ляется от толстого посредством слепого выпячивания, а у лягушки
на границе между ними имеется и клапан. У низших средняя кишка .не
дифференцирована на отделы, однако двенадцатиперстная кишка наме¬
чается уже у амфибий и ясно выделена у птиц, имеющих длинный тон¬
кий кишечник, образующий многочисленные петлн. У некоторых из реп¬
тилий образуются петли и в толстом отделе кишечника.
Онтогенез. Вначале у плодов длина кишечника лишь немногим
превосходит длину тела. У человека кишечник начинает усиленно расти
с 5-го месяца и к 7-му месяцу превышает больше чем в 2,5 раза длину
тела (Стрельцов и Тангин, 1956).
Выделение тонкого кишечника в эмбриогенезе связано, с одной сто¬
роны, с образованием желудка, а с другой, с возникновением слепого
выроста — будущей границы толстого отдела кишечника. Петля две¬
надцатиперстной кишки образуется в результате поворотов желудка
(см. выше).
222
Ворсинки ни слизистой оболочке возникают эмбрионально сравни-
-глъно рано как в тонких кишках, так и в толстых. Закладки ворсинок
являются в двенадца- е
- тедетной кишке (у овец
-SJ дню) и постепенно
:;-Дространяются к кон-
_■ кишечника (у овец в
;дсчной кишке к
-■ дню). Они вначале
_ :дны (до 3 мес.), но за-
тьт в ободочной вскоре
г.тнерируют и исчезают
■ новорожденных овец).
ншечные крипты возни-
нот позднее (у овец к
—72 дню), вначале в
дзздошной и ободочной
.них ах.
Можно полагать, что
„ннечник у плодов овцы
_ 3—37г мес. способен к
“тгевариванию и всасы-
: ннию (Давлетова, 1955—
г 56). У хищных редук-
_нн ворсинок наступает
.: :чно вскоре после
: п'кдения, к концу 2-й не-
_г.гд (Михеичев, 1955).
Характеристика строе¬
ния. Тонкий отдел кишеч-
-нна очень длинен и со-
-Т'Вляет главную часть
:._-н кишечной трубки.
3 кзистая оболочка тон-
го кишечника образует
гочисленные круговые
и: слегка спиралевид¬
ен складки (piicae cir-
. “res),. охватывающие
или 7г окружности
-нхи. Складки особен-
-п дазвиты у травоядных
"когда могут принимать
" дольный характер (осо-
у китообразных);
" 'Увеличивают ее об-
__поверхность. Слизи-
имеет нежный бар-
:'детый характер, так
: несет многочисленные
:инки (villi inteslina-
- . покрытые особым
s i
’V■'fv* ц
Рис. 94. Стенка тонкого кишечника с ворсинками
в продольном разрезе (из С. Иванова, 1937):
а — слизистая оболочка, а'—эпителий, а"— основа сли¬
зистой оболочки, о— мускульный СЛОЙ ОСНОВЫ СЛИЗИСТОЙ
обточки, в — поястизистыи слой, г—мускульная обо¬
лочка. г'— внутренний круговой и г"— наружный про¬
дольный слой, О—серозная оболочка.
/— бокаловидные клетки, 2— общекищечкые. нлн либер-
кюновы, жечезы, 3—бруннерови железы, или жечечы
двенадцатиперстной кишки, 4— ворсинка с нервной
сетью и центральным лимфатическим каналом, 4'—цент¬
ральный лимфатический канал, 5 — ворсинка с астерн¬
альными кровеносными сосудами, переходящими затем
в венозные, 6 — ворсинка с венозными кровеносными со¬
судами, 7— более крупные артериальные сосуды, распо¬
ложенные в основе слизистой оболочки и подслизиетом
слое, 8— более крупные венозные сосуды, расположенные
в основе слизистой оболочки и подслизиетом слое, 9—
нервное сплетение в подслизиетом слое, J0— нервная сеть
или сплетение в мускульной оболочке (ауэрбаховское)
- Считают, что кутикула предохраняет клетки от переваривающего действия
Д-'г~-::-:ого сока. В кутикулярной кайме наблюдается тончайшая исчерченность, вы-
.-гнная тем резче, чем сильнее развита всасывающая способность (возможно, что
•; т:нчайшие канальцы для всасывания).
223
Ворсинки, сокращаясь и расслабляясь, совершают ритмические движения
(в 1 минуту у человека 3—5 раз, у собаки 6 раз), благодаря чему при
всасывании действуют как своеобразные насосы.
Густота и форма расположенных ворсинок по длине тонкого кишеч¬
ника неодинакова, их меньше в конечном отрезке. Так, у человека на
1 см 2 поверхности слизистой приходится ворсинок: в двенадцатиперст¬
ной и тощей кишках — 3 600, а в подвздошной — 2 500; всего их насчи¬
тывают более 4 миллионов.
Общая поверхность ворсинок составляет у человека в двенадцати¬
перстной кишке — 1,34 м, в тощей кишке — 37 ж, а в подвздошной киш¬
ке — 5,3 м.
К концу тонкого отдела кишечника ворсинок становится меньше и
размеры их уменьшаются. У млекопитающих ворсинки бывают неодина¬
ковой формы и величины. Так, у лошади каждая ворсинка обособлена,
у крупного рогатого скота, свиньи, хищных ворсинки у основания сое¬
динены в складочки, у овец складки в основании ворсинок имеют вил
сеток.
У человека ворсинки в двенадцатиперстной кишке листовидны, а \
других нитевидны.
Наибольшей длины ворсинки достигают у собаки и кошки, у лошади
они короче и еще короче у жвачных и свиней. У человека длина ворси¬
нок 0,5—1,5' мм, у кошки — 0,96 мм, у крупного рогатого скота —
0,36 мм. Форма кишечных ворсинок зависит от характера пищи и даже
может быть изменена экспериментально.
Ворсинки, густо усеивающие слизистую оболочку тонкого кишечни¬
ка, а также углубления между ними — крипты, сильно увеличивают ес
всасывающую поверхность, более чем в 20 раз. Общая всасывающая
поверхность тонкого кишечника в 4—5 раз превышает поверхность само¬
го кишечного канала, у человека она достигает 43 м2 (поверхность ка¬
пиллярной сети не менее 11 м2).
Тонкий кишечник изобилует мельчайшими заложенными в слизистон
оболочке пищеварительными железами. Одни из них являются общеки¬
шечными, или либеркюновыми (glandula intestinaies). Они представляют
собой простые, иногда ветвящиеся трубчатые железы, являющиеся как бы
продолжением крипт, находящихся между ворсинками. У разных живот¬
ных они имеют различную форму (Максимович, 1948). Они выделяют ки¬
шечный сок, имеющий щелочную реакцию и содержащий целый ряд фер¬
ментов (эрепсин, диастаза, мальтаза, лактаза, инвертаза, липаза, энтеро¬
киназа и др.), под действием которых при участии поджелудочного сока
и желчи завершается расщепление пищевых веществ до конечных про¬
дуктов Г
Количество либеркюновых железок огромно, приблизительно околс
150 миллионов (в двенадцатиперстной кишке и тощей на 1 см2 поверхно¬
сти приходится 10 тысяч либеркюновых желез, а в подвздошной — 8 ты¬
сяч) , а общая их площадь не менее 14 ж2; они выделяют большое количе¬
ство кишечного сока (в сутки у человека, примерно, 150—300 см2, а \
крупных травоядных до нескольких литров) 2.
1 Считают, что собственно кишечный сок, обладающий ферментативным дей¬
ствием, вырабатывается в либеркюновых железах их особыми (панетовыми) клее-
ками, содержание которых в железах различно, в зависимости от участка кише-.-
ника' (их почти нет в толстом кишечнике, несмотря на обилие в нем либеркюновк:-:
желез).
2 Имеется предположение, что в выработке кишечного сока принимают участие
и клетки самой слизистой оболочки. Пищеварителвная роль бруннеровых желез двенад¬
цатиперстной кишки не совсем ясна (предполагают, что они выделяют фермент —
лактазу).
224
Для двенадцатиперстной кишки характерны трубчато-альвеоляр-
мелкие желёзки, являющиеся как бы продолжением пилорических
а.г.тез. двенадцатиперстные, или бруннеровы, железы (glandulae duode-
Они выделяют слизистый или серозно-слизистый секрет, бога-
-zik мукоидами. Однако эти железы нередко, особенно у травоядных,
■ шггространяются далее по кишечнику, тянутся; у свиньи на протя-
Рис. 95. Схема строения и хода кишечника у лошади (по Сусдорфу
и Цитцшману):
/ — двенадцатиперстная кишка, II — тощая кишка, III — под¬
вздошная кишка, IV — слепая кишка (IV' — головная часть, IV"—
тело, IV"' — верхушка), V — ободочная кишка {V — восходящая
часть в виде двойного колена: нижнего и верхнего большой ободоч¬
ной кишки, V"—поперечная часть, V" — нисходящая часть в виде
малой ободочной кишки), VI—прямая кишка, х — устье желче¬
выносящего протока, о — устье главного панкреатического протока,
оо — устье добавочного панкреатического протока
1— печеночная артерия, 2— поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, 3 —
краниальная брыжеечная артерия, 4— каудальная брыжеечная артерия,
5— каудальная прямокишечная артерия, 6— связка между двенадцатиперстной
и обс-дочной кншкамн, 7— связка между слепой и ободочной кишками,
8—связка между нижним и верхним коленами большой ободочной кишки
дшни до 4 метров, у крупного рогатого скота до 4,5 м (расположены
:е-ровками), у лошади на протяжении 9,6 метров. У .некоторых жи-
Ц’зых, наоборот, концентрируются только в начальной части двенад-
итнлерстной кишки (например, у собак расположены только на
“етзых 1,5—2 см) 3.
Мышечная оболочка тонкого кишечника, кроме обычных перисталь-
* -зских движений, осуществляет еще особые, маятникообразные движе-
а также ритмические сегментированные движения. Маятникообраз-
-ые движения заключаются в том, что ,на коротком участке кишки про-
-схэдпт вначале его укорочение, а затем удлинение. Сегментированные
гдджения выражаются в том, что в различных участках кишки происхо-
д т одновременное сокращение кольцевидной мускулатуры и кишка как
перехватывается в нескольких местах (до 1000 раз за V2—1 час) 4.
- 3 начальной части двенадцатиперстной кишки часто встречаются также пило-
железы (отсюда способность двенадцатиперстной кишки в известной степени
• . ■■ пенсировагь отсутствие желудка)
- .’пышечная масса, капе и другие структурные образования (площадь слизистой
количество складок, число сосудов), в различных участках тонкого кишеч-
-1П- ■ паззита неравномерно: наиболее резкие ее колебания имеются у собак и кошек,
ыдненьшее у овец и коз, у свиней имеется чередование. У человека наблюдаются ин-
шд шуальные колебания (Касаткин, 1951).
7:лщпна мышечного слоя у домашних животных резко колеблется (например,
~:шадп—1,15 мм, а у козы—0,18 мм), причем круговой слой значительно толще
щ :д:ль:-;ого (за исключением лошади) (Titkemeyer, Calhoum, 1955).
утчеденов
225
Благодаря таким движениям, содержимое перемешивается, не про¬
двигаясь в данном случае далее по кишечнику.
У млекопитающих наблюдается как четкое отграничение тонкого ки¬
шечника от толстого, так и выделение в нем всех грех отделов. Началь¬
ный отдел, образующий резкую петлю, содержащую в себе поджелудоч-
hvio железу, принимает ее протоки и проток печени и выделяется по„
названием двенадцатиперстной кишки. В ее слизистой оболочке имеются
особые маленькие желёзки, близкие по природе к пилорическим железам
желудка — бруннеровы железы. Остальная, главная часть тонкого кишеч¬
ника, образующая многочисленные петли и изобилующая железами об¬
щекишечного типа — ли-
беркюновыми, составляет
собственно тонкую киш¬
ку. Ее конечный участок,
впадающий в толстый ки¬
шечник и несколько отли¬
чающийся большей тол¬
щиной своих стенок, а
также большим содержа¬
нием лимфоидных эле¬
ментов, выделяется как
подвздошная кишка.
Указанное подразделе¬
ние тонкого кишечника
на три отдела наиболее
выражено у высших мле¬
копитающих. У низших
же, особенно при корот¬
ком кишечнике и отсутст¬
вии четкого подразделе¬
ния на тонкий и толстый
отделы, такая внешняя
дифференцировка тонко¬
го кишечника незаметна,
кроме наличия двенадца¬
типерстной кишки (насе¬
комоядные, рукокрылые).
Все же точных границ
между тремя отрезками
даже у высших млекопи¬
тающих нет, они подразделяются весьма условно, исходя скорее из
их топографического положения. Особенно неясна граница междх
тощей кишкой и подвздошной, которые постепенно переходят одна в дру¬
гую. Обычно подвздошная кишка рассматривается как конечный отрезок
тощей кишки, хотя далеко не всегда это именно так, поскольку у многих
животных подвздошная кишка считается весьма длинной (ем. выше).
Исходя из этого, некоторые полагают, что лучше не проводить такого
разграничения, и весь тонкий кишечник, за исключением двенадцатиперст¬
ной кишки, считать за единую тощвподвздошную кишку (intestinum jeju¬
num— ileum). Однако, несмотря на это, практически, тощую кишку or
подвздошной все же приходится различать.
Двенадцатиперстная кишка обычно не подвешена на брыжейке (не
всегда, например, у хищных имеется слабо выраженная брыжейка), з
противоположность остальным отделам кишечника, тощей и подвздош¬
ной кишке, имеющим характерную брыжейку и потому называемых
брыжеечной кишкой (intestinum mesenteriale).
Рис. 96. Схема строения и хода кишечника у
крупного рогатого скота (по Сусдорфу и Цитцшма-
ну):
I — двенадцатиперстная кишка II — тощая киш-
ка_ ///— подвздошная кишка, IV— слепая кишка,
V — ободочная кишка, (Vf—восходящая часть в
виде спирали с центростремительными и центро¬
бежными оборотами, V" — поперечная часть,
У" — нисходящая часть), VI — прямая кишка.
х — устье желчечыносяшего протока
(— краниальная брыжеечная артерия. 2—каудальная бры¬
жеечная артерии. 3—каудззьная прямокишечная артерия,
J— связка между двенадцатиперстной и ободочной кишками,
5—связка между подвздошной и слепой кишками.
226
Дли и (I (iijicjiiiit ioiimiiii кишечники
(II l'|HV|IU'M, II МГфНХ)
227
обозначает условно,
у коз несколько короче.
Гощап и подвздошная кишка благодаря наличию длинной брыжей¬
ки imesenterium) образуют многочисленные мелкие складчатшо
типа петли, или мотки (ansae). Эти петли облегчают осуществление
движений гонкого кишечника. У мелких животных петли тонкой
кишечника крупнее, идут поперек брюшной полости и у многих мел¬
ких животных петель мало (у летучих мышеи 3—1. у ежа
вследствие незначительной длины всей кишечной трубки, часто не под¬
разделяемой на тонкий и толстый отделы (рукокрылые, насекомо-
Считалось что положение петель в брюшной полости подчинялось
определенной закономерности, напри¬
мер, у человека петли тонких кишок,
в верхнелевой ее части имеют гори¬
зонтальное направление, а в правониж-
«ей части — вертикальное. Однако
данные показали, что положение пе¬
тель у разных людей подвержено ин¬
дивидуальным вариациям, а также
зависит от функционального состоя¬
ния кишечника (может меняться по
разному в различное время (Д. Н. Зе¬
рнов, Г. М. Павлов).
Примерная длина различных от¬
резков тонкого кишечника приведена
на прилагаемой таблице (табл. 23).
Емкость тонкого кишечника опреде¬
ляется его длиной (у лошади в кишеч¬
нике находится 3—10 кг содержимого,
у овны 300—500 г, у свиньи 200—
700 г).
Двенадцатиперстная ки¬
шка (intestinum duodenum) — нача¬
льный отрезок тонкого кишечника, свя¬
занный с поджелудочной железой,
имеет вид большой петли, лежащей под
позвоночником и обращенной верши¬
ной назад. Эта кишка сравнительно
коротка, хотя у животных и не оправ-
[ывает данного ей названия (раньше считали, что у человека
■е д-шна равна двенадцати сложенным поперек пальцам), так как достн-
4; ' кр 4ых животных ДЛИНЫ в 1 метр. Наиболее длинна она у некс-
-nnliv rmiBViioB (v кролика - 14% общей длины кишечника, у лошади
15% у kdvtihтго рогатого скота 2,0%). Она нередко шире других тон-
ШХ КИШО? (например, у собаки, кролика, верблюда), а иногда даже
пипр и толстого отдела (например, у собаки).
Двенадцатиперстная кишка характерахетея наличием особых, тол*-
ко ЖЖ. мелких желёзок, лежашх в подслнзйсгом слоейле-
заметно сраженной
ЗрыжейкН, потому не образует характерных для тонкого
“"нДлГыХДчасток двенадцатиперстной кшдкн, щтшштШг
Рис. 97. Схема строения и хода
шшечника у северного оленя (Ака-
евский А., 1939):
f — двенадцатиперстная кишка, II — то¬
щая кишка. III — подвздошная кишка,
/у— слепая ккшка, V — ободочная кишка
(V'— восходящая часть в виде диско-ко-
нусовидной спирали с центростремитель¬
ными и центробежными оборотами, V
поперечная часть, V"—нисходящая часть),
V'/ прямая кишка, 1 — краниальная бры¬
жеечная артерия
22.8
I iiexura sismoidea) принимая желчный и панкреатический прг-
л алее юГшка поднимается ,по висцеральной поверхности печени
\ и под правой почкой делает поворот назад — первая извилина
лига prima). Отсюда она тянется под позвоночником назад, справа от
я брыжейки (нисходящая часть), который и прогибает,переходя на
сторону, примерно в области середины длины поясницы (разделя¬
ла зтом месте брыжейку на два корня п образует вторую извилину
vara secunda). После'этого кишка возвращается снова вперед,
\ же слева от корня брыжейки (восходящая часть) и, не доходя
печени, делает изгиб, переходя в тощую кишку (flexnra diiodenoje-
. is).
В целом под позвоночником формируется узкая обращенная назад
ля переднего корня брыжейки, содержащая у животных правую
-о поджелудочной железы.
Тощая кишка (intestinum jejunum) наиболее типичная и боль-
- часть тонкого кишечника. Эта кишка получила наименование тощей
--чту того, что производит впечатление как бы пустой, спавшейся, т. е.
печной объемистого содержимого; последнее представлено в ней^лишь
л те незначительного количества кашицеобразного химуса. Она обычно
юлько шире подвздошной кишки и из-за обилия кровеносных сосудов
-етяется своим более ярким светло-розовым цветом.
Тощая кишка под¬
мена на хорошо выра-
:-::-:ой длинной брыжей-
д образует многочис-
лчые завитки, или мот-
заполняющие беспо-
: ■ шой массой опреде¬
ляй, но обычно нерез-
очертанный участок
: вшой полости.
Как и другие отрезки
""ого кишечника, то-
л кишка изобилует на¬
шем мелких пишевари-
ьных, или либеркюно-
желез. Благодаря
л-штельной длине, на-
-чю на слизистой мно-
. деленных кольцевид-
и спиралевидных
“тдок, лежащих близко
г к другу, а также
тыл о му числу ворси-
дтпт ПТ7ТРП ТОНКОГО ^ — двенадцатиперстная кишка, II — тощая кишка, Ш—под*
вздошная кишка, IV— слепая кишка, V— ободочная киш-
;ечника имеет наи- кэ (V - - ннсходешая «аечь в виде двойного кокуез, центре-
’\-Ч1 пгяггтятпшллл стремительною и центробежною. V"— поперечная чаять.
-_-\Ю всасывающую I'" - тшеюлящпя часть). \1—ггям.лн кишка: /—клпнна-ш
z-^XHOCTb (37 М ПО нал брыжеечная артерия. 2— каудальная брыжеечная
р о „2 артерия. Д — каудлльная прямокншечпйя нртерпч. 4— саяа-
-д-ению С 0,0 М В кп межДу двенадцатиперстной и ободочной кгшг.лчн. S —
_ - Г "'01ТП0Й И 1,34 м2 связка междч подвздошной и слепой кашками
двенадцатиперстной
- :£х' ■
Подвздошная кишка (intestinum ileum)—конечная часть
.го кишечника. У многих животных она достигает большой длины,
:глл равной длине тощей, а у человека даже превышает ее (2,о падает
г:штю и 3,5 на подвздошную кишку). Эта кишка получила свое наи¬
Рис. 98. Схема строения и хода кишечника у
свиньи (по Сусдорфу и Цитцшману);
229
менование в силу того, что у человека при вертикальном положении тела
она прилегает к подвздошным костям таза.
Таким образом, она располагается преимущественно в задней по¬
ловине брюшной полости.
Внешне подвздошная кишка почти ничем не отличается от тощей,
границы между ними нет. Длинная подвздошная кишка образует такие
же завитки, как тощая, вися¬
щие на брыжейке.
Для подвздошной кишки
характерно большое скопление
в ее стенках лимфоидных эле¬
ментов, которые у многих жи¬
вотных имеют вид особых пей-
еровых бляшек. Ворсинки в ней
редкие и наиболее слабо выра¬
жены. Конечная часть под¬
вздошной кишки заметно выде¬
ляется. Она имеет более тол¬
стые стенки, изобилующие
скоплениями лимфоидных эле¬
ментов, в силу чего пейеровые
бляшки здесь расположены
более часто и имеют наиболее
типичный характер. Кроме то¬
го, конечная часть подвздош¬
ной кишки обычно идет прямо¬
линейно, соединяясь серозной
связкой со слепой кишкой (ес¬
ли она развита).
У большинства животных
подвздошная кишка переходит
под поясницей (в ее средней
части) вправо и в области
правого подвздоха впадает
в слепую кишку, а в случаях
редукции последней продол¬
жается прямо в ободочную
кишку. Иногда наблюдается
и обратное расположение, ког¬
да кишка идет справа налево (например, у свиней).
У многих животных подвздошная кишка имеет незначительную дли¬
ну, а у некоторых вообще представлена только конечной, очень короткой
частью (жвачные, оленевые, мозоленогие, некоторые грызуны).
У тех животных, у которых подвздошная кишка сильно развита и до¬
стигает большой длины (однокопытные, всеядные, хищные и др.), ее
мотки в общей массе петель занимают 'преимущественно более заднее
положение, располагаясь ближе к тазу.
Как уже указывалось, конечный отрезок тонкого кишечника, а имен¬
но подвздошная кишка, особенно ее конечная часть, чрезвычайно богата
лимфоидными элементами, залегающими в ее слизистой оболочке. Эти
последние могут быть представлены как отдельными солитарными фолли¬
кулами, так и их скоплениями или в виде растянутых, четко не отграни¬
ченных лимфатических полос, или в виде резко очерченных пейеровых
бляшек.
Лимфоидный аппарат принимает участие в процессах пищеварения,
особенно у животных, питающихся пишей, богатой клетчаткой, которая
Рис 99. Схема строения и хода кишеч¬
ника у собаки (по Сусдорфу и Цитц-
шману):
/ — двенадцатиперстная кишка, II—то¬
щая кишка, III — подвздошная кишка,
IV — слепая кишка, V — ободочная кишка,
(V' — восходящая часть. V" — поперечная
часть, V"'— нисходящая часть), VI - - пря¬
мая кишка, х — устье желчевыносящего
протока, о — устье главного панкреатичес¬
кого протока, оо — устье добавочного
панкреатического протока
] — печеночная артерия, 2 — поджелудочно-две¬
надцатиперстная артерия, 3—краниальная бры¬
жеечная артерия, 4—каудальная брыжеечная ар¬
терия, 5—каудальная прямокишечная артерия,
6— связка подвздошной и слепой кишки,
7—связка двенадцатиперстной и ободочной кишки
230
:взывается в толстых кишках. В результате происходящей постепенной
-- миграции лимфоцитов в просвет кишечника и их разрушения выделя-
_-‘7ся особые вещества — лейкины, йоторые оказывают избирательное
действие на микрофлору кишечника: 'подавляют рост энтерококков, но
- чти не влияют «а кишечную палочку. Таким образом происходит ре-
- дирование состава микрофлоры и ее распределение между конечной
-четью тонкого кишечника и начальной частью толстого (.подвздошной
- '--никой и слепой), что очень важно для бродильных процессов и возника-
*■ шей в связи с этим кислотности (кишечный сок тонкого кишечника ще-
ч:-:ной) (Синельников, 1949). В молодом возрасте лимфоидный аппарат
: лень развит и бляшки могут быть очень крупными. К старости он не-
:.-.елько редуцируется и часть бляшек может исчезать совсем. Лимфоид¬
ный аппарат развит в различной степени у разных млекопитающих, что
:зязано с различным характером пищеварительных процессов.
Особенности тонкого кишечника у разных домашних животных.
дэнокопытные. У лошади и осла подвздошная кишка очень сильно
вазвита и достигает большой длины (до 11 метров). Ее мотки вместе с
чотками тощей кишки занимают левую дорсальную четверть брюшной
“злости и расположены преимущественно ближе к тазу. Мотки тонкого
зчпшечника граничат спереди с желудком. Двенадцатиперстная кишка
начинается резко выраженной ампулой, переходя с правой стороны на
чвзую, продавливает корень брыжейки на уровне 3-го поясничного поз-
I знка.’ Тощая кишка переходит в подвздошную в области левого под¬
вздоха. Последняя, выпрямляясь, переходит на правую сторону на уров¬
не 3—4-го поясничных позвонков и впадает в слепую. Лимфоидные бля-
__чи четко обрисованы, вытянуто-овальной формы, сконцентрированы в
дзнечной части подвздошной кишки.
Мозоленогие. Тонкий кишечник уверблюда образует 110—120 не-
ыльших петель и отличается подвижностью и легкой смешаемостью,
та:: как подвешен на длинной брыжейке, отдельно от толстого кишечни-
чв. Занимает правую половину брюшной полости, граничит сверху со
ыоепой кишкой и не заходит в переднюю чревную область. Двенадцати-
вззстная кишка имеет выраженную брыжейку и начинается ампулой.
ТПдвздошная кишка короткая и прямая. Небольшие овальной формы
тыйеровые бляшки имеются в громадном количестве (до 700), особенно
з первой половине кишечника.
Жвачные. У крупного и мелкого рогатого скота две-
ддатиперстная кишка длинная; от пилоруса сычуга она сначала идет
зчеред по его верхней стенке, а затем уже обычно; задняя ее петля до-
ыдит до крыла подвздошной кости. Тощая кишка представляет собой
чччлянду из мелких мотков, обрамляющую полукругом снизу толстый
-.чшечник. Подвздошная кишка представлена лишь очень коротким пря-
'ым конечным отрезком (около */г метра длиною). Тонкий кишечник в
хелом занимает правую нижнюю четверть брюшной полости.
Оленевые. У северного оленя тонкий кишечник в принципе
вентичен таковому жвачных и особых отклонений не имеет. Переход
двенадцатиперстной кишки налево происходит на уровне 4 5-го пояс-
ччных позвонков. Тощая кишка достигает длины 15—16,5 м, подвздош¬
ья кишка очень коротка — 30- -35 см. Кишечник расположен в правой
чжней четверти брюшной полости.
Всеядные. Двенадцатиперстная кишка у свиней сравнительно ко-
3 7ка и .не простирается далеко назад. Тощая кишка образует многочис-
-нные мотки, подвешенные на длинной брыжейке. Подвздошная кишка
чинна и также образует мотки, лежащие преимущественно в правой
вчней части брюшной полости. Ее выпрямленный конец переходит под
: ззоночником справа налево, впадая в слепую кишку. Лимфоидные
23!
бляшки у свиней четко обрисованы и начинаются уже с конца двенадца¬
типерстной кишки. Тонкий кишечник в целом занимает 2/з брюшной по¬
лости, свободна от него только левая верхняя четверть.
Хищные. У собак двенадцатиперстная кишка широкая и подве¬
шена на сравнительно выраженной собственной брыжейке. Поворачи¬
вает налево в области 5—6-го поясничных позвонков. Тощая кишка об¬
разует 6—8 мотков, подвешенных на длинной брыжейке. Подвздошная
кишка длинна, образует мотки, переходит вправо на уровне 1—2-го по¬
ясничных позвонков. Лимфоидные бляшки четко обрисованы и начина¬
ются уже в конце двенадцатиперстной кишки.
Грызуны. Тонкий кишечник у кролика развит слабо. Двенадцати¬
перстная кишка сравнительно широка и длинна, вершина ее петли дохо¬
дит назад до таза и образует на слабой брыжейке несколько петель.
Тощая кишка образует до 16 мотков. Подвздошная — очень коротка и
прямолинейна. В месте ее впадения в слепую имеется специфи¬
ческое образование — лимфоионый дивертикул (diverticulum lymphati-
cus). Он представляет собой довольно крупный однобокий полостной ме¬
шочек (2,4x1,7 см) неправильно овальной формы с мощными губчаты¬
ми стенками, толщиною до 4,5 мм, открывающийся в слепую кишку (его
щелочной сок поступает в слепую кишку и стимулирует брожение клет¬
чатки). В целом тонкий кишечник расположен в левой верхней четверти,
он не простирается далеко назад и не заходит в заднюю чревную об¬
ласть; позади желудка кишечник частично заходит и в .правую половину.
Лимфоидные бляшки четко выражены и крупные, но их очень мало (3—4).
Характеристика тонкого кишечника у человека. Тонкий кишечник у
человека сильно развит, подвешен на укороченной брыжейке. Две¬
надцатиперстная кишка коротка, 2/5 длины остального тонкого кишечни¬
ка приходится на тощую кишку и 3/s на подвздошную. Таким образом,
последняя очень длинна. Лимфоидные бляшки четко выражены и кон¬
центрируются только в конечном отрезке подвздошной кишки. Тонкий
кишечник заполняет почти всю брюшную полость, за исключением не¬
большого участка под позвоночником, и лежит как слева, так и справа.
Переход тонкого кишечника в толстый. Несколько суженный с утол¬
щенными стенками конец подвздошной кишки впадает в начальную
часть толстого кишечника, а именно в слепую кишку.
У большинства млекопитающих, и особенно у травоядных и всеяд¬
ных, у которых хорошо развит толстый кишечник, колец подвздошной
кишки, резко отличающийся по диаметру от толстых кишок, обычно вдает¬
ся втулкой внутрь просвета слепой кишки. Эта втулка известна у челове¬
ка под названием подвздошно-слепой, или баугиновой заслонки (valvula
ileo-caecalis s. Bauchini). Заслочка в типичном виде свойственна только
человеку в связи с вертикальным положением тела (Лорин-Эпштенн,
1932) *. Она сильно вдается в полость толстого кишечника и имеет резко
суженную форму; в ней различают две губы, обрамляющие щелевид¬
ное отверстие и заложенный в их толше кольцевидный мышечный сфинк¬
тер. Последний при нормальной перистальтике периодически расширяет¬
ся и пропускает содержимое в толстый кишечник. Сильно выдающиеся в
просвет слепой кишки губы замыкаются при повышении давления в тол¬
стом кишечнике и предохраняют от обратного попадания содержимого в
тонкий кишечник2.
1 Индентичную заслонку у животных также часто называют баугиновой, что яв¬
ляется, по крайней мере, неточным, так как отождествлять ее с таковой у человека
можно далеко не во всех случаях
2 В исключительных случаях, а именно при непроходимости толстого кишечника
в результате сильной антиперистальтики, содержимое прорывается через заслонку
и тогда может наступить рвота этими массами.
232
Эта заслонка в виде пограничной кольцевой складки между тонким
дмстым отделами кишечника имеется уже у селахий и некоторых выс-
;х рыб. У амфибий и рептилий она резко обозначена в силу замет-
разницы в диаметре тонкого и толстого кишечника. У птиц положе¬
нное, тонкая кишка прямо переходит в прямую (с боков впадают
Рис. 100. Илео-цекальная заслонка у разных домашних животных
(ориг.). А — лошади; Б — крупного1 рогатого скота; В — свиньи;
Г — кошки; Д — верблюда; Е — человека; Ж — кролика
_'ные слепые кишки), так что о заслонке в прямом смысле говорить
:ьзя.
У млекопитающих, вследствие различного характера впадения под-
здэшной кишки в слепую и разной формы и величины слепой кишки,
_блюдаются разнообразные формы подвздошно-слепой (илео-цекаль-
и I заслонки. У неполнозубых илео-цекальная заслонка отсутствует
зсем. Она также отсутствует в тех случаях, когда нет совсем слепой
"ххи и тонкий кишечник без заметной границы переходит в толстый:
ззннца в диаметре или совсем не выражена, или выражена очень слабо
- к выше). У высших млекопитающих это, очевидно, следует рассматри¬
вать как вторичное явление. При слабом развитии слепой кишки (черве-
"газном отростке) или непосредственном переходе слепой в ободочную,
тонка нередко еще называется подвздошно-ободочной заслонкой
тлп1а ileo-colica), или просто ободочной заслонкой (valvula colica).
В случаях отсутствия выраженной границы меж ту тонким кишечнн-
: и толстым (отсутствие слепой кишки и пограничного сфинктера)
/знается по ряду других признаков, а именно: 1) по длине брыжейки
олстого кишечника она короче), не всегда, 2) распределению сосу-
з и 3) наличию ворсинок на слизистой оболочке (Кайнер, 1у54).
У домашних животных илео-цекальная заслонка построена различно
хмеет в ряде случаев резко выраженные особенности. Можно разли-
7 73 следующие основные типы илео-цекального запирательного меха-
здг.
I. Простой, кольцевидной формы, сфинктерообразный выступ, слег¬
233
ка выдающийся в просвет слепой кишки и ограничивающий собою отвер¬
стие, внутри которого расположены продольные складки слизистой обо¬
лочки (некоторые отдельные млекопитающие).
II. Втулка, вдающаяся в просвет слепой кишки: а) втулка слабо
Я 5' 6
Рис. 101. Входное и выходное отверстия слепой кишки лошади
(ориг.). А — начало из слепой кишки ободочной (вид справа);
Б — положение входного и выходного отверстий слепой кишки (вид
со стороны слизистой оболочки)
1, V — головная часть слепой кишки, 2, 2' — ее тело. 3 — выход из слепой кишки
в ободочную, 4— преддверие ободочной кишки, 4'— его перешеек, 5, 5'— начало
ободочной кишки, 6—илео-цекальная втулка со сфинктером (вхождение подвздош¬
ной кншки), 7 — сфинктерообразное устье между слепой кишкой и ободочной,
8—пограничная между ними складка слизистой оболочки
выражена и нерельефна (полорогие жвачные, мозоленогие); б) втулка
более или менее хорошо выражена (однокопытные); в) втулка хорошо
выражена и значительно вдается в просвет слепой кишки (олени):
г) втулка длинная (до 1,5 см) и свободно свисает в просвет слепой
кишки (свиньи).
III. Рельефная кольцевидная заслонка (хищные).
IV. Одногубая (клапановидная) заслонка, при резко косом впаде¬
нии подвздошной .кишки одна из сторон втулки сливается со
смежной стенкой слепой кишки, а другая превращается в утонченную
заслонку (лань).
V. Двугубая заслонка: а) щелевидное отверстие, обрамлено
двумя простыми губообразными складками слизистой оболочки
(грызуны- кролик); б) резко выражены две значительные мускуль¬
ные губы, обрамляющие щелевидное отверстие — типичная заслонка
(человек).
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Печень
Общая характеристика. Печень (hepar) представляет собой очень
крупный своеобразный паренхиматозный орган буро-красного цвета, вы¬
рабатывающий и выделяющий желчь, способствующий перевариванию
жиров. В силу этого у хищных животных она развита сильнее, чем у тра¬
воядных. Желчь эмульгирует жиры, растворяет жировые кислоты и их
соли, способствует всасыванию жирных кислот, усиливает действие
ферментов поджелудочного и кишечного соков, стимулирует движения
кишечника. Образование желчи в печени происходит непрерывно, но вы-
234
яется она в кишечник периодически через желчный проток из желч-
-э пузыря Печень выделяет большое количество желчи: у человека
- тки выделяется 700—800 см 3, у лошади и крупных жвачных — до
итров, у собаки — 250—300 см2, у кролика — около Но г.
Помимо участия в процессах пищеварения печень выполняет еще
тый ряд жизненно важных функций: 1) играегзащигную барьерную
:ь, обезвреживая приносимые к ней кровью нз кишечника ядовитые и
дные вещества, 2) она представляет собой депо для отложения жи¬
вого крахмала гликогена, 3) принимает участие в обмене белков и
ооз 4) осуществляет синтез мочевины за счет азотистых продуктов
ечного распада белков, 5) выполняет кроветворную функцию: в
/7
Рис. 102. Усложнения долевого строения печени в ряду поз¬
воночных животных (ориг.) (вид сзади). А - печень морской
черепахи (каретты); Б и В - - два варианта долевого разделе¬
ния печени у кур; Г — печень летучей мыши (ночницы):
Д — печень насекомоядного (ежа):
i —левая доля печени. I' — левая внутренняя доля, 2 —правая доля
2' — правая наружная доля. 3 — средняя (квадратная) доля,
прототип 4'—хвостаты!) отросток. -Г—сосковидный отросток, __ 5—желч¬
ный пузырь, 6 — жслчеаьносящпе протопи. (■ - печеночный проток,
7 — двенадцатиперстная кишка
убриональном периоде в ней происходит образование эритроцитов и
евнистых гранулоцитов, а в постэмбриональном, в ее ретикуло-эндоте-
тв.тьной ткани образуются моноциты, 6) в результате высокого уровня
235
обмена веществ в печени образуется большое количество тепла и таким
образом она играет важную роль в теплорегуляции организма, 7) в из¬
вестной степени печень язляется органом внутренней секреции, 8) пред¬
ставляет депо для крови (в ней задерживается до 20% всей крови).
Преобразования печени в процессе исторического развития. У бес¬
позвоночных животных печени нет и ее роль выполняет ряд различных
органов. Некоторый прототип печени мы впервые находим у ланцетника в
виде железистого слепого выроста нижней стенки кишечника, стенки ко¬
торого содержат сосуд, несущий кровь из кишечника (соответствует во¬
ротной вене). У круглоротых — миксин — печень двулопастная с желч¬
ным пузырем, но сохраняет еще свой первичный характер — полой, вет¬
вистой, трубчатой железы (у миног ходы ее зарастают и она сохраняется
лишь как железа внутренней секреции). Так же построена печень и у се-
лахий. У всех других позвоночных животных печень приобретает харак¬
тер подлинной железы мезенхимного происхождения.
У рыб и амфибий печень относительно больше, чем у высших живот¬
ных; у низших позвоночных, в частности у рыб, она служит также местом
отложения жира. У рыб печень вытянута вдоль тела, чаще двулопаетная,
но может быть поделена на большее число лопастей или последние могут
даже отсутствовать, имеется желчный пузырь. У хвостатых амфибий пе¬
чень не лопастная, у бесхвостых чаще имеет 2, реже 3, доли. Печень ам¬
фибий буро-желтоватого цвета, имеет желчный пузырь. Желчевынося¬
щий проток соединяется с протоками поджелудочной железы. У бесхво¬
стых амфибий печень вытянута в поперечном направлении.
У рептилий печень обычно двулопастная (например, у черепах), с
желчным пузырем, проток которого открывается рядом с поджелудочным;
у змей печень вторично вытянута и нелопастная.
У птиц печень обычно двулопастная, обе лопасти соединяются между
собой узким перешейком, от каждой из лопастей отходят по самостоя¬
тельно впадающему в кишку протоку, при правой лопасти лежит желч¬
ный пузырь (у голубей, цесарок, страусов и некоторых попугаев его нет).
У некоторых низших млекопитающих печень состоит только из двух
главных почти обособленных, но уже сравнительно плотно соединенных
между собою, долей: правой — большей и левой — меньшей. На правой
иногда бывает простой сильно развитый хвостатый отросток (летучие
мыши). Обычно же у млекопитающих печень принимает многолопастнои
характер — у насекомоядных доли уже хорошо выражены, а у броне¬
носцев печень многолопастна и глубоко изрезана. За редким исклю¬
чением у всех сохраняется желчный пузырь. Выводной проток один,
обычно обособлен от поджелудочного.
Онтогенез. Печень закладывается в нижней брыжейке очень рано
(у человека на 3-й неделе эмбриональной жизни) в виде двух участков,
переднего и заднего, представляющих собой выросты кишечной трубки.
Из них передний развивается в печень, а задний — в желчный пузырь.
Вначале, в связи с кроветворной функцией, печень очень велика: у свиней
в 45 дней она достигает .веса 14,3%, а у коров в 34 дня 9,2%, у человека в
первую треть въутриутробной жизни составляет '/в общего веса, у ново¬
рожденных — Vs, а у взрослых lUo—V50. У эмбрионов печень выдается
из брюшной полости в виде большого вздутия. В ходе развития печень пе¬
ремещается вправо и вперед, в основном в правое подреберье (см. выше].
Вначале печень является двулопастной — зародыш лошади при
длине 7,5 мм (Яновский, 1954). Встречаются пороки развития, из кото¬
рых наибольший интерес представляют редкие случаи наличия неболь¬
шой атипичной добавочной печени (человек, собака и др.).
Характеристика строения. Печень — паренхиматозный орган, до¬
вольно плотный и упругий, неправильно округлый, сплющенной формы с
236
-рым» нижними и боковыми краями. Эти заостренные края рассечены
- з г у разных животных в различной степени на определенные крупные
засти, или доли. Таким образом печень является долевым органом.
Передняя поверхность печени слабо выпукла (прилежит к днафраг-
ui. а задняя или ровная, или несколько вогнутая. Примерно в центре
гздпей поверхности расположены окруженные соединительной тканью
* I’wru печени (porta liepatis). место, куда проникают сосуды, нервы и
:%сда выходит желчевыносяшнн проток (тут же лежат и лимфатические
•. 1ь!) Из входящих в печень сосудов выделяется мощная воротная вена.
Ьттзу от ворот хорошо заметен крупный желго-зелеиоватого цвета желч-
ый пузырь, содержащий вязкую, тягучую жидкость желчь. Берхпин
- n.u'i "край печени пмеет слева полотую вырезку — место прохождения
-ншевода. а справа — косо-вращенн\ ю в край печени широкую зад-
-ою полую вену.
Цвет печени варьирует у разных жизотных от темно-бурого до
оасно-бурого или желто-бурого; у молодых, питающихся молоком жи-
эугных, принимает желтоватый оттенок (табл. 25).
Печень очень массивный орган. Она менее массивна у травоядных
азотных (у лошади и крупного рогатого скота — около 1,2 /0 веса тела)
- гораздо более массивна у всеядных и хищных в связи с приемом жиров
t v собаки около 3,0%, у свиньи 2,5%, у человека 2 -3%). Вес печени за-
_':c;it от ее кровенаполнения и потому даже индивидуально сильно
^аэьирует1.
Форма печени уплощенно-выпуклая, так как она своей передней вы
-уктоп частью входит в нишу, образованную куполом диафрагмы. От
-'г.бины этой ниши (резкости образования куполом свода) и зависит
-^пень уплощенностн печени. Печень толста у большинства животных и
■ 'шь изредка уплощается (у летучих мышей, высших антропоидов и
-vyrnx, имеющих уплощенный купол диафрагмы).
Таблица 25
Характеристика печени у домашних животных и человека
(вес, цвет и форма)
1 Вес печени (в среднем)
Цвет печени
Степень изрезапиости
абсодют. I
ОТНОСИ Г.
на доли
In г») 1
(в
Т:— адь
'■-7Ч1ЮД
5000 1
1,18
Буровато-желтый j Довольно сильно надрезана
" |
1,20 (?)
Буро-коричневый
Слабо надрезана; многочис-
л енные допол нител ьные
насечки
*-*?. рог. скот . .
4500
1,10
Коричневато-жел¬
товатый
Слабо надрезана
к
2300
1,02
1,80—
Надрезы глубже, чему круп¬
ного рогатого скота
. “_?;ий рог. скот
650—950
—2,00
Коричневато-жел-
Надрезы идентичны тако¬
600
—
товатыи
вым кр. рог. скота
оный олень .
(1660)
1С0Э—
■ -
Почти не надрезана
-•-Я
—2400
2,5
Светло-красный
Сильно изрезана
‘:Г'-ха
•-„а
400—500
95,5
2,8—3,4
3,11
Темно-красный
Очень сильно изрезана
80
4—4.5
Буро-красный
Сильно изрезана; имеются
1 дополнительные насечки
.■я свинка .
18,5
3,9
Темно-красный
Сильно изрезана
св. белая , . .
У .*ьяна (макака-
8,5
4,8
j Буро-красный
Сильно изрезана
---VC)
68,5
2,6
Буро-желтоватый
: ■* . • • * •
| 1500
2,70
Красно-бурый
Не надрезана
Вес печени меняется в зависимости от способа убоя и пр.
237
Печень с поверхности (под серозной оболочкой) одета тонким слоем
соединительной ткани, составляющей ее собственную капсулу. В области
ворот печени соединительная ткань проникает внутрь ее и распределяет¬
ся тонкими прослойками между дольками, образуя соединительнотканный
остов, поддерживающий паренхиматозную железистую ткань. Эта по¬
следняя сгруппирована в особые печеночные дольки (lobuli hepatis), яв¬
ляющиеся структурными единицами печени. Они имеют призматическую,
4—6-гранную удлиненную форму с одним плоским и другим округлен-
Рис. 103. Форма печени у новорожденных и взрослых животных
(ориг.) (вид сзади). А — печень у 7-дневного жеребенка; Б — пе¬
чень взрослой лошади; В — печень у 3-дневниго верблюжонка;
i—лс!и>4я наружная доля печени (у лошади). 2— левая внутренняя доля
(слябая). «* — квадратная доля (мпогашиасгнан). 4—правая доля. —
хвостатыг) отросток. 6 — ворота печени (с воротной веной). 7—почечное
влпвление, S — задняя потай вена. 9—круглая связка, /0—подвешиваю-
щне связки, /-* — левая наружная доля печени (у верблюжонка), * _ ~
левая внутренняя дочя. 13 — квадратная доля, « — правая доля, /о —
сосковидный oiросток (очень сильно развит), б — ворота печени (с пп-
р о гной веной), /7 — почечное вдавление, — желоб задней полой вены,
19 — круглая связка
Обратить внимание на почти симметричное развитие левой и правой полови¬
ны печени, а также на хорошо развитый хвостатый отросток v жеребен¬
ка. Обратить внимание на мощное развитие сосковидного отростка и на
дополнительную надрезанность иечеви у вербтюжонка
ным концом, диаметр их колеблется от 0,95 до 2,5 мм. Ш поверхности
печени эти дольки особенно хорошо заметны в виде мелкой зернистости
у свиньи и белого медведя, так как окружены значительной соединитель¬
нотканной прослойкой.
Каждая долька печени состоит из железистых клеток, многочислен¬
ных кровеносных сосудов, желчных капилляров и соединительнотканного
остова1.
Печень можно рассматривать как сложную трубчатую железу. 1акое
строение печени хорошо выражено только у низших позвоночных (круг-
1 Имеется мнение, что за структурно-функциональную единицу печени следует
принимать только небольшую частичку указанной дольки, а именно маленькие, сход¬
ные с формой ягоды, участки печеночной паренхимы, расположенные вокруг конечных
ветвлений триады печени (протоки артериальные, венозные и желчные) и лежащие
перпендикулярно к центральной вене (Rappaport, 1954).
238
: дотые). У высших позвоночных печень утратила четкое трубчатое стро¬
ение и приобрела своеобразные черты в концевых отделах. Железистые
тетки у млекопитающих получили форму тяжей, расположенных между
—лнллярами сосудистой сети по радиусам, сходящимся к центру дольки,
г".тетки выделяют свой секрет — желчь не в полость, а сначала в своеоб-
'тзные желчные межклеточные ходы, сообщающиеся между собой (сет-
-атый тип строения). Межклеточные ходы собираются в капилляры и
.-.глчные протоки разного калибра.
Очень тесно соединены печеночные клетки с кровеносными капилля-
тами. Кровь к печени приносится по двум, входящим через ее ворота со¬
т-дам: печеночной артерии, являющейся обычным кровеснабжающим
■:"?ган сосудом (обеспечивает, примерно, 20% притока крови к печени), и
т‘ротной вене, очень мощному и своеобразному сосуду, несущему потоки
'озви почти от всего кишечника и желудка, а также селезенки и подже-
[очноп железы (воротная вена в 1 час пропускает до 100 литров кро-
2л|. Оба приносящих кровь сосуда разветвляются в печени на массу ве-
- о с к идущих между дольками — льсоюс) о л ьно в ыс вены и артерии (artc-
-iге et venae interlobulares). От них отходят капиллярные веточки,
~ донизывающие печеночные дольки по радиусам к центру, где собира¬
ется уже в более крупную, центральную внутридольковую вену
.v centralis), отводящую кровь из дольки. Собираясь постепенно в бо-
-ее крупые вены, кровь в конце концов оттекает от печени по несколь-
уим крупным печеночным венам в заднюю полую вену.^
На этом коротком 'пути капилляры (длина их 0,5 мм, а просвет
.—11 ц) вступают с печеночными клетками в тесный контакт посредсо
т м особых синусоидных расширений. У человека общая площадь ка-
тнллярных синусоидных расширений достигает 400 м2 и в^течение одного
-:аса вся кровь организма успевает несколько раз пройти через них и
т ступить в контакт с печеночными клетками (доставить им одни вегцест-
2 = и унести другие). Естественно, поэтому, что печень является органом
за более обильно снабжаемым кровью, что и определяет ее огромное
ттнкциональное значение. Таким образом печень действительно является
3 "нотами, или барьером, на пути тока крови из кишечника, несущей
двоенные вещества пищи к большому кругу.
Ж е л чевы носящие протоки и желчный пузырь.
Междольковые желчевыносящие протоки, постепенно светвляясь, обра-
д.ют более крупные протоки. Ориентировочно можно полагать, что каж¬
дая крупная доля имеет свой выводной про.ток. Эти протоки, сливаясь.
'эазуют общий печеночный выводной проток (ductus hepaticus). выхо¬
дящий из ворот печени. Он тут же соединяется с пузырным протоком
■ tuetus cysticus), идущим снизу из желчного пузыря. В результате этого
бразуется довольно сильный желчевыносящий проток (ductus clioledo-
:‘r.js), открывающийся в двенадцатиперстную кишку, в ее S-образную
дилипу и имеющий здесь в своей конечной части мышечный сфинктер.
Желчный пузырь (vesica fellea) представляет собой довольно вме-
:тптельный грушевидной формы резервуар (у человека емкостью 40
' j см3) для желчи зелено-желтоватого цвета. Поступившая в него желчь
щается, примерно в 3—5 раз, вследствие всасывания воды его слизи-
_::л оболочкой ]. Поэтому желчь, поступившая в кишечник, имеет разный
:таз в зависимости от того, идет ли она непосредственно из печени, мп-
-ул желчный пузырь, или идет из желчного пузыря 2. Иногда в желчный
^После смерти стенки желчного пузыря начинают пропускать желчь, которая,
д..i:зунлируя, окрашивает смежные участки. Цвет желчи: у травоядных темно-зе-
■ :-:ый. у плотоядных — красно-желтый.
- Роль желчного пузыря еще не совсем ясна (по-видимому, резервуар для более
- пенной желчи). Его удаление переносится легко, после чего наблюдается образо-
-~ге расширения за счет оставшегося протока.
239
пузырь непосредственно впадают маленькие протоки, выходящие прямо
возле него из печени — печеночно-пузырные протоки (крупный ^рогатый
скот), которые у некоторых животных открываются в пузырный проток
(овца, собака) и даже в обшнм желчевыносящий прогок (тюлени). Иног¬
да же два печеночных протока впадают прямо в желчный пузырь, из ко¬
торого уже вся желчь направляется в кишечник (дюгонь).
Желчный пузырь иногда бывает двойным (трубкозуб) или может
быть разделенным внутренней перегородкой (лев). Он .может также со¬
вершенно отсутствовать (китообразные, хоботные, непарнокопытные
лошади, тапиры, носороги; некоторые парнокопытные — верблюды, оле¬
ни, бегемоты; многие грызуны — мыши, крысы, хомяки). У животных,
не имеющих желчного пузыря, вся желчь поступает прямо в кишечник.
Желчный пузырь располагается в печени на разном уровне от ее
нижнего края: 1) пузырь своим конном сильно свешивается вниз за
нижний край печени (например, у жвачных животных, насекомоядных,
рукокрылых и др.); 2) конец пузыря лежит, примерно, на уровне нижнего
края печени (например, у человека); 3) пузырь ^ лежит выше нижнего
края печени, но вблизи от него (например, у свиней, кролика); I) пузырь
лежит высоко от нижнего края печени и виден через шель спереди (на¬
пример, у хищных), а у некоторых даже частично выступает через нее
(крысы). Если пузырь лежит прямо на висцеральной поверхности пе¬
чени (выше ее нижнего края), он обычно ^значительно углублен в нее.
Желчевыносящий проток, открывающийся, как правило, в S-образ¬
ную извилину двенадцатиперстной кишки, вблизи от пилоруса желудка ,
различным образом сочетается со смежным протоком поджелудочной
железы. В связи с этим можно различать четыре различных типа его
впадения: I — желчевыносящий проток на значительном ^ отрезке сли¬
вается в общий ствол с главным протоком поджелудочной железы и от¬
крывается так называемым большим сосочком двенадцатиперстной
кишки (papilla duodeni major) — уткокос, большинство сумчатых, кито¬
образные, мозоленогие, мелкие жвачные, олени.^П желчевыносящии
проток объединяется с протоком поджелудочной железы только при
впадении в кишку, образуя общее устье, лежащее внутри большого со¬
сочка двенадцатиперстной кишки, значительно выступающего в ее
•просвет и образующего так называемый фатеров дивертикул (diverti¬
culum duodeni s. Fateri) —человек и приматы, однокопытные. Ш —оба
протока открываются самостоятельно друг возле друга ка вершине
большого сосочка — хищные и др. IV — оба протока^впадают совершен¬
но независимо друг от др1га, причем поджелудочным проток открывает¬
ся значительно дальше желчевыносящего, который на слизистои кишеч¬
ника имеет лишь незначительный малый сосочек (papilla duodeni
nor) —полорогие жвачные, свиньи, грызуны (кролик).
Во всех случаях конечная часть желчевыносящего протока содержит
сфинктер (sphincter Oddi), охватывающий, в случаях совместного впаде¬
ния, и проток поджелудочной железы, он имеется у всех домашних жи¬
вотных а также констатирован и у человека (Королева, 1949).
Долевое строение печени. Долевое расщепление нижнего,
приостренного края печени высших млекопитающих подчинено опреде¬
ленным закономерностям. Но это указывает постоянный характер обра¬
зующихся у них долей и их идентичность. По-видимому, следует считать,
что лопастной характер печени связан с интенсивными движениями жи¬
вотных и подвижностью брюшной полости, в частности диафрагмы,
ведущих к большой смещаемое™ печени и особенно ее нижнего, истон¬
ченного края. При этом двудолевая структура печени низших позвоноч-
1 При возникновении антиперистальтики желчь может забрасываться в желудок,
а иногда может быть и рвота желчью.
240
перешла у млекопитающих в основном в трехдолевую структуру н
аесификация долей печени исходит из этого положения.
Расположение лопастей можно видеть, рассматривая печень с вис-
сальной более ровной поверхности, с которой лопасти лучше обрисовы-
-этся. С правой стороны глубокой бороздой, содержащей желчный пу-
ь. отделяется самая крупная лопасть печени — правая доля (lobus
х:ег); иногда эта доля развита слабее левой (например у грызунов,
^невых), что представляет собой вторичное явление. Сверху ее отграни¬
вает задняя полая вена. С левой стороны менее глубокой бороздой,
:ержащей в себе круглую связку (остаток облитерированной после
ждения пупочной вены), отделяется меньшая — левая доля (lobus
'ster); сверху ее несколько отграничивает пищеводное вдавление.
гэаниченный, средний участок печени между желчным пузырем (опра-
7
Я Б В Г
Рис. 104. Схема сравнительно-анатомических типов впадения
желчевыносящего и панкреатических протоков в двенадцатиперст¬
ную кишку (ориг.). А — впадение желчевыносящего и главного
панкреатического (вирзунгова) протоков общим стволом; Б — их
впадение посредством общего дивертикула (фатерова); В — их раз¬
дельное впадение, но рядом — на одном сосочке; Г — их раздельное
впадение в отдалении друг от друга.
Добавочный (санторинцев) панкреатический проток (изобра¬
жен пунктиром) может впадать: или позднее главного, или ранее
главного, или, наконец, напротив главного:
1 — желчевыносящий проток, 2 — главный (вирзунгов) панкреатический про¬
ток, 3—добавочный (санториев) панкреатический проток, 4—общин проток
желчевыносящего и большого панкреатического, 5—их совместный (фатеров)
дивертикул, 6 - - большой сосочек, 7 — малый сосочек, 8 — стенки двенадцати¬
перстной кишки
| и круглой связкой (слева) представляет среднюю долю (lobus me-
~s). Средняя доля выражена не у всех млекопитающих в одинаковой
Дени, у некоторых животных она почти совсем не развита (например,
злпей). Средняя доля, как правило, подразделяется воротами печени
"За участка: пнжний — квадратная доля (lobus quadratus) и мало-
зетдивый верхний — хвоста гая доля (lobus caudalns s. Spigelii). Эта
'.т:-дняя посылает вправо п назад от себя хорошо выраженный хвоста-
й отросток (processus caudatus), (примыкающий сзади к Правой доле
Ч'-'Нд в области ее верхнего края. Хвостатый отросток у разных живот-
зыражен в различной степени: у одних он еле обозначен (человек,
.чья), у других совершенно редуцирован (оленевые) и, наконец, у
-тьих сильно развит наподобие отдельной дольки (кролик). У хорошо
.2итого хвостового отростка на заднем конце обычно имеется почечное
.. тление (impressio renalis), принимающее передний конец правой поч-
. нередко это вдавление захватывает и тупой край правой доли. У мно-
■. животных (крупные жвачные, собаки, обезьяны) хвостатая доля
.:_зует еще небольшой округлый выступ в виде соска, направленный
гз?. и вниз — сосковидный отросток (processus papillaris); иногда он
: :-:ь резко выражен и имеет вид самостоятельной лопасти, выполняю-
' малую кривизну желудка, а иногда таких лопастей даже две, вторая
гатызает желудок сзади (крыса); он может изредка достигать громад-
• --гЛичнны (верблюд).
241
У некоторых животных левая и правая доля печени могут в свою
очередь расщепляться вырезками снизу на две части, образуя в таких
случаях две правые доли — наружную и внутреннюю (1-obi dexter latera¬
lis et medialis) и две левые — латеральную и мебиальную (lobi sinister
lateralis et medialis) (свинья, хищные). Иногда подразделяется на две
лопасти только одна левая доля (однокопытные, многие грызуны)
У обезьян долевая структура печени максимально выражена, но у узко¬
носых уже заметно начало ее редукции — правая внутренняя доля слита
со средней. У человека долевая структура печени совсем не выражена.
Левая и правая доли печени или развиты приблизительно равномер¬
но, что более обычно, или имеет место выраженная в разной степени ре-
Рис. 105. Долевое деление печени у человека и разных домаш¬
них животных (ориг.) (вид сзади). / — человека; А — северного
оленя; Б—крупного рогатого скота; В — мелкого рогатого скота;
Г — .верблюда; Д—лошади; Е — кролика; Ж — свиньи; 3 — соба¬
ки. Левая доля и ее видоизменения изображены косыми густыми
штрихами, правая доля и ее видоизменения — косыми редкими
штрихами, но в другую сторону, квадратная доля — пунктиром,
хвостатая доля (оба ее отростка хвостатый и сосковидный) — го-
рвзонтальными штрихами.
1—левая наружная доля, Т — то же внутренняя. 2— правая наружная^ доля.
2’ — то же внутренняя. -? — квадратная доля, 4 — хвостатый отросток. 4'—сос¬
ковидный отросток, 5--желчный пузырь, 6 — круглая связка, 7 — ворота пе¬
чени (с воротной веной)
дукция какой-либо одной из долей. Последнее обстоятельство обычно
связано со своеобразием топографического положения печени у отдель¬
ных животных (см. ниже). Так как печень обнаруживает закономерную
тенденцию к смещению вправо, обычно наблюдается частичная редукция
ее левой половины, что наблюдается у полорогих жвачных и особенно
резко выражено у высших обезьян и человека. Но иногда редукции под¬
вергается правая половина, например у многих грызунов (кролик, крыса,
морская свинка и др.) и, что особенно удивительно, у оленевых.
У различных млекопитающих дольчатость печени сильно варьирует.
Это касается прежде всего глубины и резкости ее подразделения на ло¬
пасти и их числа. У большинства подразделение печени выражено резко.
Однако иногда подразделение печени выражено очень слабо и на-
1 О долевом строении печени знал еще Гален, который различал 5 долей, что
примерно, соответствует действительности.
242
■'.подается сильная редукция ее долевой структуры: у одних левой поло-
тзс-ты (полорогие жвачные, высшие обезьяны), а у других также правой
г лозины (оленевые), что следует считать за вторичное явление1. При
г тем следует учитывать положение самой печени: в одних случаях она
лтжнт в более подвижном участке брюшной полости, прямо сзади
■ зола диафрагмы (например, у хищных и др.), а у других в менее под¬
гонных — в углу, под правыми ребрами (например, у жвачных). Изред-
• л наблюдается необычно сильная надрезанность в виде насечек печени
с она имеет вид многодольчатой — ежекрысы, коала, а также церкопите-
-слые обезьяны, что также, очевидно, следует признать за вторичное яв-
л_:-:не; слабая тенденция к этому наблюдается у кролика и верблюда.
Сильно варьирует подразделение левой и правой долей, имеющее
_'е;то при их прогрессивном развитии и отсутствующее при их редукции.
Также весьма различно .представлены отростки хвостатой доли — от
зе:ьма сильных лопастных образований до почти полного исчезновения.
~ Еоьирует степень выраженности и средней доли как в целом, так и в ча¬
стности ее хвостатой доли (см. выше).
Форма печени у некоторых низших млекопитающих (летучих мышей,
•насекомоядных) позволяет судить о происхождении ее долевой структуры.
Поли печени возникли из двулопастной печени низших позвоночных в ре¬
зультате двух процессов: во-первых, сближения обеих частей печени
= один компактный орган и, во-вторых, последовательного развития ее
нолевой структуры (приобретение млекопитающих). По-видимому, еле-
v. ет считать, что правая лопасть первичной печени превращается в пра-
iдолю, прогрессивно развивающуюся в связи со смещением печени
= поаво. Левая и средняя доли возникают из первичной левой лопасти
_. тем ее подразделения. В то же время левая половина печени у некото¬
рых животных подвержена значительной редукции, в результате чего
знесь вторично сглаживается дольчатость (высшие антропоиды, жвачные);
•*>тгда редуцируется правая половина (кролик). Интересно, что вначале
хвостатый отросток представляет собой простой вырост правой первичной
ласти (граничит также с правой почкой).
Положение печен и. Печень подвешена на специальных связ¬
ках. лежит спереди желудка и передней стороной соприкасается с диаф¬
рагмой, вдаваясь в вогнутость ее купола. Расположена печень в подре-
Ч-гьях всегда асимметрично, обычно она сдвинута вправо, так как с левой
.■гхооны ее оттесняет желудок. У хищных печень лежит почти симметрич¬
но. V свиней она заметно сдвинута вправо и еще более сдвинута у одноко¬
пытных, у которых 3/5 печени приходятся на правую сторону. У жвачных,
vxeii и .мозоленогих печень целиком смещена в правое подреберье (вли-
«■-х.г рубца). Только лишь у некоторых грызунов (кролик) печень оттес-
wv влево сильно выступающей вперед пилорической частью желудка и
~ :тн;-:т интрадиафрагмально.
Особенности печени у разных домашних животных. Однокопытные.
П-лень имеет своеобразную форму, уплощена, сильно вытянута косо по-
тгт'хх, низка. Характеризуется довольно сильной изрезанностью на доли,
тлели между долями неглубоки. Левая доля подразделена на две
х.ч.тн — наружную и небольшую, внутренние. Правая доля развита сла-
Vx я имеет нерезкое почечное вдавление, квадратная доля рассечена
• слабыми вырезками, хвостатый отросток редуцирован до незначи¬
1 Например, ход и распределение крупных сосудов в печени у человека сошвет-
г-*- :7 типичному пятидолевому строению.
- У новорожденных н в молодом возрасте правая доля, наоборот, как и хвосто-
■_тгосток, который вначале не сращен с печенью, развита сильнее. С возрастом
-.-степенно подвергаются атрофии (давление сзади передней расширенной части
с*з:>\ кишки).
243
тельного образования и приращен 2. Желчный пузырь отсутствует. Ворота
подняты высоко вправо.
Мозоленогие. Печень сравнительно уплощена, вытянута поперек,
слабо подразделена неглубокими вырезками на 3 основные доли, из ко¬
торых правая доля развита гораздо сильнее. Левая доля раздвоена по ти¬
пу лошади, а квадратная несет такие же насечки. Хвостатый отросток
.небольшой четыреугольной формы и не выступает за край печени, «о уча¬
ствует в образовании почечного вдавления, которое образуется правым
краем печени. Сосцевидный отросток развит в виде огромной лопатовид¬
ной формы лопасти, лишь немного не доходящей до нижнего края печени
и сдвигающей ворота печени вправо. Желчного пузыря нет. Имеются мно¬
гочисленные мелкие насечки на висцеральной поверхности печени.
Жвачные. Печень утолщена, сравнительно вытянута поперек, правая
доля развита сильнее. Очень слабой вырезкой намечена лишь левая доля
(у мелких жвачных сильнее). Хвостатый и сосковидный отростки хорошо
развиты, но у мелких жвачных последний слаб. У буйвола печень
более .резко подразделена на доли, желчный пузырь более крупный (Мар¬
тиросян, 1949). У яка сосцевидной отросток резко выделен, хвостатый
не выступает оправа за край печени.
Северный олень. Печень вытянута поперек, утолщена, левая поло¬
вина развита сильнее, а правая значительно редуцирована. Почти не
подразделена на лопасти (намечена только левая доля). Отростки ре¬
дуцированы. Желчного пузыря нет.
Рис. 106. Ферма печени у приматов (ориг.) (вид
сзади). А — печень взрослой обезьяны — макака-
резус; Б — печень плода человека — 18 см, затыл.-
копч. длины:
J — левля наружная доля. 2 — левая внутренняя доля, з — квад¬
ратная доля. 4—правая внутренняя доля, 3 — правая ипружтыя
юля. 6 — хвостатый отросток, 7 — сосковидный отросток.
N — почечное вдапленне. 9 — uopoia печени, Ю — желчный пу¬
зырь. II — круглая связка. /? — желоб для каудальной полой
вены. 19 — нвмечеияая левая доля, М — слегка намеченная
квадратная доля. IS — правая доля, 16 — слабо намеченный
чвосгагыЛ отросток. Г — то же сосковидный отросток* JS — же¬
лоб каудальной полой пены. 19 — ворога печени. 20 — желчный
пузырь, 21 пупочная вена
Всеядные. .Печень утолщена, сравнительно округлой формы. Сильно
изрезана на доли глубокими щелями. Левая и правая доли в свою очередь
подразделены каждая на две части — наружную и внутреннюю лопасти.
Средняя доля сильно .редуцирована: квадратная, поднята кверху (как
и сами ворота) ц представлена лишь в виде отростка, а отростки хвоста¬
той доли печени не развиты (печень не граничит с правой почкой).
Хищные. Печень утолщена, округлой формы. Очень сильно изрезана
на доли сквозными щелями. Левая и правая доли резко подразделены
каждая на две, наружную и внутреннюю. Хвостатый и сосковидный отро¬
стки хорошо развиты. Желчный пузырь виден спереди. У кошки очень
слабо развита левая внутренняя доля, невелика также и правая наруж¬
ная доля.
244
Грызуны. Печень утолщена, округлой формы. Довольно сильно
> ..лбоно изрезана на доли, причем левая половина ее развита сильнее
-г .:зой. Левая доля разделена на две лопасти. Хвостатый и сосковидпый
сткн хорошо развиты и почти совершенно обособлены (наподобие
л _еп). Желчный пузырь имеется. Встречаются слабые дополнительные
.-..-.д.-чки по заостренному нижнему краю.
Характеристика печени у человека. У человека печень не под-
. ззделена вырезками на лопасти (редукция долей) и является вторично
-одолевой. Она вытянута в поперечном направлении и уплощена. Левая ее
;.ля сильно редуцирована, в то время как правая, наоборот, сильно раз¬
жата и почти не обособлена от средней доли; ло-этому многие считают
■чледь у человека вообще в основном двудолевой. Хвостатый и сосковнд-
.ын отростки не развиты; могут быть лишь слегка обозначены в виде буг-
з Наблюдается индивидуальная вариабяльность в степени развшня
л .'.ей, главным образом, в сторону увеличения правой доли, а также воз-
-юкновения борозд н долей атавистического порядка (Спиров, 1947).
Эмбрионально в печени не возникает истинного долевого расщеплс-
-;<ч: левая половина подвергается атрофии в результате давления спере-
%- ' крупною сердца, а сзади — желудка (Новиков (1951). Однако у
:он 14 плодов хвостатый п сосковидный отростки намечаются. \ плодов
-.снь бывает надрезана с поверхности насечками (ставится в связь с
•I . 'очисленными обособленными дольками, характерными для печени
-плитековых обезьян); в 20% случаев дополнительные насечки на
'mix поверхностях печени сохраняются и у взрослых. Характерные
. .-.мы печени устанавливаются к 3—4 годам (Волькер).
Поджелудочная железа
Поджелудочная .железа (pancreasj представляет сибий довольно
.л.ый рыхлый паренхиматозный opiaii, состоящий из отдельных ча-
л-.- х железистых до док. связанных в ov.ro целее рыхлой см.-дшьтгель-
' ТКаПЫО. II ИМсЮЩПН ВНСШНС Д’ЛЬЧНТЫЙ ВИД *.
;: (дзке.туД' ч^ая жслета рлеп 'леж^нл х иачельи. и леьн дведадцатв-
тт зй кишки и по строению припал ..кит к сложным труочато-зль-
• ■■ :• иым железам. Поджелудочная желе.а ис имеет четко очерченных
в, что • и-"хяспяе 1 ся > '■ н.’комтп.ктн^ ;тыо. тсутствнем сье.чизль-
.. ты п топографическим расп •. о же ч юм I железа растянута вдоль
.-а лаенадцатшерстной кишки п милой кривизны желудка).
Ж1’ д-за выделяет дыэольно большое •.= дичеетви Гк снести.по сока,
...щ-шо щсточную реакцию (у человека 400—790 елд в сугкм, у лоша-
• кмропы 250 -100 си- в I час при интенсивной секреции), содсржа-
чгг,личные ферменты и п. ; .му обладающею высокой ппцеваритель-
.. тгизк'.стью. Под действием сока пиджедуд чний железы происходит
• стельное расщепление белков, жиров к углеводов пиши. Кроме того,
:ж-д\доч1ая же лоз а л держит еще . с. быс •лжи скопнческме стпук-
де эле мен ты. так называем’, ю островную ткань (островки Лашгер-
1, представляющую собой орган внутренней! секреции.
Преобразования поджелудочной железы в процессе историческою
р; чтия. У ланцетника поджелуд дшой »...;vsu пет. У низших пезвмноч-
з с сто существует в рассеянном виде. У миног п двудышащих рыо
. г .ькпе дольки поджелудочной железы скрыты в толще стенки кишки
7,-хин «поджелудочная» железа исвереч, так как ома лежит не под, а над же-
'■ - сверху его. Он также не соот"етсТЕ\ег и латинскому термину (от гречгскогс
- - _ . . -ь и creas — мясо, т. е. вся целиком — мясистая железа. Поэтому ее лучше
_ чнсреатической железой. Название поджелудочная ж .ера появилось,
тому чго при вскрытии трупа, лежащего на сгнне, сна дейетзительне ле-
» ■ ■ : .кес-лксм
245
у большинства костистых рыб они рассеяны в виде мелких долек, лежа¬
щих по ходу сосудов в верхней брыжейке и даже могут внедряться с со¬
судами внутрь печени, так же как и у миксин, образуя hepato-pancreas.
У хрящевых рыб железа уже компактна и распадается на доли. Обычно
у рыб поджелудочная железа развивается только из верхнего эмбриональ¬
ного зачатка, а нижние образуются лишь у ганоидов и костистых рыб.
У последних, как и у наземных позвоночных, в железе обнаружены уже
островки Лангерганса. У амфибий и рептилий железа уже больших раз¬
меров, характерного строения, хотя у протея число самостоятельных про¬
токов достигает 14—19, а у змей железа рассеяна в брыжейке в виде
мельчайших долек, .но открывающихся преимущественно одним протоком.
У млекопитающих поджелудочная железа принимает более компактную
форму, но может сохраняться и в виде ветвисто рассеянных долек (напри¬
мер, у кролика).
Онтогенез. В онтогенезе поджелудочная железа закладывается в ви¬
де ряда маленьких выростов (.почечек) средней кишки, которые в даль¬
нейшем концентрируются в ее начальной части, примерно, в области
закладки печени. Обычно образуется один верхний вырост и 2 нижних
парных, соединяющихся при повороте желудка и лежащих в верхней бры¬
жейке. Выводной проток верхнего зачатка (санториниев) открывается на
верхней стенке кишки, а оба нижних зачатка образуют один общий про¬
ток — вирзунгон, который открывается на нижней стороне кишки, возле
желчного протока. В дальнейшем оба протока железы могут или сохра¬
няться полностью или один из них запустевает; не исключена возмож¬
ность образования ,в процессе эмбриогенеза и других дополнительных
протоков.
Характеристика строения. Поджелудочная железа сравнительно не¬
большой рыхлый орган. Ее вес составляет у человека — 60—100 г или
0,13% веса тела, у лошади — 250—350 г, у овцы — 0,10—0,20%, у собак —
30—40 г или 0,20—0,25% веса тела. Вес железы несколько уменьшается
с возрастом (у человека в 22—45 лет вес снижается с 82 г до 56 г). Под¬
желудочная железа имеет желто- или буро-красный цвет с различными
оттенками у разных млекопитающих. По своему внешнему виду поджелу¬
дочная железа напоминает слюнные железы, .особенно подчелюстную.
Она принадлежит к трубчато-альвеолярному типу и состоит из множества
хорошо обозначенных маленьких долек, рыхло соединенных между сооою
сильно развитой соединительной тканью, образующей остов железы.
В поджелудочной железе обычно содержится довольно много жира (до
17% от всей железы). Общая секреторная площадь железы составляет
у человека приблизительно 11 м2.
Несмотря на большую изменчивость формы поджелудочной железы,
ее все же можно считать в принципе идентичной у всех высших млекопи¬
тающих. Такой исходной формой является растянуто треугольная со сред¬
ним вытянутым мысом участком и двумя боковыми долями. Эта форма
определяется топографическим положением железы: 1) железа всегда
упирается своей средней основной частью — головка, или тело железы в
S-образную излучину двенадцатиперстной кишки (даже в тех случаях,
когда здесь от железы и не выходит проток), т. е. в область впадения в
кишку желчевыносящего протока; 2) левая боковая часть железы (желу¬
дочная лопасть, или хвост) обычно вытянута в виде длинного отростка,
лежит в дубликатуре верхней стенки сальника (при его переходе в корень
брыжейки) п прилегает сзади к малой кривизне желудка, 3) правая боко¬
вая часть железы (двенадцатиперстная лопасть) вытянута походу двенад¬
цатиперстной кишки (лежит в дубликатуре ее брыжейки), которую и
сопровождает на разное расстояние Левая и правая лопасти могут про¬
стираться на разное расстояние. Левая лопасть, лежащая по малой кри-
246
i :зне желудка, может достигать даже селезенки (человек), а правая про-
.-щается или недалеко, достигая правой почки (однокопытные, свиньи,
чшные), или тянется с двенадцатиперстной кишкой очень далеко, почти
г: ее тазового изгиба (жвачные, оленевые, мозоленогие, грызуны).
При различном развитии указан-
ых трех частей форма железы может
. ччьно изменяться. Условно можно раз¬
личать следующие формы поджелудоч-
.л железы:
I — Сильно развита левая часть
железы (желудочная лопасть) и выра¬
жена основная, средняя часть (голов-
-1, из которой выходит проток; желе-
л имеет вытянутую прямолинейную
юму (человек).
II — Одновременно развита как
чезая часть железы, желудочная ло-
часть (развита несколько лучше), так
.. правая, двенадцатиперстная лопасть
при хорошо выраженной средней части
головки); железа имеет треугольную
г орму: а) протоки выходят из голов-
..л — однокопытные, б) проток выхо-
ччт из конца правой доли — свиньи.
III — Сильно развита правая (две¬
надцатиперстная) лопасть железы, при
:чабом развитии левой лопасти и го-
чззхи железы; железа имеет вытяну-
-.ч-о (лентовидную) согнутую под уг-
форму: а) проток выходит из го-
жзхи железы — хищные, мозоленогие,
’ :елкий рогатый скот, оленевые; б) про-
ч:х выходит из конца правой (двенад¬
цатиперстной) лопасти — крупный рогатый скот, грызуны (кролик).
У млекопитающих, в том числе и у человека, нередко имеются доба-
т чные поджелудочные железы (на двенадцатиперстной кишке, на пило-
■ "-ческой части желудка и даже на тощей и подвздошной кишках).
Поджелудочная железа обычно имеет два протока: основной, или
..озунгов (из слившихся двух нижних зачатков), связанный конечной ча-
* жю с желчевыносящим протоком, и дополнительный, или санториниев
з верхнего зачатка железы), не связанный с желчевыносящим протоком.
У чекоторых млекопитающих имеется только один из них. В том случае,
жчн проток весьма удален от S-образной излучины двенадцатиперстной
• и выходит из конечной части правой (двенадцатиперстной) лопа-
по-видимому, следует признать наличие еще третьего протока, отлич-
от вирзунгова и санториниева (его развитие еще неясно, но, по-ви-
чч жму, он возникает за счет верхней закладки).
Возможны следующие варианты развития протоков поджелудочной
- чезы:
I — Имеется только главный (вирзунгов) проток: а) он еамостоя-
--чен от желчевыносящего, но лежит рядом с ним — человек (в болышш-
случаев); б) сливается с желчевыносящим на значительном протя-
ч:п.'образуя общий проток, — мелкий рогатый скот, оленевые, мозо-
II — Имеются главный проток и дополнительный (санториниев) про-
чричем главный всегда самостоятелен, лежит рядом с желчевынося-
247
Рис. 107. Развитие псджелудоч-
ной железы и ее протоков v челове¬
ка. А — двойная закладка поджелу¬
дочной железы; ь — се дец^ьшть-
ная стадия:
1 — дорсальная закладка поджелудочной
железы, 2 — то же вентральная, 3 — жел¬
чевыносящий проток, 3' — его устье. 4 —
главный (вирзунгов) проток поджелудоч¬
ной железы, 5 — добавочный (санториниев)
ее проток, 6 — двенадцатиперстная кишка
щим, а санториниев или возле или напротив него — человек (нередко),
однокопытные.
III —■ Имеется главный проток и дополнительный (один или даже
более), лежащий далеко от главного (по-видимому, особого происхожде¬
ния), причем главный всегда открывается рядом с желчевыносящим —
хищные.
Рис. 108. Схема формы поджелудочной железы и ее выводных пр
токов у разных домашних животных и человека (Юрков, 1940). А—че¬
ловека; Б — лошади; В — верблюда; Г — собаки; Д — крупного рогатого
скота (тип. II); Е — свиньи
Справа I, II и III — разные типы выводных протоков \ крупного
рогатого скота:
1 — главный проток поджелудочной железы, 2 — добавочный ев проток, 3 желче-
выноспщий проток
IV — Имеется только главный проток, который открывается далеко
от желчевыносящего протока, рядом с которым обычно нет никаких панк¬
реатических протоков (он особого происхождения) — крупный рогатый
скот, свиньи, грызуны (кролик).
Необходимо, отметить, что степень развития и взаимосочетания всех
трех протоков подвержены значительным индивидуальным вариациям
Иногда могут быть также еще дополнительные мелкие протоки (например,
у хищных),
Место впадения протоков поджелудочной железы в двенадцатипер¬
стную кишку может иметь различное строение. В тех случаях, когда про¬
ток открывается самостоятельно рядом с желчевыносящнми, чаше всего
в просвете кишки образуется значительный сосочтвидный выступ (pa¬
pilla duodeni major). Когда концы обоих протоков объединяются, этот
выступ содержит в себе даже полость (фатеров дивертикул). Крупный
сосочек сохраняется и тогда, когда оба протока объединены в общий про¬
ток. Если же проток открывается одиночно, сосочек мало заметен (papilla
duodeni minor).
Проток, прободая стенку кишки, ка некоторое расстояние тянется
косо вдоль ее (особенно при втор< м варианте), причем мышечный слой
его образует род своеобразного сфинктера. Изредка может наблюдаться
248
расширение протока поджелудочной железы, образующее нечто вроде
пузыря (иногда у кошек).
Особенности поджелудочной железы у разных домашних животных.
О весе, цвете поджелудочной железы домашних животных и характере ее
протоков дает представление нижеприводимая таолица (табл. 26).
Таблица 26
Характеристика поджелудочной железы у животных и человека
(вес, цвет и характер протоков) i
| Не.
1
абсол.
относит.
UrtfT
Где открывается
Г.11В11ЫЛ приток
(в г)
1
(в %)
Г де открывается
лиоивпчнни прол I ь
Лошадь .
Верблюд . .
Круп. рог.
скот . . .
Буйвол . .
Як . . . .
Мелк. рог.
скот . . .
250—35*i 0,075
420
126
' серовато-розо¬
вый или розо¬
вато-желтый
0,093
0,06
желтовато-бу¬
рый с розо¬
вым оттенком
то же
рядом с желчевы-
носящим протоком,
образуя общий (фа-
теров) дивертикул
общим протоком с
желчевыносящим
самостоятельно на
растоянии 30—40
см от желчевыно¬
сящего
то же, спустя 50 см
общим протоком
с желчевыносящим
на противопо¬
ложной сторо¬
не кишки
(санториниев),
не всегда
нет
может быть в
I 17,2 % случ.:
I рядом или на-
, против желче-
I выносящего
нет
нет
..-верный
олень .
общим коротким
проток, с желчевы¬
носящим
серовато-жел -
тый
30—40 0,20 —0,25 бледно-розовый'
бледный розо¬
вато-желтый
60—100 0,13
серовато-крас¬
ный
самостоятельно,
на расст. 12—20 см
от желчевыносяще¬
го
рядом с желчевы-
носящим (слабый,
может отсутство¬
вать)
самостоят. на расст.
30 см от желче-
выносящ. (в восход,
части кишки)
рядом с желчевы-
носящ., образуя
общий (фатеров)
дивертикул
1—2 протоке,
на расстоян
3—5 см (силь
нее)
нет
имеется не
всегда, открыва-
тся немного,
раньше главн ,
на этой же
стор. кишки
(санториниев)
Однокопытные. Железа имеет четкую треугольную форму с хорошо
1 еженной головкой; левая ее лопасть (хвост железы) развита сильнее,
:-жнт на малой кривизне желудка, правая поднимается с двенадцати-
те-стной кишкой до правой почки. Пронизывается воротной веной. Дс
' гг' чный проток нередко совсем отсутствует.
Мозоленогие Железа вытянута в тонкую пластинку, которая тянется
-■ “ЭЯСН1Щ6Й ВДОЛЬ ДВбТШДЦёТИПбрСТНОИ КИШКИ ПрйВЭЯ ДОЛЯ. ОТ HGG
--- д;--;т короткая левая доля, лежащая сверху рубца.
249
Жвачные. Железа сходна с железой мозоленогих, левая короткая
доля граничит с селезенкой и пронизывается воротной веной.
У крупного рогатого скота форма железы сильно варь¬
ирует, равно как и положение протоков, наличие типичного, главного про¬
тока наблюдается в 82,8% (Юрков, 1940). У буйвола железа по фор¬
ме ближе к таковой лошади (Хойциян).
У овец правая доля слабо развита и железа концентрируется пре¬
имущественно в области головки, из которой и выходит проток, впадаю¬
щий высоко в желчевыносящий (Жеденов, 1950).
Всеядные. Железа треугольной формы, как и у однокопытных ясно
выражена головка. Сильно развитая левая лопасть граничит с селезенкой
и левой почкой, правая лопасть поднимается до правой почки. Содержит
много жировой ткани.
Хищные. Железа в виде перегнутой под углом вытянутой пластинки;
левая утолщенная и укороченная лопасть лежит на малой кривизне же¬
лудка и доходит до селезенки и левой почки; правая удлиненная^ лопасть
поднимается до правой почки и тянется вдоль двенадцатиперстной кишки;
у кошки от нее отходит еще небольшой отросток в обратном направ¬
лении (Асатиани, 1948).
Грызуны. У кролика железа представлена в виде рассеянных не¬
значительных лопастных долек, заложенных в петле двенадцатиперстной
кишки (правая доля) .и по малой кривизне желудка до селезенки (левая
доля). Иногда обе части разобщены.
Характеристика поджелудочной железы у человека. У человека
поджелудочная железа имеет вид вытянутой прямолинейной утолщен¬
ной пластинки. Она начинается расширенной головкой в ^-образной
извилине двенадцатиперстной кишки, где отдает один главный и неред¬
ко еще один добавочный протоки и затем продолжается, как левая
лопасть, по малой кривизне желудка, гранича с селезенкой и левой
Главный панкреатический проток открывается на фатеровом сосочке
или обособлено от желчевыносящего — в 42% случаев или объеди¬
няется на различной высоте сосочка — в 55 /о (Sterling, 1Уот).
ТОЛСТЫЙ КИШЕЧНИК
Толстый кишечник (intestinum crassum) является завершающей ча¬
стью кишечной трубки животного. В большинстве случаев он имеет ряд
своеобразных черт; большой просвет (юлщдна). наличке на границе
с тонким кишечником особого слепого выроста — слепой кишки и обычно
складчатый характер кишок, которые особыми продольными
тяжами собраны в складки (наличие внутри кармашков и полулунных
складок) Как правило, толстый кишечник является коротким, но
мистым, что особенно бросается в глаза при его сравнении с тонким ки-
Ш6ЧНИК0М.
Толстый кишечник обычно подразделяется на три отрезка: слепую,
ободочную и прямую кишки. Все эти три отрезка, как правило, четко
отграничены друг от друга и резко отличаются по своей форме и положе¬
нию (отчего и произошло само наименование отдельных кишок - слепая,
ободочная, прямая). Кишечник или подвешен на короткой брыжейке или,
если брыжейки нет, укреплен с помощью связок и складо.., ь
силу чего он обычно малоподвижен, особенно в тех случаях, когда сильно
РЯЗВСтепень развития толстого кишечника варьирует в зависимости от
обпаза жизни и способа питания животных, так как он обладает способ¬
ностью усваивать клетчатку у травоядных животных (особенно при на-
личии v них однокамерного желудка).
250
В толстый кишечник из тонкого поступают: 1) непереваренные остат-
-.<щи которых особенно много при обилии в пище иеперева риваемоп
тонком кишечнике клетчатки, 2) невсосавшиеся продукты расщепления
тоезых веществ, 3) пищеварительные соки и деятельные^ фермсн-
Слизистая оболочка толстого кишечника, особенно слепой ^ кишки,
..лист щелочный сок, обладающий пищеварительными свойствами,
'енно много его выделяется v травоядных животных. В «ачаль-
■: части толстого кишечника содержатся почти все ферменты тонких
" в" силу указанного, толстый кишечник обладает известной перева-
зающей способностью, но значение ее по сравнению с перевариваю-
способностью тонкого кишечника незначительно, и толстый кишеч-
-тох является скорее органом всасывания и выделения, чем пищеваре-
-:.:ч Толстый кишечник у разных животных переваривает Разное колп-
-тотзо питательных веществ: у лошади более 10% (До 4U—-bU h посту¬
пившей в него клетчатки, до 39.% белка и до 24% углеводов), у хищных
топь ничтожное количество, несколько больше у человека и еще больше
тоиньи; у жвачных обладает значительной переваривающей силои
"чото 30% всей переваривающейся клетчатки). Этому особенно спо-
бствует бактериальные процессы, вызывающие брожение углеводов.
1 то бую роль толстый кишечник играет у травоядных животных, осо¬
бенно при наличии однокамерного желудка, в этих случаях кишечник
настигает огромных размеров (однокопытные) !.
Через слизистую толстого кишечника выделяются некоторые экстрак-
то_ (мочевина, мочевая кислота и др.) и соли тяжелых металлов (железа,
м-^ция и др ) В толстом кишечнике, преимущественно в начальной части
■'--дочной кишки, усиленно всасывается вода и некоторые легко усвояе-
•ме вещества (отсюда применение питательных клизм). В конечной ча-
кишечника выделяется много слизи, которая способствует формирова¬
ло и выделению кала. В толстом кишечнике происходят также гнило-
тоные процессы (гниение белков) и всасываются образовавшиеся ядовитые
хяодукты, которые затем нейтрализуются печенью.
Емкость толстого кишечника у травоядных очень велика. Считают,
кто v лошади в него может входить около 90 литров воды,^однако в ^сте-
’“зенных условиях в нем содержимого 28—41 кг (в слепой кишке 8 10,
я ободочной 16—25 и в прямой 4—6), а в тонком отделе кишечника
: —10 кг.
Преобразования толстого кишечника в процессе исторического и
индивидуального развития. Задняя кишка в филогенезе выделилась срав-
лельно поздно по сравнению со средней кишкой и служила первона-
- . ъно только для выведения каловых масс (т. е. соответствовала только
- ямой кишке). У ланцетника задняя кишка еще недифференцироваиа.
' хоуглоротых ее также фактически нет, так как спиралевидный клапан
- ххтся вдоль всей кишки. У акул, скатов и двудышащих рыб задняя киш-
■гчень коротка и играет роль лишь прямой кишки, хотя выстлана она,
■ __хЗно клоаке, плоским эпителием; в клоаку сверху впадает небольшой
лтой пальцевидный отросток, являющийся первым прототипом слепой
яхт. У остальных рыб задняя кишка уже выстлана цилиндрическим
толием, спиральный клапан в ней отсутствует. Лишь у немногих кос-
л :ть:х рыб {Box, Scorpaena, Tngla и др.) имеется небольшой слепой вы¬
У травоядных в общем переваривается до 80—90% клетчатки, причем это осу-
тндяется у жвачных первыми отделами многокамерного желудка, а также слепой
г5ЛЬной частью ободочной кишки, у лошади — слепой и вентральной ободочной
тохмп. а у верблюда — нечто среднее, у свиней — клетчатка переваривается хуже,
г - лошади (теми же отделами), у хищных не переваривается совсем, а у человека
штоэтоивается около 15% (толстым кишечником).
251
ступ па дорсальной стороне задней кишки. У некоторых рыб задняя кишка
отделена от средней клапанообразной складкой.
У амфибий задняя кишка коротка и расширена. У бесхвостых амфи¬
бий на ее переднем конце сверху заметен слабый выступ — прототип сле¬
пой кишки. У рептилий тоже сравнительно короткая задняя кишка отгра¬
ничена от тонкого кишечника складкой слизистой оболочки (клапан).
Небольшой слепой выступ есть у ящериц и немногих змей; у крокодилов
и некоторых черепах он отсутствует. У некоторых ящериц слепой вырост
является уже боковым (переход к нижнему выросту млекопитающих).
Иногда у рептилий встречается большая слепая кишка (Iguana), у неко¬
торых черепах она бывает парной. У птиц толстый кишечник выделен
более четко и играет уже пищеварительную роль. Помимо короткой пря¬
мой кишки, ведущей в клоаку, на границе с тонким кишечником имеется
пара больших слепых кишок, слабо развитых у плотоядных птиц, в про¬
тивоположность растительноядным, потребляющим большое количестве
клетчатки; однако и среди растительноядных (зерноядных) слепые кишки
могут быть очень малы, например у голубя.
У млекопитающих толстый кишечник достигает значительной длины.
Он еще сравнительно короток у однопроходных, у которых сохрани¬
лась клоака. В толстом кишечнике выделяется его конечная часть — пря¬
мая кишка, а всю остальную удлиненную часть составляет ободочная
кишка.
На границе с тонким кишечником снизу расположена слепая кишка.
У многих млекопитающих кишечник очень широк и формирует сборки,
кармашки (особенно у травоядных). Слепая и ободочная кишки могут
принимать самую различную форму в зависимости от характера питания
и образа жизни животного.
В ходе онтогенеза толстого кишечника (см. выше) особого вни¬
мания заслуживают преобразования слепой кишки, особенно у чело¬
века, в связи с ее редукцией (см. рис.). Кармашки в толстом кишечнике
появляются сравнительно поздно (у свиней в конце l-ro месяца после
рождения).
Характеристика строения. Внешнее отличие толстого кишечника от
тонкого, а также его днфференцировка на три отдела у млекопитающих
далеко не всегда четко выражена, что, однако, следует рассматривать как
вторичное явление. У ряда животных весь кишечник в целом, начиная от
желудка и кончая заднепроходным отверстием, представляет собой еди¬
нообразную трубку, просвет которой почти не меняется (см. ниже).
У таких животных, за исключением короткой прямой кишки, остальная
часть толстого кишечника ассимилировалась тонким кишечником, подве¬
шена на выраженной брыжейке и не образует обода и слепой кишки. Тол¬
стый кишечник у них представлен лишь несколькими последними петлями
кишечника, лежащими перед прямой кишкой и по диаметру не отличаю¬
щимися от остального кишечника. Некоторые отличия есть лишь в харак¬
тере слизистой оболочки; она становится более грубой (теряет слабо
выраженные ворсинки, приобретает крипты) и получает выраженные
продольные складки. Граница ее перехода в ряде случаев заметна, на¬
пример у бурого медведя.
В большинстве же случаев кишечник ясно выделяется, если не своей
шириной, то во всяком случае наличием на границе с тонким очень харак¬
терной слепой кишки, имеющей вид своеобразною выроста.
У многих животных (растительноядные с однокамерным желудком
всеядные) толстый кишечник достигает большого объема й значительной!
ширины. В этих случаях для упрочнения он снабжен несколькими крепки¬
ми 1 продольными мускульными тяжами (tenuae), собирающими его в
своеобразные сборки, с образованием изнутри кармашков (haustrae) п
252
3 ♦
..лунных складок (plicae semilunares). Характерно, что у ряда
зотных только в объемистых и широких толстых кишках имеются
ле тяжи и сборки, а в узких кишках их нет. Конечный небольшой
^зок кишечника, прямая кишка, как правило, не содержит тяжей и
.яттся ровной.
Наиболее объемис-
. и длинный кишечник,
лежащий на всем про¬
шении (кроме прямой
шхл) тяжи, в количест-
т—3—2, имеют одно¬
актные. У человека,
:мдгря на сравнитель-
хороткоеть кишечни-
широк, объемист и
тержит на всем протя-
ш мускульные тяжи.
" тнечНой части кишеч-
: -.а (часть ободочной)
т' могут отсутствовать,
наблюдается иногда и
- • .-рявшггельио объемн-
кишечннке, напр.. \
ль Примерно такое
ложен не имеется у
-чтных грызунов.
.Мускульные тяжи в
ним кишечнике у ря-
гЛ'ВПТНЫХ могут совср-
. з отсутствовать. Это
■ дно, как правило, со
'ым развитием толсто-
"ше чнпка, кр аилим
■ Пгоом чего могут сл\-
. хищные; иногда на¬
лается и среди травоядных животных, когда усвоение клечатки пр
пт в сложном многокамерном желудке (животные, обладающие
- -.кой). Толстый кишечник в этих случаях сохраняет умеренные раз-
- (объем и ширину) —полорогие, оленевые.
Толстый кишечник обычно в несколько или даже во много раз короче
того кишечника: например у кролика составляет 35% общей длины
: ' кишечника, у лошади — 26%, У крупного рогатого скота 20 /0 (см,
; I. Особенно-он короток и внешне неотличим, однако, при наличии
-"Ь'чОЙ слепой кишки у тюленей, вивзер и некоторых неполнозубых.
> у некоторых животных он может достигать значительной длины.
" "к • верблюда толстый кишечник при значительном объеме длинен и
'—дает почти такой же длины, как и тонкий. Особенно же он
- ;н превосходя по длине тонкий кишечник, у сирен, многих
■ду. нов. ^ х
Нижеприводимая таблица дает ориентировочное представление оо co¬
x' шине толстого кишечника и его различных отделов у домашних жи-
- и человека (табл. 27).
7 лстый кишечник по строению резко отличается ог тонкого.^
Слизистая оболочка толстого кишечника теряет бархатистый харак-
ь : ту исчезновения ворсинок и отличается отсутствием кольцевидных
■ _ х . Общекишечные (люберкюновы) желёзки здесь развиты гораздо
Р.ис 109. Редукция в ходе эмбрионального
развития слипом кишки (образование ее аппен¬
дикса) V человека (ориг.). .1 — слепая кишка
плода — исходная форма (червеобразная |. под¬
разделенная на части (плод 12 см зэтыл.-копчи-
ков длины); Б—начало дпфференцмровкн сле¬
пой кишки на ее две части (конусообразная
форма) (плод 18 сн зат.-копч. дл.); В —начало
дефинитивной формы слепой кишки (воронкооб¬
разная форма), ее ясное н уже четкое подразде¬
ление на: а) собственно сдеиую кишку и б) чер¬
веобразную часть (под 20 см зат.-копч. дл.);
/ _ ппдвздошнвя к»* .ка. ? — оболочная кпшка. Л—-сой-
стб?Нн«1й часть (расширенная! cienoft кишки, ч сч.
чепгеобразнпя (суженная) часть. S' а 4 — их прототипы.
3x4 — первичная слепая кишка {исходная форма от-
cyrLTBHG подразделения)
253
Длина отделов толстого кишечника
(в среднем, в метрах)
О
о
о
о
о
о
о
о
I
СО
1-7
со
о
СО
ID
Ю
О - СО
со —
о
о
■чг
СГ>
lD
со
О
О <М
о
—
о
lO.
тг
о
ID
тг
см
о
см
CD
со
Ю
со
о
со
см
г»
со
со
см
’ '
' '
о
ю
о
о
см
СМ
со
см
о
ID
о
^-Г
о
о
о
о
о"
о
см
о
о
о
о"
ID
СГ>
СТ>
с^-
_
со
со
СГ>
оо
CD
о
ю
CD О Ю
СО СО СО
ю
о
о
со
со
о
ю
со
см
Ю
о
о
о
О
—1
CD
о
CD
co"
ID t*-
Ю*\о
lD
О
CD
О
CO
о
со
lD
О
см
о
со
CD
ID
СО
о
о
о
О
о
О
о
о
CQ
sS
3
E-4
X
с
>>
CU
UJ
к.
tf
то
о
о
Он
»и
3
К
Он
к
►с
X
к
U U
то я
М ^
сз а
'о 3
° ^
и ^
К
1=^
о
Он
X
о
1=^
6>
ЭГ
254
■онасжзА хэвивнеодо
. -_ь:-:ее, они глубже и лежат близко друг к др>гу: на 1 слг кишки нахо-
£::= до 1000 желёзок (общая поверхность их во всем толстом кишечнике
~озека достигает 4,2 Однако эти желёзки отличаются от таковых
* ■-■■-■ом, они не содержат в себе особых (панетовых) клеток и секрет, вы-
Рис. 110. Форма толстого кишечника у разных домашних
животных и человека.
Верхний ряд —вид сверху, нижний ряд —вид справа:
Д — человека; Б — собаки; В — лошади; Г рогатого
скота; Д — свиньи:
; — подвздошная кишка, 2 — слепая кишка, 2’ — ее придаток. 3 — обо¬
дочная кишка (3' — начальная часть, 3 средняя часть,
нечная часть), 4 — прямая кишка
:-к.щемый ими, не содержит пищеварительных ферментов, а имеет более
длзистый характер; правда, сок слепой кишки еще обладает некоторыми
■ у_.д3арительнымн свойствами. Устьица этих желёзок придают слизистой
лоточке несколько неровный характер.
Мышечная оболочка в толстом кишечнике сильно развита и образует
, ;сде случаев специальные продольные тяжи — тении. Имеется лимфешд-
: >iH аппарат, обычно развитый в начальной части (см. ниже). Вся
i д±лом стенка этого кишечника отличается у толщениостью и гру-
*Г«:-*тью. , .,
Слепая кишка (intestinum caecum) представляет собой слепой
.^-кх-г На грашше толстого н тонкого кишечника. Ее величина, форма и
жение у разных животных чрезвычайно сильно варьируют. Слепая
о_жа нередко может совсем отсутствовать и тогда тонкий кишечник оез
заметных границ продолжается прямо в толстый кишечник. Это
Место v плотоядных сумчатых", большинства насекомоядных (кроме
1 Е “синки в толстом кишечнике имеются в зародышевом состоянии. Они исче-
- =.д.;:оё после рождения (у единичных экземпляров собак и кошек уже в первые
Vi »i ждзни. обычно же у хищных к концу 2-й недели, Михеичев, 1955).
255
тупайя) и рукокрылых, из неполнозубых — у ленивцев, из грызунов — \
соневых, многих китообразных (кашалотов, дельфинов, нарвала), средн
хищных — у Медведевых и
■УлШ
т
; «г
Сч
L
И
III "
VI
V/i
У л
Оф
)(
ко
Хи
XIII
f '1 •!«*
чу
А VII
Рис. 111. Схема вариантов формы
слепой кишки у млекопитающих (ориг.)
I — утконоса, II — опоссума, III —
тупайя, IV— вомбата (наличие черве-
обпазного придатка), V — ехидны, VI —
тюленя, VII — кошки, VIII — лисицы,
IX — суслика, X — крысы, XI — кен¬
гуру, XII — альпийского сурка, XIII —
муравьеда (двойная редуцированная
слепая кишка), XIV — морской свин¬
ки, XV — пищухи (наличие дополни¬
тельного лимфоидного придатка),
XVI — дамана (двойная слепая кишка
при наличии дополнительных слепых рас¬
ширений), XVII - носорога:
1 — подвздошная кишка. 2— слепая кишка,
2' — ее червеобразный придаток, 2" — допол¬
нительная слепая кишка, 2,il — наличие доба¬
вочного слепого образования (лимфоидного
органа), 3 — ободочная кишка
куньих, из нежвачных парнокопытных — \
бегемота.
Слепая кишка обычно сильно
развивается при наличии в кишечном
тракте брожения (травяная пища).
Иногда слепая кишка имеет незначи¬
тельные размеры — однопроходные
насекомоядные, сумчатые (за исклю¬
чением травоядных), хищные. У тра¬
воядных животных слепая кишка
обычно велика и имеет различ¬
ную форму — травоядные копыт¬
ные (за исключением бегемота, у ко¬
торого она отсутствует), хоботные,
травоядные сумчатые, травоядные
грызуны (у грызунов, употребляю¬
щих в пищу мясо, она неболь¬
шая), полуобезьяны, сиреновые.
Большая слепая кишка одноко¬
пытных и всеядных собрана продоль¬
ными мышечными тяжами в много¬
численные кармашки, а у травояд-
, ных грызунов содержит внутри боль¬
шую спиралевидную складку, под¬
разделяющую ее на ряд поперечных
секторов, которым снаружи соответ¬
ствуют перехваты. Иногда имеются
две слепые кишки — хищные сумча¬
тые, броненосец, муравьед двупа¬
лый, ряд грызунов и антилоп даман,
ламантин. При этом или обе пред¬
ставляют собой ничтожные придатки
(муравьед двупалый, щитоносец)
или одна из них имеет вид обычной
хорошо развитой слепой кишки, а
другая является лишь незначитель¬
ным придатком к ней (пищухи и
др.). Очень своеобразная картина
наблюдается у дамана: парным не¬
большим слепым кишкам предшест
вует значительное овальной формы
расширение конца тонкого кишеч¬
ника. В отношении некоторых жи¬
вотных, в частности грызунов (пи¬
щухи) , добавочную маленькую
слепую кишку следует считать го¬
мологом лимфоидного дивертикула
при устье подвздошной кишки.
Несколько особо стоит вопрос об
образовании у млекопитающих осо¬
бого придатка слепой кишки,'так называемого аппендикса, или червеоб¬
разного отростка (appendix s. processus vermiformis). Ему приписывают
лимфоидную роль ввиду богатства его стенок лимфоидными элементами
(брюшная миндалина). У человека он представляет довольно четко вьт-
256
стенное образование, однако у животных он фактически не
выражен1. С ним можно сравнивать и сопоставлять только лишь
шдобные образования, наблюдаемые среди узконосых обезьян,
“неимущественно у антропоморфов. Сравнивая у них форму слепой
.пики и червеобразного придатка, действительно можно видеть под-
_1_рждение существующей теории инволюции этого участка толстого ки-
ыечника у антропоидов. Еще у лемуров слепая кишка начинает принимать
:енеобразный характер. Она представляет собою у широконосых обезь-
сравнительно большой крючковндно-загнутый, а у узконосых — про-
_т~'П конический выступ. Вообще форма слепой кишки у приматов разви-
“н очень различно (в частности, у мартышкообразных формирование
“с платка на слепой кишке совсем не наблюдается. Считается, что черве-
7 *
А Б В
Рис. 112. Сравнительно-анатомические типы .лимфоидных. придатков
слепой кишки (ориг.). А—слепая кишка кролика; Б — слепая кишка
собаки; В — слепая кишка человека:
1 — слепая кишка (у кролика показан ход спиральной складки), 1' — слепая кишка в
виде редуцированного придатка (собака), 2 — лимфоидный придаток слепой кишки
(кролик, человек), 3 — заслонка при его устье («3' — у собаки при устье слепой киш¬
ки), 4 — илеоцекальная заслонка (сфинктер), 5 — подвздошная кишка, 6 — ее лим¬
фоидный дивертикул (кролик), 7 — ободочная кишка
:'разный отросток выделяется из слепой, начиная с гиббонов, наимень-
_Ы:М он является у гориллы2.
Установлено, что короткий, червеобразный придаток слепой кишки
; человека представляет собой редуцированный остаток ее свободного
:::ла. У ранних плодов вся слепая кишка вместе с отростком относитель-
- " более разазита (она примерно1 в 2 раза относительно длинее по сравне-
со взрослыми). Атрофия ее конечного участка наступает позже, его
: шеление заметно у плодов 65—70 мм длины, но хорошо обозначено
“ж: 150 мм длины (Смирнова и Михайлова, 1956). Еще у новорожденно-
‘ сохраняется сравнительное единообразие самой слепой кишки и ее сво-
сного конца (будущего червеобразного от.росгка). Если же отросток
“■ вставляет постепенное воронкообразное продолжение самой слепой
сссс, постепенно суживающейся в тонкий вырост, атрофия ее конечного
ы :с:;а наступает позже в ходе развития, но резкой рекапитуляции не
'сходит (см, онтогенез). В результате редукции от слепой кишки
' " синейшем сохраняется лишь короткий слепой вырост, на котором
■ Все же в отношении ряда животных продолжают применять этот термин, часто
: - . неудачно, так как он пе отображает истинного положения вешей
- Общая длина слепой кишки вместе с придатком по отношению к длине туло-
: . вставляет: у гиббона 1,1—5,2%, у оранг-утана — 3,3—4,8%, у шимпанзе- 3,5—
гориллы — 5,1% (Iacobshagen, 1937). Длина червеобразного отростка состав-
■'збона — 4,7 см, у оранг-утана— 18 с.и, у шимпанзе— 1S—24 см (Koch и Dei-
?денов
257
и вход
имеется незначительный узенький извилистый отросток. К старости
придаток атрофируется еще более и его просвет может нередко вооб¬
ще зарастать. Иногда он вообще отсутствует (в литературе опубликовано
69 случаев, Saave, 1955). У взрослого человека в результате разного хода
редукции в онтогенезе установлено четыре основных типа слепой кишк.-.
с придатком (Treves). Они имеют и филогенетическое значение (Iacobsha-
gen, 1937). й
У некоторых животных огромную слепую кишку завершает своеоо-
разный пальцевидный придаток с толстыми лимфоидными стенками (дву¬
парнорезцовые грызуны —
кролик, заяц). Совершенно
ясно, что в данном случае он
является просто своеобраз¬
ным придатком слепой киш¬
ки (appendix caeci), выпол¬
няющим роль лимфоидного
органа и его, следовательно,
нельзя отождествлять с чер¬
веобразным отростком при¬
матов, образующимся в ре¬
зультате редукции большей
части самой слепой кишки,
при нетождественной функ¬
ции.
У многих хищных слепая
кишка редуцирована в целом
и имеет незначительные раз¬
меры. У собачьих, например,
вся слепая кишка принимает
вид незначительного спира¬
левидного образования, стен¬
ки которого несколько обога¬
щены лимфоидными элемен¬
тами (caecum vermiformis).
Это дает повод многим авто¬
рам также отождествлять его с червеобразным придатком человека.
Нетрушо убедиться, что проводить аналогию и в данном случае в пол¬
ной мере нельзя, так как форма слепой кишки у собак является мере-
хотнон на пути к общей атрофии всей слепой кишки в целом, а не части
ее. как v человека. У кошачьих слепая кишка представляет очень ко¬
роткий. но широкий карман, оканчивающийся заостренным лимфоид¬
ным концом (придаток). Есть данные, что у некоторых хищных (вивве-
ровые| и ссмчатых (вомбат) имеется червеобразный отросток.
Входное подвздошно-слепое отверстие (ostium ileo-caecalel слепоп
кишки в большинстве случаев резко обозначено и представляет с о поп
своеобразный запирательный механизм, обычно вдающийся в виде втулки
в просвет слепой кишки (см. выше). Выходное ободочно-слепое отверстие
(ostium eaeco-coiicum) может быть выражено в различно!! степени. Ь от
пн\ случаях, обычно при мощном развитии слепой кишки, оно невелико,
сужено, ограничено специальным сфинктером и складками слизистой про¬
точки и расположено вблизи от входного (однокопытные, травоядные
Iрызуиы). В Других случаях, когда слепая кишка без осооых ipamm про¬
должается прямо в ободочную, в области их перехода нет пн сужения пн
специального запирательного механизма: могут быть лишь слаоые скла¬
дочки слизистой оболочки (жвачные, мозоленогие, оленевые, всеядные,
высшие приматы и др.). В тех же случаях, копа слепая кишка редуш-ро-
Рис. 113. Илеоцекальная заслонка
в слепую кишку у домашних хищных (Лукья¬
нова и Кувшинов, 1955). А — у собаки; Б —
у кошки:
1 — подвздошная кишка, 2 — илеоцекальная втулка
(содержит сфинктер), 3 — начало ободочной кишки,
4 — вход в слепую кишку (4'—ее придаток), при¬
крытый губообразной заслонкой, 5 — слепая кишка
(у собаки — редуцированная в целом, у кошки —
лишь в области свободною кониа). 5' — ее свободный
конец (у кошки превращении!! в придаток)
258
_:-:а до незначительного' придатка, подвздошная кишка впадает прямо в
Ггдочную кишку (ostium ileo-colicum), а единственное незначительных
:змеров щелевидное отверстие редуцированной слепой кишки (собачьи)
т:: ее червеобразного отростка (человек) открывается прямо в иачаль-
:-о часть ободочной кишки. Оно в этих случаях прикрыто полулунной
садкой слизистой оболочки.
Положение слепой кишки зависит от ее размеров и формы.
!ычно слепая кишка лежит в правой половине брюшной полости, пре¬
имущественно в среднем
и заднем участкаьх
(средней и задней чрев¬
ных областях) и при
умеренном размере за¬
нимает верхнее положе¬
ние, располагаясь спра-
, ва под поясницей. Как
\ i) исключение, слепая
г" кишка может лежать в
левой половине брюш¬
ной полости, также под
поясницей (свиньи).
Ободочная ки¬
шка (colon) по своим
размерам —длине и об¬
щему объему — пред¬
ставляет главную часть
толстого кишечника.
Она получила свое наз¬
вание по сходству у че¬
ловека с ободом, что.
однако, имеет место да¬
леко не у всех млеко¬
питающих, у которых
форма и длина этой ки¬
шки чрезвычайно силь¬
но варьируют. Хорошо
развитая ободочная ки¬
шка имеет кармашко-
образпые выпячивания
(однокопытные, всеяд¬
ные, травоядные гры¬
зуны). В конечной час¬
ти кишки число про¬
дольных мускульных
-ш собирающих кишку в кармашки, резко сокращается (до 2),
-екоторых животных эти тяжи совсем исчезают (всеядные, травояд-
~пызуны).
г тарифицировать форму ободочной кишки у млекопитающих очень
z-.j :. но все же для домашних животных можно ориентировочно раз-
:т; следующие ее формы:
- — Кишка в виде простого обода образует обод в горизонтальной
~:ти, под позвоночником, по виду напоминает подкову. Ободочная
-'а возникает справа под поясницей, вблизи таза и идет прямолинейно
_д к диафрагме (восходящее положение), позади диафрагмы образу-
Рис. 1Н. Схема формы слепой кишки у приматов
(орт-.)
— лемура, // — долгопята, III — лори (наличие
генного придатка). IV — прыгуна, Г — коаты
наличие суженного придатка), VI — носухи,
*7/— макаки. VIII — мартышки (паличпе сужен-
г' прпдатка), IX — гиббона ( наличие суженного
■у к латке I. .У — гориллы (наличие червеобразного
‘ткан \1 — орангутана. XII — шимпанзе.
\Ш — человека.
- _:дзздошная кишка, 2—слепая кишка (значительно ре-
--■тззанная в целом), 2' — ее расширенная (не редуци-
ая) часть, 2"—ее суженный (редуцированный) черве¬
образный птждаток, 3—ободочная кишка.
:зие ее формы hi положения в руководствах и пособиях по сравнительной
:-:ти совершенно отсутствует.
259
ет поперечный поворот (поперечное положение) и, перейдя на левую сто¬
рону, идет назад (нисходящее положение). Дондя до таза, образует
легкий изгиб (flexura sigmoidea) и переходит в прямую кишку. .При этом
в одних случаях ободочная кишка широка и собрана (ооычно тремя тя¬
жами) в каомашки (узконосые обезьяны, человек), а в других сравнитель¬
но узка и не образует кармашков (хищные, широконосые обезьяны)
И . Кишка в виде двойного обода, сделав справа налево полный
обод ыгшка снова возвращается обратно по первому ободу, делая второй
вечхний полный обод (ее нижнее и верхнее колена). Оба колена кишки
очень широки и объемисты и з силу этого лежат в нижнеи половине брюш¬
ной полости; содержат кармашки. Вернувшись к месту своего начала
(справа под поясницей), ободочная кишка прежде чем переити в прямую,
резко сузившись, образует еще несколько петель, так называемая малая
ободочная кишка (colon parvum) - травоядные животные с однокамер¬
ным желудком (однокопытные). u „
Ш Кишка образует спирали, лежащую в одной плоскости, в ви е
диска, по спирали устремляется несколькими оборотами к центру а затем
такими же оборотами от центра. Такой сппралеЕИДНЫп диск под
справа под поясницей в продольно-вертикальном положении Кроме того,
до и по" ле "пнралп кнпиы образует еще по одной петле. Кишка в этом
случае достигает значительной длины, но тонка и не образует кармаш
ков —травоядные животные с многокамерным желудком (полорогие
ЖВ jуН—Кпшка образует винтообразную спираль, вначале в виде конуса,
по винтообразной спирали (не в одной плоскости) ^Ремляется несколь¬
кими оборотами к центру, а затем такпм же
вторая спираль вложена внутрь первой спирали. Такой конус подвешен
слева под поясницей. При этом первая часть кишки (центростремитель¬
ные обороты) хорошо развита и содержит кармашки, в протдвопо. ■>
ноиь другой ее части. В целом достигает сравнительно «ольшо,, .мины -
всеяд^ — Кишка образует винтообразную спираль, оно'/олс о ст7;чж что
гкпгти (в Форме диска), а затем винтоооразно (в форме конуса). смешан
ный тип — дискоконус: промежуточная форма между дисксшдпоп -
ной кишкой и конусовидной. Подобную форму кишка ниеет у нем-тор
тпавоядных с многокамерным желудком (оленевые и мозоленогие) При
яттЛ опних (оленевые) центральная конусовидная часть ободочной ытш-
™ГсвоеРгГрода малую ободбчную кяшьу („дентичм ей! или как особо-
_ 1 — .т.гсот Т^О.ПНУОТТТК’ОЯ
U D1 |D D ввдь, iij/ow
ш). Она У них узка и не имеет кармашков.
260
- рода предпрямую кишку (praerectum). У мясоядных грызунов обе час-
ободочной кишки резко укорочены и переходят в прямую, почти без об-
гззозания петель; при этом начальная часть несколько выделяется своей
_ "иной н несет слабые признают кармашков.
По-видимому, этим не исчерпывается разнообразие форм и хода
дачной кишки у млекопитающих, обнаруживающей в этом отношении
ма большие вариации. Особенно сложна и длинна ободочная кишка у
1 «Я62.-х,, -У':; -уд-аЗ
тазоядных животных, у которых иг-
-т важную роль в переваривании
_ етчдтки.
Пр я м а я кишка (rectum)
вставляет собой конечный корот-
- прямой отрезок толстого кпшеч-
ча. Она. как правило, лежит под
•стцэм, а отчастп и первыми хво-
,ьгмн позвонками, ы направляясь
.г г заканчивается заднепроход-
-c'-.f отверстием.
Длина прямой кишки у разных
■ -■ -а питающих различна: у одних
очень коротка и лежит флчтпче-
-д! только под крестцом (хипхные.
■ • отек), у других она более длпн-
-24 (однокопытные, мозоленогие),i
: ?'_тьпх лежит отчасти под поясницей
■ жзачпые, оленевые) ы. наконец, мо-
2.Т даже выступать под коре.нъ хвп-
(Дрызхкы).
Она обычно подвешена на очень
• глоткой брыжейке, но у некоторых
животных эта брыжейка хорошо вы¬
езжена и даже прямая кишка обра-
- - ет подобие петель (верблюд, кро¬
лик) .
В тазовой полости прямая киш¬
ке обычно несколько расширяется,
: Тэазуя ампулу прямой кишки (ат-
еДеа recti); у ряда животных такой
змпулы нет (жвачные, мозоленогие
к др.).
Прямая кишка имеет утолщен-
--де. ровные эластичные стенки, с
т гзномерно развитым мышечным
- ем. Слизистая оболочка обычно
.-свана в продольные складки. Она содержит видоизмененные либеркю-
-:зк железы и главное —многочисленные слизистые железы, выделяю¬
щие большое количество слизи. У некоторых животных формируются
.же специальные ректальные железы (кролик), служащие для смазыва*
к экскрементов. В подслпзистом слое содержится много мельчайших
зных сплетений, благодаря чему вода и водные растворы из прямон
-=хтт довольно хорошо всасываются ’.
Лимфоидный аппарат. В начальной части толстого кишечника на¬
трется скопление лимфоидной ткани, хотя и в меньшей степени. Л нм-
Рис. 115. Рентгенограмма положе¬
ния толстого кишечника у собаки
(вид снизу) (из Брадлея и Грейхо-
ма, 1948):
1 — слепая кишка (червеобразный отрос¬
ток), 2 — восходящая (правая) часть обо¬
дочной кишки. 3 — ее поперечная часть,
4 — ее снисходящая (левая) часть, 5 — пря¬
мая кишка, 5' — ее ампула
На этом основано применение ректального наркоза, а также искусственного пи-
! посредством клизм.
261
фоидная ткань здесь часто образует крупные широкие бляшки, имеющие
вид своеобразных лимфатических полей1 (area lympnatica). Они лежат у
разных животных в определенных местах. Почти у всех животных первое
обширное лимфатическое поле расположено в слепой кишке при впадении
в нее подвздошной (area lymphatica ileo-caecalis). Кроме этого, в слепой
кишке имеются еще бляшки: у ее слепого конца или на ее теле. В тех слу¬
чаях, когда ободочная кишка является непосредственным продолжением
слепой, то одна или более бляшек расположены и в начальной части обо¬
дочной кишки (крупный рогатый скот, овцы, козы, свиньи). Кроме того,
у некоторых животных (свиньи) имеется кольцевидная лимфоидная пла¬
стинка на конце слизистой оболочки прямой кишки.
Большое значение в качестве лимфоидного органа приобретает черве¬
образный придаток слепой кишки у человека, который можно рас¬
сматривать как настоящую миндалину брюшной полости (Сушко, 1954).
То же самое имеет место и у некоторых грызунов. Несмотря на разное про¬
исхождение у них червеобразного отростка (см. выше), это образование
несомненно следует рассматривать как вторично возникший орган, при¬
обретший в результате смены функции специально лимфоидное значение.
То же отчасти можно сказать и в отношении редуцированной слепой киш¬
ки собак.
Особенности толстого кишечника у разных домашних животных.
Однокопытные. Слепая кишка достигает огромных размеров (вмещает
32 -37 литров), содержит 4 продольных мышечных тяжа, собирающих
кишку в четыре ряда крупных кармашков. Кишка имеет форму переверну¬
той запятой: ее верхне-передний конец сильно расширен и образует голов¬
ную часть слепой кишки в виде большого слепого мешка (saccus caecus),
затем продолжается дугообразно, сначала -вниз и назад, а затем вниз и
вперед, заканчиваясь заостренной верхушкой (apex caeci). На малой кри¬
визне кишки, при переходе головной части в тело, лежат рядом входное и
выходное отверстия; последнее шире, лежит кпереди л книзу от входного
и содержит сильный сфинктер со складками. Слепая кишка занимает
большую часть правой половины брюшной полости: голова кишки лежит
в правом подреберье, ее тело в правом подвздохе и паху, а суженная
верхушка тянется вперед и достигает мечевидного отростка (охваты¬
вается нижним коленом ободочной кишки).
Ободочная кишка большого размера, по форме — двойной обод,
занимает всю нижнюю половину брюшной полости. Нижнее колено (co¬
lon ventrale) имеег 4 продольных мышечных тяжа, верхнее (colon dor-
salel -3. Каждое колено имеет 3 положения: правое, поперечное (диаф-
пагматнческое) и левое (colon dorsale; dexirum diapliragmaticum et
siniblrum). Верхпее колено лежит на нчжнеч, но в области мечевидного
отростка сползает с нижнего кпереди. Нижнее колено переходит в
верхнее посредством тазового изгиба (Пехнга pt Ivina). лежащего в левом
паху.
Возникая из слепой кишки, ободочная сразу расширяется, но вскоре
перехватывается круговой складкой слизистой оболочки, формируя как
бы расширенное преддверие кишки (vestibuium coli). После этого она
идет ободом в виде широкой кишки, которая в области левого дорсально¬
го положения, после тазового изгиба, сильно суживается, а в своей ко¬
нечной части (возле ее начала), наоборот, ампулообразно расширяется,
достигая очень большой ширины.
После этого ободочная кишка суживается до довольно тонкой кишки,
нмеюшей только два тяжа (сохраняются мелкие кармашки) и носит назва¬
ние малой ободочной кишки (colon parvum). Она образует ряд мотков,
1 Их часто называют еще по примеру таковых в глотке «миндалинами» (tonsillae).
262
мешенных на длинной брыжейке, расположенных вперемежку с пет-
v тощей кишки в задней половине лево-верхней четверти.
П’оямая кишка в тазовой полости формирует четко выраженное ам-
_ образное расширение.
Мозоленогие. Довольно расширенный толстый кишечник кармашков
образует. Сравнительно большая слепая кишка (до 1 м длиною)
типу приближается к слепой кишке жвачных (см. ниже). Лежит
шва, под поясницей, идет назад, заходя слегка в тазовую полость, из
юрой, искривляясь, выходит, продолжаясь своим слепым концом вниз
перед.
Сравнительно широкая гладкая ободочная кишка по форме представ¬
ит собой уплощенный дискоконус. В нем различаются 4 центростремп-
ьчых завитка и 5 узких центробежных, лежащих внутри центростреми-
:ъных завитков. При этом 1-й центростремительный завиток очень
тьшой и отставлен от конуса, 2 последних малых также лежат вне
виса. Конус ободочной кишки расположен в задней части левой поло¬
сы брюшной полости, основание этого конуса лежит под задней с^жен-
й частью рубца, а верхушка его направлена назад и вверх б тазовую
тепть. После образования дискоконуса ободочная кишка тремя петлями
слагается справа под поясницей (сверху петель тонких кишок).
' Прямая кишка образует под крестцом слабую петлю и отодвинута
:-:\сом ободочной кишки вправо.
Жвачные. Толстый кишечник узок и кармашков не образует, пле-
" кишка сравнительно небольшая, без кармашков, лежит справа под
зеницей и обращена широким слепым конном назад, в тазовую по-
•--ь Передний конец ее изогнут и без особых границ продолжается
-точную кишку, вблизи перехода принимает в себя подвздошную
в
Ободочная кишка в своей главной части — спиральном лабиринте
=ч5а spiralis) образует диск, в котором различают центростремительные
-центробежные извилины; у крупных жвачных Н/г оборота каждой, а у
едких жвачных в среднем 3 Этот диск подвешен продольно, в верти-
шъном положении, в правой верхней четверти брюшной полости (под
-гг.ой кишкой). Кроме спирального лабиринта ободочная кишка форми-
еще начальную петлю (ansa proximalis) до него и конечную петлю
exsa distalis) после него, обе петли направлены своими вершинами на¬
гл. и конечная вложена внутрь начальной; они лежат горизонтально
ее аза под поясницей (ковнутри от слепой). Прямая кишка содержит ряд
дьпевидных складок.
Оленевые. Толстый кишечник кармашков не образует. Слепая кишка
йорме и положению идентична таковой жвачных.
Ободочная кишка образует своеобразный лабиринт дискоконус,
. -тоном различают 5'/2—6 центростремительных извилин и столько же
дзбежных (первые З'/г—4 образуют дисковидную часть, а последую-
й- 21 /2 его конусовидную часть). Периферические извилины склады-
тстся в~форме диска, а центральные извилины выходят из центра влево
йшчируют конус. Последний сжат с боков слева направо и вершиной
. j тек назад (за кран диска). До образования дискоконуса и после
:5одочная кишка формирует кроме того еще по S-образной извили-
- Прямая кишка образует ампулу.
Всеядные. Довольно широкая, но сравнительно короткая, средней
= - --ины, слепая кишка тремя продольными тяжами собрана в кармаш-
Лежнт слева под поясницей, слепой конец направлен назад в тазовую
V овец”количество центростремительных завитков варьирует: 2 витка—0,19%,
irsa — 13.67%. 3 витка — 48,63%, З'/г витка — 16,31%, 4 витка — 10 57 /0
ь .■ *_±-с ел} чаев наблюдается образование S-образных петель на витках (bmitn, 1Уоэ)).
263
полость. Передним кондом непосредственно продолжается в ободочную
и тут же, вблизи, принимает конец подвздошной кишки.
Ободочная кишка своими спиральными извилинами образует конус,
в котором различают 3—4 центростремительных извилины, содержащие
2 тяжа, которые собирают кишку в кармашки, и столько же внутри су¬
женных и .гладких центробежных извилин. Основание этого конуса распо¬
ложено слева под поясницей (книзу от слепой кишки), а верхушка его
направлена вперед и
вниз, гранича сзади и
снизу с желудком ’. В
целом примерно зани-
«. ^ Г I ,4». мает лево-верхнюю чет-
I \ Л верть брюшной поло-
/ „ з / taas— Ч сти. Прямая кишка об¬
разует ампулу.
Хищные. Слепая
кишка у хищных очень
мала и имеет различную
форму. У собак силь¬
но редуцирована, пред¬
ставляет небольшой
спиралевидный, делаю¬
щий 1—3 завитка, по¬
лый придаток длиной
6—12 см (2—16 см),
подвешенный на бры¬
жейке справа под пояс¬
ницей, между 2—4-м
поясничными позвонка¬
ми. По своей форме и
величине он значитель¬
но варьирует. Можно
различать 5 его типов
(Лукьянова и Кувши¬
нов, 1955). У кошки сле¬
пая кишка имеет вид
широкого, но очень ко¬
роткого простого слепо¬
го вы'поста заднего кон¬
ца ободочной кишки. Ее
приостренный, утол¬
щенный конец представ¬
ляет лимфоидный при¬
даток.
Ободочная кишка очень узкая (уже двенадцатиперстной кишки),
но толстостенная и гладкая. Идет простым ободом под поясницей справа
налево (правое положение, диафрагматичеекое и левое). При переходе
■слева в прямую кишку образует слабую извилину. Прямая кишка корот¬
ка, образует слабую ампулу.
Грызуны. У кролика слепая кишка очень объемиста и достигает
огромных размеров (превышает по длине само животное). На своей по¬
верхности несет спиралевидную борозду, слегка подразделяющую киш-
Рис. 116. Типы слепой кишки у собак (Лукьянова
и Кувшинов, 1955). А—Д — соответствующие типы сле¬
пой кишки, последовательно увеличивающиеся в раз¬
мерах и изменяющие свою форму (Б' — подтип)
1 — конец подвздошной кишки, 5 — начало ободочной кишки,
3 — начало слепой кишки, 3' — ее свободный конец
1 Имеются данные, что лабиринт ободочпой кишки у свиньи направлен своим ту¬
пым конусом не вперед и вниз, а назад и вниз (имеет З’/г витка); между ним н же¬
лудком лежит тонкий ктпечиик. Описываемое же обычно его положение обусловлено
посмертным резким смещением конуса, вследствие вздутия кншечнпка (Naibrt, 1953).
264
• перехватами на 23—26 -постепенно уменьшающихся сегментов. Им
-;:-;--ггри соответствует высокая спиралевидно идущая складка слизистой
:::."гочки. Суженый конец оканчивается особым пальцевидным полостным
-шатком (аппендиксом), толстые стенки которого сплошь состоят из
' оидной ткани. Начинаясь широким головным концом, слепая кишка
_ '_епенно суживается, складываясь вплотную в одной плосткости в
центробежных извилины. Начальный расширенный конец кишки, сразу
л живаясь в виде перехвата, переходит в ободочную кишку. Вблизи от
-~::э места, с внутренней стороны, принимает дивертикул подвздошной
-пгжи. Свернутым спиралевидным ободом кишка занимает всю нижнюю
- _ говину большой брюшной полости, а ее суженный конец с придатком
ли поперек под поясницей.
Ободочная кишка -вначале широка и содержит 3 ряда кармаш-
- л. лежит в спирали слепой, затем, формируя петлю, суживается ?! содер-
- т только один ряд кармашк-ов (-противоположная стенка кишки пред-
ш“7ляет широкую утолщенную мышечную ленту). После сфинктера
.. ллка еще более суживается, теряет кармашки, становится гладкой и
л- и.пмает четко-образный вид. Это-т отрезок кишки до перехода в прямую
- -;_нь длинен (60—70 см) и образует сложный извилистый ход с много-
т"'генными петлями. Его можно условно отождествлять с малой ооодоч-
кишкой, считая как бы за отдельнзто предре-ктальную кишку.^
Прямая кишка слегка извилиста, имеет выраженную брыжейку и не
-'газует ампулы. Пройдя тазовую полость, она пдет еще некоторое рас-
:~:лние под корнем хвоста. Содержит парные ректальные желе шт.
Характеристика толстого кишечника у человека. Слепая и шика в ре-
: “ыате ее частичной редукции принимает вид очень короткого (длиной
"—s см), но широкого мешкообразного слепого выступа, смотрящего в
" зону от впадения подвздошной кишки. Кишка без границ продолжает-
з такую же широкую ободочную кишку. На дне купола слепой кишки
—гывается небольшим щелевидным отверстием, прикрытым в болышш-
■ з случаев клапа-новидной складкой слизпетпп оболочки, чераеооразпый
.г'осток, пли придаток. Он представляет собой узенький слегка^иззили-
—-ц отросток. сильно .варьирующий по своей длине (от 2 до до см,, в
.-еднем 8—9 с.к), форме и положению (различают ряд типов 'у Длина и
Д'ма его закономерно изменяется с возрастом (Осипов, 1947). Стенки
—: етка утолщены и богаты лимфоидной тканью. Его узкий^ просвет
-_".:Дко совсем зарастает, а именно в 25%, и только изредка i-I.j-h) рас-
тра-яяетея на всю длину (Ribbertl, в старости про-свет об.тчтертш) ется
гее чем у 50%, а иногда это происходит и в детском возрасте*,
пшпая кишка с ее отростком лежит справа, под поясницей, ближе
- газу. ,,
Широкая ободочная кишка -мышечными тяжами соора-на в 6 ряда
шматков. С ее -поверхности обычно свисают особые небольшие жиро-
тт придатки, одетые серозной -оболочкой. Ооодочная кишка лежит под
гоночником, образуя обод, идущий справа налево, с хорошо выражен-
поперечной (диафрагматической) частью. Подойдя слева к тазу, она
. пирует резко выраженную S-образную (сигмовидную) извилину, пос-
-- re-о продолжается в очень короткую, но широкую, прямую кишк\. По-
: ~-г:гяя гладка и образует ампулу, отграниченную спереди складкой сли-
3 основном различают 4 типа слеп-ой кишки с ее придатком, отображающие
-- - -оследовательной седукции в ходе фило-онтогенеза (Treves): 1-и исходный —
- ii в 3%, III—в*91% (норма), и IV — конечный — в 4% (по Якобсхагену.
- Незначительный просвет червеобразного придатка нередко засоряется содержи-
r = i в зезультате чего в нем могут часто возникать различные воспалительные процес-
штг’ого" или хронического характера (аппендицит).
265
зистой оболочки. Конечный участок прямой кишки особенно богат под-
слизистыми венозными сплетениями (при застойных явлениях они могут
наоухать в виде шишек и выступать в просвет заднего прохода — ге¬
моррой) .
ЗАДНЕПРОХОДНОЕ ОТВЕРСТИЕ
Прямая кишка открывается наружу под корнем хвоста заднепроход¬
ным отверстием (anus), содержащим обрамляющие и запирающие его
мышечные сфинктеры. В области заднепроходного отверстия слизистая
оболочка прямой кишки заменяется эпидермальным слоем, характерным
для кожных покровов1.
Преобразования заднепроходного отверстия в процессе историческо¬
го развития. У низших позвоночных конец пищеварительной трубки от¬
крывается совместно с мочеполовой трубкой общим выходом — клоакой
(cloaca). У хрящевых, двудышащих рыб имеется клоака, у ганоидов и
костистых рыб клоаки уже нет, заднепроходное отверстие лежит кпереди
от мочеполового, или полового, если последнее обособлено от мочевого
(как, .например, у костистых рыб). У амфибий и рептилий клоака сохра¬
няется (у крокодила поделена на два отдела). У птиц клоака разделена
на 3 отдела (мочевые и половые протоки впадают в средний отдел). На
верхней стенке клоаки у многих птиц в молодом возрасте имеется
слепой вырост эктодермального характера — фабрициева сумка, редуци¬
рующаяся во взрослом состоянии, значение которой точно неизвестно.
Среди млекопитающих клоака имеется только у однопроходных. У
сумчатых клоака исчезает, однако еще сохраняется, особенно у самок, ее
рудимент — ямка, окруженная общим сфинктером, при наличии разде¬
ленных заднепроходного и мочеполового отверстий (некоторые считают,
что эта ямка имеет особое происхождение). У плацентарных заднепро¬
ходное и мочеполовое отверстия совершенно раздельны и отделены друг
от друга, более или .менее хорошо выраженной промежностью (у .насеко¬
моядных и грызунов оба отверстия могут иметь еще общий сфинктер).
Онтогенез. В онтогенезе у млекопитающих вначале также имеется
клоака, открывающаяся наружу одним отверстием. Впоследствии пище¬
варительная трубка окончательно отделяется от мочеполовой, и форми¬
руются 2 обособленных отверстия (см. выше). У новорожденных иногда
совсем отсутствует заднепроходное отверстие, а конец прямой кишки окан¬
чивается слепо, не доходя до заднепроходной ямки (в таких случаях про¬
ходимость легко создается хирургическим вмешательством).
Характеристика строения. Заднепроходное отверстие обрамлено
двойным мышечным сфинктером—внутренним и наружным анальными
сфинктерами (sphincter ani internus et externus). Первый представляет
собой сгруппированную вокруг отверстия гладкую мускулатуру, образо¬
ванную мышечным слоем прямой кишки, и является, следовательно, не¬
произвольным. Наружный сфинктер образуется за счет произвольной
поперечно-полосатой мускулатуры. Оба сфинктера функционируют одно¬
временно. Кроме того, заднепроходное отверстие имеет еще ряд других
мелких мускулов, идущих от него в стороны (подниматель ануса, прямо¬
кишечно-хвостовой, оттягиватель пениса и др.).
Слизистая оболочка прямой кишки примерно за 2—3 см до отвер¬
стия заканчивается довольно резко очерченной кольцевой анусо-рек-
тальной линией (linea anorectalis), кнаружи от которой уже начинается
многослойный плоский эпителий, который образует две кольцевидных
: Заднепроходное отверстие с прямой .кишкой у животных является очень важ¬
ным во врачебном отношении: здесь производится измерение градусником температуры
животных, при помощи клизм производятся различные лечебные вмешательства и
производятся различные диагностические исследования.
266
-ж. внутреннюю складчатую — столбиковую зону (zona coluranalis) и
--гжную — промежуточную зону (zona intennedia). Последняя^ отгра¬
нена" от наружной кожи круговой кожно-анальной линией (linea
•atanea).
Кожная часть заднепроходного отверстия содержит различные видо-
усненные сальные и потовые железы (Евдокимов, Отелин, 1948).
--да млекопитающих эти железы образуют специальные железистые
:шны, выделяющие секрет, который обладает сильным специфическим
шахом и играет особую роль (см. кожные покровы).
Заднепроходный орган имеет снаружи разную форму. У одноко-
--bix оно выдается наружу резко выраженным подвижным выступом.
нзугих животных за счет кожных складок образуются простое задне-
’ "О-1 ное отверстие. У хищных снаружи в боковых частях заднепроход-
органа расположены небольшие открывающиеся наружу железистые
тючки.
БРЮШИНА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
БРЮШИНА
Серозная оболочка брюшной полости — брюшина (peritonaeum)
--ъ сложно устроена и обладает важными функциональными свойст¬
ве Она не только выстилает стенки брюшной полости (париетальный
шок) и одевает внутренние органы (висцеральный листок), но оора-
ж также, при переходе одного листка в другой, многочисленные склад-
н связки, в том числе брыжейку.
В делу этого общая поверхность брюшины очень велика, гораздо
тьдкГвсей поверхности париетальной брюшины стенок самой брюшной
со;in (у человека она составляет 1,71 м2).
Гвоеобразным производным брюшины являются сальники.
Бпюшина с поверхности покрыта мезотелием (mesothelium), состоя-
аз плоских многоугольных клеток мезодермального происхождения .
- участии мезотелия из кровеносного и лимфатического русел подсе¬
кой ткани в брюшную полость (в брюшинный серозный мешок) выде-
жея лимфоподобная серозная жидкость — брюшинная жидкость
-йог peritonaei) увлажняющая серозные оболочки и распределяю¬
тся тонкой капиллярной прослойкой между висцеральным и париеталь-
м листками брюшины. Брюшинная жидкость все время обновляется и
в-'дится в подоерозные лимфатические капилляры и венулы. Истинные
жзры введенные в брюшную полость, быстро всасываются кровенос-
^ капиллярами брюшины. Происходит также и резорбния коллоидов
частности взвеси туши) в лимфатическую систему диафрагмы, а так-
■ сальника (Жданов, 1940—1952). Еше не совсем ясен вопрос о сгюсо-
чсоникновения кристаллоидов и коллоидов через мезотслин, особенно
-.язи с ранее распространенным мнением о наличии между его клетка-
.-■’обых отверстий (stomata) (Колосов, 1893) В последнее время не-
--:ые исследования (Оллен, 1936) вновь подтверждают наличие срунк-
нальных стомата (диаметром 3—6и), появляющихся между мезоте-
д-ьчыми клетками при растяжении диафрагмы во время ее вдоха, в
й чьтате чего получается временное, но полное сообщение орюшиннои
• ’тт; с лимфатическими сосудами. Хотя этот вопрос еще не ^совсем
несомненно, однако, что протоплазма клеток мезотелия соладает
---Юностью пропускать частички взвесей. .При этом важную роль при-
Лзают особым «насасывающим люкам» (Барон, 1946—1949, и др.),
На сальнике встречаются участки, не покрытые мезотелием (окна).
267
лежащим в толще серозной оболочки диафрагмы п имеющим вид оваль¬
ных камер, внутри которых имеются синусоидно-расширенные лимфоид¬
ные пространства, а крыша пронизана отверстиями (отверстия при вдохе
раскрываются). Резорбция часпгчек взвесей происходит у человека з
области диафрагмы и сальника (париетальная и висцеральная брюшина
и брыжейка участия в этом, по-виднмому, не принимают).
Брюшина ы сальник обладают способностью к энергичным регенера¬
ционным процессам соединительнотканного характера (при раздражении
серозной оболочки мезотелин отпадает и обнажается соединительная
ткань, насыщенная камбиальными элементами, за счет которых иду г гтрс-
цессы новообразования), приводящим к рубцеванию поврежденных
Рис. 117. Схема брюшинной полости и хода брюшинной
оболочки у лошади (продольный разрез):
1 — аорта, 2, 7 — эядния полая вена. 3 — диафрагма -tf печень,
5 — пилорус желудка, <э — малый сальник. Г — оольшпп сальник, о —
сальниковый мешок, ^ — воротная вена. 10 — поджелудочная железа.
Ц — верхнее колено ободочной кишкп, I? “ то же нижнее колено,
13 — слепая кишка fконец). i4 — двенадцатиперстная кишкэ, 15 —то¬
щая кишка, 1о — малая • бодэтнлн кишка. П — прямая кишка, lb — мат¬
ка, 18' — влагалище. iS — мочевой пузырь
вьл юепннх органов, осумкованшо воспалительных очагов, а также ьора-
зоваишо различных спаек, сращений и т. д.
При переходе париетального листка брюшины в висцеральный, т. е.
на внутренние органы, за счет удвоения серозной оболочки (дтблпкатуры)
образуются различные связки и складки, удерживающие органы в и\
естественном положении в брюшной полости (специальные связки печени,
желудка н др,), а также брыжейка (mesenterium). Особыми производ¬
ными дублпкатуры брюшины являются сальники (omenta).
Брыжейка представляет собой широкую веерообразной формы
складку серозной ободочки, состоящую из удвоения брюшины. Она за¬
креплена вдоль позвоночника (заднего участка грудного отлета. ^ всего
пояспнчтюго н начала крестцового), а своим свободным, весроооразно
расходящимся нижним краем, охватывая кшиечпт ю трубку, подвешивает
кишечник. Место свешнвания брыжейки с области позвоночника носит
название корня брыжейки. Различают два корня орыжеикп: большой ■—
передний п менъшпн —задний (radix mesenlerii cranialis et cauo'alis). Их
разделяет идущая поперек справа налево двенадцатиперстная кишка.
Передний корень очень мощный, особенно у травоядных животных, имею¬
щих объемистый кишечник, он подвешивает большую часть кишечника,
тощую кишку, подвздошную, слепую, большую часть ободочной. Залили
268
ень брыжейки слабо развит, он подвешивает только задний участок
^ДвГнада™перстаая\шшка, лежащая справа, нескольюэ ^“бленд
-.—ального кишечника и имеет свою специальную брыжейку, она ооы ^
коротка н только лишь в отдельных случаях достигает значительной
1ны (у хищных, мозоленогих).
У животных брыжейка, как правило, длинная, и органы, подвешепньы
ней могут легко смещаться, (горизонтальное положение тела,, в то
-мя как у человека брыжейка укорочена н, следовательно, смещаемссть
-ано.в ограничена (вертикальное положение тела).
Бвюшинный мешок, выстилающий брюшную полость своим приыге-
,,Ы11 листком, задним концом несколько захощчт в начало тазовой по¬
мп (особенно глубо-
v мозоленогих) и об-
згет здесь со стороны
юшной полости род
:да — тазовый свод
юшины (fornix pel-
periotnaei). Это
юшннная часть тазо-
д полости (pars регз-
--r.eale pelvis). Ука-
■ ный свод, представ-
,:яый серозной обо-
:хой, охватывает со-
ю органы, выступаю¬
щее в брюшную
лесть со стороны та-
■л матку, мочевой пу¬
ть, а также проходя-
. ю под позвоночником
дямую кишку. В ре-
•1чийесвод брюшины°формирует между этими органами карманообраз-
выпячивания, а со стороны брюшинной полости серозные углуби
чя jpvcavfltifl'i в сторону тазовой полости.
Всего брюшина образует у мужских особей 3, а у женских 4- (благо-
-.я иаТичпю матки) тазовых углублений. Начиная со стороны спины.
кЛ2юлагаются в следующем порядке: 1. Сшшно-ректальнсю углуоле-
- (excavatio dorso-rectalis) между позвоночником п прямой кпшкоп,
--ое Так как разделяется продолжением орыженки. Рсктально-
-очное углубление (excavatio reclo-uterina) между прямой кишкои и
- дйу ж: неких особен, непарное. 3. Пузыртю-каточное утлу-атеиде
-avatio vesico-uterina) между маткой и мочевым пузырем у женских
; ^ен. непарное и 4. Пузырно-брюшное
.,-raiis) между мочевым пузырем и вентральной ирюшннпс^ .
псе тан как разделяется задним остатком эм о р нона. ->чок
джейки.’ У мужских особей серозное углубление с РР^ои^ишкп
■ -.гг прямо на мочевой пузырь, формируя сразу пузырНо о. .■
лленче (excavatio recto-vesicalis) (см. рис.).
Б~ягодаря образованию задш!М сводом брюшины выпячивании между
-,чыми органами таза, верхушечные участки матки ч мечено-., чу .ыря
ыты брюшшГой, которая, кроме того, ооразует с &алыл ст", .. .аж
из этих органов боковые широкие связки- по бокам матки шщ о-
: маточные связки, а по бокам мочевого пузыря - бскогые ь е
-д. гчодержат и эмбриональной жизни пупспные штерты) им. , и..'.
269
Рис 118 Схема тазовой полости и хода в ней
брюшинной оболочки (поперечный разрез). А — у жен¬
ской особи. Б — у мужской особи
■ ппяыаи кишка. 3 — ее брыжейка. 3 — матка. 4 — мочеполо¬
вые складки. 5—мочевой пузырь. 6—пупочные Соковые екчад-
кп 7-средняя пупочная складка. В - мочеточники. 3 - семя¬
проводы. 10 — пузырьковидные железы.
Кпес-пгш обозначают соответствующие аьтячивання бргашинчоп
н оболочки
Указанные серозные углубления брюшины и связки тазовых органс--
приобрегают особое значение при вертикальном положении тела (чело¬
век) .
САЛЬНИКИ
Выше указывалось каким путем в онтогенезе в результате поворотов
желудка образуются сальники (обширные складки серозной оболочки,
обогащенные жиром и потому именуемые сальниками); большой — за
счет первичной верхней брыжейки, а малый — за счет нижней брыжейки
области желудка. У человека из общей поверхности всей брюшпнь:
1,71 м2 на сальники приходится 0,82 м2. Они имеют сложное положение в
брюшной полости и отношение к ее органам.
Большой сальник помимо накопления запасного жира (жировое де¬
по) участвует еще в регуляции теплоотдачи брюшными внутренностями
и осуществляет механическую защиту внутренностей в случае поврежде¬
ния брюшных стенок. Сальники имеются только у млекопитающих. За¬
служивает внимания то обстоятельство, что уже у примитивных млекопи¬
тающих, например среди насекомоядных — у ежа, большой сальник пол¬
ностью развит и простирается до таза, располагаясь обычным образом
(•нежен и беден жиром).
Малый сальник. Малый сальник (omentum minus) представляет
собой небольшую, короткую, но широкую складку, простирающуюся с
малой кривизны желудка на впереди лежащую печень, в которой содер¬
жатся небольшие прослойки жира. Легкая выемка, образуемая этой
складкой, называется полостью малого сальника, или преддверием саль¬
никовой (большой) сумки.
В случае многокамерного желудка (жвачные, оленевые, .мозоленогие)
малый сальник переходит с висцеральной поверхности печени, лежащей
в правом подреберье частично на пищевод ,и .книжку, а главным образом
на сычуг (малую кривизну) и двенадцатиперстную кишку.
Большой сальник. У животных с однокамерным желудком большой
сальник (omentum majus) широкой пеленой, содержащей более или менее
значительные скопления жира, свисает с большой кривизны желудка и
слева от желудка вскоре переходит на селезенку. Таким образом селезен¬
ка свободно подвешена сальником слева к большой кривизне желудка.
От большой кривизны желудка (а также от селезенки) сальник по¬
крывает снизу весь комплекс кишечных органов и вообще все брюшные
внутренности, почти до таза. Здесь видно, что свободно лежащий задний
конец большого1 сальника представляет собой переход (заворот) нижнего
его листка в другой, верхний листок, вплотную прилегающий к нижнему.
Этот верхний листок тянется по нижнему в обратном направлении — к
желудку (см. рис.), где поднимается, отделяясь от прилежащего к нему
нижнего листка, и переходит в передний корень брыжейки. Здесь он мо¬
жет предварительно охватывать собою ободочную кишку и поджелудоч¬
ную железу.
Таким образом, в целом большой сальник представляет собою пустой,
спавшийся мешок, свисающий фартуком в сторону таза из области же¬
лудка и переднего корня брыжейки и прикрывающий собою снизу весь
комплекс брюшных внутренностей (см. рис.). Большой сальник, состоя¬
щий из двух сложенных вплотную серозных листков, может быть искус¬
ственно легко расправлен и тогда он имеет вид сальниковой сумки (bur¬
sa omentalis), имеющей внутри обширную полость1. Этот своеобразный
жировой фартук, отделяющий собою кишечник от нижней брюшной стен-
1 Не следует забывать, что сама стенка сальникового мешка представляет дуб-
ликатуру серозной оболочки. Поэтому в сложенном состоянии сальник в целом содер¬
жит четыре серозных листка.
270
срастается только с желудком и брыжейкой и потому совершенно
воден и может легко смещаться. При вскрытии брюшной полости
:т сальниковый фартук может быть легко откинут от таза R сторону
ковы и тогда внутренности становятся доступными обозрению.
Справа в области малом кривизны желудка, ближе к двенадцагн-
тдой кишке, от углубления малого салыгика ведет суженный ход в
. сть большого сальника. Оба сальниковых мешка, являющиеся про-
джением один другого, сообщаются с общей брюшной (точнее брюшин-
1 полостью суженным сальниковым отверстием (foramen epiploicum)
J И ш
Рис. 119. Схема эмбрионального поворота желудка п об¬
разования сальников. А— три фазы состояния продольного
поворота желудка (вид спереди): /—исходное положение,
// — начало продольного поворота, III—конец поворота;
В — горизонтальный разрез брюшной полостп лошади (вит
сверху!: В— продольный разрез брюшной полости лошадл
(вид сбоку):
а — дорзальная брыженкэ. о' — начало развития большого сальинкл
из дорзальной брыжейки, о" —дальнейшее формирование большого
сальника. б, б'. б" — развитие на того сатънпха. в —вент¬
ральная брыжейка, превращающаяся в связку печени с диафрагмой.
г — связка селезенки с желудком, б — ход (показан стрелкой) в саль-
пиковый мешок, е — диафрагма, ж — малый сальник о — ОолыпоЛ
сальник, и — связка печени;
1 селезенка, 2—желудок, Т — его большая кривизна, S — печень,
4, 3 — сальниковый мешок, S — ободочная кишка,'7 — двенадцатиперст¬
ная кишка, Я — поджелудочная железа, 9 — печень, 10 — желудок,
// — селезенка, 12 — петля кишечника. 13. 14 — дорзальное и вентраль¬
ное положение ободочной кишки
- ч, сальникового мешка. Оно расположено справа вверху, под правой
п. между хвостовым отростком печени « двенадцатиперстной кишкой
вжелудочнон железой, с одной стороны, и правой брюшной стенкой,
гтп стороны (ем. рис.).
На расправленном большом сальнике можно видеть, что на ппозрач-
) стенках .в виде ветвистых лапчатых тонких долек, по ходу сое\ доз,
жены прослойки жира й Количество жира зависит ^ степени
На большом сальнике, на серозных листках и стенках сосудов, могут наблю-
чдечные пятна (macula lactoidea), беловато-матовые пятна, размерим 1 5л/я-:,
•ждяюшие собой эмбриональные остатки—скопления гистиоцитов, из которых
-идея жировые скопления. Этот процесс совершается на протяжении всем жиз-
. :нт обратимый характер.
271
упитанности и у хорошо откормленных животных может достигать очень
больших размеров.
Из домашних животных особой наклонностью к отложению жира з
сальнике обладают крупный и мелкий рогатый скот и свиньи. У буйвола
жир характерен своим белым цветом при плотной брюшинной оболочке
(Арутюнян, 1949).
У травоядных животных с однокамерным желудком, у которых
толстый кишечник достигает огромных размеров и в силу этого занимает
преимущественно вентральное положение, большой сальник, обычно при¬
крывающий снизу фартуком тонкие кишки, оттесняется вместе с ними
кверху от нижней брюшной стенки и оказывается расположенным сверху
толстого кишечника (но неизменно снизу тонкого). Он теряет свое зна¬
чение как жировое депо и подвергается значительной редукции. Это имеет
место в значительной степени у однокопытных и в очень резкой у грызу¬
нов (в разной форме).
Особенности сальника у разных домашних животных. Однокопыт¬
ные. Большой сальник значительно редуцирован. Он представляет собой
небольшую, но все же довольно длинную тонкую серозную складку, бед¬
ную жиром, лежащую широким пластом слева, между тонкими и толсты¬
ми кишками. Оба листка сальникового мешка в его задней половине
у взрослых лошадей обычно срастаются. Степень развития заднего
участка сальника вообще подвержена значительным индивидуальным
вариациям: обычно сальник не простирается далеко назад, но в некоторых
случаях может простираться своим суженным конечным отростком далеко
и даже попадать в паховый канал (сальниковая грыжа).
Мозоленогие. Большой сальник также редуцирован и в нем нет
отложения жира. Он не одевает кишечник, а только прикрывает собою
заднюю часть рубца (кверху от ободочной кишки) и, заходя несколько
вправо, прирастает к большой кривизне сычуга, а также сетке, соединяясь
с брыжейкой двенадцатиперстной кишки.
Жвачные. Рубец, занявший всю левую половину брюшной полости,
сместил кишечник вправо, который и покрывается сальником с правой
стороны (последний граничит с правой брюшной стенкой). Большой
сальник возникает от рубца вдоль его продольных борозд, слева и справа
(нижний мешок рубца лежит в сальниковом мешке) и, одев кишечник,
переходит на двенадцатиперстную кишку. Содержит обильное количество
жира. Сзади кишечник может свободно выходить из-под сальникового
фартука.
Оленевые. Большой сальник идентичен таковому жвачных.
Всеядные. Сальник развит очень хорошо, одевая снизу весь кишеч¬
ник. Своим задним концом простирается до таза. Содержит обильное
количество жира.
Хищные. Сальник развит хорошо и простирается до таза. Одевает
кишечник снизу. Содержит умеренное количество жира. Тонок.
Грызуны (кролик). Большой сальник сильно редуцирован и представ¬
ляет собой очень короткий мешок, прилегающий в виде складки непосред¬
ственно сзади к желудку и совершенно не одевающий кишки. Жира почти
не содержит.
Характеристика сальника у человека. Большой сальник сильно раз¬
вит и содержит обычно большое количество жира. Он широким фартуком
прикрывает с брюшной стороны весь кишечник, вплоть до таза. Обыч¬
но во взрослом состоянии оба листка сальника в его задней свобод¬
ной части срастаются между собою, и сальниковый мешок зде^ь
исчезает. Однако возможны различные вариации, особенно у молодых
смбъектов, у которых стенки сальникового мешка удается разъединить
(Зернов).
272
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
Общая и функциональная характеристика. Дыхательный аппарат
aratus respiratorius) осуществляет газообмен организма с внешней
„•й и. таким образом, участвует в обмене веществ. Все живые сущест-
:^и только они не живут в воде, дышат воздухом (кислородом, сме¬
лым, как бы растворенном, в азоте). Потребность в кислороде у
1ИЗМОВ чрезвычайно велика. Собака может прожить без еды 3 недели,
воды 3 дня, а без воздуха только 3 минуты. Ритмические дыхательные
нения являются самыми верными признаками жизни, от рождения до
'ТИ.
Кроме дыхания, дыхательный аппарат выполняет и второстепенные
■щии: гортань является гоярсовым органом, носовая полость — орга-
обоняния, а через легкие происходит испарение воды из организма
Vs всей отдаваемой организмом воды при низкой температуре),
ддаря чему они принимают также участие в терморегуляции.
Дыхательная система, образно выражаясь, представляет собой во-
= . раскрывающие «внутренний мир» организма, через которые могут
ма сильно воздействовать различные внешние факторы (качество
шха, вредные примеси в нем, в том числе и микрофлора и т. д.) V
Работа дыхательного аппарата тесно связана с деятельностью других
:-ых систем, особенно с кровеносной системой и, © частности, с серд-
. лежащим в непосредственной близости от легких.
Легочное дыхание осуществляется посредством изменения объема
шх вследствие попеременного расширения (вдох) и сужения (выдох)
;:-:ой клетки (выдох длиннее вдоха примерно в Р/г раза). Эти движе-
трудной клетки вызывает вентиляцию легких. Дыхательные движения
чинены определенному ритму и регулируются нервной системой (ды-
гльяый центр в продолговатом мозгу). Ритмичная смена вдоха и
■• •ха оказывает большое влияние па весь организм: на работу сердца,
кровообращение, на желудочно-кишечный тракт (массирующее
. гзие), а главное, через воздействие на нервную систему поддерживает
пенный тонус всего организма. Сама она в свою очередь зависит от
обстоятельств и состояния организма и может служить его показа-
Сущность дыхания заключается в том, что воздух, циркулирующий
шздушным путям (внешнее дыхание), в легких приходит в теснейший
“акт с кровью, циркулирующей по малому, или легочному кругу,
^обращения. Легкпе"’обильно снабжаются кровью, распределяющейся
чмцественно в капиллярной сети, оплетающей конечные слепые выпя-
..шя тончайших стенок легких—альвеол (легкие человека в естеет-
- • ■ состоянии содержат примерно около двух литров крови, т. е.
' шзительно столько же, сколько ее содержится во всех остальных
гтх тела).
Благодаря тесному контакту протекающей крови с воздухом, достав-
..м в слепые полостные ходы легких, между ними происходит газооб-
т сзедством диффузии газов через тончайшую эндотелиальную
-■ — венозная кровь отдает углекислоту (конечный продукт проте-
. тх з тканях окислительных процессов) и одновременно обогащается
‘ дедом, становясь артериальной2. В дальнейшем кровь по болыда-
кровообращения разносит кислород (связанный с гемоглобином)
Кг сильной поглотительной способности легких основано применение в медп-
* токсичных газообразных веществ, в том числе наркоза.
: Выдыхаемый воздух содержит также незначительные количества газов, погга-
сif- из кишечника (водород и метан).
273
по всему организму и доводит его до тканей и клеток, где происход::
внутренний газообмен, поглощение тканями кислорода (необходимо.■
для освобождения скрытой в органических соединениях энергии) и обо' •
щение крови углекислотой (внутреннее, или тканевое, дыхание).
Интенсивность дыхания зависит от величины животных: чем меныг:
животное, тем относительно больше его общая поверхность, а следова¬
тельно, выше и теплоотдача. Это и обусловливает более интенсивны.
дыхание мелких животных, о чем можно судить по частоте дыхателькс
ритмики: число дыхательных движений в 1 минуту у верблюда- -5—1г
у лошади — 8—16, у собаки — 10—30, кролика — 50 —60, у крысы -
100—150 ’. Дыхательная поверхность легких, т. е. поверхность их альвеол
тоже относительно больше у мелких животных, она составляет на 1 г вес.
тела: у лошади — 11 см 2, у козы — 21 см2, у кошки — 28 см 2, у крысы —
35 см 2, у мыши — 54 см ", а у человека - 7 см2.
Принцип строения и функционирования дыхательного аппарата, и
частности легких, следующий:
1. Установление в легких 2-х русел—русла воздушного и русла крове¬
носного, разобщенных между собой чрезвычайно тонким слоем эндотелия
(даже в случае наличия двух слоев эндотелия, альвеолы и капилляра,
общая толщина их стенок не превышает 4ц), через который осущес:-
вляется газообмен.
2. Наличие обширной площади соприкосновения воздуха с кровенос¬
ными сосудами. Принято в среднем считать, что общая поверхность все.-,
легочных альвеол — дыхательная часть легких — составляет у человека
■при среднем наполнении легких около 50 л?2, т. е. в несколько десятков
раз превышает общую поверхность тела (1,7 ж2). Дыхательная поверх¬
ность легких: у лошади — 500 ж2, у кошки — 7,2 м2, у крысы 0,56 м-.
у мыши — 0,12 м2. Естественно, что плошадь соприкосновения альвеол
капиллярами несколько' меньше. Дыхательная поверхность легких на¬
столько велика, что обеспечивает организм воздухом в количестве,
несколько раз превышающем его потребности (так. у человека обеспечи¬
вает возможность активного газообмена в размере не менее 10 литр ль.
тогда как максимальный вдох не превышает 3.5 литра).
3. Превращение сосудистого русла легких в особый, малый, или ле¬
гочной, круг кровообращения, по: емкости равноценный остальному
большому, или системному, кругу. Циркуляция в нем крови связана ка:-,
с работой легких, так и с работой сердца.
4. Развитие в легких эластической ткани, обусловливающей их пас¬
сивное расширение или сжатие под влиянием дыхательной моторики.
5. Выстилка дыхательных путей особым, мерцательным эпителием ::
возникновение в крупных бронхах опорной хрящевой ткани, обеспечиваю¬
щей неспадаемость (зияние) ifyrefi, что очень важно для работы дыха¬
тельного аппарата.
6. Установление в результате сложной эволюции дыхательны:-,
движений, осуществляющих дыхательную ритмику.
Основной дыхательный орган — легкие — представляет собой два
парных губчатых (порозных), очень эластичных, образования, содержа¬
щих многочисленные разветвляющиеся и слепо оканчивающиеся полост¬
ные воздушные ходы и обильно ветвящиеся кровеносные сосуды с богато;
капиллярной сетью. Легкие лежат в замкнутой грудной полости и -
естественном положении находятся в растянутом состоянии. Грудная
полость является для них подвижным вместилищем, а образующая е-_
грудная клетка, активно расширяясь и суживаясь, заставляет легки-
1 Газообмен на 1 кг веса тела в 1 час (количество кислорода): у лошади — в тв-
кое 253 см3, а при работе—1 780; у человека — 420 см3; у собаки—911 см3, у воробья—
6,710 см3.
274
;:зно то увеличивать свой объем, то его уменьшать, в силу чего воздух
тотекает в легкие, то под давлением выходит из них. По воздушным
— широкому непарному дыхательному горлу, или трахее, и парным
гма.м сложно ветвящихся бронхов, составляющим внутрнлегочное
хнальное дерево тт расположенным внутри каждого iei м/го. воздух
ерывно циркулирует в обоих направлениях. Возцушньь пути пахо-
л в расправленном состоянии благодаря наличию хряшеван тк.шп.
Самой начальной частью дыхательных путей, соединенной с органом
~ния, является носовая полость. Начальная часть трахеи несет
ань, являющуюся органом голоса и открыто смотрящую в глотку.
Преобразования органов дыхания в процессе исторического разви-
Дыхание в процессе эволюции усложнялось и совершенствовалось,
сами органы, осуществляющие газообмен. Это прогрессивное раз-
органов дыхания происходило в непосредс гвенной взаимосвязи с
тнен средой, характер которой имеет решающее значение для уста-
ения типа дыхания (в водной среде— диффузное и жаберное дыха-
в воздушной — трахейное у беспозвоночных, легочное - - у позвоноч-
I
Тип дыхания зависит от строения грудной клетки; последняя, в свою
едь, определяется как условиями существования животных, так и
'■модней.
В процессе онтофилогенетического' развития у животных установи-
з следующие типы дыхания:
1. Диффузное дыхание самое примитивное, без специальных органов
_ния, свойственное одноклеточным и некоторым многоклеточным
пшзмам (губки, кишечнополостные и др.); осуществляется всей
эхностью тела: обычно наблюдается при отсутствии сосудистой
сМЫ.
2. Кожное дыхание имеет место у шгзко организованных животных,
ых сравнительно нежным эктодермальным покровом, могущим осу-
злять газообмен всей поверхностью тела (у моюгих ннзкоорганизо-
"ых беспозвоночных: наземные планарии, почвенные немертины,
.тоды, некоторые аннелиды, примитивные насекомые, обитающие в
е. личинки многих насекомых и др.). Кожное дыхание сохраняет
значение и у многих позвоночных при наличии у них уже специаль-
органов дыхания. Оно хорошо развито у многих рыб при наличии
р. у амфибии, при наличии легких (лягушка может долго жить пос-
даления легких, но быстро погибает, если выключить кожное дыха-
— опустить в масло). У некоторых амфибий (безлегочных сила-
то) легкие совсем редуцированы и дыхание происходит только1 через
гг Для осуществления' дыхания кожа амфибий снабжена богатой
:-о кожных капилляров и должна быть постоянно влажной, что дости-
■ : обилием в ней слизистых желез.
В незначительной степени кожное дыхание сохраняется и у высших
~ тавителей млекопитающих; у человека оно составляет не более 1 /о
_..о газообмена.
: Кишечное дыхание атмосферным воздухом представляет собой уже
7 точный переход к воздушному дыханию. Оно заключается в том, что
ттоые рыбы заглатывают воздух и пропускают его вдоль кишечного
: выпуская или через заднепроходное отверстие (сом, вьюн), или
г' через рот. Кишечная или глоточная стенка в это.м случае имеет
' г строение, она снабжена густой сетью кровеносных капилляров.
Д тозоначально весь кишечник мог выполнять роль примитивного
с сьного аппарата, но в дальнейшем эту функцию начал выполнять
^ . его передний отдел, который специализировался в о-сооый, жабер-
. ггаэат для водного дыхания.
275
4. Жаберное дыхание свойственно водным животным, является так¬
же еще весьма примитивным, осуществляется посредством специальных
органов водного дыхания жабер (branchia).
Наружные жабры у различных животных представляют собой весьма
разнообразные по форме и положению наружные выросты кожного покро¬
ва. У позвоночных животных они обычно расположены в области головы
и имеют форму то простых нитевидных выростов, то сложных ветвистых
образований. Они обильно снабжены кровеносными капиллярами, кото¬
рые через тонкую перепонку и осуществляют газообмен. Наружные жаб¬
ры имеются только у личиночных форм низших позвоночных, многих рыб
(многопер, двоякодышащие, селахич), а также амфибий (у бесхвостых
существуют наряду с внутренними жабрами). У некоторых хвостатых
амфибий наружные жабры есть и во взрослом состоянии (постоянно-
жаберные протеи, сирены).
Внутренний жаберный .аппарат развивается за счет первичных висце¬
ральных дуг и свойственен ланцетнику, круглоротым, рыбам, а также
личинкам амфибий. Внутренние жабры имеют вид лепестков, образован¬
ных складками слизистой оболочки.
Внутренние жабры представляют собой разновидность кишечного
дыхания. Их развитие стоит в теснейшей связи с развитием жаберных
щелей, или мешков, т. е. каналов, соединяющих передний отдел кишечного
канала—глотку—. с внешней средой. У ланцетника имеются простые
жаберные щели. У круглоротых на передней и задней стенках каждого
жаберного мешка возникают складки слизистой оболочки энтодермаль-
ного происхождения. Висцеральный скелет у них в виде решетки лежит
снаружи от жаберных мешков. У рыб развиваются не знтодермальные
жаберные мешки, а эктодермальные жабры, сидящие в виде двух полу-
жабер на передней и задней стенках, прогрессивно развитых жаберных
перегородок, содержащих внутри от жабер висцеральный скелет —
жаберные дуги.
Жаберных щелей очень много у ланцетника (до 150 пар), сравни¬
тельно много у круглоротых (от 6 до 14- пар). У рыб их может быть
иногда 6—7 пар (у некоторых примитивных акул), но обычно наблюдает¬
ся 5 пар постоянных жаберных щелей (см. выше). Жаберное дыхание
является основным у всех водных животных и личинок амфибий1; другие
виды дыхания (кожное, кишечное, пузырное и некоторые другие) являют¬
ся для них дополнительными (см. выше).
5. Жаберно-легочное дыхание существует у многоперовых и двуды¬
шащих рыб. Оно заключается в том, что кроме жабер эти рыбы вместо
верхнего плавательного пузыря имеют нижние парные воздухоносные
мешки, обогащенные капиллярной сетью, играющие роль своеобразных
«легких» (при обеднении водоемов кислородом или их высыхании).
В этом отношении между простым плавательным пузырем и таким специ¬
ализированными легочно-подобными пузырями существует много перехо¬
дов. Эти легочно-подобные мешки, как и верхний плавательный пузырь,
развиваются из энтодермальных зачатков последних рудиментарных
жаберных мешков, но, однако, из разных их участков.
6. Легочное дыхание наиболее совершенный специализированный
для воздушного газообмена тип дыхания появляется, начиная с амфи¬
бий, и характерен для всех наземных позвоночных животных (взрос¬
лые амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие). С этим типом ды¬
хания связано появление специальных органов воздушного дыхания
легких.
1 У некоторых личиночных форм амфибий могут быть и во взрослом состоянии
2—3 жаберные щели наравне с наружными жабрами (Derotremata).
276
Очень важен вопрос о происхождении легких. Можно считать уста-
• ■ ■ ленным, что легкие произошли не непосредственно из примитивного
"лзвательного пузыря (vesica natatoria), как думали раньше, и даже не
та общей первичной закладки, а независимо. Они возникли, по-види-
■ . как добавочные органы дыхания v оыб в вине мешковидных
остов из последней пары жа-
> ::-:ых мешков независимо от пла-
t з тельного пузыря и приобрели за¬
де у наземных позвоночных зна-
дд:е единственного органа дыха-
-. е Об этом свидетельствует их
'"тональное развитие, легкие
з :з:-:икают у низших позвоночных
змфнбий) за счет последней (6-й)
_дъ: жаберных мешков в виде
дд:ых закладок (Макушок,
0-11—1914; Шестакова, 1923—
!-_4). Такой путь развития
д:лне закономерен, прпни-
__е во внимание, что в задних жа¬
дных мешках мог задерживать-
д заглатываемый воздух, служа-
д:д запасом кислорода и облег-
ддщий удельный вес рыбы. Одна-
- : переходных форм между пла-
3-Ггтьным пузырем и собственно
г-дхими много (см. рис.).
3 процессе исторического раз-
з дня легкие постепенно усложня-
г :ь и превратились из простого
4-дхообразного полостного обра-
:дд-:ия в сложный паренхиматоз-
д орган, содержащий внутри се-
г- :::стему бронхиальных ветвле-
<■ " 'см. ниже). У амфибий легкие
дот также гидростатическую
а у птиц бронхиальные пути
■" "дят через легкие насквозь и
дпваются крупными воздуш-
мешками (sacci аегае). У
" .""питающих легкие имеют лопастный характер 2.
. Трахейное дыхание — особый тип специализированного воздушно-
■дхания у многих наземных беспозвоночных животных (паукообраз-
дчогоножки, насекомые). Трахеи представляют собой многочислен-
: денькие трубочки, пронизывающие все тело животного и открыва-
ся порами ка поверхности. Трахейное дыхание не требует обилия
г ^ оных сосудов, является довольно совершенным.
. - 1 ннзм дыхательных движений также совершенствовался в про-
д исторического развития. Так, наружтше жабры обычно содержат
-ыб плавательный пузырь в эмбрпгогенезе закладывается также за счет пос-
'ы жаберных мешков, но их верхпих участков, в то время как пер-
■ тзе закладывается за счет их нижних участков (Bar: * :o:i. |гг’?>—1Р32).
О-еттозаоночных иногда тоже говорят о своеобразных «легких*, например у
д ч ллюсков и паукообразных Олпако они представляют собой пп е\тн дела
д. -ые жабры, углубленные в полость тела н богато чабжеиные кровью
_ образования вп\гтрп почпетч, открывающиеся г,.-р\;+- .тверелгеч).
J ±
Д
Рис. 120. Последовательное усложнение
строения плавательного пузыря и прибли¬
жение его к легким (эволюция) в ряду
различных рыб. Слева — поперечный раз¬
рез, справа — продольный. А — боль¬
шинства лучеперых рыб; Б — у каймановой
рыбы и амии; В—у эритрикуса; Г— у це¬
ратода; Д — у многопера; Е — у протоп¬
тера и лепидосирен:
1 — кишечная трубка, 2 — плавательный пузырь.
2* — его приближение к первичному легкому
277
мускулатур}, с помощью которой могут двигаться, кроме того они снаб¬
жены мерцательными ворсинками. У внутренних жабер обычно имеется
особая прикрывающая их крышка (operculum), благодаря ритмическим
движениям которой вода прогоняется сквозь жаберные щели. У амфибий,
уже имеющих легкие, возникает .примитивный, ротоглоточный, т. е. гло¬
тательный, тип дыхательных движений, при котором побочную роль
играют брюшные мышцы. У рептилий устанавливается более сложный
шейно-грудной, насасывательный тип дыхательных движений, осущест¬
вляемый "при помощи периодического поднятия и опускания реберных
стенок грудобрюшной полости (разделяющей их диафрагмы еще нет).
Дыхание" у птиц специализированное грудное, т. е. производится периоди¬
ческим сжатием и расширением грудной клетки (диафрагмы также нет)
при наличии пневматизашш всего тела (наличие воздушных мешков).
У млекопитающих происходят важные преобразования и в дыхатель¬
ной моторике, — возникающая диафрагма совершенно отделяет собою
укороченную гру шут° полость с легкими. Вдох полностью обеспечивается
движениями гр}дной клетки, а брюшные мышцы участвуют в выдохе. Воз¬
никает вместо реберного новый тип дыхания грудоорюшный. В связи с
этим устанавливается наиболее совершенная вентиляция легких, а сами
они подвергаются в ходе эволюции закономерному расщеплению на ло¬
пасти или доли, что еще больше повышает интенсивность газообмена.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
НОС И НОСОВАЯ полость
Наружный нос (nasus externus) с парными отверстиями и носовая
полость, или внутренний нос (cavum nasi) представляет собой начало про¬
водящих воздух путей1. Входящий в носовую полость воздух, проходя по
многочисленным лабиринтам носовых раковин, очищается от прнмесеи а
также несколько согревается, после чего поступает в глотку чтобы
дальше проследовать в гортань. Здесь же в носовой полости помещен
орган обоняния.
Преобразования носовой полости в процессе исторического разви
тия. Носовая полость формировалась в процессе исторического развития
в связи с органом обоняния. Первичную носовую полость низших водных
позвоночных можно гипотетично представить в виде простых парных обо¬
нятельных ямок, расположенных на переднем конце головы возле ротово¬
го отверстия. В дальнейшем эти ямки^ углублялись и вытягивались,
образовав два желоба, идущих с нижней части головы назад,^ ко рт)
(селахии). Они затем закрылись, формируя каналы; подобный орган в
виде пап него копоткого канала с входным и выходным отверстиями
имеется1 у большинства костистых рыб. Сам орган обоняния имеет вид
слепых мешочков. Дальнейшие усложнения сводятся к тому, что передние
концы желобков простираются вперед и вниз илнже к входе в ротовую
полость и, срастаясь между собой, формируют протеши наружное
носа с двумя ноздрями. Задние же концы желобков открываются уже
внутрь в потовую полость посредством первичных хоан. Ооонятелъны;'
эпителий при этом расположен в самом канале желобков (двудышащие
рЫб При выходе на сушу и необходимости втягивания воздуха огюнятслс-
пые желобки или носовые борозды окончательно замкнулись. Их входные
отверстия, ноздри, ведут уже в канал - примитивную носовую полость
може±
1 Чыханче носом — нормальный физиологический акт и его парчшение
нести к различным патологическим изменениям (дыхание ртом невозможно у боль
шинства животных)
278
. .щэжашую орган обоняния, а выходные слверстпя (внутренние ноздри)
Дгоеместнлнсь в начало ротовой полости — первичные хоаны. Ори наме¬
чены у двоякодышащих, а характерны у амфибии. Из рептилий укрокоди-
~ :з появляется вторичное костное небо, отделяющее дыхательный ход от
пищеварительного и отодвигающее хоаны далее назад; последние стано-
з- "ся уже вторичными хоанами. Сама же носовая полость увеличивается.
■ крокодилов начинается процесс обособления глотки — поязление пеб-
занавески, который завершается у млекопитающих.
Характеристика строения
носовой полости. Носовая по¬
лсть помещается внутри ли¬
цевого отдела черепа и только
-.' чальная ее часть выделяется
.. лице в виде наружного ко-
. . содержащего хрящевой ос-
. в. Носовая хрящевая перего-
г-дха (septum nasi) делит ее
две симметричные полови-
Иаружный нос (nasus сх-
onus) представляет собой
_ авнительно мягкое и до неко-
■ рой степени подвижное обра-
: 'зание; у некоторых животных
ч' . так называемых шохатель-
щх движениях проявляет да-
:-ы значительную подвижность
кролик). У многих животных
наружный нос сливается с верх¬
ней губой. Безволосая пигмен-
■ эозанная часть наружного
_са. обычно влажная от выде-
-:-:ня желез, называется но¬
вым зеркальцем (planum па-
зые) и имеет своеобразный
37-д. У некоторых животных она сливается с верхней губой, образуя носо-
;:.бное зеркальце (planum nasolabiale) — крупный рогатый скот,—иногда
•лжет вытягиваться в виде короткого хоботка или рыльца, содержащего
: себе маленькую опорную косточку (свинья). Б виде исключения такой
щ'щок может достигать огромных размеров (слоны).
Парные отверстия — ноздри (nares), как правило, обрамлены, осо-
•щ в их спадающих боковых участках, сложно устроенными епецналь-
хрящпкамп (cartilagines nasi), составляющими их остов. Это
с чрапяст ноздри от спадения при дыхании, особенно при усиленном
•IV этого боковые стенки ноздрей — крыльч носа (alae nasi) обычно
’■ченчо подвижны. Однако у некоторых животных они об; ддают
■ - - - цельной подвижностью и в этом сл}7чае не содержат хрящевых
ж =пое (однокопытные, мозоленогие).
Форма ни дрен бывает разная: округлая (свиньи), округлач ’ з-
• (собаки), неправильно овальная (жвачные). щелепбра— в
- . ;щ.пятчГ) (однокопытные и чозспеногшЧ *.
М - и недуг в преддверие носа h.fstibulum ты!. вые таикое
У китообразных ноздри сильно сдвинуты назад, наверх головы н могут быть не
- (Дельфины). Носовая полость сильно укорочена. У них же под кожей с бо-
■ ' “ |й полости лежит пара мусю/листых «брызгательных» мешков неизвестного
Рис. 121 Схема расчленения примитивной
ротоглотки на ротовую и носовую полости
(из Климова, 1955). А — орган обоняния
рыб; Б — отношения органа обоняния к рото¬
вой полости у амфибий; В — их отношения у
рептилий; Г — их отношения у млекопитающих-
1 — вход в орган обоняния и носовую полость,
1' — выход из органа обоняния, 2 — примитивная и
2' — вторичная носовая полость, 3 — примитивные и
3' — дефинитивные хоаны, 4 — примитивная ротоглот¬
ка, 4' — вторичная ротовая полость, 5 — вторичное
твердое нёбо, 6 — глотка, 7 —■ нёбнвя занавеска,
g — пищевод, 9 — гортань, 10 — сошниково-ноеппоП
орган, 11 — стрелка показывает дыхательный путь
279
кожей. В нижнем углу преддверия носа, на границе со слизистой оболоч¬
кой, расположено небольшое щелевидное выходное отверстие носо¬
слезного канала (для выхождения слез, идущих из внутреннего угла
глаза).
У лошади к верхне-боковому участку мягкого носа добавляется
особое кожистое, слепо оканчивающееся образование длиною до 5—7 см,
лежащее в области костной резцово-носовой вырезки — ложная ноздря,
носовой дивертикул (diverticulum nasi). Оно открывается свободно в
верхне-боковом участке ноздри *.
Внутренние стенки парной носовой полости, находящиеся внутри ее
тонкие костные образования носовые раковины и лабиринт решетчатой
кости (см. частную остеологию) выстланы слизистой оболочкой, общая
поверхность которой достаточно велика, что очень важно, так как прохо¬
дящий через щелеобразные ходы носовой полости воздух, соприкасаясь с
ней на значительном протяжении, согревается и частично овлажняетея, а
также оставляет на ней взвешенные посторонние частички (пылевые
взвеси). Эта часть слизистой оболочки, соприкасающаяся с проходящим
воздухом, покрыта дыхательным эпителием и выстилает большую часть
носовой полости—- ее дыхательную область (regio respiratoria).
Другая, меньшая часть носовой полости, не имеет прямого отношения к
проведению воздуха, лежит несколько в стороне, а именно в глубине
носовой полости, выстлана слизистой оболочкой обонятельного типа и
представляет собой орган обоняния — обонятельная область (regio
olfactoria).
В дыхательной области расположены обычно две крупные носовые
раковины (верхняя и нижняя), разделяющие носовую полость на три,
продольно идущих, носовых хода '2. Верхний носовой ход (meatus nasi-
dorsalis) самый узкий, ведет в глубину носовой полости к завиткам обо¬
нятельного лабиринта — обонятельный (воздух в него загоняется специ¬
альными короткими «нюхательными» движениями носа, сопровождаемы¬
ми расширением ноздрей). Средний носовой ход (meatus nasi medius)
■идет между обеими раковинами, ведет как к обонятельному лабиринту,
так и к дыхательному ходу; из его заднего конца есть ход в полости но¬
совых раковин и околоносовые пазухи. В него открываются выводным
протоком боковые носовые железы (glandulae laterales nasi), которые ле¬
жат или в окружности входа в верхнечелюстную пазуху (лошадь, свинья,
мелкие жвачные) или в стенке верхнечелюстной пазухи (собака). У круп¬
ного рогатого скота носовых желез нет.
Нижний носовой ход (meatus nasi ventralis) — широкий дыхр-
1 Полагают, что это есть остаток сильно развитого ранее образования, служа¬
щего у родичей лошади (по примеру тапира) для поддержания хоботка.
2 Вопрос о количестве и характере носовых раковин, а также их преобразованиях,
у разных животных, является сложным. В основном различают, в зависимости от чх
положения, 3 группы носовых раковин (concha nasales): 1) нижнюю, или верхне-че¬
люстную (maxilloturbi nalia), 2) среднюю, или решетчатую (ethmoturbinalia) и 3) верх¬
нюю, или носовую (nasoturbinalia). У животных в основном развиты 2: нижняя и верх¬
няя, достигающие больших размеров, но иногда встречается и третья — средняя, слабо
развитая. Основной является нижняя раковина, сильно варьирующая по форме- Они
возникают, начиная с рептилий и, прежде всего1, имеют обонятельное назначение, ко
в дальнейшем это значение сохранилось лишь за средней группой — этмотурбиналия.
Последняя состоит из ряда параллельных завитков, идущих от решетчатой кости и
простирающихся с боковых стенок, то более глубоко внутрь (endoturbinalia), то менее
глубоко (ectoturbinalia) У животных с хорошо развитым обонянием глубокие бывают
в количестве 5—8, а у приматов сокращаются до 3. У человека носовые раковины
сократились до двух при упрощенной форме (нижняя и средняя двойные). У китооб¬
разных в связи с редукцией органа обоняния раковины совсем исчезли.
В носовых раковинах однокопытных (лошади, осла) найдены воздушные каме¬
ры (cellulae concales), открывающиеся в полость раковины небольшими отверстиями и
образующие собой особый пузырь (Espersen, 1953).
280
тельный ход ведет прямо в хоаны (choanae), выходные отверстия косо-
зтй полости, и через них в носоглотку1. Между стенкой носовой перего-
тодки и раковинами с их ходами остается еще общий ход (meatus nasi
communis) в виде узкой, но высокой щели.
Слизистая оболочка дыхательной области характеризуется ярко-
тозовым цветом и обилием кровеносных сосудов, анастомозирующих в
зпде сети между собою (отсюда легко возникают носовые кровотечения),
а также наличием мерцательного эпителия, волоековый аппарат которого
г“нит слизь в сторону хоан. Слизистая оболочка постоянно увлажнена
секретом многочисленных мелких серозно-слизистых железок (gl. gjl.
seroso-mucosae), которых на каждый 1 см2 приходится около 150. В
п г д с л из истом слое расположены обильные венозные сплетения, которые
нон наполнении могут синусообразно расширяться (для обогревания
нсздуха) 2. В силу этого слизистая оболочка носа подвержена отечности
:: при простуде сильно утолщается (до 5 мм), что при обильных
слизистых выделениях может привести к полной закупорке носовых ходов.
3 задней части носовой полости слизистая оболочка склонна к образова¬
нию патологических разрастаний (полипов).
Обонятельная область (reglio olfactoria) небольшая, располагается
в задне-верхней части носовой полости, а заполнена сложным обонятель¬
ным лабиринтом. Слизистая оболочка одевает все многочисленные кост¬
ные завитки (лабиринт, вдающийся в носовую полость от решетчатой
кости) и потому ее общая площадь является достаточно большой, а неко¬
торые даже считают, что она превосходит в размерах общую площадь
дыхательной части слизистой оболочки. Слизистая оболочка обонятель¬
ной области желто-бурого цвета, утолщена, покрыта слизью и содержит
гсобые нервно-эпителиальные, обонятельные почки (орган обоняния).
Обонятельная область у животных сильно развита и функционально очень
активна.
У крокодилов, птиц и в особенности у млекопитающих преимущест¬
венно в лицевом черепе имеются воздухоносные околоносовые синусы, или
-.азухи (sinus paranasales), служащие, по-видимому, для обогревания
з:здуха. К ним относятся также полости самих носовых раковин и завит-
нсз обонятельного лабиринта. К собственно черепным пазухам относятся:
С Очень сильно развитая верхнечелюстная пазуха или гайморова пещера,
д. Примыкающие к ней маленькие клиновидно-нёбная, а иногда и слезная
лгзуха. 3. Сравнительно небольшая лобная пазуха, а иногда и смежная с
вый — носовая (у старых лошадей).
Все пазухи одной стороны черепа соединяются друг с другом, но от¬
делены средней сатгтталыюй перегородкой от пазух противоположной
'тороны. В верхнечелюстною пазуху еедст ход из средненосового^хода (на
. ровне медиального утла глаза). Все пазухи выстланы слизистой оболоч-
" ' й с мерцательным эпителием (движение ресничек направлено к выходу
из пазух3.
У"домашних животных развитие черепных пазух сильно варьирует и
они иногда приобретают значительные размеры. У лошадей особенно
1 Хоаны у некоторых животных сильно сдвинуты назад вследствие сильного раз¬
вития твердого нёба (ехидна, некоторые неполнозубые, китообразные); у зубастых ки¬
тообразных соединены в непарное отверстие, имеющее общий сфинктер (сюда вдается
гортань).
2 В слизистой оболочке носовой полости, особенно перегородки носа, содержатся
-отерио-венозные анастомозы, увеличивающиеся в количестве с возрастом (человек
Убака, кошка, кролик). В мельчайших артериолах и венах обнаружены своеобразные
■ гттшечки, способные закрывать их просвет (Prichard, 1953; Rossati, 1954).
3 В черепных пазухах нередко возникают воспалительные процессы, чаще как
жяения при заболеваниях носовой полости (гаймориты, фронтиты), при которых
-;т;т:-:э применяют трепанацию пазух.
281
мощного развития достигают верхнечелюстные пазухи, подразделяющиеся
на две части; они охватывают глубокие корни коренных зубов, играя, по-
видимому, предохранительную роль. У крупного рогатого с к о-
т а мощного развития достигают лобные пазухи, отделяющие собою всю
верхнюю стенку мозгового черепа и сообщающиеся с полостью роговых
отростков (защитное средство на случай облома рогов). Меньших раз¬
меров лобные пазухи у свиней. У верблюда лобные пазухи
сравнительно хорошо развиты, но верхнечелюстная ничтожных размеров.
У оленей .верхнечелюстная пазуха .построена .как у жвачных, лобная
пазуха отсутствует. У собак пазухи выражены сравнительно слабо.
ГОРТАНЬ И ТРАХЕЯ
Гортань (larynx) — начальный участок дыхательного горла, или
трахеи, вдающийся в глотку в виде раструба, который имеет с ее стороны
запирательный механизм. Кроме того, гортань является местом образова¬
ния голоса (считают, что жирафа немое животное). Она состоит из
подвижных хрящей, составляющих ее прочный остов и снабжена многими
мелкими мускулами. Гортань подвижно соединяется с подъязычной
костью и лежащей выше н впереди глоткой, а впереди —корнем языка,
сама подвижна и участвует в акте глотания.
Дыхательное горло, пли трахея (trachea) проводит воздух в легкие.
Стенки ее предохраняет от спадения хрящевой остов, состоящий из под¬
вижно соединенных .между собою колец.
Преобразования гортани и трахеи в процессе исторического раз¬
вития. Первые элементы хрящевого остова гортани появляются у низ¬
ших хвостатых амфибий — нектуруса и протея, имеющих при наличии
наружных жабер весьма примитивные легкие, выполняющие гидростати¬
ческую роль Г У них имеется лишь одна пара боковых хрящей, располо¬
женных по бокам гортанной щели (их задние концы отчасти простира¬
ются и на дыхательную трубку) и образовавшихся в результате преоб¬
разований последних жаберных дуг. У сирен боковые хрящи разделены
на 2 пары хрящиков: передняя представляет собой прототип парных
черпаловидных хрящей, а задняя - - парных кольцевидных хрящей. К то¬
му же наблюдается распространение назад, вдоль по дыхательной труб¬
ке, маленьких парных зачаточных хрящиков, будущих трахеальных ко¬
лец.
У саламандр из передних концов боковых хрящей выделяются толь¬
ко черпаловидные (вероятно, самые древние из всех хрящей гортани).
У бесхвостых амфибий кольцевидный хрящ, срастаясь, превращается в
непарный, а черпаловидные .поддерживают парные складки слизистой
оболочки, лежащие внутри гортани — гомологи голосовых связок. Мыш¬
цы гортани происходят из мускулатуры жаберного аппарата и подраз¬
деляются на расширители и сжиматели. Трахея как таковая не выраже¬
на, так как из гортанной щели почти сразу возникают парные легкие.
У рептилий имеется пара черпаловидных хрящей и у некоторых еще
неполный сверху кольцевидный (перстневидный) хрящ, по уже обосоо-
ленный от хрящей трахеи. Голосовые связки обозначены лишь у некото¬
рых (гекконов и хамелеонов). Как и у амфибий, гортань тесно связана с
подъязычным аппаратом. Хорошо выражена трахея и два основных
бронха, на которые она .разделяется, построенных из округлых хрящевых
колец, у большинства рептилий незамкнутых, хотя нередко они бывают
п замкнутые.
1 Возникновению гортани, очевидно, предшествовало наличие мышечного конст-
ргктспг запирающего вход в дыхательные пути.
У птиц кольцевидный хрящ полный: спереди к нему подвижно при¬
соединяется пара черпаловидных хрящей. Гортань у птиц не является
пестом образования голоса и потому редуцирована. Трахея слабо
"сальной формы, ее кольца сверху свободно заходят друг за друга
■ некоторых может появляться незначительная перепончатая часть),
г эльца трахеи могут окостеневать или полностью (голубь, утка, гусь
'■ др.) или частично (курица, индейка, лебедь и др.). Перед разделением
на два основных бронха трахея может расширяться, образуя окостенелый
'арабан (резонатор звука). Место
деления трахеи на бронхи снаб¬
жено боковыми голосовыми мем-
: данами и развитой мускулату-
с ей и представляет собип нижнюю
:,ли певчую гортань (syrinx). Тра-
деальные кольца полные.
У млекопитающих гортань зна¬
чительно усложняется и становит¬
ся органом голоса. Снизу черпа-
: эзидных хрящей появляется
: злыной щитовидный хрящ (вна¬
чале, по-видимому, был парным),
_ спереди входа в гортань за счет
.кладки слизистой оболочки обра¬
зуется непарный, эластичный над¬
гортанник, прикрывающий вход в
эртань (первоначально также
:ыл парным). С появлением ос-
дозного, щитовидного хряща диф¬
ференцируются голосовые связки
к достигает сложного развития
мускулатура гортани. Трахеаль¬
ные кольца обычно неполные. У
тднопроходных и отчасти у сум¬
чатых гортань построена еще весь¬
ма примитивно.
Онтогенез. Гортань, как и тра¬
хея первоначально возникает за
счет непарного желобка, появляющегося в нижней стенке жаберной (го-
л-эзной) кишки, позади последней пары жаберных карманов (у челове¬
ка на 4-й неделе). Образующаяся за счет его отшнурованная трубка од¬
ним своим концом стоит в сообщении с глоткой и превращается в гор-
чднь, а задняя ее часть постепенно растет, превращаясь в зачаток трахеи,
г ддгягивается на конце в виде парных вздутий — зачатки легких и тя¬
нется назад, в грудную полость.
Вначале образуются 2 бугорка: черпаловидные хрящи и поперечная
: ~адка - - надгортанник за счет мезенхимы (у человеческого зародыша
■ же в конце 1-го месяца), затем возникают сами хрящи (в начале
-д месяца). „ ...
Щитовидный хрящ возникает за счет хрящевых элементов д ( и о-т
: Щтвенно жаберных дуг (см. выше)1. Хрящевой скелет трахеи заклады-
: ' тся. начиная с ее переднего конца, уже на 8-й неделе. X плодоз и но-
: чжденных гортань лежит значительно выше, и вход в нес сил тлен с
-дчоткой. Это облегчает дыхание во время сосания
Рис. 122
Певчая гортань дрозда (вид
сверху в разрезе):
I —трахея, 2 — полость барабана, 3—мускул,
4—мостик, 5—наружная барабанная мемб¬
рана, б - то же внутренняя, 7 —главные
бронхи
Считают, что в состав хрящевых элементов надгорта»'юе:,а • зловндных
_ '• исторически также входят остатки редуцированных жаберных дуг (в надгор-
- — предпоследних дуг, а в черпаловидные хрящи — последних дуг)
и подъязычная
Характеристика строения. Гортань. Остов гортани состоит из
5 основных, парных и непарных хрящей.
Самый крупный и основной непарный щитовидный хрящ (cartilage
thyreoidea) имеет вид широкой расходящейся под углом крупной
пластинки (у дюгоня обе пластинки самостоятельны). Верхний край его
передних и задних углов вытянут в виде рожков, которыми он сочле¬
няется (образуя суставчики и капсулы): впереди — с концами больших
рогов (гортанных ветвей)
подъязычной кости, а сзади—■
с телом перстневидного хря¬
ща. Непарное основание, или
тело хряща, несет слабый
гортанный выступ (prominen¬
tia laryngis). Перстневидный
хрящ (cartilago cricoidea),
примыкающий сзади к щито¬
видному, непарный хрящ,
имеющий форму перстня.
Своей верхней пластинкой
он по бокам сочленяется с
задними рожками щитовид¬
ного хряща, а спереди и с
боков с парными черпало¬
видными хрящами. Задним
краем хрящ с помощью свя¬
зок соединяется с первым
трахеальным кольцом. Этот
хрящ иногда может оста¬
ваться снизу незамкнутым
(китообразные, куницы, мед¬
веди). Парные черпаловид¬
ные хрящи (cartilagines агу-
taenoidea) имеют вид .неправильных треугольных пирамидок, связанных
между собой поперечной связкой. К передним концам каждого из хрящей
присоединяются особые, состоящие из эластического хряща желтого цвета
небольшие хрящики — рожковые, или санториниевы (cartilagines corni
culata s. Santorinii). Крючки ,их направлены вверх п назад и, соединяясь
между собой, ограничивают спереди и сверху вход в гортань (на них
ложится свободный суженный конец надгортанника при закрытии горта¬
ни). Нижние концы черпаловидых хрящей вытянуты и обращены внутрь
щитовидного хряща; это голосовые отростки.-
На дне переднего конца тела щитовидного хряща сидит в виде ли¬
стка, направленного вверх и вперед, надгортанный хрящ (cartilago epig-
lottidis). Он состоит из эластического хряща и ограничивает собою спе¬
реди и сверху широкий вход в гортань. У некоторых млекопитающих
(однокопытные, многие хищные и ластоногие) с боков к основанию хря¬
ща примыкают очень маленькие хрящики — клиновидные, или врисбер-
говы (cartilagines cuneiformii s. Wrisbergi). У сиреновых надгортанник
недоразвит, у ехидны у основания двойной. У многих китообразных
(дельфин, нарвал, клюворыл) .надгортанник, соединяясь с сильно удли¬
ненными черпаловидными хрящами, образует трубку, достигающую хо-
ан, что дает возможность дышать во время глотания — жидкость при
входе в пищевод обтекает трубку с боков (то же имеет место у детены¬
шей сумчатых).
Нечто похожее наблюдается вообще у многих животных, за исключе¬
нием антропоморфных и человека. Так, идущие косо назад от основа-
Рис. 123. Хрящи гортани
кость у собаки:
/ — перстневидный хрящ. 2 — его пластинка, 3 — шита*
видный хрящ, 4 — его выступ. 5 — его передние рога,
6 — его задние рога, 7 — черпаловилный хрящ (парный),
8—его голосовой отросток, 9 — рожковый (санториниев)
хрящ, 10 — добавочный — клиновидный хрягщ // — над¬
гортанник, /-—большие рога потъяэычной кости,
13 — ее тело. 14^ ее малые рога. 15. 16. 17 — ее верхний,
средний и нижний членики '
284
:.ч_ч небной занавески нёбно-глоточные дужки могут смыкаться позади
з:злзортанника и охватывать-его кольцом с нёбной занавеской. Достига¬
емая при этом изоляция дыхательного пути от парного пищеводного дает
згзможность одновременно и дышать и глотать, что является для неко-
зззых животных весьма важным (например, при жвачке). Такая изоля-
иш сильнее выражена у копытных, насекомоядных и сумчатых, слабее у
хищных, рукокрылых и приматов. Она возможна при употреблении лишь
.-пикой пищи.
Хрящи гортани, связанные между собою связками и суставчиками,
: 'разуют единый подвижный прочный остов гортани.
Из специальных связок гортани особое значение имеют: 1. Голосо-
з_:е струны, или связки, пучки эластической ткани, натянутые между вы-
.зупающими голосовыми отростками черпаловидных хрящей и основа-
-лем щитовидного хряща (отсутствуют у китообразных). От их длины,
толщины и напряжения зависит характер и тембр голоса. Они поставле¬
на вертикально, в гортани. К связкам снаружи примыкает голосовой
цтскул. Связки и мускулы составляют основу голосовых губ. 2. Кармаш-
:-:озые, или ложноголо-
: зые, связки, допол-
нинные одноименным
"нскулом, лежат спере¬
ди и параллельно голо-
::зым и отделены о г
них баковыми кармаш¬
ками гортани.
Хрящи гортани с
z j3pacTOM обезызвеств-
.-.яются. Этот процесс
сравнительно хорошо
изучен у человека. На¬
чинается он в возрасте
15 (по другим данным,
10—22) лет, вначале в
щитовидном хряще
• особенно интенсивно
и дотекает у мужчин),
затем последовательно распространяется на перстневидный хрящ, черпа-
иозпдные и даже иногда на хрящи трахеи. Изредка щитовидный хрящ
..ожет даже полностью окостеневать. Окостенение протекает медленно
ио эндохондральному типу. Вначале возникают костные балки и появ-
иется пластинчатая кость; чаще атипичная костная ткань, распола¬
гается в виде островков, правильные остеоны не образуются (Третья-
: :за, 1953).
У животных тоже имеет место такое окостенение, но далеко не у
зсех и в меньшей степени. По нашим наблюдениям, частичное окостене¬
нии хрящей гортани резко выражено у мужских особей крупного рога-
тззо скота: оно начинается с гортанного выступа щитовидного хряща,
гнзеы охватывает все его тело и распространяется узкими полосами
зизль заднего и переднего краев пластинок. Частичному окостенению
ззизергается и перстневидный хрящ в области верхней пластинки. У жен-
:з:чх особей окостенение если и происходит, то в слабой степени. У лоша¬
чий окостенение вначале возникает в области гортанного выступа, за¬
тем — боковых пластинок щитовидного хряща (свойственно и женским
:бям). В этом отношении имеются резкие индивидуальные вариации,
шзбенно возрастные.
В связи с возрастным окостенением хрящей гортани меняется их
Рис. 124. Хрящевой остов гортани лошади:
1 — кольцевидный хрящ, 2 — щитовидный хрящ, 3 — черпало¬
видный хрящ, 4 — надгортанник, 5 — большие рога подъязычной
кости, 6 язычный отросток, 7 — малые рога, 8 — средний чле¬
ник (перерезан), 9, 10 — первые кольца трахеи, И — пластинка,
]2—дужка кольцевидного хряща, 13—передний и 14—задний
рожки щитовидного хряща, 15—щитовидное отверстие для гор¬
танного нерва, 16—рожковый хрящ, одетый слизистой оболочкой
285
эластичность, а следовательно, меняется и голос (у человека становится
скрипучим).
На хрящах гортани, преимущественно снаружи, расположено 16 ма¬
леньких мускулов, осуществляющих расширение и сужение хрящевого
остова гортани и, что особенно важно, расширение и сужение голосовой
щели.
Изнутри полость гортани выстлана слизистой оболочкой дыхатель¬
ного типа. т. е. покрытой мерцательным эпителием. В области голосовых
связок характер слизистой оболочки меняется, она тонка, прочно сраще¬
на со связками, и мерцательный эпителий заменяется многослойным пло¬
ским. Такой же эпителий покрывает и заднюю поверхность надгортан¬
ника. Слизисто-серозные желёзки особенно многочисленны в боковых
кармашках п в основании надгортанника. Слизистая оболочка гортани
обладает высокой чувствительностью и при попадании инородных частиц
возникает рефлекторная защитная реакция — кашлевые движения.
Слизистая оболочка гортани образует последовательно спереди назад
три пары важных складок гортани: 1. Черпаловидно-надгортанные склад¬
ки (plicae ary-epiglotticae), ограничивающие по бокам широкий вход
в гортань. 2. Кармашковые, или ложноголооовые складки (plicae ventri-
culares), содержат соответствующие связку и мускул. 3. Голосовые
складки, или губы (labia vocales) содержат соответствующие связку и
мускул.
Между кармашковой и голосовой складками в гортани образуются
глубокие бухты, лежашие внутри щитовидного хряща; они носят назва¬
ние боковых, или морганьевых, кармашков гортани (ventriculi laryngis
laterales). Их величина у разных млекопитающих сильно варьирует.
У ряда животных они отсутствуют (жвачные, оленевые, бегемоты др.).
У обезьян, особенно у антропоморфных, боковые желудочки бывают
очень большими и могут выходить далеко за пределы гортани, образуя
гортанные воздушные мешки - - резонаторы, усиливающие звук голоса
(у гориллы и оранга они подразделяются па верхние и нижние мешки и
достигают огромных размеров, нижние доходят до плечевого пояса и за¬
ходят в подмышечную область).
У основания надгортанника, между ними и телом щитовидного хря¬
ща нередко' имеется .непарное небольшое углубление — средний гортан¬
ный желудочек (veticulus laryngis medius). У некоторых животных он
образует большой мешок, выходящий за пределы гортани (некоторые
парнопалые: северный олень, газель, некоторые узконосые обезьяны и
китообразные).
Непарный воздушный мешок может быть и между - щитовидным и
перстневидным хрящами (беззубые киты, отдельные хищные — Mustela
foina, игрунковые обезьяны), иногда этот мешок бывает парным (зуба¬
стые китообразные) Г
Полость гортани (cavum laryngis) неравномерна. В гортань ведет
широкий, в спокойном состоянии всегда открытый вход (aditus laryngis),
ограниченный надгортанником, рожковыми хрящиками и по бокам —
черпаловидно-надгортанниковыми складками. Форма его у разных
домашних животных различная.
Вход ведет в расширенную начальную часть гортани — преддверие
(vestibulum laryngis), которое по бокам продолжается в боковые карма¬
шки. Средняя часть гортани резко сужена в вертикальном направлении,
1 Воздушные мешки могут быть очень разнообразны: у одной летучей мыши
(Nycteris) воздушные мешки заходят даже в летательную перепонку, а у летяг (из
лемуров) они заходят в боковые складки кожи (возникают из верхней стенки трахеи).
Непарные мешки у китообразных представляют резервуар для запасного воздуха.
286
in JM
г': .цель гортани (cavum laryngis medius s. gllottis). Ее верхняя часть
только расширена и лежит между черпаловидными хрящами - оы-
...тгльная щель (rima respiratoria), а нижняя совсем узкая часть лежит
ежду голосовыми губами голосовая щель (rima vocalis), с помощью
торой и возникают звуки.
За средней, суженной, следует снова расширенная часть трахеальная
гортани (pars trachealis' laryngis), представляющая собой выход
-■тани, ведущей в трахею.
Голосовой аппарат человека, достигающий наибольшего совершен-
щза. по-видимому, нельзя непосредственно- отождествлять и сравнивать
голосовым аппаратом животных, не обладающим богатством звуков у
животных голос резкий и однооб-
зный \ Анатомические исследо-
ния показали, что у обезьян
тактически отсутствуют настоя¬
щие голосовые связки, свойствен¬
ные человеку. Складки слизистой
. 'олочки, ограничивающие сзади
' новые желудочки, не выступа-
у .них, как у человека, внутрь
и лости гортани своими истончен¬
ными краями, иначе поставлены
и не связаны органически с щи-
т твидно-черпаловидным муску-
тм (от которого у человека за¬
висят натяжение, положение и
тарма голосовых связок) 2. Голо-
::вые связки прикрепляются не к
голосовому отростку, а к выступу
черпаловидного хряща, отчего их
натяжение хуже (-Кольбругге) 3.
Сокращение голосового мускула
вызывает утолщение связок. Бла¬
годаря действию других мыши и
подвижности черлаловидных хря¬
щей, голосовые связки (губы)
пса действием мышц могут сбли¬
жаться, суживая голосовую щель,
или, наоборот, расходиться, рас-
щиняя ее. От длины и толщины
голосовых связок зависит высота
голоса (чем длиннее и толще
озязки; тем звук ниже). Кроме
_ого, они могут поднимать и опу-
охать связки.
Трахея. Дыхательное горло,
иго; trachea), представляет со-
Для образования голоса не всегда обязательно наличие голосовых складок, так.
i ичер, v китообразных их нет. но издавать звуки они могут.
■ Считают, что голосовая мышца как самостоятельный мускул не существует,
к-датхра голосовых связок состоит из аривокальных и тнреовокальных мышечных
- сов. Oil и отходят от внутреннего слоя наружной щитовидно-черпаловпднон мышцы
травляясь к голосовым связкам, расщепляются и перекрещиваю*ся. образуя iy~
сплетение (голосовые связки могут натягиваться с различной силой или на всем
птяжешш или же только на ограниченных участках} (Hertler. 1950: Behringer.
. Г" I 5 I .
: Цитировано по Веберу, 1936.
Рис. 125. Схема строения полостей п
складок гортани (ориг.) .1—продольный
вертикальный разрез; Б -—продол! нын го¬
ризонтальный разрез; В — поперечный раз¬
рез:
I — щитовидный хрящ, 2 — перстневидный хрящ,
3 —- черпаловпдные хрящи, 4 — сан 1 орнипсны
хряии. 5—на и’оптлнник. 6—трахея, /—чир-
паловндни-надгортаиная складка. S—кармашковея
складка (с -мышца. б—связка). 9—гоюсавзя
складка (<■!—мышца. б—складка); №—преддве¬
рие гортаин. II—собственно гортанная шель
(а—ее дыхательиия часть, б—ее голосовая чей -ъ).
if—трахеальная часть гортани, бошвыв
кармашки гортани. 14—средний кармашек гортмии
287
бой трубку, составленную из ряда подвижно соединеных между собою
связками опорных, хрящевых колец. У животных с короткой ш. --и грп-
.чея коротка, широка и содержит небольшое число колец {китообразные,
спреновые) п, наоборот, у жнвитных с длинной шеей — длинна, и число
• ллец очень велико {у жирафа их число приближается к 100).
Хрящевые кольца трахеи (cartilagines trachealis) у мл. копнтлощпх
обычно незамкнуты со спинной стороны, отдано они могут быть незам¬
кнутыми и с вентральной стороны (киты), или даже полными (кускусы
из сумчатых, а ту гм и бобры из грызунов, шерстокрылы, лемуры долго¬
пяты). Иногда трахеальные кольца переходят спирально друг в друга п
•Л
/
к
I
W
д
Рис. 126. Форма трахеальных колец у разных домашних животныч
(ориг.). А — лошади; Б — верблюда; В — крупного рогатого скота; Г —
мелкого рогатого скота; Д — северного оленя; Е — свиньи; Ж — собаки;
3 — кролика:
1 — хрящевое кольцо (неполное), 2 — слизистая оболочка, 3 — мышечная мембрана,
4 — связка
отчасти сливаются между собою (некоторые китообразные, сиреновые).
Форма колец в разных участках трахеи может быть различной.
Изредка встречаются вариации в самом ходе трахеи, например у
ленивцев трахея образует глубокую петлю в грудной части, прежде чем
перейти в бифуркацию.
При обычной форме трахеальных колец, незамкнутых со спинной
стороны, их свободные, истонченные, концы или смыкаются между собой
вплотную (иногда образуя направленный вверх гребень), или заходят
концами друг за друга, или чаще всего не доходят друг до друга. В пос¬
леднем случае пространство между ними заполнено податливой соедини¬
тельнотканной мышечной перепонкой -- мембраной (pars membranacea).
Ширина мембраны зависит от степени несхождения трахеальных колец.
Под самой мембраной, как правило, имеется значительное щелевидное
пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью, которое
снизу прикрывается мышечным слоем, состоящим из расположенных по¬
перечно гладких мышечных волокон.
Таким образом, форма трахеальных колец весьма сильно варьирует,
что можно видеть и ,на примере домашних животных (см. рис.).
Кольца трахеи построены из гиалинового хряща, но у некоторых мо¬
гут быть и из фиброзного (медведи). Хрящевые кольца, или полукольца
трахеи, у значительного числа млекопитающих по своей внутренней струк-
288
т;,ре состоят из отдельных хрящевых фрагментов, пластинок разной фор¬
мы и величины (ёж, крот, летучие мыши, многие грызуны — кролик,
'■елки, морские свинки, крысы, мыши, многие хищники — собака, кошка,
лев, хорек и др., многие водные—киты, дельфины, однокопытные — ло¬
шадь, парнокопытные - свиньи, коровы, овцы, козы и др., обезьяньг).
Лишь немногие животные (волки, медведи, тюлени и др.) и человек име¬
ют сплошные кольца (у человека эмбрионально кольца также являются
фрагментированными) (Синельников, 1956).
Изнутри трахея выстлана слизистой оболочкой дыхательного типа и
также весьма чувствительна. Мерцание ресничек направлено в сторону
гортани, в силу чего слизь постепенно передвигается к ней и затем отхар¬
кивается ф
Трахея широкой трубкой тянется в нижней части шеи. Сверху на
трахее лежит пищевод. Между ними формируется трахейно-пищеводный
желоб, в котором лежат очень важные сосуды и нервы (общая сонная
артерия, внутренняя ремная вена, блуждающий, симпатический и др.
нервы).
В грудной полости под 5—6 грудными позвонками (над основанием
сердца) трахея разделяется вилкообразно на два ствола — левый и пра¬
вый основные, плн магистральные, бронхи (bronhus magistrates dexter et
sinister). Место раздвоения трахеи называется бифуркацией (bifurcatio
racheae). Бпфхркаипя у разных животных находится на разлом уровне:
так, у долгоноса кафрского она начинается вскоре за гортанью, и тра¬
хея представляет собой два сложенных вместе бронхиальных ствола. Пра¬
вый бронх может быть несколько шире левого (у человека соотношение
л; диаметров составляет 10 : 8,5 м) и может располагаться более прямо-
хлнейно. В области ■бифуркации и главных бронхов мембранная часть
хрящевых колец обычно' хорошо выражена; нередко в ней встречаются
хгящевые вставочные пластинки.
У некоторых животных от трахеи, перед бифуркацией, с правой сто-
х хны, отходит особый довольно сильно развитый бронх. Это сместив¬
шийся сюда бронх верхушки правого легкого (обычно при сильном раз-
ш. нш верхушки). Он может быть назван трахеальным бронхом (bron-
-ius trachealisl 2. Трахеальный бронх имеется у жвачных, оленевых, мо-
шленогих, всеядных, некоторых китообразных (нарвал, дельфины и др).
i- последних при короткой вообще трахее он может отходить прямо
• д за гортанью (тут же происходит и бифуркация), в силу чего трахея
х делом делится на 3 ствола, например у китообразного понтопорня. Боль-
ш._ значение имеет развитие в трахее, как и в бронхиальных путях, сли-
хдето-серозных желёзок.
Особенности строения гортани и трахеи у разных домашних жи¬
вотных. Однокопытные. У лошади .гортань хорошо развита, состоит из
■ :э выраженных рельефных, хорошо подвижных хрящей; щитовидны:!
" -хц сильно скошен, вытянут нижнепередним концом вперед и несет здесь
■ ; хинный выступ; сзади тело хряща расщеплено глубокой вырезкой,
дхортанник листочковидной формы, по бокам дополняется маленькп-
ххлиновидныыи хрящиками; у основания его имеется довольно боль-
— ~ : средний кармашек. Рожковые хрящи хорошо выражены. Боковые
ш ташки крупные и широко открыты, идут в стороны. Они значительно
шшдруют в форме (овальная, треугольная, ромбовидная) п в величине,
1: встречаются маленькие кармашки (Чубарь, 1951). Голосовые гу¬
1 Эхо становится наглядным, если на слизистую оболочку трахеи только что
- -- животного посыпать мелкий угольный порошок (Д. Н. Зернов).
- Его обычно называют эпартериальным бронхом, что является неточным (эпар-
-лхыый бронх именуется по другому принципу и может и не отходить самостоя-
289
бы четко оформлены и рельефны, поставлены косо. Во взрослом состоя¬
нии наблюдается частичное окостенение щитовидного хряща.
Трахеальных колец 48—60 (у осла 43—48), они имеют поперечно-
овальную форму, свободные концы их несколько заходят др\г за друга.
Мозоленогие. У верблюда сравнительно небольшая гортань, по
форме приближается к гортани жвачных, кпереди несколько сужена. Щи¬
товидный хрящ почти не имеет вырезок; небольшой выступ гортани у
заднего конца, задние рожки длинные. Надгортанник велик, треугольно-
лпсточковой формы, сравнительно расширен, клиновидные хрящики от¬
сутствуют. Рожковые хрящи велики, секпрообразноп формы. Между чер-
паловидными хрящами имеется дополнительный хрящик. Перстневид¬
ный хрящ сверху велпк н длинен (Стефанов). Полость гортани мала и
узка. Боковые кармашки лишь намечены в виде узких и мелких щелей.
Их задние истонченные края сливаются с голосовыми складками и хоро¬
шо' выделены.
Трахеальных колец 65—70; они округло-треугольной формы с кон¬
цами, сходящимися друг с другом. С правой стороны, непосредственно
перед бифуркацией (за 2 кольца), отходит верхушечный бронх.
Жвачные. У крупного рогатого скота гортань небольшая,
прямоугольной формы, с нерельефными хрящами. Щитовидный хрящ
сзади не имеет вырезки и здесь утолщен, образуя выступ, надгортанник
овальной формы. Рожковые хрящи развиты слабо. Вход в гортань сужен,
боковых кармашков нет. Слизистая оболочка не образует рельефных
складок, голосовые губы плохо выражены и нерельефны. Утолщенные
участки щитовидного и перстневидного хрящей у быков обычно окосте¬
невают. Трахеальных колец 48—50. Они имеют суженную с боков фор¬
му; концы их направлены вверх и, складываясь, образуют высокий
острый гребень, который в некоторых участках трахеи может быть за¬
гнут в сторону. У яка колец 48—56, но более узких; трахея в целом ко¬
роче и шире.
У мелких жвачных число трахеальных колец: у овец 45 56,
у коз 53—55. Форма трахеи сильно варьирует и, по-внтпмому, имеет по¬
родные особенности: у овец в большинстве случаев трахеальные кольца
слабо1 суженные и несут или высокий гребень или мембранную^ часть,
у коз округлые или даже слегка расширенные, пмеют чаще мембранную
часть, но могут и образовывать гребень (Лебедева, 1954). Выше бифур¬
кации с правой стороны от трахеи отходит сильный, почти сразу раздваи¬
вающийся верхушечный бронх.
Оленевые. У се верного оленя гортань с нерельефными хря¬
щами укороченная и сужена кпереди, благодаря своеобразной форме щи¬
товидного хряща, который сзади утолщен, образуя гортанный выступ.
Надгортанник сравнительно короток и у основания расширен. Средний
кармашек у основания надгортанника выходит за пределы гортани в ви¬
де выроста — дивертикула и лежит под кожей, прикрывая гортань снизу
и с боков (степень его развития варьирует). Боковых кармашков нет.
Голосовые губы грубые.
Трахея содержит 52 кольца, имеющих почти треугольную форму,
свободные концы трахеальных колец не соприкасаются. Мембранная
часть выражена слабо, а сами кольца черепицеобразно .налегают друг
■на друга. От трахеи отходит самостоятельный раздваивающийся силь¬
ный правый верхушечный бронх.
Всеядные. У свиньи гортань довольно вытянутая, с суженным вхо¬
дом. Щитовидный хрящ кпереди несколько суживается, сзади вырезки
не имеет и несет слабо развитый выступ.
Надгортанник короткий и широкий. У его основания имеется сред¬
ний кармашек. Боковые кармашки довольно развиты и щелевидны и
290
; т сильно вперед; в них ведет узкое щелевидное отверстие в области
двых губ. Голосовые губьг вертикальны и подразделяются отверсти-
•- -.а две ветви: переднюю — в виде тонкой рельефной складки и зад-
• ■' — обычную голосовую губу (содержит слитые голосовой и кар-
* -шхозый мускулы).
Трахея содержит 32—36 колец округлой формы; их свободные кон-
-- “лотно смыкаются, не образуя заметной мембраны. Перед бифурка-
дмеется правосторонний самостоятельный верхушечный бронх
;зу двоится).
лищные. Гортань состоит из рельефных подвижных хрящей. Она
~ха в силу укороченностп щитовидного хряща, прямоугольной фор-
• в: Вход в гортань широкий.
У собак надгортанник в виде четырехугольного листочка, рожковые
■: "ш; развиты слабо, -на вершине заострены. Боковые кармашки и вход
сужены, они неглубоки, идут вперед. Голосовые складки четко
: :жены, поставлены вертикально. Надгортанно-черпаловидные склад-
: одержат дополнительный хрящик (клиновидный, связанный с чер¬
вовидными хрящами) и вдаются внутрь гортани утлом. Между
: -“вловиднымп хрящами имеется добавочный хрящик. Трахея состоит
■ б] (36—46) колец округлой формы, свободные концы которых не
■ -п:аются, оставляя четко выраженную (примерно Vs часть окружности)
■ хх бранную часть.
б- кошек трахеальных колец 38—43. Боковые кармашки ясно не
качены и могут считаться отсутствующими. Позади надгортанника
: Г:ков имеются небольшие боковые выросты.
Грызуны. У кролика гортань сравнительно вытянутая, слегка ско-
а вперед. Между щитовидным и перстневидным хрящами снизу име-
-- _ 7 очень широкая мембрана. Надгортанник очень велик, на конце
■ шхзаивается, смотрит в сторону носоглотки. Рожковые хрящики
-ш-:ъ маленькие. Боковые кармашки слабо развиты, голосовые губы
ш ххьефны.
Трахея содержит 48—50 колец округлой формы; сверху имеется сла-
' у развитая, но четко выраженная мембранная часть. Бифуркация ле-
' :7 под 5 грудным позвонком.
Характеристика гортани у человека. Гортань имеет резко укорочен¬
ную форму, с рельефно выраженными подвижными хрящами (особеи-
щлтовпдным и перстневидным). Щитовидный хрящ прямоуголен, уко-
имеет вырезку не сзади, а спереди. На переднем конце его тела
-. кжчпн резко выражен гортанный выст\п — кадык (индивидуальные
ш; нации). Надгортанник большой, полуцилиндрической формы. Рожко-
ш.. :-:рящи очень слабо развиты п внешне не выделяются. В гортань ведет
хш-:хпй ход. Боковые кармашки сравнительно мелки, в них ведет боль-
щель (индивидуальные вариации). Складки внутри гортани четко
'.шшены, особенно высоки и рельефные голосовые складки, сильно' вы-
з чщхеся внутрь своими истонченными мембранными краями. Гортань
-Пшена очень четко дифференцированной мускулатурой, благодаря
-•-.й человек может сознательно регулировать струю воздуха (члено-
: -нхельная речь в связи с дифференцировкон коры большого мозга). Го-
■' * 'вые езязки или колеблются целиком (грудной голос) или колеблют-
. г ~ мембранные внутренние края (горловой голос).
Хрящи гортани подвергаются закономерному прогрессирующему
i: шестом окостенению, особенно у мужчин (в первую очередь щито-
чш : хрящ, затем перстневидный и, наконец, черпаловидные и кольца
--т. В строении гортани имеются резкие половые различия (у муж-
шртань больше на 7з, резко выражен кадык, более длинные гсло-
’ их гзхзки и т. д.). Гортань смещена назад (опущена вниз), в резуль¬
291
тате чего удлинилась глотка и открылся более легкий доступ воздчха
через зев и ротовую полость, играющую роль в образовании звуков
(В. В. Бунак).
Трахея содержит широкую мембранную часть, составляющую, при¬
мерно 7з окружности, что имеет большое значение ввиду ее плотного
прилегания к пищеводу (проходящий пищевой ком продавливает подат¬
ливую мембрану). Количество трахеальных колец 14—22, их форма варь¬
ирует (Лагунова, 1946). Правый бронх расположен более прямолиней¬
но и более широк.
ЛЕГКИЕ
Легкие (pulmones) представляют собой парные своеобразно постро¬
енные губчатые, очень эластичные крупные органы, расположенные
в грудной полости и служащие для газообмена между организмом
и внешней средой 7
Общая и функциональная характеристика. В легких осуществляет¬
ся взаимосвязь двух путей — воздушного и кровеносного. Кровеносный
путь представлен специальным малым, или легочным, кругом кровооб¬
ращения, содержащим почти половину всей циркулирующей в организме
крови. Воздушные пути, составляющие основу легочной ткани, придают
нм порозность (губчатость). Легкие имеют очень малый удельный вес.
так как они наполнены воздухом.
Легкие очень эластичны и при надувании через трахею легко рас¬
правляются 2. Они имеют бледно-розовый цвет, который, однако, у чело¬
века и комнатных животных принимает серо-аспидный оттенок (в резуль¬
тате поглощения легкими частичек пыли). На поверхности легких заме¬
тен слабый ячеистый рисунок. Оба легких — правое и левое (pulmo dex¬
ter et sinister) — в естественном положении находятся в расправленном
состоянии и заполняют собою вместе с сердцем и некоторыми другими
мелкими органами всю грудную полость. Расправленное состояние лег¬
ких обусловливается тем, что давление в грудной полости ниже атмос¬
ферного и входящий по дыхательным путям воздух растягивает эластич¬
ные легкие и расправляет их до предела. Форма легких в расправленном
состоянии повторяет форму грудной полости. Каждое легкое представ¬
ляет собой вытянутое и слегка уплощенное тело с суженой верхушкой
и расширенным основанием, а оба легких в целом — образование в фор¬
ме усеченного конуса, основание которого сильно вогнуто (от купола
диафрагмы). При вскрытии грудной полости (при жизни это имеет место
при сквозных ранениях грудной клетки) легкие, в силу своей эластично¬
сти, сразу резко спадаются, причем тем значительнее, чем они эластич¬
нее. Обычно принято считать, что легкие у человека спадаются в объе¬
ме на 7з. Однако у некоторых животных легкие, обладающие больше!-:
эластичностью, могут спадаться и сильнее (у летучих мышей раз в 5
'6) 3. У животных, ведущих активный образ жизни, легкие развиты силь¬
нее (например, сильное развитие легких у гепарда, очень быстрого жи¬
вотного, делающего до 105 км в 1 час).
Легкие при дыхании значительно отличаются: они расширяются при
1 Подробно о легких см. В Н. Жеденов «Легкие и сердце животных и человека>-
1954
* Будучи фиксированными в растворе формалина, легкие особеипп резко меняют
свон вид и свойства: пни становится плотпымн, тяжелыми, значительно уменьшаются в
величине, теряют естественны!! цвет (становятся т\склымп. темно-серого цвета).
3 Славшиеся легкие (что обычно имеет место при нч рассмотрении после экстирпа¬
ции из трупа) резко отличаются от легких в расправленном состоянии.
292
е и уменьшаются при выдохе; в связи с этим, в зависимости от фаз,
:ния, меняется и их форма Г
При вдохе легкие (если организм находится в покое) вмещают: у
ади 5—б литров, у человека — 0,5 литра 'воздуха (дыхательный воз-
. Сверх дыхательного воздуха лошадь может вдохнуть еще 12 литров,
-озек — 1;5 литра (дополнительный воздух). После нормального вы-
I з легких остается еще резервный воздух, по количеству примерно
-:ый дополнительному воздуху. Это происходит потому, что в нскрмаль-
деловпях грудная клетка не расширяется п не спадается до полного
-ела. Весь же воздух, который можно максимально вдохнуть или вы-
;■ ть, составляет жизненную емкость легких. Жизненная емкость лег-
v лошади равна 26—30 литрам, а у человека 3—4 литрам. Помимо
о. после максимального выдоха в легких остается еще часть воздуха,
юдчиняющаяся регуляции и обусловленная отсутствием полного спа¬
ли альвеол легких — остаточный или альвеолярный воздух, у лошади
зеолярный воздух составляет 10 литров, у человека 1 литр 2.
Легкие состоят из: 1) аэродинамических путей, проводящих воздух;
емодинамичееких путей, проводящих кровь, в основном малого кру-
:ровообращения и 3) легочной паренхимы нежной ткани, построен-
из а) альвеолярной части легкого, т. е. легочных альвеол, сидящих на
■чных мешочках, и 'непосредственно осуществляющих газообмен и
ластической промежуточной или интерстициальной ткани. Па.ренхима
их составляет подавляющую часть легких, в то время как на бронхи
:суды приходится лишь небольшая часть; так, у лошади при общем
еме легких 17 599 см3 на легочную паренхиму приходится 14 ООО см3, у
‘хи при общем объеме 180 см3 — 144 см3.
Подавляющая часть воздушных, или аэродинамических путей, про¬
девающих ткань легких, содержит хрящевой скелет, составляющий
чный остов для нежной легочной паренхимы. Главный бронх, войдя
ез ворота в легкие, образует в нем систему внутрилегочного бронхи-
ного ветвления, которая из-за сходства с ветвлением дерева, получила
зание бронхиального дерева (arbor bronchialis). Вместе с бронхами,
;м с ними, проходят в легких и кровеносные сосуды — артерии и ве-
Сосуды легких (особенно вены) обладают большой емкостью и при
•мнении кровью, в силу упругости их стенок, представляют также
чную дополнительную опору («сосудистое ложе» легких).
Легкие у высших млекопитающих подвержены закономерному рас-
__д.чению на определенные лопасти или доли, исходное число, форма и
_ "-гжение которых в принципе постоянны. Однако долевая структура
чих в зависимости от условий жизни может в ряде случаев или вицо-
зняться, или даже подвергаться обратному развитию. У низших млекэ-
чющнх наблюдаются различные формы начального развития долевой
ччтуры легких. В этом отношении у млекопитающих наблюдается
чадное разнообразие сравнительно-анатомических форм долевого раз-
легких (Жеденов, 1946—1954). .При этом вторичные преобразова-
дзлевой структуры протекают в соответствии с характером (типом)
~__ия. Указанное зависит также от опорно-моторных свойств грудной
т ::: и диафрагмы (Мухамедгалиев, 1948—1951).
_ зычно на трупе или на фиксированном в формалине материале грудная клетка
:-'ежленная) и легкие находятся, примерно, в фазе максимального выдоха. Для
чгння их в фазе вдоха производят инъекцию в дыхательные пути через трахею еще
тымдего трупа раствора формалина под сильным давлением (грудная клетка при
• -упдкряется).
- _ гтатечный воздух в альвеолах в растянутых легких (в их естественном поло-
г гнгсобствует расширению цросвета сосудов малого круга кровообращения.
Преобразования легких в процессе исторического развития. Легкие
■возникли в виде плавательного пузыря брюшного типа еще у рыбообраз¬
ных предков земноводных, но полного своего ра:звития они достигли лишь
у животных в связи с их выходом на сушу и необходимостью дышать
исключительно атмосферным воздухом (о генезе легких см. выше). Наи¬
более примитивное строение легкие имеют у .постоянно-жаберных водных
хвостатых амфибий — протея и нектуруса (наряду с наружными жабра¬
ми, у нектуруса сохраняются еще жаберные щели). У этих форм лег¬
кие— ассиметричные гладкостенные простые мешки, похожие скорее
на пузыри и «грающие почти исключительно гидростатическую роль.
У других хвостатых амфибий — сирен (тоже имеющих наружные жабры,
и жаберные щели), а также у Derotremata (лишенных наружных жабег
и сохраняющих обычно одну жаберную щель) внутренняя сторона лег¬
ких приобретает уже ячеистый характер, а у лишенных наружных жабег
I
t. з
и ч
Рис. 127. Последовательное усложнение строения легких (эволюция)
в ряду позвоночных животных. А — легкие протея; Б — легкие лягушки;
В—легкие ящерицы; Г — черепахи; Д — легкие крокодила
и жаберных щелей саламандр стенка легкого образует ряд перетяжек с
выступами между ними. У хвостатых и безногих амфибий легкие обычно
сильно удлинены и иногда правое достигает клоаки (Typhionectes), в свя¬
зи с чем часто легкие асимметричны (левое обычно длиннее, но у
некоторых змеевидных левое рудиментарно). У некоторых хвостатых
амфибий (безлегочные и др.) совсем нет легких и дыхание осуществляет¬
ся кожей, а также слизистой оболочкой ротовой полости, зёва или даже
пищевода (это, очевидно, вторичное явление, связанное с водным или
пещерным образом жизни).
У бесхвостых амфибий легкие короткие, мешковидной формы со
сложной системой ячеек внутри. У лягушек они еще очень мелки, но v
жаб уже больше развиты, крупнее и стенки их имеют губчатое строение
(наличие 2—3 ярусов ячей).
У некоторых хвостатых (пятнистая саламандра) и бесхвостых (тра¬
вяная лягушка) амфибий поверхность легких уже не гладкая, а несет
множество бессистемно расположенных борозд (результат вдавливания
сосудов), придающих легким фрагментированный характер. Трахея вы¬
ражена далеко не всегда, особенно у бесхвостых амфибий (короткость
шеи). Легкие лежат свободно в полости тела, при укорочении тела — з
грудной части.
У рептилий значение легочного дыхания значительно увеличивается
в связи с утратой кожного дыхания (ороговение поверхностного слоя ко¬
жи) . В соответствии с этим внутренняя структура легких значительно
усложняется — развивается система внутренних трабекул, подразделяю-
294
L;-,v или совсем разделяющих полость легких на ряд камер с ячеями. Воз¬
душные пути и ходы выстланы мерцательным эпителием. У рептилии
-пб подаются очень большие вариации в степени сложности строения
":-гки- (наличие от 3 до 6 ярусов ячей, Масенов, 1954). Так, у наиболее
-шпмитивных гаттерий, легкие еще имеют простые ячеистые стенки.
V* ящериц ячеи более выражены и располагаются правильными продоль¬
ными рядами, причем у некоторых уже начинают подразделяться явно
выраженными перегородками (игуана и особенно варан). При этом пе¬
редняя часть легких, как правило, подразделяется сильнее, в то время
как задние их участки теряют свое значение и превращаются в простые
гладкостенные мешки (укорочение легких). У черепах разделение поло-
UL
Рис. 128. Форма легких у некоторых домашних и диких птиц (вид свер¬
ху на распластанные лепкие) (Филонов, 1955). А—курицы; £— ин¬
дейки; В — цесарки; Г — фазана; Д — домашнего гуся; Е дикого
гуся; Ж — домашней уткн; 3 — дикой утки. Обратить внимание на
легочные сегменты
сти легких перегородками достигает наибольшего развития и в ряде слу¬
чаев полость исчезает совсем, заменяясь многочисленными камерами.
Обычно имеется три ряда таких камер, сообщающихся с центральным
ходом, который превращается в осевой бронх легкого и охрящевевает.
Иногда такое охрящевение распространяется и на побочные ходы, обра¬
зуются как бы бронхи 2-го порядка (морские черепахи, крокодилы). Та¬
ким образом, легкие приобретают губчатый характер и становятся сплош¬
ными паренхиматозными телами. Внелегочные бронхи у рептилий (осо¬
бенно у крокодилов) входят в легкие не с переднего конца, как у амфи¬
бий, а совнутри, несколько отступая кзади (образование верхушек).
Безногие ящеры и змеи в связи с своеобразной формой их тела име¬
ют очень длинные легкие, причем обычно левое легкое редуцируется ча¬
стично или даже полностью.
У крокодила боковые ходы легких сообщаются между собою (при¬
ближение к легким птиц).
У птиц легкие сравнительно небольшие, паренхиматозного характера,
мало растяжимы; расположены в верхней части грудной полости и плот¬
но вдавлены в межреберные промежутки; ребра оставляют на легких
г.гмбокие щели по их верхнему краю. В результате этого верхне-внутрен¬
ний край легких несет определенное число для каждого вида легочных
сегментов (Филонов, 1955). Легкие снабжены особыми воздушными меш-
нгми. обеспечивающими аэродинамичность всего тела, приспособленного
295
к полету. В связи с этим, внутреннее строение легких у птиц весьма свое-
о разно, они приспособлены к двойному дыханию, т. е. продуванию воз¬
духом и .при вдохе и при выдохе (при выдохе воздух из мешков устрем¬
ляется в легкие, но по другим путям). Система бронхиального ветвления v
птиц очень сложна. Главный бронх, войдя в легкое ампулообразно рас¬
ширяется и доходит до заднего конца, где раздваивается. От него отхо¬
дят в стороны боковые бронхи, которые в толще легкого соединены меж¬
ду сооою поперечными бронхами — парабронхами. От них радиально от¬
ходят воздушные трубочки —
бронхиолы, оканчивающиеся
слепо и имеющие тесный кон¬
такт с сетью кровеносных ка¬
пилляров.
Воздушные мешки птиц яв¬
ляются продолжением за пре¬
делами легкого конечных тонко¬
стенных расширенных крупных
бронхов. Различают 4 парных
воздушных мешка (шейные, пе¬
реднегрудные, заднегрудные,
и брюшные! и один непарный
(межключичнын) (см. рис.)
Воздушпые мешки являются за¬
пасными резервуарами вдыхае¬
мого воздуха, и располагаясь в
различных участках тела (по¬
лостях, между мускулами, в
костях), обеспечивают пневма-
тизацию тела птицы.
У -млекопитающих в связи с
большой подвижностью грудной
клетки и возникновением диа¬
фрагмы, замыкающей собою
трудную полость, легкие весьма
растяжимы, что обеспечивает¬
ся развитием © них эластиче¬
ской ткани. Вследствие необ¬
ходимости сильно растягивать¬
ся легкие приобретают доле¬
вую структуру, не свойствен¬
ную другим классам живот¬
ных. Удлиняются и сложно
дифференцируются воздухо¬
проводящие пути, прогрессив¬
но усложняется дыхательная
Ряс. 129. Бронхиальное дерево п воздуш¬
ные мешки птиц (вид сверху на распластан¬
ные легкие) (из Филонова, 1955).
Вентральные бронхи изображены белым,
дорзальные бронхи — пунктиром, воздушные
мешки — серым (из них крупные каудальные
обрезаны):
I — трахея, 2— главный бронх. 3 — преддверие глав¬
ного бронха. 4 — вентробронхи— 1—4. а — дорзоброы-
хи — I—”, б — межключитиый воздухоносный мешок.
^ “Подмышечные дивертикулы, 8—шейные мешки,
9 — краниальные грудные мещчн. 10 — устье возврат¬
ных бронхов краниальных гр\дных мешков, 11—кау¬
дальные грудные мешки, 12 — возвратные бвокхн кау¬
дальных грудньст мешков, 13 — брюшные мешки
14 — тюзврагные бронхи брюшных мешков
часть легких, увеличивающая
их общую площадь.
Характеристика строения. Весовые и объемные показа¬
тели. Легкие весьма крупные органы. У лошади объем их достигает
17 500 см3; у человека: у мужчин 3700 ,см\ у женщин 2800 см3.
Вес легких, обычно определяемый на спавшихся легких, колеблется
в довольно широких пределах (даже при соблюдении одной и той же ме¬
тодики), что объясняется в основном степенью их кровенаполнения. Как
уже отмечалось, легкие содержат в себе очень много крови, и потому спо¬
соб умерщвления животных играет первенствующую роль в этом вопро¬
се. Так, легкие при умерщвлении животных путем обескровливания те-
296
Он составляет в
у человека дости-
данные по весу
"-от примерно около У3 своего веса (у лошади весят после естественной
'готи — 6 кг, а после обескровливания — 4 кг).
Относительный вес легких сравнительно невелик,
гтьшинстве случаев 0,6—1,0% от общего веса тела,
Ю 1,5%.
Нижеприводимая таблица дает ориентировочные
“\их у разных животных (табл. 28) У
Различным может быть и соотносительный вес одного легкого по
л- шенню к другому, так называемый коэффициент асимметрии (весо-
. легких. У млекопитающих, как правило, наблюдается закономерная
:денция к превалированию правого легкого, что объясняется степенью
т-зития обоих легких, а также особенностями топографического поло-
■_ :пя левого и правого легкого (более левостороннее положение сердца
степень его развития, левая дута аорты и др.). Эта асимметрия левого
лзавого легкого выражена у разных млекопитающих далеко неодинако-
■ см. табл. 28). Например, у лошади при сильно суженной грудной
тетке и более симметричном положении в ней органов коэффициент
. мметрии составляет всего лишь 1,21, в то время как у других он зна-
. гельно больше: у крупного рогатого скота — 1,38, у крыс — 1,73, у
:е:ей - - 2,0, а у землероек даже — 4,0. В последних случаях левое легкое
-торазвито. У человека асимметрия составляет 1,10 1,15. Это ведет к
л личной вместимости легкими воздуха, которая примерно соответствзют
.. весовой асимметрии.
Таблица 28
Вес к коэффициент асимметрии легких (средние данные по взрослым животным)
Вес
леюих абсолют.
Коэф.
левого
мравшо
оооих
асим-
метр.
Вес легких,
относит.
абс.
отн.
абс.
отн.
абс.
отн
лею.
7:_^ади . .
1345,0
45,27! 1627,0
54,73
2972,0
100,0
1,21
1,20(1,00-
-1,43)*
£~7*.1ЮДЫ .
1120,0
44,1
1420,0
55,9
2540,0
100,0
1,26
0,40
рог. оког
1000,0
42,02
1376,0
57,98
2376,0
100,0
1,38
0,60—0,65
'■кя , . . .
—
—
—
—
1750,0
100,0
—
0,75
178,0
42,6
239,6
57,4
417,6
1С0,0
1,35
0,50
101,0
41,7
14,4
58,3
242,4
100,0
1.40
(0,8—1,1)
0,91
. Г'ЧЫЙ
7Ъ
* ■ тагас).
1 и
229,2
42,6
309,0
57,4
950,0
до 2000,0
538,2
100,0
1,35
0,65
37,7
41,8
51,7
58,2
89,4
100,0
1,37
(0,5-0,8)
1,08
7,9
41,5
И,1
58,5
19,0
100,0
1,39
(0,50 — 1,20)*
0,62
* г-’ ’
4,9
42,5
6,6
57,5
11,5
100,0
1,35
0,36
1,7
45,6
2,1
54,4
3,8
100,0
1,19
0,76
" ' ’
0,5
36,6
О,8
63,4
1,3
1С0,0
1,73
0,60
*-.7! . , .
—
—
0.12—0.11
—
—
0,70 — 0,80
О
О
СО
Ю
V
46,7
640,0
53,3
1200,0
100,0
1.10—
1,50*
1
—1,15
Обозначает, что вес значительно в арьирует (преимущественно в пределах
. _-:-:зго).
- По-видимому, в силу указанных причин, приводимые разными авторами весовые
.л г го легким сильно расходятся. При определении веса легких необходимо соблю-
;л - г- еть н единообразие методики. Бросается в глаза большой вес легких у но-
* г -т-.ных: у лошади — 3,0%, у крупного рогатого скота—2,20%, у свиньи — 1,70%,
- ';-:х — 2.80% и у человека — 1,62%.
297
Большое значение имеют также весовые данные по отдельным долям
легких, они помогают выяснять их соотносительное развитие, степень
асимметрии, а следовательно, и участие в общем газообмене.
Форма и долевая структура легких. Необходимо сразу же под¬
черкнуть, что спавшиеся легкие и легкие, находящиеся в естественном,
расправленном состоянии, резко отличаются друг от друга. Спавшиеся
легкие дают лишь приблизительное представление о действительном
состоянии легких, настолько искажается их общая форма, особенно рез¬
ко в нежных, наиболее эластичных участках, а именно в верхушках
При описании мы будем иметь в виду легкие в естественно расправ¬
ленном состоянии.
Форма легких, даже если не принимать во внимание их долевое раз¬
деление, у различных млекопитающих неодинакова, определяется она
конфигурацией грудной полости. Особенно резко влияет на форму легких
форма и величина купола диафрагмы, вдающегося различным образом
в грудную полость и различно расположенного по отношению к сердцу.
В соответствии с пропорциями различных частей можно ориентиро¬
вочно различать следующую общую форму легких: 1. Сужен но-вытянутые
Г Д ЕЖ
Рис. 130. Схема долевого разделения легких у разных домашних животных
(вид сверху на распластанные легкие) (ориг.). А — однокопытных; Б —
верблюда; В — полорогих и оленевых жвачных; Г — свиней; Д — хищных;
Е — кролика; Ж — человека:
1— верхушечные доли( а — краниальная лопасть н б — каудальная лопасть правой вер¬
хушечной доли), 2 — сердечные доли, 3 — диафрагматические доли, 4 — засердечная
доля, Г, 2' и т. д. — прототипы соответствующих долей, 1+2 и т. д. — слияние соответст¬
вующих долей* Обратить внимание на форму долевого разделения легких, а также на
степень сращения долей в области тупого края легких
легкие, резко суженные в переднем участке и простирающиеся задними
скошенными концами далеко .назад (например, у аллюрных однокопыт¬
ных). II. Суженные умеренно-вытянутые легкие, не так далеко прости¬
рающиеся своими задними концами (например, у мозоленогих, жвачных,
оленевых). III. Округлые умеренно-вытянутые легкие, передний участок
в поперечном сечении имеет более или менее округлую форму (например,
у всеядных). IV. Округло-укороченные легкие, отличающиеся от преды¬
дущих значительной укор оченно стью (например, у хищных, грызунов).
V. Расширенно-укороченные легкие, сильно укороченные и значительно
расширенные, т. е. несколько уплощенные легкие (например, у высших
1 Особенно изменяется действительная форма легких под влиянием раствора фор¬
малина, если их не фиксировать предварительно в естественном (расправленном) по¬
ложении в грудной полости, что требует большой техники и достигается с трудом.
298
• зчоносых обезьян, рукокрылых). VI. Уплощенно-укороченные легкие,
сильно укороченные и резко уплощенные (например, у ластоногих, антро-
гзморфов).
При любой форме легких общая конфигурация в принципе остается
-зетоянной. Так, передние участки, или верхушки, легких (apices
onlnionis'l всегда более с\чкекы, а в большинстве случаев вообще узкие,
до сравнению с широким’ и относптельно большим основанием (basis
oulmonis). Это последнее всегда в большей или меньшей степени вдавлено
неравномерным конусом внутрь (соответственно куполу диафрагмы).
Верхние края легких, прилежащие к позвоночнику (margo veite
oralis), утолщены, а нижние, обращенные к грудной кости (marqo
sternalis), приострены. В противоположность наружным, реберным, окру¬
гленным поверхностям, поверхности легких, обращенные внутрь (к сре¬
достению) , уплощены. Здесь на легких, ближе к их верхушечным участ¬
кам и к верхнему краю, расположено место вхождения в легкие главного
бронха в сопровождении мощных легочных артерий и вен, а также мел¬
ких сосудов и нервов. Оно резко ограничено и называется
воротами легких (hilus pulmonis). Весь бронхо-сосудистый пучок, под-
вешивающий легкое, носит в целом название корня abskosq (radix
pulmonis). Между обоими легкими в их нижней половине, на границе с
зерхушечными участками, расположено1 сердце, которое всегда больше
вдавливается в левое левкое и является с левой стороны более открытым.
При характерной, типичной, долевой структуре каждое из легких сим¬
метрично1 делится, примерно в сегментальных плоскостях на 3 отрезка,
представляющие собой в большей или меньшей степени обособленные
лопасти, или- доли (lobus), отделенные друг от друга междолевыми щеля¬
ми (fissurae interlobares). Передние из них являются самыми малыми,
направлены своими свободными концами вперед н вниз и называются
верхушечными долями (lobus apicalis) К Вторые по счету доли располо¬
женные 1ПО середине, как правило, также не велики, сужены и направле¬
ны свободными заостренными концами вниз. Они облегают по1 бокам и
сзади сердце, почему и называются сердечными долями (lobus cardiacus).
Следуемая за ними последняя пара долей очень велика, у большинства
четвероногих гораздо больше, чем все остальные вместе взятые, и пред
ставляет по своей архитектонике как бы нерасщепленную большую часть
самого легкого. Эти доли лежат своими задненижними скошенными по¬
верхностями на покатом куполе диафрагмы, почему и называются диаф-
с(тематическими долями, или массивами (lobus diaphragmaticus).
Для типичной долевой структуры легких также характерно наличие
в правом легком особой непарной маленькой добавочной доли, обычно
своеобразной формы (наличие пищеводного и сердечного отростков). Она
присоединяется к правому легкому с его внутренней стороны и лежит
1 бособлснно от него, в особом серозном кармане позади сердца (между
ним и диафрагмой), будучи частично отделена задней полой веной почему
может быть названа "засердечной долей (lobus postcardiacus) .
Несмотря на свою малую величину, эта доля является очень важ-
--'■й так как служит показателем асимметрии легких (правое легкое со¬
держит обычно’на эту долю больше) и глубины положения сердца (его
взаимоотношения с диафрагмой). Игнорирование ее, естественно, нару¬
1 У человека при вертикальном положении тела они направлены вверх, почему и
:.г.-чили свое наименование. Номенклатура долей легких человека (BNA) совершенно
; - if В последнее время она изменена (INA, PNA). Но как та, так и другая далеки
- ггпнятий нами п неудовлетворительны в сравнительно-анатомическом отношении.
: Эта поля носит в литературе самые различные наименования: чаще (в анатомии
- машкнх животных) добавочной, или промежуточной доли (lobus accessorius s. mter-
- нередко также (в сравнительной анатомии) непарной доли (lobas azygos s.
- - - подсердечной доли (lobus infracardiacus).
299
шает общее число долей в правом легком, что сразу же приводит к боль¬
шой путанице.
Таким образом, при типичной долевой структуре левое легкое состоит
из 3 долей, правое — из 4. Указанные доли постоянны по числу, общей
форме и положению. Все нередко наблюдаемые вторичные изменения до¬
левого разделения легких имеют в своей основе указанную типичную-
долевую структуру и легко выводятся из нее. Случайной (бессистемной)
и множественной дольчатости не наблюдается.
Соотносительное развитие трех указанных парных основных долей
легких неодинаково. Низшие млекопитающие вообще характеризуются
слабым развитием верхушечных долей (мелкое положение сеодца т. е. в
самом начале грудной ^полости). Среди высших .млекопитающих степень
развития крайних долей, верхушечных и диафрагматлческих, сильно варь¬
ирует и зависит от типа дыхания животных (см. ниже). При преоблада¬
нии -брюшного, диафрагмального типа дыха-ния, что наблюдается у боль¬
шинства четвероногих гораздо больше, чем все остальные, вместе взятые
мощного развития достигают диафрагматические доли (например.’
копытные), при преобладают грудного типа дыхания сильно развить/
наоборот, верхушечные доли (например, узконосые обезьяны, человек). ’
Сильно выступающие передне-верхние концы диафрагматических
долен могут частпч-но или полностью отщепляться косо идущей щелью,
что проявляется, однако, только в порядке индивидуальных вариаций. В
результате этого может формироваться маленькая дополнительная доль¬
ка дорсальная добавочная доля (lobus dorsalis accessorius). Ей в -на¬
стоящее время многие придают важное значение (особенно у человека в
хирургической практике), исходя из того, что она является показателем-
особой внутренней архитектоники легких. Эта долыка -наиболее четко про¬
является и достигает нашюлее крупных размеров у человека (до 1Д объе-
m/^ofnn0131'11™'01"1 доли) и намечается щелью: в правом легком в
19,5—20,0%, а в левом в 2—3% (Бодулин, 1945, Лернер, 1948).
11й этом основании некоторые авторы говорят о «симметричной
четырехдолевой» структуре легких у человека (Линберг, Бодулин, 1945-
IJ48; Лернер, 1917. .Петров. 1951 и др.). Другие -перенесли эти представ¬
ления и в сравнительную анатомию на основании того, что и у а-нтропо-
морфов может наблюдаться нечто подобное. Как показали дальнейшие
наблюдения, дорсальная долька может в индивидуальном порядке прояв¬
ляться и у животных: часто и резко выражена у собак}, волков, львов,
изредка и слабо намечена у обезьян, кошек, кроликов. Она подтверждает¬
ся также эмбриональным развитием легких (у человека — Жеденов. 1952;
Герке, 1953; у собак — Лукьянова, 1952) (см. ниже). Можно говорить о
тенденции^ у млекопитающих с укороченными утолщенными легкими и
подвижной грудной клеткой к закономерному возникновению новых до¬
левых сегментов легких. Однако- ясно, что говорить о «четырехдолевой»
структуре, да еще о «симметричной» в сравнительно-а-натомическом ас¬
пекте в данное вермя нет оснований (исторически не подтверждается).
Следует -скорее говорить о зональной внутренней структуре легких,,
чего большинство и придерживается. Учитывая область дорсальной доли’,
будет правильным различать в каждом легком 4 крупных зоны, а в пра¬
вом легком еще и пятую засердечную лопасть, редуцируемую у чело¬
века. Каждая такая зона, независимо от того, будет ли она ограничена
от смежных щелями или нет, имеет свою отграниченную соединительно¬
тканными прослойками область ветвления бронхов и сосудов,
возникающих из единого корня. Каждую зону можно условно подразде-
rv ^ с°бак обозначенная долька наблюдается б 81,7% случаев (двусторонне — в
44,2 ;0, только слева — в 29.3%, только справа — в 8,2% (Лукьянова, 1952).
300
„пять в свою очередь по ходу в них более мелких бронхов и сосудов на
ряд секторов, или легочных сегментов, которых разные авторы насчиты¬
вают от 7 до 20 св каждом легком (Kov,ath, 1954 и др.) - Изоляция сегмен¬
тов друг от др\га. хотя в некоторой степени и выражена, но. по-видимому,
является неполной (некоторая общность вен. Серова. 1952). Указанное
внутреннее условное подразделение легкого на зоны и сегменты имеет
'юльшое значение для хирургической практики.
Типичная долевая структура легких (трехдолевое левое легкое н
четырехдолевое правое) п ее вторичные преобразования характерны для
плацентарных млекопитаю¬
щих. У неплацентарных на¬
блюдаются различные стадии
закономерного возникнове¬
ния дольчатой структуры, на¬
чиная с первично недолевых
легких гипотетичных предков
млекопитающих. Всего при
этом можно различать 6 по¬
следовательных ступеней.
Правое легкое, в силу своего
асимметричного положения,
начинает делиться раньше и
з большей степени по сравне¬
нию с левым (см. схему).
Образование легкими по¬
стоянных долей должно рас¬
сматриваться как закономер¬
ное явление, приобретенное
млекопитающими в ходе их
исторического развития в связи с возникновением у них нового грудобрюш¬
ного дыхания, обусловленного появлением диафрагмы. При этом в соот¬
ветствии с возрастающей интенсивностью самого акта дыхания возраста¬
ет также и подвижность грудных стенок, сильно изменяющих во время ды¬
хательных движений объем грудной полости. Движения ее стенок и в
первую очередь диафрагмы, вызывают необходимость сильного растяже¬
ния объемистых легких в различных и иногда даже почти в противопо¬
ложных направлениях. Передняя реберногрудная область грудной клетки
(наиболее суженная и наименее подвижная), при расширении увлекает
верхушечный участок легких вперед и в стороны, а задняя, диафрагмаль¬
нореберная (наиболее расширенная и наиболее подвижная), увлекает
прилегающий диафрагматический участок легких назад и в стороны;
промежуточный участок легких расширяется в стороны. Эти возникающие
при акте дыхания динамически меняющиеся силовые условия и вызывают
функциональную необходимость расчленения легких, начиная с их ниж¬
них, наиболее утонченных и подвижных краев на определенные 3 лопасти,
пли доли. Непарная, четвертая доля в правом легком формируется допол¬
нительно в связи с образованием между сердцем и диафрагмой особого —
засердечного кармана и не имеет решающего значения для акта дыхания.
Нередко наблюдаются вторичные преобразования легких, нарушаю¬
щие в той или иной мере их типичную долевую структуру. Они протекают
з соответствии с образом жизни животных и зависят от влияния на
организм внешней среды (различная опора о почву копытоходящих,
пальцеходящих и горизонтально-полувертикально и вертикально-стопохо¬
дящих, а также землероющих или подземных, временно и стационарно
зодных, летающих, лазающих и др. животных). При этом изменения
дзльчатости легких могут протекать или в сторону увеличения числа
f
Рис. 131. Подразделение на бронхо-легочные
сегменты легких у овцы (Хэр, 1955). А — вид на
правое легкое; Б — вид на легкие сверху:
1 — верхушечные доли, 1' и 1" — передняя и задняя ло¬
пасти правой верхушечной доли, 2 — сердечные доли.
3 — диафрагматические доли.
Пунктиром показано подразделение легких на сегменты
301
лопастей или, наоборот, в сторону их уменьшения (редукция долевой'
структуры).
Увеличение числа лопастей обычно происходит за счет подразделения
Сохранен...... nezwj wamoumj ее фориы Шоионгпы}
6-й Ёар;пнгт1\5-й 0jm
-,jnn ^-ui?apLUt*”7\l-ii сорццнч1\2-йStiDuawn '-идяриинт\
-+‘*3. -jp-
teiK*' ,*re»E?Vt 'SeSSTi®
'.•t/Mibw.'ntjnff 17а-гнаГ-тц-!f
' 'V \-'а-‘оч>,г.'л с ем -Сои/очки: сгг>1 -CC i-ac, ""V ‘J - С' W/ Г
-/* 6/ 'л ' U'O' HCu/"■■■ - **> • у'сяНаы
CJf?
f
Дгу' J? Af/iir. /12? 7j.v
Q&atfa fapfi
[vfC^
'BfirtHE!
7C\ rv v-u4 *»/fy
•Л-Лг-N - 7- A-| 7П.Ч-Л/--,И/
■'£■ S'»- j^ClT-i 4»p- _
r|ti
Рис. 132. Схема путей исторических преобразований долевого
на распластанные
1—верхушечные доли легких, 2—их сердечные доли, 3—их диафрагматиче-
плевральнсе сращение долей, штрихами — бороздки на их границах,
структуры легких (средняя часть), а также на многообразие преобразова-
соответствии с их происхождением-
обычных, стабильных долей. Нередко правая верхушечная доля в связи
с ее мощным асимметричным развитием при наличии самостоятельного
(трахеального) бронха подразделяется на 2 крупные лопасти: передняя,
особенно мощная, обхватывает сердце спереди и резко заходит в левую-
302
~t_:5HHy грудной полости, оттесняя левую верхушку и формируя своего
тнхд предсердечную лопасть (lobus praecardiaeus) (жвачные полоро-
-;е и оленевые). Изредка встречается левая засердечная доля в виде
Утрата лржш-41 типичной ёальчатости 'ее /рормы
fvdpffifjfy'HLE 8п)Пр1/ЧЧй-н',;>дОЛЬЧй№ЫХ fiezfbfxl
!я спооия1 >-я агаЭир_\3я стадии | агтЫ>_5я cmod.io
ч* селения легких у млекопитающих (Жеденов, 1951). (вид сверху
■--хНс):
и, 4 — засердечиая доля (правого легкого). Пунктиром показано
Ов*пть внимание на последовательное формирование типичной долевой
ааа жх долей у различных млекопитающих, закономерно протекающих в
а а#?аэом щизик (особенно правая часть)
чсле-ьхого простого отростка (отдельные грызуны из свинковых мор¬
жей свинка, пака). Могут быть и случаи как бы множественной дольча-
- юти легких за счет подразделения обычных их долей отдельные
'тьл'гны — дикобразовые, долгопяты (см. схему).
303
Преобразования долевой структуры легких в сторону ее редукции,
т. е. инволюции, могут быть выражены весьма различно и являются ре¬
зультатом действия внешней среды на организм и, в частности, на легкие.
Можно различать ряд закономерно направленных экологических преобра¬
зований долевой структуры легких в сторону ее частичной или даже пол¬
ной редукции.
В качестве примеров избирательной редукции долъчатости можно
указать на: 1) отсутствие засердечной доли в правом легком (дикобра¬
зы, антропоморфы), 2) частичная или полная редукция верхушечной доли
в левом легком (двупарнорезцовые грызуны: кролик, заяц, 3) слияние
верхушечной и сердечной долей в левом легком (отдельные ластоногие —
моржевые, стопоходящие и полустопоходящие хищные, антропоморфы
и др.). Общая редукция долевой структуры легких может быть .выражен¬
ной тоже неодинаково. Например: 1) полное слияние всех долей в обоих
легких при выделенности верхушечных лопастей и засердечной лопасти
(однокопытные, мозоленогие, носороги, бегемоты и др.); 2) полное слия¬
ние всех долей в обоих легких без выделенности каких-либо долей (боль¬
шинство рукокрылых, китообразные, сиреновые и др.); 3) иногда при этом
пожизненно сохраняются следы сращения долей в виде соединительно¬
тканных перемычек (многие ластоногие, хоботные и др.).
Начальные фазы общей редукции легких проявляются, как правило,
в большем или меньшем сращении долей, начиная с тупого края легкого.
Так, у парнокопытных наблюдается выраженное в различной степени дву¬
стороннее сращение долей; у свиней — на 7г—2/з общей высоты легких,
у овец и коз на 7з—7г, у крупного рогатого скота на 7s и т. д. В левом
легком сращение обычно бывает большим. Интересно, что у диких живот¬
ных, по сравнению с такими же формами домашних животных, сращение
выражено меньше (более интенсивное дыхание и большая подвижность
грудной клетки и легких).
Все указанное, разнообразие форм долевого разделения легких у мле¬
копитающих привело к настоятельной необходимости научно обоснован¬
ной их классификации (см. схему). Помимо сравнительно-анатомических
особенностей, долевая структура легких нередко подвержена также
и индивидуальным вариациям в пределах вида, составляя задачу типо¬
вой анатомии легких. У домашних животных в настоящее время уже уста¬
новлен ряд таких исторически обоснованных типов легких (см. ниже).
Кроме индивидуальных вариаций в характере долевой структуры легких,
наблюдаются еще довольно, резкие изменения общей конфигурации лег¬
ких, что должно быть отнесено уже к конституциональным особенностям
животных. Это, например, особенно хорошо выражено у собак, у которых
можно различать 3 конституциональных типа легких: суженно-вытяну-
тый — лептоморфный; .расширенно-укороченный — эйриморфный и про¬
межуточный между ними — мезоморфный (Лукьянова, 1952) (см. рис.).
Помимо указанного выше, форма легких, как паренхиматозных ор¬
ганов, весьма податливых и пластичных, вообще очень подвержена изме¬
нениям, особенно в области наиболее истонченных участков — верхушек
и нижнего края (Удовин, 1950—1952). Однако в этом обилии вариаций
формы легких всегда нужно отличать варианты случайные от историче¬
ски закономерных.
Бронхиально-сосудистая основа легких. Бронхиальное дерево
(arbor bronchialis) 1 в большей своей части хрящевое, но в конечных мел¬
ких разветвлениях хрящевая основа постепенно сходит на нет. В целом,
1 Бронхиальное дерево можно с помощью метода коррозии искусственно выделить
из мягкой паренхимы легких, для этого бронхиальные пути наливают целлоидином,
после того, как он отвердеет, кладут в раствор соляной кислоты, которая разъедает
все мягкие ткани, а целлоидиновый слепок остается.
.304
::зместно с трахеей, оно образует трахео-бронхиальное дерево (arbor
ir^cheo-bronchialis).
Основные его свойства — пружпнность и эластичность — имеют
чыпое значение особенно при дыхании, .когда наблюдается некоторый
'■ -нхиальный спиральный поворот.
Оба главных бронха, образующихся в результате бифуркации трахея,
с‘идя через ворота внутрь легкого, продолжаются в нем вдоль, распола¬
гаясь ближе к его утолщенному верхнему краю. От этого основного маги-
щзального бронха, представляющего собой как бы своего рода стержень
для всего легкого, отходят в разные стороны боковые бронхи l-ro по-
дядка. Они отходят в четырех направлениях: верхнем, нижнем, внутрен¬
нем и нижне-боковом, причем значительно развиты только идущие
X* "--ТТЛ
'Ы-j
ъ
Рис. 133. Легкие собак в естественно-расправленном состоянии разного кон¬
ституционального типа (Лукьянова, 1952). А — левое легкое при лептоморфноы
типе; Б — правое легкое при энриморфном типе:
/ — верхушечная деля, 2 — сердечная доля, 3— дясфрагматическая доля. 4 — добавочная—дор¬
сальная долька, 5 — добавочная — залне-верхушечная долька, 6 — шейный выступ верхушечной
доли, /—серное. В—конеп засердечной лопастн правого легкого
Обратить внимание на общую конфигурацию легких и образование добавочных дилек.
г нижне-боковом направлении. Из них особое значение приобретают
наиболее сильно развитые первые два бронха: первая боковая бронхиаль¬
ная ветвь, предназначающаяся для верхушечной доли (bronchus apicalis),
н зторая для сердечной доли (bronchus cardiac'us); в левом легком они
'ходят обычно общим коротким стволиком. От правого магистрального
нха во внутреннем направлении (примерно, напротив сердечного ороп-
) отходит довольно развитый, вскоре двоящийся, бронх для засердечной
ли (bronchus posctcardiacus). Продолжение магистрального бронха
ннафрагматнческон доле после отделения указанных боковых ветвей
называется вместе со всеми остальными его боковыми, но уже гораздо
солее слабыми ответвлениями (rami bronchiales) бронхом диафрагмати-
-.гской доли (bronchus diaphragmaticus), хотя это по существу и не совсем
т:нно От каждого нз бронхов l-ro порядка в соответствующей доле
пнеледовательнО1 ответвляются в свою очередь боковые ветви (бронхи
н-нэ порядка), а сам постепенно сходит на нет. Таким образом, ветвление
вначале идет по магистральному (монолодичеокому) типу. Только лишь
нанечные мельчайшие веточки (дольковые бронхи) делятся по дихогоми-
-щ тому гнпу. В зависимости от вытяпутостп пли укороченности легких их
:г 'Нхпзльное дерево может принимать или более выраженный магист¬
ральный характер, пли, наоборот, может приближаться к рассыпному
тнну. Возможны также и индивидуальные вариации.
1 Первые, наиболее развитые, боковые ветви диафрагматического бронха могут
гдщда вместе с паренхимой легкого частично отщепляться в виде маленьких непол-
.тщастей по нижнепередним углам диафрагматических долей (обычно у барсука,
предка У кролика), как бы продолжая далее сегментальное расчленение легкого.
Л /Келеыов
305
У ряда животных наблюдается сдвиг правого верхушечного бронха
вперед, в сторону головы или на область бифуркации (например, у собак)
или дальше, непосредственно на трахею. В последнем случае говорят
о трахеальном положении правого верхушечного бронха (bronchus
trachealis) (полорогие, оленевые, мозоленогие, всеядные, многие китооб¬
разные). Обычно этот бронх сразу же разделяется на две ветви.
Рис. 134. Бронхиальное дерево и сосудистое ложе легких у собак
(вид сверху) (Лукьянова, 1S52). А — бронхиальное дерево; Б—бронхиаль¬
ное дерево с сосудами (изображены: белым—бронхи, черным — артерии,
серым —вены). Контуры показывают границы долей.
1 — трахея, 2 — главные (магистральные) бронхи, 3 — бронхи верхушечных долей,
4 — бронхи сердечных долей, 5 — главные бронхи диафрагматических долей, 6 — их бо¬
ровые (сегментальные) бронхи, 7 — бронх засердечнсй доли, 8 — центральная лакуна ле¬
гочных вен на левом предсердии, 9 — то же левопередняя, 10 — то же правопередняя,
11 — легочная артерия. Артерии и вены именуются соответственно бронхам.
Обратить внимание на соотношение бронхов, артерий и вен между собою.
Внутри легких хрящевой остов бронхов резко меняется. Бронхиаль¬
ные кольца исчезают и у человека заменяются сплошным хрящевым кар¬
касом решетчатой формы, который в дальнейшем превращается в непра¬
вильной формы хрящевые пластинки (фрагментируется), а за ними сле¬
дует разреженный хрящевой остов; в бронхах V—VI порядка имеются
лишь отдельные хрящевые точки (Филатова, 1951). У животных бронхи¬
альные кольца замещаются на отдельные хрящевые пластинки непра¬
вильной формы. В крупных бронхах эти пластинки лежат параллельно-
друг к другу и расположены в 2—3 и даже 4 слоя, налегая черепицеоб¬
разно. У лошади они охватывают собою до половины окружности бронха,
у крупного рогатого скота они шире и охватывают бронх более (Колес¬
ников, 1954). У свиней хрящевые образования имеют крупночешуйчатый
вид, а у собак и кошек они вначале напоминают строение трахеи (Васи¬
ленко, 1956). Мембранная часть на главных бронхах в начале еще со¬
храняется.
Система бронхиального ветвления у млекопитающих постепенно
усложняется: увеличивается ее протяженность, усиливается дпфференци-
ровка (Маеенов, 1954). Количество порядков ветвления бронхиального
дерева у разных животных значительно колеблется. У копытных около
16 порядков и бронхиальное дерево дифференцировано на отделы.
Так, в бронхиальных путях лошади можно условно выделить 3 отде¬
ла; I — проводящий отдел, содержащий хорошо выраженный хрящевой
скелет (крупные пути 10-го и выше порядков, считая от их конечной ча-
306
сги); II — дозирующий отдел, характеризующийся сильным развитием
мускулатуры, при отсутствии хрящевого скелета (средние пути от 3-го до
г'-го порядков) и III — предреспираторныи отдел, конечные и предко¬
лычные бронхиолы тонкие, их стенки способны растягиваться (Колесни¬
ков. 1949—1951). Величина просвета бронхов, толщина их стенок, а так¬
же количество гладкой мускулатуры могут варьировать в зависимости от
ко роды и условий обитания животных.
Бронхиальное дерево в легких дополняется другой опорной частью -
’кшкым сосудистым ложем, состоящим из разветвления артерий и вен,
имеющих очень широкий просвет. Ветвление сосудов, как правило, сле¬
дует за ветвлением бронхиального дерева: бронх, артерия и вена идут
вместе, друг возле друга. При этом, артерии лежат обычно сверху от
: лутствующего бронха и плотно к нему прилегают, в то время как вены,
::е; борот, лежат снизу бронха и не прилежат к чему плотно (только
е засердечной доле отношения сосудов с бронхом обратные). У разных
мзехопитающих, в частности домашних жисотых, имеют место некото¬
рые вариации во взаимоотношении бронхов, артерий и вен (Удовин,
1940 и др.).
Вены выходят из легкого несколькими крупными стволами, в основ-
:-::м соответственно долям. Артерии же проникают в легкое одним мощ¬
ным сосудом (легочная артерия раздваивается и к каждому легкому под¬
ходит ее ветвь), который прежде чем занять свое характерное положение
шибает снизу и сбоку магистральный бронх. При этом, верхушечный
ыенх в левом и в правом легких оказывается у разных животных в раз¬
личном положении по отношению к огибающей главный бронх артери-
здьной магистрали. В одних случаях он лежит позади (ниже) ее; не от¬
личаясь от других боковых бронхов (в меньшинстве случаев). В других
: тучаях он оказывается смещенным кпереди (выше) артерии, выделяясь
:т других боковых бронхов, нередко переходя даже прямо на трахею
■ :м. рис.). В первом случае бронх является, как и все другие гипартери-
з.льлым, т. е. заартериальным, во втором случае эпартериальным, т. е.
хггдартериальным (bronchus apiealis praearterialis s, eparterialis) и рез-
ч: отличается от остальных»1.
Указанные соотношения могут быть неодинаковыми в обоих легких.
Члдхе наблюдается предартериальность только одного правого верхушеч¬
ные бронха, что объясняется левосторонним положением сердца (и корня
лызчной артерии до ее деления) и большим развитием правой верхушки
л-ыллх и ее бронха (обычно при его смещении на трахею). Кроме того,
лз возникновение предартериальности или заартерналыности прямое влия¬
ние оказывает глубина положения в грудной полости сердца (уровень
оылзоения легочной артерии) и бифуркации трахеи и их соотношение
лхул к другу. В общем следует признать, что предартериальность вер-
ы елочного бронха является прогрессивным явлением, поскольку бронх
■ызыождается от артериального ствола и получает возможность для
л л:з свободного развития.
В соответствии с указанным всех млекопитающих можно клаесифи-
_ " ыгть на отдельные (Эби).
I. Двусторонняя гипартериальность (заартериальность) первых боко-
ы _ 'лонхиальных ветвей (дикобраз, барсук, кит гренландский).
П. А. Двусторонняя эпартериальность (предартериальность) перзых
л. ль::: бронхиальных ветвей (ленивец, однокопытные, хоботные,
- гыртериальный означает дословно надартериальный, а гипартериальный —
п:хыыыа.тьный. Подобная номенклатура соответствует действительной топографии
■Ы: г;к вертикальном положении тела (человек).
307
Б. Двусторонняя эпартериалъностъ первых боковых бронхиальных
ветвей при отхождении правой из них самостоятельно от трахеи - тра¬
хеальный Сроггх (мозоленогие, дельфиновые).
Ilf. Л. Правосторонняя эпартериальность первого бокового бронхи
(однопроходные, сумчатые, насекомоядные, большинство неполнозубых,
рукокрылые, большинство грызунов, тапир, хищные, обезьяны, человек).
Б. Правое 1 орпнняя эпарт 'реальность первого бакового бронха при
его самостоятельном отхождении от трахеи (бычьи, оленьи, антилопы,
свиньи, пекари, многие китообразные).
Рис 135. Сравнительно-анатомические типы соотношения бронхиаль¬
ного дерева с сопутствующими сосудами у .млекопитающих (вид снизу)
(Эби). А — двусторонняя гипартериальность (заартериальность); Б — дву¬
сторонняя эпартериальность (предартериальность); В — двусторонняя эпар-
териальность при отхождении правой ветви самостоятельно от трахеи (тра¬
хеальный бронх); Г—правосторонняя эпартериальность; Д—правосторон¬
няя эпартериальность при самостоятельном отхождении ветви от трахеи:
/ - трахея и бронхиальное ветвление, 2 — артериальные сосуды (левая и правая ветзи
легочной артерии), 3 — венозные сосуды (главные стволы легочных вен), 4 — эпартери-
альный (предартериальный) бронх, 5 — он же при самостоятельном отхождении от
трахеи (трахеальный бронх), 6—гипартериальный (заартериальный) бронх
Внутреняя архитектоника и микроскопическое строение легких. На
поперечном разрезе можно видеть внутреннюю архитектонику каждой до¬
ли легкого: сердцевину, пли ядро, и одевающий ее плащ. Сердцевина доли
довольно объемистая и состоит из бронхов, артерий, вен, лимфатических
сосудов и желез, нервов, а также отчасти из легочных долек. К границе с
плащом подходят бронхи и сосуды 3-го и 4-го порядков. Плащ доли
состоит обычно из двух слоев легочных долек.
Структурную основу легких составляют, хорошо видимые простым
глазом небольшие легочные дольки (lobu.il pulmonis) пирамидальной или
конусообразной формы. У человека их длина составляет 2,0—2,5 см,
а ширина в области основания 1,0— 1,5 см. Легкие состоят из множества
таких долек, часть которых выходит своими расширенными основаниями
на поверхность легких и образует на ней своеобразный узор в виде много¬
гранных ячеек. Дольки, лежащие в глубине легких, имеют неправильную
многогранную форму. В каждую дольку проникает дольковый бронх
(bronchus lobularis) из числа мелких бронхов. У человека в дольки про¬
никают бронхи 3—4-го порядков, имеющие в диаметре около 4 мм.
Дольки отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной
ткани, заметными на поверхности легких. Эти прослойки неодинаково
развиты у разных животных: они, например, очень сильно развиты у беге¬
мота (можно легко выделить отдельные дольки), хорошо выражены
у жвачных и свиней, плохо — у лошади, хищных и грызунов, у человека
развиты слабо. Следовательно, соединительнотканная строма развита в
легких у разных животных различно. Кроме того имеет место и внутриви¬
довая изменчивость, связанная с различной конституцией: при рыхлой —
пастозной — конституции животных соединительнотканная строма, как
308
грезило, выражена лучше (увеличение веса легких). В молодом возрасте
:-единительноткднные прослойки обильнее, а к старости, наоборот, поч-
т:: исчезают. По лимфатическим сосудам легких, расположенным в этих
•: .елинительнотканных промежутках, переносятся захваченные с воздухом
пылевые частички, которые и отлагаются в соединительнотканных про-
i.viiKax, придавая им (а также и легким в целом) темно-серый цвет.
Мелкий дольковый бронх разветвляется в дольке на мельчайшие
- у’тридольковые бронхи, или бронхиолы (bronchioli), диаметром от 0,5 до
I." игл/. Бронхиолы не содержат хрящевых и железистых элементов и вы-
л.мты однослойным мерцательным эпителием ци шидрыческим или
:р бичесшш. От мельчайших in mix отходят короткие конечные бронхиолы
.r-eneliiolus terminalis). диаметром 0,3—0,4 мм, уже не имеющие мерца-
Тггьного эпителия. Каждая конечная бронхиола образует своим дальней¬
шим ветвлением своеобразную изолированную гроздь, состоящую из
:: стемы конечных альвеолярных ветвлений, так называемый ацинус
« acinus pulmonis).
Разветвление конечной бронхи¬
ты происходит следующим образом
:м. табл. 27). Из нее сразу возни-
:-.ыот 3 альвеолярных бронхиолы
гсзпсЫО'Н aiveolares), начало каж-
п воронкообразно расширено и на-
дается преддверием (atrium). Аль-
ш мирные бронхиолы несут на своих
стенках уже альвеолы и следователь-
зыполняют дыхательную функ-
т::еэ. Они, посредством 3—4 альвео-
т ~еных ходов (ductuli aiveolares) пе-
: молят в 2—3 конечных слепых аль-
:: лярных мешочка (sacculi alveola-
resi. В совокупности образуется в
нусе около' 10 альвеолярных ме-
нт-дов. Тонкие стенки мешочков об-
:. ; ют многочисленные слепые вы-
_ - лзання, имеющие вид пузырьков,
:. .духонооные, или легочные, ячей-
пли альвеолы (alveoli pulmones),
метром 0,1—0,2 мм. При вдохе
шззеолы значительно расширяются,
■ - гзультате чего расширяется все
~ ■ ное.
Ацинус является мельчайшей
тч'-'пцей легкого. Он имеет конусо-
т мгую форму и окружен тонким слоем соединительной ткани, ьсего
' с ; ацинусов в дольке легкого насчитывается 12—18 или более (во
" ' легком взрослого человека их около 65 000). Их основания, выходя-
^ ■ на поверхность легких, создают более мелкую, слабо заметную яче-
мъ внутри крупных ячей (долек).
3 месте перехода конечных бронхиол в альвеолярные кончаются воз-
: :сные пути и начинается дыхательный отдел легкого, способный
::обмену. Общее число легочных альвеол зависит от величины живот -
у человека оно составляет около 440 -500 млн.1, у лошади —
млн., у крупного рогатого скота — 600 млн., козы — 200 млн.,
■ мм: — 144 млн., у крысы — 45 млн. Размеры альвеол у крупных
мтен в первые годы жизни — 73 млн., а у стариков — 400 млн.
V
Рис. 136. Строение ацинуса легкого:
1 — бронхиола (внутри дольковый брснх)5
2—конечная бронхиола, 3—альиеслярная
бронхиола, 4—альвеолярный ход, 5—альвео¬
лярный мешочек (вскрыт), 6 — альвеолы, 7 —
артерия, 8 — вена, 9 — нерв, 10 — капиллярная
сеть, 11 — соединительнотканные прослойки
309
Легочная гроздь или а дину с (acinus pulmonis)
(из 10 альвеолярных мешочков).
Схема ветвления воздухопроводящих путей в дольке легкого
Дольковый Бронх (bronchus lobutoris)
(Возникает из мелких Бронхов 3 4 го порядков, диаметр около
ймм, нет хрящей и В Большинстве случаев нет желез, однослой¬
ный или двуслойный эпителий).
Внцтридольковый Бронх, или Бронхиола /bronchiolus)
(Однослойный цилиндр, или кубический эпителий, 0,5-(,5мм).
'{Много})
Конечная Бронхиола ( bronchiolus terminal is)
(отсутствие на плоском эпителии реснитчатого аппарата?
0,3 -0,4 мм).
Легочные альвеолы (alveoli pylmones)
1)Каждая из них возникает воронкообразным расширением
или преддверием (atrium)
(Много)
(3.)
Я ль В еолярная Бронхиола (bronchiolus alireolaris} ^
(несут дыхательные альвеолы).
(4) -(3-4)
Альвеолярный ход (ductus alireolaris)
(промежуточное образование).
<
(2-3)
Альвеолярный мешочен (sacculus alueolaris)
около 20 и Более
(до 60)
: мелких животных почти одинаковы (но у водных животных они мельче).
I'шая поверхность всех альвеол в легких человека составляет 40 м2
у новорожденного — 0,75 м2).
Стенки альвеол состоят из слоя плоских, очень тонких эндотелиаль¬
ных клеток, отделяющих собою воздух от стенки капилляров, оплетающих
у. стой сетью альвеолы снаружи.
Природа эндотелиальных клеток еще не окончательно выяснена.
Раньше полагали, что эндотелиальные клетки бывают двух видов: боль¬
шие, безъядерные, между которыми имеются поры (стомата) и малень¬
кие. ядерные. Затем было распространено представление, что такая кар¬
тина свойственна только холоднокровным животным и эмбриональным
"_гдням высших плацентарных животных и человека. После же рождения
эндотелиальный слои якобы почти совсем исчезает и стенки капилляров,
т-ким образом более или менее обнажаются; оставшиеся же клетки явля-
ыя гистиоцитами, т. е. производными мезенхимной ткани, находящейся
н большом количестве в легких, и выполняют роль фагоцитов (поглоще¬
ние инородных частиц — пыли и др.). Однако, в последнее время было
кнказано, что у млекопитающих (кошки) большие эндотелиальные клет-
также содержат ядра, а мелкие имеют вакуализированную протоплаз-
секреторного характера, эндотелиальная же выстилка альвеол яв-
ннется непрерывной (Щелкунов, 1951) *.
В последнее время при помощи электронной микроскопии удалось
; .тановить, что у млекопитающих стенки альвеолы представляют бес¬
структурную мембрану, состоящую из гомогенного аморфного вещества
сама мембрана имеет многоконтурный характер и состоит из нескольких
шоев) и содержащую снаружи ретикулиновые — эластические — во-
т:кна. Плазматические образования, соответствующие безъядерным пла¬
стинкам, не обнаружены, но на стенках альвеол имеются ядерные эпите¬
лиальные клетки, не образующие одного сплошного слоя. Стенки оплета-
:щпх капилляров в общем идентичны стенкам альвеол. Толщина стенки
тъвеол 0,2—0,5ц, а стенки капилляров 0,15—0,25р (Low, 1953; Wolf,
-r53; Policard, Collet, Ciltaire, 1954 и др.).
Стенки альвеол оплетены сетью эластических волокон. Мышечные
-гхекна, составляющие основу стенок бронхиол (хряща в них нет), распо-
■■:жены кольцевидно и слегка косо, спиралевидно, отдельными пучками.
переходят на альвеолярные мешочки и иногда охватывают даже
.кование альвеол. Это имеет место как у человека (Бувайло, 1953 и др.),
и у животных. У одних домашних животных мышечные волокна за¬
учиваются уже у входа в альвеолярный мешочек (лошадь, верблюд),
других простираются на мешочки и в основание альвеол (жвачные, со-
':.::г) (Мухамедгалнев, 1953). Мускулатура обладает тоническим напря-
.. -:::ем, которое повышает вяутриальвеолярное давление (ефинктерооб-
:-:ая роль мускулатуры) и тем самым способствует газообмену2.
.Между дыхательными путями располагается интерстициальная ткань
. .взводная мезенхимы), богатая эластическими элементами, форми-
"; уая соединительнотканный остов — строму легкого. Конечная — аль-
. :ярная часть воздухопроводящих путей совместно со стромой и обра-
:т в целом паренхиму легкого.
V человека можно различать 2 основных типа структуры легкого:
шх-.олярный и интерстициальный (Пузик, 1953), то же и у жнзотных.
Эпителиальная (энтодермальная) природа непрерывной выстилки альвеол
подтверждается временным развитием на ранних ступенях эмбрионального
тя (закладкой) в них желез, аналогично бронхам, которые икзолюнруют еще
j Д. - яельно (Гориков, 1954).
- Иногда может наблюдаться нарушение этого тонуса — длительный спазм
ЛЕ7\оы, препятствующий доступу воздуха в конечные дыхательные пути (брон-
-Ш-тт астма).
311
У человека не все альвеолярные мешочки активно функционируют,
часть их находится как бы в резерве. В силу этого потенциальные возмож¬
ности газообмена в легких весьма велики, что следует рассматривать как
прогрессивный признак. Поэтому особое значение приобретает то функ¬
циональное состояние, в котором находятся различные части легких, так
как оно определяет возможность включения резервных дыхательных
структур (Воробьев).
Пронизывающие легочную ткань бронхи, в зависимости от их вели¬
чины и порядка ветвления, имеют и разную структуру. У млекопитающих
в характере строения бронхов можно различать три типа: 1) более уп¬
рощенный, мышечный тип, бронхи лишены, как правило, хрящей и же¬
лез, соответствует податливой грудной клетке (насекомоядные, руко¬
крылые, грызуны), 2) хрящевой тип, бронхи со значительным количест¬
вом хрящей и желез, соответствует упругой грудной клетке (копытные,
отчасти хищные, человек), а также и 3) переходный тип (Мухамедгали-
ев, 1948). У домашних животных наблюдаются также различия в струк¬
туре бронхов: хрящевой скелет наиболее развит у свиней, затем у лоша¬
дей и слабее у крупного рогатого скота; мышечная оболочка в крупных
и средних бронхах хорошо развита у лошади и собаки и слабо у свиней,
а в малых бронхах хорошо развита у крупного рогатого скота, слабее у
лошади и собаки и совсем слабо у свиней. При переходе крупных брон¬
хов в средние резкое уменьшение диаметра наблюдается у лошади, не¬
сколько меньшее у собаки и очень постепенное у крупного рогатого ско¬
та и свиней (Василенко, 1953).
Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана мерцательным
эпителием. Последний своими движениями (10—15 в 1 сек.) выводит из
легких попавшие пылевые частички, совершая в целом при этом большую
работу Б
Большое значение имеет развитие в слизистой оболочке бронхиаль¬
ных путей слизисто-серозных желез. В сумме они занимают огромную
площадь, что имеет значение для испарения влаги из легких. Благодаря
этому легкие также принимают участие в терморегуляции, причем у не¬
которых животных (например, у собак ввиду редукции потовых желез,
у овец и других, несущих густую шерсть) эта терморегуляция с помощью
легких приобретает исключительное значение. При этом необходимо
учитывать также и климат; бронхиальные железы обычно плохо развиты
у обитателей пустыни (верблюд, сайга) и высокогорных мест (архар,
тау-таке) и, наоборот, хорошо развиты у обитателей низменных мест с
влажным климатом.
Онтогенез легких. Легкие возникают двойным путем: за счет энтодер¬
мы н за счет мезенхимы, образующих единую бронхо-легочную закладку.
Из энтодермалвного выроста формируется эпителиальная выстилка воз¬
духопроводящих и дыхательных путей легких, т. е. трахеи, бронхов и
их конечных ветвлений, вплоть до альвеолярных мешочков и самих альве¬
ол. Мезенхимальная часть дифференцируется в дальнейшем на межуточ¬
ную ткань и эластические волокна легких, а также гладкие мускульные
волокна и соединительнотканные элементы (хрящевые и др.) бронхиаль¬
ных путей и сосудов 2.
Из нижней стенки головной кишки, позади последней (4-й) пары
жаберных мешков, очень рано образуется у млекопитающих непарный
желобообразный вырост (у человека около четырех недель). Из передней
1 У городского жителя мерцательные клетки дыхательных путей в легких весом
в 1 кг, выводят наружу в течение жизни от 5 до 40 кг пыли (слизистая оболочка с
поверхностью в 1 см2 может передвинуть до 300 г пыли).
2 Существует мнение, что альвеолярный эндотелий возможно является также
производным мезенхимной ткани (ее блуждающих клеток).
312
его части развивается гортань, а остальная его задняя часть вскоре раз¬
дваивается на два конечных вздутия. Эти последние, увеличиваясь и раз¬
ветвляясь, постепенно проникают в грудную полость и вступают в кон¬
такт с спланхноплевральной мезенхимой, которая образует вокруг них
- Рёнхиматозные, гладкие с поверхности овальные тела — закладки лег-
. (собака — 4.0 мм, человек — 3 мм), пз которых правое больше. В
тодермалышх мешочках в дальнейшем, путем выростов с каждой
троны, образуются конечные почки, справа — -1. слева — 3 (соответст-
-._шю будущим долям правого н левого легкого), которые затем ветвятся,
формируя'сложные эктодермальные разветвления внутри мезенхимальных
легких. Соответственно конечным почкам начинают с поверхности под-
газделяться в определенном порядке ,на лопасти 'будущие доли и мезен¬
химальные закладки легких (Жеденов, 1952).
J ‘
*%-
%
f\.
I /V !
Рис. 137. Развитие долевой структуры легких в эмбриональном периоде
(вид сверху на распластанные легкие) (Жеденов, 1954). Легкие разных домаш¬
них животных на различных стадиях их развития. А — легкие зародыша овцы
10,5 мм затыл.-копчик. длины; Б ■—легкие зародыша кошки — 9,5 мм дл.;
В—легкие зародыша кролика—11,0 мм дл.:
— верхушечные доли, 2 — сердечные доли, 3 — днафрагматические доли, 4 засердечная
доля, 1\ 2' и т. д.—прототипы соответствующих долей
В образовании долей в легких наблюдается определенная последо¬
вательность, причем в этом сложном процессе можно выделить четыре
стадии. На 1-й стадии происходит начальное, протекающее в определен¬
ием порядке формирование лопастей в правом и левом гладкостенных
легочных мешках, причем этот процесс протекает более интенсивно в
глазом, более крупном, легком. В нем раньше выделяется верхушечная
л спасть, а также засердечная, а затем уже сердечная и диафрагматиче-
::-:£я. Левое же легкое вначале раздваивается, а затем его передняя часть,
лсдэазделяясь в свою очередь, дает .начало верхушечной и сердечной ло-
псетям. Весь процесс образования исходных лопастей, 4 в правом легком
поз левом, заканчивается очень рано (при длине зародыша у крупного
тогатого скбта 16 мм, у свиньи 14 мм, у кролика 11 мм). У человека при
г-гм наблюдаются следующие особенности: 1) засердечная лопасть, хотя
л лсязляется, мало заметна .и быстро' исчезает, 2) деления передней части
тгтого легкого на верхушечную и сердечную лопасти обычно не происхо¬
дит: 3) в правом легком полного разделения верхушечной и засердечной
тсластей часто может не происходить (все лопасти, 3 в правом и 2 в
-адом, намечены уже при длине зародыша в 9 мм).
Во II стадии происходит временное образование первичной доль-
-2. сти, вскоре исчезающей, причем эта стадия в свою очередь подраз-
дел-ется на 2 фазы. В первой фазе на поверхности до того гладких лег-
дтга з связи с интенсивным ростом н ветвлением бронхов, появляются
313,
резко выступающие выпуклости (у крупного рогатого скота при длине
зародыша 17 мм, у свиньи 15 мм, у человека 14 \тм). Эти выпуклости
вначале малочисленны и крупны, но затем превращаются в мелкие грану¬
ляции, усеивающие всю поверхность лопастей. Во второй фазе у не¬
которых животных (собака и возможно другие), а также у человека, в
'большинстве случаев возникает временное образование дорсальной доль¬
ки за счет отщепления передне-верхних углов диафрагматических лопа¬
стей (см. выше). Обособление дольки протекает быстро у человека, (на¬
чинается при длине зародыша 15—16 мм) и медленно у собак (начи¬
нается при длине зародыша 20 мм, а полностью заканчивается только
при длине 43—46 мм). У других животных обособления дорсальной
дольки не происходит (особенно у копытных), но соответствующие уча¬
стки легких в это время сильно выделяются в виде припухлостей.
На следующей III стадии происходит слияние дорсальной дольки с
диафрагматическими лопастями (у человека в левом легком при длине
зародыша 22 мм, в правом — 25 мм; у собаки -— 54—58 мм). В результа¬
те образуется вторичная, или типичная (дефинитивная), дольчатость. При
этом, процесс сращения дорсальной дольки часто может быть неполным
или может отсутствовать совсем, в результате чего долька, обозначенная в
той или иной степени, сохраняется пожизненно (см. выше).
Наконец, в последней IV стадии у ряда животных могут совершаться
различные специализированные преобразования долевой структуры лег¬
ких: частичная или полная редукция долей в связи с адаптацией живот¬
ных к разным условиям жизни (например, частичное сращение долей по
тупому краю у свиней и жвачных, или их полное сращение у многих
ластоногих и др.). Это обычно происходит на поздних стадиях эмбриоге¬
неза, а иногда даже и после рождения. Иногда редукция долей наступает
на более ранних ступенях развития, а иногда закладка долей и их река¬
питуляция выпадают совершенно' (у однокопытных обозначается только
одна засердечная лопасть, а у китообразных дольчатость совсем не про¬
является) .
Форма легких и их долей, так же как и положение легких в грудной
полости, подвергается после рождения резким возрастным изменениям.
Меняется и внутренняя структура легких, развивается и дифференцирует¬
ся альвеолярная ткань (у человека до 7-летнего возраста, Струков). За
это время альвеолярные ходы подвергаются неоднократным перестройкам
и смене; всего последовательно сменяется до 25 их поколений (в том
числе 6—7 после рождения). В результате паренхима легкого как бы
обновляется (Вгошап, 1923).
Особенно усиленно легкие растут в первые месяцы жизни (у чело¬
века в первые 3 мес.). Своеобразным является рост бронхов. В первые
месяцы жизни у ребенка развивается система мышечных бронхов и брон¬
хиол с усиленной слизистой оболочкой. К семи годам заканчивается диф-
ференцировка бронхов, в том числе хряща — смешанный тип ветвления
бронхов переходит в магистральный (у новорожденных рассыпной тип
ветвления) (Пузик, 1953).
Особенности легких у разных домашних животных. Однокопытные.
У лошадей легкие отличаются натянутостью своих задних, сильно
скошенных участков, лежащих на покатом куполе диафрагмы, а также
очень сильной суженностью передних верхушечных участков. Лежащее
между легкими крупное и широкое сердце в виду резкой суженности
грудной клетки сильно сдавливает смежные боковые участки легких в
.силу чего: 1) в легких образуются широкие сердечные вырезки, и сердце
с обеих сторон и особенно слева, широко открыто, 2) бывшие сердечные,
доли смещены кзади и сращены с основными диафрагматическими доля¬
ми, 3) верхушечные участки легких, лежащие кпереди от сердца, очень
314
слабо развиты и узки. Все указанное приводит к полной утрате легкими
их долевой структуры (сохраняется толыш незначительный отросток от
засердечной доли в правом легком), в силу чего никаких междолевых
Стадия форми¬
рования первич
ных мезенхи¬
мальных ле¬
гочных мешка
(бронхо-легочная
закладка]
Исходная стадия
1-Стадия форма
рования исход
ной дольчппю-
сти
{началвная даль -
чатость - заклад
на долей)
а m ~
rfn
~B П ^
^0
П-Стадия образа
дания первична
дольчатости
(прйгиежуспочмая
^ сольчпгюстъ}
А Фаза разВи-
, тип легочных
выбуханий
\j \7
~V>to~
■*- 3 mg
w
‘Л )
f^V J
w
Б. Фаза образо¬
вания сериаль¬
ной дальни
c
1
Г ff p
1 ‘ЙР
1 ^
'v/is» 1/
W-Cmaaun сБразо-
1 дания Втарич-
ной-типичной
дольчатости
{ЁЗфинитидноя
даль чапасть)
£7
nk*-K
Щ
V)'
"W
— Б
ДЛ
Vff
El
Kp
Kj
j2-Cmdw образо¬
вания конечной
дольчатости
гясзичные-спецЦ'
■ у "ift1**!? лреоЁрозо ■
■<?тт типичной
ячатоегтш В реп
*t. х направлениях,
Седана
бЖь
СВичья
4ew—
VJ
4. 7
д ~*?s
1/
1
, ■ J \
Рис. 138. Схема образования долевого разделения легких у млекопитаю¬
щих в онтогенезе (Жеденов, 1952) (вид сверху на распластанные легкие):
V—верхушечные доли ипи их мезенхимальные зачатки правого п левого латх* -
зёрдечные доли, 3, 3' — диафрагмзтнческие доли. 4 — эасердечнвя доля, 5, 5 — крэяивлыше
части первичных левого и правого легких, 6, 6 —пх каузальные части 7, 7 — п »эвмй
вь;й первичные мезенхимальные легочные мешки, А—дорсальная долька, А —ее протОлШ
или остаток
пелен нет. На целых легочных массивах выделяются в виде незначитель-
ньтт узких отростков лишь верхушечные участки (processus apicales), из
315
.которых правый развит несколько сильнее; эти участки, искривляясь,
вниз, лежат в узком п'рекардиальном пространстве. По степени развития
верхушечных выростов у лошадей можно различать 3 типа легких (Же¬
денов и Рудыко, 1954).
Ассиметрия легких проявлена слабо, по-видимому, преимущественно-
за счет верхушечных участков (1, 20). Бронхи и сосуды бывших сердечных
долей потеряли самостоятельность и элиминированы. Однако иногда
наблюдается (у плодов и в молодом возрасте) некоторая обособленность
ниж.не-передних концов сердечнс-днафра-гматических массивов легких —
гомологи сердечных долей, выступающих резкими трехгранными углами.
Эти концы у плодов могут даже несколько обособляться плевральными
прослойками.
У ослов выделенность указанных заостренных концов, даже во
взрослом состоянии, как правило, резко проявлена (у плодов может быть
намечена лопасть). Отмечаются более сильное развитие верхушечных
выростов легких и некоторые особенности структуры бронхиального дере¬
ва (Горева, 1948).
Мозоленогие. У верблюда легкие сравнительно малы и несколь¬
ко укорочены. Нижние острые края очень тонки. Долевая структура их в
принципе тождественна структуре легких однокопытных, а именно нет
долевого разделения и междолевых щелей, в правом легком сохраняется
только маленький засердечный отросток. Однако задние концы не прости¬
раются так далеко, как у однокопытных, и, кроме того, легкие относи¬
тельно более укорочены. В переднем участке они еще более сужены, чем
у однокопытных; сравнительно широкое сердце непосредственно прилега¬
ет к боковым реберным стенкам (Берггри-н, 1937). Верхушечные выросты
развиты слабо, но сильнее чем у лошади, правый шире и длиннее и не¬
сколько облегает основание сердца спереди, формируя ясно- заметное
предсердечное утолщение. Верхушки направлены прямо вперед, выходя
немного в шейную область своими маленькими выростами. Правая вер¬
хушка получает от трахеи самостоятельный бронх, отходящий перед самой'
бифуркацией.
'Жвачные. Легкие крупного и мелкого рогатого скота
имеют четко выраженную долевую структуру, имеющую ту особенность,
что правая верхушечная доля представлена двумя отдельными лопастями:
передняя и задняя верхушечные доли; всего в .правом легком 5 долей.
Из них передняя сильно развита, утолщена и облегает спереди сердце,
сильно вдаваясь в левую половину грудной полости, -где частично- ком¬
пенсирует собою слабую левую верхушечную долю; поэтому ее можно на¬
зывать пр-едсердечной долей (1-obus prae-cardiacus). В ле-в-ом легком вер¬
хушечная и сердечная доли объединены в области их оснований.
Все доли по их тупому краю частично сращены между собою, причем
в левом легком это сращение выражено сильнее. Засердечная доля -сра¬
щена плеврально с правым легким. У крупного- рогатого- скота сраще¬
ние долей незначительное (Фурманенко, 1954). У овец и коз оно более
выражено на ‘А—7г высоты легких, степень его значительно варьирует в
обоих легких, в связи с чем можно различать ряд типов. Легкие овец в
общей конфигурации сходны с таковыми крупного рогатого скота, но
пред сердечная лопасть развита сильнее; легкие коз более вытянуты и
более сужены (Морозов, 1955) 7 У яков верхушечная доля в левом лег¬
ком сильно объединяется с сердечной. У буйв-о-лов, в противополож¬
ность якам, мож-ет быть сильное сращение долей, вплоть до образования
целых легких, в с-вязи с ч-ем мож-но различать ряд типов (Янып-ин, 1956).
1 Легкие у овец и коз имеют ряд особенностей в весе и внутренней архитекто¬
нике в зависимости от породных особенностей и экологических условий (Лебеде¬
ва, 1954).
316
Раздвоенная правая верхушечная доля получает от трахеи самостоя¬
тельный (бронх, почти сразу раздваивающийся.
Оленевые. У северного оленя долевая структура легких почти
нндентична долевой структуре легких жвачных Сращение долей по тупо¬
му краю выражено резко, особенно слева — на /з высоты. Предсердечная
лопасть правой двойной верху¬
шечной доли сильно заходит в
левую половину грудной поло¬
сти; ее задняя лопасть тоже
сильно развита; от трахеи полу¬
чает самостоятельный двоя¬
щийся бронх (А. Акаевский,
1939; Лихачев, 1946).
Всеядные. Легкие у сви¬
ней имеют типичную долевую
'трлтггуру (правое четырехдоле-
- I?"легкое, лнвое трехдолевое);
тли сильно, примерно на '/г вы¬
соты, сращены по тупому краю.
Засердечная доля сращена пле-
зрально. Степень развития сла¬
бых верхушечных долей варьи¬
рует, причем правая иногда
может частично раздваиваться
как у жвачных, в связи с чем
я
Рис 139 Легкие домашних животных: крупного рогатого скота
(Жеденов, 1954), овец н коз (Морозов, 1955) (вид сверху на рас¬
пластанные легкие). А—легкие крупного рогатого скота; Б —легкие
овец; В — легкие коз:
I _ верхушечные доли (1' и 1" — краниальная и каудальная лопасти правой
верхушечной доли, (а — прекардиальное утолщение), 2 — сердечные доли,
3 — днафрагматические доли, 4 — засердечная доля.
Обратить внимание на степень сращения долей по тупому краю легких, кото¬
рое сильно варьирует (на рисунке изображен наиболее распространенный ва¬
риант — норма)
• ткно различать несколько типов легких (Бигдан, 1948—1952). В левом
тегком верхушечная и сердечная доли сращены в области их оснований.
” :зая верхушка получает от трахеи самостоятельный двоящийся бронх.
Легкие имеют удлиненную форму, но более утолщены по сравнению
с легкими других копытных.
Хищные. У хищных легкие имеют типичную долевую структуру: в
празом легком 4, в левом 3, полностью отделенные щелями доли. Верху¬
шечные доли, особенно правая, развиты сравнительно хорошо, а диафраг-
317
матические, наоборот, укорочены. Засердечная доля хорошо развита,,
типичной двустворчатой формы. В левом легком основания верхушечной"
и сердечной доли частично сращены между собою.
В строении легких у собак наблюдается тенденция к частичному
или почти полному обособлению заднего, суженного, конца правой вер¬
хушечной доли. Передний конец последней расширен и несколько вдает¬
ся впереди сердца влево. В большинстве (81,7%) резко выделена
Тип] | Тип П | Тип Ш..Д" Тип Ш„В" I
9,3% . 9.0 % 77.5% , Д.2%
Рис. 140. Типы легких у свиней (вид сверху на распластанные легкие)
(Бигдан, 1952):
1—верхушечные доли {1а и 1в—раздвоение праЕой верхушечной доли), 2—сер¬
дечные доли, 3 — диафрагматические доли, 4 — засердечная доля.
Обратить внимание на степень развития и форму правой верхушечной доли. На ле¬
вом легком показана различная степень сращения долей! на Уз общей высоты легких,
Уг ее и 2/з ее (независимо от основных типов)
дорсальная долька. Легкие у собак сравнительно укорочены и форма их
варьирует в^зависимости от общей конституции (см. выше). Конец левой
верхушечной доли может значительно выходить в шейную область (Лукь¬
янова, 1952—1956). У кошек верхушки развиты более симметрично,
■концы их вытянуты, прпострены и вдаются в шейную область.
Грызуны. Легкие у к р о л и к а небольшие, укороченные, имеют типич¬
ную долевую структуру (4 и 3 доли), причем верхушечная доля в левом
легком развита очень слабо и часто бывает еле обозначена (в 47,6% слу¬
чаев) или совсем отсутствует (в 19,1% случаев), сливаясь с сердечной
долей (Жеденов и Гергая, 1954). Доли отделены почти полностью только
с внутренней стороны, особенно в левом легком, имеется незначительное
сращение.
Характеристика легких у человека. Легкие человека резко отли¬
чаются от легких животных, в том числе и от близких по форме легких
аш ропоморфов. Прежде всего бросается в глаза совершенно особая кон¬
фигурация легких — oim резко укорочены и расширены, уплощенной
формы; вдавливание сзади от диафрагмы невелико, п в правом легком
больше (правое легкое более укорочено). Концы верхушек значительно-
вдаются в шейную область. Доли в легких разобщены сквозными щеля¬
ми. Долевая структура легких человека резко отличается от типичной.
В .правом легком совершенно редуцирована засердечная лопасть, и лег¬
кое является трехдолевым, ,в левом же легком верхушечная и сердечная
доли объединены в -одно целое (при редукции сердечной доли, от которой
сохраняется гомолог в виде небольшого языка) -и легкое таким образом
состоит из двух долей.
В долевой структуре легких наблюдаются частые вариации. В правом
легком в большинстве случаев имеет место частичное (врожденное)
сращение свободных краев верхушечной и сердечной долей (в 63—86%
случаев), причем иногда —.в 5,0—6,8% случаев — (Бодулин, 1945, Леви¬
на, 1951) происходит их полное слияние, в результате чего образуется
318
усторонне долевые легкие. В левом легком изредка (в 6,8% случаев,
вина, 1951) может быть довольно ясно выделена сердечная доля, в ре-
дьтате чего образуется трехдолевое левое легкое Г Кроме того, нередко
длюдается хорошо обозначенная дорсальная долька (см. выше). Из-
_ - дна от внутренней стороны правой верхушечной доли в различной сте-
отщепляется особая лопасть — доля непарной вены, или вриеберго-
Очень редко (в 0,5% случаев) может быть частично' обозначена и за¬
еденная лопасть. В связи с этими вариациями можно различать не-
:-дько характерных типов строения легких (Жеденов, 1951). Наблюда-
ея также конституциональные изменения формы легких, в связи с чем
сьирует и тип бронхиального ветвления: от рассыпного до магистраль-
зго (Мельников, 1924; Лагунова, 1946).
ПЛЕВРА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
Грудная полость и ее органы выстланы серозной оболочкой, называе-
/ыеврой (pleura). В пен имеется не один, а два расположенных
:г,м серозных плевральных мешка. Их смежные прилегающие друг к
угу листки, рыхло срастаются между собою и образуют среднюю пере-
■'с-Оку, пли средостение (mediastinum), продольно разделяющую груд-
то полость на две полови-
— правую и левую. Все
ганы, находящиеся в груд-
■й полости (пищевод, тра-
я, аорта, полые вены и
j-.тие артериальные, веноз-
;е и лимфатические сосуды,
мфатические узлы, -нер-
а также сердце), лежат
’■•.три этого рыхлого соеди-
сдельного тканного теле¬
жного пространства, средо-
ения. Оно расширяется,
здаваясь в стороны, и ох-
тывает органы с боков,
зычно же средостение
едставляет сравнительно
:-:кмю перегородку, состоя¬
ло из дубликатуры плев-
(сросшиеся между собою
г детальные листки обоих
ззральных мешков), за-
тненной рыхлой соедини-
гзшой тканью.
Различают средостение:
■гведнее, или сердечное,
ззтывающее сердце, 2) пе-
z-ee. или предсердечное,
::е небольшое, содержа-
з в себе тимус и 3) зад-
.. кап засердечное, образу-
73 - между сердцем и зад-
голой веной особый кар-
- для засердечной лопа-
Рис. 141. Схема образования плевральных
мешков и средостения (поперечный разрез)
(ориг.):
1 — париетальная (реберная) плеЕра, 2 — висцеральная
плевра, 3—средостенная плевра, 3'—сердечная плевра,
4 — легкие, 5 — трахея и ее бифуркация, 6 — аорта,
7 — пищевод, 7' — верхний ствол блуждающего нерва,
8 — средостение, 9 — сердце, 9' — диафрагматический
черв, 10 — париетальный серозный листок сердечной сум¬
ки, // — ее висцеральный листок (эпикард), 12 — внутри-
грудная фасция. 12' — перикардиально-грудинная связка,
13 — околосердечная полость, 14 — плевральная полость,
15 — соединительная ткань, 16 — симпатический нерв
Ее гемолог — язычок, выделенный в резкой степени, наблюдается в 45%
гез 1.Лернер, 1947).
У некоторых животных (кролик) оба средостенные листка в переднем
средостении в области грудной кости не сходятся и остаются широко рас¬
ставленными, в силу развитого здесь тимуса и мелкого положения серд-
ца, у других (собаки, кошки, морские свинки) средостение здесь щелевид¬
но (Воннич-Сяноженцкий, 1896).
Оба плевральных мешка прилегают к смежным стенкам грудной
полости — реберным и диафрагмальной. В связи с этим париетальный
мешок плевры подразделяют на: плевру реберную (pleura costalis),
Рис. 142. Схема развития серозных полостей в грудной полости (попе¬
речный разрез). А—Д — стадии последовательного развития:
/ — нервная труОка, 2 — спинная струна. 3 — урубка передней кишки, а'— пищевод.
-сердце, 5 трахея и зачаток легких, 5/, .j", /Г"—.щгкое, в—опта я кардп ка.1 ьи а я
вена, 7 — аорта; а — дорзальный мезентерий, б — вентральный мезентерий, о — мезокар¬
дий. г — средостение, б— стенки тела, е — реберная плевра, ж — легочная плевра, э —
перикардий, и — эпикардий, к — перикардиальная полость, л — складка будущего пери¬
кардия
плевру диафрагмальную (pleura diaphraqmatiea), плевру средостенную
(pleura mediastinalis); часть последней, ограничивающей сердечную сум¬
ку с сердцем, выделяют под названием плевры околосердечной (pleura
pericardiaca).
Средостенный листок париетальной плевры в области ворот легкого
переходит на него и одевает его, являясь уже висцеральным листком,
носящим название легочной плевры (pleura pulmonalis)'. На спавшемся
легком она хорошо заметна в виде белесоватой, слегка морщинистой
оболочки.
У лошадей в связи оо срастанием на некотором протяжении обоих
легких, сзади их корней, средостение в этом участке отсутствует.
В процессе сложного развития грудной полости происходит возник¬
новение помимо двух легочных мешков еще и сердечной сумки.
1 Место перехода плевры тянется от ворот легких также и назад в виде
продольной тонкой складки, называемой легочной связкой (плохо выражена у жвач¬
ных), которая у некоторых животных (лошади, свиньи) переходит своим задним
концом на диафрагму.
320
В каждом легочном мешке между его обоими листками плевры — ле-
г' -ным. покрывающим легкое, и пристеночным имеется щелевидная плев-
гщщ-ыя пилисть (cavum pleurale), содержащая капиллярный слой плев-
г-.'.ьчой жидкости (liquor pleurale), выделяемой мезотелием и капилляр¬
ными сосудами -плевры (у человека в количестве 20 г) 1. Жидкость в плев-
; -льной полости, как и в брюшной, обновляется, по мере ее образования
излишки ее всасываются через париетальную плевральную оболочку. По
некоторым данным, это происходит посредством специальных всасываю¬
щих люков, расположенных в межреберной и диафрагмальной плевре
(Барон, 1946, Вительс, 1947), что, однако, признается не всеми. Из плев¬
ральных полостей всасывается вода и растворимые вещества и в кровь и
е лимфу (Жданов 1952). Высказано мнение (на основе, главным обра¬
зом, математических расчетов), что в плевральных полостях как у живот¬
ных, так и у человека содержится также тонкая прослойка воздуха, про¬
никающего туда якобы из альвеол легких, как путем диффузии, так и чь-
оез стоматы в легочной плевре (Лаховскпй, 1951) и образующая подуш¬
ку вокруг легких (Волский, 1948—1954). Это положение не получило об¬
щего- признания и нуждается в дальнейших подтверждениях.
В нижнем участке средостения,
■ многих животных (лошади, собаки,
кошки, иногда у старых овец) во
ззрослом состоянии имеются отвер¬
стия различной величины, соединяю¬
щие -обе плевральные полости. Они
обычно располагаются позади серд¬
ца, но иногда могут быть впереди
его и снизу (у собак). У ряда живот¬
ных этих отверстий нет (у крупного
рогатого скота, козы, иногда у ов¬
цы). Они являются ноетэмбриональ-
ными образованиями (обнаружива¬
ются невооруженным глазом у ло¬
шади с 1-го года) и в течение жизни
постепенно увеличиваются2.
Пер-еднгге п задние суженные
кониы плевральных мешков могут у
о яда животных выступать за преде¬
лы грудной полости и вдаваться в
смежные участки. Так, суженный
верхушечный купол плеврального
мешка несколько выступает за пе-
седний край 1-го ребра в шейную
область у многих животных справа (лошадь, крупной рогатый скот, овца,
верблюд собака, кошка), а у некоторых и слева (верблюд, собака и
кошка). Эти участки плеврального мешка называются шейными выро-
;:ами плевры (recessus cervicales pleurae). При этом у собак слева такой
в в: о ост может достигать значительной величины: заходить снизу трахеи
л сосудов и выдаваться сильно вправо (Лукьянова, 1952).
У верблюда суженные шейные выросты сравнительно глубоко (до
г .перечного отростка 7-го шейного позвонка) вдаются с обеих сторон
в шейную область, подразделяясь проходящими сосудами на два участ¬
ка— верхний и нижний (Студенцов, 1932). Справа нижний, более об¬
1 Плевральная полость становится хорошо заметной при накоплении в ней боль¬
шего количества жидкости в результате патологических процессов (эксудативные
г.плгиты), которая может сильно оттеснять собою легкое.
^ Играют важную роль в клинике (наклонность к двусторонним плевритам у
указанных животных).
Рис. 143. Шейные выросты легких
у собак (Лукьянова. 1952):
1—шейный (иодтрахеальнмй) вырост вер¬
хушки легкого. 2 — плевральный рецессус,
3 _ наружная яремная вена. 4—под-
крыльцовая вена, 5 — общая сонная арте¬
рия, 6 — общий ствол блуждающего и сим¬
патического стволов, 7 — подключичная ар¬
терия, 8 — корешки нервного плечевого
сплетения, 9 — трахея, 10 — пищевод
5 Н Жеденов
321
ширный участок содержит выступающую вершину прекардиальной части
правой верхушки легкого.
Шейные выросты плевры всегда содержат конечные части верхушек
соответствующих легких.
У большинства домашних животных задне-верхние заостренные кон¬
цы плевральных мешков, лежащие по обеим сторонам позвоночника,
обычно выступают довольно глубоко под поясницу, за пределы последнего
ребра. Это — поясничные выросты плевры (recessus lumbales pleurae).
Они несколько обособлены наподобие карманов, в конечной части щеле¬
видно сужены, и, очевидно, концы легких в них до. конца полностью не
заходят (по крайней мере, при выдохе), оставляя небольшие плевральные
пространства — поясничные синусы (sinus lumbales). Поясничные вырос¬
ты, сильно развиты у собак, имеются также у свиней и овец, слабо выра¬
жены у верблюдов и отсутствуют у лошадей.
На дне грудной полости, позади верхушки сердца (сердечной сумки),
заметно, особенно справа, незначительное слепое углубление париеталь¬
ной плевры, принимающее свободный конец сердечной доли; это запери-
кардиальный синус (sinus retropericardiacus), оно особенно четко выра¬
жено у верблюдов.
У реберного края диафрагмы, с каждой стороны ее купола, листки
париетальной плевры образуют между реберной стенкой и стенкой диа¬
фрагмы острый угол и могут даже в конечной части совсем смыкаться,
поэтому острый край легкого лишь частично заходит сюда при вдохе и
совсем не заходит при выдохе (уплощение купола диафрагмы), оставляя
свободные плевральные пространства. Это реберно-диафрагкальные
синусы (sinus phrenico-costalis), тянущиеся полосой вдоль прикрепитель¬
ного края диафрагмы к ребрам. Они особенно сильно выражены у копыт¬
ных, в частности у однокопытных, у которых купол диафрагмы очень
резко выступает и, следовательно, щелевидные пространства являются
глубокими и суженными.
Реберно-диафрапмальные и поясничные синусы представляют собой
дополнительные пространства плевральных полостей, куда лишь частично
заходят при вдохе несколько смещающиеся задние концы и края легких.
МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
Общая и функциональная характеристика. Мочевыделительный или
просто мочевой, аппарат (apparatus uropoeticus s. urinarius) осуществляет
выработку мочи, временное хранение ее и выделение из организма. По¬
скольку моча (urina) представляет собой конечный продукт обмена
веществ, который подлежит выведению из организма, то весь указанный
процесс можно рассматривать как экскреторный.
Несмотря на совепшенно различные функции, мочевой и половой
аппараты тесно связаны между собою топографически и имеют общие
конечные выводные пути (обусловлено их общим происхождением). В
силу топографической и генетической общности мочевой аппарат принято
рассматривать совместно с половым аппаратом как единую мочеполовую
систему.
Мочевыделительный аппарат участвует в общем обмене веществ
организма. С помощью специальных органов — почек — из крови извле¬
каются изотистые вешества, являющиеся конечными продуктами белко¬
вого обмена. У человека за сутки с мочей выделяется 10—15 г азота, а
также 0,7 г аммиака, придающего ей при разложении специфический за¬
пах. Через почки выделяются продукты неполного скисления жиров и уг¬
леводов, также различные соли и в большом количестве вода, составляю¬
щая не менее 98% мочи. Около 20% воды, поступившей в кровь путем
322
всасывания из кишечника, идет на образование гипотонической мочи,
сстальное выделяется экстраренальным путем. В моче содержатся также
некоторые гормоны: пролан, фолликулин, андростерон.
Почки поддерживают постоянство осмотического давления, химиче¬
ского состава и активной реакции крови посредством выделения излишка
солей и кислых продуктов. Через них также выделяются чуждые веще¬
ства, попавшие в кровь. Выработанная почками моча по мочеточникам
поступает в специальный резервуар — мочевой пузырь, из которого она
периодически выбрасывается наружу по мочеиспускательному каналу.
Поскольку мочевыделительный аппарат регулирует обмен воды в
организме, его функции тесно связаны с потоотделением; Так, в жаркое
зремя, когда большое количество воды выделяется из организма с потом,
через мочевыделительный аппарат воды выделяется мало, и количество
мочи резко уменьшается и, наоборот, при уменьшении потения количест¬
во мочи резко возрастает.
Конечные продукты азотистого обмена очень вредны и всякая за¬
держка их в организме отражается на его состоянии. Поэтому, нормаль¬
ная работа почек очень важна для организма 1. Когда ночки не в состоя¬
нии выделять из крови все продукты азотистого обмена веществ, происхо¬
дит отравление ими — уремия (например, при беременности). Уремию
можно вызвать экспериментально, путем перевязки мочеточников. Если
почки выходят из строя, больной умирает через 4—6 суток.
Выработка мочи в организме представляет собой не простую фильт-
гзцию, а сложный биофизический и биохимический процесс (общая филь¬
трационная поверхность почек у человека составляет 18 тыс. см2). На
первом этапе в почечной, или боуменовой капсуле, в результате фильтра¬
ции из кровеносных сосудов жидкой части крови образуется так называе¬
мая первичная моча, отличающаяся по составу от окончательной, или
вторичной (пузырной) мочи. Первичная моча содержит соли, сахар и дру¬
гие вещества, -нужные для организма. Из этой первичной, или провизор¬
ной, мочи в извитых канальцах, которые она проходит, прежде чем по-ки-
:-:\ть почку, всасывается обратно в больших количествах вода, сахар и
:эли, в результате чего образуется вторичная, или конечная, моча (филь-
гэационно-резорбционная теория мочеобразования). Считается, что для
выделения 1,5 литров мочи (суточная норма мужчины) по мочевым ка¬
нальцам почки должно пройти около 100 литров первичной мочи, для че¬
го через все сосудистые клубочки почек человека (вес почек 300 г) долж¬
но пройти 600—900 (и даже до 1500) литров крови2. В 1 минуту через них
нооходит примерно- 1 литр крови. Отсюда ясен весьма энергичный харак¬
тер работы почек (по сравнению с мышцами они потребляют в 6 -7 рае
больше кислорода.
Преобразования органов выделения в процессе исторического раз¬
вития. У одноклеточных животных выделение продуктов диссимиляции
нгзкзводится как диффузно непосредственно всей поверхностью тела
< амёба), так с помощью специальных сократительных вакуолей (амёбы,
ннйсзории). Такое примитивное диффузное выделение всей поверхностью
тала сохраняется и у некоторых примитивных многоклеточных организ¬
мов. а именно кишечнополостных (гидра) 3.
У более высокоорганизованных животных появляются уже специаль¬
ные органы выделения в виде системы канальцев. Главные среди них —
выделительные трубочки, или нефридии, пронизывающие все тело. Эти
1 Заболевание почек приводит к ряду тяжелых расстройств и вынуждает больно-
г: находиться на строгой диете.
2 Примерно столько же крови проходит у человека -через тазовые конечности.
3 У некоторых видов иглокожих продукты -обмена захватываются особыми
-сдвижными клетками-фагоцитами, которые, проходя стенки тела, выводят их наружу.
323
мочеотделительные трубочки у животных, не имеющих полости тела
(плоские черви), а также у первичнополостных (немертины) и личинок
высших червей и моллюсков, называются первичными выделительными
трубочками, или протонефридиями (эктодермального происхождения).
Они представляют собой систему канальцев, разветвляющихся в
■паренхиме тела. Конечные разветвления этих канальцев замыкаются осо¬
быми «мерцательными» миогоотросчатыми, полыми внутри клетками.
В их полости находятся жгутики, которые своими колебаниями направля¬
ют в канальце ток жидкости изнутри кнаружи. Замыкающие клетки
протонефридиев и представля¬
ют собой выделительный аппа¬
рат. Протонефридии открыва¬
ются наружу одним или не¬
сколькими отверстиями (могут
собираться в каналы). С появ¬
лением вторичной полости тела
(кольчатые черви), если и со¬
храняются протонефридии, то
они все же несколько изменя¬
ются. Они становятся сегмен¬
тальными органами и их на¬
чальные клетки получают на¬
звание соленоцитов.
Начиная с щетинконогих
червей и далее у вышестоящих
типов наблюдается дальнейшее
усложнение выделительного
аппарата. Выделительную фун¬
кцию берут на себя обычно
развивающиеся на смену про¬
тонефридиев нефридии (подоб¬
но протонефрндиям эктодер¬
мального происхождения) и
половые, воронки, или щеломо-
дукты, мезодермального проис¬
хождения. Нефридий в каждом
сегменте начинается воронкой,
открывающейся прямо в полость тела (вторичную), и жидкость гонится
в него мерцательными ресничками. Каждый такой каналец извивается,
далее образует вздутие, резервуар, а затем открывается наружу (выде¬
лительная функция переходит от конечных клеток к стенкам канальца).
Обладающие 'более широкими воронками целомодукты также одним
концом открываются в целом, а другим наружу. Обычно они служат для
выделения половых продуктов, но очень часто воронки целомодуктов
срастаются с каналами нефридиев1 и образуют единый орган нефро
миксии. Сами целомодукты у червей выделительной функции обычно не
.несут, но зато у членистоногих и моллюсков, где вторичная полость тела
редуцируется, выделительная функция переходит в основном именно к
целомодуктам. У насекомых для выделения служат мальпшневые
трубочки, открывающиеся в кишечник на границе средней и задней
кишки.
У низших хордовых, ланцетника, выделительные органы, хотя и по¬
строены по типу нефридиев, но имеют мезодермальное происхождение.
Нефридиальные канальцы (до 100 пар) располагаются метамерно в жа¬
берной области тела. Одним своим концом они открываются несколь¬
кими отверстиями, окруженными ооленоцитами, в цело мну ю тюлость
Рис. 144. Схема горизонтального разреза
тела гипотетичных предков хордовых. А —
более древняя форма выделительных тру¬
бочек с самостоятельными наружными от-
веистнями; Б — более поздняя форма вы¬
делительных трубочек с общим протоком
в клоаку:
J — кишечная трубка, 1' --- клоака, 2 — смешан¬
ные выделительные трубочки, 3 — камеры вторич¬
ной полости тела, 4 — стенки тела, 5 — общий вы-
водной проток, 6 — смешанные выделительные
воронки
324
zar.a. а другим наружу — в околожаберную полость. В полости тела по
_ jcenciBV с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть ка¬
пилляров в виде клубочков. Нефридиальные канальцы совершенно обо¬
соблены от органов размножения.
.Можно предположить, что у предков позвоночных первичных бес-
-ызелных — вторичная полость тела (целом), разделенная на метамеры,
знтороцельные мешки, являлась и местом выделения
продуктов диссимиляции и одновременно местом об¬
разования половых клеток (Машковцев, 1934). Как
продукты диссимиляции, так и половые продукты
через сегментальные энтероцельные каналы выделя¬
лись сначала в кишечник и далее во внешнюю среду.
На более высокой ступени развития у первичных че¬
репных позвоночных верхние половины энтероцель-
ных мешков отделились и образовали мышечные
сегменты (миотомы), а нижние половины, слившись,
образовали общий целом. Участок энтероцельного
мешка между миотомом и целомом (шейка сомита),
отделившись от миотома, сохранил связь с помощью
воронки с целомом и одновременно подразделился
на переднюю выделительную часть — пронефриче-
ский каналец и на заднюю — половую часть. Все
пронефрические канальцы были объединены между
собой общим пронефрическим протоком, который
открывался в задний отдел кишечника (клоаку) и
служил одновременно для выведения как мочи, так
и половых продуктов, т. е. был первичным общим
мочеполовым протоком. В дальнейшем у настоящих
черепных позвоночных метамерные зачатки гонад
объединились в целостный орган, который в своем
дазвитии все же остался в тесной связи с выдели¬
тельной системой.
Нефридии как структурные единицы входят и в
состав специальных выделительных паренхиматоз¬
ных opraiHOB позвоночных — почек. Почки проходят у
позвоночных три последовательно сменяющие друг
друга стадии развития:
1. Предпочка (pronephros) расположена в го¬
ловной области и, возможно, имеется лишь у круг-
торотых и очень немногих костистых рыб (их личи¬
нок). II. Промежуточная, или первичная, почка
■ вольфово тело) mesonephros) расположена в
области туловища и постоянно функционирует у
сыб и амфибий1 и III. Вторичная, или дефинитив-
-ля, почка (metanephros) лежит в тазовой области,
имеется у рептилий, птиц и млекопитающих.
У круглоротых сегментальное расположение
недвидий уже нарушается, но половые железы с
:-н:.:и еще не связаны (не имеют протоков); форми-
ы.ы.ся пронефрос (головная почка), содержащая
3—4 или более пар нефридий (1—12). У рыб и ам-
й'Нбий развиваются 2 поколения почек. Окончатель¬
ным v них является мезонефрос, или туловищная
длчка (вольфово тело), имеющая вид сплошного
Рис. 145. Ста¬
дии развития поч¬
ки позвоночных
(вид сверху).
/ — предпочка
(пронефрос), II—
промежуточная,
или первичная,
почка — вольфово
тело (мезонефрос),
III — вторичная,
или дефинитивная,
почка (метанеф-
рос):
- аорта,
9
задняя
кишка, 3 — клубочки
кровеносного сосуда
предпочки. 4 - то же
промежуточной поч¬
ки, 4' — то же дебгн-
нитивной почки, о —
клоака, 6 —мюллероз
канал, 7 — открытая
воронка предпочки,
8 — первичный почеч¬
ный каналец. 9 —то
же вторичный, 10 —
канал промежуточ¬
ной почки, или воль¬
фов, 11 — мочеточник
- Предпочки были установлены позднее промежуточных, почему
зеются еще первичными (по существу же являются вторичными).
последние л
325
кефрогенного тяжа. У всех остальных позвоночных есть все 3 поколения
почек; окончательный является метанефрос, или тазовая почка, в виде
компактного паренхиматозного тела.
Мочевыделительные трубочки — нефридии с каждой генерацией почек
постепенно усложняются: из открытой воронкообразной трубочки, содер¬
жащей сбоку почечное тельце (сосудистый клубочек и почечная капсула)
они превращаются в закрытые извитые канальцы, начинающиеся слепо
почечным тельцем (см. рис.).
Онтогенез. В эмбриогенезе у амниот наблюдаются все 3 поколения
почек (см. рис.). Предпочка представляет собой временный орган, пола¬
гают, что у человека она существует только па протяжении 40 ча¬
сов, возникает у зародыша на очень ранних этапах развития (у эмбрио¬
на человека на 3-й неделе), располагаясь метамерно у разных млекопи¬
тающих на протяжении 5—10, а по некоторым данным 2—12 (у человека
8—10) сомитов и не функционирует как мочетвориын opian. Нефридии
образуются метамерно за счет мезодерма тьного стебелька, растущего
кнаружи на границе сомита и целома. При отделении сомита стебелек
(гнефротом) остается связанным только с полостью тела и превращается в
нефридий. Нефридии предпочки образуют общий канал, идущий в кло¬
аку. За счет воронок предпочки или большинства позвоночных одной
воронки развивается воронка яйцевода.
Первичная почка закладывается позади предпочки. на уровне
10—29 сегментов, т. е. в области туловища, за счет нсфротомов. слитых
здесь в общий тяж, и предстаатяет собой уже крупное нефногенппе обра¬
зование (вольфово тело), некоторое время функционирующее. Нефридии
открываются в канал предпочки, который теперь уже получает наимено¬
вание вольфова протока !.
Вторичная, или дефинитивная, почка возникает (у человека на 2-м
месяце эмбриональной жизни) за счет канальнев заднего участка нефро-
генпои ткани первичной почки 2 на уровне 31—32-го сегментов, т. е.
в тазовой области. Она имеет вид паренхиматозных парных тяжей, на
которых позднее появляются поперечные перехваты, придающие им четко-
образнын вид. Мочеточник вторичной почки развивается особым образом.
Из конца вольфова канала, возле клоаки, образуется отросток (у человека
на 4-й неделе развития), который врастает своим расширенным и ветвис¬
тым концом в почку. В почке этот расширенный конец превращается
затем в собирательные канальцы, соединяющиеся с развивающимися
извитыми канальцами самой почки, которые к этому времени уже содер¬
жат почечные тельца. У рептилий и птиц новообразование почечных
канальцев происходит на протяжении всей жизни 3.
Мочевой аппарат позвоночных морфогенетически очень тесно связан
с половыми органами.
ОРГАНЫ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ
почки
Почки (renes s. nephri) представляют собой компактные паренхима¬
тозные парные органы бобовидной формы, в общем буро-красного цвета.
1 Отверстия канальцев и полость тела сохраняются пожизненно лишь у не¬
которых селахий и у амфибий, у других позвоночных связь с полостью прерывается.
2 Теперь считают, что она возникает, как и предыдущая почка, из нескольких
нефротомов.
3 Полагают, что в выделении мочи эмбрионально может участвовать не только
вторичная, но и первичная почка; опорожнение мочевого пузыря в околоплодную
жидкость возможно только после исчезновения мембраны клоаки (I Iochstetter, 1954).
326
Они состоят из ряда более мелких структурных единиц почечных долек,
:лн почечек (renculi), следы которых нередко сохраняются в почках в виде
к 1 некоторой степени обособленных почечных пирамид (pyramides rena-
!е=Ц Иногда дольки придают поверхности почки бороздчатый вид.
Преобразование органов мочевыделения в процессе исторического
развития. .Почки как нефрогенные паренхиматозные образования впервые
появляются у круглоротых в виде парных длинных лент, лежащих сбоку
аорты, под позвоночником. У Bdellostoma (из миксин) почки сохраняют
еще метамерный характер: несколько передних канальцев сохраняют от¬
крытые воронки (истинная предпочечная часть), однако и остальная
часть относится обычно также к предпочке. У других круглоротых мета¬
мерия утрачивается, канальцы заканчиваются слепо, и почки представ¬
ляют собой уже вторую генерацию — промежуточную, или так называе¬
мую первичную почку.
У рыб пожизненным выделительным органом является первичная
почка, в отдельных частях которой, однако, у некоторых рыб (осетровые,
амиа) мочевые канальцы сохраняют открытый характер (гомолог пред¬
почки) . Почки расположены вдоль всей спинной части позвоночника
(иногда даже заходят в область хвоста мышц), передняя часть сужена и
служит в отдельных случаях (акуловые рыбы и др.) у самцов для прове¬
дения половых продуктов, а расширенная задняя как выделительный
орган.
У амфибий пожизненно функционирует первичная почка. У хвоста¬
тых она имеет удлиненную форму с суженным передним отделом, выпол¬
няющим у самца половую функцию, и широким задним выделительным
отделом. У бесхвостых амфибий, почки более компактны, но все же имеют
зид более или менее вытянутых паренхиматозных тел с задним расширен¬
ным концом. В них нет столь резко выраженной морфологической двой¬
ственности, как в почках рыб (хотя семя проходит в вольфов канал также
через почечные канальцы).
У рептилий, как и у птиц, функционирует вторичная почка . Почки
представляют собой сравнительно небольшие паренхиматозные органы,
неправильно вытянутой формы, лежащие в тазовой области. Они обычно
смеют ясно дольчатое строение, состоят из узких поперечных, неправиль¬
но изогнутых сегментов. У рептилий с вытянутым телом почки длинны
iv змей одна почка лежит позади другой). Черепахи и крокодилы выде¬
ляют жидкую мочу (почечные клубочки хорошо развиты), а ящерицы и
змеи полужидкую и даже твердую мочу (почечные тельца или слабо
дазвиты или их нет совсем) (см. ниже).
Почки птиц вытянутые, обычно с двумя перехватами, сплошные па¬
ренхиматозные образования пеправильиной формы (бороздчатоети не
•тмеют) вдавлены в углубления таза, форму которого н отооражагот. ини
выделяют твердую мочу (белый налет на каловых массах). Почечные
клубочки меньшего диаметра, чем у крокодилов и черепах. Вода из мочи
всасывается клоакой.
У млекопитающих постоянной почкой также является дефинитив¬
ная вторичная (тазовая) почка, однако у однопроходных н сумчатых в
■■олодом возрасте (до половой зрелости) еше продолжает функшюпиро-
- -ЛЬ первичная почка. У однопроходных мочеточник не образует почечной
ханки и чашечек, начинаясь внутри самой почки широко раз¬
озленною полостью, в стенки которой открываются многочисленные
-очевые канальцы. У ряда млекопитающих выражена в разной степени
| Первичная ппчка с ее протоком, начиная с рептилий и далее у птиц и млеко¬
питающих у самцов служит исключительно для выведения семени, а у самок редуци-
327
дольчатая структура почек, которую, по-видимому, 'Следует считать за
первичную форму дефинитивной почки.
Онтогенез. У эмбрионов в ходе эмбрионального развития вторичная
почка вначале в различной степени подразделена снаружи бороздами, как
бы намечающими отдельные дольки (онп обозначены и у лошади и вер¬
блюда). У большинства млекопитающих эта дольчатостьдовольно рано
исчезает (у человека в течение первых 2 лет жизни) и на наличие дотек
в прошлом указывает лпшь внутреннее строение почки (почечные, или
мальпигиевы пирамиды). Новообразование почечных телец и мочевых
канальцев, а следовательно, и всего коркового вещества почек, продол-
Рис. 146. Возрастные изменения почек верблюда (про¬
дольный разрез) (ориг.). А — взрослого верблюда (5 лет);
Б — новорожденного верблюжонка;
1 — корковая зона. 2 — пограничная зона, 3 — мозговая зона, 4 —сосо¬
чек, 5 — почечная лоханка, 5' — ее конечные выросты, б — мочеточник.
Обратить внимание на соотношение в степени развития коркового и
мозгового слоев у взрослого и новорожденного
жается еще длительное время и после рождения (у лошадей до 8 лет, у
человека даже до 15). В связи с этим у эмбрионов и новорожденных жи¬
вотных норковый слой развит еще очень слабо по сравнению с мозговым,
пограничный слой заметно не выделяется (особенно контрастна разница
у верблюда, у которого корковый слой после рождения совершенно нич¬
тожен — в 8—10 раз тоньше мозгового; у лошади разница в степени раз¬
вития этих слоев гораздо меньше). В процессе дальнейшего роста и раз¬
вития животного картина постепенно' меняется, корковый слой почки по¬
степенно усиливается.
Нередко встречаются аномалии развития: недоразвитие или даже
полное отсутствие одной из почек, особенно у собак, а также сращение
обеих почек между собою с образованием подковообразной почки (у ло¬
шади, рогатого скота, свиней, кошки, человека).
Характеристика строения. Классификация. Почки могут иметь
различный тип строения, что, в частности, отражается и на их внешней
форме: они могут быть гладкими или бороздчатыми. За основу при клас¬
сификации строения почек принято брать их структурную единицу, соот¬
ветствующую эмбриональной дольке почки и называемую почечкой (геп-
culus). Каждая почечка построена по общему .плану обычной почки, в
ней имеются все зоны обычной почки и свой сосочек с чашечкой.
I. Множественная почка состоит из большого числа (часто более 100)
маленьких полностью обособленных долек. В силу этого такая почка пред¬
ставляет, по сути дела, конгломерат отдельных, маленьких почечек. По¬
следние своими суженными сосочками как бы подвешены наподобие
грозди с помощью стебельков (мочеотводящих тр-убочек) к единому моче¬
точнику. Почечки обычно расположены не бессистемно, а в некотором
порядке — по периферии общего контура всей почки, а также и внутрй ее
328
-линены между собою соединительной тканью и жиром, а снаружи
-r'i капсулой. Таким образом, множественная почка все же сохраняет
ччную бобовидную общую форму. Такая почка свойственна китообраз-
: к некоторым хищным — медведям и выдрам.
II. Множественно-компактная почка представляет собой переходную
му от множественной почки (когда отдельные почки совершенно само-
ятельны) к компактной почке, когда почечки уже сращены в той или
и мере между собой. При данной форме почки - - бороздчатой с поверх-
ти — отдельные почки в ней уже сгруппированы в единый компактный
ан, но еще слабо' сращены между собою, а многие из них и совсем не
В
Рис. 147. Типы почек у млекопитающих (продольный
разрез). А — множественная почка; Б — бороздчатая мно¬
гососочковая почка; В —гладкая мкогососочковая почка;
Г — гладкая однососочковая почка:
1—маленькая почка, 2—стебельки мочеточника, 3—мочеточник. 4—
почечная ямка, 5—почечный сосочек, в—почечные борозды,
7 — лоханка, 8 — общин сосочек (гребешок), 9 — пограничная линия,
10 — почечный столбик, 11 — перерезанные дуговые сосуды; а —мо¬
чеотделительная зона, 6—отводящая зона, е—почечная чашка
дхены, отделяясь соединительнотканными прослойками (могут быть
телены). Почечки расположены во много рядов, и потому толщу всей
хи в целом пронизывает множество мочевых протоков, светвляющихся
т.ший мочеточник. В воротах почки общей лоханки нет. По такому типу
троена почка ластоногих, бегемота, носорога ‘.
III, Бороздчатая многососочковая почка представляет собой резуль-
частичного слияния наиболее расширенных средних участков, распл-
тенных в один ряд почечек. Поскольку почечки еще полностью не
ты границы их с поверхности создают бороздчатость общей почки, а
три сохраняют ее многососочковый характер. Протоки, идущие от
т :й чашечки (сосочка), сливаются в общее расширение — почечную
-ту. из которой выходит мочеточник. Такая почка свойственна круп-
' жатому скоту, хоботным и некоторым обезьянам.
Т. Гладкая многососочковая почка является результатом дальней-
однако еще неполного, слияния почечек между собою, сосочки
* :-'тея обособленными. Каждый из них имеет свою чашечку, сразу
т ..ттспуюся в общую лоханку. Почки с поверхности гладкие. На раз-
. :о '.казанных млекопитающих множественная почка развита неодинако-
• г -:я мелкие дольки внутри почки менее сращены между собой (в большин-
_■ :-тЕ три помощи соединительной ткани).
Рис. 148. Гладкие однососочковые почки разных млекопитающих (продольный
разрез) (йз Герхардта, 1914).
На разрезе видны корковая зона, пограничная зона (более темная и узкая),
мозговая зона (более светлая).
I ехидны, II— утконоса, III — кенгуру, IV — льва, V — тигра, VI — енота,
VII — собаки, VIII — дамана, IX — тапира, X — павиана, XI — шимпанзе,
XII — гориллы, XIII — оранг-утана
дезе на такой почке можно видеть еще сохранившиеся следы границ быв¬
ших почечек в виде особых пирамид.
Такая почка свойственна человеку, всеядным, сиреновым.
Как особую форму следует выделить переходной тип к гладкой одно-
сс-сочковой почке, в которой сосочки уже слились между собою, но не все
полностью и обычно 2—3 остаются самостоятельными, в результате чего
образуется гладкая почка с несколькими сосочками. Наблюдается: 1) у
некоторых узконосых обезьян (павианы и др.), барсука, 2) часто в поряд¬
ке индивидуальных вариации (чаще в правой почке) у антропоморфных
обезьян (у гиббона и атропоморфов нередко могул быть до 4 дополнитель¬
ных сосочков, и у шимпанзе их обычно 6—/), изредка у мелкого рогато¬
го скота.
V. Бороздчатая однососочковая почка — иной вариант неполного
слияния почечек, когда они с поверхности еще не слились окончательно,
но сосочками уже объединились в одно целое. Такую почку полагают
существующей у отдельных хищных (гиен, виввер).
VI. Гладкая однососочковая почка. Почечки, расположенные в один
ряд полностью слились в единое целое. В силу этого следы почечных
пирамид уже незаметны. Почка имеет один вытянутый в длину (гребе-
видный) общий сосочек, направленный в открытую лоханку. Такая почка
характерна для большинства млекопитающих: однопроходных, сумчатых,
неполнозубых, насекомоядных, рукокрылых, грызунов, однокопытных,
тапира, даманов, мозоленогих, мелких жвачных, большинства оленевых,
хищных, полуобезьян, обезьян (кроме некоторых узконосых и антропо¬
морфов)
Величина, форма и строение. Почки сравнительно крупные образова¬
ния, правая и левая, примерно, одинакового веса. Вес почек у разных
животных указан на нижеприводимой таблице (табл. 29).
Таблица 29
Вес почек у разных животных и человека
Пвды
Лошадь .
Зерблюд .
Крупный рогатый
Лк
дуйвол ....
Северный олень
(карагасский)
■Лзинья
1:6а ка
У :шка
телик
:ыса .
Срская свинка
шаха- резус .
"'зек ....
Вес обоих почек
аосо.иотн. (в г)
900-1500
0,14—0,20
15С0—1800
0,17—0,20
1000—14С0
0,20—0,25
494
0,21
до 1700
85—157
—
176—233
400—500
0,55
0,5-0,71
0,34
18—24
0,60—0,70
2,10
1,20
4,3
0,89
14,3
0,55
300
0,50
I
относит, (в
Поимечание
Правая несколько боль¬
ше
Правая несколько боль¬
ше
Правая тяжелее
Приблизительно одинако¬
вые
Правая
ше
несколько мень-
1 У некоторых вытянутых почек с простой лоханкой последняя образует длин-
ьъа продольные выросты.
331
В молодом возрасте они гораздо крупнее (у новорожденного жере¬
бенка — 0.55%, а у верблюжонка — 0,58%). Почки имеют характерную
ообовидную форму п значительно уплощены, особенно у крупных живот¬
ных. У мелких животных они обычно более утолщены и укорочены. Внут¬
ренний край почек, как правило, сильно вогнут и представляет собой
ворота почки (hilus renalis) — место вхождения в почку сосудов и нервов,
выхождения мочеточника. Ворота почки ведут в значительное углубле¬
ние — почечный синус, содержащий почечную лоханку.
i11
-otw
уда
Рис. 149. Почки разных млекопитающих (из разных авторов).
I— буйвола, II — сибирского пума, III — бородавочника (в разрезе),
IV — крупного рогатого скота (одна долька в разрезе), V — водосвинки
(в разрезе), VI — дельфина, VII — дюгоня (в разрезе).
Часто, особенно у крупных животных, правая и левая почки имеют
разную форму, что определяется в основном их топографическим поло¬
жением. Так, например, у лошади правая почка сильно изогнута и уко¬
рочена, имеет сердцевидную форму, у крупного рогатого скота левая поч¬
ка утолщена, сжата с боков и как бы перекручена.
Каждая почка одета очень плотной фиброзной капсулой (eapsula
332
’ щгеа), обычно легко с нее снимающейся. Плотность фиброзной кап-
: ~щ у разных животных различна: то весьма плотная (верблюд, буйвол,
щтнып олень, кошка, приматы и др.), то, наоборот, очень нежная
нья, кролик и др.). В силу этого она то менее то более прозрачная
тазкой степени меняет естественный цвет самой почки. Снаружи поч-
:: окружены рыхлой соединительной тканью, изобилующей жировыми
ожениями (околопо'чечный жир), особенно' у упитанных животных1.
1 жолопочечный жир является как бы упругим ложем почек, предохраня¬
ющим их от сотрясений. Почки вместе с жиром охватываются почечной
тжтсцпен, а снизу прикрыты брюшиной.
Рис. 150. Почки разных млекопитающих (из Герхардта, 1914),
/ — и II — бегемота (с поверхности н в разрезе), III—медведя, IV — но¬
сорога (в разрезе), V и VI — слона (с поверхности и в разрезе), VII и
VIII — сивуча (с поверхности п в разрезе)
Однососочковая почка имеет типичную почечную лоханку (pelvis
renalis) в виде расширенного воронкообразного начала мочеточника, под¬
ставленного под растянутый, валикообразный сосочек; эта почечная ло¬
ханка является простой. Конечные участки такой лоханки далеко прости-
"аются в концевые участки почки в виде концевых ходов. В многососоч-
т зой и бороздчатой почке под каждым сосочком имеется своя, но уже
" еленькая лоханочка, именуемая почечной чашкой (ealix renalis). Вы-
т дные протоки от чашек сливаются в области синуса почки в одно об¬
щее мешкообразное расширение вытянутой двуотросчатой формы, кото-
е можно назвать сложной лоханкой. Из сложной лоханки выходит мо¬
четочник. В многососочковой и гладкой почке обычно (свинья) сосочки
'тхрываются прямо в общую типичную лоханку, но бывают случаи (че-
: Околопочечная рыхлая клетчатка представляет собой часть забрюшинного про¬
сто агества. Этим пользуются для введения в нее различных средств (например, около-
о -гая блокада).
333
ловек), когда каждый из них имеет свою чашечку, а в синусе располо¬
жена сложная (мешкообразная) лоханка, в которую они все сливаются.
Внутренняя архитектоника. На продольном разрезе почки ясно за¬
метны 3 разных слоя, идущие параллельно наружной поверхности ноч¬
ки и отличающиеся по положению, структуре и цвету. 1. Корковая
зона (substantia cortiealis) самый тонкий наружный слой, имеет крас¬
но-бурый цвет и мелкозерни-
■стое строение (можно видеть
под лупой почечные тельца).
Выполняет функцию мочеотде¬
ления. 3. Мозговая зона (subs¬
tantia medullaris) самый внут¬
ренний, наиболее развитый,
красновато-желтый слой почки,
граничащий с лоханкой и содер¬
жащий сосочки (или один сосо¬
чек), имеет лучистое строение
(в виде радиально идущих по¬
лосок) и является мочеотводя¬
щим. 3. Пограничная зона (sub¬
stantia terminalis) лежит на
границе между двумя предыду¬
щими, имеет вид сравнительно
узкого наиболее темного неров¬
ного слоя, темно-красного цвета
(богата крупными сосудами);
эта зона не у всех животных
резко выделена и может даже
почти совсем редуцироваться
(например, у человека и др.).
На продольном разрезе поч¬
ки можно видеть в ряде случаев
крупные, отграниченные друг
от друга сегментные участки,
состоящие из всех трех слоев и
часто ясно подразделяющиеся
или с поверхности (путем раз¬
деления коркового слоя) или
изнутри (путем разделения моз¬
гового слоя), где они оканчива¬
ются в таких случаях самостоя¬
тельными сосочками. Это сле¬
ды слияния бывших отдельных
почечек — почечные (мальпи¬
гиевы) пирамиды (pyramides
renalis), отделенные с корковой
Рис. 151. Внутреннее строение почки. Левая
половина изображает мочевыделительные
пути, правая половина — сосуды почки:
/ — капсула почки, II — корковая зона поч¬
ки, III—пограничная зона, IVa —- мозговая
наружная зона, I'Ve — мозговая внутренняя
зона:
1—мальпичнево тельце, 2—извитой каналец I-го по¬
рядка, 3—петля Генле, (3'—нисходящая ее часть,
3"—восходящая ее часть), 4—извитой каналец ll.ro
порядка. 5—собирательный каналец, 6—сосковид¬
ный каналец, придатки, 7 — сосудистые (мальпигие¬
вы) клубочки, 8— радиальные корковые артерии,
9 — то же вены, 10 — артерио-венозиые анастомозы,
И — дугообразная артерия, 12 — то же вена, 13 —
сосудистая мозговая капиллярная сеть
стороны соединительнотканными перемычками (бертнниевы столбы).
Степень выраженности и число пирамид значительно варьируют не
только у разных видов, но в пределах одного вида (у человека от 6
до 20, обычно 10—12, ясных пирамид); на самом же деле их больше, чем
сосочков, так как некоторые из них могут сливаться между собою (по¬
этому у человека их насчитывают от 15—20 до 30—35). Эти пирамиды
могут у ряда животных значительно обособляться (боро-здчатая, или мно¬
гососочковая, почки) и образуют самостоятельные дольки почки. С сл\-
чае полного слияния долек (гладкая однососочковая почка) их границы
33-1
?-r :7ii могут быть подчеркнуты проходящими в почке крупными междоль-
-.:зь:м;у и дуговыми сосудами (верблюд и др.).
Степень выраженности и сила соотносительного развития всех трех
7‘н значительно колеблется в зависимости от вида животных. Неред-
зсны резко обозначены (лошадь, верблюд, хищные, обезьяны и др.),
нззестны случаи, когда зоны в почках вообще почти не заметны
.например, морская свинка). У низших млекопитающих корковый слой
тазвит обычно хуже (например, у грызунов), и наоборот, у высших
лдчше (высшие приматы, оленевые, свиньи и др.).
У однокопытных, мелкого рогатого окота и др. все 3 зоны примерно
одинаковой толщины и, наконец, у приматов, хищных, мозоленогих прева¬
лирует мозговая зона. У мозоленогих, мелкого рогатого скота, хищных
и др. может быть сильно развита и пограничная зона, у приматов она
пчень узка. Степень развития зон также сильно зависит от возраста -
v молодых животных корковый слой развит слабее, с возрастом он
столщается. В молодом возрасте лучше выражены пирамиды.
Микроскопическую структурную единицу почки составляет мочевой
каналец с почечным тельцем, так называемый нефрон (возникает эм¬
брионально из нефрогенной ткани), который своей конечной частью впа¬
дает в мочевыносящий каналец (возникает эмбрионально за счет вра¬
стания зачатка мочеточника). Нефрон состоит из двоякого рода^каналь-
цев: мочевыделительного и мочесобирательного. В каждый соби¬
рательный каналец впадает несколько выделительных. Собирательные
канальцы, соединяясь между собою, образуют мочевыделительные ка¬
нальцы, открывающиеся на вершине сосочка почки многочисленными
сосочковыми протоками (ductuli papillares). У человека на каждом
сосочке открывается 15—20 сосочковых протоков. Благодаря извили¬
стому ходу выделительных канальцев, образуется длинный путь до
впадения в мочевыносящие трубочки, длина нефрона может достигать
5 см, причем 7з этой длины падает на собирательные канальцы. Длина
всех канальцев почки, вместе взятых, составляет 60—120 км. Общая по¬
верхность всех мочевых трубок в почке также очень велика, у человека
составляет около 10—15 м2.
Нефрон имеет следующее строение. Каждая мочевыделительная
тоубочка начинается особым округлым образованием, называемым почеч¬
ным, или мальпигиевым, тельцем (диаметр мальпигиева тельца у млеко¬
питающих 100—360 р). Оно состоит из сосудистого клубочками охваты¬
вающей его собой тонкостенной, почечной капсулы, называемой капсулой
Боумена-Шумлянского. Сосудистый клубочек образуется в резуль¬
тате обильного ветвления артериолы на капилляры (до 10 веточек, каж¬
дая из которых распадается на 50 капиллярных петелек), которые не
анастомозируя между собою, светвляются снова в артериолу; выходя-
—ю из клубочка1. Так как выходящая артериола на 1/в—Vio уже входя¬
щей. то в сосудистом клубочке создается повышенное давление, способ-
.гзующее фильтрационной деятельности почек. Сосудистый ^клубочек как
:ы погружен в глухую капсулу, внутренняя стенка которой, одевающая
—-.зечек, состоит лишь из плоских эпителиальных клеток. Эти клетки
:-_:-;Ьгда почти совсем редуцируются, так что стенки капилляра могут быть
-едс-средственно обращены к просвету (Б. Лаврентьев). В обоих почках
смеется огромное число почечных телец, их насчитывается у человека
1 Только выйдя из сосудистого клубочка выносящая артериола начинает рас¬
падаться на истинные капилляры, питающие паренхиму почки (две системы капилля¬
ров — в корковом слое и в мозговом. В последнее время у человека установлено на¬
личие во многих сосудистых клубочках соединительной веточки между входящей и
выходящей а.ртериоломи, в силу чего ток крови может миновать клубочек (Zlabcs.
: 7521
335
l’/г—2 млн., у кролика около 320 тысяч1. Общая поверхность капилля¬
ров сосудистых клубочков достигает у человека 1,5 м2. В силу этого соз¬
даются особо благоприятные условия для фильтрационной деятельности
почек. Так, почка человека, весящая 300 г, фильтрует в 1 мин. 120 см3
жидкости первичной мочи, причем в конечном итоге, после обратного вса¬
сывания, выделяется только 0,5 см3 в 1 минуту вторичной, или окончатель¬
ной мочи. Кровь, проходя через почечные тельца, теряет 10% своего со¬
става. Таким образом, развитие клубочов в почках обеспечивает высокую
отдачу воды организмом.
Капсула почечного тельца продолжается в сильно извитой мочевой
каналец, начальный извитой каналец, или каналец 1-го порядка, который
выпрямляясь образует длинную направленную к центру почки почечную
петлю (петля Гейле), имеющую неравномерный просвет: сужена в нисхо¬
дящей части и частично в восходящей. Конечная часть петли возвращается
к месту своего образования (возле почечного тельца и извитого ка¬
нальца) и переходит здесь снова в извитой каналец, конечный извитой
каналец, или каналец 2-го порядка, который посредством связующего
участка впадает в собирательный каналец. Начальный извитой каналец
с последующим прямым канальцем начальной суженной частью" почеч¬
ной петли составляет главную часть нефрона. В каждом из участков
нефрона (их в основном 5) происходит избирательная реабсорбция ча¬
стей первичной мочи; в тонком отделе петли в основном происходит об¬
ратная адсорбация воды2. На схематическом разрезе почки можно нагляд¬
но видеть расположение различных участков нефрона в слоях почки.
Корковая зона состоит из почечных телец, начальных и конечных
извитых канальцев и собирательных канальцев, а мозговая зона из по¬
чечных петель и прямых мочевыделительных трубочек. Количественное
отношение структурных элементов почки (не принимая в расчет собира¬
тельные трубочки) примерно следующее: почечных телец —7,2%, началь¬
ных извитых канальцев — 54%, почечных петель — 34%, конечных изви¬
тых канальцев — 4,8%.
Нефроны в почке работают не все сразу, а часть их избирательно от¬
дыхает (сосудистые клубочки закрыты и кровь в них не циркулирует),
в среднем одновременно функционирует около 25—50% нефронов (у кро¬
лика число открытых клубочков составляет 50—85%, при введении же
мочегонных средств увеличивается до 95—100%.
Почки содержат очень незначительное количество соединительной
ткани, берущей начало^ от фиброзной капсулы и расположенной, главным
образом, по ходу сосудов. Почечная ткань содержит некоторое количе¬
ство жира — от 1,6 до 6,5% (больше у хищных).
Положение почек. Почки расположены под поясницей, по сторонам
от позвоночника, и сравнительно плотно прикреплены к верхней мускуль¬
ной стенке, прилегая снизу к стенке брюшинного мешка. Однако у неко¬
торых животных левая почка отвисает, продавливая брюшинную стенку
и подвешиваясь на брыжейке. В сильной степени это выражено у круп¬
ных жвачных, несколько менее у оленевых и мозоленогих и слабо у мел*
ких жвачных. Такая почка может смещаться в брюшной полости вместе
с другими органами и называется блуждающей почкой. Причину этого
1 Интересно, что при компенсаторной гипертрофии почки (в случае гибели
другой) почечные тельца не увеличиваются в количестве по сравнению с нормой
(Schokker. Moll, Beintema, 1954).
2 У разных представителей позвоночных различные части нефрона развиты
различно, в сплу чего качество мочи является весьма разнообразным. Почечная петля
(Генли), особенно тонкая — нисходящая часть, считаются у млекопитающих филогене¬
тически новым образованием, чем длиннее в почке петли, тем концентрированнее вы¬
рабатывается моча (у собак и кошек очень длинные петли и очень концентрированная
моча, у свиней они гораздо короче и моча разбавленная)
336
_ видеть в наличии у указанных животных в левой половине брюш-
- •; полости объемистого рубца, который давил бы снизу на почку, если
_ на не смещалась.
Почт у всех животных почки лежат асимметрично, т. е. на разном
-говне, причем правая почка, как правило, лежит несколько впереди по
давлению с левой, только лишь у человека немного ниже. Если располо'-
жпть животных по мере убывания у них асимметрии в расположении по¬
пек, то получится следующий ряд: 1. Мозоленогие — между обеими поч¬
ками в отношении уровня их положения имеется даже прогал. 2. Одноко¬
пытные — почки своими концами по уровню их положения почти не захо¬
дят одна за другую. 3. Жвачные, оленевые, грызуны — почки концами по
уровню их положения слабо заходят одна за другую. 4. Всеядные — раз¬
ница в уровне обеих почек небольшая. 5. Хищные — лежат почти на од¬
ном уровне. 6. Человек — правая почка лежит несколько ниже.
Уровень расположения обеих почек в целом под поясницей у разных
животных также неодинаков и по этому признаку можно составить ряд,
эасположив животных по степени снижения, т. е. смещения у них почек
к тазу: 1) однокопытные, грызуны — правая почка лежит почти целиком
з подреберье, 2) человек — левая почка наполовину лежит в подреберье,
3) хищные — лишь передний конец правой почки заходит в подреберье,
4) всеядные — обе почки не заходят совсем в подреберья, 5) жвачные,
оленевые — левая почка доходит задним концом до 5-го поясничного поз-
зонка, 6) мозоленогие — левая почка лежит под крыльями крестца.
Выступающая вперед правая почка обычно сильно вдается своим
передним концом в выступающий хвостатый отросток печени, где имеет¬
ся глубокое почечное вдавление (исключение составляют свиньи).
Особенности почек у разных домашних животных. Однокопытные.
Почки гладкие однососочковые, уплощенные. Левая почка — неправильно
бобовидной формы, правая — укороченно-расширенная (сильно согну¬
тая), своебразной сердцевидной формы. Жировая капсула обычно слабо
пазвита. Лоханка типичная — простая, оба конца ее далеко продолжают¬
ся в концевые участки почек (наличие ее бухт — рецессусов).
Мозоленогие. Почки гладкие, однососочковые, на поверхности несут
слабо выраженные бороздки (отпечатки вен). Правая правильно бобовид¬
ной формы, утолщена, левая уплощена, овальной формы. Левая значи¬
тельно провисает, занимая вертикальное и поперечное положение при
входе в таз. Лоханка типичная — простая. Почки характеризуются мало¬
численными почечными клубочками и богатством соединительной ткани
; Кузнецов).
Жвачные. У крупного рогатого скота почки бороздча¬
тые многососочковые. Правая овальной формы уплощена; левая утолще¬
на, сужена и как бы перекручена по продольной оси, висит на длинной
щыжейке и является блуждающей. Лоханка сложная, результат слияния
многих протоков, идущих от чашечек. У буйвола дольки, составляю¬
щие почку, более многочисленны и достигают большей обособленности,
чем v крупного рогатого скота (Оганесян, 1951). У яка почки более
; ч проченные.
У мелкого рогатого скота почки гладкие однососочковые,
~'е правильной бобовидной формы, выпуклые. Лоханка типичная. Ле-
н -.я подвешена на короткой брыжейке и несколько смещена вправо.
Оленевые. У северного оле-ня почки гладкие однососочковые.
Гноевидной формы, сравнительно утолщены. Левая блуждающая. Лохан-
нн типичная.
Всеядные. Почки гладкие многососочковые, овальной формы, упло¬
щены. Лоханка сложная, но своеобразная — чашечки прямо открывают¬
ся з нее, не образуя своих протоков.
г Н Жеденов
337
Хищные. У с O' б а к и почки гладкие од-нососочковые, правильно бобо¬
видной формы, сильно утолщены. У кошек на поверхности почек имеются
слабые радиальные бороздки (отпечатки вен). Лоханка типичная.
Грызуны. У кролика почки гладкие однососочковые, сравнительно
крупные, правильно бобовидной формы, уплощены. Сосочек выражен рез¬
ко. Лоханка типичная. Интересно, что в правой почке все зоны резко
обозначены, а в левой границы между ними сглажены.
Характеристика строения почек у человека. Почки у человека
гладкие многососочковые, бобовидной формы, сравнительно утолщены,
буро-красного цвета. Они состоят из ряда слитых долек (число пирамид
колеблется от 15—20 до 30—35), открывающихся сосочками, часть ко¬
торых сливается между собою (2—3). Имеется сложная, закрытая, ло¬
ханка с мелкими и крупными чашечками; она варьирует в форме, обра¬
зуя 3 типа. Почки сравнительно подвижны и при вертикальном положе¬
нии тела опускаются на высоту 7г—1 позвонка, особенно правая, лежа¬
щая несколько ниже левой, которая иногда может значительно оттяги¬
ваться брыжейкой ободочной кишки (индивидуальные вариации, Яцута),
образуя блуждающую почку. У эмбрионов и на первых этапах постэмб¬
рион ального1 развития на поверхности почек имеется отчетливая доль-
чатость.
МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ
Мочевыводящие пути состоят из мочеточников, мочевого пузыря и
мочеиспускательного канала.
Мочеточники (ureteres) представляют собой парные протоки, про¬
водящие мочу из почечной лоханки в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь (vesica urinaria) — объемистый резервуар для вре¬
менного хранения мочи, из которого она периодически выбрасывается по
мочеиспускательному каналу (urethra). Мочеиспускательный канал вско¬
ре после выхода из мочевого пузыря объединяется с половым каналом, об¬
разуя общий мочеполовой канал (canalis urogenitalis). У мужских и жен¬
ских особей строение мочеиспускательного канала несколько отличается
и он соответственно получает наименование мочеиспускательного канала
мужского и женского (urethra masc'ulina et feminina).
Преобразования в процессе исторического развития. У животных,
не имеющих мочевого пузыря, мочеточники открываются ооычно в кло¬
аку, куда и выделяется моча. Они представляют собою в этом случае ка¬
налы, или предпочки, или промежуточной почки, выносящие у самцов
одновременно и половые продукты; только у некоторых хвостатых амфи¬
бий (например, тритоны) имеет место полное обособление мочеточника
от семяпровода.
У хрящевых рыб проток первичной почки на конце расширяется и
образует мочевой ciihvc. Правый и левый мочевые синусы открываются
в клоаку на общем сосочке. У многих костистых рыб мочеточники соеди¬
няются с обеих сторон и образуют путем выроста особый резервуар
наподобие мочевого пузыря. От брюшной стенки клоаки у амфибии
и большинства рептилий возникает мочевой пузырь. У рыб и амфибии,
как и у млекопитающих, моча жидкая и содержит главным образом
мочевину. У некоторых рептилий (змей и крокодилов) и у птии мочевой
пузырь редуцируется. У них моча в силу обильного содержания в ней
мочевой кислоты имеет густую кашицеобразную консистенцию и, вы¬
деляясь в клоаку, примешивается в виде белого налета к каловым
массам. -
У однопроходных мочеточники впадают рядом с семяпроводом в ооо-
собленный отдел клоаки — мочеполовой синус, у места открытия в него
мочевого пузыря. У сумчатых клоака разделяется на мочеполовой синус
338
и прямую кишку, а мочеточники впадают в мочевой пузырь. Мочевой
пузырь открывается1мочеполовой синус.
Онтогенез. Из нижней стенки слепо оканчивающейся клоаки вначале
гсоазуПтся мочевой мешок — аллантоис, соединяющийся с нею посредст¬
вом особого протока, или ножки аллантоиса.
В начальную часть аллантоиса у клоаки и впадает канал первичной
почки (вольфов), конечный участок которого в дальнейшем образует
зырост, растущий навстречу дефинитивной почке — мочеточник. Проток
аллантоиса у места впадения канала первичной почки начинает
1 — промежуточная гючка (вольфово тело), 2 — ее проток (вольфов),
3—дефинитивная почка, 4— мочеточник, -Г—почечная лоханка, 5—зад¬
няя (прямая) кишка, 5f — анус, б— кюлса, (Г — ее отверстие. 7 — проток
аллантоиса (у ряху с), 6 — мочеполовой синус, 5'— прототип мочевого пу¬
зыря, S" — наружное отверстие мочеполового канала
постепенно расширяться и превращаться в дальнейшем, в мочеполовой
синус. Дальнейшие преобразования заключаются в том, что прямая
кишка начинает постепенно обособляться от мочеполового синуса, а са¬
ма клоака прорывается отверстием наружу, которое затем разделяется на
дза — анальное и мочеполовое. Мочеполовой синус все более и более
расширяется и превращается в прототип мочевого пузыря, задний конец
которого вытягивается и образует мочеполовой канал, а передний конец
специальным протоком — урахуоом сообщается с аллантоисом, куда
временно (во время эмбриональной жизни) и поступает в незначительном
количестве моча плода (у человека аллантоис сильно редуцирован, вна¬
чале представляет собою лишь небольшую узенькую трубочку, проводя¬
щую сосуды).
Таким образом, у млекопитающих (как и у некоторой части репти¬
лий) мочевой пузырь имеет аллантоидное происхождение.
Однако существует мнение, согласно которому у всех плацентарных
включая человека) мочевой пузырь образуется также частично и за счет
л- _-J £КИ.
Поскольку в эмбриональной жизни мочевой пузырь спереди незамк¬
нут (сообщается у животных урахусом с аллантоисом) и лежит в брюш¬
ной полости, то фактически он является лишь прототипом истинного
чезого пузыря. Последний формируется только после рождения, когда
в связи с обрывом пупочного канатика обрывается, а затем запустевает
урахуе. Нетипичный мочевой пузырь в дальнейшем постепенно уходит
I ВВЗВЗУЮ полость.
339
Характеристика строения. Мочеточники у высших млекопитаю¬
щих представляют собой узкие прямые трубочки. Мышечный слой в них
хорошо развит, его перистальтические сокращения (через каждые 'U—
1 мин.) прогоняют содержимое в мочевой пузырь. Слизистая оболочка
мочеточников собрана в складочки.
Мочеточники имеют значительную длину, они тянутся от почек,
находящихся под поясницей, до мочевого пузыря, лежащего на дне тазо¬
вой полости. Расположены они по боковым стенкам брюшной полости,
лишь слегка провисая и образуя собою короткую складочку брюшины.
Мочеточники впадают двумя самостоятельными отверстиями в верх¬
нюю стенку мочевого пузыря; вблизи от его шейки, предварительно
соединяясь между собою складочкой, а у мужских особей каждый моче¬
точник одновременно соединяется еще складкой с соответствующим
семяпроводом (мочеполовая складка).
При впадении в мочевой пузырь мочеточники пронизывают его верх¬
нюю стенку в косом направлении, т. е. проходят некоторое расстояние
в толще самой его стенки. Благодаря этому при растяжении эластических
стенок пузыря при его наполнении мочеточники ущемляются, и дальней¬
шее поступление мочи в молевой пузырь прекращается.
Мочевой пузырь представляет собой очень эластичный по¬
лостной орган, овальной формы с вытянутой назад суженной горловиной.
Его величина, а следовательно и форма, резко меняются в зависимости от
наполнения. Пустой мочевой пузырь сжимается до незначительного
морщинистого органа, округлой формы, с очень толстыми, собранными в
складки, стенками. При наполнении пузырь растягивается и принимает
продольно-овальную форму, стенки его становятся тонкими и напряжен¬
ными. Предельная вместимость мочевого пузыря зависит от вида и вели¬
чины животных (менее вмеетимый мочевой пузырь у однокопытных).
Различают следующие части мочевого пузыря: 1) основную часть,
или тело (corpus vesicae), 2) тупую, свободно лежащую, вершину (vertex)
и 3) суженную шейку (collum).
Слизистая оболочка мочевого пузыря выстлана многослойным пе¬
реходным эпителием. Хорошо развитая мышечная оболочка из гладких
волокон имеет три нерезко отграниченные слоя (средний — кольцевид¬
ный, наружный и внутренний — продольные), переплетающиеся между
собою, внутри которых заложена эластическая сетка, что очень важно
для равномерного опорожнения пузыря (оно производится так при уча¬
стии брюшного пресса). Выход из пузыря в области его шейки обычно
заперт сильным кольцевидным мускульным слоем, к которому еще присо¬
единяется произвольная поперечно-полосатая мускулатура (происходя¬
щая за счет мускулатуры промежности), образующие вместе сфинктер
мочевого пузыря (sphincter vesicae). Снаружи со стороны брюшной по¬
лости пузырь частично одет серозной оболочкой (больше одет у жвачных
и хищных). На верхней стенке слизистой оболочки мочевого пузыря,
возле его шейки, хорошо заметны два лежащие на валиках близко друг
от друга отверстия мочеточников. Между сходящимися под углом ва¬
ликами имеется треугольное пространство, оно, как и мочеточники, про¬
исходит за счет среднего зародышевого листка.
Мочевой пузырь лежит на дне таза и обращен своей шейкой назад,
к выходу из таза. Его округлая верхушка направлена из таза вперед, в
брюшную полость и при наполнении пузыря значительно вдается в нее
(менее всего у лошади и верблюда), прилегая к нижней брюшной стенке1.
У верблюда он несколько смещен вправо. Мочевой пузырь укреплен
1 Сильный удар в эту область живота при наполненном мочевом пузыре может
вызвать его разрыв.
340
связками-складками брюшины: 1) непарная — средняя пузырно-пупочная
складка — идет снизу от пузыря на лонное сращение и тянется вперед по
•'ш-сшной стенке до пупка (в ней лежат связки: остаток урахуса и остатки
парных пупочных артерий) и 2) парные — боковые пузырно-пупочные
сктадки (в них расположены связки—остатки начальных участков пу¬
почных артерий). Сверху мочевой пузырь граничит у мужских особей с
прямой кишкой, а у женских особей с маткой и влагалищем.
Мочеиспускательный канал имеет резкие половые раз-
ппчпя. У женских особей он короток и широк (у верблюда сравнительно
чзок), имеет вид прямой трубки, идущей от шейки мочевого пузыря назад
и вверх и открывающийся в нижнюю стенку преддверия влагалища тот¬
час позади .порогообразной складки (рудимент девственной плевы).
У жвачных, верблюда и свиней на нижней стенке мочеиспускательного
канала перед его открытием в преддверие влагалища имеется значитель¬
ное выпячивание (diverticulum suburethrale), а у верблюда, кроме того,
имеется еще ряд мелких выпячиваний (необходимо учитывать при вве¬
дении мочевого катетера). В дальнейшем моча выбрасывается по корот¬
кому и очень широкому мочеполовому рукаву. В силу указанного, акт
мочеиспускания у женских особей совершается свободно и легко.
У мужских особей мочеиспускательный канал представляет собой
очень длинную и узкую трубку, идущую от мочевого пузыря по дну таза
назад, к седалищной дуге, возле которой он суживается в перешеек
listhmus urethrae). Это тазовая часть мочеиспускательного канала, кото¬
рая подразделяется в свою очередь на начальную, предстательную часть,
окруженную предстательной железой и следуемую за ней перепончатую
часть
Тазовая часть мочеиспускательного канала содержит развитую глад¬
кую мускульную ткань и с поверхности покрыта мускульным пластом —
уретральным мускулом (образуется или полное мускульное кольцо у со¬
бак или неполное, замыкаясь сверху в этих случаях плотным соедини¬
тельнотканным тяжем).
В области седалищной вырезки канал изгибается книзу, входя вместе
с пещеристыми телами в состав полового члена и продолжается в нем уже
здеред, снизу дна таза. Это пещеристая часть мочеиспускательного канала
I место резкого изгиба в области промежности мочеиспускательного кана¬
ла следует учитывать при введении мочевого катетера). Она снабжена
мелкими слизистыми желёзками (gl. gl. urethrales s. Littrei).
Немного кзади от шейки мочевого пузыря в верхнюю стенку мочеис¬
пускательного канала, в его утолщенный участок — семенной холмик
|colliculus seminalis) впадают парные пбловые протоки (семяпроводы).
С этого места канал становится мочеполовым. Таким образом, мужской
мочеиспускательный канал является очень длинным и искривленным, а
у жвачных и всеядных к тому же еще второй раз петлеобразно искривлен
tv них длинный ствол полового члена образует s-образную извилину).
В силу указанного акт мочеиспускания у мужских особей .затруднен h
ПОЛОВОЙ АППАРАТ
Общая и функциональная характеристика. Половой аппарат (арра-
rnrus genitalis) 2 служит для воспроизведения потомства. В соответствии
с половым диморфизом у высших животных он построен различно у муж¬
ских и женских особей, несмотря на общность своего происхождения.
! Это следует учитывать у рабочих животных (лошадь) во время работы.
2 Genitalis — детородный, или половой, от латинского genito— рождаю (genero);
тг:-:же genesis обозначает—рождаю, рождение, происхождение, откуда возник ряд про¬
изводных, например generatio— поколение, genus — род, genesis — происхождение и др.
341
Единая цель — выработка половых клеток и обеспечение их контакта
между собою — осуществляется у мужских и женских особей различным
образом. К тому же у женских развита еще и дополнительная функ¬
ция— вынашивание в себе развивающегося потомства. Таким образом,
функциональная нагрузка по обеспечению потомства между обоими по¬
лами биологически распределена неравномерно. Вообще женский орга¬
низм поставлен в гораздо большую зависимость от функции половых ор¬
ганов, нежели мужской. Это особенно становится наглядным, если
учесть дополнительные факторы, как периодические .половые циклы,
кормление детенышей молоком, первоначальная забота о нем. Отсюда и
естественное следствие — вначале всегда большая тяга потомства, имен¬
но к материнскому огранизму.
Мужской и женский половой аппараты (apparatus genitalis masculi-
nus et femininus) имеют общие принципы строения и состоят из следую¬
щих частей: 1. Половые железы (парные): у мужских особей семенники,
у женских — яичники, вырабатывающие половые клетки (мужские и жен¬
ские гаметы), способные к оплодотворению. 2. Половые протоки, прово¬
дящие половые клетки: семяпроводы у мужских особей и яйцеводы у
женских. 3. Матка развитая у женских особей и служащая для вынаши¬
вания развивающихся зародышей. 4. Наружные половые органы у муж¬
ских особей — половой член, у женских — половая щель с половыми
губами и клитором (сюда же по существу должно быть отнесено и вла¬
галище, служащее для половых сношений), обеспечивающих контакт
мужских и женских половых клеток — гамет.
Мужская половая клетка носит название спермия (sperrnmm't. Жен¬
ская половая клетка называется просто яйцеклеткой (ovium s. ovulum) и
Мужские половые клетки резко отличаются от женских по величине,
форме и подвиж:ности. Считают, что объем спермий приблизительно в
15—30 тысяч раз меньше объема яйцевой клетки (у свиньи — в 12—20
тысяч раз, у кроликов 20—30 тысяч раз. Спермин обладает способно¬
стью к активным движениям, в то время как яйцевая клетка инертна.
На оплодотворение одной яйцеклетки приходится громадное количе¬
ство спермиев (у человека в одном эйякуляте их содержится не менее
150 мил.).
Спермин--очень своеобразно построенная клетка. Он состоит из
трех основных частей: овально-уплощенной головки, в которой сконцен¬
трированы все важнейшие его части, незначительной шейки и очень длин¬
ного, подвижного, хвостика. Из общей длины спермия в 60 р (у человека)
его общей длины. У животных длина спермиев колеблется от 35 до 78р,
на хвостик приходится до 55 р. Головка составляет примерно ’/ю часть
(наиболее крупные - у быка, наименее — у кролика и хряка) 2.
Спермин в канальцах семенника и его придатка не обладают еще
активными самостоятельными движениями. Это свойство у них появля¬
ется при смешивании с секретами придаточных половых желез, в част¬
ности предстательной (благоприятное действие щелочной реакции сек¬
рета). Таким образом, двигательная способность у спермиев проявляется
фактически лишь при выбрасывании их в результате эйякуляции. При
1 Спермин были открыты в 1677 г. и вначале их приняли за паразитов семени,
откуда и произошло их первоначальное наименование — сперматозоиды — прежнее
неверное, название, но часто употребляемое и поныне. Женская яйцевая клетка была
открыта в 1827 г. В отношении ее еще не выработалась окончательная терминология
(например, яйцевую клетку называют по-разному: ovum — яйцо, ovium — условное
наименование, ovulum — яячечко).
2 У ряда беспозвоночных (круглые черви, пауки, ракообразные) спермин не
имеют хвостика и совершают амебовидные движения.
342
движении спермин вращаются вокруг своей продольной оси (асиммет¬
ричное строение головки), что обеспечивает его движение по прямой; у
животных с внешним осеменением они движутся по кругу. Скорость
движения спермиев составляет в 1 минуту: у человека 3—31/г мм, у
собаки — 2,6 мм, у крупного рогатого скота — 4,02 мм, у лоша¬
ди — 5,2 мм.
В естественных условиях в женских половых путях спермин обладают
свойством двигаться против течения жидкости (реотаксис) и против мер¬
цательных движений ресничек яйцеводов. Вначале же на спермин ока¬
зывают притягивающее воздействие химические вещества, выделяемые
шейкой матки и находящиеся в ее слизи.
Кроме того, продвижение спермиев в женских половых путях зависит
от перистальтического сокращения матки и динамики полового акта.
В силу этого, в передние отделы женского полового аппарата могут по¬
пасть из влагалища даже мертвые спермин (Бесхлебнов).
Весь путь, расстояние от шейки матки до ампулы яйцевода, спермин
преодолевают у человека при некоторых условиях за 2 часа, j сооак в
течение 1 часа (через 25 секунд достигают верхушки рогов), у коровы,
овцы и козы в 5—6 и более (10—14) часов. D кролика в 2 т часа, х
свиньи 2—3 часа, v лошади уже через */г—1 час они достигают яйцеводов.
В разовом эйякуляте человека насчитывается около 200 миллионов
спермиев, а за все время половой зрелости их возникает около 3i0 мил¬
лионов. Учитывая, что у женщин созревает обычно не более 400 яйцевых
клеток выходит, что на 1 яйцевую клетку приходится почти ^850 мил.
спермиев. У лошади в разовом эйякуляте содержится около 100 мил¬
лиардов спермиев.
Спермии в мужских половых путях очень жизнеспосооны, даже пос¬
ле смерти мужчины они еще сохраняют подвижность в течение 3 дней.
Вне организма они живут от нескольких часов до нескольких дней; внеш¬
няя среда на них действует губительно. В женских половых путях наи¬
менее благоприятной для них является слабокислая среда влагалища,
в которой они гибнут уже через 5—6 часов, и самой благоприятной сла¬
бощелочная реакция шейки матки *. В матке и яйцеводах спермин сохра¬
няют жизнеспособность долгое время, на протяжении 1-2 суток и более
(у человека известны случаи сохранения спермиев до 10 и даже до
24 дней) 2.
Образование спермиев в семенниках (спермиотенсз) легко нарушает¬
ся при недостаточной или неполноценной пище, а также при отравлении
ядами и наркотиками. Спермии, образовавшиеся в извитых канальцах
семенника и находящиеся там в особой жидкости, перемещаются в очень
длинный канал придатка семенника, где скапливаются п хранятся в ана¬
биотическом состоянии (кислая среда) 3. Спермой (креппа) называется
продукт, полученный из мужских половых путей в результате его выбра¬
сывания' — эиякуляцпи и состоящий из спермиев, смешанных с секрета¬
1 Этот неблагоприятный для оплодотворения фактор реакшш влагалища рас¬
сматривается. однако, как необчодимая защитная реакция женского организма
лабокпелая среда убтшаст стрептококки п другую ^микрофлору и предохраняет от
аспространения их в брюшную полость (Шмидт, 1952).
1 В биологии известны случаи очень длительного переживания спермпез я теле
самки- у летучих мышей спаривание происходит осенью, а оплодсттд ение весной
сохраняются зиму в половых пугях самки). У пчел в теле матки спермин трутней
могут сохраняться больше года и т. д.
3 Спермии сохраняются в длинном канале придатка в течение 1 Z (даже до 3)
м-сяцев после чего начинают дегенерировать- Их запас в придатках огромен (у
Сыка— ’около 1С0 млрд, у хряка — до 200 млрд). По каналу придатка спермии дви¬
жутся в течение 5—10 дней.
343
ми придаточных половых желез, выделяемых во 'время их прохождения
через мочеполовой канал. Секрет придаточных половых желез как бы
разбавляет спермин и своей слабощелочной реакцией создает благо¬
приятную среду для их жизнедеятельности. Придаточные половые же¬
лезы выталкивают свои секреты не одновременно, а в определенном
порядке, в силу чего в канале полного их смешивания не происходит.
Это имеет определенное физиологическое значение для процесса осеме¬
нения. Так у некоторых животных (сумчатых, насекомоядных, рукокры¬
лых, грызунов, свиней) густеющий секрет закупоривает половые пути
самки. У грызунов это секрет пузырьковидных желез, который выбрасы¬
вается в последнюю очередь и закупоривает собою влагалище самки, у
свиней — клейкие зерна луковичных желез, закрывающие собою рога
матки.
У кастрированных животных все придаточные половые железы рез¬
ко уменьшены в размерах.
Объем эйякулята у разных животных различен: у быка и барана —3—
8 см3, у жеребца — 60 -100 см3, у хряка — 200—300 см3 и больше (до
1000 см3.). Концентрация спермиев в эйякуляте у животных также сильно
варьирует: наибольшая концентрация спермиев у барана (в 1 см3 —
3,71 миллиарда спермиев) и наименьшая у жеребца (в 1 см3—0,2 млд).
Сами спермин по отношению к общему объему эйякулята составляют у же¬
ребца — 8.0%, у быка - 14,4%, у барана — 29,3%.
Спермиогенез у мужских особей, обычно возникая сравнительно
рано (у человека с 12—14 лет), продолжается до глубокой старости, не¬
смотря на то, что инволюция семенников наступает гораздо раньше (у че¬
ловека уменьшение семенников наступает с 50 лет, а спермиогенез закан¬
чивается в среднем к 65 годам, изредка сохраняется до 80 лет). Однако,
естественно, что оплодотворяющая способность спермы в старости резко
понижается (следует иметь в виду при оценке производителей). .При этом
спермин раньше теряют оплодотворяющую способность, а затем и под¬
вижность '.
Яйцевые клетки — самые крупные клетки в организме, так как они
богаты желтком, запасным питательным материалом. У млекопитающих
их диаметр колеблется от 60 р, (ёж), 70—75 Р (крыса, мышь, морская
свинка) до 120—150р (собака, кошка) и 150—180 Р (корова, свинья). Са¬
мая крупная яйцевая клетка у человека — 180—200 р (150—250 Р). Особо
крупной величины достигают яйцевые клетки у яйцекладущих живот¬
ных: ланцетник — 0,1—0,13 мм, минога—1—1,2 мм, лягушка — 1,5—
2,00 мм, лосось—6,0 мм, акула—220 мм у яйцеживородящих: курица—
3,5 мм, страус—100 мм, утконос—4 мм (без оболочки)2. Яйцевая клет¬
ка, как правило, имеет шаровидную форму и не способна к самостоя¬
тельным движениям (только у низших многоклеточных, кишечнополост¬
ных и губок, яйцо способно самостоятельно передвигаться и не имеет
постоянной формы).
В обоих яичниках в первичных фолликулах закладывается огромное
количество яйцевых клеток: у животных 100 -200 тысяч, а у человека —
30—40 тыс. При этом, у человека вполне созревают и отделяются в тече¬
ние жизни не больше 300—400 яйцевых клеток; до 99% фолликулов в
1 Уменьшается количество и ухудшается качество спермы (частые случаи
почти полного отсутствия спермы, уменьшения числа или даже отсутствие спермиев в
сперме, наличие мертвых спермиев, или спермиев патологической формы).
2 Наблюдаются значительные индивидуальные колебания величины, в частности
объема как женских, так и мужских половых клеток (например, яйцеклетка: коровы—
0,47—2,04; овцы — 0 5—1,59; кролика — 0.4—0.9 млн куб микронов; сперми'и: быка —
5,8—132, жеребца 33—101, кролика 30—50 куб. микронов). Это может иметь большое
значение при воспитании производителей (Квасницкий, 1955).
344
яичниках подвергаются атрезии, особенно до наступления половой зрело¬
сти и во время беременности. Поэтому потенциальная возможность к де-
тс рождению очень велика. Раньше полагали, что закладка первичных
солликулов с яйцевыми клетками в яичниках происходит рано (у человека
з возрасте до 2 лет якобы уже содержатся все яйцеклетки, которые будут
з дальнейшем развиваться)1. Однако в последнее время некоторые пола¬
гают, что фолликулы могут образовываться в яичниках и в течение полс-
езн жизни организма у ряда животных (собака, кролик) (Царапкин, 1948;
Техвер, 1951 и др.).
Образованная в яичнике в результате онтогенеза яйцевая клетка за¬
ключена в особый довольно крупный (у человека до 1 см), яйнесодержа-
шнй фолликул, или граафов пузырек (у многородяших животных в каж¬
дом фолликуле могут созревать сразу по несколько яйцеклеток, у собак
до 6). Созревшие граафовы пузырьки (особенно быстро они созревают в
начале течки) выпячиваются «а поверхности яичников и в конце концот?
додаются, выбрасывая вместе с жидким содержимым фолликула и яйце-
дсю клетку, окруженную особой лучистой коронкой. Процесс выхождення
яйцеклетки из пузырька носит название овуляции (ovulatio). У лошади
--~о происходит в специальной овуляционной ямке яичника, а у других жи¬
вотных на зеей его поверхности2. Овуляция сопровождается особыми
явлениями в наружных половых органах (расширение сосудов и прилив
доови, набухание слизистой, обильная секреция и т. д.), половым воз¬
буждением животных и течкой.
У некоторых животных: грызунов (кролик и некоторые суслики), ко¬
шек, семейства куньих, оленей и якобы у верблюда — овуляция наступает
только после покрытия самцом (у кролика через 10—12 часов), в резуль¬
тате раздражения слизистой влагалища (рефлекторная, или провоциро¬
ванная, овуляция) 3. У человека овуляция ке сопровождается внешними
-злениями, но зато процесс обратного развития слизистой оболочки матки
з половом цикле бурно проявлен (отторжение слизистой матки с кровонз-
тдянием) — менструация 4.
У однородящих животных выход яйцевых клеток происходит пооче-
тедно, из правого и левого яичников, а у многородяших имеет место по-
ддедовательная овуляция ряда фолликулов из обоих яичников (у свиней
:ддовременно созревают 8—10, а иногда даже 15—20 фолликулов) 5. При
этом в результате некоторой длительности процесса овуляции может про¬
изойти зачатие от нескольких самцов, например у собак, кошек, свиней.
Чйдеклетка попадает в начальный отдел яйцевода у человека на 2-е сутки.
Вопрос о том, почему яйцевая клетка, выходящая при овуляции в
гзюшинную полость, попадает именно в узкую начальную воронку яйце-
т:да, остается еще не совсем ясным. Несомненно, здесь решающую роль
ттдают периодические (перистальтические и маятникообразные) движе-
' Нош-образованне фолликулов и яйцеклеток в течение всей жизни допускали
- •--- для некоторых грызунов (крыс, мышеи).
1 "осле овуляции незрелая половая к тетка — обоцит быстро претерпевает св. ’
- *■ня п превращается в зрелую яйцевую клетку.
[•темя овуляции у ратных животных сильно варьирует, что еще усугубляется
■" 'ной длительностью и самой течкн (иапрнчер, v коровы течка очепь ко-птч’зя
- - - лсов, у свиней—2—3 дня. у лошади 2—5 дней, у собак очень длительная —
; _ д - ..of), в общем полагают, что овуляиня происходит в середине пли в I лис
хама овуляиня у многородяших животных может длиться долгое время (у
■iir ■ .■ _ 1_2 суток и даже до 8, v собак — веек лько дней).
* Она происходит на 14-й день после начала последней меистут..,, гм ткет
тал 5 дней раньше или на 10 позже). Менструации циклично повторяется через
fмогут быть отклонения в 4—7 дней, а в шопе и июле даже в П.о дни).
•" Ит гда большинство пли даже все зрелые фоллику ты ск"ицеь::ч1рпваны в
•д» и -нчнчке lo чем можно судить по наличию желтых тел).
345
ния яйцеводов, особенно их расширенной бахромчатой воронки и волоско-
вые движения мерцательного эпителия, оказывающие присасывающее
действие и вызывающие устремленный к воронке яйцевода ток серозной
жидкости с поверхности яичника, а возможно и из самой брюшинной по¬
лости, увлекающий собою яйцевую клетку (Груздев). При этом играет
роль также брюшной пресс, ‘повышающий брюшное давление (Сжробан-
ский). Конечные бахромки воронки яйцевода всегда в той или иной сте¬
пени непосредственно сращены со смежным яичником, создавая таким
образом путь для соскальзывания яйцеклетки в отверстие воронки. В ка¬
кой мере и у каких животных эта серозная связь между яичником и бах¬
ромчатой воронкой существует анатомически, по-видимому, не имеет су¬
щественного значение, .поскольку не отражается на зачатии (у жвачных,
как и у человека, такая морфологическая связь наименее выражена).
Большую роль, .при этом должны играть эректильное напряжение
вследствие прилива крови—и тоническое напряжение бахромчатой ворон¬
ки яйцевода (опыты на обезьянах). В последнее время стали допу¬
скать возможность некоторого странствования яйцевой клетки после ову¬
ляции в жидкости капиллярных щелей между петлями кишечника — на¬
ружная миграция (migratio externa), после которого она проникает в
бахромчатые воронки яйцеводов (имеет место у человека и всех млеко¬
питающих) . В силу этого яйцеклетка левого яичника может попасть в
яйцевод противоположной стороны и наоборот. ,
Иногда возможны случаи, когда уже оплодотворенная яйцевая клет¬
ка, не проникает в яйцевод и ее развитие начинает или на поверхности
яичника или даже где-нибудь в брюшинной полости (внематочная яични¬
ковая, или брюшинная, беременность). Более частой патологией беремен¬
ности является развитие зародыша внутри яйцевода (яйцеводная форма
внематочной беременности) *.
Нормальная яйцевая клетка под действием волнообразных сокраще¬
ний мускулатуры и мерцательного эпителия очень медленно продвигается
в яйцеводе по направлению к матке.
По мере движения по яйцеводу она теряет клетки лучистого венца и
начинает покрываться белковым слоем (через 7—10 часов), непроница¬
емым для спермиев. В случае отсутствия оплодотворения в яйцевой клет¬
ке перед маткой появляются признаки дегенерации и затем она рассасы¬
вается (фагоцитируется), поэтому, в матке найти неоплодотворенную
яйцевую клетку обычно не удается.
Оплодотворение, т. е. слияние яйцевой клетки со спермием, происхо¬
дит в начальной части яйцевода, в его расширении—ампуле или несколько
ближе к матке, в течение первых 5—20 часов, в зависимости от вида жи¬
вотных, после овуляций 2.
Зигота достигает матки обычно через 3—4 суток, проходя расстояние
в 10—28 см, (у человека — через 3 суток и более, у жвачных—через 4, у
свиней — через З'/г, у кролика — через 3), причем первую треть или поло¬
вину пути яйцеклетка проходит очень быстро (яйцеклетка коровы :/з рас¬
стояния проходит в первые часы, у кролика через 12—13 часов яйцеклетка
находится уже на расстоянии 5 см от рога матки), а затем задерживается
(Хватов, 1954).
При нормальном развитии зиготы дробление у кролика начинается
приблизительно через 10—12 часов после оплодотворения, и около сере¬
дины 3-го дня зародыш достигает стадии морулы. На 4-й день образуется
1 Некоторые считают причиной яйцеводной беременности аномально ускоренное
развития бластоциста (Augustin, 1954).
2 Если половой акт совпадает с овуляцией, то зачатие может наступить уже
через 2—3 часа.
346
j иист, или бластодермический пузырь (0,38 д/.и в диаметре). У
чека дробление начинается через 30 часов (2 бластомера), а через
. возникает 8 бластоыеров (Shettles, 1954), бластоинст образуется
—7-и день. Бластоцист свободно перемещается внутри матки. Вокруг
образуется особая оболочка — трофобласт, служащая для его
■'одного питания за счет эмбриотрофа материнского организма (маточ-
молоко — - секрет слизистой оболочки матки). При имплантации
здыша в стенку матки желточное питание зародыша сменяется пла-
тарным У человека имплантация (implantatio) происходит через
дней, причем развиваются оболочки плода и устанавливается связь
одыша с матерью 2.
У большинства млекопитающих дробление начинается к концу 2-х
эк, при этом четверо суток дробление происходит в яйцеводе и около
зеро суток в матке (к 11—12 суткам образуется шаровидной формы
одыш).
Полагают, что перед имплантацией развивающийся зародыш может
-бодно перемещаться из одного рога матки в другой через тело матки —
■тренняя миграция (migratio interna), что ведет к более равномерному
эаспределению в рогах матки (Тихонов, 1953) Д
* В яичнике на месте лопнувшего фолликула развивается особое
иное образование (до 3-х см) —окелтое тело (corpus luteum). При от-
етвии оплодотворения и беременности оно через некоторое время начи-
т быстро рассасываться (у коровы на 10—11 день, у лошади на 8-й,
■зпньи на 7-й после начала течки) и в таких случаях называется
:ным желтым телом. Если произошло оплодотворение, желтое тело не
сасывается — истинное желтое тело — и сохраняется на все время
^ценности (на месте желтого тела на яичнике впоследствии остается
ьшой рубец). У многоплодных животных количество истинных желтых
может быть больше, чем плодов (особенно у животных с длительной
-■й). Это объясняется .неоплодотзорением части яйцеклеток и ги-
ю части зигот и зародышей. Такой «отход» части потомства наблкг
гея у собак — в 12% случаев, у кроликов —в 10%, у свиней —в
(Harms)4.
Половая жизнь животных подчинена закономерной периодизации,
" г\ чего в ней можно различать определенные половые циклы. Эти
твые циклы, обусловленные ненро-гуморальной регуляциеп, не огра-
■ -р.аются только областью половой сферы, но захватывают и весь
знизм в целом. Они, как правило', очень резко проявляются у жен-
■; особей, в то время как у мужских они или проявляются очень слабо
не проявляются совсем и потому практически исключаются.
Половой цикл состоит из собственно полового, или сексуального
■'"■■•да, начинающегося с течки (овуляции) и периода покоя. Сексуаль-
| яда дик их животных рождение происходит чир*' i длительное время после
.мни, так как бластоцист может длительное время находиться в матке, не
длясь и neii и, следовательно, не развиваясь далее — латентная стадия бере¬
ги. Она обнаружена у хищных (соболь, горностай, норка п др.). некоторых
гс (косуля), грызунов (крысы. мышл|.
человека наблюдаются значительные ин дивиду а дьные вариации в пчбиче
--г-цып бластоциста в слизпстхю матки, в связи с “сч изменяется и форма
.-зщейся плаценты Это нмео большое практическое значение в акушерстве
оно глубокая имплантация бласгошычл является причиной большинства
■ г з первой трети беременности) (Torpin. 1953).
2 3'-хтренняя миграция раннего зародыша обнархжепа, например, v овец, свинги.
_юей' (Тихонов, 1450), у крыс (long 1953) ц других животных. У лошадей при
-ецатпческом исследовании 334 самок установлено: перемещение яйца правого
-на з левый рог в 658 случаях и перемещение яйца левого яичника в правый рог —
К щ'.чае (Кедров).
- Гтхед у свиней составляет: по Студенцову — до 7%, по Волженину — 30,6 А,
Ладану (1949) и Тихонову (1953)—до 41%.
347
ный период характеризуется наличием течки (oestrus) 1, охоты (libido
sexsualis) и овуляции (ovtilatio), и в свою очередь может быть развит на
ряд фаз (фаза предтечки, фаза течки и фаза послетечковая). В сексуаль¬
ный период происходят специфические изменения в половой сфере —
прилив крови и опухание матки, влагалища, приоткрытие шейки матки,
выделение слизи (откуда и возникло само название течка). Это сопро¬
вождается нервным возбуждением и поисками самца (охота). Из созрев¬
шего к этому времени фолликула (у многорожающих, многих фоллику¬
лов) выделяется готовая яйцевая клетка, происходит овуляция.
Слизистая матки уже обновлена и готова для восприятия оплодотворен¬
ной яйцевой клетки, ее железы гиперплязированы. Течка, охота и овуля¬
ция не всегда совпадают во времени. Т&к. иногда, например у животных,
проявляется общее возбуждение (охота), а течка и овуляция отсутствуют
(ложная охота).
Ритм половых циклов и их продолжительность различны у каждого
вида животных. Можно различать животных: 1) моноциклических —
I' одним половым циклом в году, оомчно дикие животные, 2) дпциклн-
ческнх— имеющих 2 цикла в году (весною и осенью) —собака, кошка :
>) полнцнклпческих — с несколькими полевыми циклами на протяжения
годя (если нет беременности) — лошадь, верблюд, крупный рогатый
скот, свиньи, овцы, коды, грызуны (\ овцы наступает подряд нескольК"
циклов, затем следует интервал). Продолжительность полового никла
(время от одной течки до другой) различна: у лошади и д-рблюда — 3—
4 недели, у коровы, овцы и козы — 3 недели, у свиньи — 3—1 недели,
кролика — S—9 дней (летом), у морской свинки— 18 дней, у крыс и мы¬
шей—-9—12 дней (иногда 4—5).
Половой цикл, нарушенный беременностью, после родов обычно
быстро восстанавливается (у лошади в течение первых 8—9 дней, у вер¬
блюдов через 2—4 дня, у коро.ы— через 3—7 недель, у овцы, ’козы н
евины!'—через 6—8 недель) 2. Прч этом течка может быть продолжи¬
тельной.
У человека женский половой цикл резко изменен. Сопровождающие
овуляцию внешние проявления подавлены и внешне не проявляются.
В середине межовуляционного периода, длящегося 28—29 дней, а именно
на 14 -15-й день наступает бурное отторжение слизистой оболочки матки,
сопровождаемое обильным кровотечением — менструация (menses), для¬
щееся 5—6 дней. В предменструальную фазу слизистая оболочка матки
снова постепенно пролиферирует (половой цикл считают с начала мен¬
струации). Таким образом, между течкой и менструацией нет ничего
общего.
Появление половых циклов связано с наступлением половой зрело¬
сти, когда впервые полностью завершается созревание фолликулов и
внешне проявляются сексуальные признаки (у человека овуляция и
менструации начинаются с 14—15 лет). Любопытно то, что половая зре¬
лость наступает задолго до обшей зрелости тела (условное понятие длч
сформированного по внешней конституции животного), которая сама пи
себе еще не является показателем полной зрелости всего организма, тс.
как сформирование костяка (окостенение и рост) заканчивается поздно-.
1 Под термином эструс понимают вообще цичл (от греч. oistros — страсть).
1 Могут наблюдаться едхчан, когда течка наступает даже после оплодотворение.
При этом может произойти новое оплодотворение— суперфеташтя (или в эту течку или
даже в последующую). Этим обстоятельством, равно как и запоздалой имплантацией
части инцепых клеток, объясняются наблюдаемые иногда v грыэтнов (мышеи, кры
и морских свшюк! случаи рождения новых детенышей через довольно длительны*
опоче-куток после родов. Недавно это же наблюдалось у одчой свиноматки (снача'
ч; зчесла 11 поросят, а через 13 дней — еще 15).
•348
о
О
о
LO
ю
h-
CD
-5f
со
CD
со
о
CD
СО
со
СО
СП
со
о Ю ^ СП
ю СП *—I со
•—* СП ^
w
CD
CD
со
СП
СП
1
1
1
I
a:
I
1
1
СО
СО
CD
•I
I-
1—<
1
CO
СО
I
СП
LO СО
tF LO
I I
СО -*»
л
Л
tn
tC
CO
1
CO
1
CO
1
lO
1
LO
1
Ю
CO
I
о
I
о
СП
<Tl.
cd
CO
1
«М
'h*
CD
ez
*
О
u
° i
u 2
Ю
1
r-.
1
CO
СП
>
1
i—i
I
о
СП
<-1 ^
s 5 И
5 н £
4 5- G,
с * «
2
СО
ю
I
СП
I
о
се 2 £ 5
8 ,о * ’ ’ ' з а
2 я - • • - с- *°
t=t CD К ^ s ^
►Q О — — CD
• fcf *S.cd^^/-?l0raCj^-^|-r(rT'CQ
? ег И О °лЯ^Я?д55о
д 5 ^ VO о Я я ЯсоЭ§сь25е^
О 3 0J О, Он *Я Я (д К VO 3 (-, q ^ д)
ё ° ° <d о >, со $ со о Л А г£ *3
3.49
В силу указанного, беременность может наступить еще до полного созре¬
вания самого организма и задолго до окончания развитая его костяка.
При бесконтрольной случке это нередко приводит, особенно при осеме¬
нении молодых самок производителями крупных пород, к тому, что круп¬
ный плод не может пройти через недоразвитый таз и роды заканчиваются
гибелью матери.
Беременность (graviditas) у разных животных длится различное
время. Плодовитость животных очень сильно колеблется и стоит в неко¬
торой связи с продолжительностью их жизни.
В таблице приведены соответствующие данные для разных видов
домашних животных (табл. 30). Интересно, что однородящие животные
иногда могут приносить нескольких детенышей (например, коровы до
трех — четырех), то же и у человека (до пяти).
У некоторых животных, а именно у коз, свиней, собак, кошек, кроли¬
ков бывает ложная беременность, наступающая иногда после состояния
охоты, не сопровождавшегося осеменением (Губеревич), или после полово¬
го акта, не завершившегося оплодотворением (Студенцов). При этом
увеличиваются молочные железы и даже может быть молокоотдача;
животные готовят гнездо для родов, иногда приходят в возбуждение.
У коз и кошек в матке может скапливаться большое количество слизи,
растягивающее матку и изменяющее контуры живота. В связи с этим
создается симуляция беременности. Ложная беременность заканчивается
через 2—3 недели и при скапливании в матке слизи, наблюдается даже
отхождение «вод».
Старческое (половое) увядание женского организма — климактери¬
ческий период (climacterium s. climax) начинается фактически с прекра¬
щением половой деятельности яичников, которое наступает обычно еще
задолго до конца жизни животного: у лошади в 20—25 (27) лет, у круп¬
ного рогатого скота — в 20 лет, у буйвола — в 16—17 лет, у мелкого
рогатого скота — в 6—8 лет, у свиней—в 7—8 лет, у собак — в 10—
11 лет, у кошек—в 8 лет, у кроликов—в 4—5 лет (у человека наступает
в 40—50 лет и сопровождается -рядом изменений во всем организме).
Преобразования половых органов в процессе исторического развития.
Размножение простейших живых существ (бактерий, низших водорослей
и др.) происходит бесполым путем, простым делением материнской
клетки на 2 дочерние, обычно равные по величине. Они, созревая, делят¬
ся таким же образом, те в свою очередь и т. д. Такое деление клеток осу¬
ществляется путем прямого деления, или амитоза. У некоторых других
одноклеточных (амёба, инфузория и др.) деление может происходить и
более сложным путем, приближаясь к митозу, наблюдающемуся в харак¬
терном виде у многоклеточных организмов. Таким образом, у однокле¬
точных жизненная субстанция материнского организма фактически
непосредственно переходит в дочерние, а затем через них в следующее
поколение и т. д.; в этих случаях не происходит естественной гибели
исходного организма (отсюда выражение «простейшие—бессмертны»).
Такое размножение представляет собой как бы своеобразный рост живой
материи за пределы материнской особи, выражающийся в возникновении
новых особей.
Бесполое размножение у большинства одноклеточных не может,
однако, повторяться бесконечно и через некоторые промежутки времени
имеет место временное (конъюгация) или даже постоянное (копуляция)
слияние двух особей в одну с перестройкой их ядер. Такие периодически
повторяющиеся, попарные слияния могут рассматриваться уже как на¬
чало полового размножения, для которого характерно участие двух
особей.
Половое размножение свойственно многоклеточным организмам. Од¬
350
нако у низших многоклеточных наряду или в чередовании с половым
наблюдается и бесполое размножение в виде почкования или даже про¬
стого разделения целой сложной особи на части (например, некоторые
кишечнополостные, кольчатые черви и др.). Бесполое вегетативное раз¬
множение (прививками, черенками и пр.) характерно для растительных
организмов и широко применяется в практике Б
При половом размножении образуются специальные ^ мужские и
женские половые клетки, осуществляющие оплодотворение. Как правило,
эти половые клетки принадлежат двум разным особям, в связи с чем
возникает раздельнополость. Однако среди беспозвоночных и низших
хордовых широко распространен гермафродитизм — наличие женских и
мужских половых желез у одной особи (плоские черви, пиявки, асцидии,
сальног, многие брюхоногие моллюски и др.).
Своеобразным уклонением от типичного полового размножения яв¬
ляется так называемое девственное размножение, или партеногенез, при
котором развитие яйцеклетки происходит без оплодотворения (т. е. без
- частпя самцов). Партеногенез в большинстве случаев сочетается с по-
зым размножением; так получаются индивидуумы одного и того же
-знского пола. Он свойственен многим видам растений и животных
пилоксера, дафнии, тли, пчелы и др.)
В ходе филогенетической дифференцнровки клеток бросается в гла-
а раннее .выделение и обособление половых клеток. То же самое проис-
_дит и в процессе онтогенетического развития: половые клетки разви-
- г-ются за счет первичных, возникающих, очень рано и в силу этого
дето даже не связанных с определенными зародышевыми листками
-апример, у нематод отделение половых клеток от остальных происхо¬
ди уже на 4-м делении, при переходе к стадии 16 бластомер).
Известны примеры чрезмерного воспроизводства, часто даже веду¬
щего к гибели самого родительского организма. Например, у одного
алайского вида первичных кольчецов—оогонип при своем развитии mi-
д.-отся за счет тела матери, от которой .в кочне концов остается только
гать одна кутикула, лопающаяся для выхождения яйцевых клеток; у
гдехотворки— молодь выедает тело материнской личинки, у низших
.-:дзотных известны случаи, когда маленькая по размерам мужская
з. /5ь при осеменении вплывает целиком в половые пути самки и рас-
г гдается там, освобождая мужские половые клетки, частая гибель после
г :-реста амурской кеты, угря, бьгчка, мпногп и др.
У низших многоклеточных образование половых клеток не связано
: гпределенным органом и может происходить в любом месте тела, в эк-
т.-дерме или же в энтодерме (кишечнополостные), а также в мезоглее
-у'-ки). Выделение половых продуктов осуществляется или просто путем
_г оыва стенки тела наружу (некоторые кишечнополостные) или же
г-тем поступления половых продуктов в гастроваскулярную полость,
■ к-.-да они выходят наружу через первичный рот (высшие кшпечнопо-
.■ чтпые). У губок половые продукты поступают в парагастральную
гч-.,>:ть и выводятся через выводные отверстия (oscula).
У более сложноорганизованных животных половые железы (развп-
г • .щнеся за счет мезодермы) связаны с внешней средой посредством
".щтальных выводных каналов (пеломодуктов. пли половых воронок'1.
Слово вегетативный (vegetativus) п означает в переводе — растительный.
- В настоящее время путем искусственного воздействия па яппсвую клетку полу-
— -TovcTBO и взрослые партогенетпчеекпе особн: у тутового шелкопряда (Астауров,
*” Р. 57). у индеек (живущих, однако, около 20 дней) (Ольсен. 1956) и даже у кро-
- ■ is (Ппнкчс. 19551, У тутового шелкопряда, кроме чисто женского потомства, можно
, , -гярнчп получить п чисто мужское потомство (путем нейтрализации ядра опло-
. “I _ --згой яйцеклетки).
351
Иногда для этих целей используются каналы, служащие одновременно и
для выведения мочевых продуктов (нефромиксии, нефридии) (см. выше).
Часто половой аппарат у беспозвоночных устроен довольно сложно:
у самки имеются яичники и яйцевод, а нередко и своеобразные — матка,
влагалище и семеприемник; у самца — семенник, семяпровод и семенной
пузырёк (например, у круглых червей). Широко распространен среди
беспозвоночных, как уже отмечалось, гермафродитизм.
У ланцетника половые железы еще сохраняют свою метамерность
(у обоих полов в виде мешочков), а их созревшие продукты прорываются
через стенку в околожаберную полость. Особи раздельнополые.
Половые железы круглоротых представлены непарным вытянутым
вдоль тела под позвоночником органом. Семенник, так же как и яичник,
сохраняет еще фолликулярное строение и не имеет выводных протоков.
У миксин наблюдается очень позднее и несовершенное разделение полов
и половая железа сохраняет следы гермафродитизма: задняя часть у мо¬
лодого животного является семенником, а передняя — яичником; у взрос¬
лых миксин развивается преимущественно какая-либо одна из этих ча¬
стей, а другая сохраняется в рудиментарном виде. Зрелые половые
продукты попадают в полость тела, а из нее — через особые отверстия
в мочеполовой синус и наружу. Таким образом, у круглоротых связь
между половой и мочевой системами еще очень невелика.
У высших позвоночных половые железы теряют метамерию и приоб¬
ретают характер парных компактных паренхиматозных органов. Они раз¬
виваются из половых складок, парного набухания стенки полости тела по
сторонам от корня брыжейки, между ней и открытыми нефридиями
промежуточной (первичной) почки и представляют собой покрытые ме¬
зотелием образования с соединительнотканной стромой (мезенхима). Об¬
разующиеся зародышевые клетки связаны с эпителием целомной поло¬
сти. Эпителий половых зачатков совместно с половыми клетками вра¬
стает затем внутрь соединительнотканной стромы и образует в ней
комплексы клеток—фолликулы. Сами же половые складки в это время
обособляются от стенки тела и провисают внутрь полости тела на корот¬
кой брыжейке.
У самок внутри каждого фолликула развивается впоследствии круп¬
ная яйцевая клетка. Новообразование яйцеклеток происходит в течение
всей жизни. У низших позвоночных (круглоротые, селахии) следы фол¬
ликулярного строения сохраняются и в семенниках, но отдельные фолли¬
кулы превращаются в пузырьки, соединяющиеся с канальцами
почки. У остальных позвоночных пузырьки предварительно
вытягиваются в трубочки, которые в свою очередь образуют семявыно-
сящне канальцы. Из первичной же почки (эпителия почечных телец)
врастают в семенник клеточные («половые») тяжки, вступающие в связь
с семявыносягцими канальцами. Такое же врастание из первичной почки
происходит и в яичнике, где эпителий почки участвует в образовании
сердцевинного вещества.
У селахий при формировании первичной почки канал предпочки рас¬
щепляется вдоль, начиная с переднего конца, ,на два протока: канал
первичной (промежуточной) почки или вольфов канал (мезонефический)
и новый — мюллеров канал (прокефрический), сохраняющий связь с ос¬
татками предпочки (мерцательной воронкой, открытой в полость тела)
и превращающийся в яйцевод. У других позвоночных такого расщепле¬
ния не наблюдается, но мюллеров канал возникает эмбрионально и
идет параллельно вольфову (мезонефрические яйцеводы); так возника¬
ют ^вторичные семяпровод и яйцевод (ганоиды, кистеперые, костистые
рыбы). Задние концы обоих каналов впадают в клоаку. У самцов мюл¬
леров канал в большей или меньшей степени редуцируется, а вольфов
352
служит для вывода как половых, так и мочевых продуктов.
Однако • постепенно происходит разделение функций, каналь¬
цы в передней части первичной почки специализируются для выведения
семени и теряют почечные тельца, приобретая сильно извилистый вид
(половая железа), канальцы же в задней части могут до некоторой сте¬
пени обособляться, впадая в самый задний отдел вольфова протока
(почка). У самок вольфов проток служит только для выделения мочевых
продуктов. У амниот пер-
’{ т
JS4
•т
вичная (промежуточная)
почка как мочевыдели¬
тельный орган редуци¬
руется и ей на смену воз¬
никает вторичная (дефи-
никтивная) почка со сво¬
им мочеточником. В силу
этого вольфов проток у
самцов сохраняет значе¬
ние только как семявыно-
сящий проток (семяпро¬
вод) , а у самок совершен¬
но редуцируется.
У самцов передний —
половой — отдел первич¬
ной (промежуточной)
почки вместе с сильно из¬
витой частью вольфова
канала образует функци¬
ональный придаток се¬
менника (epididymis), а
задний — выделительный
ее отдел — сохраняется
иногда в виде незначи¬
тельного остатка, приле¬
жащего к семеннику (pa¬
radidymis) . У самок оба
отдела первичной почки
редуцируются и их остат¬
ки иногда обнаруживают¬
ся в серозной складке
между яичником и яйце¬
водом (рудимент выдели¬
тельного отдела — рагаор-
horon) (см-эмбриогенез).
У рептилий и птиц
половые железы сохраня¬
ются пожизненно в брюш¬
ной полости. Они под¬
вешены на короткой
брыжейке под поясницей,
несколько кпереди от по¬
чек (у птиц лежат
более кпереди). Семенники представляют собой овальные или иногда
зытянутые (у некоторых рептилий), компактные, сравнительно неболь¬
шие образования, одетые брюшиной. Придаток семенника выражен сла¬
бо и продолжается в извилистый семяпровод, открывающий в среднюю
часть клоаки. Яичники имеют вид крупных гроздевидных образований
Рис. 153. Схема строения мочеполовой систе¬
мы у разных групп позвоночных:
/—у акуловых и амфибий: А—самец;
Б — самка; II — у рептилий и птиц; А — самец;
Б — самка; III — у млекопитающих: А — самец;
Б — самки:
1—пронефрос (предпочка), 2—семенник, 3—семявынося-
щий проток, 4- -мезонефрос (первичная почка), 5—задняя
кишка, 6—мочевой пузырь, 7—клоака, 8—воронка, 9—
яичник, 10—мюллеров канал, 11—придаток семенника
(остаток передней части мезонефроса), 12—семяпровод,
13—метанефрос (вторичная почка), 14—вторичный моче¬
точник, 15—рудимент мезонефроса, 16—яйцевод, 17—яй¬
цеклетка, 18—белок, выделяемый железами стеики яйце¬
вода-, 19—матка, 20—зародыш в матке, 21—влагалище,
22—половой синус, 23—предстательные железы, 24—се¬
менной пузырек, 25—семяпровод, 26—придаток семенни¬
ка, 27—промежность, 28—рудимент мюллерова канала,
29—каиал мезонефроса (первичной почкн), 30—копулятив-
ный орган, 31—анальное отверстие.
353
(яйца у рептилий и птиц очень крупны). В связи с этим, у некоторых
рептилий, имеющих суженное тело (у змей и некоторых ящериц) левый
яичник развит слабее правого. У птиц же, наоборот, правый яичник и
яйцевод или развит совсем слабо (голуби, совы, попугаи) или у боль¬
шинства не развит совсем (развивается только одна левая половина в
силу скопления многих огромных яиц). Яйцевод у птиц представляет
собой широкую толстостенную, неравномерную по толщине извилистую
трубку. Передний конец его открывается в брюшную полость широкой
воронкой, а задний в среднюю часть клоаки. Яйцеводы у рептилий и
птиц разделяются на следующие отделы: 1) начальная развитая часть
(белковая у черепах, крокодилов и птиц) выделяет белок, одевающий
1 — почки, 2 — мочеточники, 3 — клоака, 4 — семенники, 5 — семяпро¬
воды, 5 — янчннк. б' — зрелая яйцевая клетка. 7 — воронка я^е*
вода* гг — левый яйцевод. 8' — главная его часть, 8" — перешеек, 8
яйцсдержатель, 9— рудимент правого яйцевода
яйцо значительным слоем (яйца змей и ящериц белка не имеют); 2) пе¬
решеек— одевает яйцо кожистой скорлупой, тонкой волокнистой обо¬
лочкой; 3) толстостенный и широкий короткий участок яйцевода (пти¬
чья матка) — одевает яйцо известковой, пористой, скорлупой; в этом
отделе яйцо на некоторое время задерживается и 4) последний —вывод¬
ной участок яйцевода (птичье влагалище), выбрасывающий готовое яй¬
цо в клоаку.
Оплодотворение яйцевой клетки спермием осуществляется у позво¬
ночных различными способами, в зависимости от высоты организации
животного. В соответствии с этим всех позвоночных можно подразделить
на следующие большие группы.
1. Яйцекладущие животные (ovipara)—выбрасывают свои поло¬
вые продукты во внешнюю среду, а именно в воду, где и происходит
оплодотворение (у рыб самцы поливают икру спермой — молоками, у ля¬
гушек самец обхватывает самку и выдавливает из нее икру, которую
одновременно поливает спермой). Такое оплодотворение называется на¬
ружным, или внешним. Яйца у этих животных сравнительно крупные, так
как содержат много желтка, необходимого для питания самостоятельно
развивающихся зародышей. При этом зародыши развиваются в воде без
354
образования специальных зародышевых оболочек (в частности, без ам¬
ниона), почему такие позвоночные и получили наименование анамний.
Сюда относятся живущие в воде или тесно связанные с ней рыбы и ам¬
фибии (среди них могут встретиться исключения — с внутренним опло¬
дотворением и даже живорождением).
2. Яйцеживородящие (животные (ovovivipara) — самки выбрасывают
яйцеклетки во внешнюю среду >же в оплодотворенном виде. Оплодо¬
творение у таких животных внутреннее, в силу чего уже появляются у
некоторых специальные, но еще очень примитивные, копулятивцые (со¬
вокупительные) органы у самцов в области клоаки (сравнительно раз¬
виты у некоторых рептилий), тогда
как у самок, воспринимающих спер¬
му, органом является сама клоака
(у большинства птиц нет копулятив-
ного органа и спермии вводятся в
клоаку самки посредством простого
выворота клоаки самца). Отложен¬
ные яйца содержат уже зародыши,
находящиеся на ранней стадии раз¬
вития, так как дробление яйцеклет¬
ки происходит во время ее прохож¬
дения но яйцеводу. Яйца у этих жи¬
вотных очень крупны, так как со¬
держат большое количество желтка
и у многих еще белковую полужид¬
кую оболочку. Желток и белок не¬
обходимы для обеспечения длитель¬
ного развития зародыша в неблаго¬
приятной (сухой) среде (желточное
питание зародыша). К яйцеживоро-
дящим относятся и птицы, не свя¬
занные с водной средой. Поскольку
при развитии зародыша у эгих жи¬
вотных образуются сложные оболоч¬
ки (защита от неблагоприятных
внешних факторов), в том числе и
амнион, они вместе с' млекопитаю¬
щими откосятся к группе амниот.
3. Живородящие животные (vivi-
рага) — высшие позвоночные, у кото¬
рых происходит не только- внутреннее
оплодотворение, но и сравнительно
длительное вынашивание внутри материнского организма развивающего¬
ся зародыша — внутриутробное развитие. Однако, несмотря на это, ро¬
дившийся детеныш еще -неспособен к самостоятельной жизни и поэтому
мать вынуждена первое время кормить его своим молоком (lactis), от¬
куда и наименование класса млекопитающие. Для вынашивания разви¬
вающегося зародыша в женском половом аппарате возникает специаль¬
ный мешкообразный мускульный орган — матка. Так как оплодотворен¬
ная яйцеклетка почти сразу имплантируется в слизистую оболочку матки,
через которую и происходит ее питание, то она не имеет большого запаса
титательного материала (яйца плацентарных млекопитающих, как пра¬
вило, малы — ‘/ю—4sо миллиметра). Развитие зародыша в матке сонро-
= :ждается образованием зародышевых оболочек, связанных с материн¬
ом организмом при помощи плаценты. Плацента образуется у всех
зьгсших млекопитающих, откуда и их наименование плацентарные. Одна¬
Рис. 155. Мочеполовые органы
взрослого ежа мужского пола
(ориг.):
1 — почки. 2 — надпочечники, 3 — мочеточ¬
ники, 4 — аорта, 5 — сосуды к семенникам,
6—семенники (левый оттянут), 6'—иА
придатки, 7 — семяпроводы, 8 — направляю¬
щие связки, 8' — ее конец под кожей, 9 —
брюшная стенка и мышечные пучки от нее
к семеннику, 10 — прямая кишка, И —мо¬
чевой пузырь (обрезай), 12—половой член,
13 — заднепроходное отверстие
355
ко низшие млекопитающие развиваются без образования плаценты,
однопроходные, или клоачные, являются яйцеживородящими, а у сумча¬
тых, если и есть связь плода с маткой, то своеобразная слабая и кратко¬
временная. Яйцеживорождение однопроходных (у ехидны яйцо достигает
размеров 16,5x13 мм) можно рассматривать как преждевременные роды,
так как яйщ> за время нахождения в половых путях матери растет, пи¬
таясь соками матери, проникающими в него через пористую, пергаменто-
образную оболочку.
У сумчатых плодоношение короткое и зародыш в основном питается
за счет маточного молока (белково-студенистая масса).
Детеныши родятся совершенно неразвитыми, очень маленькие (у ис¬
полинского кенгуру величиной с наперсток) и с недоразвитыми конечно¬
стями; однако их рот приспособлен к сосанию, они им плотно присасыва¬
ются к соскам и быстро растут.
У утконоса правый яичник развит значительно меньше левого. У жи¬
вородящих достигают большого развития совокупительные (наружные
половые) органы, резко отличающиеся у самцов и самок. Конечные уча¬
стки половых путей объединяются совместно с мочевыми в общий моче¬
половой канал, имеющий специфические отличия у мужских и женских
особей.
Онтогенез. Примерно в одно время с закладкой у зародыша^мюллс-
рова канала с внутренней стороны первичной, или промежуточной, почки
(вольфова тела) проявляются первые зачатки половых желез (см. выше)
в виде половых складок, которые, по-видимому, возникают из общей мо¬
чеполовой складки. Покрывающий их целомический эпителий содержит
зачатковые (первичные половые) клетки и носит название зачаткового
эпителия. Парные половые складки вскоре разрастаются, обособляются
от первичной почки и выступают в полость тела, в виде образований
овальной формы. Зачатковый эпитслей врастает в подлежащую мезен¬
химу и образует в ней сначала плотные тяжки, а затем замкнутые фолли¬
кулы, или трубки, в которых и сосредоточиваются зачатковые метки
(будущие половые продукты). Эта зачатковая половая железа вначале
имеет индиферентный характер, т. е. одшгакова у обоих полов, как в это
время н все остальные части мочеполовой системы. Первые признаки
полового различия (диморфизма) проявляются гистологически очень рано
(у зародыша человека в начале 2-го месяца). Морфологической предше¬
ствует химическая дифферент!ровка половых элементов, выражающаяся
в особенностях обменного порядка (женским особям свойственна мень¬
шая энергия окислительных процессов и большая способность переводить
липоиды в жировые резервы).
Как уже указывалось выше, параллельно каналу первичном почки,
именуемому вольфовым и впадающему задним концом в клоаку, возни¬
кает второй канал, называемый мюллеровым Вначале его передний
конец оканчивается слепо, а затем прорывается воронкой в брюшную
полость (образование мюллерова канала у млекопитающих не совсем
ясно, оно идет несколько отлично от низших позвоночных, так, например,
в образовании его переднего конца не принимает участие лредпочка).
На этой индифферентной стадий первичная почка, или вольфово тело,
поедставляет собой еще объемистое, но уже начавшее редуцироваться,
образование, из которого выходит вольфов проток. Образующиеся дефи¬
нитивные почки выдвигаются вперед и лежат впереди зачаточных поло¬
вых желез. К этому следует добавить, что от заднего^ конца половой
железы в задне-нижнем направлении тянется к брюшной стенке, месту
будущего пахового канала, соединительнотканный тяж направляющая,
1 Мюллеров проток формируется за счет собственного зачатка (Потемкина, .957).
356
или гунтерова связка (gubernaoulum Hunteri), которая играет важную
ноль в дальнейшем развитии мочеполовой системы (ранее она шла от
ззльфового тела, но с редукцией последнего перешла на половую же¬
лезу)
” При развитии индифферентной закладки в мужскую сторону
наблюдается сильное развитие вольфова протока и следующие превра¬
щения. В результате редукции вольфова тела его передние, лежащие
сегментацию извитые трубочки (бывшие мочеотделительные! теряют свои
почечные тельца и, внедряясь в глубину половой железы, соединяются
с извитыми семенными канальцами, образующимися из фолликулов (на
месте их соединения обра¬
зуются еще прямые ка¬
нальцы и семенниковая
сеть). Таким образом, ус¬
танавливается прямое со¬
общение половых участков
железы с вольфовым про¬
током через его передние
извитые канальцы, превра¬
щающиеся в семявынося-
щие канальцы. В области
переднего края семенника
вольфов канал, вобрав в
себя семявыносящие ка¬
нальцы, сильно извивает¬
ся и образует придаток
семенника (epididymis)
(функционирующий оста¬
ток первичной почки),а на
заднем краю выпрямляет¬
ся и продолжается уже
как семяпровод.
Задние извитые каналь¬
цы вольфова тела подвер¬
гаются обратному разви¬
тию, причем часть их ос¬
тается в сильно изменен¬
ном виде около- заднего
конца придатка; одни те¬
ряют связь с вольфовым
каналом и образуют свое¬
образный незначительный
придаток парадидимис
(paradidymis), а другие
еще сохраняют связь с
протоком, ко сами закан¬
чиваются слепо (ducti aberantes). На переднем конце придатка семен¬
ника иногда имеется небольшое своеобразное образование, сидящее на
ножке — так называемая стебельчатая гидатида (appendix epididymis),
1 Связка своим нижним концом закладывается очень рано в толще брюшной
■ генктт. *.спсрая впоследствии обрастает связку, оставляя вокруг нее щелевидный
промежуток — будущий паховый капал. Серозный вырост в нем появляется сначала
в виде ямочки (у человека на 3-м месяце), а затем углубляется вдоль связки и увле-
^гег фасциальный слой. Связка представляет довольно выраженный тяж, содержащий
- "-:жчем своем конце гладкие мьппечпые волокна (в конце утробной жизни способ¬
ен v-ст укорочению связки). Связка также хорошо выражена у животных, семенники
угтггых постоянно пребывают в брюшной полости.
В в
Рис. 156. Схема развития и дифференцировкн
половой системы. А — исходная (индифферентная)
стадия; Б — дифференцировка в сторону самки;
В — днфферонцирпвы в сторону самца:
1 — половой орган, 2 — промежуточная почка (вольфово те¬
ло). S — закрытая вороикг мюллероьа протока, 4 — мюлле-
ров проток, 5 — аллантоис 6 — дефинитивная почка. Г ^мо¬
четочник, В — клоака, 9 — проток промежуточной почки (воль¬
фов;, 10—яичник. 11— мюллеров проток, 1Г—стебельчатая
гидатида. П" — нестебельчатая гидатида, 1•—воронка буду¬
щего яйцевода, №—прпяаток яичника (эпоофорок).
]4—параофорон, 15—направляющая связка семенника
(яичника), 16—гартнеровы протоки (задний остаток протока
промежуточной почки), 17—мочеполовое преддверие, 18 —
влагалище. 19 — семенники, 20 — гидатида семенника, 20' —
стебельчатая гидатида, 21 — выносящие канальцы и проток
придатка семенника, 22 — парадидимис, 23 — семяпровод,
24f 28 — мужские матки и влагалище, 25 — пузырьковидная
железа, 26 — предстательная железа, 27 — мочеполовой канал
357
представляющая собой, по-видимому, остаток переднего, несколько вы¬
ступающего, конца вольфова протока.
Мюллеровы протоки при развитии мужских особей, наоборот, реду¬
цируются. Сохраняются лишь незначительные остатки их переднего и
заднего концов. Передний расширенный конец мюллерова протока обра¬
зует так называемую нестебельчатую гидатиду или своеобразный прида¬
ток семенника (appendix testis), прирастающий к переднему его концу
в виде маленького пузырь¬
ка. Задние, обычно
сросшиеся концы мюлле-
ровых протоков сохраня¬
ются в виде незначитель¬
ного пузыреобразного не¬
парного (иногда парного)
полого органа — мужской
матки, или маточки (ute¬
rus s. utriculus masculi-
nus), лежащего над моче¬
испускательным каналом
и открывающегося отвер¬
стием *. Величина и фор¬
ма этого органа варьиру¬
ет. У животных он круп¬
нее и обычно соответству¬
ет не только матке, но и
влагалищу, у человека
размеры его меньше и
соответствует он только
влагалищу. Этот остаток
сильно развит у жвачных
и хищных, особенно у гры¬
зунов, у которых он име¬
ет раздвоенную макушку
и несет секреторную функ¬
цию (значение неизве¬
стно) . У насекомоядных и
приматов он ничтожных
размеров; у копытных
оканчивается двумя раз¬
ветвлениями (рогами).
У мужских особей в эм¬
бриональной жизни резко
выражен еще своеобразный процесс опускания семенников (descensus
testiculorum). Он заключается в том, что семенники постепенно спол¬
зают из-под поясничной области, где они закладывают, вниз, и в конце
концов проходят паховый канал и попадают в полость мошонки. Этот
процесс происходит медленно. У человека на 3-м месяце семенники ле¬
жат в большом тазу, в конце 3-го месяца вблизи внутреннего пахового
кольца, во .второй половине 7-го—вступают в канал и в первой половине
8-го месяца выходят из пахового канала, а в 8'/г месяцев уже лежат в
мошонке (однако придаток чаще еще в брюшной полости) 2. У разных
1 Этот остаток иногда называется еще предстательной маточкой (utriculus
prostaticus), или предстательным пузырьком (veslicula prostatica).
2 По новым исследованиям, семенники у человека после 3-го месяца вновь
поднимаются вверх и в сторону, почти до почки и сохраняют такое положение до
6-го месяца, лишь после этого опускаясь снова. Они опускаются в мошонку одно¬
временно с влагалищным отростком брюшины (Смирнов, 1949).
Рис. 157. Мужская и женская половые железы
с редуцированными остатками (внутриутробный
период). А—семенник и его придатки; Б — яичник
и его придатки:
1—семенник, 1'—его направляющая связка, 2—семяпровод,
2'—эпидидимис с семявыносящими канальцами, 3—бывший
мюллероо канал, 4—семеиноП холмик иа стенке мочеполо¬
вого сниуса. 5—нестебельчатая гидатпда, 6—стебельчатая
гидатпда. 7—воронка, 8—паралиднмис. 9—уклоняющиеся
канальцы, 10—мужская матка, 11—яичник. 11 —его направ¬
ляющая связка. 12—мюллеров проток (яЛневод), 12'—его
воронка с фимбрпями, 13— матка, 13'—собственная часть
влагалища, вольфов проток, 15—эппофорон. 16—параофо-
рои 17—гартиеров канал, 13—воронка. 18'—каналец эпиофо-
рона, открывающийся на фпмбрин, 19—нестебелъчатвя гила-
тиди, 20—стсбс-льчатая гндатида
358
дгмашних животных этот процесс заканчивается в различное время: у ло-
т.лди выход семенников из брюшной полости начинается к моменту рож-
тыткя, а заканчивается в течение первой недели после рождения; у крупно-
: рогатого скота семенники опускаются в мошонку очень рано— к 5 ме¬
ткам плода (при длине плода в 31 см); у свиней они в мошонке к момен¬
ту рождения или немного раньше; у новорожденных собак они еше вьгсо-
з брюшной полости и очень малы; у верблюда опускаются, по-видимо-
::у. до рождения (у новорожденного семенники лежат в мошонке).
При этом семенники очень малы и по форме еще не типичны, а при¬
даток очень сильно (несоразмерно с семенником) развит (у человека
эмбрионально к 6 месяцам, они хотя и очень малы, но придаток более
дли менее развит). У лошадей семенники, как и яичники, ,в это время
глень крупны (см. рис).
Причины опускания семенников не сов¬
сем еще ясны, но основная роль принадле¬
жит направляющей связке, которая при ро¬
сте плода (особенно его поперечника), обу¬
словливает сползание семенника в паховый
канал, так как сама отстает в росте, а за¬
тем и редуцируется — сморщивается (раз¬
витие рубцевой ткани на месте гладкой му¬
скулатуры). Поскольку противоположный
конец направляющей связки приращен к
кожному участку брюшной стенки в области
будущей мошонки, а затем, в связи с обра¬
зованием последней, и к стенке самой мо¬
шонки, то, естественно, что семенник при¬
нужден под действием натяжения проникать
з конце концов через паховый канал в по¬
лость мошонки.
Мошонка формируется еще задолго до
того как опускаются семенники, на ранних
ступенях развития плода. До принятия се¬
менников она представляет собой отвисший
с брюшной стенки непарный кожный мешок,
содержащий внутри себя парные полости
(разделена продольной перегородкой). В эти
то.тоетн через паховые каналы из брюшной
толости проникают серозные выросты брю-
,1ной оболочки (processus vaginalis perito-
Taei и выстилают их. Поэтому семенники
гтускаются уже в готовые серозные полости. Семенники, скользя между
Аховой стенкой брюшной полости и пристеночпым брюшинным листком,
ттп проходе через суженный паховый канал увлекают с собой в мошонку
этст пристеночный листок брюшины, который, одевая их, становится те-
жтъ уже висцеральным листком. Брюшина, выстилающая еще до этого
~ “ость мошонки, является париетальным листком. Таким образом каж-
т-_ семенник в полости мошонки одет двойным слоем серозной оболочки,
тт отставляющей собой продолжение брюшины, а щелевидное простран-
:_тт между этими слоями является продолжением самой брюшной по-
тттп. Связь пахового канала с брюшинной полостью у человека вскоре
т'с.те рождения прекращается (зарастает соединительной тканью), а у
-угтттных остается пожизненно.
После опускания семенников в мошонку направляющая связка ре-
1 тируется и превращается в короткие специальные связки семенника:
ее тлеть между задними концами семенника и придатка — в собственную
Рис. 158. Схема опускания
семенников из брюшной поло¬
сти в мошонку у плода чело¬
века (Смирнов, 1949). Пунк¬
тирные стрелки показывают
первоначальное опускание се¬
менника (из брюшной полости
в тазовую), сплошные стрелки
показывают его дальнейший
сложный путь (в тазовой по¬
лости, а затем из нее в мо¬
шонку) :
1 — конец 3-го месяца, 2 — середина
5-го месяца, 3 — конец 6-го месяца,
4 — начало 7-го месяца, 5 — середи¬
на 7-го месяца, 6 — конец 7-го ме¬
сяца, 7 — начало 8-го месяца,
д — первая половина 9-го месяца
359
связку семенника, а часть — между задним кондом придатка и само.:
стенкой мошонки — в мошоночную связку (эморионально это подразде¬
ление примерно соответствует месту пересечения направляющей связки
вольфовым протоком).
Нужно также иметь в виду, что только после окончательного опу¬
скания семенников придаток, укрепленный вышеуказанными связками,
занимает свое характерное положение. Когда семенники находятся
в брюшной полости, придаток не прилежит плотно к ним, а лежит на
значительном расстоянии, входя как бы в состав семенного канатика
(это же наблюдается при крипторхизме).
Иногда имеет место пожизненная задержка опускания семенников
и тогда в мошонке отсутствует один из них и очень редко два. Это
явление известно под названием крипторхизма (crtyptorchismus), а таких
животных называют нутрецами. Неопустившийся в мошонку семенник
обычно можно найти или в брюшной полости, перед паховым каналом
(реже) или в самом паховом канале. Такой семенник обычно недоразвит
и сперматогенез в нем в большинстве случаев отсутствует *. Односторон¬
ний крипторхизм не очень редкое явление среди домашних животных.
Он наблюдается преимущественно у свиней и лошадей (по некоторым
наблюдениям, среди свиней может быть до 5%) 2. У человека криптор¬
хизм наблюдается в 0,5% случаев (Мур).
Форма семенника при этом также видоизменена: придаток в заднем
участке сильно удален от семенника и связка между ним и придатком
(собственная связка семенника) очень растянута, у лошади может до¬
стигать длины 10—15 см.
Иногда наблюдается врожденное отсутствие одного семенника (то-
norchismus), в исключительных случаях отсутствие обоих (anorchismus).
Нередко также при половой слабости обнаруживается общее недоразви¬
тие семенников — (инфантилизм). Может быть и наличие 3-х семенни¬
ков— полиорхидизм (в отношении человека в литературе известно
19 •случаев, Waite, 1954).
При развитии индифферентной закладки в сторону женской
особи происходит усиленное развитие мюллеровых протоков и инво¬
люция вольфовых (у зародыша человека редуцируется, когда он дости¬
гает длины в 3 см). В половой железе сильно развиваются первичные
фолликулы. Вначале в нее также врастают от вольфова тела тяжи, обра¬
зующие сеть, но, однако, вскоре эта сеть, как и само вольфово тело с его
канальцами, подвергается почти полной редукции. Незначительные уча¬
стки извитых канальцев и начального участка вольфова канала сохра¬
няются в виде придатков яичника; это эпиофорон (epiophoron) —оста¬
ток переднего конца вольфова тела и непостоянный парсюфорон (рагаор-
horon) — остаток заднего его конца. Они соответствуют эпидидимусу и
парадидимусу у мужских особей и лежат в серозной складке вблизи и
параллельно яичнику. От исчезнувших вольфовых протоков иногда сохра¬
няются их незначительные задние участки в виде гартнеровых каналов,
лежащих по сторонам влагалища; они выражены у свиней и коров 3. От
1 Аномалии в гистоструктуре семенников у человека были констатированы в 50%
случаев крипторхизма. Считают, что причиной крипторхизма является врожденное
недоразвитие семенника (Sohval, 1954).
* У лошадей наблюдаются следующие вариации крипторхизма: I — крипторхизм
брюшной, с обеих сторон — 9.5% (от числа крнпторхидов), слева—49%, справа—17%
(всего 75,5%); II — крипторхизм паховый: с обеих сторон — 4,5%, слева — 6%
справа — 7 (всего — 17.5%) III — крипторхизм смешанный: с одной стороны паховый,
ас другой — брюшной — 7% (А. Ю. Тарасевич).
3 Иногда (у коров) сохраняются также незначительные остатки их передних кон¬
цов в виде слепого канала, связанного с яичником посредством извитых канальцев
епоофорона.
360
• роз а тела з женском аппарате сохраняются еще два ничтожных ос-
л: v переднего конца яичника в серозной складке — нестебельчатая
.гида (appendix ovarium)—остаток переднего конца вольфова про-
и в области воронки яйцевода — пузырьковидная стебельчатая ги-
.\т (appendix infundibulum vesiculosa s. Morgagni)—остаток самых
едннх канальцев зольфова тела *.
.Мюллеровы протоки, наоборот, прогрессивно развиваются и диф-
спцируются на разные отделы женского полового аппарата, 11\ перед-
слепые концы прорываются н образуют воронки яйцевода, открытые
дюшинную полость. Начальные и средние участки протоков прсопра-
■тся в яйцеводы. Задние же концы обоих мюллеровых протоков, перед
Я Б
Рис. 159. Мочеполовые органы у плодов лошади разного пола
(ориг.) А — плода мужского пола 34 см затыл.-копч. длины. Обратить
внимание на огромные семенники, лежащие в брюшной полости; Б —
плода женского пола 15 см затыл.-копч. длины. Обратить внимание на
огромные япчнпкп:
Г — почки (бороздчатые). 2 — надпочечники. 3 — мочеточники. 4—аорта. 5 — сосуды
к половым железам, ff — семенники. 6' — нх придатки, / —яичники, к — направпя-о.
пая связка. В—внутреннее паховое кольцо. 10—серозныП вырост париетальной брю¬
шины в мошонку (покрыт кречастерным мускулом), И — мошонка, 12 — полово-;
член. 13—матка. 14 — влагалище, 15 — половая щель. 16 — прямая кишка
17—заднепроходное отверстие, 18—мочевой канал, прототип мочевого пузыря
(обрезан)
впадением в мочеполовой синус, срастаются между собой в непарное
.тщенное образование, дающее начало собственной части влагалища п
-;;а (рога матки формируются за счет парной части протоков).
Яичники несколько смещаются от места своей закладки в направле-
таза (становятся позади почек). Направляющая связка при разви-
яичника теряет свое значение и превращается в собственную связку
дика и ее продолжение от дна матки — круглую связку матки, окак-
ающуюся или у рудиментарного слепого пахового выроста брюшины
хезает вскоре после рождения) или даже проходит через редуциро-
:-:ый паховый канал непосредственно под кожу в область половой
'г: (человек) 2.
В развитии раздельнополых особей не так редко наблюдаются выра-
:-:ные в различной степени отклонения от нормы, когда нарушается чет-
- Последний остаток встречается у человека в 8% случаев и представляет собой
ыте:-;. выстланный мерцательным эпителием.
- Иногда, в порядке аномалий, яичник может поэтому опуститься в толщу no¬
il: губы.
кая дифференцировка пола и в результате к признакам одного пола при¬
соединяются признаки другого пола. Возникновение этих аномалий не¬
трудно понять, исходя из приведенных выше схем развития полового ап¬
парата. Таким образом, получается выраженное в различной степени сме¬
шение признаков обоих полов, или двоеполость. Подобное явление из¬
вестно под названием гермафродитизма (hermaphrodilisimis). Гермаф¬
родитизм истинный (hermaphroditismus veris), когда разививаются желе¬
зы обоих полов (например, с одной стороны семенник, а с другой —
яичник), или на одной стороне развивается смешанная железа, сочетаю¬
щая в себе признаки мужской и женской железы, которые обычно бы¬
вают недоразвитыми.
тем.-копч. дл.) (семенники лежат в брюшной полости); Б — плода — 18 см
затыл.-копч. длины (22 см тем.-коп. длины) (семенники вышли из брюш¬
ной полости и находятся в паховых каналах);
1 — почки (дольчатые), 2 — надпочечники (очень крупные), 3 — мочеточники, 4 — аорта,
5 — сосуды к семенникам, 6 — семенники с придатками, 7—семяпроводы, 8 — прямая
кишка, 9 — прототип мочевого пузыря (обрезан), 10 — внутренние паховые кольца
11—паховые каналы, 12—направляющая связка, 13—мошонка, 14—половой член,
15 — заднепроходное отверстие
Гермафродитизм ложный (hermaphroditismus spurius), когда желе¬
зам какого-либо определенного пола не соответствуют полностью или
частично наружные половые органы, симулирующие собою другой пол
(при этом сочетания бывают самые различные).
Если при мужских внутренних половых органах имеются отклонения
в наружных органах в женскую сторону, то такой гермафродитизм назы¬
вается ложным мужским. Обратные соотношения называются гермафроди¬
тизмом ложным женским. Мужской гермафродитизм встречается у челове¬
ка гораздо чаще женского Ч
Ложный гермафродитизм у домашних животных не столь редкое яв¬
ление. Наиболее часто он наблюдается у свиней, у некоторых нередко и
истинный гермафродитизм.
1 При ложном гермафродитизме: мужском — обычно удерживаются семенники
в брюшной полости и отсутствует срастание половых складок (открытая щель снизу
члена при его недоразвитии); женском — сильное развитие клитора и опускание
яичников в большие губы.
362
ВНУТРЕННИЕ ПОЛОВЫЕ ОРЕАНЫ
мужской половой аппарат
Внутренние мужские половые органы состоят из: 1) парных семен¬
ников с их придатками, одетых с-ерозной оболочкой, 2) подвешивающих
их семенных канатиков, содержащих семяпроводы, и 3) расположенных
на мочеполовом канале придаточных половых желез. Сюда же, в целях
-.■добства изложения (совместно с семенниками), обычно относят и се¬
менниковый мешок, состоящий из кожной мошонки с ее производными,
относящимися, по сути дела, к наружным половым органам.
СЕМЕННИКИ С ИХ ПРИДАТКАМИ
Характеристика строения. Семенник (testis s. d'idymis Sorchis) пред¬
ставляет парную мужскую половую железу. Семенники у большинства
высших млекопитающих лежат в особом кожном выросте нижней брюш¬
ной стенки — мошонке и одеты, помимо этого, двойным слоем серозной
оболочки, являющейся продолжением брюшины. Семенник обычно рас¬
сматривают вместе с прилегающим к их верхнему краю добавочным об-
тазованием — придатком семенника. Семенники имеют яйцевидную
Форму, обычно несколько сжаты с боков, с передним — более тупым, и
задним — более суженным концами.
Семенники — образования сравнительно небольшие, причем обычно
левый несколько крупнее правого (предохранение от ущемления в их
естественном положении в мошонке—между бедрами). Они особенно
юупны у свиней и баранов, достигают значительной величины у круп¬
ного рогатого скота и, наоборот, малы у верблюдов (см. табл. 31).
Таблица 31
Вес и относительное развитие обоих семенников
Вес
абсолют.
| относит
Лошадь
Кр. рог. скот . .
Як
Баран
Козел
Боров
550—650
550—650
180
400—500
150
900—1000
0,09—0,13
0,08-0,09
0,04
0,57—0,70
0,37
0,34—0,38
Собака
Кот
Кролик
Морская свинка .
30
4,0—5,0
5—7
2,3
0,23
0,12—0,16
0,20-0,30
0,32 (0,56)*
Крыса белая . . .
Обезьяна (рез.ус) .
Человек
4,6
5,0
40—50
(1,69)*
0,15
0,05—0,07
Какой семенник превалирует
Левый заметно больше
Левый несколько больше
Нет постоянного превалиро¬
вания какого-либо одного
семенника
»
»
В большинстве случаев ле¬
вый больше
Левый больше
* С жиром (в скобках).
До половой зрелости семенники развиты слабо, полное развитие их
шествляется только с началом половой деятельности — половой зре¬
лости. В старости подвергаются обратному развитию и уменьшаются в
сззмерах.
Семенник построен из железистой паренхимы, вырабатывающей спер-
363
мни и соединительнотканного остова — строыы. Паренхима .ихшет раз¬
личный дзет: светло-коричневый (однокопытные), желтоватый (круп¬
ный рогатый скот) или светло-серый (мелкий рогатый скот, хищные 1.
Снаружи семенник одет плотной, но тонкой соединительнотканной ооо-
лочкой — белочной оболочкой (tunica albuginea), при разрезе которой па¬
ренхима начинает выворачиваться наружу (повышенное давление). Ur
белочной оболочки, со стороны передне-верхнего конца семенника, вра¬
стает клином внутрь паренхимы плотный соединительнотканный тяж.
тянущийся в семеннике продольно, ближе к его верхнему краю, это ере
достение семенника или гайморово
Рис. 161. Схема строения семенника
и его придатка (в разрезе):
1 — семенник, 2 — соединительнотканные пере¬
городки. 3 — нзннтые канальцы. 4 —прямые
канальцы, средостение семенника (гаймо¬
рово тело), 5 — сеть семенника, б — семявыно-
сящие канальцы. 7 — головка придатка, 8 —его
тело. 9 — его хвост, 9Г — канал придатка.
10 — семяпровод
тело (mediastinum testis s. corpus
Hiomori), наиболее развитое \
жвачных и хищных. От него в раз¬
ные стороны к периферии (как бы
лучами) отходят соединительноткан¬
ные перегородки, разделяющие ^ се¬
менник на множество (до 100—300)_
отдельных конических долек (iobuii
testis).
В дольках среди «ежной соеди¬
нительной ткани, вместе с группами
особых интерстициальных клеток,
заложены извитые семенные каналь¬
цы, в которых н происходит спорми-
огенез. В каждой дольке распола¬
гаются по 3—4 таких, сильно изви¬
вающихся канальца, которые, под¬
ходя к средостению, соединяются
между собою и выпрямляются в
прямые канальцы, проникающие в
соединительнотканный остов средо¬
стения и образуют в нем обширную
семенниковую сеть (rete testis). Каждый извитой каналец в растянутом
виде достигает длины 30—75 см (при диаметре в 0,1 0,2 мм), всего в
семеннике насчитывается от 200 до 600 таких семенных канальцев. Общая
длина всех канальцев семенника равняется 200—300 метрам.
Из сети семенника (области средостения) возникают семявыносящие
канальцы (ductuli efferentes), выходящие из семенника на его передне-
верхнем конце; число семявыносяшпх канальцев у разных животных
варьирует (у лошади их 12—23, у крупного рогатого скота 13 15. у ба¬
рана 15—19, у свиньи 14—21, у собаки 15—16, у кошки 15—18) . После
выхода семенника они входят в головку придатка, где штопорообразно
извиваются, образуя подобие долек (lobuli epididymis), затем соединяют¬
ся друг с другом, образуя один общий приток. Этот приток направляется
назад, так же сильно извиваясь, а затем у заднего конца семенника
выпрямляется, утолщается и переходит в прямой сильный канал семя¬
провод. Конические дольки семенных канальцев образуют расширенную
головку придатка, а плотно сложенные петли общего протока его
суженное тело, снова утолщающееся на хвостовом конце перед переходом
в семяпровод. Если растянуть все петли протока придатка, то он достига¬
ет очень большой длины (у лошади 20—30, а по некоторым данным и до
72—86 метров, у крупного рогатого скота —33—35 и до 50 м. у овец ;;
коз—47—58 м, у свиней—17—18 м, у собак—5—8 м и у кошек 1,2
3 м, у человека—11 м) при диаметре в 1 мм. Таким образом, ггридатол.
представляет обширный резервуар. В нем храпятся до эйякулчиии поло-
1 У некоторых сумчатых выходит только один.
364
: ■ т ддодхкты, в основном спермии, которые здесь полностью дозревают
. -,запзпн)
Придаток семенника (epididymis) в виде вытянутого, тонкого тяжа,
- висцеральной серозной оболочкой, тянется вдоль верхнего края
• .липка, возникая из переднего конца семенника, расширенной и утол-
_j__-->jofi головкой, которая выдается на семеннике в виде своеобразного
-era Задним концом придаток обычно образует уп лщ-нльш хвостик,
-.'-ко выступающий назад, из которого выходит семяпровод. Задний ко-
sea придатка укреплен к заднему концу семенника при помощи толстой н
о iijriix животных нерельефно выравненной собственной связки егменни-
-iig. teslis proprinm s. epididymis).Эта связка.однако, выражена очень
здзъефно у лошади и вер-
Глюда, почему при кастра¬
ции часто и вводит в заблу¬
ждение неопытных операто-
з зз, симулируя собою мо-
д; заочную связку, иедлежа-
дд-ю перерезыванию (см.
:-:н:-ке). На остальном своем
-дотяжении придаток в
5 зльшей или меньшей сте¬
пени соединен с семенником
шлько лишь серозной обо-
ззчкой, образующей с на¬
тужной стороны между ним
: семенником кармашек
■ sinus epididymis).
Форма семенников и их
лжгдатка значительно отли¬
вается у разных животных.
Семенники могут иметь то
':лее укороченную форму,
дэпближающуюся к шаро-
еддной (например, у кота,
■■ зрек-ой свинки и др.) то, наоборот, более вытянутую и суженную (напрн-
::ез, у крупного рогатого скота, кролика и др.).
Форма придатка и степень его развития, равно как и степень сраще¬
ния с семенником, осо'бенно на его заднем конце (выраженность собствен¬
ной связки), варьируют очень сильно. Семенники по их отношению к
дзддатку можно классифицировать следующим образом:
1. Семенники со слабо развитым атипичным свободно лежащим при¬
ватном — в тех случаях, когда придаток несет примитивные черты стро¬
ения: слабо развит, не выражен головной конец (сосудисто-нерв¬
ный пучок впадает в середине длины семенника), свободно отставлен от
:зменника, за исключением хвостового конца, где он прикрепляется не¬
дифференцированной (направляющей) связкой (примитивно органи-
е:занные млекопитающие с брюшным положением семенников, напри-
Дгд ёж и др).
2. Семенники с атипичным, раздвоенным, почти совершенно свобод-
I подвижно) лежащим придатком — весьма своеобразные, в тех сл\-
тдлх, когда придаток состоит из двух слабо связанных между собой ча¬
шей. слабой головной части к очень мощной хвостовой части, резко вы
дающейся назад и почти совершенно свободно лежащей от самого
.-пенника и связанной с ним только слабой серозной складкой, позво-
-дезщей семеннику, удаляться от прикрепленного к мошонке придатка
некоторые грызуны: кролики, крысы и др.).
Рис. 162 Правый семенник лошади (орнгЛ:
1 — семслнпк, -—его придаток, — голпояэ придат¬
ка. — хлостпк прнд-тка, ■' — семяпровод, 4 — сосу-
дисто-нернный пучок. 5 — семенной клнитик. 6 — соб¬
ственная связка семенника (пондотко). 7—мошоноч¬
ная связка (паховая). В— гепеходная складка (бры¬
жейка семенника), 9 — кармашек семенника
365
3. Семенники с развитым, более или менее свободно (подвижно) ле¬
жащим, придатком — в тех случаях, когда придаток подвижно соединен
с семенником при помощи хорошо выраженной складки (дубликатуры)
серозной оболочки, а на заднем конце, кроме того, еще рельефно выра¬
женной собственной связки (однокопытные, мозоленщ ие).
4. Семенники с плотни лежащим (неподвижным) придатком, когда
он приращен к семеннику, особенно плотно своим хвостовым концом. При
этом придаток может быть: а) развитым очень сильно (всеядные);
б) развитым средне (приматы, хищные, отдельные грызуны — морская
свинка и др.); развитым слабо (жвачные, оленевые).
Рис. 163. Семенники домашних жвачных и мозоленогих (ориг.). А — правый
семенник быка; Б — то же барана; В — то же козла; Г—то же 3-дневного
верблюжонка (обратить внимание на сильное развитие придатка):
/ — семенник, 2 — его придаток, 2' — головка придатка. 2" — хвостик придатка, 3 — семяпро-
вод, 4—сосудисто-нервный пучок, 5—семенной канатик, 6 — собственная связка семенника
(придатка), 7 — мошоночная связка (паховая), 8 — переходная складка (брыжейка
семенника)
Семенной канатик. Семенной канатик (funiculus spermaticus) пред¬
ставляет собой плоскую широкую складку треугольной формы, подве¬
шивающую семенник с придатком в семенниковом мешке к об¬
ласти пахового канала, где он суживается (см. рис.). Снаружи семенной
канатик одет висцеральным серозным листком (продолжение серозного
листка, одевающего 'семенник и его придаток), который вдоль его зад¬
него края переходит в париетальный серозный листок — общую влага¬
лищную оболочку. Место перехода серозных листков представляет собой
два сросшиеся висцеральных листка и носит название брыжейки семен¬
ника (mesorchium). Она обычно хорошо выражена в виде тонкого сероз¬
ного листка, легко разрывающегося (что обычно. и делают при кастра¬
ции, после перерезки мошоночной связки семенника). Возле хвоста
придатка .брыжейка охватывает лежащую здесь мошоночную вязку.
Передний край семенного канатика утолщен, так как здесь проходит
сосудисто-нервный пучок, к которому примешиваются слабые пучки
гладких мышечных волокон (внутренний подниматель семенника).
366
заднего края семенного канатика проходит, выделяясь в ссо-
-_ень маленькой складочке, довольно толстый семяпровод (du-
; aeferens). В остальной же части семенной канатик представляет со-
дростую очень тонкую серозную складку1.
В области пахового канала брыжейка семенника сходит на нет, а се-
дзод сближается с сосудисто-нервным пучком. Пройдя паховый ка-
семенной канатик
'додается: сосуды и не-
■ поднимаются по бо- ^
брюшной стенке под |t t-X и
г:д;щу, а семяпровод, • X
д:ывая дугу, идет вверх
назад, в тазовую по-
дь. ложась затем по
-дней стенке мочевого
зъ:ря. Здесь он совмест-
с мочеточником соот-
гтзующей стороны об¬
дует серозную складку,
--рая соединяется с та-
д же складкой другой
дэны, образуя общую
зполовую складку (pli-
urogenitalis). Стенкн
дяпровода в конечной
:~н (в области мочевого
дыря), .перед впадением
дчеиспускательный ка-
утолщаются за счет
дзития в них желези-
д ткани (выделяют
дтральную слизь) и об¬
дуют веретенообразное
дутие — ампулу семя-
:зода (ampulla ductus
Brentis). Конец семя-
зода обычно объеди-
дтдя (не у всех живот-
I с выводным прото-
* пузырьковидной же-
дд: (отсутствует у хищ-
•. в очень короткий се-
ъзгргательный проток (ductus ejaculatoris). Оба (левый и правый)
ддзвергательных протока открываются рядом, друг возле друга, в
д-юю стенку начальной части мочеиспускательного канала, немного
пп от шейки мочевого пузыря, на особом небольшом возвышении слн-
- д оболочки — семенном холмике (colliculus seminalis). С этого
^ мочеиспускательный канал превращается в мочеполовой. Обычно
Дзсто мочеиспускательного канала покрыто массой предстательной
- ы.
Положение семенников у млекопитающих. Выше было показано, что
юдппки, закладываясь в эмбриональной жизни высоко в брюшной пэ-
затем смещаются и постепенно опускаются в мошонку. В пожиз-
3 силу сказанного, при кастрации, перед наложением щипцов, высвобожденный
Г -: -:ек семенник рекомендуется повернуть передним концом назад для лучшего
« сосудов.
Рис. 164. Семенники домашних всеядных н
хищных (ориг.). А — правый семенник боро¬
ва; Б — то же кобеля; В — тоже кота:
1 — семенник, 2 — его придаток, 2' — головка придат¬
ка, 2" — хвостик придатка, 3 — семяпровод, 4 — сосу-
днсто-нервный пучок, 5 — семенной канатик. 6 — соб¬
ственная связка семенника, 7 — мошоночная связка,
8 — переходная складка, 9 — кармашек семенника
367
ценном пол-ожении семенников у млекопитающих нередко наблюдаются
разные формы этого смещения и картина их положения весьма варьи¬
рует. Это обстоятельство усложняется еще тем, что у многих низших
млекопитающих мошонка построена несколько упрощенно (см. ниже).
У большинства -высших млекопитающих имеет место типичное положе¬
ние семенников, а именно они лежат в мошонке.
Можно различать следующие сравнительно-анатомические типы по¬
ложения семенников.
I. Семенники пожизненно лежат высоко в брюшной полости. В этом
случае семенники остаются лежать в своем исходном положении, высоко
в брюшной полости, а именно под поясницей, позади почек, придаток от¬
ставлен внутрь. Это положение является первичным. Оно наблюдается \
однопроходных, многих насекомоядных и якобы у даманов.
II- Семенники лежат в брюшной полости, но смещены назад. Это по¬
ложение отличается от первого тем, что семенники смещены назад, ближе
к тазовой полости, и одеты дубликатурой брюшины. Мошонки нет. Такое
положение свойственно некоторым насекомоядным (например, ёж), не¬
полнозубым (ленивец, муравьед) и носит у них очевидно, первичный ха¬
рактер, а также свойственно хоботным и сиреновым (вторичный .харак¬
тер).
III. Семенники еще лежат в брюшной полости, но сильно опущены
книзу — в паховую область. При таком положении обозначены паховые
каналы. Подобная картина имеет место, очевидно, в результате вторич¬
ных изменений у высших, специализированных к особым условиям
жизни, млекопитающих (китообразные, броненосцы).
IV. Семенники периодически (во время яра) временно опускаются из
брюшной полости под кожу. У ряда примитивных млекопитающих наблю¬
даются резкие сезонные изменения положения семенников: во время яра
они набухают от прилива крови, становятся больше и тяжелее (возмож¬
но также, что при этом расслабляются связки), в силу чего они опускают¬
ся под кожу. По прекращении же полового сезона семенники приходят
в нормальное сосояние (связки несколько стягиваются) и подтягива¬
ются в брюшную полость. К таким животным относят многих насеко¬
моядных и рукокрылых.
Некоторые авторы считают, что периодическое опускание семенников
имеет место и у некоторых грызунов и даже у ряда высших млекопитаю¬
щих, а именно у некоторых обезьян, а также у хорьков и даже оленей (?).
Однако это вызывает большие сомнения. Наши наблюдения над кролика¬
ми (на которых обычно ссылаются) показали, что в отношении их это не¬
верно (см- ниже).
Va. Крупные семенники находятся в подтазоеых кожных мешках
и могут легко уходить в брюшную полость. \ рада грызунов (морская
свинка, крыса и др. и некоторые насекомоядные) очень крупные семен¬
ники лежат в особых парных кожных мешках снизу дна^ таза, которые
можно рассматривать как упрощенные гомологи будущей мошонки (см.
ниже). Эти кожные мешки спереди сообщаются прямыми короткими ши¬
рокими ходами с брюшной полостью, продолжением которой они факти¬
чески и являются (паховые каналы и кольца не развиты). Семенники под
действием сильного наружного поднимателя, играющего в данном случае
роль констриктора, могут легко выжиматься из мошоночных мешков в
смежные паховые ходы (крысы) или даже в брюшную полость (морские
свинки) •.
'Укрывшиеся в паховых ходах семенники можно легко вернуть обратно в мо¬
шонку путем надавливания пальцами на низ брюшной стенки спереди таза, п-
направлению назад
368
"б. Семенники находятся в парных упрощенных мошонках, но могут
■.то (втягиваться) в широкие паховые каналы. Упрощенная мошон-
ляется парной, в виде небольших кожных выростов (отсутствует мы-
з-эластическая оболочка) и лежит снизу таза. Сюда следует отнести
юзуба и отдельных грызунов (кролик, заяц и др.), у которых это
nie носит первичный характер. При этом семенники под действием
-:ого наружного поднимателя легко уходят в паховые ходы, не имею-
паховых колец (кролик), а отчасти также и дальше в брюшную по-
(заяц).
>'1. Семенники находятся постоянно в упрощенной парной мошонке.
нники находятся постоянно в небольших парных мошоночных выро-
Последние представляют лишь выступы кожи и не являются еще ти-
Рис. 165. Схема положения семенников у разных млекопитающих
(ориг.). А — положение семенников высоко в брюшной полости (ис¬
ходное) ; Б — некоторое смещение семенников назад; В — смещение
семенников вниз, в паховую область; Г — семенники периодически
опускаются в кожные выросты; Д — семенники лежат в парной упро¬
щенной мошонке, но могут свободно уходить в брюшную полость:
Е ■— семенники лежат в парной упрощенной мошонке; Ж — то же, но
не в упрощенной мошонке; 3 — семенники постоянно лежат в непарной
мошонке.
:сй мошонкой. Сюда относятся ластоногие, якобы отдельные хищные
:эа, вивверы), тапиры, носороги, а также многие обезьяны, у которых
пение мошонки можно рассматривать как вторичное явление,
серые сумчатые (вомбат и др.), грызуны (бобер, нутрия и др.),
ты. у которых это носит первичный характер. При этом в одних
ычх парные мошонки имеют упрощенное строение (отсутствует
•сно-эластичная оболочка), а в других они приближены к обычно-
оению.
'.’II. Семенники находятся постоянно в типичной одиночной мошонке.
:-:ом случае семенники пожизненно расположены в типичной непар-
::шэнке. К таким животным относится большинство высших плацен-
. 'многие сумчатые, копытные, хищные, некоторые полуобезьяны,
ы.-юсые и узконосые обезьяны, человек). При этом, у ряда обезьян,
■: числе и антропоморфов, имеется сидячая мошонка (некоторые ее
• --'=те \прощения в связи с древесным образом жизни), и семенники
369
якобы могут втягиваться внутрь, особенно у молодых (паховый канал
зарастает (?) '.
Форма придатка зависит от положения семенников. Типичная форма
придатка свойственна обычно семенникам, расположенным в мошонке.
При положении же семенников в брюшной полости придаток часто не при¬
лежит к семеннику (свободен) и вообще может быть нехарактерным.
Опускание семенников из брюшной полости в специальную мошон¬
ку должно безусловно рассматриваться как прогрессивное явление, по¬
скольку, как доказано многочисленными опытами, нахождение семенников
в мошонке создает благоприятные условия для спермиогенеза2. Эго свя¬
зано с положительным влиянием на спермиогенез пониженной темпера¬
туры (в мошонке температура на 3—4° ниже, чем в 'брюшной полости),
терморегулирующей ролью мошонки, освобождением семенников от
давления и даже специфическим воздействием кожи мошонки.
МОШОНКА И СЕРОЗНЫЕ ОБОЛОЧКИ СЕМЕННИКОВ
Мошонка (scrotum) в типичном -виде представляет собой непарный
кожный вырост нижней брюшной стенки в паховой области и является
вместилищем обоих (парных) семенников. По сути дела она должна быть
отнесена к придаточным наружным половым органам и развитие ее тесно
связано с развитием примыкающих паховых каналов (см. ниже) 3. Такая
типичная мошонка свойственна высшим плацентарным.
У однопроходных и многих низших плацентарных (насекомоядных н
других), а также у некоторых высших (см. выше), в связи с невыхожде-
нием семенников из брюшной полости брюшная стенка не образует ни се¬
менниковых мешков, ни паховых каналов (обычно, у ежа), а направляю¬
щая связка семенников врастает в мускулатуру и кожу участка брюшнон
стенки, соответствующего месту возникновения мошонки (область паха).
У других низших млекопитающих в связи с начальным выхождением се¬
менников образуется лишь подобие мошонки, но весьма упрощенной и да¬
лекой от типичной формы — простые кожные паховые мешки (bursae
cutaneae inguinales), не имеющие специальной дифференцировки своих
стенок. Такая примитивная мошонка представляет собою парные, разъеди¬
ненные, не провисающие выпячивания кожи. Они не отличаются или мало
отличаются от обычной кожи, часто покрыты шерстью и в них еще не фор¬
мируется специальная мышечно-эластичная оболочка. Непосредственным
продолжением парных паховых мешков являются широкие и короткие па¬
ховые ходы не имеющие выраженных паховых колец. Парные мошоноч¬
ные мешки смещены назад и лежат под тазом. Такая упрощенная мо¬
шонка свойственна примитивным плацентарным, у которых семенники
погружаются в нее или временно, во- время яра и лежат уже в ней, но
легко могут подниматься — уходить в открытые паховые ходы (ряд гры¬
зунов). Среди домашних животных последнее имеет место у кролика.
Еще более упрощенную форму имеет мошонка у ряда .грызунов^и насе¬
комоядных, у которых семенники также уже вышли из брюшной полос¬
ти, но относительно крупны. В этих случаях оба семенника расположены
так же подкожно, в мешках снизу таза, сзади достигающих ануса. Из
парных камер в брюшную полость ведут очень широкие паховые ходы.
1 У макаки-резуса мошонка, как таковая, не была выражена, а семенник!!
располагались просто гюд кожей, будучи прижаты к брюшной стенке, в углу межд\
нею н внутренней поверхностью бедра (левый полуотвпеал). Паховые каналы ::
кольца четко выражены н правый заращен, следовательно, об отхождении семенников
в каналы не может быть н речи (собственные наблюдения).
2 Этим объясняется обычно отсутствие спермиогенеза при крипторхизме.
3 В целях единства изложения кожная мошонка описывается совместно с семен¬
никами (историю ее развития смотри в разделе «Наружные половые органы»).
370
-- ; которые семенники свободно уходят даже в брюшную полость. По-
: 'яге строение мошонки среди домашних животных имеется, например,
••ноской свинки и крысы. Еще более примитивное строение, подтазовой
стп было обнаружено у земляного зайца, у которого очень крупные
. •: ники лежат в особом подтазовом вместилище — продолжении
~ ; газ самой брюшной полости. Это крупное семенниковое вместилище
: .-.тем начале является непарным и содержит кроме того еще часть
чника и мочевого пузыря, а затем уже подразделяется на два конеч-
г выроста (у самок здесь лежат особые жировые тела). Это. а также
торые эмбриональные признаки, дали основание высказать предпп-
• • ние о наличии у предков млекопитающих особой по тп? завой части
'■ - шной полости, которая постепенно в ходе эволюции превратилась у
■■ :доз в парные семенниковые мешки, а у самок — редуцировалась
г"'гесников, 1948). Является ли это в действительности так или
гредставляет просто результат специализации у некоторых прпмитив-
-г:х животных в связи с наличием весьма крупных семенников не могу¬
щих в силу этого находиться в бргошнон полости при отсутствии характер¬
ен мошонки, вопрос дальнейших исследовании. Однако образование под-
дзовой части брюшной полости у животных без наличия в ней семей-
. -ков (при сохранении их исходного положения еще в брюшной полос¬
ат неизвестно. Также не установлено ее наличие и у многих, весьма
■димитивных животных: насекомоядных (например, у ежа) и сумчатых,
. которых, однако, наблюдаются все эти типы формирования мошонки
• кэосто подкожное положение семенников у сумчатого крота, затем си¬
дячая мошонка, далее висячая мошонка), но не в направлении образо¬
вания подтазового выроста.
Типично выраженная мошонка представляет специально дифференци-
: дзанное непарное кожное образование, резко отграниченное от узких па-
ддзых каналов посредством наружного пахового кольца щелевидной фор-
-ы. Она обычно значительно или даже сильно свисает из области нижней
брюшной стенкп н уже по своему внешнему виду резко отличается от
:межной кожи: тонкостенна (часто сморщена), обычно не .покрыта воло-
гзми и имеет продольный шов посередине. Главной особенностью мошонки
тзляется развитие особой подкожной оболочки, содержащей эластические
а мышечные волокна — мышечно-эластической оболочки, разделяющей
-дкже полость мошонки на две камеры. Снаружи этому разделению соот-
гятетвует идущий продольно шов мошонки (raphe scroti).
Мошонка, свисая мешком с нижней брюшной стенки в области паха,
...затывает с обеих сторон ствол полового члена (его корневую часть).
Г: гследний не мешает формированию самой мошонки, так как проходит у
-.г основания, между обоими наружными паховыми кольцами и семенными
• дяатиками. Этого нет у сумчатых, а также у других низших млекопита-
шнх. в том числе и у грызунов (у кролика), у которых половой член
-- .ежит снизу брюшной стенки, а направлен назад - под корень хвоста.
От типичной непарной висячей мошонки необходимо отличать другую,
:::\ю к ней, несколько упрощенную (вторично), укороченную так на-
:см\ю сидячую мошонку, имеющуюся у некоторых представителен
■сч-- читающих (многие узконосые обезьяны и др.).
В сравнительно-анатомическом отношении различают 3 типа поло-
■ - ■- мошонки по отношению к половому члену: I — препениальная
• . яка, когда она лежит- впереди члена (сумчатые и др.): II — пара-
■: - г.гьная мошонка, когда она лежит но бокам члена, охватывая его
V. единство животных) и III — пестпениальная мошонка, когда мо-
- - . лежит сзади члена, т. е. у его корня (приматы).
Паоапениальная мошонка также варьирует в своем положении.
"дних она смещена более назад и приближена к заднепроходному
371
отверстию, промежность в таких случаях незначительна (например у сви¬
ней), у других же, наоборот более смещена кпереди, и больше свисает в
виде оттянутого мешка (например, у жвачных).
Форма мошонки, степень ее отвисания и положение под брюшной
стенкой отличается у разных животных.
Естественно, что в связи с этим резко меняется и само положение в ней
семенников. При этом изменение положения семенников в основном проис¬
ходит в продольном на¬
правлении, в соответствии
с дугообразной выпукло¬
стью вниз нижней брюш¬
ной стенки в паховой об¬
ласти и области дна таза
вплоть до анального от¬
верстия. При изменении
направления продольной
оси семенника (на что ука¬
зывает изменение направ¬
ления головки) меняется
и положение его придат¬
ка, а также начальной ча¬
сти семяпровода. Положе¬
ние семенников в мошонке
зависит не только от ее по¬
ложения (степени отда¬
ленности или приближен¬
ности к анусу), но также
и от степени удаленности
кзади семенников от на¬
ружного пахового кольца,
а также отвислости самой
мошонки. Положение се¬
менников у разных до¬
машних животных мож¬
но наглядно представить
графически, ' располагая
их по правому полукру¬
гу и отсчитывая градусы,
начиная снизу, против хо¬
да часовой стрелки (см.
рис. 166).
Из этой схемы видно,
что самое начальное поло¬
жение (0°), т. е. верти¬
кальное, головкой вверх, а
придатком назад имеют
семенники у жвачных, а
самое конечное (180°), т. е.
отвесное, но головкой вниз,
а придатком вперед — се¬
менники свиней и т. д.
Рис. 166. Схема положения семенников у раз¬
ных домашних животных и человека (ориг.).
Стрелка показывает каудальное направление.
На рисунке изображено различное положение се¬
менников (вид сбоку). Обратить внимание на
направление головки семенника, положение его
придатка и направление семяпровода (положе¬
ние пахового канала). А — у жвачных; Б—у
человека; В — у однокопытных; Г — у кролика;
Д — у собаки; Е — у верблюда; Ж — у свиней:
1 — семенник, 2 — его головка, 3 — придаток семенника,
4 — семяпровод, 5 — сосудисто-нервный пучок, 6 — пахо¬
вый канал. Справа вверху показана зависимость поло¬
жения семенников и характера мошонки (висячая или
сидячая) от их местонахождения на нижне-заднем скате
брюшной стенки и таза (удаление от ануса)
Из представленной схемы (рис. 167) можно видеть, что стенки
мошонки состоят последовательно из следующих слоев, считая сна¬
ружи: 1. Кожа (cutis), обычно безволосая или маловолосая, обильно
содержащая потовые железы, оболочка часто имеющая морщинистый
вид; она является общей для обоих семенников и образует внешне не-
372
гттную мошонку. 2. Мышечно-эластическая оболочка (tunica dartos),
тготко сросшаяся с кожей, соединительнотканная оболчка, возникаю¬
щая за счет подкожного слоя, характеризующаяся наличием эластиче-
:v:-:x элементов и большого числа гладких мышечных волокон (осу¬
ществляют сокращение и сморщивание
: всем жировой ткани. Она яв-
яется также общей для обо-
т семенников и образует про-
:.гьную перегородку мошонки
^pti scroti), разделяющую ее
е две парные камеры. В со¬
став этой сравнительно не-
г тзтной оболочки, с ее внут-
тенней стороны, входит еще
" .кий слой, внешне разли¬
чать который, однако, трудно и
-кторый является продолжени¬
ем глубокой (желтой) брюш¬
ке й фасции; он выделяется
: :обо (stratum s. fascia subdar-
" nicum) (развита у быков и
хряков).
Далее расположены сероз¬
ные оболочки в следующем по¬
ездке: 3. Общая влагалищная
:оолочка (tunica vaginalis com¬
munis) производная парие¬
тальной брюшины, опускающа¬
яся в мошонку из брюшной по¬
дсети через паховый канал. Со-
шзпт из двух листков: наруж-
то — фасциального (продол¬
жение внутренней брюшной
т-сции) и внутреннего — се-
:~-ного; эта оболочка очень
тыхло срастается с мышечно-
е статической оболочкой, так
m можно сравнительно легко
: та слить (даже руками) об¬
щую влагалищную оболочку с
- "таящимся в ней семенником
:т кожно-мышечных оболо-
. 1что и делают при кастра-
т"" закрытым способом). На-
: дшая поверхность и задний
■" щ общей влагалищной обо-
- ш з области семенного ка¬
тка покрыты тонким мы-
_ 'щ:м слоем, теряющимся к
-му краю семенника —
- ~:-:-:чый поднимателъ семен-
im. cremaster ext)., состо-
щ ;:з поперечно-полосатых
" к: к и возникающий в обла-
- т:-:утреннего пахового коль¬
те :т внутреннего косого
мошонки)
?'
и не содержащая
Рис. 167. Схема расположения оболочек
мошонки и семенника (ориг.). А — попе¬
речный разрез мошонки и семенника; Б —
продольный разрез мошонки и семенника:
1 — семенник, 2 — придаток семенника, 3 — семен¬
ной канатик, 3’ — его сосудисто-нервный пучок
4— семяпровод, 5 — собственная связка семенник?
(связка придатка). 6—мошоночная связка (пахо¬
вая), 7— брыжейка семенника (переходная склад¬
ка), 8 — кожа мошонки, 9 — мышечно-эластиче¬
ская оболочка, 10 — подмышечно-эластическая
фасция (куперовн). Н— рыхлая соедпнитетьнся
ткань, /Г — наружный подннмлтель сечонннкз.
12—общая влаглнщнЕл оболоччч (наружный ли¬
сток — фиброзный н внутренний — о^иэиый).
13 — влзгалишняя полость 14— • •■бстас.-'Н-Ч
лищная оболочка, 15 — перегородка мошонки,
паховый канал, 17 — брюшная (мышечная)
стенка, 18 — половой член
16
брюшного мускула; мускул снаружи
373
плотно одет тонкой фасцией (fascia cremasterica s. Cowperi),
рыхло соединяющейся с мышечно-эластической оболочкой (возникает от
наружного брюшного апоневроза). 4. Обширное серозное пространство
вокруг семенника — влагалищная полость (cavum vaginale), свободно со¬
общающаяся у животных посредством пахового канала с брюшной по¬
лостью (у узконосых обезьян канал может частично зарастать) 1. В ней ле¬
жит семенник, плотно одетый последней оболочкой, серозного происхож¬
дения, представляющей собой висцеральный листок брюшины — собствен¬
ная влагалищная оболочка (tunica vaginalis propria). По всему заднему
краю семенного канатика она образует переходную складку, или бры¬
жейку семенника (mesorchium testis s. ligamentum vaginale), как бы
подвешивающую его к заднему краю мошонки, где она переходит в па¬
риетальный листок (общую влагалищную оболочку) (ем. выше).
Брыжейка семенника у заднего конца утолщенного придатка оканчи¬
вается свободно, охватывая идущую от его боковой части к стенке мошон¬
ки хорошо выраженную мошоночную, или паховую связку семенника
(lig. scrotale s. ingjuinale testis), являющуюся продолжением другой
связки семенника — собственной его связки; обе являются производны¬
ми эмбриональной направляющей связки (см. рис.)2.
В результате, задний конец придатка семенника у разных живот¬
ных по различному связан с общей влагалищной оболочкой: у одних здесь
формируется хорошо выраженная связка в виде дублпкатуры серозной
оболочки (хорошо выражена у жеребца, причем наблюдаются индивиду¬
альные вариации, более или менее выражены у хряка и верблюда), у дру¬
гих же здесь вообще не образуется связки, а общая влагалищная оболочка
прямо сама более или менее широким участком прирастает к свободному
концу придатка (очень слабо сращена у кролика, слабо сращена у быка,
барана, козла, сильно сращена у кобеля и^кота).
Мошоночную связку вместе с брыжейкой семенника перерезают
при кастрации (не смешивать с собственной связкой семенника, укрепляю¬
щей хвостик придатка, также сильно развитой у лошади, ошибочная пе¬
ререзка которой при кастрации ведет к вредным последствиям).
ПРИДАТОЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Во время эйякуляции в тазовой части мочеполового канала дополни¬
тельно к спер'миям выбрасываются еще секреты придаточных поло¬
вых желез. Таким образом сперма состоит как из продукта половых же¬
лез—спермиев, так и из продукции придаточных половых желез. Секрет
этих придаточных желез как бы разбавляет выбрасываемое семя и увели¬
чивает его объем. Секреты придаточных половых желез, благодаря сво¬
ей щелочной реакции, являются необходимой средой для спермиев, без
которой они не могли бы длительное время сохранять свою оплодотво¬
ряющую способность. Секрет каждой из придаточных половых желез
выделяется в определенной последовательности (порциями) и имеет
свое специальное назначение. Он разнообразен у различных видов жи¬
вотных.
1 При расширении пахового канала (паховых колец! петли кишечника (ньогд i
участок сальника) могут заходить в паховым канал (паховая грыжа) и даже выпа¬
дать в серозно-влагалищную полость мошонки (мошоночная грыжа), сдавливая се¬
менник и канатик и в случае длите тьного воздействия приводи к его атрофии
2 Мошоночную связку семенника обычно неправильно называют самым различным
и произвольным образом, смешпзая и отождествляя ее, то с направляющей связкой,
то со связкой придатка, то, наконец, с переходнзн и т. д. Более удачное из этих наз¬
ваний—-паховая связка dig Inguinale) также не может считаться вполне удовлетво¬
рительным, так как дублирует паховую, или пупартову, связку (lig inguinale s Pou-
parti). Поэтому мы называем ее мошоночной (lig scrotale). Это название используется
иногда в анатомии человека и отвечает действительности
374
Л V 3 ы р ьк о в и д н ы е железы (glandula vesicularis) — парные,
вьковидной (реже) или гроздевидной (чаще) формы, железистые об-
зания, открывающиеся в конечную часть семяпровода. Они лежат в
половой складке и обращены своими свободными верхлшками вперед,
ерх. Эти железы отсутствуют у однопроходных сумчатых, кнтообраз-
многих хищных (в том числе у собак, и кошек). ^ человека и лошади
Рис 168. Схема расположения оболочек мо¬
шонки и семенника, а также строения семенного
канатика (ориг.). А—горизонтальный разрез
мошонки и семенника; Б горизонтальный раз¬
рез мошонки и семенного канатика:
} — семенник, 2 — придаток семенника, 3 — семенной ка¬
натик, 3' — его сосудисто-нервный пучок, 4— семяпровод,
5 — собственная связка семенника (связка придатка),
6 — мошоночная связка (паховая), 7 — брыжейка семен¬
ника (переходная складка), 8 — кожа мошонки, 9 — мы¬
шечно-эластическая оболочка, 10 — подмышечно-эласти¬
ческая фасция (купероза), 11 — рыхлая соединительная
ткань. 1Г — наружный потннматель семенника, 12 — об¬
щая влагллшцнпя оболочка (наружный листок —фиброз¬
ный и вн\грс-няпй серозный). 12' — общая влагалищная
оболочка семенного канагика, 13 — влагалищная полость
14 — собственная влагалищная оболочка семенного кана¬
тика, 15 — перегородка мошонки, 16 — брыжейка семен¬
ника (переходная складка), 17—семяпровод, 18 — сосу¬
дисто-нервный пучок
внутри полые 1. У жвачных и свиней сильно развиты и имеют вид
пных, гроздевидных образований, а у насекомоядных и некоторых
гзунов (например, морская свинка) достигают, весьма мощного раз¬
ня в виде очень длинных выростов.
Секрет пузырьковидных желез выталкивается в последнюю очередь,
соприкосновении с внешней средой, а, по-видимому, также и с кислой
дой влагалища, сгущается, превращаясь в студенистую массу, что соз-
т влагалищную пробку, способствующую закупорке спермы в полс-
: путях самки, что хорошо выражено у грызунов, насекомоядных и
бенно у летучих мышей.
Предстательная железа (glandula prostata) -железа труб-
ого строения, охватывающая начальную часть .мочеиспускательного
ала, в том числе и место впадения в него семяизвергательных каналов,
чно непарная, но может состоять из нескольких парных долей (ежи,
"дл, кролик). Она имеется у всех животных, за исключением однопро-
::-:ых. Железа особенно массивна у насекомоядных и грызунов; сильно
вита и рельефна у человека, лошади, хищных; слабо развита, но имеет
. рассеянную в толще стенок мочеполового канала (pars disseminata)
*вт'пного рогатого скота, свиней; внешне совсем незаметна и состоит
Это давало ранее основание для ошибочного утверждения, что они являются
■'у тезервуарами для выработанных спермиев
375
только из рассеянной части — у овцы и козы. Принято считать, что сте¬
пень развития предстательной железы находится в обратном отношении
к величине семенников. В молодости железа слабо развита, в старости
дегенерирует.
Обильный и жидкий секрет железы, выделяемый в канал по многим
протокам тотчас вслед за густой массой спермиев (фактически вместе с
ними), имеет слабо-щелочную реакцию и обладает специфическим запа¬
хом. Он является главным из секретов придаточных желез и как бы раз¬
жижает густую массу спермиев, активизируя их движение—выводит их из
анабиотического состояния.
Луковичные, или куперовы железы (gl. bulbo-urethra-
lis) —парные, различно развитые, но чаще небольшие, железы гроздевид¬
ного строения. У некоторых животных могут совсем отсутствовать: китооб¬
разные, ластоногие, многие хищные (в том числе собака) и др. Они
сильно развиты у свиней, хорошо выражены у лошади, менее у жвач¬
ных и очень малы у кошек. У многих сумчатых имеется 3 пары куперовых
желез. Лежат по бокам мочеполового канала, перед выходом его из таза,
спереди лукавицы, и прикрыты бульбо-кавернозным мускулом (трудно
отпрепаровываются).
При эйякуляции их секрет, выделяется но одному или нескольким
протокам в мочеполовой канал раньше спермиев и подготавливает канал,
освобождая его от остатков мочи, а также нейтрализует кислоту влага¬
лища. У свиней его клейкие зерна заполняют рога матки, образуя пробки1.
К придаточным половым железам следует также отнести рассеянные
по мочеполовому каналу, незначительные так называемые уретральные
желёзки (ql. gl. urethrales). Они выделяют небольшое количество, по-ви¬
димому, нейтрального секрета, непосредственно предшествующего выделе¬
нию самого эйякулята и свободного от спермиев (несколько капель секре¬
та при эрекции).
Открывающийся в мочеиспускательный канал, между семяизверга-
тельными каналами, редуцированный остаток нижних участков мюллеро-
вых каналов, имеющих вид пузырьковидного маленького образования и из¬
вестный под названием мужской маточки, или предстательного пузырька
(utriculus masculinus s. vesicula prostatica) можно у некоторых животных
также рассматривать как секреторный орган. Его железистая часть осо¬
бенно развита у грызунов: в частности у кролика. Функция неизвестна.
ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННИКОВ, МОШОНКИ И ПРИДАТОЧНЫХ ПОЛОВЫХ
ЖЕЛЕЗ У РАЗНЫХ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
Однокопытные. Семенники хорошо развиты, правильно яйцевидной
формы, на разрезе темно-бурого цвета. Придаток развит, с семенником
соединен весьма подвижно, а задним утолщенным концом отставлен от се¬
менника, соединяясь с его задним концом хорошо выраженной и очень
рельефной собственной связкой семенника. В силу этого собственная
связка симулирует (особенно у живых объектов при кастрации), другую,
мошоночную или пахо-вую связку (перерезается последняя), лежащую
более сзади и глубже, между хвостом придатка и задней стенкой самой
мошонки. Последняя также хорошо выражена (индивидуальные вариа¬
ции). Семенной канатик возле семенника сильно расширен за счет обра¬
зования по его заднему краю брыжейки (переходной складки) (при ка¬
страции разрезается вместе с мошоночной связкой).
1 Вышеприведенная последовательность выбрасывания секрета разных придаточ¬
ных половых желез характерна для лошадей, у которых она и была установлена
(И. И. Иванов). У других животных порядок выбрасывания секрета, по-видимому, мо¬
жет видоизменяться.
376
Чошоька безволосая, сильно пигментированная, раздвоенная, кожа
ее сравнительно тонка; лежит между бедрами, далеко от ануса. Семен .
ки в ней головными концами направлены вперед и несколько вверх.
При даточные половые железы хорошо развиты: предстательная желе¬
за крушшя двудолевая, лежит сверху шейки мочевого пузыря; пузырь¬
ковидные железы гладкие, внутри полые, луковичные *e-™3bI к
•VIозо геногис. Семенники слаоо развиты, овальной формы. Придаток
развит сравнительно хорошо и задним концом пРИ1Ф0Л1яется ьсемепниьу
хорошо выраженной собственной связкой, в то время как мошоночная
связка обозначена нерельефно. Мошонка мала и слабо’выдается Р
ложена между бедрами, но ближе к анусу. Семенники в ней направлены
головными концами вперед и несколько вниз.
Среди придаточных половых желез отсутствуют пузырьловляьые.
Жвачные. Семенники хорошо развиты, особенно у мелких жвачных,
овально-вытянутой формы, на разрезе желтоватого цвета. Придаток раз¬
вит очень слабо (особенно у крупных жвачных) и сужен, задним утол¬
щенным концом плотно (неподвижно) прирастает к семеннику (собст¬
венная связка семенника не выражена). Мошоночная связка не выра¬
жена рельефно. Семенной канатик сужен.
Мошонка сильно отвисает, кисетообразная, имеет хорошо выражен¬
ную горловину, кожа ее грубая, слабоволосатая, непигментированная.
Расположена впереди, под брюхом. Семенники в ней расположены вер¬
тикально, головным концом вверх, а придатком назад.
У буйвола семенники >в основном сходны с таковыми быка, ле¬
жат вертикально. Придаточные половые железы развиты слабо, за иск¬
лючением пузырьковидных желез, которые представляют собой крупные
бугристые образования . Предстательная железа крупного рогатого ско¬
та очень слабо развита, а у мелких жвачных внешне совсем не выражена,
компенсируясь рассеянной частью, заложенной в толще стенки тазовой
части мочеполового канала. Луковичные железы развиты умеренно.
Оленевые. Семенники слабо развиты, овальной формы. Прпдаток су¬
жен и задним концом плотно прирастает к семеннику. Семенной канатик
сужен. Мошонка небольшая и значительно не отвисает, расположена меж¬
ду бедрами. Кожа мошонки грубая, покрыта длинными густыми волоса¬
ми. Придаточные половые железы аналогичны железам крупных жвач¬
ных, но пузырьковидные меньших размеров (Е. И. Горбунов).
Всеядные. Семенники крупные, укороченно-овальной формы, на раз¬
резе серо-коричневого цвета. Придаток сильно развит, задним сильно
'.толщенным концом тесно сращен с семеннком. Мошоночная связка
сравнительно 'выражена. Семенной канатик сравнительно широк. Ампу¬
лы семяпроводов отсутствуют. Пузырьковидные железы впадают .в мо¬
чеиспускательный канал самостоятельно.
Мошонка крупная, сильно смещена назад, располагается снизу ануса,
значительно не отвисает. Кожа грубая, безволосая, непигментированная.
Семенники располагаются в ней почти вертикально-головным концом
: :-:пз и несколько вперед, а придатком вперед. Придаточные половые же-
с-:.ы достигают очень больших размеров, за исключением предстательной,
:-::торая внешне слабо выражена, но имеет рассеянную часть. Пузырько¬
видные железы очень крупных размеров, бугристы, бледно-розового
дзета; луковичные железы также велики и имеют вид вытянутых, оугри-
■:_ь:х образований.
Хищные. У собак семенники овальной формы, на разрезе серого
дзета. Придаток более или менее развит и задним не утолщенным кон-
д:ч сравнительно плотно соединен с семенником. Мошоночная связка
зе выражена. Семенной канатик широкий. Пузырьковидные железы
ТБУЮТ.
377
Мошонка расположена позади бедер, близко к анусу, маловолоса¬
тая, пигментированная; семенники лежат в ней головным концом вперед
и несколько вниз (придаток лежит сверху). Предстательная железа хо¬
рошо развита, луковичные железы отсутствуют.
У кошек семенники почти округлой формы, придаток развит сла¬
бо и более подвижен, чем у собак. Мошонка расположена возле ануса,
волосатая; семенники лежат в ней почти вертикально, головным концом
направлены, вниз, а придатком вперед. Луковичные железы очень малы
(с небольшую горошину).
Грызуны. У кролика семенники малы, овально-вытянутой формы,
задний конец приострен. Придаток сильно развит и утолщен на концах,
особенно на заднем, в средней же части очень тонок; задний конец его про¬
должается далеко за пределы самого семенника, с задним концом которо¬
го подвижно связан выраженной собственной связкой (облегчает смеще¬
ние семенника из мошонки в паховый ход). Каждый семенник лежит в
небольшом кожном (паховом) мешке, снизу таза, головным концом на¬
правлен вперед. Семенники могут легко уходить под действием сильно
развитого наружного поднимателя в смежный и не обособленный широкий
паховый ход (при этом придаток остается в серозном мешке) К Кожа
примитивной парной мошонки тонкая, у взрослых безволосая, не обра¬
зует развитой мышечно-эластичной оболочки. У старых мошонка отви¬
сает.
Придаточные половые железы своеобразны: пузырьковидные редуци¬
рованы и еле заметны, луковичные обычны, предстательная сильно раз¬
вита и состоит из многих долей (до 5); мужская матка велика и выпол¬
няет роль железистого органа.
Семенники крыс очень крупные, по форме близки к семенникам
кролика. Семенники морской свинки укороченно-овальной формы,
придаток обычной формы и приращен к семеннику. Семенной канатик
этих животных окружен сильной жировой подушкой. Лежат в прими¬
тивном подтазовом кожном мешке, являющимся как бы продолжением
назад брюшной полости и легко уходят в ее пределы.
Характеристика семенников у человека. Семенники имеют форму
почти правильного овала, несколько сдавленного с боков; левый семен¬
ник несколько больше правого. В семеннике имеется 12 15 паренхима¬
тозных секторов, пли долек; средостение хорошо развито и расположе¬
но по верхне-переднему краю. Из семенника выходят 10—12 семявыно-
сяших канальцев. Придаток семенника сравнительно развит, на всем
протяжении плотно прилежит к семеннику, задним концом плотно к не¬
му приращен. На переднем конце семенника нередко имеется маленькое
пузырьковидное образование (нестебельчатын придаток), на переднем
конце придатка то же (стебельчатая гидатида).
Придаточные половые железы хорошо развиты: непарная предста¬
тельная железа очень крупная, двулопастная 2, парные луковичные же¬
лезы величиной с горошину, пузырьковидные железы сильно развиты,
имеют бугристую поверхность, внутри полые, ампулы семяпроводов чет¬
ко выражены.
ЖЕНСКИЙ ПОЛОВОЙ АППАРАТ
К женским внутренним половым органам относятся:
1. Яичники, в которых образуются женские половые клетки--яйце¬
клетки; 2. Яйцеводы —воспринимающие яйцеклетку и проводящие ее в
матку и 3. Матка—крупный мешкообразный орган, служащий для вы-
1 Поэтому кастрировать кроликов открытым способом не рекомендуется.
2 Предстательная железа у детей очень маленькая, окончательно развивается к
21 году В старости сильно разрастается, суживая просвет мочеиспускательного ка¬
пала ('мочеиспускапие может часто затрудняться).
•373
.зания плода; 4. Обычно к внутренним женским половым органам
сят также п влагалище, хотя это и не совсем правильно (по крайней
. з отношении его преддверия).
V однопроходных яйцевод еще не дифференцировался как таковон,
льку v этих примитивных животных, несущих яйна подобно птицам,
-•;т четкого разграничения мюллеровых протоков на яйцевод н матку
'алища у них нет). Яйцеводы выделяют белочную сболочкх Я1ща, а
роговую (у утконоса даже кальцинированную). Левый яичник
ит сильнее. Яйца развпзаются в обоих яичниках, но оплодотворяются
о : левом (у ехидны I, 5 утконоса 2), помещающиеся потом на неко-
: время или в левой матке (утконос) или в особой сумке (ехидна).
Рис. 169. Строение яичника кошки:
/—ворота яичника, 2 — сосуды. мозгоиоЯ слой яичника, 4 — сеть
яичника, 5 — белочная оболочка, 6— корковый слой яичника, 7 пер¬
вичные фолликулы, 8 — развивающийся, по еще маленький фолликул,
д—зрелый фолликул Г> дегсмерпрмощие фолликулы, //—желтое тело
У сумчатых воронка яйцевода охватывает весь яичник, яйцеводы уже
г реренцированы. Яйца у них в большинстве случаев одеваются в яй-
дах студенистым слоем подобно белку. Он всасывается развиваю-
:я зародышем, который родится иногда уже на 8-й день.
ЯИЧНИКИ
Яичники (ovarium) представляют собой парные очень маленькие орга-
. зальной слегка уплощенной формы; среди домашних животных лишь
з окопытных они сравнительно крупны, треугольно-бобовидной формы,
газрезе их плотная паренхима имеет желтоватый цвет. Яичники по.д-
-гзы на небольших серозных складках под поясницей, позади почек, по
'! позвоночника. Они расположены примерно в середине длины пояс*
, причем правый выступает несколько вперед (празый лежит в сере-
длины поясницы, а левый более смещен в сторону таза).
" яичниках половозрелых животных обычно имеются особые фолли-
. или графовь; пузырьки (folliculus vesiculos.ii5 Graaiiil. содержа-
а яйцевую клетку (ovulum), которые выделяются на их поверхности в
виде водянистых пузырьков (не у всех животных) различной величины.
Такие фолликулы обычно заметны на всей поверхности яичников и соот¬
ветственно разрыв зрелых фолликулов и выхождение яйцеклетки, т, е.
овуляция могут происходить в любом месте яичника. Однако у некото¬
рых животных (например, у однокопытных) выхождение на поверхность
зрелых фолликулов совершается только в определенном месте яични¬
ка — овуляционной ямке, расположенной с нижней стороны яичника и по¬
этому фолликулы на поверхности яичника незаметны. У некоторых жи¬
вотных с множественной и частой овуляцией (например, у свиней)
созревающие фолликулы и желтые тела придают яичникам своеобраз¬
ный бугристый характер. Есть животные, у которых яичники имеют
даже дольчатое строение (тюлени).
Яичники — образования очень небольшие. Наибольшей величины они
достигают у лошади, вес каждого составляет 24—40 г, у остальных малы:
у коров 12—16 г каждый, у свиней 7—9 г; очень малы яичники у яка
оба — 0,6 г, у собак и кролика оба менее 1 г. У человека каждый яичник
весит 6—7 г. При этом у коров правый яичник тяжелее левого и содержит
большее количество фолликулов (влияние рубца), а у свиней обычно боль¬
ше левый. У утконоса крупный левый яичник значительно больше правого.
Наибольшей величины яичники достигают только у вполне взрослых
и уже несколько раз родивших животных, у молодых они заметно менее
развиты (до 3-х лет у лошади весят 20 г, а у вполне взрослых до 40 г каж¬
дый). К старости, еще до прекращения овуляции, они уже начинают
уменьшаться (у человека с 35—40 лет), а затем — в период климакте¬
рии - - уменьшаются резко (почти вдвое) и сморщиваются за счет атро¬
фии корковой части, причем паренхима их уплотняется (приобретает
хрящеподобную консистенцию) и фолликулы исчезают.
Яичник одет довольно рыхлой фиброзной, белочной оболочкой, кото¬
рая с поверхности покрыта измененным однослойным зачатковым
эпителием кубической формы (у лошади он имеется только в области ову¬
ляционной ямки), исчезающим в области ворот слабо вогнутого участка
яичника, обращенного вверх в месте прикрепления подвешивающей его
брыжейки (mesovarium). Таким образом, яичники не одеты серозной обо¬
лочкой (за исключением лошади), в силу чего их поверхность отличается
от поверхности других внутренних органов, она матовая и имеет погра¬
ничную линию возле ворот, где начинается типичный серозный покров.
У крупных плодов' и в молодом возрасте (после рождения) яичники у не¬
которых животных резко отличаются как в относительной величине, так
иногда и в форме. Например, у лошади, они в это время, как и семенни¬
ки у самцов, весьма крупны, достигают почти той же абсолютной вели¬
чины, что и у взрослых (у новорожденных оба яичника весят 25—35 г,
или 0,05—0,10%). Форма их у этого вида животных в это время является
еще первичной; они правильно-овальной формы, несколько уплощены,
верхняя половина покрыта брюшиной, а воронка яйцевода прирастает
к переднему краю яичника. Только в дальнейшем он видоизменяется,
принимая постепенно типичную форму взрослого — нижняя его поло¬
вина впячивается внутрь, формируя овуляционную ямку, а сам яичник
принимает в силу этого бобовидную форму; воронка яйцевода смещает¬
ся к переднему краю овуляционной ямки, бурса яичника становится су¬
женной и глубокой. В то же время у других животных и у человека яич¬
ники в это время (как и семенники) имеют ничтожную величину и обыч¬
ную форму.
Остов яичника состоит из сравнительно развитой соединительной
стромы, а само его вещество подразделяется на две зоны: 1) корко¬
вую — фолликулярную, или железистую, которая состоит из массы пер¬
вичных фолликулов (содержит яйцеклетку из стадии овоцита), а также
380
х— вторичных фолликулов — граафовых пузырьков, находящих-
зазличных стадиях развития, которые по мере своего созревания
: юлаются из глубины к поверхности яичника; созревает лишь около
фолликулов, а остальные редуцируются !, 2) мозговая сосудисто-
: чтоальная зона — место обильного ветвления сосудов и нервов, про-
- т.ающих через ворота. У лошади фолликулярный слой сосредоточен
: тбласти, прилегающей к овуляционной ямке и не одетой брюшиной.
Вполне зрелые фолликулы, содержащие готовую к оплодотворению
"чхезую клетку, крупны. У лошади они достигают обычно 3—4 см (1,0—
” г см) и не выделяются буграми на поверхности, а расположены внутри
-хчника, обычно ближе к овуляционной ямке, в области которой и про-
.ходит их разрыв (о наличии зрелого фолликула можно судить при
г г ощупывании по флюктуации самого яичника). У других животных они
-■>:же достигают значительных размеров: у коровы—1,3 см (0,8—1,5), у
; i ды—0,5—0,7 см, у свиньи 0,8—1,1 см, у человека—1,0 см и более. Они
: :оошо заметны на поверх¬
ности яичника, выдаются на
чей в виде крупных высту-
_:з: их можно прощупать
чеоез прямую кишку. Как
той первом типе овуляции,
ток и при втором выходящая
■ ■ фолликула яйцеклетка
хтожде чем попасть в на¬
хальную воронку яйцеводов
:жет попадать в брюшин¬
ную полость (см. выше).
После овуляции в яични-
не на месте лопнувшего фол-
хпнула в результате слож-
тох превращений (кровоиз-
еняние в его полость, раз-
е чтение эпителия и образо-
токпе лютеина) в течение
ччскольких
■у)
о
Ч Л
м
40
ж
Рис. 170. Изменение формы яичника у лоша¬
ди в связи с развитием фолликула (Животков).
А — Е — стадии последовательного изменения
одного конца яичиика при развитии в нем фол-
дней формирч- ликула; Ж, 3 — форма яичника после овуляции.
— ° желтое тело названное Темным показаны флюктуирующий участок
желюе гели, названное яичника (содержащий развивающийся внутри
-:к по его цвету (у челове- фолликул)
чч i. Оно представляет собой
лтоьчатое бугристое округ-
-то образование. Если беременность (graviditas) не наступает, то желтое
" то сравнительно быстро рассасывается и исчезает, также исчезает и
тоазшийся после него белый рубец (у человека через 6—8 недель). Оно
ч тохпх случаях получает наименование ложного, или овиляционного,
хтого тела (corpus litem spurius s. ovulationis). В сллчае же насппле-
- к беременности желтое тело сильно разрастается, занимает большую
-:ть паренхимы яичника и обычно сильно выдается на его поверхности
: зтое крупного бугристого нароста (прощупывается легко через прямую
На протяжении всей деятельности яичника (у плода, молодых и взрослых жи-
— | развитие фолликулов сопровождается образованием различной величины кист
" нормального развития неовулирующих фолликулов и их последующего перерож
1~»- Гони обычно инволюируют). В некоторых случаях отдельные кисты достигают
»■>' *м-:ъ;х размеров. Это явление особенно выражено у жвачных, менее — у свиней.
> sr-гв кистеобразное перерождение фолликулов особенно развито в 16—1Ь лет; с
гчзгаста исчезают тоже примордиальные фолликулы (Литвинова, 1954).
Э —зговом веществе у ворот яичника часто имеется сеть трубочек (сеть нич¬
то которая иногда сообщается со смежным рудиментарным придатком яичника —
i ‘ ИТОНОМ.
381
кишку), сохраняясь «а все время беременности и первое время после рс-
ДО'В (орган внутренней секреции). Это желтое тело называется истинны:'
■желтым телом, или желтым телом беременности (corpus luteum gravidi-
tatis). Оставшийся после его рассасывания белый рубец сохраняется
долгое время.
Рис. 171. Развитие желтых тел в яичниках у разных домаш¬
них животных (из Студенцова, 1953). А — у лошади: /—на¬
чальная стадия, // — последующая стадия, при беременности на
4-м месяце; Б — у коровы: развитое истинное желтое тело;
В — у свиньи желтые тела на разных стадиях их развития
при неодновременной овуляции:
1 — фолликул, 2 — кровяной сгусток (после овуляции), 3 — клетки желтого
тела, замещающие кровяной сгусток, 4—развивающиеся желтые тела,
5 — зрелое желтое тело, 5' — желтое тело истинное (беременности),
6 — овуляционная ямка
Таким образом, в зависимости от функционального состояния (поло¬
вого цикла) резко меняется как структура, так и форма и величина яич¬
ников.
Задний конец яичника связан со смежным концом рога матки при по¬
мощи собственной связки яичника (lig. ovarii proprium), которая ограни¬
чивает собою сумку яичника с внутренней стороны. От рога матки она
продолжается в круглую связку матки (lig. teres uteri), идущую к брюш¬
ной стенке, в области внутреннего пахового кольца мужских особен (со¬
ответствует мошоночной, или паховой, связке семенника).
>■ самок животных имеется гомолог пахового канала самцов. У до-
:-лх животных он выражен в виде узкой щели в мышцах, в которой
' ■лят только сосуды и нервы для молочной железы (срамная наруж-
. артерия и вена и наружный семенной нерв), проникающие через внут-
ее паховое кольцо, закрытое брюшиной и поперечной фасцией. В ней
_"же содержится плотная жировая клетчатка (особенно в наружном па-
м кольце). У большинства собак в канал вытягивается париетальная
- гдш пн а, которая формирует слепой серозный влагалищный канал (дли-
от 2—3 см до 14,5 см), идущий до переднего края лонных костей или
же дальше назад, под тазом. В нем лежат продолжение круглой связки
жировая ткань (Чубарь, 1951)1.
У млекопитающих яичники в большей или меньшей мере окружены
:обой серозной складкой, представляющей собой начальную часть глу-
:кой и извилистой брыжейки яйцевода и потому' как бы заключены в
гзличной величины сумке яичника (bursa ovarii). Эта сумка широко от-
:ыта снизу и расположена с наружной стороны яичника. Глубина и об-
гирность яичниковой сумки широко варьирует у разных животных, что
гзпсит, главным образом, от характера хода начальной части яйцевода
: его брыжейки.
В
Рис. 172. Типы бурс яичника у разных домашних животных (орнг.)
(вид снизу). А — узкая глубокая бурса (однокопытные): Б— широкая
глубокая бурса (свиньи): то же, но не широкая в силу укороченной соб¬
ственной связки яичника (хищные); В—обширная неглубокая бурса
(жвачные); то же, но мелкая н еще более обширная в силу длинной
связки (грызены);
1 — яичник, 2 — его брыжейка. 3 — его собственная связка, 4 —воронка яйцевода.
5 — яйцевод. 6 — брыжейка яйцевода, 7 — бурса, 8 — рог матки, 9 — круглая связка
У некоторых животных яйцевод, возникнув при помощи ворошеи у
--- дне го края янчннха, прежде чем идти дугообразно назад — в jxropo-
-/матки, предварительно оттягивается дугой вперед яичника, образуя
: слепой карман (жвачные, кролик). У однокопытных, наоборот,
-::_=зод с брыжейкой начинается, значительно отступя назад от перед-
жг~ края овуляционной ямки. Кроме того, значительно варьирует глу-
г.:-:а самой брыжейки яйцевода (глубокая у хищных, всеядных), а так-
- г глина собственной связки яичника, ограничивающая сумку с внут-
7тж-:ей стороны (коротка у хищных) (см. рис.).
бере.ченных хищных крутлые связки могут образовывать паховые грыжи.
383
Указанное обстоятельство помогает проникновению яйцевой клет¬
ки после овуляции в воронку яйцевода.
Степень выраженности яичниковой сумки и ее форма у млекопитаю¬
щих далеко неодинакова. Можно различать следующие ее типы:
I. Яичниковая сумка мала (узка), но очень глубока, ни в коей мере
не укрывает сам яичник (яйцевод начинается воронкой лишь от пе¬
реднего края овуляциптшой ямки). Таклю сумку имеют однокопытные.
Па. Сумка невелика (связка яичника очень коротка), но очень глубока,
укрывает собою почти полпостью яичник — Домашние хищные. В отдель¬
ных случаях она формирует почти замкнутую сумку с небольшим выхо¬
дом: ряд диких хищных (выдра, куница, медведи) и некоторые грызуны
(крысы, мыши). 116. Сумка сравнительно велика и глубока (связка
яичника хорошо выражена), отчасти прикрывает яичник — всеядные.
III. Сумка обширная и мелкая (яйцевод выступает дугой впереди яични¬
ка, связка яичника длинная), в силу чего яичник лежит свободно, почти
не прикрываясь сумкой — жвачные; в отдельных случаях сумка может
быть очень обширной и совсем мелкой: отдельные грызуны — кролик.
IV. Сумка как таковая не выражена: обезьяны, человек.
ЯЙЦЕВОДЫ
Яйцеводы (oviductus) 1 представляют собой парные узкие, обычно из¬
вилистые полые трубочки, возникающие своим начальным расширени¬
ем — воронкой от переднего края яичника и идущие в конечную часть
рога матки. Они служат для проведения в полость матки яйцевой клет¬
ки, попавшей .в них после овуляции и оплодотворенной в их начальной
расширенной части. Яйцеводы лежат в складке серозной оболочки —
брыжейке яйцевода (mesosalpinx), соединяющей брыжейку яичника с
широкой маточной связкой.
Яйцеводы начинаются значительным воронкообразным расширением,
наподобие раструба с неровными краями — воронкой яйцевода (infun-
dibulum) 2. Слизистая оболочка внутренней поверхности воронки собрана
в мелкие продольные складочки, которые свободно заканчиваются по ее
неровному краю в виде бахромок (fimbria). Часть бахромок прилегаю¬
щих к яичнику, обычно у его переднего конца, срастается с его краем (яич¬
никовые бахромки). Воронка яйцевода лежит с внутренней стороны на¬
чала его брыжейки и открыто смотрит в яичниковую сумку, но не непо¬
средственно в брюшную полость. Величина и форма воронки яйцевода,
а также характер ее расположения по отношению к яичнику неодинаковы
у разных представителей млекопитающих. Это имеет важное значение
для улавливания яйцеклетки, которому способствует также формирова¬
ние яичниковой сумки.
Считается, что яичник хорошо охватывается бахромками крупной во¬
ронки яйцевода у свиньи, высших приматов и др. животных, хуже —
у однокопытных, и что он, наоборот, плохо охватывается бахромками
небольшой воронки у жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы).
У ряда животных яичник сильно охватывается яичниковой сумкой и глу¬
боко в ней сидит, что компенсирует недостаточность воронки — хищные,
некоторые грызуны и др. (см. выше).
Начальная часть" яйцевода, возникающая из воронки, как правиле,
значительно шире его конечной части и носит название ампулы яйцевода
(ampula). Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки. В конечной ча-
1 В анатомии человека яйцеводы в соответствии с их формой называются маточ
ь'ымп или фаллопиевыми трубами (luba uteri s. Fallopii), что не соответствует строе
н::ю яйцеводов у животных.
2 В этом месте у самок брюшной мешок прорван.
384
'•лизл от рога матки, яйцевод суживается, это самая узкая его часть;
г ■ ш-.детка продвигается здесь гораздо медленнее. Маточные концы яйце-
• г :: открываются в конечную суженную часть рога матки. Переход яй-
. - з т в рог матки совершается более или менее постепенно, без особо
хоаницы (жвачные, свиньи) плн, наоборот, место впадения и само
ж.пдзе отвеостие обрисованы четко (лошадь, собака).
девод, залегая в складке серозной оболочки — брыжейке яйцевода,
: -■ шчжепии ог яичника до рога матки образует в большинстве случа-
- , ■ -о или менее широкие петли, а перед впадением в рог •. атки вы-
: - ;яется. Характер петель варьирует у разных животных (например.
: * ~: zT о образные узкие пет-
лошади). Степень раз-
! л;- яйцеводов также з«а-
• ‘-льно варьирует: обычно
представляют собой
.---:ь тоненькие трубочки с
-- _чительным просветом,
- ‘ иногда диаметр их до-
- ио значителен (напри-
' ™ ■ свиньи).
Иногда яйцеводы имеют
• .".тую форму — располо-
п■ . прямолинейно (напри-
. хищные, кролики) или
: -штавляют собой про-
: ‘г. прямые и довольно ши-
> :т трубки наподобие мз-
: •. . \ труб человека (на-
■" 1 .-р, у ежа и некоторых
■. млатов).
Длина зигзагообразно
; ■ : ~ еложеных яйцеводов в
щ "'нмленном положении
. ■ :зляет у копытных: у
v_:-hh — 14 -30 см, у коро-
—20—21 см, у свиньи —
. ‘--2' см. Более пли менее прямолинейно расположенные яйцеводы так-
дегот значительную длину: у собаки до 10 см, у кролика — 9—15 см.
Д ■ .-в яйцеводов человека (при прямом ходе) — 10—12 (6—20) см.
Слизистая оболочка яйцеводов и их воронок с бахромками очень ха-
■ "ж-она: она покрыта мерцательными ресничками, направляющими ток
ости в сторону матки (отсутствуют у собак и кошек). Мускульная
т«\: елка содержит хорошо выраженный кольцевидный слой и обусловли-
:-.v: перистальтические и маятникообразные движения яйцеводов. Все
.-еуществляет продвижение оплодотворенной яйцеклетки по яйцеводу в
■T-TXY.
МАТКА
Матка (uterus) представляет собой сильный мускулистый полый ор-
т ‘ .тужащий для вынашивания развивающегося плода. В типичном сво-
силе, как непарный орган, матка выражена лишь у высших плацентар-
г-» •. v млекопитающих весьма велико разнообразие форм матки. Полного
г3»:*..-.: развития матка достигает у половозрелых животных: в климакте-
т * - : т-:'м периоде подвергается значительной инволюнни.
Преобразования матки в процессе исторического развития. У млеко-
л:-:тих можно наблюдать различные ступени эволюционного развития
•з- о образовавшей в результате слияния задних концов обоих мюлле-
Рис. 173. Яичник и яйцевод 7-дневного
жеребенка (ориг.):
1 яичник (очень большой) 1' - его вентральная
(свободная) половина, подвергающаяся в дальней¬
шем впячивакию (образование оауляционной ямки),
I" — его базилярная основная половина, 2 — яичнико¬
вая сумка (открытая снизу), 5—воронка яйцевода,
—стебельчатая гидатица, 4 — яйцевод, о—брыжей¬
ка яйцевода, 6 — свободный рог матки, 7 — собствен¬
ная связка яичника, 8 — брыжейка яичника с сосу¬
дами
385
ровых протоков (см. .выше), начиная от парных условных маток у яйцежи¬
вородящих однопроходных, напоминающих таковые у птиц, и .кончая ком¬
пактной непарной, грушевидной маткой у высших приматов, приспособ¬
ленной к длительному вынашиванию плода.
Интересно, что некоторое подобие матки как органа, служащего для
вынашивания зародышей, можно найти не только среди млекопитающих.
У животных, принадлежащих к гораздо ниже стоящим классам, можно
обнаружить приспособления к прямому или косвенному живорождению
(в последнем случае в материнском организме проходят начальные этапы
развития оплодотворенные яйцеклетки). Так, например, известно большое
число живородящих рыб (многие акулы и скаты, некоторые костистые
рыбы), у которых развитие оплодотворенной икры происходит в материн¬
ском организме—в ооо.бых вместилищах наподобие матки. Известно
много живородящих амфибий—протей, саламандры и др. У лягушек кон¬
цы яйцеводов возле клоаки расширены в маточные отделы и служат мес¬
том скопления зрелых икринок (временные матки). Даже среди рептилии
встречаются живородящие формы — многие ящерицы, отдельные змеи.
Во всех этих случаях вместилищем или условной маткой обычно яв¬
ляются расширенные участки яйцеводов, реже фолликулы яичников. Их
слизистая оболочка различным образом приспосабливается для питания
развивающихся зародышей, обычно с участием обильной сети кровенос¬
ных сосудов. Могут при этом развиваться самые разнообразные приспособ¬
ления: выделяется питательный железистый секрет (акулы и др.), обра¬
зуются длинные ворсинки, идущие прямо в глотку зародышей (скаты),
зародыши питаются посредством своих жабер, тесно прилегающих к сли¬
зистой матки и ряд других.
Процесс деторождения у неплацентарных млекопитающих является
далеко несовершенным. Так, однопроходные в-ообше принадлежат к яйце¬
живородящим животным, хотя условная матка, т. е. своеобразная несколь¬
ко дифференцированная часть мюллеровых протоков, и служит у них ча¬
стично для питания оплодотворенных крупных яиц, проходящих в ней на¬
чальные этапы развития. У сумчатых, хотя и говорят о матке, как таковой,
но она у большинства из них является весьма примитивной, — еще пар¬
ной, а зародыш развивается в «ей лишь короткое время (у некоторых
детеныши родятся уже на 8-й день) и обычно без образования специаль¬
ных зародышевых оболочек, питаясь маточным молоком. Плод родится
еще совершенно «е развитым и донашивается в особой сумке, вне мат¬
ки, присосавшись к соску молочной железы.
Классификация маток. В виду большого разнообразия форм маток
у млекопитающих, иногда весьма резко отличных друг от друга, необхо¬
димо классифицировать их на определенные типы ‘. Можно различать
следующие типы маток у млекопитающих (см. рис.).
I. Условные парные матки. Представляют собой начальную
ступень дифференцировки обоих мюллеровых каналов на яйцевод и мат¬
ку, в результате которой формируются парные мускулистые вместилища.
В* них некоторое время задерживается н растет (питаясь соками мате¬
ри), одеваясь затем скорлупой, крупное яйцо. Такие весьма упрощен¬
ные, условно парные матки прямо (без влагалища) открываются в моче¬
половой синус, куда и выбрасывается яйцо. Однопроходные.
II. Примитивные парные матки с примыкающи¬
ми к ним влагалищами (парными). Представляют следую¬
щую, более высокую ступень дифференцировки обоих мюллеровых кана-
1 Резкое отличие формы матки человека от таковой животных послужило причи¬
ной того, что продолжительное время о ней имели лишь смутное представление (счи¬
тали даже двурогой); она была описана лишь во II веке нашей эры греческим вра¬
чом Соранусом.
386
iz. но еще также при отсутствии слияния их конечных участков в непар-
ы:': орган. В результате с каждой стороны имеется узкий яйцевод, муску-
:::пая матка, которая непосредственно продолжается в примыкающее
лагалшце; оба .влагалища открываются самостоятельно в мочеполовой
пнус. Такие парные матки не являются характерными, в них плод раз¬
евается лишь короткое время и без образования специфических оболо-
л плаценты (донашивается после преждевременных родов в особой
::не). Большинство сумчатых.
III. Двойная матка (uterus duplex). Представляет собой более
зыэкую ступень дифференцировки мюллеровых каналов, при которой
печные участки обоих каналов уже сливаются в непарное образование —
1
ГЛ
Рис. 174. Типы маток у разных млекопитающих (ориг.).
А — парные матки и влагалища; Б — двойная матка — двуустье¬
вая; В — двойная матка — одноустьевая; Г—двураздельная мат¬
ка; Д — двурогая матка — многоместная; Е — двурогая матка -
одноместная; Ж — простая двуотросчатая матка; 3 — простая
грушевидная матка:
1— воронка яйцевода, 2 — яйцевод, 3 — рога матки, 3' — тело матки. 3" — шей¬
ка матки, 4 — собственно влагалище, 5— преддверие влагалища, 6—мочевой
пузырь
:апалище (собственную часть влагалища, так как другая его часть об-
а:-сется за счет примыкающего мочеполового синуса). В результате
ггмируется двойная, или вернее, две уже хорошо выделенные и более
пп менее характерные матки- (служат уже для длительного вынашива-
= плодов).
При этом парные матки открываются в непарное влагалище различ¬
ал/ образом: или двумя самостоятельными отверстиями, или в результате
ппторого дальнейшего слияния, только одним отверстием (шейкой
В связи с этим следует различать: а) двойную татку двуустье-
— из неполнозубых у муравьеда, у хоботных и некоторых грызунов
пз; парнорезцовые—кролики и зайцы, а также беляки, байбак, -водо-
злнха) и б) двойную матку одноустьевую у трубкозуба (?1 и многих
CzIsvhob (мышиных, бобра, морской свинки, агути, пака) ’.
Интересное своеобразие представляют матки ленивца и броненосца (неполнозу-
=»= П них одиночная (грушевидная) матка слита заодно с собственным влагалищем,
_л:г v броненосца открывается в преддверие влагалища одним устьем, а у ленив-
т — пз:-йным.
387
IV. Дву р аздельная матка (uterus bipartitus). Характери¬
зуется еще ббшим слиянием задних концов обоих мюллеровых прото¬
ков, в результате чего образуется непарное тело матки, открывающееся
суженной шейкой во влагалище. Другой конец тела матки раздваивает¬
ся и переходит в удлиненные рога. В данном случае можно уже говорить
о матке, как непарном мускульном образовании. Однако подобная мат¬
ка, в отличие от других, более сложных, имеет еще в большей или мень¬
шей мере разделенное внутри неполной перегородкой (результат непол¬
ного слияния мюллеровых протоков) тело, в результате чего и именуется
двураздельной. Полорогие жвачные, оленевые, мозоленогие.
V. Двурогая матка (uterus bicornis). Характеризуется нали¬
чием хорошо выраженного тела, содержащего1 внутри непарную полость.
Подобная матка наиболее типична для большинства высших плацентар¬
ных. Тело матки продолжается в сильно развитые парные рога, которые
могут быть или умеренной длины — у одноплодных и малоплодных,
животных или очень длинными, часто образующими петли — у многоплод¬
ных животных. . В связи с этим можно различать: а) двурогую матку
длиннорогую — у насекомоядных, хищных, свиней (у последних рога из¬
вилистые, а у остальных прямолинейные), 2) двурогую мостку коротко¬
рогую>— у однокопытных, большинства рукокрылых, китообразных,
енреновых.
VI. Двуотросчатая матка. Переходная форма от двурогой
матки к одиночной, или простой, характеризуется сильным развитием не¬
парного тела и редукцией рогов, которые все же сохраняются в слабой
степени. Полуобезьяны, некоторые рукокрылые.
VII. Одиночная (безрогая), или простая, матка (uterus
simplex). Характеризуется максимальным слиянием концов мюллеровых
протоков, и, следовательно, представляет высшую ступень исторического
формирования этого органа. Такая матка представлена сильно развитым
непарным телом с полностью редуцированными рогами- Она имеет вид
овально-уплощенного мускулистого органа, в полость которого и перено¬
сится (из рогов) развитие плода. Такие матки одноплодные. Приматы-
обезьяны, человек.
Характеристика строения. Весовые и промерные показатели не-бере-
менной матки весьма различны у разных млекопитающих и зависят от
типа матки. Хотя различные типы маток резко различаются по форме,
однако общий принцип их строения сохраняется единым. Матка состоит
из трех основных слоев.
Слизистая оболочка (endometrium) обращена внутрь полости мат¬
ки и играет очень важную роль: в нее имплантируется развивающийся за¬
родыш и с ее помощью осуществляется его питание в течение всего эмбри¬
онального развития (первоначальное питание еще неприживленного
зародыша происходит за счет секрета ее обильных желез — маточного
молока).
Слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим мерца¬
тельным эпителием, движение волосков которого направлено в сторону
влагалища. Часть клеток эпителия продуцирует слизисто-серозный сек¬
рет, слабо щелочной реакции (способствует жизнедеятельности сперми¬
ев). Выстилающий матку эпителий образует многочисленные впячивания
вглубь в виде простых или ветвящихся, иногда извивающихся на конце,
трубочек, которые именуются молочными железами. Фактически весь эпи¬
телий слизистой оболочки является секретирующим '.
1 Распределение желез в матке является неравномерным: у крупного рогатого ско¬
та насчитывается свыше 100 тысяч желез, которые в основном расположены в рогах
(Ламбур, 1956); у человека они концентрируются в области дна и тела матки (Бро¬
вина, 1955).
588
5 области шейки матки слизистая оболочка образует многочислен¬
но продольные, а иногда и поперечные складки.
Слизистая оболочка небеременной матки претерпевает сложные цик-
■,гч;-схие изменения, ведущие к ее обновлению и готовящие ее к приня¬
тию развивающейся яйцеклетки. К моменту овуляции она сильно проли-
преет (у человека достигает толщины 8 мм, вместо обычных 1,5—
_ ■ мм).
В случае отсутствия оплодотворения происходит ее отторжение, со-
-?• тзождаемое набуханием и незначительным кровотечением (у челове-
•я резко выражено и сопровождается обильным кровотечением — мен-
*■>;. ацией), а затем снова наступает ее постепенная регенерация.
Мышечная оболочка (myometrium) очень сильно развита н придает
- д толстостенного мешка. Особенно сильно она развивается во время
У-шмекности. При родах осуществляет изгнание плода из матки (родовые
-sjtkh). Более сильно развит внутренний кольцевидный слой со спи-
-нным расположением волокон, который в области шейки матки форми-
г сильный сфинктер. Наружный, продольный слой отделяется от коль-
_ сндного развитым сосудистым слоем. Можно иногда (особенно у чело-
~г-:,:1 различать еще самый внутренний, подслпзистый слой.
Серозная, оболочка матки (perimetrium) одевает матку снаружи и об-
- с т по бокам очень большие связки — широкую маточную связку Ц;о.
jVw'm uteri), содержащую между своими листками даже гладкие мышеч-
ыс волокна. Эта связка свободно подвешивает по обеим сторонам матку
не препятствует ее подвижности во время беременности, когда проис-
•.‘дпт очень сильное увеличение магки и она вдается в брюшную полость-
Матка обильно снабжается сосудами, образующими в ней ряд спле-
-пч. Нервные сплетения также хорошо выражены.
У большинства домашних животных матка двурогая (однокопытные,
теногие, свиньи, хищные), иногда двураздельная (полорогиежвач-
.-.теневые!. что внешне почти не отражается на ее форме. Лишь у нс-
• 'тдрых матка двойная: двуустьевая (кролик) или одноустьевая (мор-
:■ ;-я свинка).
Наиболее типичная, двурогая и двураздельная матки имеют следтю-
строение. Основу матки составляет непарное, немного уплошенное
вниз тело (corpus uteri) е полостью внутри, которое сравнительно
V. > спо выражено у двурогой короткорогой (одноплодной) матки (одно-
• . г -дтные) .ч очень слабо у двурогой длиннорогой (многоплодпые) матки
:зппы1, хищные). Стенки тела матки весьма мощны. В двураздельной
•<л:..з( жвачные, оленевые) тело частично разделено продольной зерти-
■ . той перегородкой, представляющей собой результат слияния смеж-
• стенок обоих рогов. Тело магки кпереди продолжается в парныеро-
мотки (cornua uteri), форма и величина которых резко отличаются у
: .г - х животных. У однокопытных и мозоленогих они широки, сравни-
7г.т;. : ■ коротки и содержат более или менее обширную полость: в еете-
гте.тном положении образуют слабый изгиб книзу. У полорогих и оле-
es-v: рога матки менее широки, удлинены и содержат более или менее
-.кую полость: они образуют около I1/? оборотов и обращены bi:~vx-
ы о вверх. Очень длинные рога матки у многоплодных животных.
■ ней они сравнительно широки и имеют кишкообразный в:ю. сора-
• ттли, подвешенные на широкой маточной связке. У хищных рога
-; ^ узкие, длинные и прямолинейные.
шло матки, суживаясь в заднем направлении, переходит в шейку мат-
■ ■ о Hum uteri), смотр я щ\ ю во влагалище. Внутри шейки имеется окру-
жгкный обнлыгымтг продольными складками суженный канал, открываю-
зо влагалище наружным маточным отверстием, а в полость матки
■гуссЕнним маточным отверстием. Основу самой шейки составляет силь¬
389
ный кольцевой слой мускулатуры, образующий мощный сфинктер. Шейка
матки в обычном спокойном состоянии закрыта и внутри ее обычно
имеется слизистая пробка. Особенно плотно она закрыта во время бере¬
менности. Во время же течки шейка матки слегка открывается и из нее
вытекают слизистые маточные выделения. Во время полового сношения
шейка матки приоткрывается, слизистая пробка выталкивается и шейка
производит присасывающие движения, что способствует проникновению
спермы в .матку. Б силу сказанного функциональное состояние шейки
матки очень важпо в практическом отношении (время покрытия самок,
искусственное осеменение, лечебные вмешательства и др.)1.
Рис. 175. Женские половые органы у разных домашних животных
(вид сверху). Л — лошади; Б — овцы; В — крупного рогатого скота;
Г — свиньи; Д — собаки:
I—воронка яйцевода, 2—матка, 3—яйцевод, 4—влагалище, 5—мочеполовой синус.
6 — мочевой пузырь, 7 — мочеполовое отверстие
Форма шейки матки у разных животных различна, что также имеет
большое значение (степень легкости проникновения через нее спермиев
при осеменении). В одних случаях она резко выступает во влагалище, об¬
разуя своеобразную втулку (влагалищная часть матки) — однокопытные,
крупный рогатый скот, олени, хищные. В дугах случаях такой втулки
не имеется ,и шейка матки является чисто условным понятием; на месте
перехода влагалища в матку находятся лишь поперечные складки слизш
стой оболочки; это наблюдается в наиболее характерной форме у свиней
и овец2.
В двойной матке тело отсутствует, так как матка продольно расщеп¬
лена на 2 отдельные части. Обе эти части или открываются самостоя¬
тельными устьями каждая в полость влагалища или одним общим усть¬
ем. В зависимости от этого шейка матки бывает или одиночная или
двойная (две самостоятельные матки).
Матка лежит в основном в брюшной и частично в тазовой полости.
Она подвешена с боков на широких маточных связках. Расположена мат¬
ка снизу прямой кишки (через нее можно прощупать беременную матку)
и сверху мочевого .пузыря. Рога матки обычно близко подходят к яични-
1 При лечебных вмешательствах часто шейку матки приходится искусственно
расширять, чтобы проникнуть в полость матки.
2 Шейка матки изобилует неравными волокнами и окончаниями и представляет
собой чувствительную рефлексогенную зону (Duperroy, 1953).
390
iiv соединяются с ними с помощью брыжейки яйцевода. В располо-
ни рогов имеются у разных животных свои особенности.
Матка при беременности. Развитие зародыша обусловливает глм-
корегтронку матки. Л1атка носгепенно увеличивается в размерах
«тас7гт>) по мере роста в пей плода. Причем это увеличение протекает
т.;з.7тгчно в разные сроки беременности: б первую половину оно является
у-: гты.ем. а основном типертофнн и гипеопллзнн мышечных волокон.
t . вторую—ее растяжения. Кроме того, во время беременности стенки
ь j.7vсодержат большое количество крови (застойная гиперемия) и се-
; жидкости (отечны). Все это приводит к огромному увеличению
ч.т. ::: так, вес ее увеличивается по сравнению с небеременной маткой у
Чё-тозека в’30 раз (с 40—50 г до 1 кг), у лошади в 15 раз (с 250 г до
4 к:,, v коровы в 12 раз (с 500—600 г до 7 кг), у овцы и козы в 10 раз
бо' г"до 600—700 г), у свиньи в 20 раз (с 250 г до 5 кг).
В первой половине беременности стенки матки утолщены и отечны за
счет мышечпой и слизистой оболочек: (длина отдельных мышечных воло-
хен может увеличиваться от 40—50 р до 500 р). Во второй половине
» связи с огромным увеличением матки и плода ее стенки растяги¬
ваются и истончаются, а полость сильно увеличивается, что объясняется
доучиванием спирально идуших мышечных волокон.
Широкие маточные связки при беременности растягиваются, заклю¬
ченные в них мышечные волокна увеличиваются, а просвет расположен¬
ных в связках кровеносных сосудов увеличиваете в 4—5 раз и больше.
Ну:исходит также новая васкуляризация тканей матки. Слизистая обо¬
дочка матки имеет матовую поверхность вследствие скопления на ней
■ .'стой, липкой слизи. Резкие изменения претерпевает и шейка матки: она
, ьсличивается, ее слизистая оболочка гипертрофируется и канал плотно
снизывается —в нем находится густая слизистая пробка, несколько вы¬
ступающая во влагалище.
Особенно сильно изменяется тот участок матки, на котором разви-
jзется плод, — плодовместплище. Здесь слизистая оболочка, вступающая
? контакт с ворсинчатой оболочкой (хорионом) плода, превращается в
.-теринскую плаценту. Она вступает в сложный контакт с оболочками
плода (детская плацента), обеспечивающими питание зародыша за счет
*гтерннского организма. Связь развивающегося плода с материнским
:оуэнизмом через плаценту (материнскую и детскую), обычно осуществ-
.тткщуюся путем врастания ворсинок в слизистую матки, у разных млеко-
с-ющих носит различный характер. Варьирует расположение ворсинок
tn наружной оболочке плода — хорионе, вступающих в связь со слизистой
почкой матки (врастающих в нее), в связи с чем наблюдается и раз-
-ч; шорма плаценты.
Материнская плацента после родов у большинства животных, в том
шдле и у всех домашних, не отпадает (placenta adecidua), а у высших
тднматов она отторгается с кровотечением — отпадает (placenta decidua).
Плод развивается в рогах матки. При одноплодной беременности
тёзуэ увеличивается рог, являющийся плодовместилищем. Свободный
: ж лип этом также несколько увеличивается (в 2—5 раз меньше бере¬
менного), иногда же может почти не изменять своего размера1.
При одноплодной беременности у лошади плодовместилищем обычно
: ~ жит тело матки и один из рогов, у крупного и мелкого рогатого ско-
— один из рогов, преимущественно правый (левый стеснен рубцом).
Пул многоплодной беременности рога матки образуют длинные кишкооб¬
1 Интересен вопрос об избирательной беременности у животных в рогах матки.
— :л'(е-:гчо, что левый рог и яичники у коров несколько менее развиты, чем правые.
беременности на 255 случаях показало, что несколько чаще беременность
= 1б.--:~атся в правом роге (57,3%) (Perkins, Old, Seath, 1954).
391
разные петли, лежащие среди кишечника. Между отдельными плодовме-
стилищами имеются то в большей, то в меньшей степени выраженные пе¬
рехваты, по которым можно узнать число плодов. У свиней такие петли
хорошо выражены, а длина каждого рога достигает 1,5—3,5 м. У хищных
(собак и кошек), а также грызунов (кроликов) рога матки с плодовме-
стилищем мало извилисты.
ВЛАГАЛИЩЕ
Влагалище (vagina) представляет собой значительной величины
полую мышечную трубку, с толстыми стенками, служащую для приема
эякулята при половом сношении и по существу должно быть отнесен:
к наружным половым органам. Влагалище подразделяется на две части,
совершенно различные по происхождению: передний — больший по ве¬
личине участок, образующийся за счет слияния самых конечных участ¬
ков мюллеровых протоков — собственно влагалище (vagina proprium)
и задний — короткий участок, оканчивающийся половой щелью, образс-
ющпйся за счет мочеполового синуса и представляющий собой мочен:
ловой .путь — преддверие влагалища (vestibulum vaginae).
У однопроходных влагалища нет и обе условные матки открываются
прямо в клоаку. У сумчатых появляются в качестве добавлений к пар¬
ным маткам и парные влагалища, открывающиеся в непарный .мочеполо¬
вой синус. В ряде случаев эти парные влагалиша тесно срастаются свои¬
ми примыкающими стенками (влагалище с перегородкой) или сливаются
полностью и тогда образуется уже типичное непарное влагалище (прини¬
мает в себя обе матки). Однако у некоторых сумчатых кроме парных
влагалищ между ними еще имеется и непарное — третье влагалище,
которое или оканчивается слепо (например, вомбат) или же также соеди¬
няется с преддверием (например, кенгуру-бенетта). У некоторых грызу¬
нов (Lagostomus) во влагалище сохраняется неполная продольная пере¬
городка.
Граница обеих частей влагалища всегда более или менее заметна,
так как на месте их смыкания сохраняются следы. Они обычно имеют
вид небольшого порогообраэного клапановидного образования, полулун¬
ной формы, лежащего в нижней стенке влагалища, несколько кпереди
от отверстия мочеиспускательного канала. Оно несколько суживает
вход в собственно влагалище и является идентичным хорошо развитой
в этом месте у человека, так называемой девственной плеве (humen
femniinum) Г У животных это рудиментарное образование лучше назы¬
вать гименальной, или просто ночеполовой, складкой (plica hymenaiis s.
urogenitalis). Эта складка у разных животных выражена не в одинако¬
вой степени, более развита она у однокопытных и хищных (Янушке¬
вич) 2. При исследовании животных она облегчает нахождение отверстия
мочеиспускательного канала у женских особен.
Собственно влагалище представляет собой довольно длинную трубку,
в переднюю часть которой вдается в виде втулки влагалищная часть
матки — шейка матки. В этом месте влагалище ампулообразно расши¬
ряется, охватывая собою шейку матки. Сверху над шейкой оно вдается
глубже, образуя как бы карман; это место называется сводом влагалища
(fornix vaginae).
Слизистая оболочка влагалища безжелезиста и довольно груба, по¬
крыта многослойным плоским эпителием, который иногда может даже
1 Эта неполная, содержащая разной величины и формы отверстие, пленчатая
перегородка существует до первых половых сношений, во время которых она разры¬
вается (дефлорация). У зародыша перегородка глухая.
2 Иногда с гименальной складкой смешивают другое образование — складку, об¬
разующуюся сверху впадения мочеиспускательного канала (например, у грызунов!
392
; то ороговевать. Она собрана в многочисленные продольные, а так-
мелхие в виде моршин поперечные складки, за счет расширения
~-т' эластичное влагалище может значительно растягиваться. Стенлл
:нща богаты эластической тканью. С возрастом, особенно после
.зкратных родов, складки влагалища сглаживаются,
оеддверие влагалища представляет его начальную короткую часть,
_шл’ю вслед за половой щелью. Его стенки еще толще, так как здесь
дно развит кольцевидный мускульный слой, образующий сжиматель
уверия (ш. constrictor vestibuli). Слизистая оболочка преддверия еще
: и приближается по строению к таковой кожи. На нижнеи стенке
хзерия, возле мочеполовой складки, узким, но довольно большим
видным отверстием, открывается мочеиспускательный канал. Он
) находится в сжатом, закрытом состоянии.
Подслизистый слой преддверия богат венозными сплетениями, koic-
що боковых участках, ближе ко входу, образуют осооые, выделяю-
~ в виде утолщений участки кавернозной ткачи, именуемые п/кови-
'преддверия (bulbus vestibuli) !. При приливе крови они набухают и
—л ютея, а сама слизистая оболочка отекает. Эти образгдаачгя луч-
ЗБИТЫ V хишпьтх и однокопытных.
■ -юдспизистом слое боковых стенок преддверия, расположены пар-
'.о.’-яиие или бартоликиевы, жглгзы преддверия (gi. ' f5l‘n;U2Jls
, . смологичпые луковичным (ку,перовым) железам мужских дсо-
Это трубчато-альвеолярные железы; они довольно хорошо выражены
-хтожш.ы в виде пакетов, достигающих у крупных животных ведп-
с мелкую фасолину. Они открываются чаще многими, иногда одним
дым протоком (жвачные) и выделяют бечева тын се крек сма -.ываю-
■тенхп преддверия. В нижней стенке преддверия, по бокам н кзади
- ершия 'мочеиспускательного канала, расположен ряд очень мелких
к, открывающихся точечными протоками — малые железы прео-
...? (gl. g,[. vestibulares minores). Они гомологичны уретральным же-
: мужских особей.
некоторых млекопитающих могут пожизненно сохраняться зад-
— конечные участки вольфово® протоков в виде небольших парных
:их протоков, открывающихся в нижнюю стенку преддверия, сразу
. мочеполовой складки (у жвачных, по-видимому, часто у ею,пев,
- з человека!.
Особенности строения женских полозы? органов у разных домаш-
жнвотных. Однокопытные. Ъ1 лошади и осла яичники сравнл-
прупны, неправильно бобовидной формы, с резко загнутыми кон-
характеризуются наличием снизу глубокой овуляционной ямки.
- подвешен под 3—4-м, а левый под 4 -5-м поясничным позвон-
Янцеводы1 узки, зигзагообразно извиваются (наподобие шва), до-
значительной длины (в выпрямленном положении до 30 см),
хорошо развитую воронку. Они лежат в толще серозной складки,
-.- ляясь «з нее. Последняя, прикрепляясь краем к изогнутом}- па-
- . еднему концу яичника, формирует очень глубокую, но малую
->1 яичниковую сумку, прикрывающую собой овуляционную ямку
д ппчник открыт).
'< 1с-.ха —Двурогая, короткорогая (одноплодная), с хорошо выражен-
- )м; рога сравнительно широки, изогнуты книзу, переход в ялш--
й: резко отграничен. Шейка матки очень хорошо выражена, вюлкооб-
,;о выступает во влагалище (на '/з своей длины!. Влагалище
широкое, свод резко выражен, характеризуется наличием
Лтхозицы преддверия соединяются между собой очень тонкой промежуточной
г Фактически представляют непарное образование, гомологичное кавернозному
* гг=» мужских особей.
в нижней стенке, на границе с преддверием хорошо выраженной клапа-
н.овидной мочеполовой (гнменальнон) заслонки полулунной формы.
Мозоленогие. У верблюда яичники малы, округлой формы (буг¬
ристы), лежат более кзади — в начале тазовой полости и низко (ниже
тела матки). Яйцеводы длинны и тонки, прямолинейные на большей ча¬
сти своего протяжения.
Матка небольшая двураздельная, короткорогая, со слабо выражен¬
ным телом. Рога расходятся под большим углом друг от друга, резко
отграничены от яйцеводов. Шейка матки сравнительно плохо выражена,
коротка и слабо выступает во' влагалище, содержит 3—6 хорошо выра¬
женных кольцевидных складок. Во влагалище нет выраженного свода,
возле шейки имеются кольцевидные складки, с которых свисают красно¬
ватые отростки. С боков отверстия мочеиспускательного канала имеются
углубления 1—2 см глубиной (остатки гартнеровых каналов).
Жвачные. У крупного и мелкого рогатого скота яич¬
ники сравнительно малы, овально-упрощенной формы (у мелких более
округлы), правый чаще больше. Яйцеводы хорошо выделяются, обра¬
зуют крупные извивы. Воронка сравнительно слабо развита, но охва¬
тывает собою яичник. Прикрепляясь к переднему концу яичника, она
образует довольно выраженную, обширную, но мелкую яичниковую сум¬
ку, не охватывающую целиком яичника (последний открыт снизу',.
Яичники у буйвола бобовидной формы, правый больше, после 5—
6 лет несут на поверхности ямки (следы овуляций), почти целиком .поме¬
щены в сумке (Хойциян).
Матка двур,аздельного типа, со слабо выраженным телом (не служит
плодовместилищем), короткорогая, одноплодная. На слизистой оболочке
вдоль рогов имеется 4 ряда маточных бородавок-карункулов, по 16—14 в
каждом (всего до 80—120 у коров и 88—96 у овец и коз). Рога на зна¬
чительном протяжении слиты между собою, сравнительно узки, закруче¬
ны на П/г оборота спирально, выпуклостью вверх (более закруглены у
овец и коз, менее у бойволиц). Шейка матки у коров резко выражена
и выступает втулкой (с изрезанными кранами) во влагалище у мелких
жвачных (овец и коз) не четкая и очень своеобразная, в виде нескольких
значительных, ребристых, кольцевидных складок, образующих доволь¬
но длинный суженный рукав. Влагалище у крупных жвачных хорошо
выражено и образует ясный свод. В нижней стенке, мочеполовая склад¬
ка почти не развита. По ее бокам открываются гартнеровы каналы.
Оленевые. У северного оленя яичники малы, вытянуто-оваль¬
ной формы. Яйцеводы слабо извилисты, коротки (10—14 см). Воронка их
развита слабо, на бахромках воронки встречаются продолговатые пу-
зырьки-гидатиды (Горбунов Е. П.). Сумка довольна обширная и доволь¬
но глубокая.
Матка двураздельного типа, короткорогая (одноплодная), тело раз¬
вито слабо. Рога завернуты наподобие таковых полорогих жвачных (дли¬
на 7,7—9,0 см), на их слизистой оболочке имеется по 3 (4) гребневид¬
ных карункула в каждом, лежащих в один ряд. Шейка матки хорошо
развита и вдается втулкой во влагалище, снабжена поперечными склад¬
ками, благодаря чему плотно закрывается. Влагалище не образует выра¬
женного свода, мочеполовая складка выражена плохо.
Всеядные. У свиней яичники специфической бугристой (гроздевид¬
ной) формы, величина их варьирует. Яйцеводы очень широки, особенно
вначале, извилисты. Огромная воронка (свободно вмещающая весь яич¬
ник) и чрезвычайно обширная и глубокая (до 6 см) сумка охватывают
с боков яичник и укрывают его целиком.
Матка двурогая, многоплодная, с очень длинными рогами и слабо
выраженным телом. Рога узкие, кишкообразной формы, образуют петле-
394
озллины. Шейка матки своеобразная, в виде грубых, ^ притуплен-
"1 детых складок, растянутых на значительном црогяженли
: ч постепенно сходящих па кет. Тело матки. ка.: таковое, потом
хено (ллина 6,5 см). Влагалище в виде узкой труокн, свода не
тог мочеполовая складка почти не опознал..д. иуйоюя гартье-
■'ные У собак и кошек яичники очень малы, овально-вытя-
"уплощеиной формы (у собак 1-1.6 см) и почти полностью скры-
сумке (и жировой ткани). Яйцеводы идут лишь слегка извдл.што.
: пиямолинейно, тонки и коротки, с боков охватывают яичник, во-
■ хорошо выражена. Яичниковая сумка мала, но очень гл\оо.,а
Л'тка двурогая, многоплодная, с длинными прямыми, тонкими ро-
I длина тела 3 см, а рогов - 7,5-9,0 сдМ. Тело маткн узкие но
■тстьио хорошо выражено. Шейка матки выражена, толе гостей.
■“(у собак) односторонне вдается во влагалище и виде неравночер-
тоска. Влагалище хорошо развито, содержит многочисленные
дни; мочеполовая складка заметна в виде боковых складочек,
-зерии хорошо развиты кавернозные луковицы.
гпызины У кролика яичники овально-вытянутой формы, упло-
- яичниковая сумка слабо развита. Яйцеводы хорошо выражены,
:: не извилисты, без резкой границы переходят в узкие ро, а матки,
:‘"\2 хорошо развита. «
Матка двойная (многоплодная), с двумя самостоятельными. ш -
■ заметно выступающими в просвет влагалища. В силу о
ч не выражено-каждая из парных маток, по сути дела, пР^тав-
самостоятельный, узкий рог. Рога длинны, извилисты л собран
Влагалище хорошо развито и очень длинно —конец его выстухш-
\ а р тер и ст пк а.С женских половых органов у человека. Яичники
зло - упл ощенной, вытянутой формы, длиною • п3рпе™”
т достигает размеров в 1 см и даже более. С 35—40 лет яичники
^ ают подвергаться инволюции, и между 40-50 годами прекраща-
"эбразование фолликулов с прекращением “ен"РУ№ а затем
-.-чает их атрофия (уменьшаются почти вдвое). Яичниковая сумка
тозита, и яичники открыты. „
Яйцеводы имеют специфическую форму —в виде прямой,торавн -
но широкой трубки (почему н именуются маточными трубами),
,..ого ю 12 (6—20) см, их ампула несколько длиннее (около 8 см) и
-*=чо шире Воронка яйцевода очень хорошо развита и велика, с длин-
бахромками (длина I—1,5 см), срастается с яичником одним
Матка монолитна, грушевидной формы, относится к типу одиночных,
“эостых Представляет силънын. мускулистый толстостенный (. .
- - ‘стопок до 15 см), несколько уплошениый, полый, небольшой ор-
7 глина —8 см, ширина — 4 см. толщина - 2' см). Вес у пережав-
40 50 г, у многорожавшнх — 80—100 г. Шейка матки резко вы
вдается широкой втулкой во влагалише (длина 2,5—^,0 см)
у годам матка почти достигает нормальных размеров. старост
значительно редуцируется. u
I- л ага лище вокруг шейки образует обширный свод, исобеигю овер-
~тоддверие очень коротко, и мочеиспускательный канал открызает-
"чти самостоятельно. Луковица преддверия сильно развита —в ви-
-дховы. На границе с собственно влагалищем вначале имеется тон-
-хтадчатая, неполная перегородка (девственная плева), содержа-
- себе обширное отверстие, различной формы и величины (чаще
.-тонное). Малые железы преддверия образуют 2 довольно постоян¬
ных протока по бокам отверстия уретры. Здесь же могут быть остатки
гартнеровых каналов.
НАРУЖНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРЕАНЫ
Мужскими и женскими наружными половыми органами называют
органы, осуществляющие .посредством совокупления (coitus) самца и
самки внуртенее осеменение. Самец с помощью полового члена, нахо¬
дящегося в напряженном состоянии, т. е. эрекции (erectio) выбрасы¬
вает в половые пути самки мужской половой продукт — эйякулят (спер¬
му) •
^ У животных можно различать два типа осеменения: 1) влагалищ¬
ный, при котором семя изливается в конечную часть — свод влагалища
самки и 2) маточный — при котором семя частично или даже полностью
вливается в шепку матки, обычно при более активном участии самки
(приоткрывание шейхи матки, ее присасывающее действие и др.). Каж¬
дый тип осеменения характеризуется рядом специфических признаков •=
свойственен определенным животным (см. табл. 32).
Таблица 32
Характеристика животных с маточным и влагалищным типами
осеменения
! Пи.» Г..
| .V
(прол .1 ■ )1 -
ifc-ILIIOC-Ы
ляиии
(llpumiA/rrC.lL'
иость
Эйякулят
(объем)
Кнгшснтса-
EiJi 1 «.перми
(к^.'Шчеипо
сперынеш
П.'ш viT<u>4tiue
UO.lOBLite Mil;лу¬
зы Пизшгтые;
У животных с ма¬
точным осемене¬
нием (лошадь,
осел, верблюд,
свинья, собака)
Продол¬
житель¬
ный
Исчисляется
минутами
Большой
Малая
Хорошо
развиты
У животных с вла¬
галищным осеме¬
нением (жвач¬
ные, оленевые,
кролик)
Корот¬
кий
Исчисляется
секундами
Малый
Большая
Слабо
развиты
Преобразование наружных половых органов в процессе истормче-
ского развития. В связи с переходом животных к наземному образу жиз¬
ни возникает новый тип оплодотворения — внутреннее оплодотворение,
исключающее возможность губительного действия внешней среды на по¬
ловые клетки.
Для целей внутреннего оплодотворения, осуществляемого совокупле¬
нием, в процессе исторического развития, возникают наружные половые
органы: у мужских особей - копулятивный орган, или половой член, а у
женских — наружный половой орган, или вульва. Наружные половые
органы возникают как производные клоаки, причем у женских особей онд
появляются в филогенезе гораздо позднее, т.ак как вначале у них для
целей половых сношений служит просто сама клоака, как, впрочем, пер¬
вично и у мужских особей (некоторые рептилии и большинство птиц).
Собственно непарный копулятивный орган появляется у черепах,
крокодилов и у некоторых птиц (бескилевые, пластинчатоклювые, неко¬
торые куриные, тинаму). Он возникает как утолщение ■передней стенки
клоаки, имеющие вид мягкого конусовидного образования, состоящего
из фиброзной ткани, полости которой наполняются кровью (colpus fibro-
sum). Вдаль его несколько спирально проходит желобок, охваченный
эректильной губчатой тканью (corpus spongiosum) и служащий для сте-
396
хз клоаки спермы. Свободный конец органа выдвигается из клоа-
-езхлтате действия осо;бой мускулатуры '.
• однопроходных млекопитающих совокупительный орган лежит еще
охе. окруженный складкой слизистой оболочки, из которой может
аться наружу. Вместо бороздки в нем уже имеется канал, начина¬
ла отверстием у основания органа в мочеполовом синусе. Кавер-
-X псань, как таковая, у них еще не развита (имеется у ехидны толь-
зерхушке копулятивного органа).
У живородящих в связи с исчезновением клоаки и развитием пр_мзж-
х между каналом копулятивно-
тена и мочеполовым синусом
хазливается непрерывная связь, 3.
/-
- лтьтате чего он служит как для
едения половых продуктов, так
я мочеиспускания. Половой член
их теперь уже снаружи и окру-
складкой кожи. Первично у
хнтивных млекопитающих (сум¬
ке, многие грызуны и насекомо-
;) он расположен еще очень
зхо от анального отверстия, вме-
■ ним окружен общим сфинкте-'
I остаток редуцированной кло-
и направлен свободным кон-
кязад, а промежность развита
. У высших млекопитающих в
: „ развитием промежности он
"азлен верхушкой уже вперед и
сжит к нижней стенке брюха
хзонтальное положение). В свя¬
то лугоризонтальным положе-
тела v высших приматов и
сальным у человека половой
тринимает полувисячее и ви-
- положение, то же и у руко-
.“ IX.
нтогенез. У млекопитающих за-
-хн наружных половых органов
:е является индиферентной,
бщей для мужских и жен-
особей. На нижней стен-
■ _ аки возникает небольшой вы-
- — клоачный бугорок, в задней
~ которого развивается половой
"■к, на котором внизу имеется
:ьный половой желобок, огра-
тхый по бокам половыми складками. По бокам бугорка и клоаки об-
■ тся кольцеобразные складки кожи — половые валики.
I- процессе дальнейшего развития клоака разделяется складкой ха
■дела: верхний — прямую кишку, оканчивающуюся анальным j
>т. и нижний отдел — мочеполовой синус, оканчивающийся снизу
"ъхтго отверстия самостоятельной щелью; между ними возникает
хность.
Рис. 176. Положение семенников п
полового члена \ главных групп млеко¬
питающих (Вебер) .4 — у однопроход¬
ных; Б — у сумчатых; В — у высших
млекопитающих.
/— семенник, 2 - семяпровод, 3 — мочеточник
4—придаточные половые железы {4' — пузырь¬
ковидная, 4"—предстательная, 4'" — куперо-
ва), 5 — мочевой пузырь, 6 — прямая киша.»
7 — клоака, 8 — половой член, 8' — пешепистое
тело собственно полового члена, Ь" — то же
мочеиспускательного канала, — г.рчЧкят
плоть, 10 — промежность
У самцов низших позвоночных иногда наблюдаются своеобразные когулятшз-
: -ы совершенно другого происхождения.
При развитии такой .индиферентной закладки в сторону женское
пола происходят следующие изменения: отверстие мочеполового синусе
превращается в половую щель, ведущую в короткое преддверие влага¬
лища, боковые валики по бокам ее превращаются в большие половые
тубы, половые складки у 'некоторых (высшие приматы) превращаются т
малые половые губы, а у других исчезают, половой бугорок не получает
значительного развития и превращается в клитор. При развитии в сто¬
рону мужской особи наблюдаются обратные изменения: половой бугор о:
энергично развивается и, вытягиваясь, быстро увеличивается, превра¬
щаясь в половой член, одновременно половые складки замыкаются
срастаются снизу, образуя его мочеполовой канал, оканчивающийся не
его верхушке; половые валики отвисают по бокам члена, а затем сраста¬
ются между собою, образуя непарную кожную мошонкуПолово”
диморфизм наружных половых органов заметен у человека на 8—
9 неделе.
МУЖСКОЙ НАРУЖНЫЙ ПОЛОВОЙ ОРГАН
Наружный мужской половой орган, или половой член (penis) 2 со¬
стоит в основном кз пещеристой или кавернозной ткани, сгруппированной
в виде парных пещеристых тел собственно члена (corpora cavernosa penis °
и непарного пещеристого тела мочеиспускательного канала (corpus caver-
nosus urethrae).
Характеристика строения. Парные пещеристые тела члена смыка¬
ются между собою (между ними имеется продольная неполная фиброз¬
ная перегородка) и лежат сверху мочеиспускательного канала, образуя
спинку члена. Онй берут свое начало от седалищных бугров и образую-
ножки члена, подвешивающие его к тазу. Каждая ножка окружена,
сильно развитым седалищно-кавернозным мускулом (сдавливая собою
ножку, он препятствует оттоку венозной крови во время эрекции). Прг
схождении между собою обе ножки образуют корень члена, переходящий
в тело, которое оканчивается верхушкой. Пещеристые тела, подходя
верхушке члена, постепенно сходят на нет, и- прикрываются расширенной
сильно развитой конечной частью непарного пещеристого тела мочеиспу¬
скательного канала, которое узкой муфтой окружает канал. Непарное пе¬
щеристое тело возникает как особое утолщение — луковица мочеиспускс
тельного канала (bulbus urethrae)) в конечной части тазовой полости,
в области промежности (в толще мьгшц), под концом прямой кишки. У не¬
которых луковица достигает значительного развития (рогатый скот, соба¬
ка, приматы), у других развита слабо (лошадь, свинья).
Каждое из пещеристых тел одето своей плотной и толстой эластич¬
ной белочной оболочкой, а все они, в целом покрыты собственной фасцией
члена.
От белочной оболочки внутрь отходят перегородки, образуюши
своими переплетениями систему многочисленных венозных полостей
лакун, или каверн (cavernae). Перегородки содержат эластические волок¬
на и большое количество гладких мышечных волокон.
Лакуны выстланы эндотелием и содержат кровь. Они представляю-
собой видоизмененные кровеносные сосуды и связаны с капиллярной се¬
тью, а также непосредственно с конечными артериями и венами.
Артерии здесь имеют своеобразную спирально-закрученную форм.
! По новым данным, мошонка является производным не только половых валике _
входящих в состав задней ее части, но преимущественно особого непарного зачатк-
расположенного впереди полового бугорка (производное подкожных частей напра~
ляющих связок). Это подтверждает, что мошонка исторически проходила стадии: пге-
пениальную (подобно сумчатым), затем парапениальную и, наконец, постепениальну.
(приматы) (Moszkowiez, 1956).
2 В греческой мифологии — фаллус (phallosj.
Iielicinae), а те из них, которые непосредственно связаны с веноз-
. ^ кавернами, несут в конечной своей часги утолщенную интиму, обрз-
s . род подушечного клапана, плотно замыкающего просвет (пт
"топ " -тернО'Венозных анастомозов). Указанные обстоятельства а такж-:
7:° • . с сообщеине артерий с венами и кавернами обусловливают быстрое
и-сляенпе пещеристой ткани кровью при одновременной задержке отто
б сяду зажатия выходящих из них вен окружающей упругой
- -зщ в результате се наполнения. Пешеристая ткань голэзкп полового
п своем) характеру приближается к типу венозных 'Образований
Степень раввигия пещеристых тел у млекопнтаючгах весьма рчзлпч-
■-ВЯЗИ с чем и развитие самого полового члена, а^ также ею ф ’рма
' >янне при эрекции, могут быть крайне разнообразны. Осооешк
11 12 т S
Рис. 177. Схема мужских мочеполовых органов. А- -у лошади; Б — у круп
ного рогатого скота;'
—чошонка н оболочки семенника, 2—семенник, S—его придаток, Л—семяпровод, 5 ппч—
т *—мочеточники, 7—мочевой пузырь, 6—эмпуля семяпровода, 2 пузынькгшидндя же.
10 — предстательная железа. 11 ■— луковичные железы, 12 — прямая кишкл, 11 — корень
«ого члена 14 — пещеристое тело мочеиспускательного канала. 10 — пещеристые тела
■—венпо полового члена, 16 — головка (чехол) полового члена, 16' — отросток мочепепч-
из тельного канала. П — крайняя плоть, 17' — ее внутренний листок. 16 — дно таза.
:-:тго развития половой член достигает у однокопытных, он увеличп-
. ,-::я во время эрекции до громадных размеров. У жвачных, всеядных
■ в:'.тих, несмотря на большую длину полового члена, пещеристые тела
-..в: ты слабо и эрекция приводит лишь к его напряжению, без особого
: - --тения в .размерах. Как компенсаторное явление у этих животных по-
' ■ ::: член формирует снизу брюшной стенки s-образную петлю, способ-
т ттую при эрекции выдвижению органа.
Большое разнообразие обнаруживает у млекопитающих также голов-
-:_ена, образующаяся до некоторой степени самостоятельно (или зя
'* - •даеристого тела мочеиспускательного канала или за счет позкож-
- •* лоя). Можно различать в основном две ее формы: головк) f plains
г ' - в тех случаях, когда она сильно раззита и предстазляе собой
:. -- бразноё пли вообще утолщеннее образование (например, у .ю*
т = • •. собак, приматов и др.), и чехол (galea penis), когда утолщение на
* д-.;е члена слабо выражено и имеет вид напластования (жвачные,
« свиньи, кошачьи, китообразные, некоторые грызуны п др.).
399
У некоторых она разделена на лопасти (на 2— у ехидны, на 4 — у утко¬
носа) или совершенно раздвоена (сумчатые).
В передней части полового члена, а именно сверху мочеиспускатель¬
ного канала (по-видимому, на границе обоих пещеристых тел"— собст¬
венно пениса с пещеристым телом уретры) у многих млекопитающих 3-
счет фиброзной ткани развивается особая желобоватая кость (оз penis)
которая иногда может достигать огромных размеров (например, у м..
жа). Она шрает опорную риль н сбоим желобком обращена вниз
уретре. Эта кость имеется у сумчатых, хищных (кроме гпеповых). ласт
нопгх, некоторых китообразных (например, гренландского кита), многих
грызунов (беличьи, мышиные, хомяков, бобров и др.) и рукокрылых, по¬
луобезьян, почти у всех обезьян и в редуцированном виде (не более
I см) — у антропоморфов*.
У некоторых животных мочеиспускательный канал не оканчивается
отверстием на уровне головки члена, а выступает за ее пределы или в виде
короткого выступа (однокопытные, некоторые антилопы), или в виде
длинного, тонкого огростка (мелкие жвачные); он называется мочеиспу¬
скательным отростком (processus urethralis).
Помимо седалишно-пешеристого мускула в области корня лолозог-.
члена имеется еще луковично-пещеристый мускул, а также ретрактир
полового члена, состоящий из гладкой мускульной ткани.
Снаружи ствол полового члена одет кожей, переходящей на него
нижней брюшной стенки, а также с мошонки. В области верхушки член,
ока формирует особый мешок, укрывающий футляром его головку —
К] айнюю /киль (praeputium). Внутренний листок крайней плоти очлш
нежен и переходит непосредственно на головку, одевая ее и придавая ег
большую чувствительность. Он несет измененные сальные железы пре-
пуциальчые, или тизонисвы железы (glandulae praepotiales s. Tysunii).
выделяющие смазку — смегму, обладающую специфическим запахом
Эщ железы могут у некоторых животных концентрироваться в дивольк
крупные парные железистые образования, лежащие уже за пределам;,
препуциального мешка (грызуны); иногда эти железистые образования
располагаются в особых карманах и вырабатывают пахучие вещества
(например, бобровая %.груя у бобра).
У некоторых животных (однокопытные) кожная муфта вокруг голоз-
ки образует не одиночную, а двойную складку, что допускает выдвиже¬
ние полового члена при его сильном увеличении. У большинства живот¬
ных препуциальный мешок содержит один или два специальных мускул,
(m. т. praeputialis cranialis et caudalis).
У ряда животных половой член при обычном его положении изогнут
верхушкой назад, которая, однако, при эрекции выпрямляется и направ¬
ляется уже вперед: мозоленогие, хоботные, носороги, тапиры, даманы,
кошачьи.
Форма и строение полового члена обнаруживают значительные сраз-
нительно-анатомические особенности. Особенно своеобразен он у одно¬
проходных (см. выше); го лов к а несет несколько отверстий, елужаши:-.
для выведения семени, причем у утконоса она раздвоена и усажена шж
пиками, а у ехидны разделена на четыре лопасти, покрытые мягким.:
сосочками. У многих сумчатых головка, соответственно влагалинг.
расщеплена на двое, а у вомбата она образует даже 4 дольки. У некотс-
рых животных головка усажена мелкими ороговелыми шипиками (коша-
1 В соответствии с греческой мифологией, ее еще иногда называют прианов'
костью (os Priapi). название обычно принятое в медицине.
2 У человека иногда наблюдается как бы ее закладка (плотный соединитель:-:
тканный, иногда хрящеполобный тяж), могущая в патологических случаях обезх
ствляться
400
Величина полового члена очень сильно колеблется, особенно в со-
ддлп эрекции: среди неполнозубых у ленивцев и муравьедов половой
- :е больше клитора, а у броненосцев — громадных размеров; среди
. . млекопитающих особенно большой величины достигает у одноко-
д--- к и у моржевых.
некоторых хищных, в основном у собак (а также у волков, лис и
. - :дх куньих), вытянутая головка члена снабжена в задней части осо-
одержащей самостоятельную кавернозную ткань, луковицей, могу-
: сильно набухать. Это, а также то обстоятельство, что у них эрекция
- сдает в основном после введения члена в половые пути самки и к то-
:н= медленно угасает, приводит к тому, что во время спаривания раз-
дддшш половой член ущемляется и не может быть сразу извлечен
ддддо дикие животные при опасности легко разъединяются) .
Особенности мужского наружного полового органа у разных до-
■■■ ашних животных. Однокопытные. У лошади пещеристые тела очень
п ■ развиты, в силу чего половой член достигает огромных размеров,
Ндпо при эрекции. Головка также сильно развита и при эрекции при-
- _-т шляпкообразную форму, несет короткий отросток мочеиспуска-
ч.ддо канала в виде трубкообразного выступа. Препуциальный мешок
' --‘ет вокруг головки двойную складку (наружный и внутренний
■ - " ппй), в нем обычно скапливается большое количество смегмы.
Мозоленогие. У верблюда пещеристые тела слабо развиты, в
чего половой член тонкий, как у быка, но короче; S-образно изо-
- - спереди мошонки. Крючкообразная верхушка не имеет головки,
..: д :метрична, несет небольшой уретральный отросток, окруженный со-
: эм. Она скрыта в глубокой препуциальной сумке, а свободная часть
:дд:д.'шки отогнута назад и отделяется .под животом в виде сосочка (при
: -дпии выпрямляется).
Жвачные. У жвачных пещеристые тела слабо развиты, половой член
■ ..ни, но длинный, S-образно изогнут позади мошонки. Верхушка не
■'■-тТ выраженной головки, а лишь только чехол асимметрично искривлен
г -:е-ет уретральный отросток, который у быка лежит сбоку свободного
■ да члена, у барана длинен (3—4 см) и S-образно изогнут, у коз-
- 1 короче и прямее.
Оленевые. У северного оленя пещеристые тела сравнительно
- j - дты, половой член прямолинеен и достигает значительной величи-
Эго верхушка несет слабо выраженную головку, на конце которой
.•пдтен слабый уретральный отросток.
Зсеядные Пещеристые тела слабо развиты и половой член тонкий
• ' дпнный, S-образно изогнут впереди мошонки и в общем сходен с та-
■ да::.- быка. Верхушка заострена и ассиметрична, спиралеобразно
--тлена (чехлом), возле верхушки имеется отверстие. Препуциальный
дд:т очень глубокий, имеет узкий выход и в глубине его находится
--- -дддщй сверху большой дивертикул (в нем скапливаются различные
дэжившиеся остатки, издающие неприятный запах).
Хищные. У собак пещеристые тела хорошо развиты, а в передней
-. члена заложена значительная желобообразная кость (до 8—10 см
: Свободный конец имеет вид удлиненной головки, несущей в зад-
части, сверху, особую луковицу, способную сильно набухать при
д-дддии. У кота половой член короткий, содержит небольшую косточ-
дзогнут свободным концом назад (при эрекции выпрямляется). Го-
5да слабо развита и несет небольшие шипики.
Гоызуны. У кролика пещеристые тела сравнительно развиты, до-
:-:э выраженный ствол члена направлен прямо назад, располагаясь
: дддмой кишкой (во время эрекции он, однако, принимает положе¬
на 'д.дее или менее свойственное половому члену других млекопитаю-
У 5 Н ’т'ззенов
401
щ-их). Верхушка имеет вид слабой конусовидной головки (чехол) и укры¬
та в препуциальном мешке, в котором открывается пара крупных желез:
сами они лежат в глубине и примыкают в виде коричневых желёзок
изнутри к паховым железам. Крайняя плоть с головкой члена прикрыта
в свою очередь особой обширной кожной складкой, охватывающей их
своеобразным воротником снизу (она прикрывает собою также и
анальное отверстие).
Характеристика мужского наружного полового органа у человека.
У человека пещеристые тела органа хорошо развиты; за счет непарного
пещеристого тела мочеиспускательного канала формируется хорошо вы¬
раженная головка. Орган занимает висячее положение.
Женский наружный половой орган
Наружный женский половой орган (vulva s. plidendum muliebre) яв¬
ляется конечной наружной частью женского полового аппарата. Он пред
Рис. 178. Производные пещеристых тел у мужских и женских
особей. А — конец полового члена лошади (в состоянии эрекции)
(сильно уменьшен) (Босси); Б—конец клитора коровы (сильно
увеличен) (Шмальц):
1 — пещеристое тело полового члена (парные), 2— пещеристое тело мочеис¬
пускательного канала, 3 — головка члена, 4 — его корона, 5 — отверстие моче¬
испускательного канала, 6—венозная сеть головки, 7—вырост головки, 8 и
9 — верхняя и нижняя вены члена, 10 — верхняя венозная сеть, 11 венозная
сеть мочеиспускательного канала, 12 — свободный конец клитора, 13 — по¬
крывающая его эпителиальная оболочка, 14 — ткань клитора, 15 — конец пе¬
щеристых тел клитора, 16—основание клитора, 18 — препуциальный мешок
ставлен половыми губами, ограничивающими короткий вход в половые
пути и лежащим в нижнем его углу — клитором. Женский наружный в,-
402
-v - ,[ соган составляет единое целое с преддверием влагалища (см. вы-
я вместе с ним является производным нижней части клоаки.
ГГ -оные утолщенные кожные складки, ограничивающие с боков у
млекопитающих вход в женский половой путь, носят название
губ (labia pudendi). Они представляют собой вертикальные,
, ..неч- припухлости, содержащие в своей толще скопления жировой
г -.*-;чткп, богатой эластическими элементами, а также венозные спле-
------ Их’кожа содержит сальные и потовые железы и покрыта редкими
.-:нхми волосками, в большинстве случаев она пигментирована. Эти
'тзозания у животных мало рельефны и слиты непосредственно со
е >;; зй кожей. Они соответствуют большим половым губам человека.
\ . лг половые губы слабо развиты у большинства обезьян (в том чис-
■/ _нтропоморфов), что, по-видимому, носит вторичный характер, од-
v некоторых они хорошо развитые (лемурьг, игрунковые, cebus), и
:да даже сильнее, чем у человека (ревуны).
Смыкаясь, половые губы ограничивают своими внутренними, нежны-
* ----аямп половую щель (rima vulv,ae). В верхнем и нижнем ее углах
- . вне губы образуют спайки В толще ограничивающих ее стенок за-
• мускул — сжиматель вульвы (constrictor vulvae).
Верхний угол половой щели окружен и отделен короткой промежно-
.т*.- (perineum) от ануса. Нижний угол приострен и имеет вид несколь-
.. . ■ хлухлого н отвисшего образования, с которого обычно свисают скон-
*: рованные здесь удлиненные волоски.
Г. нижнем углу поливой щели, в особом углублении, расположено
*и.::нысое мягкое образование конусовидной формы, обладающее очень
*■ к: и чувствительностью, похотник, или клшор (clitoris). Он прикрыт
= -;-(ш складочкой (prseputium clitorirlis). Клитор состоит из парных
илистых Тел, возникающих з глубине, ножками от седалищных буг-
йее. Соединяясь вместе, они образуют непарное тело клитора, направлен¬
ие*: :зэбодной верхушкой в виде утолщенной головки вверх и назад
Evas clitoridis). Она рельефна у лошади, а также у человека и приост-
• : v жвачных, всеядных н плотоядных.
Если клитор высвободить от укрывающих его частей, то он имеет вид
' сьно значительного образования. Среди домашних животных он наи-
't . .. развит у коров и свиней (длина его тела составляет у коровы —
:>!. у лошади — 6—8 см). Однако у некоторых млекопитающих он мо-
х. ' застигать большей величины и даже содержать косточку (купьи, не-
• - ..'с лемуры). При сильном развитии-клитор обычно несет на перед-
- - зерхности бороздку, являющуюся как бы продолжением мочейспу-
- :• ного каната (некоторые грызуны). Иногда эта^ бороздка глубока
• замыкается в канач. и тогда мочевой и половой пути оказываются
*. де.теннымп (некоторые насекомоядные, грызуны, лемуры). Иногда клп-
дтпгает огромных размеров, даже вел!гчины птового члена
-':зьян-коат и ревуиов). Клитор по своему происхождению является
• -“ом полового члена мужских особей,
человека и большинства высших приматов имеется еще вторая пара
■ -• -_:х губ — малые губы (labia pudenda minore s. nymphe). Они
_ сазляют собой очень нежные, тонкие кожные складки, лежащие
■ ' :не входа в половую шель и обладают большой чувстзнте.т стью.
ч.ляются гомологами крайней плоти мужских особен.
" ч .тонека брюшной приострснпын угод вульвы (содержащий в глу-
‘ “ .литер) оттянут и постепенно переходит в лобковый выступ (mons
; v veneris).
403
АНГИОЛОГИЯ
ОБЩАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Наука изучающая систему органов крово- и лимфообращения ил?:
просто сосудистую систему (systema vasorum), носит название ангиоло¬
гии (angiologia). .
Сосудистая система представлена в организме сетью полых трубоя.
образующих двойкой круг с центральным и главным нагнетательным ор¬
ганом — сердцем. По этим кругам непрестанно циркулирует кровь, при¬
водимая в движение сердцем. Система кровеносных сосудов — артерий
вен и капилляров, а также дополнительно к ним, особых лимфатических
сосудов, содержащих лимфу, густо пронизывает все органы тела ва:-
кулизирует организм, создавая для органов своеобразное сосудистое ло¬
же. Жидкое содержимое сосудистой системы — кровь и лимфа — обра¬
зуются в основном за счет особых клеточных элементов, вырабатываемых
кроветворными органами — селезенкой, костным мозгом, лимфатиче¬
скими узлами.
В связи с изложенным ангиология изучает:
А — Кровеносный аппарат (apparatus sanguineus) с центральных:
его органом — сердцем (сог). Ъ—Лимфатический аппарат (apparatus
lymphaticus) и В — Кроветворный аппарат (apparatus haimapoeticus).
Сердечно-сосудистая система очень лабильна в морфофутгкшюнально:.:
отношении и обладает как выраженными наследственными индивидуаль¬
ными чертами (довольно обширные- вариации и наличие разных типов).
так и способностью к резким изменениям и приспособлениям (пластич¬
ностью), осуществляемым в процессе жизнедеятельности организма (пе¬
рестройки нормального и патологического характера, возрастные изме¬
нения). В. П. Воробьев писал: «Сердце и сосуды — наиболее трудны?
отдел в анатомии, так как, определяя функцию и самую жизнь организ¬
ма, они сами определяются богатым многообразием условий среды я
работы, в которой проходит жизнь».
Значение сосудистой системы в организме весьма велико. Главная ее
роль заключается в обеспечении обмена веществ посредством непрестан¬
ной циркуляции крови и лимфы, играющих в организме роль жидког:
транспорта. Она получает в определенных органах питательные вещества,
воду, кислород и доставляет их всем клеткам организма, а от последнзг-
забирает продукты их жизнедеятельности — углекислоту, мочевину, соля
и избыток воды. При этом артерии, принося кровь, осуществляют крово¬
снабжение тканей, обеспечивающее их питание, а вены, наоборот, унося
кровь, способствуют их очищению; этому же способствует и дренажная
роль лимфатического аппарата.
Распределяя циркулирующую кровь по различным областям тела я
регулируя кроветок, сосудистая система тем самым участвует в терморегу-
404
т-хги организма. Разнося по телу гормоны, кровь осуществляет гумораль-
сзязь различных органов и тканей, а также выполняет защитную роль,
-.т2голаря наличию фагоцитов и антител. Кроме того, кровь поддерживает
т сзкэзесие воды в организме. Таким образом, основная функция сосудис-
т ■л системы — трофическая.
Нарушение кровообращения резко отражается на состоянии всего
*:д:-:изма. Недостаточное кровоснабжение ведет к разнообразным рас-
петвом функциональных отправлений, например, кожа теряет чувст¬
вительность, а при резком затруднении кровообращения «немеют» даже
_с.:ъ:е части тела (например, рука или нога при сдавлив.анин крупных со-
_\z:s — «отсидел ногу»), при резкой анемии головного мозга теряется
лшнанис, мышцы быстро утомляются, почки ие могут достаточно очищать
с вь и т. д. При заболевании сердца, нарушается общее кровообращение
з гградает весь организм: наступает общая слабость и быстрая утомляе-
»:сть. одышка, отек отдаленных участков тепа (ног, век) и др.
Установленный со времени Гарвея (Ilarvey. 1G38) факг циркуля-
xjth крови в спстеме замкнутых, наподобие круга, полых сосудов явля¬
ется чрезвычайно важным для понимания принципа функциональной
•софологии сосудистой системы *.
Все сосуды организма в целом составляют двойной замкнутый круг,
прерываемый находящимся в центре его сердцем (см. схему). Имеется два
cj>vra кровообращения: один, идущий через все тело — большой, и иг си¬
стемный (телесный), круг кровообращения (circus sanguinis major), а дру¬
гой сравнительно небольшой, идущий только через легкие — малый, и пт
легочной (дыхательный), круг кровообращения (circus sanguinis minor).
Псззын из них обеспечивает кровоснабжение всего тела, а второй играет
: .зганизме особую роль, осутцествляя окислительную функцию, почему
: 72 сще называют функциональным кругом (в легких венозная кровь, от-
:.-:з у:лекпелоту, обогащается кислородом и становится артериальной).
}~ш:дый из этих кругов начинается и кончается в сердце, прерываясь в
:77длине густой сетью тончайших капилляров. Последние подразделяют
шждый круг на дзе части, как бы на две половины: половину артериаль-
несущую кровь от сердца, и половину венозную, несущую кровь к
<егдцу2. Однако в малом круге, как это' не трудно видеть из схемы, арте-
,:<*7.7ьная половина, вопреки правилу, несет к легким не артериальную, а
т-т-ызную кровь, а от них к сердцу артериальную вмес'то венозной. Это
:~:,7:-:е понятно, если учесть функциональное значение легких.
Малый круг кровообращения не вполне обособлен от большого, ле-
~'Ц7ъ:е вены частично анастомозируют в легких с некоторыми венами
ус.зьшого круга (бронхиальными венами, а также венозным сплетением
ттш-тзода).
гели условно разделить сердце на две половины правую — венозную
■ .--злую— артериальную, то получится один общий круг, дважды (в Пра¬
ге воловине и в левой) прерываемый половинами сердца (см. схему);
:бщий круг кровообращения (circus sanguinis totus), подразделяемый
гп -.казанные выше, большой и малый круги. Емкость венозной системы в
_ - ваза больше, чем артериальной.
Особое место в системе кровообращения занимает воротная вена
» :-:_ia), которая представляет собой особый венозный ствол брюшной
г., :7г. принимающий кровь, оттекающую по различным венам от желу-
-кишечного тракта, а также от селезенки и поджелудочной железы
Уадиллярное кровообращение было открыто позднее Мальпиги (1661).
- Назван— венозная и левая — артериальная половины кругов кровообращения
тся только искусственно для более наглядного представления — в организме
'гж -гадальное ветвление, так и венозное лежат, переплетаясь друг с другом, неза-
:т сторон тела.
405
В У/
£
I ^
'ЧГ'5Ё:
Рис. 179. Система кровообраще¬
ния при разобщенных половинах
сердца (единый общий круг крово¬
обращения) (орнг.). А — большой
круг кровообращения; Б — малый
круг кровообращения; В — дополни¬
тельные пути эмбрионального крове-
тока при плацентарном кровообра¬
щении (обозначено штрихами и
пунктиром).
I — правая половина сердца, II —
левая его половина, III — обособлен
ная часть большого круга для кро-
веснабжения передней половины тела
(головы, грудных конечностей, пе¬
редней части туловища), IV — во¬
ротная система (вена), V — груд¬
ной лимфатический проток, VI — пра¬
вый шейный лимфатический ствол,
VI — плацентарное кровообращение:
а. а' — пупочные артерии и вена. 6 — путь
крови через овальное отверстие, е — путь
крови через артериальный (боталлов) про¬
ток. 1 — аорта, 2 — легочная артерия, 3 —
легочные вены, 4 — краниальная и 4Г — ка¬
удальная полые вены, 5 — артериальный
плече-головной ствол, 6 — печеночная арте¬
рия, 6' — печеночная вена, 7 — кишечная
артерия, S — артерия прямой кишки, 8' —
то же вена
Рис. 180. Схема общего крово¬
обращения тела. Изображено:
белым цветом — артериальная
часть (кровь), черным цветом —
венозная часть (кровь), серым
цветом — система воротной вены
(ее кровь):
I — левое предсердие. 2 — правое пред¬
сердие, 3 — левый желудочек, 4 — пра¬
вый желудочек, 5 — начало (дуга) аор¬
ты. о' и 5" — ее продолжение, 6 — ко¬
нечная капиллярная сеть и возникнове¬
ние из нее венозных и (лимфатических
сосудов, 7 — полая вена (каудальная),
Т н 7" — ее начальный ствол, 8 — ле¬
гочная артерия 9 — легочные вены,
Ю — воротная вена, 1(У — ее начало,
II — печеночная вена. 12 — лимфатиче¬
ский ствол (грудной проток), 12’—лим¬
фатические сосуды кишечника (хилус-
ные), 13 — легкие, 14 — печень, 15— же¬
лудок. 16 — тонкая кишка, 17 — инкре¬
торный орган. 18— почка, 19 — жировое
депо, 20 — толстая кишка
406
эазляющип ее не в большой круг, а предварительно в печень. Ворот-
ена образуется в результате соединения вен указанных органов и
вид короткого, но мощного, ствола, входящего в ворота печени,
■■эди эта своеобразная вена распадается на густую сеть капилляров,
гзызающпх всю толщу органа, которые вступают в соединение с ка-
уэами печеночной артерии (выносящие кровь сосуды светвляются в
-1ныс вены). Таким образом, воротная вена дважды распадается на
яры: вначале (в кишечнике) и в конце, почему и носит еще наиме-
д вставочной сосудистой системы. Ее роль в организме велика, так
юз нее кровь из желудочно-кишечного тракта, несущая всосавшиеся
. ■ вредные вещества, предварительно направляется в печень, выпол-
гую з организме барьерную роль и имеющую для него значение как
: зеооразных «ворот» (см. выше) !. Однако нужно иметь в виду, что
"л часть прямой кишки не охватывается системой воротной вены
~ь из нее поступает прямо в большой круг по задней геммороидаль-
вене. Через воротную вену проходит почти 4/5 всей крови, поступа-
в печень, что составляет в 1 час до 100 л крови; общая же площадь
• дярных синусоидов в печени человека достигает примерно 400 л *.
. чень важным является вопрос о распределении крови и ее тока в раз-
■ х частях кровеносной системы в естественном состоянии, при жизни,
еденные за последнее время в этом отношении исследования показали
ющее распределение крови по отделам кровеносной системы па при-
человека (см. табл. 33).
Таблица 33
Распределение крови по отделам кровеносной системы
у человека (в см) (Plesch, 1946)
Большой круг
и -
Малый круг !
Всего
''Келудочек .
50
50
юэ
Артерии
250
220
470
Капилляры
1160
1160
2320
Вены
750
660
1410
Предсердие ■
1С0
100
200
Итого
2310
2190
4500
Отмечается большой объем крови в венах (85%), сравнительно с арте-
■-и (5—10%). Возврат крови по венам к сердцу происходит в основном
лу градиента давления, создаваемого сердцем во всем круге кровооб-
эния. В силу малого давления крови в венах для поддержания в них
крови достаточен градиент в 0,5 мм ртутного столба, а для перехода
и из предсердия в желудочек в правой половине сердца достаточен
г з 0,1 мм. Функция предсердий состоит лишь в выравнивании тех
оакий венозного давления, которые создаются систолой желудочков,
даря большому просвету венозной системы трение крови в них при-
■ з 10 раз меньше, чем в артериях. Венозные клапаны в нормальных
днях находятся в открытом состоянии и закрываются только при обрат¬
Имеются данные, что при раздражении симпатическими нервами сосудов ки-
:а в подслизистой оболочке открываются артерио-венозные анастомозы, и кровь
вены насыщается кислородом до 91%.
3 силу барьерной функции печени и наличия воротной вены дозы лекарств,
ея через рот, сравнительно очень велики по сравнению с дозами лекарств, вво-
• -одкожно (поступают прямо в кровь, минуя печень). Однако дозы лекарств,
через прямую кишку (обычно наркоз), малы и также, как инъецинирован-
Дт/шзуют быстро.
407
ном напоре крови. Систолический объем левого и правого желудочков ?
большинстве случаев остается одинаковым. Нагрузка сердца при стоянии
и при лежании одинаковая (Plesch, 1946).
Время полного кругооборота крови очень незначительно, но сильно
колеблется, в зависимости от величины животного. Оно в спокойном со¬
стоянии составляет у лошади—31 секунду, у человека — 22—23 (у ново¬
рожденного— 12), у собаки — 15, у козы — 14, у кролика— 8.
Рис. 181. Схема общего расположения артериальных и венозных сосудов
у лошади (из С. Иванова, 1937):
/ — сердце, 2 — грудная аорта, переводящая в брюшную, 3 — пдече-головной ствол. 4 —
пидкдючпчнлн артерия, В— общая сонная артерия. В — злтыючнля артерия. €' - внут¬
ренняя сонная артерия, 7—лицевая артерия /служит местом для исследования nvibcnl.
8—ушные артерии, 9—У—поперечная и восходящая шеПные артерия и вена, 10—W*—поз-
вопочпая артерия и вена. // — внутренняя грудная артерия. /'* — наружная грудная ар¬
терия, 13—— плечевли артерия и вена, 14—/4'— срединная артерия и вена. 1о—
15'—локтевая артерия и вена. 16 — пальиовые артерии. 17 — капилляры в копыте пе¬
редних конечностей, 18 — чревная артерия, рл-шетвляющаяся на я-.елудочпуто, селезеноч¬
ную и печеночную артерии, 19 — перечняя брыжеечная артерия, 20 — задняя брыжеечная
артерия, 21 — крестцовая артерия, 22 — хвостовые артерии, 23 — хвостовые вены, 21 —
подвздошная артерия. 25 — бедренная артерия. 2с» — иядчревмлн иртория (несет кровь к
брюшным мышцам), '27 — задняя бедренная артерия. 28 — передняя берцосия арте¬
рия, 29 — возвратная берповая артерия. 30 — плюсневые иртерип. переходящие р патьие-
пме. 30*—плюсневые вены. Л/— капиллярная сеть в копыте эв шеи конечности, — ле¬
гочная артерия. А?--легочные вены. 34 — задняя полля лена, 5.»—_перечняя полая иеня.
,76 —непарная вена (собирает кровь гп стенок грудной полости), 37 — яремная вел л (ле¬
жит непосредственно под кожеЛ): обычно из нее берут кровь для раэчнчных пчеле дова*
нии, 38 — венозные сплесения в щечной и жеватечьчоЯ областях. 39—воротная вен я:
а —печень, б — желудок в — селезенка, г — трахея
Иногда в большом круге кровообращения условно выделяют ряд до¬
полнительных вспомогательных кругов в наиболее важных органах с обо¬
собленным кровообращением: сердечный крут, образованный сосудами
сердца, печеночный, образованный воротной веной и др. Однако нетруд¬
но видеть, что все они являются частями единого большого круга кровооб¬
ращения, хотя иногда их условное выделение и является полезным в
целях подчеркивания значимости этих органов.
Большой круг кровообращения начинается выходящими из сердца
очень крупным артериальным сосудом — ■ аортой. Естественно, что по
мере ветвления артериальной системы кровеносное русло сильно увеличи¬
вается; считается, что оно увеличивается, по крайней мере, в 500 раз
408
язи с этим постепенно уменьшается создаваемое работой сердца
нпе крови в артериях (систолическое давление у человека: в аор-
15сГмм, в мельчайших артериях — 60—70 мм), а капиллярах —
30 мм, в средних венах —5—10 мм, в крупных —0,3 мм, а в полых
х от о' до минус Зми скорость ее течения (средняя скорость в аор-
' зо 50 см в 1 сек, в крупных артериях — 20—40 см, в капиллярах —
-0,8 см, а в крупных венах 5—20 см).
Большой круг кровообращения можно условно подразделить на двз
■■■ а) отдел наружный, или париетальный (соматический), снабжаю
кровью стенки тела и б) отдел внутренний, или висцеральный (сплан-
еский), снабжающий кровью внутренности (Николаев. 1012, Иальд-
1995 1940) Клиницисты придают такому подразделению большое
ы-ше в силу того, что оба отдела довольно значительно различаются
тько топографически, но и морфофункпионально. В сосудах внутрен-
отдела сильно развиты мышечные элементы (активное проталкивание
:: при наличии давления окружающих частей) и они могут расширять
просвет, во избежание повышения в них давления (вены грудной
;тп не имеют кольцевидной мускулатуры вследствие отрицательного
тения). В функциональном отношении оба отдела связаны по прин-
; «спланхо-периферического равновесия», осуществляемого в силу ха-
Lepa их иннервации на принципе взаимообратных (реципрокных)
тлений (например, после еды кровь устремляется в расширенные со-
кишечника и оттекает от суженных сосудов ^наружного отдела, в
числе и от головного мозга, а при поднятии больших тяжестей на¬
лается обратное явление — сосуды внутренностен суживаются и
зь устремляется в расширяющиеся сосуды тела, вызывая покрасне-
хожи и др.) ’. Все это является результатом изменения тонуса сосу-
под .влиянием нервной системы.
В артеоиях, отдаленных от сердца участков наружного, т. е. телесно-
:руга, также имеет место сильное развитие мускульных элементов,
згаюших своими активными сокращениями проталкиванию крови, тал
сила сердечного толчка (пульсовая волна) доходит до этих участков
'ь в очень слабой степени. Суммарно' такие периферические участки
гда выделяются скорее в функциональном смысле под названием
е сферического сердца». Некоторые авторы полагают, что эть артерии
,'т самостоятельно' ритмически сокращаться, даже незави-. имо от дея
зкости сердца (Лангендорф) 2, а их полезная пропульсинная работа
газляет 16% работы сердца.
Непосредственный обмен веществ между кровью, с однои^ стороны, и
хями организма — с другой, осуществляется в капиллярной сети. В ос¬
том считают капилляры построенными из одного слоя эндотелиальных
г ж, через который как через мембрану диффундируют вещества.
В последнее время считают, что нх строение гораздо сложнее, в стен-
тоилляров различают 5 микрослоев. Крупномолекулярные вещества и
■ценные элементы крови проникают через особый межклеточный He-
т. который в нормальных условиях прочно соединяет эндотелиальные
тот CZweifach, 1955). Роль подобного гемато-паренхиматозного барье-
чень велика. Его функциональные свойства также зависят от того со-
тния, в котором он находится и ему свойственна избирательная способ¬
ов к проницаемости. Таким образом, он регулирует оомеи между
тьзо п тканями.
ГТногда нарушение этого равновесия влечет за собой серьезные последствия
гдмер, при некоторых видах шока кровь быстро устремляется от стенок тела во
топе органы, особенно кишечника, т. е- происходит как бы «кровотечение внутрь
вганизма») (И. Иванов. 1942).
: X 'о; шо видны самостоятельные перистальтические сокращения различных ар
’ о вен в культурах; особенно они активны у воротной вены (Аттарди, 1955).
409
КРОВЕНОСНЫЙ АППАРАТ
Преобразования кровеносной системы в процессе исторического раз¬
вития. Жидкой средой глубокалежащих тканей и клеток примитивных* ор¬
ганизмов первично- являлась тканевая жидкость, выполняющая простран¬
ства между клетками. Поступающие питательные вещества распростра¬
нялись по всему телу посредством диффузии и тем же путем собирались
продукты жизнедеятельности, подлежащие выделению. Еще более прими¬
тивная картина имеется у простейших одноклеточных организмов (амёба
инфузории и др.).
У более сложно устроенных организмов появляется специальное сосу¬
дистое ложе, состоящее из своеобразных сосудов — каналов, выстланных
одним слоем эндотелия. Такие примитивные сосуды открываются в осо¬
бые полости тела - лакуны. Их содержимое, называемое уже кровью,
сходно с бесцветной тканевой жидкостью и при движениях животного
передвигаясь, перемешивается. В целом вся сосудистая система представ¬
ляет собой незамкнутую кровеносную систему (насекомые, ракообразные).
В ряде случаев определенный участок спинного продольно лежащего не¬
парного сосуда приобретает мускульную ткань и пульсирует, приводя ь
движение кровь и играя роль как бы своеобразного сердца (кровь всасы¬
вается им «з лакун через отверстия с клапанами).
В процессе дальнейшего усложнения сосудистое ложе соединяется
передними и задними концами сзинх продольных сосудов в замкнутую
систему, ь результате этого образуется 1 спинной продольный сосуд, об¬
ладающий способностью ритмически сокращаться и гнать кровь в сторон\
головы, и 2 брюишых (у червей — немертин). В дальнейшем сохраняется
только 1 брюшной сосуд (у кольчатых червей). Оба магистральных сосу¬
да (спинной и брюшной), помимо концов, соединяются между собою еше
и метамерно расположенными сегментальными сосудами, которые подраз¬
деляются на висцеральные (кишечные) и париетальные (пристеночные)
Таким образом уже возникает простой круг кровообращения.
У примитивных хордовых (ланцетник) также имеются спинная и брюш¬
ная аорты при невполне замкнутой кровеносной системе, но они прорыва
ются капиллярами в жаберных перегородках, где кровь обогащается
кислородом (приносящие сосуды образуют расширенные пульсирующие
участки — жаберные сердца). Кровь представляет собой бесцветную жид¬
кость и не содержит клеточных элементов, имеются лишь амёбовидные
клетки. Сердца нет, но отдел брюшной аорты, лежащий под глоткой, рит¬
мически сокращается, прогоняя кровь вперед, к жабрам. Этот отдел брюш¬
ной аорты играет роль первичного истинного сердца. В задний, расши¬
ренный отдел брюшного пульсирующего участка — венозный синус —
впадают; парные протоки Кювье, собирающие венозную кровь из тела
(каждый из них распадается на переднюю и заднюю кардинальные вены;
и печеночную вену. Она вбирает в себя возникшую воротную систему пе¬
чени в виде подкишечной вены, принимающую в себя хвостовую вену.
Кровь окисляется в жабрах, брюшная аорта является венозным сосудом,
а спинная — артериальным.
У круглоротых также имеется простой одиночный замкнутый круг кро¬
вообращения. Кровь окисляется в жаберных сосудах. В крови появляются
эритроциты (они характерны наличием ядер) и кровь становится красной
На месте брюшного пульсирующего сосуда появляется истинное мускули¬
стое сердце, петлеобразной формы, лежащее под глоткой и состоящее из
трех отделов, отделенных между собою клапанами: венозного синуса, вби¬
рающего вены, предсердия и сильного желудочка, из которого выходит
артериальный ствол (содержит артериальную луковицу). Он вскоре раз-
ПО
дется и, каждый ствол распадается на жаберные артерии. Воротная
свободна от хвостовой. Последняя, раздваиваясь, переходит в
хе кардинальные вены.
Рис. 182. Схема строения и преобразований артериальных жабер¬
ных д\т и сердца в ряду различных позвоночных (вид снизу).
^ — рыб; Б — личинок амфибий; В — амфибий; Г рептилий,
Д — птиц; Е — млекопитающих;
/// VI соответствующие жаберные артериальные дуги и их
преобразования (III — во внутреннюю сонную артерию, IV в дуги
аорты, VI — в легочную артерию):
] 1 зпбиаженп- черным — венозная кровь, сшбым пунктиром — артериальная кровь,
Кстым пунктиром - смешанная кровь: / - правый корень аорты. 2 - левый ко¬
рень аорты .(-жаберные капилляры. 4— предсердие. 5-желудочек, 6—сонные
штевни Г—аорта. 8—левая половина желудочка. 9-правая половина желудочка
м—правое предсердие, //—легочная венп, 12—легочная артерия, 13—туловищные
ченьи /4—левое предсердие. /i-боталлрв проток, /5-легочные капилляры,
17—венозный ciiHvc
У рыб кровеносная система имеет з основном то же строение. Однако
дне развито более полно, добавляется к желудочку еще 4-н отдел —
-гриальный конце (сердечная луковица), имеющимся \ ееляхнн. iai к-
:ышаишх и др.* но постепенно вытесняемый н ряду рыб (осетровые,
’тные ганоиды, костистые рыбы) особой артериальной луковицей .
■ У многих высших, т. е. костистых, рыб артериальный конус редуцируется (по-ви-
--■IV входит в состав стенок желудочка), но зато в основании артериального ство-
<■ 'разуется особое мускулистое расширение—артериальная луковица (сволствен-
-;лько костистым рыбям и не имеет значения для дальнейших прогрессивных
. ггзований сердца).
411
В венозной системе возникает воротная система почек, вбирающая з
себя хвостовую вену.
Кровообращение у двудышащих рыб отличается рядом особенностей
в связи с наличием у них двойного дыхания: жаберного и легочного и яв¬
ляется переходным к типичному наземному кровообращению. В связи с
возникновением у них своеобразных «легких» возникает дыхательный,
или легочный, круг кровообращения. «Легкие» получают особую сосуди¬
стую ветвь (венозную) — прототип легочной артерии, возникающую с
каждой стороны от последней—VI пары жаберных сосудов (их вынося¬
щей части), а от себя отдают пару сосудов (артериальных) прототип
легочных вен, идущих в предсердие. В сердце в связи с этим также наст\ -
пают важные изменения: предсердие разделяется неполной перегородкой
на две половины — правую, принимающую венозный синус и левую,
принимающую первичные легочные вены. В артериальном конусе на¬
чинает возникать особая неполная перегородка. Таким образом, сердце
начинает с обеих концов1 подразделяться на две половины, что способ¬
ствует некоторому разобщению артериального и венозного тока
крови.
В результате образуется двойной, но еще неполный, круг кровообра¬
щения. Кардинальные вены теряют свое значение ввиду вовн'ккновешю
нового сосуда — задней полой вены, выносящей кровь из почек и хвосто¬
вой вены прямо в венозный синус, в который, кроме того, впадают и пе¬
ченочные вены (у протоптеруса).
Сходным образом осуществляется кровообращение и у хвостатых ам¬
фибий. Однако сердце у них в области предсердия уже полностью раз¬
делено перегородкой, а венозный синус и артериальный конус, лежа¬
щие с концов сердца, частично втянулись в него (первый — в правое
предсердие, а второй - в желудочек) и потеряли свое значение. По¬
этому сердце у них является трехкамерным: два предсердия и один же*
дудочек.
В связи с окончательным переходом на сушу и появлением типичногс
легочного дыхания, начиная с бесхвостых амфибий наблюдаются дальней¬
шие прогрессивные изменения, заключающиеся в разобщении больше
го — системного и .малого — дыхательного кругов кровообращения. Жа¬
берные артерии теряют свое значение и редуцируются (во взрослом состоя¬
нии), в связи с чем возникает сложная перестройка артерий головы на ос¬
нове ранее имеющихся 6 пар жаберных артериальных дуг, окончательно
завершаемая у млекопитающих (остаются III, IV и VI дуги)
Сердце у амфибий трехкамерное, так как желудочек неразделен, с еще
неполностью выраженным разделением спиральной складкой артериаль¬
ного конуса. Он переходит в ствол, сразу двоящийся. Из каждого из них
сложным образом последовательно возникают: легочно-кожный ствол,
дуга аорты п сонная артерия. У рептилий сердце неполностью четырех-
камерное, так как >в желудочках имеется еще неполная перегородка (пол¬
ностью разделяется только у крокодилов), артериальный конус полностью
разделен и окончательно втягивается в сердце, аорта возникает двумя кор¬
нями; из левого желудочка — правая дуга, а из правого желудочка —
левая дуга, которые затем перекрещиваются; легочная артерия возникает
из правого желудочка. В отличие от бесхвостых амфибий сохраняется
связь с дугами аорты (у ящериц — сонные протоки, у черепах — боталло
вы протоки, у гаттерий — те и другие). У птиц и млекопитающих сердце
уже типично четырехкамерное и обе половины полностью разобщены
Остается только одна дуга аорты: у птиц — правая, у млекопитающих —
1 У эмбрионов хвостатых амфибий иэ 6 пар артериальных жаберных луг фуги
цпенпровало 4 (с III по VI).
412
2-,
я Артериальный ствол полностью разделяется продольной перегород¬
ка два обособленных сосуда: аорту, идущую из левого желудочка,
точную артерию, возникающую прямо из правого желудочка, а‘осе
парные) связи с верхней аортой исчезают; сохраняются только в эм-
■налыюм периоде в виде артериального, или боталлова. протока.
- вникает двойной полный круг кровообращения.
Уже У рептилий функ-
шрует только задняя
я вена, вбирающая
з печеночную вену во-
гю систему печени, а
-:е уже значительно
дарованную воротную 10'_
нму почек (она сохра-
гя также еще у птиц).
гдинальные вены нсче-
:: правые — превра¬
тен в переднюю по-
п непарную вены, а
:г — частично в вены
та.
Артериальная систе-
. птиц обладает рядом
■енпостей (Поручиков,
-1—1925).
У млекопитающих
пшое значение приоб¬
ует система воротной
ь:. Кровь у млекопп-
щих содержит уже все
ччные форменные элементы: безъядерные эритроциты (некоторые
тгют, что это способствует увеличению содержания гемоглобина)
'.тлой формы (овальной формы у мозоленогих и оленевых), лимфо-
i и лейкоциты, а также кровяные пластинки, или тромбоциты !.
Онтогенез. Первичная закладка сосудистой системы возникает двоя-
Вне эмбриона, по периферии зародышевого диска, в стенке желточно-
■:ешка образуются густые скопления клеток мезенхимы, которые, видо-
:е::яясь, дают начало так называемым кровяным островкам. Последние
гзультате дифференцировки преобразуются в'своеобразные тяжи, из
• пых в дальнейшем формируются капилляры, а в них первичные
ззные элементы. Одновременно внутри самого зародышевого дис-
г.зникают сосуды в виде щелей в мезенхиме, наполненных жидко-
х. Помимо этого в дальнейшем образуются капилляры путем вы-
: в сосудистых стенок (как у взрослых особей). Между сосудистой
_е:.:ой эмбриона и желточной сосудистой системой устанавливается
Рис. 183. Соотносительное развитие сердца и легких
у ранних плодов (вид сзади). А — у человека дл.
9 мм (дл. сердца—1,96 мм, легких—1,21 мм)
(Жеденов, 1956); Б — у свиньи дл. 15 мм (Бигдан,
1952):
/ — левый желудочек. V — правый желудочек, 2— левое
предсердие, 2' — правое предсердие. 3 — легочная артерия.
4—артериальный (боталлои) проток, S—аорта, 6—пищевод,
7 — трахея, St 9, 10 — закладки верхушечной сердечной и
дпафрагматической долей правого легкого, 6'. 9', 10* — то же
левого легкого, 11 — закладка засердечной доли
Сердце закладывается в виде парного зачатка за счет мезенхималь-
■: клеток v внутреннего листка мезодермы; возникающие парные мешоч-
лежат в боковых частях эмбрионального щитка, под головной кишкой,
зтем сливаются с парными желточными венами, продолжением кото-
зни служат (у человека при длине зародыша 1,5 мм). Парные заклад-
-зздца сближаются друг с другом и сливаются в одно непарное серд-
езннимающее вид S-образно искривленной трубки с задним, расширен¬
е=ъядерные эритроциты частично
лий и птиц овальной формы.
имеются уже у бесхвостых амфибий. Они
413
ным венозным отделом и передним артериальным (на стадии 9 сомитов.
На этой стадии начинаются уже сокращения сердца. Появляется диффе
ренцировка сосудов на первичные артерии, вены и капилляры и возникав-
примитивный круг кровообращения1. Очень быстро устанавливается жел¬
точный круг кровообращения, который у плацентарных существует недол¬
го, так как быстро заменяется плацентарным кровообращением, связан¬
ным со стенкой матки. Сердце в это время состоит из 4 первичных отде¬
лов: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус, а ар¬
териальный стеол разделен на 6 пар жаберньгх артерий. От аорты к жел¬
точному мешку отходят желточно-брыжеечные артерии, а в венозный
синус впадают желточнсгбрыжеечные вены, в которые в свою очередь
впадают кишечная вена и протоки Кювье. Желточный мешок в это вре¬
мя снабжает зародыш питательными материалами и кислородом. В за¬
родыше циркулирует смешанная кровь.
Можно различать также очень кратковременное переходящее —
аллантоидное кровообращение до образования плаценты; в этот период
зародыш через сосуды аллантоиса вступает в непосредственную связь
с хориальной оболочкой, а через нее со слизистой матки (у человека сс
20-й недели) 2.
Плацентарное кровообращение возникает у зародыша путем образо¬
вания пупочных сосудов (артерий и вен), которые идут в пуповине к стен¬
кам матки, где они вступают в своеобразный, но теснейший, контакт
путем диффузии с сосудами матери, за счет крови которой и осуществ¬
ляется его питание (у человека о конца 2-го — начала 3-го месяцев).
Пупочные артерии возникают как продолжение заднего участка аорты.
Пупочные вены, превращающиеся вскоре в непарную вену, несут кровь
в капиллярную сеть печени, откуда она по печеночным венам (вместе
с кровью из воротной вены печени) вливается в заднюю полую вену3.
У человека, рогатого скота и собак — часть крови пупочной вены минует
печень, ввиду ее избытка сравнительно с печенью и проходит по особому
венозному, или аранциевому протоку (ductus venosus s. Aranzii) прямо в
заднюю полую вену.
Сердце в это время уже разделено перегородками на четыре обычные
камеры, но в перегородке предсердий имеется значительной величины
особое овальное отверстие (foramen ov,ale). Легочная артерия, перед ее
раздвоением на две ветви, идущие к легким, содиняется широким артери¬
альным, или боталловым протоком (ductus arteriosus s. Botalli) с аортой,
точнее с концом ее дуги, по'сле отделения последней ветви.
1 У куриного зародыша слияние парных зачатков сердца проис?,одит в течение
12 часов, первые сокращения миокарда наблюдаются через 29—33 часа, кровообраще¬
ние устанавливается, примерно, через 48 часов.
2 Считалось, что аллантоис у человека после образования- пупочного канатика быс¬
тро редуцируется, не получая своего развития. Однако установлено, что в проксималь¬
ных участках канатика аллантоис прогрессивно развивается до конца развития плода,
приобретая, однако, строение подобное мочеточнику (Зайцев, 1956).
3 Пупочную вену, обладающую толстым мышечным слоем, считают характерны:.;
примером периферического сердца (Langen, 1954).
Ранее полагали, что в пуповинных сосудах, в частности пупочной вене, могли во¬
зникать различные процессы их частичной облитерации, или образование разных за¬
слонок и клапанов, влияющих отрицательно на кровообращение плода. Однако подоб¬
ные явления следует признать за артефакты, возникающие при сокращении мощногс
мышечного слоя сосудов, играющего важную роль в их закрытии после рождения
(Зайцев, 1956).
У ряда млекопитающих в области пупочного кольца доказано наличие кышечногг
сфинктера из гладкой мускулатуры, возникающего в последней трети внутриутробного
развития, по-видпмому, регулирующего кровообращение плода, а после рождения за¬
щищающего его от кровотечения (крупный рогатый скот, овцы, кролик, морская свин¬
ка). У других представителей сфинктера нет, но пуповина в таком случае отходит под
острым углом (макака, собака, кошка, крыса, а также человек) (Раггу, 1954).
414
г-дной главных особенностей плацентарного кровообращения
тся то обстоятельство, что ввиду отсутствия у зародыша легочного
легочной круг почти-полностью выключен из кровообращения
- пх циркулирует преимущественно .тишь кровь, необходимая для
: -шпя) Эго достигается двойным переключением правой — ввиоз-
г довины на левую - артериальную через овальное отверстие сердца
I чы ез артериальный проток.
“ 1ST. Схема кровообращения у
\ Л: Изображено: белым — чисто ар-
'._чьная кровь; редким пунктиром
л -дзнная кровь с малой примесью
, •-той крови; густым пунктиром
: г [a j 1 кровь, но с большей прнме-
венозной крови; очень густым пунк-
- - : — смешанная кровь, с еще боль-
-- ч содержанием венозной крови;
тми — сильно смешанная кровь
.чшое содержание венозной крови).
— место первого смешивания — чис-
термальной крови (пупочной ве-
_ J ; чисто венозной кровью (задней
вены), II — место второго сме-
шля—мало смешанной крови (зад-
• _г - ;лой вены) с чисто венозной
«; шю (передней полой вены в правом
; -. деердии и легочных вен — в левом
: ■ тсердии), Ш — место третьего сме-
гч-едля мало смешанной крови (аор-
^ т сильно смешанной кровью (ботал- ду
лова протока):
— • .плярная сеть голосы, I— пледе-го-
' артериальный стпоа. — передняя по-
_ , . ч); T;—артериальный (боталлов) проток.
г чные вены. > — яорто. 6 — четок-
»!• 'ттерчя. 7 — правое предсердие, 7 — ле-
„, • ею ердие. 8 — левый желулочек S— зач-
1 - - вена. ГО—правый желчючек, II—
• * ~^щая аорта, 12— капиллярная сеть пе-
]$—печеночные вены, 14— печеночная
-,ч'г. 16— воротная вена, 16 — араициев
. ]7 — капиллярная сеть плаценты. 18 —
— ,-ся вена, 19 — капиллярная сеть кишеч-
*•«, — начало задней полой вены, 21 — пу-
- - артерия, 22 — капиллярная сеть тела
i
Идущая пз плаценты в зародыш артериальная кровь неоднократно
• - ■. твастся с венозной кровью; поэтому можно считать, что у зароды-
это Бремя пет чисто артериальной крови (ее содержит только пу-
- _ “ вена) Смешивание крови происходит в следующих участках co¬
il системы.
!. Первый раз смешивание происходит, когда артериальная кровь
-г - .;oii вены, пройдя капилляры печени, по печеночной вене вливается
. ,;;юю полу’ю вену, у некоторых кровь частично минует печень посре_-
"-*. 4 венозного протока1.
II. Смешанная кровь, пришедшая по- задней полой вене в празое
д-» - - тле, раздваивается здесь на 2 тока, каждый из которых смешн-
вторично с венозной кровью: 1) большая ее часть уходит через
— . . овальное отверстие в левое предсердие, где к ней прпмецшвается
•е-V.". :.шое количество крови, притекающей по легочным венам пз нефтнп.-
X;--тхющпх Б это время легких; 2) меньшая часть крови проникает
-• сдварительно кровь пупочной вены несколько смешивается уже в самой пече-
*:-.з:-сй кровью слабой воротной вены.
415
I
вглубь предсердия, где смешивается с сильным потоком венозной кроз::
из передней полон вены и слабым — из венечного синуса сердца1.
III. Третье, главное смешение, происходит в области артериальног:
(боталлова) протока: здесь смешанная кровь легочной артерии (с боль¬
шим содержанием венозной крови) через артериальный проток смеши¬
вается со смешанной кровью аорты (с меньшим содержанием венозной
крови, т. е. более артериальной). Поэтому, в артериальные сосуды, отхо¬
дящие от аорты выше этого места к передней половине, попадает более
артериальная кровь, чем в заднюю половину. Этим можно объяснить
неравномерный рост обеих половин тела плода; усиленный рост егс
передней половины (особенно головы с головным мозгом) и, наоборот,
более слабый рост задней половины.
Во время плацентарного кровообращения в зародыше находится
гораздо больше крови, чем во взрослом организме (у человека при рож¬
дении 15% общего веса, по сравне¬
нию с 6,0—7,5%, у взрослого), не
считая крови в самой плаценте. В
силу этого эмбриональное сердце,
пронося большое количество крови,
в том числе и через дополнительную
сеть плаценты, совершает гораздо
большую работу, чем взрослое.
Этим объясняется и то обстоятель-
2’ ство, что капилляры в важнейших
органах (легких, почках, кожи, ки¬
шечника) в это время и даже у но-
ворожденных, не только относитель-
3%0 л
Г
1 —4'"
/7
-ош
_3, но, но даже и абсолютно, шире, чех
у.взрослых особей (Тур, 1949).
Сердце в процессе развития под-
А вергается весьма сложным и важны::
Рис. 185. Начальные стадии форми- преобразованиям, как во внешней
рования сердца (вид спереди). Л — ис- форме, так и во внутренней структуре
ходная стадия первичной прямой труб^ (Жеденов 1949—1957) (см.рис.).
ки (однокамерное сердце); Б—стадия ^ 4 р, ’ ’ ' н >
ее начального искривления (двукамер- Сложные преобразования
ное сердце); В — стадия S-образного сердце И всей СОСУДИСТОЙ системе
искривления (переход к трехкамерному происходят В СВЯЗИ С переключени-
сердцу); Г стадия первичного °бразо- плацентарного кровообращения
вания предсердии и желудочков (трех- ^ ^ , л
камерное сердце); Д — дефинитивная На постоянное (дефинитивное, ИЛИ
стадия (четырехкамерное сердце): легочное), происходящим при рож-
2 —венозный синус, 2 — предсердие (2' — ле- деНИИ. Плацентарное КрОВООбраЩб-
вое), 3— желудочки (S'— левое), 4 — артери-
альпый бульбус ние выключается с первым ВДОХОМ.
Расширенные в связи с этим легкие
присасывают огромное количество крови и последняя устремляется по
легочной артерии в сосуды легких, возвращаясь в сердце по легочным
венам. Так устанавливается малый, или дыхательный, круг кровообра¬
щения. Артериальный проток в связи с этим теряет свое значение (к тому
же несколько перекручивается), спадается и постепенно зарастает (у че¬
ловека непроходимость возникает уже в течение 8—10 дней, а полно¬
стью зарастает в среднем — к 4—6 месяцам), превращаясь в артериаль¬
ную связку, или хорду. В силу притока больших порций крови в левое
1 Характер раздвоения тока крови в правом предсердии из задней полой вены
равно как и раздвоение тока крови из легочной артерии к легким и аорте через арте¬
риальный проток, значительно отличается у животных от такового у человека. Этс
меняет у них характер самого кроветока (Жеденов, 1-940—1946).
416
^ердие, в связи с функционированием легких, в нем, как и во всей
: половине сердца, сильно повышается давление (теперь кровь по
Рис. 186. Сформированные сердца эмбрионов и плодов (ориг.). А — сердце заро-
кролика 10,7 мм затыл-копчиков. длины (длина сердца 2,43 мм): а — вид сзади,
— 'ид спереди; Б — сердце плода собаки 20,0 мм затыл-копчик длины (длина
та 3,65 мм) —вид спереди; В — сердце плода человека 20,0 .н.н., затыл.-копч
■ (длина сердца 4,35 мм) вид спереди:
желудочек, 2— правый желудочек, 3—левое первичное предсердие, 4 ю же правое,
. -:>ская часть правого предсердия, 6—правая краниальная полая вена, 7—каудальная полая ве-
— тевая краниальная полая вена, 9—вестибулярная часть левого предсердия с первичной ле¬
гочной веной, 10—легочная артерия, И—аорта, 12—первичньлт конус правого желудочка
■;у телу гонит только один левый желудочек). В силу этого клапан
- . ;ь:юго отверстия, прикрывающий его со стороны левого предсердия,
юпывается и подвергается редукции, прирастая к краям отверстия,
мак форма клапана весьма различна у разных животных, то н сам
■ щесс закрытия протекает различным способом и в разное время; мож-
разлнчать ряд типоз закрытия овального отверстия (см. рис.).
Рис 187. Форма клапана овального отверстия сердца плодов у разных до¬
ведших животных (Жеденов, 1941 г.) (вид со стороны левого предсердия!
-. - - человека; Б — лошадей; В — крупного рогатого скота, Г — овец; Д -
свиней; Е—собаки:
- творка клапана, — свободный рукав клапана 2— лкмбус (край перегородки предсер-
- 5 —еегепиднсе сплетение на свободном конце клапана, 3' — то же ка приращенном
конце клапана, 4—основание клапана
'Кеденов
417
Обычно зарастание овального отверстия происходит в следмошне
сроки: v лошади через 3—5 недель, у крупного рогатого скота через 3—
4 недели, но может не зарастать до I1/* лет, у свиней через 4—5 месяче_
(иногда через 1 */э мес.). Однако у ряда животных часто паолгодается
дефектное закрытие овального отверстия, когда пожизненно сохраняется
различной формы и величины сквозной открытый (реже) или прикрыты
(чаще) ход из правого предсердия в левое. Незаращеше в разной степе-
ПГ
И
;
15 ( 1 $
4
Рис. 188. Типы закрытия клапаном овального отверстия сердца
у млекопитающих (Жеденов. 1947). .4 — вид сверху на горизон¬
тальный разрез перегородки предсердии; Б—вид слева, сбоку на
клапан (со стороны левого предсердия).
/ совершенно заращенное овальное отверстие. У/ — овальное
отверстие заращенное, но с сохранением бухточки, /// — овальное
отверстие функционально закрытое, но не заращенное, IV -оваль¬
ное отверстие с сохранением сквозной щелеобразной проймы.
V — открытое овальное отверстие, VI —зияющее овальиие от¬
верстие:
1—основание перегородки предсердий (нх задняя стенка), 2 — передняя стен¬
ка предсердий. Я —лимб!с {передний край овального отверстия), 4 — быв-
шпй клапан опального отверстия, 4Г — его частичное сохранение, 4 его со¬
хранение в депрессивном виде, 5 — свободная щель между предсердиями.
,5* _ бухточка С — свободный ход между ними, 6' — щелеобразный ход меж¬
ду юшы. 6V — широкий ход меж чу ними, 7 — овальная ямка
овального отверстия наблюдается у крупного рогатого скота в Л,2.•а,
v свиньи в 17—21 %, а у человека до 30% случаев и даже более.^Однако
при зтом клапан в болышлтстве случаев все же прикрывает собою от¬
верстие и оно фактически является функционально закрытым. Патоло¬
гия с нарушением кровообращения как здесь, так н в области артери¬
ального протока наблюдается сравнительно редко.
В связи с выключением плаценты запустевают постепенно пупочные
сосуды. Пупочные артерии, облитерируясь (у человека непроходимость
возникает в их конечных участках в течение 2—3 дней), превращаются в
парные круглые связки мочевого пузыря, а непарная пупочная вена
в круглую связку печени (от венозного протока у человека, жвачных п
собаки остается венозная связка) ‘.
1 У человека свободный участок пупочной вены зарастает спустя 6—7 дней. Брюш¬
ной ее отрезок уже через 10 "часов сильно сокращается (до просвета в 1,1 лл), но пол¬
ная облитерация хорошо выражена на 28-ii лень (Butler. 1954).^ Однако ггш этом в
расширенном — печеночном конце вены сохраняется очень тонким (до 100 у) остаточ¬
ный канал с клапанами (по нему оттекает к печени венозная кровь нз мелких вен
в окружности пупка) После рождения в силу сжимания пупочной вены (в течение
получаса) v новорожденного могут поступать значительные норшш застоявшейся
кронн из плаценты (Шмидт).
418
КРОВЬ
Циркулирующая в замкнутой полости кровеносных сосудов кровь
"Xma s. sanguis) представляет собой жидкую ткань, играющую исклю-
ель но важную роль в организме. Ее количество у млекопитающих
. Хжно составляет 7,8% от веса тела с некоторыми колебаниями у разных
з: лошади — 9,8%, коровы — 8,0%, свиньи — 4,6%, собаки —
кролика — 5,5%, а у человека — 7,0%, но у некоторых представи-
-дхей может сильно увеличиваться (-например, у ластоногих 10—15%).
_ ?и этом, в эмбриональном периоде и у новорожденных ее примерно
: — раза больше: у плода овцы к концу беременности — 12%, в то время
: :х у матери — 6,7%, у человека — при рождении 15%, в 1 год— 11%,
:4 лет — 9% х-
В -кровеносном русле -содержится значительно меньше крови, чем оно
' жет вместить. Это объясняется тем обстоятельством, что русло обычно
-хххдится в состоянии некоторого сокращения (сосудистый тонус), кото-
: _ может появляться особенно интенсивно избирательно, в определен-
-_-х участках тела. Кровенаполнение сосудистого русла регулируется
ж рзной системой. При активной работе органов, оно сильно увеличи-
: жтся (например, кровеснабжение мускулатуры при усиленной работе
- жичивается в 4—5 раз).
Кровь состоит из жидкой плазмы (plasma), сохраняющей неизмен-
1.м свои физико-химические свойства и извещенных в ней кровяных
-лгц (corpuscula.sanguinis). Кровяные тельца разделяются на красные
_ "-менные элементы — эритроциты, белые форменные элементы: зерни-
—лейкоциты и незерн-истые — лимфоциты и кровяные пластинки.
7. „зма составляет 2/3 объема крови (примерно 60%), а форменные эле-
дтты'/з2- Эритроциты у млекопитающих представляют собой безъядер-
л- двояковогнутые клетки, округлой формы (овальной формы у олене-
х и мозоленогих), зелеиовато-желтого (в толще красного) цвета.
- -дронты млекопитающих отличаются малым размером (у амфибий
- —75 ц), несколько варьирующим у разных видов (у слона 9,4 р,
верблюда 7,3X4,0 р; у лошади 5,6р ; у собаки 7,2Н; у кролика 6,0н;
хбарги 2,5 р, у человека 7,5—8,5 Р) 3. Точно также варьирует у раз-
- животных и количество эритроцитов, так в 1 мм3 крови у лошади со-
: жится 7,9—10,0 млн. эритроцитов, у верблюда—13,0, у собаки —
р кролика — 5,8, а у человека 4,5—5,0. Белые форменные элементы
.эбенно лейкоциты, обычно крупнее эритроцитов (5—20 р). Общая
~ жэхность всех эритроцитов человека приблизительно в 1500 раз
зже поверхности тела.
Обычно циркулирует не вся кровь, часть ее находится в застое или
-стоянии замедленного движения в сильно развитых и широких венах
_ торых органов, создающих в организме своеобразное «кровяное
: . Такими депо являются: печень, содержащая 20% крови, селезен-
— 16%, кожа — 10%. Таким образ-ом, до 46% крови находится в дечо-
--ванном состоянии; вены легких также представляют своеобразное
: х содержат очень много крови (Баркрофт).
7 новорожденного значительно больше эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина,
. “ельная величина эритроцитов также больше.
— _-\~овяная плазма обладает свойством свертываться: выпадающий нитями бе-
— Ьибрин увлекает за собою форменные элементы и образует кровяной сгусток,
которого остается светлая, желтоватого цвета, жидкость — кровяная сыво-
гжертывание крови в организме — предсмертное явление (в сердце и нехото-
д.оных сосудах); при жизни оно наблюдается при повреждении сосудов, прк-
' ззуемый тромб играет защитную роль.
г з-роциты нередко превышают по размеру диаметр капилляров, но в силу
:тччности и податливости проходят через них.
419
Считается, что в организме кровь распределяется приблизительно
поровну между: 1) сердцем и крупными сосудами, 2) мышцами, 6) пе¬
ченью и 4) всеми другими органами. Содержание крови в различных
огранах после смерти животного меняется В зависимости от характера
органов и их активности кровеснабжение (количество крови, протекаю¬
щее в единицу времени) и кровенаполнение их (количество содержащеп-
ся крови от веса самого органа) весьма различаются.
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ И ИХ СТРОЕНИЕ
В зависимости от положения кровеносных сосудов в общем круге
кровообращения и выполняемой ими роли их характер и свойства резко
отличаются. Все кровеносные сосуды разделяются на артерии, несущие
артериалы-шо кровь к органам и осуществляющие их кровеснабжение,
вены, несущие венозную кровь от органов и капилляры мельчайшие
разветвления кровеносных сосудов в органах, непосредственно осуществ¬
ляющие их питанне.
Принято считать, что продвижение крови осуществляется сердц .
распределение крови — артериями, снабжение периферии - капилляра
ми, а регуляция тока крови -- венами.
Артерии не просто пассивно проводят кровь, но активно помотают
кровообращению. Под действием выбрасываемых в них сердцем порций
крови и повышенного в силу этого давления, артерии последовательно
расширяются по мере прохождения в них крови (пульсовая шона), а зи-
тем как эластичные образования вновь суживаются, спосооствся тем
самым проталкиванию крови и выравниванию давления. В венах нет
пульсовой волны, давление в них очень слабое и движение крови в; ни
определяется .в основном действием внешних факторов; сокращен ^
окружающей мускулатуры, пульсацией смежных артерии и т. д. Сами же
вены могут лишь очень слабо сокращаться.
Основными свойствами кровеносных сосудов следует считать эластич¬
ность. способствующую их крепости и позволяющую им менять своп
просвет а также сократимость, осуществляющую это изменение.
Наиболее ответственной частью кровеносной системы, играющем ^
организме огромную роль, являются артериальные сосуды, ооладающш
наибольшей прочностью и эластичностью. «Само сердце дает первона¬
чальный толчок, которым приводится в движение даже не вся масса к]щ
ви; дальнейшее же движение кровяной -массы вызывает соответственно
=. частичность артериальных стенок, которая и должна являться ближай¬
шей причиной повышения давления в мелких артериях. Вот почему огром¬
нейшее влияние на благосостояние кровообращения имеет нормальнее
состояние эластичности артериальных стенок. Как только уменьшаете*
эластичность, сердце не в состоянии справиться со своей раоотои, эн
является слишком неблагоприятным условием для его раооты, и шли
кончается параличем сердца» (И. П. Павлов). „„„„„„ ЗП1ПТР
Сердце и все кровеносные сосуды выстланы слоем гладких эндот
лиальных клеток. Образуемая ими гладкая и ровная поверхность предо¬
храняет кровь от свертывания.
артерии
Артерии (arteriae) — самые прочные и эластичные кровеносные
сосуды обладающие сравнительно толстыми стенками. Они выдержива¬
ют большое давление крови и потому находятся в несколько растянуто::
‘ Органы свежего трупа содержат следующее количество кро™: печень - 29 3 _
чгскутатх'Ра — *>8 2, сердце, легкие и крупные сосуды —22,8 кости й,3, кишечно
Ь.А кожа 2.1, почки — 1,6, головной и спинной мозг - 1,2. селезенка 0,2 (из Т,-
pei.iteEo и др.. 1952)
420
г -°Ч1Ш причем эластичность их стенок обусловливает известное напр;.-
те- артериальный тонус. Под влиянием сократительных элементов
■ лоосвет может в известных пределах меняться, регулируя тем самым
л наполнение органов и тонус стенок, а также и кровяное давление
л-том В СИЛ'- большой эластичности стенки артерий не спадаются даже
ихctl'M состоянии и при перерезке просвет их хорошо виден _(артерии
,ачют» ■ по той же причине свободные концы перерезанной артерии
Готят (втягиваются) в края рапы. Мельчайшие артерии носят назва-
v- артериол (arteriolae). ц
Стенки артерий состоят из трех оболочек: 1) внутренней (tunica ш-
-да) состоящей в основном из эластических элементов; ей свойственны
-'--генеративные процессы, а при повреждении артерии она отслаивается
. - силу эластичности свертывается, что способствует образованию
:еэмба и закрытию сосуда; 2) средней оболочки (tunica media), состоя¬
щей преимущественно из круговых гладких мышечных волокон, осуще-
73ЛЯЮЩИХ сокращение сосуда1 и 3) наружной оболочки (adventicia) —
,нкой соединительнотканной оболочки, играющей вспомогательную
- "ль, посредством ее артерии прикрепляются к смежным частям.
В артериях сильно развита средняя оболочка, придающая им кре-
: еть, эластичность и обусловливающая их сократимость. Эластические п
чышечные элементы в ней в разных участках развиты в различной степе
- I в связи с чем различают артерии трех типов. I) артерии эластического
■па характеризуются прочностью (сонные артерии у собак выдержива¬
ет давление в 20 раз больше нормы), эластичностью и растяжимостью
просвет аорты может увеличиваться на 30%). Такие артерии располо^
чены вблизи сердца, идут в голову, трудные конечности, легкие; самой
■-шичной и крупной артерией является аорта, 2) артерии мышечного ти-
обладают способностью активно сокращаться. Они расположены
: брюшных внутренностях, где имеет место давление со стороны окружа¬
ющих частей в органах резко меняющих объем (матка, мочевой пузырь),
j также в отдаленных участках тела — конечностях, осооенно тазовых
■ образование периферических сердец), 3) артерии смешанного типа наи-
: шее распространенный тип артерий (сонные артерии, подключичные
зависимости от типа артерий меняется и ее форма. Так, средним
- величине артериям одинакового' внешнего' диаметра при эластическом
:чле свойственны широкий просвет при тонких стенках, а при мышечном
оспе, наоборот, узкий просвет при толстых стенках. В мелких артериях
.• отличительные признаки сглаживаются (артерии более приближают-
:ге к мышечному' типу). У разных животных в различных частях тела
- зама и строение артерий имеют свои особенности2.
ВЕНЫ
Вены (venae) — кровеносные сосуды со слабыми тонкими стенками
шабое давление, а в грудной полости—отрицательное) и широким про¬
четом. Мелкие вены носят название венул (venulae). Венозная система
1 Структура мышечных валиков в кровеносных сосудах» в частности артериях,
тяегси весьма сложной и многообразной (различают до 4 типов структур). Из них
деляются мышечные волокна со спиральным ходом по отношению \ сосуду (впразо
ялево1. что особенно хорошо заметно при продольном растяжении сосуда (ijoertl-
lu5,i; Picliler. I n/anni. Hllipi, 1953 н др.]
Патологические изменения артериальных сосудов, особенно сердца и голпвчог..
■га. ведут к весьма серьезным последствиям (инфаркт, инсульт). Разные счлеротп-
гне изменения артерии (артериосклероз), как возрастного, так и патологического
актера весьма распространены. Из них особенно выделяются тяжелые формы:
гноаые отложения (обезыствленпе артерий) и лнпоидные (атеросклероз), которые
г тоящес время тщательно изучаются (Уничков п Волков, 1955 и др.).
421
в 2—3 раза объемистее артериальной и содержит значительно больше
крови (у детей они имеют равный объем). Стенки венозных сосудов по¬
строены из тех же трех слоев или оболочек, что и стенки артериальных,
причем средняя оболочка в них развита слабо, а наружная (адвентиция),
наоборот, мощно. Б силу этого вены обладают слабой эластичностью и
сократимостью У
Вены характеризуются наличием нежных клапанов, сидящих обычно
попарно (реже по одному, очень редко по 3) и способствующих прохож¬
дению крови по направлению к сердцу. Они имеют форму полулуний и
направлены своими кармашками в сторону сердца. Обычно клапаны рас¬
положены с промежутками в 2—10 см, могут располагаться и в устьях
отходящих боковых вен. Их много в вертикально идущих венах в тех
местах, где току крови противодействует сила тяжести крови (например,
в конечностях), меньше в горизонтально расположенных венах. Клапанов
нет совсем в обоих полых венах, воротной вене (за исключением сальни¬
ковых вен), венах головного и спинного мозга, легочных, почечных,
молочных Еенах, пещеристых тел, венах костей и копыта. Обычно счита¬
лось, что в венах диаметром менее 1—2 мм клапанов не бывает, но в пос¬
леднее время было установлено их постоянное наличие и в этих венах
(подкожные вены конечностей и мошонки) и даже в венах диаметром
0,01—0,02 мм (Костромой, 1949).
Венные клапаны с возрастом редуцируются. Давно было установле¬
но (на примере большой сафенной вены человека), что число недейству¬
ющих клапанов с возрастом прогрессивно увеличивается (в 25 лет — на
17%, в 48 лет — на 29%, в 51 год — на 40%, в 70 лет— на 80%)). Однако
есть мнение, что количество клапанов у человека примерно до 35 лет
постоянно увеличивается (Костромов, 1950) 2.
капилляры
Капилляры (v,asa capillaria), или волосные сосуды, мельчайшие
сосуды, на которые разветвляются в органах, проникающие в них арте¬
рии и вены. Они являются связующим звеном между артериальной и ве¬
нозной системами. Их диаметр составляет 5—20 ц (в 5 раз тоньше воло¬
са), иногда у животных несколько больше — до 50 ц. Наибольший диа¬
метр имеют капилляры печени, 'Костного мозга и зубной пульпы, а наи¬
меньший— головного и спинного мозга, мускулов, сетчатки глаза и
вообще органов, в которых происходит интенсивный обмен веществ3.
Длина капилляров не превышает 2 мм (чаще 0,6—1,0 мм). Образуя пет¬
листые сети, они пронизывают собою ткани органа. Через их тончайшие
стенки, состоящие из одного слоя эндотелия (крупные капилляры одеты
снаружи еще нежной гомогенной оболочкой), происходит обмен веществ
и газов между кровью и окружающими тканями, этот обмен осуществ¬
ляется з.а 2—3 сек. Поскольку количество капилляров огромно (на пло¬
щади в V2 мм2 их имеется до 700 и более, а всего в теле человека, пример¬
но около 2—4 млрд.) они создают большое сопротивление протекающей
крови (поверхность соприкосновения крови с сосудами в капиллярной
сети составляет 6000 м2, т. е. в 170 000 раз больше, чем в артериях)
и скорость тока в них резко замедлена.
Общая длина всех капилляров у человека составляет 100 000 км
(в 2!/2 риза больше длины экватора). Суммарная окружность капилля-
1 При рассечении крупных вен грудной полости в них всасывается воздух.
2 У лошади на грудной конечности число венных клапанов после 15—17 лет падает;
до этого же возраста они могут появляться вновь и иметь даже 3 створки (Старостин,
1955).
3 Эритроциты в узких капиллярах вплотную прилегают к их стенкам, что способ¬
ствует обмену веществ.
422
образующихся ветвлением какой-либо артерии, превышает окруж-
:ь этой артерии в 100—150 тысяч и более раз. Общая площадь
еречного сечения всех капилляров составляет приблизительно 800—
О см2. Емкость капилляров мышц составляет у человека не менее
нтров, т. е. превышает объем всей циркулирующей в организме крови.
В зависимости от характера тканей и их активности число капилля-
на единицу площади резко1 колеблется, причем у разных животных
Рис. 189. А — схема образования капиллярной сети; Б — сложные
анастомозы трех артерий и двух вен (в пятом слое коры мозга кошки):
1— артериола, 2 — капиллярная сеть. 3— венула. 4. 5. 6— три артерии, 7, 6— две иены
различно (например, на 1 мм2 мышцы у лягушки приходится 400 ка-
[ляров, у лошади— 1350, у собаки — 2630, у более мелких живот-
ч — до 4000, а у человека — 2000, в сердечной же мышце у человека на
(м2 приходится — 5 200—5 700 капилляров) (табл. 34).
Таблица 34
Число и поверхность капилляров в мышцах
Животное
Чибло капилляров
на 1 w.w* попереч¬
ного ссчепкя
мышиы
Поверхность
капилляров в см*
на 1 г.и мышиы
Объем капил¬
ляров в про¬
центах
к объему мыши
Поверхность I rw-
кропи, иахоляшенся
и капиллярах в см
Лошадь . .
Собака . . .
•Лягушка . .
1400
2600
400
240
590
190
3,3
10,6
7,1
7300
5(00
2700
Сети, образуемые капиллярами, в различных органах носят неодина-
ъш характер. Различают широкопетлистые сети, содержащиеся в мало-
чтельных органах (например, в сухожилиях, связках и пр.) и узкопет-
зтые сети в деятельных органах (например, в легких, мускулах, желе-
\ п др.). Капилляры соединяют не только артериолы с венулами, но
~сда и артериолы с артериолами (почечные клубочки) или венулы
чнулами (печень).
Кроветок по капиллярам в органах регулируется благодаря тому, что
ть капилляров может быть закрыта, в результате сокращения эндоте-
льных клеток, а также покрывающих их особых перицитов (клетки
же). Б спокойном состоянии, особенно в мышце, кровь течет по неболь-
vy числу открытых капилляров («дежурные капилляры»), составляю-
v примерно Vs всех капилляров: остальные же 4/s закрыты. В отноше-
■ чткрытого и закрытого состояни они могут между собой меняться.
. ботающих мускулах Число открытых капилляров может увеличивать-
ччже в 20 или 30 раз.
Имеются ткани и органы, лишенные совсем капилляров: эпителиаль¬
ная ткань и эпидермические образования (волосы, перья, чешуйки, ноги:,
когти, роговой башмак), гиалиновый хрящ (суставной хрящ в молодости
содержит), роговица и эмаль зубов.
Считается, что стенки сосудов, особенно капилляров, аргериол и ве-
пул, способны к некоторым структурным перестройкам (изменение разви¬
тия эластичных и мышечных элементов, а также изменение и самого
диаметра сосуда), в связи с изменением их функциональной нагрузки
(Щелкунов).
Питание крупных сосудов осуществляется двояким способом. При¬
мерно на 7з необходимых им питательных веществ доставляется со сто¬
роны внутренней оболочки (интимы) протекающей кровью; плазма крою
выделяет лимфоидную жидкость, транссудпрующую через эндотелии
(своеобразный биологический ультрафильтр) и проникающую в глубь
стенки путем диффузии, или имбибицик. Большую же часть питательных
веществ, примерно 2/з, сосуды получают за счет крови, протекающей в их
собственных сосудах (vasa vasorum), располагающихся в наружной и
частично в средней оболочках. Они хорошо развиты в крупных артериях
и особенно в аорте и имеются в них вплоть до артерий диаметром в 1 мм.
Капилляры, артериолы и венулы питаются за счет протекающей в них
крови.
Кровеносные сосуды очень богато снабжены нервными волокнами.
Одни из .них являются вазомоторными: симпатического и парасимпатиче¬
ского происхождения (первые суживают просвет, вторые расширяют).
другие являются чувствительными, оканчивающимися в стенках сосудов
многочисленными особыми рецепторами разной природы (барорецепторы,
хеморецепторы и др.), варьирующими как по форме, так и по располо¬
жению (Лаврентьев, Долго-Сабуров, А. Иванов и др.). Определенные
области кровеносной системы особенно богаты такими рецепторными
скончаниями и потом} весьма чувствительны; их называют рефлексоген¬
ными зонами. Ивестны рефлексогенные зоны: аортальная (возле серд¬
ца), каротидная (место деления общей сонной артерии), портальная
(область воротной вены), в устьях полых вен и легочных вен (при их
впадении в сердце).
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ
Ход кровеносных сосудов, особенно крупных, подчинен ряду законо¬
мерностей. Прежде всего бросается в глаза, что1 общий план расположе¬
ния главных сосудистых стволов соответствует строению основных опор¬
ных скелетных частей организма, т. е. основным принципам архитектони¬
ки тела животного: 1) одноосевому расположению основного стержня:
головы, туловища, хвоста, 2) двусторонней симметрии, 3) сохранению в
ряде случаев метамерии. Поэтому крупные сосуды расположены в орга¬
низме магистрально вдоль основных частей тела (позвоночного столба,
конечностей и т. д.), обычно симметрично (за некоторым исключением
сосудов внутренностей), причем нередко и.меет место метамерное отхож-
денне их ответвлений. Главные сосуды, следуя магистралям вдоль основ¬
ных костных частей тела (позвоночника, конечностей, черепа, таза),
обычно всегда располагаются укрыто, с внутренней стороны, а также ка
сгибательной стороне суставов, что предохраняет их от механических по¬
вреждений, а в последнем случае кроме того еще и от чрезмерного рас¬
тяжения. Метамерность в расположении сосудов лучше всего проявлена
в области туловища, где имеются париетальные сегментальные сосуды
(межреберные, поясничные и крестцовые артерии и вены). Висцераль¬
ные сегментальные сосуды нестт менее выраженную мемятерию (парны
424
,-nr-v почечные, семенные внутреннче артерии н иены; ш-парны, сог -
?$-5 -гъ-зная. передняя и задняя брыжеечные артерии) ].
При соблюдении принципа магистральпостн от основного вытянутого
в л?.постепенно суживающегося сосуда отходят различные боковые вст-
ел_ т. рые, однако, гораздо слабее основного сосуда п не нарушают ею
сг,-д-тральжтети. Обычно магистрали отдают ответвления ко всем емшк-
«ssj органам и частям, причем эти ветви к дальним органам отходят под
лтрыч утлом, а к ближним— под тупым и даже прямым углом. Размер
гсяЛ 'а обычно более или менее соответствует величине и активности снио-
им органа. Магистрали обычно тут кратчайшим нут-м
•Лес: афт). Соответствующие магистральные артерии и вена вместе со
стяжным нервом образуют обычно общин сосудисто-нервный пучок, окру-
ft гаиып рыхлой соединительной тканью и лежащий укрыто в какпх-лиоо
7, : гадах или щелях между органами.
Нередко наблюдаются случаи, когда одна из ветвей магистрали, со-
- дож дает ее па значительном протяжении, следуя обычно вблизи и нл-
,'=< : -льно ей. Такие ветви своей конечной частью обычно вновь сливаки-
сг шгаетомозиру ют) с магистралью. Таким образом, возникает собоковое,
. входное, коллатеральное кровообращение, а сам сосуд носит назвг.-
коллатерали (vas collateral). Наиболее известными крупными кол-
салями в организме являются: позвоночная артерия по отношеншо к
■_ып сонной артерии в области шеи, внутренняя грудная артерия, обра-
- щая путем анастомоза с задней надчревной большой обходной путь для
'~ы, межкостная артерия по отношению к срединной на грудной ко-
- - мости v некоторых животных, сафенная артерия по отношению к злд-
бзлынеберцовоп и др. Коллатеральное кровообращение развито
бнечносгя.х и особенно во внутренностях (см. рис.).
Они приобретает особо важное значение при нарушении (затрудне-
I кровообращения в основной магистрали. В этих случаях коллагераль
-ет компенсаторно усиливаться и замешать собою утратившую значе-
главную магистраль. Могут также возникать новые коллатералп.
м соединения между собою близко примыкающих конечных ветв.ло-
: двух каких-либо сосудов (за счет имеющихся или вновь возникающих
глярных сосудов), которые в норме не образуют прямого пути. Обра-
д. .лю новых коллатералей способствует физическая нагрузка данного
"а.
Выяснению возможности возникновения новых артериальных колла¬
ген в условиях патологии (при нарушении основных магистралей),
.долавливающих нарушенное кровообращение, посвящены системати¬
ке исследования (Тонкое, начиная с 1928 г. и его школа: Долго-
гоов, Щелкунов и др.). Наиболее быстро коллатеральное кровооора-
развивается по артериям сопровождающим нервы.
Большой интерес также представляет коллатеральное венозное пре¬
вращение. особенно возникающее в результате анастомозов ворог-
ьы с полыми венами (портокавальпые анастомозы) ^ (см. рпс.1.
В области суставов, как правило, образуются особые обходные^ сети,
дые можно рассматривать как производное многих коллатералей. Ом-
сети лежат на разгнблтельноп выступающей стороне суетазоз и ■
юте я многими короткими ветвями, отходящими от одной или чаны
льких магистралей. Возникновение пх объясняется затрулнительн >-
"двообрашения в этих местах в силу7 растягивания суставов, а так-
д зможности пережатия сосудов.
L додающиеся части тела (нос, уши, кончики пальцев) содержат, как
: а.чних стадиях развития у зародыша метамерии выражена более резко, а ис-
:-:е\ды являются, часто парными
425
правило, 'сильные дуговые поверхностно расположенные анастомозы,
усиливает кровоток и согревает эти, сильно охлажденные участки. На сги¬
бательной стороне суставов, например, на тазовой конечности лошап
Рис. 190. Схема анастомозов среди
непарных артерий брюшной аорты:
1 — внутренняя подвздошная артерия, 2 — на¬
ружная подвздошная артерия, 3 — общая под¬
вздошная артерия. 4 — брюшная аорта, 5 —
подвэдошно-ободочнокишечная, 6—правая обо¬
дочнокишечная, 7—средняя ободочнокишечная,
8—верхняя брыжеечная артерия. 9— анасто¬
моз между правой и левой ободочнокишеч¬
ными артериями, 10 — анастомоз между чрев¬
ной и верхней брыжеечной артериями, даю¬
щий ветви к поджелудочной железе. 11 — же¬
лудочно-сальниковая левая артерия, 12 — пе¬
ченочная артерия, 13 — желудочная левая ар¬
терия, 14 — чревная артерия, 15 — селезеноч¬
ная артерия, 16 — желудочно-сальниковая ле¬
вая артерия, 17 — ободочнокишечная левая ар¬
терия, 18 — брыжеечная нижняя артерия, 19 —
сигмовидная артерия, 20 — прямокишечная
верхняя артерия, 21 — то же средняя
Рис. 191. ‘Схема анастомозов
между обеими полыми и во¬
ротной венами:
1 — краниальная полая вена, 2 —
правая безымянная вена, 3 — то же
левая, 4 — подключичная вена, 5 —
яремная внутренняя вена, 6 — меж-
реберные вены, 7 — непарная (пра¬
вая) вена, 8— полунепарная (левая)
вена, 9 — пищеводное сплетение,
10 — печень, 11 — желудочная вена.
12 — воротная вена, 13 — селезеноч¬
ная вена, 14 — брыжеечная нижняя
вена, 15 — брыжеечная верхняя ве¬
на, 16 — почечная левая вена. 17 —
внутренняя семенная вена, 18— кау¬
дальная полая вена 19 — общая
подвздошная вена, 20 — прямоки¬
шечная верхняя вена, 21 — внутрен¬
няя подвздошная вена. 22 — прямо¬
кишечная средняя века, 23—грудо.
чревная вена, 24— внутренняя ■руд¬
ная вена, 25 — надчревная верхняя
вена, 26—нзччревная поверхност¬
ная вена, 27 — надчревная нижняя
вена, 28 — околопупочные вены
могут образовываться крупные венозные сплетения — насасывание кро¬
ви при движении суставоз (Лебедев, 1956).
Закономерности хода и ветвления артериальных сосудов. Различают
следующие типы ветвления артерий; 1) магистральный, когда одна из от¬
ходящих ветвей является продолжением основной магистрали, а осталь¬
ные играют лишь второстепенное значение, представляя собою боковые,
последовательно отходящие, сравнительно слабые ветви, 2) дихотомичг-
426
. згда артерия делится вилообразно на две, примерно одинаковые
". по которым и кровь распределяется равномерно, 3) рассыпной,
з артерия, имея короткий ствол, сразу распадается на ряд ветвей,
д.ящих чаще под тупыми углами, могущих иметь различный размер,
ла ветви отходят почти под прямым углом и расходятся в разные сто-
наподобие зонта, 4) ретроградный, когда одна или более или даже
.-.очечные ветви артерии, отходящие чаще под тупыми или прямыми
тин, возвращаются в обратном направлении.
Типы ветвления артерий имеют большое значение для кровеснабже-
органов. Распределение ветвей артерий в органах, особенно при раз-
:-:ьтх типах ветвления имеет большое значение для хирургии (Шевку-
-:э и его школа).
Рис. 192. Типы ветвления артерий (ориг.). А — ма¬
гистральный; Б — дихотомический; В — рассыпной:
Г — ретроградный
Конечное ветвление мельчайших артериальных ветвей внутри орга-
|внутриорганно) также носит различный характер. Внутриорганное
доение артерий происходит в основном по двум типам: 1) конечное вет-
:-ле с образованием анастомозов, т. е. петель и сетей и 2) конечное
тление без образования анастомозов (за исключением капиллярных
тзшозов), когда разветвления артерий прямо переходят в капилляр-
сеть; подобное ветвление, обычно дихотомического типа называется
__-зым. Оно имеет место в энергично работающих органах (легкие,
печень, селезенка, щитовидная железа и др.; некоторые относят к
также мозг и сердце) *.
Конечные ветвления артерий нередко несут особые замыкающие при-
: тления: 1) сфинктеры в виде пучков круговых, или спиральных,
лз, 2) вдающиеся в просвет особые «валики», состоящие из пучков про-
тол мускулатуры, 3) «стебельчатые валики» (или «полипоидные по-
_зях:л») — своеобразные пуговичные мышечные выросты .в просвет
.зол (имеют большое значение в артериях внутри печени, в миометрии
" л др. местах) (Conti, 1953). Также большое значение для распреде¬
ли крови приобретают выступающие в просвет сосуда острые ребри-
з углы, образующиеся при отхождении боковых ветвей.
5 “оследнее время органов с конечным типом ветвления стали насчитывать го*
: меньше — сетчатка глаза, селезенка и органы внутренней секреции (Привес).
В кровеносных сосудах и в особенности в венах часто наблюдал,
различного вида соединения между крупными или средними ствота
(соединения между мельчайшими ветвями у сосудов обычное явлены
Такие соединительные ветви носят название анастомозов (ramus ana-
mosicus s. communicans). Анастомозы имеют большое значение: -
выравнивают кровяное давление, регулируют и перектючают кровя
ток, играют роль коллатералей и т. д. Имеются различные виды анас
мозов: 1) простые анастомозы в виде прямых соединитель:-:
ветвей, 2) прямой переход одного сосуда в другой (inosculatio) (на оо
ванни головного мозга, на кисти и стопе и др.), 3) образование широк,
соустья (артериальный проток между аортой и легочной артерией у по
да), 4) анастомозы в виде артериальных дуг (arcus arteriosus) (на кипы
пике, на конце пальцев и др.), 5) соединение сосудов между собою :г
помощи широкопетлистой сети, расположенной в одной плоскости (г :
Рис. 193. Виды артерио-венозных анастомозов. А — артерио-
венозное соустье при наличии смежной капиллярной сети; В — ар-
терио-венозный анастомоз при параллельных магистралях:
. . артерия, У — артериола, 2 — вена, 2' — венула, 3 — капиллярная сеть, 1 -
артерио-векозный анастомоз, 5 — эпителиальные подушки
arteriosum et venosum) (на .суставах, в кишечной стенке и др.), 6) еос;
кистеобразно распадается сразу на множество веточек, соединяющих»:
между собою так, что ц целом образуется сосудистое сплетение (plev
vasculosus) (часто в венозной системе), 71 сосудистое сплетение прях
лпвым образом переплетается между собою, наподобие сплошной, как и
губчатой массы и вновь собирается в сравнительно крупный отводяхш
сосед. Такие артериальные сплетения носят название чудесных ее/с
freie mirabile). Они имеют специальное назначение и наблюдаются лиш
у некоторых животных: у жвачных — на основании черепной полостное
разованное ветЕями внутренней челюстной и позвоночной артерий обе.-
сторон и замещающее собою редуцированную внутреннюю сонную арт
рию (Жеденов, 1938), у дельфинов — на межреберных и поясничнь:
артериях, у неполнозубых — на плечевой п берцовых артериях.
Особое место занимают артерио-венозные анастомозы как просто.
характера, так и усложненные, называемые дериваторными аппаратам
(apparatus oerixatoriiis). Они представляют собой довольно крупные аь
стомозы, заметные даже невооруженным глазом (диаметром 0,0с-
0,5 мм), соединяющие артериолу с венулой до их перехода в капиллш
ную сеть и снабженные особыми мышечными образованиями. Благодаг
у тему происходит частичный отвод крови, которая минует капиллярах
сеть н сразу попадает ь венозное русло органа, в силу чего образуют
сокращенные пути кровообращения. Этим достигается регулирование те
криви, ускорение тока н быстрое наполнение кровью органов (напо-Ше
коовью легких, пещеристых гсл, эндокринных органов и др.), или, па<
рот, облегчение оттока и снижение давления, а также осуществляется
1
Б
428
II
• .ltvтяцня (слизистая оболочка носовых раковин), почему они ча-
• ■аб^ются на отдаленных и обособленных учаегк^ч тела (^ные
зины, кончик носа, губы, пальцы, конец хвоста Д|г ) ' г„,
ч усложнены и принимают особую форму, разнооиразную в раз
i-Х органах (Рывкннд, L955 и др-)- „тт,-„
Закономерности хода и ветвления венозных сосудов. Бегвлешы
’лжение вен во многом отличаются от артерии. Основные осооенно-
= • в этом отношении следующие: вен гораздо больше, чем артерии и
'ч.тшее (шире) соответствующих артерий. Бены преимущественно
I - поверхностное расположение на теле, глубокое залегание грозит им
. -М В виду слабости их стенок н широкого просвета >. Поверхностное
..Чложение часто имеют и крупные венозные стволы (например, на-
►•■-ая яремная вена, головная вена плеча, подкожная вена живота,
-Чая сафенная вена). Этим обычно пользуются в ветеринарной
•-т-гК“ Д1Я произведения кровопусканий, взятия крови, введения лекар-
.. ;1,ч веществ. Венозные магистрали часто являются множественными
артериальную магистраль сопровождают две, а иногда и оолее ве-
-ых что вызывается необходимостью запасных коллатералеи на слу
j , -евежатня вен. Венозные сосуды отличаются большой наклонностью
азованию анастомозов, а также различных сетей, обычно распола-
■ щихся поверхностно. Вены часто образуют густые объемистые спле¬
тя, особенно вокруг органов с изменяющимся объемом и лежащих
- ..гостях с костными стенками (венозные сплетения прямой кишки,
■ ■- семенного канатика, спинного мозга и др.).
Общий план расположения венозных магистралей и стволов, хотя и
--.ететвует таковому артериальной системы, до в ряде мест резко ог
-■ . отклоняется (например, грудная часть задней полой вены и нали-
чепарной вены, положение наружной яремной вены и образование
■ ; эразных возвратной и щечной вен на голове, наличие головной вены
- ---а и сафенных вен на конечностях, образование особой воротной
j и др.).
Артериальные и венозные сосуды весьма склонны в их ходе и ще-
■- ■■■ развития к вариабильности (Автократов, Стефанов, Виноградов,
- гД-нов, Юрков, Быков и др.).
ВИДЫ КРОВОСНАБЖЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНОВ
Хана стер кровоснабжения—васкулизания различных органов, рез
сличающихся между собою как по строению и функции, так и по про¬
ведению, естественно, весьма разнообразен.
X г интенсивности кровоснабжения (степени охвата) органов можно
i _. :пть 2 типа: лептоареальиые сосуды снабжают своими ветвлениями
■ -' -?к органа в виде узкого конуса или небольшой площади стенки орга-
-> (интенсивное кровоснабжение) и эвриареальные сосуды снабжают
■ ■ . шок органа в виде конуса большого объема или большую плошадь
'.т-..и органа (малоинтенсивное кровоснабжение) (Касаткин, 1956).
'■ спецификой кровоснабжения в смысле распределения и харахте.
. . ветвления артерий отличаются следующие органы: 1) мышечная си-
• за. имеющая в зависимости от своего характера много вариантов
■ .’чаЗжения (Синельников, 1951). 2) костная система, особенно в
- * 'енезе (Привес. 1938. .Маркизов, 1948 и др.), 3) внутренние чарен-
•'■зные органы, отличающиеся своеобразием кровоснабжения: не-
точкн, селезенка, половые железы, легкие, сердце (Золотоу кн.ч, 1934
..те другие), 4) полостные трубчатые органы, в частности кишечник
.У :, „том основано применение тугих повязок (бировские), пережимающих вены
■ ;.5дюшнх застойные явления.
« Vi J
429
(Лопухин 1955 и др.), 5) головной и спинной мозг (Огнев, 1.950, К.~
И ^ сухожилия и связки, 7) кровеносные сосуды
В распределении артериальных сосудов ряда органов можно подм-
тить некоторые оощие закономерности. Можно различать в зависимое:
т характера органов следующие виды внутриорганной архитектошг
Рис. 1J4. Пример аномалии в ходе артериальных ветвей в области
основания головного^мозга у лошади (Жеденов и Юрков, 1941). А — нор¬
мальный ход артерий в области основания головного мозга; £ — аномаль¬
ное развитие коллатерали внутренней сонной артерии слева:
1 — общая сонная артерия, 2 — внутренняя сонная артерия 2' — ее продолжение в
черепной полости, 3 — затылочная артерия, 4— коллатериалъная сошго-мозговая ар-
терпя в норме (с одной стороны), 4' — то же при ее аномальном развитии, 5 — спин¬
но-мозговая артерия (от затылочной), 6—вентральная спинно-мозговая артерия,
г артерия основания мозга, 8 — анастомоз между обеими сонными артериями, 9 —
сонно-мозговая артерия, 10 — ее передние соединительные ветви, 11 — те же задние.
12—средняя артерия большого мозга
артериального ветвления: А—кровоснабжение органов, формирующихся
в виде сплошных клеточных массе: 1) органы, построенные как долевые
(печень, почки и др.) — сосуды входят в середину, ворота органа, и рас¬
ходятся соответственно долям и долькам органа, 2) органы построены как
волокнистые образования (мускулы, связки, нервы) — сосуды входят в
нескольких местах по длине органа и располагаются по ходу волокон.
3) части скелета, окостеневающие эндохондрально и построенные из губ¬
чатого вещества (позвонки, эпифизы трубчатых костей и др.) —сосуды
входят со всех сторон н идут радиально с периферии к центру (к местч
появления точек окостенения); Б—кровоснабжение органов, формирую¬
щихся в виде трубки; 1) сосуды образуют на поверхности трубки сеть, от
которой отходят ветви в толщу, радиально от периферии к центру (напри
мер, спинной мозг, 2) сосуды идут с одной стороны трубки, параллельнс
ее длине и отдают ветви, охватывающие трубку кольцеосбразно (кишеч¬
ник. яйцевод и др.), 3) то же, но сосуды отдают ветви, идущие преимуще¬
ственно продольной трубке (мочеточник и др.) (Привес, 1948). Кров -
снабжение органов у человека имеет свои особенности.
430
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОСУДОВ
Сосуды подвержены заметным, а иногда и весьма резким, возрастным
■ :е::ениям. Можно выделить 3 периода возрастных изменений артерий,
хеоиод роста организма наблюдается равномерное общее увеличение по-
шечника артерий, увеличение ширины просвета и утолщение их стенок.
:• взрослом организме после завершения периода роста все же про-
хнается еще некоторое увеличение ширины просвета артерий, что,
Рис. 195. Типы кровоснабжения органов (из Климова и Акаевского
1955). А ■— кровоснабжение костей; Б — сосуды в мускуле; \В — крово¬
снабжение кишечной трубки; Г — схема ветвления артерии в почке;
Д — схема ветвления артерии в печени; Е — сосуды надпочечника соба¬
ки; Ж — схема артерий спинного мозга; 3 — часть коры большого мозга:
j — диафизарная артерия, 2 — эпифизарная артерия, 3 — сосуды надкостницы, 4 —
вентральная спинно-мозговая артерия, 5 - кольцевые ветви от нее, 6 — артерии,
тающие белое мозговое вещество, 7 — артерии, питающие серое мозговое
S — артерия и 9—вена, лежащие на поверхности коры
пи-
вещество,
10 — капилляры
:-видимому, связано с постепенным увеличением их функциональной
^гпузки и приспособляемостью к вновь создавшимся, уже стабильным
: чг'зиям.
Старческие изменения артерий у животных выражены менее резко,
т у человека (у человека наблюдаются обычно с 50 лет, но могут насту-
~1гь и гораздо раньше). Они связаны с изнашиваемостью артерий, часто
-хчгощенной рядом патологических процессов структурного и функцио-
.:чъного порядка.
Старческие изменения артерий заключаются в сужении их просвета
шзультате потери эластичности их стенками, которые сами не утолгаа-
' и даже, наоборот, могут утончаться. При этом, особенно изменяется
- “ренняя оболочка стенки артерий, она значительно утолщается за
-т увеличения соединительной ткани. С возрастом часто наблюдаются
. гвтзлогические изменения (как первичного, так и вторичного харак-
-'з>. связанные с подэндотелиальным отложением жировых веществ
-легтерин и жирные кислоты), а также солей кальция, что приводит
431
к потере эластичности и появлению хрупкости (различные виды арте¬
риосклероза, особенно атеросклероз и обызвествление)5.
С возрастом и особенно в старости наблюдается удлинение и появле¬
ние извилистости (образование зигзагообразного хода) у многих мелки:-,
особенно свободно расположенных артерий.
Изменение вен с возрастом заключается преимущественно в ат.роф::
гладких мышечных волокон средней оболочки и замены их соединительно,
тканью, что приводит к утолщению стенок вен .в старости. Во внутренне'
оболочке происходит лишь незначительное изменение: некоторое развитие
гладких мышечных волокон и увеличение соединительной ткани. Прочности
стенок уменьшается.
В старости наблюдается общее расширение вен, особенно варикозно:
характера — узловатые утолщения. Число клапанов резко снижается (см
выше).
ПОСМЕРТНОЕ ИЗМЕНЕНИЕ СОСУДОВ
В трупе крупные артерии обычно не содержат крови, хотя иногда в г
же может быть ее незначительное количество. Только лишь в аорте ос¬
тается довольно значительное количество крови, у человека в 2/3 случа¬
ев в аорте остается до 80 см3, а в */з случаев или совсем нет или мене
10 см3 (Шабад), что является результатом выдавливания крови из левог
желудочка сердца при его сокращении. Вены в трупе переполнены кровьх
Причинами посмертного опорожнения артерий и передвижения крови -
вены является ряд моментов: падение давления в артериальной системе ч _
силу этого эластическое спадение ее стенок во время агонии и в первь:
моменты после остановки сердца, последующее посмертное сокращечп
артерий, носящее характер довольно беспорядочной перистальтики (Ле¬
вин) , дальнейшее трупное окоченение стенок.
ЛИМФАТИЧЕСКИЙ АППАРАТ
Лимфатический аппарат (apparatus lymphaticus) как бы дополняет
организме венозную систему, с которой он связан морфологически и опте
филогенетически. Пронизывая, как и кровеносная система, своими сосуд:,
ми и капиллярами все тело, лимфатический аппарат отводит из тканей
органов накапливающуюся в них тканевую жидкость и потому играет
организме роль своеобразной дренажной системы. Отводимая тканевг-
жидкость, обогащаясь лимфоидными элементами в основном за счет
лимфатических узлов, приобретает характер лимфы и, собираясь в кру
ные лимфатические коллекторы, направляется в венозвую систему.
Кроме того, в лимфатический аппарат через его капилляры всаст
вается из кишечника жир, не поступающий в кровеносное русло2. Вывел
нпе из тканей тела различных инородных, взвешенных в жидкости част:
(например, частиц пыли из легких) осуществляется с помощью широк::
лимфатических щелей и сосудов, в которых эти частицы могут скапл:.
ваться. 1 ак в соединительной ткани легких скапливаются пылевые, г
1 Например, у человека ^ри гипертонии кальциноз брюшной аорты яабтюдает:
по 2-й стадии—28%, в 3-й стадии (выраженный кальциноз)— в 50% (СпектоЕ"-
1955) 1 "
- .Лимфатическая система была открыта поздно. Евстахнй неожиданно обнаруап '
грудной проток Азсллн (1023) обнаружил «млечные» сосуды в брыжейке накормлен;
собаки, собнр ношнеся и группу лимфатических узлов брыжейки (pancreas А^е"
В 15.il г. chorb открыл грудной проток Рудбек. опубликовавший --то в |С5-3 г. [на I
раньше об этом же писал Бартолннн). Лишь позднее студент Пекэ (в Мпителье)
.\а?ал впадение млечных сосудов в грудной проток.
432
-.еда даже и угольные частицы, что придает легким человека и ком-
-\-ым животным аспидно-серый цвет.
Тканевая жидкость, накапливающаяся в межклеточных щелях и хо-
глх з результате выпота через капиллярные стенки плазмы крови, а также
'тодуктов жизнедеятельности самих клеток, отводится по обширной сети
хтплляров в многочисленные лимфатические сосуды. Последние прохо¬
дят через определенные лимфатические узлы, где лимфа обезвреживается
юогащается лимфоидными элементами. После этого лимфатические со-
:’.ды соединяются в более крупные лимфатические стволы, которые соби-
- аются в 2 основных лимфатических коллектора. Первый из них грудной
-.риток (ductus thoracicus) тянется магистрально в виде крупного ствола
зтзле аорты от поясницы до входа в грудную клетку, где он впадает в ле-
я.ый венозный угол (место впадения в переднюю полую вену, левых ярем-
ic-fi и подкрыльцовон вен). Он собирает лимфу почти из всего тела (бо-
гое, чем из 3Д тела), за исключением области второго менее крупного
протока, в том числе и из кишечника. Лимфа кишечника, носящая наи¬
менование хилуса (chilus), собирается в начальный расширенный отдел
-рудного протока — хилусную цистерну (cisterna chili). Второй сосуд,
правый лимфатический ствол (truncus lymphatics dexter), очень короток,
.•меет в длину около 2 см и представляет собой небольшой стволик. со-
драющий лимфу из правой половины головы и шеи, правой грудной
-юпечности и правой половины грудной полости и ее стенок. Он впадает
: правый венозный угол. Таким образом, .можно условно говорить о лим-
I-.'обращении (см. круги кровообращения).
Функциональное значение лимфатического аппарата в целом сво¬
зится к следующему; I) отток избытка межткзневой жидкости из тка-
зен (дренаж), 2) всасывание жировых веществ из кишечника (образова¬
ние хилуса), 3) освобождение оттекающей лимфы от инородных частей
■* микрофлоры при помощи ретикуло-эидотелиальной ткани лимфатиче¬
ских узлов, которые играют роль своеобразных биологических фильтров,
■услуживающих определенные области тела.
Можно считать, что лимфатические сосуды и узлы являются образо-
.;:-:пем, легко изменяющимся в количественном и качественном порядке
3 зависимости от условий (Liberti, 1953). При ряде раздражающих усло-
v : (голодание, охлаждение и др.) может наблюдаться обратимая реак-
г.л функциональной дегенерации лимфатической ткани с распадом лим-
; : питов: освобождаются особые вещества, имеющие связь с образованием
чмунных тел и др. (Юсфина, 1956).
Преобразования лимфатического аппарата в процессе историческо¬
го развития. У круглоротых и селахий гемолимфатические сосуды пред-
:~гзлены в виде щелей, находящихся в связи с венозной системой и co¬
rf ежащих попеременно то кровь, то лимфу. В результате их дифферен-
-нгззки, по-видимому, и возникли лимфатические сосуды. Первоначаль-
чымп местами возникновения лимфатических сосудов являются: кишеч-
ч*-;. подкожная соединительная ткань, стенки главных сосудов. У ганои-
: я и костистых рыб лимфатические сосуды расположены под кожей
• г внутренних органах в виде обширных синусов, лежащих продольно
4 жгментально. Они образуют сеть, сообщающуюся местами с венами.
Выделяются два продольных (парных) лимфатических ствола—прото-
' - -ч грудного протока. У бесхвостых амфибий существуют еще об-
ч; -же подкожные лимфатические мешки, которые предохраняют тело
" з-дыхания во время пребывания на суше.
У птиц и млекопитающих лимфатические сосуды уже четко оформ-
" .ж г’нн превращаются в тонкие трубки с выраженными стенками, кото-
•. _.-:абжены клапанами.
Все низшие позвоночные, кроме млекопитающих, характеризуются
433
наличием особых лимфатических сердец, обладающих мускульными сте:--
ками, и содержащих клапаны. Сокращаясь (пульсируя), они передвигают
лимфу в венозную систему. Они появляются как парные образования у не¬
которых рыб (угри, сомовые) в области хвостовой вены, большое коли¬
чество их имеется у хвостатых амфибий на боковых продольных сосуда'-
У бесхвостых амфибий сохраняется 2 пары крупных лимфатических сет-
дец: головные (в области плечевого пояса) и хвостовые (в области таза i
У рептилий они имеются только в области таза, а у птиц появляются ..
пульсируют лишь в зародышевой жизни (за исключением страуса и ка¬
зуара).
Лимфоидная ткань в виде диффузных скоплений имеется у всех по¬
звоночных, преимущественно в слизистых оболочках. Начиная с рептилии
появляются скопления лимфатических фолликулов в стенках кишечника
(пейеровые бляшки), а также в области глотки (миндалины). Настоящие
оформленные лимфатические узлы в небольшом числе впервые появляются
у плавающих птиц (при входе в грудную клетку и в области поясницы!.
Лимфатическая система у птиц обладает рядом особенностей (Автократов.
1932 и др.).
Онтогенез. Лимфатический аппарат развивается позднее кровеносно¬
го (у человека формируется на 9-й неделе эмбриональной жизни). Лим¬
фатические сосуды имеют, очевидно, двоякое происхождение. В основном
они являются производными венозной системы, что подтверждается ря¬
дом данных (сходство в строении, содержат на разных стадиях развития
кровь, наличие лимфо-венозных анастомозов) \ Но в то же время в ме¬
зенхиме в формирующихся органах самостоятельно возникают замкну¬
тые щелевидные сети капилляров, вступающие позднее в связь с основ¬
ными сосудами. Лимфатические сосуды развиваются также как слепые
выросты прекапиллярных сосудов.
Вначале формируются общие мешкообразные расширения в опреде¬
ленных местах (3 основные группы), которые дают начало не только сосу¬
дам, но и лимфатическим скоплениям — будущим лимфатическим узлам.
Лимфатические узлы образуются поздно и дифференцируются за счет
скопления мезенхимы в стенках лимфатических сосудов. При этом вначале
образуются расширения сосудов, сквозь которые прорастают соединитель¬
нотканные тяжи, заполняемые мезенхимными клетками. Часть лимфатиче¬
ских узлов уже с самого начала оформлены и к 8-му месяцу утробной жиз¬
ни у человека достигают окончательного формирования, другие же
продолжают оставаться в недоразвитом состоянии и могут исчезать. Пола¬
гают, что узлы продолжают дифференцироваться у человека до 12—
13 лет и могут иметь даже после этого срока обратное развитие. У козы
в первой половине утробного развития (17г—2'/г мес.) узлы уже оформ¬
лены и представляют небольшие полупрозрачные пузырьки, студенистой
консистенции, а у плодов в 2,5—3 мес. многие из них уже достигают
своего максимального относительного развития (Радаева, 1955). У мо¬
лодых животных узлы относительно гораздо крупнее, чем у взрослых.
В старости они могут частично атрофироваться.
ЛИМФА
Лимфа (lympha) наполняет все лимфатические пространства и ткани
организма. Общее количество лимфы трудно определить и можно рассчи¬
тать лишь очень условно. Если принять, что организм на 2/з состоит из во¬
ды и вычесть из этого количества вес крови, составляющий до 10% веса
тела, то остаток представляет собой лимфу плюс тканевую жидкость
1 Эндотелий лимфатических щелей образуется разрастанием эндотелия венозт
сосудов (Сабин, 1913).
434
: плюс воду в связанном состоянии (считается, что на долю тканевой
-...дхости приходится около lU веса тела).
Лимфа представляет собой прозрачную или почти прозрачную (слег-
лутноватую), светло-желтую опалесцирующую жидкость. Она состоит
■ плазмы и форменных элементов — в основном лимфоцитов, которые
-■ гзляются в ней после прохождения через лимфатические узлы. Плазма
т_.:.:фы сходна с плазмой крови, причем в различных участках тела состав
.г неодинаков, в особеностн в отношении содержания белка (так, белков
: спазме крови 6—8%, в лимфе грудного протока 7,5%, в лимфе конечно-
только 2%). Лимфа свертывается, но более медленно, чем кровь; лим-
1 г конечностей не свертывается вообще. Хилусом, или млечным соком, на-
- зается лимфа, оттекающая от кишечника во время пищеварения, обо-
дгенная жиром и имеющая молочно-белый цвет (эмульсия жнра) В
рость течения лимфы по сосудам невелика, во много раз меньше ско-
. сти кровотока в венах.
Лимфа течет по лимфатическим сосудам в результате vis a tergo, т. е.
газления сзади, оказываемого поступающими новыми порциями лимфы,
также в силу подвижности смежных частей, пульсации артерий и т. д.
л.зсмотря на это, у собаки весом в 10 кг через грудной проток за сутки про-
■дпит около 600 мл лимфы. Движению лимфы сильно помогает наличие
: лимфатических сосудах многочисленных парных (иногда непарных) кла-
“зкэв различных размеров. Они расположены с правильными интервала-
еи. чаще чем в венах (в мелких сосудах — через 2—3 мм, а в более круп-
-X — через 6—12 мм), что придает сосудам несколько четкообразный
-гид. До вступления в крупные коллекторы лимфа обычно проходит 1 или 2
лимфатических узла. Обычно лимфа течет от периферических частей в
'•"лее глубокие, стекаясь к лимфатическим узлам. Однако возможно, оче-
: тдно. движение и в обратном направлении. Во время активной работы ор-
' шов лимфы образуется и оттекает больше (больший приток крови).
Во время длительного прекращения движения лимфа обычно застаи-
-зется в тканях (этим объясняется появление одутловатости, а иногда и
-которой отечности лица после сна, потребность потянуться после дол¬
го сидения или лежания в одном положении, особенно неудобном
ко.). При различных застойных явлениях показано применение мас-
;:ка, производимого по ходу сосудов.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ
Лимфатические сосуды (vasa lymphatica) подразделяются на капил-
гы. малые, средние и крупные сосуды. Однако они не достигают боль-
размеров (грудной проток у лошади в поперечнике 7-—10 мм).
Лимфатические капилляры отличаются своим широким просветом,
jpbiii может достигать 100 р и наличием на их концах вздутий и бух-
г' тлзных выступов. Стенки их состоят из одного слоя эндотелиаль-
•. клеток и не имеют, как кровеносные капилляры, наружной гомоген-
оболочкп. Лимфатические капилляры густо переплетаются между
. ':ю. образуя сплошные сети.
Во многом еще неясен вопрос о возникновении лимфатических капил-
■т::з из тканей. Одни допускают возможность их возникновения откры-
путем, из щелевидных межклеточных пространств соединительной
■. преимущественно вокруг кровеносных капилляров и мелких арте-
зен (Г. Иванов, Спиров и многие др.). Другие такую возможность
-..гтлатические сосуды брыжейки соответственно носят наименование хилез-
1 . £;= chylifera), или млечных.
43э
отвергают и считают, что лимфа вне сосудов не циркулирует и °бРаз> ^
в лимфатических капиллярах, а капилляры возникают в виде слепьх
постов т. е. закрыто (Жданов, 1954).
Имеются также данные, что лимфатические капилляры могут зансъ
развиваться в виде слепых выростов (Сушко, 1954).
Лимфатических сосудов много в тех местах, где имеются больше.,
скопления соединительной ткани. Особо важное значение имеют перивсп-
килярные лимфатические пространства — щели и начальные отделы ка¬
пилляров заложенные в наружной оболочке некоторых артерии. Вооб¬
ще кровеносные сосуды обычно оплетены густой сетью лимфатически:-
сосудов. Особенно это выражено в мозгу, печени, селезенке, гаверсовы:-
3
Рис. 196. Поверхностные лимфатические узлы и подкожные лимфа¬
тические сосуды (регионарные) крупного рогатого скота
— поверхностный шейный узел. :< - подвзлошныП "pt
== « tSSSSLi SoU "[=^еГуз7ы Сскрый.)
каналах костей, слизистой оболочке желудка и вокруг капилляров л
мышцах. Имеются также периневральные лимфатические пространств^
и даже говорят об эндоплевральных щелях, имеющих, однако, меньше:
значение. , ш., JT.. -
Многие ткани не содержат совсем лимфатических сосчдов. при
в одних из них все же имеются периваскулярные пространства (головн ^
и спинной мозг, гаверсо,вые каналы кости), а в других пет и их (-лтател:,
альная и хрящевая ткань, роговица и хруста тик. пколопло 1ные соолоч:..
и др.). По-видимому, в этих случаях лимфа или пропитывает сооою вл.
вещество, например в хряще и др., или заменяется другими сходных,
жидкостями, например спинно-мозговая жидкость в центральной нервн.
системе.
Строение стенок лимфатических сосудов близко к строению стенок ве¬
нозных сосудов. Крупные лимфатические сосуды имеют обычные 3 оболе-:-
ки Однако' стенки их тонки, прозрачны и легко рвутся. Есть мнение, ос.^
зывающееся главным образом на прежних данных, что между лимфати¬
ческими и венозными сосудами имеются анастомозы, в том числе ялос.-
и между крупными (Фрахши, 1937 и др.). Однако многие их отрицав.
(Иосифов,' Жданов и др.). Это не подтвердилось и последними исслед
ваниями—анастомозы между грудным протоком и непарной веной }
ловека н собак не были найдены (Грязнова, 1952, 195-5).
Расположение и ход лимфатических сосудов носит весьма своеобраз¬
ие и
:.. дожении * сильно варьируют, имеются в громадном количестве. Воз-
3а^псключсннем крупных коллекторных стволов, они в числе, ходе и
- -оженчи сильно варьируют, имеются в громадном количестве. Воз¬
можно образование коллатерального лимфообращения. Они образуют
vчогечисленные анастомозы, а более мелкие обычно сливаются между со-
.ой в сплошные сети. Даже крупные лимфатические магистрали идут, как
травило, несколькими параллельными стволами. „„,гтг,
‘ Различают поверхностные лимфатические сосуды, образующие густую
сеть собирающую лимфу из кожи и подкожной клетчатки, и глубокие
собирающие лимфу из мускулов, костей, внутренностей и др., в том числ^
ч из серозных полостей^(о всасывании серозной жидкости из брюшин,ной
?. плевральных полостей см. выше).
Ряд полостей в организме часто связывают с лимфатической сист
мой И рассматривают их как своеобразные лимфатические полости: сино¬
дальные полости суставов, слизистые полости сумок и сухожильных вла
галищ подоболочечные пространства и систему желудочков центральной
"-ервной системы, пери- и эндолимф этические пространства внутреннего
уха, камеры глаза и др. и даже такие крупные полости, как брюшин¬
ную, плевральные и перикардиальную.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ
Лимфатические узлы (lymphonodi) и узелки (lympohonoduhl1, пред¬
ставляют собой своеобразные скопления ретнкуло-эндотелнальнон ткнпн.
оформленной в виде довольно плотных, округло вытянутых образовании
самой различной величины, расположенных в определенных о ЛЗ' тях тш
Узлы обычно имеют уплощенно-овал] ну ю, реже хюлощечтю-кпууую ф !^
му Иногда они сильно вытунуты, имеют вид своеобразных тяжен п могут
достигать в длину 20 и более см (у крупного рогатого скота в брыжейке).
иаще же величина лимфатических узлов не превышает 3 см. У молодых
животных они относительно крупнее, чем у взрослых, и особенно старых,
v которых могут наблюдаться атрофические явления.
Наибольшей величины лимфатические узлы достигают у рогатого
•'хота далее у собак, свиней; наименьшей у лошадей (от ^ мм до L.b с ,
•тогда до 5 см). У последних мелкие лимфатические узлы обычно обра¬
зуют многочисленные густые скопления, в количестве иногда до 40 назы¬
ваемые пакетами лимфатических узлов, или лимфатическими цешрами.
Они заменяют единичные узлы других животных.
Общее количество лимфатических узлов у разных животных в связи
. указанным сильно варьирует, гак как компенсируется их величиной.
У "доша ди до 8000 лимфатических узлов (только на одной ободочной ниш-
s.- до 6000 узелков), у рогатого скота до 300, у свиней до 190, у собак до
к', v человека около 300 (до 500—600). у антропоморфов гораздо меньше.
Более чем в половине слунаез (около 60%) лимфатические узлыне-
-члтько вогнуты с одного края, что придает им бобовидную форму, ^та
- тчнутость носит название ворот узла (hilus lymphonodi) п лучше выра¬
жена на крупных узлах.
Поверхность лимфатических узлов большей частью серого цвета, не-
-едхо с бурым или коричнево-желтоватым и даже розово-бурым оттенком.
На ^азрезе в узле виден корковый слой, более темного цвета, в котором
д'-зотьно ясно выступают фолликулы, и мозговой слой более светлая
нейтральная зона, содержащая мозговые тяжи. Эта дифференцировка на
1 Нпмфатические узлы раньше неправильно называли железами (Glandulae). Еще
еДчас можно иногда встретить такие выражения, как припухли железки или гланды
437
слои резко выражена у рогатого скота и в очень слабой степени у свиней
(фолликулы лежат как на периферии, так и в центре узла)1.
Узлы состоят из ретикулярной паренхимы, формирующей фолликулы
и соедшштельпотканной стромы, образующей остов и капсулу узла. Фол¬
ликулы в центре узла образуют фолликулярные тяжи, имеющие вид сети,
которые как и сами фолликулы, отделены от трабекул и от капсулы лим¬
фатическими пространствами: краевой и центральный синусы, выстлан¬
ные эндотелием и содержащие
лимфоциты (ретикуло-эндоте п и-
альный аппарат). Эти синусы сое¬
диняются с приносящими и выно¬
сящими лимфатическими сосуда¬
ми. Приносящие лимфатические
сосуды (vasa afferentia) вступают
в узел со всей его поверхности, а
выносящие (vasa efferentia) вы¬
ходят через ворота (только у сви¬
ней наблюдается обратная кар¬
тина) . Число приносящих сосудов
3—11, а выносящих 2—3.
Значение лимфатических уз¬
лов сводится к следующему:
1) они являются центрами размно¬
жения лимфоцитов, поступающих
в лимфу и вместе с нею в кровь.
2) играют роль (за счет ретикуло-
эндотелиальных клеток) биомеха¬
нических фильтров, задерживаю¬
щих коллоидальные и прочие взве¬
шенные частицы, а также попада¬
ющие в организм бактерии, 3) не¬
сут защитную функцию — фагоци¬
тоз патогенных микробов и мерт¬
вых клеточных элементов, а также
обезвреживание токсинов.
Лимфатические узлы обслужи¬
вают при помощи проходящих че¬
рез них лимфатических сосудов
определенную область и поэтому
имеют областное, или регионар¬
ное значение. Зная, какую об¬
ласть контролирует тот или иной узел, можно по его патологическому
изменению найти источник инфекции (на этом основан контроль мяса по
осмотру узлов на туше) 2. Регионарные участки, обслуживаемые узлами
нередко очень велики (например, подмышечные узлы контролируют всю
грудную конечность). Нередко лимфа из одного органа или участка мо¬
жет оттекать не в один, а в два разных узла, например, из носовой поло¬
сти она оттекает в подчелюстной узел и в околоушной.
1 Большое значение имеет патологическое состояние узлов. В этих случаях они
увеличены и припухлы, болезненны, отечны, тусклого цвета, между зонами теряется
граница, часто они красного цвета (от кровоизлияний) или желтого, иногда в них на¬
блюдается нагноение или творожистое перерождение.
2 При подкожном введении 0,1% раствора магний-хлорофиллин-натрия в изотони¬
ческом фосфатном буфере через 30 мнчут появляется зеленое окрашивание контуров
лимфатических узлов, которое в дальнейшем усиливается (Zirm und Ki'ches, 1953).
Рис. 197. Строение лимфатического узла
1 — выносящие лимфатические сосуды, 2 — ворота
узла. 3 — анастомоз между выносящим и принося¬
щим сосудами. 4 — приносящие лимфатические
сосуды 5 — фиброзная капсула. 6 — лимфоидная
ткань узла
438
Мелкие скопления лимфоидной ткани размером от 0,12 до 1,7 мм из-
: штны под названием одиночных, или солитарных фолликулов (noduli
_ mphatici solitarii), они рассеяны поодиночке в различных слизистых обо-
шчках. Группируясь в мощные лимфоидные агрегаты, они образуют
- Шеровы бляшки в кишечнике, часто очень большой величины (у жвач-
-длх и свиней). Миндалины в области глотки также представляют собой
_ гмпактные образования лимфоидной ткани.
У некоторых животных (хищных, тюленей, дельфинов) узлы в бры¬
жейке тонкого кишечника образуют единый крупный дольчатый конгло¬
мерат, лежащий в корне передней брыжейки и спаянный с головкой под¬
желудочной железы; он известен под названием поджелудочной железы
Азелли (pancreas Aselli).
Кроме обычных лимфатических узлов существуют еще видоизменен¬
ные узлы. К ним относятся красные лимфатические узлы и гемолимф эти¬
ческие узлы.
Красные лимфатические узлы встречаются вместе с
-зычными узлами, их окраска в различные оттенки красного цвета обус¬
ловлена наличием того или иного количества эритроцитов в краевых си¬
нусах узла. Эти узлы связаны как с лимфатическими, так и с кровенос¬
ными сосудами. Они возникают из обычных лимфатических узлов
■: встречаются у всех животных и у человека.
Гемолимфатические узлы встречаются у крупного и мел-
ного рогатого скота и представляют собой обычно мелкие узлы темно-
нзасного (вишневого) цвета. Они бывают самой различной величины, от
ничтожных округлых образований, напоминающих дробинки, до довольно
крупных, достигающих размеров 1 см (Поручиков, 1909). Они происходят
::з обычных узлов, утративших связь с лимфатическими сосудами, похо¬
дят по строению на селезенку и являются местом разрушения эритроцитов
я образования лимфоцитов. Наибольшее количество их расположено вдоль
'рюшной и грудной аорты, встречаются они также и в других местах: на
:знаках брюшной и грудной полостей, изредка между мускулами (под
шейной частью трапецевидного мускула) и под кожей (область голодной
=мхи).
КРОВЕТВОРНЫЕ ОРГАНЫ
Форменные элементы крови, особенно эритроциты, по мере своего ста¬
рения разрушаются и потому систематически должны пополняться. Про-
дглжительность жизни эритроцитов в среднем 30 (и даже до 120) дней,
лжедневно в огранизме животного разрушается от0,6 до 3,0% всех эрит-
сскитов, это происходит в основном в селезенке1, а в печени из продук-
з:з распада гемоглобина синтезируются желчные пигменты, окрашива-
нддие желчь в желто-зеленый цвет. Такое же количество эритроцитов об¬
щается вновь в костном мозгу. Также непрерывно образуются белые
д:змеиные элементы в селезенке, лимфатических узлах и костном моз-
-. Кровяные пластинки образуются в костном мозгу, а моноциты —
клетками ретикуло-эндотелиальной системы. Органы, образующие фор-
ллтные элементы крови, носят название кроветворных органов (organa
т ддшсроёНса). Важнейшим кроветворным органом является костный мозг.
Преобразование кроветворных органов в процессе исторического
развития. Кроветворная функция у низших животных сосредоточена в
; Поэтому, при -острых заболеваниях, сопровождающихся большой гибелью эритро-
_ 'сибипская язва, малярия у человека), селезенка сильно увеличивается.
- Чрезмерное образование белых форменных элементов и поступление их в кровя-
- ж тудто в незрелом состоянии является тяжелой болезнью, известной под названием
-•Д-д-грозия (лейкемия).
439
определенных очагах, состоящих из мезенхимных клеток . Первично та¬
кие очаги возникают в соединительной ткани вокруг крупных кро-венсю
ных сосудов. В дальнейшем они сосредоточиваются в паренхиматоз¬
ных органах, обильно снабженных кровеносными сосудами, печени,
первичных почках, половых органах. У высших животных подобные очаги
превращаются уже в самостоятельные органы, включенные как в кровя
ное (селезенка, красный костный мозг), так и в лимфатическое русле
(лимфатические узлы и лимфатические фолликулы и их производные!.
Кроветворная функция эмбрионально первичных почек и половых ор¬
ганов проявляется только у низших животных, у птиц еще \чапв\ют поч¬
ки; у млекопитающих она отсутствует совсем. Кроветворная функция пе¬
чени хорошо выражена у рыб, хвостатых амфибий н частично у рептилии,
а у птиц и млекопитающих имеет место только в периоде эмбриональном
развития.
Кроветворная функция красного костного мозга возникает в связи „
выходом животных на сушу, по-видимому, уже у хвостатых амфибий, на¬
личие ее доказано у бесхвостых амфибий, а у рептилий, птиц и особенно ;
млекопитающих она хорошо выражена в течение всей -жизни.
Специальный кроветворный орган — селезенка — появляется впервые
как лимфоидный орган у рыб, начиная с селахип. Обычно эго просто от¬
дельные скопления лимфоидной ткани, расположенные вдоль кишечника,
в верхней брыжейке (у круглоротых имеется прототип селезенки в виде
лакун, заложенных в пещеристой ткани толшп средней кишки). Как са¬
мостоятельный орган, селезенка обособляется у ^амфибий, закладываясь
первично длинным мезенхимным тяжем в верхней брыжейке вдоль кишки
(Тонков, 1900); селезенка у разных животных в связи с редукцией отдель¬
ных ее участков имеет различную топографию, но всетда связана с желх
дочно-кишечной трубкой. У бесхвостых амфибий и черепах она лежит близ
"задней кишки, у рептилий —в средней части кишки, у птиц и млекопи¬
тающих— близ желудка (у птиц в виде маленького округлого ооразоиз-
ния по цвету напоминающего печень, расположенного справа от желудка).
’Онтогенез. Процесс кроветворения в период эмори-шальном жизни '
млекопитающих резко отличается от такового \ взрослых особей.
Различают следующие периоды в развитии внутриутробного крове¬
творения (эритропоэза): 1) эмбриональный (во время закладки сосуди¬
стой системы), 2) печеночный и 3) костно-мозговой (Котиков, 1947).
Образование красной крови v эмбриона человека в возрасте о недель
ограничено печенью —главным органом первичного крочетворения (наи-
высшсо ее кроветворение заканчивается у зародыша человека в о мес., \
крупного рогатого скота — в 4 мес.). Заканчивает они свою функцию лишь
ко времени рождения. На 4-м месяце у человека возникает кроветворение
также и в красном костном мозгу. Несколько позднее оно осуществляется
и в селезенке (на протяжении 5—6 мес.)2.
Образование белой крови (лимфоцитов) начинается позже и осуще¬
ствляется в фолликулах селезенки, специальных скоплениях лимфоидноп
ткани, а также в слизистых оболочках и др. местах-5.
КОСТНЫЙ МОЗГ
Красный костный мозг (medulla ossium rubra) при потере гемопозтп-
ческой функции постепенно перерождается и, обогащаясь недеятельной
1 В онтогенезе ряда костистых рыб эндотелий сосудов, а также предсердий, ввид>
его низкой дифференцировки, является источником образования клеток крови (Пестов.-.
2 Последняя закладывается относительно поздно — у человека обозначается ч. .
длине зародыша в 20 мм (Дианова и Зельчинд, lJo6).
3 Имеются данные о том, что в коже человеческих зародышей также имеет м«х-
1 емопоэз (иногда вне сосудов и фолликулов) (Попов, 195._0
440
.г.иоозой тканью, превращается в желтый костный мозг (medulla ossmm
- -,'а). Считают, что во взрослом скелете человека количество их примерно
шннаково. При известных условиях, например регенеративных процессах,
злтый костный мозг может опять превратиться в красный. По своему
-;похождению костный мозг является производным надкостницы; в про^
лессе развития кости она вместе с сосудами проникает в перерожденный
гящ и образует костный мозг. Это роднит его с костной тканью, являю¬
щейся также производной надкостницы. Поэтому можно считать, что ге¬
не, поэтическая функция свойствена всему скелету в целом. В силу этого,
состояние и возможности всего скелета в целом фактически определяют
-‘оэзетворную функцию организма (Коржуев, 1955). В связи с различным
сбразом жизни животных и различиями в дыхательной функции крови
йзэзетворная деятельность и характер скелета являются далеко неодина¬
ковыми (например, большая роль костного мозга и своеобразный характер
хлелета у водных млекопитающих).
Общая.масса костного мозга у человека составляет 1,6 3,7 кг или
‘;,_4—5,9% от веса тела (в среднем 4,6%). Объем красного костного мозга
постигает 1500 см3.
До рождения и в первое время после него красный костный мозг
смеется во всех костях. У человека в детском возрасте и у взрослых он
■'меется в костях туловища, головы и конечностей (в последних он более
желтоватого оттенка). В старости он приобретает желтый цвет, что более
с ззхо выражено в конечностях. Под влиянием истощения и хронических
' слезней красный костный мозг делается сероватым и даже серо-пепель-
ъ:м (Лесгафт).
СЕЛЕЗЕНКА
Селезенка (lien) представляет собой довольно объемистый орган па-
щдхиматозного (пульпозного) характера, лежащий в брюшной полости,
'сна соединяется при помощи начальной части большого сальника с боль¬
шой кривизной желудка. Объем селезенки сильно варьирует даже инди-
з -щуально, что объясняется различиями в ее функциональном состоянии,
з основном кровенаполнением.
Относительный вес селезенки обычно составляет от U.1 до U.4 ,о веса
-ела (эмбрионально .мало отличается).
Цвет селезенки ка разрезе, т. е. цвет пульпы, как правило,
--мно-краоный. Но у разных животных оттенки его варьируют, так он
:-жет быть ярко-красным (свинья), красно-коричневым (лошадь) или
-оасно-фиолетовым (крупные жвачные). Наружный цвет селезенки не
з: ответствует цвету ее пульпы. Это объясняется тем, что одевающая ее
'оюшина изменяет цвет пульпы, причем поскольку толщина серозной
~элочки у разных животных неодинакова, цвет пульпы изменяется
з оазной степени (этим, в частности, ооъясняется, что селезенка у коров
быков имеет разный цвет).
Консистенция пульпы селезенки и обозначенность на разрезе мель-
- айших точечных фолликулов также отличаются у разных животных. Наи-
" - -ее мягкая (рыхлая) пульпа у крупных жвачных, лошадей и человека, у
д'-.тих более плотная (возможно, это объясняется величиной органа).
5 л лику л ы яснее выступают на разрезе селезенки у свиней и крупных
нзачных (см. табл. 34). _
Форма селезенки может быть самой разнообразной, но она
з:егда плоская (селезенка лежит большей частью в левом подреберье,
---жду желудком и смежной реберной стенкой). Чаще она бывает сужен¬
о-вытянутой формы с некоторыми различиями в форме нижнего конца,
■дтзэый может быть правильно округлым по примеру верхнего (круп-
-л догатый скот, кролик) или несколько более суженным (свиньи) или,
44 i
Т а б л и ц а
Характеристика селезенки
Вес
Цвет
ripifML-
чаЕгиг
аПсол (в иг)
| птпос. (и ■;)
с поверхн.
| на разрезе
Конси СТ.
Лошадь . .
0,5—1,5
0,2—0,4
1
Сине-крас-
ный или си-
не-фиочето-
Интенсив¬
ный красно¬
коричневый
1
Мягкая
l
Верблюд . .
вый
Красно-ко¬
»
Кр. рог. скот
0,5-1,0
ричневый
Красно-фио¬
летовый
Мя I ка я
ФолЛКК}-
лыга раз¬
а) коровы
б) быки .
0,2—0,3
Серо-синий
красно-ко¬
резе вы¬
ступают
Як ....
388
0,19
ричневый
Овца . . .
0,120—0,160
0,2
Красно-ко¬
Довол ыю
Северный
ричневый
мягкая
олень . .
0,050—0,112
Свинья . .
0,150
0,1-0,3
Ярко-крас¬
ный
Довольно
п ютная
Фоллику¬
лы на раз¬
Собака . . ■
1
0,035—0,070
0,08—0,4
Темно-крас¬
Темно-виш¬
Плотная
резе выс¬
тупают
Кошка . . . ■
I
0,005
0,2
ный
Темно-крас¬
невый
»
ясно
!
Крол ик . .
0,001-0,0015
0,05
ный яркий
Красно-бу¬
Темно-крас¬
»
Человек . . |
0,150—0,200
0,3
1
рый
ный
Темно-крас¬
ный
Мягкая
наоборот, 'более расширенным (хищные). У некоторых животных селе¬
зенка сильно утолщена на верхнем конце и имеет неправильно серпо¬
видную форму (однокопытные), или в результате укорочения принимает
•почти правильную треугольную форму (олени). Наконец, она может
иметь треугольно-овальную (мелкий рогатый скот) или элипсовпдную
форму (приматы, человек) *. форму сложенной вдвойне занятой (верб¬
люд) Может быть округлой (киты), Т-образной (сумчатые).
Иногда на селезенке заметна дольчатость. Она наблюдается в поряд¬
ке индивидуальных вариаций у человека н обычно ясно выражена в дет¬
ском возрасте, а затем сглаживается (у новорожденных в 85% v детей
старшего возраста в 50%, Валькер, 1951). У однопроходных селезенка
имеет резко выраженные три лопастных доли. Встречаются также раз¬
личной величины добавочные селезенки. У дельфинов это обычное яв¬
ление (мелкие добавочные доли лежат возле главного органа) - a v чело¬
века наблюдается в порядке аномалий, мелких добавочных долей может
миого-д° ,0°- °™ лежат, как правило, возле основного
органа, но иногда расположены и далеко от него, вплоть до мошонки
ч-ч,-иЛС,.^ре?НеИ СТ°Р°НЫ* В03-10 переднего края, вдоль селезенки проходит
>зыш -сдоб — ворот селезенки (hilus lienis) —место входа сосудов и
прикрепления серозной оболочки. сосудов и
Селезенка в основном лежит в левом подреберья. У одних целиком
в нем (однокопытные, жвачные), у других немного выходит назад за
пределы последнего ребра (всеядные, олени), наконец, у третьих сильно
У новорожденных она округлой формы.
442
._дпт назад, доходя даже до левой паховой области (хищные). Име-
;я животные, у которых селезенка совсем вышла из левого подреберья
гежит только в левых подвздошной и паховой областях (мозоленогие).
В структурном отношении селезенка представляет собой
:ый большой лимфоидный орган, находящийся в очень тесном едине-
: с кровеносным руслом. Селезенка состоит из соединительнотканной
:эмы, возникающей из капсулы и образующей ряд перекладин, и мяг-
пульпы, представленной ретикулярной тканью. Последняя состоит
:еновном из тончайшей сети, содержащей кровеносные сосуды и фор-
нные элементы (красная пульпа), а также в меньшей степени из лим¬
итных узелков шаровидной и вытянутой формы или мальпигиевых
: 198. Форма селезенки у раз-
гомашних животных и человека
(вид с наружной поверх¬
ности)
- лошади, II — верблюда, III —
.ого рогатого скота, IV — ов-
— козы, VI — свиньи, VII —
:л, VIII — кошки, IX — кроли-
— северного оленя, XI — че¬
ловека
Рис. 199. Схема строения селезенки (Кни-
зели):
/ — центральная артерия, 2 — лимфатический узелок
(мальпигиево тельце), 3 — кисточковая артерия, 4 —
прекапилляры, 5 — капилляры, 6 — венозные синусы
в состоянии расширения, 6' — то же в состоянии сок¬
ращения, 7 — вьшосящая кровь вена
ял (белая пульпа), сидящих на тоненьких артериальных веточках,
дедние затем распадаются на ряд конечных веточек. Кровь из них,
гасно одним авторам, изливается прямо в пульпу, а по другим, пере-
кт в венозные синусы— начало венозных сосудов. В последнее вре-
яклоняются к мнению, что селезенка имеет замкнутый путь кровооб-
яения (Knisely).
Однако недавно было доказано, что среди млекопитающих можно
додать селезенки двояких типов: I—селезенки синусового типа (со-
кролик, морская свинка, крыса, а также человек) и II — селезенки
соеого типа (лошадь, корова, свинья, кошка, ласка, крот, мышь).
::::еет значение в кровообращении селезенки (Snuck, 1950; Garven,
443
' Функциональное значение Селезёнки велико: 1) в ней происходи
1 а ф\шеппе эритроцитов, 2) проду цпруются лимфоциты, 3) она служ,-
своеобразным биологическим фильтром для крови, задерживая микр^
бов (например, при сибирской язве), 4) является резервуаром (депс
дтя излишней крови (может вмещать до 16% циркулирующей крови).
СЕРДЦЕ
ОБЩАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Сердце (сот — латинское, греческое — card'ia) 1 чрезвычайно важ¬
ный для жизнедеятельности организма орган. Жизнь животных и чело¬
века связана с его непрестанным ритмичным сокращением сердцебие¬
нием и пульсацией. Сокращения сердца заключаются в ритмичном поп,
ременном сокращении — систоле — одновременно обоих предсердии
обоих желудочков, сменяемом их попеременным расслаолсшшм^ диа¬
столой. Сердце включено в замкнутою систему кровеносных труоок оо-
щего крута кровообращения, подразделяя его на две части: полый...
круг кровообращения и малый, и переключая ток крови из одного в дру¬
гой При этом сердце, осуществляя своими ритмическими сокращениям.-
(у человека 70- 80 в 1 мин.), перегон через себя крови, действует как на¬
гнетательный и присасывающий насос. Работа, совершаемая сердцем,
весьма велика- в спокойном состоянии она перегоняет в 1 минуту ОлО..
5 литоов крови (т. е. почти всю кровь, наюдяшуюся в русле) а при ра
боте— в 5—6 раз больше. За сутки оно совершает работу (« покое!
14*00 ют 10 До 3U тыс.) кгм- левый желудочек — I4 40J и правым —
4 800, что составляет Vai часть энергии, затрачиваемой человеком.
Сердце представляет собой мускульный гтлыи орган, фор ш '■
рого в процессе сокращений резко меняется. После смерти, ссрдце в ре-
лультате опорожнения от крови при остановке в фазе: l ‘-!“ы “ ^
дующего тритию окоченения, значительно меняет свою форму п обыч г
(особенно при кровопусканиях) имеет форму, соответствующую приме -
пи систолическому сердцу. Однако нередко при отсутствии трупного око¬
ченения или переполнения кровью сердце после смерти остается в рас¬
ширенном состоянии, соответствующем приблизительно его диастоличе-
^ро^^Гперегородка делит сердце па две половины: правую-
венозную и левую-артериальную. Кроме того, четко выраженная ве¬
нечная" борозда перехватывает его поясом поперек п подразделяет на дв-
части: менее выраженную верхнюю -предсердия и большую п чет.,
пбписованную нижнюю — желудочки.
" ‘"Таким образом, сердце состоит из четырех камер: левого и■
предсердий и левого и правого желудочков. Каждое предсердие прин
мае- в себя венозные сосуды и сообщается широким устьем с ^оиты .
ствующим нижележащим желудочком, а последние отдают от себя п
мощной артериальному сосуду. Артериальные и
никают в сердце в области его расширенного основания. Eci дш как
висит на них, а его суженная верхушка направлена в одевающую е.
СеРЧвТЛ™аТмощностЬ сердца у разных животных варьирует в зави¬
симости от их образа жизни и в основном от их активности, т. е. по -
чижиости (необходимо при этом учитывать величину животных)i. Та,,
при одинаковом весе животных сердце гораздо крупнее у бьютро двша.с-
* Подробно о сердце смотри: В Н. Ж е д е н о в «Легкие и сердце животных н
ловека», 1954
J44
v-E (\ малоподвижных морских рыб - 0,13—0.28% веса тела, а у бы¬
дло' плавающих-1,56-2,12%; у сороки-0,93 А, а у^подсокольника
..Г-.; v домашнего кролика - 0.28%, у Дикого - 0,32 /о, у J^na
I OO^ti I Вес сердца подвержен колебаниям в зависимости от
- женпя и породы животных; наблюдается относительно больший вес
' самцов *. О весе сердца у домашних животных дает представлени
-джеприводимая таблица (см. таблицу 36). Таблица 36
Вид животных
У взрослых
абсолютный (в граммах)
относительный (в процентах)
У новорожденных
относительным
(в процентах)
..гладь
г<гблюд . . . . .
У г рог. скот . . .
"'ЕДЫ, КОЗЫ ....
5'5зол
Ггзериый олень . .
•_зннья
•1.;оака
Улджа
- голик
Чооская свинка . .
Угыса, белая мышь
-"/рица -
Г<л\'бь
-Ддовек
3450 (2120—5750)
2315
2203—2603
230
2280
1135
660
295
115(50—150)*
12—15
6,5 (4,7—8,4)
2,3 (2,0—2,5)
0,1
ЗГО (250-360)
0,7 (0,6—1,0)2
0,4—0,6
0 37—0,43
0’,40—0,55
0,33(?)
0,49
0,85
0,25-0,30
0.85 (0,76—1,2)
0,39
0,28
0,40
0,55
0,38
1,35
0,5 (0,48—0.52)
ВО
0.6
0,9
0,75
1.10
0,53(?)
0,42
0,83
0,64
v кнва-
1 Вес в пустом состоянии (без сгустков). п„ГЯкпч — 1 0%
- У тяжеловозов — 0,58°о, у бгспородистых - О.ЬО* , > рысаков 1,и ,
- сийских —более 1,0 Сб (Боголюбскии, 1936).
ВНЕШНЯЯ ФОРМА
Очень резко обозначенная венечная борозда сердца (sulcus corona-
-in* cordis) всегда заполненная жиром, поясом перехватывает сердце,
Уделяя от предсердий очень мощные желудочки. От нее. спереди и сзади
■пускаются к верхушке сердца довольно ясно обозначенные и обычно
-тегка заполненные жиром передняя н задняя продольные борозды
"сердца (sulci longiludinales anterior et posterior cordis). Их расположение
-шмерно соответствует границам левого и п])авого желудочков, в шь
Ганы проходящие сосуды. Обе продольные борозды, не доходя до
stDWTUKH сердца сворачивают на ее правую сторону и смыкаются. Оора-
конечная дуга, внешне щи&шапешю отображает
оаницу дна правого желудочка, не доходящего в большинстве случаев
У самой верхушки, а также показывает конечную, чаще прпострентю.
. ьтбоД'Ную часть сердца—его верхушку (apex cordis), принадлежат.)ю
.гои ком левому желудочку.
По свободному краю левого желудочка иногда проходит иларо о_с-
значенная и не идущая далеко вниз третья средняя продольная
ж'-'cus lonfnliirliralis intcrmedius) (жвачНы ■. всеядные). Расш i ^ л'/'
области венечной борозды часть сердца образует его основание (basis
= Сердце, особенно у домашних животных, обычно подвергается, порою очень силь-
- ■ ч-шению (например, у яков жир составляет от о,о% до 13,8 ,0 ьеса сердца), при
с„ ГОлыпе у самок (Дружинин, 193/). Это необходимо учитывать, оссоенпо при весо-
115
Рис. 200. Типы сердца у млекопитающих (ориг.). А — стенно-удли¬
ненное сердце (крупный рогатый скот — вид спереди); Б — су'женно-укоро-
чснное сердце (кролик — вид спереди); В — расширенно-укороченное (тре¬
угольное) сердце с заостренной верхушкой (лошадь — вид сзади); Г то же
с округленной верх\шкой (кенгуру—-вид сзади); Д — округло-овальное
сердце (собака — ВИд сзади); Е — скошенно-овальное сердце (барсук — вид
спереди); Ж — уплощеипо-овальиое сердце (человек- вид спереди);
3 — раздвоенное сердце (дюгонь—вид спереди)
t — левый желудочек, 2 — правый желудочек
$
Гг
\>
ш
\.
IV
IX
Рис. 201. Возрастная изменчивость формы сердца у свиней (ориг.)
(вид сзади)
I— XII—стадии последовательного развития и роста сердца от
рождения до взрослого состояния (/ — у новорожденного, XII — у взрос¬
лого животного)
/ — левый желудочек, г — правый желудечек, 2'— контуры его дна, 3 — верхушка
сердца, 4 предсердия, 5 — задняя продольная борозда, 6 — веиечная борозда. Обра¬
тить внимание на соотношение в силе развития правого и левого желудочков, уро¬
вень расположения дна правого желудочка, степень обозначения верхушки сердца
446
-::5 1. на котором покоятся предсердия и из которого выходят мощные
~еопальные стволы (аорта и легочная артерия). Мощные венозные
проникают в оба предсердия: в правое предсердие — передняя и
:л>:яя полые вены, в левое — легочные вены.
Каждое предсердие оканчивается направленными вперед и резко
'.злаченными довольно крупными своеобразными образованиями
коми сердца (auricula cordis). Оба ушка нависают спереди над венеч-
й бороздой и направлены своими приостренными концами вперед п
д--.т к другу, несколько охватывая начальный ствол легочной артерии.
3 льшей частью оба ушка развиты примерно в одинаковой мере, но
еть случаи, когда левое ушко заметно меньше (хищные, обезьяны), а
огда оно вообще превращается в слабый редуцированный придаток
человек). Изредка, наоборот, левое ушко развито сильнее чем правое
ччстоногие, китообразные).
Внешние контуры сердца показывают, что оно в целом имеет форму
v::-:vca, или эллипса, завершающегося суженной верхушкой. Оно, осо¬
бенно в области основания, слегка сдавлено спереди назад и в разрезе
имеет форму овала.
Форма сердца значительно изменяется в зависимости от возраста
м. рис. 201).
Форма сердца у разных млекопитающих довольно резко отличается:
■’ >жпо различать примерно 7 форм, или сравнигельно-анатомнческпх
~и_пов (см. рис 200). Это обусловливается -в основном следующими фак-
- трамп: 1) степенью развития и формой желудков, 2) степенью развн-
*ня (емкостью) правого желудочка сравнительно с левым: его шириной
z ч-бласти основания и степенью опускания книзу — к верхушке, 3) ве¬
тчиной и формой верхушки сердца.
В пределах вида, в том числе и v домашних животных, обычно
: 'Ллюдаются различные внутривидовые типы сердца, зависящие от кон-
“итуцип животных. У домашних животных можно различать 3 консти¬
туциональных типа сердца: лептоморфиый, мезоморфный и эприморфный,
"лпчающнеся у каждого вида своими особенностями (Жеденов, Лукья-
-~за, Морозов и др.) (см. рис. 202).
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
Оба предсердия содержат полости примерно одинаковой величины.
Iгенки их очень тонки, а в отдельных участках (в области ушек) их
мышечный слой может сходить почти на нет; поэтому стенки их легко
-чдаются. Предсердия в области их основной расширенной части раз-
-ены продольно между собою довольно мощной перегородкой предсер-
■М (septum alriorum). Большую ее часть составляет особый тонкостен-
ч й участок — дно овальной ямки (fossa ovalis). смотрящей в правое
■ччдеердие (место бывшего в утробной жизни клапана овального отвер-
а затем приросшего к перегородке). Каждое предсердие сообщается
нижележащим желудочком широким устьем — левым и правым
-' гдеердно-желудочковым отверстием (ostium atrio-ventriculare dext-
et sinistrum), содержащим створчатые клапаны.
Оба желудочка разделены толстой желудочковой перегородкой (sep-
ventriculorum), дугообразно выступающей в полость правого из них
■ наоборот, вогнумой со стороны левого желудочка. Поэтому на пэпе-
шчном разрезе хорошо видно, что полость левого желудочка округла и
~ ч:уу объемиста, а полость правого желудочка сужена, имеет серповид-
норму и потому мала. Кроме того, полость левого желудочка спу-
_ется далеко вниз и занимает собою всю верхушку сердца, где она
■• члена, а полость правого желудочка не доходит до верхушки и за-
. члзается раньше узкой щелью. В силу указанного, полость правого
447
желудочка резко отличается от полости левого и посмертно в cl г
щенном состоянии — меньше ее1. Однако при жизни положение з.т
Рис. 202. Внутривидовые типы сердца > домашних живот¬
ных (вид сзади): А — типы сердца у овец (Жеденов. 1950),
£ — типы сердца у коз (.Морозов, 1954); В — типы сердца
у собак (Лукьянова, 1954); Г — типы сердца у кролпков (Же¬
денов, 1954)
I - чевый желудочек. 2 — правый желудочек. 3 — верхушка сер'шв. 4 —
задняя продольная борозда, 4' — то же передняя, а - венечная боооэда.
,i — знешняя граница дна правого желудочка Обратить внимание па об¬
щую фппчу сердца ц его верхушки н на соотношение в развития левого и
правого желудочков
телыто меняется, особенно при систоле н диастоле, когда мышшныс
стенки или сильно утолщаются или, наоборот, растягиваясь, сильна
истончаются Вряд ли можно допускать значительную разницу в ооъезк
обоих желудочков, учитывая, что при жизни крочи через обе половинь
1 Посмертно сердечная ыышца желудочков при трупном окоченении резко сокра¬
щается; это выражено сильно в левом желудочке, у которою мышечная стейка очы
мощна и слабо — в правом, у которого мышечная стенка слаба; кроме того, в послед
нем часто сокращение вообще слабо проявляется (частично вследствие переполченг-
его кровью), и он может иметь отвислые (дрпотые) стенки, почему и кажется пнщ-т
больше (шире) левого.
448
жодиа должно проходить одинаковое количество. Предсердия несколь-
меньше желудочков. Пульсацию сердца и изменение его объма хоро-
чтжно наблюдать на рентгеновских снимках.
Стенки леього желудочка в 2—4 и более рал толще стенок правого.
- объясняется различием в их функциональной нагрузке; левый гонит
зь мере* весь организм, а правый только, через близлежащие легкие,
'.«зесгни случаи, когда стенки правого желудочка по толщине приблл-
отсч к стейкам левого (у водных жиеотных г рерывистыч дых 1-
-нем — китообразных, отчасти — ластоногих).
АРХИТЕКТОНИКА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ
Стенки сердца построны из трех слоев: 1) из тонкой, просвечи-
-юшейся внутренней оболочки, эпителиального характера эндокарда
endocardium), обеспечивающей
скольжение крови в .полостях
сердца, 2) из мощного средне-
г; мышечного слоя (myocar¬
dium) , осуществляющего дви¬
жения сердца и 3) из тонкой,
деоевечивающейся наружной
серозной оболочки (epicardi
cm), представляющей собой
^нецентральный листок сер¬
дечного серозного мешка.
Сердечная мышца составля¬
ет примерно 7/ю и больше всей
толщи стенки сердца. В обла¬
сти предсердно-желудочковых
етзерстий (венечной борозды)
сна полностью разобщена при
дсмощи фиброзных колец серд¬
ца на две части: сравнительно
слабую мускулатуру предсер¬
дий и очень мощную мускула¬
туру желудочков. Сердечная
мышца представлена рядом мы¬
шечных пучков, возникающих
;■! фиброзных колец предсерд-
:-:о-желудочковых отверстий и
часто слагающихся в несколько
слоев. В области верхушки
сердца у некоторых животных
можно видеть завихрение сер-
огчной мышцы (vorter cordis)
| хищные, приматы). Сердечная
мышца состоит из особых по¬
перечно-полосатых волокон, пе-
:воей ровной
поверхностью легкое
П 15
Рис. 203. Схема четырехкамерного строения
сердца у млекопитающих. А — правая поло¬
вина; Б — левая половина сердца
1— правое предсердие, 1'— левое предсердие, 2—пра¬
вый желудочек, 2' — левый желудочек, 3 — перего¬
родка между желудочками, 3' — то же между пред¬
сердиями, 4 — краниальная полая вена, 5 — каудаль¬
ная полая вена, 6 — межвенный (ловеров) бугорок,
7 — легочные вены, 8 — правое предсердно-желудоч¬
ковое отверстие, 8' — то же левое. 9 — правый трех¬
створчатый клапан, 9' — левый двухстворчатый кле¬
пан, 10 — сосковидные мускулы. II—сухожильные
хорды, 12 — выводные части (конусы) желудочков,
13 — клапан легочной артерии (с тремя полулунными
створками), 13' — клапан аорты (с тремя полулунны¬
ми створками), 14 — легочная артерия, 15 — аорта.
16 — венечная борозда, 17 — верхушка сердца
: сплетающихся между собою в единое целое (симпласт). но является по
:з;.ему характеру непроизвольной.
Фиброзный скелет сердца представлен двумя парами очень тонких
габрозных колец (annuli fibrosi), заложенных на границе предсердий и
: зтветствующих желудочков, а также в устьях аорты и легочной арте-
чпл. К нему относятся также два фиброзных треугольника (trigonum
: rrosum dextra et sinistra), которые образуются по углам, на стыках
Лгзэго предсердно-желудочкового кольца с примыкающим к нему круп-
= К Жеденов
449
ным кольцом аорты (см. рис. 204). Эти треугольники, из которых левый
меньше, часто приобретают хрящеподобную консистенцию, 'вследствие
образования хондроидной ткани (человек и многие животные). Нередк
на их месте возникают в разных количествах хрящевые элементы (одно¬
копытные, всеядные, хищные, отчасти грызуны), а иногда даже образу¬
ются 1 или 2, изредка и более — сердечные косточки (ossicula cordis i
(крупный и мелкий рогатый скот, оленевые, верблюды, жирафы, хо¬
ботные) L
ОТДЕЛЫ СЕРДЦА
Правое предсердие. Правое предсердие (atrium dextrum) подразде¬
ляется заметным снаружи и косо идущим пограничным желобком (из¬
нутри соответственно валиком) на две основные части: собственно пред¬
сердие (atrium dextrum proprium), примыкающее к предсердно-желудоч¬
ковому отверстию и продолжающееся кпереди в правое сердечное ушко
Рис. 204. Схема устьев сердца в об¬
ласти венечной борозды (ориг.) (вид
сверху на горизонтальный разрез). А—
правое предсердно-желудочковое отвер¬
стие (в нем видны 3 основные створки
и одна добавочная трехстворчатого кла¬
пана) : А' — тоже левое (в нем видны
2 основные створки и несколько доба¬
вочных двухстворчатого клапана); Б—
правое артериальное устье — устье ле¬
гочной артерии (в нем видны 3 полу¬
лунные створки, составляющие клапан
легочной артерии); Б' — то же левое
устье аорты (в нем видны 3 полулунные
створки, составляющие клапан аорты)
Стрелки показывают ток крови из
предсердия в желудочек и из него в ар¬
терию
1—надконусовый выступ, 2—аоптально-желу-
дочковая мембрана. 3—правый фиброзный
треугольник, 3'—то же левый, 4—фиброзное
кольцо правого предсердно-желудочкового
отверстия, 4'—то же левого. 5—фиброзное
кольцо устья легочной артерии. 5'—то же аор¬
ты, Б, 6'—мышечный слой трехстворчатого и
двухстворчатого клапанов, _7— передняя про¬
дольная борозда сердца, /' — то же задняя.
S—конус правого желудочка
1 К старости окостенение на
(auricula cordis dextra) и входную
его часть, принимающую в себя ве¬
нозные стволы — синусовую область,
или часть (regio s. pars sinusalis).
Она соответствует эмбриональному
венозному синусу и имеет изнутри
гладкие стенки. Стенки же в собст¬
венно предсердии, и особенно в ушке,
испещрены ребристыми неровностя¬
ми, носящими наименование гребеш-
ковых мускулов (musculi pectinati).
Синусовая часть у животных подраз¬
деляется сверху западающим внутрь
мускульным ребристым образовани¬
ем, носящим наименование межвен-
ного, или ловерова, бугорка (tuber-
culum intervenosum s. Loweri) на две
части. Одна из них, передне¬
верхняя часть, или венозный (лове-
ров мешок (pars cranio-dorsalis s.
saccus venosus s. Loweri), резко вы¬
ступает над предсердием в виде свое¬
образного мускульного изогнутого
рукава и продолжается в переднюю
полую вену (v. cava cranialis). Дру¬
гая, задняя часть, или венозная бухта
(pars caudalis s. antrum venosum)
сливается с собственно предсердием
и принимает сзади широкую заднюю
полую вену (у. cava caudaiis), а ни¬
же ее устья еще своеобразный ве¬
нозный рукав — венечный синус (si¬
nus coronarius), несущий кровь от
стенок самого сердца. На границе
между устьями задней полой вены к
венечного синуса имеется хорошо
выраженная у копытных подвижная
также у однокопытных и свиней.
450
заслонка, прикрывающая большое щелевидное устье венечного синуса —
клапановидная заслонка (lamina valvuloidea sinus coronarii).
В наружный угол устья венечного синуса впадает довольно крупная
соедняя вена сердца, устье которой прикрыто маленьким нежным клапа-
п:м ‘. Сами полые вены свободно вливаются в соответствующие участки
синусовой области предсердия; они расположены у животных почти гори¬
зонтально и особые кольцевидные жомы на их границах отсутствуют.
У некоторых животных межвенный бугорок подвержен сильной редук¬
ции, также как значительно редуцирован и венозный мешок, принимаю¬
щий переднюю полую вену, в связи с чем обе части синусовой области
Рис. 205. Схема строения сердца млекопитающих (орнг.). А —
строение правой половины сердца; Б—строение левой половины
сердца (вид сбоку).
1—крапизльння полая вепл. - — каудальная полая вена. 2 — венозный (.тонеров)
мешок. J’ — правая непарная вена. 4 — венозная бухта. 5— межвенный бугорок,
г— овальная ямкя, 7- устье венечного синуса (в сто пчружном углу обо iпячено
..стье средней пены сердца). 8 — пограничная бороепкл и вллнк. $ — правое пред-
.герлно-жетулпчкоаое отверстие с |рехстворчнтнм клапаном (перегородочная
. 1 порка обозначена пунктиром). 10 — сосковидный мускул, II— поперечный мус-
кчл сердца. 12 — надьсттсопын пые-уп. М — устье легочной артерии с кта-
иангщ, N—легочная артерия, .'а — вестибулярная чапь левого предсердия, I'■
'ограннчная линия к ватнк, Г — центральная такунп 18—лево-передни» лакуна,
19—право-передняя лакчна 20 — легочные вены, 21 — собственно предсердие.
_*2 — левое предсердно-желудочковое отверстие с лвустпорчитыы клапаном (аор-
ильпая створха обозначена пунктиром). 23— сосковидные мчекуты, 29—попереч¬
ные хорды сердца. '25 — устье аорты с клапаном, 2а - фиброзные треугольники.
27 — 1Ю1раничпая желутачьо-лортальнар мембрана. 28 — аорта
Унижены и более полно объединены между собою (отчасти у хищных
:: более сильно у обезьян); у человека это выражено в максимальной
шепени, и синусовая часть имеет более и менее монолитный характер.
У некоторых животных в первое время после рождения имеются еще
-е полностью редуцированные остатки правого синусного клапана в виде
:ежного гребешка, или складочки, идущей в области устьев задней полой
вены и венечного синуса по границе собственного предсердия и его сину-
щнопчасти (собака, кошка). У другихздесь образуется раздвоенная
:нл2Д0чка, сохраняющаяся длительное время (кролик, морская свинка,
: Как этот клапан, так и самую клапановидную заслонку не следует путать с осо-
-ебезиевым клапаном, имеющимся у человека и в нетипичной форме среди узко-
ч;сых обезьян (у животных в характерной форме отсутствует).
451
мышшпые) *. У человека здесь имеются два своеобразных клапана: те*
змее (valvula sinus coronarii s. Thebesii) при устье венечного синуса,
храняющийся в течение всей жпз.нн и евстахиев (valvula venae cavae cat
Eusthacliii) снаружи устья задней полой вены, существующий толы
в эмбриональном периоде и направляющей ток крови в овальное отвег
стие. Эти клапаны возникают у узконосых обезьян в еще нетипнчт
виде. У животных роль отсутствующего тебезиевого клапана обычно вы¬
полняет особая клапановидиая заслонка венечного снн\са (:
пытные), а роль отсутствующего евстахиевого клапана — передний р:'
ристый край овального отверстия — его лимбу с (limbus foraminis о\
lis), имеющий у копытных особую форму. У мелких животных (хищнь
17
Рис. 206. Правое предсердие лошади (ориг.). А — внешняя форма; Б
внутреннее строение (вскрыто):
/ каудальная члгтъ синусовой области (венозная бухта), 2—ес краниальная часть (венозн=
мешок) 3 — межвенный бугорок, 4— краниальная полая вена, 5 — каудальная полая в-
,п с' — приращение сердечной с'умкп, 7 — ушко. 3— собственная часть предсердия. _
чаничная бороздка, /в — серозный синус перикарда. П — венечный синус. 1J - венечная
ги.зда 13 — задняя продольная борозда. 13' - устье средней вены сердца. >4 — левый же-
дочек. 15 правый желудочек. 16 — правая непарная вена, U — правая реберно-шейная не
18 —то же левая 19 — четье венечного синуса, прикрытое заслонкой, 20 — овальная ямка. - —
лимбус, 22 — мыс межвеныого бугорка, 23 — правое предсердно-желудочковое отверстие
створками
грызуны) ток крови в овальное отверстие осуществляется с помощь-'
сильно развитого в этом месте правого синусного клапана.
Левое предсердие. Левое предсердие (atrium sinistrum) так же, кг:-:
и правое, подразделяется на две основные части: собственно предсердии.
и входную часть преддверие предсердия. Собственно левое предсеро...
(atrium proprium sinistrum) в общем аналогично таковому право,
предсердия и также отдает вперед от себя левое ушко (auricula sinistr.
cordis). Их внутренняя поверхность также испещрена гребешковых
мускулами. Вход из левого предсердия в ушко у многих животных г.
раздо уже, чем в (правом. У одних это объясняется тем, что на их гран::
це проходит поперек довольно крупная левая непарная вена (жвачные
всеядные), у других — начинающейся (хищные, обезьяны) или уже да¬
леко зашедшей (приматы) редукцией левого ушка.
Преддверие левого предсердия (vestibulum atrii sinistri) отделы
от собственно предсердия лишь неясной бороздкой, но резко отличав;,
внутренней поверхностью своих гладких стенок. Оно имеет форму при¬
близительно купола, сидящего сверху собственно предсердия и принимает
своей вершиной легочные вены (venae pulmonales). Легочные вены вд:-
1 Обе имеющиеся у некоторых животных складочки (кролик, мышиные) недь ■
отождествлять в полной мере с евстахиевым и тебезиевым клапанами человека
452
Ж?"
w J
- » предсердие, 7»^^^ 'Л™*
ьыч ствола, обрамленных с р Д исклЮЧением мелких форм) на
.-.ыиннства четвероногих ( особых мчфтообразных вы-
• ^ Пр"ДС^ етаюншмся еф.шктерообразным ходом сердеч-
й го сложным переплетающимся ец. [1редсердия для легочных
и<.локон, так называемые - ч/ (lacunae venaruni pulmonalium).
:1.,„ просто Томов , шГояинм по !шсл>, оощеп
шоают роль свособР^\^итрг1ЛЬИая лакуна (lacuna cenLra-
хч и месту расположения. ' ожепа в центре, пронимает в свою
день мощная и широкая, р • Бершину 2 очень сильных ае-
(ориг.):
„-ный жердочек. 2-прявый жслуючеч
_собственная часть левого презеердпя.
-шко 5 — вестибулярная часть диюг
-двдеердин. 6 — центральная лакуна легочных
-г.,- 7 — лево-передняя лакуна. S—право-п-
дняя лакуна. У, V — линии прнрвщенпя сер
■—ой CVS1KO w - задняя полая пена П
■дочедр, артерия. /2 - аорта. М-плече-го-
-и,-.,ч стпоч 14 — артериальная хорда,
легочные вены
саадч » -
Ш1гн, 1954).
f - вестибулярная часть-jaaoro ^а-
перечняя верхушечных выростов
куна. S. 5 — нсиы i и > ^ _ вс[)ь, ссг.
левого и правого . 7 г _ Ее],ы сер-
ной° лопаст^. Обратить внимание на доз
мнокардных пучков
зо-передняя лакуна (i^^m cramalis ^"^^^^пршнмает
•расположена спереди и слева, j ' сердечиой долен левого
30 2 небольших вены (из cranlalis (lexica) - средней
•го: 3) право-передняя лакуна ( жит СПрава и спереди от
-::шы, довольно широкая, но Б1' ’ 'сдссрД1„',‘ принимает в себя
еадьной, возле самой пер.тор Д Р „ серДеЧной долей правого
: 2. изредка более, вены извергшеытюи и ^ юших в них
до. У разных животных форма -аакун и числи
-:ных вен могут несколько ) с частыми сердцебнення-
V мелких видов животных (ГР“^Н°® ^ ^4 на устьях коллекторных
юкард не образует далеко внутрь
г;з, но включается в их “икростру_ УРУ^ функциональное
легких. В целом он как бы обР*3Ует “°6’ к1ун0образных образо-
>:;;?гдсердие. У приматов происход тырс пдсТЬ1е мипкардным ман-
•; миокарда на новую форму . - главные вены централь-
"™ре
■” ‘ - ‘ F 453
лекторных рукава. Это особенно резко выражено у человека. Никак:::-:
клапанов при устьях легочных вен не содержится.
Правый и левый желудочки. Правый и левый желудочки (venlriculus
dexter et sinistra) представляют главные отделы сердца. Из предсердия
в желуточкн ведут широкие предсердно-желудочковые отверстия (ostium
atrio-ventriculare rlextrum et sinistrnm) *. Они так :ке, как и артериаль¬
ные отверстия, лежат на уровне венечной борозды и обрамлены фиброз¬
ными кольцами. Левое предсердно-желудочковое отверстие своей внутрен¬
ней стороной вплотную граничит с очень крупным у ЖИВОТНЫХ устье':
аорты. Разделяющая их пограничная жлудочково-аорсильная мембра¬
на (mcmbrana ventriculo-aortalis terminalis) очень тонка, эластична ,.
подвижна. Она, закреплена своими концами к фиброзным треугольникам
н играет важное значение в регуляции кроветока через эти отверстия
при попеременном захлопывании левого предсердно-желудочкового
аортального клапанов.
Форма левого и правого отверстий резко отличны. Левое имеет
форму более или менее правильного овала, в то время как правое имеет
выпукло-вогнутую, серповидную форму (перегородка предсердий, содер¬
жащая слева устье аорты, выступает в силу этого вправо). Левое отвер¬
стие посмертно обычно уже правого (результат сокращения мощной
мускулатуры левого желудочка).
В предсердно-желудочковых отверстиях содержится сложный кла¬
панный аппарат, выступающий в полость соответствующих желудочков.
Каждый из них состоит из клапана, представленного несколькими створ¬
ками, сухожильных нитей и сосковидных мускулов. Предсердно-желу¬
дочковые клапаны у плацентарных животных в левом и правом отвер¬
стиях неодинаковы: в правом состоит из 3 створок и носит название трех¬
створчатого клапана (valvula tricuspidaiis), в левом —из 2 и называется
двустворчатым, или митральным клапаном (valvula bicuspidalis s. mitra-
lis).
Створки (cuspis) этих клапанов представляют собой хорошо выра¬
женные тонкие образования (в основном дубликатура эндокарда), сви¬
сающие с. фиброзных колец в полость желудочков. Они расположены
в отверстиях определенным образом и имеют треугольную, полуокруглую
или даже четырехугольную форму в зависимости от своего положения
Из трех створок правого клапана одна расположена па перегородке (сеп-
талыгая), а 2 на боковой стенке (париетальные). Из двух створок левого
клапана одна расположена на боковой стенке, а другая, самая крупная
из всех, представляет собой продолжение мембраны, граничащей с аор¬
тальной стенкой; она называется аортальной. Каждая из основных
створок у крупных животных имеет постоянное местпиложенне. форм\
и соотносительные размеры Помимо основных створок обычно имеются
еще небольшие добавочные створки (cuspi accessoria), лежащие в про¬
межутках между главными. Они достигают наибольшей величины в ле¬
вом клапане, где у некоторых животных в порядке вариаций бывают круп¬
ных размеров (крупный рогатый скот). Число и форма основных створок
у некоторых животных подвержены значительным вариациям, в силу
чего нередко наблюдаются различные типы клапанов (человек, свиньи,
хищные и др.). Иногда при этом встречаются и патологические формы,
нармшающне нормальною работу клапана (врожденные пороки клапа¬
нов). У мелких животных форма и число створок менее постоянны.
От нижней поверхности створок отходят многочисленные сухожиль¬
ные струны или хорды (chordae tendineae), прикрепляющиеся в поло¬
стях желудочков к особым сильно выступающим наподобие высоких
1 Их прежние наименования — венозные отверстия (ostia venosa) является неуда •
ным и его следует оставить
454
« з сосковидным мускулам (musculi papillares). От каждой основной
эти хорды идут к двум смежным мускулам. Количество сосковид-
д" мускулов соответствует числу основных створок. Расположены они
'-.д.'ющим образом: в правом желудочке 2 лежат на перегородке, а
../боковой стенке (у человека на боковой стенке — 2, а на перего-
__ ;е— 1), а в левом желудочке оба являются пристеночными. круп-
:: животных сосковидные мускулы постоянны по форме и числу, иднако
:злхих (хищные, грызуны), а также у человека они, преимущественно
з г.оавом желудочке, очень многочисленны, мелки и непостоянны.
Полости желудочков книзу, к верхушке сердца оканчиваются слепо,
: области венечной борозды, рядом с входными предсердно-желудоч-
. _£3'лит отверстиями, имеют выходные, так называемые артериальные от-
: сгтия (ostia arteriosa). В силу этого кровь входит в желудочки, а затем
з -вращается в обратном направлении. Поэтому в полости каждого
-гозудочка можно различить: путь притока и путь оттока, разграничен¬
ие'между собой лишь только в начальном и конечном участках. Путь
шока, особенно в правом желудочке, несколько длиннее пути притока.
Пути оттока в каждом желудочке отличаются своими гладкими стен-
гоми. В правом желудочке выводной путь представлен своеобразным
-усом правого желудочка (conns ventriculi dextri). Он является про¬
тяжением полости правого желудочка вперед вверх, а также несколько
з.зезо, имеющим вид постепенно суживающегося канала, заканчиваю-
згэся устьем легочной артерии. Конус обычно выделяется над общими
турами сердца некоторой выпуклостью своей наружной стенки, что
ззгоажено у низших млекопитающих (первичная форма) и у приматов
зторичная форма). В полости желудочка, у верхушки, ^на границе с
го-алом конуса обычно имеется поперечный мускулистый тяж — попе-
ж-.ный мускул сердца (m. transversus cordis), достигающий у некоторых
-гозотных значительной толщины (жвачные, мозоленогие); у человека
го его месте формируется неполная перегородка (trabecula septo-mar-
ror.alis), отделяющая начало конуса. Сверху конуса вдается особый
годный, мышечный валик, отделяющий устье легочной артерии от пе-
згонего конца правого предсердно-желудковосо отверстия — надко-
-: совый выступ (torus supraconusalis). В левом желудочке выводной
,:vc не выражен четко и представляет собой просто его небольшой вы-
..лной участок, отделенный крупной аортальной створкой и углублен-
-_з:й в вогнутую перегородку желудочков. Поэтому о нем обычно говорят
. - говно. В области дна левого желудочка можно видеть 2 очень тонкие,
-:ззто ветвящиеся струны — поперечные хорды сердца.
2 стье аорты (ostium aortae) и устье легочной артерии (ostium arte-
- : pulmonalis), расположенные на уровне венечной борозды сердца,
: гомают неодинаковое положение по отношению к смежным предсердно-
яудочковым отверстиям. Так, устье аорты лежит в глубине, непосред-
_7зго:но примыкая к внутреннему краю левого предсердно-желудочкового
гогоэстия. Устье же легочной артерии лежит у поверхности право-
~ -годней желудочковой стенки и даже выделяется на ней, завершая собой
.-го; оно расположено спереди от расширенного переднего конца пра-
з предсердно-желудочкового отверстия (отделено от него надконусо-
згог мускулом). У копытных животных устье аорты (сверху створок)
го гзышает по величине устье легочной артерии, у приматов положение
'готное, а у многих животных они примерно равны. Нужно сказать, что
'--мер непосредственно самих устьев, ведущих в артериальные стволы,
го; .олько меньше, чем объясняется сужением этих участков свободными
ми толстых мышечных стенок желудочков.
В устьях выводных конусов, на границе с артериальным сосудом
згогзоложены клапанные аппараты. Они представлены: в устье аорты
455
клапаном аорты (valvula aortae), а в устье легочной артерии — клапа¬
ном легочной артерии (valvula arteriae pulmonalis). По строению о:-:::
в принципе идентичны между собою. Каждый из них состоит из тре..
полулунных створок, или парусов (vela semilunaria) ', форма которые
напоминает полулуния, а сами они имеют вид кармашков, сильно вогну¬
тых со стороны сосудов (отсюда наименование кармашковые клапаныi
Свободные края трех смежных полулунных створок подняты кверху
смыкаясь, плотно прилегают друг к другу. Средина их свободных краев
в большинстве случаев содержит маленькие узелкоподобные утолше-
ння — узелки полулунных створок, или аранциевы (nodulus veiae semi¬
lunaris s. Aranzii); иногда они просто собраны в краевые складчатые
образования (особенно у крупного рогатого скота). Створки в аорт-:
более грубы, сравнительно укорочены и обычно содержат узелки. Ствс; -
ки в легочной артерии более нежны и вытянуты, отчего и сами кармашх
глубже; узелки в них заметны далеко не во всех случаях. Иногда эт
створки бывают особенно вытянутыми и в таких случаях не содержа-
узелков (свиньи). Три створки в обоих смежных артериальных устья:--
расположены таким образом, что смотрят друг на друга во взаимнообра--
ном положении.
Стенки начальных участков сосудов в области кармашков в свок
очередь несколько выпуклы наружу', образуют вместе со створкам:
в каждом стволе по 3 синусоподобных расширения артериальные, ид:
вальзальвые синусы (sinus arteriosi s. valsalvae). Все три синуса :
устье каждого сосуда в целом образучот трехлопастное выбу'хание в обла¬
сти клапана — луковицы аорты, и легочной артерии (bulbus aortae et аг-
teriae pulmonalis). Луковица обычно хорошо выражена в аорте, а в легоч¬
ной артерии лишь у некоторых животных (мозоленогие, усатые киты).
Начальные участки аорты и легочной артерии. Образуемая началь¬
ной частью аорты дуга (arcus aortae) по своей форме — высоте восходя¬
щей части и степени искривления — резко отличается у разных млеко¬
питающих.
У человека восходящая часть аорты, до отхождения из ее вершины
крупных стволов высока и образует общее расширение (sinus aorta^
ascendes). При переходе дуги в нисходящую часть аорты (после ответвле¬
ния крупных стволов), в области прикрепления артериальной связки
имеется особое порогообразное сужение — перешеек аорты (isthmm
aortae) 2. Иногда синусообразное расширение восходящей части аорты
наблюдается и у животных, но в иной форме (у ластоногих в ограничен¬
ной степени при высокой аорте, у китообразных слабо выражено при низ¬
кой аорте). Посылаемые дугой аорты 2 пары крупных артериальных
стволов парные (левые и правые) общие сонные артерии и подключичны-
артерин сочетаются в месте своего отхождения у разных млекопитающих
самым различным образом, в силу' чего можно различать ряд сравнитель¬
но-анатомических форм, или типов (см. рис.) Иногда здесь наблюдаются
и индивидуальные вариации, внутривидовые типы, как, например, у лоша¬
ди, имеющей асимметричное отхождение ветвей подключичных артерий
(см. рис.).
Ствол легочной артерии представляет широкий и короткий рукав,
суживающийся к месту его деления на обе ветви (для правого и левогс
1 По принятой ранее терминологии, каждую такую створку именовали полулун¬
ным «клапаном».
2 Перешеек аорты, также как и ее синусообразное расширение, подвержены боль¬
шим индивидуальным колебаниям и иногда могут переходить в патологические формы
В норме они играют у человека важную роль в общем кроветоке в вертикальные сосу¬
ды головы.
456
Рис. 209. Типы отхождения главных ар¬
териальных стволов от дуги аорты у мле¬
копитающих (вид сверху) (ориг.):
- — типы асимметричные; I тип: однопроход-
некоторые сумчатые (кенттру. опоссум, иом-
I-. Коала), большинство неполнозхСых (ленизец.
•еносеп), некоторые грызуны (мышиные. боб-
- -»ые). некоторые насекомоядные (еле), некого-
ластояопи* {гюлепп). усатые киты, большнн-
. 50 антропоморфных обезьян (горнлты, некото-
■ *е шимпанзе), человек я дюгонь (самостоятель-
1Я левая позвоночная артерия). Па тнп: нско
■рые неполнозубые, некоторые грызуны (кролик,
сгзя синнка), большинство хищных, многие
днпе обезьяны (мартышки, гиббон, ораиг, не-
-Орме шимпанзе). II б тип: большинство
нчатых. многие грызуны (в том числе дикооо*
•ы), нежвачные парнокопытные (пекари, сви-
,и. бегемот), жирафы (сдмостоятелыпя левая
т':зоночная артерия) III а тип: однокопытные,
^:з1чные полорогие, оленевые и др. копытные,
III б тип: отдельные хищные (вивверовые), мо-
!:-теногие (лама, верблюд);
- — типы симметричные:
I тип: некоторые зубастые китообразные,
II тип: хоботные (слоны), III тип: отдель-
е насекомоядные (крот), рукокрылые, некото-
тз:е зубастые китообразные (дельфнн, морская
свинья);
—’ вёчало дуги аорты /' — ее конец,
— правая подключкйя артерия. 2' — то же левая,
; — зрдвая общая сонная артерия. 5"—то же ле-
5 v — левая позвоночная лртерня (х показы-
3I-E-- что она бывает лишь у некоторых предста¬
вителей)
1 «?' й
Пй иб
Рис. 210. Типы общего плече-го-
ловного артериального ствола у од¬
нокопытных (вид сверху) (Жеденов
и Вялых, 1955). А — лошадь; Б —
лошадь; В — пони; Г — осел.
I — тип асимметричного отхожде¬
ния ветвей, II — тип переходный
(б — отхождение слева первых 3 вет¬
вей общим стволом), III — тип сим¬
метричного отхождения ветвей
(б — отхождение первых 3 ветвей
общим стволом):
1 — левосторонняя межреберная краниаль¬
ная артерия. 2—левосторонняя попереч¬
ная шейная артерия, 3 — глубокая шейдал
артерия, 4 — позвоночная артерия. о —
внутренняя грудная артерия. —птече-го-
ловння артерия (ствол). ~ — наружная
грудная артерия V. 2' и т. д — те же вет¬
ви с правой стороны, ё—плече-головной
ствол, 9 — левая подключичная артерия,
9' — то же правая, 10 — левая общая сон¬
ная артерия, 10' — то же правая, 11 — пле-
че-головная артерия, 12 — общин ствол
сонных артерий
457
легкого). Связка — результат облитерации после рождения артериальнс'
(боталлова) протока, прикрепляется по отношению к вилке деления арт •
рии на разном расстоянии (см. выше).
ОСОБЕННОСТИ ВНЕШНЕЙ ФОРМЫ СЕРДЦА У РАЗНЫХ
ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
Лошадь. Сердце резко расширенно-укороченное, конуеовндно-упл;-
щенной (треугольной) формы, с плохо выраженной короткой и широкой'
уплощенной, но заостренной верхушкой. Правый желудочек весьма объ¬
емистый, широкий и опущен своим дном низко, немного не доходит до сво¬
бодного конца самой верхушки. Сзади сердце незначительно вогнуто.
Осел. Сердце сходно с сердцем у лошади, но сзади значительн:
вогнуто.
Верблюд. Сердце умеренно-расширенно, конусовидной формы с не¬
сколько вытянутой, более или менее приостренной верхушкой, заметно
уплощено, сзади ясно вогнуто. Правый желудочек сравнительно объеми¬
стый, довольно широк, опущен дном не очень низко.
Крупный и мелкий рогатый скот. Сердце суженко-вытянутое, конусо¬
видной формы, почти округлое в поперечнике, с вытянутой, но тупоконеч¬
ной верхушкой (может быть слабо вытянутая и округленная). Сзади
имеется третья продольная борозда. Правый желудочек мало объемистый,
узок и его дно оканчивается высоко (иногда опускается сравнительно низ¬
ко). Наблюдаются варианты, особенно у овец, — 3 типа (Жеденов, 1950)
и коз — 2 типа (Морозов, 1954).
Як. Сердце умеренно расширенной, конусовидной формы, заметно
уплощено в основании, с округлой, но более или менее выраженной вер¬
хушкой. Правый желудочек сравнительно развит и объемист, его дно опу¬
щено сравнительно низко. Третья продольная борозда четко выражена
Буйвол. Сердце расширенно-укороченное, конусовидной формы, за¬
метно уплощено, с плохо выраженной тупой верхушкой. Правый желудо¬
чек объемист, сравнительно широк и опускается низко к верхушке.
Северный олень. Сердце резко суженное, вытянутой конусовидной
формы, с большой вытянутой верхушкой, округло в поперечнике. Правый
желудочек мал, узок и оканчивается высоко от конца верхушки.
Свинья. Сердце умеренно-расширенное, конусовидной формы, с хоро¬
шо обозначенной суженной верхушкой, слегка уплощено. Обозначена
третья продольная борозда. Правый желудочек умеренно объемист, срав¬
нительно неширок, оканчивается более или менее высоко.
Собака. Сердце округло-овальной формы, слегка уплощено при не¬
рельефной округлой верхушке. Правый желудочек весьма объемист и
широк, опускается низко, почти до самого конца верхушки. Наблюдаются
вариации, можно различать 4 типа (Лукьянова, 1955).
Кошка. Сердце овальной формы, слегка уплощено при нерельефной
верхушке. Правый желудочек сравнительно мало объемист, хотя и опус¬
кается низко.
Кролик. Сердце суженно-вытянутой формы, приближается к овальной,
с невыраженной округлой верхушкой, слабо уплощено. Правый желудочек
сужен, но сравнительно объемист, так как опускается низко, почти до
конца верхушки. Можно различать два варианта.
Человек. Сердце резко укорочено, расширенное, почти округлой фор¬
мы, сильно уплощено с невыраженной широкой и сильно уплощенной
верхушкой. Правый желудочек весьма объемистый и широкий, опущен
до самого конца верхушки (лишь немного короче левого). Различают
до четырех типов (Воробьев, 1936).
458
КРОВОСНАБЖЕНИЕ СЕРДЦА, ИННЕРВАЦИЯ И ПРОВОДЯЩАЯ
РАЗДРАЖЕНИЕ СИСТЕМА
Сердечное, или коронарное, кровообращение, являясь частью ^боль-
о ыл\гп, б то же .время может быть ьыде.юно б особый, почти о босо б-
. -:ч1ыи'круг. Кровь направляется в сердечную мышцу по двум крупным
'тральным сосу там: левой более крупной венечной артерии (а. сого-
-. 1 па" cordis sinistra), отходящей в области лево-заднего синуса л\ кошщы
лсты и правой венечной ар¬
терии (a. coronaria cordis
с rxxra), отходящей от перед-
- -о синуса. Своими ствола-
... они опоясывают сердце в
' с:г. его венечной бороз¬
ды и спускаются к его вер-
щке, залегая в продольных
-гооздах. Б венечные арте-
: :::г поступает около 10%
, Ji крови, выбрасываемой в
_ :пу (3/4 — в левую и ’/г —
. правую). Сердце снабжает -
кровью преимущественно
- время систолы. Венозная
созь отводится по венозным
судам прямо в полость
■щца. Основная часть ве-
-.зной крози поступает в
сыазое предсердие при помо¬
ст: венечного синуса (sinus
ronarius). Последний пред-
гзляет собой короткий ши-
■;ий рукав, лежащий в ве-
: иной борозде и открываю¬
щийся широкой щелью сни-
■ устья задней полой вены
д-г. выше). Кроме того,
;еь притекает в полость
: л-л да по многим (у челове-
х до 20—30), мельчайшим,
сп тебезиевым, венам серд¬
цу. у. minimae cordis s.
‘ebesti), которые впадают
■ -ечными устьями преимущественно в правое предсердие, но имеются
з других отделах сердца. Коронарный круг обладает очень объемистой
тью анастомозов (в том числе и артерио-венозными анастомозами),
- . 'тъ из которых является резервными; анастомозы сильнее развиты в
детском возрасте1. Сердечная мышца снабжается кровью в 77г раз ин-
: дивнее, чем скелетная мускулатура и не содержит в прямом смысле
ы-щезых артериальных ветвлений (последние в виде петлеообразной
.-сошной сети).
Автоматические ритмические сокращепия предсердий и желудочков
: “сна осуществляются с помощью особой мышечной системы и нервной
.семы, заложенных в сердце (мно-нейрогенная природа сокращений).
Механическая закупорка мельчайших артериальных веточек в мышце сердца
дня), а чаще — их спазм под влиянием нервных импульсов вызывает прекраще-
.мания и. как следствие, некроз данного участка (инфаркт миокарда).
Рис. 211. Схема проводящей раздражение
системы сердца (вид спереди):
1 — каудальная полая вена, 2 — краниальная полая вена,
£— легочные вены, ^ — перегородка предсердий. 5 —
предсердно-желудочковый нервный ганглий. £ — леаыи
желудочек. 7 — правый желудочек. В — перегородка же-
лудочков. 0 — евотакнев кпапвн. 10 — теиетиев клапан.
ц _ овальная ямка. 12 — синусно-предссрдный уэеч
(Кейтч-Флйкл), /J — синусно-предсердный нервный ган¬
глий, 14 — пре1серЯио-жет> дечковый (Ашоз-Та*
вара), 14г— его пучок (Гиса). 15 — его волокна к пред¬
сердиям. 17 — левая и правая ножк!' лучив, /.? — его
волокна, проходящие в поперечных мускулах сердца
19 - - волокна Пуркинье
459
Система проводящая раздражение, или синусо-желудочковая система
(systema siniso-ventricularis) состоит из особых мышечных волокон
отличающихся более светлым, чуть желтоватым, цветом и микроскопиче¬
ским строением: бедностью миофибриллями и богатством саркоплазмой
ядрами и др. Они вплетаются в обычную рабочую мускулатуру сердца и
обладают способностью проводить раздражения. Скопления этой своеоб¬
разной мышечной ткани, представлено в сердце в виде двух узлов и одного
значительного пучка. Один, синусо-предсердный узел Кейт-Фляка (nodus
sinusso-atrialis s. Keith-FlacK) расположен неравномерной подковооб¬
разной плоской петлей на границе собственно правого предсердия и его
ушка с синусовой частью, причем вершина его лежит в передней стенке
венозного мешка. Обе ножки свободно оканчиваются в мускулатуре пред¬
сердий. Другой, предсердно-желудочковый узел Ашоф-Тавара (nodus
atrio-venticularis s. Aschoff-Tavara) имеет вид сравнительно компактногс
небольшого утолщения, лежащего в нижней части межпредсерднон пере¬
городки, со стороны правого предсердия, впереди устья венечного синуса.
Его волокна идут в разных направлениях в сторону предсердий. Вниз от
этого узла, в перегородке желудочков тянется сильный предсердно-желу¬
дочковый пучек Гиса (fasciculus atrio-ventricularis s. His). Он вскоре
делится на две ножки — правую и левую, выходящие из перегородки и
идущие у вершины желудочков: поперек их полостей в виде поперечных
мускулов сердца (см. выше): правая — одним пучком, а левая — двумя
тонкими. Входя в боковые стенки желудочков они разделяются на свои
конечные ветвления (хорошо видны на дне левого желудочка), переходя¬
щие в особые волокна сердца — волокна Пуркинье. Последние могут
переходить в обычные волокна миокарда '.
В непосредственном тесном контакте с указанной системой находится
нервная системна сердца, оказывающая влияние на ритм автоматических
сокращений через многочисленные нервные сплетения и ганглии самого
сердца. Нервы сердца относятся к вегетативной нервной системе. Симпа¬
тические нервные волокна (n. n. accellerantes cordis) сердце получает
из звездчатого ганглия, а парасимпатические (n. depressor cordis) от
блуждающего нерва. Имеются также и центростремительные чувстви¬
тельные нервные волокна2.
СЕРДЕЧНАЯ СУМКА
Сердце лежит в грудной полости, между легкими (в средостении), в
глухом сердечном мешке — сердечной сумке (pericardium), плотно его
облегающей. Сердечная сумка свешивается в области основания сердца
от корней крупных сосудов, к которым она здесь прирастает. Уровень
прикрепления ее к сосудам у разных животных неодинаков, в зависимости
от этого сердце находится в сердечной сумке то в менее то в более свобод¬
ном состоянии. У одних сердечная сумка прирастает к предсердиям низко,
так что верхние участки их стенок остаются вне перикарда (низшие мле¬
копитающие и водные), у других — она почти целиком одевает предсер¬
дия (хищные), у третьих не только целиком покрывает предсердия, но и
поднимается сравнительно высоко на стенки самих сосудистых стволов,
особенно вен (приматы). В последнем случае серозный листок перикарда
1 Система проводящая раздражения сердца значительно отличается по своей мор¬
фологии у разных млекопитающих, а также имеет возрастную специфику.
2 По последним данным (Бруни, 1955), синусо-атриальный узел — непостоянное об¬
разование, и импульсы к сокращению сердца возникают в нервном сплетении и узлах
самого сердца, проходящие в дальнейшем через многочисленные нервные пучки, сопро¬
вождающие систему проводящую раздражение. Волокна Пуркинье являются мускула¬
ми, натягивающими эндокард.
460
: 'оазует между венозными стволами разной величины серозные впячива-
-■'я в виде слепых карманов, так называемые синусы, и рецессусы сердеч^
-.ой сумки (sinus et recessus pericardii). Между стволами аорты и легочной
лэтерии, одетыми вначале общим фибросерозным листком, и стенками
хоедсердий у всех животных в сердечной сумке имеется довольно широ¬
кий поперечный ход — поперечный синус.
Внутри сердечной сумки имеется щелевидная околосердечная полость
| cavum pericardii) , содержащая небольшое количество околосердечной
жидкости (liquor pericardii).
Сердечная сумка состоит из трех основных листков: 1) внутренний _•
париетальный листок сердечного серозного мешка (его висцеральным
листок является эпикардом), 2) средний — фиброзный листок, происходя¬
щий от внутригрсдной фасции и 3) наружный — плевральный (средостен¬
ная плевра). Фиброзный листок переходит с сердечной сумки на грудные
стенки, в основном на грудную кость, а иногда и диафрагму, образуя
'вязки сердечной сумки (ligamenta pericardiaca).
Сердечная сумка отделена сзади от купола диафрагмы особым засер-
печным серозным карманом, содержащим засердечную долю правого
легкого и развитым у разных животных в различной степени. У некоторых
животных в связи с укорочением грудной клетки, сердце непосредственно
-эаничит с куполом диафрагмы и тогда сердечная сумка срастается с ней
ка довольно значительном протяжении (ластоногие, а также человек).
НЕВРОЛОГИЯ
ОБЩАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Наука, изучающая нервную систему (systema nervorum), носит на¬
звание неврологии (neurologia).
Нервная система обусловливает так называемую животную жпзн,
организма и представляет характерную особенность животного мира. От
морфо-функционально ближе всего связана с мышечной системой и орга¬
нами чувств. Гю словам Энгельса, нервная система «основа всей органи¬
зации животного».
Нервная система играет главенствующую роль в организме — она
регулирует и координирует функции всех остальных систем тела и обу¬
словливает тем самым самую возможность существования животного
организма. Это явление всеобщего распространения влияния нервно;,
системы на все системы и органы тела И. П. Павлов назвал нервизмом;
нервная система, по его словам, «держит в своем ведении все явления,
пооисходящие в теле». Координируя деятельность всех систем в орга
низме и направляя ее на выполнение определенных функций, нервная
система тем1 самым объединяет в одно целое — интегрирует деятель¬
ность всех частей организма, а также осуществляет его сложные зззаимо
отношения с окружающей внешней средой путем приспособления (адап¬
тации) к ней организма. Чем выше в эволюционном отношении стоит
организм, тем сложнее эти взаимодействия. Особенно сложны они у че
ловска, у’ которого на первый план выступают социальные факторы.
Энгельс говорил: «...животное только пользуется внешней природой и
производит в ней изменения просто в силу своего присутствия; человек
же вносимыми им изменениями заставляет ее служить своим целям, гос¬
подствует над ней. И это является последним существенным отличие...
человека от остальных животных, и этим отличием человек олчть-такг.
обязан труду»'.
Высокоорганизованная нервная система человека, в отличие от жи¬
вотных, обеспечивает возможность общения при помощи речи и письма —
форм отвлеченного словесного мышления, отражающего действитель¬
ность (вторая сигнальная система).
Таким образом, нервная система осуществляет свою деятельное .ь
путем «...беспредельного приспособления во всем его объеме, которое со¬
ставляет жизнь на земле» (И. П. Павлов) 2. Это происходит при помощи
непрерывно поступающих в центральную нервную систему различных
сигналов, идущих как от окружающей внешней среды, так и Oi самого
организма. Эти сигналы воспринимаются особыми нервными окончания¬
ми— рецепторами (экстра-, интра- и проприо-рецепторами).
В деятельности нервной системы ведущая роль принадлежит коре
' Ф Энгельс, Диалектика природы, 1955, стр. 140-
И П. Павло в, Полное собр. соч., т III, кн. 1, стр. 38
462
г.лэвного мозга: «Большие полушария... специальный орган для беспре
:ывного дальнейшего развития животного организма» (И. П. Павлов).
< деятельность других органов и тканей, кроме скелетно-двигательного ап-
~ддата, саморегулируется главнейшим образом в низших отделах цент-
гдтъной нервной системы, а с другой замаскировывается основной дея¬
тельностью больших полушарий, направленной на сложнейшие отношения
; окружающей внешней средой» (И. П. Павлов)
Крупнейшими отечественными неврологами (Сеченов, Бехтерев,.
Ухтомский, Павлов) было убедительно доказано чрезвычайно важное
отложение, что психика — есть функция мозга, и тем самым был подве¬
ден материальный фундамент под так называемую «душевную жизнь»
-ылозека и животных. Сильные эмоции (например, ярость, тоска ,и др.)
: тоществляются также нервным механизмом (при взаимодействии с ин-
-леторным аппаратом) 2.
Помимо указанного, нервная система с помощью особых нервных
лсозодников регулирует обмен веществ в тканях - трофическая функция
-лозной системы (присуща, по-видимому, волокнам как вегетативной, так
соматической нервных систем).
Основная функция нервной системы — восприятие раздражений м
теакция на них осуществляется по принципу рефлексов. Рефлекс — это
лзетная реакция организма на раздражения3, которые могут исходить
::-к из внешней среды, так и от самого организма (например, от внутрен¬
ностей). Различают рефлексы безусловные — прирожденные (например,
лзство голода или жажды, половое чувство) и рефлексы условные, прн-
: Гнетенные в результате индивидуального опыта, носящие характер вре¬
менных связей. Безусловные рефлексы осуществляются с участием только
шдкорковых центров, условные же с участием уже коры большого мозга,
а наиболее сложные из них — лобных долей, в которых локализованы
центры высшей нервной деятельности (исторически самые молодые, так
-ык формируются в процессе развития человека). Нет вполне изолирован¬
ных одиночных рефлекторных дуг, так как проводящие пути связывают
:сдельные участки между собой. Всякая нервная реакция, осуществляемая
данной рефлекторной дугой, влияя на другие части нервной системы, са¬
га тоже находится под их влиянием.
Проявление различных рефлексов обусловливает поведение живот¬
ным. Изучение их и привитие посредством условных рефлексов различных
-дзыков животным составляет основу дрессировки и воспитания живот-
дых. Инстинкты можно рассматривать как безусловные цепные рефлексы.
Нервно-рефлекторные механизмы играют в организме исключитель-
-дд-э роль и, в частности, обеспечивают так называемые реципрокные (вза-
"’'гобратные) отношения в функциональной деятельности органов, осо-
'■ыдно в их кровенаполнении (например, когда сосуды внутренностей рас-
ынткются, то на периферии они суживаются, и наоборот) (Домбров-
д-дн. 1954—1956). При стойких хронических сдвигах этих механизмов
-•едедно возникает патологическое состояние: например, различные веге-
---дззозы, гипертония и др., и даже структурные изменения органов:
- _ ■■■•мер, трофические экземы и язвы кожи и даже в некоторых случаях
7 желудка.
В пределах вида у животных имеют место неодинаковые по силе иха-
П П. П а в л о в, Полное собр. трудов, т Ш. 1919.
- Некоторые связывают интеллектуальные способности человека с массой головно-
В последнее время установлено, что нет прямой зависимости между весом
го мозга ч уровнем интеллектуального развития. Тик. головпсй мозг Тургенева
АЛЗ г., а Анатолия Франса всего лишь 1017 г., Кьюве--1820 г.. а Либиха—I3G2 г
ггро рефлекс freflexus) пропсходнт от латинского rellexio, что означает отра-
463
рактеру нервно-рефлекторные механизмы, придающие разным индивид
умам свой постоянный специфический облик, выражающийся в различи
темпераменте (отличия не только в поведении, но и в основных функция
частоте пульса, температуре и т. д.). Различия в темпераменте, часто -
Рис 212 Схема нервной системы лошади (из С. Иванова, 1937):
1 — спинной мозг, 2 — большие полушария, 3 — мозжечок, 4 — продолговатый мозг, 5 - плече^ •-
сплетение, б —краниальные, или передние, грудные нервы, 7— каудальные, или эгчнне ri*N-
ные нервы, S — мышечно-кожный нерв. 9— медианный (срединный) нерв, 9' — внутренний вол?-
ный, или пястный нерп, 9" -вну|ренний пальцевый нерв. 10 — наружный кожный нерв тпнм
течья, 11 — лучевой нерв. 12 — локтевой нерв. Id — бедренный нерв. 13f — скрытый ht •
Н — запирательный пере. 15 — седалищный нерв. 15 — большеберцовый нерв, /7—малобериог > •
нерв, lh — верхняя, или проксимальная, мускульная ветвь, /5 — нижняя, или дистальная, пет» *
20—почошвенный кожный нерв голени, 21—глубокий малоберцовый нерв, 22—внутренний
плантарный нерп. 22* — пальцевые нервы. 23 — срамной нерв. 24 — каузальные, или задч~*
ягодичные нервы, 25 — нерв прямой кишки, 26—лицевой нерв, 27 — под| лазннчный нерв, Г-
краниальный, ичп передний, шейный узел. 29 — каудальный, или задний, симпатический уу
или звездчатый узел, Зи — симпатический шейный нерв. 31 — нераные веточки идущие к серл~
ог каудального шейного узла. 32 — пограничный ctboi. 33 — полулунный узел. 34—болыг. '
вн> тренностиый нерв, 35 — задний, или каудальный, брыжеечный узеч, Зь— тазовой узел ■
тазовое сплетение. ЗГ — солнечное сплетение. 33 — желудочное сплетение, 39 — кишечное с пт
генне, 49 — нервные веточки, идущие к кишечнику н половым органам, J/— блуждающий не: i
4? — возвратный нерв. 4J —вег&и бпуждэющего нерва, идущие к сердцу и легким. 44 — ве* -
блуждающего нерва, идущие к желудку, пищеводу и кишкам
провождающиеся конституциональными особенностями животных, обус¬
ловлены, как показал И. П. Павлов, различными типами нервной систем^
Из нижеприводимой таблицы можно видеть связь четырех основных тип--
нервной системы с темпераментом. Среди животных это наиболее ясн:
проявляется у собак ' (см. табл. 37).
1 У коров можно обнаружить 3 типа нервпой системы: I — уравновешенный ине:"
ный, II—уравновешенный подвижный п III — возбудимый. У костромской порода
более равномерный рост лактации и более высокий процент жира наблюдается че“.
у уравновешенного инертного типа (Лазарев, 1955).
У лошади наблюдается сильный тип — в 78,95%, а слабый — в 21.05%. но н; .
чистом виде (Манаков, 1956).
464
Таблица 37
Типы нервной системы и в связи с этим темперамент (в освещении Павлова)
1) Неуравновешенный или безудержный
•ГЬНЫЙ тип
Слабый тип
. меланхолик) (-
I
— (холерик) безудержно-возбудимыи
2) Подвижный
. Уравновешенный
Робкий—тормоз¬
ной. при слабом
возбуждении и
слабом тормо¬
жении
или
живой—(сангвиник) —
живой с быстрыми
и легкими перехо¬
дами (идеальный)
3) Инертный или спо¬
койный (флегматик)—
спокойный с труд¬
ными и медленны¬
ми переходами (но
удерживаемых стой¬
ко)
В последнее время было также показано, что мозг, как и вся нервная
система, в процессе своей деятельности выделяет в кровь особые, так
называемые активные вещества, действующие положительно на весь орга¬
низм (поднятие тонуса, уменьшение утомляемости и пр.).
Б результате сзоей деятельности нервная система утомляется и нуж¬
дается в отдыхе (так, собаки, живущие без пищи до 30 дней погибают
^ез сна через 7—'10 дней).
Вся нервная система разделяется на две различные в морфофункцио-
нельном отношении части: А — соматическую, или анимальную, нервную
систему, осуществляющую все произвольные функции, а также высшую
червную деятельность организма и Б — вегетативную нервную систему,
вгществляющую непроизвольные функции (например, дыхание, сердце¬
биение, трофику и др.). _
Соматическая нервная система подразделяется на две части: А
центральную нервную систему, представленную головным и спинным моз¬
гам (вместе с спинномозговыми ганглиями) и Б — периферическую нерв-
ччло систему, представленную нервными стволами, берущими начало от
центральной нервной системы.
Центральная нервная система является органом высшей нервной дея¬
тельности, а ее периферические нервы иннервируют органы произволь-
нвво движения и кожный покров, т. е. сому. Таким образом, соматическая
неззная система обеспечивает проявление животной жизни организма
откуда ее другое наименование — анимальная система). Вегетативная
ее зная система представлена преимущественно периферическим нервным
вннаратом в виде нервных стволов, сплетений и ганглиев, расположенных
ч: внутренних органах и сосудах, т. е. органах растительной жизни (отку-
42 ч ее название) Она возникает из центров, заложенных в определен¬
ных участках центральной нервной системы (в ее стволовой части). Дей-
:ввня этой системы являются непроизвольными и поэтому внешне как бы
ччтономными, хотя на самом деле подчиняются общей регуляции со
:т"эоны коры больших полушарий (Быков).
Таким образом, подразделение нервной системы на соматическую и
вегетативную является условным (центры вегетативной нервной системы
е вложены в центральной части соматической нервной системы, а ее волок¬
не часто идут в соматических нервах); высказывается мнение, что вегета-
X в
: От латинского animal, что означает животное, и латинского vegetativus, что
нагт растительный.
465
I
тивная нервная система представляет собой просто особою периферии^
скую часть единой нервной системы организма, не обладающую каке.
либо обособленностью или самостоятельностью.
ПРЕОБРАЗОВАНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В ПРОЦЕССЕ ИСТОРИИЕСКОЕО РАЗВИТИЯ
У одноклеточных организмов нет специально дифференцированию
образований для восприятия внешних раздражений и передачи их. О:-:
способны лишь реагировать всем телом на раздражения, осуществлю
определенные движения, так называемые та'ксисы. Впервые специаль:-::-
клетки, воспринимающие и передающие раздражения, появляются у ки¬
шечнополостных. У гидры в эктодерме рассеяны чувствптельно-нсрвн
клетки, соединяющиеся своими отростками и образующие субэпителиад: -
ные нервные сплетения. Такая первичная нервная система носит назван,
диффузной. У медуз нервные клетки кроме того сгруппированы в в:::
кольца по краям зонтика, а у коралловых полипов они окружают ротов
отверстие.
У более сложноорганизованных беспозвоночных с вытянутым и дв- -
сторонне симметричным телом нервная система представлена брюшн
нервной цепочкой и скоплениями нервных клеток (ганглий) на головш
конце тела, где возникают важнейшие органы чувств. Эта ганглиозкз
нервная система, отвечает на раздражение уже до некоторой степе:-::--:
дифференцированно. У одних червеобразных вся нервная система еще с?-
зана с эктодермой (щетинкочелюстные, кишечнодышашие), у других с.-
постепенно погружается вглубь тела (немертины). У ресничных черве
имеются парные головные ганглии, от которых идут нервные волок
к окружающим частям и несколько пар продольных стволов, идущих вдс.,
тела или только одна пара брюшных. Последняя содержит в себе нервнь
клетки, отдающие отростки и, таким образом, является центральнс
нервной системой. У круглых червей оба головных ганглия соединен^
между собою еще и снизу глотки, образуя нервное кольцо, от которое
отходят несколько продольных стволов (из них наиболее сильные брюш¬
ной и спинной). У кольчатых червей парная брюшная нервная цепоч:-'
состоит из 20 и более ганглиев, в головном конце соединяется с подш
точным ганглием, а последний соединяется с парными надглоточные
ганглиями (нервное глоточное кольцо). Нервная цепочка часто соед:.
няется в один непарный ствол. В брюшной цепочке нервные клетки лежа
с поверхности (вне) узлов. У -низших животных (червей, моллюсков, ме¬
дуз и др.) нервы еще безмякотные.
У членистоногих -и, в частности, у насекомых, нервная система имеет
в принципе такое же строение, но концентрация нервных элементов у нш
выражена еще больше — ганглии брюшной цепочки могут сливаться меж¬
ду собою (у серой мясной мухи сливаются в одно), а надглоточный ган~-
лий достигает большого развития, причем наблюдается его подразделе¬
ние на отделы в связи с развитием органов чувств.
Дальнейший прогресс в развитии нервной системы мы видим у п~-
лухордовых. В частности, у кишечнодышащих кроме спинного нервно1-
ствола имеется еще и более слабо развитый брюшной. Продолжен::-,
спинного ствола в воротничке образует толстостенную нервную трубх;..
с полостью внутри, это наиболее дифференцированная часть нервной •
стемы. У оболочников это имеется только в период эмбрионального раз¬
вития, после чего наступает вторичное упрощение. У асцидий нет брюш¬
ной узловой цепочки, а типичная трубчатая нервная система преобразу¬
ется у взрослых форм в небольшой ганглий. Так началось развит
трубчатого мозгового ствола.
466
Начиная с низших хордовых (ланцетник), нервная система уже
“'•юбретает концентрированный трубчатый характер. Центральная
-с^зная система имеет вид продольной полой трубки, расположенной на
;хинной стороне (поверх хорды) и развивающейся из наружного зароды¬
шевого листка (по сути дела она еще представляет собою желоб с тесно
;гмхнутыми краями). Эта нервная трубка является спинным мозгом, в
■-■втором нервные клетки занимают центральную часть, образуя серое
зешество, а волокна расположены по периферии—белое вещество.
Так, возникает один из самых характерных признаков типа хордо-
— трубчатая центральная нервная система с полостью внутри (невро¬
гель). В зародышевом состоянии она на переднем конце сообщается
гшней средой отверстием (невропор), сзади же сообщается с кишеч-
' ч посредством нервно-кишечного канала. Эго заставляет предполи-
ть негомилогичность нервной трубки хордовых центральной нервной
'теме других типов животных и принимать ее как новообразование,
зпвшееся из особого органа ч\вств— чувствительной пластнньп
Матвеев).
Настоящего головного мозга у ланцетника еще нет. В ооласти голо¬
се: мозговая трубка заканчивается небольшим утолщением, содержа-
г.лм непарную расширенную полость (желудочек) — прототип будущего
главного мозга (соответствует первому мозговому пузырю), в котором
■■гдсно различать непарную обонятельную лопасть. Специализированных
танов чувств нет, имеется лишь глазное пятно и обонятельная ямка.
■ о головного конца отходят две пары головных нервов и от остальной
-^сти спинного мозга метамерно спинномозговые нервы. Последние от¬
удят асимметрично, чередуясь между собою с правой и левой стороны,
причем на каждый мышечный сегмент приходится две пары нервов: одна
гз них представляет собой верхние корешки (смешанные), а другая
чжние (двигательные).
Начиная с круглоротых головной мозг дифференцируется вначале
:-:а 3, а затем на 5 отделов, что хорошо отражено в его онтоге¬
незе (см. ниже). В на'чале возникают 3 отдела головного мозга; 1) пе-
:-дний мозг (prosencephalon), 2) средний (mesencephalon) и 3) ромбо¬
идный (rhombencephalon!. Затем, передний разделяется, в свою оче-
гедь, на 2 отчела: конечный мозг (telencephalon) и промежуточный
liencephalon), а ромбовидный на задний (metencephalon) и продолго-
сатый мозг (.mvelencephalon). Центральным канат спинного мозга про-
а -кается в отделы голозного мозга, в которых он расширяется и обра-
-'.'ет парные (в конечном мозге) и непарные желудочки мозга. У низших
. денных в головном мозгу серое и белое мозговое вещество распреде-
ются так же, как и в спинном (продолжением которого он и являет-
■ ‘ желудочки одеты серым веществом, снаружи него располагается
'ye. Однако вскоре задний мозг (мозжечек) покрывается снаружи,
м веществом, а затем и конечный мозг (полушария большого -.юз-
так возникает кора головного мозга.
Начиная с черепных, наблюдается развитие головного мозга путем
'газования ядер (скопления клеток); одни из них являются началом
-7 Ьрентных путей (двигательные и секреторные ядра), другие представ-
■ т места окончания афферентных нервов (чувствительные ядра),
-;язляются и вторичные ставочные ядра.
У круглоротых спинной мозг, сильно уплощен и поэтому является
ттгзидным. Лежащее снаружи белое вещество состоит еще из^безмя-
- :_-:ых волокон. Впервые возникает очень примитивный головной мозг,
\ же состнт из всех 5 отделов. Он сильно вытянут в длину (у мнк-
укорочен). Заметны слабо развитые симметричные, но нерельеф¬
ные. сливающиеся друг с другом полушария большого мозга (конечный
467
мозг], который состоит в основном только из полосатых тел, в то вре:.: г
как сам плащ не развит и представлен лишь очень тонкой эпителиально..
пластинкой (у миног на значительном протяжении уже содержит пирс
мидные клетки — первое возникновение прототипа коры плаща). От г. ■
лушарий вперед отходят большие обонятельные доли, содержащие поло¬
сти. Боковые участки непарного третьего желудочка утолщены в зритель¬
ные бугры (промежуточный мозг), его нижняя стенка образует воронку
на крыше имеются 2 глазоподобных образования (рудиментарные орга-
ь .? i
Рис. 213. Усложнения головного мозга в ряду позвоночных животных
(вид сбоку на продольный разрез). .4 ■— головной мозг у костистой рыбы;
Б — то же у электрического ската; В — то же у амфибий (лягушка); Г — то
же у рептилий; Д — то же у птицы; Е— то же у млекопитающего (высшего
плацентарного);
1 — базальный ганглий конечного мозга, 2 — промежуточный мозг (клеточный штрих),
3 — средний мозг (продольный штрих), 4— мозжечок (пунктир), 5—продолговатый мозг
(поперечный штрих), 6 — эпифиз, 7 — теменной глаз, 8 — гипофиз, 9—примитивный Плащ.
у — первичный плащ, 9" — вторичный плащ (крестики), 10 — обонятельные луковицы
ны зрения); заднее большое—пинеальный орган и переднее — теменной,
или парапинеальный орган (organon parietale). В среднем мозге наме¬
чены парные бугры (зрительные). Мозжечок (задний мозг) еще в зача¬
точном состоянии. Продолговатый мозг развит сильно и представляе:
собой самый большой отдел мозга; на верхней поверхности -его находит¬
ся открытая ромбовидная ямка.
У селахии полушария развиты сильнее и уже более или менее обо¬
соблены друг от друга, но содержат еще непарную полость — желудочек.
В передней части полушарий расположены крупные обонятельные долг;
В эпителиальной крышке появляется нервная ткань, выстилающая пс
лость желудочка. В верхней части промежуточного мозга имеется тольк:
эпифиз. Средний мозг хорошо развит и разделен продольной бороздой
на парные зрительные бугры (corpora bigemina). Продолговатый моэг
468
велик, содержит ядра черепно-мозговых нервов, прикрыт сверху хорошо
развитым мозжечком, часто содержащим складки.
У гавоидов и костистых рыб картина примерно та же, но крыша по¬
лушарий чисто эпителиальная; бросается в глаза еще большее разви¬
тие среднего мозга (самый крупный отдел мозга), а также сильное раз¬
витие мозжечка. В продолговатом мозгу сильно развиты висцеральные
доли (в связи с развитием органов вкуса). У двудышащих — парные
полушария, содержашие боковые (1-й и 2-й) желудочки, являются уже
самыми крупными отделами мозга, их стенка содержит нервную ткань
(возникновение древней коры). Средний мозг имеет вид непарного буг-
а, мозжечок очень мал.
Спинной мозг у некоторых костистых рыб уже несколько укорачивает¬
ся. У большинства рыб в нем нет еще четкого оформления рогов серого
вещества.
У амфибий — спинной мозг укорачивается за счет хвостовой части,
ст которой у бесхвостых амфибий сохраняется лишь только конечная
нить с корешками. Возникают шейное и поясничное утолщения в связи
с развитием конечностей (нет у безногих форм).
Головной мозг обнаруживает дальнейшее развитие. В нем выделяют¬
ся своими размерами полушария, вполне обособленные друг от друга и
переходящие впереди в обонятельные лопасти. Каждое из них состоит из
полосатого тела и крыши, состоящей из глубокого слоя первичных нерв¬
ных клеток и поверхностного слоя нервных волокон (центры обонятель¬
ных органов). На периферии крыши имеются отдельные скопления нерв¬
ных клеток (возникновение древней коры — архипаллиум). В промежу¬
точном мозгу имеется эпифиз и гипофиз, зрительные бугры хорошо раз¬
виты. В среднем мозге у бесхвостых амфибий намечается образование
зторой задней пары бугров. Мозжечок в зачаточном состоянии (у протея
отсутствует). Продолговатый мозг укорочен.
У рептилий серые рога в спинном мозгу уже четко обрисованы и бе¬
лое вещество в силу этого разделено на продольные пучки. Головной
мозг выделяется значительным развитием полушарий, имеющих уже пла¬
щевой отдел в виде поверхностного слоя серого вешества с пирамидными
плетками. Таким образом, возникает настоящая кора большого мозга.
Промежуточный мозг развит и прикрывается сверху полушариями. Зри¬
тельные бугры получают вторичное развитие. У некоторых рептилий
(таттерий и ящериц) хорошо выражен теменной орган в виде глазопо¬
добного пузырька (рудиментарный орган зрения). У крокодилов возни¬
кает четверохолмие, эпифиз отсутствует. Мозжечок более или менее раз¬
вит, намечаются боковые его участки (клочки), он прикрывает собою
лоодолговатый мозг.
У птиц спинной мозг имеет хорошо развитые шейное и поясничное
утолщения. Головной мозг значительно увеличивается в общей массе.
Полушария достигают относительно больших размеров, но состоят, глав¬
ным образом, все еще из полосатых тел. Кора развита еще слабо. Наме¬
таются отдельные доли: лобная, височная и затылочная. Обонятельные
твласти малы (редукция обоняния). Промежуточный мозг прикрыт круп¬
ными полушариями, а также сильно развитым мозжечком; гипофиз хо-
ттшо развит, имеется эпифиз. Средний мозг в виде большого двухолмия.
Мозжечок подразделен на среднюю часть — червячок и боковые вы-
:тупы.
У млекопитающих спинной мозг характеризуется четким разграни¬
чен серого и белого вещества, а также развитием сильных шейного и
неличного утолщений (в последнем образуется расширение централь¬
но спинномозгового канала).
Сильно увеличивается общая масса головного мозга и он резко пре¬
469
обладает над спинным мозгом. Особого развития за счет^боковых частей
прежней крыши достигает плащ полушарий, получивший наименование
нового плаща (neopallium) и содержащий высшие чувствующие (зри¬
тельные, слуховые, осязательные), двигательные п ассоциативна
центры. При этом, прежний — старый плащ (archipaliium) оттесняете.-,
с одной стороны — вверх и внутрь, превращаясь в гиппокамп, а с др_
гон стороны — к основанию мозга, где сохраняется 'в виде грушевидш,
доли, выполняющей обонятельные функции. Этот старый, или первичный
плащ совместно с начальным, или древни,я. плащом (рalaeopalliuni1
м обонятельными долями, а также стволом конечного мозга (полосатые
тела) часто объединяются в обонятельный мозг (rhinen-cephalon). Обра¬
зовавшийся плащ полушарий с возникшими базальными ядрами (хвоста¬
тые тела, ограда, шелуха, миндальные ядра и др.) составляют в цело:-
ноеый мозг (neencephalon), в отличие от остальной его части древне¬
го мозга (palaeencephalon); из конечного мозга в него входят обонятель¬
ные лопасти и стволовая часть.
В коре полушарий дифференцируются отдельные доли: сначала лоб¬
ная и теменная, я затем затылочная. Кора приобретает складчатый харак¬
тер, уве личивающий ее общую поверхность, что особенно выражено
наиболее высокоорганизованных животных, а среди них у .наиболее
крупных. Начиная с сумчатых, комиссуралъные волокна 'белого вещества,
связывающие оба полушария, дифференцируются на два оо1разованил.
мозолистое тело, связывающее между' собою собственно кору полушарии,
и нижележащий — свод, представляющий волокна, связывающие остатк.-i
первичной коры — оба гиппокампа. В промежуточном мозге хороши
развиты зрительные бугры, на которых выделяются коленчатые тела (на¬
ружные, принимающие зрительные волокна, и внутренние — ■ слуховые)^
Средний мозг превращается в четверохолмие (возникает задняя пар^.
слуховых бугров), снизу которого ножки мозга содержат скопления раь
личных ядер. Промежуточный и средний мозг покрыты сильно развитым
плащом. Мозжечок хорошо развит и складчат, состоит из средней ча¬
сти — червячка, .полушарий и клочков. Его средние ножки охватывая
снизу продолговатый мозг, образуют спайку в виде моста. Продолгова¬
тый мозг в нижней части содержит пирамиды, а сбоку' их возвышения
нижние оливы (намечаются еще у рыб).
От головного мозга отходят черепно-мозговые нервы: у рыб и ам¬
фибий в количестве 10 пар и 1,2 пар у других позвоночных. У млвкопи
тающих возникает полное обособление XI пары черепных нервов от
блуждающего нерва -X пары.
ОНТОГЕНЕЗ
Нервная сие тема защипывается в виде нервной пластинки, возни¬
кающей за счет спинной части эктодермы. Нервная пластинка, сближаясь
своими краями, замыкается в мозговую трубку. При замыкании нервно:-,
пластинки в трубку ее боковые части, переходящие в эктодерму, сохра^
няются в виде ганглиозной пластинки. Последняя, сегментируясь, дае.
начало развитию спинномозговых узлов, а также узлов еимпатическо--
нервной системы.
От спинномозговых узлов нервные волокна растут к периферии
к органам. В последнее время появились данные, допускающие возмож¬
ность участия в образовании спинномозговых узлов сомитов и эктодер¬
мы а также возражающие против периферического роста нервов (у за^-
оодыша свиньи неврофибрилли в клетках нижних рогов спинного моз-г
появляются при длине в 10 см, тогда как периферические нервы хорош *
сформированы уже при длине 1.3 пи) (Гольдтш, 1949). Закладка спинно¬
мозговых корешков является производным спинномозговых ганглц
470
•7)
у
Ж
\
I
j
if
а
..илываются у зародыша чела зека при fi .ил тл.) н вступает в связь
- • ,лым мезг-м вторично (Журавская. 1951).^
'•"же в самом начале .первичная нервная трубки образует на голов-
конце взд\тие — первичный мозговой пузырь, лежащий впереди
' 1 ды Г.ачаток мпвиого мозга) Вскоре первичный мозговой
ъ. путем перешнеровок. образует 3 первичных мозговых пузыря:
— передний мозг (proservce-
’оп), средний мозг (mesen-
iialon) и III — ромбонпд-
м.,зг I rhombencephalon) —
■ пня трех пузырен.
После подразделения пе¬
шего мозга на конечный
гг и промежуточный, а ром-
' видного на задний мозг, или
■зжечок, и продолговатый
стадия трех мозговых пу¬
мой переходит в стадию пяти
- зырей. На границе между
г IV пузырями возникает су-
-:ный перехват — перешеек
'■‘’.mus). Указанные пузыри
: связи с ростом мозга вскоре
жвляются и образуют из-
. 'ы (см. рис.).
В дальнейшем отдельные
,ти растут неравномерно, в
■~зи с чем резко меняется их
дожение и форма. Каждый
шовой пузырь превращается
- конечном итоге в определен-
- не части дефинитивного моз¬
ге
•V)
. %
У;. ".
IV
а.
Продолговатый мозг пре-
шзпевает наименьшие измене-
;е: в нем возникают много-
-ксленные ядра (нервов и др.),
- его ромбовидная ямка пре-
= гащается в четвертый желу¬
дочек, прикрытый сверху сосу-
глстой пластинкой. Задний
«г:зг превращается в сильно
Рис. 214. Стадии эмбрионального раз¬
вития головного мозга. А — 3-пузырная
стадия; Б — переходная стадия; В — 5-пу-
зырная стадия:
! — передний мозг, 1а — конечный мозг,
/,1 — промежуточный мозг, II — средний
мозг. Ill — ромбовидный мозг. II 1а — зад¬
ний мозг
(мозжечок), file—продолгова¬
тый мозг, IV — спинной мозг, а — пере¬
шеек:
} — полушария большого мозга, 2 — зрительные
бугры, 3 — эпифиз, 4 — четверохолмие, 5 — мозже-
чок> £ _ обонятельный мозг (обонятельные луко¬
вицы), 7 — глазной пузырь, 8 — гипофиз, 9 — нож¬
ки большого мозга, 10— варолиев мост
дззитыи мозжечок, сидящии
г 3 парах .ножек сверху продолговатого (раньше возникает чер-
зчэх, а затем полушария). Из перешейка, лежащего спереди ромбо-
■ злого мозга, дифференцируются передние ножки мозжечка, передний
г. зговой парус и др. Средний мозг превращается в четверохолмие и
•. г; большого мозга, между которыми проходит водопровод мозга
.'зьвиев). За счет утолщения боковых стенок промежуточного мозга
ззуются зрительные бугры, между которыми залегает узкая кольце-
'' 'зная щель- третий мозговой желудочек. Его нижняя (гипоталями-
.ач1 часть образует воронку, серый бугор, гипофиз, сосковидное тело,
задняя — верхнюю сосудистую стенку желудочка и эпифиз. Конечный
г сильно разрастается и последовательно, спереди назад, покрывает
. т: чдаща другие части, подразделяясь на два полушария, внутри
' - находятся боковые желудочки. Мозговое вещество полушарий
471
растет неравномерно, в результате чего постепенно появляются борозда
(самая ранняя — снльвневая) и между ними изваляны. В 'каждом полу¬
шарии дифференцируются четыре доли. Серое вещество (нервные клет¬
ки) выстилает полости мозга, а по периферии образует кору.
.Микроскопическое развитие коры предшествует ее макроскопическо¬
му оформлению — закладка основных цито-арлнтактоническнх полег
(у человека с 5-то мес.), обнаруж5геается еще до образования борозд
и извилин (Поляков, 1948).
Головной мозг, несмотря на свои быстрый рост, дифференцируется
медленно. Кора вначале бывает гладкой, но затем постепенно появляют¬
ся щели и борозды с извилинами. Некоторые из них появляются срав¬
нительно рано, но затем исчезают; постоянные в основном появляются
■у лещади, в течение конца 4-го н начала 5-го месяца (Чекмин 1956 к
а у человека в течение 6-го — 7-го мес. эмбриональной жизни. Они про¬
должают формироваться и в постнаталышн период. На /-м месяце корт
приобретает однородное шестнслойное строение. Развитие высших 1 f?-
разозаннй — лобных областей имеет ряд особенностей и асимметрично,
а клеточная дцфференшгровка заканчивается у человека только в под¬
ростковом возрасте н позже (Кононова, 1948). Бросается в глаза очен-
сильное развитие у человека головного мозга эмбрионально и у ново¬
рожденных (в 6 мес.-— 16,0%. у новорожденных — 10.2*®), по сравнению
с животными (у овцы в 3 мес. — 2,4%. у новорожденных детенышей
2,05%). К моменту рож тения спинноп мизг явтяеи’ч более зрелым, чем
головной. К 9 мес. вес головного мозга у человека удваивается, а к 3.1
годам увеличивается в 4—5 раз. У новорожденных еще не все нерве,
одеты миэлиновои оболочкой. На некоторых нервах она образуется даж=
через несколько лет после рождения.
В постэмбриональном периоде разные участки коры полушарии
растут неодинаково: наиболее сильно — затылочная доля, наиболее мед¬
ленно — лобная доля, увеличение скрытой поверхности больше, чем сво¬
бодной (Тваладзе, 1953—1954).
ХАРАКТЕРИСТИКА СТРОЕНИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ
И ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИННЕРВАЦИИ
Структура нервной ткани. Нервная гкань сосют из нервных клеток
и их отрееткоз. Нервная клетка с ее отростками составляет структурную
и функциональную единицу нервной системы и носит название нейрона.
Нервные клетки' могут иметь различную форму и обычно отличаются
наличием многочисленных отростков. Большинство из них являются ко¬
роткими и зетвистымп--это воспринимающие отростки, или денлриты;
один же отросток выделяется своей большой длиной и служит для пере¬
дачи нервного импульса к иннервирующему органу это неврит, ила
аксон. Часто встречаются и обратные отношения. Длинные нервные
отростки, или волокна (как невриты, так и дендриты), в большинстве
случаев окружены особой белой оболочкой липондното характера
лии.шновои оболочкой и носят наименование мянотных.
Скопления нервных клеток составляют серое мозговое вещество
(substantia grisea) центральной нервной системы, в котором располо¬
жены нервные центры, а также нервные узлы, или ганглии. В головном
мозгу человека насчитывают 14 миллиардов нервных клеток.
Мякотные нервные волокна составляют белое мозговое вещество
(substantia alba), представляющее, собой проводящие пути (из неври¬
тов) пли образуют самостоятельные мпкогные (бетые) нервы. Безмя-
котные нервные волокна (вегетативная нервная система), лншенньь
Л.72
m m
улэлиновой оболочки, имеют серый цвет и могут образовывать лишь
небольшие скопления — ганглии.
Нервные клетки связаны между собою при помощи отростков. Ме¬
ста соединения отростков с отростками или телами других клеток назы-
аются синапсами (перицеллюлярные аппараты). Эта связь осущест-
ляется таким образом, что обычно неврит одной клетки контактирует
:? многими дендритами другой клетки и таким образом может получать¬
ся цепь нейронов, последовательно передающая нервные импульсы в од¬
ном направлении.
Нервные клетки обычно включены в опорную строму нервном ткани,
дд-едставленную нейроглией. Последняя по своей структуре является
двоякой: часть ее представляет собой разновидность нервном ткани и
ддоисходит из общей с нею закладки, но не оолатает способностью к
возведению нервных импульсов (макроглия), а другая часть представ¬
ляет разновидность соединительной ткани и возникает с проникающими
в мозг сосудами (мезоглия).
В последнее время у всех видов позвоночных и беспозвоночных обна¬
ружены нервные клетки, обладающие нейросекрецией; их нейриты не об¬
разуют синапсов с другими клетками, а находятся в тесной связи с кро¬
веносной системой, куда и изливают продукцию своей секреции (Шар-
вер). Образование нейритами и дендритами тесных отношений (синап-
еэз), с окружающими капиллярами должно говорить о трофической и
ангиорецепторной роли нервных клеток (Долго-Сабуров, 1955).
В соответствии с рефлекторной деятельностью нервной системы основ¬
ной принцип ее строения заключается в структурном построении так назы¬
ваемых рефлекторных дуг- В рефлекторной дуге различают три части:
; I воспринимающую, или афферентную1 часть, состоящую из одной или
нескольких афферентных нервных клеток, т. е. нервных волокон с соответ¬
ствующими клетками, возникающих из органов при помощи особых вос-
дринимающих раздражение рецепторных нервных окончаний, 2) централь¬
ной части, состоящей из нескольких (до 10) промежуточных (вставочных),
дли ассоционных, нейронов, находящихся в головном и спинном мозгу,
замыкающих собою оба конца рефлекторной дуги и перерабатывающих
“вступающие нервные импульсы, 3) выполняющей, или эфферентной час¬
ти, состоящей из одного или более эфферентных нейронов, т. е. их двига¬
тельных, секреторных и иных эфферентных нервных волокон, идущих из
центральной части к рабочим органам и оканчивающихся в них особыми
нервными приборами — эффекторами.
Минимальное количество нейронов в рефлекторной дуге—3: аффе-
дентный, промежуточный и эфферентный, но обычно бывает больше, в ос-
дззном за счет большего числа вставочных (переключающихнервные им-
ддльсы) нейронов в центральной нервной системе2. Промежуточные, или
вставочные, нейроны одной дуги в центральной нервной системе могут
:: единиться становыми других дуг (на противоположной стороне, а так¬
же зыше или ниже лежащих), откуда и возникает их наименование - - ас-
: тиионных, т. е. сочетательных. Практически почти никогда не бывает изо-
ддзованных рефлекторных дуг.
Как видно из схемы, афферентные нейроны расположены в ганглиях
сдинномозтовых и черепномозговых), а эфферентные нейроны лежат в
самом сером веществе центральной нервной системы.
Нервные клетки, как высокоорганизованные структурные образова-
-дд. довольно лабильны, в силу чего в течение жизни наблюдается посте-
- Афферентный по латыни значит приносящий, в отличие от эфферентный
житий.
: Если исключить промежуточный нейрон, то рефлекторная дуга может минимально
тять только из двух нейронов (у простейших).
473
пенный износ активной нервной ткани — гибель нервных клеток. Так, в
мозжечке 17-летней собаки нервных клеток примерно в 2 раза меньше,
чем в мозжечке 2-летней собаки. В связи с этим вес головного мозга в ста¬
рости уменьшается (у человека уменьшение до 8%). Кроме того, в старости
в нервных клетках накапливается пигмент.
Клетки высокодифференцированной нервной ткани образуются в пе¬
риод эмбрионального гистогенеза и, по общепринятому мнению, не могут
Рис.215. Нейрон и рефлекторная дуга. А — схема строения
нейрона; Б — схема рефлекторной дуги:
1— дендриты, 2— коллатераль нейрита, 3— нейрит, 4 — сегменты
миэлиновой оболочки, 5— перехваты Ранвье, 6 — тело нейрона, Г —
нейрилемма, 8 — миэлиновая оболочка, 9 — ядра шванновских клеток,
'О — эффекторное нервное окончание. 11 — мускульное волокно,
12 — белое вещество спинного мозга, 13 — тела двигательных
нейронов (нижние рога серого вещества), 14—спинно-мозго¬
вой канал, 15 — вставочный нейрон, 16 — центральный отросток чув¬
ствительного нейрона, 17 — спинно-мозговой ганглий, 18 — тела
чувствительных нейронов, 19 — периферический отросток чувстви¬
тельного нейрона, 20 — верхний (чувствительный) корешок спинно¬
мозгового нерва, 21 — различные чувствительные окончания (рецеп¬
торы) в коже, 22 — двигательные (эффекторные) окончания в попе¬
речно-полосатой мышце, 23 — нижний (двигательный) корешок,
24 — эффекторное волокно (неврит) двигательного нейрона, 25 — его
рецепторные волокна (дендриты)
возникать в течение жизни. К размножению способны только элементы
глии, но они не могут превращаться в невробласты. Регенерационная спо¬
собность нервной ткани сводится к восстановлению при известных усло¬
виях лишь отростков нервной клетки. Очевидно, возможно также появ¬
ление и новых отростков. В случае повреждения нервной ткани образу¬
ется глиально-соединительнотканный рубец без восстановления погиб¬
ших невронов (Щелкунов) '. При повреждении периферических нервов,
содержащих центробежные и центростремительные волокна, а именно их
перерезки, может произойти полное восстановление их структуры и функ¬
ции. При этом периферический конец нерва погибает, но в его соедини¬
тельнотканный остов (футляр) постепенно врастают живые нервные во¬
локна из центрального конца нерва, которые вместе с шванновскими
клетками периферического отрезка образуют регенерат нерва (Ефи¬
мов, 1955). Вначале может быть функциональная путаница в виду не-
1 Однако в последнее время появились сообщения, что нервные клем-си могут ами-
готпчески делиться и у взрослых, как в симпатических узлах (Коблов. 1953), так даже
и в коре, севом бугре и аммоновых рогах (Пальско, 1953; Полежаев, Матвеева и За¬
харова, 1957).
однородности волокон, которая затем проходит (перестройка центров;,
«то хорошо заметно при сшивании концов разных нервов. Также можно
■сшить парализованный нерв со здоровым и функция его постепенно
налаживаемся.кань обильно снаб>Кается кровеносными сосудами, которые
образуют в мозговом веществе густые сплетения с многочисленными(ана¬
стомозами (Огнев н др. 1952). В коре имеется непрерывная ешь мелких
сосудов, которые, однако, в подкорковых областях имеют характер ко¬
нечных ветвей (очаги кровоизлияний подкорковые гораздо чаще корко¬
вых). В сером веществе коры капилляров раз в 5 больше, чем .в белом
(из Членова, 1956). ..
Лимфатических сосудов в мозговом веществе центральной t „j,, о
системы нет Роль лимфы играет церебро-еппиальная жидкость, находя¬
щаяся в полостях (желудочках). Она омывает не только полости, но про¬
питывает все вещество мозг а. распространяясь по интраадвентициальным
щелям, а также находится в педо«н1лочечны> пространствах, ь нервах
имеются периневральные .ммфатлч.-екие пространства.
Еще неясным остается вопрос о наличии в самих нервных стволах
специальных иннервирующих нервов (nervi nervorum); однако в зритель¬
ном нерве (собаки'и кошки) наблюдалось нечто подобное (юроацевич.
1956).
Строение нервных стволов. Основу нервов (ner\us) составляют пре
имущественно невриты нервных клеток центральной нервной спстмы. . ни
группируются при помощи соединительной ткани в сложные пучки.
Внутрпствольная пучковая структура нервов может иметь двояки и
характер: пучки идут пли параллельно или образуют ложные сплетения,
переплетаясь между собой. Последние в филогенезе свойственны жньот
ным белее высокой организации. Внутрпствольная структура нервов зави¬
сит от характера их иннервации: например, сплетения птсутств\кл в
кожных нервах. Густая сеть сплетений наблюдается в начальной части
стволов, в области их деления и отхождения от них ветвей. В связи е
этим анастомозы нервов могут быть неодинаковыми: 1) пучки, одетые
иериневрнем, только прилежат друг к другу, 2) они в месте прилегания
друг к другу теряют собственный периневрий и одеваются общим (Одно-
ралов, 1949—1956; Кулешова, 1956 и др.).
Нервы представляют собой плотные волокнистые образования, оола-
дающие большой прочностью; занимают по крепости 3-е место в орга¬
низме. й
Большинство нервов мякотные, т. е. их волокна в отличие от безмя-
котных (ре,маковских) волокон, одеты миэлиновой оболочкой, несущей че¬
рез определенные промежутки (0,1—1,0 мм) особые перехваты Ранвье.
Миэлиновая оболочка является производной нейроглии, выселившейся из
мозговой трубки во время роста из нее нервного отростка, причем каждый
сегмент этой оболочки представляет собой сетчатый остов швановской
клетки, выполненной веществом липоидкого характера — миэлином.
По своему функциональному значению нервы обычно являются сме¬
шанными, т. е. в них проходят как эфферентные нервные волокна, так
и афферентные. Центростремительные, или афферентные, волокна чувст:
вительны и разделяются на болевые, тактильные термические, а центро¬
бежные, или эфферентные волокна разделяются на двигательные, сек¬
реторные, вазомоторные и трофические (регулирующие гглшн зошешв
в тканях).
Павловым было показано, что «каждый орган находится под трой¬
ным нервным контролем: нервов функциональных, вызывающих или пре¬
рывающих его деятельность (сокращение мускулатуры, секрецию желе¬
зы). нервов сосудистых, регулирующих доставку химического материала
в эиде 'большего или меньшего притока крови к органу и, наконец, нер¬
вов трофических, определяющих в интересах организма, как целого,
точный размер окончательной утилизации этого материала каждым
органом» (докторская диссертация).
В дальнейшем было уточнено, что любой из нервов может одновре¬
менно являться и трофическим (Сперанский, 1950; Черниговский, 1950,
и др.), и, следовательно, можно говорить о трофике как функциональ¬
ной, так и сосудистой.
Мякотные и безмякотные нервы отличаются различной способностью
к проведению нервных импульсов. Миэлиновая оболочка значительно ус¬
коряет проведение импульсов. Миэлиновые — двигательные и чувствитель¬
ные нервы млекопитающих, разветвляющиеся в скелетных мышцах и в
коже проводят возбуждение со скоростью 40—120 м в 1 сек., а нервы ля¬
гушки— до 30 м в сек.: безмякотные волокна симпатического ствола,
идущие в гладкую мускулатуру, проводят возбуждение со скоростью
0,8—1,0 м в сек. Чувствительные волокна от внутренностей (вегетатив¬
ные) занимают по скорости проведения импульсов промежуточное поло¬
жение; безмякотные же нервы у беззубки — 0,01—0,05 м в сек.).
Таким образом, скорость проведения возбуждения в нервах гораздо
быстрее, чем в самой мышечной ткани (у человека в скелетной мышце —
10—15 м в сек., а в гладких мышцах кишечника — 1,0—1,5 см в сек.).
Закономерности хода и ветвления нервов. Ход и ветвление нервов
подчинены общим закономерностям: билатеральности и сегментации. По
своему ходу нервы обычно последовательно отдают боковые ответвления,
конечные же разветвления нервов в органах носят преимущественно рас¬
сыпной характер. Смежные нервные стволы часто обмениваются волок¬
нами, или анастомозируют при помощи крупных соединительных ветвей.
Конечные ветвления нервов часто образуют обширные нервные сплетения
(plexus nervosus), распространяющиеся в органе. Особенно богатые и
обширные сплетения образуют безмякотные волокна вегетативной
нервной системы.
Для этой же системы характерно образование на периферии — сна¬
ружи органов и даже внутри их многочисленных нервных узлов, или, ган¬
глиев (ganglion), залегающих в сплетениях и даже иногда внутри самих
нервных стволов, например в блуждающем нерве и др.
В организме имеются места, особо богатые конечными .нервными вет¬
влениями и потому весьма чувствительные к постороннему вмешательст¬
ву'. Такие участки носят наименование рефлексогенных зон. Они распо¬
ложены .в корнях легких, основании сердца и дуге аорты, средостении,
воротах почек брыжейки и других местах
Крупные нервные стволы идут вместе с сосудами, образуя сосудисто-
нервный пучок, окру'женный общим соединительнотканным влагалищем.
Однако нередко нервные стволы особенно меньших размеров идут и само¬
стоятельно. В ветвлении и расположении нервов особенно мелких, также
как и сосудов, часто наблюдаются различные вариации и аномалии.
В ходе нервов из головного мозга на периферию имеется важная осо¬
бенность — нервные волокна при выходе из головного мозга и входе в
спинной мозг (область продолговатого мозга) образуют перекрест, обыч¬
но неполный, переходя с одной стороны на противоположную. Поэтому по¬
ражение центров в одной какой-либо половине головного мозга прояв¬
ляется на противоположной стороне тела (например, поражение двигатель¬
ных центров в левом полутнарни сказывается в виде паралича конечностей
или других частей таравой половины тела).
1 Во избежание шока эти места при хирургических вмешательствах обычно щадят
или применяют сильную анестезию. В этих же местах применяют новокаиновую бло¬
каду
476
Иннервация органов и нервные окончания. Разветвляясь в определен¬
ной области тела или в каком-либо органе, нервы осуществляют иннерва¬
цию этой области (органов).
Каждый нерв системой своего ветвления иннервирует определенную
область тела. Область иннервации для каждого нерва является постоян¬
ной. Такое разграничение на области в зависимости от источника
иннервации особенно четко выражено на коже (чувствительная иннерва¬
ция). Однако в мускулатуре не имеется такого четкого разграничения и оп
ределенная группа мышечной ткани иннервируется от нескольких источ¬
ников (нередко 1 аксон иннервирует до 14 отдельных весьма разбросан¬
ных мышечных волокон) (Feindel, 1954).
Рис. 216. Зоны распространения кожных нервов у лошади:
J — 33— зоны иннервации кожи различными нервами
Интересно, что в организме имеются отдельные у частки, совершенно
лишенные нервов и их конечных ветвлений. Такими местами являются:
хрусталик глаза, плацента (нервы плода заканчиваются в пуповине, воз¬
ле пупка). По-видимому, это является результатом адаптивных явлений,
например в плаценте, в виду наличия постоянного давления. В последнее
время доказано наличие нервных волокон в хрящевой ткани (Зазыбин).
Установлено также наличие нервных окончаний, однако без концевых се¬
тей и во внутрисуставных дисках (у некоторых грызунов).
Чувствительные нервные волокна на периферии в различных органах
и тканях имеют особые воспринимающие нервные окончания, или прибо¬
ры — рецепторы, являющиеся своего рода органами чувств. В зависимости
от локализации эти приборы подразделяются на: 1) экстрарецепторы (эк-
стероцепторы), лежащие на поверхности тела и осуществляющие кож¬
ную чувствительность (осязания, боль, восприятие температуры и др.); к
ним можно отнести по сути и все органы чувств, 2) Проприорецепторы
(проприоцепторы), находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставах к
осуществляющие регуляцию движения тела и положения его в простран¬
стве, 3) интрарецепторы (интероцепторы), расположенные во внутренних
■органах и относящиеся к вегетативной нервной системе, в норме не даю¬
477
щие ощущений. Можно различать еще ряд других рецепторов, не поддаю¬
щихся вышеприведенной локальной классификации, например, гемо-рецеп¬
торы в сосудах и пр. При этом, некоторые органы не имеют совсем болевых
рецепторов: висцеральная брюшина, поверхность коры мозга, легочная
ткань, возможно некоторые отделы кишок, матка. Болевые ощущения с
внутренних органов имеют своеобразный характер (Орбели).
Центробежные, т. е. эфферентные нервные волокна, оканчиваются в
рабочих органах, в частности в мышцах или железах, также своеобразны¬
ми нервными концевыми механизмами — эффекторами. Форма рецепто¬
ров и эффекторов может 'быть весьма разнообразной.
СОМАТИЧЕСКАЯ (АНИМАЛЬНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
МАССА ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА
Между массой головного и спинного мозга у животных имеются опре¬
деленные соотношения. По мере повышения общей организации животных
относительный вес головного мозга сравнительно со спинным постепенно
увеличивается. Так, если у пресмыкающихся (черепаха) вес головного
мозга примерно равен весу спинного, то у птиц (петухи, голуби) он пре¬
вышает его в 17с—27г раза, у копытных примерно в 2 72 раза, у хищных —
в 3—5 раза, у шимпанзе — в 18 раз, а у человека —в 49 раз (см. табл. 38).
Таблица 38
Отношение веса головного мозга к весу спинного мозга
у человека и животных
Отношение веса
Отношение веса
головного мозга
головного мозга
к весу спинного
к весу спинного мозга
мозга
Черепаха
Петух .
Г олубь
Кролик
Кр. рог.
Овца .
Коза .
Свинья
Лошадь
Кошка
1,0
Собака . ...
4*
СЛ
1
СЛ
о
1,5
Тюлень .
5,0
2,0—2,5
Макака
8,0
2,0
Кит
10,0
СКОТ ...
2,2—2,3
Шимпанзе
15,0
2,2—2,5
Слон . .
18,0
2,6
2,6
2.5—2,7
3.5—4.0
Человек
40,0—48,0
Абсолютный и относительный вес головного мозга у различных жи¬
вотных весьма разнообразен. У низших классов вес мозга ничтожен, у
млекопитающих он резко возрастает. Однако и в пределах млекопитаю¬
щих головной мозг развит весьма различно и вес его повышается в связи
с усложнением общей организации животных и, в частности, их нервной
системы. Так, например, у животных с одинаковым весом тела, но стоя¬
щих на разных ступенях развития, резко проявляется разница в весе голов¬
ного мозга (см. табл. 39).
Любопытно, что мозг ископаемого животного--динозавра весил все¬
го лишь 30 г, тогда как вес животного составлял около 15 тонн.
Относительный вес головного мозга у мелких млекопитающих, не¬
смотря на их примитивную организацию больше чем у крупных животных.
478
Таблица 39'
Вес головного мозга у животных ^одинаковым весом тела
I У животных весом 3300 граммов
У животных весом 750 граммов
Ежа 3,4 г
Куницы сумчатой
Полуобезьяны 10,7 «
Мартышки 39,0 «
Сумчатой крысы 6,5 г
Кошки домашней 31,4 «
Гиббона 89,1) *
Например у африканского слона он составляет V375, а У домашней мы-,
ши ‘/si. Мозг человека не отличается наибольшими показателями ни в отпо
шении абсолютного, ни в отношении относительного веса (
V35—V45 веса тела) (см. табл. 39) F
Таблица 40
Абсолютный и относительный вес головного мозга
у разных животных
Название вида
Абсолютный вес головного
мозга (кг)
Относительный вес головного
мозга к весу тела1
Рыбы костистые
(в среднем)
Рептилии (в среднем'
Птицы (в среднем)
Киты
Дельфин . . .
Тюлень обыкнов.
Слон
Лошадь ....
Кролик ....
Ёж
Мартышка . .
Гиббон ....
Горилла . . .
Оранг-утан . .
Домашняя кошка
Крыса-пасюк
Макака . . .
Шимпанзе .
Мышь . . .
Игрунка Тамарина
Темная цепкая обезья
на
Человек:
Женщина
Мужчина
460Э—7000
1800
4370—5430 (6000)
650
10
2,5
76
100—125
460
430 (350—450)
30 (24)
3
62
350—430
0,37—0,40
12
1:5688
1:1320
1 г 212
1 :10ЭС0 (14000)
1 : 87—109
1 :233—333
1 :375—560
1 :400 (620)
1 : 251
1:225
11 213
1 : 100 (200)
1 : 100 (120)
1 : 1С0
I г 90
1 140 (31)
1 г 25
1230
1370
1 от 900
/ до 2003
1 : 15
}(11 45)
г В скобках приведены цифры по другим данным.
Очень крупный головной мозг у ластоногих и китообразных (прибли¬
жается к человекообразным обезьянам).
У диких животных головной мозг крупнее, чем у домашних (напри¬
мер пни одном к том же весе тела в 30—35 кг головной мозг составляет:
v собаки —0,25%. a v волка - 0,47%) (Соколов, 19оо). Доместикация
ведет к его уменьшению до 30% (Стрельников, 195/).
1 Для определения истинного весового значения головного мозга был предложен-
квадратный указатель мозга, получаемый произведением абсолютного веса мозга
относительный (Рогинский) и отражающий примерно действительную характеристику
животных по этому признаку.
479'
Наблюдается корреляция между несом головного мозга и теплопро¬
дукцией, активностью животных и уровнем общего обмена веществ,
установленная у грызунов (Стрельников, 1953).
К тому же необходимо иметь в виду, что при одинаковом весе голов¬
ного мозга, масса его может распределяться различно между полушария¬
ми и его стволовой частью.
Абсолютный и относительный вес головного мозга у домашних живот¬
ных значительно варьирует и разными авторами приводятся далеко не¬
одинаковые цифры. Он, по разным авторам, составляет: у лошади —
от 372 г до 570 г, нередко 600 и может быть более (относит&льный вес —
1:480 1:1000), по-видимому, в зависимости от величины и конституции
животного; у осла — 385 г, у верблюда — 730 г, у крупного рогатого
скота — от 410 до 550 г, у буйвола — 650—750 г; у яка 312—364 г, у
овцы — 97—120 г, у козы несколько менее, у северного' оленя — 258 г, у
свиньи — от 96 до 145 и даже до 164 (1:630—660 и даже 1:1200—1900), в
зависимости от степени ожирения; у собак—от 66 до 138 г и даже от 32 до
180 г, (у крупных— 1:100—110, у матких — 1:28—57), в зависимости от
их величины; у кошек — от 21 до 35 г, у кролика — 10 г. Для процентных
отношений приводятся следующие данные: у лошади 0,10—0,20% веса те¬
ла, у крупного рогатого скота—0Д01—0,14%, у яка — 0,16%, у овец —
0,17%, у коз — 0,26%, у свиней — 0,10—0,30%, у собак — 0,30—1,00%, у
кошек — 0,70—1,10%, у кролика — 0,30—0,40 % ■
Вес спинного мозга составляет: у лошади —250—300 г, у осла—159 г,
у крупного рогатого скота — 260 г, у овец и коз — 50 г, у свиней — 45—
70 г, у собаки— 13 г, у кошки и макаки — 7,5 г (у первых составляет Vr,
а у вторых - - Vs веса головного мозга), у кролика — 5 г, а у человека —
всего лишь 30—40 г (’До—748 головного) .
Соотношение массы отдельных частей мозга у разных животных
весьма различно.
Вес мозга обнаруживает значительные породные и возрастные отли¬
чия. Индивидуальные и половые вариации также имеют место в довольно
широких пределах, что особенно наглядно видно у человека (средний вес
v мужчин— 1370 г, а у женщин— 1230 г, с колебаниями, от 900 г до
2000 г)1.
Ясно выражена зависимость веса мозга от возраста. У молодых рас¬
тущих особей головной мозг относительно гораздо больше, чем у взрослых,
в то время как в отношении спинного мозга не наблюдается такой разни¬
цы. Это очень резко проявляется у человека (вес головного мозга у ново¬
рожденного— 12,5%, в 3 года —10,0%, в 7 лет—7,1%, У взрослого—в
25—30 лет — 2,5; вес спинного мозга у новорожденного — 0,117%, у
взрослого — 0,055%).
Масса головного мозга изменяется в течение всего периода развития
и зрелости организма. Так, у человека вес мозга увеличивается до 20—
25 лет и зате-м некоторое время остается неизменным (А. Леонтович). Од¬
нако после 30 лет он постепенно снижается (на IV десятилетии на 2—3%,
на V на 3—4%, а на VII — на 8% и в среднем вес его составляет 1280 г.).
Важное значение имеет соотношение веса отдельных частей головно¬
го мозга, особенно веса плаща. У человека на большие полушария падает
87% его общего веса, на мозжечок— 11%, а на все остальные части — 2%.
У животных эти соотношения резко изменяются. Соотношение в головном
мозгу серого и белого вещества у разных животных неодинаково, что в ос¬
новном зависит от величины животных — серого вещества больше у мел¬
1 При анализе веса головного мозга необходимо учитывать наличие очень резких
колебаний в зависимости от веса тела (например, у собак он составляет от 0,22% при
весе животного в 35—40 кг, до 0,85% при весе от 10 до 15 кг).
480
ких млекопитающих. Количество серого и белого вещества в процентном
отношении составляет соответственно: у лошади — 52,1 и 47,9, у рогатого
скота — 50,1 и 49,9, у собаки - 61,1 и 38,9, у хорька же — 80 7 и 19 3
(Попов).
ГОЛОВНОЙ мозг
ОБЩАЯ ФОРМА
Головной мозг представляет собою производное преобразований пяти
первичных мозговых плзыреи. В процессе развития все образовавшиеся из
них части сочетались сложным образом и соединились в одно компактное
целое.
Головной мозг состоит из следующих образований:
1) большой мозг — отличающийся своей величиной и раздвоенностью
в верхней части на два парных полушария; образован конечным, проме¬
жуточным и средним мозговыми пузырями;
2) малый мозг, или мозжечок — лежащий сзади большого мозга в ви¬
де непарного образования, меньших размеров и
3) продолговатый мозг — небольшое вытянутое образование, лежа¬
щее снизу мозжечка и представляющее собой переход спинного мозга в
головной.
Все 3 основные части головного мозга объединяются в одно целое в
области основания мозга.
В головном мозгу можно выделить: А — стволовую часть, представ¬
ляющую сооой продолжение нервных пучков спинного мозга, оканчиваю¬
щихся в полосатых телах полушарий; она резко выступает в области осно¬
вания мозга и прикрыта сверху полушариями и мозжечком; Б пок¬
ровную часть, представленную крупными .полушариями плаща, а так¬
же обособленно лежащим, мозжечком, прикрывающими собою стволовую
часть головного мозга.
ОСНОВАНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Основание мозга (basis cerebri) имеет сложную мозаичную структуру
создаваемую различными рельефными образованиями, представляющи¬
ми собою или проходящие в различных направлениях пучки ити специ¬
альные иные образования. Кроме того от основания 'мозга отходит
12 пар черепномозговых нервов (см. рис.). ^
Передние концы обоих полушарий несут довольно крупные обонятель¬
ные луковицы (bulbus olfaclorius), от которых отходит много обонятель¬
ных волокон, в сумме составляющих обонятельный нерв (п. olfactorius)
(i-я пара). От луковиц назад по i сн'зачию мозга тянется шпрокпн тяж—
ооонятельный тракт (tractus оКясЮгнм. Затем он раздваивается на рас¬
ходящиеся два тяжа наружную и внутреннюю обонятельные ножки
(striae^onactorii lateralis et medialis). .Между ними остается несколько вы¬
пуклый треугольный участок — обонятельный треугольник (trioonum
oilactorium), сильно развитый у свик-лй. Сзади обонятельных треуготьнн-
ков^ находится зрительный перекрест (cliiasma opticum). обпазован-
ныи — зрительными трактами (tractus opticus). Зрительный перекрест
продолжается в зрительные нервы (n. opticus) (II пара). Позади
зрительного перекреста расположено довольно значительное округ¬
лое образование — нижний мозговой придаток, или гипофиз (hypop-
lysis cerebri), заключенный в твердую мозговую оболочку и при¬
крепленный при помощи тоненького полого стебелька — мозговой воронки
(lnlunaibulum), к основанию мозга. Оспованне расширенной воронки,
особенно сзади, утолщено и носит название серого бугра (tuber cinere-
31 В Н Жеденов
um). Сзади с ним граничит маленькое пуговчатое возвышение —
сосцевидное тело (corpus mammillare), у приматов оно парное1. Сзади 3
по сторонам его хорошо видны парные мощные, несколько рисходящие
кпереди нервные стволы —
ножки большого мозга (г
dunculi cerebri), от котор:.
отходит глазодвигательна,
нерв (n. oculomotor кы
(III пара). На них с бок-:
от полушарий нависа:-"
большие выпуклые образ -
вания — грушевидные дс ■
(lobus pyriformis), пмеюпг -
у свиней и собак гладка
поверхность; внутри ихра:
положен нижний конец с
кового желудочка с кони-
аммонова рога. Немнс:
более кзади хорошо виде
мощный поперечный, рел
ефно выделяющийся нее-
ный пучок, так называема
варолиев мост (pons Var •
Ш), едва обозначенный
однопроходных. Из щелс-
видного углубления, обра¬
зованного на стыке мост
ножки и грушевидной л
пасти выходит очень т -
ненький блоковидный не;
(n. trochlearis) (IV пара
От боковых участков вар:-
лиева моста двумя сильн;
ми корешками отходит ш: -
рокий тройничный не/
(n. trigeminus) (V пара-
самый крупный среди все:
двенадцати пар черепнь:.
нервов. Идушее далее на¬
зад от моста основание
мозга принадлежит уж.
продолговатому мозгу. Сза¬
ди к мосту прилежит узки:
поперечный валик, подраз¬
деленный на 3 части, тра¬
пециевидное тело (coprus trapezoideum), из боковых частей которого воз¬
никают вначале — лицевой нерв (n. facialis) (VII пара), а рядом, боле-:
кнаружи — слуховой нерв (n. acusticus) (ЛИП пара). Назад от моста
вдоль средней борозды, тянутся два парных узких пучка пирамид-
(pyramis), постепенно суживающиеся и в глубине перекрещивающие;;
своими волокнами, — перекрест пирамид (decussatio pyramidum); от ни.
позади трапециевидного тела отходит отводящий нерв (VI пара). Сбою
от продолговатого мозга, позади VII и VIII пар, отходят рядом, после¬
Рис. 217. Основание головного мозга у лоша¬
ди:
/—XII—соответствующие пары черепно¬
мозговых нервов:
1 — обонятельная луковица, 2 — обонятельный тракт,
2'— медиальная ножка обонятельного тракта, 2"—то же
латеральная ножка, 3 — обонятельный треугольник, 4
передняя продырявленная пластинка, 5 — грушевидная
доля, в — зрительный перекрест, 6' — зрительный тракт,
7—серый бугор и воронка, S—поперечная полоска ножки
большого мозга, 9 — сосцевидное тело. 10 — борозда гру¬
шевидной доли, И — сосудистое сплетение чечвертого
мозгового желудочка, 12 — место отхождения IX, X, XI
нервов, 13 — продолговатый мозг, 14 — линия отхожде¬
ния корешков XII нерва, 15 — начало спинного мозга,
16—срединная линия продолговатого мозга. 17—моз¬
жечок, 18 — лицевой бугорок, 19 — пирамида, 20 — тра¬
пецевидное тело, 21 — варолиев мост, 22 — ножки боль¬
шого мозга, 23 — межножковая ямка, 24 — сильвиева бо¬
розда, 25 — продольная шель большого мозга
1 Сосцевидное тело относят к подкорковым обонятельным центрам (их пораже?
ведет к расстройству обоняния).
482
довательно друг за другом языко-глоточный нерв (n. glosso pharyngeus)
(IX пара), крупный блуждающий нерв (n. vagus) (X пара) и добавочный
чеюв (n. accessorius), получающий сзади, кроме того, дополнительные
нервные волокна, возникающие от шейной части спинного мозга 1. От
нижней поверхности продолговатого мозга, сбоку заднего конца пира¬
ми ч, возникает последний, подъязычный нерв (п. hypoglossus) (XII пара).
Черепномозговые нервы по п\ функциональному характеру можно
разбить на 3 группы: 1) нервы гомодннамные отдельным нижним двига¬
тельным корешком спинномозговых нервов (III. IV, \ I, XII), 2) нервы го-
модинамные верхним чувствительным корешкам спинномозговых нервов
(V, VII, VIII, IX, X) и 3) нервы негомодинамные спинномозговым нервам,
ввиду' их особого происхождения (I, II).
БОЛЬШОЙ МОЗГ
Большой мозг (cerebrum) состоит из: плаща (pallium), являющегося
результатом преобразований конечного мозга и представленного в виде
парных полушарий, и стволовой части (truncus cerebri), представленной,
а) обонятельным мозгом, являющимся частью конечного мозга, б) произ¬
водными промежуточного мозга (зрительные бугры и др.) и в) производ¬
ными среднего .мозга (четверохолмие и др.).
Производные плаща. Плащевая часть большого мозга млекопитаю¬
щих представляет собой новый (вторичный) плащ, по сравнению со ста¬
рым плащом других животных, видоизменяющимся у млекопитающих в
другое образование — гиппокамп 2. Представленный парными полушария¬
ми (hemispheria cerebri) новый плащ у разных млекопитающих развит
в различной степени, в зависимости от высоты их организации. В связи
с этим он в различной степени прикрывает стволовую часть большого моз¬
га. Наименее плащ развит у однопроходных и сумчатых, а также, у неко¬
торых неполнозубых, насекомоядных и грызунов, у которых полушария
большей частью еще гладкие (кроме ехидны). У большинства остальных,
более высокостоящих млекопитающих, поверхность полушарий собрана в
многочисленные глубокие складки, в результате чего оиразуются оорозды
(sulci) и более глубокие щели (fissurae), между которыми расположе¬
ны извилины (gyri). Животных, у которых кора плаща лишена складча¬
тости, называют лиссенцефалами, а животных, имеющих складчатою ко¬
ру — ’гиренцефалами. У крупных животных количество извилин больше
(проигрывают в относительных размерах мозга).
Борозды и извилины расположены у разных млекопитающих весьма
различно (даже в пределах отряда) п. по-видимому, полная их гомоло-
гизация вряд ли возможна- Это объясняется не только ^ разной степенью
их развития, но очевидно, и весьма различной величиной головного мозга
v разных животных (очень маленькие обезьяны почти совсем не имеют
борозд, несмотря на их обилие у крупных обезьян; у кошек очень мало бо¬
розд, у льва же гораздо больше)*. В зависимости от типа борозд животных
можно разделить на 3 группы: I—ехидна: со своеобразным расположе¬
нием борозд, II — хищные: мало борозд и извилин, причем они преиму¬
щественно имеют продольное расположение, наличие крестовидной
борозды. К хищным в известной мере примыкают китообразные, слоны
и копытные: обилие борозд и извилин и сохранение их продольного рас¬
положения; III — приматы: нарушение продольного расположения
борозд, появление центральной борозды, а также четкость силывиевой.
1 Задний корешок добавочного нерва лошади происходит от всех 8 шейных сегмен¬
тов, а передний — продолговато-мозговой его корешок полностью переходит в состав
блуждающего нерва (Миндубаев, 1935).
2 Гиппокамп (hippocampus) превращается в аммоновы рога и зубчатую фасцию
(fascia denfata). лежащую под фимбрией.
31*
483
Рис. 218. Извилины и борозды полушарий большого мозга
у домашних животных (из Бруни-Циммерль, 1947). Л---у ло¬
шади— наружная поверхность; Аг — то же внутренняя поверх-
1 ность; Б — у собаки наружная поверхность:
/—извилина глазничная, Г — борозда лресихьвнева, 1" — изгиб .побний
пижний. — то же верхний, 2 — нзвнлиыа сигмоидальная. S'— борозда
крестовидная, 2"—борозда петлепианзи, 3— итлнлима собственная краевая.
$ — борозда латеральная, 3" и 3"г — борозда вторичная. 4 — извилина моз¬
жечковая, 5—извилина эктосагиттальная. о'—борозда ^ктол а хоральная.
С,—извилина эктосильвиевая, о'—борозла нлдслльпневп. Ч'—ветвь рет-
роснльниева. Г—борозда эктоснльвневй. 8—нзвнтнна сильвиева, 5—изви¬
лина оощая передняя. 9Г — борозде претсилъвиева, 10 — изггл-
лина общая задняя. II— борозда дожноснльвиепа. /2 — щель обонятель¬
ная, 13 — островок Рейля, 13' — изгиб субростральныл. 14 — передняя часть
щели зядолимбнческой. 15 — изоклина шлемсшндная, 1C — борозда еплени-
альная. 17 — изгиб ретролимбнческпй нижннй. IT — то же верхний
484
Из древних борозд, возникших раньше других в связи с вворачива¬
нием внутрь первичного плаща, следует отметить: обонятельную, или
базальную, пограничную борозду, отделяющую снаружи новый плащ от
обонятельного мозга (грушевидной доли), внутреннюю пограничную, или
гиппокамповую, щель, ограничивающую грушевидные доли с внутренней
стороны, а также борозду мозолистого тела.
Из других собственно борозд полушарий раньше всех в системати¬
ческом отношении появляется гомолог боковой, или сильвиевой, бороз¬
ды, идущий косо поперек, а затем, поперечная — центральная
или ролландова, борозда, разобщающая сверху лобную долю от
теменной, а также ряд других. У приматов появляется новая поперечная
теменно-затылочная борозда, отделяющая от затылочной доли те¬
менную.
Примитивная и своеобразная организация коры из неполнозубых —
у ленивцев, у них расположение борозд весьма примитивно: непостоянно
у разных особей, а иногда отлично в правом и левом полушариях (An¬
thony, 1953). Среди копытных наиболее примитивное расположение бо¬
розд у хоботных, равно как и у даманов. У непарнокопытных, наряду с
примитивными признаками, имеются и прогрессивные, например услож¬
няется развитие борозд. Среди парнокопытных наиболее примитивными
являются свиньи. Примитивна кора у сирен, примерно соответствует
эмбриональному состоянию парнокопытных (Friant, 1954).
Положение основных борозд и извилин у домашних животных можно
видеть на приводимых рисунках.
Полушария состоят из серого вещества, представляющего собой скоп¬
ление ганглиозных клеток (высшие центры нервной деятельности) и бело¬
го вещества, представляющего собой миэлиновые нервные волокна (про¬
водящие пути). Серое вещество расположено по периферии полушарий
в виде серой коры (substantia corticalis s. cortex) и представляет, по об¬
разному выражению И. П. Павлова, «высочайший продукт земной приро¬
ды». Размеры общей поверхности и объем коры, также как ее структурные
особенности, очень важны и характеризуют уровень развития животного.
Например, поверхность коры у человека более чем в 3 раза превосходит
поверхность коры у шимпанзе и составляет 1700—2200 см2, из которых
около 2/з (1300—1500 см2) лежит в области борозд. Таким образом, пос¬
ледние являются средством увеличения общей поверхности и, следователь¬
но, массы коры, что имеет особое значение для крупных животных, у ко¬
торых относительный вес головного мозга значительно меньше, чем у мел¬
ких животных (см. выше). Толщина коры достигает у человека в среднем
2,5—3,0 мм (колебания 1,2 —4,5 мм). Кора наиболее толста на выпуклости
извилин и особенно на выпуклой стороне полушарий и наиболее тонка
в глубине борозд особенно на внутренней стороне полушарий.
Структура коры очень сложна - - в ней различают 6 слоев, располо¬
женных параллельно поверхности. Эти пласты, считая снаружи, следую¬
щие: I — молекулярный, II — наружный зернистый, IJI — слой малых пи¬
рамидных клеток, IV — внутренний зернистый слой, V — слой больших пи¬
рамидных клеток, VI — слои полиморфных клеток. Эти 6 слоев характерны
для всех млекопитающих, но у низших между ними нет еще четкого раз¬
граничения.
Слои коры состоят из нервных клеток различного типа, главными из
которых являются пирамидные клетки: их размеры — 6—9 р малые
пирамидные и 40—150 р большие. Чем выше стоит по своей организации
животное (а также чем старше), тем больше у этих клеток отростков и,
следовательно, обширнее становятся нх связи.
Б различных частях коры указанные 6 слоев имеют различную толщи-
к; и клеточный состав. Обонятельная область коры содержит только 5 сло¬
485
ев и вообще является более примитивной (меньше 4 слоев в коре
не бывает), затылочная же доля в некоторых своих участках состоит
из 9 слоев. Всего в коре полушарий насчитывается около 14 миллиар¬
дов нервных клеток, из которых 6 миллиардов мелкие клетки (>в 1 мх-
их около 215).
Количество нервных клеток на единицу массы коры головного мозга
неодинаковое у разных животных. Высказано положение: чем больше вес
мозга, тем меньше нейронов содержится в единице объема коры (Tower.
1954).
Относительное количество нервных клеток в коре не так уже велике
и составляет лишь */27 часть всех структур коры, так как они помимо ник
содержит еще много волокон, невроглию и преимущественно сильно раз¬
ветвленные дендриты.
На поверхности полушарий принято выделять 4 области, или долл.
отграниченные основными бороздами. Такими долями являются: лобная,
теменная, затылочная и височная (lobi: frontalis, parietalis, occipitalis e.
temporalis), а у животных еще обонятельная (lobus olfactorius) b Они чет¬
ко выделены у человека, у которого теменные н особенно лобные доли яв¬
ляются продуктом наивысшей дифференцировки нервной системы в ходе
эволюции (содержат в себе такие поля, которых еще нет даже у антропо¬
морфов) . Это же подтверждается их весовыми данными и размерами (см.
табл. 41 и 42).
Таблица 41
Размер поверхности лобной и затылочной долей
(в % от всей поверхности мозга)
1
2
3
4
5
6
7
Кролик ....
Кошка ....
Собака ....
Лемур
Мартышка . . .
Макака и гиббон
Оранг-утан . .
Шимпанзе . . .
Человек ....
Поверхность долек
лмоной
затылочной
2,2
6,9(3)
7,0
8,0
—
4
11,0
—
21,5
16,9
—
29 (до 30—40;
12
Таблица 42
Вес отдельных долей больших полушарий (в граммах)
Медведь .
Собака
Обезьяна
Человек .
300
320
40J
450
Доли полушарий
теменная
I
250
380
250
250
затылочная
440
290
350
350
Расположение в коре клеточных элементов (цитоархитектоника) и ход
волокон в сером веществе (миэлоархитектоника) дополняются еще кар¬
тиной распределения немиэллинизнрованных волокон и их сложными вза-
1 Помимо этого различают еще очень маленькую долю — островок (insula), лежа¬
щую в области дна сильвиевой борозды и у человека скрытую вглубине.
4ь6
Pi-c 219. Эволюция Коры (цптоархптектоническнх полет большого
мозга у ппиматов (из Джонса н из Бродмана) (вид слева!: .1 - мсеко-
мпядпые (хоботный прнгунчнк); Б — тмпайя; В — перохпостая ту паи ,
Г — лемур; Д — долгопят; Е — игрунка; Ж — макак; 3 человек.
Соотносительные размеры изображеииП- А—2 I. Б 3. В—-3 2. Г-Д-1^. Б ь
yL |/|в з j 2; I—43 вдыерлция поле(1 коры по Брсамяиу
487
имосвязямн (Саркисов, 1948). Они неодинаковы в разных участках
полушарии, в том числе и в пределах отдельных долей. В связи с этим да: -
но (Бец, 1874) было начато выделение па коре различных архитектониче¬
ских полей (area; corticalei), в дальнейшем особенно развитое Бродманоу
(Brodman, 1925); этим полям прииадле-кит ведение определенными фик¬
циями организма: в них локализуются различные рецепторные, зффе:-.-
торные и ассоциативные клеточные центры При этом, центры физиологи¬
ческие и архитектонические не всегда соответствуют расположен:;?:
определенных извилин. По мере дифференцировки коры число полей
процессе филоморфогенеза постепенно увеличивается. Они возникают из
первичных четырех областей коры низших млекопитающих, у которь...
центры менее сконцентрированы и носят разлитой харакюр (сумчатые :
насекомоядные). На основе изучения цито- и михюархитехтоники мсз:
наибольшее число полей выделено у человека — до 50 2. В коре располо¬
жены также участки, регулирующие деятельность и внутренних - - непрс •
извольных органов (Быков).
Каждое архитектоническое поле (зона) имеет определенное функци¬
ональное назначение (является функциональным центром). Пз важней¬
ших проекционных чувствительных центров можно, например, отмстить
центры кожной и мышечной чувствительности (болевой, температурной,
осязательной п др.) (№ 1. 2. 3), зрительный (Ад 17), слуховой (№ 221.
обонятельный л вкусовой центры. Пз центров двигательной области корь:
можно указать: центры мышц спины, мышц тазовых и мышц грудных ко¬
нечностей, мышц лица и т. д., а также у человека — центр двигательной
речи (№ 44), центр письма (А° 6) 3. При этом большинство двигательных
центров связано с мускулатурой противоположной стороны. Лишь муску¬
латура спины и глазных яблок связана с центрами той же стороны.
При этом наблюдается определенная закономерность: участки тела,
расположенные дальше от головного конца туловища, имеют локализа¬
цию своей двигательной (и одновременно чувствительной) проекции в коре
выше (следовательно, ближе к средней линии мозга), а участки, лежащие
ближе к нему, наоборот, ниже. Величина площади различных корковых
зон, являющихся проекцией тех или других двигательно-чувствительных
участков тела, находится в соответствии не с их размерами, а с богатством,
разнообразием и тонкостью движений данной части тела (например, зона
кисти руки по своей площади значительно превышает другие зоны той же
руки, например плеча, равно как и зоны других участков, обладающих
менее дифференцированными движениями, например бедра и т. д.).
Лобные доли с их зонами являются филогенетически самыми моло¬
дыми. Лобные доли человека качественно резко отличаются от лобных
долей всех животных: у человека в этих долях появляется ряд новых зон.
свойственных только ему. Они, в частности, осуществляют вторую сиг¬
нальную систему (речь, письмо), которой нет у всего остального живот¬
ного мира и которая делает человека абстрактно мыслящим существом
и выработалась у него 'в процессе социально-трудовой деятельности. Ле¬
вее полушарие у человека обычно превалирует над правым (часто и по
общей массе) и является асимметричным по расположению борозд и
извилин, в связи с развитием правой руки в нем расположены также
сложные центры речи и др. 4.
1 Многие из них представляют корковые анализаторы, т е корковые концы слож¬
ного нервного механизма, воспринимающего внешние явления (И. П. Павлов).
2 Их насчитывается по Бродману — 52, по Экономо и Коскинас — около 100, а п:
другим даже до 250.
3 В последнее время архитектонические поля коры большого мозга разработаны
Центральным институтом мозга (Москва).
4 Некоторая асимметрия борозд свойственна и человекообразным обезьянам, в то
время как у других млекопитающих этого не наблюдается (Гремяцкий, 1950).
488
"сНИЯ
: _оа,
Большая часть коры принадлежит внутренней "™ерх»°с,
— лимбическая область; есть основание полагать, что в ней соср до
оят важиеншпд центров: дыхания, кровообращения, кровяного даш
Га ГГ встса и обоняния: кроме того, содержится конец аналнза-
гвяаанного с' Оп-нкш.ямн внутренних органов (Саркисов. 19о4).
Еще ПаГов указывал, особенно д-тя высшеГ, «психичешсов) нервно:и
-еятотьчости что ее нельзя связывать только с отдельными У^тьани
;.пь1 ‘ а нужно рассматривать корреляционно в связи со всей корон полу-
--апи’й так как области распространения центров перекрывают друг мру
'- Поэтом^ вонр-кн принципу абсолютной локализации Бродмана по-
Дьтась мГнё оРтом, что надо «решителыш отвергнуть как стремление
ТОМ'-' чтобы разделить всю кору на обосопленные территории щ.
-ы так и представления об отсутствии разницы между отдельными j ч -
\ кооы о ее функциональной аморфности* (Филимонов, 104J) -
“ Кроме этого, имеется мнение необходимости етда™
клеток коры на чувствительные н двигательные, так как^ в коре спеа^
r7,mTv лвигательных клеток наряду с з^твиде^ьноши, ^ал
нижерасположенных отделах центральной нервной системы
СТО в
PBe£o’eemtLo плаща составляет основную массу ноллшарин. Оно
- >стоит i ™он троякого рода: 1) проекционных волокон, проходящих
но внутренней капсуле и связывающих проекционные центры
"опы со стволовой частью мозга н спинным мозгом. 2) ассоцнашюпнь. .
пли сочетательных, волокон, соединяющих
между собою в пределах одного полушария и А). комлесуральных, клл
гаечных волокон соединяющих между собою симметричные участки
обоих полушарий. Из последних волокон формируются особые образова¬
ния- мозолистое тело, свод и передняя .и задняя спаики.
Мозолистое гало’(corpus callosum) является филогенетически самым
молодым образованием в головном мозгу, v одтюпроходльх ер’мчатых
оно лишь в зачаточном состоянии (заменяется передней (
-тигает значительного развития у планецентарных. Оно представлявг
Дбой уплотненный в ввде сравнительно толстой белой пластинки слои
точокон пробегающих поперек полушарии. В толще полушарии мдзо-
тистое^’ело образует^ своего рода крышу для боковых желудков а по
средней линии, связывая собою оба полушария оно является как оы
дном средней продольной щели, разделяющей оба полушария. По на¬
правлению спереди назад мозолистое^ тело дугообразно искривляв! ,
соответственно поверхности полушарий. щ+рГя1р<; рпгрп-
Боковые желудочки головного мозга (ventriculi lateraies encep
Mali) - парные щелевидные пространства, заложенные в толще каж¬
дого полушария. Их крышку образует мозолистое тело, проходящее
поперечно, из одного полушария в другое. Ооа желудочка разделены
лпуг от дру--а прозрачной перегородкой, упирающейся книзу, в свод,
который отчасти образует как бы своеобразное дно каждого ишлудочкл
суживающееся кпереди. Снизу-в полость сокового желхдо^
кза крупных образования: переднее представляет сооои :0ЬР-^
кое тело ганглиозного характера - хвостатое тело (е. о головую чшть .
= заднее —верхнюю, утолщенную часть аммонова рога (с ь шм V■
В щели между ними косо поперек узкой полосой.лежит
кие бокового желудочка (plexus choncideus ventriculi laterally). закретт-тя
ющееся к полоске аммонова рога. Впереди сосудистое сплетеш е .крь.заог-
’я под передней суженной частью свода, уходя через ишлезпдпын ход
-ежжелудочковое, или мпчроево, отверстие (toramen lnterxentriculare■
’Aonroi) в нижележащий третий мозговой желудочек, через него о
:ке выходит в другой бокозой желудочек.
489
Впереди от хвостатого тела полость бокового желудочка выпячивает¬
ся узкой щелью вперед (передний его рог) и продолжается внутрь се
нятельной луковицы. Задняя часть бокового желудочка продолжается *
ходу аммонова рога вниз (нижний рог) в грушевидную долю. У человс:
желудочек в связи с развитием затылочной доли полушарий, продолжат,
ся также и назад (задний рог).
Производные обонятельного мозга. К производным обонятельное
мозга относятся образования, представляющие конечную часть стволов:~
отдела, лежащие в оси
вании обоих полушар-.
плаща. К ним относятся
1) обонятельные луковин:
и отходящие от них обонл
тельные извилины (обоня¬
тельный тракт и его к:
ружные и внутренние нож¬
ки); 2) обонятельные тре¬
угольники и 3) произвот-
ные первичного базально-
ганглия — подкорковые яд¬
ра, или ганглии. Кроме тс-
го, к производным обоня¬
тельного мозга также от¬
носят и 4) дереваты пег-
вичного плаща, превратив¬
шиеся в гиппокамп и гру¬
шевидную долю, а такжт
б) свод, выполняющий обо¬
нятельную функцию.
Обонятельная чаек
головного мозга, особенн
обонятельные луковицы г
треугольники, у млекопита¬
ющих развиты в различной
степени в связи с неодина¬
ковым развитием у них
обоняния. Различают жи¬
вотных: 1) макросматиче-
ских — с хорошо развито::
обонятельной частью мозге
(большинство млекопитаю¬
щих, особенно грызуны, в
том числе и все домашни:
животные), 2) микросматх-
ческих - - со слабо разви¬
той обонятельной частью (приматы, ластоногие и др.) и 3) аносматх-
ческие—с редуцированной обонятельной частью (китообразные).
Гиппокамп, или морской конь (hippocampus) представляет собой пер¬
вичный плащ, 'ввернувшийся внутрь вторичного плаща снизу и сбою
внутреннего края грушевидной доли. На этом месте сохраняется гиппокам-
пова щель (fissura hippocampi), открытая у однопроходных и зародыше*
высших млекопитающих. Грушевидные же доли представляют оставшие¬
ся неввернувшимися части первичного плаща. Гиппокамп в полостях бо¬
ковых желудочков образует парные аммоновы рога (cornu ammoni), сое¬
диняющиеся между собою посредством тонкой спайки, переходяш:
назад дугообразно в задний конец мозолистого тела. Аммоновы per:
Рис. 220. Вскрытые полушария большого
мозга у лошади (вид сверху).
Левое полушарие — видно мозолистое тело.
Правое полушарие — виден боковой желудо¬
чек:
1 — обонятельные луковицы, 2 — серая кора полуша¬
рий. 9 — белое мозговое вещество. 4 — мозолистое те¬
ло (его лучистость), 4*—вскрытое мозолистое тело
(виден боковой желудочек), 5 — хвостатое тело. 6 —
ачмонов рог, 7— фнмбрия. 8— сосудистое спле*ение
КокиппгО желудочка, 9 — эпифиз, 10 — червячок моз¬
жечка. 12 — продолговатый мозг, 13 — XI нерв
490
-стоят из серого вещества, но снаружи покрыты тонким слоем белого.
их переднему краю заметна полоска из белого вещества — кайма (fim-
>'ia cornu ammoni), представляющая продолжение задних ножек свода.
\ммоновы рога расположены на дне боковых желудочков, в их задней ча-
и в виде массивных образований лежат сверху зрительных бугров,
охватывая их с боков и за¬
канчиваясь приостренным кон¬
ном снизу их - - в грушевид¬
ных долях (нижний рог бо¬
ковых желудочков).
Свод. Свод (fornix) пред¬
ставляет собой четко отгра¬
ниченное плоское образова¬
ние из белого мозгового ве¬
щества, вытянуто треуголь¬
ной формы с передним су¬
женным и задним расширен¬
ным концами. Он лежит ниже
мозолистого тела и парал¬
лельно ему, сближаясь своим
передним раздвоенным кон¬
цом с концом мозолистого
тела, а задним концом, дуго¬
образно искривляясь, прямо
переходит в мозолистое тело.
Эта пластинка является сво¬
дом для третьего непарного
мозгового желудочка. По
средней продольной линии
между сводом и мозолистым
телом расположена продоль¬
ная, очень тонкая мозговая
пластинка — прозрачная^ пере¬
городка (septum pellucidum),
содержащая незначительную
щель (пятый мозговой желу¬
дочек). Эта перегородка раз¬
общает собою оба боковых
желудочка. Свод задними,
расходящимися, полосками—
ножками свода (crura fornr
cis) соединяется с аммоновы-
ми рогами в одно целое. Спе¬
реди его суженный конец раз¬
дваивается, образуя столбики
свода, направленные вниз и
назад и ограничивающие спе¬
реди третий мозговой желу¬
дочек. Они затем идут по бокам воронки назад и оканчиваются в сосце-
зидном теле. Свод состоит из волокон, связывающих гиппокамп с сосце¬
видным телом (обонятельная функция).
Передняя белая спайка (comniissura alba anterior) представляет со¬
бой узкий белый гяж, идущий поперек и ограничивающий спереди третий
мозговой желудочек. Задняя белая спайка (commissura alba posterior)
соединяет собою оба аммоновых рога и ограничивает сзади третий же¬
лт дочек, располагаясь сверху начала сильвиева водопровода.
Рис.
221. Стволовая часть головного мозга
у лошади (вид сверху):
/ — белое мозговое вещество, 2 — хвостатое тело,
3 — ачмоиов рог, Зг — его продолжение вниз. 4 —
фимСрня 5—сосудистое сплетение бокового желу¬
дочка, fi —свод. 7 — эппфнз. 7' — супраэпифшярныД
выроет, 8 — пограничная полоска, 0—назальный бу¬
горок зрительного Cvrpa, JO — латеральный его бу¬
горок. // — его подушка. 12 — латериальыое колен¬
чатое тело. 13 — медиальное коленчатое тело, J4—пе¬
редние холмы четверохолмия, 15—его задние холмы,
to— передние ножки мозжечка, J7 — средние нож«н
мозжечка, 18—его зпткие ножки (веревчатыс телвЪ.
/о—передний мозговой napve. 20 — задний моз¬
говой парус. 2/— ромбовидная ямка, 22 — боко¬
вое сосудистое сплетение четвертого желудочка. 2'*—
спинной мозг
491
Подкорковые ядра полушарий. Серое вещество залегает также :
внутри полушарий в виде отдельных скоплений — подкорковых ядер ил .
ганглий. Они представляют собой наиболее древние участки серого веще¬
ства, непосредственно связанные со стволовой частью мозга, и возникайте
из первичного базального ганглия.
Рис. 222. Подкорковые ядра большого мозга у
лошади. А — горизонтальный разрез большого моз¬
га; Б — поперечный разрез большого мозга (на
уровне зрительных бугров):
j — хвостатое тело (ядро), 2 — чечевицеобразное ядро, 3 —
ограда, 4 — наружная капсула, 5 — зрительные бугры, 6 —
нижний рог бокового желудочка, 7—мозолистое тело, 8—пе¬
редний рог бокового желудочка, 9 — внутренняя капсула,
10 — островок (Рейля), 11—ганглий латерального коленча¬
того тела, 12 — третий мозговой желудочек, 13 ■ четверохол¬
мие (передние холмы), 14—свод, 14' — его передняя часть,
15 — сос>лНстое сплетение боконыч и третьего желудочков,
16 — ножки большого мочга» f*— зрительный тракт, 18 —
гипофиз, 19—грушевидные доли. 20—бледное ядро, 21—ше¬
луха, 22 — миндалевидное ядро, 23 — черпая субстанция
Из базального ганглия у млекопитающих образуются парные полоса¬
тые тела (corpus striatum), выступающие снизу' в полость боковых желу¬
дочков. Серое мозговое вещество в полосатых телах, разделяется прослой¬
кой белого вещества (внутренняя капсула) на верхнюю часть — хвостатое
ядро, или тело, и нижнюю часть — чечевицеобразное ядро, которое в
свою очередь подразделяется на шелуху и бледный шар.
Эти образования являются подкорковыми нервными центрами, дея¬
тельность которых регулируется корой полушарий, а именно: они пред¬
ставляют собой промежуточные центры, играющие роль передаточных ин¬
станций к коре и от коры. Они являются материальной базой безусловных
рефлексов, могущих проявляться и без контроля коры. Высшие отделы
492
■. зга (кора полушарий) получают от низших — подкорковых центров —
:щную поддержку, которая дает коре необходимый тонус в работе
Фролов, 1952). У животных с неразвитой корой полосатое тело представля¬
ет зысшие двигательные центры. У высших же животных с полосатыми те-
"п, а также зрительными буграми, связаны все инстинктивные (непроиз.
н: тьные) двигательные акты, могущие осуществляться без участия коры,
.-'пример оборонительные и защитные движения, движения в связи с по-
..:ками пищи, стремлением особей одного пола к особям другого и др. По-
ьлдимому, полосатые тела являются также центрами вегетативной нерв-
кэй системы — центрами теплорегуляции, углеводного обмена и др., а
зрительные бугры — центрами движений, связанных с эмоциями.
Хвостатое ядро, или тело (nucleus caudatus), представляет собой мощ¬
ное скопление серого вещества, лежащее в области основания полушарий,
оно покрыто снаружи тонким слоем белого вещества и вдается снизу боль¬
шим бугром в переднюю часть боковых желудочков (передний рог), имея
обоим основанием обонятельный треугольник. Чечевицеобразное ядро
(nucleus lentiformis) — скопление серого вещества меньших размеров, ле¬
жит ниже и кнаружи от хвостатого ядра и зрительного бугра, отделяясь от
них слоем белого вещества — внутренней капсулой. Прослойки серош ве¬
щества, проходящие между обоими ядрами через внутреннюю капсулу,
придают ему полосатый вид (откуда и название всего образования в це¬
лом). От нижней половины чечевицеобразного ядра, белыми прослойка¬
ми отделены две части: наружная — в виде тонкой прослойки — скорлу¬
па, или шелуха (putamen) и две внутренние, отличающиеся более свет¬
лым цветом .и объединяемые под названием бледного шара (globus pal-
lidus). Последнее является более древним образованием (у рыб, амфи¬
бий оно в основном и представляет полосатое тело), в противополож¬
ность остальным частям полосатого тела — хвостатому ядру и скорлупе.
Наименее дифференцирована стриопаллидарная система у насекомояд¬
ных и грызл нов; у копытных и особенно у.хищных, она уже хорошо диф¬
ференцирована. У приматов при более высокой организации этой систе¬
мы бледный шар представляет уже единое образование (Кукуев, 1953).
Возле комплекса полосатого тела расположены еще два ядра, имею¬
щие другое функциональное назначение. Одно из них — ограда (clausl-
rum) является полоской серого вещества, лежащей кнаружи от полоса¬
того тела, между скорлупой и островком и отделенной от первой узкой
полоской белого вещества — наружной капсулой. Другое — миндале¬
видное ядро (nucleus amigclalae) — небольшое скопление серого вещест¬
ва, лежащее сзади хвостового тела и снизу всех предыдущих ядер, в обла¬
сти грушевидной доли, по-видимому, является обонятельным центрам. Ле¬
жащий в глубине енлышевоп борозды в виде углубления так называемый
>стрпвок Рейля (insula Reili) также приобретает особое значение. У ло¬
шадей многие ядра отличаются по своей форме (Barone el luiet, 1955).
Производные промежуточного мозга. Значение промежуточного моз¬
га и его дериватов определяется в основном двумя моментами: во-перзых.
■ н и его ганглиозные ядра занимают промежуточное положение по ходу
нервных волокон (проводящих путей) между корон большого мозга и
нижележащими отделами нервной трубки (центр их корреляции) и во-
вторых, в него перемещаются зрительные центры из передних холмов сред¬
него мозга в связи с повышением роли зрения у высших животных. Вто¬
ричное развитие промежуточного мозга, и в частности его зрительных б\т-
гов, имеет место, начиная с рептилий. Помимо этого в нем содержится ряд
важнейших вегетативных центров (тепловой, вазомоторный,, секреторный,
обмена веществ, водный и др.). Основными образованиями промежуточ¬
ного мозга являются зрительные бугры и третий мозговой желудочек.
Зрительные бугры. Зрительные бугры (thalami optici) пред-
493
ставляют собой парные образования, округлой формы, состоящие в ос¬
новном из серого вещества, но покрытые снаружи тонким слоем белото.
У млекопитающих они крупны и гораздо больше передних холмов четве¬
рохолмия (в них перемещается из последних центр зрения). Задне-внут¬
ренняя часть бугра приподнята поЛ/шкон (piiKinar), а по внутреннем,
краю каждого бугра проходит узенькая белая полоска, утолщающаяся
кзади (ганпий’уздечки) и соединяющаяся с полоской другого оугра в
издечки эпифиза (habenula). Оба Ovrpa соединяются между собой по¬
средством толстой поперечной серой спайки - иромежу, очной массы
imassa intermedia). Между зрительными буграми имеется .незначитель¬
ное пространство, окружающее в виде узкой щели серую спайку сто
непарный третий мозговой желудочек (ventricnlus ternus), лежащнп пр.-
лольно по оедней сагиттальной плоскости. Сверху и спереди он покрыт
сводом сшиу которого лежит сосудистое сплетение третьего желудочк,.
прикрытое со стороны полости тоненькой эпителиальной ^плаепмкон
(см. рис.). Спереди и сверху третий мозговой желудочек сооощаетоя пр.=
помощи парных монроевых отверстий с боковыми желудочками, а сзади
1 «,*V Г, пптПОПТМН ТПЧР.К.
он Продолжается в узкий канал, ведущий в четвертып желудочек
Зрительные бугры являются подкорковыми центрами кожной чу
ствительности всего тела, а также чувствительными центрами органов дви-
жения (проприоцептпвные). Боковые части зрител.ьных бугров Ф1Л>'Б
ют наружное коленчатое тело (corpus gemcula.tum latarale). продолжаю¬
щиеся вниз и вперед на основании мозга в виде зрительно^‘ * tl
(Iractus opticus). Сзади этих коленчатых тел. на границе с Ч™Р ' ■
мием, заметны вторые небольшие выступы вну/реннс^ _ *
ло (corpus eeniculatum mediate). Оба коленчатых тела ооъеднняюп я под
названием "забугровой области (metathalamus). Наружные коленчаты
тела вместе с подушками зрительных бугров и передними холмами чьтв.
рохольшя являются подкорковыми центрами зрения, а внутренние вмес¬
те с задними холмами четверохолмия — подкорковыми центрами слух .
Надбугровая область (epithalamiis) представлена верхним Modioibum
пшщатком или эпифизом, с его уздечкой. Эпифиз, или шишковидная же-
шза (epiphvsis cerebri s. glandula pinealis) - орган внутренней секре¬
ции—очень маленькое, овальной формы образование, прикрепленное np i
помощи уздечки к зрительным буграм, на их границе “
Эпчфпз расположен в глубине мозга, позади заднего конца ыозолпс ]
тела ч прикрыт с одной стороны полушариями, а с другой—мозжечком
Эпифиз является производным третьего непарного так называемого,
прщачьного глаза низших животных. Почти у всех позвоночных живот¬
ных^ эмбриогенезе закладываются из крыши промежуточного шлга
дополнительные непарные глаза, сохраняющиеся у
■лом состоянии лишь у немногих низших форм. Различают ) ^реднин.ьта
«теменной (париетальный), глаз;, у круглоротых, гаттерин п ^которых
кшерип. лаже снабженный сетчаткой; следы его сохраняются у гш ш .
мтекопитающих он редуцируется, причем у некоторых уже в проие
эмбрионального развития. 2) задний, или «пинеальныи глаз», имеющей¬
ся V М1Иго1' н некоторых бесхвостых амфибии, а у других животных п|
iVii. В йшф«.У некоторых жшиж.ьл пар,колыши гл.-
лежит слова а пинеальныи справа . -
К подбугровой обшети (liypothalamus) относится собственно л^д. л-
ровая часть и расположенные на ней ооразования: серый бугор с воронка.
и гипофизом, сосцевидное тело и зрительные тракты.
_ ^ Ъ^геп^рывается во время снятия твердой мозговой оболочки, к внутренне
образования, кроме
указанных двух, впереди возникает еще парафиз.
494
Собственно подбмгровая область представляет продолжение в; про-
ежуточный мозг верхней части (чепца) ножек оольшого мозга(cPe^
”озг) и в известной мере составляет дно третьего мозгового.желудезчкк
В Je продолжаются своими
у'ч аствующёе^^дул шцщ1 сокращения гладкой мускулатуры и являющееся
Рис. 223. Продольный разрез мозга у лошади:
1 _ исчио-тъная поверхность правого полушария. 2-ствот мозолистого тола. J —-
тю рлчкаи перегородка, Ча евод. 5 - закругленный валик мозолистого тела,
Л—нмспп (бухга! нал зпнфпзом. 7 — зппфт. S — белое мозговое веществ > i
вячка, в —спинной мозг. 10— центральный канал, 11 - кауллльный мозговой па¬
рус }- — че!вертый мозговой жетудочек. 13 - продолговатый мозг 14 -- «пзаль
пы'й мозговой парус. 15 — мост. 15 - четверохолмие, П - мозговой водопровод.
I, ножка ГОЮЕНОГО мозга, т — третий мозговой желудочек, гипофиз, -/
вог™^ Ш- промежуточивя масса зрительных, бугров. Ы - зритегь.шй перс.фе-
сток М -передняя спанк., мозга. 25 - мвжжелудочковоо отоерстпе монроево)_
Yi-Ko-rcHCJ мозолистого тела, 27 —твердая мозговая оболочка. *5-- шатер, -
t^rrnR W — navTimfm* оболочка, 31 — мягкая мозговая оболочка. 32 — субдур.ыъ-
нос пространство, .и субарахноидпьное пространство, 34 - большая цистернля,
* 55 — отверстие Лушки
-лавным центром теплорегуляции. Нижняя стенка промежуточного мозга
- области дна третьего мозгового желудочка ооразуег вьктуп в виде серо
го бигра (tuber cinereum) (содержит несколько вегетативных ядер, связан¬
ных с Функцией теплорегуляции и обмена веществ). который вытягивается
наподобие воронки (infundibulum). На узкой воронке как на сгеиелыче
-готвешен округлой формы нижний мозговой приоагок, пли гипофиз (\п-
rohvsis cerebri s. glandula pituilaria), заключенный в удвоение твердой
мозговой оболочки п легко отрываемый вместе с нею (см. инкреторный
Производные среднего мозга. Средний мозг, уже у рептилий теряет
жое значение в связи с развитием плаща и промежуточного мозга, в ко-
горый перемещаются его зрительный и слуховой центры. Все же у млеко¬
питающих он сохраняет значение важного этапа на пути зрительных
■‘T'7YORbIX ИМПУЛЬСОВ.
” " 'Полость среднего мозга вытягивается в узкии канал, соединяющий
-готий мозговой желудочек с четвертым. Он носит название мозгового
Ун сильевиева водопровода (aquaeductus cerebri s. Sylvn) и
. -lM серого вещества. Верхняя его стенка дифференцируется в четверо-
го"; \ше (corpora quadrigemina), несущее пару передних зрительных хол-
мое (colliculi nasales s. optici) и пару задних слуховых холмов (collier
caudales s. acustici). Четверохолмие снаружи покрыто тонким слоен
белого вещества. У низших животных эта часть среднего мозга являет¬
ся еще двухолмием, так как содержит только одну пару зрительных буг¬
ров; вторая пара — слуховые бугры—выделяется у некоторых рептилии
а также у птиц (гистологически они обнаруживаются уже у амфибии
У большинства млекопитающих передние холмы крупнее задних (насек; -
моядные, рукокрылые, копытные), что особенно четко выражено у мел¬
ких жвачных; иногда, наоборот, задние холмы крупнее передних, что не¬
видимому, связано с развитием слуха (хищные, китообразные). У челове¬
ка обе пары холмов развиты примерно одинаково. У утконоса четверохол¬
мие напоминает еще двухолмие, а у животных с редуцированным::
глазами (крот, землеройка) оно вообще слабо развито.
Снизу от сильвиева водопровода средний мозг представлен парным:,
сильными нервными пучками, слитыми между собою и носящими назва¬
ние ножек большого мозга (pedunculi cerebri). Они состоят из белого моз¬
гового- вещества и представляют собою проводящие пути от полушарий к
продолговатому мозгу, мосту и спинному мозгу. Особой прослойкой чер¬
ного вещества (substantia nigra), представляющего собой ганглиозное
скопление, пигментированное меланином (регулирует пластический тонус
скелетных мышц), ножки большого мозга -подразделяются на два отдела:
нижний, выходящий на основание мозга, — основание, или подошва нож¬
ки (basis s. pes pedunculi) и верхний — примыкающий снизу к водопрово¬
ду мозга - - покрышку, или чепец (tegmentum pedunculi). Последний со¬
держит в себе ряд ядер серого вещества, представляющих начало нервов
(III, IV и частично V) и особое скопление ганглиозных клеток — красное
ядро (nucleus ruber), имеющее соответствующий цвет, вследствие обилия
кровеносных сосудов и лежащее на уровне передних холмов (относится
к важным моторным центрам, регулирует распределение тонуса мышц в
теле, способствующее удержанию определенного положения тела) :
Возникает, начиная с -рептилий и связано с развитием мозжечка.
МОЗЖЕЧОК
Задний мозг раню преобразуется в -специальный орган — мозжечок
пли малый мозг (cerebellum). Это объясняется его функцией — регуляция
тонуса и координирование рабо-ты отдельных мускулов при выполнениз:
сложных движений, что обеспечивает сохранение животным равновесия
Поэтому мозжечок развит сильнее у рыб и птиц (v протея отсутствует!
У новорожденного ребенка, который еще не способен ходить, мозже¬
чок составляет V16—Vie часть большого мозга, а у взрослого 7в—*/д, т. с-,
увеличивается в два раза.
У низших позвоночных мозжечок представляет собой непарное теле
имеющее вид широкой пластинки и уже у миног состоит из серого (кора-
и белого вещества. По мере усложнения первичная пластинка мозжечке
разрастается спереди назад, причем образуются поперечные складки, пря¬
дающие его серой коре бороздчатый вид. Одновременно происходит под¬
разделение мозжечка на его основные части: среднюю часть, или тело. :.
боковые доли, или ушки, функция которых заключается в обеспечении рая-
новесия тела. В дальнейшем (начиная с крокодилов) тело мозжечка под¬
разделяется крупными поперечными бороздами на 3 части: переднюю
среднюю и заднюю доли. Начиная с птиц возникает множество второсте
пенных, мелких борозд, придающих мозжечку уже характерный вид У
млекопитающих на средней доле возникают еще две основные бороздя:
1 Его разрушение ведет к повышению тонуса разгибателей (состояние ригид:-:
сти — негибкости, скованности).
496
: азделяюгцие ее на-непарную среднюю суженную часть — червячок (ver¬
bis) и парные- - боковые доли, или полушария (hemis'phaeria cerebelli).
Первичные боковые доли, или ушки, превращаются в небольшие при¬
датки полушарий, или клочки (flocculus), связанные с задней частью
червячка.
Полушария мозжечка у низших млекопитающих развиты слабо, каж¬
дое примерно равно его средней части— червячку (однопроходные, сумча¬
тые, насекомоядные, грызуны), у высших же и особенно у приматов, до¬
стигают значительных размеров. У млекопитающих появляется еще осо¬
бый пучок, проходящий снизу через продолговатый мозг от одной боковой
части мозжечка к другой в виде моста—варолиев мост (pons Varolii).
иго появление связано с развитием связей мозжечка с корой большого
мозга (корково-мосто-мозжечковый путь), первые зачатки его имеются
же у однопроходных.
У высших плацентарных животных, в частности у домашних, резко
-юоообленный шарообразный мозжечок достигает значительной величины
и имеет типичное строение: сильно развитые складчатые полушария и
клочки, превратившиеся^ в незначительные придатки (хорошо" развиты
у кролика). Червячок, сближаясь снизу своими передними и задними кон¬
цами, сильно вдается внутрь мозжечка и образует сильное впячивание—
вершину четвертого мозгового желудочка (fastigium).
Мозжечок расположен сверху продолговатого мозга, позади четверо¬
холмия и граничит спереди с полушариями большого мозга. Его отно¬
сительные размеры по сравнению с полушариями большого мозга у раз¬
ных животных значительно варьируют. Мозжечок укреплен снизу при по¬
мощи трех пар сильных ножек (brachia s', pedunculi cerebelli): 1) передние
ножки идут вперед, к задним холмам четверохолмия и к ножкам большо¬
го мозга, 2) боковые ножки — наиболее мощные, опоясывают снизу про¬
долговатый мозг в виде моста и 3) задние ножки идут назад к продолгова¬
тому мозгу в виде сходящихся пучков, продолжающихся в спинной мозг
и ограничивающих собою с боков в виде утолщений задний конец ромбо¬
видной ямки, почему их еще называют—веревчатыми телами (corpora
lestiformia). Сверху между передними ножками, а также между,задними
ножками, расположены тонкие белые мозговые пластинки, выходящие из
концов червячка и образующие спереди и сзади крышу четвертого мозго¬
вого желудочка — передний и задний мозговые паруса (velum medullare
nasale et cau-dale).
Полушария мозжечка и червячок покрыты с периферии складчатой
серой корой мозжечка (cortex cerebelli), имеющей трехслойное строение.
Кора собрана в складчатые дольки. Каждая долька функционально свя¬
зана с тем или другим видом движений (локализация функций). Так, доль¬
ка, связанная с движением шеи, сильно развита у жирафы и редуциро¬
вана у китов; долька, связанная с движением хвоста, у человека руди¬
ментарна, а петлевидная долька, координирующая движения отдельных
конечностей, наиболее развита у приматов. Лежащее в глубине мозжечка
белое мозговое вещество, в силу обилия многочисленных складок, имеет
на продольном разрезе вид сложно ветвящегося дерева, почему и извест¬
но под наименованием древа жизни (arbor vitae). В белом веществе нахо¬
дятся серые ядра, из которых наиболее крупным является зубчатое ядро
(nucleus dentatus), лежащее в полушариях. Серые ядра также имеются и
внутри моста.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ
Продолговатый мозг (medulla oblongata) подвергался преобразова¬
ниям в процессе исторического развития в наименьшей степени. Его фор¬
ма у всех млекопитающих сравнительно однотипна, так как он представля¬
I 3 Н Жеденов
497
ет по сути дела переход спинного мозга в головной1. У крупного рогатой.»
скота он несколько короче — массивнее. Продолговатый мозг образуется а
основном за счет разрастания его первичных боковых участков и поэтом-
он расширяется в стороны и образует широкое дно четвертого мозговог
желудочка; верхняя же его покрышка остается в рудиментарном состоя¬
нии в виде эпителиальной пластинки, срастающейся с сосудистым спле¬
тением.
Дно четвертого мозгового желудочка (ventricuius quartus) при рас¬
сматривании сверху имеет вид ромбовидной ямки (fossa rhomboideai
а его крышу составляют оба мозговых паруса и сосудистое спле¬
тение в области заднего паруса, прикрытое снизу тончайшей эпителлиаль-
ной пластинкой. Вершина желудочка продолжается в^глубину мозжечн..
в виде шатра (см. выше), боковые стенки желудочка образуются ножкам ■
мозжечка. Передний конец желудочка переходит в водопровод мозга. _
задний — продолжается в центральный канал спинного мозга. Четверти,
желудочек сообщается через отверстия в своей верхней тонкой крышке
подпаутинным пространством: 1) парными отверстиями Лушки (foramin.
I.uschkae), расположенными позади боковых ножек мозжечка и 2) непар¬
ным— отверстием Маженди (foramen Magendi), находящимся в задне.
части крыши (у собак и приматов).
Ромбовидная ямка покрыта слоем серого мозгового вещества и сред¬
ней продольной бороздой делится на две симметричные половины. Заднш
суженный конец ямки получил, по своему сходству, название писчего перс
(calamus scriptorius). При внимательном рассмотрении на ромбовидно;-:
ямке можно видеть ряд неясных припухлостей, в которых заложены ядро
соответствующих черепномозговых нервов (VI—XII).
Продолговатый мозг является видоизмененным продолжением спи:,
ного мозга и состоит из белого мозгового вещества (проводящие пути)
серого вещества, заложенного внутри белого в виде отдельных скопле¬
ний — серых ядер. Одни из них являются центрами отходящих отсюд;
черепомозговых нервов, из которых в системе ядра слухового нерва выде¬
ляется ядро Дейтерса (центр вестибулярного ^равновесия). Особого вни¬
мания заслуживают ядра вегетативной нервной системы, в частности ядр>
блуждающего нерва, осуществляющего регуляцию непроизвольной дея¬
тельности важнейших органов (деятельности сердца, изменения просвета
сосудов, акта дыхания, слюноотделения, потоотделения, сосания и др. ■
Другие ядра являются промежуточными центрами для проводниц-. -
1 Прежнее название продолговатого мозга—луковица спинного мозга (bulb. ■
medullae spinalis), почему и сохранилось выражение — бульбарный, т. е. продолгове
то-мозго вой.
Рис. 224. Схема функционального значения важнейших проводящих путей
центральной нервной системы (из Пэттена, 1947). А — ядро мозжечка, Б абь-
ральные холмы четверохолмия, В — его оральные холмы, / — ЯДР° латераль¬
ного коленчатого тела, Л — ядро Дейтерса, Е красное ядро. /п весгиол-
лярное ядро, 3 — спинно-мозговой ганглий.
Ill — средний мозг, V — продолговатый мозг, VI' — шейная часть спинно¬
го мозга, VI" — его грудная часть, VI'" — его поясничная часть:
Числами 1—7 обозначены различные проводящие пути головного и спинного мозги, их хь
па периферию- I — внутрисегментальная простая рефлекторная дуга елннного мозга. 1 — ег‘
межсегисшальнаи рефлекторная дуга, 3— путь автоматического контроля равновесия (ceini
полукружных каналов с ядром Дейтерса и от него к мускулатуре н к коре), 4 путь аатс
матнческого проприоцептивного контроля равновесия и ощущении (связь коры мозжечка с
мускулатурой п hrprfl), 5 — зрительный путь, Я — путь автоматического (подсознательного,
контроля движения (через подкорковые ядра)» 7 —путь контроля 11 регуляции вгех возни¬
кающих импульсов посредством участия копы (высшая нервная деятельность). Буквы при
цифре обозначают, о — афферентные (приносящие) пути, е—эфферешные (вьшосяшне
п\тн и». — ассоционныс (связывающие) пути, Мелкие цифры при букве обозначают, пс
рядковый нейрон в каждом пути: 1-й. 2-й, .1-й и т. д. Справа от рисунка указаны объекты
иннервации на периферии
498
Внутреннее
ухо
путей. Из них особо важными являются: ядра передних п особенно зад¬
них олив — двигательных центров (играют роль в регуляции мышечное:
тонуса), и сравнительно слабо развиты у животных, а также ядра нежнз-
го и клиновидного пучков.
Проводящие пути в продолговатом мозгу являются продолжением
проводящих путей спинного мозга: веревчатые тела представляют про¬
должение верхних столбов спинного мозга, оливы — продолжение боле¬
вых столбов, а пирамиды — продолжение нижних столбов. Пирамидд
(pyramis) —крупные нервные пучки (двигательные), лежащие в основа¬
нии продолговатого мозга, по сторонам от средней продольной борозды, г
заднем участке образуют перекрест (прямой неперекретцпвающийся путь
состоящий из 10—25% нервных волокон, имеется в них только у антрс-
номорфов, Дешпн). Задние оливы (oliva) представляют собой утолщен¬
ные нервные пучки (двигательные), лежащие сбоку продолговатого мсг-
га, кнаружи от пирамид, на границе со спинным мозгом. Передние оливе.
менее развиты имеют вид трапециевидных тел (см. рис.). Пирамиды
сливы сильно развиты у приматов.
ПРОВОДЯЩИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Проводящие центральные пути в области головного мозга связыва¬
ют его подкорковые ядра, а также кору с различными участками тела и и:
своему характеру бывают восходящими (центростремительными) и нисхо¬
дящими (центробежными). Эти пути большей частью являются продолже¬
нием одноименных проводящих путей спинного мозга (см. ниже). Основ¬
ными чувствительными путями являются: продолжение в головной мозг
из спинного — нежного и клиновидного пучков (осязательная чувстви¬
тельность), спиннобугрового пучка (болевая и температурная чувстви¬
тельность) и чувствительный путь из тройничного нерва (иннервация об¬
ласти головы). К ним также относятся зрительные и слуховые пути, а так¬
же дроприоцептивные пути, продолжающиеся в мозжечок из верхнего и
нижнего спннномозжечковых пучков (от органов движения) и из вести¬
булярного аппарата (ощущение положения тела).
Основными двигательными путями являются, в первую очередь, пи¬
рамидная система, связывающая непосредственно кору через пирамиды
периферией и продолжающаяся в спинной мозг в виде пирамидного ниж¬
него и пирамидного бокового пучков. В эволюционном отношении это н:
вый путь, достигающий максимального развития у человека в связи с воз¬
никновением сложных дифференцированных движений (часть из которь::
обусловлена его вертикальным положением). Важным двигательным
путем является также экстрапирамидлая система, связывающая подкор¬
ковые двигательные ядра с периферией п проходящая в ряде пучков спин¬
ного мозга (важнейшие из них вестибуло-спннальный, красного ядра :
другие). Это более древняя система, поддерживающая тонус мускулатур^-
и автоматически регулирующая ее более примитивную недифференцир:-
ванную деятельность (например, движение у рыб, различные движения
ребенка, движения связанные с инстинктами). У высших приматов многн-
етз этих двигательных путей в значительной степени редуцированы в связ:
с тем, что теряют у них свое значение.
ОСОБЕННОСТИ ФОРМЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА У РАЗНЫХ
ЛОМАВШИХ животных
Лошадь. Полушария большого мозга сравнительно хорошо развиткк
полукруглой, умеренно вытянутой формы, с округлыми передними и зад¬
ними концами (последние несколько более заострены). Грушевидньд
500
доли резко обособлены от полушарий. Полушария изобилуют многочислен¬
ными глубокими извилинами и бороздами. Рельеф, образованный на ос¬
новании мозга, хорошо выражен.
Рис. 225. Головной мозг разных домашних животных (вид сверху)
А — лошади; Б—крупного рогатого скота; В — северного оленя; Г—свиньи.
Д— собаки:
1 полушария большого мозга, 2 — продольная гдель, 3—поперечная щель, 4—мозже¬
чок. о продолговатый мозг, б — обонятельные луковицы, 7 — сильвиева борозда.
10 — крестовидная борозда
Верблюд. Большой мозг более крупный, чем у лошади и других жи¬
вотных, изобилует глубокими бороздами. Добавочный нерв не имеет шей¬
ной части и потому фактически, как самостоятельный, отсутствует (Берг-
грин).
Крупный рогатый скот. Полушария имеют форму неправильно усечен¬
ного конуса, с заостренными передними и закругленными задними конца¬
ми. Борозды на них многочисленны, но не глубоки. Снльвиева борозда
сравнительно плохо обозначена. У б у йв о л-а полушария цил-индрическо-
501
овальной формы (напоминают таковые лошади), извилины своеобразные
и более сглаженные. Мозжечок более крупный. У 40% прозрачная перего¬
родка является неполной (Веретенникова, 1952).
Мелкий рогатый скот. У овцы полушария по форме приближаются
к полушариям крупного рогатого скота. У козы более напоминают не¬
правильный четырехугольник. Сильвиева борозда резко выражена. Коли¬
чество борозд у них то же, что и у крупного рогатого скота.
Северный олень. Полушария умеренно развиты, слегка суживаются
кпереди Они сравнительно богаты бороздами и извилинами.
Свинья. Полушария сравнительно небольшого размера, суживаются
конусом кпереди. На их переднем конце глубокой крестовидной бороздсж
отделяется область обонятельной доли (протяжением 1—1 U см). Ьороз_
и извилин сравнительно немного, но они глубоки.
Собака. Полушария сужены и вытянуты конусом вперед, где они згп
канчиваются сильно выступающими обонятельными луковицами. Бороз_
и извилин мало и они в верхней части расположены преимущественно пр_^
дольно. Полушария своими задними концами значительно прикрываю,
мозжечок. В области основания мозга обе обонятельных извилины слить.
в один широкий тракт.
Кошка. Полушария укорочены и потому более или менее округли.
обонятельные луковицы не очень развиты и не вытянуты резко вперед
Малочисленные борозды и извилины расположены преимущественно про-
^0'1Ъ1Кролик. Полушария слабо развиты, как и сама кора. Они клином су¬
живаются кпереди, не несут ни борозд, ни извилин (поверхность их глад¬
кая), совсем не прикрывают собою мозжечок. Обонятельные луковица
крупные. Мозжечок несет с боков сильно развитые клочки.
ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА У ЧЕЛОВЕКА
Полушария большого мозга исключительно мощно развиты и сильш
прикрывают сзади мозжечок. Кора полушарий весьма велика, площаяю
ее значительно увеличивается за счет многочисленных и глубоких щелед
и борозд Борозды и извилины, являются сосредоточением определенных
функциональных зон, специфичных для человека (высшая ступень ^вадю-
цйонного развития). Подкорковые ядра также достигают максимального
развития. Обонятельные части на основании мозга развиты слаоо, в ^про¬
долговатом мозгу выделяются крупные пирамиды. На полушариях i^
ков и снизу резко выделяются височные доли, ограниченные спер.д»
очень резкой сильвневой бороздой. Мозжечок по сравнению с большим
мозгом слабо развит, сплюснут спереди назад и вниз налегающими на пе¬
го вытянутыми назад затылочными долями полушарлсв. Продолговат».,
мозг относительно очень мал.
СПИННОЙ мозг
ХАРАКТЕРИСТИКА СТРОЕНИЯ
Спинной мозг (medulla spinalis) представляет собой, цилиндрической
формы мозговой тяж, лежащий в позвоночном канале и продолжа Щ5
ся от головного мозга к хвосту. В первые 2—3 мес. эмбриональной ж.ш
ни он простирается назад очень далеко н заходит даже в хвостовой отде..
Однако с возрастом его конечный участок постепенно редуцируется (о.-
ставание в росте возникает у человека с 4-.го мес. эмбриональной жизш.^
это продолжается довольно долго (у лошади до о—6 лет). Конечный с.
502
.хзрочение спиннои мозг претерпена у
ориматов. животных в различной мере, что объяс-
Спинной мозг развит ^ .р скелетной подвижности, так и
гнется неодинаковым развитие:м у и курИцы, имеющих ОДИНаКО-
ЖН О И
чувствительности■ карпа —0,65, т. е.
?ый вес тела, сшшнон моз .-ияется большей ее подвижностью (раз
_ червой в 3 раза больше, ч о животных одинакового веса- чере-
мгтие нижних рогов), л др\ги\
Х.Г-П ,1 е-о непвпв А - СПИННОЙ мозг и
Рис 226. Строение спинного мозга ' ' ' ишау в _ спинной мозг
™р.ы У ланцетника » cfoKS,:
i?:£i3rHI^5Ь=МГТГ_№Л-.у---н--
„ахи и кролика - очень узкии сп объясняется его гораздо более
лика —3,64 ?. т. е. в 9 раз болып- верчНик рогов). Абсолютный
развитой чувствительностью Р^итие _
* 0TS-Вв о^м^еет «рискую форму, но у травоядных
животных он несколько спл“с^т него последовательно, в аде-
На всем протяженииа™н°гс'^тнномозговые нервы (nervi spina-
тамерном порядке, отходят кр\ш _nvroro Их число в общем соответствует
les), расположенные 0Д1’Н ХТноДп'пг,: 1) спинной мозг, восходящий
числу костных сегментов Можио^а^ спинномШГОВЫХ нервов направле¬
на всем протяжении, когда_кор - - ой мозг> ВОСХОдящии не на
ны назад: собака, а также человек ) щки нервов> направленные
всем протяжении, когда имею мые. лошадь, верблюд, крупный
hotq1 столба3™^еловешГ вначале утробной жизни корешки отходят о.
спинного мозга перпендикулярно, отставание от позвоночника возник;,
с 4-го месяца). Конечный участок спинного мозга с густо отходящ:;:
конечными спинномозговыми нервами, идущими к крестцовой и хвостов*
областям, известен под названием конского хвоста (cauda equina). С
суженный конец мозга носит название мозгового конуса (conus medu:.
ris), продолжающегося далее назад в виде тонкой конечной нити (file—
terminale).
Спинной мозг образует два веретенообразных расширения: шейк
утолщение (intumescentia cervicalis) в области последнего 7-го шейнег
позвонка и поясничное утолщение (intumescentia lumbalis) в конечн
части, перед образованием конуса. Эти утолщения образуются в силу -
хождения здесь мощных нервных стволов, направляющихся в конечност.
и поэтому наиболее развиты у животных, имеющих сильно развиты,
конечности (лошадь, верблюд, приматы); причем если сильно ра.
виты грудные конечности, то более выражено шейное утолщен:
(например, рукокрылые), а если сильнее развиты тазовые конечное:
то более выражено поясничное утолщение (например, у кенгуру). У л
вотных вторично утративших конечности, утолщений совсем нет (без
гие яшерицы, змеи).
Спинной мозг при помощи нижней более глубокой средней ще..
(fissura mediana ventralis) и верхней средней борозды (sulcus median,
dorsalis) подразделяется на две половины, соединенные внутри спайке:.
В спайке вдоль всего спинного мозга проходит центральный канал (сат,-
lis centralis), окруженный серым веществом. Он является продолжение:’
четвертого мозгового желудочка и заканчивается в области конуса расш: •
рением — конечным желудочком (ventrieulus terminalis)
У разных животных спинной мозг оканчивается на разном уровн
Наиболее низко — в крестцовом канале — он оканчивается у утконоса и ;
некоторых грызунов, например, у кролика суженный конус оканчивает"
на границе 3-го и 4-го крестцовых позвонков. У лошади конус спинног
мозга заканчивается в области 1-го крестцового позвонка, у северного оло-
ня — между 1-м и 2-м крестцовыми позвонками, у собак значительно вь •
ше — между 6-м и 7-м поясничными позвонками2. Наиболее высоко кон\
заканчивается у человека: у новорожденных он доходит до 3-го пояснично¬
го позвонка, а у взрослого до 1-го поясничного (до 2-го у женщин). Чем
выше заканчивается спинной мозг, тем на большее расстояние тянутся по¬
следние поясничные, крестцовые и хвостовые нервы внутри позвоночное
канала до их выхода. Конечная нить тянется значительно- дальше и у жи¬
вотных заходит в хвостовые позвонки (у лошади оканчивается в облает:1
6-го позвонка).
Внутренняя архитектоника спинного мозга своеобразна. Серое вещее*
во его расположено не снаружи, как в головном мозгу, а внутри и на попе¬
речном разрезе имеет форму, напоминающую крылья бабочки. В облает.:
узкой спайки серого вещества проходит центральный канал. Выступающие
в каждой половине спинного мозга вверх и вниз участки серого вещества
носят название — рогов (cornua), которые в целом образуют в спинном
мозгу — верхние н нижние столбы (columnae griseae dorsalis et ventralis.
Из них чаще сильнее развиты нижние особенно в области утолщений спин¬
ного мозга. Серыми столбами белое вещество спинного мозга разделяется
на 3 пары, до некоторой степени обособленных, участков — канатиков, ил::-
1 У человека с возрастом центральный канал на различных участках зарастаь
после 40 лет полная его проходимость сохраняется толко в 7% (Тонков).
2 Однако у некоторых животных спинной мозг может оканчиваться эпачитель:-:
выше: у ехидны— на уровне середины длины позвоночника, а у ежа — на уровяг
7—8 грудного позвонка (всего грудных позвонков 15) (Лебедкин).
504
ичков: верхние, боковые и нижние (funiculus dorsalis, ventralis et latera
:^i Дно нижней щели представлено незначительной белой спайкой
От спинного мозга отходят многими пучками верхние чувствшелшые
и нижние — двигательные корешки (radices dorsales et ventrales), обл д
■-яющиеся затем в один спинномозговой нерв смешанного характера, Верх¬
ние корешки перед объединением с нижними несут довольно значительные
вытянутые (до 1 8 см) спинномозговые ганглии (ganglion spmales). Они
Рис 227 Конечная часть спинного мозга в позвоночном канале
у разных домашних животных (вид сверху на вскрытый канал).
Л —у крупного рогатого скота; Ь—у сооаки:
/ гттаннпй 1чозг л — твеитая мозговая оболочка (вскрыта). 3 конус спин-
1 - спиннои мозг ТВ рз __ _ 1счная H11TL 6 _ эпнлурачьное грост-
ранство3™— спинномозговые нерв». 8 - и* корешки (в субтурзльном прост¬
ранстве) , 9 — последний поясничный позвонок. 10 — крестцовая кость
v животных могут состоять из нескольких долек (до 10 в задних шейных у
лошади; Миндубаев, 1955) Д Ганглии лежат вне (снаружи) твердой мозго¬
вой оболочки, большей частью в межпозвоночном отверстии (у^ кре^ лю^
вых нервов ганглии лежат внутри позвоночного канала, а у хвостовы с
знут.ри твердой мозговой оболочки). ^
Серое вещество спинного мозга представляет собой ганглиозную час-
CV состоящую из нервных клеток, в которой расположен ряд низших авто¬
номных центров. Эти центры осуществляют безусловные рефлексы местно¬
го значения как апнмальной нервной системы (например, центр диафраг¬
мального нерва — да уровне 111—IV шейного сегмента, центры мускула¬
1 Этим по-видимому, и объясняется то, что некоторые авторы считают, что верх¬
ние корешки несут у животных 3—5 крупных и 1-2 мелких самостоятельных ганглиев.
£05
туры грудной клетки, спины, живота — на уровне грудных позвонке:
центры мускулатуры тазовых конечностей — на уровне поясничных сег¬
ментов), так и вегетативной нервной системы (центры мочеиспускание
дефекации, эрекции и др. в крестцовом отделе). У птиц, например, дея¬
тельность спинного мозга, при слабо развитой коре большого мозга с~
личается значительной автономностью, так, курица с отрубленной гол.,
вой в состоянии пробежать значительное расстояние и совершить не
сколько взлетов.
Белое вещество спинного мозга, состоящее из нервных волокон, обра¬
зует многочисленные -проводящие пути в виде пучков, заложенных в ег
канатиках. Одни из них связывают различные отделы спинного мозга меж¬
ду собою — собственные (короткие) пучки. Другие же — основные пут
связывают различные отделы спинного мозга как со стволовой частью, та
и с корон головного мозга. Одни из этих путей являются восходящими, т. е
центростремительными, или афферентными; это — чувствительные пуп-
которые заложены в верхних и отчасти боковых канатиках спинного мозга
Другие являются нисходящими, т. е. центробежными, или эфферентными—
это двигательные (моторные) пути, заложенные в нижних и больше:
частью боковых канатиках.
Белого мозгового вещества больше в начальной части спинного мозга:
чем дальше от головного мозга, тем больше теряется волокон, отходящих
к разным участкам (например, у человека двигательные -пути каждой пс-
ловины спинного мозга, содержат: в верхних шейных сегментах —
70 100 волокон, а в верхних грудных, после отхождения нервов в руку
30 500). Количество чувствительных путей обычно больше, чем двигатель¬
ных, поэтому и белая масса верхних канатиков в спинном' мозгу больше
чем в нижних. Относительное количество двигательных волокон в бело:.:
веществе увеличивается по мере повышения организации животных (на¬
пример, у собак они составляют 10% к общей массе белого вещества, '.
обезьян — 20%, а у человека — 30%.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА
Проводящие пути белого вещества формируют ряд пучкег
(более 15) различного функционального значения и различно расположен¬
ных территориально (см. рис. ).
Основными пучками, проходящими .в канатиках белого мозгового ве¬
щества являются следующие:
Верхний канатик содержит восходящие (чувствительные) пут;:
1) тонкий пучок (Голля) (fasciculus gracilus) —лежит во внутренне
части канатика, проводит пути только из задней половины тела, 2) клин:
видный пучок (Бурдаха) (fasciculus cuneatus)лежит в наружной част,
канатика, проводит пути только из передней половины тела (до 5-го груд¬
ного сегмента). Эти пути связывают спинной мозг с корой головного мозг:
и являются проводниками афферентных импульсов с периферии: от кожп
мышц, сухожилий, суставов, по которым также проходят и проприоцентиг -
ные импульсы.
Боковой канатик содержит как восходящие, так и нисходящие п\т.
Восходящие пути лежат в наружной части канатика и состоят из: 1) верх¬
него спинномозжечкового пучка и 2) нижнего спинномозжечкового пучгж
(tractus spino-cerebellaris dorsalis et ventralis), несущих импульсы
мышц, сухожилий, связок и суставов в мозжечок (центры координации:»
3) спиннобугровый пучок (tractus spino-thalamicus) несет чувствител:
ные импульсы от кожи (болевые и термические).
Нисходящие, или двигательные, пути представлены: 1) боковым пи¬
рамидным пучком (tractus pyramidalis s. cortico — spinalis laterales), в: -
никающим из пирамид после их перекреста и несущим импульсы от кор г
.506
‘Д пучок красного ядра (Моиакова) (tractus rubro — spinalis) и 3) вестн-
«“пло-сппнальный пучок (tracLus vestibulo -spinalis), связывающий
.пинны-м мозгом экстрапнрамидную систему и мозжечок. В состав нисх: -
дящих путей боковых канатиков входит еще ряд_ двигатечьных пучков
I tractus olivo-spinalis, reticulo-spinalis. thalarno-spinalis).
Нижний канигик содержит следующие нисходящие, т. ^-Двигатель¬
ные пути: 1) нижний пирамидальный пучок (tractus pyramidally s. corli
1 12 13
Рис 228 Схема проводящих путей спинного мозга на
его поперечном разрезе (из ^Заварзина и Щелкунова.
1 - собственный дорсальный пучок, г - собственно,Л^ь,йТ.и ™-
«ок. 3 собственно вентральный пучок. J — nojh-Я.п нын иннно
мозговой мозжечковый тракт. 5 - вентральный спинно-мозговой
тракт Я - спинног.юлоаой гелямичеекий тракт. 7 — красил ьпиино
мозговой тракт f — талаыо-спннномозговой тракт, о —вечибут
спинномозговой тракт. И - ретнкуло-спинномозгопой
текго-епипномозговой тракт. 12 —нежный т. чек М - клпновидиып
пучок 14 — корково-спинномозговой латера!ьныП ^зкт- io “-J*
ково-сгинномоэговой вентральный тракт; а. б -^рефлекторые^ пут
сознательных проприоцегтивных ощущений и осязании, в, Р 1
лекторные пути проприоцегтивных импульсов, д — рефлекторные
лекторше у итемп%^туркой и болевой чувствительности
— spinalis ventralis) лежит в наружной части канатика, возникает из
пирамид (у приматов из тех волокон, которые не п е р е к р ешива ют с я) не с ет
двигатетьные импульсы от коры. 2) четверохолмныи пучоь (irad-ustec
losninalis) лежит с внутренней стороны канатика, несет д-вигат . >■-
SvS после перекреста от четверохолмия
твиження. возникающие после зрительных и слуховых воспрн
ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА
Головной и спинной мозг, лежащие в черепной полости и позвоноч¬
ном канале, одеты мозговыми оболочками (meninges) ,тпчгп- RHa
Из мезенхимы окружающей мозг развиваются 3 оболочки мозга,
чале образуется первичная оболочка мозга (menmx pnmitiva), которая у
наземных животных разделяется на твердую оболочку
кую а эта последняя у млекопитающих уже дает вторичную мягкую,
содержащую сосуды и паутинную оболочку. Мягкая оиолочка вместе с со
судами через щели вворачивается в полости мозга и формируег сосуди¬
стые сплетения.
Между этими оболочками имеются щелевидные, лимфоидного типа
пространства, содержащие церебро-спинальную жидкость. Все три об
.точки резко различаются по своим свойствам. Доказано наличие собствен-
507
ных нервных волокон в твердой и мягкой оболочках (Перлин, 1956- Вег >-
соцкий, 1956; Ревякин, 1956; Шелепа, 1956).
1вердая мозговая оболочка (dnma mater) плотным про-
ным, чехлом одевает головной и спинной мозг на всем их протяжении
В области черепа она плотно срастается с надкостницей (особенно эмбрп
опально), но в определенных местах между ними сохраняются щели в вилт
венозных синусов. Прикрепляясь к гребням черепной полости, она подве¬
шивает головной мозг. На ее внутренней поверхности видны две высоки-"
гребневидные складки, сходящиеся друг с другом Т-образно. Одна из ни:-
расположена продольно и разделяет собою сверху оба пацшария - -т
серповитая складки (falx cerebri). Другая расположена поперек и отд -
ляет от полушарии .мозжечок, она называется — перепончатым мозжечко¬
вым наметом (tentorium сегеЬеШ membranaceum). В толще этих складок
а также в нижней част:
'10 твердой мозговой оболоч¬
ки, вокруг гипофиза име¬
ются щелевидные прост¬
ранства—венозные синусы
В них содержится поступа
ющая по венам из головно¬
го мозга венозная кровь,
которая выносится по круп¬
ным венозным магистра¬
лям и по особым эмиссар и-
ям 1 в вены головы.
В области спинного
мозга твердая мозговая
оболочка не срастается с
надкостницей позвоночного
канала и между ними оста¬
ется довольно значитель¬
ное эпидуральное простран¬
ство (cavum opidurale), за¬
полненное рыхлой соединительной тканью с примесью жировой. Это
дает воз иожность спинному мозгу свободно смещаться в позвоночном
канале во время искривлений позвоночника.
Твердая мозговая оболочка на всем своем протяжении отделена от
лежащей глубже паутинной оболочки значительным щелевидным сиб-
оуральным пространством (cavum subdurale).
Паутинная оболочка (arachnoidea) — тонкая, нежная, про¬
свечивающаяся оболочка, одевающая головной и спинной мозг. Она не за¬
ходит в борозды и щели извилин полушарий, в силу чего в них образуются
неправильной формы щелевидные подпаутинные пространства (spatia
subarachnoidale). В области основания мозга она прилегает к нему не¬
плотно, в результате чего образуются сплошные пространства2. Подпа-
утинное пространство имеется также я в спинном мозгу.
Паутинная оболочка посылает в прилегающую к ней серповидную
складку твердой мозговой оболочки мельчайшие выросты в виде ворсинок,
так называемые пахионовые грануляции (granulationes arachnoidales s.
Pacnioni), которые у животных внедряются в венозный синус серповидной
Эмиссарии (emissarium) сквозные короткие костные канальцы в некоторых
местах черепа (у лошади в области височной ямки), через которые проходят вены,
соединяющие синусы с венами, лежащими на поверхности черепа.
2 У человека большое значение имеет большая или мозжечково-бульбарная цистер¬
на, значительное гтодпаутинное пространство в углублении при переходе оболочки с
задней поверхности мозжечка на продолговатый мозг и сообщающееся с четвертым
мозговым желудочком. У животных ее наличие и форма остаются неясными.
Рис. 229. Схема оболочек головного мозга и их
лимфоидных пространств:
1 — кровеносный сосуд, 2 — кора мозга, 3 — твердая моз¬
говая оболочка. -I — паутинная оболочка. 5 — мягкая
мозговая оболочки. 5 —ее интима. 6 — m. limtans глии,
/ — тыльные и глиальные пространства, S — субарахнои-
дальпое пространство. «- субду ральное пространство,
/Ч — Пйхнонопы грлиуляинн. 1J — синус твердой мозго¬
вой оболочки. /2 — костный свод черепа
508
складки. Они представляют собой приспособления для оттока жидкости
из подпаутинного пространства Ф
Мягкая мозговая оболочка (pia mater) самая внутренняя оболочка,
одевающая непосредственно сам мозг. Она весьма тонка и мало заметна,
плотно прилежит к поверхности мозга, заходя во все борозды и щели и да¬
же вворачивается внутрь полостей мозга, одевая там сосудистые сплете¬
ния желудочков. С мягкой мозговой оболочкой связана густая артериаль¬
ная система сосудов, лежащих преимущественно в области основания го¬
ловного мозга, почему она называется еще сосудистой 2.
ЦЕРЕБРО-СП1 ШАЛЬНАЯ ЖИДКОСТЬ
Связанные между собою полости желудочков головного мозга,
центральный канал спинного мозга и субарахноидальное пространство
содержат церебро-спинальную жидкость (liquor cerebro — spinalis). Об¬
щее ее количество значительно колеблется и у животных, по-видимому,
невелико (у собаки весом в 16 кг — 8- 12 г), в то время как у человека
значительно больше (100—250 г). Жидкость в основном образуется в со¬
судистых сплетениях желудочков мозга и по своему составу резко отли¬
чается от состава крови (наличие гемо-эпцефалхгческого барьера (Штерн).
Цереброспинальная жидкость является внутренней средой мозга, она
предохраняет его от вредных влияний, регулирует внутричерепное
давление и играет защитную роль (содержит антитела). Из четвертого
мозгового желудочка жидкость проникает в подпаутинное пространство,
что осуществляется также по интраадвентициальным пространствам со¬
судов мозга (субдуральное пространство обособлено). Жидкость движет¬
ся в подпаутинном пространстве в сторону головы, а в центральном
канале, наоборот, в сторону хвоста. Отток жидкости происходит в веноз¬
ную системе: v человека — в основном через пахионовы грануляции (как
в синусы твердой мозговой оболочки, так и в вены), у животных же в
виду ограниченного количества пахионовых грануляций отток происходит
преимущественно более простым путем—через всю поверхность паутинной
оболочки (кровеносными капиллярами, всасывающие даже взвеси); у
собак имеются внутрисинусные пахионовыс грануляции, у кошек вы¬
росты, образующие венозные влагалища (Алов, 1953). Отток жидкости
также частично идет по лимфатическим сосудам (Г. Иванов и Ромоданов-
ский) и через периневральные пространства (II, VII, VIII и особенно
I нервов). После смерти церебро-спинальная жидкость .пропитывает
мозг и исчезает из подпаутинного пространства.
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Общая и функциональная характеристика. Вегетативная нервная
система имеет свои собственные центры в виде серых ядер, заложенных
в определенных местах центральной нервной системы. Несмотря на то,
что их функции приписывают известную автономность 3, вся деятельность
1 У человека выросты паутинной оболочки вместе с облегающими их выростами
твердой мозговой оболочки внедряются в плоские кости черепа, а иногда и проходят
их насквозь. У плодов человека пахионовы грануляции еще_не развиты, а все подобо-
лочечные пространства связаны (не прямо) с венами костей свода черепа (Спиров,
1930). „ „ - _
2 В последнее время разработана методика снятия мягкой мозговой оболочки со
всеми артериальными сосудами головного мозга, что позволяет детально изучать их
п сохранять в виде плоских препаратов (Гиндце, 194/ 1948).
3 Ее в силу этого, начиная с Ленгли (1898), долгое время называли автономной.
Б настоящее время этот термин оставлен
509
вегетативной нервной системы имеет двустороннюю функциональную
связь с корой большого мозга (Быков). Из вышеприведенного описания
строения центральной нервной системы можно видеть, что фактически
невозможно провести четкого разграничения нервной регуляции вегетатив¬
ных и соматических функций. Еще труднее часто разграничить обе систе¬
мы в ходе их периферических волокон. Поэтому можно считать деление
всей нервной системы на анимальную и вегетативную условным. Головной
мозг регулирует деятельность большинства внутренних органов, что до¬
стигается при помощи так называемых, трофических нервов. В то же
время, благодаря наличию интрарецепторов, его центры возбуждаются
также импульсами, поступающими от внутренних органов, благодаря чему
в головном мозгу складываются определенные ритмы, обеспечивающие
высокую продуктивность его работы (Фролов, 1952). Так складываются
кортико-висцеральцые взаимосвязи. Поэтому вегетативную нервную сис¬
тему нужно рассматривать как промежуточное звено между внутренними
органами и высшими отделами центральной нервной системы. В силе
этого в возникновении неврозов (нарушения функционального состояния
коры) большую роль также играют нарушения нормального состояния
внутренних органов, вызывающих раздражения интрарецепторов (вегето¬
неврозы) .
Вегетативная нервная система осуществляет свою деятельность, как
и соматическая, по рефлекторному принципу. Благодаря наличию интра¬
рецепторов и многочисленным связям с соматическими нервами, рефлек¬
сы могут передаваться и на соматическую часть тела — внеце-моторпые
(например, раздражение брюшины повышает тонус мышц живота) и вис-
церо-сенсорные рефлексы (например, раздражение брюшины повышает
кожную чувствительность). Важное значение имеют и рефлексы внутри
самих внутренних органов —внсцеро-висцераль-чые рефлексы (■например,
растяжение стенок желудка вызывает сужение коронарных сосудов).
Как показывает само название, вегетативная нервная система иннер¬
вирует органы растительной жизни, т. е. регулирует непроизвольные функ¬
ции организма. Своими эффекторными волокнами она иннервирует глад¬
кую мускулатуру (внутренних органов, сосудов, кожи), сердечную муску¬
латуру, железы (внутренних органов и кожи), инкреторные органы.
Вегетативной нервной системе принадлежит также весьма важная
трофическая роль, т. е. регуляция обмена веществ в тканях, благодаря че¬
му имеет адаптационно-трофическое влияние, повышая общий тон ра¬
боты органов '. Считают, что симпатическая система действует вообще бо¬
лее широким образом: например, наряду с висцеральной иннервирует и
поперечно-полосатую мускулатуру, способствуя ее восстановлению после
утомления (Орбели).
Нарушение трофической регуляции ведет к патологическим измене¬
ниям: язвенные поражения кожи и других органов в результате омертвле¬
ния тканей и др.
Тесная морфо-функциональная связь вегетативной нервной системы с
органами внутренней секреции (параганглии) обусловливает выражение
сильных эмоций (ярость, гнев, тоска и др.).
Внутренние органы функционируют в значительной мере ритмично и
вегетативная нервная система поддерживает эту ритмичность на опреде¬
ленном уровне. Регуляция деятельности внутренних органов имеет тони¬
ческий характер и осуществляется на том или ином уровне интенсивности
Вегетативная нервная система подразделяется на две различные в
морфо-функциональном отношении части: симпатическую и парасимпати¬
1 По-видимому, трофическое влияние на органы осуществляется не только через
вегетативную, но также и через соматические нервы (одновременная регуляция крове-
снабжения и потребления вещесгв тканями).
510
ческую. На основании отличий ядер шванновского синтция и калибра
волокон можно различать симпатические и парасимпатические волокна
(Воробьев).
Деятельность вегетативной нервной системы построена на принципе
антагонистической двойной иннервации каждого внутреннего органа от
обеих частей: симпатической и парасимпатической, причем каждая часть
действует во взаимно противоположном направлении и по-разному на
различные органы В результате достигается гармоническая регуляция
функций. Так. симпатическая система а) усиливает (возбуждает)
деятельность сердца и тонус гладкой мускулатуры сосудов (вазоконстрик¬
торы) и б) замедляет (угнетает) перистальтику кишечника, тонуса
гладкой мускулатуры сосудов сердца (вазодилятаторы), бронхиол (диля¬
татор), зрачка (дилятатор), секрецию желез (вызывает гнносекрецию).
Парасимпатическая часть вегетативной системы (основноп нерв о.1\ж-
дающий) действует на те же органы в обратном направлении.
Нередко встречаются индивидуумы с преобладанием функции той или
другой системы, в результате чего возникают разные конституциональные
типы и темперамент (у ваготоннков наблюдается наклонность к сильному
потоотделению, слюноотделению, слезоточивости, сужению зрачков, за¬
медленному ритму сердца, усиленной перистальтике кишечника, а у сим-
патикотоников наблюдаются обратные явления).
Однако представление о прямом антагонизме между симпатическими
и парасиматическими отделами вегетативной нервной системы нуждается
в некоторых оговорках, так как в .ряде случаев имеются исключения из
этого правила. Так, 1) некоторые органы не имеют двойной вегетативной
иннервации: например, потовые железы, мышцы — подниматели волос,
иннервируются только симпатическими волокнами, а ресничный мускул
глаза только парасимпатическими; 2) в некоторых органах с двойной ин¬
нервацией функциональное взаимодействие между ними гораздо сложнее
(желудок); " 3) при некоторых условиях между указанными отде¬
лами наблюдается, наоборот, синергизм; 4) иногда одна система берет на
себя функцию другой (симпатикотропные и ва'готропные вещества могут
также влиять на органы в противоположном направлении).
Только в редких случаях наблюдается одновременное сильное воз¬
буждение обоих отделов вегетативной системы (например, при половых
сношениях: возбуждение симпатической — матки, семенных пузырьков и
возбуждение парасимпатической — влагалища, эрекция).
В последнее время изучение морфологии вегетативной нервной систе¬
мы значительно продвинулось вперед, благодаря работам отечественных
ученых (Лаврентьева, Миславского, Воробьева, Терновского, Долго-Сабу-
рша и др.), в том числе и ее изучение у домашних животных (Богдашев
с сотрудниками и др.).
Преобразования вегетативной нервной системы в процессе историче¬
ского и индивидуального развития. Уже на первых ступенях развития
нервной системы у беспозвоночных возникает тесная связь отдельных
нервных элементов с кишечной трубкой — в кишечнике образуются са¬
мостоятельные ганглии, возникающие из вначале единой диффузно-ганг¬
лиозной нервной системы. Сплетения в области кишечной трубки явля¬
ются исходной формой возникновения симпатической системы.
У круглых червей и в более сложной форме — у кольчатых червей
можно уже выделить вегетативную нервную систему, иннервирующую
кишку и выделительные органы. Ее центры находятся в брюшном мозгу
в виде двух ганглиев, посылающих от себя боковые нервные отростки
(Киро, Невмываока, Плотникова, Цвпленева, 1951). Сложнее она устрое¬
на у .насекомых; у них имеется своеобразно дифференцированная внутрен¬
ностная нервная система в виде непарного нерва, возникающего от брюш¬
51,
ных и грущных ганглиев и связанная с иадглоточым (соматическим) га-.~-
лием (Заварзин, 1937).
В дальнейшем возникают особые симпатические ганглии, которые об¬
разуются^ очевидно, как и в онтогенезе, из спинномозговых (выселяются
из нервной трубки). У ланцетника не установлено еще наличия специаль¬
но выделенных нервных звеньев, в то же время в -стенках кишки и в стен¬
ках тела заложены ганглиозные сплетения (диффузный характер).
У круглоротых появляется ряд выделенных сегментарных ганглиев,
расположенных по сторонам аорты, от них отходят ветви к внутренним
органам и сердцу, где образуются сплетения с ганглиозными клетками.
Эти ганглии связаны посредством соединительных ветвей со спннномозп -
вымн нервами, по- разобщены между собою (первичная форма).
Начиная с костистых рыб, возникают соединения между смежными
ганглиями, и образуются парные ганглиозные симпатические стволы вдоль
всего г, ловнща; в голове также возникает Несколько пар ганглиев. У ам¬
фибии, помимо парных симпотических стволов, имеются еще вторые
параллельные — коллатеральные стволы, также связанные через соедк
кнтельные ветви со спинномозговыми нервами. Они сохраняются в груд
ном и шейном отделах у рептилий и птиц, но исчезают у млекопитающих
(могут проявляться частично в виде индивидуальных вариации).
> млекопитающих висцеральные двигательные волокна выходят из
центров спинного мозга через нижние спинномозговые корешки, а висце¬
ральные чувствительные волокна входят через верхние корешки '. У боле
низших животных оба вида висцеральных волокон проходят в верхних ко¬
решках, которые являются, таким образом, смешанными.
В процессе эмбрионального развития нервные клетки уз-
юв симпатических стволов, а также нервные клетки, расположенные не¬
посредственно1 -в -сплетениях самих внутренних органов, возникают в ре¬
зультате выселения их из закладок спинномозговых узлов. В силу этогс
становится понятными нахождение иногда значительного количества нер¬
вных клеток по ходу ряда нервов (большого внутренностного нерва, блуж¬
дающего и др.).
Имеется также и теория мезенхимного происхождения симпатических
узлов пограничного ствола. Однако было про-слежено, что симпатические
нейробласты возникают из ганглиозной пластинки, а из нижнего отдела
нервной трубки в них мигрируют лишь глиальные элементы. Узлы разви¬
ваются раньше в передней части тела (Кнорре, 1919).
Характеристика строения. Вегетативная нервная система представ¬
ляет собой как бы часть центральной нервной системы, вынесенную па пе¬
риферию. Выселенные из нее нервные клетки сконцетрнрованы в перифе¬
рические ганглии, которые по своему положению делятся на: 1) ганглии
позвоночные, располагающиеся вдоль позвоночника (ганглии симпатиче¬
ского ствола), 2) ганглии предпозвоночные. лежащие дальше от централь¬
ной нервной системы в различных сплетениях (например, в брюшной по¬
лости) и 3) ганглии периферические, лежащие в самих органах (экстра-
и .интрамуральные). В указанных ганглиях заложенными в них нервным;
клетками нарушается непрерывность нервных волокон, идущих от цент
ров, которые находятся в мозговом стволе, на периферию — к органам.
Здесь заканчивается первый, начальный, нейрон и через синапс переклю¬
чается на второй, идущий уже к месту назначения, — в орган. Таким об¬
разом, нервное волокно в целом состоит из двух нейронов: нейрона, рас¬
положенного до узла преганглионарного и расположенного после узла
постганглионарнопх Это характерная особенность вегетативной нервной
1 Двигательные волокна в верхних корешках были прослежены у эмбриона круп¬
ного рогатого скота длиной 11 мм (Журавская, 1950).
512
- __7емы отличает ее от соматической, периферические нервы которой со-
пт только из одного нейрона.
Преганглионарные нейроны заложены в определенных участках ство-
-_зой части центральной нервной системы. Их скопления представляют
;:5ой специальные вегета-
тдзные центры обеих час¬
тей вегетативной нервной
хдстемы и подразделяются
:-:а симпатические и пара¬
симпатические. Они распо¬
ложены в грудопояснич¬
ном и в крестцовом отделах
спинного мозга, а также в
вегетативных ядрах про¬
долговатого и среднего
мозга *.
Предпозвоночные ганг¬
лии с отходящими от них
нервными волокнами пост¬
роены по типу обширных
еетеобразных сплетений.
Нервы вегетативной
нервной системы резко от¬
личаются от нервов сома¬
тической системы. Они, как
правило, не образуют тол¬
стых нервных стволов, а
представлены тонкими
нервными волокнами. При
этом прегантглионарные
волокна одеты миэлиновой
оболочкой (без перехватов
Ранвье) белого цвета и
имеют в диаметре от 1,8 до
7,0 р, (чаще 3,7). Постганг-
лионарные волокна в боль¬
шинстве случаев безмякот-
ные, серые и очень тонкие
однако иногда и они могут
иметь миэлиновую оболоч¬
ку.
Вегетативные, как и
соматические нервы, явля¬
ются по своему характеру
смешанными т. е. содержат
афферентные и эфферент¬
ные волокна. Вегетативные
эфферентные волокна, как
и соматические, выходят из
центральной нервной си¬
стемы через нижние корешки спинномозговых нервов и черепномозго¬
вые нервы, а афферентные волокна, идущие от многочисленных интра-
Рис. 230. Схема хода вегетативных во¬
локон через корешки спинномозговых нер¬
вов.
Волокна соматические показаны линия¬
ми, волокна вегетативные эфферентные —
тире (преганглионарные волокна) и точка¬
ми (постганглионарные волокна), волокна
вегетативные афферентные — тире с точка¬
ми. А — спинной мозг; Б —■ кишечник;
В — кожа; Г — сосуды; Д — спинномозго¬
вой ганглий; Д'—позвоночный вегетатив¬
ный (симпатический) ганглий; Д" — пред-
позвоночный вегетативный (висцеральный):
ганглий; Е—соматическая мускулатура:
а — верхний (афферентный) корешок спинномоз¬
гового нерва, а'— его нижний (эфферентный) коре¬
шок, б — белая соединительная ветвь, б' — серая
соединительная ветвь. I — преганглионарное эф¬
ферентное вегетативное волокно (тнре), 2—пост-
ганглионарное эфферентное волокно (точками),
/' — афферентное вегетативное волокно (тире с
точками) 3 — афферентные соматические висце¬
ральные волокна, 3' — то же кожные волокна, 4 —
эфферентное (двигательное) соматическое волокно
1 Серое вещество конечной нити спинного мозга у человека в конечном участ¬
ке крестцового отдела и в копчиковом содержит только вегетативные клетки (Suzuki,
Sato, Ogasawara, 1954).
•33 В Н. Жеденов
513
рецепторов, входят через верхние корешки спинномозговых нервов и че¬
рез черепномозговые нервы h
Соответственно' двум различным отделам вегетативной нервной си¬
стемы — симпатической и парасимпатической, действующих во взаимно
противоположных направлениях, волокна этих систем способны вызывать
функции органа лишь в одном направлении.
В многочисленных и обширных сплетениях, содержащих ганглии,
происходит смешивание, а затем объединение в общие волокна, обеих си¬
стем — симпатической и парасимпатической. В нервных волокнах, идущих
к органам, симпатические и парасимпатические волокна, в виде осевых ци¬
линдров расположены параллельными пучками и одеты переплетающими¬
ся протоплазматическими тяжами клеток оболочки (швановских клеток)
В результате получается общее нервное волокно, в котором, однако, волок¬
на обеих систем сохраняют свою самостоятельность.
Заложенная внутри стенок (интрамуральная) вегетативная нервная
система носит обычно диффузный характер, она имеет вид широкопетлис¬
той сети с ганглиями. Иногда, например в миометрии у человека, встре¬
чается и особый нервный синтиций в виде иротоплазматических тяжей
с нейрофибриллями и даже без них (Jabonero, 1953).
СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Симпатическая часть вегетативной нервной системы возникает из
грудно-поясничного (у животных возможно, также и из крестцового) от¬
делов спинного мозга. Нейроны ее заложены в незначительных боковых
выступах серого вещества (боковых рогах, или столбиках). Преганглио-
нарные волокна выходят через нижние корешки спинномозговых нервов,
после чего обособляются в виде белой соединительной ветви, идущей в
соответствующий ганглий симпатического ствола. Часть волокон оканчи¬
вается в ганглии, а другая часть следует далее, направляясь вперед и на¬
зад— к смежным ганглиям.
В результате формируется симпатический ствол (trur.cus sympathi¬
es) 2. Другая часть преганглионарных волокон идет в предпозвоночные
ганглии. Постганглионарные волокна, выходящие из позвоночных симпа¬
тических ганглиев, часть образует серые соединительные ветви, соеди¬
няющиеся снова с спинномозговыми нервами и идущие в их составе ка
периферию в сосуды (вазомоторы) гладкую мускулатуру кожи (пиломо-
торы) , железы кожи (секреторные) и в скелетную мускулатуру (трофиче¬
ские) . Другая большая часть постганглионарных волокон, идет в разные
внутренние органы и смежные крупные сосуды (аорту и др.). Последнего
рода волокна отходят также от разных предпозвоночных ганглиев 3.
Из приведенной схемы можно видеть положение парных симпатиче¬
ских стволов, его различных ганглиев, в том числе и брюшных, а также от-
1 Лаврентьевым было выставлено положение о спинномозговом происхож¬
дении чувствительной иннервации внутренних органов. Удалось определить возникно¬
вение чувствительных волокон симпатической системы из спинномозговых узлов: сол¬
нечного и брюшно-аортального сплетений — пз 6—10 грудных узлов, ветвей пояснич¬
ного отдела симпатического ствола — из поясничных узлов, а тазового сплетения — и;
крестновых узлов (Голуб, 1953).
2 От греческого sympatheticus, что означает сочувствующий. Термин предложе:-
Винслоу ввиду того, что этот нерв представляет пути, по которым осушествляютс-
«симпатии» органов (считали, что при болезнях одних органов другие тоже вовле¬
каются и отвечают сочувствием).
3 Симпатические волокна могут проникать (у человека) и е сам ствол блуждаю¬
щего нерва (шейная часть и начало грудной), ответвляясь от него позднее в легкие
желудок, а также и в диафрагматический нерв (Долго-Сабуров, 1935; Ильина, 1946Y
514
хождение ветвей к различным органам Г Обращает внимание то обстоя¬
тельство, что, формируясь при помощи соединительных ветвеп на всем
йоотяжении грудно-поясничного (возможно частично также и крестцово-
~о) отдетов спинного мозга, симпатические стволы, спнако, продолжаются
-перед проходя через шейную область (уже не подучая соединительных
ветвей^’ к головке как бы в виде длинных выростов. Последним ганглием,
через который проходят симпатические нервные стволы к голове, является
крупный передний шейный ганглий (лежащий сппзу от тела затылочной
кости), посылающий от себя к голове волокна, проходящие в составе
XI VII и IX XII черепномозговых нервов и иннервирующие сосуды голо-
N car atlсиs
Ggl cocci] gicuai
Слюнные Gal ссгш cates'
n n ri^t i У moHl nm
:X\\xX\v\4'
\\\\tr sampalltcai
-'meSlam ^/ /1 щГТТП \
teP0tie toms
'w Легкие minor
ЧХ4"
’T~l !~T g it hT’SPnecn j®
f СйеЛН-' bill*!;.'-
-<П 11 rum
rpisirtHpan X \ -<n
majar — '*) J 1
sfi.wrf>mc№ ,, 1 ! 1
“ КглиЯ'к. ' прямая явшкй,
HUMU-ti yw"l.J ,:<нрь*
newn*-» ,
под'юю1' к
у PM ip
Рис 231. Схема симпатической нервной системы.
Обратить внимание на происхождение симпатического ствола из сегментов спин¬
ного мозга и на области иннервации его ветвями.
вы, слюнные железы и слезную железу, гладкую мускулатуру глазного
яблока (расширитель зрачка).
Помимо имеющегося четко оформленного заднего шейного ганглия,
у домашних животных, за исключением жвачных, ^можно также различать
имеющийся более пли менее постоянно средний шейный ганглий (Гец,
1952, Плященко, 1953). У домашних животных почти всегда с обеих сто¬
рон за счет слияния заднего шейного ганглия и 1 2 (3) грудных 1англи-
ев образуется звездчатый ганглий 1 Плященко. 1953).
Начиная с V—VI грудных сегментов часть преганглионарных волокон
образует два особых нерва — большой и малый внутреностные нервы (п.
splanchnicus major et. n.splanchnicus minor), идущие в чревной и передний
брыжеечный ганглии. В брюшной полости, у основания соответствующих
артерий, лежит ряд крупных предпозвоночных ганглиев (парные чревные
и передний брыжеечный, объединенные в полулунный ганглий, парные
задние брыжеечные, а также многочисленные подчревные) посылающих
•нервные волокна к внутренним органам брюшной и тазовой полостей 2.
В грудной полости нет специальных предпозвоночных ганглиев и нервные
1 В порядке индивидуальных вариант! симпатический ствол в своей грудной части
может образовывать коллатеральный ствол, что наблюдается у всех домашних жи¬
вотных, чаще с правой стороны (Пляшеико 19г>3, Солегененко. 1948). Его можно рас¬
сматривать как киллатераль большого внхтреностного нерва (Мнадубаеп, НЫ5).
2 Ряд авторов выделяет из состава аортального сплетения особый первноузловон
пучок состоящий из соединенных коротких ветвей и залегающий в толще брыжейки
кишечника, по ходу задней орыжеечнен вены Его можно видеть на всем протяжении от
заднего брыжеечного ганглия до переднего. Он хорошо заметен у домашних животных
I Langley and Anderson, 189С) и наличие его подтверждается новыми исследованиями
гчь:ге я у т. довела (Волынский, 1052).
33*
515
ветви отходят прямо от позвоночных ганглиев: заднего шейного и 1-г:
грудного, объединенных в звездчатый ганглий, а также от среднего шей¬
ного и первых грудных.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ
В парасимпатической части вегетативной нервной системы прегангл;-:-
онарные волокна выходят из серых ядер (центров), расположенных в обе¬
их концах стволовой части центральной нервной системы. Эти волокна
обычно выходят не самостоятельно, а в составе других — соматических
нервов: III, VII, IX, X черепномозговых нервов, а также или образуют
специальный — тазовый нерв. Обычно волокна доходят до специальных
Мускулы ресятиеге\ Слюнные железы
пела, и мускул I
сужибоющий Слезная железо-
зрачок
пособие железы
шдск I Печень \Пот
Легкие жщдск
т
лая желе.is
Поджслудоч- Кишечник
та
N. pel vie us
Plexus
Почт hvpocasLncus
прямая кишки
ШчеЫ сюшрь
ШеЛле органы
Рис. 232. Схема парасимпатической нервной системы.
Обратить внимание на происхождение парасимпатических волокон из сегментов ствола
центральной нервной системы и на область иннервации их ветвлениями
(Парасимпатических ганглиев или интрамуральных ганглиев органов, отку¬
да возникают постганглионарные волокна, идущие в иннервируемый;
орган.
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы подразде¬
ляется на: А — головную часть — более мощную, возникающую из ство¬
ловой части головного мозга и Б — крестцовую часть — слабую, возни¬
кающую из крестцового отдела спинного мозга (см. рис.). Таким обра¬
зом обе части парасимпатической системы возникают из отдаленных уча¬
стков центральной нервной системы.
Крестцовая часть обслуживает лишь прилежащий участок тела, а
именно органы тазовой полости, в то время как головная часть в лице ос¬
новного нерва — блуждающего, обслуживает все остальные области вну¬
тренностен, вплоть до таза. Этим и объясняются его мощность и огром¬
ная часть распространения.
Головная часть в свою очередь состоит из двух частей: сред¬
немозговой и продолговатомозговой.
Среднемозговая часть является двигательной для глад¬
кой мускулатуры глазного яблока (аккомодационно-зрач¬
ковой). Преганглионарные волокна возникают в особом ядре (Эдннгер-Ве-
етфаля) чепца среднего мозга и идут в нижней ветви глазодвигательного
нерва (III) до ресничного узла (часто двойного), откуда постганглионар¬
ные волокна вступают в глазное яблоко и далее — в сфинктер зрачка и в
ресничный мускул.
516
Продолговатомозговая часть дает начало нескольким парасимпати-
^СТлПеУзТЯоМотделителЬнь1Й путь (секреторный) возникает в сне-
: ‘vл"":• т-!" ' -
ские волокна)* Постганглпонарные волокна идут от них в
«ой нерв, затем в скуловой нерв, из него по соединительно^ —-
^гТю^оотде^еТЙып путь для п о д ч с л ,о с т - й v
лодъязычиоДй желез (секреторный) возникает из
жГг пГглГя затем по барабанной струне входят в язычнш. нерв, |от\
мары) и в eto составе вдут до подчелюстного (язычного)
3 откуда постганглпонарные волокна проникают в ппдшлнхтную .
подъ^ыч^ную ^лезы. *
щшштшшм
и о - к и ш е 4 и 0 гь н ыТй д КпяИ с ер Z* г возникают из особых ядер в об-
дна ромбовидной ямы,
составе блуждающего нерва (М. составляя главную ли
„гпписв сеодна желудочно-кишечного iвакта л д
раму Рольных у£е возникают тюстганглионарные во-
тельных пулен с легкими, огкуд. ппгте^нее воемя удалось просле-
локиа, “Ч™•“ чотя и заканчивается сплетениями на же-
дить, что тол ж li. , : его ствола продолжаются до перед-
ставка о)™ двумя самостоятсл^ьпш стволиками в виде тозо-
еаго нерео (п. »*«•
мозга в области I ш (и iv; к у с^ иястпчно идут далее на
таадш^оргмы.ГПо^^^^нар^е”в^ога^^нертир>^^мускула^:^г
::ГтГ^о^о7о°^“и
вого члена плп мускулатуру матки, влагалища, прид R
железы, а также сосуды
патические волокна являются д* мочеиспускательного канала
ттттдлдм нп ПИЯ сЛИ'НКТер а МОЧеВОГО ПЛЗЫрЯ. МОЧСНсПусла It.m
Г^ягша^яТюловош члена, наоборот, расслаоляюшими.
ЭСТЕЗИОЛОГИЯ
ОБЩАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Органами чувств (organa sensorum) называют ряд специальных
органов, воспринимающих различные идущие извне раздражения (сиг¬
налы). Органы чувств анализируют внешние раздражения и передают их
в соответствующие подкорковые, а затем и корковые участки полушарии
(корковые концы анализаторов). Органы чувств являются по сути деле
экстрарецепторами, сигнализирующими о различных явлениях внешне::
среды и позволяющими в силу этого животным ориентироваться и адапти¬
роваться к ней. Наука, изучающая органы чувств, носит название эсте¬
зиологии (aesthesiologia).
Однако в широком смысле слова к органам чувств следует также
отнести и рецепторы, воспринимающие раздражения, идущие от самом,
организма — из его внутренней среды, т. е. интрарецепторы и проприо-
рецепторы, играющие по отношению к экстрарецепторам соподчиненную
роль. Импульсы от интра- и проприерецепторов обычно не доходят дс
сознания (см. нервную систему). В этом свете классификация органов
чувств может быть представлена в следующем виде.
A. Наружные рецепторы - экстра(экстеро) рецепторы.
I. Кожные органы чувств: орган осязания (organon tac-
tus), давления, температурной чувствительности, боли.
II. Органы восприятия химических раздражений:
1) Орган вкуса (organon gustus), несущий густорецепторы и 2) орга/
обоняния (organon olfactus).
III. Органы, воспринимающие световые и звуко¬
вые колебания: 1) орган зрения (organon visus), содержащие
фоторецепторы и 2) орган слуха (organon auditus), снабженный фоноре¬
цепторами *.
Б. Внутренние рецепторы — интра(интеро)рецепторы.
Расположены во внутренних органах (внутренностях, сосудах, тка¬
нях), воспринимают различного рода ощущения, в силу чего можно раз¬
личать: мехапорецепторы, хеморецепторы, барорецепторы и другие. Мно¬
гие раздражения, воспринимаемые ими доходят до сознания (например,
пустота или полнота желудка, кишечника, мочевого пузыря, болевые раз¬
дражения др.).
B. Собственные рецепторы тела — проприорецепторы.
1. Восприятие равновесия и тяжести: орган равнове¬
сия (organon status), содержащий статорецепторы и объединенный с ор¬
ганом слуха в один аппарат. II. Восприятие положения теле
осуществляется пропрпорецепторами, сигнализирующими о состояние
1 К экстрарецепторам следует также отнести существующее по крайней мере у не¬
которых животных (копытные, грызуны и др.) способности находить воду на расстоя¬
нии — гигрорецепцию, возможно, при помощи якобсонова органа (Ершова, 1949 и дрз
518
юганов движения (скелета, суставов, связок, мышц, сухожилий) и даю¬
щими представление о положении частей тела (согнутая или разину-
— па ппляятйя или опущбннз.я конечность и т. д.).
Нетрудно видеть что в основе функционирования всех органов
чувств лежит явление раздражимости, одно из основных свойств^жии
материи. В силу этого все они самым тесным образом связаны с нершо
системой, и их можно рассматривать как ее участки вынесенные на пер -
ферию. Эта общность органов чувств и нервной системы подтверждается
историей развития (закладка за счет эктодермы). „„„-„я
Принцип строения воспринимающего или рецепторного механизма
наиболее сложных экстероренепторов сводится к
на передающего центростремительно полученное раздражение, и наличию
с южю устроенного нейроэпнтелня, воспринимающего раздражения и пе-
pSUiiroИХ нервным волокнам •. Однако в менее ^^иали^Р“ые
рецепторах когда по существу имеются лишь различною рода нервные
окоХния! этот принцип" не соблюдается. В этих случаях юворят о свобод¬
ных и несвободных нервных окончаниях, представляющих собою пн Д
тоже сложные нервные механизмы, воспринимающие раздражения. В тех
случаях когда нервные конечные ветвления связаны различным спосо юм
с разным,, клеткамп или группой клеток, их называют конечны га неево-
б одними) нервными приборами. Конечные нервные прнооры маут быть
очень разнообразь. В ряде случаев конечные волокна рецепторов' »
чнваются па нескольких различных клетках или тканях, являются как
поливалентными (внутренности). ««ннкнпиеншо
Качественное разнообразие раздражителен ведет к возникызвеншо
в ходе истории развития животных разнообразных органов чувств. 1см
выше организовано животное, тем сложнее и юньше ущроень У
поганы чувств. Своеобразие экологических условии ведет, как правило,
к различному развитию отдельных органов чувств (например, преобла¬
дание зрения и слуха v кошек пли ооопянпя у собак и др.) п Дале
?пыукш,.1 нпогда полной. некоторых из них (например, редукция органа
зрения v подземножнвушн.х _ крот, землеройки, органа обонянии -
v водных н ДР.С Б силу' различной тонкости строения органы чувств вос¬
принимают раздражения в различном степени и - Ра™ Уя m (я°Тво!>
в определенных пределах, например электромагнитные колебания, вое
npHi.nSb.e глазом как световые, лежат в сравнительно узких преде¬
лах длин волн, а лежащие за этим пределом ультрафиолетовые и инфра¬
красные лучи воспринимаются лишь как тепловые, некоторые животные
(летучая мышь) в состоянии воспринимать ультразвуки, недоступны
ДРУпнрганы ^ совершенствовались в ходе эволюции постепенно и
у человека приобрели ряд новых качественных признаков.
У «Орел видит значительно дальше, чем человек, но человечески., глаз
замечает в вещах значительно больше, чем глаз орла. Собака обладает
значительно более тонким обокякием. чем человек, но она не различает
которые для человека являются определен-
сотой доли тех запахов,
ными признаками различных вещей.
Л чувство осязания, которым обезь-
НЫМИ признаками различ'пшл м — ; , ’
яна едва-едва обладает в самой грубой, зачаточно.! форме, выработалось
только вместе с развитием самой человеческой руки, благодаря труду» .
1 Имеетгя мнение согласно которому импульсы, возникающие в рецепторах Р®®
и,Ч!,ы д чувствительности, проводятся в чувствительном нерве раз личными его
РслокнамиЩапример. чувство холода - по одной группе волокон, чувства тепла-по
др\гон. медленно проводящим волокнам п т д.).
3 Ф Энгельс, Диалектика природы, 1.-65, стр. 130.
519
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ ЧУВСТВ
В ПРОЦЕССЕ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
У простейших еще нет специальных сложно устроенных орган-: -
чувств, а те, которые имеются, не обладают избирательной способность
к восприятию различного рода раздражении. Так как раздражения во
никают из внешней среды, то и органы чувств первично возникаю-;
в наружных покровах. У примитивных животных, воспринимающих ра -
драження, элементы представлены рассеянными в нар\жном эпителиаль¬
ном слое одиночными первичными чувствительными клетками (част
Рис. 233. Схема эволюционных преобразований органов чувств
совместно с головным мозгом (А. Н. Северцов). Л, А, В — последова¬
тельные стадии развития:
/ — головной мозг едва намечен на переднем конце спинного, 2- глазки Гес-
™„„Ч,УВ‘Т3уГ‘Ш1П еер?‘ чучетвующие клетки. 5 — двигательный нерв.
j передний, 7 средний п 8 - задний мозг, 9 — обонятельный нер.з W —
непарная обонятельная илакоидп. 11 - глазной пузырь, в его стенке глазки
1 е<сс. 1. — прозрачная часть кожи против глазного пузыря, 13— нерв органа
боковой линии (14—слева), который образует слуховую илакоду (15—справа)
ГС конечный. 17 — промежуточный и 18 — средний мозг, 19 — мозжечок и
продолговатый мозг. 20 — парные обонятельные ямки, 21 — обонятельная кап-
суло. -. — глазной бокал с чувствительными клетками, 23 — наружный пиг¬
ментный слой бокала. 2-1 - глазной нерв, 25 - склера. 26- хрусталик, 27 - слу¬
ховая ямка. 28 — слуховой пузырек (статоцист). 29 — скелетная капсула
снабжены ресничками), передающими раздражения посредством волокон
нервных клеток или прямо к действующей клетке (папрнмер, мускуль¬
ной) или вначале к выделенной нервной клетке. Такие клетки распростра¬
нены у беспозвоночных, а у кольчатых червей окружены еще эпители¬
альными клетками. С их превращением в нервные чувствительные клетки
роль аппаратов, воспринимающих раздражения, остается за их рецеп¬
торными нервными окончаниями, которые носят характер свободных
окончаний (имеются, начиная с низших червей).
За счет эпителиальных клеток возникают более сложные вторичные
чувствительные клетки, находящиеся в тесном контакте с рецепторными
нервными^окончаниями (несвободные нервные окончания). Так, обра¬
зуется нейроэпнтелий особый вид клеток, воспринимающих раздраже¬
ния, лежащий в основе структуры всех сложных органов чувств и обра¬
зующийся из общего зачатка с нервной системой. Нейроэпителиальные
520
клетки появляются уже у некоторых беспозвоночных (черви, членисто¬
ногие) .
В ходе истории развития проходило постепенное сосредоточение
в определенных участках органов чувств и устанавливалась более тесная
их связь с центральной нервной системой.
У насекомых органы вкуса и обоняния существуют уже раздельно:
первые — внутри пищевода и иногда на ротовых частях, а вторые — на
усиках. Рассеянные светочувствительные клетки — глазки встречаются
в большем числе в покровах дождевых червей (а также в мозгу).
Образование сложных глаз с одним полем зрения, в результате
соединения отдельных глазков в группу, наблюдается у кольчатых чер¬
вей, а особенно у членистоногих.
Чувство равновесия свойственно многим беспозвоночным, у них име¬
ются мелкие известковые образования — статолиты, заключенные в ме¬
шочки, выстланные внутри чувствительными клетками.
У ланцетника в эпидермальном покрове рассеяны отдельные чувст¬
вующие клетки со щетинками, скапливающиеся на ротовых щупальцах.
Имеется обонятельная ямка. Рассеянные светочувствительные клетки
(глазки Гессе) в спинном мозгу уже нервного происхождения, в отличие
от эпителиального у беспозвоночных'.
У позвоночных животных всегда хорошо развиты парные органы
зрения — глаза, а также парные органы обоняния и слуха, заключенные
в особые капсулы (у миног имеется всего лишь одна обонятельная кап¬
сула). Оргны вкуса у рыб, в основном лежащие в ротовой и глоточной
областях, часто располагаются по всей поверхности тела.
Наземным образом жизни (начиная с амфибий) обусловлено возник¬
новение связи органа обоняния с дыхательной функцией (образование
хоан), а также концентрация вкусовых почек в ротовой полости и особен¬
но на сосочках языка. Уже у амфибий намечается в органе обоняния
дифференпировка дыхательной и обонятельной областей, а у рептилий
это деление совершенствуется появлением первой носовой раковины
(maxillo-turbinalia), делящей носовую полость на два хода: верхний —
обонятельный и нижний — дыхательный.
ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ
Только зрение дает действительное представление о мире.
Глаз больше других органов чувств функционально и морфологиче¬
ски связан с центральной нервной системой (главная его часть разви¬
вается из промежуточного мозга). Поэтому различные световые раздра¬
жения по-разному влияют через глаз на состояние нервной системы
(например, голубой цвет успокаивает и сосредотачивает внимание), чт:
создает возможность профилактики и даже цветотерапии. Чувствитель¬
ность глаз к свету очень велика, превосходит чувствительность фото¬
пластинок и многих специальных приборов: человек в полной тьме ыожь-
заметить свет от свечи на расстоянии до 30 километров. Световые воллы
различной длины дают ощущение разных цветов; например, при длили
1 Особым чувствительным органом является боковая линия у водных жиепж
(круглоротые, рыбы, водные амфибии, личинки наземных амфибий), воспринимает «
направления движения воды. Она тянется с каждой стороны вдоль туловища и ге-ееь-.
и представляет у рыб лежащий друг за другом ряд отверстий, ведущих в особый
жащий под кожей, продольный канал, который уже и содержит воспринимающие т.ье-
дражения образования. У круглоротых и амфибий канала боковой линии нет i > -
органы боковой линии лежат или прямо на поверхности кожи или погружены - те-г
бокие ямки. Путем дифференцировки органа боковой линии у позвоночных зеьпн.пт
внутреннее ухо.
в 620—760 миллимикрон — красного, а при длине — в 390—450 мил."
микрон — фиолетового цвета и т. д.
Орган зрения—самый древний из специализированных орган:
чувств, причем световая чувствительность предшествовала зрительно •
восприятиям.
Первичной формой органа зрения являются отдельные светоч-. ~ ■
ствительные клетки, расположенные в наружных эпителиальных поне¬
вах и способные различать лишь свет от тьмы (например, у дождевг
червя). Следующей ступенью развития является объединение этих к.
ток в группы, образующие чашечковидные органы с появлением пигыег
ной прослойки -глазки или глазные пятна (некоторые пиявки, мед-.. .
и др.). Далее наступает их углубление в виде — зрительных ямок— гла •
ные бокалы. По-видимому, такой глаз способен различать и направлен
света (улитки и др.). В дальнейшем, путем углубления ямок и сближен
их краев, возникает пузырьковидная форма глаза; в данном случае
слое светочувствительных клеток получается уже оптическое изображ:
ние (некоторые гидромедузы и др.). В процессе дальнейшего усложнен..-
глаза превращаются в бокаловидные, снабженные иногда даже линза:-:
(некоторые моллюски) '.
Светочувствительные концевые аппараты глаза с их нервными вол:
нами вначале направлены навстречу падающему свету — конвентиг
ванные глаза (моллюски и др.), в то время как в дальнейшем, в свое-:
разных инвентированных глазах, светочувствительные концевые аппарат
повернуты в сторону от света, последний прежде чем попасть на н::
проходит слой нервных клеток (высшие животные, но в первичной фор'
они появляются уже у ресничных червей). Пигмент изолирует светоч-,
ствительные клетки от побочных лучей, а также отражает лучи (без :
гической изоляции невозможно образное зрение). Органы зрения у ра:-:-
образныхи насекомых имеют своеобразное строение другого направле¬
ния— в виде фасеточных глаз и приспособлены для мозаичного зрен::-
У хордовых (ланцетник) зрение осуществляется через прозрачна
покровы особыми пигментными пятнами, или глазками Гассе, они прел
ставляют собой клетки, .выстилающие полость невроцела и лежат вдет
спинного мозга. В дальнейшем локализация восприятия света сосредот
чилась в головном мозгу. В связи с утратой прозрачности тела и его уд ¬
линением (теория Бовари) возникли глазные пузыри, приблизив!!::--,
светочувствительные клетки снова к поверхности тела (рис. 233). У кр;. г-
лоротых, хотя и имеется зачаток глазного яблока с хрусталиком, но не"
еще сетчатки и дифференцированной роговицы, а также склеры. У вс:-
позвоночных, начиная с рыб, глаза парные с хрусталиком и подверг,
ются изменениям сравнительно мало. У рыб возникает полноценн:
глазное яблоко с рядом особенностей. Склера, как и у других позвонс-
ных может содержать хрящевой или даже костный пояс (в области з_-
крепления мускулов аккомодационного аппарата). Аккомодация дост: -
гается при помогли серповидного отростка, передвигающего хрустал::
Форма хрусталика приближается к шаровидной (способность к очег::
сильному преломлению) и он граничит с роговицей, зрачок неподвиг
ный. У амфибий (лягушка) аккомодация достигается уже посредств:
сокращения ресничной мышцы, которая, однако, осуществляет лкт-
перемещение хрусталика. Роговица становится выпуклой. Появляютт
подвижные веки. Глазные яблоки могут частично втягиваться.
У рептилий (ящерица) ресничное тело состоит из поперечно-полс.
той мускулатуры, а хрусталик может уже частично изменять свою фт
1 У моллюсков можно встретить все виды зрительных образований от глазн
пятна до бокаловидного глаза с хрусталиком
522
mv. От задней стенки глаза вдается в стекловидное тело особый вырост,
богатый сосудами,— гребешок. Склера содержит кольцо из тонких кост¬
ных пластинок
У птиц в связи с сильным развитием зрения, глазные яблоки дости¬
гают очень мощного развития: каждое из них, примерно, равняется по
весу головному мозгу. Хрусталик сильно выпуклый, внутри глаза имеется
гребень. Птицы обладают тройной аккомодацией глаза: помимо обыч¬
ной, при помощи кольцевых мышц изменяется кривизна роговицы глаз-
ното яблока, а также могут меняться и расстояния между хрусталиком
и сетчаткой (способность видеть на большое расстояние). Склера содер¬
жит кольцо из костных пластинок.
У многих животных, в том числе и млекопитающих, в связи с жизнью
в темноте (например, у роющих, живущих под землею) глаза подверга¬
ются в большей или меньшей степени редукции, хотя и закладываются
почти как нормальные. У крота глаза небольших размеров, лежат под
кожей, вне орбиты и лишены ряда образований, например слезной желе¬
зы и др. У детенышей глаза вначале зрячие.
Зрительные оси сидящих в орбитах глаз имеют у разных животных
разное направление. При сближении зрительных осен обоих глаз. т. *.
уменьшении угла между ними поле зрения одного глаза накладывается
в большей или меньшей степени на поле зрения другого. Этим дости¬
гается качественное бинокулярное зрение — способность видеть пред¬
меты в трех измерениях (стереоскопичность зрения), определять их ве¬
личину и расстояние до них. При более примитивном монокулярном
зрении, когда оба поля зрения сравнительно независимы друг от друга,
само поле видения гораздо обширнее, но нет в достаточной мере указан¬
ных преимуществ бинокулярного зрения. Угол зрения (между обеими
зрительными осями) у разных животных сильно колеблется, он состав¬
ляет- у зайца — ITOVv лошади — 137=. v свиней — 118°. у оленя — 100 ,
у собаки —92.5°.у кошки — 77'. а у приматов и некоторых других оси
направлены почти параллельно: у человека—14 г лишним, а у льва
даже 10°. Увеличению поля зрения способствует большая величина рого¬
вицы и согласованная подвижность глаз. Указанное обусловлено' образом
жизни животных — одним нужно большое поле для ооозрення, чтобы во¬
время спастись (заяц), а другим, наоборот, качество зрения для точной
ориентировки при ловле добьгчн (кошка, лев). К старости исчезает блеск
глаз, нередко наблюдается помутнение хрусталика, глазное яблоко запа¬
дает вглубь, развивается дальнозоркость.
ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО
Глазные яблоки, или глаза, (bulbus oculi) представляют собой пар¬
ные оптические органы, шарообразной формы, очень сложного строения^.
Наиболее крупные глазные яблоки имеют животные, ведущие ночной
образ жизни (особенно долгопят и галого). Как правило, у мелких
животных глаза относительно крупнее. Среди домашних животных
наиболее крупные глаза имеют кошки, а затем собаки. У подземных
животных в связи с редукцией органов зрения глазные яблоки очень
малы и почти совсем (крот, землеройки), или даже совсем (слепыши)
скрыты под кожей. Глазное яблоко заметно уплощено спереди ^ назад
(особенно у китообразных) и на заднем полюсе принимает в сеоя тол-
1 Среди различных представителей позвоночных встречаются случаи наличия до¬
полнительных органов светоощущения: 1) пинеалъный орган—у круглоротых (превра¬
щается у высших животных в эпифиз), 2) париетальный орган, или теменной глчЭ у
некоторых рептилий. Они также возникают из промеж\точного мозга и содержат сет¬
чатку со слоем палочек и колбочек (расположены они, однако, иначе) (<-М. выше].
523
стыи зрительный нерв, который вхотит несколько кнаружи и книзу
самого полюса. Глазное яблоко свободно одето снаружи тенпновоп фаг-
инен. одевающей также зрительный нерв с окружающим его мускулам
(оттяпгватель глазного яблока); щелевнднос пространство под фасцие.
иоснт название перибу.гьбарного (тенонова).
Глазное яблоко представляет собой как бы своеобразную фотока¬
меру. Оно состоит из непрозрачной камеры п заключенных в нее прелом¬
ляющих свет прозрачных сред.
Наружная фиброзная оболочка глазного яблока, как и сосудистая,
соединительнотканного происхождения. Она разделяется на две” часта:
Рис. 234. Строение глазного яблока;
■7—склера, *2 — сосудистая оболочка. 3— сетчатка, 4 — желтое пятно, 5 — зрительный со¬
сочек (слепое пятно), Б — зрительный нерв (его ствол), 6' — его внутреннее влагалище,
8" — его наружное влагалище, б'" — его межвлагалмщное пространство, 7 — центральная
артерия н вена сетчатки, 8 — решетчатое поле склеры, 9 — роговица, 10 — передняя ка¬
мера глаза, 11 — радужка, 12 — ресничное тело, 13 — конъкжтива глазного яблока.
14 — капсула хрусталика, 15 — хрусталик, 16 — задняя камера глаза, 17 — подвешивающие
нити хрусталика (циннова связка), 18 — венозный синус склеры 19 — ресничный мускул,
20— перибульбарные пространства
белочную оболочку, составляющую 4/5 всей окружности и роговицу.
Белочная оболочка (sclera) белая, толстая и плотная фиброзная оболочка
i (особенно она толста у китообразных), похожая на вареный белок. Среди
(млекопитающих хрящевой характер она имеет только у однопроходных.
Роговица (cornea) представляет собой переднюю прозрачную часть
наружной оболочки и также является довольно толстой и плотной (в ней
отсутствуют сосуды). Она более выпукла, чем белочная оболочка, осо¬
бенно у ночных животных. Среди домашних животных она наименее
выпукла у верблюда. Нередко форма ее отклоняется от правильно округ-
524
гой и приближается к овалу с внутренним более тупым углом. Является
ачнч из главных преломляющих элементов глаза. 0 _
* Средняя —сосудистая оболочка глаза подразделяется на ,3 ооразови-
ия- собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужную ofin-
-ичку Собственно сосудистая оболочка (chonoidca) напоольшая часю
‘ ретней оболочки, выстилающая большую заднюю часть .лазного яолока,
-поставляет собой тонкую оболочку, темно-коричневого цвета, олаго-
тапя обилию в ней пигмента*. Она очень богата проходящими и ветвя¬
щимися в ней сосудами, проникающими в глаз в основном со зрительньн
л швом. Со смежной белочной оболочкой о.на соединена рыхло, и между
ними имеется лимфоидное щелевидпое перихориоидальное пространство
(в'нем по краю, на границе с роговицей, проходит особое винозное^спле¬
тение служащее для оттока жидкости из камер глаза) . Собственно
сосудистая оболочка многих млекопитающих в своем заднем участке содер¬
жит особый светоотражательный слой — отражательную оболочку (tape-
tum) Отражательная оболочка представляет собой сине-зеленое, голу¬
бое или золотистое (в зависимости от вида животных) поле, примерно
треугольной формы с сильным металлическим олескоч, переливающееся
всеми цветам радуги и лежащее выше зрительного сосочка. 1ак как
прилежащая изнутри к отражательной пластинке не ат_
в этом месте пигмента, то она просвечивает и придает дну глаза “оеоб
разный цветной колорит, характерный для каждого^ вида животных 11о
характеру строения светоотражателышя пластинка оывает двух родов.
хищным н волокнлетая — свопствепная траво¬
ядным. Среди домашних животных стража,ельная плоотнва onvic у ^
у свинья и кролика^ (имеется у верблюда и северного оленя). Ее
Л“рв™и™”ш'(еоггве ciliare) представляет собой 5™щснную
3 впде вачнка часть средней оболочки, опоясывающую вертикально по-
перек по передней границе, собственно сосудистую оболочку. Своб.пны
край ресничного тела испещрен многочисленным,! греоешьамп (в целом
образуют рееккчнхю корону), которые кпереди увеличиваются и продол¬
жаются в свободно лежащие ресничные отростки (их число У
100—110, у хищных 70—83, а у человека 60—70). Они соединяются
с тонкими волоконцами, идущими радиально от окружности хрусталика
Сего капсулы) и представляют в целом хру с шлаковую (цнннову) связ \,
или ресничный поясок (zonula ciliaris), подвешивающип его к реснично-
МУ """основу ресничного тела составляет соответствующий мускул, пост¬
роенный из гладких волокон. При его сокращении связочный аппараг.
натягивающий хрусталик, ослабевает и хрусталик в силу своем эласт11ч-
ности принимает более выггукл\ю форму н, наоборот, при расслаблена,
ресничного мускула хрусталик уплощается. В целом это составляет
аккомодационный аппарат, регулирующий способность глаза видеть пред¬
меты на различном расстоянии.
Третья часть средней оболочки — радужная оболочка (ins) пред¬
ставляет собой тонкую перегородку с отверстием в середине — зрачком
стоящую впереди хрусталика, на границе с роговицей. Находящиеся в ней
пигментные клетки придают ей определенный цвет (цвет глаз), который
1 Пигмент поглощает свет, проникающий внутрь глаза через белочную оболочку, и
предохраняет глубже лежащу^ сетчатку от всестороннего освещения, что нарушало бы
ясность видения.
3 ?кл=Т;=^^^^ательпой пластинки, называемой светящейся
(tapetum lucidum), различают еще черную отражательную пластинку (tapetum mgrum),
под которой понимают остальную темную часть дна глаза.
525
бывает у животных, чаще буро-желтоватым, реже светло-бурым. ЗраЧ‘_
(pupilla) чаще имеет поперечно-овальную форму (копытные), иногл_
округлую (хищные, приматы) или вертикально-суженную (кошачьи
хищные) и в зависимости от силы освещения резко меняет своп размерь
играя роль диафрагмы. Так, у человека площадь отверстия с 4 мм2, прь
очень ярком освещении, увеличивается до 52мм2 приодень слабом осве¬
щении. Этим регулируется поступление лучей в глаз. Расширение и сь -
жение зрачка осуществляется заложенными в радужной оболочке глад¬
кими мускулами (расширитель и суживатель зрачка). Верхний кра'
зрачка у некоторых животных снабжен несколькими, свисающими напо¬
добие зерен образованиями — радужковыми зернами (granula iridis).
образующимися за счет радужной оболочки (лошадь, верблюд, жвач¬
ные), они иногда могут быть и на нижнем краю (жвачные).
Внутренняя оболочка глазного яблока — сетчатая оболочка, или
сетчатка (retina) вместе с пигментными слоями, мозгового происхожде¬
ния, причем ее световоспринимаюший слой (палочек — колбочек) возник
из слоя, выстилающего мозговую полость. Она представляет собой
нежную белого цвета оболочку, выстилающую внутреннюю поверхность
камеры глаза и является производным зрительного нерва, который, вой¬
дя внутрь глаза в виде зрительного сосочка (papilla optici), веерообразн.
расходится, образуя сетчатку. Основная часть сетчатки (зрительная
часть) выстилает большую заднюю половину глазного яблока, вплоть д-~
ресничного тела; в виде двух тонких слоев пигментных клеток сетчатка
продолжается и далее, на ресничное тело и заднюю поверхность радужки.
Сетчатка в основной своей части имеет очень сложное строение:
содержит до 10 различных слоев нервно-эпителиальных элементов, и
которых самый наружный представляет собой довольно развитый пиг¬
ментный слой. При вскрытии глаза он обычно остается лежать на соб¬
ственно сосудистой оболочке, отслаиваясь от сетчатки (легко стирается
пальцем). У некоторых животных в пигментном слое, кроме черном
пигмента, имеются еще бесцветные зернышки, которые наподобие призм
преломляют и отражают свет: это обусловливает блеск глаз ночью у ко¬
шек и волков.
Светочувствительными элементами сетчатки являются палочки и
колбочки (у человека палочек—130 млн., колбочек—7 млн.), переме¬
шанные между собою. Палочки воспринимают бесцветный, сумеречный;
свет (диффузный без окраски), а колбочки, наоборот, яркий свет и цвета
спектра. У большинства млекопитающих, как и у амфибий, преобладают
палочки, а у ночных и подземных форм имеются или исключительна
палочки (летучие мыши, крот) или почти исключительно палочки (мы¬
ши, крысы). У птиц и рептилий, наоборот, больше колбочек: поэтому
птицы в сумерки плохо видят. Место вхождения зрительного нерва не со¬
держит светочувствительных элементов и является слепым пятном.
У человека на сетчатке имеется желтое пятно и небольшое углубление
в виде центральной ямки, расположенные строго на заднем полюег
глаза, несколько сбоку от зрительного сосочка; это наиболее чувстви¬
тельное место сетчатки. У животных они, по-видимому, отсутствуют, п:
крайней мере у собаки (Parry, 1953).
Сетчатая оболочка содержит самостоятельную сосудистую систему,
образованную разветвлением центральной артерии и вены, проникающи¬
ми в глаз вместе со зрительным нервом. Характер ветвления этих сосу¬
дов вместе с разноцветной светоотражательной пластинкой хорошо виде1
при просвечивании офтальмоскопом дна глаза и является характерным
для каждого вида животных (Макашов). О ветвлении этих сосудов
v домаших животных дает представление прилагаемый рисунок (см
ркг 2351.
526
В случаях альбинизма — полного отсутствия пигмента в организме
животных (белые мыши и крысы, белые лошади, белые слоны, белые
птицы) глазное яблоко имеет розовый цвет, так как просвечиваются со¬
суды.
Преломляющие среды глаза обеспечивают преломление в глазу лу¬
чей света с таким расчетом, чтобы фокусное изображение предметов
падало на сетчатку. К ним относятся: роговица, водянистая влага перед¬
ней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. У глаза в покое (при
Рис. 235. Картина дна глаза у разных домашних животных (из Мака¬
шова, 1954). /1 — у лошади; Б — у крупного рогатого скота; В — у козы;
Г — у верблюда; Д — у собаки; Е—у кошки.
В центре поля виден зрительный сосочек, из которого возникают и идут
в разные стороны сосуды (центральные артерия и вена сетчатки). Книзу от
сосочка темное поле (просвечивает пигментный слой сетчатки), кверху—яр¬
кое, окрашенное в разные переливающиеся тона, поле — светоотражатель¬
ная пластинка
отсутствии аккомодации) преломление света примерно на 2/3 обеспечи¬
вается роговицей и только на '/з хрусталиком.
Хрусталик (lens crystalline) представляет собой прозрачное плотное
двояковыпуклое образование, весьма сходное с оптической линзой. Его
передняя поверхность обычно более уплощена, изредка наблюдается и
обратное явление (кошки). Хрусталик одет очень тонкой капсулой. О:-:
весьма эластичен и способен под действием цинновой связки легко
менять свою кривизну (аккомодация), что необходимо для того, чтобы
изображение все время падало на сетчатку. С возрастом эластичность
хрусталика уменьшается (дальнозоркость в старости) и затем с:-: почти
совеем теряет способность изменять свою кривизну (считают, что у чето-
века с 60- 75 лет аккомодация равна нулю). Хрусталик прилежит сзади
к радужной оболочке, прикрывая собою зрачок. У водных млекопитаю¬
щих, как и у рыб, он по форме приближается к шару.
Одной из важнейших преломляющих сред является стекловидное тело
(corpus vitreum). Оно имеет желеобразную консистенцию, совершенно
527
прозрачно и выполняет собою все большое пространство позади хруста¬
лика, ограниченное сетчаткой. Вынутое из глаза оно слегка расплы¬
вается.
Помимо хрусталика и стекловидного тела внутри глазной камеры
есть еще два пространства, выполненные внутриглазной жидкостью (hu¬
mor aqueus). Одно из них сравнительно велико и расположено межд-.
роговицей и передней поверхностью радужки: это передняя камера глаз-:
(camera oculi anterior). Другое имеет вид узкой кольцевидной щели,
лежащей позади радужки, и ограничено сзади краями хрусталика и цин¬
ковой связкой — задняя камера .глаза (camera oculi posterior).
ЗАЩИТНЫЕ И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГЛАЗА
К защитным и вспомогательным образованиям глаза относятся:
веки, слезный аппарат, мускулатура глазного яблока и его вместилищ
(орбита, периорбита, жировые подушки).
Верхнее и нижнее веки (palpebrae superior et inferior), прикрываю¬
щие глазное яблоко и образу¬
ющие для него глазную щель,
представляют сравнительно
тонкие кожные складки (яр¬
кий свет проникает через за¬
крытые веки) '. Движения век
переводят слезы (а в случае
засорения глаза и посторон¬
ние частички) от наружной
части глаза к внутрнней. Ос¬
нову век составляет плотная
соединительнотканная прослой¬
ка (tarsus). Наличие в ней хря¬
щевых элементов установлено
у человека и в слабой степени
у свиньи. В толще этой про¬
слойки залегает ряд отдель¬
ных мелких видоизменных
сальных желёзок (у лошади
в верхнем веке — до 50, в ниж¬
нем— до 35), просвечиваю¬
щих с внутренней стороны век
в виде желтовато-белых поло¬
сок — мейбомиевы железы
(glandulae Meibomii), Они от¬
крываются позади ресниц по
заднему ребру век (у одно¬
проходных и ежа сохраняют
связь с волосяными мешочка¬
ми ресниц) и выделяют глаз¬
ную смазку, предохраняю¬
щую края век от мацерации г
не дающую слезам выкаты¬
ваться из-под век. Наружные ребра краев век несут ресницы (cilia),
которых меньше на нижнем веке.
Кожа век переходит на их внутреннюю поверхность в виде нежной
бледно-розовой оболочки, напоминающей по строению слизистую, так
1 Глаз закрывается верхним веком (у птиц нижним веком или верхним, или тем
:i другим одновременно, а также и третьим веком).
Рис. 236. Орган зрения — глазное яблоко
с вспомогательными образованиями, в естест¬
венном положении (продольный разрез);
1 — верхнее и Т — нижнее веко, 2— роговица, 3— обо-
лочка глазного яблока, 4 — ресничное тело, 5 — ра¬
дужная оболочка, 6 — передняя глазная камера, 7 —
хрустальная связка, 8 — хрусталик, 9 — стекловидное
тело, 10 — зрительный нерв, 11 — фасции, 12 — оття-
гиватель глазного яблока, 13 — прямой глазной мус¬
кул вентральный, 14 — косой вентральный мускул
глаза, 15 — дорзальный прямой мускул глаза, 16 —
внутренвнй подннматель верхнего века, 17 — оконча¬
ние дорзального косого мускула глаза, 18 — слезная
железа, 19 — периорбита, 20 — поверхностная фасция,
21 — мэжмышечные фасциальные перегородки, 22 —
кожа, 23— интра, 24 — экстраорбитальный жир, 25 —
височный мускул, 26 — скуловой отросток лобной кос¬
ти, 27 — костная стенка, 28 — челюстная пазуха
528
называемой соединительной оболочки, или конъюнктивы век (conjunctiva
palpebral is). Она не только выстилает внутреннюю поверхность век, но
очень тонким слоем переходит и на роговицу, входя в ее состав. Обра¬
зующиеся внутри век углубления, носят название сводов конъюнктивы
(fornix conjunctivae superior et inferior), а пространство между веками
и глазным яблоком — называется конъюнктивальным мешком (saccus
conjunctivae).
Внутренний угол глаза носит название слезного озера (lacus lacri-
malis). В нем заметен часто пигментированный небольшой слезный бу-
Рис. 237. А — веки глаза крупного рогатого скота в раскрытом со¬
стоянии (левый глаз); Б — внутренняя поверхность век глаза лошади
(правый глаз):
1 — слезные отверстия. 2 — слезное озеро, 3 — медиальный угол век, 4 — слезный бу¬
горок, 5 — третье веко, 6 — ресницы верхнего и 6' — ннжнего века, 7 — край века,
8—внутреннее ребро века с устьями мейбомиевых желез, 9—роговица, 10—ла¬
теральный угол век, И — конъюнктива век, 12 — круговой мускул век, 13 — верхнее
к 13'—нижнее веко. 14—мейбомиевы железы, 15—слезная железа, 16—устья ее
протоков, 17 — хрящ, 18 — слезная железа третьего века
горок, по сторонам которого можно заметить два маленьких щелевидных
отверстия — слезные точки, через которые слеза оттекает в слезный
мешок.
В глубине век, ,во внутреннем углу глаза, хорошо заметна плотная
вертикальная частично пигментированная пластинка, несколько прикры¬
вающая изнутри глазное яблоко, это третье веко (palpebra tertia). Оно
сравнительно хорошо развито у большинства животных, но особенно
сильно у сиреновых, отсутствует у китообразных и сохраняется лишь
в виде незначительного рудиментарного образования у приматов (pica
semilunaris). Третье веко у многих животных, в том числе и у домашних,
содержит волокнистый хрящ, имеющий вид пластинки (у приматов
имеется слабое охрящевение, а у человека обычно совсем отсутствует).
Нижне-внутренний отросток хряща подвешивает довольно крупную желе¬
зу третьего века, окруженную жиром и открывающуюся протоками
(2—5) на внутреней поверхности третьего века (она отсутствует у прима¬
тов во взрослом состоянии, но закладывается у зародыша человека).
У свиней и отчасти у крупного рогатого скота, она двойная, так как
к конечной ее части в глубине присоединяется еще особая дополнительная
долька (гардерова железа)
1 Железа третьего века (мигательной перепонки) появляется у амфибий. У репти¬
лий и птиц большей частью имеется 2 слезных железы в нижнем веке. У внутреннего
угла глаза — гардерова и у наружного угла—собственно слезная. Последняя у млеко¬
питающих, в связи с редукцией третьего века, переместилась в верхнее веко (эта сла¬
бее выражено у однопроходных).
34 В Н Жоденов
529
Слезный аппарат представлен слезной железой и отводящими слез
каналами. Слезная железа (glandula lacrimalis) сравнительно крупна
железа, уплощенной формы, лежит сверху и снаружи глазного яблоке
У жвачных и человека она двойная (верхняя и нижняя части) и сужен¬
ным участком опускается вниз. Ее выводные протоки (3—16, в зависи¬
мости от вида животных) открываются в свод верхнего века. Выделяе¬
мый ею секрет — слезы (lacrimae) омывают роговицу и предохраняю-
ее от высыхания. У водных животных слезная железа выделяет жирны,
секрет (защита от воды). У слонов и кротов слезной железы нет (н,_
слезно-носовые каналы имеются). Слезы из слезного озера по дву'
тоненьким канальцам собираются в воронкообразный слезный мешо;..
лежащий во внутреннем углу орбиты. Отсюда они по носослезному ка¬
налу стекают на дно преддверия носовой полости (у собак и свиней иног¬
да имеется 2 выходных отверстия).
Глазные мускулы в количестве 7 приводят в движение глазное яб¬
локо. Различают 4 прямых мускула (верхний, нижний, наружный и вну¬
тренний), 2 косых (верхний и нижний), вращающих яблоко и 1 оття-
гиватель яблока (сильно развит у копытных и редуцирован у человека!
В толще век также расположены мускулы.
Глазное яблоко с мускулами помещено в особый, конусообразный
плотный фиброзно-эластический мешок — периорбиту (periorbita), кото¬
рый расположен в костной впадине—глазнице (orbita). Между перпор-
битой и орбитой жировая ткань образует значительную наружную
жировую подушку, а внутри периорбнты — внутреннюю жировую по¬
душку.
ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
Орган слуха и равновесия (organon auditus et status), как показы¬
вает само название, состоит из двух морфологически объединенных, но
функционально различных, органов чувств.
У беспозвоночных имеются своеобразные органы слуха и равнове¬
сия, которые вначале сл шествуют раздельно. Органами слуха могут
служить чувствительные перистые волоски в устьицах (ряд насекомых н
пауков) или перепонка в бедре, связанная с трахеей (насекомые) и др..
а органами равновесия — усики, палочки под крыльями и др. У червей,и
моллюсков возникают уже общие органы, расположенные под кожей, —
слуховые пузырьки с жидкостью, ресничками и склеенными с ними ста-
толитами. Они образуются в результате ряда последовательных услож¬
нений: вначале первичная слуховая плакоида, которая затем углубляется
в виде ямки кожи, а последняя в дальнейшем замыкается в пузырек,
лежащий под кожей (статоцист). Орган равновесия обычно особо не вы¬
деляется хотя исторически у позвоночных и возникает раньше органа
слуха. Среди позвоночных об органе слуха можно говорить, только начи¬
ная с животных, ведущих наземный образ жизни, в то время как орган
равновесия в типичном виде возникает уже у круглоротых *. Специаль¬
ный орган равновесия в простейшей форме имеется у круглоротых -—
у микспн в виде единственного полукружного канала, а у миног два, при
общем пузырьке. У рыб собственно улитка не развита (имеется только
лагена) 2. У наземных позвоночных появляется развитая улитка, воспри¬
нимающая слуховые ощущения и таким образом образуется единый
стато-акустический орган.
1 Можно полагать наличие у наземных позвоночных связи в развитии органов слу¬
ха с органами боковой линии рыб (Северцов).
2 Последние данные говорят о том, что рыбы все же могут слышать (звук пере¬
дается непосредственно через ткани и кости, а затем на эндолимфу).
530
Среднее ухо 1 с барабанной перепонкой и особой слуховой косточ-
ной — столбиком (columella) возникает у амфибий, наружный слуховой
проход — начиная с рептилий, а характерные 3 слуховые косточки и на¬
ружное ухо с ушной раковиной — только у млекопитающих. Таким обра¬
зом появляется кроме восприятия самого тона еще и ориентировка
в направлении и расстоянии звука.
Наибольшая острота слуха наблюдается у хищных: так она очень
высока у собак, и у кошек является ведущим фактором, причем это кор-
релпруется с развитием подкоркового центра — внутреннего коленчатого
тела (Зворыкина. 1954). У приматов острота слуха ниже, хотя слух и
приобрел у них новые качественные черты, особенно в связи с членораз¬
дельной речью (преобладание в ряде случаев стуховон памяти). Инте¬
ресно, что свой собствен¬
ный голос человек вос¬
принимает в искажен¬
ном виде (Страхов). Как
уже отмечалось, ухо спо¬
собно воспринимать зву¬
ковые колебания лишь
определенной частоты (у
человека от 14 -16 до
20 тысяч колебаний в се¬
кунду). Однако некото¬
рые животные способны
воспринимать и даже из¬
давать ультразвуки, что
дает им возможность оп¬
ределять местонахожде¬
ние предметов на своем
пути (природный лока¬
тор) : летучие мыши, а
также — киты, дельфины
и др. 2.
Восприятие силы тя¬
жести и равновесия при¬
суще всем животным.
Это чувство необходимо
для поддержания не¬
устойчивого равновесия
животных (центр тяже¬
сти лежит выше линии
опоры) с помощью Г\1 ы -
шечной активности. Со¬
гласованная мышечная деятельность координируется нервными центра¬
ми в ответ на раздражения, поступающие как из органов равновесия,
так и от проприорецепторов тела, кожи, опорных участков, а также от
органа зрения.
НАРУЖНОЕ УХО
Наружное ухо состоит из утиной раковины с ее двигательным аппа¬
ратом и наружного слухового прохода.
1 Среднее ухо развивается из наружного расширенного отдела 1-й жаберной гце.п-
брызгальца, а из его внутренней части возникает слуховая труба, сообщающая сред¬
нее ухо с глоткой.
2 Летучие мыши при помощи рта издают ультразвуки короткой продолжительк' гтг
и высокой частоты и воспринимают их ушами, если они отражаются от препятстз
находящихся на пути их полета (выбирается путь в темноте).
m
Рис. 238. Схема строения органа слуха и рав¬
новесия (наружное, среднее и внутреннее ухо)
(из Климова и Акаевского, 1955):
1 — часть ушной раковины, 2 — наружный слуховой про¬
ход. 3 — барабанная перепонка, 4 — бапабанная полость,
Б—молоточек, 6—наковальня, 7—чечевицеобразная кос¬
точка. 8 — стремячко, 9 — слуховая, или евстахиева, тру¬
бы, 10 — стременной мускул, 11 — налрягатель барабан¬
ной переяонки, 12 — окно улитки, 13 — мыс, 14 — пере¬
пончатые яолукружные каналы в костных каналах. 15 —
овальный и 16 — круглый мешочки в яреддверии кост¬
ного лабиринта, 17 — эндолимфптический ироток в водо¬
проводе. преддверия. 18 — мешочек протока, 19 — пере¬
пончатый кандл улитки в костной улитке. 20—свод улит¬
ки, 21—водопронод улитки, 22—твердая мозговдя
оболочка. Пространство между перепончатым л^бирнгг-
том (обозначенным черным тоном) и стенками костного
лабиринта выполнено перелнмфон. Костные стенки за¬
штрихованы
Ушная раковина (auricula) представляет собой рупор в виде кожнс.-
складки, с вправленным внутрь хрящом ладьевидной формы. У животных
она очень подвижна п движения ее управляются многочисленными (д.-
19 у лошади) мелкими мышцами лентообразной формы *.
У животных ушные раковины обычно находятся в расправление’:
состоянии и торчат вверх, что обеспечивается довольно массивным эла¬
стическим хрящом, за исключением некоторых пород домашних живот¬
ных (например, собак, кроликов, овец и коз, а также свиней, с большим’:
и висячими неподвижными ушами). Ушная раковина особенно велика
у некоторых летучих мышей и очень мала у нерпух и ленивцев, есть жи¬
вотные у которых она отсутствует совсем (китообразные, сиреновые,
многие ластоногие, кроты и др.). У домашних животных ее величина
часто зависит от породы.
Выступающая часть раковины — ладья (scapha) имеет выпуклую
спинку, несколько вогнутый передний край и слабо выпуклый задний.
Основание ушной раковины уплощено и содержит внутри слабые завит¬
ки. Оно скрыто под кожей и покоится на жировой подушке, позволяющей
ему свободно вращаться. Вращение ушной раковины у разных животных
носит различный характер (Заверткин).
К основанию раковины присоединяется полукольцевидный хряш,
который соединяется с нижележащим — кольцевидным хрящом. Он пред¬
ставляет хрящевую часть наружного слухового прохода и присоединяет
ушную раковину к костному наружному слуховому проходу (meatus
acusticus externus). Кожа наружного слухового прохода содержит осо¬
бые железы ушной смазки (gl. gl. ceruminosae). У приматов и особенно
человека ушная раковина редуцирована и утратила свою подвижность
(однако мышцы еще сохранились), содержит ряд завитков.
СРЕДНЕЕ УХО
Среднее ухо представлено барабанной полостью (cavum tympani).
находящейся в барабанном пузыре височной кости. В тех случаях, когда
последний велик, среднее ухо занимает лишь центральную часть его,
продолжаясь в остальные его участки в виде особых ячеек (жвачные,
свиньи). Иногда полость барабанного пузыря может продолжаться в виде
камер и в соседние костп: I) в сосцевидна ю часть или в виде небольших
ячеек (человек), пли в виде полого пузыря (некоторые грызуны),
2) в чешую височной кости и затылочную кость в виде камер (особенно
у слонов).
Среднее ухо широким хрящевым щелевидным ходом сообщается
с глоткой так называемой слуховой, или евстахиевой трубой (tuba audi¬
tive s. Eusthachii). Ушной конец трубы более узок. У верблюда она
является вообще узкой, а у дельфина открывается в носовую полость.
С ее помощью выравнивается в среднем ухе давление воздуха с атмос¬
ферным давлением, что необходимо для нормального функционирования
барабанной перепонки 2.
У однокопытных слизистая оболочка слуховых труб образует значи¬
тельные выпячивания — воздухоносные мешки (diverticulum tubae audi-
tivae). Их емкость достигает 450 мл. Парные мешки лежат сбоку и сверх;,
глотки, несколько сзади ее, располагаясь под основанием черепа, где
смыкаются между собою.
1 Многие из них закрепляются на особом плоском хрящике-щитке (scutulum), ле¬
жащем поверх височного мускула.
2 При мощных звуковых волнах, если не уравновесить их поступление одновремен¬
но также и изнутри через евстахиевы трубы (открыванием рта), барабанная перепонка
может лопнуть.
532
Наружный слуховой проход выступает в среднее ухо косо поставлен¬
ным костным кольцом, овальной формы. Оно затянуто тонкой барабан¬
ной перепонкой (membrana tympani), несколько вдающейся в барабан¬
ную полость (в силу ее натяжения рукояткой молоточка) и имеющей
толщину 0,2 мм *.
С внутренней стороны барабанная полость ограничена костист стен¬
кой, представляющей собой перегородку между нею и внутренним ухом.
В костной стенке имеются два окошечка: одно побольше, лежащее более
сзади — овальное (fenestra ovalis), а др>гое меньше — круглое denestra
rotundum). Между ними стенка выступает мысом.
В барабанной полости между барабанной перепонкой и овальным
окошечком, расположена система, подвижно соединенных посредством
суставчиков очень маленьких слуховых косточек. В соответствии с их
формой они носят следующие названия и располагаются последовательно
от барабанной перепонки: молоточек (malleus), наковальня (incus),
чечевицеобразная косточка (os lenticulare) и стремечко (stapes). Моло¬
точек вправлен своей рукояткой в барабанную перепонку, достигая ес
центра, а стрсмячко прикрывает собою овальное окошечко2. Барабанная
перепонка и стремячко имеют по мускулу, натягивающему их (регули¬
руется сила передачи слуховых движений).
ВНУТРЕННЕЕ УХО
Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и вложенного в него
перепончатого лабиринта 3.
Костный лабиринт (labvrinthus osseusi представляет систему кост¬
ных полых образований, сложной формы, замурованных в костное веще¬
ство скалистой части височной части (ее участка, обращенного в сторо¬
ну головного мозга). Он подразделяется на 3 соединенные между сопон
части: преддверие, полукружные каналы и улитку. Преддверие (vestrbu-
lum) небольшое (v лошади до 5 .ч.ч) полое ооразование шарообразной
формы. Оно лежит между дном внутреннего слухового прохода, через
которое к внутреннему уху входит слуховой нерв, и барабанной полостью,
отделяясь от нее костной стенкой, содержащей овальное окошечко, при¬
крытое стремечком. В задне-верхнюю часть преддверия^ открываются
4 отверстия трех полукружных каналов, а передне-нижний его участок
продолжается в канал костной улитки. Кроме того, узкая щель ведет
в водопровод преддверия, сообщающий его с внутренней поверхностью
каменистой кости.
Сзади и сверху от преддверия расположены три костных полукруж¬
ных канала (canales semicirculares I. лежащие по отношению друг к другу
в 3 взаимно-перпендикулярных плоскостях (наружным лежит в горнзоп-
тальной плоскости). Это узкие каналы, которые дугообразно изгибаясь,
открываются в преддверии четырьмя отверстиями (из общего^ числа
6 устий, 2 предварительно попарно сливаются между собою) . Устья
1 У китообразных наружный слуховой проход оканчивается слепо и в его дие
имеется охрящевение, барабанная перепонка отсутствует (звуковые колебания пере¬
даются через кости черепа).
2 Стремечко соответствует столбику двух низших классов и сохраняет еще эту шор-»
..лу у однопроходных, некоторых сумчатых и ящера. У некоторых животных в него,
вставлена особая маленькая косточка (pessulus), через которую часто проходит арте¬
рия (насекомоядные, рукокрылые, грызуны).
3 Костный лабиринт может являться хорошим морфологическим признаком для
построения классификации различных представителей млекопитающих (Ибрагимова,
19471
4 У человека полукружные каналы открываются пятью устьями
5-33'
трех отверстий (за исключением одного, слитого из двух) снабжень:
ампулообразными расширениями.
Костная улитка (cochlea) представляет собой постепенно суживаю¬
щийся костный канал, завернутый спирально, наподобие улитки, вокрхг
костного столбика (оси). Широкое основание улитки обращено в сторон;
внутреннего слухового прохода (получает из него улитковый корень слу¬
хового нерва), а свободно оканчивающаяся суженная вершина — в сто¬
рону барабанной полости.
Число завитков (оборотов) улитки у разных животных нединаковс.
у ехидны — '/г, У китов — Р/г, у лошади — 2—21/2, у кролика и челове¬
ка — 2!/2, у собаки — 3, у крупного рогатого скота — З'/г, у свиньи - - 1.
а у пака — 51. Со стороны костной оси в канал улитки вдается непол¬
ная костная (спиральная) пластинка. Начало улитки, кинзу от спираль¬
ной пластинки (барабанная лестница) имеет круглое окно, смотрящее в
барабанную полость и затянутое внутреней барабанной перепонкой. Тут
же в нижней стенке улитки имеется узкая щель, ведущая в водопровод
улитки, который оканчивается на внутренней поверхности скалистой ко¬
сти (служит для оттока перилимфы в подпаутинное пространство).
Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) представляет
собой систему перепончатых мешочков, вложенных в полость костного ла¬
биринта. и наполненных лимфоидной жидкостью — эндолимфой. Форма
мешочков перепончатого лабиринта не везде совпадает с формой соответ¬
ствующих частей костного лабиринта. Остающиеся щелеобразные прост¬
ранства между перепончатым лабиринтом и стенками костного также
выполнены лимфоидной жидкостью — перилимфой.
3 перепончатых полукружных канала по форме соответствуют при¬
мерно таковым костного канала. Из 4 устьев 3 снабжены ампулами
В полости костного преддверия находится 2 округлых перепончатых ме¬
шочка; лежащий сзади — овальный мешочек (utriculus), вбирающий
устья полукружных каналов, и меньших размеров — круглый мешочек
(sacculus), сообщающийся узким каналом с расширенным началом пере¬
пончатой улитки (см. рис. 239). Оба мешочка соединяются при помощи
узкого эндолимфатического протока, который выходит через водопровод
преддверия в расщепление твердой мозговой оболочки, где заканчивается
слепым удлиненным расширением (служит для оттока эндолимфы).
Довольно узкий перепончатый канал улитки имеет в поперечнике
треугольную форму. Он расположен в канале костной улитки весьма
своеобразно, лежит в верхней части костной улитки, примыкая одной
своей стенкой к ее наружной стенке, а противоположным суженным
острым углом частично ложится на край костной пластинки; третья ее
стенка смотрит свободно (рейснерова мембрана) (см. рис.). В ’резуль¬
тате этого, полость самой костной улитки разделяется на два этажа:
нижннн, большим — барабанную лестницу (scala Ihympani), начинаю¬
щуюся слепо от круглого окошечка (если его прорвать, то ход будет
сообщаться с барабанной полостью) и верхний, меньший (часть его
заняла перепончатая улитка) —лестницу преддверия (scala vestibuli).
возникающую из полости костного преддверия. Оба хода выстланы эндо¬
телием и содержат пернлимфу. Они сообщаются между собою в слепо1;
куполе улитки, так как сюда не доходит костная пластинка.
Воспринимающий звук сложный аппарат, носящий название спи¬
рального, или кортиева органа (organon spirale s. Corti) —в типичном
виде приобретение млекопитающих. Он построен следующим образом
1 У однопроходных улитка почти не делает оборотов и по форме как бы напоми¬
нает бутыль.
534
(см. рис.). На нижней стенке перепончатой улитки, обращенной к ба¬
рабанной лестнице и называемой основной мембраной, имеется:
а) сверху — сложное нервно-эпителиальное образование, находящееся
в связи с нервными волокнами, которые отходят от спирального ганглия,
лежащего в толще костной (спиральной) пластинки, собственно кортиев
орган и б) нависающая над ним — кроющин мембрана (membrana tecto-
ria) (образована студневидной массой), связанная с волосками чувстви-
тельнык клеток.
В стенках основной мембраны, по ходу улитки, натянуты поперек
в громадном числе фиброзные волоконца (у человека от 16 до 24 тысяч).
Рис. 239. А — слуховые косточки лошади (Босси);
Б — поперечный разрез одного из оборотов улитки мор¬
ской свинки (Шнейдер) (штрихом изображена кость):
I—молоточек. — наковальня 3 — ее чечевицеобразный отро*
гток. 4— сгремячко. 5 — лестница (канал) преддверия, 6 — ба-
рабаянля лсстщща t*. “—канал перепончатой улитки,
S — реГснероэа мембрана, Р— пиральная пластинка, 10 — спи¬
ральный ганглий, //-—кортнев орган, 11' — его кроющая мемб*
р.н<з, //" — ею нозная мембрана
Длина фиброзных волоконец уменьшается к Берншке улитки. Колебании
перплнмфьг, возникающие в области овального окошечка, в силу движе¬
ний в нем стремячка, передаются перелнмфе лестницы преддверия
улитки, а через нее — перелнмфе барабанной лестницы. Начинает вибри¬
ровать основная мембрана улитки с ее фиброзными волоконцами, приво¬
дящими в движение нервно-эпителиальные клетки. Последние получают
импульсы в силу раздражения их волосков в результате давления при
различной силе их контакта с кроющей мембраной (теория Гельмгольца).
Статический орган воспринимает чувство равновесия (положение
головы в пространстве, а также скорость и направление движения сле¬
дующим способом. В каждом из мешочков преддверия — овальном и
круглом—содержится по слуховому пятну (macula acustici), а в каж-
дол из 3 ампул полукружных каналов — слуховые гребешки (cristae
acustici), построенные из чувствительных первно-эпптелиальных клеток,
несущих чувствительные волоски. Эти волоски склеены между собою
особой студневидной массой. В области слуховых пятеп эта масса обра¬
зует сплошную пластинку, лежащую поверх волосков и содержащую
в себе особые микроскопические (2—5 р) известковые кристаллики —
статоконии'. В области слуховых гребешков студневидная масса не со-
1 У некоторых рыб здесь формируются более крупные образования (камешки) —
статолиты, или отолиты, увеличивающиеся с каждым годом.
535
держит статоконии, но сильно вытянута в виде купола (cupula) ое^-
вдаваясь в эндолимфу. Изменения положения головы вызывают движё
ния студневидных пластинок и особенно куполов, взвешенных в эндолн\:
Г? ’ ■! i *,
■И-if-,. jv ip!'
$*-.>*«
I t .vl
rjfS 1- .r. i . f ‘if .j-oj
I r ^ n’V Cv' l-
$ Ht 'Ш
ifr'
Рис. 240. Периферические аппараты внутреннего v\a, воспринимающие
чувство равновесия. А—слуховое (статическое) пятно нЧ перепончатого прет
дверия морской свинки (разрез); Б—слуховой (статический) гребешок из пе¬
репончатой ампулы полукружного канала новорожденного человека (попереч¬
ный разрез):
■ — студенистая пластинка с отолитами. -—полоски чувствительных клеток, 3 — кутикула,
4—волосковые чувствительные клетки а — поддерживающие клетки, 6 — подэпителиаль-
ная ткань, 7—концевье нервные волокна. 8—студенистая масса (купуля), 9 — волоски
чувствительных клеток, 10 — чувствительные эпителиальные клетки. 11 - обычный эпителий,
12 — соединительная ткниь
фе, что влечет за собой соответствующие раздражения нервно-эпители
альных клеток (в полукружных каналах восприятие более дифферен¬
цировано) *.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
Орган обоняния (organon olfactus) представлен сравнительно не¬
большим участком (у человека около 6 см2) слизистой оболочки носовой
полости, выстланной обонятельным эпителием. Этот участок — обонятель¬
ная часть носовой полости (pars olfactoria cavum nasi) расположен в ее
1 При врожденных дефектах статических органов наблюдаются различного рода
круговые движения (например, японская танцующая мышь).
536
задневерхнем, слепом углу, содержащим многочисленные завитки ре¬
шетчатой кости (см. орган дыхания). Слизистая оболочка выделяется
здесь своей припухлостью и желтобурым цветом *. У животных с сильно
вазвитым чувством обоняния она может быть складчатой. Обонятель¬
ный эпителий состоит из нейро-эпителиальных клеток, оканчивающихся
свободными короткими волосками н соединяющихся непосредственно
(без вставочных нейронов) при помощи обонятельного нерва с обоня¬
тельными центрами мозга. Рецепторный слой обонятельной выстилки
не является сплошным. Он прерывается в глубине складок (у человека
в меньшей степени) (Винников, 1956). На поверхности обонятельной
слизистой оболочки открываются разрозненные маленькие обонятельные
желёзки (gl. gl. olfactorii), выделяющие особый секрет, содержащий так¬
же и слизь2. Последняя предохраняет слизистую от высыхания, а глав¬
ное растворяет пахучие вещества и таким образом делает их доступными
для рецепторного восприятия.
Чувство обоняния, по-видимому, сводится к возбуждению набора
различных рецепторных обонятельных клеток молекулами пахучих ве¬
ществ. Различные запахи (эфирные, пряные, острые, гнилостные и др.)
имеют различную величину колебаний своих волн (спектральных ли¬
ний) .
У млекопитающих чувство обоняния развито весьма различно. Боль¬
шинство диких животных обладает весьма тонким обонянием, что сви¬
детельствует об участии большой части головного мозга в обонятель¬
ной функции (особенно у .предков). Животные способны по запаху
легко ориентироваться в обстановке: находить самку, отыскивать
пути и т. д.
По степени развития чувства обоняния различают следующие груп¬
пы животных: I — аносматики — животные, утратившие чувство обоня¬
ния в связи с особыми условиями жизни (зубастые китообразные);
II — микросматики — животные, обладающие слабо развитым чувством
обоняния (беззубые китообразные, ластоногие, приматы) и III—макро-
сматики— животные, обладающие хорошо развитым чувством обоняния
(большинство животных). Среди домашних животных наиболее развито
чувство обоняния у хищных (собака, кошка) и грызунов (кролик) Чело¬
век относится к микросматикам с большими индивидуальными колеба¬
ниями: одни почти не способны различать запахи, в то время как другие
обладают повышенной остротой к их восприятию.
К особым утратившим свое значение органам, по-видимому, водного
обоняния, относится редуцированный — сошниково-носовой, или якобсо¬
нов, орган, представляющий собой добавочную обонятельную полость
(иннервируется специальным нервом, связанным с обонятельным), кото¬
рая имеет вид парных полых трубочек, выстланных обонятельным эпи¬
телием и содержащих хрящевой остов. Они лежат на дне носовой поло¬
сти, у основания носовой перегородки и открываются передними концами
в носо-нёбные каналы (см. носовую полость). Якобсонов орган более
всего развит у однопроходных, у которых имеет даже собственную рако¬
вину 3. У человека якобсонов орган совершенно редуцирован, хотя и за¬
кладывается в эмбриональном периоде (заметен еще у новорожденных
в виде слепого канальца с хрящом и нервом, открывающимся маленьким
отверстием).
1 У альбиносов пигмента здесь не содержится; чувство обоняния у них при этом
понижено
2 У млекопитающих различают также особую обонятельную (стенонову) железу,
лежащую в обонятельной области.
3 Якобсонов орган лучше развит у ящериц и змей
ОРГАН ВКУСА
Срган вкуса (orgnon gustus) представлен многочисленными та>
называемыми вкусовыми почками, расположенными в эпителиальном
покрове слизистой полости рта. В них сосредоточены нервно-эпителиаль¬
ные рецепторные клетки.
Вкусовые почки } двудышащих, амфибий и низших рептилии сидят
как на грибовидных сосочках языка, так и на всей слизистой оболочке
ротовой полости'. В дальнейшем проиехотит их концентрация, преиму¬
щественно на вкусовых сосочках языка. При ороговении слизистой рт
(рептилии, птицы) они смещаются назад (у птиц они имеются в задней
части нёба, зёве и на участке от основания языка до начала пищевода,
в то время как язык изобилует осязательными тельцами).
У млекопитающих вкусовые почки сидят в основном на вкусовых
сосочках, большей частью на валнковпдных сосочках, в стенках их уг¬
лублений (\ человека не менее половины всех почек). Кроме вкусовых
сосочков они встречаются также в зёве, на нёбной занавеске (особепн
в .молодости), иногда в стенках глотки и даже на натгортапнпке. У мо¬
лодых они более распространены и могут встречаться и в дрхтих местах
ротоглотки.
Наибольшее число вкусовых почек имеют животные с развитыми
жевательными поверхностями коренных зубов, например, лошадь и
жвачные (несколько десятков тысяч). Их особенно много на листочко¬
видных сосочках (около 7 тысяч на каждом). У обезьян они еще сильно
развиты, у человека их меньше (около 2 тысяч) и имеются признаки
их некоторой редукции: уменьшение числа валиковидных и грибовидных
сосочков, частичная редукция на них вкусовых почек в связи с возра¬
стом. У китообразных вкусовые сосочки отсутствуют совсем; имеются
лишь остатки валиковидных сосочков.
Вкусовые почки функционально неоднородны. Различные вкусовые
ощущения воспринимаются разными частями языка. У человека это рас¬
пределено следующим образом: I) ощущения сладкого воспринимаются
кончиком языка, 2) ощущение солености ■— кончиком и краями, 3) кис¬
лоты — краями языка и 4) горечи — основанием языка. Центральный
участок языка к вкусовым раздражениям безразличен.
У разных животных неодинаково развиты вкусовые рецепторы раз¬
ного характера; одни животные любят сладкое, в то время как другие
к нему равнодушны.
Вкусовыми нервами являются: 1) барабанная струна (проходит
конечной частью в язычном нерве) — от передних 2/3 языка; 2) языкогло¬
точный нерв — с задней !/з языка (от валиковидных сосочков) и 3) блуж¬
дающий нерв — с глотки.
ОРГАН ОСЯЗАНИЯ
Осязание свойственно главным образом кожному покрову и потому
называется кожной рецепцией. Однако чувство осязания свойственно
также слизистой оболочке ряда органов, соприкасающихся с внешней
средой, а именно слизистой губ, рта, языка, носовой полости, прямой
кишки, апагалшца. Оно также свойственно и ряду других органов: конъ¬
юнктиве вен, роговице (последняя является самым чувствительным ме¬
стом в организме).
1 Рыбы обладают некоторой химической чувствительностью, концевые почки у них
сидят везде: на поверхности тела, но преимущественно на губах, усиках, в ротовой
полости и глотке.
538
m т, en-iKHYifi рецепцию включается также
Кроме собственно осяза““Д бо,ш Все они представляют собой
восприятие давления. фпюгенетнчесм! очень древнего происхож-
защитную сис1ем>тХлп Сютее тонкие информативные ощущения даю-
дения. Позднее в03™‘™чения о различии в размерах, форме,
щие посредством осязания предст
Рис 241 Чувствительный нечистой
1 — тт-льиа Мейснсра (ошуше.ше^ прикосновения). Py№„„. 5 - подсосоч-
темперлтурь!). Д-тельца Готьлжн ., _ своб^днь1е неявные окончания и волокна
ковос сплетение (ищщигае ом«1. (осязание). 7 нервные окончания на
оканчива^ощнеу^Д^каш1 глчбоього давления)
■ =~==="а
основе кожи, волосяных влагалищах). Различные чувствительные точк.
и участки кожи можно рассматривать как проекции соответствуют,
точек мозга (И. Павлов). Свободные нервные окончания преобладают
в местах кожи, обладающих большой чувствительностью (например, не.
собаки, рыльце крота и др.). В других также высокочувствительных уч:-
стках кожи имеются инкапсулированные нервные окончания (област-
мякишей и др.).
В коже различные чувствительные окончания имеют избиратель¬
ную реактивность к различным раздражителям: прикосновению, бол:
и т. д. (теория Фрея). Однако это не всегда подтверждается н должна,
приниматься осторожно (Weddel, Sinclair, 1953).
Особо богаты осязательными окончаниями следующие участки кож:.,
губы, кончик носа, хобот или рыльце (свинья, крот и др.), концы паль¬
цев (приматы), летательная перепонка (рукокрылые) н др.
Количество разных чувствительных точек в коже — осязательных,
температурных, болевых- разное и, естественно, различное у разных
видов животных.
Различной является и острота (пространственный порог) различных
видов кожной чувствительности у разных животных. Острота осязания
весьма резко колеблется на различных участках кожи.
Помимо самой кожи осязанием обладают также волосы, волосяные
влагалища связаны с нервными окончаниями. В ряде мест развиваются
специальные осязательные волосы, или вибриссы (vibrissae) —длинные
жесткие волосы. Особенно часто они встречаются на губах и щеках п
в виде отдельных пучков, над глазами и на подбородке, образуя на морде
чувствительную зону. Нередко также они встречаются на наружных ча¬
стях грудных конечностей на боках тела и даже на брюхе (у белок).
Ощущение прикосновения, перешедшее известную границу, носит
наименование давления. В качестве рецепторов давления служат инкап¬
сулированные пачиниевы тельца. Различные участки кожи у разных
животных имеют различную чувствительность к давлению. Порог вос¬
принимаемой разницы в давлении довольно узок (у кролика разница
воспринимается в 0,002—0,01 г).
Температурные рецепторы различаются двух родов: воспринимаю¬
щие ощущение холода и тепла. Те и другие точки кожи не совпадают.
Рецепторами холода являются особые «колбочки» — клубочки тонких
нервных разветвлений внутри соединительнотканной капсулы колбовид¬
ной формы, а тепла — преимущественно, удлиненные «концевые орга¬
ны» — разветвление безмякотного волокна в виде вытянутого, извитого
тельца, заключенного в соединительнотканную оболочку. Острота темпе¬
ратурных восприятий довольно высока (кожа у кролика воспринимает
разницу в 0,2°С).
Ощущение боли имеет огромное защитное значение и воспринимает¬
ся почти всеми частями и органами тела; исключение составляет парен¬
хима легких и некоторые другие участки тела. Па коже болевые точки
имеются в огромном количестве. Болевые точки кожи обычно иннерви¬
руются от двух соседних нервных стволов, перекрывающих друг друга.
Болевые рецепторы представлены свободными нервными окончаниями
ЭНДОКРИНОЛОГИЯ
ОБЩАЯ и ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Система останов внутренней секреции, иначе эндокринных, или ин-
нреторн1ГорТнов(orglnPa endocrinonta s. -cretoria)' представлена
iwtM-i своеобразными и разнородными как по структуре, так
п мне хождению небольшим и образованиями, оказывающими весьма
"„7.-S4™ обладают внутренней «вреш.А Вырабатываамь , м,,
11 и тхс я вн11х особых гормонов. Поэтому эндокринные органы являются
“ргана п4а°ьиой «язи организма. Наука, изучающая эта органы,
носит название — эндокринологии (endocrinologia).
С помощью выделяемых в кровь гормонов эндокршшые ор1аны оеу-
ществляют общие или местные регулирующие
гтюгпбетвуя этим самым его гармоничному развитию во время периода
роста и еогласованшй работе его органов во взрослом состшнип.
Малейшие нарушения в деятельное™ эндокринных ХжТжишемя ёть-
В-1ЮТ глубокие И часто непоправимые нарушения в общеп жи^недсятель
пости организма: например, гигантизм или карликовость при »аРУ“®'
нии функционирования передней доли гипофиза; кретинизм — при нар\
шешш функции щитовидной железы п др. |№п.1ятП|., оядоы
Гуморальная регуляция отличается от нервно» регу- яд Р
особенностей. Так, гормоны обычно сравнительно медленно доетшают
объектов своего воздействия и потому их действие проявляется не _срлзу.
В то же время, непрерывно выделяясь в кровь и постоянно I ;
ГТВУЯ они вес время воздействуют на организм. Даже после того как
прекратилось их выделение они очень медленно ^Р™”’ Р1
пппжая еще дочгое время оказывать свое денствне, например кадгрир
=ёсзТи^™ долгое время сохраняют ™бн„схь к покрытию
самок. Нервная же регуляция осуществляется оыстро и является кр
КОВРМеждуЙгУморальной и нервной регуляциями существуют тесные и
глубокие взаимосвязи, в которых ведущую роль играют высшие д -
> Нередко их еще называют «железами» внутренней секреции, по сходству с желе¬
зами некоторых из них, имеющих паренхиматозное строение. incre'T —
Endocrinologia в переводе означает учение о внутренних выделениях, шеге.х
гзнутренняя секреция; hormao — возбуждаю.
нервной системы. Деятельность самих эндокринных органов, как и всех
других органов, регулируется нервной системой: например, задняя
нервная доля гипофиза получает в то же время специальные нервы. В то
же время сама нервная система получает мощные стимулы и поддержш.
от эндокринных органов: например, сигнальные, эмоциональные и пси¬
хические реакции организма осуществляются при участии хромафинноп
системы. «Корреляция двух систем: нервной и гуморальной,— как указы¬
ваем К. М. Быков,— осуществляется в самом высшем отделе нервной
системы. Эта форма деятельности и может быть принята как выражение
единства организма, как явление величайшей организации, обеспечи¬
вающей самые сложные проявления жизни, функциональную и морфоло¬
гическую целостность организма и его взаимодействие с внешней средой
в нормальных и патологических условиях» (Струков, 1950). Некоторые
эндокринные органы в структурном отношении очень тесно морфологи¬
чески связаны с вегетативной нервной системой. Такой тканью, в част¬
ности, является особая хромафинная ткань, составляющая мозговой
слой надпочечников и своеобразные параганглии (железы быстрых эмо¬
ций). Большой размах в настоящее время получил вопрос о нейросекре-
ции (Scharrer и др.). Учение о нейросекреции стирает грань между гор¬
мональной и нервной регуляцией (см. нервную систему).
Иногда регуляция носит исключительно гуморальный характер, на¬
пример на ранних ступенях внутриутробного развития организма, когда
нервная система еще не развита, культивируемое вне организма сердце
куриных зародышей может развиваться и производить сокращения; хру¬
сталик и пуповина не содержат нервных ветвлений и окончаний.
Циркулируя в крови, различные гормоны оказывают или общее воз¬
действие на организм или местное — избирательное на определенные
органы. Нередко наблюдается как избирательное, так одновременно и
общее действие, например половые железы. Гормоны действуют на орга¬
ны в двух направлениях: или возбуждают их деятельность (тонизиру¬
ют) или, наоборот, угнетают ее. На разные органы они могут оказывать
различное, часто противоположное действие: гормон желтого тела сти¬
мулирует развитие молочной железы, но тормозит образование в гипо¬
физе гонадотропных веществ (прекращение овуляции). В результате
сочетания и взаимозависимости функций всех эндокринных органов в ор¬
ганизме создается единый гармоничный гормональный баланс, обеспечи¬
вающий его нормальную жизнедеятельность. Однако иногда наблюда¬
ются сдвиги в деятельности эндокринных органов или в сторону усиления
(повышенное выделение инкрета) —гиперфункция, или в сторону ослаб¬
ления (пониженное выделение инкрета) — гипофункция. В результате
этого гормональный баланс в организме нарушается и возникают пато¬
логические явления. В процессе старения организма особое значение так¬
же играют эндокринные органы (Пархон). В целях компенсации недо¬
стающих в организме гормонов при гипофункции того или иного эндо¬
кринного органа обычно применяют органотерапию — лечение вытяж¬
ками из соответствующих органов животных (широко распространены
готовые препараты инкреторных органов и синтетически приготовлен¬
ные гормоны, например, адреналин и др.).
ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ОРГАНОВ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
В ПРОЦЕССЕ ИСТОРИЧЕСКОГО И ИНДИВИДУАЛЬНОГО
РАЗВИТИЯ
Возникновение в процессе истории развития системы органов гумо¬
ральной регуляции, очевидно, следует рассматривать как результат по¬
стоянного усложнения взаимодействия веществ, образуемых в тканях
542
В результате обмена веществ %ХейэтЗИнаИорКг°аТшз>1.
затем приобрели спосооно ^ системы, можно сказать, не имеет-
У беспозвоночных таК0И(т^°^™ Например вызывающих превращение
,я (за исклюпекпем спедафтеср ^ ^
гусениц в куколку и др.), хот У действующие примерно в тех же
тнчиые гормонам высших ппоизошла "концентрация отдельных,
направлениях. У позвоночнь х. Р НЫе органы. Интересно, что многие
ными. по-випимому еще нет эндокринных
У личинки миноги (песк°Р01 ёбопочечников уже рассматривается
связей, в то время как эндос. . у ланЦетника развивается прототип
как инкреторный орган (на его месте у л л
щитовидной железы). Эндокринные
органы в раннем эморнопальном
периоде, по видимому, не играют
значительной роли в обмене ве
ществ, который происходит пр
участии ферментов, получаемых о г
материнского организма или от
ппугич органов. Поэтому инкретор-
2 органы в это время развита
слабо и растут медленно, функц
ональная деятельность наступает
позднее.
По своему происхождению эн¬
докринные органы являются весьма
различными. Главные нх действую
щие элементы — активные эпители¬
альные структуры, возникают раз-
* — .mnilt Г* IJp\l
Hull iviiiubii »« •1 t i ,
ных карманов (закладки ироичналк-
ныч инкреторных органов) (вид сни¬
зу) :
/ у — соответствующие жабер¬
ные (глоточные) кагманы:
I — зачаток щитовидной железы, 2 и S —
зачатки зтп стильных телец. J —зачатки
тимуса. 5—образование постОрОНХиаль
него тельца, 6-ротовой зачаток ™ио.|Ж£
(его передке-^оите.'1иалько,1 доли),
читок легких н трахеи
яльные структуры, возникло-., рым Рис. 242. Схема развития гллтпч-
SSU Г, SS- ™
можно различать: 1) кож 1ьш ыш
эпителия (щитовидная железа, око-
лошитивидные железы, тимус, пе¬
редняя доля гипофиза); 2) эпенди-
мо-глиальный тип эпителя (заднчя
доля гипофиза, эпифиз, мозговое
вещество надпочечника); 3) цело-
ыичеекпй тип эпителия (корковое
желез™)0 и ™пП^ия
железы) (Щелкунов). Историческое развитие отдельных органов
рнте в соответствующих главах онтогенезе весьма сложи-
Развитие органов внутренней секреции в сигиirtHrae весь
и у многих связано с жаберными JK‘ ^ весьма различно.
Топографически эндокринные органы возяян На ОСН0Бе
часто сочетаясь нз разных по ^м-Гопганов строится наиболее рацио-
=Ф”х ГИЯЯЫ эяТОкр,№
^Гвранхиогеннш эндокринные железы -
“‘сколах Галладо!^Рщетовидн^а^ железа,°парашнтоБИДные желез*. г-
мус ('СМ. рис.).
II. Надпочечные эндокринные органы — имеющие двоякое про:::-
хождение: из мезодермы, а именно эпителия целомы (интерреналовы
органы) и из эктодермы, а именно симпатических нервных элементе^
(адреналовые органы, или параганглии), или из обоих компоненте!
(надпочечники).
III. Невральные эндокринные органы — возникающие за счет нерв¬
ной ткани — нейроглии (гипофиз, за исключением передней доли, имею¬
щей энтодермальное происхождение, эпифиз).
IV. Пищеварительные эндокринные органы — возникающие из энто¬
дермы (островнтя ткань поджелудочной железы).
V. Половые эндокринные органы — происходящие из мезенхимы
(интерстициальная ткань семенников и яичников) и целомического эпи¬
телия (желтое тело).
Поскольку вопрос о наличии в том или ином органе внутренней секре¬
ции нередко является спорным, то и принадлежность этих органов
к эндокринной системе часто многими оспаривается. Так, под сомнение
поставлена в последнее время эндокринная роль тимуса и эпифиза.
ХАРАКТЕРИСТИКА СТРОЕНИЯ
Морфологически эндокринные органы на первый взгляд представ¬
ляются чрезвычайно различными образованиями, их внешний вид,
форма, внутренняя структура, величина, топография и происхождение
весьма разнообразны. Однако при внимательном рассмотрении можно
видеть, что у эндокринных органов имеется известная общность морфо¬
логической структуры. Так, во всех органах имеются эпителиальные
компоненты, которые и вырабатывают свой специфический гормон. Эти
эпителиальные структуры находятся в самом тесном единении с крове¬
носной капиллярной системой, куда непосредственно и выделяют свои
гормоны. Это единение достигается отсутствием в эпителиальных
структурах основной мембраны, отделяющей их в обычных железах от
капилляров, благодаря чему последние непосредственно оплетают функ¬
ционирующие клетки. В ряде случаев в органе образуется как бы своя
воротная система; если же железистая ткань не компактна, а рассеяна,
то каждый ее участок снабжен самостоятельным сосудистым ветвлением,
обеспечивающим энергичное кровообращение.
Интенсивность кровоснабжения эндокринных органов видна из сле¬
дующего примера: если через 10 г мышцы в 1 сек. протекает 1,2 см3
крови, то через такую же массу щитовидной железы за это время про¬
текает 55 см3 крови; через надпочечники в 1 мин. проходит такое коли¬
чество крови, которое в 5—6 раз превышает их собственный объем (7 г
на 1 г органа). Через щитовидную железу, имеющую маленькие размеры
(у человека 30—60 г.), в течение 1 часа полностью проходит вся кровь
организма: около 4,5 литров. Инкреторные органы в том числе даже
нервного происхождения (гипофиз) имеют обильную иннервацию.
При отсутствии выводных протоков эпителиальные структуры в эн¬
докринных органах образуют просветы, содержащие инкрет в виде кол¬
лоидной массы, например фолликулы щитовидной железы и др.
Эндокринные органы обычно имеют паренхиматозный характер и
бурый с красноватым оттенком— цвет из-за обилия кровеносных сосудов.
Вид их весьма различен: то это компактные органы с постоянной резко
очерченной формой и гладкой поверхностью (надпочечники, гипофиз
и др.), то рыхлые дольчатые образования, железистого характера,неоп¬
ределенной варьирующей формы (например, тимус). В ряде случаев
эндокринные органы представлены лишь отдельными микроскопически¬
ми включениями в какой-либо паренхиматозный орган (например, ост¬
544
ровная ткань поджелудочной железы, интерстициальная ткань семенни¬
ков и яичников).
Большей частью эндокринные органы имеют весьма малые размеры;
например, паращитовидные железы у некоторых животных не больше
просяного зерна, но иногда достигают и весьма крупной величины —
тимус в молодом возрасте достигает большого веса (см. ниже).
Важно иметь в виду, что некоторые эндокринные органы представ¬
ляют собой весьма сложные образования, слагающиеся из двух или бо¬
лее совершенно различных как по происхождению, так и по функции,
компонентов: надпочечники, гипофиз.
Эндокринные органы обычно расположены в глубине и связаны
с той системой, из которой развились: форма, размеры и число многих
из них подвержено значительным вариациям: пар а щитовидная железа,
добавочные надпочечника и др.
Вес эндокринных органов, особенно в возрастном аспекте, у разных
животных весьма разнообразен, но в пределах вида, по-видимому, обла¬
дает извс-стым постоянством. У человека рост эндокринных органов (кро¬
ме половых) идет особенно интенсивно в первые 7 лет жизни.
БРАНХИОГЕННЫЙ ИНКРЕТОРНЫЙ АППАРАТ
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Щитовидная железа (glandula thyreoidea) представляет собой не¬
большой паренхиматозный орган плотной консистенции, буро-красного
цвета. Она расположена позади гортани, снизу и с боков первых 2—3 колец
трахеи1. Исходно она представляет собой непарное образование, но в ре¬
зультате большой или меньшей атрофии ее средней части соответственно
выделяются ее боковые части, приобретающие характер боковых долей;
средняя, связывающая их, обычно утонченная, часть носит название пере¬
шейка. В соответствии с этим форма и размеры щитовидной железы у мле¬
копитающих значительно варьируют, часто даже в пределах узких групп;
наиболее развита она у хищных и жвачных (см. рис.). Интересно, что бо¬
ковые доли железы часто могут быть асимметричными. Вес щитовидной
железы составляет: у лошади—20—35 г, у крупного рогатого скота —-
21—36 г, у овец—4—7 г, у козы — 8—11 г, у свиньи — 12—30 г, у со¬
баки в среднем -4,2 г и выше, у кошки — 0,5—2,8 г, а у человека —
30—60 г.
Можно различать четыре типа железы:
L Непарная железа — хорошо развитый перешеек, объединяет боко¬
вые доли в одно целое;— железа обычно носит бугристый характер (че¬
ловек), из домашних животных — свиньи.
11. Двудолевая железа с различно развитым паренхиматозным пере¬
шейком, железа иногда имеет бугристый характер и хорошо развитый пе¬
решеек (большинство обезьян, крупный рогатый скот), иногда гладкая с
очень слабым перешейком (многие грызуны — кролики, некоторые хищ¬
ные) .
1 Уже у оболочников имеется орган гомологичной щитовидной железы — эндо¬
стиль (расширение жаберной полости). У пескоройки он превращается в продолгова¬
тое железистое тело, соединенное протоком с жаберной полостью, у миноги — проток
утрачивается, а сам эндостиль приобретает фолликулярное строение, характерное для
щитовидной железы У млекопитающих железа закладывается как непарный орган
из энтодермального эпителия между первой и второй парами жаберных карманов на
месте слепого отверстия языка. Уже рано начинает функционировать (Попова-Лат-
кина, 1954).
У4З5 В Н. Жеденов
545
III. Дву долевая железа с соединительнотканным перешейком, (одно¬
копытные, мелкий рогатый скот, собачьи, кошачьи, некоторые грызуны,
рукокрылые).
IV. Двудолевая железа при полном отсутствии перешейка (однопро¬
ходные, многие неполнозубые, некоторые грызуны, лама, верблюд, выдра,
оранг-утан \
Нередко встречаются в том числе и у домашних животных, маленькие
добавочные щитовидные железы (gi. gl. thyreoideae accessoriae), распо¬
ложенные или возле края железы (лошадь, крупный рогатый скот) или на
всем протяжении трахеи (особенно у овец и собак).
Щитовидная железа является одним из важнейших органов внутрен¬
ней секреции; ее гормон- -тироксин повышает обмен 'веществ, усиливает
возбудимость симпатической нерв¬
ной системы, ускоряет рост длин¬
ных костей и др. При гипофункции
(например, при заболевании энде¬
мическим зобом) 2 наблюдаются:
понижение обмена веществ, миксе-
матозная кахексия (слизистый
отек), понижение умственных спо¬
собностей (кретинизм) и др., при
гиперфункции: повышение обмена
вешеств, приводящие к истощению,
возбужденность нервной системы,
пучеглазие (базедова болезнь).
околошитовидные
ЖЕЛЕЗЫ
Околощитовидные железы, или
эпителиальные тельца (gl. gl. para-
thyreoideae) представляют собой
очень маленькие, измеряемые мил¬
лиметрами, образования (чаще ве¬
личиною со среднюю дробинку),
округлой или овальной, несколько
сплющенной формы, плотной кон¬
систенции3. Цвет их варьиру-ет от
коричнево-бурого, приближающего¬
ся к цвету щитовидной железы, до
желтоватого. Паращитовидные же¬
лезы обычно расположны в количе¬
стве двух пар или в самой щито¬
видной железе, на ней, или вблизи
нее (реже). В первом случае они
могут лежать снаружи щитовидной
железы (наружные околощитовидные железы, происходящие из III пары
жаберных карманов) или внутри ее паренхимы (внутренние околощито¬
видные железы, происходящие из IV пары жаберных карманов). Место
1 У человека примерно в */з случаев перешеек посылает вперед длинный непарный
вырост (пирамидальная доля).
У собак могут в порядке индивидуальных вариаций быть очень слабые паренхима¬
тозные перешейки. У буйвола имеется илп слабый перешеек пли он совсем отсутствует
- При эндемическом зобе имеет место сильное разрастание щитовидной железы
(ее увеличение), но за счет бездеятельной ткани, ведущее к гипофункции железы
3" Описаны км к самостоятельные органы только в 1880 г. У молодых жявигных же¬
лезы представляют более или менее компактные клеточные образования у взрослых
паренхима иногда принимает фолликулярный характер.
Рис. 243. Щитовидная железа у раз¬
ных домашних животных (вид спере¬
ди): А—у лошади; Б- у крупного ро¬
гатого скота; В — у свиньи; Г — у со¬
баки;
/ и Г’ — боковые: правые и левые доли же¬
лезы, 2 — перешеек железы, 3 — ее передний
отросток
546
,.,ЛОЛе„„Я и
,„ может достигать > лошадей ^ У ^ их иногда дохо.
ЖТГГи^5.^»-»™ ■» щ"та™ной
железы.
1
/'
010Ш
рис 24-1 .4 — паращптовндные железы с сооакп; Б шм..с
новорожденного теленка.
уйтазяи? ssrода*г
.ass
они лежат в соединительной ткаш1 3 ■ _ 1Шп\жныг найдены и
бал, 1956). В последнее время вторая пара‘ *е‘]ц 1948к у спинеГ.
у лошади в задней четверти шеи, на р - шжыдчх впереди шнтовпд-
имеется только одна наружная паР.ап"\^ лежа-
аж гялвггяг. - ^ - - <*
г“г;яГ“/о:;ои™
-™toeT
при тетанических е\дорогах).
ПОДГРУДИННЫЙ УЗЕЛ
Подгрудиииый увел или тимус (также »илочк««я *ef“• а'р^звш
>47
i/435*
ясно выраженных, хорошо обособленных маленьких долек, размером
5—13 мм, соединенных рыхлой соединительной тканью и поэтому не име¬
ет четко очерченной формы, представляя в целом довольно рыхлую па¬
ренхиматозную массу. Подгрудинный узел почти у всех млекопитающих
является непарным органом (по происхождению парный), лежащим в
грудной полости, впереди сердца, т. е. переднем средостении под трахеей,
откуда он двумя парными выростами — правым и левым — выходит пс
бокам трахеи и простирается на то или иное расстояние в шейную об¬
ласть. Последние хорошо выражены в молодом возрасте. Таким образом
орган имеет как бы вид вилки; поэтому некоторые и называют его -
вилочковой железой. Цвет тимуса меняется в различные возрастные пе¬
риоды: у плодов от светло-розовый, в молодом возрасте серо-розоватый
а у взрослых серо-желтый.
Вес тимуса у телят в возрасте 2- -3 недель составляет 100—200 г, че¬
рез 4—6 недель — 400— 600, наибольшего веса достигает через
7—8 недель — до 1 050 г. У овец и коз наибольший вес тимуса равняется
42 г (7 нед.), у свиней — 93 г (9 мес).
Различают 3 основных типа подгрудиннош узла: I — внутригрудной,
подгрудинный узел, обычно небольшой, целиком или почти целиком ле¬
жит в грудной полости (например, хищные, однокопытные), II—шейно¬
грудной, (подгрудинный узел; он значительно выходит из грудной по¬
лости в шейную область (большинство животных), III — шейный
подгрудинный узел; он лежит почти целиком в шейной области,
причем шейная часть его сильно развита, а внутригрудная развита
слабо, в этих случаях узел является очень большим и может достигать
гортани (свиньи, жвачные).
У животных орган обычно непарный в грудной его части, но в моло¬
дом возрасте почти всегда выступает 'в шейную область парными выро¬
стами; у человека же и в грудной части парный и состоит из двух обычно
асимметричных долей, плотно прилегающих друг к другу.
Подгрудинный узел в основном лимфо-зпителиальное образование
(наподобие миндалин). На разрезе видно, что в центре долек, а иногда и
всего органа расположено более светлое мозговое вещество, для которого
является характерным присутствие особых эпителиобразных, концентри¬
чески наслоенных телец Гассаля). По периферии различается более
темное, корковое вещество, имеющее лимфоидное строение !.
Подгрудинный узел — возрастной орган. Будучи относительно наи¬
более сильно развитым после рождения и в молодом возрасте, к взросло¬
му состоянию он постепенно редуцируется, замещаясь жировой тканью.
Только у китообразных и ластоногих он остается в течение всей жизни.
Эта редукция начинается с передних, т. е. шейных участков железы и
постепенно распространяется назад, захватывая и внутригрудинную часть.
Однако полностью тимус не исчезает, некоторое количество его ткани
сохраняется и располагается вместе с жиром в предсердечном средосте¬
нии. Процесс инволюции хорошо виден у человека: у новорожденного
вес тимуса составляет — 4,0% от веса тела, при половой зрелости— 1,0%,
а в старости—0,2% (и крупного рогатого скота: в 5 мес. —0,54%.
в 6 мес. - 0,26% (250 г), в 1 год — 0,16% и в 11 лет — 0,02%' (следы).
У собак в первые 2 недели постнатальной жизни — 0,58%, а к 2—3 ме¬
сяцам падает до 0,08—0,06%, после чего редукция задерживается. У сви¬
ней новоржденных—0,3%, в 5’/2 лет — 0,0009% (Поляков, 1956).
У домашних животных подгрудинный узел редуцируется в основном:
’■ После закладки весь орган носит характер коркового вещества; дифференцироЕ-
ка начинается у человека при длине в 60 мм (Попова-Латкина, 1954).
.548
■
у лошади—к 2—2Ч2 (3) годам, у овец и коз—к 2 годам, у свиней—
к 27г годам, у собак—к 2—3 годам.
Подгрудинный узел имеет важное значение для роста организма, но в
основном играет лимфоидную роль в раннем возрасте, когда лимфатиче¬
ские узлы еще слабо развиты, и защитную роль при ннфекциопных забо¬
леваниях, участие в выработке иммунитета. Раньше считали, что он уча¬
ствует в регуляции кальциевого обмена (отложении извести в растущем
организме), что, однако, не подтверждается. Очевидно тпмус играет рать
и в регуляции развития половых желез (торможение их преждевременного
созреЬания), а также нейтрализации вредных веществ, возникающих в
быстро растущем организме (?). Удаление органа не вызывает гибельных
последствий. Кастрация несколько задерживает инволюцию тимуса.
НАДПОЧЕЧНЫЙ ИНКРЕТОРНЫЙ АППАРАТ
НАДПОЧЕЧНИКИ
Надпочечники (glandulae suprarenales) представляют собой неболь¬
шие парные уплощенно-вытянутые образования, неправильно овальной
формы, с неровной поверхностью и плотной консистенцией. Они лежат у
ж
Д
Рис. 245. Надпочечники у разных домашних животных (из Шубер¬
та и Зажеги) (вид снизу, краниальные концы изображены кверху'):
А — лошади; Б — крупного рогатого скота; В — овцы; Г — козы; Д —
свиньи; Е — собаки; Ж — кошки.
передних концов соответствующих почек1- и связаны с ними общей жиро¬
вой капсулой. У животных надпочечники большей частью не граничат
непосредственно с почками, в го время как у человека они плотно при¬
1 У человека при вертикальном положении тела они лежат сверху почек, откуда
и произошло их наименование. По существу их более правильно называть околопочеч-
ными органами (glandulae adrenales) (Шимкевич)
36 В Жеденоь
549
лежат к почкам. Цвет надпочечников у разных млекопитающих неоди¬
наков: у одних они темно-коричневого цвета с разными оттенками (одн:-
копытные, жвачные, всеядные), у других они светлые желтоватого цвет_
(хищные) и, наконец, у третьих — коричнево-желтого цвета (приматы;
Надпочечники по своим размерам во много раз меньше почек. Инте¬
ресно, что у плодов и в первое время после рождения они, особенно у при¬
матов, отосительно гораздо крупнее (у человека во взрослом состоянй:-
надпочечник меньше почки в 20 раз, у новорожденного в 3 раза, а у зар_
дыша могут быть почти равны почке). В большинстве случаев левый над¬
почечник больше правого. Относительная их величина сильно варьирует
по сравнению с величиной почки надпочечники составляют: у тюленя —
1:150, у ламы— 1:100, у крысы—1:12, у морской свинки—1:8 (5), а ;
человека 1:20 (28). Вес надпочечников (обоих) у лошади 20—14 г, у круп¬
ного рогатого скота — 25—35 г, у овцы — '2,6 г, у козы—1,7 а. \
свиньи—около 6,5 г (2,4—12,6 г), у собаки—0,5—1,2 г, а у человек.
10—15 г.
Форма надпочечников у разных животных различна, но обычн:
они имеют вытянутую или овальную форму и лишь у человека они
укороченные, шляпкообразной формы. Нередко правый по форме до¬
вольно резко отличается от левого (крупный рогатый скот, козьи
(см. рис.).
Надпочечники состоят из двух совершенно различных в морфофункци¬
ональном отношении образований, имеющих различное происхождение:
а) коркового вещества и б) мозгового вещества, Корковое ве¬
щество более плотное, у большинства животных темного цвета (у неко¬
торых желтоватого), имеет эпителиальное строение и происходит из эпи¬
телия целомы; ткань, составляющая корковое вещество, носит название
интерреналовой Е Мозговое вещество более светлое, серовато-кра¬
сного оттенка, состоит из особой хромафинной, или адренологенной.
ткани, развивающейся из закладки симпатической нервной системы
В молодом возрасте корковое вещество развито сильнее, а в старческом,
наоборот, усиливается мозговое. На ранних стадиях развития надпочеч¬
ники состоят исключительно из коркового вещества, врастание мозго¬
вого отмечается у плода человека в 3 мес. (Лялина, 1949)2.
Иногда могут быть небольшие добавочные надпочечники (gl. gl. sup-
rarenales accessoria), состоящие также из коркового и мозгового вещества
и расположенные возле основных органов (в солнечном сплетении и др.
местах).
Кроме того, в организме имеются также мельчайшие образования,
состоящие или только из одного коркового вещества, т. е. интерреналовой
ткани или только из одного мозгового вещества, т. е. хромафинной (адре¬
нологенной) ткани.
ИНТЕРРЕНАЛОВЫЕ ОРЕАНЫ
Скопление интерреналовой ткани образует интерреналовые органе
(organa interrenalia), встречающиеся в порядке вариаций чаще около
надпочечников, но также и в других местах: под капсулой почек у при¬
лежащих сосудов, нервов и др.
1 Это название произошло в силу того, что у низших животных она оформлена в
виде самостоятельных образований, лежащих между внутренними краями почек.
2 Хромафинная (мозговая) ткань надпочечника филогенетически гораздо старше
интерреналовой (корковой) ткани. Хромафинная ткань обнаруживается уже среди бес¬
позвоночных (кольчатые черви, моллюски). У рыб хромафинная ткань разбросана в
виде многочисленных маленьких телец, большей частью связанных с симпатическим:-'
ганглиями, а интерреналовая ткань появляется в виде совершенно самостоятельных
скоплений. У амфибий и рептилий обе ткани объединены в единый орган, в котором
у птиц их невозможно анатомически разделить (прорастают друг друга).
550
ПАРАГАНГЛИИ
Обособленные скопления хромафинной (адренологенной) ткани пред¬
ставляют собой особые образования— параганглии (paraganglia), рассе¬
янные по многим участкам организма. Их особенно много в молодом воз¬
расте. Они имеются у взрослых з виде узелков, расположенных в
основном вдоль брюшной аорты, по пути шейной и грудной частей симпа¬
тического нерва, широкой маточгюн сзязхп и др. Некоторые из них явля¬
ются постоянными и подумают специальное наименование, например, ка¬
ротидный параганглий (paraganglon s. glomus caroticum), лежащий в
углу деления общей сонной артерии на наружную и внутреннюю сонные
артерии; другие встречаются не всегда: надеердечный параганглий, аор¬
тальный парганглий и др.
Корковое вещество надпочечников (гормон кортин) регулирует водно¬
солевой обмен в организме; при гиперфункции — происходит задержка
в организме натрия и воды, в результате чего отеки, а также нейтрали¬
зует токсические .продукты, образующиеся в организме в результате мы¬
шечной работы и утомления; при гипофункции у человека развивается
адиссонова болезнь (бронзовая кожа). Хромафинная ткань мозгового
вещества и параганглиев вырабатывает гормон — адреналин, сильно
возбуждающий симпатическую нервную систему и повышающий тонус
гладкой мускулатуры мелких артериальных сосудов (повышение кровя¬
ного давления), почему и называется железой быстрых эмоций Е
ИНКРЕТОРНЫЙ АППАРАТ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ГИПОФИЗ
Гипофиз, или нижний мозговой придаток (hypophysis cerebri s. glan¬
dula pituitaria) представляет собой маленькое плотное образование, ок¬
ругло-уплощенной формы, бу рого цвета, подвешенное на тоненькой ножке
снизу ко дну промежуточного мозга. Он одег твердой мозговой оболочкой
и лежит в ямке турецкого седла клиновидной кости (основание черепа).
Гипофиз несколько окружает тоненькую воронку (таберальнаячасть ги¬
пофиза) ; полость воронки, являющаяся прслолжением полости дна треть¬
его мозгового желудочка, несколько знается в заднюю (невральную) долю
гипофиза (этот вырост полости хорошо pacojiT . однокопытных и хищных)
Гипофиз — очень небольшое образование: наибольшей величины он
достигает у крупного рогатого скота. Его вес ; крупного рогатого ско¬
та — 3,8 г (2—5 г), у лошади — 2,5 г (1.5—4.0 с у озны — 0.5 г (0.4—
0,6 г), у козы — 0,5- 1,2 г, у свиньи — 0.3—0.5 а. собак — 0.06—0.07 г.
у кошки — 0,010—0,015 г, а у человека — 0.5—л - г. Размерь: гипофиза
могут изменяться в зависимости от возраста н пу.--.кцнзналннгго состоя¬
ния, например, увеличение при беременности Псгеднен дели.
Гипофиз состоит из трех различных по структуре, функциям и проис¬
хождению частей, или долей: 1) передне-нижняя доля, iliu железистый
гипофиз (adeno-hypophysis) — сильно развитая (часто самая крупная),
более плотная часть гипофиза, бледно-желтого или розовато-серого дзета,
возникает из эктодермы глотки (карман Ратке). путем отшнурэвызания и
последующего присоединения к основанию мозга, имеет железистую струк¬
туру 2, 2) задне-верхняя доля, или нервный гипофиз (neuro-hypophysis)
1 Одновременно адреналин возбуждает гладкую мускулатуру сфинктеров: пилоруса
желудка, мочевого пузыря, желчных протоков, но расслабляет мускулатуру кишечника,
бронхов и желчного пузыря.
2 Полагают, что у предков млекопитающих гипофиз тредставлял собой железу с
внешней секрецией, лишь только прилегающую к воронке мозга и открывающуюся
протоком в ротовую полость. Гипофиз имеется v всех позвоночных.
36*
551
также сильно развитая часть гипофиза, светло-серого цвета, нервной
структуры (содержит в себе нервы и нервные пути), возникает из дна
III желудочка мозга, с которым и связана его выростом, 3) промежуточ¬
ная доля (pars intermedia) — в виде тонкой полоски примыкает к задней
нервной доле, имеет эпителиальную структуру и представляет собой наи¬
более древний отдел передней доли, от которой она у многих животных
отделена щелеобразной полостью гипофиза (у человека и однокопытных
полости нет); промежуточная доля сравнительно хорошо развита у ряда
животных (жвачные, свинья, кошка, собака и др.) и очень слабо у чело¬
века.
Соотношение разных долей в гипофизе, особенно передней и задней, у
разных животных сильно различается (см. рис.). Граница долей наиболее
резко заметна в раннем возрасте.
Промежуточная и нервная доли гипофиза выделяют своп инкрет в
третий мозговой желудочек. Гормоны передней доли регулируют ряд важ¬
нейших функций организма. Выделяемые ею тронные гормоны (гонадо¬
тропный, тиреотропный и др) обеспечивают согласованную работу других
эндокринных органов («регулятор регуляторов»), стимулируя деятель¬
ность щитовидной железы,
надпочечников и особенно
половых желез (образова¬
ние фолликулов у самок и
спермы у самцов, а также об¬
разование желтого тела,'.
Гормоны передней доли ги¬
пофиза также регулируют
обмен веществ, особенно
углеводный и жировой (при
расстройстве — гипофизар¬
ное ожирение), регулируют
рост тела и особенно конеч¬
ностей (при расстройстве —
гигантизм и акромегалия или,
наоборот, карликовый рост)1,
возбуждают деятельность
молочных желез. Они также
регулируют водносолевой об¬
мен (при недостаточности —
возникает полнурия, или не¬
сахарный диабет, приводя¬
щий к увеличению потреб¬
ления воды.
и окситоцин - стимулируют
симпатическую нервную систему и вызывают повышение тонуса гладкой
мускулатуры сосудов, благодаря чему несколько повышается кровяное
давление, усиливают сокращения матки (родовые схватки) н сокращения
кишечника, мочевого пузыря, миоэпителия молочных желез.
Гормон промежуточной доли способствует пигментации кожи и ее из¬
меняемости (покровительственная окраска животных и др.).
ЭПИФИЗ
Верхний мозговой придаток, или эпифиз, шишковидная железа (epip¬
hysis cerebri, s. glandula pinealis) — очень маленькое образование, вытя¬
нуто-овальной формы, слегка уплощенно, бурого цвета, сидящее при помо-
1 Самый большой человек «аблюдался — гигант — ростом 2 м 83 см, а самый
маленький - карлик — 42 см.
Рис. 246. Гипофиз у разных домашних живот¬
ных (Траутман) (продольный разрез, вид слева):
А — лошади; Б — крупного рогатого скота;
В — свиньи; Г — собаки; Д — кошки.
Изображено: светло-серым цветом — мозговая
часть гипофиза (задняя доля), темно-серым цве¬
том — промежуточная доля кишечной его части,
черным цветом — железистая доля кишечной его
части (передняя доля):
/ — воронка, 2 — полость воронки, 3 — полость гипофиза.
Обратить внимание на соотношение частей у разных жи-
БОТНЫХ
Гормоны задней доли — вазопресеин
552
,wv танине между зрительными буграми и четве-
щн двух ножек сверху, на Р полушариями большого мозга и мсь-
рохолмнем (скрыт в гл^ои^ ”^о Отдела крыши промежуточного мозга,
жечком).Он возникает из‘заднего д мчгпые муравьеды, оро.че-
X некоторых млекопитающих “^^ПИЧССкн (водные млекопн-
носец), у других он выражен т<™ Р дома,ш„их животных эпн-
таюшие), у третьих очень мал едо В J ^ее >ке развит у копытных
физ имеет малую величину у \.Ш1Нсостапл,Яет: у крупного
и грызунов. Вес зпифиза у дол ' _ о.4^1.3 г. у свиньи-0.1-
погатого скота —0.13—^ «
0 2 а. эпифиз человека весит илч с.- - содержит нервные во-
Ткань эпифиза имеет жвюпаш.^.твр в“м'«-£м BO3p0lfTe. „„„„
.тема. Наибольшего развития зпмф • уменьшается в размерах.
чего он постепенно подвергается шшол^д ^ ^ у Б[)ЗШ1Кают Ш1Кро-
Часть клеток в тканях эпифиза 1ткечия — мозговой песок (aceivu-
скопнческие слоистые в старости.
Ids cerebri), пояеляюшпкя в йо-ндш i ' ющцм11 участками мозга)
Полагают, что эпиФ“\>“^ьС™10ВОС созревание. Другие считают,
предупреждает преящеврща-нное пол ‘Пархон, 1956); существует
—-11 *>"“"■его
не гаснет у взрослых (Arieli. 19о1).
ИНКРЕТОРНЫЙ АППАРАТ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
крпнная деятельность1- пштиштелют особой — межуточной (нн-
Гормональную ткани
терстпцналылоп I ткани)^п“^е‘с‘еменН11ках » между фолликулами в
между семенным.1 кнвн. ьшпш, - приобретает в мужских по-
корковой чаши яшшиков СХ^б*^Ль*.
лсувы.х органах; в женских — и. раш
МУЖСКАЯ ПУБЕРТАТНАЯ ЖЕЛЕЗА
Интерстициальные: клетки
з0°М^
большего развития к периоду мнение, что
стп. Эта ткань очень за самим сперматоген-
эндокрннную функцию сл^д\^ „ к, двоякую роль,
ным эпителием, играющим, с-е в ^ . вызываег pa3Bim,e вторичных
Мужской ПШ° ”* 1?™”a()SSTcSy.3Kpyer патовой пнегшшт к м-
Е^Гоб-а КГS^Se'^oLx жедез ведет к ее,,у-
хоиднзму и инфантилизму-
* Имеются данные, что и средп беттшюьтл Активных15 веществ,
пых) развитие вторичных половых пр«»»и™В11в“®ыражена инкреторная роль половых
вырабатываемых в половых " * ►* пгпллННО же ярко у птиц.
желез у рыб, амфибии и реп . , поч711 отсутствуют в семенниках некоторых
^ Так как интерстпшшльные кле ают что вторичные половые признаки
животных (крыс, воробьев), то некоторые
обусловлены гормонами самих половых желез
ЖЕНСКАЯ ПУБЕРТАТНАЯ ЖЕЛЕЗА
Женская железа зрелости, или пубертатная железа (glandula puberta-
tis feminina) представлена интерстициальной тканью, расположенной в
корковой части яичников; достигает значительного развития во время бе¬
ременности; в климактерическом же периоде атрофируется. Играет со¬
подчиненную роль в виду наличия инкреторной функции у других эле¬
ментов яичника (фолликулов, желтого тела), оказывающих действие
в том же направлении, что и действие мужской пубертатной железы.
ФОЛЛИКУЛЯРНЫЙ АППАРАТ
В созревающих фолликулах яичников, в жидкости накапливается
особый женский половой гормон — эстрон (сам препарат в целом —
фолликулин), вырабатываемый эпителиальными гранулезными клетка¬
ми фолликула *. Женский половой гормон вызывает циклические изме¬
нения женской половой сферы (внешне выражается в течке и менструа¬
ции) и оказывает стимулирующее действие на слизистую оболочку мат¬
ки и влагалища (гипертротия) и, по-видимому, на эпителий молочной
железы (его разрастание).
ЖЕЛТОЕ ТЕЛО
Желтое тело (corpus luteum) также является органом внутренней сек¬
реции (см. выше). Его лютеиновые клетки, окрашенные пигментом ли¬
похромом в оранжевый цвет, выделяют гормон — прогестерон2. Ложное
желтое тело представляет собой желтое тело полового цикла, а истинное
желтое тело — желтое тело беременности (возникает у плацентарных).
Его ннкрет подготовляет матку к закреплению в ней плода (стимулирует
ее секреторную деятельность), развивает молочные железы и, кроме
того, тромозит образование в гипофизе гонадотропных гормонов, что
приводит к задержке течки и овуляции во время беременности и в пер¬
вое время после родов 3.
Величина, форма и положение истинного желтого тела у разных пред¬
ставителей млекопитающих неодинаковы. У человека оно желтоватого
цвета и по величине достигает 7з размера яичника (до 3 см в попереч¬
нике) . У лошади оно величиною с волошский орех и залегает внутри
паренхимы яичника; у коровы — обычно (не всегда) и довольно велико
(до 3 см в поперечнике) и резко выступает на поверхности яичника. У ов¬
цы и козы оно имеет сероватый и даже красноватый цвет, а у свиньи — бе¬
ловатый, жироподобного вида. У многородящих животных (например,
у свиней) в каждом яичнике имеется несколько желтых тел, обычно
на разных ступенях развития. Обратное развитие желтого тела начи¬
нается еще до родов, у некоторых же оно не изменяется до конца бере¬
менности.
1 Он появляется в конце беременности в моче кобыл, а также женщин, а вначале
скопляется в плаценте (последнюю некоторые также считают инкреторным органом,
вызывающим стимуляцию яичников и удлинение деятельности желтого тела).
2 Полагают, что часть лютеиновых клеток желтого тела входит в состав межуточ¬
ной железы.
3 При беременности у млекопитающих очень часто также развиваются фолликулы
однако они инвоЛюируют благодаря гормональному влиянию (Славянский)
-3
554
ИНКРЕТОРНЫЙ АППАРАТ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
(инсулярный орган)
OIP*П iimcrcas) V высших животных представляет
Поджелудочная железакомпонентов:
собою соединение двух выше) и включенного в ткань
обычной железы с впсшнш '- Р j 0диак0 последний не является
особого органа эндокринного харак Р ^ ными группами в виде
компактным органом, т-ань ^;T^CCJejie3ECTofi ткани поджелудочной
микроскопическнхсютровкоз УР ^ или инсулярный орган, или
железы. Отсюда ее название ^
просто островки (insLilae РДп^Г^ед1|альиых клеток энтодермального про-
Эти островки состоят из э г.тгт;-ясяютней ткани и имеющих
исхождекия. х0Р0Ш0.0ТГР,^Ио™ин°аТ островков от 40 до 400 р . У чело-
усилетшое кровоснабжение. Величи 15 островКов, а всего их
века на 1 мг ткани железы приход jqq —в правой и 63 в го-
около 320 (из них 148 находятся в *кн“отнЫХ сильно варьирует, например
ловной части). Число а^овьо измеряются тысячами. В каждой
У морской свинки ^ 03К0В насчитывают: у коровы - 3--
долькс поджелу точно . ж" °стро масса островковой ткани у чело-
- **
лирУе?С^“йИобМеи. При в
способность тканей нспользозать са.р^р ц ^ (сахарный диабет),
печени, а также рюдно-микерадьн ц лпаль1ШХ мелких клеток вывод-
Б последнее время из светлыхр __ (липокаИн) .Он предохра-
ных протоков железы выделен др. * недостаточность вызывает
няет печень от жирового ^Р^сл^„яемую жировым перерождением
ЕЕ? tSo“oP« ОТ одного островного аппарата является
условным (Zajusz, 1953).
' V *2ой°э”»гааТн»“им“и rJ.»H в шлс ком-
„",“Рн“%»Г«Т.*™вго м;“^»“™е?"”“'Шолог,т. У об»руж».»™я
у з.«?,СГ”«5оТГ,“-;,.ав ао/вш. РД»™ о»^-
ЛИТЕРАТУРА
I. Общая анатомия
Бунак В. В., Н е с т р у х М. Ф., Роги некий Я. Я., Антропология (морфологи¬
ческие главы), 1941.
Г р е м я ц к и й М. А., Анатомия человека, 1950.
Ковешникова А. К-, Клебанова Е. А., Яковлева Е. С., Очерки по
функциональной анатомии человека, 1954.
Лесгафт П. Ф.. Основы теоретической анатомии, ч. I, 1905, ч II, 1922.
Лысенко в Н. К.. Общая анатомия органов движения, 1923
Павлов Г. М. Анатомия человека, 1952.
Павловский Е. Н.. Вступительные лекции по общей биологии, 1952.
Р о г и н с к и й Я. Я., Левин М. Г., Основы антропологии, 1955.
Шевкуненко В. П. и Геселевич А. М., Типовая анатомия человека, 1935.
Bardeleben К-, Handbuch der Anatomie des Menschen, Jena.
В г a u s H. — E 1 z e C., Anatomie des Menschen, Berlin-Goffingen-Heidbere Bd I
1954, bd. II, 1956. ' ’
Francis С. C., Introduction to human anatomy, 1954.
Gray H., Anatomy of the human body, Lea, 1954.
Lee he IV., Der Mensch (sein Ursprungund seine Ehtwicklung), Jena, 1922.
К а Д а н о в Д., E ъ л ъ б о в F., Введение в анатомията и общая анатомия, София
1954. *
Loth Е., Anthropologie des parties molles, Varsovie-Paris, 1931.
Marschall C„ Lazier E., An introduction of human anatomy, Philadelphia.
London, 1955.
Rouviere H., Anatomie generale origine des formes et des structures anatomiques
Paris, 1939.
Rouviere H., Anatomie humaine (descriptive et topographique). v. I—III. Paris, 1948
2, Сравнительная анатомия
Автократов Д. М., Курс анатомии домашних птиц, 1928.
Бобринский Н. А. и Матвеев Б. С., Курс зоологии, т. II, Хордовые, 1949.
Б р о в а р В. Я., Сравнительно-анатомический очерк млекопитающих. В книге: Кула¬
гин, Зоология, 1936.
Вебер М., Приматы, 1936.
Вндерсгейм Р., Строение человека со сравнительно-анатомической точки зрения.
1900.
Огнев С. И., Зоология позвоночных, 1945.
Холодковский Н. А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 1923.
Шимкевнч В., Курс сравнительной анатомии позвоночных животных, 1922.
Шмальгаузен И. П., Основы сравнительной анатомии позвоночных, 1947.
В о 1 k, Goppert Е.. Kallius Е., I. ubosch W., Handbuch der Vergleichen-
den Anatomie der Wirbeltiere, Bd. I—IV, Berlin und Wien, 1931—1938.
Bronn G. H„ Klassen und Ordmmgen des Tierreiches, Bd. VI, Wirbeltiere, Abt. V.
Saugetiere.
Grasse P., Traite de Zoologie, t. XII (mammiferes), Paris, 1954.
Kiikenthal W., Handbuch der Zoologie, vol. 1—VII, Berlin, 1930—1953.
Portmann A., Einfiihrung in die vergleichende Morphologie der Wirbeltiere, Basel.
556
3. Филоморфогенез
йг к н ft С Н., Проблемы эволюционной морфологии домашних жи
Б ° Им ‘Vl СССР (сер'.’ бим). № 2^1 ‘Д’’ иеяия об эволюционном прогрессе, 1956.
Д а в и т а га в и л " принципов филогенетических измене-
Дружинин А. Н.. ^ V {грпия биот) Ха 3, 1948. й1т гггр
MaffeST’c CoweSLc г,во.™ипон»ой морфологи, Из.. А
Мз^^ДТ’с^з'ди^лроблпы сосошення онтогенеза и филогенез,. Изо.
„„г?? Ate.. №5.
ХЖЛЛ ЛН СССР,
1езисы докладов нагнои еесош Ннс Северцова, 1946.
посиященн.чТ 10-летию счерти акад. А. н-^евеРц
4. Онтоморфогенез
,9‘2-
Sib;!"? ^;кГ-"^ человека и "°звоночных
животных. Iе13-- шая и сравнительная эмбриология, 1937
Ш“Vob С 'Д "Аномалии развития зародашей человека 1950.
Шмидт Г А.',' Эмбриология животных, ч. I 1951, ч. II, 1953.
Шлатср Г. Г.. Краткий WPC эмбришогпи, Ш • внутриутробного развития
Ш 'SSJ^JSSTSSST Труды Института Ъ«-- *«
Are*”Е*еГDevelopmental snatoray^ FTnladelpbr;мапЛеп. ,927
[ ehJ“»'n™F E. Emffihning ш ml
s:;;:s ss*. -
*‘"н^ЦеМ‘LSlLVJUL АП~«. Experiment. Station, techn. ML, » 15',
ZieuPchmann О.. K,oiling O.. Lehrbuch der Ertlcklnnpgeschichle de,
Zne“'r*nBSrli%“lr?oton,'Snm.,, (овезь,,,. яел.з.к), Contribution, to
bdm M“scl” und der Ti”'
Jena (c 1907).
5. Микроскопическая анатомия
тп ., л „ г и PvKOBnacTBO по гистологии, 1954.
%‘л'гл‘ллк и- <£-гл"п»г”.фгв,- w““
PoUc'arV 1A.,Jepre’ci's8 d’histologie physiologique, Pans, 1934.
6. Сравнительная и возрастная физиология
Коштоянц К. с. Основы сравнительной Физиологии, т. 1, 1950.
Ефимов В. В., Возрастная физиология, г. 11948.
wtnVlew/Kf^lSoWoI^^- Philadelphia, London, 1941.
7. Сравнительная анатомия домашних животных
Автократов Д. М., Курс анатомии сельскохозяйственных животных, в. I, 1930:
в. II, 1931.
Глаголев П. А. и Ипполитова В. И., Анатомия сельскохозяйственных жи¬
вотных с основами гистологии и эмбриологии, 1956.
Климов А. Ф., Анатомия домашних животных, т. I, 1955.
Климов А. Ф. и Акаевский А. И., Анатомия домашних животных, т. II, 1955.
Поручиков Д. П., Курс пор1вняльно1 анатомп свшських тварин, ч. I—II, 1931.
Cherniak М., Lewandowski М., Splanchnologie zwierzat domowyck, Warszawa, 1953.
Ellenberger W., Baum H., Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere,
Berlin, 1943.
Dobberstein I. und Koch F., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der
Haustiere, Leipzig, Bd. I., 1953, Bd. II, 1954.
Hughes В. V., Dransfield I. W., Osteology and arthrology of the domesticated
animals, Baillier, 1953.
Kolda I., Srovnavaci anatomie Zvirat domcich, Brno, I—II, 1936; III—IV, 1950.
Lesbre F. X., Precis d’anatomie compare des animaux domestiques, t. II, Paris, 1923.
Klickel-Schummer-Seiferle, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, bd. I,
Berlin und Hamburg, 1954.
P о p 1 e w s k i R., Anatomia ssakow, Warzawa, t. I—IV, 1948.
Sisson S., Grossman I D., The anatomy of the domestic animals, Philadelphia
and London, 1950.
Zimmerl-Bruni-Caradonna-Mannu-Preciuso, Trattato Anatomie vete-
rinaria, vol. I—II, Milano, 1929—1930.
8. Анатомия отдельных видов домашних животных
Акаевский А. И., Анатомия северного оленя, 1939.
Берггрин А. П., Анатомические особенности верблюда. «Верблюдоводство», 1934.
Берггрин А. П., К топографической анатомии внутренних органов двугорбого
верблюда. Труды Казахстанского филиала АН СССР, в. 2, 1937.
Виноградов П. П. и др., Ряд работ н диссертаций по анатомии осла, с 1948.
Дружинин А. Н., К познанию анатомии яка. Доклады АН СССР, т. IV, № 4, 1936-
Жеденов В. Н. и др., Анатомия кролика, 1957.
Корневе н, Характерные анатомические отличия видов овцы и козла. Архив ветер,
наук, 1892.
Новопольский В. О., Анатомия верблюда. Архив, ветер, наук, 1891—1893.
Смиренский С. М., Ряд работ и диссертаций по анатомии буйвола, с 1950.
Baum-Zietzschmann, Handbuch der Anatomie des Hundes, Bd. I, Berlin. 1936.
Bradley O., G г a h a m., Topographical anatomy the dog, Edinburgh-London, 1948.
Barone K. et Tagand K-. Anatomie des equides domestiques, t. II, Lyon, 1954.
Droandi I., II camello (Anatomia, fisiologya etc), Firenze, 1936.
Greene E. C., Anatomy of the rat, New-York-London, 1955.
Martin P. und Schauder W., Anatomie Hauswiederkauer, Stuttgart, 1938.
May N. D. S., The anatomy of the Sheep, Brisbane, 1955.
Montane-Bourd elle-Bressou, Anatomie Regionele des animaux domestiques,
Paris; I — Equides, 1937; II — Rumminauts, 1917; III — Suides, 1920; IV — Car-
nivoies, 1953.
R e i g h a г d S. and J e n n i n a s H. S., Anatomy of the cat. New-York, 1935.
9. Зоотехническая (конституциональная) анатомия домашних животных
Арзуманян Е. А., Основы интерьера крупного рогатого скота, 1957.
Богданов Е. А., Типы телосложения сельскохозяйственных животных и человека и
их значение, 1923.
Боголюбский С. Н., Происхождение и эволюция домашних животных, 1940.
Боголюбскнй С. Н., Теоретические основы возникновения породных и продуктив¬
ных свойств в онтогенезе сельскохозяйственных животных. Совещание по индиви¬
дуальному развитию сельскохозяйственных животных, Киев, 1956. «Животновод¬
ство», № 10, 1956.
Борисенко Е. Я., Разведение сельскохозяйственных животных, 1952.
Дарвин Ч., Изменение домашних животных и культурных растений, 1951.
Д ю р с т И., Основы разведения крупного рогатого скота, 1936.
Л и с кун Е. Ф., Экстерьер сельскохозяйственных животных, 1949.
Пшеничный П. Д., Основы учения о воспитании сельскохозяйственных животных,
1955.
'Свечнн К- Б., Рост и развитие сельскохозяйственных животных, 1956.
Хэммонд Д., Рост и развитие мясности у овец, 1937.
55 8
10. Атласы по анатомии домашних животных
u v Анатомия животных (атлас), 1937. , е табЛицы), 1950.
к:«: l;fc«u.®rr sets jssJs^^ - ■—
Gh.etie V., Paste E„ Riga - ,q24-1929
S с S UK, Atlas der Anatomie des Pf erdes, Bd.
11 История анатомии
..■ШПТИЫХ В РОССИИ. СборНИК
Воккен Г. Г., Очеркимторш^ан^то^ии^домашт^"^т^ования ветврачей, в.
научных трудов * t животных в Со-
ii'SSS.e■SSSS^.-—'~
йГрГ.” «'•
ГГЙ°сЙ":«»1п.1ге, V. I-II, р«. и»
Leclainche t.. niswiie
12. Анатомическая методика и техника
Боль Б К Патолого-ан атомическое 26
!««. г. г. и™»™ • •тмят
—•— *— -
‘ Н ^(на^примере овны), '^Современные методы » техника морфолотнческнх исслед
Ждано в Д. А- 1Ред р посвященный 40-лет-
Ш1Й. _19оо. Рентгеноанатомия животных. Сб. труд ,
3°ЛнейУятельиости'Тонкова,к1937.банова Е д_ Способы изготовления анатомиче-
^^Г^епа^ощ ^Б коррОЗИОН и просветленных препаратов. Труды
Л-™ V-c!’cSeAMeHHe возраста сельскохозяйствен-
Кулешов П. п. I P ппепаоат1в-д1апозитив1В.
ных животных. Ч^-отГ!ВЛення просвитлешх анатошчиих препар
* 8 ЖпйПЖ^ ^ойе^а^их занятий по курсу анатомии сельскохо¬
зяйственных животных (осмотр препаратов, 1956.
Я5”ес Г' МУЗеЙНЫ ТеХНИКИ’193а
Пономаренко ф-j^-,fi.,^nonl4ecKilx исследований, 1935.
™S™e®0 анатомическому „сследов.ник, труп.»
у домашних животных, .Be-
Я " Ктер1шария», № 4, 1954.
13 Справочный материал
..ПИ (ред.), Кратки,, справочник нрен.д.н.т». естество™,»
Ь ° анатомии. Ф~“>0 „.,9g.pc „„матнзаЦ.и ноз.оночнык, 1920.
Sr6s ,№al “тЛ ”3'
tomie. Paris. 1955.
ОГЛАВЛЕНИЕ стр.
Предисловие . . ... .... 3
Введение _ 5
Значение и роль анатомии как науки 5
Связь анатомии с другими смежными биологическими науками . . 7
Методология в анатомии .... ... . . 10
Виды анатомии 13
Живые организмы как объекты изучения анатомии 15
Осповные пршшипы построения тела животного 19
Системы органов живого организма 19
Задачи Современной анатомии 20
Остеология и артро-синдесмология 22
Общие понятия . 22
Преобразования скелета в процессе исторического развития 22
Костный аппарат скелета . 24
Общая и функциональная характеристика 24
Количество и вес костей .... 25
Свойства костей н их состав . 27
Строение кости как органа .... 29
Внешний рельеф и форма костей . 33
Развитие костей и их возрастные изменения . .35
Соединительный аппарат скелета .... . .... 40
Общая и функциональная характеристика 40
Классификация и характеристика соединения костей . 43
Суставы ..... ... 45
С келет . 49
Скелет туловища 4д
Скелет головы . ... 55
С келет конечностей .... 63
Видовые особенности скелета у разных домашних животных . 75
Характеристика скелета у человека ... —
Миология ..... 86
Общие понятпя 86
Преобразование мышечной системы и процессе исторического и индиви¬
дуального развития . . . ... 88
Мускульный аппарат . . 94
Общие и функциональные свойства мышц . . . 94
Физические и химические свойства мышц и их вес 96
Классификация и тонкое строение мышечной ткани .... 98
Строение мускула как органа ' 101
Форма и внутренняя архитектоника мускулов 104
Вспомогательные образования мускульной системы .... 107
Фасции ' Ю7
Сумки, пли бурсы 109
Сухожильные влагалиша ... ^ 110
Вывороты суставных сумок .112
Работа мускулов .... ... ’ 112
Сгатнка и динамика тела . .... .113
Особенности мускулатуры живого организма . . . 116
Жир мускулатуры и организма в целом ... j J8
Дерматология ' j jg
Общая й функциональная характеристика . 119
Преобразование кожи и ее производных в процессе исторического и ин¬
дивидуального развития ... 121
Кожа .... 122
Строение кожи ..... | ’ 124
Волосы 128
560
Кожные железы
Мякиши
Роговые образования кожи
Твердый кожный наконечник пальца
Коготь .
Ноготь •
Копыто -
Рога
Молочные железы ■
Спланхнология . ■
Преобразования11^нут'реннкх орг»о. . процессе нетор.яесяого
Общие принципы строения внутренних органов .
Полости тела _
Пищеварительный аппарат _
Органы пищеварения . ' '
Ротовая полость и ее органы
Г убы
Щеки ;
Десны -
3>бы -
Твердое и мягкое небо
Язык •
Дно ротовой полости
Слюнные железы
Глотка . •
Пищевод
Желудок
Кпшечкш; - -
Тонкий кишечник .
Пищеварительные железы
Толстый кишечник - #
Заднепроходное отверстие
Б; кшшна н ее производные
Брюшпна
С ■лльт'.кт
Дыхательный аппарат
Органы дыхания
Н- с и носовая полость
Гпртань и трахея
Легкие . - - -
Плевра и ее производные
Мочевыделнтельный аппарат .
Органы мочевыделения
Почки ■ -
Мочевыводящие пути
Половой аппарат . - • •
Внутренние половые органы
Мужской половой аппарат
Семенники с их придатками
Семенной канатик
Мошонка и серозные оболочки семенников
Придаточные половые железы -
Особенности семенников, мошонки и придаточных
лез у разных домашних животных
Женский половой аппарат
Яичники
Яйцеводы ■
Матка
Влагалище .
Наружные гюловые органы . ■ -
Мужской наружный половой^ орган
Женский наружный половой орган
Ангиология .
Общая и функциональная характеристика
Кровеносный аппарат ....
Преобразование кровеносной системы
развития .
Онтогенез
Кровь -
Кровеносные сосуды и их строение
разв
половых же-
131
133
133
134
134
135
135
136
137
144
144
145
148
152
156
162
162
164
165
165
166
175
177
182
182
188
193
196
216
220
234
250
266
267
267
270
273
278
278
282
292
319
322
326
326
338
341
363
363
363
366
370
. 374
376
378
379
384
385
392
396
398
402
404
404
410
в процессе исторического
НО
413
419
42> >
Артерии . 420
Вены ... . 421
Капилляры . 422
Закономерности хода и ветвления сосудов .... 424
Виды кровоснабжения различных органов 429
Возрастные изменения сосудов ... 431
Посмертное изменение сосудов 432
Лимфатический аппарат . 432
Преобразование в процессе исторического развития . 433
Онтогенез 434
Лимфа ... .... 434
Лимфатические сосуды .... 435
Лимфатические узлы ... 437
Кроветворные органы 439
Преобразование кроветворных органов в процессе исторического
развития . ... . 439
Онтогенез 440
Костный мозг ... 440
Селезенка . 441
Сердце .... ...... . 444
Общая и функциональная характеристика 444
Внешняя форма . 445
Внутреннее строение .... 447
Архитектоника сердечной мышцы 449
Отделы сердца .... 450
Правое предсердие 450
Левое предсердие . . 452
Правый и левый желудочки . . 454
Начальные участки аорты и легочной артерии . 456
Особенности внешней формы сердца у разных домашних
животных . ... 458
Кровеснабжение сердца, иннервация и проводящая раздражение
система . -*..... ... 459
Сердечная сумка . 460
Неврология . . 462
Общая и функциональная характеристика 462
Преобразование нервной системы в процессе исторического развития 466
Онтогенез 470
Характеристика строения нервной ткаии и закономерностей иннервации 472
Структура нервной ткани ... 472
Строение нервных стволов .... 475
Закономерности хода н ветвления нервов . ' ’ 476
Иннервация органов и нервные окончания . . 477
Соматическая (анпмальная) нервная система . ... 478
Центральная нервная система . ...... 478
Масса головного и спинного мозга 478'
Головной мозг .... ..... 481
Общая форма ...... 481
Основание головного мозга . . . 481
Большой мозг „ .... 483
Производные плаща ... . 483
Производные обонятельного мозга , 490
Подкорковые ядра полушарий . 492
Производные промежуточного мозга ... , 493
Производные среднего мозга , , 495
Мозжечок . ’ 4gg
Продолговатый мозг .... ... 497
Проводящие центральные пути головного мозга . . 503
Особенности формы головного мозга у разных домашних
животных .
Характеристика формы головного мозга \ человека
Спинной мозг ...
Характеристика строения ....
Проводящие пути спинного мозга .
Оболочки головного и спинного мозга
Церебро-спинальная жидкость
Вегетативная нервная система ....
Общая я функциональная характеристика
Преобразования вегетативной нервной системы в процессе истори¬
ческого ц индивиду атьного развития
Характеристика строения
500
502
502
502
506
507
509
509
509
562
„ор„чес,„г„ p>„™
_'гган зрения .
Глазное яблоко . • ' . ’ гттячя
Защитные и вспомогательные образования
Орган слуха и равновесия
Наружное ухо
Среднее ухо
Внутреннее ухо
Овган обоняния
Орган вкуса
Орган осязания
Эндокринология
II индивидуального развития • ■
Характеристика строения
Бранхиогенный инкреторный аппарат
Щитовидная железа . • -
Околощитовидные железы
Подгрудинный узел
Надпочечный инкреторный аппарат
Надпочечники .
Интерреналовые органы
Инкреторньп! ""аппарат центральной нервной системы
Гипофиз - • ■ •
Эпифиз •
Инкреторный аппарат половой системы
Мужская пубертатная железа
Женская пубертатная железа
Фолликулярный аппарат
Инкреторный Аппарат пищеварительной системы (инсулярный орган)
Литература : . '
Владимир Николаевич Жеденов
ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ДОМАШНИХ
ЖИВОТНЫХ
Редактор А. Н. Дружинин
Редактор издательства В. И. Сидорова
Технический редактор Л. А. Григорчук
Сдано в набор 6/VII 1957 г. Подписано к печати
6/V 1958 г. Бумага 70ХЮ81/,6. 35,25 печ. л.
46,05 уел. уч.-изд. л 52,5.
Издательство «Советская наука»
Заказ № 579. Цена 17 руб. 25 коп.
Тираж 4000 Т 04427.
Ярославский полиграфический комбинат
Ярославль, ул. Свободы, 97.
тра
ища
16
26
30
58
67
73
78
89
109
113
128
154
161
162
170
175
204
204
206
215
219
223
227
229
253
254
262
283
288
289
300
301
307
314
318
348
364
370
371
381
392
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ
Строка
НI печатано
рис 2, внизу
таб.п 3. 1-я колонка,
1-я строка сверху
т бл , 2-я колонка.
6 я строка снизу
Подпись к рис. 19
Подпись к рис. 26
Подпись к рис. 33
18 снизу
!3-я снизу
3 я сверху
заголовок
8-я снизу
заголовок
4-я сверху
1.
сверху
21-я снизу
15-я сверху
4-я снизу
18-я снизу
7-я снизу
24 я сверху
9-я сверху
5-я снизу
3-я снизу
13-я сверху
Подпись к рис. 10Э ,
4-5-я строка сверху
табл. 27, 2-я колон¬
ка, 13 строка снизу
6-я колонка, 13-я
снизу
5-я колонка
снизу
16-я снизу
4-я сверху
11-я снизу
16-я сверху
16-я сверху
4-я снизу
9-я снизу
9-я снизу
2-я сверху
8-я снизу
15-я снизу
16-я снизу
23-я сверху
14-я снизу
19-20-я снизу
3-я
VII
061 —240
лет 1
Г-5' |
ПЯСТНЫХ 1
(Дран, 1927): /—длина |
1 ,6 см ИТ.'.
1-й нет, а центральная
кость ели га
сегментов IV'—V I .
места
сухожилий в кожи,
динамика тел
толшины кости
Брюшинная
с наличием первичной
парной
протоком в виде колец
вниз,
обычно двойной
- 1*
- М,
гастроноль
30—50 мм
Снизу верхний
имеет своеобразною
резко изогнутую
9,88
особым
(2,0—2,4)
петля переднего
подразделенная
0,5
8,5
34
colon dorsale: dextrum
сверху свободно захо¬
дят друг за друга
мышечной
внутренняя ремная вена
гораздо больше
горизонтально-полувер-
тикально
отдельные (Эби) '
отличаются натянуто¬
стью
типичной двустворчатой
вообще цикл ,
выхода семенника
и лежат
все эти типы
corpus litem
humeri femniinum
VIII
160—240
мес.
IV—VIII
плю нсвых
(Др.н 1927); В—хрящевая зак¬
ладка те. I ■ зародыша овцы:
/- Д - см и //—длина
1. /4 . " р\1 -нерт, 1889).
а ;нтга ьчая кость слита
сег', .ч'тов. места
сухожилий и кожи,
динамика тела
толщины колеи
Брюш1 !2Я
с наличием парной
протоком вниз,
корень обычно двойной
коренной. Резцы
гастрон
30- -50 и
На переднем конце снизу верх¬
ний
имеет изогнутую
особым каемчаты*i эпителием.
(2,5- -3,4)
пет пя вокруг переднего
неподразделенная
5,0
2,5
| 34
coluiido м >*rale. dexlmm
СЕ 'ГXV осьн 1< - гкн\ты
:[ мытпеч£-тг
'.глтге япемчая *?-на
п ‘ 1 ■
горн .■ ..
гол ..-ертикально
отдь
-'и^сльно-анато
1 1 ы (Эби).
отлнч. _гея утостью
титшч •' 1 т ™стчатон
. ц--кл
, i.i . .« .. нника
':сс хНпы
СО : as il'tec П1
hvmen ' ~ii n'num