АКАДЕМИЯ НАУК СССР
М.Ф. ИВАХНЕНКО
ПЕРМСКИЕ
ПАРАРЕПТИЛИИ
СССР
«НАУКА»

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Том 223
М.Ф. ИВАХНЕНКО
ПЕРМСКИЕ
ПАРАРЕПТИЛИИ
СССР
Ответственный редактор
академик Л.П. ТАТАРИНОВ
МОСКВА
-Н АУКА-

УДК 56.0
М.Ф. Ивахненко. Пермские парарептилии СССР. М.: Наука, 1987.
Обосновывается необходимость выделения самостоятельной филогенетической ветви
тетрапод — парарептилий как особого класса четвероногих. Группа прошла длитель­
ный путь морфофиэиологической эволюции от примитивных амфибиотических пермо-
карбоновых сеймуриаморфов — дискоэаврисцид до современных рептилий — черепах.
Для палеонтологов, биологов и биостратиграфов.
Ил. 41, библиогр. 338 назв.
Рецензенты:
Л. И. Новицкая, М.А . Шишкин
Михаил Феодосьевич Ивахненко
ПЕРМСКИЕ ПАРАРЕПТИЛИИ СССР
Труды Палеонтологического института, том 223
Утверждено к печати Палеонтологическим
институтом
Академии наук СССР
Редактор издательства Д. В . Петрова. Технический редактор Л.В. Русская
Корректоры Е.А . Мишина. Г.В. Дубовицкая
Набор выполнен в издательстве на электронной фотонаборной системе
ИБ N 35040
Подписано к печати 24.03 .87. Т
—
06141. Формат 70ХIOO'/i* Бумага офсетная
Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л . 13.0*0,3 вкл. Усл. кр. - отт. 13,5. Уч.- иэд. л. 15.1
Тираж 700 эт. Тип. зак. 1293. Цена 2р. 30г.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука**
117864 ГСП-7. Москва В-485. Профсоюзная ул.. д . 90
Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука"
199034. Ленинград В-34, 9-я линия. 12
© Издательство "Наука**, 1987 г.

ПРЕДИСЛОВИЕ
Палеогерпетология как раздел общей палеонтологии позвоночных имеет
конечной целью изучение проблем становления тетрапод в целом и фило­
гении их наиболее примитивных представителей — так называемых амфибий
и рептилий, их связей с высшими тетраподами (птицами, млекопитающими).
Этим вопросам в последние десятилетия посвящено немало статей и моно­
графий крупнейших советских и зарубежных палеонтологов, работавших и в
области морфологии и филогении конкретных групп тетрапод, и в широком
теоретическом, обобщающем плане. При этом высокий уровень теоретических
обобщений, их весьма широкий охват сочетается с удовлетворительной степенью
морфологической изученности далеко не всех основных групп примитивных
тетрапод. Одной из таких групп и являются парарептилии. Впервые это
название было употреблено Э. Олсоном в 1947 г. и охватывало в общем
именно те таксоны, которые рассматриваются и нами. Однако, разумеется,
точно оценить место парарептилии среди других групп, их истинный ранг
и объем не представлялось возможным, основываясь на изучении морфологии
буквально единичных, к тому же высокоаберрантных форм — сеймурии,
диаде кта, на скудных данных по парейазаврам и про колофонам, а также
вследствие далеко не достаточной изученности наиболее примитивных пред­
ставителей других групп тетрапод — антракозавроморфов, капториноморфов.
Большое значение имеет тот факт, что парарептилии по сравнению с многими
другими группами тетрапод (например, батрахоморфными лабиринтодонтами,
анурами, уроделями, лепидозаврами, ихтиозаврами, архозаврами) претерпевали
значительные морфологические изменения в течение очень длительного извест­
ного нам срока, с конца карбона по середину триаса. В амплитуде морфоло­
гических изменений на протяжении их истории с парарептилиями могут
соперничать, пожалуй, лишь тероморфы, однако эта группа намного богаче
известными представителями, давно привлекала внимание исследователей и
относительно полнее изучена, тогда как для примитивных парарептилии
долгое время были известны лишь отдельные формы из самых различных
таксонов. Появление в последние годы ряда общетеоретических работ в
области эволюции низших тетрапод, построение филогенетических схем батрахо-
морфов и антракозавроморфов (Г. Севе-Седерберг, М.А. Шишкин, А. Панчен и
др.), капториноморфов и тероморфов (Л.П. Татаринов, Ф. Паррингтон, Р. Кэр-
рол) позволили более уверенно и обоснованно очертить область парарептилии,
более надежно аргументировать их положение на общем филогенетическом дре­
ве тетрапод. Решающую роль в исследовании парарептилии сыграло накопление
за последние десятилетия в коллекциях Палеонтологического института АН СССР
и Саратовского университета уникальных материалов по самым разнообраз­
ным группам парарептилии и прекрасная сохранность большинства образцов.
Работа с коллекциями парарептилии началась с изучения пермских и триасо-
3

вых проколофонов в 1970-1974 гг., результаты были опубликованы в специально
посвященной этому вопросу монографии (Ивахненко, 1979а). Итоги исследова­
ний показали сугубую приблизительность общепринятой в это время схемы
классификации примитивных тетрапод, равно как и крайнюю неясность
происхождения и родственных связей проколофонов, что и повлекло за собой
полную ревизию материалов по более примитивной группе — сеймуриамор-
фам. В первую очередь удалось отделить хрониозухов и достаточно обосно­
ванно показать их родство с антракозаврами (Ивахненко, Твердохлебова,
1980); далее были переизучены материалы по так называемым диадектоморф-
ным котилозаврам, установлены их отношения с сеймуриаморфами и в опре­
деленной степени с черепахами. В результате сложилась общая картина
особой группы тетрапод, очень разнообразно адаптированной, широко в свое
время распространенной и связанной родством с другими тетраподами, видимо,
лишь на низком эволюционном уровне. Изучение парарептилии, тетрапод, шедших
своеобразными путями при выработке самых различных адаптационных систем,
имеет принципиальное значение для решения многих общих проблем систе­
матики и филогении. Ведь среди парарептилии есть как сохранившие водный
образ жизни предков, так и вторично ушедшие в воду с разных эволюцион­
ных уровней, как примитивноназемные,
"амфибиотические" группы, так и
высоконаземные рептилии.
Кроме того, изучение остатков низших парарептилии важно для прове­
дения исследований в области биостратиграфии и корреляции континентальных
толщ, особенно пермского и триасового возрастов, и в первую очередь
для территории Восточной Европы. Для позвоночных в целом с их быстрой
и отчетливой реакцией на смену условий малая роль в биостратиграфиче­
ских исследованиях обычно отражает лишь недостаточную изученность группы.
Тем более это справедливо для парарептилии с водным или полуводным
образом жизни, вследствие чего в отложениях перми и триаса их остатки по
частоте встречаемости занимают второе место после остатков батрахоморф-
ных лабиринтодонтов, однако намного легче диагностируются. Детальное изу­
чение морфологии животных позволяет достаточно объективно определить
степень близости или идентичность форм из различных местонахождений,
оценить условия обитания, т.е. реконструировать палеогеографическую обста­
новку эпохи.
При проведении исследований переизучены все коллекции Палеонтологи­
ческого института АН СССР и Саратовского университета, содержащие
остатки доюрских парарептилии, в сравнительном плане использованы основные
коллекции этих учреждений по наземным тетраподам, а также коллекции
современных амфибий и рептилий,
хранящиеся в
ЗИН АН СССР и
ПИН АН СССР.
Работа выполнена в Палеонтологическом институте АН СССР в течение 1975—
1980 гг. Неоценимую
помощь в работе автору
оказывали сотрудники
ПИН АН СССР академик Л.П. Татаринов, доктор биологических наук
М.А. Шишкин, профессор Саратовского университета В.Г. Очев, которым
автор пользуется случаем выразить искреннюю признательность.
Работа иллюстрирована рисунками художников К.И. Чиненова и В.Д. Колга-
нова, фотографии оператора СКАН Д.О. Чижова и фотографа А.Н. Тарасенко.
4

МАТЕРИАЛ
В работе были использованы коллекции Палеонтологического института
АН СССР (ПИН), Саратовского университета (СГУ), Центрального научно-
исследовательского геолого-разведочного музея (ЦНИГР).
Utegenia shpinari Kuznetzov et Ivachnenko, 1981
Кол. ПИН, N 2078; Казахская ССР, Алма-Атинская обл., Каскеленский р-н,
междуречье рек Курты и Утеген, м-ние Курты; верхний карбон—нижняя пермь.
Сборы И.И. Радченко, 1960 г.
—
экз. 1—8; Н.Н. Каландадзе, 1975 г.
—
экз. 9—
387. Для изучения отобраны: скелеты взрослых особей — голотип 1, экз. 351,
353, 357, 358, 366, 367, 369, 370, 376, 378—380, 382, 384; черепа взрослых
особей — экз. 12, 48, 65, 66, 77, 85, 147, 148, 166, 169, 212, 218, 230, 243, 250, 274,
300, 309, 312, 325, 331, 332, 336, 345, 351, 359, 364, 368, 372, 374, 375, 381, 387;
черепа ювенильных особей — экз. 114, 157, 184, 194, 286, 292, 330; скелеты
личинок — экз. 31, 50, 100, 101, 141, 186, 290.
Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov, 1968)
Кол. ПИН, N 2079; Таджикская ССР, Ленинабадская обл., Адрасманский р-н,
м-ние Сарытайпан; нижняя пермь. Сборы Л.П. Татаринова и Н.Н. Каландадзе,
1962 г.
—
экз. 1—124; сборы Н.Н. Каландадзе и М.Ф. Ивахненко — экз. 125—
853. Для изучения отобраны: взрослые особи — голотип 1, экз. 12, 133, 139, 244, 262,
309, 324,396, 431, 577, 578, 600, 638, 688, 830, 850; личинки — экз. 8, 106, 167,
182, 218, 237, 275, 314, 337, 386, 465, 490, 498, 500, 527, 566, 584, 601, 630,
686, 696, 723, 764, 800, 815. 816. 823.
Discosauriscus netschaevi (Riabinin, 1911)
Кол. ЦНИГР, N 1387; Оренбургская обл., р. Верхняя Каргалка, Кузьминов-
ский рудник; верхняя пермь. Сборы 1910-х гг. Остатки скелетов взрослых
особей — голотип 1, экз. 2; отпечаток личинки — экз. 3.
Karpinskiosaurus secundus (Amalitzky, 1921)
Кол. ПИН, N 2005; Архангельская обл., Котласский р-н, р. М. Северная
Двина, м-ние Соколки; верхняя пермь. Сборы В.П. Амалицкого, 1900 г.
Скелет — голотип 81, череп — экз. 82.
Kotlassia prima Amalitzky, 1921
Кол. ПИН, N 2005; Архангельская обл., Котласский р-н, р. М. Северная Двина,
м-ние Соколки; верхняя пермь. Сборы В.П. Амалицкого, 1900 г. Скелет — голотип
74, неполный череп — экз. 1700.
5

Nyctiboetus liteus Tchudinov, 1955
Кол. ПИН, N 161; Кировская обл.,
Слободской р-н, р. Вятка, карьер
Шихово — Чирки; верхняя пермь. Сборы М.Н. Михайлова, 1937 г. Части
черепов — голотип 70, экз. 71, челюстные кости —экз. 64.
Leptoropha talonophora (Tchudinov, 1955)
Кол. ПИН, N 161; Кировская обл.,
Слободской р-н, р. Вятка, карьер
Шихово — Чирки; верхняя пермь. Сборы М.Н. Михайлова, 1937 г. Части че­
репов — голотип 72, экз. 67, нижние челюсти — экз. 68, 77.
Raphanodon ultimus (Tchudinov et Vjuschkon, 1956)
Кол. ПИН, N 521; Оренбургская обл., Сорочинский р-н, р. Боровка, пос. Пронь-
кино; верхняя пермь. Сборы Б.П. Вьюшкова, 1947—1949 гг. Нижние челюсти —
голотип 104, экз. 54, 109—113, верхние челюсти — экз. 114—116.
Кол. СГУ, N 104 В; Оренбургская обл.,
Грачевский р-н, д. Бабинцево.
Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г. Неполные черепа — экз. 2008—2010,
отдельные челюсти — экз. 2011—2020.
Raphanodon tverdochlebovae Ivachnenko, sp. nov.
Кол. ПИН, N 3585; Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, станция Донгуз (т. VI);
верхняя пермь. Сборы Н.Н. Каландадзе и М.Ф. Ивахненко, 1972 г. Череп
личинки — голотип 25, чешуйчатая кость — экз. 28, челюсти — экз. 24, 26, 29.
Biarmica tchudinovi Ivachnenko, sp. nov.
Кол. ПИН, N 1581; г. Пермь, холм Вышка; верхняя пермь. Сборы Н.М. Шо-
мысова, 1937 г. Череп — голотип 1, посткраниальный скелет с частью черепа —
экз. 2.
Enosuchus breviceps Konzhukova, 1955
Кол. ПИН, N 271; Татарская АССР, Апастовский р-н, д. Теникеево, м-ние Ишеево;
верхняя пермь. Сборы И.А. Ефремова, 1939 г. Части черепов — голотип 1,
экз. 200—203.
Nyctiphruretus acudens Efremov, 1938
Кол. ПИН, N 158; Архангельская обл., Мезенский р-н, р. Мезень; верхняя
пермь. Сборы Н.И. Новожилова, 1935 г. Черепа — голотип 5, экз. 4, 6, 7, 11 —17,
21—24, 27, 28, 30, 31, 33, 36, 38, челюсти — экз. 25, 26, 37, 41, скелет ювениль-
ной особи — экз. 8.
Кол. ПИН, N 162; Архангельская обл., Мезенский р-н, р. Мезень; верхняя
пермь. Сборы Р.Л. Мерклина, 1937 г. Черепа — экз. 1, 7, челюсти — экз. 8—10.
Кол. ПИН, N 3706; Архангельская обл., Мезенский р-н, р. Пёза; верхняя
пермь. Сборы М.А. Плотникова, 1957 г. Черепа — экз. 1, 3, челюсть — экз. 2.
Microphon exiguus Ivachnenko, 1983
Кол. ПИН, N 3583; Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, станция Донгуз
(т. VI); верхняя пермь. Сборы Н.Н. Каландадзе, М.Ф. Ивахненко, 1972 г.
Верхнечелюстная кость — голотип 31, обломки челюстей — экз. 45—48.
Nycteroleter ineptus Efremov, 1938
Кол. ПИН, N 3706; Архангельская обл., Мезенский ртн, р. Пёза; верхняя
пермь. Сборы М.А. Плотникова, 1957 г. Череп — экз. 9.
6

Nycteroleter kassini Tchudinov, 1955
Кол. ПИН, N 161; Кировская обл.,
Слободской р-н, р. Вятка, карьер
Шихово-Чирки; верхняя пермь. Сборы М.Н. Михайлова, 1937 г. Верхнечелюст­
ная кость — голотип 63, нижнечелюстные — экз. 66 В.
Nycteroleter bashkyricus Efremov, 1940
Кол. ПИН, N 164; Башкирская АССР, Белебей; верхняя пермь. Сборы
Н.И. Новожилова, 1938 г. Череп — голотип 3, скелет без черепа — экз. 4.
Сборы Н.Н. Каландадзе, М.Ф. Ивахненко, 1972 г. Полный скелет — экз. 60.
Macroleter poezicus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984
Кол. ПИН, N 3586; Архангельская обл., Мезенский р-н, р. Пёза; верхняя
пермь. Сборы П.К. Чудинова, 1975, 1982 гг. Скелет — голотип 1, экз. 2.
Кол. СГУ, N 104 В; Архангельская обл., Мезенский р-н, р. Мезень; верхняя
пермь. Сборы Г.И. Твердохлебовой, 1976 г. Части черепов — экз. 2006, 2007.
Tokosaurus perforatus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984
Кол. СГУ, N 104 В; Оренбургская обл., Александровский р-н, Крымский;
верхняя пермь. Сборы Г.И. Твердохлебовой, 1976 г. Череп — голотип 2004.
Lanthaniscus efremovi Ivachnenko, 1980
Кол. ПИН, N 3706; Архангельская обл., Мезенский р-н, р. Пёза; верхняя
пермь. Сборы М.А. Плотникова, 1956 г. Скелет — голотип 9.
Lanthanosuchus watsoni Efremov, 1946
Кол. ПИН, N 271; Татарская АССР, Апастовский р-н, д. Теникеево, м-ние Ишеево;
верхняя пермь. Сборы И.А. Ефремова, 1939 г. Череп — голотип 1.
Кол. ПИН, N 157; Татарская АССР, Апастовский р-н, д. Теникеево, м-ние Ишеево;
верхняя пермь. Сборы И.А. Ефремова, Ю.А. Орлова, 1934 г. Верхнечелюст­
ная кость — экз. 91, обломки черепных костей — экз. 92—98.
Lanthanosuchus lukjanovae Ivachnenko, 1980
Кол. ПИН N 2793; Оренбургская обл., Александровский р-н, с. Ново-Николь­
ское; верхняя пермь. Сборы П.К. Чудинова, Г.И. Твердохлебовой, 1976 г.
Череп — голотип 2.
Gnorhimosuchus satpaevi Efremov, 1951
Кол. ПИН, N 622; Тургайская обл., Есильский р-н, р. Терс-Аккан; верхняя
пермь. Сборы Н.В. Литвинович, 1950 г. Позвонок — голотип 1.
Кол. ПИН, N 1583; Тургайская обл., Есильский р-н, р. Терс-Аккан; верхняя
пермь. Сборы Б.П. Вьюшкова, 1951 г. Позвонки — экз. 1—3.
Rhipaeosaurus tricuspidens Efremov, 1940
Кол. ПИН, N 164; Башкирская АССР, г. Белебей; верхняя пермь. Сборы
Н.И. Новожилова, 1938 г. Скелет — голотип 2.
Deltavjatia vjatkensis (Hartmann—Weinberg, 1937)
Кол. ПИН, N 2212; Кировская обл., г. Котельнич, р. Вятка; верхняя пермь.
Сборы А.П. Гартман-Вейнберг, 1935 г. Череп — голотип 1, скелет — экз. 3.
Кол. ПИН, N 522; Кировская обл., г. Котельнич, р. Вятка; верхняя пермь.
Сборы Н.Н. Каландадзе, М.Ф. Ивахненко, 1972 г. Череп — экз. 10.
7

Scutosaurus karpinskii (Amalitzky, 1922)
Кол. ПИН, N 2005; Архангельская обл., Котласский р-н, р. М. Северная Двина,
м-ние Соколки; верхняя пермь. Сборы В.П. Амалицкого, 1900 г. Скелеты —
голотип 1532, экз. 1538, 1535; черепа — экз. 1543, 1573, 1578, 1883, 2471; мозговая
коробка — экз. 1885; челюсти — экз. 1082, 1979, 2585; отдельные зубы —
экз. 1884, 2588, 2389, 2590, 2591, 1592; нёбные зубы — экз. 2584, 2586, 2587.
Scutosaurus tuberculatus (Amalitzky, 1922)
Кол. ПИН, N 2005; Архангельская обл., Котласский р-н, р. М. Северная Двина,
м-ние Соколки; верхняя пермь. Сборы В.П. Амалицкого, 1900 г. Скелет —
голотип 1533; череп — экз. 1880; щитки — экз. ПО, 199 (3 обр.), 931 (2 обр.).
1121, 1123 (2 обр.), 1199 (4 обр.); 1388, 1571 (2 обр.), 1573 (4 обр.), 1694 (7 обр.).
1892, 2378, 2431 (4 обр.), 2458, 2459 (2 обр.), 2481, 2488 (15 обр.), 2510 (11 обр.).
2580, 2581, 2582, 2610.
Scutosaurus permianus (Hartmann—Weinberg, 1937)
Кол. ПИН, N 156; Татарская АССР, Апастовский р-н, село Ильине кое,
Семин Овраг; верхняя пермь. Сборы А.П. Гартман-Вейнберг, 1935 г. Черепа —
голотип 1, экз. 2, 3; части черепов — экз. 301—306.
Scutosaurus rossicus (Hartmann—Weinberg, 1937)
Кол. ПИН, N 2212; Кировская обл., г. Котельнич, р. Вятка; верхняя пермь.
Сборы А.П. Гартман-Вейнберг, 1935 г. Череп — голотип 2. Сборы С.Н. Гет-
манова, О.А. Лебедева, 1978 г. Череп — экз. 6.
Scutosaurus itilensis Ivachnenko et Lebedev, sp. nov.
Кол. ПИН, N 3919; Татарская АССР, Апастовский р-н, село Ильинское,
Ключевой Овраг; верхняя пермь. Сборы И.А. Ефремова, 1937 г. Части черепов —
голотип 1, экз. 2—6; челюсти — экз. 7—12; щитки — экз. 13—15.
Коллекции, содержащие фрагментарные остатки парарептилии
Кол. ПИН N 3970; Таджикская ССР, Ленинабадская обл., Адрасманский р-н,
г. Кызыл-Тау; нижняя пермь. Сборы Н.Н. Каландадзе, М.Ф. Ивахненко, 1975 г.
Экз. 1—6
—
отдельные кости Discosauriscidae.
Кол. ПИН, N 272; Оренбургская обл., Троицкий р-н, р. Малая Кинель;
верхняя пермь. Сборы И.А. Ефремова, 1939 г. Экз. 72
—
верхнечелюстная
кость Enosuchidae gen. indet.
Кол. ПИН, N 3712; Вологодская обл., Устюжский р-н, р. Сухона, д. Микулино;
верхняя пермь. Сборы Н.А. Пахтусовой, 1960 г. Экз. 10, 11 — щитки Scutosaurus sp.
Кол. ПИН, N 3582; Вологодская обл., Великоустюжский р-н, д. Верхнее
Аристове; верхняя пермь. Сборы СВ. Мейена, 1975 г. Экз. 1 —12, обломки
черепных костей, щитки Scutosaurus sp.
Кол. ПИН, N 2895; Кировская обл., Слободской р-н, д. Аверинская; верхняя
пермь. Сборы П.К. Чудинова, 1975 г. Экз. 1—4
—
челюсти Scutosaurus sp.
Кол. ПИН, N 2357; Вологодская обл., Великоустюжский р-н, д. Голодаево;
верхняя пермь. Сборы М.Б. Едемского, 1926 г. Экз. 26—28 — щитки Scutosaurus sp.
Кол. ПИН, N 2255; Кировская обл.,
Малмыжский р-н, д. Акбатырово;
верхняя пермь. Сборы Б.П. Вьюшкова, 1956 г. Экз. 10 — заднелобная кость
Enosuchus sp.
Кол. ПИН, N 1100; Владимирская обл., г. Вязники; верхняя пермь. Сборы
Б.П. Вьюшкова, 1956 г. Экз. 500 — щиток Pareiasauridae gen. indet.
Кол. ПИН, N 521; Оренбургская обл., Сорочинский р-н, р. Боровка, пос. Пронь-
кино; верхняя пермь. Сборы Б.П. Вьюшкова, 1947—1949 гг. Экз. 120' —
заглазничная кость Pareiasauridae gen. indet.
8

Кол. ПИН, N 2416; Кировская обл., г. Котельнич, р. Вятка (т. 11); верхняя
пермь. Сборы П.К. Чудинова, 1956 г. Экз. 2, 3 — часть черепа и позвоночника
Scutosaurus sp.
Кол. ПИН N 3714; Вологодская обл., Великоустюжский р-н, р. Сухона,
д. Кочевая; верхняя пермь. Сборы Н.А. Пахтусовой, 1960 г. Экз. 10 — щиток
Pareiasauridae gen. indet.
Кол. ПИН, N 2650; Вологодская обл., Великоустюжский р-н, р. Сухона,
д. Саморово; верхняя пермь. Сборы Н.А. Пахтусовой, 1960 г. Экз. 1—4
—
щитки
Pareiasauridae gen. indet.
Кол. ПИН, N 1538; Горьковскя обл., Шахуньский р-н, д. Пурлы; верхняя
пермь. Сборы Б.П. Вьюшкова, 1960 г. Экз. 2 — щиток Scutosaurus sp.
Кол. ПИН, N 3969; Архангельская обл., Котласский р-н, д. Горка (Савва-
тиевский погост); верхняя пермь. Сборы М.Ф. Ивахненко, 1967 г. Экз. 1—8
—
зубы, 9 — щиток Scutosaurus sp.
Кол. ПИН, N 3972; Архангельская обл., Котласский р-н, д. Болтинекая;
верхняя пермь. Сборы М.Б. Едемского, 1926 г. Экз. 1—5
—
щитки Scutosaurus sp.
Кол. ПИН, N 3971; Кировская обл.,
Нагорский р-н, Орлецы; верхняя
пермь. Сборы Г.И. Блома, 1965 г. Экз. 1 —12
—
щитки Scutosaurus cf. tuberculatus
(Amal.).
Кол. СГУ, N 104 В; Оренбургская обл., Переволоцкий р-н, с. Адамовка;
верхняя пермь. Сборы Г.И. Твердохлебовой, 1967 г. Экз. 300—320 — челюсти,
1032—1033 — черепные обломки Raphanodon sp.; экз. 1051 —1052 — щитки
Scutosaurus sp.
Кол. СГУ, N 104 В; Оренбургская обл., Буртинский р-н, С. Блюменталь
(т. III); верхняя пермь. Сборы Г И. Твердохлебовой, 1967 г. Экз. 1053—1054 —
щитки Scutosaurus sp., обломки челюстей Raphanodon sp.
СИСТЕМА ПАРАРЕПТИЛИИ
Под названием Ра га reptilia Е. Олсон (Olson, 1947) объединил всех анапсид-
ных завропсид — сеймуриаморфных лабиринтодонтов, диадектоморфных коти­
лозавров, черепах. Полученные с тех пор данные позволяют достаточно уверен­
но говорить о наличии филогенетически единой группы тетрапод, включающей
именно рассматривающиеся Олсоном таксоны. В последние годы обнаружены
также новые формы, морфологически заполняющие л о кусы между многими
группами парарептилий, детально переизучено строение известных форм. В резуль­
тате появилась возможность более обоснованно пересмотреть как взаимо­
отношения внутри группы парарептилий, так и их родственные связи с другими
группами наземных тетрапод.
Первыми из примитивных представителей группы парарептилий были опи­
саны дискозаврисциды из Моравии: А. Маковский (Macowsky, 1876) описал
Archegosaurus austriacus, А. Фрич (Fritsch, 1879, 1883) — Melanerpeton pulcherrimum,
М. falax, Branchiosaurus moravicus; и из окрестностей Дрездена Кренднер
(Credner, 1881, 1883) описал Melanerpeton spiniceps и Discosaurus oermianus.
Кун (Kuhn, 1933) заменил преоккупированное название Discosaurus на Discosauriscus,
а 3. Августа (Augusta, 1936) показал идентичность М. pulcherrimum и В. moravicus.
К тому времени из Моравии были описаны еще Melanerpeton magnus, М. longi-
cauJatus, М. permeri (Augusta 19?6). M. potamites (Steen, 1938). Ромер (Pomer, 1939)
показал, что описанный ранее Melanerpeton pusillum Fritsch, 1878 принадлежит
к особой группе, Шпинар (954) обосновал его принадлежность к бранхиозаврам
и поэтому объединил все моравские формы под названием Phaiherpeton (с видом
Ph. pulcherrimum).
9

Шпинар (1954) в превосходной ревизующей работе показал идентичность
Discosauriscus permianus всем моравским формам, объединенным Ромером под
названием Phaiherpeton, и неоднократно это подчеркнул (с. 29, 54—57). Однако
в работе он пользуется названиями D. pulcherrimum, D. potamites и выделяет
"новый" род Letoverpeton, хотя его представители входили в род Phaiher­
peton. При описании D. potamites Шпинар отмечает его крайнюю близость
Melanerpeton spiniceps Credner, 1881 из-под Дрездена (синоним D. permianus),
и лишь отсутствие у Шпинара экземпляра Креднера служит препятствием для
идентификации. Череп этой формы, по Шпинару (с. 66), от черепа D.pulcherrimum
отличается "...более тупой его формой, более овальными глазницами..." и т.д.
Из анализа изображений этих форм в работе Шпинара можно заключить,
что это, видимо, отличие разных экземпляров, но вряд ли видов. Что же
касается рода "Letoverpeton",
то он, по Шпинару, отличается в основном
короткой и широкой мордой, формой носовых, чешуйчатых, теменных костей,
шириной окципитальной части. Однако, судя по фотографиям и рисункам в
работе Шпинара, у большинства "длинномордых" (т.е. дискозаврисков) либо
сдвинута вперед премаксилла, либо раздвинуты антерокаудально носовые,
лобные или теменные кости, либо более узкая форма черепа достигается
поворачиванием челюстей и щек (экз. 348, с. 33, фиг. 14; экз. 411, фиг. 14).
Особенно различия в деформации черепов заметны по расположению кольца
склеротики у разных экземпляров: у "дискозаврисков"
(фиг. 14, b, j, к)
оно
в центре орбиты, у "летоверпетонов" (фиг. 21, с, d) сдвинуто под переднюю
стенку орбиты; если же у "летоверпетона" (с. 84, фиг. 30) кольцо распо­
ложено в центре орбиты, то череп по пропорциям не отличим от черепа
"дискозавриска" (см., например, с. 32, фиг. 14), т.е. положение кольца соот­
ветствует степени раздавленности образца. Отмечаемые отличия в строении
нёба недостоверны, так как приведенное в работе Шпинара изображение нёба
"летоверпетона" (рис. 47) невероятно, поскольку у него отсутствуют птери-
гоидные фланги и раздвинуты птеригоиды и эктоптеригоиды. Что же касается
отличий у видов "летоверпетонов" (L. austriacum и L. moravicus), то они в
принципе те же, что и у видов "дискозавриска".
Отличия в форме черепа
вызваны различной деформацией образцов, при этом сохранность моравских
экземпляров не позволяет зачастую различить швы между костями, что маскирует
деформации. Так, в работе Фрича (Fritsch, 1879, табл. 7, фиг. 1) тип Branchiosaurus
moravicus ("Letoverpeton" Шпинара) показан с укороченным носом, с такими
короткими носовыми костями, что нет места для ноздрей, и по отпечаткам
теменной и лобной костей очевидно, что они растащены в стороны, тогда
как у Melanerpeton pulcherrimum (Fritsch, 1883) на переднем краю темен­
ной кости показан уступ, по которому сместилась лобная кость, удлинив
морду. Все сказанное справедливо и для образцов. М. potamites, М. pulcherri­
mum и Branchiosaurus moravicus в работе Стин (Steen, 1938, с. 254, рис. 38 В, С, F),
где показаны невероятные соотношения краев ушной вырезки и костей теменно­
го щита — задний край ушной вырезки расположен то на уровне середины меж­
теменной, то на уровне начала таблитчатой кости. Анализ изображений в
работах Креднера (Credner, 1886, табл. 27; 1890, табл. 11) позволяет предпо­
лагать идентичность изображенных здесь D. permianus и М. pulcherrimum.
Если же дальнейшие исследования подтвердят наличие формы со столь
коротким и широким черепом, то, может быть, она окажется переходной к
лепторофидам, либо даже представителем этой группы. По имеющимся же
данным реконструирование истинного облика "летоверпетона" не представляется
возможным, а тем более определение его места в системе и филогении.
Возможно под этим названием понимаются схожим образом деформированные
черепа дискозавриска.
Таким образом, в фауне полосы нижнепермских отложений ГДР, Чехословакии
10

и Австрии пока будем полагать валидным лишь род Discosauriscus. Наличие же
разных видов его допустимо, но не доказано вследствие недостаточно хорошей
сохранности, затрудняющей детальное изучение. В дальнейшем под названием
Discosauriscus austriacus (Macowsky, 1876) будут подразумеваться все морав­
ские формы.
Описанный Рябининым (1911) D. netschaevi в результате переизучения
признан близким моравскому дискозавриску видом; D. sigalovi Tatarinov,
1968 из Сарытайпана (Средняя Азия) до специальной обработки почти не
поддавался изучению, поэтому Л.П. Татаринов (Каландадзе и др., 1968) дал
лишь краткий диагноз, отметив его отличие от моравских форм. Детальное
препарирование и последующее изучение показало, что отличия достаточно
велики и форма выделена в новый род Ariekanerpeton (Ивахненко, 1981а).
Описанная из перми Синцзяна Urumqia liudaowanensis (Fakui, Yaozenig,
Xungang, 1984) не имеет черт, отличающих от Utegenia shpinari; принимая
во внимание и территориальную близость обеих форм, можно достаточно
уверенно считать их синонимичными.
Включаемый в состав дискозаврисцид (Kuhn, 1970, 1972а) Apateon Н. v. Meyer,
1844 из Баварии скелетик (в 35 мм),
—
вероятно, личинка амфибии, неопреде­
лимая далее. Promelanerpeton sacheti Saint-Seine, 1949 из нижней перми
Франции иногда выделяют в особое семейство (Kuhn, 1961а) в силу особого
строения позвонков — обе фасетки ребра находятся на невральной дуге.
Такая черта строения в норме не характерна для батрахозавров вообще. Череп
промеланерпетона изучен плохо, в целом схож с черепом дискозавриска.
Ромер (Romer, 1966) под вопросом в состав сеймуриаморфов включил
проблематичную форму Lusor tenellus Steen, 1938. Строение черепа изучено
плохо, даже не ясен тип крыши. Столь же проблематичны относимые иногда
к сеймуриаморфам (Romer, 1930, 1947, 1958; Kuhn, 1960) Tuditanus punctu-
latus Cope, 1874, Adenoderma gracilis Fritsch, 1877, Sparagmites lacertinus Fritsch,
1855 и Eusauropleura digitata Cope, 1868. Первую из этих форм относят сейчас к
микрозаврам (Carroll, Gaskill, 1978), эвзавроплевру — к гефиростегидам, тогда
как строение остальных изучено настолько плохо, что определить их положение
в системе тетрапод в настоящее время не представляется возможным. Seymouria
была описана Ф. Броили (Broili, 1904) и отнесена им первоначально к котилозав­
рам; позже Р.Брум (Broom, 1913) рассматривал ее как стегоцефала, а Д. Уотсон
(Watson, 1917, 1919) ввел таксон Seymouriamorpha в классе рептилий. Описанный
ранее Копом (Соре, 1896) обломок черепа под названием Conodectes favosus
может принадлежать к тому же роду, однако его описание не позволяет
однозначно решить этот вопрос.
Из сборов Северо-Двинских раскопок В.П. Амалицкий (1921) описал две
формы — Kotlassia prima и К. secunda — как представителей нового подрода
сеймурии. Позже, при переизучении коллекции П.П. Сушкин (Sushkin, 1925,
1927, 1928) обосновал принадлежность котлассии к особому роду, а К. secunda
переописал под названием. Karpinskiosaurus neglectus. Изучая строение мозговой
коробки и слуховой капсулы этих животных, Сушкин пришел к выводу, что
они, как и сеймурия, должны быть отнесены к амфибиям (т.е. более близки к
лабиринтодонтам, чем к типичным рептилиям). А.П. Быстрое (Bystrow, 1944)
счел карпинскиозавра молодым экземпляром котлассии, и в статье дал смешанное
описание остатков обоих животных, приписав этой "котлассии** панцирь хрониозу-
хида — югозуха (Быстрое, 1940, 1953, вслед за Гартман-Вейнберг, 1935).
Получившаяся в результате "Kotlassia** sensu Bystrow, 1944 настолько отличается
от сеймурии, что до сих пор обычно рассматривается как представитель
особого семейства (Romer, 1947, 1966; Kuhn, 1965а, 1969а; Каландадзе и др.,
1968; Tatarinov, 1972). Лишь Уотсон (Watson, 1954) настаивал на самостоя­
тельности рода Karpinskiosaurus, считая его даже представителем иного семейства.
11

Положение этих форм в общей системе тетрапод продолжало оставаться
неясным. Чаще всего этот вопрос решался методом "подсчета признаков".
Ефремов (1946) пишет, что именно таким способом Быстрое решал вопрос
о классовой принадлежности котлассии: из 46 рассмотренных признаков он
счел 24 "амфибийными**, а 22 — "рептилийными", и на этом основании отнес
котлассию к амфибиям. В самой работе Быстрое (Bystrow, 1944) сравнивает
некоторые черты строения скелета котлассии с таковыми произвольно выбран­
ных форм, т.е. выясняет не родственные связи котлассии, а лишь отдельные
черты сходства с теми или иными формами, большинство из которых сами
не имели стабильного положения в системе. Кстати, позже Быстрое (1953,
1957) относил сеймуриаморфов к котилозаврам.
Разрешить эти противоречия пытался Ефремов (1946), введя особый подкласс
Batrachosauria, занимавший, как он полагал, промежуточное положение между
эмболомерными стегоцефалами и настоящими рептилиями. В состав батрахо-
завров Ефремов включил сеймурию, котлассию и лантанозуха. Недостаточная
изученность этих форм привела к нечеткому, расплывчатому диагнозу группы,
что позволило позже включить в ее состав неродственные формы (гефиростеги,
хрониозухи — относимые в настоящее время к антракозаврам (Carroll, 1969;
Panchen, 1972а; Ивахненко, Твердохлебова, 1980)) и объединить их с антрако-
заврами (Huene, 1948; Romer, 1956, 1966; Конжукова, 1964; Kuhn, 1965а, 1967,
1968, 1969а, 1972а). Таким образом, под названием Batrachosauria (= Amphibiosauria:
Kuhn, 1967; = Reptiliomorpha: Каландадзе и др., 1968) стали объединять при­
митивных ангуститабуляров, имеющих ушную вырезку.
Для того чтобы избежать засорения системы новыми названиями, мы
употребляем термин Batrachosauria не совсем в смысле Ефремова, а объединяем
в этом таксоне Seymouriamorpha и Procolophonia, исходя из их родства. Эти
группы объединяет наличие (по крайней мере, у примитивных форм) ямчато-
желобчатой скульптуры крыши черепа, связанной, возможно, с сохранением
рогового покрова, характерного для наиболее примитивных из них (диско-
заврисков). В сеймуриаморфов вводим, кроме дискозаврисков и сеймурид,
лептороф и энозухид. Родовой и видовой состав этих групп подвергаем полной
ревизии.
Среди сеймурид не рассматривается Rhinosauriscus (= Rhinosaurus) jasikovii
Fischer, 1847, поскольку образец утерян, а рисунок в работе Фишера не дает
достаточного представления о строении черепа животного; приведенная у Ромера
(Romer, 1947) и Конжуковой (1964) реконструкция по рисунку Фишера недостоверна,
особенно в отношении швов крыши. Этот образец вполне мог быть плохо
сохранившимся черепом рахитома, поскольку имеет слишком узкий для сеймуриа-
морфа предглазничный отдел. Несколько позвонков, описанных Вьюшковым
(1957) под названием Buzulukia butsuri бесспорно принадлежат сеймуриаморфу,
близкому к котлассии или карпинскиозавру, однако этот материал не позволяет
определить форму даже до рода.
Несколько особое положение занимают Waggoneridae Olson, 1951 (Waggoneria
knoxensis Olson, 1951 и ?Helodectes isaaci Cope, 1880). Ваггонерия действительно
напоминает сеймуриаморфа общим габитусом черепа, однако особое строение
многорядных зубов сближает ее с капториноморфами. Среди сеймуриаморфов
такое строение зубной системы не имеет никаких аналогий, поэтому до
более детального изучения лучше воздержаться от сближения их с сеймуриа-
морфами.
Описанная П. Воуном (Vaughn, 1964) Tseajaia campi также имеет ушную
вырезку, похожую на сеймуриаморфную или диадектидную. Однако, -хотя
Мосс (Moss, 1972) после переизучения подтвердил принадлежность формы к
сеймуриаморфам, все же и первоописание, и работа Мосса не дают полного
представления о ней. Наличие увеличенных зубов на максилле не характерно
12

для парарептилии, что, равно как и такие черты, как почти ровный затылочный
край чешуйчатой кости, нависающий вниз задний край теменного щита,
смещенное к нему теменное отверстие и узкие, лежащие на затылочной
поверхности таблитчатые кости, сближают ее скорее с примитивными эозухиями
или архозаврами. В любом случае эта форма изучена недостаточно ни для
сближения ее с известными формами, ни для выделения в особый таксон,
а тем более для сближения с сеймуриаморфами.
Nyctiboetus liteus, при первоописании отнесенный к про колофонам (Чудинов,
1957), при переизучении оказался аберрантным сеймуридом, что и предполагал
Паррингтон (Parrington, 1962), хотя и действительно внешне схожим с прими­
тивными проколофонами.
Лепторофиды, характеризующиеся плоским, широким и коротким черепом,
объединяют лептороф и энозухов. Переизучение оригиналов и нового материала,
а в особенности изучение строения черепа новой формы (Biarmica) из место­
нахождения Вышка (Пермь, раскопки 1958 г.), привело к объединению описанных
П.К. Чудиновым (1955) Rhipaeosaums talonophorus и Leptoropha novojilovi в
один вид. Enosuchus breviceps первично был отнесен Ефремовым (Efremov,
1940а) к брахиопидным лабиринтодонтам, в этой же группе его рассматри­
вала и Конжукова (1955, 1964), несмотря на ангуститабулярность крыши.
В состав сеймуриаморфов введен в 1968 г. (Каландадзе и др., 1968).
Проколофоны подверглись ревизии в специально посвященных им работах
(Ивахненко, 1973в, 1979а). Их отрыв от диадектозавров был подготовлен
в ходе изучения самих проколофонов до анализа взаимоотношений котилозавров
и сеймуриаморфов, что нашло свое отражение в резком противопоставлении
этой группы остальным "диадектоморфным котилозаврам" (Ивахненко, 1973а).
Морфологически триасовые проколофоны настолько специализированы и преобра­
зованы, что крайне трудно было бы определить их родственные отношения,
если бы мы не имели пермских никтифруретов. Никтифрурет, при перво­
описании (Efremov, 1940в) сразу же верно определенный как примитивный
про колофон, бесспорно рассматривался бы среди сеймуриаморфов, если бы не
были известны проколофоны; это хороший пример морфологически "переходной
формы".
Существенным изменением относительно прежней системы является
резкое повышение ранга никтифруретов (до подотряда). Это вызвано всей
ревизией батрахозавров. Естественно, уровень отличия никтифруретов от проко­
лофонов собственно казался меньше, когда сами проколофоны помещались
среди столь далеких от них форм, как диадектоморфные котилозавры. Кроме
того, никтифруретии имели длительную собственную историю, их высшие
представители известны из самых верхов перми (Owenetta), примерно одно-
возрастны наиболее древним проколофониям Microphon (Ивахненко, 1983).
К сеймуридам морфологически близки никтеролетеры, наиболее примитивные
формы подкласса Diadectosauria. Диадектозавры характеризуются в некоторой
степени особым строением челюстной мускулатуры, но особенно — своеобраз­
ной скульптурой костей черепной крыши, возможно, связанной с исходно
проницаемой, покрытой железами кожей. В ходе их эволюции начинают
развиваться роговые чешуи в виде отдельных роговых шипов у парейазавров и
сплошного покрова у черепах.
Наиболее древние диадектозавры (Desmatodon) известны с конца карбона,
тогда как никтеролетеры — только с середины перми, т.е. они представляют
собой очень специализированную, далеко продвинутую группу. Поэтому лишь
очень большое сходство в общем плане строения примитивных диадектозавров
и батрахозавров позволяет признать их близкими родственниками. Никтеро­
летеры при первоописании (Ефремов, 1938; Efremov, 1940в) и последующими
ревизиями (Чудинов, 1955, 1964; Romer, 1956 и др.) были отнесены к проко-
лофонам, и лишь длительное накопление материалов по парарептилиям позволило
IS

более точно определить место этих форм, и Л.П. Татаринов (Tatarinov, 1972),
сближая их с сеймуриаморфами, все же подчеркнул серьезные отличия, вы­
делив их в особый подотряд. С открытием токозаврид (Твердохлебова, Ивах­
ненко, 1984) прояснилось положение загадочных до того лантанозухов. Морфоло­
гически токозавры соединяют никтеролетеров и лантанозухов.
Впервые обломки черепа из Ишеевского местонахождения были упомянуты
И.А. Ефремовым (Efremov, 1940а) как "Lanthanosuchus qualeni" (nom. nudum), a
найденный позже полный череп из той же точки при описании (Ефремов,
1946) получил название L. watsoni, хотя, безусловно, сколько-нибудь существен­
ных отличий эти образцы не имели. На основании описания лантанозуха и
ревизии данных по сеймурии и котлассии Ефремов установил новый подкласс
Batrachosauria. Основной ошибкой при этом было некоторое преувеличение
примитивности строения черепа лантанозуха, в общем, конечно, имеющего
ряд черт, определяющих весьма фетализированный общий облик. Однако
некоторые его особенности, казавшиеся ранее очень примитивными, не являются
таковыми. Например, Ефремов (1946, с. 625) пишет, что нёбо лантанозуха
покрыто радиальными рядами шагреневых зубов и имеет "прямо-таки рыбий
характер". Строение вентральной поверхности нёба действительно примитивное,
но не настолько. В принципе таким же сплошным покровом шагреневых
зубов покрыто нёбо у всех примитивных парарептилий, размеры зубов уве­
личиваются в ходе эволюции на определенных направлениях. У лантанозуха
такое увеличение зубов заметно еще слабо, однако сохраняющиеся у примитив­
ных батрахозавров околохоанные клыки, характерные для рипидистий и лаби­
ринтодонтов, у лантанозухов уже отсутствуют. Ефремов полагал лантанозуха
редкой, реликтовой формой. Однако в старых сборах (1957 г.) из красных
мергелей бассейна р. Мезень (более древних, чем Ишеевские отложения)
был обнаружен неполный скелет более примитивного лантанозуха, а затем в
Оренбуржье найден череп нового вида рода Lanthanosuchus (Ивахненко, 1980).
Вероятно, эти животные были широко распространены в поздней перми
Восточной Европы.
Наиболее широко в палеозое были представлены диадектоморфы, к которым
мы относим диадектий и парейазавров. Примитивный диадект Phanerosaurus Н.
v. Meyer, 1860 отнесен к этой группе в некоторой степени условно. Судя по
строению посткраниального скелета (Meyer, 1860; Stappenbeck, 1905), он близок
к примитивным диадектам, тогда как череп (Geinitz, Deichmuller, 1882) изучен
плохо, несколько схож с черепами лепторофид. К этой же группе мы относим
позвонки из нижней перми Казахстана (Gnorhimosuchus: Ефремов, 1951),
крайне сходные по строению с позвонками фанерозавра.
Первых диадектов из ранней перми Северной Америки описал Э. Коп
(Соре, 1878) — Diadectes sideropelicus (тип рода), D. molaris, D. latibucatus,
D. phaseolinus и роды Bolbodon, Empedocles, Metamosaurus. В том же году
Марш (Marsh, 1878) описал Nothodon lentus и позже Коп (Соре, 1880, 1883),
установив для диадектид особый отряд Cotylosauria, описал еще для родов —
Helodectes, Chilonyx, Empedias, а Кейс (Case, 1908,1910, 1911; Case, Williston, 1912) —
роды Desmatodon, Diasparactus, Diadectoides, Animasaurus. Первую серьезную реви­
зию этих форм произвел Олсон (Olson, 1947). Валидными родами он признал лишь
Diadectes (с видами D. sideropelicus, D. tenuitectes, D. lentus и D. carinatus), Diaspa­
ractus и Desmatodon. Позже Ромер (Romer, 1956) подтвердил синонимичность
роду Diadectes Соре, 1878 родов Animasaurus Case et Williston, 1912; Bolbodon Cope,
1896; Chilonyx Cope, 1883; Diadectoides Case, 1911; Empedias Cope, 1881; Empe­
docles Cope, 1878; Metamosaurus Cope, 1878; Nothodon Marsh, 1878; тогда как
Хюне (Huene, 1956) признавал самостоятельность родов Chilonyx, Animasaurus,
Diadectoides. Проблемой морфологического строения и системы диадектов
занимался Уотсон (Watson, 1951, 1957) и Паррингтон (Parrington, 1958).
14

Подводя итог ревизии диадектов, Кун (Kuhn, 1961 в) признавал валидными
роды Diadectes с видами D. sideropelicus Соре, 1878, D. (= Bolbodon) tenuitectes
(Соре, 1878), D. (= Diadectoides) huenei (Case, 1911), D. (=Nothodon) lentus
(Marsh, 1878); Desmatodon hollandi Case, 1908 и Diasparactus zenos Case, 1910.
Воун (Vaughn, 1972) описал еще один вид рода Desmatodon — D. hesperis.
Поскольку изучение диадектов ограничено литературными данными, мы будем
придерживаться схемы Куна.
Примитивный парейазавр (Rhipaeosaurus Efremon, 1940) известен плохо.
Судя по строению посткраниального скелета (Чудинов, 1957), эта форма,
действительно, близка к парейазаврам, тогда как череп, к сожалению плохо
сохранившийся, обнаруживает черты сходства и с парейазаврами, и с никтеро-
летерами. Под вопросом к этому семейству Кун (Kuhn, 1969в) относит
Hauboldisaurus eopermicus. Форма представлена отдельными элементами посткра-
ния, не обнаруживающими черт близости к рипеозаврам.
Первых парейазавров описали с территории Южной Африки (Anthodon и
Pareiasaurus: Owen, 1876; Pareiasuchus: Broom, Haughton, 1913; Bradysaurus и
Embrithosaurus: Watson, 1914a; Brachypareia, Koalemasaurus, Platyoropha, Dolicho-
pareia, Nochelesaurus: Haughton, Boonstra, 1929). Описания парейазавров с
территории Восточной Европы сделаны В.П. Амалицким (Amalitzky, 1922). В статье
опубликованы диагнозы четырех видов рода, названного по неясной причине
"Pareiosaurus" (P. karpinskii, P. elegans, P. tuberculatus, P. horridus). Название
"Pareiosaurus" преоккупировано, отличие же формы от Pareiasaurus достаточно
велико, и А.П. Гартман-Вейнберг (Hartmann-Weinberg, 1930) переописала этот
же материал, сведя все виды в синонимы к P. karpinskii (ошибочно назвав
его P. karpinsky) и выделив в особый род Scutosaurus.
Позднее Гартман-Вейнберг (Hartmann-Weinberg, 1937) описала еще три формы
с Восточно-Европейской платформы — Proelginia permiana из местонахождения
Ильинское (Семин Овраг), Anthodon rossicus и Pareiasuchus vjatkensis из место­
нахождения Котельнич-1. Уже в 1939 г. И.А. Ефремов включил проелгинию
в род Scutosaurus—Sc. permianus.
Брадизавров иногда выделяют в особое семейство (Huene, 1948; Kuhn, 1966).
По Хюне (Huene, 1948, 1956), единственная краниальная черта, отделяющая
брадизаврид от парейазаврид, это число зубчиков на зубах. Но оно варьирует
от 8 до 16, и вряд ли этот признак может использоваться для выделения
таксона столь высокого ранга (Чудинов, 1956). Анализ литературных данных
по брадизавридам позволяет согласиться с теми авторами (Romer, 1956;
Чудинов, 1964), которые считают валидными лишь два рода — Bradysaurus
(= Brachypareia, Bradysuchus, Koalemasaurus, Platyoropha) и Embrithosaurus (= Do-
lichoparia, Nochelesaurus). Среди восточноевропейских форм к ним близок
Deltavjatia Lebedev, gen. nov. (= Pareiasuchus vjatkensis Hartmann—Weinberg,
1937). От парейазавров эти формы отличаются некоторыми чертами, позволяю­
щими выделить их в особое подсемейство.
Сохранение особого семейства (Соре, 1895; Huene, 1956) для шотландской
Elginia Newton, 1893 не представляется достаточно обоснованным. Эта форма
характеризуется якобы необычайно развитыми остеодермальными "рогами"
(кстати, не таблитчатых костей, как это обычно отмечается, а, видимо,
квадратно-скуловых), однако в действительности эти "рога" произвольно ре­
конструированы. Сильно развитые остеодермальные выросты на квадратно-
скуловых костях характерны, например, для представителей рода Scutosaurus,
где они в качестве индивидуальной вариации могут достигать длины почти
в половину высоты черепа (экз. 2005/1543).
Что же касается признаков родового ранга парейазаврин, то при раз­
делении группы на роды при первоописаниях и ревизиях обычно используются
следующие признаки: форма черепа, степень развития "щек" и остеодермальных
15

выростов на крыше черепа, соотношение ширины межорбитального проме­
жутка и теменного щита, число и форма зубов, их расположение на нёбе,
наличие или отсутствие панциря. Иногда, например у Хюне (Huene, 1956), в
качестве систематического признака используются небольшие различия в посткра­
ниальном скелете, не имеющие, очевидно, такого значения, связанные с разными
размерами исследуемых особей и посмертными деформациями.
Относительный вес рассматриваемых обычно краниологических признаков
исследователями
оценивается по-разному. Например, Ромер (Romer, 1956)
вообще рассматривает лишь четыре рода, причем склерозавра, рассматриваемого
здесь же, по нашему мнению, можно сближать с проколофонами (Ивахнен­
ко, 1979а).
Действительно, анализ вышеупомянутых признаков, которые обычно кладутся в
основу схемы разделения на роды, показывает, что у различных особей
скутозавров (кол. ПИН, N 2005) эти признаки варьируют следующим образом:
размеры остеодерм весьма различны и длина "остеодермального продолже­
ния" квадратно—скуловых костей (длина остеодермальных шишек на "щеках"
не учитывается) укладывается в длине щеки от 3,0 раза (экз. 1578, длина
черепа 210 мм) до 4,2 раза (экз. 1883, длина черепа 420 мм); это связано с
возрастом особи; отношение межорбитального расстояния к ширине теменного
щита в основном зависит от степени деформации образца и колеблется от
1 до 1,5.
Число зубов у парейазавров колеблется от 10 до 15, о количестве зубчиков
упоминалось выше; по форме передние зубы верхней челюсти отличаются
от зубов нижней челюсти и боковых, различие расположения зубов на нёбе
незначительно и хорошо укладывается в индивидуальные внутривидовые отличия.
Все изложенное показывает, что к оценке этих признаков надо подходить очень
осторожно и пользоваться только их комплексом.
Особо к этому вопросу подошла А.П. Гартман-Вейнберг (Hartmann—Weinberg,
1933, 1937). Исходя из положения, что родовые признаки "... связаны с эле­
ментами мозгового черепа и барабанной полости", а признаки вида "... чаще
всего группируются в пределах лицевого черепа" (1937, с. 707), она выделяет
признаки, которые, по ее мнению, определяют "эволюционный уровень" формы,
придавая им ранг родовых признаков. В основном это следующие черты:
1)угол наклона оси мозговой коробки; 2) угол между продольными осями
носовой й мозговой капсул; 3)угол между ростром парасфеноида и небной
пластиной; 4) расположение плоскости основания парокципитального отростка;
5) положение "верхнего края" верхнезатылочной кости относительно сфенэтмоида;
6) более или менее сильное развитие переднего отростка верхнего края верхне­
затылочной кости; 7) направление квадратных ветвей птеригоидов; 8) форма
межптеригоидной вырезки ("хоаны" по Гартман-Вейнберг); 9) некоторые детали
строения посткраниального скелета, часть из них (прирастание тела атласа,
количество крестцовых позвонков) указана для скутозавров неверно, остальные
(строение конечностей) зависят от относительных размеров особи. Что же
касается краниальных признаков, то первые три из них указаны неверно,
так как все они связаны с положением оси мозговой полости, которая, по
мнению Гартман—Вейнберг, у скутозавра "по типу строения уже сблизилась
с мозговой капсулой птиц и примитивных млекопитающих" (1933, с. 59).
Неясно, на чем основаны эти утверждения, так как у скутозавра ось мозговой
полости расположена совершенно так же, как у "Anthodon" rossicus и "Pareiasuchus"
vjakensis, относимых Гартман—Вейнберг к более примитивному типу, и так же,
как это можно полагать для экзотических форм (Boonstra, 1930, с. 15;
Hartmann-Wienberg, 1933, табл. 8—9); парокципитальный отросток несколько
закручен, и расположение плоскости его основания зависит от места сечения;
верхняя часть верхней затылочной (по Гартман-Вейнберг) кости представляет
16

собой нижний отросток заднетеменной, а длина этого отростка — мало
существенный признак; более или менее сильное развитие переднего отростка
верхней затылочной кости зависит от размеров особи; седьмой и восьмой
признаки, действительно, варьируют у парейазавров, но придавать им столь
высокий ранг нет оснований.
Анализ описаний и изображений южноафриканских форм (Brink, 1955; Broom,
1930; Broom, Haugthon, 1913; Hartmann-Weinberg, 1930, 1937; Huene, 1956;
Romer, 1956; Seeley, 1887; Watson, 1914a; и др.) показывает, что парейазаврины —
в целом очень однообразная морфологическая группа, с мозаично разбросанными
признаками неясного систематического веса. В данной ситуации при значи­
тельном морфологическом разнообразии можно попытаться установить ранг
признаков путем сравнения с родственными формами, подвергнув анализу
признаки, употребляющиеся в них для выделения таксонов внутри семействен­
ной группы. Здесь ниболее перспективны черепахи, для которых сравнимыми
критериями для разделения на роды служат (McDowell, 1964) признаки, опреде­
ляющиеся условиями обитания формы: отличия в строении слуховой области,
в районе орбиты, в отделах, связанных со способом питания: челюсти и
челюстная мускулатура, вторичное нёбо. Что же касается видовых отличий,
то изучение коллекций и анализ литературных данных (Wermuth, Mertens,
1961) показывает, что для большинства современных родов (Testudo, Podocnemys
и др.) в качестве таковых обычно рассматриваются различия в пропорциях
лицевой части черепа и в форме панциря (т.е., в остеодермальной части скелета).
У некоторых родов, например Trionyx, видовые отличия несколько более
значительные — степень редукции скуловых костей, пропорции заглазничной
области и др. Сравнивая эти признаки с теми, которые отличают различные
формы парейзавров, можно выделить, в некоторой степени условно, виды и
роды последних.
Разумеется, нет возможности проводить ревизию южноафриканских форм в
связи с неудовлетворительной детальностью имеющихся описаний и изображений,
но в общем можно признать, что для них валиден лишь род Pareiasaurus
Owen, 1876. Возможно, что под этим названием объединяется несколько
близких родов, однако в настоящее время для их разделения нет оснований.
То же положение и среди восточноевропейских форм, где единственно валидным
родом парейазаврин надо признать Scutosaurus (= Pareiosaurus Amalitzky,
1922; Proelginia Hartmann—Weinberg, 1937; Anthodon sensu Hartmann-Weinberg,
1937), близкий парейазавру и отличающийся преимущественно крупными орби­
тами.
Положение в системе Parasaurus Meyer, 1859 из верхней перми Западной
Европы, Shihtienfenia Young, 1963 из верхней перми Китая и Sphenosaurus
Meyer, 1847 (= Palaeosaurus Fitzinger, 1873) из перми Западной Европы неясно
из-за фрагментарности образцов.
Иногда с диадектоморфами сближают роды Bolosaurus и Acleistorhinus
(при первоописании отнесенный к проколофонам: Daly, 1969). Татаринов
(1973) объединил эти формы в особый отряд Bolosauromorpha. В определенной
мере эти пока проблематичные формы сближаются с капториноморфами
(Carroll, Gaskill, 1971). Есть основания полагать, что детальное изучение
морфологии капториноморфов, примитивных эозухий и архозавров выявит
значительные отличия между Bolosauromorpha и примитивными архозаврами
типа Mesenosaurus (Ивахненко, Курзанов, 1978).
Пожалуй, наиболее проблематично в настоящее время систематическое
положение черепах, до конца не ясны их родственные связи, хотя их близость
к диадектоморфным котилозаврам не вызывает сомнений у многих исследова­
телей. Однако далеко зашедшие преобразования в скелете черепах весьма
затрудняют поиски родственников. Непосредственно после описания первых
2. За к. 1293
17

диадектоморфов Кейс (Case, 1905) высказал предположение о близости диадектов
и черепах, в этом направлении проблема интенсивно разрабатывалась Олсоном
(Olson, 1947, 1962а, 1965), позже Олсон пришел к выводу, что детальное
сравнение строения черепа диадекта и черепах не свидетельствует в пользу
их непосредственного родства. Эпплби (Appleby, 1961) возможными предками
черепах полагал примитивных проколофонов, Грегори (Grerory, 1946) и Парринг-
тон (Parrington, 1962) — мелких парейазавров. Неверно, с нашей точки зрения,
было предположение Уотсона (Watson, 1914а) о том, что непосредственным
предком черепах был Eunotosaurus из верхней перми Африки; это убеди­
тельно показал Хозацкий (1979). Действительно, изучение литературных данных
по этой форме (например, Seeley, 1892; Gregory, 1946; Сох 1969) показывает,
что эвнотозаврус со своеобразным строением черепа, сильно расширенными
ребрами и необычной вальковатой в сечении формой тела вряд ли имеет
какое-нибудь отношение к черепахам; строение черепа, таза, плечевого пояса
скорее свидетельствует о необходимости отнесения его к каким-то водным
эозухиям.
Детальное морфологическое сравнение ряда структур черепов никтеролете-
ров, парейазавров и черепах, по нашему мнению, позволяет в определенном
смысле присоединиться к точке зрения Грегори и Паррингтона, точнее,
признать близость черепах к высшим никтеролетерам или рипеозаврам, тогда
как конкретное сходство черепов парейазавров и примитивных черепах (Triassoche-
lys), безусловно, результат конвергенции.В этом случае правомерно включение
черепах в группу диадектозавров.
Парарептилий рассматриваются нами как таксон ранга класса, что с необ­
ходимостью, на наш взгляд, определяется их соотношением с другими
примитивными тетраподами, как это будет показано далее. Может быть
предложена следующая схема классификации палеозойских представителей
класса Ра га reptilia.
Подкласс Batrachosauria
Отряд Seymouriamorpha
Подотряд Seymouriida
Семейство Discosauriscidae Romer, 1947
Подсемейство Utegeniinae Ivachnenko, subfam. nov.: Utegenia Kuznetzov et
Ivachnenko, 1981.
Подсемейство Discosauriscinae Romer, 1947: Discosauriscus Kuhn, 1933; Ariekanerpe-
ton Ivachnenko, 1980.
Семейство Seymouriidae Williston, 1911: Seymouria Broili, 1904; Kotlassia
Amalitzky, 1921; Karpinskiosaurus Sushkin, 1925; Nyctiboetus Tschudinov,
1955.
Подотряд Leptorophida
Семейство Leptorophidae Ivachnenko, fam. nov.: Leptoropha Tschudinov, 1955;
Raphanodon Ivachnenko, gen. nov.; Biarmica Ivachnenko, gen. nov.
Семейство Enosuchidae Konzhukova, 1955: Enosuchus Konzhukova, 1955.
Отряд Procolophonomorpha
Подотряд Nyctiphruretia
Семейство Nyctiphruretidae Efremov, 1938: Nyctiphmretus Efremov, 1938; Owe­
netta Broom, 1939; Barasaurus Piveteau, 1955.
Подотряд Procolophonia
Семейство Procolophonidae Seeley, 1888
Подсемейство Spondylolestinae Ivachnenko, 1979: Microphon Ivachnenko, 1983;
остальные представители подсемейства известны из триаса.
Подсемейство Procolophoninae Seeley, 1888: представители подсемейства из­
вестны из триаса.
18

Подсемейство Leptopleuroninae Ivachnenko, 1979: представители подсемейства
известны из триаса.
Семейство Sclerosauridae Nopcsa, 1923: представители семейства известны из
триаса.
Подкласс Diadectosauria
Отряд Nycteroleteromorpha
Подотряд Nycteroleterida
Семейство Nycteroleteridae Romer, 1956: Nycteroleter Efremov, 1938; Macroleter
Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984.
Семейство Tokosauridae Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984: Tokosaurus Tverdo­
chlebova et Ivachnenko, 1984.
Подотряд Lanthanosuchida
Семейство Lanthanosuchidae Efremov, 1946: Lanthaniscus Ivachnenko, 1980;
Lanthanosuchus Efremov, 1940.
Отряд Diadectomorpha
Подотряд Diadectia
Семейство Stephanospondylidae Stappenbeck, 1905: Phanerosaurus Meyer, 1860;
Gnorhimosuchus Efremov, 1956.
Семейство Diadectidae Cope, 1880: Diadectes Cope, 1878; Desmatodon Case, 1908;
Diasparactus Case, 1910.
Подотряд Pareiasauria
Семейство Rhipaeosauridae Tchudinov, 1955: Rhipaeosaurus Efremov, 1940.
Семейство Pareiasauridae Seeley, 1888
Подсемейство Bradysaurinae Huene, 1948: Bradysaurus Watson, 1914; Embritho­
saurus Watson, 1914; Deltavjatia Lebedev, gen. nov.
Подсемейство Pareiasaurinae Seeley, 1888: Pareiasaurus Owen, 1876; Scutosaurus
Hartmann—Weinberg, 1930; Elginia Newton, 1893.
Отряд Chelonia (мезо-кайнозойская группа, детально не рассматривается).
КЛАСС PARAREPTILIA
Таксон объединяет филогенетически единую группу тетрапод, примитивные
формы которой характеризуются коротким, параболическим по форме черепом
с крышей ангуститабулярного типа и уплощенным закрытым нёбом. Кости щеч­
ного комплекса соединяются с костями теменного щита на всем протяжении кон­
такта зубчатым швом, без резкого перегиба между теменным щитом и щекой; на за­
тылочном краю щеки по всей высоте располагается глубокая вырезка; хорошо
развиты парафенестральные и базиптеригоидные крылья парасфеноида; у наи­
более примитивных форм не сформирован комплекс "атлант-эпистрофей"; имеется
покров из роговых чешуи; анамнии.
В ходе дальнейшей эволюции группы наблюдаются следующие тенденции:
череп, как правило, остается уплощенным (ширина больше высоты), повышается
лишь у наиболее высоконаземных форм, что явно связано с выработкой бино-
кулярности зрения; на затылочном краю
чешуйчатой или квадратно-скуловой
костей формируется "ушная вырезка" — место прикрепления барабанной пере­
понки; базипетригоидные крылья парасфеноида формируют дно парабазальных
каналов внутренних сонных артерий; кости экстраскапулярного ряда — таблит­
чатые и заднетеменные — редуцируются без смещения на затылочную поверх­
ность; настоящие височные окна, как правило, отсутствуют; характерен контакт
квадратной кости и периотики, формируемый костной или хрящевой полосой,
представляющей собой, вероятно, остаток гиомандибулы; нет случаев возник­
новения клыкообразных зубов на верхнечелюстных костях; высшие формы —
амниоты.
19

Перечисленный комплекс черт примитивных парарептилий достаточно отли­
чает их от основных групп низших ангуститабуляров — антракозавроморфов
и капториноморфов, характеризующихся в целом удлиненным, высоким черепом,
щечные пластины имеют в задней половине связочное скрепление с теменным
щитом; глубокий первичный врез на затылочной пластине щечных костей не ха­
рактерен, равно как и хорошее развитие парафенестральных и базиптеригоидных
крыльев — парабазальные каналы первично открыты снизу; таблитчатые и задне­
теменные кости имеют хорошо развитые затылочные пластины, сохраняющиеся
после редукции дорсальных пластин. В эволюции возможных потомков капто­
риноморфов (диапсид, тероморфов) наблюдается тенденция к образованию
височных окон — нижнего, верхнего или обоих, при этом сохраняется харак­
терная конструкция высокого в затылочном плане черепа с уплощенными щеками.
Ушная вырезка у лепидозавров расположена на квадратной кости, у архозавров,
как правило, между щекой и парокципитальным отростком периотики, у теро­
морфов преимущественно в районе угловой кости.
ПОДКЛАСС BATRACHOSAURIA
Характеристика. Таксон объединяет наиболее примитивных парарепти­
лий — сеймуриаморфов и относительно преобразованных (возможно, амниот) —
проколофонов. Череп обычно уплощенный, лишь у высших проколофонов ста­
новится относительно высоким. Для примитивных форм характерна ямчато-
гребенчатая радиальная скульптура крыши черепа, возможно, соответствовав­
шая наличию рогового покрова, унаследованного от наиболее примитивных
форм (Discosauriscidae). Слабый остеодермальный покров на черепе развивается
лишь у некоторых проколофонов, возможно, сопровождая усиление рогового
покрова. Теменное отверстие всегда присутствует, крупное. У высших проколо­
фонов редуцируются таблитчатые и заднетеменные кости, всегда сохраняется
свободная надвисочная кость. Настоящие височные окна отсутствуют, у проколо­
фонов наблюдается удлинение назад орбиты ("орбито-темпоральное отверстие").
Ушная вырезка всегда выражена хорошо, расположена на заднем крае щеки,
не опускаясь ниже чешуйчатой кости. Базиптеригоидное сочленение подвиж­
ное. Челюстные зубы у примитивных форм остро-конические, редко с продоль­
но уплощенными коронками, у проколофонов — коронки расширенные, да­
вящие. На нёбе у сеймуриаморфов сохраняются нёбные клыки. Поясничный
отдел обособляется лишь у проколофонов.
Известны с ранней перми (верхов карбона?) до конца триаса. Два отряда.
ОТРЯД SEYMOURIAMORPHA
Диагноз.
Батрахозавры с относительно уплощенным, обычно округло-
параболическим или слабо удлиненным перед орбитами черепом, наиболее при­
митивные имеют в развитии личиночную стадию, на крыше черепа (по крайней
мере, у молодых особей) сохраняются следы каналов боковой линии. На нёбе
обычно сохраняются широкие полосы шагреневых зубов, поле таких зубов имеется
на парасфеноиде.
Состав.
Два подотряда — Seymouriida Tatarinov, 1972 и Leptorophida su-
bord. nov.
ПОДОТРЯД SEYMOURIIDA
Диагноз. Сеймуриаморфы с плоским, обычно более или менее изометрич-
ным в плане черепом. Нёбо покрыто полосами мелких шагреневых зубов, челюстные
зубы уплощенно-конические или со слабо намеченными боковыми зубцами.
Состав. Два семейства — Discosauriscidae Romer, 1947 и Seymouriidae Wil­
liston, 1911.
20

СЕМЕЙСТВО DISCOSAURISCIDAE ROMER, 1947
Discosauridae Jaekel, 1907: Kuhn, 1972a, S. 31 (nom. praeocc).
Discosauriscidae; Romer, 1947, p. 350; и др.; Ивахненко, 1981a; с. 117; Кузнецов, Ивахненко, 1981, с. 103.
Диагноз.
Некрупные, очень примитивные сеймуриды с более или менее
латеральной ушной вырезкой, хорошо выраженными каналами желобов боковой
линии на крыше, дефинитивно имеется контакт заглазничной и надвисочной
костей. Скульптура крыши радиально-желобчатая или бугорчато-гребнистая.
Коронки зубов остро-конические.
Состав. Два подсемейства — Utegeniinae subfam. nov. и Discosauriscinae Ro­
mer, 1947.
Распространение. Поздний карбон (?) — пермь; Европа, Средняя Азия,
Казахстан, Синцзян.
ПОДСЕМЕЙСТВО UTEGENIINAE IVACHNENKO, SUBFAM. NOV.
Типовой вид — Utegenia Kuznetzov et Ivachnenko, 1981.
Диагноз. Наиболее примитивные дискозавриски с параболическим коротким
черепом и широкой латеральной ушной вырезкой. Ростр парасфеноида широкий,
покрыт радиальными рядами шагреневых зубов, парафенестральные крылья
парасфеноида развиты слабо. Отико-окципитальный отдел не окостеневает.
Состав. Типовой род.
Род Utegenia Kuznetzov et Ivachnenko, 1981
Utegenia: Кузнецов, Ивахненко, 1981, с. 104.
Типовой вид — Utegenia shpinari Kuznetzov et Ivachnenko, 1981; (поздний
карбон?) — ранняя пермь; Казахская ССР, Алма-Атинская обл.
Диагноз.
Мелкие дискозаврисциды с округлым черепом (преорбитальная
зона роста не выражена). Скульптура крыши в виде ямок в центрах окостенений
и узких бороздок по краям костей. Квадратные ветви птеригоидов направлены
назад. Предкрестцовых позвонков 28, имеются брюшные чешуи.
Видовой состав. Типовой вид.
Utegenia shpinari Kuznetzov et Ivachnenko, 1981
Pelosaurus laticeps: Конжукова, 1963, с. 141.
Utegenia shpinari: Кузнецов, Ивахненко, 1981, с. 106.
Urumqia liudaowensis: Fakui, Yaozening, Xungang, 1984, p. 294.
Голотип —ПИН, N 2078/1; скелет; Казахская ССР, Алма-Атинская обл.,
Каскеленский р-н, р. Курты; верхний карбон (?) нижняя пермь, кугалинская свита.
Описание, (рис. 1, 2). Длина тела до 140 мм, череп короткий, в плане полу­
круглый, длина до 35, ширина до 40 мм. Кости крыши несут мелкие отверстия
питающих сосудов, наиболее тесно расположенные ближе к центрам окостене­
ний. К краям костей отверстия переходят в желобки, наиболее длинные в интен­
сивных зонах роста. Дорсальные отростки предчелюстных костей узкие, оставляют
по медиальной линии небольшую овальную фонтанель, лишь налегают на носо­
вые кости. Носовые кости короткие, септомаксиллы небольшие, треугольные,
контактируют с верхнечелюстными костями. Слезная кость подстилает переднюю
треть орбиты, смыкаясь сзади со скуловой. Отверстие слезного протока двойное,
передняя стенка орбиты узкая и тонкая. Восходящая пластина верхнечелюстной
кости почти не выражена, шов между ней и слезной ровный, кости прилегают
друг к другу. По внутренней поверхности максиллы идет слабый желоб, дающий
по всему пути ответвления в толщу кости и выходящий в ноздрю; по наружной —
ряд из 4—5 лабиальных отверстий. Над орбитой смыкаются пред- и заднелобные
кости, оттесняя удлиненную лобную от орбиты. Теменное отверстие округлое,
относительно крупное, лежит впереди центров окостенений теменных костей.
21

Рис. 1. Utegenia shpinari Kuznetzon et Ivachnenko, 1981
а, б, в — дефинитивный череп сверху, снизу и сбоку, реконструкция по экз. ПИН, N 2078/147, 148, 309,
331; г — череп личинки сверху, реконструкция по экз. ПИН, N 2078/124, 286; Казахская ССР, Алма-Атинская обл.,
Курты; верхний карбон—нижняя пермь

Межвисочная кость небольшая, округлая, заглазничная — треугольная, с длинной
задней ^пластиной, у взрослых экземпляров налегающей на чешуйчатую кость
и доходящей до надвисочной. Таблитчатая и заднетеменная кости узкие, с хорошо
развитыми затылочными флангами. Обычно хорошо развит плоский парокци-
питальный отросток таблитчатой кости. На затылочном фланге заднетеменной
кости заметны слабые гребни и отверстия питающих сосудов в местах при-
членения шейных мышц. Таблитчатая кость снизу очень широко (на половину
своей ширины) подстилает теменную кость, однако отпечаток края хрящевого
парокципитального отростка ушной капсулы находится на самом ее переднем
крае," т.е. отросток был почти не развит.
Ушная вырезка в верхней половине чешуйчатой кости ограничена сверху пример­
но задней третью длины надвисочной кости. Нижняя половина затылочного фланга
чешуйчатой кости занята вдавлением — отпечатком переднего края депрессора.
Каналы надглазничной линии сейсмо-сенсорной системы прослеживаются
слабо на носовых костях, лучше — на предлобных, лобных и заднелобных, меж-
и надвисочных, каналы подглазничной линии — только на чешуйчатой и скуловой,
хотя и не исключено, что "лабиальные" отверстия вдоль максиллы связаны
с прохождением канала, так как в дне желобов каналов наблюдаются крупные
отверстия, сконцентрированные ближе к центрам окостенений.
Нёбо покрыто мелкими шагреневыми зубами, расходящимися радиальными
рядами из центров окостенений — птеригоидов, эктоптеригоидов и в малой
степени — нёбных костей. Хоану окружают гребни на сошнике и нёбной кости,
несущие наряду с мелкими и по 2—3 крупных клыкообразных зуба. Межпте-
ригоидная вырезка широкая, длинная, но сошники от нее оттеснены удлинен­
ными птеригоидами. Птеригоидный фланг плоский, изгиб вниз не развит; образован
птеригоидом и узким эктоптеригоидом. Восходящая пластина птеригоида невы­
сокая, направлена вбок и кзади, на ее латеральной поверхности хорошо заметен
валик — след хрящевой восходящей пластины палато-квадратума.
Парасфеноид очень широкий, длинный, резко расширен кзади, где несет
широкие парафенестральные крылья, подстилавшие узкую капсулу. Тело и мече­
видный отросток покрыты радиально расходящимися из центра рядами шагре­
невых зубов.
В предчелюстной кости 4 крупных зуба, в челюстной 25—30, остроконических,
со слабо загнутыми лингвально вершинками, убывающих в размере кзади. Осно­
вания зубов слабо складчатые, внутренняя поверхность максиллы у оснований
зубов несет мелкие отверстия.
В орбите сохраняется кольцо склеротики из 25—30 элементов, более широких
книзу. Эндокраний не окостеневал даже у самых крупных особей.
Нижняя челюсть узкая, зубная кость несет 30—32 зуба, на ее наружной по­
верхности 4—5 небольших ментальных отверстия. Аддукторная яма узкая, суп-
рангулярное отверстие отсутствует, имеются два меккелевых отверстия — перед­
нее между предсочленовной и передней пластинчатой костями, заднее между
предсочленовной, пластинчатой и угловой костями. Три короноида покрыты
беспорядочно расположенными шагреневыми зубами.
Скелет (Кузнецов, Ивахненко, 1981, с. 107, рис. 2) в целом удлиненный, узкий,
предкрестцовых позвонков 28. Первый шейный позвонок в виде двух узких полови­
нок невральной дуги, тело его не окостеневало. Второй позвонок ничем не отли­
чается от последующих. Половинки невральных дуг не срастались. Дистальные
концы шейных ребер сильно расширены. Первое шейное ребро расположено
у второго позвонка, длина ребер постепенно убывает кзади, их дифференциация
отсутствует. Крестцовый позвонок один, имеет утолщенное ребро, прилегающее
к подвздошной кости. Хвостовых позвонков не менее 45, из них по крайней мере
8—9 передних несут короткие ребра. В плечевом поясе взрослых особей окостене­
вают расширенная кпереди треугольная межключица, узкие, резко изогнутые
23

а
Рис. 2. Utegenia shpinari Kuznetzov et Ivachnenko
a — часть скелета сверху, б — сниэу, в — брюшные чешуи снизу, по экз. ПИН, N 2078/148; Казахская ССР,
Алма-Атинская обл., Курты; верхний карбон—нижняя пермь
вверх ключицы и тонкие клейтрумы. У наиболее крупных экземпляров заметны
слабоокостеневающие скапула и коракоид. В тазовом поясе окостеневают лишь
подвздошные кости. Плечевые кости короткие, имеют энтэпикондилярное отверс­
тие. Фаланговая формула кисти 2—3—4—4 —3. Бедро короткое, фаланговая
формула стопы 2—3 —4 —5 —3. Тарсальные и карпальные кости не окостеневали.
Брюшной панцирь состоит из коротких веретенообразных плоских косточек,
ряды которых сходятся косо сзади, сбоку — вперед к середине. Для взрослых особей
с длиной тела от кончика морды до таза 180 мм длина каждого ряда около 16 мм,
в ряду 10—12 косточек длиной 1,0—1,5 мм. Поверхность косточек несет в центре
до 10 концентрических линий, из них 3—4 последних выражены наиболее резко.
24

Дорсальная и боковые стороны тела покрыты поперечными рядами округлых
чешуек диаметром 0,8—1,0 мм.
Онтогенез черепа. Длина наиболее молодых экземпляров 30—40 мм.
На этой стадии, насколько можно судить, уже окостеневают все кости черепа.
Череп короткий, округлый, круглые орбиты расположены примерно посередине
длины, чуть сдвинуты кпереди, ноздри отделены от края хоаны тонкой стенкой,
несущей челюстные зубы. Даже у наиболее мелких особей хорошо заметно пологое
вдавление на затылочном краю чешуйчатой кости, затылочная пластина ее очень
узкая. Квадратные мыщелки расположены значительно впереди затылочного.
Очень хорошо развиты затылочные фланги таблитчатых и заднетеменных костей
(Кузнецов, Ивахненко, 1979, с. 108, рис. 3), их высота составляет примерно де­
сятую часть всей длины черепа и вдвойне превышает ширину дорсальных пластин
заднетеменных костей, что может говорить о значительной относительной
высоте затылка. На нёбной поверхности наиболее интересны узкие нёбные плас­
тины птеригоидов, отчего межптеригоидные окна относительно широкие. По
условиям сохранности наружные жабры заметны редко, но никогда не видны
у особей с длиной черепа более 15 мм; практически на этой длине череп приобре­
тает дефинитивную форму и в дальнейшем лишь увеличивается в размерах
(рис. 1,г).
До достижения дефинитивной формы изменения в строении черепа невелики.
Череп становится относительно длиннее, слегка удлиняются ушные вырезки,
теменное отверстие несколько отступает назад, к центрам окостенений темен­
ных костей, укорачиваются (точнее, не удлиняются с возрастом) затылочные
фланги таблитчатых и заднетеменных костей. Возможно, в связи с относитель­
ным уплощением черепа и некоторым увеличением ширины нёбных ветвей птери­
гоидов сужаются нёбные окна. Наиболее существенное преобразование заключается
в разрастании щеки назад, так что челюстные мыщелки становятся примерно на
уровне затылочного. Это удлинение сопровождается изгибанием назад квадрат­
ной пластины птеригоида, в результате фомируется пространство между эндо-
кранием и восходящей пластиной птеригоида, образуется полость среднего уха.
У наиболее мелких личинок желоба органов боковой линии отсутствуют, при
длине черепа примерно 10 мм появляется желоб надглазничной линии. После
исчезновения наружных жабер становятся заметны три бранхиальные дужки,
вероятно, прикрывавшиеся снаружи плотной кожистой складкой, сохраняющейся
в виде хорошо заметного отпечатка в области шеи (рис. 2; табл. I, фиг. 1).
Распространение.
Поздний карбон (?) ранняя пермь; Казахская ССР,
Алма-Атинская обл., Курты.
ПОДСЕМЕЙСТВО DISCOSAURISCINAE ROMER, 1947
Типовой род — Discosauriscus Kuhn, 1933.
Диагноз.
Дискозавриски с округло-треугольным удлиненным черепом,
слегка смещенной дорсальной ушной вырезкой. Ростр парасфеноида узкий,
лишен шагрени. У взрослых экземпляров окостеневают базисфеноид и иногда
основная затылочная кость.
Состав. Два рода — Discosauriscus Kuhn, 1933 и Ariekanerpeton Ivachnenko,
1980.
Сравнение. От Utegeniinae отличаются некоторым смещением дорсально
ушной вырезки, узким ростром парасфеноида, наличием окостенений в отико-
окципитальном районе.
Распространение. Пермь Европы и Средней Азии.
25

Род Ariekanerpeton Ivachnenko, 1980
Discosauriscus: Татаринов в: Калан дадзс и др., 1968, с. 90.
Arickancrpcton: Ивахненко, 1981а, с. 118.
Типовой вид — Discosauriscus sigalovi Tatarinov, 1968, ранняя пермь; Тад­
жикская ССР, Кураминский хр.
Диагноз. Крупные дискозавриски с удлиненно-треугольным черепом, у взрос­
лых особей теменное отверстие расположено на уровне центров окостенений
теменных костей, квадратный мыщелок на уровне задних краев теменного щита.
В скульптуре черепа в центрах окостенений костей хорошо выражены бугры.
У взрослых особей чешуя на теле отсутствует. Фаланговая формула передней
лапки 2—3 —4—4—3.
Видовой состав —типовой вид.
Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov, 1968)
Discosauriscus sigalovi: Татаринов в: Каландадзе и др., 1968, с. 90; Tatarinov, 1972, S. 70.
Ariekanerpeton sigalovi: Иваненко, 1981а, с. 118.
Голотип — ПИН, N 2079/1, скелет; Таджикская ССР, Кураминский хребет,
Сарытайпан; нижняя пермь.
Описание (рис. 3—5). Длина тела до 430 мм; удлиненно-треугольный череп
имеет длину до 50, ширину до 40 мм. Скульптура костей у молодых экземпляров
из ямок вокруг отверстий питающих сосудов и желобков в зонах роста; у старых
особей увеличение ширины отверстий и желобов разбивает поверхность кости
на отдельные гребни и бугры в центрах окостенений. Между дорсальными отрост­
ками предчелюстных костей имеется овальная фонтанель. Носовые кости не усту­
пают по длине лобным, треугольная септомаксилла прилегает к верхнечелюстной
кости на задней стенке ноздри. Слезная кость под орбитой соединяется со ску­
ловой. Пред- и заднелобные кости контактируют над орбитой. Шов слезной
и верхнечелюстной костей плоский, слабо изогнут, поскольку восходящая плас­
тина масиллы слабо развита. Инфраорбитальная артерия шла по внутренней
поверхности кости, альвеолярный канал отсутствует.
Теменное отверстие у взрослых экземпляров небольшое, лежит примерно по­
середине длины кости. Межвисочная и заглазничная кости округлые, последняя
не контактирует с надвисочной. Таблитчатая и заднетеменная кости узкие, имеют
хорошо развитые затылочные фланги с хорошо развитыми плоскими парокци-
питальными отростками. Ушная вырезка на верхней половине чешуйчатой кости,
сверху ее ограничивает большая часть длины надвисочной кости.
Каналы боковой линии хорошо заметны лишь у экземпляров с длиной черепа
не менее 15—20 мм. У более мелких различимы лишь постфронтальные участки
желобка супраорбитального канала. Дефинитивно канал супраорбитальной линии
различим по наружным краям носовых, на пред- и заднелобных, меж- и над­
височных. Заглазничная комиссура проходила по заглазничной кости, затылоч­
ная — по желобам на таблитчатых и заднетеменных костях.
Нёбо покрыто радиальными рядами шагреневых зубов, идущими из центров
окостенений. По сошнику, медиально ограничивая хоану, и по нёбной кости,
позади хоаны, идут гребни с мелкими и двумя-тремя крупными зубами. Между
вентральными пластинами предчелюстных костей сохраняется небольшая овальная
фонтанель. На стыке челюстной, нёбной и наружной крыловидной костей рас­
положено небольшое подглазничное отверстие. Межптеригоидная вырезка от­
делена от сошников смыкающимися птеригоидами. Медиальные края птеригоидов
утончаются. Птеригоидные фланги развиты слабо, несут гребни с несколько
укрупненными зубами вдоль фланга. Квадратные ветви птеригоидов дефинитивно
26

Рис. 3. Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov, 1978); череп, реконструкция по экз. ПИН, N 2079/139, 188, 262,
396, 577
а — сверху, б
—
снизу, в — сбоку, г — сзади; Таджикская ССР, Кураминский хребет.Сарытайпан;
нижняя пермь

направлены назад и слабо вбок, восходящая пластина невысокая, ее максималь­
ная высота приходится на уровень задней трети межвисочной кости. Парасфеноид
с узким длинным мечевидным отростком, вогнутым на дорсальной поверхности.
Парафенестральные крылья длинные, узкие, слабо отогнуты дорсально. Имеются
тонкие передние крылья, подстилающие неокостеневающие базиптеригоидные
отростки. У крупных экземпляров окостеневает базисфеноид в районе dorsum
sellae, а также основная затылочная кость:
Нижняя челюсть узкая, с тремя короноидами, венечный отросток выражен,
но развит слабо. Имеются две пластинчатые кости и два сплениальных от­
верстия. Квадратный и сочленовный участки челюстей не окостеневают. Че­
люстные зубы конические, вершинки лингвально загнуты, в основании заметна
слабая складчатость, в челюсти до 22 зубов.
Кольцо склеротики из 30—35 пластинок.
В осевом скелете (Ивахненко, 1981а, с. 122, рис. 3) 24 предкрестцовых поз­
вонка, один крестцовый, до 40 хвостовых. Центр первого позвонка не окосте­
невал, как и межцентр следующего. Половинки невральных дуг не срастались
друг с другом и с телами позвонков. Центры туловищных позвонков полные,
крестцового и хвостовых — в виде незамкнутых сверху колец. Интерцентры
очень небольшие. Первое ребро находится у третьего позвонка. Ребра двух-
головчатые, крестцовое ребро короткое, срастается с невральной дугой. В пле­
чевом поясе окостеневают один коракоид и скапула. Клавикулы узкие, клей-
трум небольшой. В тазовом поясе окостеневают все кости. Эпифизы трубчатых
костей не окостеневали. Плечевая кость широкая, уплощенная, расширенные
дистальный и проксимальный концы слабо повернуты относительно друг друга.
Имеются энтоэпикондилярные отверстия. Плечо, бедро, плечевые и берцовые
кости короткие и относительно тонкие. Карпальный и тарсальный районы окосте­
нений не имели. Кисть и стопа широкие, ластовидные. Фаланговые формулы:
передняя лапка 2—3 —4 —4 —3, задняя — 2—3—4 —5—4.
Онтогенез черепа. В коллекции имеются экземпляры с длиной черепа
от 6 до 54 мм. На наиболее молодой стадии (Ивахненко, 1981, с. 123, рис. 4,я) череп
короткий, с крупными орбитами в передней части, предглазничная часть черепа
в 3—4 раза короче заглазничной. Затылок у этих экземпляров относительно
очень широкий, теменное отверстие лежит не далее трети длины теменной кости
от ее шва с лобной. Ушная вырезка глубокая, но представляет собой равно­
мерную вдавленность по всей ширине щеки. Окостеневают все кости крыши, на нёбе
у личинок такого размера не окостеневает парасфеноид. В нижней челюсти уда­
лось заметить лишь угловую кость, однако у экземпляров с длиной черепа до
10 мм имеются все кости нижней челюсти (рис. 4,я). Уже у экземпляров с длиной
черепа 8—9 мм несколько удлиняется предглазничная часть (рис. 4,6), затем
окостеневает парасфеноид и этим практически ограничиваются изменения до
достижения периода метаморфоза. К этому времени (рис. 5,а,б) по достижению
черепом длины 15 мм резко удлиняется назад теменной щит; верхнечелюстные
и предчелюстные кости образуют пластины, смыкающиеся под ноздрей на боко­
вой поверхности, в результате ноздри несколько отступают дорсально; удлиня­
ются, как бы поворачиваясь кзади, края щек, и челюстные мыщелки отступают
назад, на уровень затылочного сочленения. Однако при этом наблюдается ин­
тенсивный рост лишь в квадратно-скуловой области, т.е. размеры ушной вы­
резки меняются непропорционально удлинению щеки, а удлиняется лишь площадка
ниже вырезки. В этой области щека не только вытягивается назад, но и расши­
ряется вверх, в результате ушная вырезка приобретает несколько дорсальную
ориентировку. Череп в затылочной области становится ниже (относительно),
как это отмечалось и для утегении. Вестибулярная область внутреннего уха
(маркируется по сохраняющемуся эндолимфатическому заполнению на границе
теменной и надвисочной костей) значительно отстает в росте, ее относитель-
28

а
Рис. 4. Личинки Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov)
а — реконструкция по экз. ПИН, N 2079/314, 371, 823, сбоку; б — часть скелета сверху, экз. ПИН, N 2079/218;
Таджикская ССР, Кураминский хребет, Сарытайпан; нижняя пермь
ные размеры уменьшаются. После этого намечается некоторый изгиб перед­
него края восходящей пластины птеригоида, формируя передний край полости
среднего уха, и начинается интенсивный поворот квадратной ветви назад, что
дефинитивно сужает и удлиняет полость. До длины черепа 15 мм еще различимы
следы наружных жабер (рис. 4,6; табл. I, фиг. 2), при превышении этого размера
наружные жабры исчезают, но усиливается оссификация бранхиальных дужек
(I—III), а также становятся отчетливо видны желоба каналов боковой линии.
Вслед за тем начинаются интенсивные изменения в пропорциях лицевой части —
вступает преорбитальная зона роста, резко удлиняется предглазничная область,
орбиты отступают назад, и при длине черепа 25—30 мм полностью достигается
дефинитивная форма. У сенильных особей, с длиной черепа не менее 48—50 мм,
появляются окостенения в области основной затылочной кости, у некото­
рых (особенно крупных) — слабые окостенения боковых затылочных, базис­
феноида (достаточно высокий dorsum sellae заметен по перегибу, возникающе­
му в соответствующем месте парасфеноида при раздавливании образца в по­
роде).
Замечания. Отмеченные закономерности онтогенеза весьма схожи с тем,
что наблюдается у батрахоморфных лабиринтодонтов (Heyler, 1957; Шишкин,
1973). Теменное отверстие так же расположено первично в передней части темен­
ной кости, затем отступает в область окостенения, что наблюдается и у диско­
заврисков. Шишкин (1973) считает, что, возможно, на стадии закладок пинеальное
отверстие располагалось на шве лобных и теменных костей, между этмоидным
и отико-окципитальным щитами крыши. Нёбные ветви птеригоидов очень узкие,
что Шишкин (1973) рассматривает как первичное, а расширение их у примитив­
ных батрахоморфов — как вторичный процесс; в определенной степени это
наблюдение согласуется с соотношениями у сеймуриаморфов, у которых меж-
29

О
1см
о
/см
I
1
I
I
Рис. 5. Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov)
а — череп особи в период метаморфоза сверху поэкз. ПИН, N 2079/8,498, 764; б, в.
—
часть скелета молодой особи,
сверху и увеличенные спинные чешуи, экз. ПИН, N 2079/309; Таджикская ССР, Кураминский хребет, Сары-
тайпан; нижняя пермь
птеригоидные вырезки резко сужаются в онтогенезе. Отличаются дискозавриски
и бранхиозавры по строению наружных жабер. Три наружные ветвистые жабры
у личинок дискозаврисков по длине даже у самых мелких особей короче черепа,
и никогда не наблюдается окостенение дентикулей и бранхиалей в период функ­
ционирования наружных жабер. У бранхиозавров имеются дентикули, а бранхиали
хорошо заметны и при наружных жабрах (Credner, 1881, 1886; Whittard, 1930),
что, по мнению Шишкина (1973), свидетельствует о наличии тока воды через
фильтрующие щели, но не обязательно — о наличии внутренних жабер. Усиление
30

оссификации бранхиалей у дискозаврисков именно в период метаморфоза и позже
может с определенной степенью вероятности говорить о включении внутренних
жабер, может быть, сохранившихся пожизненно, о чем может свидетельство­
вать и наличие оперкулярной складки из плотной ткани в области шеи, хорошо
различимой у крупных особей (рис. 5,6).
Распространение. Ранняя пермь; Таджикистан.
Род Discosauriscus Kuhn, 1933
Archegosaurus: Macowsky, 1876, S. 155 (partim).
Melanerpeton: Fritsch, 1879, S. 186 (partim); Augusta, 1936, S. 34 (partim); Steen, 1938, p. 256 (partim).
Branchiosaurus: Fritsch, 1883, S. 99 (partim).
Discosaurus: Credner, 1883, p. 294; Stechlik, 1924, S. 208 (nom. praeocc).
Discosauriscus: Kuhn, 1933, p. 52; Шпинар, 1953, с. 26; Ивахненко, 1981a, с. 117.
Phaiherpeton: Romer, 1939, p. 754.
Letoverpeton: Шпинар, 1953, с. 67.
Типовой
вид — Archegosaurus austriacus Macowsky, 1876; ранняя пермь;
Чехословакия, Моравия.
Диагноз. Мелкие дискозавриски с удлиненным черепом, теменное отверстие
расположено близко от уровня задних краев орбит. Квадратный мыщелок впе­
реди уровня заднего края теменного щита, что соответствует латеральному
направлению квадратной ветви птеригоида. В скульптуре черепа бугры отсутст­
вуют. Фаланговая формула передней лапки 2—3 —4—5 —4.
Видовой состав. Два вида — D. austriacus (Macowsky, 1876) и D. netschaevi
(Riabinin, 1911).
Сравнение. От рода Ariekanerpeton отличается формой черепа и иной ориен­
тировкой квадратной ветви птеригоида, расположением теменного отверстия,
иной скульптурой крыши черепа, иной формулой фаланг лапки.
Распространение. Пермь Европы.
Discosauriscus austriacus (Macowsky, 1876)
Archegosaurus austriacus: Macowsky, 1876, S. 155.
Melanerpeton pulcherrimum: Fritsch, 1879, S. 186.
Melanerpeton phalax: Fritsch, 1879, S. 104.
Branchiosaurus moravicus: Fritsch, 1883, S. 82.
Melanerpeton spiniceps: Credner, 1883, S. 297; Stehlik, 1924, S. 204.
Discosaurus permianus: Credner, 1883, S. 294.
Melanerpeton magnus: Augusta, 1936, S. 38.
Melanerpeton longicaudatus: Augusta, 1936, S. 36.
Melanerpeton perneri: Augusta, 1936, 1936, S. 35.
Melanerpeton potamites: Steen, 1938, S. 256.
Phaiherpeton pulcherrimum; Romer, 1939, p. 292.
Discosauriscus pulcherrimum: Шпинар, 1953, с. 31.
Discosauriscus potamites: Шпинар, 1953, с. 57.
Letoverpeton austriacum: Шпинар, 1953, с. 59.
Letoverpeton moravicus: Шпинар, 1953, с. 69.
Голотип — место хранения неизвестно; изображен в работе: Macowsky, 1876,
S. 155, fig. 1; окрестности Дрездена; нижняя пермь.
Описание.
Детальное описание скелета см.: Шпинар, 1953; однако надо
учитывать, что принимаемые в работе видовые отличия могут быть обусловлены
деформацией. Поэтому представляется необходимым привести новое описание
по имеющимся образцам и по фотографиям в работе Шпинара.
Длина скелета до 300 мм, череп параболический, максимальная длина до 54 мм,
ширина не менее 70 мм. Предглазничная зона роста не выражена, носовые кости
короче лобных. Между дорсальными отростками предчелюстных костей узкая
фонтанель. Слезная кость достигает ноздри, однако септомаксилла на заднем
краю ноздри контактирует с челюстной костью. Теменное отверстие небольшое,
31

слегка сдвинуто к переднему краю теменной кости. Заглазничная кость короткая,
не достигает надвисочной. Затылочный фланг чешуйчатой кости развит хорошо.
Ушная вырезка занимает почти весь ее затылочный край. Хорошо развит парокци-
питальный отросток таблитчатой кости (из-за плохой сохранности его обычно
принимали за вырост таблитчатой кости: Credner, 1883; Шпинар, 1953, "рог"
таблитчатой кости). Каналы боковой линии различимы плохо, видны лишь на
заднелобных и заглазничных костях. Птеригоиды удлиненные, отделяют меж-
птеригоидную вырезку от сошников. Ростр парасфеноида тонкий, узкий, хорошо
развиты парафенестральные крылья. У наиболее крупных особей окостеневает
основная затылочная кость. Скульптура крыши из гребней и слабо намеченных
бугорков в центрах окостенений. Зубы конические, со слегка загнутыми вер­
шинками. Имеется кольцо склеротики. Предкрестцовых позвонков 24, фалан-
говые формулы кисти и стопы 2—3 —4 —5—3. Тело покрыто хорошо заметными
округлыми, налегающими друг на друга костными чешуйками, с 9 концент­
рическими кольцами на поверхности. Наружные жабры исчезают при длине
черепа 22—25 мм.
Распространение. Ранняя пермь Австрии, Чехословакии, ГДР.
Discosauriscus netschaevi (Riabinin, 1911)
Discosaurus netschaevi: Рябинин, 1911, с. 25.
Discosauriscus netschajevi, in err.: Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 16; Olson. 1957, p. 205; 1962. p. 13.
Discosauriscus netschaevi: Efremov, 1940, S. 375; Ефремов, 1941, с. 97; Каландадзе и др.. 1968, с. 79;
Голотип — ЦНИГР N 1387/1, скелет; Оренбургская обл., Кузьминовский
рудник Каргалинской группы; низы верхней перми (?).
Описание. Длина скелета около 250 мм, тело короткое, узкое. Примерно
25 предкрестцовых позвонков. Череп короткий, округло-треугольный, широкий,
ушная вырезка неглубокая. Максимальная длина черепа до 33 мм. Хорошо сохра­
няются чешуйки с тремя концентрическими гребнями. Конечности сильные,
с широкими кистями.
Сравнение.
От D. austriacus отличия незначительные, в основном отли­
чают меньшие размеры, более узкое и короткое туловище. В целом лишь значи­
тельное территориальное удаление и иной возраст (вероятно, верхний цехштейн,
а не нижний красный лежень) заставляют рассматривать в качестве самостоятель­
ного вида.
Замечания.
Несмотря на неудовлетворительную сохранность, можно уве­
ренно сближать эти образцы с родом Discosauriscus — об этом говорит форма
черепа и ушной вырезки. Наличие только трех гребней на чешуйках может го­
ворить о более молодом индивидуальном возрасте особей, чем и объясняются
их небольшие размеры. От ариеканерпетона отличает и форма конечностей —
они относительно больше, шире в кисти.
Распространение. Низы поздней перми (?); Восточная Европа; Оренбург­
ская обл., р. Каргалка.
СЕМЕЙСТВО SEYMOURIIDAE WILLISTON, 1911
Seymouriidae: Williston, 1911, p. 233; Piveteau, 1955a. p. 197 (partim); Romer. 1956. p. 481 (partim);
Huene, 1956, S. 153 (partim); Конжукова, 1964, с. 139 (partim).
Kotlassiidae: Romer, 1933, p. 218 (partim), 1956, p. 482 (partim); Piveteau. 1955a, p. 147 (partim); Huene.
1956, S. 155 (partim); Конжукова, 1964, с. 141 (partim).
Karpinskiosauridae: Sushkin, 1926, p. 339 (partim); Watson, 1954, p. 180 (partim).
Типовой род — Seymouria Broili, 1904.
Диагноз. Относительно крупные сеймуриды с ушной вырезкой, смещенной
дорсально. Обычно хорошо окостеневают кости мозговой коробки. Скульптура
крыши черепа ямчато-гребенчатая, реже — бугорчато-гребенчатая, коронки
зубов продольно уплощены, несут слабые боковые зубчики (не более одного бо­
кового). Имеется только участок надглазничного канала боковой линии.
32

Состав.
Четыре рода — Seymouria Broili, 1904; Kotlassia Amalitzky, 1921;
Karpinskiosaurus Sushkin, 1925; Nyctiboetus Tchudinov, 1955.
Сравнение.
От Discosauriscidae отличаются дорсо-латеральной ушной
вырезкой, слабым развитием на крыше желобов каналов боковой линии, хорошим
окостенением костей мозговой коробки, формой зубов.
Распространение. Пермь Восточной Европы и Северной Америки.
Род Seymouria Broili, 1904
Seymouria: Broili, 1904, p. 81; Williston, 1911, p. 232; White, 1939, p. 325; Romer, 1947, p. 282; Watson,
1954, p. 400; Piveteau, 1955a, p. 197.
Desmospondylus: Williston, 1910, p. 274 (partim).
Seymouria (=Conodectes): Sushkin, 1925, p. 179; 1928, p. 339; Huene, 1956, S. 153; Romer, 1956, p. 482;
Kuhn, 1960, S. 105; Vaughn, 1966, p. 608.
Типовой вид — Seymouria baylorensis Broili, 1904; ранняя пермь Северной
Америки.
Диагноз.
Относительно длинномордый сеймурид, орбиты расположены
примерно посередине длины черепа. Межптеригоидная вырезка короткая, незначи­
тельно заходит за передний край базитемпорального окна; квадратные мыщелки
ниже затылочного. Ушная вырезка узкая, резко дорсальная.
Состав. Четыре вида — S. baylorensis Broili, 1904 (Северная Америка, Техас;
ранняя пермь, Clear Fork; см.: Broili, 1904, с. 81; Williston, 1911, с. 232; Huene, 1913,
315; White, 1939, с. 326); S. sanjuanensis Vaughn, 1966 (Северная Америка, Юта;
нижняя пермь; Organ Rock shale; см.: Vaughn, 1966, с. 605); S. grandis Olson, 1979
(Северная Америка, Оклахома; нижняя пермь, Fairmont shale; см.: Olson, 1979,
с. 721); S. agilis Olson, 1980 (Северная Америка, Оклахома; верхняя пермь, Chickasha;
см.: Olson, 1980).
Распространение. Ранняя пермь Северной Америки.
Род Karpinskiosaurus Sushkin, 1925
Kotlassia: Амалицкий, 1921, с. 13; Efremov, 1940а, S. 37; Piveteau, 1955а, р. 197; Huene, 1956, S. 155;
Romer, 1956, p. 483; Tatarinov, 1972, S. 71.
Karpinskiosaurus: Sushkin, 1925, p. 180; 1926, p. 339; Watson, 1954, p. 46; Каландадзе и др., 1968, с. 79.
Типовой вид — Kotlassia secunda Amalitzky, 1921, поздняя пермь Восточной
Европы.
Диагноз. Короткомордый сеймурид, орбиты резко сдвинуты вперед, передний
край межптеригоидной вырезки посередине длины между передним краем
базиптеригоидного окна и передним краем черепа. Квадратные мыщелки ниже
затылочного. Ушная вырезка относительно широкая, слегка дорсо-латеральная.
Состав. Один вид.
Сравнение. От Seymouria отличается формой черепа, длиной межптеригоид­
ной вырезки, относительно латеральным положением ушной вырезки.
Karpinskiosaurus secundus (Amalitzky, 1921)
Kotlassia secunda: Амалицкий, 1921, с. 13; Tatarinov, 1972, p. 72.
Karpinskiosaurus secundus: Sushkin, 1925, p. 180; Каландадзе и др., 1968, с. 79.
Karpinskiosaurus neglectus: Sushkin, 1926, p. 339.
Kotlassia prima: Efremov, 1940a, S. 379 (partim); Bystrow, 1944, p. 379 (partim).
Голотип — ПИН, N 2005/81, скелет; Европейская часть СССР, р. Малая
Северная Двина; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.
Описание (рис. 6). Длина скелета не менее 1200 мм, череп округло-треуголь­
ный, длина до 90, ширина до 105 мм, с очень короткой предглазничной частью.
Между дорсальными отростками предчелюстных костей находится небольшая
овальная фонтанель. Носовые кости короткие, равные по длине лобным. Очень
небольшая септомаксилла отделяет слезную кость от ноздри. Слезная кость
узкой полоской на внутреннем краю орбиты контактирует со скуловой. Шов
3. Зак. 1293
33

Рис. 6. Karpinskiosaurus secundus (Amalitzky, 1921); череп, реконструкция по голотипу ПИН, N 2005/81, экз. 82
а — сверху, б — снизу, в — сбоку, г — сзади; Архангельская обл., р. М. Северная Двина. Соголки; верхняя пермь,
верхнетатарский подъярус

между челюстной и слезной костями простой. Теменная кость удлиненно прямо­
угольной формы, вытянутая, что обусловливает удлинение затылочной части
черепа (уровень заднего края орбит примерно посередине длины черепа; длина
орбит равна длине предглазничной части и в полтора раза менее заглазничной).
Теменное отверстие маленькое, расположено примерно посередине длины темен­
ной кости. Межвисочная кость большая, изометричная. Заглазничная кость
не достигает затылочного фланга чешуйчатой кости. Таблитчатые кости несколько
разрастаются кзади, образуя небольшие выступы. Скульптура крыши в виде
ямок в центрах окостенений и желобов в зонах роста.
Хоаны узкие, маленькие. Нёбо покрыто радиальными рядами шагреневых
зубов (наличие околохоанных клыков установить невозможно). Птеригоиды
узкими отростками оттесняют межптеригоидную вырезку от сошников. Птери-
гоидный фланг развит слабо, несколько опущен вниз, по краю идет невысокий
валик с укрупненными зубами. Восходящая пластина птеригоида невысокая,
эпиптеригоид узкий, со слабо расширенным основанием.
Квадратная ветвь птери­
гоида короткая, направлена вбок. Базитемпоральные окна небольшие, очень
узкие. Ростр парасфеноида широкий, тело кости и ростр покрыты радиальными
рядами шагреневых зубов. Парафенестральные крылья развиты слабо. Бази-
сфеноид окостеневает в районе невысокой dorsum sellae. Ушные кости хорошо
окостеневают, между передне- и заднеушной — узкая неокостеневшая щель.
Заднебоковые края периотики выступают вниз, заменяя отсутствующие сфено-
окципитальные бугры. Овальное окно слуховой капсулы расположено выше
этого выступа, обходящего окно снизу и образующего выдвинутый латерально
нижний край окна. Слуховая косточка массивная, короткая, имеет сильно раз­
витый дорсальный отросток, направленный в антеро-медиальный район ушной
вырезки.
Основная затылочная кость плоская, на ее вентральной поверхности в местах
прикрепления шейных мышц развиты только небольшие вдавления. Боковые
затылочные кости образуют фасетки двойного затылочного мыщелка, доходят
до плоских вертикальных отростков заднетеменных костей. Хорошо окостеневают
квадратные кости, несущие на затылочной поверхности большие бугры с эндо-
хондральной поверхностью (гио-стапедиальной связи). Между квадратной и
квадратно-скуловой костями расположено большое пара квадратное отверстие.
Нижняя челюсть узкая, короткая, имеет три короноида. Предсочленовная
кость узкой полосой доходит до симфизного отверстия Меккелева хряща. Венеч­
ный отросток пологий и слабый, ретроартикулярный отросток не развит.
Зубы с уплощенными продольно коронками, их верхний край слабо наме­
ченными желобками подразделяется на центральный и два боковых бугра. Осно­
вания зубов слабо складчатые.
Скелет имеет не менее 25 предкрестцовых позвонков, крестцовый один, послед­
ний предкрестцовый обнаруживает тенденцию к приобретению массивных крест­
цовых ребер (Bystrow, 1944, с. 402, фиг. 17, 18).
Распространение. Поздняя пермь севера Восточно-Европейской платформы.
Род Kotlassia Amalitzky, 1921
Kotlassia: Амалицкий, 1921, с. 13 (partim); Efremov, 1940а, S. 379 (partim); Watson, 1954, p. 407; Pi­
veteau, 1955a, p. 197 (partim); Huene, 1956, S. 155 (partim); Romer, 1956, p. 483 (partim); Tatarinov, 1972,
S. 71 (partim); Каландадзе и др., 1968, с. 78.
Типовой вид — Kotlassia prima Amalitzky, 1921; поздняя пермь Восточной
Европы.
Диагноз. Длинномордый сеймурид, орбиты расположены почти посередине
длины черепа; передний край межптеригоидной вырезки доходит примерно до
уровня середины хоан; квадратные мыщелки почти на уровне затылочного, ушная
вырезка дорсальная.
35

Состав. Типовой вид.
Сравнение. От предыдущих родов отличается длинной межптеригоидной
вырезкой, положением квадратных мыщелков. От Seymouria, кроме того, —
менее длинной мордой, от Karpinskiosaurus — более длинной мордой и более
дорсальной ушной вырезкой.
Kotlassia prima Amalitzky, 1921
Kotlassia prima: Амалицкий, 1921, с. 13; Amalitzky, 1924, p. 65; Sushkin, 1926, p. 337; Efremov, 1940a,
S. 379 (partim); Ефремов, 1941, p. 101 (partim); Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 18 (partim); Olson, 1957,
(partim); Bystrow, 1944, p. 1 (partim); Каландадзе и др., 1968, с. 78.
Голотип — ПИН, N 2005/74, скелет, европейская часть СССР, р. Малая
Северная Двина; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.
Описание
(рис. 7). Длина скелета не менее 1500 мм, череп удлиненный,
длина и ширина не менее 130 мм. Крыша черепа сохранилась неполностью. Но­
совые кости короткие, лобные несколько длиннее, теменная кость расширен­
ная, заднелобная кость широко налегает на ее передний боковой край. Орбиты
по длине укладываются полтора раза в предглазничной части и два раза в заглаз-
ничной. Теменное отверстие маленькое, округлое, примерно посередине дли­
ны теменной кости. Таблитчатые и заднетеменные кости широкие, за счет
чего затылок кажется удлиненным. "Рога" таблитчатых частей почти не раз­
виты. Скульптура крыши состоит из ямок в центрах окостенений и хорошо
развитых желобков по краям; желоба дополнительными анастомозами раз­
биты на неправильные полигональные ямки. Ушные вырезки маленькие, рас­
положены в районе шва надвисочных и чешуйчатых костей. Нижнюю часть
чешуйчатой кости занимает округлое вдавление — отпечаток переднего края
депрессора.
На небе сохранились длинные послехоанные ряды зубов, до 8—9 укрупнен­
ных клыкообразных зубов, а также радиальные ряды мелких шагреневых, на
нёбной и птеригоиде. Сошники отделены от межптеригоидной вырезки узкими
передними отростками птеригоидов. Медиальные края птеригоидов гладкие,
слабо поднятые. Квадратные ветви длинные, резко направлены назад. Ростр
парасфеноида слабо сужен, как и тело кости, покрыт радиальными рядами
шагреневых зубов.
Массивный сфенэтмоид слабо оссифицирован, хорошо окостеневали только
латеральные стенки. Базисфеноид развит слабо, спинка седла невысокая, не сильно
развиты и базиптеригоидные бугры, видимо, имевшие хрящевые эпифизы. Каналы
внутренних сонных артерий идут по вентральной поверхности базисфеноида,
широко перекрываясь парасфеноидом. Парафенестральные крылья последнего
узкие, невысокие. Ушные кости очень большие, массивные, хотя хорошо окосте­
невали лишь латеральные поверхности, оставляя практически неоссифициро-
ванным весь район вестибуля и медиальной стенки. Передне- и заднеушная кости
соединены швом. На костях имеются массивные выступы, направленные вниз,
и заменяющие функционально сфено-окципитальные бугры. Ушные кости широко
смыкаются под овальным окном, нижний край которого выдвинут латерально,
так что плоскость окна оказывается расположенной косо относительно стенки
периотики. Слуховая косточка короткая, тонкая, изогнутая, представляет собой
лишь дорсальный отросток, тогда как основной ее ствол не окостеневает. Верх­
няя ушная кость парная. Обе половинки кости, идущие под крышей (позади
уровня шва заднетеменной и теменной костей), не смыкаются по медиальной
линии, были разделены полосой хряща, кость отделена от заднетеменной узкой
щелью. Основная затылочная кость узкая, небольшая, боковые затылочные
хорошо развитыми вертикальными отростками соединяются с массивной ниж­
ней частью заднетеменной, видимо, результатом срастания покровной "dermasup-
raoccipitale" и tectum posterius. Квадратная кость с большим бугром гио-стапе-
36

Рис. 7. Kotlassia prima Amalitzky, 1921; череп, реконструкция по голотипу ПИН, N 2005/74, экз. 1700
а — сверху, б — снизу, в — сзади, г — нижняя челюсть изнутри; архангельская обл., р. М . Северная Двина;
Соколки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус

диальной связи, между ней и квадратно-скуловой костью расположено большое
параквадратное отверстие.
Нижняя челюсть узкая, длинная. Поверхности трех короноидов покрыты
шагренью. Предсочленовная кость протягивается до симфиза Меккелевого хря­
ща. Венечный отросток развит слабо, ретроартикулярный в виде небольшого
выступа.
Скелет узкий, ребра не дифференцированы по отделам туловища.
Распространение. Поздняя пермь севера Восточно-Европейской платфор­
мы.
Род Nyctiboetus Tchudinov, 1955
Nyctiboctus: Чудинов, 1955, с. 915; Olson, 1962b, p. 21; Каландадзе и др., 1968, с. 81; Tatarinov, 1972,
S. 73.
Типовой вид — Nyctiboetus liteus Tchudinov, 1955; поздняя пермь Восточной
Европы.
Диагноз. Длинномордый сеймурид, орбиты расположены ближе к затылочной
области черепа; передний край межптеригоидной вырезки доходит до заднего
края хоаны; ушная вырезка дорсальная.
Состав. Типовой вид.
Сравнение.
От предыдущих родов отличается более длинной мордой и
положением орбит, иной длиной межптеригоидной вырезки.
Nyctiboetus liteus Tchudinov, 1955
Nyctiboetus liteus: Чудинов, 1955, с. 915; 1957, с. 36; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17; Olson, 1962b, p. 21;
Tatarinov, 1972, S. 73.
Nyctiboetus litens, err. typogr.: Olson, 1957, p. 207.
Голотип — ПИН, N 161/70, крыша черепа; европейская часть СССР, Киров­
ская обл., Шихово-Чирки; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус.
Описание (рис. 8). Череп узкий, удлиненный, длина не менее 95 — ширина
90 мм. Орбиты по длине укладываются полтора раза в предглазничной части
и равны заглазничной. Носовые кости удлинены, равны по длине лобным. Темен­
ные небольшие, изометричные, теменное отверстие несколько смещено кпереди.
Слабо развиты восходящие пластины верхнечелюстных костей, налегающие
на слезные кости, так что последние узкими полосками доходят до ноздри. Таблит­
чатые кости и заднетеменные кости узкие. Ушная вырезка неширокая, захватывает
верхнюю часть чешуйчатой кости.
На нёбе слабо развиты гребни околохоанных зубов, оно покрыто радиальными
рядами шагреневых зубов. Ростр парасфеноида несет отдельные шагреневые
зубы, узкий. Квадратные ветви птеригоидов очень короткие, направлены кзади.
В челюстях большое количество (до 22 в верхнечелюстной, до 6 в предчелюстной)
зубов с округлыми в сечении коронками с уплощенными вершинами. Основание
зубов слабо складчатое.
Распространение. Поздняя пермь; Кировская обл.
ПОДОТРЯД LEPTOROPHIDA
Диагноз. Сеймуриаморфы с очень уплощенным параболическим черепом.
На нёбе хорошо выражена разбивка шагреневых зубов на полосы. Челюстные
зубы с уплощенными, снабженными более чем двумя боковыми зубцами корон­
ками.
Состав. Два семейства — Leptorophidae fam. nov. и Enosuchidae Konzhukova,
1955.
Сравнение. От подотряда Seymourida отличаются более уплощенным черепом,
дифференцированными нёбными и усложненными челюстными зубами.
38

а
б
Рис. 8. Nyctiboetus liteus Tchudinov, 1955; череп, реконструкция по голотипу ПИН, N 161/70, экз. 71
а — сверху, б — снизу; Кировская обл., Шихово-Чирки; верхняя пермь. верхнеказанский подъярус
СЕМЕЙСТВО LEPTOROPHIDAE IVACHNENKO, FAM. NOV.
Типовой род — Leptoropha Tchudinov, 1955.
Диагноз. Лепторофы с бугорчато-гребенчатой скульптурой крыши черепа
и свободной межвисочной костью.
Состав. Три рода — Leptoropha Tchudinov, 1955; Biarmica Ivachnenko, gen. nov.;
Raphanodon Ivachnenko, gen. nov.
Распространение. Поздняя пермь Восточной Европы.
Род Leptoropha Tchudinov, 1955
Rhipaeosaurus: Чудинов, 1955, с. 913 (partim).
Leptoropha: Чудинов, 1955, с. 914; 1957, с. 60; Каландадзе и др., 1968, с. 82.
Типовой вид — Rhipaeosaurus talonophorus Tchudinov, 1955; поздняя пермь
Восточной Европы.
Диагноз. Затылочный фланг чешуйчатой кости почти прямой, челюстные
мыщелки далеко впереди затылочных. Нёбные зубы расположены на хорошо
выраженных плоских гребнях. В верхнечелюстной кости до 16 зубов с продольно
уплощенными, сильно зазубренными (до 4 боковых зубцов) коронками.
Состав. Типовой вид.
Leptoropha talonophora (Tchudinov, 1955)
Rhipaeosaurus talonophorus: Чудинов, 1955, с. 913; 1957, с. 55; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17; Olson,
1957, р. 207; Каландадзе и др., 1968, с. 82.
Leptoropha novojilovi: Чудинов, 1955, с. 914; 1957, с. 60; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17; Olson, 1957,
р. 207; Каландадзе и др., 1968, с. 82.
Голотип — ПИН N 161/72, крыша черепа; европейская часть СССР, Киров­
ская обл., Шихово-Чирки; верхняя пермь, верхне казане кий подъярус.
Описание (рис. 9). Череп короткий, параболический, длина не более 105, ши­
рина — 160 мм. Носовые кости широкие, недлинные, узкие лобные несколько
длиннее их. Челюстные кости массивные, дорсальная пластина почти не раз­
вита, слабо налегает на слезную. Последние широко соединяются со скуловыми
39

Рис.9. Leptoropha talonophora (Tchudinov, 1955); череп, реконструкция поголотипу I1HH,N 161/72, экз. 67
а — сверху, б — снизу; Кировская обл., Шихово-Чирки; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус
под орбитой. Пред- и заднелобные контактируют. Заглазничные кости узкими
пластинками налегают на чешуйчатые и протягиваются кзади до надвисочных.
Теменное отверстие очень небольшое, расположено в передней половине кости.
Таблитчатые и заднетеменные кости узкие, имеют хорошо развитые тонкие
затылочные фланги. На вентральной поверхности заднетеменных костей хорошо
различимы поперечные углубления, вероятно, отпечатки неокостеневавшей tectum
posterius. По району шва теменных и таблитчатых костей, по вентральной поверх­
ности, идет четкий гребень — отпечаток задне-верхнего края ушной капсулы,
40

в районе межвисочной и переднего края надвисочной — шероховатая поверхность,
возможно, место прикрепления некоторых аддукторных мускулов. Чешуйчатая
кость подстилает снизу надвисочную, в месте контакта чешуйчатая кость резко
утолщена. Скуловая и квадратно-скуловая кости расширены поперечно, за счет чего
возрастает ширина щек.
Птеригоиды широкие, радиальные ряды шагреневых зубов разбиты на полосы —
вдоль межптеригоидной вырезки и параллельно ей по поверхности птеригоида
идут плоские, слабо выраженные гребни с несколько усиленными зубами, в про­
межутке между гребнями зубы мелкие, расположены редко и беспорядочно. Ростр
парасфеноида сужен, но покрыт отдельными шагреневыми зубами.
Ушная вырезка пологая, занимает весь задний край щеки. В ушной капсуле
обнаружена лишь переднеушная кость,"сфено-окципитальных" выростов периотики
нет, плоскость овального окна совпадает с плоскостью периотикальной стенки.
В верхнечелюстной кости до 16 зубов, в зубной — 18-20, зубы с уплощенными
коронками, режущий край которых несет более 3 боковых зубчиков.
Распространение. Поздняя пермь, Кировская обл.
Род Raphanodon Ivachnenko, gen. nov.
Nycteroleter: Чудинов, Вьюшков, 1956, с. 547 (partim).
Название рода от raphanus (лат.) — редька и odus (греч.) — зуб.
Типовой вид — Nycteroleter ultimus Tchudinov et Vjuschkov, 1956.
Диагноз. Затылочный фланг чешуйчатой кости вогнут, плоские гребни, несу­
щие нёбные зубы, хорошо выражены. В верхнечелюстной кости более 15 крупных
зубов с округлыми в сечении коронками и почти не уплощенными вершинами,
молодые зубы несут один-два боковых зубца.
Состав. Два вида — R. ultimus (Tchudinov et Vjuschkov, 1956) и R. tverdochlebovae
Ivachnenko, sp. nov.
Сравнение. От предыдущего рода отличается более вогнутым флангом че­
шуйчатой кости, формой коронок зубов.
Raphanodon ultimus (Tchudinov et Vjuschkov, 1956)
Nycteroleter ultimus: Чудинов, Вьюшков, 1956, с. 547; Каландадзе и др., 1968, с. 81.
Голотип — ПИН, N 521/104, нижняя челюсть; европейская часть СССР,
Оренбургская обл., Пронькино; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.
Описание (рис. 10). Череп короткий, параболический, длина до 40, ширина
до 50 мм. Между дорсальными отростками предчелюстных костей имеется оваль­
ная фонтанель, хотя отростки не просто налегают, а соединяются зубчатыми
швами с носовыми костями. Носовые кости короткие, шире и много короче лобных.
Верхнечелюстные не имеют развитой восходящей пластины, прилегают снизу
к слезной, доходящей до ноздри. Септомаксилла не обнаружена. Теменные
кости большие, удлиненно-прямоугольные. Теменное отверстие маленькое, рас­
положено в передней части кости. Передне- и заднелобные широко контактируют
над орбитой, заглазничная кость короткая, не доходит до надвисочной. Поло­
гая ушная вырезка занимает весь задний край чешуйчатой кости, квадратно-
скуловая и скуловая кости узкие.
Скульптура крыши в виде ямок в центрах окостенений и желобков по краям
костей. Желобки каналов боковой линии хорошо видны на скуловых костях, и
очень слабо — на передне- и заднелобных, меж- и надвисочных.
На нёбе между вентральными пластинками предчелюстных костей также
имеется небольшая фонтанель. Сошники короткие, оттеснены от межптеригоид­
ной вырезки птеригоидами. Хорошо выражены гребни с околохоанными зуба­
ми на сошниках и нёбных костях (3—4 укрупненных зуба). Полосы нёбных зубов
41

CL
Рис. 10. Raphanodon ultimus (Tchudinov et Vjuschkov, 1956); череп, реконструкция по экз. СГУ,
N 104 В/2008, 2009
а — сверху, б — снизу; Оренбургская обл., Бабинцево; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус
выражены хорошо, хотя птеригоид почти весь покрыт зубами. На межполосовых
участках нёбных и наружных крыловидных костей зубы отсутствуют.
Нижняя челюсть тонкая, пластинчатых костей две, венечный и ретроарти-
кулярный отростки почти не выражены. Зубы с расширенными, слабо уплощен­
ными на концах коронками, на внутренней поверхности коронки хорошо заметны
тонкие гребни, идущие вдоль зуба к режущему краю. Эти гребни оканчиваются
42

на краю слабо выраженными зубчиками, обычно хорошо заметен лишь один с
каждой стороны вершинки.
Распространение. Поздняя пермь европейской части СССР (Оренбуржье).
Raphanodon tverdochlebovae Ivachnenko, sp. nov.
Название вида в честь палеонтолога Г.И. Твердохлебовой.
Голотип—ПИН, N 3585/25, череп личинки; европейская часть СССР, Орен­
бургская обл., Донгуз VI; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.
Описание (рис. 11). Судя по размерам челюстей, длина черепа могла дости­
гать не менее 80 мм. Ушная вырезка несколько углублена в верхней части. Известен
лишь целый череп личинки (длина черепа 25, ширина 35 мм); судя по нему, строение
черепа полностью аналогично таковому R. ultimus, наблюдаемые отличия в форме
(череп более округлый, относительно ^же) явно личиночные. Желобки каналов
боковой линии хорошо заметны на заднелобной и межвисочной костях. По внут­
ренней поверхности верхнечелюстной кости идет хорошо выраженный желоб ин-
фраорбитальной артерии, открывающийся в ноздрю и имеющий два отверстия
питающих зубы ветвей — в передней части кости (двойное) и в задней. В толще
кости заметна хорошо сформированная цепь лакун. Коронки зубов резко утолщен­
ные и расширенные, круглые в сечении. Тонкие гребни по внутренней поверх­
ности обычно оканчиваются двумя-тремя усиленными зубчиками на каждой
стороне режущего края от вершинки, но в ходе онтогенеза зубчики обычно унич­
тожаются стиранием, и сенильные зубы имеют гладкую, округлую коронку.
Основания зубов слабо складчатые.
Сравнение.
От R. ultimus отличается большим размером черепа и иной
формой зубов.
Распространение. Поздняя пермь европейской части СССР.
Род Biarmica Ivachnenko, gen. nov.
Название рода от Биармии — древней страны на севере Приуралья.
Типовой
вид — Biarmica tchudinovi Ivachnenko, sp. nov.; поздняя пермь
Восточной Европы.
Диагноз. Ушная вырезка дорсо-латеральная, затылочный фланг чешуйчатой
кости сильно изогнут, челюстные мыщелки на уровне затылочного. Гребни нёбных
зубов выражены слабо. В верхнечелюстной кости до 18 зубов, их плоские коронки
несут не более одного-двух боковых зубчиков.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. От предыдущих родов семейства отличается сильным изгибом
затылочного фланга чешуйчатой кости, положением челюстного сустава, слабым
развитием гребней нёбных зубов, иным строением челюстных зубов.
Biarmica tchudinovi Ivachnenko, sp. nov.
Название вида в честь палеонтолога П.К. Чудинова.
Голотип — ПИН, N 1581/1, череп; европейская часть СССР, г. Пермь, Вышка;
верхняя пермь.
Описание (рис. 12). Длина черепа до 75, ширина 105 мм. Дорсальные отростки
предчелюстных костей соединяются с носовыми зубчатым швом, по медиальной
линии между ними расположена овальная фонтанель. Носовые кости короче
и шире лобных, которые широко оттесняются от орбиты передне- и заднелобны-
ми. Слезная кость доходит до ноздри, свободная септомаксилла не обнаружена.
Верхнечелюстная кость прилегает к слезной, дорсальная ее пластина почти не вы­
ражена. Отверстие слезного протока двойное, слезная кость утолщена, так что
слезный проток идет в толще кости, открываясь позади ноздри небольшим
отверстием на внутренней поверхности кости и двумя отверстиями во вдавлении
43

о
/см
J
О
/мм
I
I
Рис. 11. Raphanodon tverdochlebovac Ivachnenko, sp. nov.; череп молодой особи, голотип ПИН, N 3585/25
а — сверху, 6 — снизу; Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, Донгуз IV; верхнетатарский подъярус
на переднем краю наружной стороны. По внутренней поверхности верхнечелюст­
ной кости проходит желоб инфраорбитальной артерии, имеющий отверстие для
входа зубных ветвей в начале кости (1—2) и в конце (3—5). От отверстий идут
каналы к лакунам в толще кости, от которых капиллярные канальцы идут в
полость пульпы зубов и на лабиальную сторону. Теменная кость широкая, те­
менное отверстие большое, расположено почти в середине длины кости. Таблит­
чатые и заднетеменные кости узкие, парокципитальный отросток таблитчатой
кости тонкий, слабо развит. Затылочный край заднетеменной резко утолщен,
на изломе его нижняя половина пористая, довольно четко Отделяется от верх­
него слоя, и, видимо, может представлять собой оссифицированный tectum
posterius. Заглазничная кость достигает надвисочной. Затылочный фланг чешуйчатой
44

кости резко вогнут, ушная вырезка расположена в районе шва чешуйчатой и
надвисочной костей. Скуловые и квадратно-скуловые кости узкие.
Крыша черепа покрыта скульптурой из сильно развитых желобов, между
которыми остаются лишь узкие отрезки гребней и бугры в центрах окостенений.
Желоба каналов боковой линии заметны плохо, лишь в районе пред- и задне-
лобных костей имеется слабый желоб вдоль верхнечелюстной.
На нёбе между вентральными пластинками предчелюстных костей имеется
лишь узкая щель, ряды крупных зубов (по 4 зуба) идут вдоль хоаны по сошнику,
позади хоаны по нёбной кости и вдоль латерального края эктоптеригоида. Птери-
гоиды смыкаются перед межптеригоидной вырезкой. Полосы шагреневых зубов
на костях выражены слабо, гребни почти отсутствуют, однако межполосные
пространства зубов лишены. Квадратные ветви птеригоидов направлены вбок
и слабо назад, их вентральные поверхности также покрыты шагреневыми зубами.
На стыке швов верхнечелюстной, нёбной и наружной крыловидной костей рас­
положено небольшое подглазничное отверстие. На верхней
поверхности птери­
гоида хорошо заметен желоб нёбной артерии, шедшей вдоль межптеригоидной
вырезки, и след ее ответвления на пред- и послехоанные анастомозы. Эпипте-
ригоид короткий, его базальный участок образует верхнюю часть ямки базипте­
ригоидного сустава, восходящий отросток тонкий, круглый в сечении, слегка
расширен кверху.
Парасфеноид с узким ростром, тело и ростр покрыты шагреневыми зубами.
Парасфенестральные крылья узкие и невысокие.
От сфенэтмоида окостеневают только боковые стенки (орбитосфеноиды),
слабо утолщенные в верхней части, прилегающей к крыше, и соединенные внизу,
над ростром. В задней части стенки несут небольшие отверстия оптического
нерва. Базисфеноид плоский, со слабо развитыми базиптеригоидными буграми.
Миодомы глазных ретракторов над базиптеригоидными буграми широкие,
спинка седла низкая, со слабыми утолщениями оснований pilae antotica. Каналы
внутренней сонной артерии идут между пара- и базисфеноидом. Обнаружена
окостеневшая переднеушная кость с небольшим выступом переднего края па-
рокципитального отростка, хорошо заметным гребнем над горизонтальным
полукружным каналом. Овальное окно низкое, слегка приподнято над парасфе-
ноидом (под ним смыкаются передне- и заднеушные кости).
Нижняя челюсть узкая, три короноида покрыты крупными зубами (кроме
самой передней части первого и района венечного отростка последнего). Две
пластинчатые кости, два меккелевых отверстия на стыке пластинчатых и пред-
сочленовной и между предсочленовной и угловой. Сочленовная кость слабо
развита, ретроартикулярный отросток почти не выражен.
В верхней челюсти 6 предчелюстных и до 18 челюстных, в зубной кости 30 зу­
бов. Зубы со слабо складчатыми основаниями и уплощенными вершинами с 1—2 бо­
ковыми буграми по сторонам вершины.
Распространение. Поздняя пермь, Пермская обл.
СЕМЕЙСТВО ENOSUCHIDAE KONZHUKOVA, 1955
Диагноз.
Лепторофы со скульптурой крыши черепа в виде извилистых
гребней, межвисочная кость слита с надвисочной.
Состав. Один род.
Сравнение. От Leptorophidae отличается гребенчатой скульптурой и отсутст­
вием свободной надвисочной кости.
Распространение. Поздняя пермь Поволжья.
46

Род Enosuchus Konzhukova, 1955
Enosuchus: Efremov, 1940a, S. 377; Ефремов, 1941, с. 99 (nom. prdvisor.); Конжукова, 1955, с. 51; Huene,
1956, S. 696; Olson, 1962b, p. 13; Каландадзе и др., 1968, с. 80; Tatarinov, 1972, S. 80.
Типовой вид — Enosuchus breviceps Konzhukova, 1955; поздняя пермь Восточ­
ной Европы.
Диагноз.
Орбиты на середине длины черепа, теменное отверстие позади
уровня орбит.
Состав. Один вид.
Enosuchus breviceps Konzhukova, 1955
Enosuchus breviceps: Efremov, 1940a, S. 377; Ефремов, 1941, с. 99 (nom. pro visor.); Конжукова, 1955,
с. 51; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17; Olson, 1962а, р. 80; Каландадзе и др., 1968, с. 80; Tatarinov, 1972, S. 80.
Голотип — ПИН, N 271/99, крыша черепа; европейская часть СССР, Та­
тарская АССР, Ишеево; верхняя пермь, нижнетатарский подъярус.
Описание (рис. 13). Сохранилась только часть крыши черепа. Длина черепа
не менее 115 мм. Носовые кости удлинены, равны по длине лобным. Теменные
короткие, теменное отверстие сдвинуто вперед, передне- и заднелобные кости
широко оттесняют лобную кость от орбиты. Надвисочная протягивается от
заднелобной до таблитчатой, явно включая и место топографического располо­
жения межвисочной. Таблитчатые и заднетеменные кости узкие, их затылочные
фланги развиты слабо, на затылочной поверхности несут гребень прикрепления
шейных мышц. На вентральной поверхности заднетеменной имеется широкое
продольное вдавление (видимо, место расположения tectum posterius). На внутрен­
ней поверхности теменной кости хорошо заметен отпечаток верха ушной кап­
сулы, он слегка заходит на передний край заднетеменной и таблитчатой костей
(кости очень широко подстилают теменную). Передний край ушной вырезки
расположен в задней трети удлиненной надвисочной кости, неровное место при­
легания затылочного фланга чешуйчатой кости тянется назад далее середины
ее длины. По вентральной поверхности носовой кости идет четкий желоб апикаль­
ной ветви фронтальной артерии, открывающейся в ноздрю. Кости крыши чрезвы­
чайно толстые, над орбитами до 8—9 мм.
Крыша покрыта скульптурой из червеобразных извилистых гребней, обра­
зующихся, вероятно, в результате сильного развития анастомозов между частич­
но редуцированными гребнями.
Замечания.
Из одновозрастных местонахождений М. Кинель и Акбаты-
рово имеются отдельные обломки костей, несущие скульптуру в виде извилистых
гребней. Это верхнечелюстная кость (экз. 272/72, р. Малая Кинель), короткая,
несущая не менее 12 зубов, характерная крупная изометричная заднелобная
кость (экз. 2255/10, Акбатырово), толщина которой достигает 7 мм и несущая
по медиальному краю край желоба канала боковой линии. Эти остатки безусловно
принадлежат энозухидам, систематическое положение их вследствие фрагмен­
тарности образцов неясно.
Распространение. Поздняя пермь Поволжья.
ОТРЯД PROCOLOPHONOMORPHA
Диагноз.
Батрахозавры с относительно высоким, субтреугольным в
плане черепом, крыша черепа даже у примитивных форм гладкая (у моло­
дых особей); у взрослых может быть покрыта остеодермами. Нёбо несет
узкие поля мелких зубов, у высших форм переходящие в ряды крупных.
Состав. Два подотряда — Nyctiphruretia и Procolophonia.
Сравнение.
От Seymouriamorpha отличается относительно высоким,
иным в плане черепом, крыша которого лишена следов органов боковой
линии, отсутствием широких полос нёбных зубов. Возможно, основным призна­
ком было наличие у проколофонов прямого развития.
47

1
Рис. 13. Enosuchus breviceps Konzhukova, 1955; череп, реконструкция по голотипу ПИН, N 271/99,
сверху; Татарская АССР; Ишеево; верхняя пермь, нижнетатарский подъярус
ПОДОТРЯД NYCTIPHRURETIA
Диагноз.
Примитивные проколофоны с плоским, округлым в плане,
редко слабоудлиненным черепом; ушная вырезка невысокая, зубы не диф­
ференцированные, многочисленные, не менее 30 в челюсти. На нёбе имеются
узкие полосы многорядных зубов. Пара-базисфеноид плоский.
Состав. Одно семейство.
СЕМЕЙСТВО NYCTIPHRURETIDAE EFREMOV, 1938
Nyctiphruretidae: Ефремов, 1938, с. 778; Ивахненко, 1979а, с. 8.
Nyctiphruretinae: Romer, 1956, p. 488.
Owenettidae; Huene, 1956, S. 177 (partim).
Типовой род — Nyctiphmretus Efremov, 1939.
Диагноз. Череп иногда покрыт мелкими округлыми остеодермами.
Состав.
Три рода — Nyctiphmretus Efremov, 1938; Owenetta Broom,
1939; Barasaums Piveteau, 1955.
Распространение. Поздняя пермь; Африка и Восточная Европа.
Род Nyctiphruretus Efremov, 1938
Nyctiphmretus: Ефремов, 1938; Efremov, 1940а, S. 413.
Типовой
вид
—
Nyctiphmretus acudens Efremov, 1938; поздняя
пермь; Восточная Европа.
Диагноз.
Череп слабо сужается кпереди, орбиты значительно удлинены,
пинеальное отверстие позади уровня задних краев орбит. Птеригоидные фланги
с зубами. В челюсти не менее 35 конических зубов. На затылочной по­
верхности сохраняются рудименты таблитчатой и заднетеменной костей. Череп
покрыт мелкими остеодермами.
Состав. Один вид.
48

Nyctiphruretus acudens Efremov, 1938
Nyctiphruretus acudens: Ефремов, 1938, с. 775; Efremov, 1940a, S. 413; Ивахненко, 1979a,
c. 10.
Голотип
—
ПИН, N 158/5, череп; Архангельская обл., р. Мезень;
верхняя пермь, нижнетатарский подъярус.
Описание (рис. 14). Череп удлиненно-треугольный, длина до 50, ширина
до 45 мм. Предчелюстные кости, смыкаясь по медиальной линии, зубчатым
швом соединены с носовыми. Носовые кости короткие, лобные узкие, сильно
удлинены (примерно в два раза длиннее носовых), выходят к орбитам.
Орбиты резко увеличены, удлинены назад (образуя орбито-темпоральное окно).
Позади ноздрей расположены широкие и глубокие вдавления, вероятные места
расположения латеральной носовой железы. Септомаксилла смещена в носовую
полость, потеряла связь со слезной костью, причленяется к внутреннему
флангу максиллы, сверху вогнута, прилегает к возвышению на дорсальной
поверхности сошника. Слезная кость узкая, достигает ноздри. Основная,
нижняя часть кости покрыта снаружи сильно разросшейся вверх дорсальной
пластиной максиллы. Отверстие слезного протока в передней стенке орбиты
двойное, канал его идет в толще кости, открываясь двумя отверстиями в
задней стенке ноздри. Верхнечелюстная кость тонкая, по внутренней поверх­
ности идет глубокий желоб — место прохождения инфраорбитальной артерии
и расположения края хрящевой носовой капсулы. По ходу желоба в его
боковой стенке открываются два отверстия — переднее и заднее, ведущие
в цепь лакун в толще кости. Из лакун открываются капиллярные каналы
к зубам и лабиальным отверстиям на наружной поверхности кости. Лакуны
небольшие, соединены друг с другом тонкими канальцами. Передняя часть
кости утолщена, желоб переходит в канал, открывающийся в депрессию лате­
ральной носовой железы.
Теменные кости короткие, теменное отверстие очень большое, овальное,
расположено примерно посередине их длины. Межвисочная кость топогра­
фически включена в состав заглазничной, контактирующей с теменной и над­
височной. Задний край крыши образуют теменная и надвисочная кости,
таблитчатая и заднетеменная редуцированы до узких полосок на затылочной
поверхности. Крыша черепа покрыта мелкими округлыми остеодермами, при­
растающими к костям.
Ушная вырезка пологая, занимает всю затылочную поверхность чешуй­
чатой и верхнюю часть квадратно-скуловой костей.
Нёбо покрыто гребнями, расходящимися из центров окостенений и несу­
щими укрупненные нёбные зубы. Наиболее крупные гребни идут вдоль края
хоаны, по медиальному краю сошника, вдоль межптеригоидной вырезки,
наискосок от центра птеригоида к заднему углу хоаны и по птеригоид-
ному флангу. Между гребнями вставляются небольшие гребешки, несущие
короткие ряды мелких зубов. Околохоанных клыков нет. На дорсальной по­
верхности сошников проходит медиальный валик, в толще которого идет
канал, продолжающий желоб нёбной артерии, идущей вдоль межптеригоидной
вырезки по вентральной поверхности птеригоида. Канал имеет небольшие
выходные отверстия перед хоанами для выхода ветвей предхоанного ана­
стомоза.
У латерального края черепа, на стыке челюстной, нёбной и наружной
крыловидной костей имеется подглазничное отверстие, сужающееся вентрально
и дающее ответвление в толщу кости, к лакунам верхней челюсти. Пте-
ригоидный фланг развит хорошо, несет по краю одинарный ряд зубов. Квадрат­
ные ветви птеригоидов направлены вбок и назад, недлинные.
Сфенэтмоид состоит из двух несмыкающихся орбитосфеноидов. Парасфе-
4. Зак. 1293
49

Рис. 14. Nyctiphrurctus acudens Efremov, 1938; череп, реконструкция по голотипу ПИН, N 158/4,
экз. 158/5, 162/1
а — сверху, б — снизу, в — сбоку, г — сзади; Архангельская обл.. Нижняя Мезень; верхняя пермь; нижнетатарский
подъярус

ноид срастается с базисфеноидом в единый комплекс, широкий и плоский,
шагреневые зубы на его вентральной поверхности отсутствуют. Ростральный
отросток длинный, узкий, вогнутый сверху, хорошо развиты трабекулярные
бугры у его основания. Гипофизарная ямка узкая, глубокая, спинка седла
низкая, миодомы глазных ретракторов в передней части массивных бази-
птеригоидных мыщелков узкие. Хорошо развиты высокие основания pilae
antotica. Парафенестральные крылья парасфеноида узкие, невысокие. Каналы
внутренних сонных артерий идут в толще комплекса, разветвляясь на нёбный
и церебральный сразу же по входе.
Ушные кости окостеневают все, но не соединяются друг с другом, будучи
разделены широкими хрящевыми зонами. Медиальные поверхности костей не око­
стеневали. По латеральным поверхностям над местами происхождения перед­
него и горизонтального полукружных каналов идут сильно развитые округлые
гребни. Парокципитальный отросток окостеневает лишь в проксимальной части.
Овальное окно достаточно высоко поднято над дном мозговой коробки,
окружено широким кольцевым вдавлением, связанным депрессией с заушной
щелью (можно полагать, для пери капсул ярного синуса перилимфатического
протока, аналогичного черепашьему).
Основная затылочная кость массивная, со слабо развитыми сфеноокципи-
тальными буграми. Боковые затылочные кости узкие, не срастаются с задне-
ушной костью, отделяясь крупным заушным (вагусным) отверстием. Их верхние
края свободные, с эндохондральными площадками, возможно, перекрыва­
лись неокостеневавшей tectum posterius. Кости несут площадки причленения
дуг проатланта.
Нижняя челюсть узкая, короноид один, с относительно хорошо развитым
венечным отростком. В толще зубной кости идет альвеолярный канал. Арти­
кул ярная часть Меккелева хряща окостеневала хорошо, пластинчатая кость
одна.
В верхней челюсти 4—5 предчелюстных зубов и свыше 25 челюстных,
в зубной — до 30. Зубы акродонтные, складчатость отсутствует, вершинки
слабо уплощены и загнуты лингвально.
Скелет узкий, длинный, 25 предкрестцовых позвонков, 3 крестцовых. Пять
предкрестцовых позвонков лишены ребер, образуя поясничный отдел. Таз
и плечевой пояс массивные, хорошо окостеневающие. Конечности длинные,
с длинными и широкими кистями. Фаланговые формулы лапок 2—3 —4 —4 —3.
Распространение.
Поздняя пермь; европейская часть СССР, Архан­
гельская обл.
Род Owenetta Broom, 1939
Owenetta: Broom, 1939, p. 319.
Типовой
вид
—
Owenetta rubidgei Broom, 1939; поздняя пермь;
Южная Африка.
Диагноз. Череп округлый. Орбиты слабо удлинены, несколько отогнуты
назад. Пинеальное отверстие позади уровня задних краев орбит. Число зубов
до 40 в челюсти, птеригоидные фланги без зубов.
Сравнение.
От Nyctiphruretus отличается округлыми орбитами, отсут­
ствием зубов на птеригоидных флангах, формой черепа, отсутствием остео­
дерм.
Состав.
Один вид — Ow. rubidgei Broom, 1939 (Южная Африка,
Нью-Бетесда; поздняя пермь; см. Broom, 1939, с. 320).
Распространение. Поздняя пермь Южной Африки.
51

Род Barasaums Piveteau, 1955
Barasaurus: Piveteau, 1955B, p. 1325.
Типовой
вид
—
Barasaums basairiei Piveteau, 1955; поздняя пермь
Мадагаскара.
Диагноз. Череп округлый, широкий. Орбиты слабо удлинены, небольшое
пинеальное отверстие на уровне задних краев орбит. Большое число недиф­
ференцированных зубов.
Сравнение.
От Nyctiphmretus отличается формой черепа и отсутствием
остеодерм, формой орбит; от Owenetta — положением теменного отверстия.
Состав.
Один вид — В. basairiei Piveteau, 1955 (Мадагаскар; позд­
няя пермь; Piveteau, 1955в, р. 1326).
Распространение. Поздняя пермь Мадагаскара.
ПОДОТРЯД PROCOLOPHONIA
Диагноз. Высшие проколофоны с высоким нескульптированным черепом,
ушная вырезка большая, латеральная. Зубы обычно дифференцированные,
менее 20 в челюсти. На нёбе полосы зубов, не более 2 в ряд. Пара-
базисфеноид высокий.
Сравнение.
От Nyctiphruretia отличаются более высоким черепом, диф­
ференциацией зубной системы, формой пара-базисфеноида.
Состав.
Два семейства — Procolophonidae Seeley, 1888 и Sclerosau-
ridae Nopcsa, 1923.
СЕМЕЙСТВО PROCOLOPHONIDAE SEELEY, 1888
Procolophonidae: Seeley, 1888, p. 383; Huene, 1956, S. 177; Romer, 1956, p. 487; Ивах­
ненко, 1979a, c. 8.
Диагноз.
Некрупные проколофоны с грушевидными, удлиненными орби­
тами, в челюстях не более 10—12 зубов.
Состав.
Три подсемейства — Spondylolestinae Ivachnenko, 1979; Pro-
colophoninae Seeley, 1888 и Leptopleuroninae Ivachnenko, 1979.
Распространение.
Поздняя пермь Восточной Европы и триас всех
материков.
ПОДСЕМЕЙСТВО SPONDYLOLESTINAE IVACHNENKO, 1979
Spondylolestinae: Ивахненко, 1979а, с. 11.
Типовой род — Spondylolestes Broom, 1937.
Диагноз. Орбиты удлинены несильно, зубы обычно простые, конические,
относительно слабо дифференцированные, более 10 в челюсти.
Состав.
Семь родов — Microphon Ivachnenko, 1983 (поздняя пермь
Восточной Европы); Spondylolestes Broom, 1937; Phaanthosaurus Tchudinov et
Vjuschkov, 1956; Contritosaurus Ivachnenko, 1974; Candelaria Price, 1947; Pro-
colophonoides Ivachnenko, 1979; Neoprocolophon Young, 1957 (ранний—средний
триас разных материков; Ивахненко, 1979, с. 11—14).
Род Microphon Ivachnenko, 1983
Microphon: Ивахненко, 1983, с. 131.
Типовой вид — Microphon exiguus Ivachnenko, 1983.
Диагноз.
Мелкий проколофон, с коротким высоким черепом. В верхне­
челюстной кости 12 зубов с продольно-уплощенными основаниями.
Состав. Род монотипичный.
Сравнение.
От остальных родов подсемейства отличается мелкими раз­
мерами, своеобразной формой уплощенных зубов.
52

Microphon exiguus Ivachnenko, 1983
Microphon exiguus: Ивахненко, 1983, с. 132.
Голотип
—
ПИН, N 3583/1; европейская часть СССР, Оренбургская
обл., Донгуз; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.
Диагноз.
Восходящая пластина верхнечелюстной кости высокая, подъем
к вершине постепенный. Максиллярное отверстие крупное, одинарное. Зубы
к середине челюсти несколько увеличиваются в размерах.
Распространение. Поздняя пермь; европейская часть СССР.
ПОДСЕМЕЙСТВО PROCOLOPHONINAE SEELEY, 1888
Procolophonidae: Seeley, 1888, p. 883.
Procolophoninae: Nopcsa, 1923, p. 30; Ивахненко, 1979a, c. 14.
Типовой род — Procolophon Owen, 1875.
Диагноз.
Орбиты сильно удлинены. Зубы дифференцированы, часто с
уплощенными коронками, менее 10 в челюсти.
Состав.
11 родов — Procolophon Owen, 1876; Tichvinskia Tchudinov
et Vjuschkov, 1956; Anomoiodon Huene, 1939; Koiloskiosaums Huene, 1911;
Burtensia Ivachnenko, 1975; Microphon Ivachnenko, 1975; Microtheleodon Broom,
1936; Thelegnathus Broom, 1905; Myocephalus Broom, 1936; Kapes Ivachnenko,
1975; Vitalia Ivachnenko, 1973 (ранний—средний триас, все материки; Ивах­
ненко, 1979а, с. 14—31; 1983, с. 132; Gow, 1977а).
Сравнение.
От Spondylolestinae отличается меньшим числом, строением
и степенью дифференциации зубов.
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPLEURONINAE IVACHNENKO, 1979
Leptopleuroninae: Ивахненко, 1979а, с. 21.
Типовой род — Leptopleuron Owen, 1851.
Диагноз.
Специализированные проколофоны с сильно удлиненными ор­
битами, шипами на костях щечного комплекса.
Состав.
Четыре рода — Leptopleuron Owen, 1851; Hypsognathus Gilmore,
1928; Paoteodon Chow et Sun, 1960; ? Sphodrosaurus Colbert, 1960 (средний-
поздний триас, Западная Европа, Северная Америка, Китай; Ивахненко, 1979а,
с. 21).
Сравнение.
От остальных подсемейств отличается наличием длинных
шипов на щечных костях.
СЕМЕЙСТВО SCLEROSAURIDAE NOPSCA, 1923
Типовой род —Sclerosaurus Meyer, 1857.
Диагноз.
Крупные проколофоны с небольшими округлыми орбитами,
дифференцированными многочисленными зубами.
Состав.
Два рода — Sclerosaurus Meyer, 1857; Basileosaurus Wiedersheim,
1870 (средний триас Западной Европы).
Сравнение.
От Procolophonidae отличается маленькими круглыми ор­
битами, более многочисленными зубами.
ПОДКЛАСС DIADECTOSAURIA
Характеристика.
Группа прошла длительный эволюционный путь от
примитивных амфибийных никтеролетеров до наземных амниот — черепах.
Морфологически весьма разнообразна. Череп становится относительно высоким
уже на уровне никтеролетеров. Для диадектозавров (исключая черепах) ха­
рактерна своеобразная скульптура крыши черепа в виде беспорядочно разбро­
санных круглых ямок, по нашему мнению, представляющих собой отпечатки
53

крупных кожных желез. На уровне парейазавров появляются отдельные ро­
говые чехлы на высоких остеодермальных шишках, черепахи имеют сплошной
роговой покров. Примитивные формы имеют теменное отверстие; таблитчатые
и заднетеменные кости редуцированы у черепах, у которых надвисочная
кость сливается с чешуйчатой. Ушные вырезки присутствуют у наиболее
примитивных форм, у парейазавров и лантанозухов затылочный край черепа
почти прямой. У черепах соответствующую структуру образует изгиб квадрат­
ной кости. Базиптеригоидное сочленение слабо подвижное уже у никтеро­
летеров, у всех высших форм наблюдается срастание в базиптеригоидной
области. Зубы редко остро-конические, уже у наиболее примитивных форм
наблюдается продольная уплощенность коронок, прогрессирующая у парейа­
завров. Своеобразное строение плоских бугорчатых коронок у диадектов.
У черепах зубы отсутствуют.
Поясничный отдел обособляется уже у никтеролетеров; у черепах наличие
сплошного туловищного панциря вызывает своеобразные перестройки в пост­
краниальном скелете.
Известны с конца карбона поныне.
Три отряда.
ОТРЯД NYCTEROLETEROMORPHA
Диагноз.
Очень примитивные диадектозавры с плоским, треугольным
черепом. Нёбные зубы расположены на плоских гребнях по 1—4 и более
в ряд, птеригоидные фланги с зубами. Обычно латеральная ушная вы­
резка на уровне квадратно-скуловой и чешуйчатой костей. Зубы акродонтные
или прототекодонтные, полость пульпы слабо погружена в кость, коронки
уплощенные продольно, вершинки обычно несут 1—2 боковых зубца. Крыша
черепа в округлых ямках, возможно, следах кожных желез.
Состав. Два подотряда — Nycteroleterida и Lanthanosuchida.
ПОДОТРЯД NYCTEROLETERIDA
Диагноз. Остеодермальный покров черепа либо отсутствует, либо в виде
редких отдельных остеодерм в щечной части крыши. Нёбные зубы по 1—4
в ряд, сидят на плоских, узких гребнях. Нижнее височное окно (Токо-
sauridae) только в виде узкой щели.
Состав.
Два семейства — Nycteroleteridae Romer, 1956 и Tokosauridae
Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984.
СЕМЕЙСТВО NYCTEROLETERIDAE ROMER, 1956
Nycteroleteridae: Romer, 1956, p. 487; Tatarinov, 1972, S. 79.
Типовой род — Nycteroleter Efremov, 1938.
Диагноз.
Никтеролетеры со стегальной крышей черепа и сильно раз­
витой, несколько смещенной дорсо-латерально ушной вырезкой. Квадратная
кость наклонена вперед.
Состав.
Два рода — Nycteroleter Efremov, 1938 и Macroleter Tver­
dochlebova et Ivachnenko, 1984.
Распространение. Поздняя пермь Восточной Европы.
Род Nycteroleter Efremov, 1938
Nycteroleter Ефремов, 1938, с. 776 (nom. provisor.); Piveteau, 1955a, p. 360; Huene, 1956,
S. 176; Чудинов, 1957, с. 26; Kuhn, 1961a, S. 48; Tatarinov, 1972, S. 79.
Типовой
вид
—
Nycteroleter ineptus Efremov, 1938; поздняя пермь'
Восточной Европы.
Диагноз.
Никтеролетерид с округло-треугольным черепом, резко сме-
54

щенной вперед ушной вырезкой; ее передний край на уровне середины длины
надвисочной кости. Квадратные мыщелки позади уровня затылочного. Меж­
височная кость свободная.
Состав.
Три вида — N. ineptus Efremov, 1938; N. bashkyricus Efre­
mov, 1940 и N. kassini Tchudinov, 1955.
Nycteroleter ineptus: Ефремов, 1938, с. 776; 1941, с. 100; Efremov, 1940a, p. 378; 1940B,
S. 441; Colbert, 1946, p. 260; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17; Olson, 1957, p. 207; 1962B,
p. 21; Чудинов, 1957, с. 26; Каландадзе и др., 1968, с. 81; Tatarinov, 1972, р. 79.
Голотип
—
ПИН, N 158/9, череп; европейская часть СССР, Архан­
гельская обл., Нижняя Мезень; верхняя пермь, нижнетатарский подъярус.
Описание
(рис. 15). Череп узко-треугольный, длина 45 мм, ширина
50 мм. Предчелюстные кости налегают дорсальными пластинами на носовые.
Лобные кости очень длинные, в два раза длиннее носовых, восходящая пла­
стина верхнечелюстной кости высокая, полностью перекрывает переднюю часть
слезной, оттесняя ее от ноздри и доходя до носовой кости. По латеральной
поверхности максиллы вдоль зубов идет хорошо выраженная лабиальная пло­
щадка. Лобная кость узким участком выходит к орбите. Теменные кости
широкие, крупное теменное отверстие резко сдвинуто к их заднему краю,
так что разрастающиеся вперед заднетеменные
кости ограничивают сзади
теменное отверстие. Межвисочная кость маленькая, свободная. Таблитчатые
кости широкие, их парокципитальный отросток развит хорошо, плоский.
Затылочный край крыши сильно выгнут, так что затылочный мыщелок виден
сверху. Ушная вырезка резко продвинута вперед, занимает всю затылочную
поверхность чешуйчатой кости и доходит передним краем на боковой по­
верхности черепа до заглазничной кости, короткой и не контактирующей
с надвисочной. Кости крыши черепа гладкие, несут отверстия питающих
сосудов в центрах окостенений, переходящие в желобки к краям. Сверху
на эту скульптуру накладываются резкие круглые ямки с гладкой поверх­
ностью, ямки разных размеров, расположены беспорядочно. На нёбе имеются
высокие гребни, несущие укрупненные зубы по одному (реже двум) в ряд —
Рис. 15. Nycteroleter ineptus Efremov, 1938; череп; реконструкция по экз. СГУ, N 104 В/2005
а — сверху, б — снизу; Архангельская обл., Нижняя Мезень; верхняя пермь, ниж не татарский подъярус
Nycteroleter ineptus Efremov, 1938
55

вдоль медиальной стенки хоаны, вдоль межптеригоидного отверстия, наискосок
через птеригоид и вдоль слабо развитого птеригоидного фланга. Квадратные
ветви птеригоидов длинные, направлены резко назад и вбок. Ростр пара­
сфеноида тонкий, длинный. Зубы до 25 в максилле, 3—4 предчелюстных.
Размер зубов кзади резко уменьшается.
Распространение. Поздняя пермь севера европейской части СССР.
Nycteroleter bashkyricus Efremov, 1940
Nycteroleter bashkyricus: Ефремов, 1940a, с. 413; Efremov, 1940a, S. 377; Ефремов, Вьюшков,
1955, с. 17; Olson, 1957, p. 207; Чудинов, 1957, с. 27; Каландадзе и др.,
1968, с. 81;
Tatarinov, 1972, S. 79.
Голотип
—
ПИН, N 164/3, часть скелета; европейская часть СССР,
г. Белебей; верхняя пермь, верхне казане кий подъярус.
Описание
(рис. 16). Череп расширен в затылочной области, длина
до 70, ширина до 75 мм. Дорсальные отростки предчелюстных костей, смы­
каясь, налегают на удлиненные носовые, лишь слегка уступающие в длине
лобным. Лобные кости на небольшом участке выходят к орбите, предлобные
длинные, доходящие до вершины восходящей пластины максиллы. Эта пла­
стина развита не очень сильно, но оттесняет узкую слезную кость от ноздри.
Ноздри маленькие, округлые. Максилла длинная, без лабиальной площадки
вдоль зубного края. Теменные кости очень расширены, теменное отверстие
крупное, сдвинуто к переднему краю кости. Межвисочная кость свободная.
Таблитчатые кости узкие, заднетеменные кости образуют пластины, нале­
гающие на теменные кости и доходящие до теменного отверстия. Затылочный
край прямой.
Ушная вырезка захватывает задний край чешуйчатой кости и верхнюю
часть квадратно-скуловой и проходит вперед на щечной поверхности до
переднего края межвисочной кости, тогда как затылочная пластина чешуй­
чатой кости подходит сбоку к середине надвисочной. При этом затылочная
пластина ориентирована косо-латерально, а не в плоскости затылка, образуя
пологую переднюю стенку барабанной полости. Узкое углубление в стенке
для выхода слуховой косточки расположено под крышей черепа. Скульптура
крыши черепа полностью аналогична скульптуре N. ineptus. На нёбной по­
верхности выделяются пять полос зубов (по одному-два, реже по три зуба
в ряду) — вдоль хоан, вдоль межптеригоидной вырезки, позади хоаны, диаго­
нально по птеригоиду и вдоль слабо развитого птеригоидного фланга. На
стыке максиллы, эктоптеригоида и нёбной кости имеется маленькое под­
глазничное отверстие. Квадратные ветви птеригоида длинные. Парасфеноид
с узким ростром, поверхность его не несет зубов. Окостеневают квадратная
и основная затылочная кости.
В челюстях 25—30 острых конических зубов, со слабо складчатыми осно­
ваниями, задние — с уплощенными вершинками, несущими по дополнитель­
ному зубцу по сторонам вершинки.
Скелет длинный, четыре-пять предкрестцовых позвонка без ребер. Длина
скелета не менее 450 мм. Хорошо окостеневает массивный плечевой и тазовый
пояса, плечевые и бедренные кости недлинные. Передние хвостовые позвонки
с высокими остистыми отростками и широкими ребрами, хвост уплощен­
ный.
Сравнение.
От N. ineptus отличается более крупным размером, расши­
ренным в затылке черепом и отсутствием лабиальной площадки максиллы.
Распространение. Поздняя пермь Башкирии.
56

Рис. 16. Nycteroleter baskyricus Efremov, 1940; череп, реконструкция по голотипу ПИН, N 164/3,
экз. 164/60
а — сверху, б — снизу, в — сбоку, г — сзади; Башкирская АССР, Белебей; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус

Nycteroleter kassini Tchudinov, 1955
Nycteroleter kassini: Чудинов, 1955, с. 915; 1957, с. 34; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17;
Olson, 1957, р. 207; Каландадзе и др., 1968, с. 81; Tatarinov, 1972, S. 79.
Голотип
—
ПИН, N 161/63, челюсть; европейская часть СССР,
Кировская обл., Шихово-Чирки; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус.
Диагноз.
Крупный никтеролетер, длина черепа не менее 80 мм; в
верхней челюсти зубы несколько увеличиваются к середине максиллы, хорошо
выражена лабиальная площадка.
Сравнение.
От N. ineptus и N. bashkyricus отличается увеличением
зубов к середине максиллы, от N. bashkyricus — также наличием лабиальной
площадки.
Распространение. Поздняя пермь; Кировская обл.
Род Macroleter Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984
Macroleter: Твердохлебова, Ивахненко, 1984, с. 102.
Типовой
вид
—
Macroleter poezicus Tverdochlebova et Ivachnenko,
1984; поздняя пермь Восточной Европы.
Диагноз.
Череп плоский, предглазничная часть суженная и удлиненная,
ушная вырезка короткая, ее передний край — на уровне задней четверти
длины надвисочной кости. Межвисочная кость срастается с надвисочной.
Состав. Один вид.
Сравнение.
От предыдущего рода отличается сужением предглазничного
отдела, очень короткой ушной вырезкой.
Macroleter poezicus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984
Macroleter poezicus: Твердохлебова, Ивахненко, 1984, с. 103.
Голотип
—
ПИН, N 3586/1, скелет; европейская часть СССР, Архан­
гельская обл., Нижняя Мезень; верхняя пермь, нижнетатарский подъярус.
Описание (рис. 17). Череп округло-треугольный, сильно уплощен, расши­
рен в затылочной области. Длина до 70, ширина 90 мм. Ноздри круп­
ные, слегка удлиненные, предчелюстные смыкаются по медиальной линии,
налегают на носовые. Последние много короче лобных костей, выходящих
к орбите на большом протяжении. Дорсальная пластина максиллы развита
хорошо, далеко оттесняет маленькую слезную кость от ноздри. Вдоль зад­
него края максиллы идет гладкая площадка, несущая лабиальные отверстия.
Теменная кость широкая, теменное отверстие крупное, несколько смещено
кзади. Заднетеменные кости образуют идущие вперед вдоль медиальной линии
тонкие пластинки, налегающие сверху на задний край теменной кости и до­
ходящие до теменного отверстия. Затылочные фланги заднетеменных и таблит­
чатых костей тонкие, узкие. Ушная вырезка пологая, передний край ее на
щечной поверхности доходит до переднего края комплексной надвисочной
кости; затылочная пластина чешуйчатой кости, образующая внутреннюю стенку
барабанной полости, слабо вогнута, подходит к заднему краю надвисочной
кости, наибольшее в давление (возможное место подхода слуховой косточки)
расположено чуть выше середины высоты ушной вырезки. Скульптура крыши
черепа из крупных, гладких круглых ямок, разбросанных беспорядочно по всей
поверхности.
На нёбной поверхности проходят полосы укрупненных шагреневых зубов
(по 2—5 зубов в ряд) вдоль хоаны, межптеригоидной вырезки, две полосы
косо по птеригоидам, переходя на нёбные кости, и ряд крупных зубов
по слабо развитому птеригоидному флангу. Подглазничное отверстие на стыке
швов максиллы, эктоптеригоида и нёбной кости небольшое. На базитемпа-
ральном краю длинной квадратной ветви птеригоида находится характерная
58

Рис. 17. Macrolctcr poczicus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984; череп, реконструкция по голотипу ПИН,
3586/1 и экз. СГУ, N 104 В/2006
а — сверху; б — снизу; в — сбоку; г — сзади; Архангельская обл.. Нижняя Мезень; верхняя пермь, нижнетатарский подъярус

гладкая площадка. Парасфеноид с тонким острым ростром, слабо расширен­
ными крыльями. Хорошо окостеневает квадратная кость.
В ушной капсуле слабо окостеневают все кости, парокципитальный от­
росток окостеневает полностью. Овальное окно очень низкое, расположено
над крылом парасфеноида. Верхняя ушная кость перекрывает кости ушной
капсулы, боковые затылочные имеют свободный верхний край (вследствие
неокостенения задней крыши). Между боковыми затылочными и ушной кап­
сулой сохраняется широкая заушная щель.
Нижняя челюсть длинная, узкая, короноид один, одна пластинчатая кость,
предсочленовная кость с сильным медиальным отростком, ретроартикулярный
отросток отсутствует. Зубы (до 25 в челюсти) с уплощенными коронками,
задние несут на режущем краю по одному дополнительному зубцу с каждой
стороны, передние зубы заостренные.
Скелет массивный, недлинный, предкрестцовые позвонки лишены ребер.
Конечности короткие и массивные.
Распространение.
Поздняя пермь севера Восточно-Европейской плат­
формы.
СЕМЕЙСТВО TOKOSAURIDAE TVERDOCHLEBOVA ET IVACHNENKO, 1984
Tokosauridae: Твердохлебова, Ивахненко, 1984, с. 105.
Типовой род — Tokosaurus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984.
Диагноз.
Никтеролетеры с узким треугольным высоким окном на шве
скуловой и квадратно-скуловой костей, с пологой латеральной ушной вырезкой
позади щеки и вертикальной квадратной костью.
Состав. Один род.
Сравнение.
От Nycteroleteridae отличается наличием височного окна,
формой и латеральным положением ушной вырезки, вертикальной ориен­
тировкой квадратной кости.
Род Tokosaurus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984
Tokosaurus: Твердохлебова, Ивахненко, 1984, с. 105.
Типовой
вид
—
Tokosaurus perforatus Tverdochlebova et Ivachnenko,
1984.
Диагноз. Уплощенный череп, помимо крупных ямок, на скуловой и квад­
ратно-скуловой костях имеются округлые костные шишки. Зубы на пте­
ригоидных флангах однорядные. Межвисочная кость срастается с надви­
сочной.
Состав. Один вид.
Tokosaurus perforatus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984
Tokosaurus perforatus: Твердохлебова, Ивахненко, 1984, с. 106.
Голотип
—
СГУ, N 1048/2004, череп; европейская часть СССР,
Оренбургская обл., Крымский; верхняя пермь, верхне казане кий подъярус.
Описание
(рис. 18). Череп изометрично-треугольный, длина и ширина
38 мм. Ноздри очень большие, овальные, дорсальные отростки предчелю­
стных костей длинные. Слезная кость доходит до ноздри, дорсальная пла­
стина максиллы развита слабо.
Максилла гладкая и очень длинная, подстилает огромную, удлиненную
кзади орбиту. Носовые кости очень широкие, много короче узких лобных.
Последние на небольшом участке выходят к орбитам. Теменные кости широкие,
теменное отверстие очень большое, посередине длины костей. Заднетеменные
кости узкие, не выходят к отверстию. Огромная надвисочная кость топо­
графически включает межвисочную. Чешуйчатая кость маленькая, почти вся
60

FpL
Рис. 18. Tokosaurus perforatus Tverdochlebova et Ivachnenko, 1984; череп, реконструкция по голотипу СГУ,
N 104 В/2004
а — сверху; б — снизу; в — сбоку; Оренбургская обл., Крымский; верхняя пермь, верхнекаэанский подъярус

занята ушной вырезкой. Задний край затылочной пластины чешуйчатой кости
опускается вертикально вниз, слабо вогнут. На стыке квадратно-скуловой
и скуловой костей имеется небольшое треугольное отверстие. Вся поверх­
ность костей крыши покрыта скульптурой из сети крупных круглых ямок
с гладким дном. Вокруг отверстия на стыке скуловой и квадратно-скуловой
костей и по заднему краю квадратно-скуловой расположены мелкие округлые
остеодермы, прирастающие к костям.
На нёбной поверхности сохранились остатки трех гребней с одиночными
зубами (вдоль межптеригоидной вырезки, диагонально по птеригоиду и вдоль
птеригоидного фланга). На стыке швов челюстной, нёбной и эктоптеригоида
имеется подглазничное отверстие. Ростр парасфеноида узкий, парафенестральные
крылья маленькие. Хорошо окостеневает срастающийся с парасфеноидом ба-
зисфеноид, с относительно высокой спинкой седла и массивными базиптери-
гоидными мыщелками, высоко поднимающими мозговую коробку над пло­
скостью нёба. Основания pilae antotica высокие. В ушной капсуле окосте­
невают части латеральных стенок всех костей, сами кости не сохраняются.
Основная затылочная кость массивная, боковые затылочные хорошо окосте­
невают.
Челюстные зубы многочисленные, остроконические, с лингвально загнутыми
вершинками.
Распространение. Поздняя пермь Оренбуржья.
ПОДОТРЯД LANTHANOSUCHIDA
Диагноз.
Остеодермы покрывают большую часть черепа, округлые ям­
ки скульптуры хорошо заметны только у самых примитивных форм. Нёбные
зубы многорядные, сидят на широких гребнях. Нижнее височное окно по диаметру
не менее орбиты.
Состав. Одно семейство.
Сравнение.
От Nycteroleterida отличаются хорошо выраженным остео-
дермальным покровом черепа, многорядностью нёбных зубов, сильным разви­
тием височного окна.
СЕМЕЙСТВО LANTHANOSUCHIDAE EFREMOV, 1946
Lanthanosuchidae: Ефремов, 1946, с. 635; Tatarinov, 1972, S. 73; Ивахненко, 1980, с. 89.
Типовой род — Lanthanosuchus Efremov, 1940.
Диагноз.
Череп короткий, почти квадратный в плане. Имеется неболь­
шое продолговатое отверстие под орбитой, сливающееся с ней в нижней части
последней. Челюстные зубы заостренные, без складчатости дентина.
Состав.
Два рода — Lanthaniscus Ivachnenko, 1980 и Lanthanosuchus
Efremov, 1940.
Замечание.
Возможно, к лантанозухам относится Chalcosaurus rossicus
Meyer, 1866. Реконструкция черепа, приведенная у Конжуковой (1955, с. 55,
рис. 32), ни в коей мере не отвечает рисунку в работе Мейера (Ефре­
мов, 1937, табл. II, фиг. 2), который изображает, возможно, поврежденную
нёбную поверхность черепа лантанозухида (Каландадзе, Ивахненко, 1984).
Распространение. Поздняя пермь Восточной Европы.
Род Lanthaniscus Ivachnenko, 1980
Lanthaniscus: Ивахненко, 1980, с. 90.
Типовой
вид — Lanthaniscus efremovi Ivachnenko, 1980; верхняя пермь
севера европейской части СССР.
Диагноз.
Небольшой лантанозухид, остеодермы крыши черепа плоские,
слабо развиты гребни и выросты на скуловой, квадратно-скуловой и над-
62

височной костях, а на чешуйчатой практически отсутствуют, поэтому на
дорсальной поверхности хорошо видна ушная вырезка. Подглазничная фон­
танель небольшая, височное окно не превышает по размерам орбиту. Район
ушной капсулы резко выдвинут назад.
Состав. Один вид.
Lanthaniscus efremovi Ivachnenko, 1980
Lanthaniscus efremovi: Ивахненко, 1980, с. 91.
Голотип
—
ПИН, N 3706/9, скелет; европейская часть СССР, Архан­
гельская обл., р. Мезень; верхняя пермь, низы татарского яруса.
Описание
(рис. 19). Череп округло-параболический, длина черепа около
65, ширина 100 мм. Носовая кость широкая. Лобные кости резко сужены
в задней половине и не участвуют в ограничении орбиты. Верхнечелюстная
кость не заходит назад далее середины длины орбиты. Зубы тонкие, загнуты
лингвально. Слезная кость короткая, образует передний край подглазничного
окна. Двойное отверстие слезного протока находится под небольшим гребнем,
практически на вентральной поверхности кости, вдоль шва ее с восходящей
пластиной верхнечелюстной кости. Постеро-медиальный край слезной кости несет
выступ, направленный назад и слегка вверх. На противоположной стороне
орбиты, на заглазничной кости, точно напротив, также имеется скульптурный
вырост, направленный вперед и вверх. У современных ящериц между схожими
структурами проходит тяж, разграничивающий пополам орбитальное окно,
причем верхняя часть окна затянута кожей и в качестве собственно отверстия
для глаза функционирует лишь нижняя. Возможно, разграничивающий тяж
проходил и у лантанозухов, однако в качестве собственно орбиты, конечно,
функционировала верхняя, округлая часть, а не узкая щелевидная нижняя.
Возможно, нижняя полость вмещала очень большую железу, тем более что нижний
край полости гладкий. Скуловая кость несет в средней части два скульптурных
выроста. Заглазничная кость, образующая перегородку между орбитой и ви­
сочным окном, широкая, имеет скульптурный гребень, идущий вдоль пере­
городки. Задний отросток кости, огибающий медиально височное окно и контакти­
рующий с чешуйчатой и надвисочной костями, может представлять собой
сросшуюся с заглазничной межвисочную кость. Квадратно-скуловая кость в
задней части несет два скульптурных выроста, затылочный край чешуй­
чатой кости вдоль слуховой вырезки окаймлен скульптированным гребнем.
Такие же гребни и выросты имеются и на надвисочной кости. На заглазничной,
надвисочной и особенно на чешуйчатой костях хорошо заметны некрупные
округлые ямки с гладким дном. Остальные кости покрыты округлыми и удли­
ненными, срастающимися с костями остеодермами.
Нёбо покрыто радиальными рядами мелких шагреневых зубов, слабо вы­
деляется полоса вдоль межптеригоидной вырезки. Птеригоидные фланги короткие,
слабо развиты. Хорошо окостеневающие, массивные квадратные кости широко
перекрыты восходящими пластинами птеригоидов, проходят по затылочной
поверхности высоко вверх. Пара квадратное отверстие между квадратной и
квадратно-скуловой костями большое. Парные заднетеменные и таблитчатые
кости сильно редуцированы. От парокципитального отростка таблитчатой кости
остаются лишь тонкие пластины, так что дистальные края одноименных
отростков заднеушных костей образуют "висячие фланги". Боковые затылочные
кости не срастаются с заднеушными, между ними сохраняется дефинитивно
заушная щель. Верхние края боковых затылочных костей свободные, возможно,
были перекрыты неокостеневавшей дугой tectum posterius. Затылочный мы­
щелок практически одинарный, поскольку на боковых затылочных костях
сочленовные площадки развиты слабо, хуже, чем площадки сочленения с ду-
63

OL

Таблица I
Фиг. 1 . Часть скелета Utegenia shpinari Kuznetzov ег Ivachnenko, экз. ПИН, N2078/148,* 1,2.
Фиг. 2 . Отпечаток личинки Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov), экз. ПИН, N2079/465,*2,5. Фиг. 3 .Район
теменных костей молодой особи Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov), экз. ПИН, N2079/309,*4. Фиг. 4 .
Район левой теменной кости взрослой особи Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov), экз. ПИН, N2079/ 133 х4
За к. 1293

Таблица II
Фиг. I . Район правой теменной кости Nyctiboetus liteus Tchudinov, голотип ПИН, N 161/70. *< 2.
Фиг. 2. Район правой теменной кости Enosuchus breviceps Konzhukova, голотип ПИН, N 271/99,* 1,8.
Фиг. 3. Район скуловой кости молодой особи Benthosuchus korobkovi Ivachnenko, экз. ПИН . N3200/168,
*2.3 . Фиг. 4. Район скуловой кости взрослой особи Benthosuchus korobkovi Ivachnenko, экз. ПИН .
N3200 15.* 1,8. Фиг. 5 . Район носовых костей Nycteroleter ineptus Efremov, экз. ПИН, N 3717/1,*6.
Фиг. 6. Район лобных костей Karaurus sharovi Ivachnenko. голотип ПИН, N2585/2,*3

Таблица III
Фиг. I . Шип квадратно-скуловой кости Scutosaurus itilensis Ivachnenko et Lebedev, изнутри;экз. ПИН,
N3919/4,*!. Фиг. 2. Квадратно-скуловая кость Scutosaurus permianus (Hartmann-Weinberg), экз. ПИН,
N156/302,* 1,8. Фиг. 3. Носовая остеодерма молодой Bufopeltocephalus Bibron, фото СКАН MSM-9,
Hitachi-Akashi,
х
70. Фиг. 4. Туловищная остеодерма Ophtsaurus apodus Daudin, фото СКАН MSM-9,
Hitachi-Akashi,*45. Фиг. 5. Район правой теменной кости Ophisaurus apodus Daudin,"6. Фиг. 6 . Райдн
правой теменной
кости Lacerta
saxicola Ewersmann,
фото СКАН MSM-9, Hitachi-Akashi, *40

Таблица IV
Фиг. 1 . Шовный край заглазничной кости Leptoropha talonophora (Tchudinov), экз. ПИН, N 161/18,
фото СКАН MSM-9, Hitachi-Akashi, *30. Фиг. 2. Шов между заглазничной и теменной костями,
Thoosuchus jakovlevi (Riabinin), экз. ПИН, N 3200/215, фото СКАН MSM-9, Hitachi-Akashi,«40.
Фиг. 3 . Район шва между носовыми костями Hyla septentrionalis Bibron, фото СКАН MSn>9,
Hitachi-Akashi,
x
140. Фиг. 4. Шовный край теменной кости Lacerta saxicola Ewersmann, фото СКАН
MSM-9, Hitachi-Akashi,* 120. Фиг. 5. Шейная остеодерма Scutosaurus tuberculatus(Amalitzky), сбоку, экз.
ПИН,Ы 2005/2580, «2. Фиг. 6. Туловищная боковая остеодерма Scutosaurus tuberculatus (Amalitzky),
экз. ПИН, N 2005/3919, натуральная величина

гами проатланта. Основания боковых затылочных костей смыкаются по медиаль­
ной линии поверх основной затылочной кости. Эта кость плоская, со слабо
развитыми сфено-окципитальными буграми. Ее дорсальная поверхность несет
высокий, расширенный кверху и наклоненный вперед выступ. Парасфеноид
удлиненный, плоский, базисфеноид окостеневает слабо, однако спинка турец­
кого седла высокая, в виде тонкого поперечного гребня, верхний край которого
наклонен вперед. Входное отверстие внутренней сонной артерии находится
несколько позади спинки турецкого седла, выходное — под навесом спинки,
в широкой и очень пологой гипофизарной ямке, нёбных ветвей — по бокам
невысокого продольного гребня базисфеноидного ростра, на неглубоких вдавле-
ниях ретракторного миодома. Базиптеригоидные бугры уплощенные, птериго-
иды и парасфеноид плотно прилегают друг к другу, и в передней части
в районе ретракторного миодома парасфеноид входит заостренными краями
в небольшие желобки на боковых поверхностях птеригоидов, идущие назад
до базиптеригоидных бугров. Напротив же бугров сочленовные поверхности
на птеригоидах отсутствуют, и здесь, непосредственно впереди восходящей пла­
стины квадратной ветви, на дорсальной поверхности птеригоида имеется неглу­
бокое поперечное вдавление, выполаживающееся латерально. Надо полагать,
что в этом месте базиптеригоидные бугры базисфеноида контактировали с
соответствующими конструкциями на поверхности сохранявшегося участка нёбно-
квадратного хряща. От сфенэтмоида сохраняются тонкие пластинки орбитосфе-
ноидов.
В ушной капсуле окостеневают все три ушные кости. Однако соединение
костей наблюдается лишь в районе парокципитального отростка — тесное
срастание отростков передне- и заднеушных костей. В остальных районах
между костями имеются широкие неокостеневающие промежутки. Не око­
стеневала и вся медиальная стенка капсулы. Кости ушной капсулы тонкие,
на наружных поверхностях хорошо прослеживаются выступы ампулл и гребни
полукружных каналов. Район овального окна полностью не окостеневал.
На переднем краю проотики имеется вырезка для выхода корешков трой­
ничного нерва и узкое отверстие лицевого, передним краем кость прилегает
к спинке турецкого седла. Верхняя затылочная (точнее, окостенение tectum
synoticum) кость содержит cms communis и широко прилегает к заднетемен-
ным костям. Нижняя челюсть имеет один короноид, единственную пластин­
чатую кость, несколько не доходящую до симфиза. Надугловая кость скуль-
птирована. Ретроартикулярный отросток не выражен, задний край челюсти
несет два скульптурных выроста, один направлен антеро-медиально, второй —
медиально. Зубы остро-конические, со слегка загнутыми вершинами.
В посткраниальном скелете около 25 позвонков, 4 предкрестцовых лишены
ребер. Позвонки имеют массивные, тяжелые невральные дуги с мощными
постзигапофизами и более слабыми презигапофизами. Остистые отростки не­
высокие, поперечные отростки развиты несильно, не выступают за пределы
нависающих краевых гребней зигапофизов. Тела позвонков амфицельные, не­
большие, интерцентры не обнаружены. По боковым поверхностям ребер идут
глубокие и широкие желоба, которые могут говорить о хорошо развитой
межреберной мускулатуре. Плечевой пояс состоит из массивной Т-образной
меж ключицы, резко изогнутых, заходящих в желобки на ее переднем крае
ключиц, плоской, изогнутой, слабо расширенной на дистальном конце ска-
пулы.
Передние лапы короткие (их длина не более длины черепа). Задние
лапы несколько более длинные.
Распространение.
Поздняя пермь севера Восточно-Европейской плат­
формы.
5. Зак. 1293
65

Род Lanthanosuchus Efremov, 1940
Lanthanosuchus: Efremov, 1940a, S. 377 (nom. provisor.); Ефремов, 1941, с. 99; 1946, с. 614;
Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17; Olson, 1957, р. 206; Каландадзе и др.,
1968, с. 80; Ta­
tarinov, 1972, S. 75.
Типовой
вид
—
Lanthanosuchus watsoni Efremov, 1946; поздняя
пермь; Татарская АССР.
Диагноз.
Крупные лантанозухиды с сильно развитым остеодермальным
покровом черепа, большими скульптурными гребнями на скуловой, квадратно-
скуловой, надвисочной, чешуйчатой костях, маскирующими с дорсальной стороны
ушную вырезку. Подглазничная вырезка большая, резко расширена кзади;
височное окно значительно больше орбиты. Парасфеноид короткий, слабо
выдается назад.
Состав.
Два вида — L. watsoni Efremov, 1946; L. lukjanovae Iva­
chnenko, 1980.
Сравнение. От Lanthaniscus отличается степенью развития остеодермального
покрова крыши, размерами подглазничной вырезки и височного окна, поло­
жением заднего края мозговой коробки.
Lanthanosuchus watsoni Efremov, 1946
Lanthanosuchus qualeni: Efremov, 1940a, S. 377 (nom. nudum); Ефремов, 1941, с. 99; 1946,
с. 625 (partim); Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17 (partim); Olson, 1957, p. 206 (partim).
Lanthanosuchus watsoni: Ефремов, 1946, с. 616 (partim); Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17
(partim); Olson, 1957, p. 206 (partim); Каландадзе и др.,
1968, с. 80; Tatarinov, 1972, S. 75;
Ивахненко, 1980, с. 94.
Голотип
—
ПИН N 271/1, череп; Татарская АССР, Ишеево; верхняя
пермь, низы татарского яруса.
Описание
(рис. 20). Параболический, очень плоский череп. Длина 205,
ширина 140 мм. Носовые кости длинные, равны по длине лобным. Дор­
сальная пластинка максиллы высокая, широко оттесняет слезную кость от
ноздри. Септомаксилла плоская, небольшая, полностью смещена в носовую
полость, соединяется с внутренним флангом максиллы, доходит до сошника.
Лобная кость широко выходит к орбите. Теменные кости округлые, темен­
ное отверстие на середине их длины, передний край теменных костей на
уровне задних краев орбит. Орбиты округлые, окружающие их медиально
края костей резко подняты вверх. Подглазничная вырезка большая, удли­
ненная, узкой полосой нижнего края заглазничной кости отделяется от ви­
сочного
окна. Межвисочная кость топографически слита с заглазничной,
контактирующей с теменной и надвисочной. Задний край височного окна
образует плоская чешуйчатая. Межтеменные (срастающиеся между собой) и
таблитчатые редуцированы, остались только затылочные отростки. Поверх­
ности костей крыши покрыты плоскими остеодермами, образующими скульптуру
из гребней и впадин. Особенно резко выраженные гребни идут — один от
центра окостенения заглазничной кости назад, по надвисочной, второй оттуда же
под углом к первому по чешуйчатой. В центрах окостенений всех
костей
имеются более или менее выраженные остеодермальные выросты, крупные на
верхнечелюстных, слезных, скуловых костях и превращающиеся в скульптурные
двойные лопасти на заднем краю квадратно-скуловых. За счет остеодермаль-
ных пластин резко удлиняются
назад надвисочная и чешуйчатая кости,
маскируя ушную вырезку сверху.
Нёбо сплошь покрыто радиальными рядами мелких шагреневых зубов,
их полосы выражены слабо, едва намечены, лишь вдоль птеригоидного фланга
хорошо выражена полоса укрупненных зубов, несколько заходящих на квадрат­
ную ветвь. Хоаны очень большие, длинные. Ростр парасфеноида острый,
узкий, гладкий, тело парасфеноида покрыто радиальными рядами зубов.
66

Боковые края парасфеноида слабо выпуклые латерально, задний край кости
находится далеко позади птеригоидных флангов, так что мозговая коробка
несколько выдвинута назад. Парасфеноид, кроме контакта с птеригоидами
впереди базиптеригоидных бугров, имеет тесно подстилающие нёбную пластину
птеригоида отростки в районе парафенестральных крыльев. Внутренняя сонная
артерия проходила в канале между парасфеноидом и слабо окостеневающим
базисфеноидом. В ушной капсуле окостеневают лишь задние участки стенок
парокципитальных отростков опистотики, срастающиеся зубчатыми швами с те­
менными и надвисочными костями, практически замыкая посттемпоральное
отверстие. Хорошо окостеневает также большая верхняя затылочная кость,
перекрывающая боковые затылочные. Основная затылочная округлая, небольшая.
Зубы остро-конические, несимметричные в основании, с загнутыми внутрь
вершинами.
Распространение. Поздняя пермь; Татарская АССР.
Lanthanosuchus lukjanovae Ivachnenko, 1980
Lanthanosuchus lukjanovae: Ивахненко, 1980, с. 96.
Голотип
—
ПИН, N 2793/2, череп; европейская часть СССР, Орен­
бургская обл., Ново-Николаевка; верхняя пермь, татарский ярус.
Описание
(рис. 21). Череп широкий, короткий, параболический. Дли­
на черепа не менее 250, ширина около 300 мм. Дорсальные отростки пре­
ма ксил л ы узкие, носовые кости в полтора раза длиннее лобных. Лобные
на узком участке выходят к орбитам, теменные кости удлиненные, теменное
отверстие несколько сдвинуто кзади. Кости покрыты остеодермальным по­
кровом. В центрах окостенений имеются скульптурные выросты, более мас­
сивные и высокие, чем у L. watsoni. В отличие от последнего такой вырост
есть на передней части предчелюстной кости. Примерно из центра окосте­
нения затылочной кости идут назад на теменную и чешуйчатую кости резко
выраженные высокие скульптурные гребни. Кости латеральных краев черепа
(челюстная, скуловая) резко расширены и уплощены. Челюстная кость плоская,
в толще ее идет ряд не соединенных друг с другом лакун, в которые про­
ходят каналы сосудов из желоба инфраорбитальной артерии на медиальной
поверхности кости. Из лакун идут каналы, по которым проходили сосуды,
снабжавшие зубы. Зубы акродонтные, внутризубные полости слабо заглублены
в кость, в дне полостей многочисленные отверстия. Складчатость дентина
отсутствует, однако на внутренних стенках основания имеются ребра, просле­
живающиеся и на наружной поверхности.
Скуловая кость проходит далеко вперед, смыкаясь медиально со слезной
и широко отделяя задний край челюстной кости от орбиты. В этом районе
(передний край скуловой) края черепа настолько уплощены, что скуловая
кость срастается с нёбной и наружной крыловидной, и внутричерепное про­
странство латеральнее орбиты очень невелико. Это, вероятно, и вызвало обра­
зование подглазничной вырезки какими-то сильно развитыми железами, распо­
ложенными в этой области. Орбиты высоко подняты вверх высоко загнутыми
краями окружающих костей. Неправильно-четырехугольное височное окно топо­
графически находится на месте нижнего височного окна (между скуловой,
квадратно-скуловой, чешуйчатой и заглазничной костями), однако птеригоидные
фланги расположены на уровне задней половины окна; скульптура крыши пе­
реходит на края отверстия и даже местами заходит на вентро-латеральную
поверхность.
На вентральной поверхности предчелюстной кости развит ругозистый выступ,
полностью соответствующий выступу у лабиринтодонтов (ср.: Ивахненко,
1972, с. 95). Поверхность выступа говорит о наличии на нем тканевого
68

утолщения — возможно, амортизатора при захлопывании пасти. Передняя
часть хоаны резко сужена и оканчивается округлым отверстием, соединенным
с основной частью хоаны узкой щелью. В этом районе расположен выступ,
покрытый укрупненными зубами. Полосы небных зубов выражены слабо, гребни
очень низкие, несут много радиальных рядов.
Вдоль птеригоидного фланга в основном по краю эктоптеригоида распо­
ложены хорошо развитые гребни — места прикрепления связок мускулатуры,
а по краю крыловидной кости, по высокому гребню, идет ряд укрупненных
зубов. Гребень загибается на квадратную ветвь птеригоида и проходит по
ней не менее четверти ее длины. Надо отметить, что гребень в задней части
идет не по латеральному краю кости, а несколько отступая, так что обра­
зуется гладкая площадка — между гребнями и базитемпоральным окном.
Эпиптеригоид массивный, с широким основанием, уступом сужается кверху,
слегка не доходит до крыши черепа непосредственно
позади теменного
отверстия. Птеригоид широко контактирует с удлиненным плоским парасфе-
ноидом. Ростр парасфеноида широкий, покрытый извилистыми, несущими
мелкие зубы гребнями. Вдоль латерального края парасфеноида проходит ряд
несколько увеличенных зубов, из центра окостенения расходятся ряды мелких
зубов. Базисфеноид окостеневает слабо, только в районе спинки турецкого
седла. Парафенестральные крылья парасфеноида плоские, слабо отогнуты вверх,
определяя низкое положение овального окна, что соответствует латеральному
положению ушной вырезки.
В сфенэтмоидной области сохраняются орбитосфеноиды в виде тонких
пластинок, имеющих вырезку (возможно, vena anastomotica) на заднем крае.
В ушной капсуле окостенений нет, кроме части заднеушной (район задней
поверхности парокципитального отростка и заднего края овального окна).
Затылочная дуга окостеневает полностью. Основная затылочная кость мас­
сивная, с вогнутым мыщелком, основания боковых затылочных полностью
перекрывают ее сверху. Боковые затылочные совместно с заднеушными огра­
ничивают крупные яремные отверстия, отделяясь от заднеушных швом. На
задних поверхностях боковые затылочные кости имеют площадки причленения
проатланта с бугорками для связок. Сверху кости перекрыты плоской не­
парной верхней затылочной костью (окостенение tectum posterius). Заднете-
менная и заднеушная соединяются плоской таблитчатой костью, тонкая пла­
стинка которой только перекрывает на затылочной поверхности парокци-
питальный отросток. При этом задневисочное окно (между заднеушной, таблит­
чатой и заднетеменной) замкнуто.
Восходящая пластина квадратной ветви птеригоида срастается с парокци-
питальным отростком (в области, перекрытой с затылка пластинкой таблит­
чатой кости) и с надвисочной костью. В результате этого образуется единая
затылочная костная пластина, в нижней части которой имеется отверстие
кранио-квадратного прохода. Поскольку нижняя боковая часть парокципиталь­
ного отростка оставалась неокостеневающей, то на медиальной поверхности
восходящей пластины птеригоида в этом месте находится широкий желоб,
равно как и на задненижней поверхности надвисочной кости, вмещавшей
хрящевое продолжение отростка.
Сравнение.
От L. watsoni отличается более крупными размерами,
расположением основных гребней скульптуры, топографией теменных костей,
более длинным зубным гребнем птеригоидного фланга, формой и скульптурой
ростра парасфеноида.
Распространение. Поздняя пермь, татарский ярус; Оренбургская обл.
70

ОТРЯД DIADECTOMORPHA
Диагноз.
Крупные диадектозавры с обычно высоким округлым черепом,
покрытым сильно развитыми остеодермами. Нёбные зубы расположены на узких
гребнях, не более 1—3 в ряд, птеригоидные фланги без зубов. Ушная вы­
резка небольшая, смещена дорсально, в верхней части чешуйчатой кости.
Зубы обычно текодонтного типа, с более или менее развитым корнем и резко
усложненными коронками. На крыше черепа иногда имеются округлые ямки —
возможно, следы кожных желез.
Состав. Два подотряда — Diadectia и Pareiasauria.
Сравнение. От Nycteroleteromorpha отличаются высоким черепом с сильно
развитым остеодермальным покровом черепа, малым количеством небных зубов,
положением и строением ушной вырезки, строением челюстных зубов.
ПОДОТРЯД DIADECTIA
Диагноз. Череп либо скульптирован (у примитивных форм), либо покрыт
плоскими остеодермами, без резких бугров и шипов. Коронки передних че­
люстных зубов лопатовидные, у высших представителей задние зубы давящие,
усложненные.
Состав.
Два семейства — Stephanospondylidae Stappenbeck, 1905; Dia-
dectidae Cope, 1888.
СЕМЕЙСТВО STEPHANOSPONDYLIDAE STAPPENBECK, 1905
Stephanospondylidae: Stappenbeck, 1905, S. 385; Ивахненко, 1973г, c. 157; 1979, c. 65.
Типовой род — Phanerosaurus Meyer, 1860.
Диагноз.
Череп плоский, слабо скульптирован, коронки всех зубов
лопатовидные.
Состав.
Два рода — Phanerosaurus Meyer, 1860; Gnorhimosuchus Ef­
remov, 1951.
Распространение. Ранняя пермь Европы и Казахстана.
Род Phanerosaurus Meyer, 1860
Phanerosaurus: Meyer, 1860, S. 128; Geinitz, Deichmuller, 1882, S. 42; Kuhn, 1970, S. 37.
Stephanospondylus: Stappenbeck, 1905, S. 385.
Типовой вид — Phanerosaurus naumanni Meyer, 1860.
Диагноз.
Характерны очень массивные невральные дуги позвонков при
сравнительно небольшом теле. Основания зубов слабо уплощены поперечно.
Состав.
Два вида — Ph. naumanni Meyer, 1860, ФРГ, Оберлунгвиц;
ранняя пермь; и Ph. pugnax Geinitz et Deichmuller, 1882, Австрия, Саксония;
ранняя пермь (Kuhn, 1970, S. 37).
Распространение. Ранняя пермь Западной Европы.
Род Gnorhimosuchus Efremov, 1951
Gnorhimosuchus: Ефремов, 1951, с. 722; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 15; Olson, 1957, р. 207;
Каландадзе и др., 1968, с. 79.
Gnorhimosaurus, in err.: Huene, 1956, S. 157.
Типовой вид — Gnorhimosuchus satpaevi Efremov, 1951.
Диагноз.
Имеющиеся несколько позвонков по строению очень похожи
на позвонки Phanerosaurus. Недостаток материала не позволяет привести
более подробный диагноз и сравнение.
Состав.
Один вид — Gn. satpaevi Efremov, 1951; голотип — ПИН,
N 622/1, позвонок; Казахская ССР, Тургайская обл., р. Терсаккан; ранняя
пермь. (Ефремов, 1951, с. 722; Вьюшков, 1952, с. 89.)
71

СЕМЕЙСТВО DIADECTIDAE СОРЕ, 1880
Diadectidae: Соре, 1880, p. 304; Olson, 1947, p. 5; Piveteau, 1955a, p. 342; Huene, 1956,
S. 169, Romer, 1956, p. 485; Чудинов, 1964, с. 216.
Типовой род — Diadectes Соре, 1878.
Диагноз. Обычно крупные диадекты с высоким, покрытым остеодермами
черепом. Зубы челюстей с плоскими коронками, несущими на "жевательной"
поверхности краевые бугры и впадины. Имеются фланги нёбных костей, обра­
зующие слабо развитое костное нёбо.
Состав. Три рода — Desmatodon Соре, 1908; Diasparactus Case, 1910
и Diadectes Соре, 1878.
Сравнение. От Stephanospondylidae отличается хорошим развитием остео­
дерм, усложненными коронками щечных зубов, наличием флангов нёбных костей.
Распространение. Ранняя пермь Северной Америки.
Род Desmatodon Case, 1908
Desmatodon: Case, 1908, p. 239; Olson, 1947, p. 9; Romer, 1956, p. 486; Huene, 1956,
S. 171; Watson, 1957, p. 392; Vaughn, 1969, p. 12.
Типовой вид — Desmatodon hollandi Case, 1908.
Диагноз.
Зубы в передней части максиллы лопатковидные, с глубокими
впадинами, щечные зубы с двумя краевыми буграми и впадиной между ними.
Состав.
Два вида — D. hollandi Case, 1908, часть максиллы; Северная
Америка, Пенсильвания; поздний карбон; и D. hesperis Vaughn, 1969, часть
максиллы; Северная Америка, Пенсильвания; поздний карбон (Vaughn, 1969, р. 12).
Распространение. Поздний карбон Северной Америки.
Род Diasparactus Case, 1910
Diasparactus: Case, 1910, p. 178; Olson, 1947, p. 9.
Типовой вид — Diasparactus zenos Case, 1910.
Диагноз. Боковые зубы челюсти сложные, с краевыми и средними буг­
рами. Череп покрыт гладкими остеодермами, нижняя челюсть узкая, длинная,
орбита удлинена. Остистые отростки позвонков высокие.
Состав.
Один вид — D. zenos Case, 1910; неполный скелет; Северная
Америка, Пенсильвания; ранняя пермь (Case, 1910, с. 168).
Сравнение. От Desmatodon отличается строением зубов.
Распространение. Ранняя пермь Северной Америки.
Род Diadectes Соре, 1878
Diadectes: Соре, 1878, р. 505 (partim); Romer, Price, 1940, p. 428 (partim); Olson, 1947,
p. 4; 1950, p. 63; Watson, 1951, p. 116; 1957, p. 388; Romer, 1952, p. 85; 1956, p. 486;
Piveteau, 1955, p. 342; Huene, 1956, S. 169.
Empedocles: Cope, 1878, p. 516 (partim).
Metamosaurus: Cope, 1878, p. 520 (partim).
Nothodon: Marsh, 1878, p. 410 (partim).
Empedias: Cope, 1883, p. 634b (partim).
Chylonix: Cope, 1883, p. 632 (partim).
Bolbodon: Cope, 1896, p. 134 (partim).
Diadectoides: Case, 1911, p. 26 (partim).
Animasaurus: Case, Williston, 1912, p. 345 (partim).
Типовой вид — Diadectes sideropelicus Cope, 1878.
Диагноз.
Череп высокий, покрыт остеодермами, с плоскими буграми,
щечные зубы с тремя буграми, нижняя челюсть относительно короткая и
высокая. Орбита округлая. Остистые отростки позвонков низкие.
Состав.
Четыре-пять видов; видовой состав неясен. Олсон (Olson, 1947,
р. 10) указывает четыре вида: D. sideropelicus Соре, 1878; Техас, Wichi­
ta; D. tenuitectes Соре, 1878; Техас, Clear Fork; D. lentus (Marsh, 1878);
72

Нью-Мексико, Abo; D. carinatus (Case et Williston, 1912); Колорадо, Los
Animas. Кун (Kuhn, 1961в), подводя итоги ревизующих работ, считает валидными
три первых и D. huenei (Case, 1911); Техас, Clear Fork.
Сравнение.
От Desmatodon отличается строением зубов, от Diaspa-
ractus — формой орбит и нижней челюсти, формой остеодерм, более низ­
кими остистыми отростками позвонков.
Распространение. Ранняя пермь Северной Америки.
ПОДОТРЯД PAREIASAURIA
Диагноз.
Череп покрыт остеодермами, имеющими бугры в центрах
окостенений, и более или менее выраженные шипы на затылочном краю.
Коронки зубов продольно уплощены, несут зубцы по острому краю.
Состав.
Два семейства — Rhipaeosauridae Tchudinov, 1955 и Parei­
asauridae Seeley, 1888.
Сравнение.
От Diadectia отличаются хорошо развитыми буграми и
шипами на остеодермах, продольно уплощенными коронками зубов.
СЕМЕЙСТВО RHIPAEOSAURIDAE TCHUDINOV, 1955
Rhipaeosauridae: Чудинов, 1955, с. 914; 1957, с. 39; 1964, с. 233; Huene, 1956, S. 176; Romer, 1956, p. 489.
Типовой род — Rhipaeosaurus Efremov, 1940.
Диагноз.
Череп невысокий, треугольный в плане, зубы слаботекодонт-
ные, несут два боковых зубца.
Состав. Один род.
Распространение. Поздняя пермь северо-востока Восточной Европы.
Род Rhipaeosaurus Efremov, 1940
Rhipaeosaurus: Ефремов, 1940а, с. 412; 1941, с. 99; Huene, 1956, S. 176; Romer, 1956,
p. 489; Чудинов, 1957, с. 57.
Типовой вид — Rhipaeosaurus tricuspidens Efremov, 1940.
Диагноз.
Некрупное животное с широким черепом. Нёбные зубы мел­
кие, многорядные, мозговая коробка хорошо окостеневает.
Состав. Типовой вид.
Rhipaeosaurus tricuspidens Efremov, 1940
Rhipaeosaurus tricuspidens: Ефремов, 1940a, с. 412; 1941, с. 99; Efremov, 1940, S. 377; Ефремов,
Вьюшков, 1955, с. 17; Чудинов, 1957, с. 39; Olson, 1957, р. 207; 1962а, р. 22; Каландадзе
и др., 1968, с. 82.
Голотип
—
ПИН, N 164/2, скелет; европейская часть СССР, Белебей;
верхняя пермь.
Описание
(рис. 22). Длина черепа не менее 130, ширина 90 мм.
Крыша не сохранилась. На птеригоиде имеются хорошо выраженные гребни,
несущие зубы по одному-два в ряд вдоль межптеригоидной вырезки, диаго­
нально через птеригоид, и ряд крупных зубов вдоль птеригоидного фланга.
На квадратной пластине птеригоида, между ее медиальным краем и краем
базитемпорального окна имеется широкая горизонтальная площадка. Мозговая
коробка массивная, крылья парасфеноида слабо развиты. Парокципитальный
отросток очень массивный. Овальное окно расположено низко, над крылом
птеригоида. Боковые затылочные кости срастаются с заднеушными и верхней
затылочной. Основная затылочная кость массивная, круглая. Зубы прототеко-
донтные, полость пульпы слабо погружена в кость. Вершинки сужены, упло­
щены, несут по одному боковому зубцу. Не менее 25 предкрестцовых позвонка;
2 крестцовых. Центры позвонков слабо амфицельные, 4 последних предкрест­
цовых не несут ребер. Конечности относительно длинные, очень массивные.
73

а
Ри. 22. Rhipaeosaurus tricuspidens Efremov, 1940; череп, голотип ПИН, N 164/2
а — снизу; б — сзади; Башкирская АССР, Белебей; верхняя пермь, всрхнекаэанский подъярус
Скапулокоракоид очень большой и массивный, таз с длинными подвздошными
костями, верхняя часть их несколько вытянута назад. Стопа короткая, с ши­
рокими пальцами, фаланговая формула 2—3 —4—5 —4.
Распространение. Поздняя пермь европейской части СССР.
СЕМЕЙСТВО PAREIASAURIDAE SEELEY, 1888
Pareiasauridae: Seeley. 1888, p. 382; Piveteau, 1955a, p. 344; Huene. 1956, p. 180; Romer,
1956. p. 490; Чудинов, 1964. с. 224.
Диагноз. Череп высокий, округлый или параболический, с сильно разви­
тыми остеодермальными пластинами на квадратно-скуловых костях ("щеками").
Зубы сильно текодонтные, с глубокими корнями. Коронки несут не менее
четырех боковых зубцов.
Состав.
Два подсемейства — Bradysaurinae Huene, 1948 и Pareiasau-
rinae Seeley, 1888.
Сравнение.
От предыдущего семейства отличаются округлым черепом,
развитием щечных пластин, степенью текодонтности зубов и формой их ко­
ронок.
Распространение. Поздняя пермь Южной Африки и Восточной Европы.
74

ПОДСЕМЕЙСТВО BRADYSAURINAE HUENE, 1948
Bradysauridac: Huene, 1948, p. 92; Kuhn, 1966, S. 18.
Типовой род — Bradysaurus Watson, 1914.
Диагноз.
Парейазавры с относительно параболическим по форме че­
репом, плоским нёбом со слабо выраженными зубными гребнями, слабо разви­
тыми птеригоидными флангами, плоской снизу мозговой коробкой и замкнутой
межптеригоидной вырезкой.
Состав.
Три рода — Bradysaurus Watson, 1914; Embrithosaurus Wat­
son, 1914; Deltavjatia Lebedev, gen. nov.
Род Bradysaurus Watson, 1914
Bradysaurus: Watson, 1914a, p. 99 (pars); Haugthon, Brink, 1954, p. 11 (partim); Romer,
1956, p. 491; Чудинов, 1964, с. 226.
Pareiasaurus: Seeley, 1892, p. 142 (partim); Broom, 1912, p. 327 (partim); 1913, p. 335 (partim);
1914, p. 138 (partim).
Brachyparea: Haughton, Boonstra, 1929, p. 80 (partim).
Koalemosaurus: Haughton, Boonstra, 1929, p. 82 (partim).
Platyoropha: Haughton, Boonstra, 1929, p. 81 (partim).
Bradysuchus: Haughton, Boonstra, 1929, p. 80 (partim).
Типовой вид — Pareiasaurus baini Seeley, 1892.
Диагноз.
Череп округлый, субтреугольный в плане, со слабо разви­
тыми "щечными" пластинами квадратно-скуловых костей, со слабыми округлыми
буграми.
Состав.
Видовой состав неясен: Кун (Kuhn, 1961 в, S. 41) перечисляет
как возможно валидные следующие виды: В. baini (Seeley, 1892); В. rogersi
(Broom, 1912); В. watsoni (Haughton et Brink, 1954); B. bombidens (Owen,
1876); B. vanderbyli Haughton et Brink, 1954; B. whaitsi (Broom, 1914); B. acu-
tirostris (Broom, 1913); B. broomi (Haughton et Boonstra, 1929). Все виды из
поздней перми (зона Tapinocephalus Южной Африки, Карру).
Распространение. Поздняя пермь Южной Африки.
Род Embrithosaurus Watson, 1914
Embrithosaurus: Watson, 1914a, p. 99; Romer, 1956, p. 491; Чудинов, 1964, с. 226.
Dolichopareia: Haughton, Boonstra, 1929, p. 85 (partim).
Nochelesaurus: Haughton, Boonstra, 1929, p. 86 (partim); Haughton, Brink, 1954, p. 14 (partim).
Типовой вид — Embrithosaurus schwarzi Watson, 1914.
Диагноз. Череп с удлиненной предглазничной частью, вытянутый, узкий,
"щечные" пластины квадратно-скуловых костей развиты сильно, опущены вниз,
шипы развиты слабо.
Состав. Видовой состав неясен. Кун (Kuhn, 1961 в, с. 42) приводит четыре
валидных вида: Embr. schwarzi Watson, 1914; Embr. augusta (Haughton, Bo­
onstra, 1929); Embr. alexandri (Haughton, Boonstra, 1929); Embr. strubeni Haughton
et Brink, 1954. Все виды из поздней перми (зона Tapinocephalus Южной Африки,
Карру).
Сравнение. От Bradysaurus отличается формой черепа и щек.
Распространение. Поздняя пермь Южной Африки.
Род Deltavjatia Lebedev, gen. nov.
Название рода от греч. буквы дельта (по форме черепа) и р. Вятка.
Pareiasuchus: Hartmann-Weinberg, 1937, S. 664; Efremov, 1940a, S. 379; Ефремов, 1941, с. 101;
1944, с. 57; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17; Huene, 1956, с. 189 (partim); Каландадзе и др.,
1968, с. 82.
поп: Broom, Haughton, 1913, с. 17; Haughton, Boonstra, 1929, с. 80.
Типовой вид —Pareiasuchus vjatkensis Hartmann-Weinberg, 1937.
Диагноз
(составлен О.А. Лебедевым). Череп параболический, с резко
75

выдвинутыми вбок углами квадратно-скуловых костей, так что между нижней
челюстью и щекой появляется сравнительно большое пространство для про­
хождения птеригоидного мускула, "щечные" пластины скошены назад. Остео-
дермальные выросты на щеках конические.
Состав. Типовой вид.
Сравнение. От остальных родов подсемейства отличается формой черепа,
остеодермальных "щек" и выростов на них.
Deltavjatia vjatkensis (Hartmann—Weinberg, 1937)
Pareiasuchus vjatkensis: Hartmann-Weinberg, 1937, S. 667; Efremov, 1940a. S. 379; Ефремов,
1941, с. 101; 1944, с. 57; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17; Huene, 1956, S. 189; Olson, 1957, p. 207;
Каландадзе и др., 1968, с. 82.
Голотип
—
ПИН, N 2212/1, череп; Восточная Европа, р. Вятка, Ко-
тельнич; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.
Описание (рис. 23). Череп уплощенный, параболический, длина его 260 мм,
ширина (без остеодермальных бугров) 300 мм. Дорсальные отростки пред­
челюстных костей недлинные, поднимаются вертикально вверх. Лобные кости
не доходят до орбиты. Восходящая пластина верхнечелюстной кости высокая,
полностью отделяет слезную кость от ноздри. Слезная кость небольшая,
не граничит под орбитой со скуловой. По внутренней поверхности верхне­
челюстной кости идет широкий желоб инфраорбитальной артерии, дававшей
ответвления в отверстия — заднее в конце кости ведет в небольшую лакуну
в толще ее и второе, в начале, выходящее в крупное отверстие на ла­
биальную сторону. Передняя часть максиллы, подстилающая ноздрю, несет
округлую ямку, видимо, вмещавшую латеральную носовую железу. Надвисочная
кость округлая, район шва между ней и чешуйчатой имеет полукруглую
вырезку, в которую ложится дополнительное окостенение — плоская линзо-
видная кость. Квадратно-скуловая кость резко расширена в задней части,
нависает над краем нижней челюсти.
Кости крыши несут сплошной покров остеодерм. Границы остеодерм совпа­
дают с границами костей, примерно в центрах окостенений обычно распо­
лагаются более или менее высокие округлые бугры, обычно одинарные, реже
двойные или тройные, иногда окруженные мелкими буграми. Наиболее развиты
такие крупные бугры на восходящей пластине максиллы позади ноздри, на
носовой, передне- и заднелобных, заглазничной, надвисочной, чешуйчатой;
слабее — на скуловой кости; на теменной и лобной обычно имеется несколько
небольших бугров. На квадратно-скуловой вся задняя часть покрыта мелкими
буграми, и затылочный край имеет три-четыре крупных шишки, наиболее
крупная из них — нижняя коническая. Очень крупная коническая остеодерма
расположена на угловой кости нижней челюсти, она превышает по высоте
высоту челюсти. Поверхности остеодерм пронизаны мелкими отверстиями,
переходящими в желобки на боковых участках бугров. Между буграми распо­
ложены круглые с гладким дном ямки несколько вытянутой формы в зонах
роста костей. В дне ямок открывается лишь одно-два питающих крупных
отверстия.
Нёбную поверхность в передней части образуют плоские вентральные пла­
стины предчелюстных костей, срастающиеся с сошниками. Сошники на уровне
передней части хоан резко расширены, вследствие чего передние части хоан
узкие. На стыке швов верхнечелюстной, эктоптеригоида и нёбной костей
имеется небольшое подглазничное отверстие. Нёбо плоское, птеригоидные
фланги опущены слабо, квадратные ветви птеригоидов короткие, направлены
почти латерально. Птеригоиды срослись по медиальной линии, вследствие
чего межптеригоидная вырезка практически отсутствует — непосредственно
перед районом базиптеригоидного сочленения расположен ее ровный передний
76

Рис. 23. Deltavjatia vjatkensis (Hartmann-Weinberg, 1937); череп, реконструкция по голотипу ПИН,
N 2212/1 и экз. ПИН, N 522/10
а — снизу; б — сбоку; Кировская обл., Котельнич I; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус
край. Квадратные мыщелки несколько сдвинуты медиально, так что между
латеральными краями черепа и нижней челюстью имеется узкое пространство.
На нёбе ряд полос нёбных зубов, некрупных, сидящих на очень низких
гребнях. Передний ряд идет парасагиттально, вдоль медиальной линии по
сошнику, переходя на птеригоид, где параллельно ему появляется второй
ряд. Кроме того, имеется двойной ряд, идущий косо диагонально от центра
нёбной пластины птеригоида на нёбную кость, и одинарный ряд вдоль пте­
ригоидного фланга.
В ушной капсуле окостеневают все три кости, хорошо окостеневает парок-
ципитальный отросток, плоский, слабо изогнутый вверх, доходящий до надви­
сочной кости. Его верхняя поверхность совместно с боковой поверхностью
верхнезатылочной кости образует дно крупной посттемпоральной ямы. Пара-
77

сфеноид с плоским, несколько вдавленным дном, овальное окно слуховой
капсулы расположено низко.
Нижняя челюсть тонкая, с резким подбородочным выступом. Ретроар-
тикулярный отросток плоский, округлый, короткий. Зубы с глубокими корнями,
плоскими расширенными коронками, режущий край которых несет 4—8 зубцов
по каждой стороне от вершинки. В предчелюстной кости 3 зуба, в верхне­
челюстной 10—12.
Распространение. Поздняя пермь Восточной Европы.
ПОДСЕМЕЙСТВО PAREIASAURINAE SEELEY, 1888
Pareiasauridae: Seeley, 1888, p. 382.
Типовой род — Pareiasaurus Owen, 1876.
Диагноз.
Парейазавры с обычно овальным в плане черепом, сильно
развитыми на нёбе несущими зубы гребнями и птеригоидными флангами, вы­
пуклой снизу мозговой коробкой; щелевидной спереди, относительно большой
межптеригоидной вырезкой.
Состав.
Три рода
—
Pareiasaurus Owen, 1876; Scutosaurus Hart­
mann—Weinberg, 1930; Elginia Newton, 1893.
Сравнение.
От подсемейства Bradysaurinae отличаются формой нёба,
птеригоидных флангов, мозговой коробки, наличием межптеригоидной вырезки.
Распространение. Поздняя пермь Европы и Южной Африки.
Род Pareiasaurus Owen, 1876
Pareiasaurus: Owen, 1876, p. 38; Olson, Broom, 1937, p. 615 (partim); Huene, 1956, S. 190
(partim); Romer, 1956, p. 493 (partim).
Nanoparia: Broom, 1936, p. 349 (partim); Broom, Robinson, 1948, p. 51 (partim).
Pareiasuchus: Broom, Haughton, 1913, p. 18 (partim); Haughton, Boonstra, 1929, p. 81 (par­
tim); Broom, 1940, p. 157 (partim).
Propappus: Seeley, 1888, p. 382 (partim);
Pareiasaurus: Lydekker, 1890, p. 173 (partim).
"Anthodon" Owen 1876: Broom, 1930, P. 1 (partim); 1935, p. 38 (partim); 1940, p. 159
(partim); Haughton, 1932, p. 480 (partim).
Pareiasaurus: Seeley, 1897, p. 180; Huene, 1902, S. 5; Amalitzky, 1922, p. 6.
Типовой вид — Pareiasaurus serridens Owen, 1876.
Диагноз.
Крупные парейазавры с несколько удлиненным черепом, не­
большими орбитами (отношение длины орбиты к длине черепа не менее
1:4,5, обычно 1:5). Остеодермальные шишки на "щеках" и затылке округлые
или конические, достигают длины менее половины ширины черепа.
Состав.
Видовой состав неясен. Кун (Kuhn, 1961а, S. 43—45) дает
следующий список, по его мнению, валидных видов: P. serridens Owen,
1876, скелеты, Карру, зона Cistecephalus; P. pinnatus Olson et Broom, 1937,
челюсть, Карру, зона Cistecephalus; P. pulcher Broom, 1935, челюсть, Карру,
зона Endothiodon; P. (=Nanoparia) lukhoffi (Broom, 1936), череп, Карру, зона
Tapinocephalus; P. (=Nanoparia) pricei (Broom et Robinson, 1948), череп, Карру,
зона Cistecephalus; P. (=Pareiasuchus) nasicornis (Haughton et Bponstra, 1929),
череп, Карру, зона Endothiodon; P. (=Pareiasuchus) rubidgei (Broom, 1940),
череп, Карру, зона Cistecephalus; P. (=Pareiasuchus) peringueyi (Broom, et
Haughton, 1913), скелет, Карру, зона Cistecephalus; P. (=Proppapus) omo-
cratus (Seeley, 1890), посткраний, Карру, зона Cistecephalus; P. (=Proppapus)
parvus (Haughton, 1913), посткраний, Карру, зона
Cistecephalus; Кун (Kuhn,
1961a, S. 45) отмечает, что Anthodon serrarius Owen, 1876 представляет
собой обломок черепа из меловых отложений и не может иметь отно­
шения к пермским парейазаврам. При сведении в синонимику видов, описан­
ных под названием "Anthodon",
необходимо рассматривать следующие:
P. (="Anthodon") serrarius Owen, 1876 sensu Broom, 1930, череп, Карру,
78

зона Cistecephalus; P. (=Anthodon) minusculus (Haughton, 1932), плечевая кость,
Танганьика, поздняя пермь; P. (=Anthodon) nesemanni (Broom, 1940), череп,
Карру, зона Cistecephalus.
Распространение. Поздняя пермь Южной Африки.
Род Scutosaurus Hartmann-Weinberg, 1930
Pareiosaurus: Amalitzky, 1922, p. 6.
Scutosaurus: Hartmann-Weinberg, 1930, S. 50; 1937, S. 657; Ефремов, 1940a, c. 894; Efre­
mov, 1940a, S. 379; Ефремов, 1941, с. 101; 1944, с. 56; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 11;
Romer, 1956, р. 491; Huene, 1956, S. 190; Быстрое, 1957, с. 4; Olson, 1957, с. 207; Калан­
дадзе и др., 1968. с. 82.
Anthodon: Hartmann-Weinberg, 1937, S. 676.
Proelginia: Hartmann-Weinberg, 1937, S. 690.
Типовой вид — Pareiosaurus karpinskii Amalitzky, 1922.
Диагноз.
Парейазавры обычно с высоким, овальным в плане черепом,
очень крупной орбитой (отношение максимального диаметра орбиты к общей
длине черепа не более 1:4). Остеодермальные шишки на "щеках" и затылке
круглые, либо конические, не достигают длины более половины ширины
черепа.
Туловищный панцирь обычно в виде отдельных бляшек вдоль остистых
отростков позвонков и двух костальных рядов по бокам; некоторые виды
имеют шейный щит из соединенных швами остеодерм.
Состав.
Пять видов: Sc. karpinskii (Amalitzky, 1922); Sc. tuberculatus
(Amalitzky, 1922); Sc. rossicus (Hartmann-Weinberg, 1937); Sc. itilensis Ivach­
nenko et Lebedev, sp. nov.
Сравнение. От Pareiasaurus отличается крупными орбитами.
Scutosaurus karpinskii (Amalitzky, 1922)
Pareiosaurus karpinskii: Amalitzky, 1922, p. 6 (pars).
Pareiosaurus elegans: Amalitzky, 1922, p. 7 (pars).
Pareiosaurus horridus: Amalitzky, 1922, p. 7 (pars).
Scutosaurus karpinsky, er., typogr.: Hartmann-Weinberg, 1930, p. 59.
Scutosaurus karpinskii: Hartmann-Weinberg, 1937, S. 677; Ефремов, 1940a, c. 894; Efremov,
1940a, S. 379; Ефремов, 1941, с. 101; 1944, с. 56; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 11; Huene,
1956, S. 190; Olson, 1957, p. 207; Каландадзе и др., 1968, с. 82.
Голотип
—
ПИН, N 2005/1532, скелет; Восточная Европа, р. Малая
Северная Двина, Соколки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.
Описание
(рис. 24). Череп длиной до 420 мм, с удлиненной мордой,
длина предглазничной части составляет три четверти ее ширины. Дорсальные
пластины предчелюстных костей наклонены назад. Носовые кости несколько
короче лобных, широко оттесненных от орбит передне- и заднелобными.
Слезная кость очень маленькая, восходящая пластина максиллы широкая.
Максиллярное отверстие (иногда двойное) на лабиальной поверхности кости
несколько сдвинуто назад, так что желоб инфраорбитальной артерии на вну­
тренней поверхности кости короткий, задняя стенка ноздри толстая. Ямка
латеральной носовой железы очень небольшая. Теменная кость округлая, не­
большое теменное отверстие смещено кпереди. Заднетеменная кость непарная.
Таблитчатая срастается с надвисочной и височной в крупную единую кость,
на вентральной поверхности которой часто прослеживается шов с межви­
сочной. В районе шва надвисочной и чешуйчатой имеется небольшое углуб­
ление, куда причленяется дополнительная гладкая овальная косточка. Квад­
ратно-скуловая сзади резко расширена и нависает над областью квадратного
сочленения. Кости крыши покрыты остеодермальными щитками, срастающимися
с костями (строение их идентично остеодермам Deltovjatia). Наиболее крупные
округлые шишки развиты позади ноздри, на восходящей пластине максиллы,
79

Рис. 24. Scutosaurus karpinskii (Amalitzky, 1922); череп, по экз. ПИН, N 200/1538
а — сверху; б — снизу; в — сбоку; г — сзади; Архангельская обл., р. М.Северная Двина, Соколки; верхняя пермь,
верхнетатарский подъярус
на пред- и заднелобной, заглазничной, чешуйчатой и надвисочной. В передней
половине носовой кости вдоль медиальной линии располагаются три крупных
конических шишки, их размер спереди назад возрастает; конические же шишки
расположены по заднему краю квадратно-скуловой кости: Их четыре, лз
них наиболее крупная нижняя. Наиболее крупные округлые шишки и кони­
ческие на вершине несут характерные желобки — следы рогового чехла,
80

Рис. 24. (окончание)
у основания шишек проходят гладкие пояски, видимо, следы края чехла.
Крупный конический вырост на угловой кости нижней челюсти равен по длине
высоте челюсти.
Между вентральными пластинами предчелюстных костей на нёбной стороне
имеется лишь небольшое вдавление, сошники с расширенными передними краями,
так что хоаны в передней части резко сужаются. Подглазничное отверстие
крупное, располагается на стыке швов эктоптеригоида и нёбной кости, так
как от максиллы его отделяет тонкая пластинка нёбной кости. Гребни,
несущие нёбные зубы, резко опущены. Вдоль медиальной линии по сошнику
идет ряд крупных зубов, имеющих корни (5—6 зубов) с уплощенными
коронками, несущими по одному добавочному зубцу с каждой стороны вершин­
ки. Далее по сошнику, переходя на птеригоид, идет двойной ряд обычных
конических акродонтных зубов, межптеригоидную вырезку огибает одинарный
ряд.
Двойной ряд зубов идет медиально по нёбной пластине птеригоида, переходя
на нёбную кость и подходя к заднему краю хоаны. Одиночный ряд зубов
идет по хорошо сформированному, низко опущенному птеригоидному флангу,
максимальный опуск которого соответствует уровню переднего края меж-
6. Зак. 1293
81

птеригоидной вырезки. Квадратные ветви птеригоидов короткие, с характерной
площадкой со стороны базитемпорального окна. Базисфеноид массивный, удли­
ненный, по вентральной поверхности его проходит продольное углубление.
Базиптеригоидное сочленение срастающееся. Квадратная кость массивная, хорошо
окостеневшая, нижняя поверхность мыщелка на внутренней его половине го­
ризонтальная, на внешней резко опущена вниз. От квадратной кости вверх,
вдоль затылочной поверхности восходящей пластины птеригоида, в желобе
проходит узкая полоса кости, иногда доходящая до проотикальной части парокци-
питального отростка, иногда самый верхний участок (10—15 мм) не окосте­
невал. Часто эта кость срастается с квадратной костью, но иногда отде­
ляется швом. Бугор гио-стапедиальной связи находится на нижнем краю
этой кости. По передней поверхности восходящей пластины птеригоида, переходя
несколько на вентральную поверхность нёбной пластины, идет широкий желоб
палато-квадратного хряща. Эпиптеригоид невысокий, представляет собой пла­
стинку окостеневшего хряща, невысоко поднимающегося вверх и участвующего
в образовании верхней части базиптеригоидного сочленения. Ушная вырез­
ка широкая, занимает всю затылочную поверхность щеки, до верхнего края квад­
ратно-скуловой кости. Между квадратной и чешуйчатой костями нахо­
дится небольшое пара квадратное отверстие. Полость среднего уха в плане
круглая.
Мозговая коробка массивная, хорошо окостеневает. Сфенэтмоид состоит
из двух половин, доходящих до крыши и срастающихся над узким ростром
базисфеноида. В нижней части каждого орбитосфеноида имеется небольшое
отверстие зрительного нерва, на заднем краю — вырезка vena anastomotica.
Задние края орбитосфеноидов расходятся, вмещая передние части обонятельных
долей.
Базисфеноид очень высокий, массивный, гипофизарная ямка узкая и глубокая,
спинка невысокая. Окостеневают небольшие участки pilae antotica, разделяя
отверстия vena anastomotica и тройничного нерва. Входные отверстия внутренних
сонных артерий расположены в глубоких углублениях над базиптеригоидными
сочленениями. Передние ушные кости небольшие, гребень над горизонтальным
полукружным каналом слабо выражен. Парокципитальный отросток очень
длинный, плоский, слабо закручен. Проотикальная часть его составляет по
толщине более четверти. Овальное окно низко над базисфеноидом, задняя
ушная кость плоская, небольшая, верхняя затылочная очень массивная, доходит
широким отростком до крыши и образует под крышей расширенную, в плане
треугольную, пластину. Боковые края пластины имеют эпихондральные по­
верхности, вперед по теменным костям идут неглубокие желоба, где проходили
хрящевые крылья (ограничивавшие эндокраниальную полость), обходившие
теменное отверстие и причленявшиеся к расширенным краям орбитосфеноидов.
Ниже пластины верхней затылочной кости располагалась широкая вырезка
фонтанели.
Боковые затылочные тесно срастаются с огромной, массивной шайбообразной
основной затылочной костью, между ними и заднеушной расположено неболь­
шое вагусное отверстие. На задних поверхностях боковых затылочных имеются
небольшие площадки для причленения дуг проатланта. Нижняя челюсть не­
широкая, пластинчатая кость идет по ее нижнему краю, выходя на наружную
сторону, до симфиза. Ретроартикулярный отросток практически отсутствует.
Челюстные зубы закладываются в неглубоких ямках на гладких пластин­
ках вдоль верхнечелюстных и зубных костей. Ювенильные зубы плоские,
с округлым верхним краем, состоят из коронки, несущей до 12 зубцов.
В дальнейшем зубы врастают в толщу кости и приобретают корень, в полтора-
два раза длиннее коронки, открытый снизу и состоящий из пористой кости.
82

Коронка вытягивается вверх, приобретает треугольное очертание. Хорошо
заметна погруженная в губную ткань часть коронки — эмаль на этом пояске
тусклая, неровная. По внутренней поверхности коронки верхнечелюстных зубов
идет гребень с небольшими зубчиками на нем, вероятно, ограничитель для
зубов нижней челюсти, на которых гребень почти не выражен. Предчелю­
стных зубов 3, челюстных до 15.
Скелет очень массивный, предкрестцовые ребра короткие. Таз очень массивный,
в плечевом поясе окостеневает огромный массивный скапулокоракоид, резко
удлиненный, так что тонкая межключица низко опущена. Плечевые кости
короткие, с очень расширенными повернутыми относительно друг друга мета-
физами и очень короткими диафизами. Кисть короткая, очень широкая,
когтевые фаланги копытцеобразные. Фаланговая формула передней лапки 2—3 —
4—3—2.
Распространение.
Верхняя пермь севера Восточной Европы (Архан­
гельская обл.).
Scutosaurus tuberculatus (Amalitzky, 1922)
Pareiosaurus tuberculatus: Amalitzky, 1922, p. 7.
Scutosaurus karpinskii: Efremov, 1940a, S. 379 (partim); Ефремов, 1941, с. 11; Olson, 1957,
p. 207 (partim); Каландадзе и др., 1968, с. 82 (partim).
Голотип
—
ПИН, N 2005/1533, скелет; Восточная Европа, р. Малая
Северная Двина, Соколки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.
Описание
(рис. 25,а). Длина черепа до 360 мм, морда очень короткая,
длина ее составляет половину ширины. Строение крыши практически не отли­
чается от такового Sc. karpinskii, за исключением расположения и формы
остеодермальных выростов. На носовой кости шишки, расположенные в передней
части, очень высокие, конические, наибольшая — передняя, одна из шишек
второй пары обычно смещается на медиальную линию. На квадратно-ску­
ловой кости сильно развита передняя из трех краевых. Нёбо также прин­
ципиально не отличается по строению от нёба предыдущего вида. Однако
передние части хоан относительно более широкие, область максимального
опускания птеригоидного фланга соответствует уровню переднего края межпте­
ригоидной вырезки. Квадратные ветви птеригоидов направлены латерально,
так что полость среднего уха в плане круглая. Мозговая коробка массивная,
базисфеноид короткий, изометричный. Основная затылочная кость округлая,
массивная, с вогнутым круглым мыщелком.
Нижняя челюсть высокая, ретроартикулярного отростка нет, остеодермальный
вырост на угловой кости несколько меньше высоты челюсти.
Посткраниальный скелет массивный, плечевой пояс состоит из удлиненного
плоского скапулокоракоида, низко опускающего узкую межключицу. Судя по
расположению мыщелков на плечевых и бедренных костях, локти и колени
лап поднимались несколько выше проксимальных концов плечевых и бедрен­
ных костей.
Туловищный панцирь хорошо развит, состоит из круглых остеодерм (до
50 мм диаметром), расположенных вдоль остистых отростков; по краям от
них, между позвонками, лежат такие же крупные овальные остеодермы, не­
сколько уменьшающиеся в размерах ниже к ребрам. На шее остеодермы
соединяются в сплошной панцирь. Между крупными остеодермами лежат
мелкие округлые, такие же, видимо, покрывали бока и низ тела. Обнару­
жены небольшие конические остеодермы, возможно, как бы продолжавшие
конические шишки щеки и группировавшиеся вокруг слуховой области (ана­
логично шипам на шее некоторых современных ящериц-агам).
Сравнение.
От Sc. karpinskii отличается формой морды, базисфеноида,
формой и положением остеодермальных шишек на носовой кости, относи-
63

тельно коротким отростком угловой кости, хорошо развитым туловищным
панцирем.
Распространение.
Верхняя пермь севера Восточной Европы (Архан­
гельская обл.).
Scutosaurus permianus (Hartmann-Weinberg, 1937)
Proelginia permiana: Hartmann-Weinberg, 1937, S. 691.
Scutosaurus permianus: Ефремов, 1939, с. 277; 1941, с. 102; 1944, с. 56; Efremov, 1940а,
S. 379; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 16; Olson, 1957, с. 207; Каландадзе и др., 1968, с. 82.
Голотип
—
ПИН, N 156/1, череп; Восточная Европа, р. Свияга,
с. Ильинское, Семин овраг; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.
Описание
(рис. 25,б,в). Длина черепа до 260 мм, морда удлиненная,
предглазничная часть черепа по длине равна трем четвертям ширины. Носовые
кости одинаковой длины с лобными, слезные кости широкие, доходят до
ноздри, т.е. восходящая пластина максиллы слабо развита. Лабиальное верхне­
челюстное отверстие расположено ближе к переднему краю кости. Теменные
кости большие, удлиненные, небольшое теменное отверстие расположено ближе
к переднему краю кости. Заднетеменная кость одинарная, таблитчатая кость
свободная, межвисочная срастается с надвисочной. На шве надвисочной и
чешуйчатой располагается дополнительное окостенение. Иногда оно не развито,
и на этом месте имеется лишь желобок, где лежал, вероятно, край соеди­
нительно-тканного annulus tympanicus. Нижние края квадратно-скуловых костей
опущены вниз относительно слабо.
Остеодермы крыши несут лишь небольшие округлые бугры, даже в центрах
носовых костей развиты небольшие округлые бугры. На задних краях квадратно-
скуловых костей две-три округлые шишки, наиболее развита передняя. На
угловой кости округлый бугор не достигает половины ее высоты. Строение
остеодерм такое же, как у предыдущих форм.
Между вентральными пластинами предчелюстных костей небольшая овальная
фонтанель, сошники сильно расширены, хоаны узкие, полулунные. Ряды нёбных
зубов стандартные для скутозавров. Хорошо сформирован опуск птеригоидного
фланга, его максимальное опускание соответствует переднему краю межпте­
ригоидной вырезки. Квадратные ветви птеригоидов недлинные, с характерной
площадкой на базитемпоральном краю, направлены вбок и назад. Полость
среднего уха в плане удлиненная. От квадратной кости вверх по желобу
на затылочной поверхности восходящей пластины птеригоида идет хорошо
выраженная пластина кости, обычно между ней и парокципитальным отростком
ушной капсулы остается небольшое неокостеневающее пространство. Базисфеноид
короткий, изометричный, базиптеригоидное сочленение неподвижное.
Нижняя челюсть высокая, короткая, пластинчатая кость доходит до симфиза
и образует нижний край челюсти. Ретроартикулярный отросток небольшой.
Сравнение.
От Sc. karpinskii отличается формой в плане полости сред­
него уха, от Sc. tuberculatus — формой морды и базисфеноида, отсут­
ствием туловищного панциря; от обоих — развитием и формой остео­
дермальных шишек крыши черепа и нижней челюсти, наличием ретроар-
тикулярного отростка.
Распространение. Поздняя пермь Поволжья (Татарская АССР).
Рис. 25. Парейазавры
а — Scutosaurus tuberculatus (Amalitzky, 1922); череп сбоку, голотип ПИН, N 2005/1533; Архангельская обл., р. М . Се­
верная Двина, Соколки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус; б, в — Scutosaurus permianus (Hartmann-
Weinberg, 1937), череп снизу и сбоку, реконструкция по голотипу ПИН, N 156/1, экз. 2,3; Татарская АССР,
Семин Овраг, верхняя пермь, верхнетатарский подъярус
84

Scutosaurus rossicus (Hartmann-Weinberg, 1937)
Anthodon rossicus: Hartmann-Weinberg, 1937, S. 676; Efremov, 1940a, S. 379; Ефремов, 1941,
с. 102; 1944, с. 57; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 18; Huene, 1956, S. 188; Olson. 1957.
p. 207; Каландадзе и др., 1968, с. 82.
Голотип
—
ПИН, N 2212/2, череп; Восточная Европа, р. Вятка,
Котельнич; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.
Описание (рис. 26). Череп треугольный, высокий. Длина черепа не более
160 мм, предглазничная часть по длине равна половине ее ширины. Дорсальные
отростки предчелюстных костей длинные, тонкие, ноздри большие. Носовые
кости очень короткие, не составляют и половины длины лобных. Пред-
и заднелобные смыкаются над орбитой. Теменные кости слабо расширены,
теменное отверстие очень большое, грушевидной формы, несколько сдвинуто
к заднему краю кости. Дорсальная пластина верхнечелюстной кости слабо
развита, слезная кость доходит до ноздри. По внутренней поверхности верхне­
челюстной кости проходит широкий желоб инфраорбитальной артерии, отдаю­
щий каналы в толщу кости и открывающийся наружу крупным отверстием
в передней части кости. Скуловая кость обходит узкой полосой орбиту,
соединяясь со слезной. Заглазничная кость треугольной формы, доходит до
надвисочной. Надвисочная удлиненная, район ее границы с чешуйчатой образует
очень небольшую полукруглую вырезку, занятую овальным окостенением.
Квадратно-скуловая кость на заднем краю резко расширена.
Кости крыши черепа (кроме лабиальной площадки максиллы и переднего
края предчелюстной) несут сплошной покров остеодерм, образующих высокие
бугры в передней части носовых, в центрах заглазничных, чешуйчатых и
надвисочных костей; вдоль орбиты по краю передне- и заднелобных костей
идет ряд из 5—7 шишек. По заднему краю квадратно-скуловой располо­
жено 4—5 крупных округлых шишек, нижняя из которых, овальная в плане,
развита наиболее сильно. Ангулярная шишка очень небольшая.
Между вентральными пластинами предчелюстных костей расположена не­
большая овальная фонтанель, передние края сошников расширены слабо,
вследствие чего передние края хоаны несильно сужены. Птеригоидные фланги
низко опущены, треугольные, лежат несколько впереди уровня межптеригоидного
отверстия. Квадратные ветви короткие, направлены диагонально. Нёбные зубы
сидят на гребнях, ряды стандартны для скутозавров. Квадратная кость обра­
зует узкую костную полосу, доходящую по задней поверхности восходящей
пластины птеригоида до парокципитального отростка слуховой капсулы. Па-
рабазисфеноид изометричный, основная затылочная кость удлиненная.
Мозговая коробка узкая, высокая, в ушной капсуле окостеневают все
кости, парокципитальные отростки очень длинные, плоские, полость среднего
уха в плане широко овальная. Ямка гипофиза неглубокая, спинка седла
высокая, с каналами отводящих нервов. Неокостеневает вся медиальная стенка
слуховой капсулы, плохо окостеневает район вестибуля и нижняя часть пе-
реднеушной кости. Хорошо различимы только латеральные стенки полукружных
каналов и ампулл, а также кохлеарное окно, ведущее в узкую заушную
щель. Верхняя затылочная кость очень массивная, однако верх боковых
затылочных свободный, не срастается с ней, что может говорить о не­
окостенении tectum posterius. Переднеушная кость образует длинный задний
отросток, проходящий вверх по переднему краю верхнезатылочной и смы­
кается с таким же отростком парной кости над мозговой полостью. Основная
затылочная очень длинная, массивная, с округлым вогнутым мыщелком.
Нижняя челюсть короткая, высокая, пластинчатая кость участвует в построении
симфиза, меккелево отверстие небольшое, на шве предсочленовной и угловой
костей; ретроартикулярный отросток очень короткий. В предчелюстной кости
86

Рис. 26. Scutosaurus rossicus (Hartmann-Weinberg, 1937); череп, реконструкция по голотипу ПИН,
N 2212/2 и экз. 6
а — сбоку; б — снизу; Кировская обл., Котельнич I; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус
3 зуба, в челюстной — 8 с резко уплощенными зубчатыми (8—16 зубцов)
коронками и длинными корнями.
Туловищный панцирь из редких отдельных овальных бляшек на ребрах
и округлых вдоль остистых отростков позвонков.
Сравнение.
От Sc. karpinskii и Sc. permianus отличается соотношением
длины и ширины морды и формой базисфеноида. От всех видов отличается
положением птеригоидных флангов относительно межптеригоидной вырезки,
87

положением остеодермальных шишек на носовых костях, наличием около­
орбитальных шишек, маленькой шишкой нижней челюсти.
Замечания.
Ефремов (19406) по остаткам посткраниального скелета
описал "Anthodon chlynoviensis, syn. Anthodon rossicus", при описании отметив,
что остатки происходят из той же точки, откуда уже описан Anth. ros­
sicus Hartmann-Weinberg, 1937, и названия, по всей видимости, синонимичны.
Но поскольку из той же точки происходит и Deltavjatia (=Pareiasuchus)
vjatkensis (Hartmann-Weinberg, 1937), то систематическое положение Anth. chly­
noviensis неясно, хотя безусловно зто синоним одной из двух валидных форм.
Распространение. Поздняя пермь Кировской обл.
Scutosaurus itilensis Ivachnenko et Lebedev, sp. nov.
Название вида от Итиль — древнего названия р. Волги.
Голотип
—
ПИН, N 3919/1, неполный череп; Восточная Европа,
р. Свияга, с. Ильинское, Ключевской овраг; верхняя пермь, верхнетатарский
подъярус.
Описание
(рис. 27). Длина округлого черепа не менее 400 мм, морда
резко удлинена, длина предглазничной ее части составляет не менее трех
четвертей ширины. На высокой восходящей пластине максиллы под крупным
двойным лабиальным отверстием расположена большая округлая шишка.
Ямка латеральной носовой железы маленькая, пологая. От желоба инфраор-
битальной артерии в ямку железы отходят узкие желобки. Теменное отверстие
небольшое, примерно в середине длины теменной кости. На квадратно-ску­
ловых костях круглые остеодермальные шишки, передняя низкая, удлиненная,
максимально развита вторая, коническая.
На нёбных пластинах птеригоидов нёбные зубы сидят на высоких узких
гребнях, примерно на середине длины межптеригоидной вырезки двойной
ряд вдоль вырезки смыкается с двойным же рядом по диагонали кости.
Парабазисфеноид массивный, изометричный, с резко выраженными гребни­
стыми сфено-окципитальными буграми, основная затылочная кость очень мас­
сивная, с вогнутым круглым мыщелком. Базиптеригоидное сочленение неподвиж­
ное, спинка турецкого седла невысокая. Кости ушной капсулы окостеневают
хорошо, массивные, овальное окно расположено низко, сразу над крыльями
парасфеноида.
На нижней челюсти, высокой и короткой, имеется небольшой остеодермаль-
ный бугор угловой кости, он составляет менее трети высоты челюсти, ретро-
артикулярный отросток короткий. Туловищный панцирь с шейным щитом
из сочлененных остеодерм.
Сравнение.
От Sc. tuberculatus и Sc. rossicus отличается пропорциями
морды, от Sc. permianus и Sc. karpinskii — наличием туловищного панциря.
От всех форм — формой и развитием остеодерм крыши черепа и челюсти.
Распространение. Поздняя пермь Поволжья, Татарская АССР.
Род Elginia Newton, 1893
Elginia: Newton, 1893, p. 442; Huene, 1956, S. 191; Romer, 1956, p. 494; Чудинов, 1964, с. 226.
Типовой вид — Elginia mirabilis Newton, 1893.
Диагноз. Крупный парейазавр, череп удлиненный, треугольный. На костях
крыши развиты шипы и бугры, особенно длинные на надвисочных и квадратно-
скуловых костях.
Состав. Один вид — Е. mirabilis Newton, 1893; поздняя пермь, Шотландия._
Сравнение.
От остальных родов отличается сильно развитыми шипами
на костях щечного комплекса.
Распространение. Поздняя пермь Шотландии.
88

Рис. 27.
Scutosaurus itilensis Ivachnenko et Lebedev, sp. nov.; череп, реконструкция по голотипу
ПИН, N 3919/1, экз. 2, 3, 4; Татарская АССР, Ильинское, Ключевской овраг; верхняя пермь, верхне­
татарский подъярус
ОТРЯД CHELONIA
Диагноз.
Животные различных размеров, череп обычно относительно
высокий, округлый, реже — удлинен; у послетриасовых форм крыши пост­
темпоральных окон часто редуцируются, образуются открытые сверху вырезки
и характерный верхнезатылочный гребень между ними. Челюстные зубы от­
сутствуют, заменены сплошным роговым чехлом; нёбные зубы имеются только
у примитивных (триасовых) форм. Ушная вырезка небольшая, латеральная,
примерно на уровне квадратно-скуловой кости. Примитивные формы (Trias-
sochelys) имеют ушную вырезку, по строению аналогичную таковой диадекто­
морфов; у послетриасовых черепах изгибающаяся квадратная кость заключает
слуховую косточку в глубокий желоб. Фланги челюстных или нёбных костей
могут образовывать вторичное нёбо.
Характерен туловищный панцирь, обычно сращенный с некоторыми эле­
ментами посткраниального скелета. Ребра охватывают снаружи пояса конеч­
ностей. Типично имеется сплошной покров из роговых чешуи (вторично
могут быть редуцированы).
Сравнение. От других отрядов отличается отсутствием челюстных зубов,
сплошным роговым покровом тела, низкой ушной вырезкой, наличием сплошного
туловищного панциря, своеобразным положением поясов конечностей.
ОСНОВНЫЕ АСПЕКТЫ МОРФОГЕНЕЗА ПАРАРЕПТИЛИЙ
Имеющийся в нашем распоряжении краниальный материал по пермским
парарептилиям позволяет выявить некоторые закономерности эволюции черепа
этой ветви тетрапод. Однако небольшое количество изученных в настоящее
время форм некогда явно весьма многочисленной группы приводит к досадным
пробелам в морфологических рядах, возникают проблемы, решение которых
в настоящее время возможно лишь в виде сугубых предположений; осложняют
работу и некоторые специфические трудности изучения ископаемых объектов.
89

Гак, например, неясным остается строение и эволюция носовой капсулы.
Эволюция органов обоняния при изучении процесса формирования тетрапод
может представлять особый интерес, для ископаемых же форм изучение этой
области весьма затруднено сложностью препаровки данного участка; резуль­
таты исследования современных форм позволяют получить крайне интерес­
ные данные — например, о сходстве некоторых параметров обонятельного
аппарата черепах и современных
амфибий (Parsons, 1959). По тем же
причинам скудны данные о внутреннем строении мозговой полости, ушных
капсул.
Поэтому в дальнейшем мы имеем возможность более или менее подроб­
но разобрать строение некоторых наиболее изученных структур, по иным
придется ограничиться лишь постановкой проблемных вопросов.
***
Структуры экзоскелета. В отличие от большинства других групп тетра­
под для парарептилии характерны весьма незначительные перестройки экзо-
скелетных структур черепа в ходе эволюции, сводящиеся практически к про­
цессам консолидации в назо-челюстной области, редукции затеменных костей,
в исключительных случаях — появлению височного окна, развитию "орбито-
темпорального" и "посттемпорального" окон, некоторым перестройкам в нёбной
области, связанным преимущественно с эволюцией нёбного озубления, птери­
гоидного фланга, иногда — с появлением нёбных флангов верхнечелюстных
или нёбных костей, формированием ушной вырезки. Сходные процессы можно
наблюдать в эволюции краниальных структур и в других группах тетрапод,
однако для парарептилии своеобразие достигаемых результатов определяется
в значительной степени характерным строением примитивной исходной кон­
струкции.
Схема строения черепа примитивного сеймуриаморфа — дискозаврисцида —
может, вероятно, во многих аспектах рассматриваться как морфологически
исходная для всех парарептилии. Основная черта такого черепа — ослаблен­
ное соединение покровных окостенений верхнечелюстной дуги и крыши черепа
в назо-челюстной области и усиленное — в щечной. В этом отношении при­
митивные парарептилии имеют определенное сходство с батрахоморфами, у
которых все же консолидация в назо-челюстной области наблюдается уже у
достаточно примитивных форм, и резко отличаются от рептилиоморфов —
антракозавроморфов и капториноморфов: в этой группе рано устанавливается
плотная связь верхней челюсти и назальной области крыши, но слабое скреп­
ление щеки и теменного щита сохраняется долго и часто даже усиливается
в эволюции.
Возможно, слабое скрепление слезной кости, септомаксиллы и носовых
костей с костями верхнечелюстной дуги у примитивных парарептилии пред­
ставляет собой долго сохраняющиеся остатки первичной щели между покровами
этих областей. Предчелюстные кости лишь тонкими отростками контактируют
и с носовыми костями, и с сошниками; очень долго сохраняются крупные
округлые фонтанели между контактными отростками правых и левых премаксилл,
имеются и достаточно хорошо выраженные вентральные фонтанели на нёбе.
Вентральные фонтанели обычно хорошо выражены и у батрахоморфов, тогда
как дорсальные обычно представлены у них небольшой апикальной ямкой.
У антракозавров отверстия сохраняются в той же степени, у хрониозухов,
видимо, вторично увеличиваются, тогда как даже у наиболее примитивных
капториноморфов — ромериид — дорсальные пластины предчелюстных костей
смыкаются по медиальной линии. У кистеперой Panderichthys Воробьева (1977,
с. 178, рис. 41,а) показывает в этом месте небольшое отверстие в покрове
90

("срединная предэтмоидная ямка"), что, возможно, является остатком такой
щели; у териодонтов обычно (Татаринов, 1974) в этом положении находят
резцовое отверстие — может быть, гомологичное вентральной фонтанели па­
рарептилии. У некоторых парарептилии закрытие вентральной фонтанели сопро­
вождается появлением в передней части нёбных пластин предчелюстных костей
невысокого бугра с губчатой площадкой на вентральной поверхности (ланта-
нозухи). У батрахоморфов при этом фонтанель сохраняется (Шишкин, 1966;
Ивахненко, 1972). Можно предположить, что этот бугор, покрытый при жизни
слоем уплотненной ткани, служил амортизатором при захлопывании пасти (как,
к примеру, у крупных современных ящериц-игуан).
Верхнечелюстная кость примитивных парарептилии также обнаруживает следы
первично слабого контакта с окружающими костями. Шов между ней и слезной
костью у сеймуриаморфов представляет собой прилегание ровных поверхностей,
и лишь у проколофонов и диадектозавров в передней части верхнечелюстной
кости развивается восходящая пластина, перекрывающая часть лицевого отдела
черепа, в предельном развитии доходящая до носовых костей и отделяющая
слезную кость от ноздри. У Eusthenopteron (Jarvik, 1944, с. 21, фиг. 9А) слез­
ная и скуловая кости несколько перекрывают снаружи верхнечелюстную, кото­
рая в свою очередь резко разрастается назад, налегая на чешуйчатую кость —
соотношения, никогда не наблюдающиеся, по крайней мере, у парарептилии
и батрахоморфов и представляющие собой результат реализации собственного
пути консолидации этой области.
Развитие восходящей пластины верхнечелюстной кости у парарептилии вызывает
и определенные перестройки в структурах покровов носовой области. Прежде
всего наблюдается отрыв слезной кости, укорачивающейся и не доходящей
теперь до ноздри, от септомаксиллы. Септомаксилла первично, у дискозав-
рисцид, представляет собой тонкую поверхностную косточку на задней стенке
ноздри. Анализируя строение* септомаксилл тетрапод, Татаринов (1976, с. 34—
37) приходит к выводу о комплексной природе этой кости у ряда примитивных
тетрапод (rostrale late rale + tectale anterior рипидистий). Для примитивных пара-
рептилий включение в состав септомаксиллы передней тектальной неприемлемо,
так как кость никогда не доходит до предлобной, как это наблюдается,
например, у казеид (Татаринов, Еремина, 1975), она может соответствовать
лишь боковой ростральной рипидистий. Связь слезного протока с септо-
максиллой, к сожалению, не прослеживается вследствие поверхностного его
положения у примитивных форм; у лепторофид, у которых слезный проток
идет в толще слезной кости, не обнаружена септомаксилла. Однако у них
слезный проток не только открывается двойным отверстием на краю ноздри, но
и имеет выходное отверстие внутрь носовой полости несколько позади ноздри.
Это отверстие может соответствовать внутреннему выходу септомаксиллярного
отверстия, и тогда участок слезной кости между выходными отверстиями может
соответствовать включенной в ее состав септомаксилле.
В ходе эволюции у парарептилии
(проколофоны, лантанозухи) тонкая
пластинка септомаксиллы постепенно смещается в носовую полость, что может
быть связано с развитием латеральной носовой железы. При смещении сеп­
томаксилла долго остается связанной с флангом верхнечелюстной кости,
тогда как связь с носовой легко прерывается. Септомаксилла образует мостик
над передней частью костной хоаны, прилегая к вентральному гребню сош­
ника. Вероятно, под септомаксиллой, между ней и сошником, лежал Якобсонов
орган, а в депрессии дорсальной поверхности септомаксиллы — латеральная
носовая железа, одной из функций которой было смачивание обонятельного
эпителия; у современных ящериц железа между экзоскелетом и стенкой носо­
вой капсулы (Webb, 1951; Parsons, 1970), что наблюдается и у проколо­
фонов (Ивахненко, 1979а).
91

Менее существенные перестройки в области костных экзоструктур, связанных
с проводящими воздух путями, наблюдаются в эволюции хоан. В прими­
тивной конструкции парарептилий имеют длинную, узкую хоану, отделенную
от вентральной фонтанели только тонкими отростками предчелюстных костей.
Татаринов (1976) пришел к выводу о комплексном строении аналогичной
костной хоаны тероморфов, соответствии ее передней части переднему нёбному
отверстию батрахоморфов. Комплексное строение костной хоаны не вызывает
сомнений и у парарептилий. Видимо, первично она представляет собой остаток
щели между покровами челюстной дуги и нёба; в дальнейшем нередко наблю­
дается разделение ее на собственно хоану и переднее нёбное отверстие отрост­
ками сошников, у рипидистий всегда контактирующими
с предчелюстной
костью, у батрахоморфов — и с челюстной. У парарептилий передний край
собственно хоаны маркирует уже упоминавшийся желобок предхоанного анасто­
моза на дорсальной поверхности челюстной пластины верхнечелюстной кости;
полного разделения костной хоаны обычно не наблюдается, однако передняя
ее треть обычно сужается выступами сошников, вплоть до образования очень
узкой щели между собственно хоаной и небольшим передним отверстием,
куда, видимо, могли открываться протоки Якобсонова органа (лантанозухи).
Более полное разделение только у черепах (foramen palatium и собственно
хоана: Gaffney, 1972), причем передние отверстия маленькие (видимо, в связи
с редукцией Якобсонова органа) и обычно пропускают небольшую переднюю
веточку нёбной артерии.
Эти перестройки явно связаны с усилением наземного образа жизни, весь
же процесс консолидации назо-челюстной области явно вызван эволюцией
аппарата челюстных и нёбных зубов.
Зубы примитивных парарептилий простые, конические, с загнутыми лингвально
вершинками, со слабо складчатым основанием. Коронки зубов сеймурид несколько
продольно уплощаются, приобретая режущий край, на котором обычно имеются
один-два тонких продольных гребешка. Гребешки, выходя на режущую кромку,
вызывают здесь появление небольшого зубчика (рис. 28,а). У j/епторофид
коронки усложняются (рис. 28, б—ж), увеличивается количество гребешков
и соответственно зубцов на режущем краю. Можно отметить своеобра­
зие зубов рафанодонов: первичная зубчатость коронок у них уничтожается в
онтогенезе стиранием и зубы приобретают давящие, округлые коронки (рис. 28,
г—д).
Однако в целом зубная система остается слабой, относительные размеры
зубов практически возрастают несущественно. Лишь у высших проколофонов
резко увеличиваются задние челюстные зубы, появляется дифференциация на
"квазирезцы", конически заостренные, и "квазикоренные" с расширенными упло­
щенными сверху вершинами, снабженными латеральными буграми (Ивахнен­
ко, 1979а). Зубы становятся "прототекодонтными" (Rose, 1894) — основание
зуба погружено в кость. Явно с дифференциацией зубной системы связан
и процесс консолидации верхнечелюстной области, где сочетание необходимос­
ти упрочнения района и сохранения кинетичности приводит к появлению
очень высоких дорсальных пластин верхнечелюстных костей, слабо скрепленных
швом.
Сходный процесс усложнения коронок зубов наблюдается в некоторых
линиях диадектозавров. Простые, с немногочисленными режущими зубцами
коронки никтеролетеров (рис. 29,а,б) усложняются у парейазавров с приобре­
тением длинного "корня" (рис. 29, г—е). У примитивного рипеозавра появляется
некоторое подобие корней (рис. 29,д), зубцы на коронке уже приобретают
характерное для парейазавров строение — это уже не зазубринки на режущей
кромке, как у лепторофид и никтеролетеров, а округлые выступы (Ефремов,
1940а; Чудинов, 1957). Зубы парейазаврид текодонтные, состоят из расширен-
92

ной, уплощенной, несущей зубчатые выросты и покрытой тонким слоем эмали
коронки, шейки с плотной поверхностью и длинного с пористой поверхностью
"корня". Коронка ювенильного зуба закладывается в небольшом углублении на
внутренней поверхности кости, ниже сменяемого зуба, обычно совершенно
целого. В дальнейшем увеличивается размер коронки, она врастает в кость
и приобретает корень, при этом углубление, в котором она находится,
разрастается и сменяющий зуб выталкивает своего предшественника. Моло­
дой, но вполне сформированный (и по размеру) зуб очень тонкостенный (слой
дентина не превышает в толщину 0,2—0,3 мм), сенильный зуб имеет лишь
узкий канал пульпы в центре. Корень не сразу врастает в кость, и молодые
зубы часто выпадают при мацерации вместе с корнем. Передние верхне­
челюстные зубы на внутренней поверхности несут зубчатый валик, слабо
различимый на нижнечелюстных и боковых зубах. Передний край валика
образует площадку. Возможно, это место смыкания зубов верхней и нижней
челюсти. Размер зубов назад от предчелюстных резко уменьшается, и задние
при смыкании почти не доходят до зубов нижней челюсти. Следовательно,
"рабочими" являлись передние 6—7 зубов каждой ветви челюсти, наиболее
хорошо сформированные. Однако и на передних зубах никогда не на­
блюдается следов стирания или работы, даже на наиболее сенильных экземпля­
рах. Это согласуется с окклюзией зубов, при которой между плоскими корон­
ками остаются промежутки.
Особенно усложнены и увеличены зубы у диадектов. Их боковые зубы
имеют сильно уплощенные основания, вздутые коронки, плоские сверху и
несущие два-три мощных бугра.
С усилением зубной системы челюстей непосредственно связаны перестрой-
93

Рис. 29. Зубы диадектоэавров
а — Nycteroleter bashkyricus Efremov, по голотипу ПИН, N 164/3, нижнечелюстной сбоку и снаружи,
в — Scutosaurus karpinskii (Amalitzky), боковой зуб изнутри, экз. ПИН, N 2005/2588; г. д. е
—
схема строения:
г
—
Nycteroleter Efremov, д — Rhipaeosaurus Efremov, е — Scutosaurus Hartmann-Weinberg
ки в схеме их кровоснабжения.
У примитивных форм инфраорбитальная
артерия идет по желобу на внутренней поверхности максиллы, отдавая по
пути веточки к анастомозам с нёбной артерией (предхоанный, маркирующий
передний край собственно хоаны, и постхоанный) и к цепи лакун в толще
максиллы, откуда уже шли капилляры к полостям зубов и к лабиальным
отверстиям на наружной поверхности кости. Эта цепь лакун у проколофонов,
лантанозухов и черепах сливается в единый альвеолярный канал, у черепах
ветвь по внутренней поверхности максиллы редуцируется. Особая боковая ве­
точка нёбной артерии, выходящая на нёбо через отверстие на стыке верхне­
челюстной, нёбной и наружной крыловидной костей (for. palato-nasalis) и, видимо,
игравшая особую роль в снабжении задних верхнечелюстных зубов, теряет
в связи с развитием альвеолярного канала свое значение у лантанозухов
(палато-назальное отверстие практически закрыто) и у черепах (на нёбо при­
ходит лишь небольшая инфрамаксиллярная веточка); у проколофонов сохра­
няется (Ивахненко, 1979а: ramus palato-lateralis, с. 59, рис. 28). Нёбная кость
у^диадекта и некоторых черепах (типа Chelonia, Podocnemys, в слабой степени
Triassochelys) формирует фланги, образующие вторичное нёбо. Необходимо
отметить, что степень развития вторичного нёба у диадекта не уступала
по степени замкнутости наиболее развитым конструкциям у черепах; большинство
же последних не имеет вторичного нёба, либо оно слабо намечено флангами
верхнечелюстных костей. Формирование таких структур связано с определен­
ным способом питания, при котором пища более или менее длительное
время перерабатывается при помощи челюстных зубов. При этом нёбные
зубы обычно редуцируются; для остальных парарептилий характерно направ­
ленное развитие зубной системы нёба. Примитивно все кости нёба покрыты
мелкими "шагреневыми" зубами. Зубы располагаются на невысоких гребешках,
идущих по радиусам из центров окостенений. Обычно этими зубами покрыта
94

нёбная ветвь птеригоида, причем зубы заходят далеко на квадратную ветвь,
парасфеноид (кроме района парафенестральных крыльев), эктоптеригоид и в
меньшей степени нёбные, кости и сошники. Однако достаточно сильное раз­
витие зубных полей на сошниках лантанозуха может говорить о том, что
первично все кости были однообразно покрыты такими рядами зубов.
Кроме шагреневых зубов, имеются гребни с укрупненными, клыкоподоб-
ными зубами — такие ряды имеются на сошнике вдоль хоаны, на нёбной
кости — ряд, параллельный челюстному позади хоаны; часто и вдоль лате­
рального края эктоптеригоида. Можно уверенно говорить об унаследованноеTM
этих рядов зубов парарептилиями от кистеперых, при этом сошниковые зубы
по положению могут соответствовать предхоанным клыкам рипидистий, сме­
щенным у последних (как и у батрахоморфов) в это положение при развитии пе­
регородки между хоаной и передним нёбным окном. Однако сильное раз­
витие именно "клыкоподобных", т.е. превышающих по размерам челюстные,
зубов характерно исключительно для примитивных хищников — рыбоядов:
батрахоморфных лабиринтодонтов, сеймурид, антракозавров. У лепторофид роль
их явно падает, примитивные проколофоны и никтеролетеры их теряют.
Но у этих форм явно возрастает роль шагреневых нёбных зубов — на
определенных направлениях зубы укрупняются, упорядочивается их расположе­
ние и возникают широкие пологие гребни, несущие зубы — точнее, широкие
приподнятые полосы с паркетом зубов, что явно связано с переработкой
пищи, может быть, раздавливанием каких-либо (наземных ?) тонкораковин­
ных моллюсков. Может быть, эта своеобразная специализация появляется
в связи с широким распространением к пермскому времени некрупных на­
земных моллюсков отряда Geophila, появление которых, по современным данным,
датируется девон—карбоном (Шилейко, 1984, с. 87).
При переходе к всеядности у высших проколофонов и, видимо, альгофагии
у парейазавров наблюдается частичная редукция этих полос, они приобретают
вид узких гребней, несущих зубы по одному — трем в ряд, гребни у разных
форм расположены практически одинаково. Это ряд на сошнике вдоль латераль­
ного края межптеригоидной вырезки и один-два субпараллельных или слабо
расходящихся ряда по диагонали черепа, идущие примерно из области базипте-
ригоидного сочленения, передний — к заднему краю хоаны, задний — к
переднему краю базитемпорального окна. В ходе эволюции большинство
гребней теряет значение и редуцируется, долго сохраняются лишь, видимо,
функционально универсальные ряды вдоль хоан и межптеригоидной вырезки,
связанные в определенной мере с направлением хода пищи в ротовой полости.
Небезынтересно, что у парейазавров передние зубы сошникового ряда сидят
на высоком бугре и имеют достаточно длинные корни, их коронки расширены
и зазубрены подобно коронкам челюстных зубов. Видимо, они принимали
участие в захвате мягких масс пищи. Кзади ряд продолжают мелкие островер­
шинные акродонтные зубы. У триассохелиса (Jaekel, 1915) в целом картина
зубных рядов легко выводится из таковой у парейазавров, особенно если
усиление рядов вдоль медиального края птеригоида связывать со смыканием
межптеригоидного окна в задней части. Картина сопоставима в общем с
расположением рядов у Deltavjatia — формы с короткой межптеригоидной
вырезкой (рис. 23,я).
~~
Неясно выражен или отсутствует зубной ряд вдоль птеригоидного фланга —
наружного края птеригоида, выступающего в базитемпоральное окно. Фланг
на дорсальной поверхности имеет гребни прикрепления мышц птеригоидной
группы и первично имеет лишь структурное значение, ограничивая внутренний
край базитемпорального окна. Усиленный аппарат челюстных зубов (или
рогового клюва) вызывает развитие вентрального отростка фланга у высших
проколофонов, диадекта, черепах. У проколофонов в связи с развитием
95

черепного кинетизма плотное скрепление эктоптеригоидной и птеригоидной
частей фланга отсутствует, кости лишь прилегают друг к другу. Однако
основные преобразования, связанные с кинетизмом, наблюдаются в базипте-
ригоидной области. Примитивно-подвижную зону в области контакта палато-
квадратного хряща и базисфеноида спереди перекрывает внутренний отросток
парасфеноида, образуя широко открытую снизу и сзади треугольную ямку.
Редукция хряща у проколофонов и черепах (лишь у парейазавров лента
хряща доходит до нёбной пластины птеригоида) вызывает перехват области
сочленения птеригоидом; у проколофонов здесь образуется хорошо развитый
сустав с большой амплитудой допустимых движений.
У лантанозухов парасфеноид сочленяется с птеригоидами при помощи
передних и задних отростков, входящих в специальные желоба на боковых
краях парасфеноида впереди и позади собственно базиптеригоидного сочлене­
ния. У парейазавров наблюдается плотное срастание в суставе, череп теряет
кинетизм в этой области. Птеригоид у черепах плотно прилегает к нижнебо­
ковой поверхности базисфеноида, и между его квадратной ветвью и базисфе-
ноидом идет канал внутренней сонной артерии; далее проходит узкий, тонкий
канал передней ветви лицевого нерва; в этом районе смыкание птеригоида и
боковой поверхности мозговой коробки образует структуру, подобную видиеву
каналу млекопитающих. В определенной мере можно полагать, что с этими
процессами коррелируется степень срастания пара- и базисфеноида в единый
комплекс и соответственно формирование парабазального канала внутренних
сонных артерий. Полностью свободный парасфеноид имеется лишь у примитивных
форм, это длинная треугольная пластина, расширенная в районе парафенестраль-
ных крыльев. При этом в примитивной конструкции перегиб к росту не
выражен, ростр широкий, слабо раздвинуты в стороны парафенестральные
крылья. В дальнейшем (Ariekanerpeton, никтеролетеры, проколофоны) ростр
резко сужается к основанию, что может быть связано с удлинением пред-
глазничной части и переходом черепа по типу к тропибазальному. Такое
сужение отсутствует у большинства сеймуриаморфов, поскольку череп остается
широким и коротким.
У лантанозухов (именно с широким параболическим черепом) ростр парасфе­
ноида сужен, что, видимо, унаследовано от никтеролетерид. Обычно у сеймуриамор­
фов хорошо развиты небольшие отростки, подстилающие область базиптери­
гоидного сочленения и образующие дно каналов для внутренних сонных артерий.
В ходе образования парабазисфеноидного комплекса формируются парабазаль-
ные каналы; во всех случаях, когда это можно проследить (примитивные
проколофоны, лантанозухи, никтеролетеры), каналы проходят между пара- и
базисфеноидом. У тероморфов и архозавров каналы обычно лежат открыто
под дном базисфеноида, что, видимо, связано с первичным недоразвитием
передних крыльев парасфеноида. У батрахоморфов, согласно исследованиям
Шишкина (Shishkin, 1968; Шишкин, 1973), первично артерия проходила под
дном парасфеноида, лишь в ходе эволюции врастает в него и никогда не
проходит между пара- и базисфеноидом.
У лепидозавров (van Pletzen, 1946) в эмбриогенезе первично сосуд проходит
между базисфеноидом и покровной костью, срастающимися дефинитивно.
Однако у ящериц канал пропускает и нёбный нерв, что трудно утверждать
определенно для парарептилий. Для батрахоморфов Шишкин (Shishkin, 1968)
наблюдал соединение артерии и нерва уже после выхода первой из парабазаль­
ного канала. У черепах канал артерии проходит между боковым краем базисфе­
ноида и птеригоидом, нерв же сперва идет совместно с ним. а затем,
сопровождая веточку нёбной артерии, обособляется в специальной щели,
образованной смыкающимися сверху и снизу выростами птеригоида в районе
бывшего базиптеригоидного сочленения (Gaffney, 1972). Для тероморфов Татари-
96

нов (1966), описывая сходно построенный видиев канал между базиптеригоидом
и крыловидной костью, отмечает его независимое формирование у различных
тетрапод, терявших подвижное базиптеригоидное сочленение.
В области заглазничной части крыши черепа основные изменения связаны
с развитием шейной мускулатуры и ушных структур. Изучение этих процессов
требует рассмотрения ряда проблем, связанных с сопоставлением отдельных
элементов крыши черепа парарептилии и других групп. Паррингтон (Parrington,
1962) в качестве основных отличий в строении крыши капториноморфов и
"диадектоморфов" рассматривал следующие черты: у капториноморфов скуловая
кость поднимается до уровня верхнего края чешуйчатой, теменная заходит
в область межвисочной, надвисочная небольшая, тонкая заглазничная проходит
над чешуйчатой, таблитчатая и заднетеменная смещены на затылочную поверх­
ность.
Последняя особенность объясняется тем, что капториноморфы имеют сильно
развитые затылочные фланги заднетеменных костей, а не тонкие отростки,
как парарептилии; развитие эпаксонной мускулатуры вызывает редукцию
дорсальных пластин этих костей, после чего затылочные фланги выглядят
как кости, "смещенные на затылочную поверхность". Тонкие отростки, места
прикрепления мышц у парарептилии в этом случае различимы с трудом.
Остальные черты варьируют у капториноморфов (Clark, Carroll, 1973), порознь
свойственны и различным парарептилиям, не определяя их отличий. Так,
межвисочная кость имеет тенденцию сливаться либо с заглазничной — у проко­
лофонов, токозавра, лантанозухов и парейазавров (у последних на вентральной
поверхности иногда сохраняются остатки шва: рис. 30,я), и тогда заглазничная
приобретает несвойственный ей контакт с теменной, обходя спереди надвисочную,
либо с теменной (Diadectes: Gregory, 1946; Watson, 1954).
Заглазничная кость иногда (Utegenia, Leptoropha, Biarmica) приобретает
треугольную форму и налегает на чешуйчатую кость, огибая латерально
межвисочную и доходя до надвисочной. Однако при этом на вентральной
поверхности такой контакт отсутствует (ср. рис. 12, а и б). Что же касается
скуловой кости, то у некоторых примитивных парарептилии (Karpinskiosaurus:
рис. 6,я; Kotlassia: рис. 7,д) она образует тонкую пластину, перекрывающую
наружную поверхность чешуйчатой кости и доходящую до межвисочной.
Этот процесс полностью аналогичен тому, что можно наблюдать у хрониозухид —
например, у быстровианы (Ивахненко, Твердохлебова, 1980, с. 56, рис. 8,6), и,
вероятно, у капториноморфов.
В силу сказанного прямое сопоставление топографических отношений экзо-
структур крыши затруднительно даже для парарептилии и капториноморфов,
тем более для них и батрахоморфов и рипидистий. Строго говоря, решение
проблемы номенклатуры костей крыши примитивных тетрапод, в том числе
и парарептилии, требует создания обобщенной приоритетной схемы гомологии
экзоэлементов крыши кистеперых рыб и млекопитающих; постановка такого
вопроса в рамках чисто палеонтологической работы невозможна, поэтому
исследователи, как правило, ограничиваются изучением рипидистий, антрако­
завроморфов и батрахоморфов, данные по другим группам, и особенно по
млекопитающим, если и привлекаются, то в очень незначительной степе­
ни.
Следовательно, в результате могут быть получены данные только по гомо­
логии, но отнюдь не по номенклатуре костей, хотя и этот результат представляется
достаточно важным и во многих аспектах неясным, что следует из обзора
существующих гипотез, иногда альтернативных.
По схеме Г. Севе-Седерберга (Save-Soderbergh, 1936), у общих предков
кистеперых и тетрапод был двойной набор костей теменного щита и в дальнейшем
эти элементы сливались в различных сочетаниях, образуя те или иные конкретные
7. Зак. 1293
97

структуры; содержа ряд любопытных построений, схема не может быть
обоснована фактически в исходной части.
Ряд схем основан преимущественно на сопоставлении топографии костей,
орбит, каналов боковой линии (Берг, 1939; Шмальгаузен, 1950, 1964). Основные
выводы: у тетрапод и кистеперых кости, несущие теменное отверстие ("теменные"),
негомологичны — у кистеперых этот элемент соответствует лобным костям тетра­
под; таблитчатые и заднетеменные кости последних гомологичны костям экстраска-
пулярного ряда кистеперых. Следовательно, исходен для тетрапод ангусти-
табулярный тип крыши черепа, проблема появления латитабулярного обычно
не рассматривается. По схеме Вестолла (Westoll, 1938, 1940, 1943), наоборот, у
всех рассматриваемых групп кости, несущие теменное отверстие, гомологичны,
а таблитчатым и заднетеменным тетрапод соответствуют кости рипидистий,
лежащие перед экстраскапулярным рядом, т.е. исходен для тетрапод латитабу-
лярный тип. Ярвик (Jarvik, 1942, 1965, 1967а, 1967b) гомологизировал несущие
теменное отверстие кости крыши кистеперых ("лобные") и батрахоморфов
("теменные"), тогда как у рептилиоморфов, по его мнению, этому элементу
соответствуют "лобные" кости, а теменное отверстие сместилось в лежащие
позади "теменные"; тогда затеменной пояс рептилиоморфов соответствует
экстраскапулярному, а батрахоморфов — предыдущему рипидистий, что и
объясняет, по мнению Ярвика, отличия лати- и ангуститабуляров.
Детальный разбор рассмотренных гипотез проделан в соответствующем
разделе работы М.А. Шишкина (1973, с. 166—167). Анализ показал, что
теменное отверстие, безусловно, не испытывает при переходе от рипидистий
к основным группам тетрапод сколько-нибудь существенных перемещений вдоль
оси черепа, и в общем виде у всех изучаемых групп элементы, несущие темен­
ное отверстие, гомологичны (действительно, изученные нами отклонения —
Xenopus, Chameleon — каждый раз характеризовались очень необычными
соотношениями теменного органа и гипофизарного района); может быть детально
прослежен процесс смещения, этих элементов назад относительно орбит в
эволюции примитивных тетрапод, ослабление связи каналов сейсмо-сенсорной
системы и костей крыши. Так, заглазничная комиссура над- и подглазничной
линий проходит у рахитомов по заглазничной, а у сеймуриаморфов — по
межвисочной костям, что непреложно предполагает смещение канала комиссуры
вперед; наконец, уход канала с теменной кости явно связан со значительным
развитием у тетрапод дорсальной пластины заднелобной кости, как бы вырезаю­
щей с краю теменную кость — у сеймуриаморфов обычно с вентральной
стороны крыши хорошо заметно, что желоб, проходя по дорсальной пластине
заднелобной, проецируется на край теменной и при слабом развитии задне­
лобной проходит и дорсально по краю теменной (Batrachosuchus: Watson,
1956; Enosuchus). Эти соображения значительно снижают весомость аргументов,
основанных на прохождении каналов. Таким образом, основной путь решения
поставленной задачи — сопоставление экзо- и эндоструктур черепа различных
тетрапод и рипидистий. Для последних такие исследования проделаны в уже
упомянутых работах Ярвика; для батрахоморфов наиболее точные данные
приведены у Шишкина (1973), они полностью подтверждаются нашими наблю­
дениями над Benthosuchus.
К сожалению, очень скудны и недостоверны данные по рептилиоморфам.
Часто ссылаются на рисунок Palaeoherpeton, (Panchen, 1964, рис. 3), который
показал на крыше снизу площадки причленения парокципитальных отростков
периотики позади парокципитальных отростков таблитчатых костей. Наши
данные по достаточно близким морфологически хрониозухам позволяют утверж­
дать, что они находятся в районе границы теменных и таблитчатых костей,
а в качестве таковых интерпретированные Панченом вдавления — места
прикрепления нижнечелюстных депрессоров. У парарептилий (рис. 12,6; 30) по
98

Рис. 30. Схема строения крыши черепа
а — Scutosaurus karpinskii (Amalitzky), снизу, по экз. ПИН, N 2005/2471, пунктиром обозначены швы на
дорсальной поверхности; б — Enosuchus breviceps Konzhukova, снизу, голотип ПИН, N 271/99; « — Arieka-
nerpeton sigalovi (Tatarinov), снизу, молодая особь, по экз. ПИН, N 2079/498, 764; г — Karpinskiosaurus
secundus (Amalitzky), сверху, по голотипу ПИН, N 2005/81, соотношение с элементами эндокрания
теменной кости, мимо теменного отверстия назад и в районе префациальных
комиссур, сразу позади теменного отверстия вбок проходят гребни эндокраниаль-
ных стенок, продолжающие фронтальные гребни. У черепах теменные кости
в этом районе образуют опущенные вниз крылья (ргос. interior parietalis:
Gaffney, 1972), доходящие до переднеушной кости и эпиптеригоида и огра­
ничивающие сверху тройнично-венозную фонтанель. У проколофонов этот
участок представлен мембраной, как у ящериц, тогда как у парейазавров,
судя по эндокраниальным площадкам на краях верхней затылочной, переднеуш­
ной и сфенэтмоида и широким полосам вместо гребней на теменной кости
99

его образовывала толстая хрящевая пластина. Далее гребень бокового края
слуховой капсулы идет по заднему краю межвисочной, переходит на надвисочную,
где прослеживается вдоль ее латерального края. Затем, подойдя к таблитчатой
кости, отпечаток образует небольшое полукруглое в давление на ее поверх­
ности (след парокципитального отростка). Отпечаток заднего края ушной
капсулы проходит вдоль шва теменной и заднетеменной костей. Заднетеменная
может нести широкий поперечный желоб — след прилегания задней крыши
(tectum posterius) окципитальной дуги. Иногда, видимо, эта структура окосте­
невает и срастается с заднетеменной костью, образуя толстую пластину, низ
которой сложен губчатой массой оссифицированного хряща (Biarmica, воз­
можно, Karpinskiosaurus). На таблитчатых костях позади ямки парокципитального
отростка имеется более или менее развитый одноименный плоский фланг,
прикрывающий сзади парокципитальный отросток ушной капсулы и служащий
совместно с вертикальным отростком заднетеменной кости для прикрепления
эпаксонных мышц.
Полученные результаты были сопоставлены с данными по другим тетрапо­
дам и рипидистиям (Ивахненко, 19796, 1984) и было подчеркнуто основное
отличие соотношений эндо- и экзоструктур у батрахоморфов и парарептилий: у
первых передняя граница ушной капсулы (район префациальных комиссур)
лежит на границе теменных и заднетеменных костей, а ее задний край (район
меж капсул ярной крыши) приходится на середину длины заднетеменных костей;
у парарептилий (и у антракозавроморфов) передняя граница расположена
примерно посередине расстояния от теменного отверстия до заднего края
теменной кости, а задняя — на границе теменной и заднетеменной. Если
учесть,
что
у рипидистий район префациальной комиссуры расположен
сразу же позади границы с этмоидным щитом, а задний край ушной капсулы —
перед контактом с экстраскапулярным поясом, можно прийти к выводу, что
элемент крыши кистеперых, несущий теменное отверстие, соответствует теменной
кости рахитомов и передней части теменной кости парарептилий. Следующий за
ним, срастаясь со срединной экстраскапулярной, образует заднетеменную бат­
рахоморфов, а срастаясь с предыдущей — теменную парарептилий, задне­
теменная последних соответствует срединной экстраскапулярной. Межвисочная
кость сеймуриаморфов соответствует по топографическому положению одно­
именной кости рипидистий, перекрывает район квадрато-ушной связи и переднего
полукружного канала лабиринта; возможно, в состав кости у сеймуриаморфов
входит и дермосфенотика: для батрахозавров и антракозавроморфов только
этот элемент крыши кистеперых может соответствовать межвисочной кости,
когда она свободна. Надвисочные кости сеймуриаморфов и рипидистий явно
гомологичны, перекрывают район горизонтального полукружного канала и
образуют крышу переднего края бриджевой ямы; у батрахоморфов этому району
соответствует лишь самая задняя часть надвисочной кости. Таблитчатые кости
всех примитивных тетрапод могут соответствовать лишь боковым экстраскапу­
лярным — они расположены топографически позади лабиринта и у тетрапод
часто перекрывают парокципитальный отросток периотики — разрастание
заднебокового угла паротикального гребня, отсутствующее у рипидистий.
В ходе эволюции межвисочная кость у многих групп парарептилий исчезает
явно путем срастания с окружающими (проколофоны: Ивахненко, 1979а;
диадекты: Olson, 1947; никтеролетеры, парейазавры), таблитчатые и заднетемен­
ные кости, как уже упоминалось, редуцируются, вследствие чего задний край
парокципитального отростка периотики и крыша затылочного кольца могут
быть открыты сверху (проколофоны, лантанозухи).
Большое значение приобретает надвисочная кость, образующая переднюю
часть крыши ушной полости. У проколофонов кость разрастается, приобретая
вид колпачка, увеличивая тем объем барабанной полости. Ту же функцию несет
100

Рис. 31. Район левой квадратной кости, вид сэади
а — Chelonia midas (L.); б — Scutosaurus permianus (Hartmann-Weinberg), по экз. ПИН, N 156/301
так называемая чешуйчатая кость черепах, она образует верхнюю часть
барабанной полости. Кость контактирует медиально с парокципитальным от­
ростком ушной капсулы, а впереди — с теменной костью либо при сильном
развитии "посттемпорального окна" с явно комплексной большой заглазнич­
ной. В целом топографически чешуйчатая кость черепах соответствует надвисоч­
ной парарептилий, может быть, в комплексе с чешуйчатой, поскольку, по
личному сообщению Н.С. Лебедкиной, в эмбриогенезе Emys происходит фор­
мирование этой кости из двух закладок — верхней и передне-нижней.
У парейазавров надвисочная кость по строению очень схожа с чешуйчатой
многих черепах, особенно тех из них, у которых, как и у парейазавров, имеется
крыша посттемпорального окна. Она имеет дорсальную пластину, перекрывающую
латерально посттемпоральное окно, и расширенную нижнюю часть, несущую
на вентральной поверхности две округлые ямки — для парокципитального
отростка ушной капсулы и для связи с квадратной костью. Спереди эти
ямки ограждены специальной пластинкой, которая у черепах разрастается
назад, прикрывая сверху парокципитальный отросток (рис. 31). Следовательно,
чешуйчатая кость черепах — явный гомолог надвисочной примитивных парареп­
тилий; как и чешуйчатая млекопитающих, она закладывается на латеральной
поверхности ушной капсулы. Н.С. Лебедкина (1979, с. 168—169), исходя
из таких соображений, предлагает применять к "надвисочной" кости примитивных
тетрапод название "squamosum", тогда "чешуйчатую" можно именовать "praeopercu-
lare" по номенклатуре Стеншио для, возможно, гомологичного элемента
кистеперых. В принципе, на наш взгляд, более правомерно применять назва­
ние "paraquadratum", предложенное для явно гомологичного элемента амфибий
(Gaupp, 1895). И все же на нынешнем этапе исследований, до построения
полной схемы гомологии, нам представляется мало рентабельным изменение
устоявшейся номенклатуры; в частности, при применении термина "praeopercula-
ге"
—
у рипидистий так называется кость, по которой проходит задняя
петля подглазничного канала, который у тетрапод проходит позади щеки
(Быстрое, Ефремов, 1940). При дальнейших сравнительных исследованиях
следует лишь помнить, что, в частности, теменные, заднетеменные, надвисоч­
ные кости парарептилий и батрахоморфов не полные гомологи, надвисочная
кость всех примитивных соответствует чешуйчатой высших, в данном случае
черепах и млекопитающих и так далее.
101

В заключение следует коснуться проблемы еще одной кости, иногда изображае­
мой (рис. 24,а,в,г;
25,а,в;
26,а) и описываемой на заднем краю крыши
черепа парейазавров (Pareiasaurus: Find ley, 1970; Nanoparia: Brink, 1955). Обычно ее
интерпретируют как остеодерму, приросшую к крыше черепа (Parrington,
1962, кость "В"). Эта кость расположена в углублении между надвисочной и
чешуйчатой костями, т.е. на месте ушной вырезки, характерной для диадекто­
морфов. Кость плотно срастается с окружающими, хотя даже у крупного
Scutosaurus karpinskii на вентральной поверхности различается место ее прикреп­
ления, иногда отделяется тонким швом, реже не окостеневает, и тогда
верхне-задний край чешуйчатой кости несет выемку (Scutosaurus permianus,
экз. N 156/9). Поверхность этой кости резко отличается от поверхности
окружающих остеодерм, она гладкая, с резкими заостренными бугорками,
внешне напоминает поверхность сесамоидных окостенений. Кость по топогра­
фическому положению соответствует верхней части "окостеневшей барабанной
перепонки" у Diadectes (Watson, 1954; Olson, 1965, 1966). Теоретически такое
окостенение может развиваться в соединительно-тканном кольце, окружающем
барабанную перепонку (или аналогичную структуру), что иногда наблюдается у
черапах.
Нельзя не отметить характерной особенности дорсальной поверхности костей
крыши черепа примитивных парарептилии — их скульптуры. Все внешнее
разнообразие орнаментировки при анализе легко сводится к двум основным
типам. Первый тип характерен для батрахозавров — это ямчато-желобчатая
скульптура, многократно описанная у батрахоморфных лабиринтодонтов. Второй
тип, наблюдающийся у примитивных диадектозавров, и, кроме них, достоверно
известный лишь у некоторых уродель (Ивахненко, 1978) — скульптура в виде
гладких, округлых ямок, незакономерно накладывающихся на кость. Почти
всегда нескульптированными остаются лабиальные края челюстных и пред­
челюстных костей и ментальные зубных. Крыша черепа высших парарептилии
(триасовых проколофонов, черепах) обычно не несет скульптуры; лишь для
Procolophon как аномалию отмечают хорошо выраженную скульптуру (Huene,
1925), но детально она не описана, и трудно судить, с чем она связана,
возможно, с сохранением остеодермального покрова, характерного для ник-
тифруретий.
Исходной, наиболее примитивной является скульптура костей крыши диско-
заврисцид. Интересно проследить процесс формирования скульптуры у Utegenia.
У наиболее мелких особей (длина черепа до 10 мм) имеются лишь не­
большие отверстия (5—18) примерно в центрах окостенений, где выходили
питающие покров сосуды. По мере роста особи возникают тянущиеся от
отверстий к краю кости желобки, поскольку число отверстий при росте не
увеличивается и рост идет преимущественно за счет краевых частей кости. При­
мерно при длине черепа 12—14 мм возникает типичная "личиночная" скульптура из
радиальных штрихов (табл. I, фиг. 3),описанная и для личинок батрахозавров
(Gredner, 1886; Heyler, 1957, 1974). При дальнейшем росте площадь, занятая
желобами, увеличивается за счет межжелобкового пространства, в результате чего
промежутки между желобками приобретают вид узких гребней. Судя по
слоям нарастания кости, хорошо различимым на пришлифовках, преобразо­
вания первично плоских сверху межжелобковых пространств в гребни идет
путем нарастания новых слоев кости, причем на дне желобков нарастают
тонкие слои, а на поверхности кости — гораздо толще, и эти утолщенные
участки с каждой новой генерацией сужаются. В результате дефинитивно
желоба резко расширяются, а в районах центров окостенений образуются
пологие бугры (табл. I, фиг. 4). Такая скульптура характерна для дискозаври­
сков и других сеймуриаморфов (табл. II, фиг. 1), для лепторофид. Судя
по литературным данным (сводку см.: Шишкин, 1973), у батрахоморфных
102

лабиринтодонтов развитие скульптуры идет очень схожим путем, однако
стадия образования бугров наблюдается редко, обычно сохраняется скульптура
из широких желобов (узких гребней), даже у весьма примитивных и мелких
форм (Colosteus, Stegops и др.: Steen, 1930, табл. 2), а затем между желобами
начинают появляться анастомозные гребни, разбивающие поле кости на поли­
гональные ячеи, сперва в центрах окостенений (табл. II, фиг. 3), затем по
мере роста особи практически по всей поверхности кости (табл. II, фиг. 4).
Этот процесс детально описан у Шишкина (1973). Для парарептилии образование
полигональных ямок на этой стадии наблюдается у сеймурид (сеймурия,
котлассия, карпинскиозавр).
В некоторых случаях образование анастомозов начинается на более высокой
стадии, в период разбивки скульптуры на бугры. Если этот процесс только
начинается, то на перекрестиях стенок полигональных ячей заметны округлые
бугорки (например, у бентозухид). Если же процесс образования бугров зашел
далеко, то анастомозы между ними образуют извилистые "червеобразные"
гребни. Такой тип скульптуры характерен для батрахоморфов — плагиозавров
(наблюдаются переходы от радиально-лучистой через бугорчатую и ячеистую
до извилистых гребней: Шишкин, 1973), а из парарептилии — для энозуха
(табл. II, фиг. 2).
Первая попытка описать скульптуру парарептилии была сделана А.П. Гарт­
ман-Вейнберг (1935). Однако исследованный ею панцирь принадлежал не котлассии,
как она полагала, а антракозавроморфу — югозуху. При исследовании Гарт­
ман-Вейнберг неверно интерпретировала верхние слои кости, приняв их за
дентиновые, покрытые сверху "эмалевидным витродентином", вследствие чего
предложила выделить особый сеймуридный тип строения кости. Ее ошибка была
показана Быстровым (1940), переизучившим панцирь "котлассии" (т.е. югозуха) и
покровные кости других лабиринтодонтов. Быстрое пришел к выводу, что
строение покровных костей всех амфибий одинаковое (Быстрое, 1953). Однако
при изучении морфогенеза структуры Быстрое (1935) исходил из неверного
представления о первичности полигонально-ямчатой структуры, из которой
в зонах роста образуются желобки. Как мы видели, это наблюдается лишь
для исходных ямок, на более низком онтогенетическом уровне, тогда как
полигональные ямки у лабиринтодонтов формируются позже и вытягивания
их в желоба не происходит, на что указывал и Шишкин (1973). Надо отметить,
что и мелких многочисленных отверстий в костях крыши, описанных Быстро­
вым (1935), что использовал Шмальгаузен (1964) для доказательства наличия
у лабиринтодонтов кожного дыхания в области черепа, нами не обнаружено.
И у батрахоморфов, и у парарептилии имеется лишь одно-два питающих
покров отверстия в каждой ямке скульптуры.
Примитивные диадектозавры (никтеролетеры) имеют гладкие кости крыши
с редкими мелкими отверстиями, на которые накладывается густая сеть
круглых ямок с гладким дном, несущим 1—2 выходных отверстия питающих
сосудов (табл. II, фиг. 5). У лантанозухов такие ямки заметны хуже, они
расположены в основном в заглазничной части черепа и лежат они, видимо, не
на поверхности кости, как у никтеролетеров, а на поверхности бугорчатых
остеодерм (Ивахненко, 1980). Интересно, что если у лантаниска скульптура
еще состоит из отдельных округловытянутых остеодерм (кстати, хорошо
развитых на щеках вокруг "височного окна" у токозавра), то у лантанозуха
остеодермы сливаются в гребни, образующие "ребра жесткости" плоского
черепа.
У диадектов череп покрыт крупными остеодермами, имеющими "спонгиоз-
ную текстуру" (Watson, 1954).
Черепа парейазавров также покрыты срастающимися с костями крыши
остеодермами. Разумеется, нет твердой уверенности в гомологии этих образований
103

остеодермам ящериц, но все же большое сходство в строении и наличие
туловищного панциря, схожего с туловищным панцирем многих ящериц (ангуин,
сцинков и др.) позволяет в некоторой степени условно называть их остеодермами,
все же памятуя, что, видимо, наиболее близкие к этим образованиям щитки
панциря черепах несколько иного происхождения, чем остеодермы ящериц
(они более глубокие).
Остеодермы покрывают все кости крыши черепа парейазавров, кроме
предчелюстных и лабиальных краев верхнечелюстной, а также угловую кость
нижней челюсти.
Каждой кости в общем соответствует отдельная срастающаяся с ней остео­
дерма. Остеодермы обычно несут на дорсальной поверхности округлые бугры
(1—4), особенно на носовых, надвисочных и скуловых костях, где они образуют
иногда удлиненные шишки и "рога" (особенно длинные у некоторых скутозавров
и элгинии). Поверхность остеодерм мелкопористая, в зонах интенсивного роста
(по краям бугров) отверстия переходят в желоба. Каждый бугор окружен
гладким пояском (табл. III, фиг. 1). Вся остальная поверхность кости обычно
(в основном в заглазничной и щечной областях) несет более или менее
крупные округлые ямки с гладким дном (табл. III, фиг. 2), куда открываются
лишь 1—2 питающих сосуда.
Следовательно, кости крыши или остеодермальные образования имеют очень
сложную скульптуру — менее (на костях) или более (на остеодермах) много­
численные отверстия в центрах костей, переходящие в желобки в зонах роста,
не только краевых, но и в местах развития бугров или шипов. Очень
сложную скульптуру можно видеть на остеодермах анур и ящериц. У анур
(табл. III, фиг. 3) бугры остеодерм сходны по текстуре с пористыми остеодермами
диадектов и черепах, а также лантанозухов, но они не имеют "зон роста" с
выраженными желобками. У ящериц (лацерты, игуаниды, сцинки и др.),
наоборот, хорошо выражены такие желобки "зон роста", в особенности в
тех местах, где находится интенсивно растущий роговой чехол (табл. III,
фиг. 4). Именно эта картина очень напоминает как структуру поверхности
костей сеймуриаморфов (и батрахоморфных лабиринтодонтов), так и структуру
шипов и высоких бугров парейазавров. У лепидозавров границам рогового
щитка, не совпадающим с границами подстилающих его остеодерм, на поверх­
ности последних соответствуют пологие желобки с сеткой отверстий в дне —
места питания края рогового чехла (табл. III, фиг. 5, 6). Такие желобки
хорошо заметны вокруг оснований шипов у парейазавров и, по нашему мнению,
могут соответствовать границам роговых чехлов, одевающих эти шипы. На всей
же поверхности черепа парейазавров сети желобков (как это наблюдается
на остеодермальной крыше ящериц, анкилозавров или на костях крыши
черепах) нет, следовательно, не было покрова из роговых чешуи. Необычную
интерпретацию можно предложить для своеобразных округлых ямок на костях
у примитивных диадектозавров. Поверхность черепа, покрытая такими ямками,
описана у ископаемых (Albanerpeton: Estes, Hoffstetter, 1979; Karaurus: Ивахненко,
1978: табл. II, фиг. 6) и имеется у некоторых современных уродель (например,
у Cynops), где явно связана с крупными сидящими в этих ямках кожными
железами. Таким образом, вероятно, что голова никтеролетеров была покрыта
крупными кожными железами; у парейазавров появляются роговые чехлы на
рогах (типа роговых колпачков на буграх кожи некоторых жаб, например
Bufo marinus). Наконец, у черепах роговой покров полностью покрывает тело,
но, поскольку он, может быть, развивается из нерегулярно расположенных
первичных шипов, столь строгой закономерности в расположении щитков
фолидоза (особенно на боковых частях головы и туловища), как у диско за в риг ков
или ящериц, у черепах нет. В таком случае для сеймурид, видимо, был
характерен унаследованный от дискозаврисцид покров из роговых чешуи.
104

Однако, как отмечалось, желобков края роговых чешуи на поверхности
костей они не имеют, зато такие желобки идут и у сеймуриаморфов, и
у батрахоморфных лабиринтодонтов вдоль всех швов костей крыши — гладкие
полосы, окруженные пористым валиком (табл. IV, фиг. 1, 2). Эти отверстия
не имеют отношения к собственно шву между костями, поскольку в других
случаях отсутствуют (табл. IV, фиг. 3, 4). Может быть, парарептилии и батрахо-
морфы имели весьма своеобразный фолидоз, при котором границы костей
и роговых щитков на черепе совпадали. Видимо, в случае редукции рогового
покрова развивалась своеобразная скульптура с червеобразными гребнями
у энозухов, плагиозавров. Именно такая наблюдается иногда у некоторых
анур с хорошо развитой крышей черепа (многих Hyla, Bufo).
Переходя непосредственно к рассмотрению процессов эволюционных изме­
нений в экзоскелете заглазничной области крыши черепа парарептилии, следует
отметить, что наиболее существенные преобразования, видимо, связаны с
комбинированным действием таких факторов, как выработка бинокулярного
зрения, развитие шейной мускулатуры и так далее, но в особенности — с
воздействием аддукторной мускулатуры нижней челюсти. В результате высшие
парарептилии приобретают конструкции, либо топографически напоминающие
височные окна диапсид (нижние — лантанозухи), либо такие структуры, которые
можно рассматривать лишь как функциональные аналоги окон.
Места прикрепления аддукторов у примитивных парарептилии определяются
по шероховатым площадкам позади орбиты — в районе меж- и переднего
края надвисочной кости, а также в районе шва надвисочной и чешуйчатой, в
этом месте чешуйчатая кость резко утолщается, подстилая надвисочную.
Именно эти же районы отмечают для других групп (для лабиринтодонтов —
Olson, 1971; для капториноморфов — Carroll, 1969). Появление нижневисочной
фонтанели, видимо, определяется соотношением формы черепа, т.е. объема
аддукторной полости и массы аддукторов. Так, черепа лантанозухов настолько
уплощены, что фонтанель возникает при вряд ли особенно большой массе
аддукторов (слабо развит зубной аппарат). Мышцы крепились на некотором
расстоянии от верхнего ее края (поверхностная скульптура несколько заходит
на вентральную поверхность кости), медиальнее и позади нее. Плоские кости
этого района (надвисочная, частью заглазничная и чешуйчатая) снизу несут
шероховатые площадки прикрепления мускулатуры, а сверху укреплены особыми
"ребрами жесткости" — резко развитыми балками скульптуры. Начинается же
формирование такого окна со структуры, известной у токозавра, — небольшого
треугольного отверстия на стыке скуловой и квадратно-скуловой костей.
Внутренний край квадратно-скуловой кости, тонкий и гладкий, хорошо показывает
направление редукции этой кости. При высоком черепе вся масса аддуктора
может помещаться в аддукторной полости, даже если полость невелика, а
аддуктор должен быть достаточно развит, например, у Diadectes с его мощными
дробящими зубами. У других групп, с другим соотношением массы аддуктора
и размеров полости путем изгиба вверх квадратно-скуловой и скуловой костей
и частичной их редукции возникает структура, топографически напоминающая
нижнее височное окно ящериц — обширную вырезку, открытую снизу. Такие
конструкции мы наблюдаем у проколофонов (Ивахненко, 1979а), у многих
черепах, из не-парарептилий — например, у дицинодонтов.
Верхнее височное окно у диапсид находится топографически точно на
месте щели брызгальца кистеперых — между теменным щитом и щекой,
под надвисочной и над чешуйчатой костями. Спереди окно ограничивает
в принципе межвисочная кость либо соответствующий ей выступ одной из
окружающих — чаще теменной. Сзади окно обходит небольшой, направленный
вперед выступ чешуйчатой кости, у примитивных форм подстилающий над­
височную кость, а при ее редукции — прилегающий непосредственно к теменной.
105

У антракозавров и капториноморфов в этом месте проходит полоса ослабленной
зоны, связочного прикрепления щеки к крыше, иногда также появляется
щелевидное окно (Ивахненко, Твердохлебова, 1980, рис. 8, б). Топографически
на том же месте находится и височное окно млекопитающих и высших тероморфов,
считающееся обычно гомологом нижнего, что основано на гомологизации его с
окном пеликозавров. Результаты изучения эдафозаврида эннатозавра (кол. ПИН,
N 1580), сравнение его с материалами по остальным пеликозаврам показы­
вает, что нет оснований настаивать на родстве этой группы с остальными
тероморфами (дицинодонтами, дейноцефалами и териодонтами); данные Лебед-
киной (1979), о которых уже упоминалось, заставляют сопоставлять кость,
образующую задне-нижний край окна, по крайней мере в основной, верхней
части, не с чешуйчатой, а с надвисочной примитивных тетрапод — следовательно,
и окно должно соответствовать верхнему, а не нижнему. В принципе даже
топография не всегда однозначно решает проблему гомологии.
Выше приводились примеры возникновения контакта заглазничной и чешуй­
чатой костей за счет межвисочной, что может привести к смыканию их выше
верхнего окна, и подъему скуловой до его нижнего края. Видимо, без более
детальных исследований нет оснований отвергать предположение о соответствии
первичного места возникновения верхнего окна диапсид и окна тероморфов
(у дейноцефалов и териодонтов оно, разрастаясь вниз, функционально замещает
и нижнее). Можно полагать,что при раннем формировании наземного облика у
предков диапсид и тероморфов (Carroll, 1969) шло усиление аддукторной
мускулатуры в районе еще не консолидировавшегося стыка теменного щита и щеки.
После редукции спиракулярных структур эта область топографически вошла
в состав крыши аддукторной ямы и вполне могла быть занята внутренними
порциями аддукторов, крепившихся вдоль контакта мозговой коробки и крыши.
Возможно, для "анапсид" усиление здесь мускулатуры вызвало уже упоминав­
шееся утолщение вентро-медиального края чешуйчатой кости, консолидация
крыши в этом районе препятствовала появлению окон. В этом случае основ­
ной путь образования здесь фонтанели — увеличение размеров посттемпораль­
ных окон: у черепах, с их мощным давящим аппаратом рогового клюва,
редуцируется в той или иной степени задний край крыши над посттемпо­
ральным окном, образуя обширную выемку, освобождая место для мускульной
массы, изгибающейся вокруг квадратной кости. Сходные конструкции имеют
высшие батрахоморфы — некоторые ануры. У триасовых проколофонов
аналог окна формируется за счет удлинения назад орбиты (Ивахненко, 1973в,
1979а), при этом задний край окна ограничивает заглазничная кость.
Весьма существенные преобразования в этой области связаны с формирова­
нием ушной вырезки. Можно полагать, что у дискозаврисцид ушная вырезка
в полном смысле слова отсутствует, поскольку вдавление на заднем крае
щеки у них не связано с ушными структурами — животные, видимо, не имели
барабанной перепонки. Вырезка, расположенная топографически точно на месте
жаберной крышки, судя по отпечаткам, была прикрыта снаружи оперкулярной
складкой. Ушная вырезка как таковая хорошо выражена у сеймурид: у них на
фоне затылочного вдавления, в его верхней части, развита депрессия со
сглаженным перегибом между щечной и затылочной пластиной — место
прикрепления барабанной перепонки. Развитие нижнечелюстного депрессора
вызывает появление желоба на затылочной пластине ниже вырезки, где прилегал
передний край мускула. В той же позиции расположена ушная вырезка у
никтеролетера, очень сильно развитая, передний край ее доходит до узкой
заглазничной кости; у остальных никтеролетерид и у лепторофид вырезка
очень небольшая, пологая, расположена в верхней половине чешуйчатой кости,
но, как и у сеймурид, дефинитивно хорошо развита, т.е. пространство между
депрессорами нижней челюсти и щекой большое и могло вмещать достаточных
106

размеров перепонку. У примитивных проколофонов, лантанозухов и парейазавров
вдавление крайне пологое, депрессор проходил почти вплотную к щеке и
есть основания полагать, что здесь был расположен какой-либо зачаточный
соединительно-тканный диск, но никак не развитая перепонка достаточных
размеров; сходные соотношения наблюдаем у черепах, у которых, однако,
изгиб квадратной кости увеличивает барабанную площадь, хотя настоящей
перепонки не образуется. Таким образом, место расположения барабанной
перепонки у парарептилии весьма варьирует — от очень высокого дорсального
в верхней части чешуйчатой кости у водных форм, до низкого вентрального
на уровне квадратно-скуловой у наземных.
Эти же соотношения мы наблюдаем у батрахоморфов: у неотеников и
личинок (типа бранхиозавров: Credner, 1886; Watson, 1963) широкая вырезка,
такая же, как у дискозаврисцид; у водных лабиринтодонтов аналогично
сеймуридам имеется специальное барабанное вдавление в районе шва щеки и
теменного щита, у наземных (например, диссорофид: Губин, 1980) — несколько
захватывая среднюю часть чешуйчатой кости, топографически на уровне
середины длины ее у анур, особенно если учесть, что у этих животных чешуйчатой
кости лабиринтодонтов ясно соответствует лишь вентральная, щечная часть, а
верхняя, дорсальная, видимо, как это мы отмечали для черепах, гомолог надвисочной.
Формирование "чешуйчатой" кости анур из двух закладок неоднократно отмеча­
лось в литературе (например, Reinbach, 1959; Лебедкина, 1979, с. 172 и др.).
Видимо, похожие отношения имели и антракозавры, хотя для них обычно
отмечают узкую, щелевидную вырезку глубоко между щекой и теменным
щитом (Watson, 1926; Panchen, 1967; и др.), однако как изучение литературных
данных, так и материала по хрониозухам позволяет утверждать, что вырезка
была в том же положении, что и у сеймурид, а вдоль крыши шла ослабленная
зона, может быть, даже щелевидное окно, но не вырезка. У капториноморфов
затылочный край чешуйчатой кости совершенно прямой, явно вдоль него
шел депрессор нижней челюсти, не оставляя места для перепонки, поэтому
многие исследователи подвергли сомнению существование перепонки в этой
группе (например, Watson, 1951, 1953, 1954, 1957; Vaughn, 1955; Татаринов,
1958, 1976).
Сушкин (Sushkin, 1928) предполагал, что барабанная перепонка у капторинид
расположена между серединой щеки и нижней частью артикулярной области
нижней челюсти (с. 274, фиг. 10), отмечая здесь маркирующие гребни (с. 267,
фиг. 4). Однако, по нашему мнению, очень маловероятно, что эти гребни имели
отношение к тимпанальным структурам — верхний, между боковой и основной
затылочной костями, расположен практически медиальнее массивной слуховой
косточки (если он и имел отношение к среднему уху, то мог маркировать
лишь внутренний край мембраны, ограничивающей евстахиеву трубу), гребень
же на нижней челюсти — явно гребень птеригомандибулярного мускула.
Таким образом, гипотеза о постквадратной первичной позиции барабанной
перепонки капториноморфов (Westoll, 1943; Parrington, 1955, 1958, 1959; Hopson,
1966) не приемлема.
У диапсид, у наиболее примитивных форм (эозухий и примитивных архозавров,
например: Ивахненко, Курзанов, 1978), даже у динозавров практически слуховая
вырезка парарептильно-батрахоморфного типа отсутствует. По сути, "вырезку"
образует не столько изгиб затылочного края щечных костей или квадратной
кости, сколько разрастание назад края парокципитального отростка периотики,
образующего специальный фланг, отгибаясь кзади. Именно таким путем создава­
лось небольшое относительно свободное пространство между щекой и депрессором,
и такая конструкция сохраняется у всех динозавров, кроме пситтакозавров,
у которых, как и у лепидозавров, резкий изгиб квадратной кости вперед
позволяет значительно увеличить площадь барабанной перепонки. Интересно,
107

что у казеид конструкция затылочной области идентична динозавровой и
также имеется фланг парокципитального отростка (Olson, 1954; наши наблюде­
ния над Ennatosaurus полностью согласуются с этим). У териодонтов, возможно,
настоящая барабанная перепонка возникает довольно поздно в филогенезе
в вырезке ангулярного фланга и у млекопитающих расположена в гомологичном
образовании (Crompton, 1972; Татаринов, 1976). В целом можно присоединиться
к предположению о независимости приобретения барабанной перепонки в
различных группах тетрапод (например: Fuchs, 1906; Gaupp, 1913; Домбров-
ский, 1917, 1924; Lombard, Bolt, 1979), а следовательно, и о разных путях
формирования соответствующих структур черепа.
У батрахоморфных лабиринтодонтов, возможно, имелась настоящая бара­
банная перепонка, хотя и связанная с неподвижной у многих форм слуховой
косточкой (Татаринов, 1962). У парарептилий слуховая косточка либо не
окостеневает, либо окостеневает в проксимальной части, что может говорить
и об ее облегчении для улучшения качества звукопередачи и об отсутствии
нормальной звукопередачи через колеблющуюся систему слуховой косточки.
Последнее представляется более вероятным, об этом может свидетельствовать
явно гипертрофированное развитие барабанной перепонки именно у тех групп,
у которых косточка окостеневает слабо — проколофоны, никтеролетеры;
тогда как черепахи при всем своеобразии функционирования их слухового
аппарата (Татаринов, 1959) имеют небольшой хрящевой диск; значительная
часть площади перепонки была оссифицирована у парейазавров, вся — у
диадектов. Видимо, у ряда примитивных парарептилий перепонку заменял
недифференцированный первичный соединительно-тканный диск, остатки которого
у черепах сохраняются в виде annulus tympanicus. Вдавление на затылочных
флангах
щечных костей, определяемое ушной вырезкой, формирует тимпа­
нальную часть полости среднего уха. Внутренняя часть медиально ограни­
чена стенкой периотики, латерально — восходящей пластиной птеригоида,
имеющей конусовидное вдавление, образующее переднюю стенку. Дно передней
части полости было, бесспорно, перекрыто мембраной, имевшей вырезку
евстахиевой трубы в передней части. У личинок сеймуриаморфов, как отмечалось,
квадратные ветви птеригоидов расположены почти перпендикулярно медиальной
оси черепа, и полость в этом районе очень небольшая. "Рупор" тимпанальной
части у примитивных водных форм (сеймурий) очень небольшой, образуется
лишь неглубоким вдавлением на шве чешуйчатой и надвисочной костей.
У примитивных проколофонов (никтифрурет, рис. 14,6) полость имеет почти
те же границы. Тимпанальная часть совсем небольшая, расположена в пологом
вдавлении затылочной пластины щеки. У высших проколофонов разрабатывается
широкое вдавление, захватывавшее щеку. Передняя часть полости у проколо­
фонов несколько сужается, сверху ее практически перекрывало, видимо,
смыкание восходящей пластины и парокципитального отростка. Тимпанальный
участок сверху перекрывает колпачкообразная надвисочная кость, явно несколько
гипертрофировано разросшаяся кзади, что отодвигает назад область прикрепления
депрессоров.
Наиболее тимпанальный отдел полости среднего уха выражен у никтеролетеров,
у которых развивается большое вдавление латерального края щеки (рис. 16,в).
Эта часть перекрыта краем теменного щита, снизу — чешуйчатой и частично
квадратно-скуловой костью, латерально, бесспорно, ограничивалась барабан­
ной перепонкой, а сзади и медиально — мембраной, имевшей в верхне-медиаль-
ном углу отверстие для входа слуховой косточки. Лантанозухи наследуют
совершенно личиночное, почти перпендикулярное к медиальной оси черепа
расположение квадратных ветвей птеригоида, что согласуется и с зарастанием
ушной вырезки остеодермальными пластинами на образующих задний край
костях крыши, именно не с выполаживанием, а с зарастанием покровными
108

костями области ушной вырезки, что совершенно ликвидирует тимпанальный
отдел полости среднего уха. У низших форм еще остаются остатки в передней
части и тимпанальной (рис. 19,я,5), тогда как высшие окончательно лишаются
этих структур (рис. 20,5).
На примере лантанозухов можно хорошо проследить, как происходит
соединение парокципитального отростка и восходящей пластины птеригоида,
что особенно ценно, поскольку личинок со сколько-нибудь окостеневшими
структурами эндокрания в достаточно молодом индивидуальном возрасте вряд
ли можно обнаружить. У лантаниска еще сохраняется небольшой остаток
полости и слабо окостеневший парокципитальный отросток не имеет контакта
с восходящей пластиной (рис. 19,в). У лантанозухов квадратные ветви расположены
перпендикулярно оси и восходящая пластина идет параллельно парокципитальному
отростку, соприкасаясь с ним в передне-верхней части. Поскольку такой
контакт свойствен и проколофонам, можно полагать, что это — унаследо^
ванные от личинок (и в свою очередь от общих предков) соотношения, а не
новоприобретение лантанозухов. В дальнейшем при разрастании назад квадрат­
ных ветвей (топографически — поворота) связь остается. Рипеозавр имеет
достаточно сформированную полость, что сохраняется и у парейазавров.
Эта группа почти лишена рупора тимпанального отдела, зато сильно развит
передний отдел между эндо крайнем и восходящей пластиной птеригоида
(рис. 24,5). Этот участок развит не менее, чем у сеймуриаморфов, образуя
огромную овальную резонаторную полость. Принципиально так же построена
барабанная полость у диадекта (Olson, 1947; Gregory, 1946, 1951), единственное
существенное отличие — более сильное развитие ушной вырезки, полностью
заполненной окостенением тимпанального диска. У Tryassochelys (Jaekel, 1915)
передняя часть полости среднего уха развита не менее, чем у парейазавров,
неплохо развита и вырезка на заднем краю щеки, у послетриасовых черепах
квадратные ветви птеригоидов короткие и ориентированы перпендикулярно
к оси, вследствие чего затылок прямой, депрессоры лежат вплотную к костям,
передняя часть полости практически отсутствует. В определенной мере это
компенсировано, видимо, очень хорошим развитием тимпанальной части в
обширной вырезке квадратной кости. Сверху полость, как у парейазавров,
перекрыта чешуйчатой (надвисочной) костью.
У диапсид отличие внутри различных групп в строении рассматриваемой
области заключается лишь в степени развития передней полости — она может
быть очень узкой, может широко раскрываться, как, например, у пситтакозавров.
У ящериц даже редукция или перекрытие барабанной перепонки не вызывает
сколько-нибудь существенных отличий в структуре (Mertens, 1971; Wever, 1973);
у хамелеонов совершенно нет тимпанальной полости и тимпанальный отросток
слуховой косточки идет вдоль прямой квадратной кости, представляя собой
хрящевую полосу. Но это лишь предельные степени либо вторичной редукции,
либо первично несформированной той же, по сути, структуры, и отличия в
размерах передней полости вызываются сближением стенок нейрокрания и
квадратных ветвей птеригоида.
Структуры эндоскелета. При процессах консолидации назо-челюстной области
черепа у примитивных тетрапод основную механическую нагрузку принимают
на себя покровные структуры; поэтому в отличие от большинства кистеперых
по крайней мере передняя часть этмоидной области у парарептилии никогда
не окостеневает. Судить о строении этого района можно только по отпе­
чаткам на внутренних поверхностях покровных костей черепа. У сеймуриаморфов
и проколофонов район zona annularis был слабо расширен, несколько выдаю­
щиеся из-под него края подстилающей его трансверсальной пластины, видимо,
ложились на уплощенные края желоба на верхнечелюстной кости. Передняя
часть этой пластины резко сужалась в районе септомаксиллы у примитивных
10?

проколофонов и других форм, сохранивших эту кость в причленении к максилле.
У высших проколофонов, у которых септомаксилла либо смещена внутрь,
либо редуцируется, строение передней части хрящевой носовой капсулы топогра­
фически близко ящеричному. Дно капсулы несколько поднималось над нёбом,
в образующейся полости проходили сосуды и нервы околохоанных анастомозов.
Задняя стенка капсулы (район planum antorbitalis) по крайней мере у парейазавров
не выдавалась столь назад, как у ящериц, а была уплощена и круто поднима­
лась вверх, вдоль передней орбиты. Как правило, слабо развиты окостенения и
в межглазничной области. Во всех известных случаях (сеймуриды, лепторофиды,
парейазавры, лантанозухи) в сфенэтмоидной области окостеневают только
орбитальные стенки с отверстием блокового нерва (IV) и вырезкой оптиче­
ского (рис. 32,а,в). У проколофонов, безусловно, сфенэтмоид был заменен
мембранными стенками с массивными, судя по площадкам оснований на
базисфеноиде, хрящевыми трабекулами. У парейазавров (рис. 33,а) несколько
обособлен район pila metoptica, задний край его несет вырезку, видимо, vena
anastomotica, под которой над гипофизарной ямкой имеется овальное отверстие
v. pityitaria.
Соответственно слабому развитию окостенений в передней части этмоида
не проявлены его предглазничные связи с палато-квадратумом. В связи с
ранним формированием передней стенки орбиты предглазничная часть палато-
квадратного хряща редуцируется уже на уровне сеймурид. У высших форм,
как правило нёбная часть редуцирована полностью и остается лишь окостене­
вающий эпиптеригоид, более значительный участок нёбной части сохраняется у
парейазавров, у которых, по сути, даже эпиптеригоид практически не сформирован
как самостоятельная структура и представляет собой небольшой оссифицирован-
ный участок восходящей пластины хряща. Однако наличие супраптеригоидной
связи в принципе возможно особенно у примитивных форм, например у биармики:
на заднем верхнем углу сфенэтмоида заметно резкое утолщение, причем
эндохондральную поверхность имеет не только задний край (куда прилегали
боковые эндокраниальные стенки), но и в значительной степени боковой
(fsp? — рис. 32,а).
Базиптеригоидная связь между базиптеригоидными буграми базисфеноида и
специальной фасеткой на нижней расширенной части эпиптеригоида; эта фасетка
у лепторофид образует всю верхнюю часть базиптеригоидной ямки, как и у
капторинид (Warren, 1961), нижнюю часть образует крыловидная кость.
В дальнейшем крыловидная кость, разрастаясь в этом районе, оттесняет
эпиптеригоид от базисфеноида, образуя полностью сустав базиптеригоидного
сочленения (у проколофонов); у парейазавров лишь на очень небольшом
участке контактируют базисфеноид и эпиптеригоид, срастаясь (поскольку
сочленение неподвижное); у черепах область сочленения полностью занята
крыловидной костью. Базиптеригоидные бугры хорошо выражены уже у сей­
мурид, сами базиптеригоидные отростки обычно очень короткие, удлиняются
лишь у проколофонов, что, видимо, связано с развитием кинетизма, одна­
ко они при этом более расставлены в стороны, чем опущены вниз, поэтому
область базиптеригоидного сочленения слабо опущена вниз относительно
плоскости дна мозговой коробки. У лепидозавров этот район значительно
опущен вниз за счет длинных базиптеригоидных отростков, у архозавров
с их короткими отростками такое опускание достигается опусканием вниз
всей гипофизарной области, при. этом спинка турецкого седла спереди по
высоте в 5—6 раз выше, чем сзади, от дна мозговой полости.
Собственно базисфеноид у парарептилий обычно хорошо отделен от отико-окци-
питального отдела. В филогении парарептилий первые окостенения этмо-
сфеноидного отдела появляются в районе спинки турецкого седла, где представляют
собой (у дискозаврисков) невысокие поперечные перегородки позади гипо-
110

Рис. 32. Элементы мозговых коробок
а.б
—
Biarmica tchudinovi Ivachnenko, голотип ПИН, N 1581/1, сфенэтмоид и парабаэисфеноид, сбоку и сверху;
в — Kotlassia prima Amalitzky, голотип ПИН, N 2005/74 мозговая коробка изнутри
а
Рис. 33. Основание черепа
а — Scutosaurus karpinskii (Amalitzky), сбоку, экз. ПИН, N 2005/2471; б — Kotlassia prima Amalitzky,
левая половина черепа сзади, голотип ПИН, N 2005/74
111

физарной области. У сеймурид окостенение этого района хорошо развито,
базисфеноид смыкается кзади с основной затылочной костью, что характерно
и для всех диадектозавров, тогда как проколофоны сохраняют неокостеневающий
промежуток между спинкой седла и основной затылочной костью, подстилающийся
тонкой пластиной парасфеноида (видимо, соответствует базикраниальной вырезке
кистеперых рыб). У биармики (рис. 32,6) дно гипофизарной области образует
парасфеноид, тогда как достаточно полно окостеневают боковые и задние
стенки, образуя на своих переднебоковых поверхностях миодомы глазной
rectus — группы; в районе спинки седла прикрепляется часть дорсальных мус­
кулов (m. bursalis), остальные — вентральнее, под отверстием v. pituitaris,
по краям оснований базиптеригоидных отростков. Мускулатура в основном
прикреплялась в нижней части по краям трабекулярного гребня, ограничивающего
латерально питуитарную область, но вряд ли заходила выше vena pituitaris, ибо
здесь расположены никогда не окостеневающие хрящевые структуры, огра­
ниченные (например, у парейазавров) нависающим гребнем основания pila antotica.
Вряд ли можно согласиться с мнением Севе-Седерберга (Save-Soderbergh, 1947)
о первичности высокого прикрепления у Sphenodon и вторичном смещении
глазной мускулатуры вниз у ящериц, так как у последних схема прикрепления
схожа со схемой у примитивных парарептилий. Хотя у ящериц, явно вторично,
ретракторы глаза могут даже входить в саму гипофизарную ямку и миодом
изнутри ограничен продолжением перепончатой межглазничной стенки (Theisen,
1967).
Хорошо развитая у кистеперых и батрахоморфных лабиринтодонтов квадрато-
ушная связь отсутствует у парарептилий, поскольку у них восходящая пластина
птеригоида достаточно далеко отходит от стенки периотики, заглазничный
отросток на которой практически не выражен (небольшое возвышение над
передним полукружным каналом) и не несет следов прикрепления связок.
Как отмечает Воробьева (1977), эта связь у кистеперых (паратемпоральная)
развита у разных форм в различной степени и различны точки фиксации
пал ато-квадрату ма на периотике. У черепах, с их плотным срастанием
периотики и квадратной кости, имеется широкий контакт, однако происхожде­
ние его не ясно, особенно если учесть, что соединение имеется и до стапедио-
темпорального канала, и после него. Переднее соединение вполне может
быть вторичным, как это нередко наблюдается у ящериц (хамелеонов, агам),
что же касается соединения позади канала, то его происхождение может
быть более сложным, и развиваться из специфической конструкции, свойственной
парарептилиям и батрахоморфам.
У примитивных парарептилий (сеймуриды, лепторофиды, никтеролетеры)
на затылочной поверхности проходит от блока квадратной кости желоб на
стыке затылочного фланга чешуйчатой кости и восходящей пластины. Такой
же желоб (crista obliqus: Быстрое, Ефремов, 1940; Ивахненко, 1972; fissura
pterygosquamosa: Шишкин, 1980) отмечают у лабиринтодонтов, у которых
этот желоб начинается от хорошо выраженного бугра на квадратной кости
(рис. 34,г: tuberculum supratrochleare: Ивахненко, 1972, с. 96, рис. 2; tub. hyoideum:
Шишкин, 1973, с. 45—46), связанного, по интерпретации Шишкина, с местом
прикрепления гиоида. У парарептилий от бугра в некоторых случаях (проколофоны,
рис. 34,6; парейазавры, рис. 24,г) вверх по желобу поднимается полоса кости,
отделенная от пал ато-квадрату ма смыкающимися восходящей пластиной птери­
гоида и затылочным флангом чешуйчатой кости (рис. 34,в). У парейазавров
часто хорошо видно (например, экз. N 2005/1883), что нижний край полосы
образует бугор гиоидной связи (ниже может быть достаточно выраженный
шов), а верхний ее конец достигает парокципитального отростка ушной
капсулы, прилегая здесь к его проотикальной передней части (рис. 34,я).
То же описывают и для диадекта (Watson, 1954; Olson, 1966). Хорошо замет-
112

а
Рис. 34. Костное окружение полости среднего уха
а — Scutosaurus karpinskii (Amalitzky), правая задняя половина черепа сверху, кости крыши сняты, по экз. ПИН,
N 2005/2471. б. в
—
Burtensia burtensis (Otschev), левая часть черепа сзади, по экз. ПИН, N 3359/11; в — сечение на
уровне шва чешуйчатой и квадратно-скуловой костей; г — Benthosuchus sushkini Efremov, по экз. ПИН.
N 2252/2, затылочная поверхность, справа
ны эти структуры на рисунке в работе Сушкина (Sushkin, 1927, с. 291, 292,
рис. J9, 21). По сути дела, эта кость (или полоса хряща) по топографическому
положению очень 'схожа с телом гиомандибулы кистеперых, она так же
лежит вдоль верхнего края восходящей пластины палато-квадратума, проходя
от района квадратогиоидного сочленения до переднего (проотикального) края
crista parotica.
Возвращаясь к квадратной кости черепах, следует заметить, что задняя
часть кости вогнута вперед, образуя тимпанальную вырезку, и кость разрастается
вверх до переднеушной кости; топографически она соответствует обеим частям
кости примитивных парарептилий, т.е. как бы состоит из собственно квадратной
кости (образующей блок сустава и proc. epipterygoideus) и бывшей "гиомандибулы",
образующей задний контакт с переднеушной костью и костное кольцо вокруг
annulus tympanicus (рис. 31). Высокая квадратная кость имеется у лепидозавров
и архозавров. У лепидозавров ее строение схоже с таковым у парарептилий;
она образует полукольцо вокруг annulus timpanicus, двойную связь с переднеуш­
ной костью, при этом контакт между парокципитальным отростком и квадратной
костью или непосредственный, или через intercalare, которая может соответство-
К Зак 1291
113

вать верхней у парарептилии неокостеневавшей части "гиомандибулы". У эмбрионов
ящериц квадратная кость образует два отростка (Goodrich, 1930, с. 467,
фиг. 493): верхний, отикальный, образует контакт с парокципитальным отростком
ушной капсулы и нижний, базальный, представляет собой остаток палато-квад-
ратного хряща. У архозавров картина иная — кость первоначально раз­
растается вверх узкой полоской (Mesenosaurus) спереди от восходящей пластины,
внутри аддукторной полости, и поэтому у архозавров она никогда не кон­
тактирует с парокципитальным отростком, между ними всегда вклинивается
чешуйчатая кость (равно как у Sphenodon: Reinbach, 1950; у ихтиозавров:
Romer, 1968), хотя и выходит к барабанной области вследствие редукции
затылочной пластины квадратно-скуловой кости.
В ушной области дискозаврисциды окостенений не имеют, равно как и
явно водный никтеролетер — у макролетера и токозавра окостеневают латеральные
стенки всех костей. Очень хорошо окостеневают и даже срастаются все
кости ушной капсулы у сеймурид. Обычно при слабом окостенении более
оссифицированные участки расположены в местах прикрепления частей глазной
и птеригоидной мускулатуры и шейных мышц. Области префациальных
комиссур у примитивных парарептилии расположены слабо диагонально относи­
тельно медиальной линии черепа и достаточно длинные, не столь поперечно
расположены и укорочены, как у батрахоморфов. Это сближает парарептилии и
рипидистий и согласуется с точкой зрения Воробьевой (1977) о первичном
удлинении префациальной части парахордального отдела для тетрапод. На
боковой поверхности кости передний полукружный канал обычно слабо
выражен в рельефе и даже у примитивных форм образует слабый выступ,
видимо, гомологичный заглазничному отростку батрахоморфов (Шишкин, 1973),
служащему для сочленения с отростком палато-квадратума (квадратно-ушная
связь), но никак с ним не сравнимый по степени развития.
Этот гребень иногда обозначается как crista parotica (Romer, Witter, 1942;
Romer, 1947; Шишкин, 1973), тогда как у ящерицсг. paroticalis(Save-Soderbergh, 1947)
гребень над боковой веной головы, косо идущий от основания pila antotica к
парокципитальному отростку и не имеющий отношения к гребню переднего
канала. Сходство заключается лишь в том, что оба гребня имеют контакт с
палато-квадратумом, однако у ящериц гребень в определенной степени протяги­
вается вдоль горизонтального канала. У примитивных парарептилии имеется
явно гомологичное образование, соответствующее в какой-то мере ходу горизон­
тального канала. Задне-боковой край гребня образует не всегда окостеневающий
(например, у проколофонов, лантанисков) парокципитальный отросток — удли­
нение назад и вбок под надвисочную кость.
На наш взгляд, cr. paroticalis ящериц, продолжающийся у них в парокципи­
тальный отросток, явно гомологичен соответствующим образованиям у парареп­
тилии, его передняя надфенестральная часть, видимо, соответствует сг. parotica
кистеперых; для Osteolepis (Thomson, 1965) и Latvius (Воробьева, 1977) отмечают
небольшое понижение, делящее гребень на две части — переднюю в области
гиомандибулярной фасетки (т.е. над районом овального окна тетрапод) и заднюю,
подстилающую постеро-латеральную часть Бриджевой ямы, что явно соответст­
вует проксимальной части парокципитального отростка парарептилии. В целом
crista parotica лабиринтодонтов, видимо, соответствует гребню переднего полу­
кружного канала, находящегося в самой передней части сг. paroticalis пара-
рептилий и ящериц. Задний край переднеушной кости у парейазавров иногда
образует в верхней части плоский длинный отросток, заходящий по верхне­
затылочной кости до медиальной линии, где смыкается с таким же отростком
противоположной кости (рис. 35,5). Заднеушная кость обычно окостеневает
слабее, много меньше по размерам, чем переднеушная. Наиболее развита
эта кость у парейазавров, где она образует всю основную заднюю часть
114

I
1
Рис. 35. Мозговые коробки изнутри
а — Burtensia burtensis (Otschev) экз. ПИН, N 3359/11; б — Scutosaurus rossicus (Hartmann-Weinberg), экз. ПИН,
N 2212/6
парокципитального отростка. Обычно отростки у примитивных форм развиты
слабо, и, как и задне-латеральные края паротикальных гребней кистеперых,
выстилают передний край дна Бриджевой ямы. Передне-верхний край прооти-
кальной части отростка в случае полного окостенения несет фасетку сочле­
нения с "гиомандибулярной полосой",
задневерхний край (опистотикальной
части) прилегает к особой ямке на вентральной поверхности надвисочной
кости, у примитивных форм прикрываясь сзади парокципитальным флангом
таблитчатой кости и при сильном развитии даже заходя несколько под эту
кость. Овальное окно слуховой капсулы у парарептилии расположено на
разной высоте относительно базикраниального дна. У форм с нижней ушной
вырезкой (район квадратно-скуловой кости), например, у многих черепах,
нижний край окна практически образует парабазисфеноид (видимо, район
парафенестрального гребня парасфеноида), столь же низко и овальное окно
у парейазавров, лантанозухов, диадекта (отмечаемые "трубки" вокруг овального
окна диадекта представляют собой утолщения краев окна, не изменяющие
практически его высоты; это хорошо видно из описаний и изображений в
работах: Watson, 1954; Gregory, 1946, 1951).
У проколофонов при высоком положении барабанной перепонки (примерно
в верхней части чешуйчатой кости) овальное окно поднимается над дном
мозговой полости, и под ним смыкаются ушные кости. Наиболее интересной
структурой в этом районе у проколофонов является округлое вдавление,
окружающее овальное окно (отмечалось без интерпретации: Ивахненко, 19736,
1979а). Дополнительные исследования показали, что это вдавление глубоким
желобом соединяется с заушной щелью (яремное отверстие), т.е. образует
структуру, полностью аналогичную топографически такой же структуре у
черепах, что и позволяет с определенной степенью достоверности интерпре­
тировать ее.
У черепах из яремного отверстия, помимо нервов и сосудов, выходит
115

перилимфатический проток, окружающий кольцевым дивертикулом слуховую
косточку (функционирование структуры см.: Татаринов, 1959); у молодых и
мелких черепах полость дивертикула (перикапсулярный синус) открыта снаружи,
у крупных взрослых форм прикрыта специальной костной стенкой, представляющей
собой вырост проотики. Достаточно вероятно, что полость вокруг окна у
проколофонов и представляет собой такое же место расположения кольцевого
дивертикула, а желоб, соединяющий его с заушной щелью, — медиальную
стенку fenestra rotunda. В этом плане приобретает смысл и неясное ранее
сужение слуховой косточки у проколофонов перед основанием (ср.: Ивахненко,
1979а, с. 40, рис. 16) — может быть, оно связано с кольцом перилимфатического
мешка.
У водных сеймурид ушная вырезка поднята дорсально, на шов чешуйчатой и
надвисочной костей, и соответственно несколько приподнято вверх овальное
окно. При этом у сеймурид (котлассия, карпинскиозавр) периотика под окном
имеет латеральное утолщение, нижний край которого заменяет сфено-окципиталь-
ные бугры основной затылочной кости, а верхний образует фланг, при помощи
которого меняется ориентировка выходного отверстия овального окна; отги­
бающий фланг, ограничивая снаружи, ставит его почти перпендикулярно стенке.
В образовании фланга может принимать участие и парафенестральное крыло
парасфеноида (Seymouria grandis: Olson, 1979). Верхнезатылочная кость у наиболее
примитивных форм (у которых она окостеневает) — Kotlassia, Karpinskiosaurus —
двойная, разделенная по медиальной линии (рис. 32,*), представляет собой
мостик, соединяющий обе ушные капсулы (т.е. может соответствовать только
эмбриональной межкапсулярной крыше — tectum synoticum); у более продвинутых
(проколофоны, лантанозухи, парейазавры) срастается, приобретая более или
менее развитый верхний отросток; у парейазавров кость резко расширена
и имеет уплощенный внутренний край с эпихондральной поверхностью (рис. 33,5);
здесь явно прикреплялась хрящевая краниальная стенка, идущая до заднего края
сфенэтмоида. Под расширением сохраняется край округлого окна — видимо,
выходное отверстие vena cerebralis media; у проколофонов вена выходила в особое
отверстие между переднеушной и верхней затылочной (Ивахненко, 1979а).
Характерными чертами структур внутреннего уха являются обычно большие
относительные размеры лабиринта в целом (рис. 35), крупные размеры utriculus,
очень короткий cms communis, широкие полукружные каналы и практически
не развитая улитка. Медиальная стенка не окостеневает даже у большинства
черепах.
Основные структуры затылочной дуги формируются совместно с формированием
затылочного сочленения на очень низком эволюционном уровне, на котором
степень окостенения составляющих ее элементов очень невелика. Однако
можно отметить, что примитивные формы на вентральной поверхности основной
затылочной кости имеют небольшие ямки для прикрепления субвертебральных
шейных мышц, ограниченные спереди крыльями парасфеноида. Высшие формы —
проколофоны, черепахи — в этих местах имеют сфено-окципитальные бугры;
небезынтересно, что для ящериц (van Pletzen, 1946) есть данные о покров­
ном происхождении флангов, ограничивающих спереди эти бугры у эмбрионов.
Для всех форм, кроме парейазавров и черепах, характерно отсутствие срастания
боковых затылочных костей и периотики, у примитивных дефинитивно сохра­
няется заушная щель. Верхний край боковой затылочной у всех примитивных
форм и у проколофонов свободный, имеет эпихондральную поверхность, не
соединяется с верхней затылочной, что может говорить о неокостенении
или редукции задней крыши (tectum posterius). Лишь у некоторых сеймурид
и лепторофид кость соединяется верхней частью с очень утолщенной задне­
теменной, причем заднетеменная в нижней части (рис. 32,*) перихондральной
природы — видимо, в этих случаях окостеневает задняя крыша, срастаясь с
116

покровной заднетеменной. В остальных же случаях (и у проколофонов)
верхнезатылочная кость — явно производное только межкапсулярной крыши.
Надо отметить, что бугор для прикрепления связок medulia oblongata (basis
tuberculi basalis) у парарептилий, в том числе и у черепах, расположен на
основной затылочной кости, а у архозавров — на задней стенке турецкого
седла.
Из производных висцерального аппарата наибольший интерес представляет
слуховая косточка.
У примитивных парарептилий слуховая косточка окостеневает слабо, лишь в
проксимальной части. У дискозаврисков (рис. 5,в) сохраняется небольшой прок­
симальный участок, при этом относительно основания дистально косточка
не утоньшается, имеет вид короткого толстого цилиндра, несущего у основания
слабо выраженный вестибулярный отросток (связи с краем овального окна).
На дистальном краю имеется тонкий округлый отросток, направленный не­
сколько вперед и вверх. У сеймурид слуховая косточка изучена у карпинскио-
завра и котлассии (рис. 36,я,б). У карпинскиозавра она имеет, как и у
дискозаврисков, вид короткого, толстого, несужающегося к проксимальной
части цилиндра с длинным отростком на дистальном краю — точнее, косточка
здесь изогнута вверх и сужается, при этом на продолжении цилиндра расположена
круглая эндохондральная фасетка. У котлассии косточка окостеневает слабее —
по сути, от нее остается лишь дорсальный, суженный отросток, с округлым
выпуклым эндохондральным основанием. Указания на наличие слуховой косточки
у никтифрурета (Efremov, 1940b; Parrington, 1962) неверно, в качестве косточки
был описан обломок шейного ребра. Хорошо известна косточка у триасовых
проколофонов (Ивахненко, 1979а). Она имеет расширенное овальное основание,
отделенное от тела кости ясно выраженной перетяжкой. Нижне-передний
край основания несет ясно выраженный узкий proc. ventralis (сравни у лабирин­
тодонтов: Шишкин, 1973, с. 101), направленный к парафенестральному крылу
парасфеноида, но далеко не доходящий до него. Расположенный в верхней
части кости небольшой бугорок неверно интерпретирован (Ивахненко, 1979а,
с. 40) как дорсальный отросток — бугорок в действительности расположен на
передней поверхности и явно отграничивает желоб у основания от остальной
части кости, расширенной поперечно и образующей широкий плоский отросток,
направленный несколько назад и вниз.
У диадекта (Watson, 1954; Olson, 1961, 1966) описывают огромный короткий
"stapes", прикрепляющийся к широкой пластине, лежащей в области барабан­
ной перепонки ("extrastapediale": Olson, 1961). Стапес массивный, несет отверстие,
разделяющее его на две ветви: верхнюю, хорошо окостеневшую, связанную с
верхним краем пластины, и нижнюю, окостеневавшую лишь в дистальной
части. Однако, сопоставляя с этим данные по парейазаврам, можно с большой
долей вероятности утверждать, что обозначенное Олсоном как основание
("foot of stapes") есть, собственно, слабоокостеневший короткий, расположен­
ный в целом горизонтально стапес, имеющий дорсальный отросток; все же
остальное — результат срастания пластины "гиомандибулы" и сесамоидного
окостенения в области тимпанального диска (как это отмечалось выше для
парейазавров). На сечениях, приведенных в работе Олсона (Olson, 1966,
с. 214, фиг. 108,d,e,0 хорошо видно, что верхняя головка "stapes" образуется
длинной костью, идущей вдоль восходящей пластины птеригоида и к ней
подходит сесамоидное окостенение,соприкасающееся на некотором протяжении,
после чего "гиомандибула" отходит, идет вниз к квадратной кости (фиг. 108,е).
Для Triassochelys отмечена (Jaekel, 1915) массивная косточка без отростков,
направленная несколько вниз. У современных черепах это тонкая косточка,
закрывающая овальное окно и имеющая лишь тимпанальный отросток.
Таким образом, данных по парарептилиям явно недостаточно, чтобы высказы-
117

Ри. 36. Схема ушных структур, вид с затылка
а — Karpinskiosaurus Sushkin; б — Kotlassia Amalitzky
вать какие-либо предположения о происхождении слуховой косточки этой
группы. Однако, сравнивая ее строение у парарептилии с данными по другим
группам тетрапод, можно прийти к определенному мнению. У батрахоморфных
лабиринтодонтов слуховая косточка имеет расширенное основание, закрывающее
овальное окно (иногда на нем хорошо выражен отросток связи с краем
овального окна). Отростки дистальной части косточки различными исследова­
телями интерпретировались по-разному, и этот вопрос подробно разбирается
Шишкиным (1973). Принимая в целом его схему обозначений, следует заметить,
что небольшой гребень, обозначенный как ргос. dorsalis, в принципе может
представлять собой след truncus mandibularis. У многих Anura с массивной
слуховой косточкой (например, Hyla septentrionalis) truncus, огибая дорсальную
поверхность stapes, ограничен с проксимальной стороны небольшим бугорком.
Сомнение в соответствии бугра у лабиринтодонтов ргос. dorsalis высказывал
Татаринов (1962). Достаточно убедительна связь двух других отростков (ргос.
externus и ргос. infrastapedialis) соответственно с барабанной перепонкой
(в случае ее наличия) и гиоидом.
У анур тонкая слуховая косточка соединена (ргос. externus) с тимпанальным
отростком, лежащим в плоскости барабанной перепонки, и в месте отхождения
ргос. externus имеет еще два отростка — ргос. suprastapedialis, изгибающийся
и срастающийся с околоушным гребнем, и ргос. infrastapedialis (hyoideus).
При этом truncus mandibularis проходит топографически над телом косточки
до ответвления ргос. externus.
У ящериц (рис. 37,г) от дистального конца костной columella auris под
некоторым углом отходят три отроска — ргос. dorsalis (связка) к intercalare,
ргос. externus к тимпанальному отростку и ргос. internus, связанный связкой
с небольшим бугром на квадратной кости, иногда с сухожильной пластинкой
между квадратной костью и восходящей пластиной птеригоида (Домбровский,
1924). Ргос. externus и intercalare обычно связаны связкой, truncus mandibularis
проходит топографически впереди от columella в отверстие, образующееся
между квадратной костью, columella и связкой ргос. internus.
У капториноморфов (Fox, Bowman, 1966) косточка недлинная, массивная, имеет
ргос. dorsalis; ствол подходит к квадратной кости непосредственно над мыщел­
ком. Очень схожа и слуховая косточка микрозавров (Carroll, Baird, 1968; Romer,
1969; Carroll, Gaskill, 1978). У пеликозавров (рис. 37,*) массивная косточка
имеет прилегающий к передней части парокципитального отростка слуховой
капсулы дорсальный отросток (Romer, Price, 1940). У мосхопса (= Ulemosaurus:
Татаринов, 1965) слуховая косточка на дистальном конце резко расширена,
образуя прилегающий к квадратной кости плоский отросток. Такое же строение
имеет косточка дицинодонтов (хорошо развит ргос. dorsalis у Dicynodon
118

б
Рис. 37. Схема гомологизации отделов гиомондибулы рипидистий и слуховой косточки тетрапод
а — кистеперая, схема Eusthenopteron по: Jarvik, 1954; б — батрахоморфный лабиринтодонт, схема по
Benthosuchus Efremov; в — пеликозавр Varanosaurus Broili, схема по (Romer, Price, 1940); г — ящерица, схема
Lacerta L.; д — проколофон, схема по Burtensia Ivachnenko; е — черепаха, схема Pseudemys Gray
amalitzky, экз. ПИН, N 2005/1, неточно изображенный и описанный — Sushkin, 1927,
с. 300, фиг. 30; такой же отросток, идущий к парокципитальному гребню,
описан у Galesaurus: Barry, 1963).
Для примитивных диапсид (Millerosaurus: Watson, 1957) описывают массивную
косточку, прилегающую к квадратной кости, имеющую дорсальный отросток
(к парокципитальному отростку), внутренний, соединяющий ее с квадратной
костью, и нижний, к гиоиду. Proc. externus остается хрящевым, т.е., по сути,
соотношения те же, что и у лепидозавров.
Наконец, типично гиомандибула кистеперых (рис. 37,д) — кость, идущая
вдоль восходящей пластины палато-квадратного хряща, на проксимальном конце
развилена на верхний отросток (прилегающий к паротикальному гребню) и
нижний, вентральный. В верхней части ствола гиомандибулы обычно расположен
канал, пропускавший truncus mandibularis, проходящий до входа в канал по
задне-боковой поверхности кости, по выходе — по передне-внутренней стороне.
Вниз тело кости отдает оперкулярный отросток, а в нижней части — гиоидный
(для связи с ceratohyale, осуществленной через stylohyale: Jarvik, 1954; Воробьева,
1977).
Как уже отмечалось, интерпретируя отростки слуховой косточки лабиринтодон­
тов, Шишкин (1973) приходит к выводу о гомологии отростка, обозначаемого
им как proc. externus и идущего в норме к барабанной перепонке, с отростком
с тем же названием у рептилий в противовес мнению Сушкина (Sushkin, 1927,
1936), считавшего этот отросток (proc. suprastapediale, по его номенклатуре)
гомологом proc. dorsalis, и Рейнбаха (Reinbach, 1950), считавшего его гомологом
pars externa plectri анур. При этом Шишкин подвергает сомнению и возможность
сопоставить восходящий отросток pars externa с proc. dorsalis и вообще с
дорсальной развилиной гиомандибулы. Однако приведенные против этого сопостав­
ления аргументы (Шишкин, 1973, с. 104) на наш взгляд, неубедительны; особенно
необходимость вывода слуховой косточки рахитомов из гиомандибулы в целом.
Если из схемы (там же, с. 207, рис. 82,а—д) перехода от гиомандибулы
119

к слуховой косточке бесхвостых исключить проблематичный дорсальный отросток
у лабиринтодонтов (о чем шла речь выше), то слуховой косточке лабиринто­
донтов (и в конечном счете Anura) будет соответствовать часть гиомандибулы,
находящаяся над отверстием tr. mandibularis; что соответствует его прохождению
позади stapes у анур. При этом ргос. ascendens pars externa может происходить
только из области верхнего отростка гиомандибулы. Обычному предположению о
гомологии оперкулярного отростка гиомандибулы ргос. externus анур (Eaton,
1939; Lombard, Bolt, 1979; и др.) и дальнейшему его смещению относительно
места развилки гиомандибулярного нерва (Westoll, 1943; Thomson, 1965) противо­
речит, как показал Шишкин (1973), ориентировка этого отростка. Что касается
ргос. infrastapedialis лабиринтодонтов, то Быстрое (Bystrow, 1938) полагал его
связанным с краем нёбноквадратного хряща, выходившего в щель между
птеригоидом и чешуйчатой костью; однако в этом районе явно не выходил
край палато-квадратного хряща (как это очевидно у парарептилии, имеющих
хорошо окостеневшую в этой области восходящую пластину), а, видимо, в
желобе лежала описанная выше лента хряща.
Шишкин (1973) полагает, что от ргос. infrastapedialis шел ствол хряща,
прилегавший на некотором протяжении к краю восходящей пластины птеригоида
и сочленявшийся с гиоидом. Можно высказать предположение, что ствол
совпадал с нижней частью лежавшего в желобе хряща, кстати, формировавшего
(у парарептилии достоверно и, возможно, у лабиринтодонтов) бугор связи с
гиоидом (рис. 37,5). Происхождение же тимпанального отростка из закладок,
связанных с верхней частью палато-квадратума (Gaupp, 1893; Reinbach, 1950; и
др.), и из одной закладки с annulus tympanicus не противоречит высказанным
предположениям, так как при слабом развитии восходящей пластины птеригоида
тесное слияние верхних краев палато-квадратного и гиомандибулярного хрящей
не представляется невероятным, равно как и формирование annulus tympanicus
анур из материала того же гиомандибулярного хряща. В нижней части хрящ
сохраняется свободным, а у лабиринтодонтов окостеневает лишь в районе
бугра гиодной связи. У диссорофид окостенение заходило выше и сама полоса
хряща не прилегала, возможно, столь тесно к затылочной поверхности,
образуя особый "задне-дорсальный отросток" квадратной кости (Bolt, 1977,
с. 63, фиг. 1). Примитивное соединение дорсального отростка слуховой косточки
с верхним краем гиомандибулярной полосы имеется у диадектов (Olson,
1966; интерпретацию см. выше).
Особый интерес представляет слуховая косточка Greererpeton, описанная
Кэрролом (Carroll, 1980). Косточка этого примитивного лабиринтодонта от
гиомандибулы, например эустеноптерона, отличается тем, что резко изогнута
примерно посередине и образует выступ, дистальный край которого направлен
дорсо-латерально, к наружному краю таблитчатой кости — именно эта часть
может соответствовать собственно дистальной части слуховой косточки лабиринто­
донтов. Соотносить этот выступ с оперкулярным отростком гиомандибулы
нельзя вследствие совершенно иной его ориентировки. Возможно, сохранение
столь примитивной конструкции именно у этого лабиринтодонта связано с
отсутствием у него ушной вырезки и соответственно барабанной перепонки.
Что же касается слуховой косточки рептилий (рис. 37,в—г), то, возможно,
промежуток между ргос. externus, ргос. tympanicus и связкой ргос. dorsalis,
пропускающий chorda tympani, соответствует каналу в гиомандибуле и ргос.
tympanicus образуется из более низкой части гиомандибулы, чем у Anura;
этому не противоречат эмбриологические данные, согласно которым закладки,
формирующие ргос. tympanicus ящериц, расположены недалеко от гиоида
(Gaupp, 1893; "х"-элемент, связанный с квадратной костью: Домбровский,
1924). В этом случае intercalare, возникающая в эмбриогенезе много впереди
и медиальнее, может представлять собой остаток собственно дорсальной
120

головки гиомандибулы, как предполагал Домбровский (1924). Внутренний отросток
(proc. interims), соединяющий у ящериц основание proc. externus с квадратной
костью в принципе может соответствовать какому-то внутреннему элементу,
соединяющему гиомандибулу с квадратным отделом палато-квадратного хряща
(типа symplecticum), хотя все же более приемлемой кажется гипотеза Шишкина
(1973) об образовании его из отростка, соответствующего proc. ascendens pars externa
анур (только, по нашей интерпретации, гомологичного не proc. externus, а
proc. dorsalis ящериц). Кстати, поскольку chorda tympani проходит у ящериц
дистальнее proc. internus (Goodrich, 1930, с. 454, фиг. 478), то он не может
быть производным proc. externus, ибо между ними проходит нерв; это в
определенной мере говорит в пользу гомологии proc. dorsalis ящериц и ргос.
extrastapedialis анур. Теперь более ясной становится картина строения слуховой
косточки парарептилий (рис. 36; 37,д—е). Видимо, у сеймуриаморфов хорошо
окостеневал (и, возможно, функционировал как columella auris) верхний отросток,
соответствующий proc. dorsalis ящериц (proc. extrastapedialis анур), тогда как
основной по мощности ствол (соответственный proc. externus ящериц) оставался
хрящевым и шел вниз, к бугру на гиоидной полосе, к месту прикрепления
гиоида (аналогично инфрастапедиальному стволу у примитивных батрахоморфов:
Шишкин, 1973, с. 102, рис. 46). У котлассии (рис. 36,6), видимо, в связи с необходи­
мостью уменьшения массы косточки не окостеневает и вся проксимальная
часть. У этих форм редукция верхней части "гиомандибулярной полосы"
может свидетельствовать о формировании настоящего тимпанального отростка
из ее материала.
У проколофонов, возможно, верхний отросток соответствует дорсальному
сеймуриаморфов, но он не окостеневал в дистальной части, лучше окостеневал
уже утончившийся плоский нижний отросток от боковой полосы хряща к
бугру гиоидной связи; бугор у проколофонов плоский, с широкой верхней
(к слуховой косточке) и задней (к гиоиду) эпихондральными фасетками.
Между отростками и полосой могло находиться увеличенное отверстие,
пропускавшее tr. mandibularis (или chorda tympani в зависимости от места ее
ответвления). Сама же полоса, в сущности, представляет латеральный край
гиомандибулы (относительно отверстия нерва). Верхняя часть ствола у проколофо­
нов и диадектозавров не окостеневает (за исключением диадекта, у которого,
видимо, окостеневает и участок, окружающий отверстие нерва, и дорсальная
головка гиомандибулы). В качестве собственно слуховой косточки (columella
auris) могла функционировать лишь верхняя часть (соответствует в дистальной
части proc. externus лабиринтодонтов, proc. dorsalis ящериц), поскольку и у
проколофонов, и у парейазавров не окостеневают лишь самая верхняя часть
гиомандибулы под оссификацией в annulus tympanicus, что говорит о возможности
прикрепления в верхней части барабанной перепонки верхнего из отростков.
У черепах же по положению относительно мандибулярного нерва дистальная
часть columella auris соответствует proc. externus ящериц; кроме того, массивная
слуховая косточка, описанная у Triassochelys, направлена вниз, а по форме
и положению (Jaekel, 1915) вполне сравнима с мощным, окостеневающим
на значительном протяжении стволом, идущим к гиоидному бугру у проколо­
фонов.
Из рассмотренного видно, что наименее преобразованной относительно
морфотипа гиомандибулы представляется слуховая косточка капториноморфов
и примитивных пеликозавров. Как прямое производное гиомандибулы ее интер­
претируют многие авторы (Sushkin, 1927; Romer, Price, 1940; Parrington,
1958). При этом иногда полагают такую косточку исходной для всех тетрапод,
причем у лабиринтодонтов ее дистальный конец мигрирует вверх (Parrington,
1958). Другие авторы из соотношений у капториноморфов выводят только
слуховую косточку тероморфов, полагая, что у зауропсид формирование шло
121

иначе (Татаринов, 1968, 1974, 1976; Шишкин, 1973). Менее убедительна гипотеза,
исходящая из первичности соотношений лабиринтодонтов для капториноморфов
как предков всех рептилий (Fox, Bowman, 1966; Carroll, 1969), т.е. первично
дистальный конец слуховой косточки был ориентирован вверх.
Безусловно, в морфологическом плане косточка капториноморфов будет
исходной и для парарептилии, однако у последних она окостеневает гораздо
слабее, особенно в области формирования тимпанального отростка, безотноси­
тельно, был ли он уже сформирован у таких форм, как проколофоны и
парейазавры. Однако возможно, что различная степень окостенения в этом
районе связана с наличием у парарептилии барабанной перепонки или ее
аналогов и с отсутствием соответствующих образований у капториноморфов
и низших пеликозавров.
Вывод: у рассмотренных групп тетрапод columella auris, возможно, формиро­
вались из различных участков гиомандибулы рипидистий; причем функции ос­
новного ствола звукопередачи берет на себя тот участок, который располагается
морфологически ближе к месту возникновения перепонки; возможно, даже в
одной группе могут быть стволы разного происхождения.
Подъязычный аппарат у примитивных парарептилии окостеневает очень редко,
отмечен для проколофонов, никтеролетеров, парейазавров (Broili, Schroder,
1936; Boonstra, 1932), состоит из тела и передних и задних роже к; данных в
интересующем нас плане не имеется.
У наиболее примитивных форм (Utegenia, Ariekanerpeton) в личинном
возрасте хорошо различим отпечаток трех пар наружных ветвистых жабер.
Однако окостеневших дуг нет, неоссифицированный хрящ следов не оставляет.
У взрослых экземпляров Utegenia позади щечного отдела черепа в шейной области
хорошо заметны по три отпечатка хрящевых пластинок с каждой стороны тела.
Пластинки, которые могут явиться ceratobranchialia, тонкие, сравнительно недлин­
ные. Особенно примечателен тот факт, что они расположены на отпечатках
широких полукруглых мешковидных выпячиваний по сторонам шеи, довольно
далеко выдававшихся латерально (рис. 2, а). У Ariekanerpeton при другом типе
сохранности отпечатка мягкого тела видно, что в этом месте кожа была утолщена
(хорошо заметны полосы углефицированной ткани, отсутствующие на остальных
боковых участках туловища). То есть вероятным представляется наличие здесь
кожной оперкулярной складки, прикрывающей жаберные щели. К сожалению,
детально изучить строение этих элементов невозможно; следует отметить, что
имелись лишь три цератобранхиали, что отличало жаберный аппарат прими­
тивных парарептилии от аппарата современных и ископаемых амфибий (Urodela,
личинок Anura, лабиринтодонтов: Sushkin, 1936).
***
Общий план строения мозговой коробки парарептилии, очевидно, в определенных
чертах коррелируется с нёбными и ушными структурами. У батрахоморфных
лабиринтодонтов (рис. 38, а) дорсальная ушная вырезка, соответственно овальное
окно расположено непосредственно над дном мозговой коробки и длинная,
направленная вверх слуховая косточка идет параллельно краю небольшого
задне-бокового выроста паротикального гребня; при этом плоскость основания
косточки, и, следовательно, плоскость овального окна параллельна плоскости
латеральной стенки периотики, плоскость дна мозговой полости лежит практи­
чески на уровне нёба, базиптеригоидные отростки не развиты.
Для сеймуриаморфов (рис. 38, б) единственно существенным отличием яв­
ляется переориентировка плоскости овального окна в связи с тем, что в качестве
основания слуховой косточки "работает" весь ее проксимальный участок. Очень
сходные соотношения и у парейазавров (рис. 38, в), у которых основным стволом
122

Рис. 38. Схема строения слуховой области
а — Benthosuchus sushkini Efremov, по экз. ПИН, N 2424/1; б — Kotlassia prima Amalitzky, по голотипу ПИН,
N 2005/74; * — Scutosaurus karpinskii (Amalitzky), по экз. ПИН, N 2000/2471; г — Burtensia burtensis (Otschev),
по экз. ПИН, N 3359/11
слуховой косточки мог быть только дорсальный, направленный к неокостеневав-
шему участку "гиомандибулярной полосы", тогда как вентральный, к бугру
гио-стапедиальной связи, явно редуцирован — к бугру могла идти только связка.
Весьма отличается конструкция у проколофонов (рис. 38, г), у которых слуховая
косточка имела два достаточно развитых дистальных отростка — вверх, в район
максимальной депрессии ушной вырезки и неокостеневавшего участка "гиоманди­
булярной полосы", и вниз, к плоскому бугру гио-стапедиальной связи. В качестве
собственно передатчика звуковых колебаний мог в принципе работать только
верхний ствол, однако в целом конструкция "нейтральная", окончательно не
сформированная. Некоторый опуск послехоанной области нёба вниз компенсирован
небольшими базиптеригоидными отростками, хотя разница уровня между дном
мозговой коробки и входом в сфенэтмоид имеется.
У черепах (рис. 39, я), с самого начала формировавшихся как наземная группа,
парокципитальный отросток разрастается вниз, ушная вырезка расположена
низко, что соответствует функционированию в качестве передатчика звуковых
колебаний вентрального ствола. Но в связи с примитивной общей конструкцией
нёба без сколько-нибудь существенного опуска его позади хоан слуховая косточка
расположена почти горизонтально. Очень схожая конструкция у дейноцефалов
(сиодон, титанофонеус) — у них (рис. 39, б) ушная вырезка находится в нижней
части квадратной кости на уровне низа квадратно-скуловой, опуск нёба несу­
ществен и соответственно слуховая косточка направлена слегка вниз. У прими­
тивных форм без ушной вырезки (капториноморфов, некоторых пеликозавров)
та же конструкция, только ствол слуховой косточки слепо направлен к бугру
гио-стапедиальной связи. Териодонты имеют плоское нёбо и высоко поднятую
123

Рис. 39. Схема строения слуховой области
а — Emys orbicularis L.; б — Cyclura mackleai Harlan; в — Garjainia prima Otschev, по экз. СГУ, N 104В/3;
г — Syodon efremovi (Orlov), по экз. ПИН, N 157/2
область артикулярного сочленения, и длинная слуховая косточка направлена
слегка вниз, к лепестку ангулярного фланга — месту расположения гипотетич­
ной барабанной перепонки (Татаринов, 1974). При тех же условиях дицино-
донты имеют низко опущенную артикулярную область, и слуховую косточку к
такой же ангулярной вырезке "подают" специальные выросты периотики, окру­
жающие овальное окно.
У лепидозавров (рис. 39, в) "вентральная" по происхождению слуховая
косточка направлена слегка вниз, несколько под углом к парокципитальному
отростку. Совместное действие значительного опуска нёба и разрастания вверх
квадратной кости с подъемом области расположения барабанной перепонки
компенсируется не только хорошо развитыми, направленными вниз базиптери-
гоидными отростками, но и подъемом вверх овального окна, топографически
выше кохлеарного (только у хамелеонов длинная слуховая косточка направлена
к нижней части квадратной кости и все специфическое конструкции лепидо­
завров отсутствуют).
Подъем области расположения барабанной перепонки вверх и изгиб вниз
нёба наблюдаем и у архозавров (рис. 39, г), у которых нет смещения овального
окна, почему и слуховая косточка направлена вниз существенно круче, а слабое
развитие базиптеригоидных мыщелков компенсируется опусканием вниз всей
области базиптеригоидного сочленения базисфеноида с приобретением характер­
ного "изгиба" дна мозговой полости, отмеченного выше.
Особенности строения кожного покрова примитивных парарептилии. Для
дискозаврисков известны отпечатки роговых чешуи, покрывавших все тело
(Шпинар, 1953). По условиям сохранности для утегений отпечатки роговых
124

чешуек плохо различимы, у них хорошо сохраняются покрывающие все брюхо
костные чешуи (рис. 2, б). Эти чешуи образуют полосы, идущие от медиальной
линии кнаружи и назад, примерно на 1 позвонок приходится 4 ряда чешуек, в
каждом ряду помещается в середине тела до 15 чешуи, к крестцу число их убывает
до 9, а в районе крестца и каудальнее чешуи исчезают. Примерно на середине
меж ключицы ряды поворачивают поперечно, а затем вперед, что аналогично
расположению костных чешуи у бранхиозавров (Bulman, Whittard, 1926). Чешуи
удлиненные поперечно, толщина не менее шестой части ширины; ряды их черепице-
образно налегают спереди назад друг на друга. На поверхности чешуи разли­
чимы концентрические линии (до 10—12 у взрослых особей), по заднему краю
идет полоса, несущая мелкие отверстия, переходящие в короткие желобки по
краям кости; в целом поверхность полосы напоминает скульптуру крыши черепа
животного.
У Ariekanerpeton хорошо различимы отпечатки роговых чешуи. Чешуи покры­
вают все тело и особенно хорошо (возможно, имели тонкое костное основание)
различимы у личинок (табл. I, фиг. 2; рис. 4, а). После метаморфоза чешуи
укрупняются (рис. 5, в\ однако различимы хуже, они явно окончательно теряют
костную подложку и сохраняются в виде цветовых отпечатков на породе, ли­
шенных толщины. Чешуи округло-шестиугольные со слабо различимыми концен­
трическими тонкими линиями; по краю идут темные, хорошо выраженные
полоски — возможно линии нарастания. У личинок до метаморфоза таких
полосок нет — видимо, метаморфоз происходил в первый год жизни; у особи
с черепом длиной около 30 мм таким полосок 6. Для более старых особей
ариеканерпетона, несмотря на наличие образцов прекрасной сохранности, обна­
ружить чешую оказалось невозможным. Вероятно, она становится еще тоньше
или редуцируется совсем, может быть, в связи с увеличением роли кожного
дыхания? Для Discosauriscus описывают до 9 концентрических кругов на чешуе
(Шпинар, 1953).
Для бранхиозавров часто отмечают наличие костных чешуек, покрывавших
тело (например: Boy, 1973), то же — у некоторых лабиринтодонтов (Romer,
1947), у многих форм найдены костные брюшные чешуи. Ромер (Romer, 1972)
высказал предположение, что сеймуриаморфы, как и антракозавры, были покрыты
чешуей, но основывал это заключение в основном на наличии панциря "котлассии"
(т.е. югозуха). На наш взгляд, это во всех отношениях неудачный пример, так
как именно скульптура этого панциря совершенно особая (Ивахненко, Твердо-
хлебова, 1980): ювенильные щитки имеют скульптуру из округлых бугорков,
что соответствует конечной стадии распада первичных гребней в скульптуре
(см. раздел о скульптуре крыши черепа), и в дальнейшем между ними возникают
анастомозные мостики, формирующие характерную скульптуру "червеобразных"
гребней, что, скорее, соответствует скульптуре на черепах некоторых современных
анур, т.е. форм, имеющих мягкую кожу.
Из диадектозавров кожные окостенения имеются у парейазавров. Структуру
щитков парейазавров обычно описывают очень поверхностно, тогда как она
представляет особый интерес (наиболее детальное описание см.: Лебедев, 1980).
Остеодермальный панцирь из восточноевропейских форм известен лишь для
Scutosaurus tuberculatus, Sc. rossicus и Deltavjatia — остатки панциря найдены на
скелетах. Совместно с остатками Sc. itilensis также найдено большое количество
изолированных остеодерм. Sc. karpinskii вряд ли имел значительный остео­
дермальный покров, так как в местонахождении Соколки, где эта форма доми­
нирует, собрано относительно немного остеодерм, принадлежащих, вероятно,
только Sc. tuberculatus (соотношение остатков Sc. tuberculatus и Sc. karpinskii
составляет примерно 1:10); кроме того, единственный известный скелет Sc.
tuberculatus несет остеодермы, тогда как 8 скелетов Sc. karpinskii их не имеют.
Над расширенными остистыми отростками позвонков расположены плоские,
125

снизу вогнутые остеодермы, овальные в плане. Такие же по форме и величине
остеодермы, только выпуклые снизу, расположены по сторонам неврального
ряда, между позвонками (табл. IV, фиг. 5), что полностью соответствует
описанному Сили (Seeley, 1887, 1908) спинному панцирю Pareiasaurus. Маргиналь­
ных рядов, как у Nanoparia: Brink, 1955 и выраженных поперечных рядов, как
у Pareiasaurus serridens: Findlay, 1970 у восточноевропейских форм не обнаружено.
В области шеи и крестца у некоторых форм (Sc. tuberculatus, Sc. itilensis) наблю­
дается концентрация остеодермальных образований, причем в шейном панцире
они иногда соединяются зубчатыми швами. Часто встречаются конические и
мелкие округлые остеодермы, положение которых на туловище неясно. Возможно,
крупные конические (табл. IV, фиг. 6) покрывали шею сбоку вокруг барабанной
перепонки, как бы продолжая конические остеодермы квадратно-скуловых
костей черепа, а мелкие округлые были рассеяны в коже боков и брюха. Задне-
боковые края крыши черепа не несут следов присоединения шейного щита, ви­
димо, он отделялся поясом мелких остеодерм. Остеодермы на первых позвонках
отсутствуют и у Pareiasaurus — Findlay, 1970.
По структуре поверхности туловищные остеодермы практически ничем не
отличаются от остеодерм крыши черепа парейазавров. Обычно они несут невысокий
уплощенный центральный бугор, на нем иногда выражена дорсальная площадка,
плоская, с ругозистой поверхностью, иногда бугор гладкий и округлый. Питаю­
щие сосуды входят в остеодерму обычно тремя-четырьмя достаточно крупными
отверстиями на гладкой вентральной поверхности и проходят, как правило,
в лакуну, расположенную в центре остеодермы. Отсюда мелкие и крупные ветви
проходят на дорсальную поверхность. Наиболее интересной деталью строения
дорсальной поверхности являются крупные округлые ямки — на крупных шейных
щитках их может быть несколько, на невральных они часто отсутствуют, на
костальных всегда имеется не менее одной ямки; если край остеодермы тонкий,
ямка превращается в вырезку (табл. II, фиг. 5). Дно ямки гладкое, часто несет
2—3 питающих отверстия. Конические остеодермы практически всегда несут
продольные желоба на одной из сторон. Верхний конус всегда исчерчен про­
дольными желобками, свидетельствующими о наличии интенсивно росшего
рогового чехла. В целом мы можем прийти к тому же выводу о строении кож­
ного покрова парейазавров, к которому пришли в результате изучения покрова
черепа — животные имели толстую мягкую кожу, в которой были рассеяны
крупные железы, оставлявшие округлые отпечатки (желоба вдоль конусовидных
остеодерм могут быть отпечатками выводных протоков); конические остеодермы
и многие плоские несли на поверхности роговые щитки или колпачки (надо
напомнить, что и некоторые жабы со схожим, возможно, строением кожи, часто
имеют роговые колпачки на буграх над крупными железами — например Bufo
marinus). К сожалению, интересующие нас мелкие детали строения панциря
триасовых черепах на описаны в литературе, что затрудняет сравнение строения
щитков и панциря с остеодермами парейазавров — это могло бы дать любопытные
данные по становлению их фолидоза. У послетриасовых и современных форм
дефинитивная скульптура щитков не отличается от таковой конических остеодерм.
126

ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ
И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ ПАРАРЕПТИЛИЙ
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАРЕПТИЛИЙ
В общеморфологическом плане наиболее примитивными среди парарептилий
являются дискозаврисциды. В строении представителей этой группы сочетаются
структуры, в целом не характерные для тетрапод, явно унаследованные от
кистеперых и претерпевшие очень небольшие изменения, по-видимому, в связи
с водным образом жизни — например, несформированность комплекса атлант-
эпистрофей, возможное наличие внутренних жабер и оперкулярной складки;
структуры, связанные с некоторой фетализованностью группы — сохранение
слабого скрепления покровов челюстной дуги и костей крыши черепа и нёба;
структуры общететраподного плана — сформированные пояса конечностей,
наличие фонтанели между базисфеноидом и сфенэтмоидом и отсутствие кине-
тичной зоны между этмоидным и окципитальным блоками, значительная редукция
костных чешуи и другие, а также комплекс черт, характерный только для пара­
рептилий — рассмотренные выше особенности строения крыши, нёба и сочле­
нения щеки и теменного щита. Анализ рассмотренной конструкции показывает
ее уникальность и невозможность сведения к конструкциям наиболее примитивных
представителей остальных основных групп тетрапод.
Все батрахоморфы (включая и ихтиостегид), в целом проявляющие комплекс
первичных адаптации, близкий к таковому примитивных парарептилий, специа­
лизированы по ряду кардинальных признаков, особенно в строении черепа;
у них наблюдаются сокращение длины парахордального отдела нейрокрания,
значительная переориентировка ушных капсул, своеобразный путь консолидации
крыши черепа и установления контактов нейрокрания и челюстной дуги. По
этим признакам примитивные парарептилий стоят гораздо ближе к кистеперым
рыбам, и иногда отмечающееся сходство в деталях строения высших батрахо­
морфов (анур) и сеймуриаморфов (например: McDowell, 1958) явно достигалось
конвергентно, и более обосновано особенности анур, на наш взгляд, выводятся
из батрахоморфной схемы (Шишкин, 1973). К сожалению, затруднено сопо­
ставление с морфотипами многих других групп — например, с микрозаврами,
уроделоморфами, нектридиями, аистоподами и т.д., поскольку все известные
представители их высоко и своеобразно специализированы, так что сравнение
может идти лишь по "общететраподным" чертам. В целом наиболее близки по
основным параметрам, безусловно, примитивные антракозавроморфы, особенно
гефиростеги.
Гефиростега (Carroll, 1969) сочетает в себе признаки, сближающие ее с диско-
заврисками (ангуститабулярность крыши, закрытое нёбо) и отличающие от
батрахоморфов; признаки высокой продвинутости в плане наземной адаптации,
не характерные для дискозаврисков в целом (значительное удлинение пред-
глазничной области черепа, отсутствие премаксиллярных фонтанелей, окостенение
квадратных костей, срастание половинок невральных дуг позвонков, полное
окостенение тарзальных и карпальных элементов, эпифизов конечностей, своеобраз­
ных черт, свойственных капториноморфам: высокий коробчатый череп с круто
опущенной плоской щекой, отсутствие базиптеригоидных крыльев парасфеноида,
слабое связочное скрепление заднего края щеки и теменного щита). Следова­
тельно, даже наиболее примитивные антракозавроморфы не могут являться
предками парарептилий и их общий предок вряд ли морфологически входил
в группу антракозавров. Видимо, ход процесса может быть реконструирован
следующим образом: от исходной группы тетрапод морфологически рано началось
адаптивное расхождение, давшее начало различным ветвям — сначала разошлись
лати- и ангуститабуляры, затем в группе последних началась активная дивергенция
127

(водное хищничество антракозавров, наземный комплекс адаптации у гефиростеги и
ромериид, неясная пока узкая специализация микрозавров). Поскольку обычно
полагают, что непосредственные предки тетрапод, видимо, обитали в прибрежных
зарослях (например, Romer, 1958; Inger, 1957; Шмальгаузен, 1964; Holman, 1970;
и др.; это находит подтверждение в анализе организации различных групп
рипидистий — "тетраподные" признаки преобладают среди обитателей мелко­
водья: Воробьева, 1977), то неудивительно, что сохранившие в определенной мере
близкий образ жизни низшие парарептилии и батрахоморфы сохранили и наи­
большее число примитивных черт. Различие между этими группами, может быть,
начиналось с расхождения в стациях обитания — совместно с остатками батрахо­
морфов часто обнаруживают рыб, тогда как с дискозаврисками — никогда
(Augusta, 1936).
Таким образом, вопрос происхождения парарептилии смыкается с проблемой
формирования тетрапод вообще. Критическому разбору этой проблемы и обзору
литературы посвящены, в частности, соответствующие разделы в работах и
специальные исследования многих иностранных и отечественных авторов — А. Ро-
мера (Romer, 1958); И.И. Шмальгаузена (1957, 1964); Э. Ярвика (Jarvik, 1960,
1964, 1967а, 1968); Л.П. Татаринова (1976); Э.И. Воробьевой (1977); ЛИ. Хо-
зацкого (1973) и нет необходимости детально касаться этого вопроса.
В целом вырисовывается достаточно теоретически ясная картина: начало
тетраподам положила узкая группа мелких прибрежных кистеперых рыб, и
некоторые черты, характерные для тетрапод, могли формироваться еще на
уровне рыб, представляя собой результат независимого и неравномерного
приспособления к особенностям специфической среды обитания (Воробьева, 1981).
В силу этого необходимо очень осторожно подходить к проблемам формиро­
вания тех или иных "тетра полных" черт. Например, для дискозаврисцид можно
с определенной степенью вероятности предполагать сохранение дефинитивно
внутренних жабер, что не характерно для амфибий; следовательно, может быть,
нельзя прямо отождествлять формирование общей конструкции тетрапод и
выход их на сушу (переход к амфибиотичности), т.е. одновременно рассматривать
в качестве характерных для исходной группы тетрапод такие черты, как
автостилия, формирование поясов конечностей и утрата оперкулярного аппарата,
наличие функционирующей слуховой косточки (например: Kincel, 1967). Возможно,
часть специфически "тетраподных" признаков является результатом независимо
шедших преобразований гомологичных структур в разных ветвях дотетрапод.
К сожалению, по многим структурам, имеющим первостепенное значение для
выяснения деталей формирования тетраподной организации, данных далеко не
достаточно, например, в столь интересной области, как орган обоняния.
Ярвик (Jarvik, 1964, 1967а, 1967b) полагает, что формирование носовой полости
с зачаточным Якобсоновым органом, языка, слезно-носового протока началось
на уровне кистеперых; Шмальгаузен, (1957, 1964) именно в сложности этих,
по его мнению, специфических для наземных форм структур видел доказательство
монофилетичности амфибий (хотя, например, Якобсонов орган считал унаследо­
ванным от рыб аппаратом химической апробации воды, сменившим в процессе
выхода на сушу функцию сперва на увлажнение обонятельного мешка, а затем —
на химическую апробацию пищи). Очевидно, что фактических данных в этой
области далеко не достаточно.
Очень характерным при формировании тетрапод был общий процесс консоли­
дации черепа, исчезновение интракраниального кинетизма, если их предки его
имели, ведь столь высокое его развитие, какое наблюдается у крупных кисте­
перых, может быть специфической чертой, результатом усиления эмбриональной
подвижности между парахордальным и трабекулярным отделами и не было
столь же сильно развито у предков тетрапод.
Консолидация черепа сопровождалась и усилением связи нейрокрания и
128

челюстных дуг — появлением харатерной автостилии; ушные связи палато-
квадратума устанавливаются независимо как в разных группах рипидистий
(Воробьева, 1977), так и в разных ветвях тетрапод.
При обсуждении проблемы происхождения тетрапод представляет особый
интерес вопрос эволюции дыхательных систем. Можно считать весьма вероятным
наличие примитивных легких, наполнявшихся пассивно, на дотетраподном уровне.
Механизм вентиляции их у примитивных тетрапод обсуждался многократно
(обзоры см., например: Шмальгаузен, 1964; Gans, 1970). Можно отметить, что
на имеющемся материале, возможно, подтверждаются предположения Шмаль-
гаузена (1964) о потере жаберной крышкой ведущей роли в дыхании даже при
сохранении внутренних жабер. Это приводило к интенсификации работы вентраль­
ных отделов аппарата, что в дальнейшем облегчило переход к активному дыха­
нию. После прекращения жаберного дыхания усиленные вентральные отделы
жаберных дуг укрепил сформированный язык, а хорошо развитый леватор
гиоида дал начало нижнечелюстному депрессору тетрапод (Воробьева, 1977).
Кожное дыхание, безусловно, играло определенную роль уже на уровне кисте­
перых — значительную, но явно не решающую. Не удивительно, что все группы
примитивных тетрапод, сохранявшие водный образ жизни, — дискозавриски,
антракозавры (Romer, 1972), батрахоморфные лабиринтодонты (Romer, 1947;
Olson, 1979) — имели чешуйчатый покров. Крупные дискозавриски (Ariekanerpeton)
в онтогенезе теряли чешую, может быть, в связи с тем, что при достижении
определенных размеров тела в мелких, сильно прогреваемых водоемах необ­
ходимо было увеличить кожную "добавку"; подобный путь мог привести к
появлению кожи, снабженной железами и облегчающей газообмен при амфи-
биотическом образе жизни.
Видимо, необходимо согласиться с исследователями, отводящими большую
роль кожному дыханию в процессе формирования амфибий (Шмальгаузен, 1957,
1964; Сох, 1967; Хозацкий, 1973; и др.), в противовес мнению о том, что это
характерно лишь для небольшой группы (Gans, 1970). При достижении рептиль­
ного уровня фолидоз либо мог наследоваться при выпадении "голокожих"
стадий (может быть, равномерный фолидоз лепидозавров?), либо мог возникать
вновь — у черепах, архозавров. Возможно, в одних группах, быстро перехо­
дивших к жизни на суше, не было промежуточных стадий, и в момент выхода
любой механизм дыхания, даже очень несовершенный, — легкими — удовлет­
ворял все потребности некрупного животного с невысоким уровнем метаболизма;
в других случаях, при "затянутом" периоде выхода и обитании в полуводных
биотопах, вырабатывался механизм смачивания "голой" кожи на суше — на этой
стадии остановились ануры и уродели, диадектозавры. Сложен и пока, видимо,
неразрешим вопрос о первичном строении покровов у предков тероморфов,
безусловно, не имевших развитого чешуйчатого покрова (Татаринов, 1976). В
этом отношении интересно обнаружение своеобразных образований в литофици-
рованных остатках кожи дейноцефалов (Чудинов, 1970) — явно остатков каких-то
кожных желез, но никак не отпечатков рогового покрова.
В целом проблема кожного дыхания и вообще первичного строения кожи
тетрапод далека от окончательного решения, хотя теоретически пути исследо­
вания намечены давно, например, Матвеев (1932) показал возможность путем
отрицательных и положительных анаболии получения из покровов рыбьего
типа (слизистый покров с костными чешуями) всех типов покровов тетрапод.
Анализ строения ушной области различных тетрапод необходимо приводит к
выводам о независимости происхождения многих структур в различных линиях
(Watson, 1951; Татаринов, 1976). Собственно полость среднего уха парарептилий
может формировать спиракулярный мешок кистеперых, заполнявшийся воздухом;
он имел хорошо развитый дорсальный дивертикул и слабый вентральный и
в целом протягивался вдоль тела гиомандибулы, как бы охватывая ее изнутри.
9. Зак. 1293
129

Антеро-дорсальный участок дорсального дивертикула сообщался с внешней
средой посредством спиракулярной щели, практически схлопывавшейся кзади,
в районе передних краев экстраскапулярного пояса.
Как явствует из приведенного выше анализа структур среднего уха парарептилии,
после замыкания спиракулярной щели и изменения схемы функционирования
внутренних жабер вся верхняя часть дорсального дивертикула полости брызгальца
закрывается путем сближения верха восходящей пластины палато-квадратума и
нейрокрания и остается относительно узкая щель в его нижней части — практи­
чески под парокципитальным отростком, между ним и гиомандибулой. У батрахо­
морфов, как то ясно из исследований, проведенных Шишкиным (1973), слабое
развитие сг. parotica позволяет явно включить в состав полости и более дорсальные
отделы первичного дивертикула (у анур барабанная полость развивается из
расположенного дорсального зачатка, соответствующего полости брызгальца рыб:
Домбровский, 1924). Наиболее примитивные тетраподы (например, дискозавриски)
вряд ли имели хорошо работавший "тетраподный" механизм звукопередачи,
а имеющиеся у них структуры этой области следует рассматривать как пассивно
унаследованные. В дальнейшем, по мере развития слухового аппарата происхо­
дили и некоторые перестройки в данной области, видимо, представлявшие
собой вариации, хорошо описанные в работе Шишкина (1973, с. 191—194 — три
типа морфогенеза полости среднего уха). Эти вариации зависят, видимо, от
относительных темпов развития собственно барабанной перепонки и формирования
полости среднего уха путем удлинения и поворота палато-квадратного отдела
относительно стенки нейрокраниума, что определяет положение барабанной
перепонки — дорсальную или более вентральную ее позицию у различных групп
батрахоморфов и парарептилии.
Видимо, несколько иным путем шли капториноморфы. У них, вероятно, в
связи с быстрым выходом на сушу полностью закрывается спиракулярная
полость, так что восходящая пластина птериго-палато-квадратума плотно при­
легает к латеральной стенке ушной капсулы, и эта конструкция сохраняется
относительно долго как у архозавров (поздние псевдозухий), так и у тероморфов
(пеликозавры до уровня эдафозавров). В дальнейшем у архозавров полость
формируется путем более или менее выраженного изгиба вбок нижней части
восходящей пластины, что приводит к появлению большей или меньшей полости
(наиболее развита у пситтакозавров). Слабая ушная вырезка в этой конструкции
формируется не столько за счет небольшого изгиба квадратной кости, сколько
за счет образования заднего фланга парокципитального отростка, освобождаю­
щего место для перепонки между квадратной костью и депрессором. Наиболее
рано этот процесс начинается филогенетически у лепидозавров. Кстати, по
эмбриональным данным, у них тимпанальное впячивание формируется за счет
нижней части глоточного мешка (Goodrich, 1913; Домбровский, 1924); т.е.,
видимо, непосредственно не связано с рудиментом спиракулярной щели. У ранних
тероморфов более или менее значительная полость образуется лишь у казеид
позади квадратной кости, но пока неясно, функционировала ли она в качестве
барабанной полости; у дейноцефалов (типа титанофонид), несмотря на наличие
надквадратной ушной вырезки, полость вокруг слуховой косточки ничножно
мала. Значительная полость формируется лишь у дицинодонтов и териодонтов
в артикулярной области; может быть, она представляет собой раскрытие рудимента
вентрального дивертикула спиракулярной щели.
В целом для среднего уха тетрапод представляется исходной конструкция
спиракулярно-оперкулярной области кистеперых; в эволюции разных ветвей
тетрапод шло более или менее значительное закрытие верхней части либо всей
полости и формирование полости среднего уха либо в сохранившейся части,
либо в заново возникавших полостях.
В посткраниальном скелете при формировании тетрапод основными процессами
130

были обособление плечевого пояса и усиление связи таза с позвоночником.
По данным Ромера (Romer, 1947), этот процесс независимо протекал, например,
у эмболомеров и рахитомов; а следовательно, мог быть независимым и у других
групп тетрапод, т.е. такая связь устанавливалась уже на уровне тетрапод.
Очень сложен вопрос формирования лапок тетрапод. При попытках вывести
конструкцию обобщенной лапки тетраподы из схемы плавника рипидистий
возникают весьма существенные затруднения, требующие для своего преодоления
введения гипотетических стадий (см. обзор: Gregory, 1951). Возможно, это
объясняется тем, что известные нам по строению скелета плавники принадлежат
высокоспециализированным кистеперым и претерпели специфические изменения,
консолидацию и некоторую редукцию костного скелета, выразившуюся и в диф­
ференциации различно функционировавших передних и задних плавников. В
принципе можно допустить, что и для тетрапод, и для известных нам рипидистий
исходной была конструкция плавника с мясистой лопастью, имевшей в качестве
скелета удлиненные радиальные элементы. У тетрапод произошла редукция
кожных лучей, мешавших при передвижении по дну мелководья и в прибреж­
ных зарослях; для компенсации значительно увеличилась относительная площадь
мясистой части, образуя конструкцию, возможно, похожую на ласт личинки
дискозавриска (рис. 4, а). На наш взгляд, разбивка лопасти на поперечные Г фа­
ланги") и продольные (будущие пальцы) элементы могла начаться и до исчезно­
вения плавательной функции: увеличение гибкости ласта могло усиливать маневрен­
ность животного. В дальнейшем эта же конструкция из гибких элементов, воз­
можно, оказалась удобной и для передвижения по субстрату.
В заключение следует коснуться проблемы общефизиологических перестроек,
происходивших при формировании тетрапод. К сожалению, данные по этому
вопросу более чем скудны. На наш взгляд, пока неясно даже, в связи с какими
физиологическими нуждами происходило само первичное формирование морфо­
логического типа тетрапод. Ведь вряд ли можно рассматривать те черты, которые
отличают, например, дискозаврисков от рипидистий, как возникшие при выходе
на сушу. По сути дела, для дискозаврисков (равно как и для наиболее примитивных
батрахоморфов) лишь наличие характерных конечностей может рассматриваться
как чисто "тетраподная" (точнее, амфибийная черта). Однако даже самое по­
верхностное сравнение строения конечностей, например дискозаврисков с лапками
примитивной, но явно наземной гефиростеги (Carroll, 1969, с. 424—425, рис. 14, 13),
показывает столь существенную разницу, что представляется достаточно вероятной
высказанная выше гипотеза о первичном формировании "тетраподной" конеч­
ности не для передвижения по субстрату. Достаточно однозначно физиологи­
ческую сущность дискозаврисков могло бы показать твердое установление
наличия или отсутствия внутренних жабер, однако это требует наличия материала
несколько иной сохранности. Однако определенные сомнения в "амфибийности"
этих форм все же возникают, равно как и сомнения в формировании многих черт,
считавшихся тетраподными, в процессе выхода на сушу. Вероятным представляется
предположение о возможности независимого осуществления сходных адаптации
в разных ветвях группы, морфологически предковой для собственно тетрапод,
но по образу жизни, способу дыхания и т.п. не отличавшейся от предков — рыб.
Черты такой морфофизиологической "доамфибийной" стадии (ее можно обозначить
как "протетраподная") могли достаточно долго сохраняться в некоторых группах
(примитивные парарептилий, батрахоморфы). В частности, эта стадия могла
характеризоваться приобретением особого фолидоза, топографически схожего
с расположением чешуи рыб, и, может быть, замещение одного типа чешуи другим
происходило синхронно, минуя стадию "голой кожи".
Как показывает факт
редукции чешуи у взрослых ариеканерпетонов, "лиссамфибийная" кожа могла
возникать еще в воде и закрепляться при выходе на сушу (ануры, уродели, видимо,
никтеролетеры). В дальнейшем в таких группах фолидоз мог возникать вто-
131

рично (такая возможность была показана выше для черепах). Этот вывод в
известной мере согласуется с результатами анализа некоторых морфофизиологи-
ческих отличий современных диапсид и тероморфов, что позволяет предполагать
их расхождение на дорептилийном уровне организации (Татаринов, 1976), в том
числе и по строению кожи.
Однако признание справедливости этих предположений необходимо ведет к
выводу и о независимости формирования свойственных рептилийному уровню
особенностей. В этом плане наиболее проблематичной является возможность
независимого приобретения яйцевых оболочек и соответствующих эмбриоадапта-
ций. Результаты рассмотрения этих структур, на наш взгляд, не позволяют
априорно говорить о невозможности их независимого возникновения. Так, Сергеев
(1943), оставаясь на позиции монофилии амниот, приходит к следующим выводам:
у некоторых современных амфибий вырабатываются независимо особые структуры,
связанные с переходом к прямому развитию, что вызывает и появление не­
которых вторичных "рептильных" особенностей, например дискоидального дроб­
ления; в основном увеличение размеров желтка (связанное с выпаданием личи­
ночной стадии) вызывает упрочение оболочек (что также находит аналогии у
амфибий), а также перенос значительной части необходимой воды внутрь оболочки;
дальнейшее упрочение оболочки солями кальция может Ьыть связано первично
с необходимостью нейтрализации почвенных гумусных кислот при переходе к
размножению в прибрежных зарослях; образование желточного мешка, одетого
экстр-эмбриональными листками, не специфично для рептилий; возможно, что
характерное погружение зародыша в желток связано с наличием твердых оболочек;
одна из основных функций амниона — защита зародыша от соприкосновения
с твердыми оболочками, тогда как ход развития его в различных группах не
идентичен, а исходные для его формирования структуры имеются уже у анам-
ний, то же следует сказать и для аллантоиса. Все это вполне может свидетель­
ствовать о том, что эмбриональные приспособления рептилий есть специфи­
ческие, но не уникальные конструкции, и предположение о возможности их
независимого происхождения не может быть исключено. В принципе формиро­
вание наземных эмбриоадаптаций должно было идти одновременно (может быть,
в каких-то чертах даже опережая) с формированием соответствующих адаптации
"имагиальной" стадии.
Нам кажется, как итог сказанного можно предположить, что формирование
"протетрапод" могло идти в ходе адаптивной радиации всей группы кисте­
перых (Ивахненко, 19816). В ходе их эволюции формировались различные адап-
танты — жители открытых водных пространств и мелких водоемов, активные
хищники и формы, питавшиеся пресноводными беспозвоночными. По мере
экспансии растений на сушу появлялись удобные "полуводные" биотопы (заросли
прибрежных растений, постепенно переходящих на сушу), здесь и формировались
определенным образом адаптированные группы, специализируясь на те или иные
способы добывания пищи. Эти-то группы и могли дать начало как некоторым
тупиковым ветвям кистеперых (может быть, пандерихт и близкие к нему формы),
так и различным "протетраподам". На такой в целом общей основе возникали
далее независимые преобразования в параллельном процессе усиления сухо­
путных адаптации, что и обеспечило сходство конечных результатов. "Переход
к вполне наземной жизни должен был...совершаться параллельно в разных вет­
вях ранних пресмыкающихся" (Татаринов, 1970, с. 12).
132

ФИЛОГЕНИЯ ПАРАРЕПТИЛИЙ
Как следует из принимаемой нами систематической схемы, парарептилий в
целом распадаются на две ветви, быстро расходящиеся и эволюировавшие не­
зависимо — батрахозавровую и диадектозавровую (рис. 40). Момент расхождения
ветвей пока не документирован, и из наиболее примитивных представителей
второй ветви мы знаем лишь высокоспециализированных никтеролетеров (хотя
и, возможно, сохранявших многие черты, характерные для предков этой ветви),
тогда как дискозавриски, вероятно, близкие вообще к предкам группы, все же,
бесспорно, начинают собой батрахозавровую ветвь.
В определенный период истории дискозавриски, видимо, играли большую роль
в определенном типе биотопов и были весьма широко распространены (известный
сейчас ареал: полоса по Центральной Европе, Восточная Европа, Фергана,
Казахстан — бесспорно, не полон) и, наверное, были шире адаптированы, чем
это представляется сейчас. На имеющемся материале можно лишь отметить
некоторые общие закономерности эволюции семейства.
Наиболее древняя и примитивная утегения характеризуется в имагиальной
стадии коротким параболическим черепом, почти центральным положением
орбит, широкими, короткими щеками, небольшими размерами. Своеобразна форма
черепа молодых особей утегении — у них изгиб верхней части щеки ("ушная
вырезка") почти не выражен и имеется лишь вогнутость по всей щеке (рис 1, г);
в ходе дальнейшей эволюции семейства, видимо, преобладала тенденция к отно­
сительному удлинению челюстной дуги путем отхода назад челюстного сочле­
нения, и этот отход хорошо выражен даже у столь "личиночной" по абрису черепа
формы, как центральноевропейский Discosauriscus. У Ariekanerpeton после мета­
морфоза интенсивно вступала преорбитальная зона роста, удлиняя предглаз-
ничный отдел (Ивахненко, 1981), а щеки дефинитивно настолько удлинялись
назад, что район "оперкулярной" вырезки (место расположения либо зачаточной
барабанной перепонки, либо оперкулярной складки, прикрывавшей щели жабер,
если они были у взрослых экземпляров ариеканерпетонов) существенно смещался
дорсально. Усиление нёбных клыков и резкое латеральное расхождение пара-
фенестральных крыльев парасфеноида довершают черты конвергентного сходства
этой формы с наиболее водными рахитомами. Именно это, видимо, и опре­
делило узкое временное и пространственное распространение ариеканерпетона,
тогда как короткомордые прибрежные инвертеброфаги были широко распро­
странены и их остатки находят в весьма высоких горизонтах перми (D. netschaevi).
В дальнейшем основной тенденцией всей сеймуридной ветви в экологическом
плане и останутся попытки перейти к активному хищничеству (видимо, рыбо-
ядству) в открытой воде, что осуществлялось, однако, успешно лишь в особых
стациях, где отсутствовали конкуренты — водные рахитомы или антракозавры.
Загадкой сеймурид является несколько неожиданное формирование некоторых
"наземных" черт в организации этих, возможно, первичноводных животных.
Наземными эти черты (увеличение относительной высоты черепа; формирование
слухового аппарата и, видимо, барабанной перепонки: на чешуйчатой кости
заметно углубление вокруг ушной вырезки — след перепонки; хорошее окосте­
нение в отикальной области и т.д.) названы, конечно, условно. Может быть,
в данном случае мы имеем лишь внешнее сходство с преобразованиями у истинно
наземных форм, недаром те же черты наблюдаем и у водных рахитомов. Хотя,
возможно, имеющиеся в нашем распоряжении водные сеймуриды (сеймурия,
котлассия, никтибэт, карпинскиозавр) не представляют собой самостоятельной
линии развития, а являются отщеплявшимися на разных уровнях дериватами
лепторофид, прогрессивно эволюировавшими в прибрежных полуводных биотопах.
Этому предположению противоречит лишь определенная общность в организации
сеймурид и значительная растянутость времени существования группы. При этом
133

Рис. 40. Филогенетические отношения основных групп парарептилии
позднепермский Karpinskiosaurus является более примитивной, более близкой к
дискозаврискам (особенно общим контуром и пропорциями черепа) формой,
чем раннепермская Seymouria и очень близкая к ней Kotlassia из поздней перми.
Своеобразен никтибэт — животное со слабо окостеневавшей мозговой коробкой,
видимо, относительно очень невысоким черепом и слабо развитыми нёбными
клыкообразными зубами, характерными для других сеймурид. У этого животного
сочетаются относительно длинный череп и длинные, но резко затупленные на
концах зубы. Не исключено, что эта форма является плохо пока известным
представителем особой группы сеймуриаморфов.
Особым путем шла эволюция лепторофид. Эти формы и по общему облику,
и по многим весьма существенным деталям строения напоминают личинок
дискозаврисков: череп характерной коротко-параболической формы, огромные
орбиты занимают примерно среднее положение, квадратные мыщелки слабо
134

отодвинуты назад и квадратные ветви птеригоидов направлены более в стороны,
чем назад; дефинитивно сохраняются пред челюстные фонтанели, очень слабо
окостеневает ушная капсула, парасфеноид имеет широкий ростр, слабо выражены
каналы боковой линии. Однако сохранение такого комплекса черт, характерных
для личинок дискозавриска, может говорить лишь о свойственных для этой
группы явлениях недоразвития, но не о неотении, связанной с общим недоразвитием
и заключающейся в утрате взрослой стадии, ибо неотения обозначала бы уси­
ление водных адаптации, что противоречит имеющимся данным об образе жизни
лепторофид. Своеобразное строение зубной системы заставляет предположить
всеядность животных — видимо, питание обитавшими в береговых зарослях
водоемов моллюсками и членистоногими. Особняком стоят близкие к лепторо-
фидам энозухи, к сожалению, слишком плохо известные. Своеобразная скульптура
крыши черепа может свидетельствовать об отсутствии свойственного, видимо,
сеймуриаморфам фолидоза. В целом короткий широкий череп с массивными,
толстыми костями, консолидация костей височной области (место прикрепления
аддукторов нижней челюсти), большая редкость остатков животного могут
говорить о достаточно наземном образе жизни (по крайней мере, относительно
других лепторофид) — типа крупной "лягушки". От лепторофид же четко просле­
живается ветка к истинно наземным сеймуриаморфам — проколофонам. Вы­
работка типично "наземного" облика началась уже у никтифруретов — увеличи­
вается высота черепа, орбиты сдвигаются латерально, равно как и ушные вырезки,
что обеспечивает достижение соответствующих зрительных и слуховых стерео­
эффектов. Сильного развития достигает латеральная носовая железа, оконча­
тельно формируется Якобсонов орган ящеричного типа (Ивахненко, 1979а),
происходят определенные преобразования в слуховой области и зубной системе.
Появление на черепе никтифрурета остеодерм говорит об усилении фолидоза,
впервые в истории сеймуриаморфов лапки приобретают явные когтевые фаланги.
Однако по образу жизни никтифруреты вряд ли весьма существенно отличались
от лепторофид.
К концу перми эта группа, как и лепторофиды (Raphanodon), представлена
исключительно мелкими формами (Owenetta). Овенетта, близкая по облику к
молодому никтифрурету, по строению мозговой коробки, строению челюстных
сочленений (Gow, 1977) несколько более водная, чем никтифрурет, форма.
Именно в конце перми и завершается, видимо, формирование наземных про­
колофонов, сперва мелких (Microphon, Contritosaurus), укрупняющихся в течение
раннего триаса. Расцвет проколофонов приходится на ранний триас, когда
представители группы распространяются по всем материкам и широко адапти­
рованы к разным условиям обитания. Детально этот процесс нами рассмотрен
ранее (Ивахненко, 1979а). Общие тенденции — увеличение степени дифферен­
циации зубов, усиление челюстной мускулатуры и шейных мышц, образование
"ложного височного окна", появление развитого кинетизма; происходит неко­
торая перестройка в ушной области (возможно, появляется перикапсулярный
синус перилимфатического протока). Ряд черт специализаций схож с таковыми
ящериц, но на базе весьма примитивной общей организации.
Проколофоны, безусловно, были экологически предшественниками ящериц и
к началу расцвета их (видимо, средний триас) основная масса проколофонов
вымирает; до конца триаса доживают лишь узкоспециализированные лепто-
плейронины.
Для второй ветви парарептилии — диадектозавров — отсутствуют данные по
ранней истории. Если рассматривать вопрос с хронологической точки зрения,
то наиболее древние из известных диадектозавров (диалекты, ранняя пермь
Северной Америки) в то же время являются и высоко, своеобразно специали­
зированными. К сожалению, по этой явно очень интересной группе диадекто­
завров можно констатировать лишь их близость к остальным парарептилиям
135

и проблематичную связь с раннепермскими стефаноспондилидами. Собственно
диадекты известны с позднего карбона (Desmatodon) и, насколько можно судить,
уже тогда имели все характерные черты группы. Вероятно, в диадектах мы
видим одну из ранних ветвей парарептилий, давших вспышку крупных, узко­
специализированных растительноядов. Образ жизни этих животных, возможно,
был близок к образу жизни парейазавров, однако питались они принципиально
иной пищей, требовавшей длительной переработки во рту, о чем говорят упло­
щенные многобугорчатые коронки "квази коренных" зубов и палатинальные
фланги, прикрывавшие снизу хоаны (образовавшие род вторичного неба).
Группой диадектозавров, сохранивших, видимо, наибольшую близость к
исходным формам, являются никтеролетеры. Эти мелкие полуводные животные
отличаются от дискозаврисцид двумя принципиальными чертами — специали­
зацией зубной системы и особой скульптурой костей крыши черепа, состоящей
из округлых ямок, что, по нашему мнению, говорит о возможности наличия
у животных хорошо развитых кожных желез. Поскольку хорошо развитый
фолидоз дискозаврисцид практически исключает сохранение кожных желез, то,
видимо, первичным, примитивным для парарептилий состоянием следует признать
наличие мягкой, железистой кожи.
В целом комплекс характерных для никтеролетеров признаков (уплощение,
расширение черепа; формирование структур среднего уха; сильные кисти, пальцы
которых снабжены когтями, и т.д.) свидетельствуют о некотором адаптацион­
ном сходстве с лепторофидами, так что диадектозавры в целом, видимо, фор­
мировались как наземная ветвь парарептилий. Однако основная масса известных
никтеролетерид, возможно, вторично-водные (собственно род Nycteroleter), у них
наблюдается смещение дорсально места прикрепления барабанной перепонки,
недоокостенение нейрокраниальных структур, появление особых структур в пост­
краний (например, широкого уплощенного хвоста). Все эти структуры менее
выражены у Macroleter. Это крупное животное морфологически близко к ри-
пеозавру.
Очень своеобразен маленький Tokosaurus. Эта форма явно фетализирована
по многим параметрам, сохраняя характерные вообще для личинок низших
парарептилий формы огромных орбит и теменного отверстия, строения "ушной
вырезки", простые конические зубы. Особенно интересен токозавр тем, что у него
на стыке швов квадратно-скуловой и скуловой костей возникает небольшое
субтреугольное отверстие, окруженное характерными мелкими округлыми остео­
дермами. В ряде отношений токозавр как бы является морфологически исходной
формой для лантанозухид. Лантаниск, наиболее примитивный из них, имеет
череп, во многом похожий
на череп токозавра, лишь еще более расширенный
и уплощенный, что и приводит к более сильному развитию височного окна,
появлению подглазничных фонтанелей. В затылочной области череп лантаниска
сохраняет некоторое число ямок кожных желез, в скуловой области находятся
срастающиеся друг с другом округлые остеодермы. У высших — Lanthanosuchus —
следов желез нет, весь череп покрыт остеодермальным покровом. Очень при­
митивным для диадектозавров представляется строение нёба лантанозухов —
сплошь покрытого радиальными рядами мелких зубов; при этом разбивка его
на отдельные многорядные полосы едва намечена. Ефремов (1946, с. 625) писал,
что нёбо лантанозуха имеет "прямо-таки рыбный характер". Однако очевидно,
нёбо построено примитивно для диадектозавров, но не для парарептилий в
целом — нёбных клыков лантанозухи не сохраняют. Видимо, такое строение
нёба связано со своеобразным питанием — пойманная панцирная добыча (ве­
роятно, наземные моллюски, для охоты на членистоногих лантанозухи были
слишком крупные и уплощенные) раздавливалась о нёбные "щетки" зубов; для
этого необходима достаточно сильная челюстная мускулатура, что объясняет
и наличие особых мощных скульптурных балок из сросшихся остеодерм, укрепля-
136

ющих крышу черепа позади височной фонтанели в местах прикрепления аддук­
торов, консолидация затылочной пластины и само появление височных фонта­
нелей.
В начале поздней перми одна из полу наземных ветвей никтеролетеров (ви­
димо, близких к Macroleter) дает вспышку крупных водных форм — парейазав­
ров. Судя по материалам Восточной Европы, здесь эта вспышка была весьма
кратковременной, несколько дольше существовали парейазавры на территории
Южной Африки. Предком парейазавров обычно считается Rhipaeosaurus; к со­
жалению, череп этой формы известен плохо и, сохраняя рипеозавра в подотряде
парейазавров, можно все же ожидать, что новые находки покажут его большую
близость к никтеролетерам, чем к парейазаврам.
Парейазавры являются, пожалуй, одной из наиболее своеобразных групп
парарептилии. Вероятно, лишь очень специфические условия могли сформировать
и обеспечить широкое распространение (достоверно — Южная Африка, Запад­
ная и Восточная Европа) этих животных. При столь широком распространении
и большом количестве известных нам форм амплитуды различий в группе крайне
невелики и существенно разделяются лишь подсемейства — брадизаврины и
парейазаврины, и то исключительно по признакам, связанным со способом пита­
ния животных. В целом брадизаврины представляются несколько более прими­
тивной и разнообразной группой, чем парейазаврины, отличия внутри которых
совсем уже невелики и связаны почти исключительно с размерами тела, схемой
остеодермальной орнаментировки черепа и степени развития туловищного пан­
циря. Поэтому представляется преждевременным высказывать какое-либо пред­
положение об эволюционных путях внутри группы. В целом, видимо, непреложно
установленным можно полагать лишь происхождение парейазавров от полу­
наземных никтеролетероидов в связи с уходом в воду и, может быть, переходом
к альгофагии; это сопровождалось увеличением размеров и, видимо, числен­
ности, широким распространением пучка близких форм, обитавших в очень
схожих, но не тождественных условиях.
К сожалению, скудость материалов по полуназемным никтеролетеридам и
рипеозавридам затрудняет и изучение проблемы происхождения черепах. Боль­
шое сходство в строении существенных краниальных элементов черепах и парейазав­
ров многократно отмечалось выше. По сути дела, остеологически у черепах
по сравнению с парейазаврами наблюдается лишь исчезновение челюстных
и нёбных зубов; консолидация нёба путем исчезновения межптеригоидной вырезки
(сходный процесс можно отметить у Deltavjatia); окончательная консолидация
затылочной части крыши черепа и разработка у многих форм посттемпоральных
окон (достаточно больших у парейазавров) до образования вырезок, функциони­
рующих в качестве своеобразных "височных окон"; хорошее окостенение боковых
стенок нейрокрания (что в зачаточном состоянии наблюдается и у крупных па­
рейазавров: рис. 32,в); окончательное формирование слуховой косточки из нейтраль­
ной конструкции парейазаврового типа, ушной вырезки и структур внутреннего
уха (перикапсулярного синуса); удлинение конечностей. Формирование панциря,
т.е. разрастание невральных и костальных элементов и консолидация в единую
структуру (загривковый щит был у некоторых парейазавров), а также "уход
внутрь" некоторых элементов тазового и плечевого пояса происходит, видимо,
уже после начала обособления черепах как таковых, так как довольно поздно
прослеживается в их эмбриогенезе.
Близкое родство черепах и парейазавров одним из первых предположил
Грегори (Gregory, 1946), но морфологическая изученность парейазавров оста­
валась недостаточной. Не удивительно, что Олсон (Olson, 1947, 1965), детально
изучив строение черепа диадекта, полагал его близким к предкам черепах (в основ­
ном по чертам, сходным у диадекта и парейазавров). Эпплби (Appleby, 1961)
отнес к предкам черепах проколофонов. Это находит свое объяснение в том, что
137

проколофоны, в общем-то группа, близкая к диадектозаврам, приобретают
комплекс наземных адаптации,
конвергентно сближающий их с черепахами.
Действительно, наиболее существенные черты среди перечисленных отличий
черепах и парейазавров, характеризуют черепах как наземных относительно
парейазавров. Возможно, в начале поздней перми от никтеролетеров отделились
два ствола — широко распространившиеся, но быстро исчезнувшие водные парейа­
завры, и малочисленная, может быть, сначала узкоспециализированная ветвь
предков черепах, видимо, осуществившая окончательный выход на сушу в диадек-
тозавровой линии парарептилий. Формирование наземного комплекса адаптации
у предков черепах происходило в течение конца перми—начала триаса, к сере­
дине триаса был достигнут определенный уровень, после которого началась
широкая наземная экспансия группы, длящаяся до сего времени и не сопровождаю­
щаяся более серьезными перестройками в организации.
В заключение надо сказать несколько слов о возможных родственных связях
парарептилий и некоторых плохо изученных групп рептилий. Во-первых, при
изучении проколофонов мы констатировали наличие черт, сближающих их и
трилофозавров (Ивахненко, 1979а); во-вторых, имеется определенное сходство
между общим принципом построения черепа диадектозавров (особенно диадектов
и парейазавров) и анкилозавров. Действительно, эти животные имеют сходное
строение зубов, ушной области, характерный для парарептилий контакт квадратной
кости и парокципитального отростка ушной капсулы под надвисочной костью,
несущей особый отросток, обходящий сзади контакт; не имеют истинных височ­
ных окон — щелевидное нижнее височное окно между квадратной костью и
щекой может соответствовать увеличенному пара квадратному отверстию, как
у рипеозавра (рис. 22,6). Особенно разительно сходство в строении мозговой
коробки (ср. рис. 32,* и описание мозговой коробки парейазавров и детальное
описание и изображение нейрокраниума анкилозавров: Курзанов, Туманова,
1978; типичные мозговые коробки динозавров описаны в работах: Osborn, 1912;
Курзанов, 1976). Однако, пожалуй, преждевременно говорить о принадлежности
анкилозавров к парарептилиям, поскольку все черты сходства могут незави­
симо развиваться из общепримитивной схемы; прояснить вопрос могут лишь
находки примитивных анкилозавров (видимо, раннеюрских).
Положение парарептилий в общей системе низших тетрапод. Принятие пред­
ложенной выше классификационной схемы парарептилий и изучение филогенети­
ческих взаимоотношений их и ряда других основных групп низших тетрапод
необходимо приводит к определенным перестройкам в общей системе в целях
обеспечения наибольшего удобства в работе с группой. Пользоваться обще­
принятым разделением низших тетрапод на амфибий и рептилий в системати­
ческом плане при этом оказывается крайне неудобно. Если можно, как это иногда
делают, рассматривать капториноморфов в качестве физиологических рептилий
(например, Carroll, 1969) и на этом основании включать их в соответствующий
класс, то для сеймуриаморфов твердо установлен непрямой путь развития.
Совершенно неприемлем разрыв парарептилий на "амфибийную" и "рептилий-
ную" части с разнесением в соответствующие классы. Однако прежде чем перейти
к обоснованию принимаемой схемы, следует хотя бы в общих чертах напомнить,
как формировалась та основа, на которой она базируется, проследить наиболее важ­
ные этапы изучения хотя бы "рептильной" части низших тетрапод, поскольку
именно анализ итогов более чем столетнего опыта работ в этой области необходимо
определяет основу принимаемых нами соотношений.
Первый известный сеймуриаморф Discosaurus Credner, 1883 был отнесен к
Stegocephalia, как и различные антракозавры из карбона Шотландии и Канады.
Антракозавров Коп (Соре, 1880) объединил в особую группу амфибий — Errrbo-
lomeri — по строению позвоночника. Сеймурия (Broili, 1904) была отнесена
при первоописании к котилозаврам.
138

Осборн (Osborn, 1903), разделив всех рептилий на две ветви — Synapsida
и Diapsida по строению височной области, полагал среди первых котилозавров
и черепах, а среди вторых — проколофонов. Лишь в 1911 г. Е. Keftc(Case, 1911) в отряде
Cotylosauria Соре объединил подотряды Diadectosauria, Pareiasauria, Procolo-
phonia, а также микрозавров Pantylosauria.
Особое значение имела разработка Е. Гудричем (Goodrich, 1916) схемы разде­
ления тетрапод на Theropsida и Sauropsida. Внешним маркирующим признаком
(особенно для ископаемых форм) служило отсутствие или наличие ушной вы­
резки для барабанной перепонки позади щеки. Хотя схема не укрепилась в ка­
честве систематической, но, например, Д. Уотсон (Watson, 1917), рассматривая
в составе Cotylosauria в качестве подотрядов Diadectomorpha, Seymouriamorpha и
противопоставляя им Captorhinomorpha, отмечал, что, возможно, это деление
в какой-то мере соответствует разделению на зауропсид и теропсид, а диадектомор-
фы и капториноморфы могут начинать соответствующие стволы.
С. Виллистон (Williston, 1925) разделил примитивных тетрапод на пять групп
(Anapsida, Synapsida, Synaptosauria, Parapsida, Diapsida); такое разделение в
значительной мере имеет хождение сегодня; в составе Anapsida Виллистон
объединил котилозавров (включающих сеймурии и микрозавров) и черепах.
Примерно такой же схемы придерживались и Е. Гудрич (Goodrich, 1930) и А. Ро-
мер (Romer, 1930). Позже Ромер (Romer, 1945, 1946) исключил сеймуриаморфов
из состава рептилий, рассматривая их, как и Embolomeri, в качестве особого отряда
лабиринтодонтов.
Г. Севе-Седерберг (Save—Soderbergh, 1934, 1935), введя надотряды Batrachomor-
pha (для ихтиостег, лабиринтодонтов и филлоспондил) и Reptiliomorpha (для
антракозавров, сеймуриаморфов и остальных тетрапод), подчеркнул этим зна­
чительное отличие их друг от друга и объединил антракозавров и сеймуриаморфов.
Ф. Хюне (Huene, 1948) резко противопоставляет выделяемые им "трибы"
Urodelomorpha и Eutetrapoda, последних разбивая на ряд ветвей ("ramus"). Это
ветви Batrachomorpha, Reptiliomorpha, Theromorpha и Sauromorpha. Под назва­
нием Reptiliomorpha Хюне в равном ранге рассматривал все группы примитивных
небатрахоморфов. Позже он (Huene, 1952, 1954) отделяет от рептилиоморфов
(Reptiliomorphoidea) две другие ветви — Theromorphoidea и Sauromorphoidea,
тетрапод в целом, разделяя по схеме Севе-Седерберга на две основные ветви —
латитабулярных (не имевших контакта теменных и таблитчатых костей) и ангусти-
табулярных (имевших контакт). К первым относятся только Batrachomorpha,
ко вторым — Reptiliomorpha (по: Huene, 1954, дающие начало Theromorpha и
Sauromorpha). При этом капториноморфы полагаются предками Sauromorpha
и даже ихтиозавров (Huene, 1960), ранее сближавшихся им (Huene, 1965) с Batracho­
morpha. Ряд исследователей высказал в этот период предположение о происхож­
дении рептилий в целом от сеймуриаморфов (например: Ефремов, 1946; Рождест­
венский, 1964), иногда даже высказывалось мнение о происхождении различных
подклассов рептилий от разных групп амфибий (Kuhn—Schnyder, 1963, 1967).
Однако большинство авторов в этот период разделяет точку зрения Ромера
(Romer, 1945, 1946) о том, что сеймуриаморфы и диадектоморфы являются
прямыми дериватами антракозавров, последние представляют собой тупиковую
ветвь, а остальные рептилии происходят от сеймуриаморфов.
Уотсон (Watson, 1954, 1955) также выводил всех рептилий из сеймуриаморфов
и тоже полагал, что предками сеймуриаморфов являлись антракозавры.
Большое влияние на развитие представлений о системе и филогении низших
тетрапод имели уже упоминавшиеся и более поздние работы А. Ромера. В сводке
по остеологии рептилий Ромер (Romer, 1956) придерживался разделения на Saurop­
sida и Theropsida, рассматривая в составе первых Anapsida, куда включал черепах
и диадектоморфов.
Интересно, что диадекты (надсемейство Diadectoidea) при этом были противо-
139

поставлены парейазаврам, объединявшимся с проколофонами (надсемейство
Procolophonoidea). Позже (Romer, 1966, 1967) он несколько изменил схему,
перенеся диадекта в амфибии (Romer, 1964), и рассматривал отряд Anthracosauria
(включавший и сеймуриаморфов, среди которых диалекты и под вопросом —
никтеролетеры) в подклассе Labyrinthodontia класса амфибий, а проколофонов,
парейазавров и миллерозавров (как подотряд Procolophonia) совместно с капто-
ринами включил в отряд Cotylosauria особого подкласса Anapsida класса рептилий.
В этот подкласс, кроме того, входили мезозавры и черепахи.
Анализируя строение отикальной области, Ромер (Romer, 1967) показывает
большую близость никтифрурета к парейазаврам и резко противопоставляет
его капториноморфам, отмечая, что никтифрурет — возможный общий предок про­
колофонов и парейазавров и даже, возможно, черепах. Ромер принимает такую
филогенетическую схему: рипидистий — рахитомы и антракозавроморфы,
от последних сеймуриаморфы и капториниды и от капторинид — линии про­
колофоны—черепахи, миллерозавры—лепидозавры, архозавры, синапсиды. Ши­
рокий охват материала позволяет Ромеру сделать некоторые интересные за­
ключения. Так, разбирая гипотезу Э. Кун-Шнидера (Kuhn-Schnyder, 1963,1967) о неза­
висимом происхождении архозавров от амфибий и О. Рейга (Reig, 1970) от при­
митивных синапсид, Ромер (Romer, 1971) склоняется к мысли о происхождении
и архозавров и пеликозавров от примитивных капториноморфов. А. Бринк (Brinck,
1963) рассматривал в ранге классов и Diapsida и Synapsida.
Особого рассмотрения заслуживает специальная работа Ф. Паррингтона
(Parrington, 1962), посвященная диадектоморфным котилозавром. Суммируя
все имеющиеся на это время данные по топографии костей крыши черепа и строению
ушной области разных групп, а также подвергая критическому анализу работы
других авторов (Watson, 1914а, 1914b; Colbert, 1946; Olson, 1947; Gregory, 1946;
и др.), Паррингтон приходит к выводу, что диапсиды через миллерозавров про­
исходят от капториноморфов, тогда как сеймуриаморфы дали начало всем диадек-
томорфам и, возможно, черепахам.
Е. Олсон ввел впервые название "Parareptilia" (Olson, 1947). Изучая сеймурию
и диадекта, Олсон сравнил их с капториноморфами (полагая последних предками
тероморфов и диапсид) и с черепахами. Сравнение проводилось по строению
темпоральной и ушной областей черепа, по базикраниальным структурам. В ре­
зультате Олсон пришел к выводу, что капторины и диадекты — представители
двух широко расходящихся филогенетических линий, тогда как сеймурия, напро­
тив, по всем учитываемым признакам весьма близка к диадектам. Здесь же Олсон
отмечает большую близость черепах по сравнению с другими рептилиями к диа­
де кту. Как следствие, Олсон предложил разделение всех рептилий на две группы —
Parareptilia (с отрядами Diadecta, включающем сеймуриаморфов, диадекто­
морфов, проколофонов и парейазавров, и Chelonia) и Eureptilia (с инфра-
классами капториноморфов, синапсид, парапсид, евриапсид, диапсид). Олсон
отметил, что, вероятно, обе группы независимо переступили "рептильный порог",
однако придавать им ранг классов не стал, поскольку это вызвало бы необхо­
димость проведения полной ревизии системы всех тетрапод.
Позже Олсон (Olson, 1955) возвел Diadecta в ранг инфракласса, подчеркивая
их значительные отличия от черепах. Уточняя в дальнейшем схему (Olson, 1961,
1962а), он отмечает, что в его схеме соединено разделение на парарептилий и
эврептилий, гипотеза Паррингтона о происхождении Sauropsida и Theropsida
(Eureptilia Олсона) от капториноморфов и гипотеза Вестолла (Westoll, 1942)
о позиции Microsauria, имеющих общего предка с капториноморфами. Пара-
рептильный же ствол Олсон выводит из эмболомеров. Однако несколько позже
(Olson, 1965, 1966) он несколько меняет метод исследования и вместо сравнения
общей архитектоники черепов форм из разных групп переходит к прямому срав­
нению отдельных черт строения (в основном ушной области) черепах, диадектов,
140

сеймурии, преимущественно по параллельным сечениям черепов; при таком
методе, особенно на деформированном материале, очень трудно учесть преоб­
разования в окружающих структурах — например, в результате смещения ушной
вырезки дорсально у сеймурии, сильное развитие аддукторной мускулатуры
у черепах, наличие различных неокостеневавших зон у разных форм.
В данном случае этот метод исследования не помог ничего прояснить и лишь
усложнил положение с парарептилиями. В результате в поздней работе (Olson,
1972) Олсон публикует схему филогении, в которой полностью исчезают пара­
рептилии, а диадект и сеймурия рассматриваются как две дериватные линии
от гефиростегид, парейазавры и сближаемые с ними проколофоны не имеют
к ним прямого отношения.
При описании нового вида сеймурии (Olson, 1979) он возвращается к схеме
Ромера — рассматривает сеймурию в составе отряда Batrachosauria подкласса
Labyrinthodontia. Неудача выделения парарептилии в некоторой степени бази­
руется на непоследовательности самого Олсона — при обособлении столь обширной
группы невозможно втиснуть ее в прежние, не рассчитанные на это рамки, и по­
мещение парарептилии в ранге подкласса в класс Reptilia вызвало резкую кри­
тику со стороны многих исследователей. Попытки примирить построения Олсона
с традиционной схемой деления низших тетрапод не могли увенчаться успехом.
Как пример формального подхода к вопросу можно привести схему Гинзбурга
(Ginsburg, 1967), оставлявшего в классе Reptilia подкласс Para reptilia (черепахи
и диадектоморфы), а сеймуриаморфов переносившего в класс Amphibia, тем са­
мым полностью уничтожив рациональное зерно схемы Олсона — попытку создать
более филогенетическую классификацию. Очень большую роль при этом сыграла
недостаточная морфологическая изученность как примитивных (сеймуриды,
лепторофиды, никтеролетеры), так и многих высших (парейазавры, проколофоны,
триасовые черепахи) парарептилии. Плохая изученность примитивных форм
позволяла слишком тесно сближать сеймуриаморфов с антракозаврами, полагая
последних непосредственными предками первых. Предками же антракозавров
обычно признавались примитивные батрахоморфы. Однако, например, более
детальное изучение строения позвоночника позволило Панчену, формально
объединяя Batrachosauria (Anthracosauria и Seymouriamorpha) с рахитомами
в одном подклассе (Panchen, 1964, 1972а, 1973, 1975), подчеркивать, что лаби-
ринтодонты — неестественная группа, состоящая из нескольких рано разошедшихся
стволов (Panchen, 1977).
Все же, несмотря на факты, говорившие о близком родстве сеймуриаморфов
и диадектоморфных котилозавров, авторы систематических сводок предпочи­
тали придерживаться старой схемы — резкого разделения этих групп и тесного
сближения антракозавров и сеймуриаморфов, капторинов и диадектоморфов.
Наиболее известны схемы О. Куна. В систематическом плане Кун рассматривал
сеймуриаморфов как отряд — то наряду с отрядом Anthracosauria в надотряде
Labyrinthodontia (Kuhn, 1965а), то в составе особого надотряда Batrachosauria,
равного по рангу лабиринтодонтам и "Anuromorpha" (Kuhn, 1965b). Иногда
даже включал сеймуриаморфов в состав отряда Anthracosauria: Kuhn, 1970, а
затем вновь выделял в равном ранге (Kuhn, 1972). Такие же изменения наблюда­
лись и в отношении отряда диадектоморфов. Сперва он охватывал только семейст­
во Diadectidae, тогда как парейазавры и проколофоны образовывали параллель­
ные таксоны того же ранга (Kuhn, 1961); впоследствии парейазавры и проколофоны
вошли в ранге подотрядов в этот отряд (Kuhn, 1966). При этом подкласс Anapsida
класса рептилий объединял два подотряда — котилозавров и черепах, а в составе
котилозавров в одном ранге рассматривались капторины, ареосцелидии, диадек­
томорфы, болозавры и трилофозавры, т.е. различные слабо изученные формы
с неясным статусом (позже (Kuhn, 1968) он оговаривает возможность полифи-
летичности теперь уже подкласса "Cotylosauromorpha").
141

В филогенетическом отношении Кун (Kuhn, 1964, 1965а, 1966) диадектов, па­
рейазавров и проколофонов сближает друг с другом, но никак не с черепахами
и тем более не с сеймуриаморфами. Окончательно (Kuhn, 1969, 1971, 1972b) Кун
среди амфибий рассматривает подкласс Amphibiosauria с единственным отрядом
Anthracosauria, куда включает и антракозавров, и сеймуриаморфов; среди реп­
тилий же помещен подкласс Cotylosauromorpha с отрядами Captorhinomorpha,
Procolophonomorpha (проколофоны и парейазавры), Diadectosauria (только диа­
лекты) и Promillerosauria; черепахи отделены в особую группу.
В отечественных сводках обычно пользовались несущественно измененной
схемой Ромера (Конжукова, 1964; Чудинов, 1964; Каландадзе и др., 1968 — в послед­
ней работе название подкласса Batrachosauria заменено на Reptiliomorpha и тер­
мин Batrachosauria употреблен только для сеймуриаморфов, т.е. в том смысле,
в котором его употреблял И. А. Ефремов).
Очень много добавили к данным по филогении и системе примитивных тетра­
под работы Р. Кэррола. Еще в 1965 г. он отмечал в комментарии к статье Олсона
(см.: Olson, 1965), что известные в то время сеймуриаморфы должны быть раз­
делены на две отчетливые группы — собственно сеймурид (сеймурия, дискозав-
риск, котлассия) и гефиростегид. Если сеймуриды - бесспорные амфибии, то ге-
фиростегиды стоят гораздо ближе к рептилиям — капторинидам. Что же касается
диадектов, черепах, парейазавров, проколофонов, то, по мнению Кэррола, их
примитивные формы неизвестны и судить об их положении в системе тетрапод
преждевременно. Позже, в ряде работ (Carroll, 1969, 1972, 1977; Carroll, Baird,
1972; Clark, Carroll, 1973) Кэррол на основе изучения морфологии капторино­
морфов—ромериид строит филогению примитивных тетрапод. По его данным,
исходные для всех тероморфов пеликозавры имеют общего, возможно, уже
ромериидного предка с ромериидами, а от последних и ведут, по мнению Кэр­
рола, начало все рептилии. В наиболее подробной работе (Carroll, 1969) он спе­
циально оговаривает, что предки черепах не установлены, сбвершенно не затраги­
вая проблемы происхождения диадектоморфов. По поводу этой схемы Кун
(Kuhn, 1972) замечает, что признает справедливым вывод о происхождении
от ромериид ареосцелидий, синапсид и, возможно, диапсид, но никак не чере­
пах. В работе Кларка и Кэролла (Clark, Carroll, 1973) парейазавры и проколофоны,
сближаемые друг с другом, образуют ствол, параллельный стволу всех рептилий
(начинающемуся из ромериид), хотя и оговаривается их возможная близость
к ромериидам. Черепах в этой работе с сомнением выводят из примитивных
капторинид. Капториниды в целом рассматриваются как рептилии, хотя возмож­
ность перехода к рептильному типу развития независимо в различных ветвях
не отрицается (Carroll, 1969, 1970а, b; Carroll, Gaskill, 1971).
Большую роль сыграла дискуссия по вопросу поли- или монофилии в проис­
хождении тетрапод, одним из зачинателей которой был Э. Я рви к (Jarvik, 1942),
выводивший хвостатых земноводных из поролепиформных кистеперых, а осталь­
ных тетрапод — из остеолепиформных; позже (Jarvik, 1960, 1964, 1968) он насчи­
тывал до десяти параллельных стволов тетрапод. Действительно, в настоящее
время есть основания полагать, что ряд характерных для тетрапод признаков
сформировался на уровне кистеперых рыб. Рыбы приобрели, возможно, пяти­
палые конечности, у них сформировался язык, значительно редуцировалась
интракраниальная часть хорды, что связано с увеличением подвижности головы,
усилилось кожное и легочное дыхание, произошли некоторые изменения в строении
скелета (Saeffer, 1965; Kincel, 1967; Thomson, 1967; Татаринов, 1970, 1976; Во­
робьева, 1977, 1981). Многие признаки, характерные для тетрапод, по отдельности
имеются у рыб — хоаны имели рипидистий, может быть, двоякодышащие, тогда
как у ихтиостег хоаны, возможно, были устроены примитивнее, чем у некоторых
рипидистий; различные виды автостилии черепа имеются у акантод, химер,
дипной; тетраподы сохраняли иногда и примитивные признаки — у ихтиостегий
142

имеется хвостовой плавник, интеркраниальный кинетизм ихтиостеги, возможно,
утрачивали вторично (Kincel, 1967); для дискозаврисков (а может быть, и для
бранхиозавров), как было показано, можно предполагать сохранение дефини­
тивных внутренних жабер, и при общей примитивности организации этих животных
их вторичное возникновение представляется маловероятным.
Все это, разумеется, позволяет предполагать возможность происхождения
тетрапод пучком параллельных линий, однако неясно, настолько ли велики
различия в основаниях этих линий, чтобы можно было поднимать вопрос о поли-
филии, т.е. о далеком расхождении их уже на морфологическом уровне рипи­
дистий. По нашему мнению, решить этот вопрос можно исключительно при иссле­
довании наиболее примитивных рипидистий, поскольку морфологический раз­
рыв между изученными к настоящему времени рипидистиями и тетраподами
слишком велик, чтобы можно было достоверно оценить на уровне рипидистий
ранг отличий, приведших к известным нам отличиям в линиях тетрапод.
Подводя итог дискуссии, Л.П. Татаринов (1970, 1976) на основании собст­
венных данных и обзора основных работ других авторов приходит к выводу
о возможном расхождении теропсидных и зауропсидных пресмыкающихся на ам­
фибийном физиологическом уровне. Этот вывод делается по результатам срав­
нения особенностей водного обмена (Smith, 1953), строения кожи, системы
кровообращения (Татаринов, 1960), механизма легочного дыхания, и, видимо,
можно полагать сумму фактов достаточной для того, чтобы уверенно говорить
о развитии предков тероморфов и зауроморфов (диапсид) параллельно с амфи­
бийного физиологического уровня. Анализ имеющихся данных закономерно
приводит Татаринова и к выводу о том, что сеймуриаморфы вряд ли имеют
непосредственное отношение к предкам рептилий. Что же касается диадекто-
морфных котилозавров, то "...
проколофоны и парейазавры, хотя и близко
родственны друг другу, однако вопрос об их происхождении остается дискус­
сионным" (Татаринов, 1976, с. 177). Для черепах Татаринов не исключает их
возможного родства с проколофонами, "хотя отсутствие сколько-нибудь выражен­
ных переходов между этими группами делает такое предположение гипотетич­
ным" (там же).
Можно сказать, идентичные выводы были сделаны нами при изучении литера­
турных данных по этому вопросу (Ивахненко, 19736, 1979).
Л. И. Хозацкий (1977) в тезисной форме, не приводя обоснования, предлагает
объединить диадектов, парейазавров и проколофонов с черепахами в единой
группе ("класс Anapsida").
Особую схему приводит М. Хитон (Heaton, 1980). По его мнению, Cotylosauria
(включая диадектид, лимносцелид и циаид) совместно с сеймуриаморфами (сей­
му риды, котлассиды и, возможно, никтеролетеры) образуют подкласс Batracho­
sauria класса Amphibia. Однако остаются неясными мотивы сближения лимно­
сцелид и диадектов, поскольку в обоснование этого приводятся лишь очень общие
морфологические черты, а приводимые диагнозы расплывчаты. Например, для
сеймуриаморфов характерными чертами полагаются: неокостенение меж капсул яр-
ной крыши (в действительности окостеневает, например, у котлассии); V-образ-
ный сфенэтмоид (на самом деле состоит из двух параллельных стенок); наличие
"поперечных флангов птеригоидов" (есть у большинства тетрапод); уменьшенное
или закрытое посттемпоральное окно (неясно, по сравнению с кем; карпинскио-
завр, котлассия имеют "нормальное" окно). Дискозавриски рассматриваются
как близкие к антракозаврам на том основании, что у них нет "поперечных флангов
птеригоидов" (неверно) и не расширены невральные дуги (неясная характеристика:
дуги достаточно массивны). Столь же не обоснован и отрыв парейазавров от
диадектов, ибо в качестве их единственной общей черты рассматривается мас­
сивность позвоночника. В целом предлагаемая схема, на наш взгляд, не обосно­
вана фактическим материалом и не верна.
143

Остается крайне неясно положение уродель и остальных лепоспондильных
амфибий — нектридий, аистопод, лисорофов, а также плезиопод. Изученность
последних четырех групп явно недостаточная, чтобы можно было хотя бы вы­
сказывать предположения об их родственных связях. Что же касается уродель,
то древнейшие известные представители морфологически почти не отличаются
от современных (Ивахненко, 1978). Пока попытки определить их родственные
связи явно не увенчались успехом — их то тесно сближают с бесхвостыми (зато
вынужденно отрывают от лабиринтодонтов — Hecht, 1969), то выделяют в особый
класс. Видимо необходимы находки более примитивных, чем известные, форм,
чтобы получить возможность определить их положение. Микрозавры, своеобраз­
ные примитивные ангуститабуляры, в настоящее время достаточно хорошо
изучены (Carroll, Gaskill, 1978) и, вероятно, в определенной мере справедливо
сближаются с примитивными ромериидами, являясь самостоятельной и тупи­
ковой ветвью (см.: Татаринов, 1976).
Зауроптеригии близки к диапсидному стволу — для примитивных нодозавров
это показал Кун-Шнидер (Kuhn-Schnyder, 1962).
Как уже говорилось выше, мы полностью присоединяемся к высказываемой
рядом исследователей точке зрения на примитивных капторинид как на исходную
для диапсид и тероморфов группу. Кажется достаточно убедительной связь при­
митивных ромериид с пеликозаврами и эозухиями. Очень вероятно, что именно
среди эозухий надо искать предков архозавров (Ивахненко, Курзанов, 1978), равно
как и лацертилий. Кэррол (Carroll, 1975, 1977) хотя и производит ящериц от эозухий,
все же оговаривает, что пролацертилии и миллерозавры не могут быть их пред­
ками, таковыми он полагает лишь Paliguanidae — настоящих, по сути, ящериц.
По некоторым же чертам (наличие парабазального базисфеноидного канала
нёбных артерий, контакт квадратной кости и парокципитального отростка
ушной капсулы) лацертилий существенно отличаются от архозавров, так что,
видимо, образуют особый ствол от примитивных эозухий. Из остальных более
или менее крупных групп рептилий остается неясным положение и происхождение
недостаточно изученных ихтиозавров и плакодонтов, может быть, примитивных
диапсид.
Филогенетическая схема, обобщающая такие представления, приведена в свод­
ной статье Жанвье, Тесси и Томаса (Janvier, Tassy, Thomas, 1980). В основных
чертах полностью совпадая с принимаемой в настоящей работе (рис. 40), отли­
чается лишь недетализированностью исходных групп (все примитивные группы,
исключая антракозавров, объединены в общий таксон "котилозавров"). В схеме
подчеркивается особый ствол черепах (по сути, отвечает стволу парарептилий).
Суммируя вышеизложенные факты, можно выразить итог в виде рабочей
схемы филогенетических отношений основных групп низших тетрапод (рис. 41).
Анализ схемы показывает, что батрахоморфные лабиринтодонты и их вероятные
потомки А пи га (ШИШКИН, 1973) стоят несколько особняком от остальных тетра­
под и отделение их, видимо, произошло очень рано, поскольку даже поздне-
девонские ихтиостеги по многим кардинальным чертам могут рассматриваться
в составе батрахоморфов. К сожалению, крайне скудны имеющиеся данные
по карбоновым формам (особенно по раннекарбоновым), поэтому момент рас­
хождения даже внутри небатрахоморфов неясен; в целом наиболее морфологи­
чески близки к исходной общей группе могут быть антракозавры (по неопубли­
кованным данным, найденные в верхнем девоне Тульской области), хотя ни одна
из известных нам форм не может рассматриваться в качестве общепримитив­
ной. Гефиростегиды, будучи во многом близки к сеймуриаморфам, показывают
явную тенденцию уклонения в сторону ромериид, особенно через соленодонзавра
с его характерной крышей черепа и типичной схемой расположения нёбных
зубов, смещением заднетеменных костей на затылочную поверхность. В любом
случае выведение из гефиростегид (или других известных антракозавров) диско-
144

PARA REPTILIA ~
<
AVES
MAMMALIA
/
К
J
I
I
\/
М/
DIAPSIDA
i
REPTILIOMORPHA
/
/
/ THEROMORPHA
;-
BATRACHOMORPHA \
\
\
\
^
RHIPIDISTIA
Рис. 41. Филогенетические отношения основных групп тетрапод
заврисков невозможно, ибо последние имеют некоторые особенности строения,
более примитивные.
Крупные водные антракозавры конвергентно сближаются с батрахоморфными
лабиринтодонтами. Например, по сравнению с более наземными хрониозухами
у них значительно смещена дорсально ушная вырезка. Хотя изучение литературных
данных (Romer, 1963; Panchen, 1964, 1972а, 1972b, 1975; и др.) показывает, на
наш взгляд, что сохранность имеющегося материала не позволяет с полной до­
стоверностью утверждать, что у них имеется узкая щелевидная ушная вырезка
между теменным щитом и щекой, тем более что у хрониозухид вырезка, когда
она выражена, расположена на заднем краю щеки; между щекой и задним краем
теменного щита находится ослабленная зона связочного соединения, где иногда
(Bystrowiana) открывается щелевидное височное окно. Вряд ли антракозавры
имели иное строение этой области.
Капториноморфы могут быть, на наш взгляд, приняты в целом как группа,
морфологически исходная для диапсид и тероморфов,
но никак не для пара-
рептилий; как отмечено выше, много оснований выводить конструкцию капто­
риноморфов из таковой антракозавроморфов, и между этими двумя группами,
видимо, можно предполагать более тесное родство, чем между ними же и парарепти-
лиями, т.е. отделение парарептилии произошло от неизвестных пока групп, общих
предков и антракозавроморфов и парарептилии.
10. За к 1293
145

От ромериидной группы капториноморфов двумя независимыми стволами
могли развиваться тероморфы и диапсиды; это отделение произошло где-то в пер­
вой половине карбона, поскольку уже в среднем карбоне самостоятельны теро­
морфы; переизучение примитивной "apeocu^HnHH"Petrolacosaurus из Пенсильвания
Канзаса дало возможность уверенно сближать ее с эозухиями в качестве формы,
в определенной мере морфологически уклоняющейся от ромериид к юнгиниям (см.:
Reisz, 1981).
Совершенно очевидно, что, исходя из такой схемы филогении, Мы не можем
придерживаться разделения на классы Amphibia и Reptilia. Точнее, если обозначать
этими терминами образовавшиеся группировки батрахоморфов, с одной стороны,
и парарептилии, рептилиоморфов, диапсид и тероморфов — с другой, то придется
не придавать этому термину физиологического смысла, т.е. надо признать, что
эти названия крайне неудачны. Неизбежность ревизии системы при выявлении
резкой гетерогенности крупных таксонов обосновывалась неоднократно при ана­
лизе соотношений в реальных филогениях и системах (Руженцев, 1963; Дави­
ташвили, 1968, 1969; Татаринов, 1976, 1977). В случае же происхождения крупного
таксона несколькими стволами из исходной группы не представляется необходи­
мым изменение статуса таксона, ибо это вызовет либо возникновение нескольких
параллельных таксонов при сужении диагноза, либо расплывчатость диагноза
при его расширении (Татаринов, 1976). Поэтому столь сложным представляется
вопрос о соотношении таксонов на уровне классов. Из анализа предложенной
схемы филогении видно, что, к примеру, млекопитающие — ветвь третьего по­
рядка относительно капториноморфов, второго — относительно тероморфов,
но, будучи связаны морфологически переходными формами с предками, в отно­
шении физиологии и организации нервной системы стоят на качественно особой
ступени.
Таких примеров можно привести достаточно много, чтобы убедиться, что
система, построенная строго соответственно филогенетическому древу, не будет
стабильной. Эта нестабильность есть результат отражения принципиальной
невозможности разбить практически непрерывный процесс (зачастую идущий
сходно в параллельных ветвях) на равно обоснованные отрезки с четкой иерар­
хией. То есть, с одной стороны, справедливо, что "... систематика должна быть
филогенетической, основанной на выяснении истинных генетических отношений
различных групп таксономической иерархии (таксонов) во времени и пространстве,
т.е. в историческом развитии" (Руженцев, 1963, с. 15), а с другой стороны, "деле­
ние тетрапод на классы должно быть по возможности стабильным, даже в случае
полной условности границ между ними" (Татаринов, 1970, с. 26). Однако сохране­
ние таксонов "условно" высокого ранга (т.е. параллельно достигших признаков,
которые берутся как диагностичные) возможно лишь в случае тесной парафилии
этого таксона, например, допустимо для млекопитающих или птиц.
Принятие в некоторых случаях "условного" таксона, не соответственно его
филогенетическим соотношениям, кажется наиболее перспективным методом
для выполнения поставленных задач, тем более что нужда в этом возникает очень
нечасто. Практически она ограничивается необходимостью принятия для птиц
и млекопитающих более высокого таксона, чем им положено по иерархическому
рангу; выделение в единый таксон относительно близких друг к другу антрако­
завроморфов и капториноморфов; выделение в особый высокий таксон пара-
рептилий — в последнем случае не придавая значения физиологическим разли­
чиям входящих в него форм. Деление на две ветви, согласно раннему отделению
батрахоморфов, не нарушает стабильности системы и может быть принято. Сле­
довательно, можно предложить следующую схему классификации тетрапод:
146

НАДКЛАСС TETRAPODA
Ветвь Batrachiformes
Класс Batrachomorpha
Ветвь Reptiliformes
Класс Parareptilia
Класс Reptiliomorpha (Captorhinomorpha + Anthracosauromorpha)
Класс Theromorpha
Класс Reptilia (= Diapsida)
Класс Aves
Класс Mammalia
Для млекопитающих иногда предлагают деление на два класса с объединением
их в надкласс (Давиташвили, 1968; Габуния, 1973), однако применение для основ­
ных ветвей этой группы термина "надкласс" в предлагаемой схеме заставит резко
поднять ранг остальных групп тетрапод и в конечном счете самих тетрапод.
Это же формальное замечание относительно нежелательности выделения над-
классов внутри тетрапод необходимо сделать и по схеме Л.И. Хозацкого (1977),
в целом близкой к принимаемой. В интересующем нас плане эта схема принци­
пиально отличается лишь более значительным отрывом архозавров от осталь­
ных рептилий по сравнению с "классом Anapsida" (соответствующего в общем
парарептилиям Олсона).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таксон Parareptilia введен Э. Олсоном (Olson, 1947), им же приблизительно
очерчен объем группы. Однако лишь детальное изучение новых обширных
коллекций позволило более обоснованно определить положение парарептилий
среди других тетрапод и предложить более детальную схему их классификации.
В принимаемой схеме класс Parareptilia подразделяется на два подкласса —
Batrachosauria и Diadectosauria. Разделение на эти ветви произошло не позже
начала перми при существенном расхождении адаптационных направлений ис­
ходных форм. Батрахозавры могут быть разделены на два отряда по признакам,
определяемым уровнем адаптированности к жизни на суше. Диадектозавры вклю­
чают три отряда, и признаки, используемые для их выделения, определяются
направлениями специализации и уровнем развития наземных адаптации.
Результаты изучения морфологии скелета парарептилий позволяют получить
новые данные для решения некоторых важных морфологических проблем,
поскольку представляется возможность проследить развитие ряда структур на
широком спектре форм, от примитивных, в определенной мере рыбоподобных
по образу жизни и многим важным чертам строения, до высоконаземных амниот;
в эволюции группы общая тенденция усиления наземности в образе жизни много­
кратно сопровождалась вторичным приобретением отдельными группами черт
водной адаптации.
Сопоставление полученных данных по морфологии примитивных парареп­
тилий показывает невозможность принятия в качестве их предков ни одной из
известных ныне групп примитивных тетрапод, что приводит к необходимости
коснуться некоторых моментов проблемы происхождения тетрапод. При всей
неполноте имеющихся данных все же вырисовывается возможность предпо­
ложения, что по ряду параметров расхождение кистеперых и предков тетрапод
могло начаться с небольших различий в первичных адаптациях, усиливаясь по
мере специализации дериватов; в амфибиотических биотопах, в самой группе
предков тетрапод, различные пути специализации привели к началу форми­
рования будущих различных ветвей тетрапод; особенности строения наиболее
примитивных из них позволяют с определенной степенью достоверности ре­
конструировать обстановку и условия расхождения начальных групп тетрапод.
Результаты, свидетельствующие о независимости формирования ряда важных
структур при преодолении линии уреза воды, подводят к мысли о возможности
формирования тетрапод как группы до этого рубежа, т.е. переход от кистеперых
к тетраподам совершился до выхода на сушу. Очень рано обособились батра-
хоморфы (на уровне ихтиостегид), позже разделилась группа неизвестных
пока примитивных ангуститабуляров на парарептилий и рептилиоморфов. Наши
исследования показали, что своеобразие многих черт строения не позволяет
выводить дискозаврисков даже из наиболее примитивных антракозавров (гефиро-
стегид), однако их достаточно близкое родство представляется возможным
(происхождение от одной группы).
148

Низшие парарептилии, дискозавриски и сеймуриды, долго сохраняли многие
примитивные черты, что, видимо, объяснялось в основном определенными осо­
бенностями в образе жизни. Эти группы испытывают тенденцию к усилению
водных адаптации. В линии лептороф широко распространены процессы фета-
лизации и частных задержек в развитии. Представители группы занимали ниши
прибрежных амфибий; в этих условиях сформировались предки проколофонов,
осуществивших в конце перми—начале триаса переход к полностью наземной
жизни.
Непосредственные предки диадектозавров неизвестны, но, бесспорно, они были
морфологически близки к сеймуриаморфам. Известные нам никтеролетеры,
саламандрообразные прибрежные амфибии, исходны для основных ветвей диа­
дектозавров. Полностью неясна ранняя история аберрантных растительноядных
диадектов: узкоспециализированны и парейазавры и лантанозухи. Видимо,
высшие никтеролетеры или их непосредственные потомки — рипеозавры —
дали начало наземной ветви диадектозавров — черепахам, осуществившим в начале
мезозоя переход к высоконаземному образу жизни, приобретя сплошной роговой
покров тела и соответствующие эмбриональные приспособления.
Итоговым результатом может являться построение рабочей схемы филогении
тетрапод. В систематическом плане схема не соответствует общепринятому
разделению низших тетрапод на Amphibia и Reptilia; ревизия системы при вы­
явлении значительной гетерогенности крупных таксонов представляется неиз­
бежной. По крайней мере, в рамках наших исследований по проблеме про­
исхождения и дальнейшей дивергенции низших тетрапод пользоваться обще­
принятой схемой неудобно. На нынешнем этапе исследований представляется
возможным разделить надкласс Tetrapoda на ряд крупных таксонов, придав им
ранг классов, выделяя, таким образом, основные филогенетические ветви тетрапод.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ НА РИСУНКАХ
Вое
—
basioccipitale
bpt
—processus basipterygoideus
Bsph — basisphenoideum
С
— copula
eg
—cr. quadrati
csa
—c analis semicircularis anterior
csh
—can. semic. horizontalis
csp
—canalis semicircularis posterior
Ept
—epipterygoideum
Ex
—
exoccipitale
F
—
frontale
fac
—
foramen arteriae cerebralis
fact
—for. art. carotis. interna
fap
—for. art. palatina
fm
—fissura metotica
fo
—
foramen ovale
fpa
—
for. palatinum anterior
fpi
—
for. pseudotemporalis inferior
fpo
—
fossa paroccipitalis
fpq
—foramen paraquadratum
fr
—fenestra rotunda
fsp? — fossa suprapterygoidea
Hm
—
hyomandibulare
Ну
—
hyoideum
Ic
—
intercalare
// — intertemporal
Ju
— jugale
L
—
lacrimale
la
—
lamina ascendens palato—quadrati
(pterygoidei)
mr
—
miodomus pro musculi ret гас tori
bulbi oculi
N
—
nasale
oaa
—orificium ampullae canalis semi­
circularis anterior
oap
—
orif. amp. can.semic. posterior
Os
—
os sesamoideum
Op
—
opisthoticum
P
—
parietale
Pf
—
praefrontale
pis
—
processus internus supratemporalis
pm
—
pila metoptica
Po
—
postorbitale
Pof
—
postfrontale
Pp
—
postparietale
ppo
—
processus paroccipitalis perioticus
ppt
—
proc. paroccipitalis tabularis
Pro
—
prooticum
Psph — parasphenoideum
Pt
—
pterygoideum
pty
—
processus tympanicus
Qu
—
quadratum
Qj — quadratojugale
rph
—
rostrum parasphenoidei
S
—
stapes
Smx
—
septomaxillare
Soc
—
supraoccipitale
Sphe — sphenethmoideum
Sq
—
squamosum
St
—
supratemporale
sturc — sella turcica
T
—
tabulare
te
—
tuba Eustachii
thy
—
tuberculum hyo—stapediale
tm
—
truncus mandibulars
va
—
vena anastomotica
vem
—
v. cerebralis media
vp
—
v. pituitaria
vst
—
vestibulum
II,IV,V,VII,IX—XI
—
места выхода корешков соответствующих
черепномоэговых нервов
150

ЛИТЕРАТУРА
Амалицкий
В.П . Северодвинские раскопки
профессора В.П. Амалицкого. II. Seymouridae.
Пг. 1921. Вып. 2. С. 1 —14.
Берг Л.С. Пинеальное отверстие у Palaeonis-
cidae // Докл. АН СССР. 1939. Т. 25, N 7. С. 635—
637.
Быстрое А.П. Некоторые данные о скульп­
туре и росте накладных костей черепа стего­
цефалов / / Арх. анатомии, гистологии и эмбрио­
логии. 1935. Т. 15, N 4. С. 583—609.
Быстрое А.П. Микроструктура панцирных
элементов Kotlassia prima Amal. // Изв. АН СССР.
Сер. биол. 1940. N 1. С. 125—127.
Быстрое А.П. Эволюция зубов позвоночных
// Ежегодник Всесоюз. палеонтол. о-ва. 1953.
Т. 14. С. 40—60.
Быстрое А.П. Череп парейазавра // Коти­
лозавры и батрахоэавры верхней перми СССР.
М.: Изд-во АН СССР. 1957. С. 3—18. (Тр.
Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 68).
Быстрое А.П.,
Ефремов И.A . Benthosuchus
sushkini
Efr.
—
лабиринтодонт из эотриа-
са р. Шарженги. М.: Изд-во АН СССР. 1940.
152 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 10,
вып. 1).
Воробьева Э.И. Морфология и особенности
эволюции кистеперых рыб. М.: Наука, 1977. 239 с.
(Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 163).
Воробьева Э.И. Структурная перестройка поз­
воночных в связи с выходом на сушу // Сов­
ременные проблемы эволюционной морфологии
животных. М.: Наука, 1981. С. 17—18.
Вьюшков
Б.П. О находках нижнепермских
наземных позвоночных в Центральном Казах­
стане // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1952. Т. 27,
N6.С.89.
Вьюшков
Б. П . Новые котлассиоморфы из
татарских отложений европейской части СССР
// Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1957. Т. 68.
С. 89—107.
Габуния Л.К . Проблема монофилии и поли-
филии в свете некоторых данных палеобиологии
млекопитающих // Тр. XIX науч. сес. Ин-та
палеобиологии АН ГССР. Тбилиси: Мецниереба,
1973. С. 7—9.
Гартман-Вейнберг А.П. Кожные окостенения
русских сеймурид // Тр. Палеозоол. ин-та АН
СССР. 1935. Т. 4. С. 53—67.
Давиташвили
Л.Ш. Вопросы методологии в
изучении эволюции органического мира. Тбилиси:
Мецниереба, 1968. 216 с.
Давиташвили Л.Ш. Причины вымирания орга­
низмов. М.: Наука, 1969. 440 с.
Домбровский Б.А . Сравнительно-анатомичес­
кий очерк проводящего звук аппарата земно­
водных // Зап. Киев, о-ва естествоиспытателей.
1917. Т. 26. С. 1—54.
Домбровский Б.А . Строение слухового аппа­
рата у змей, ящериц и крокодилов // Рус. зоол.
журн. 1924. Т. 4. С. 61—79.
Ефремов И.А . О лабиринтодонтах СССР //
Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1937. С. 7—27.
Ефремов И.А . Некоторые новые пермские
рептилии СССР // Докл. АН СССР. 1938. Т. 19,
N 9. С. 773—781.
Ефремов И.А . О развитии пермской фауны
тетрапод СССР и разделении континентальной
перми на стратиграфические зоны // Изв. АН
СССР. Сер. биол. 1939. N 2. С. 272—289.
Ефремов И.А . Новые находки пермских на­
земных позвоночных в Башкирии и Чкалове кой
области // Докл. АН СССР. 1940а. Т. 27, N 4.
С. 412—415.
Ефремов И.А . Заметки о парейазаврах с
р. Вятки/ / Предварительное описание новых форм
пермской и триасовой фауны наземных позво­
ночных СССР. М.: Изд-во АН СССР, 19406.
С. 81—83. (Тр. Палеонтол. ин-та; Т. 10).
Ефремов И.А . Краткий обзор фауны пермских
и триасовых Tetrapoda СССР // Сов. геология.
1941. N 5. С. 96—103.
Ефремов И. А . К вопросам стратиграфии
верхнепермских отложений в СССР по позво­
ночным // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1944. N 6.
С. 52—60.
Ефремов И.А . О подклассе Batrachosauria —
группе форм, промежуточных между земновод­
ными и пресмыкающимися // Изв. АН СССР.
Сер. биол. 1946. N 6. С. 615—638.
Ефремов И. А . Открытие нижнепермских четве­
роногих в Северном Казахстане // Докл. АН
СССР. 1951. Т. 78, N 4. С. 721—724.
Ефремов И.А .,
Вьюшков Б.П. Каталог место­
нахождений пермских и триасовых наземных
позвоночных на территории СССР. М.: Изд-во
АН СССР, 1955. 185 с. (Тр. ПИН АН СССР;
Т. 46).
Ивахненко
М.Ф. Новый бентоэухид из ниж-
151

него триаса Верхнего Поволжья // Палеонтол.
журн. 1972. N 4. С. 93—99.
Ивахненко
М.Ф. Новые котилозавры При­
уралья // Там же. 1973а. N 2. С. 131 — 134.
Ивахненко М. Ф . Строение черепа ран нетриасо­
вого проколофона Tichvinskia vjatkensis // Там же.
19736. N 4. С. 74—83.
Ивахненко М.Ф. Пермские и триасовые проко­
лофоны СССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
М.: Палеонтол. ин-т АН СССР, 1973в. 21 с.
Ивахненко
М.Ф. Систематика диаде кто-
морфных котилозавров // Бюл. МОИ П. Отд.
геол. 1973г. Т. 48, N 6. С. 150—151.
Ивахненко М. Ф. Хвостатые амфибии из триаса
и юры Средней Азии // Палеонтол. журн. 1978.
N 3. С. 84—89.
Ивахненко М.Ф. Пермские и триасовые про­
колофоны Русской платформы. М.: Наука, 1979а.
80 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 164).
Ивахненко М.Ф. К вопросу о гомологизации
костей крыши черепа тетрапод и рипидистий
// Состояние и перспективы развития морфоло­
гии. М.: Наука, 19796. С. 337—338.
Ивахненко
М.Ф. Лантанозухи из пермских
отложений Восточно-Европейской платформы //
Палеонтол. журн. 1980. N 2. С. 87—100.
Ивахненко
М.Ф. Дискозавриски из перми
Таджикистана // Там же. 1981а. N 1. С. 114—128.
Ивахненко М.Ф. Некоторые особенности про­
цесса формирования тетрапод // Вопр. герпето­
логии. Л.: Наука, 19816. С. 58—59. (Тр. 5-й Всесоюз.
герпетол. конф.; N 5).
Ивахненко
М.Ф. Новые проколофоны Вос­
точной Европы // Палеонтол. журн. 1983. N 2.
С. 130—133.
Ивахненко
М.Ф. Проблема гомологии неко­
торых костей крыши черепа низших тетрапод //
Журн. общ. биол. 1984. T 45, N 1. С. 143—151.
Ивахненко М.Ф.,
Курганов СМ. Мезенозавр —
примитивный архозавр // Палеонтол. журн. 1978.
N 1. С. 152—155.
Ивахненко
М.Ф.,
Твердохлебова Г. И. Систе­
матика, морфология и стратиграфическое значение
верхнепермских хрониозухов Восточно-Европей­
ской части СССР. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та.
1980. 67 с.
Каландадзе И.И.,
Очев В.Г.,
Татаринов
Л.П. .
Чудинов П.К .,
Шишкин М.А . Каталог пермских и
триасовых тетрапод СССР // Верхнепермские и
мезозойские земноводные и
пресмыкающиеся
СССР. М.: Наука, 1968. С. 73—92.
Каландадзе Н.Н.,
Ивахненко М.Ф. О положе­
нии в системе лабиринтодонта Chalcosaurus ros­
sicus // Палеонтол. журн. 1984. N 1. С. 110—111.
Конжукова
Е.Д . Пермские и триасовые ла-
биринтодонты Поволжья и Приуралья // Тр.
Палеонтол. ин-та АН СССР. 1955. Т. 19. С. 5—88.
Конжукова
Е.Д . Находка филлоспондильных
земноводных в нижней перми СССР // Па­
леонтол. журн. 1963. N 4. С. 141.
Конжукова Е.Д . Подкласс Batrachosauria / / Ос­
новы палеонтологии: Земноводные, пресмыкаю­
щиеся, птицы. М.: Изд-во АН СССР. 1964. С. 133—
144.
Кузнецов В.В .. Ивахненко М.Ф. Дискозавриски
из палеозоя Южного Казахстана // Палеонтол.
журн. 1981. N 3. С. 102—110.
Курзанов СМ. Строение мозговой коробки
карнозавра Itemirus gen. nov. и некоторые воп­
росы краниальной анатомии динозавров / / Там же.
1976. N 3. С. 127—137.
Курзанов
СМ.,
Туманова ТА. О строении
эндокрания некоторых анкилозавров Монголии //
Там же. 1978. N 3. С. 90—96.
Лебедев О.А . К вопросу об остеодермальных
образованиях у парейазавров // Бюл. МОИП.
Отд. геол. 1980. Т. 55, вып. 4. С. 138.
Лебедкина
И.С Эволюция черепа амфибий.
М.: Наука. 1979. 282 с.
Матвеев Б.С Об эволюции покровов позво­
ночных путем эмбриональных изменений: (К тео­
рии рекапитуляции) // Зоол. журн. 1932. Т. 11,
вып. 2. С. 39—54.
Рождественский А. К. Класс Reptilia. Пресмы­
кающиеся: Общая часть // Основы палеонто­
логии: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы.
М.: Изд-во АН СССР. 1964. С. 191—213.
Руженцев В.Е . Проблема перехода в палеон­
тологии // Палеонтол. журн. 1963. N 2. С. 3—16.
Рябинин А.Н . Об остатках стегоцефалов из
Каргалинских рудников Оренбургской губернии
// Изв. геол. ком. 1911. Т. 30. С. 25—37.
Сергеев A.M . Эволюция эмбриональных при­
способлений рептилий // Сов. геология. 1943.
203 с.
Татаринов Л. П. Эволюция звукопроводящего
аппарата наземных позвоночных и происхождение
пресмыкающихся // Зоол. журн. 1958. Т. 37.
С. 57—74.
Татаринов Л.П. Особенности звукопроводя­
щего аппарата ископаемых и современных че­
репах // Палеонтол. журн. 1959. N 3. С. 112—
116.
Татаринов
Л. П . Эволюция аппарата раз­
деления крови в сердце позвоночных // Зоол.
журн. 1960. Т. 39. С. 1218—1234.
Татаринов Л.П. Способ функционирования
звукопроводящего аппарата лабиринтодонтов //
Палеонтол. журн. 1962. N 4. С. 21—29.
Татаринов Л.П. Новые данные об улемозавре
// Там же. 1965. N 2. С. 93—108.
Татаринов Л. П . Некоторые проблемы фор­
мирования эндокрания млекопитающих // Верх­
непалеозойские и мезозойские земноводные и
пресмыкающиеся СССР. М.: Наука, 1968. С. 47—
64.
Татаринов Л. П . Некоторые проблемы фило­
генетических исследований по низшим тетрапо-
дам // Материалы по эволюции позвоночных.
М.: Наука, 1970. С. 8—29.
Татаринов Л. П. Находка болозавра в ниж­
ней перми СССР // Палеонтол. журн. 1973.
N 2. С. 144—146.
Татаринов Л. П . Териодонты СССР. М.: Наука.
1974. 233 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР;
Т. 143).
Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция
териодонтов и общие вопросы филогении. М.:
Наука. 1976. 256 с.
Татаринов Л. П . Эволюционная палеонтология
152

в Советском Союзе: Успехи и очередные за­
дачи // Палеонтол. журн. 1977. N 3. С. 3—7.
Татаринов Л.П.,
Еремина И. В . Новые данные
по морфологии эннатозавра // Там же. 1975.
N 4. С. 91—97.
Твердохлебова Г.И.,
Ивахненко М.Ф. Никте-
ролетериды из пермских отложений Восточной
Европы // Палеонтол. журн. 1984. N 3. С. 98—111.
Хозацкий Л.И. Физиологические основы про­
исхождения и эволюции земноводных // Вопр.
герпетологии. Л.: Наука, 1973. С. 190—192.
Хозацкий Л. И . Система рептилий и пути ее
построения // Вопр. герпетологии. Л.: Наука,
1977. С. 213—215.
Хозацкий Л. И. Особенности Eunotosaurus af-
ric. в свете учения о специализации // Еже­
годник Всесоюз. палеонтол. о-ва. 1979. Т. 22.
С. 184—198.
Чудинов П.К . Котилозавры Шихово-Чирков-
ского местонахождения // Докл. АН СССР.
1955. Т. 103, N 5. С. 913—916.
Чудинов П. К . Котилозавры из верхнепермских
красноцветных отложений Приуралья: Котилозав­
ры и батрахозавры верхней перми СССР // Тр.
Палеонтол. ин-та АН СССР. 1957. Т. 68. С. 19—87.
Чудинов П. К . Отряд Cotylosauria // Основы
палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся,
птицы. М.: Наука, 1964. С. 213—230.
Чудинов П.К . О кожном покрове терапсид //
Материалы по эволюции наземных позвоночных.
М.: Наука, 1970. С. 45—50.
Чудинов П. К.,
Вьюшков Б.П. Новые данные о
мелких котилозаврах из перми и триаса СССР / /
Докл. АН СССР. 1956. Т. 108. С. 547—550.
Шилейко А.А . Наземные моллюски подотряда
Pupillina фауны СССР // Фауна СССР. Моллюски.
М.: Наука, 1984. Т. 3, вып. 3. (Тр. Зоол. ин-та.
Н. С; N 130).
Шишкин М.А . Морфология древних земновод­
ных и проблемы эволюции низших тетрапод.
М.: Наука. 1973. 257 с. (Тр. Палеонтол. ин-та
АН СССР; Т. 137).
Шмальгаузен
И. И . О гомологизации костей
крыши черепа рыб и наземных позвоночных //
Зоол. журн. 1950. Т. 29, вып. 2. С. 176—186.
Шмальгаузен И. И . Биологические основы воз­
никновения наземных позвоночных // Изв. АН
СССР. Сер. биол. 1957. N 1. С. 39—58.
Шмальгаузен И. И . Происхождение наземных
позвоночных. М.: Наука, 1964. 271 с.
Шпинар З.В. Ревизия некоторых Моравских
дискоэаврисцидов (Labyrinthodontia) // Rozpravy
Центр, геол. ин-та Прага: Изд-во ЧСАН. 1953.
Т. 15. 130 с.
Amalitzky У. P . Diagnoses of the new forms of
vertebrates and plants from the upper Permian of
North Dvina // Изв. АН СССР. 1922. Вып. 6,
т. 25. С. 1—12.
Amalitzky V.P. On a new Cotylosauria of the
family Seymouridae from the Permian of North
Russia // Annu. Mag. Natur. Hist. 1924. Vol. 9,
N. 13. P. 64—77.
Appleby R.M . On the cranial morphology of
Ichthyosaurus // Proc. Zool. Soc. London. 1961.
Vol. 137. P. 330—370.
Augusta J. Die Stegocephalen aus dem unteren
Perm der Boskovicer Furche in Maren // Trav.
Inst. Geol. Palaeontol. Univ. Charles. Prague. 1936.
S. 1—64.
Augusta J. Bemerkungen zu den Stegocephalen
Melanerpeton pusillum Fr. und Branchiosaurus
umbrosus Fr. aus dem bohmischen Perm // Mem.
Soc. Roy. Sci. Boheme. 1937. N 4. S. 1—15.
Barry Т.Н . On the variable occurence of the
tympanum in recent and fossil Tetrapods // South
Afr. J. Sci. 1963. Vol. 106. P. 160—166.
Bolt J.R. Cacops (Amphibia: Labyrinthodontia]
form the Forst Sill Locality lower Permian of
Oklahoma // Fieldiana: Geol. 1977. Vol. 37, N 3.
P. 61—73.
Boonstra L.D.A . A contribution to the cranial
osteology of Pareiasaurus serridens (Owen) // Ann.
Univ. Stellenbosh. A. 1930. Vol. 8, N 15. P. 1—18.
Boonstra L.D.A . A note on the hyoid appa­
ratus of two Permian reptiles (Pareiasaurians) //
Anat. Anz. 1932. Bd. 75, N 4. S. 77—81.
Boy J.A . Ein bemerkenswerter Schadelrest eines
unterpermischen Labyrinthodonties (Amphibia) aus
den Saargebiet // Abh. Hess. Landesamt. Bo­
de nforsch. 1971. Bd. 60. S. 31—43.
Brink A.S . On Nanoparia Broom // Paleontol.
afr. 1955. Vol. 3. P. 57—63.
Brink A.S . Two Cynodonts from the Nawere
formation in the Luangwa Vally of Northern
Rhodesia // Ibid. 1963. Vol. 8. P. 77—96.
Broili F. Permische Stegocephalen und Reptilien
aus Texas // Palaeontographica A. 1904. Bd. 51.
S. 120.
Broili F.,
Schroder J. Beobachtungen an Wi-
erbeltieren der Karrooformation. XXI: Ober Proco­
lophon Owen // Sitzungsber. Bayer. Acad. Wiss.
Math.-naturwiss. Kl. B. 1936. Bd. 2. S. 239—256.
Broom R.L. On a new species of Propappus
and on the pose of the Pareiasaurian limbs // Ann.
South. Afr. Mus. 1912. Vol. 7. P. 323—331.
Broom R.L. On the structure and affinities of
Bolosaurus // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1913.
Bd. 32, N 20. P. 197—234.
Broom R.L On a new species of Anthodon
(A. Gregoryi) // Amer. Mus. Novit. 1930. N 448.
P. 1—3.
Broom R.L. On some new genera and species
of Karroo fossil reptilies, with notes an some
others // Ann. Transvaal. Mus. 1936. Vol. '18.
p. 349—386.
Broom R.L. A new type of cotylosaurien Owe­
netta rubidgei // Ibid. 1939. Vol. 19. P. 319—321.
Broom R.L. On some new genera and species
of fossil reptilies from the Karroo Beds of Graaf-
Reinet // Ibid. 1940. Vol. 20. P. 157—192.
Broom R.L.,
Haughton S.H. On the skeleton of
a new Pareiasaurian (Pareiasuchus peringueyi) //
Ann. South. Afr. Mus. 1913. Vol. 12. P. 17—25.
Broom R.L. . Robinson J.T. Some new fossil
reptiles from the Karroo Beds of South Africa //
Proc. Zool. Soc. London. 1948. Vol. 118, pt 2.
P. 392—407.
Bulman O.M.B. . Whittard W.F. On Branchiosaurs
and allied genera (Amphibia) // Ibid. 1926. N 42.
P. 553—579.
153

Bystrow A. P. Dvinosaurus als neotenische Form
der Stegocephalen // Acta zool. 1938. Vol. 19.
P. 209—295.
Bystrow A.P . Kotlassia prima Amalitzky //
Bull. Geol. Soc. Amer. 1944. Vol. 55. P. 379—416.
Carroll R.L. Problems of the origin of reptiles //
Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 1969. Vol. 44.
P. 393—431.
Carroll R.L. The ancestry of reptiles // Philos.
Trans. Roy. Soc. London B. 1970a. Vol. 257.
P. 267—308.
Carroll R.L. The earliest known reptiles // Yale
Sci. Mag. 1970b. P. 16—23.
Carroll R.L. Gephirostegida, Solenodonsauridae
// Handbuch der Palaoherpetologie / Ed. Dr.O. Kuhn.
Stuttgart, 1972. T. 5: Batrachosauria (Anthraco­
sauria), Bd. 6. S. 1—20.
Carroll R.L. Permo-Triassic "Lizards" from the
Karroo // Palaeontol. afr. 1975. N 18. P. 71—87.
Carroll R.L. The origin of Lizards // Probl.
Vertebr. Evol. 1977. N 4. P. 359—596.
Carroll R.L. The Hyomandibular as a sup­
porting element in the skull of primitive Tetrapods //
The terrestrial environment and the origin of land
vertebrates / Ed. A. Panchan. L.: Acad, press,
1980. Vol. 15. P. 293—317.
Carroll R.L. . Baird D. The Carboniferous amphi­
bian Tuditanus (Eosauravus) and the distinction
between microsaurs and reptiles // Amer. Mus.
Novit. 1968. N 2337. 50 p.
Carroll R.L. . Baird D. Carboniferous stem-
reptiles of the family Romeriidae // Bull. Mus.
Сотр. Zool. 1972. Vol. 143, N 5. P. 321—363.
Carroll R.L.,
Gaskill P.A . A captorhinomorph
reptile from the Lower Permian of Europe //
J.Paleontol. 1971. Vol. 45, N 3. P. 45.0.
Carroll R.L.,
Gaskill P. The order Microsauria //
Amer. Philos. Soc. 1978. Vol. 126. 211 p.
Case E.C . The osteology of the Diadectidae and
their relations to the Chelydosauria // J. Geol.
1905. N 13. P. 1—126.
Case E.C . Description of vertebrate fossils from
the Vicinity of Pittsburgh, Pennsylvania // Ann.
Carnegie Mus. 1908. N 4. P. 234—241.
Case E.C . New or little-known reptiles and
amphibians from the Permian of Texas // Bull.
Amer. Mus.Natur.Hist. 1910. Vol. 28. P. 163—181.
Case E.C . A revision of the Cotylosauria of
North America // Publ. Carnegie Inst. Wash. 1911.
N 145.P.1 —122.
Case E.C .. Williston S.W. A description of the
skulls of Diadectus lentus and Animasaurus cari-
natus // Amer. J. Sci. 1912. Vol. 33, N 4. P. 339—
348.
Clark J.. Carroll R.L Romeriid reptiles from
the Lower Permian // Bull. Mus. Сотр. Zool.
1973. Vol. 144, N 5. P. 353—407.
Cope E.D . Descriptions of exinet Batrachia
and Reptilia from the Permian formation of Texas //
Ргос. Amer. Philos. Soc. 1878. Vol. 17. P. 505—530.
Cope E.D . The skull of Empedocles // Amer.
Natur. 1880. Vol. 14. P. 304.
Cope E.D . Fourth contribution to the Permian
formation of Texas // Ргос. Amer. Philos. Soc.
1883. Vol. 20. 634 p.
Cope E.D . The reptilian order Cotylosauria //
Ibid. 1895. Vol. 34. P. 436—452.
Cope E.D . Second contribution to the history
of the Cotylosauria // Ibid. 1896. Vol. 35. P. 122—
139.
Cox C.B. Cutaneous respiration and the origin of
the modern Amphibia // Ргос. Linn. Soc. London.
1967. Vol. 178, N 1. P. 37—47.
Cox C.B. The problematic permian Reptile Euno-
tosaurus // Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. 1969.
Vol. 18, N 5. P. 165—196.
Credner H Die Stegocephalen aus dem Rot-
liegenden des Plaunen'schen Grundes bei Dresden //
Ztschr. Dt. geol. Ges. 1881. Bd. 1, N 33. S. 298—330.
Credner H. Die Stegocephalen aus dem Rot-
liegenden des Plauen'schen Grundes bei Dresden //
Ibid. 1883. Bd. 4, N 35. S. 275—300.
Credner H. Die Stegocephalen aus dem Rot-
liegenden des Plauen'schen Grundes bei Dresden //
Ibid. 1885. Bd. 5, N 37. S. 694—736.
Credner H Die Stegocephalen aus dem Rot-
liegenden des Plauen'schen Grundes bei Dresden //
Ibid. 1886. Bd. 6, N 38. S. 576—632.
Crompton A.W . The evolution of the jaw
articulation of Cynodontes // Studies in vertebrate
evolution / Ed. K.A. Jounsey, T.S. Kemp. Edinburg,
1972. P. 231—251.
Daly E. A new procolophonoid Reptile from the
lower Permian of Oklahoma // J. Paleontol. 1969.
Vol. 43, N 3. P. 676—687.
Eaton Т.Н. The crossopterygian hyomandibular//
J. Wash. Acad. Sci. 1939. N 29. P. 109—117.
Efremov I.A. Obersicht der Perm- und Trias-
Tetrapode Fauna der UdSSR // Centr.-BI. Mineral.,
Geol. und Palaontol. B. 1940a. N 12. S. 372—383.
Efremov LA. Die Mesen-Fauna der Permischen
Reptilien // Neues Jb. Mineral., Geol. und Pa­
laontol. B. 1940b. Bd. 84. S. 379—466.
Estes R.,
Hoffstetter R. Les urodeles du Miocene
de la Grive-Sait-Alban (Isere, France) // Bull.
Mus. nat. hist, natur. 1976. Vol. 57, N 398. P. 297—
347.
Fakui Z.. Yaozeng L, Xungang W. A new oc­
currence of Permian Seymouriamorphs in Xinjiang,
China // Vert. Palasiat. 1984. Vol. 22, N 4. P. 294—304.
Findlay G.H. Skin structure of small pareiasaurs.
With comments on their taxonomy in the Cis-
tecephalus zone // Palaeontol. afr. 1970. Vol. 13.
P. 15—23.
Fox R.C.,
Bowman M.C . Osteology and rela­
tionships of Captorhinus aguti Cope (Reptilia:
Captothinomorpha) // Univ. Kans. Paleontol.
Contribs. 1966. P. 1—79.
Fritsch A. Neue Obersicht der in der Gaskohle
und den Kalksteinen der Permformation in Bohemen
vorgefundenen Tierreste // Sitzungsber. Kgl. Boh-
misch. Ges. Miss. 1879. S. 184—195.
Fritsch A. Fauna der Gaskohle und der Kalksteine
der Permformation. Prague, 1883. Bd 1. 248 S.
Fuchs H. Untersuchungen Ober die Entwicklung
der Gehorknochelchen, des Squamosums und des
Kiefergelenkenes des nebst einigen vergleichend-
anatomischen Betrachtungen Ober Articulare, Quad­
rat um und Gehorknochelchen // Arch. Anat. und
Physiol. Suppl. B. 1906. S. 1—89.
154

Gaffney EC. An illustrated Glossary of Turtle
skull Nomenclature // Amer. Mus. Novit. 1972.
N 2486. 33 p.
Gans C. Respiration in early tetrapods — the
frog is a red herring // Evolution. 1970. Vol. 24,
N 4. P. 723—734.
Gaupp E. Beitrage zur Morphologie des Scha-
dels. I: Primordial-Cranium und Kieferbogen von
Rana fusca // Morphol. Arb. 1893. Bd. 2. S. 275—
481.
Gaupp E. Beitrage zur Morphologie des Schadels.
Ill: Zur vergleichends Anatomie der Schlafengegend
an Knochercher Wierbeltierschadel // Ibid. 1895.
Bd. 4. N 1. S. 77—128.
Gaupp E. Die Reichertsche Theorie // Arch.
Anat. Entwicklung. Suppl. B. 1913. 472 S.
Geinitz H.B .,
Deichmuller J.V. Nachtrage zur
Dyas. II: Die Saurier unteren Dyas in Sachsen //
Palaontographica. 1882. Bd. 39. 46 S.
Ginsburg L. Les problfemes de la classification
des reptiles // Colloq. intern. CNRS. 1967. N 163.
P. 315.
Goodrich E.S. The chorda tympani and middle
ear in reptiles birds and mammals // Quart. J. Mic-
rosc. Sci. N.S. 1913. Vol. 61. P. 137—160.
Goodrich E.S. On the classification of the Rep­
tilia // Proc. Roy. Soc. London B. 1916. Vol. 89.
P. 261—276.
Goodrich E.S. Studies on the structure and
development of vertebrates. L., 1930. 837 p.
Gow C.E. Owenetta in perspective // Palaeontol.
afr. 1977. N 20. P. 115—118.
Gregory W.K . Pareiasaurus versus Placodonts
as near ancestors to the turtles // Bull. Amer.
Mus. Natur. Hist. 1946. Vol. 86. P. 218—323.
Gregory W.K Evolution Emergung. 1951. Bd. I.
736 S.; Bd. II. 1013 S.
Hartmann-Weinberg A. P. Zur Systematik der
Nord-Duna Pareiasauridae // Palaeontol. Ztschr.
1930. Bd. 12, N 1. S. 47—59.
Hartmann-Weinberg A.P . Die Evolution der Pa-
reiasauriden // Тр. Палеозоол. ин-та АН СССР.
1933. Т. 3. С. 7—66.
Hartmann-Weinberg А.P . Pareiasauriden als Le-
itfossilien // Проблемы палеонтологии. 1937.
Т. 2/3. С. 649—712.
Haughton S.H. On a collection of Karroo Ver­
tebrates from Tanganyika territory // Quart. J. Geol.
Soc. London. 1932. Vol. 88. P. 634.
Haughton S.H.,
Boonstra L.D. Pareiasauria based
on skull feature // Ann. South. Afr. Mus. 1929.
Vol. 28. P. 79—87.
Haughton S.H.,
Brink A.S. A bibliographical
list of Reptilia from the Karroo Bed of Africa //
Palaeontol. afr. 1954. N 2. P. 1—187.
Heaton M.J . The Cotylosauria: a reconsideration
of a Group of archaic Tetrapods // Systematics
association. Spec. vol. 15: The terrestrial envi­
ronment and the origin of land vertebrates / Ed.
A.L. Panchen. L.: Acad, press, 1980. P. 497—
551.
Hecht M.K. The living lower Tetrapods: their
interrelationships and phylogenetic Position // Ann.
N.Y. Acad.Sci. 1969. Vol. 167, N 1. P. 74—79.
Heyler D. Revision der Branchiosaurus de la
region d'Autun // Ann. paleontol. 1957. Vol. 43.
P. 47—111.
Heyler D. Quelques remarques a propos de
Branchiosaurus // Bull. trim. Soc. hist, natur. et
amis Mus. Autun. 1974. N 69. P. 25—35.
Holman J.A. Possible habits of juvenile proto-
tetrapods // Mich. Acad. 1970. Vol. 3, N 2. P. 101 —
103.
Hopson J.A. The origin of the mammalian
middle ear // Amer. Zool. 1966. Vol. 6. P. 437—
450.
Huene F. The skull elements of the Permian
Tetrapoda in American Museum of Natural His­
tory // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1913. Vol. 32.
P. 315—386.
Huene F. Short review of the Lower Tetrapoda //
Spec. Publ. Roy. Soc. South. Afr. R. Broom Com-
mem. Vol. 1948. P. 65—106.
Huene F. Die Saurier we It und ihre geschichtlf-
chen Zusammenhenge. Jena: Fischer, 1952. 250 S.
Huene F. Die genetischen Beriehungen und die
Bedeutung der Diadectoidea und der Captorhinoidea
// Neues Jb. Mineral., Geol. und Palaontol. 1954.
Bd. 7. S. 328—330.
Huene F. Die Frage der Herkunft der Ich-
tyosaurier // Neues Jb. Geol. und Paluontol. Abh.
1960. N 4. S. 147—148.
Inger R.F. Ecological aspect of the origin of the
Tetrapods // Evolution. 1957. Vol. 11. P. 373—376.
Jaeckel O. Die Wierbeltiere aus dem Keuper
von Halberstadt. Ser. 2: Testudinaten. Teil I:
Stegochelys dux n.g., n. sp. // Paleontol. Ztschr.
1915. Bd. 2. S. 88—214.
Janvier P.,
Tassy H.,
Thomas H. Le cladisme //
Recherche. 1980. Vol. 11, N 117. P. 1396—1406.
Jarvik E. On the structure of the snout of
Crossopterygian and Lower Gnathostomes in gene­
ral // Zool. bidr. Uppsala. 1942. Bd. 21. S. 235—
675.
Jarvik E. On the dermal bons, sensory canals
and pit-lines of the skull in Eusthenopteron foordi
Whiteaues, with some remarks and E. save-soder-
berghi Jarvik // Kgl. sven. vetenskapsakad. handl.
Ser. 3. 1944. Bd. 21, N 3. S. 1—48.
Jarvik E. On the visceral skeleton in Eusthe­
nopteron with a discussion of the parasphenoid and
palatoquadrate in Fishes // Ibid. 1954. Bd. 5, N 1.
S. 1 —104.
Jarvik E. Theories de revolution des vertebres
reconsiderees a la lumiere des recentes decouvertes
sur les vertebres inferieurs. P.: Moson et Cie, 1960.
104 p.
Jarvik E. Specialization in early vertebrate //
Ann. Soc. Roy. London. 1964. Vol. 94. P. 11—95.
Jarvik E. Die Raspezunge der Cyclostomen und
die pentadactyle Extremitat der Tetrapoden als
Bewise fur monophyletische Herkunft // Zool.
Anz. 1965. Bd. 175. S. 101—143.
Jarvik E. On the origin of the Amphibia //
Nobel Symp. Stockholm, 1967a. N 4. P. 1—17.
Jarvik E. The homologies of frontal and parietal
bons in fishes and tetrapods // Colloq. intern. CNRS.
1967b. N 163. P. 181—213.
Jarvik E. Aspects of vertebrate phylogeny // No­
bel Symp. Stockholm. 1968. N 5. P. 223—245.
155

Kincel F. Was wissen wir iiber die Entwicklung
der Tetrapoden? // Jb. Naturwiss. Abt. Joanneum
Graz. 1967. S. 167—204.
Kuhn O. Fossilium catalogus. Animalia, Amp­
hibia / Ed. F. Westphal. В., 1933. Т. 61. 268 S.
Kuhn O. Amphibia // Fossilium catalogus. I;
Animalia / Ed. W. Quenstedt. В., 1960. Т. 97. 164 S.
Kuhn O. Die Familien der rezenten und fos-
silien Amphibien und reptilien. Bamberg, 1961a.
79 S.
Kuhn O. Reptilia. Suppl. 1 (2) // Fossilium
catalogus. I: Animalia / Ed. F. Westphall.B., 1961b.
T. 99. 163 S.
Kuhn O. Ungeloste Probleme der Stammes-
geschichte der Amphibien und Reptilien // Jb. Vergl.
vaterld. Naturkunde. Wurtemberg. 1964. 325 S.
Kuhn O. Die Amphibien. Miinchen: Oeben, 1965a.
102 S.
Kuhn O. Der Stammbaum der Wierbeltiere und
die Makroevolution // Jb. Vergl. vaterld. Natur­
kunde Wurtemberg. 1965b. S. 268.
Kuhn O. Die Reptilien. Miinchen: Oeben, 1966.
154 S.
Kuhn P. Amphibien und Reptilien: Katalog der
Subfamilien und hdheren Taxa mit Nachweis des
ersten Auftreten. Stuttgart, 1967. 240 S.
Kuhn P. Die Grosgliederung der Amphibien und
Reptilien // Neues Jb. Geol. und Palaontol. Mo-
natsch. 1968. N 9. S. 513—521.
Kuhn O. Ober die Abgrenzung der Anthra­
cosauria // 44 Ber. Naturforsch. Ges. Bamberg,
1969a. Bd. 44. S. 52—59.
Kuhn O. Vergleicher Handbuch der Palaoher-
petologie. Stuttgart, 1969b. Bd. 6. 584 S.
Kuhn O. Die Saurier des deutschen Rotliegenden
(Unterperm). Altotting, 1970. 52 S.
Kuhn O. Neue Fortschritte und Probleme der
Palaoherpetologie // Ber. Naturforsch. Ges. Bam­
berg. 1971. Bd. 45. S. 1—41.
Kuhn O. Seymourida // Handbuch der Pa­
laoherpetologie / Ed. Dr. O. Kuhn. Stuttgart,
1972a. T. 5: Batrachosauria (Anthracosauria), Bd. 6.
S. 20—69.
Kuhn O. Der GroRgliederung der Amphibien
und Reptilien // Ber. Naturforsch Ges. Bamberg.
1972b. Bd. 44. S. 11—31.
Kuhn-Schnider E. La position des Nothosaurides
dans le systeme des Reptiles // Problemes actuels
de Paleontologie (Evolution des vertebrates). P., 1962.
N 104. P. 135—144.
Kuhn-Schnieder
E. Wege der Reptilien-Systema-
tik // Palaontol. Ztschr. 1963. Bd. 37, N 1/2.
S. 61—87.
Kuhn-Schnieder
E. Palaontologie als stammges-
chichtliche Urkunden Forschung // Evolution der
Organismen / Ed. C. Heberer. Hamburg, 1967.
Bd. 2. S. 237—419.
Lombard R.E.,
Bolt J.R. Evolution of the tetrapod
ear: an analysis and reinterpretation // Biol. J. Linn.
Soc. 1979. Vol. 11, N 1. P. 19—76.
Lydekker
R. Catalogue of the fossil Reptilia
and Amphibia in the British Museum (Natural His­
tory). L., 1890. Pt 4. 295 p.
Macowsky A. Ober einen neuen Labyrinthodon-
ten: Archegosaurus austriacus nov. sp. // Sit-
zungsber. math.-naturwiss. Kgl. Kl. Akad. Wiss.
Wien. 1876. S. 155—166.
Marsh O.C Notice of new fossil reptiles // Amer.
J. Sci. 1878. Vol. 3, N 5. 410 p.
McDowell S.B . Are the frogs specialized sey-
mouriamorphs? // Anat. Rec. 1958. Vol. 132. P. 472.
McDowell S.B . Partition of the genus Clemmys
and related problems in the taxonomy of the
aquatic Testudinidae // Proc. Zool. Soc. London.
1964. Vol. 143, pt 2. P. 239—279.
Mertens R. Die RQckbildung des Tympanum bei
Reptilien und ihre Beziehung zur Lebensweise //
Senckenberg. Biol. 1971. Bd. 52, N 3/5. S. 177—191.
Meyer H. Zur Fauna der Vorwelt. Frankfurt
an Main, 1860. Bd. 4. 142 S.
Moss J. The morphology and phylogenetic rela­
tionships of the Lower Permian Tetrapod Tseajaia
campi Vaughn (Amphibia: Seymouriamorpha) //
Univ. Cal. Publ. Geol. Sci. 1972. Vol. 98. 72 p.
Newton E.T . On some new reptiles from the
Elgin Sandstones // Philos. Trans. Roy. Soc. Lon­
don B. 1893. Vol. 184. P. 431—503.
Nopsca F. Die Familien der Reptilien //
Fortschr. Geol. und Palaontol. 1923. N 2. 210 S.
Olson E.C . The Family Diadectidae and its
bearing on the classification of Reptiles // Fiel-
diana: Geol. 1947. Vol. 11, N 1. P. 3—53.
Olson E. C. Evolution of Permian Reptilian fauna //
Fieldiana: Zool. 1955. Vol. 37. P. 385—401.
Olson E. C. Catalogue of localities of Permian and
Triassic terrestrial vertenrates of the territories of the
USSR // J. Geol. 1957. Vol. 65. N 2. P 196—
226.
Olson E.C . Jaw mechanisms: rhipidistians, am­
phibians, reptilies // Amer. Zool. 1961. Vol 1
P. 205—215.
Olson E.C . Les problemes de l'origine des
Reptilies // Problemes actuels de paleontologie
(Evolution des vertebres). P., 1962a. N 104. P. 157—
174.
Olson E.C . Late Permian terrestrial vertebrates,
USA and USSR // Trans. Amer. Philos. Soc. 1962b.
N5.P.1—196.
Olson E.C . Relationships of Seymouria, Diadects
and Chelonia // Amer. Zool. 1965. Vol. 5, N 2.
P. 295—307.
Olson E.C . Relationships of Diadects // Fiel­
diana: Geol. 1966. Vol. 14, N 10. P. 119—227.
Olson E.C . Vertebrate paleozoology. N.Y., 1971.
840 p.
Olson E.C . Fayella chicashaensis, the Dissoro-
phoidea and the Permian terrestrial radiation //
J. Paleontol. 1972. Vol. 46, N 1. P. 104—114.
Olson E.C . Seymouria grandis n. sp. (Batracho­
sauria; Amphibia) from the middle Clear Fork
(Permian) of Oklachoma and Texas // J. Paleon­
tol. 1979. Vol. 53, N 3. P. 720—728.
Olson E.C . The American Seymouriidae //
Aspects of vertebrate history / Ed. L.L. Jacobs.
Flaystaff (Ariz.): Mus. North, press, 1980. P. 137—
152.
Olson E.C, Broom R. New genera and species
of tetrapods from the Karroo beds of South Af­
rica // Journ. Paleontol. 1937. N 11. P. 613—620.
Osborn H.F . On the primary division of the
156

Reptilia into two subclasses, Synapsida and Diap-
sida // Science. 1903. Vol. 17. P. 275—276.
Osborn H.F . Crania of Tyrannosaurus and Allo-
saurus // Mem. Amer. Mus. Natur. Hist. N.S. 1912.
Vol. 1, pt 1. P. 1—30.
Owen R. Descriptive and illustrated catalogue
of the Fossil Reptilia of the South Africa in the
collection of the British Museum // Publ. Brit.
Mus. Nat. Hist. 1876. 88 p.
Panchen A.L . The cranial anatomy of two Coal
Measure anthracosaurs // Philos. Trans. Roy. Soc.
London B. 1964. Vol. 247, N 742. P. 553—637.
Panchen A.L . The nostrils of Choanate fishes
and early tetrapods // Biol. Rev. Cambridge Philos.
Soc. 1967. Vol. 42. P. 374—420.
Panchen A.L The interpretationships of the
earliest tetrapods // Studies in the vertebrate
evolution / Ed. K.A. Jousey, T.S. Kemp. Edinburg,
1972a. P. 65—87.
Panchen A.L . The skull and skeleton of Eogy-
rinus attneyi Watson (Amphibia; Labyrinthodontia)
// Philos. Trans. Roy. Soc. London B. 1972b.
Vol. 263, N 851. P. 279—326.
Panchen A.L . On Crassigyrinus scoticus, Car­
boniferous of Scotland // Paleontology. 1973. Vol. 16,
N 1. P. 179—193.
Panchen A.L . A new genus and species of
anthracosaur amphibien .from the Lower Carboni­
ferous of Scotland and the status of Pholidogaster
pisiformes Huxley // Philos. Trans. Roy. Soc.
London B. 1975. Vol. 296, N 900. P. 581—637.
Parrington F.R. On the cranial anatomy of some
gorgonopsids and the synapsid middle ear // Proc.
Zool. Soc. London. 1955. Vol. 125, P. 1—40.
Parrington F.R. The problem of the classifica­
tion of Reptiles // J. J. Linn. Soc. London. Ser.
zool. 1959. Vol. 44, N 295. P. 99—116.
Parrington F.R. A note on the labyrinthodont
middle ear // Annu. Mag. Natur. Hist. 1959. Vol. 13,
N 2. P. 24—28.
Parrington F.R. Les relations des Cotylosaurus
Diadectomorphes // Probldmes actuels de pale-
ontologie (Evolution des vertebres). P., 1962. N 104.
P. 175—185.
Parsons T.S. The nose and Jacobsons organ //
Biology of the Reptilia / Ed. C. Gans. L.; N.Y.: Acad,
press, 1970. Vol. 2. Morphology. P. 99—191.
Traite de paleontologie / Ed. J. Piveteau. P.,
1955a. Vol. 5. P. 319—1113.
Piveteau J. Existence d*un Reptile du groupe
des Procolophonides a Madagascar // C. r. Acad,
sci. 1955b. Vol. 241. P. 1325—1327.
Pletzen van R. The cranial morphology of
Cordylus with special reference to the cranial ki­
nesis // Ann. Univ. Stellenbosch A. 1946. N 24.
P. 40.
Reig O. The Proterosuchia and the early evo­
lution of the Archosaurs: about the origin of a major
taxon // Bull. Mus. Сотр. Zool. 1970. Vol. 239,
N 5. P. 229—292.
Reinbach W. Untersuchungen uber die Ent-
wicklung Kopfskelets von Calyptocephalus gayi //
Jen. Wiss. 1939. Bd. 72. S. 211—362.
Reinbach W. Uber den schelleitenden Apparat
der Amphibien und Reptilien // Ztschr. Anat. und
Entwicklung. 1950. Bd. 114, H. 5. SA. 611 —
639.
Reisz R.R.A. A diapsid Reptile from the Pennsyl-
vanian of Kansas // Spec. Publ. Mus. Natur. Hist.
Univ. Kans, 1981. N 7. P. 73.
Romer A.S. The Pennsylvanian Tetrapods of Lin­
ton, Ohio // Bull. Amer. Mus. natur. Hist. 1930.
Vol. 59. P. 77—147.
Romer A.S. Vertebrate paleontology. Chicago:
Univ. Chicago press, 1933. 491 p.
Romer A.S. Notes on branchiosaurus // Amer.
J. Sci. 1939. N 237. P. 748—761.
Romer A.S. Vertebrate paleontology. Chicago:
Univ. Chicago press, 1945. 678 p.
Romer A.S. The primitive Reptile Limnoscelis
restudis // Amer. J. Sci. 1946. N 244. P. 149—188.
Romer A.S. Review of the Labyrinthodontia //•
Bull. Mus. Сотр. Zool. 1947. Vol. 99, N 1. 358 p.
Romer A.S. Late Pennsylvanian and early Per­
mian vertebrates of the Pittsburg-West Virginia
Region // Ann. Carnegie Mus. 1952. N 33. P. 47—
112.
Romer A.S. The Osteology of the Reptilia. Chi­
cago: Univ. Chicago press, 1956. 772 p.
Romer A.S. The Texas permian Redbeds and
their vertebrate fauna // Studies on fossil verteb­
rate // Ed. T.S. Westoll L.,
1958. P. 157—179.
Romer A.S. The larger Embolomerus amphibians
of the American carboniferous // Bull. Mus. Сотр.
Zool. 1963. Vol. 128. P. 417—454.
Romer A.S. Diadectes an amphibian? // Copeia.
1964. N 4. P. 718.
Romer A.S. Vertebrate paleontology. / Ed. 3rd.
Chicago: Univ. Chicago press, 1966. 468 p.
Romer A.S. Early reptilian evolution reviewed //
Evolution. 1967. Vol. 21, N 4. P. 821—833.
Romer A.S. An ichtyosaur skull from the cre­
taceous of Wyoming // Contribs Geol. 1968. Vol. 7,
N 1. P. 27—41.
Romer A.S. The cranial anatomy of the permian
amphibian Pantylus // Breviora Mus. Сотр. Zool.
1969. N 314. P. 1—37.
Romer A.S. Unorthodoxies in Reptilian Phylo-
geny // Evolution. 1971. Vol. 25, N 1. P. 103—112.
Romer A.S. A carboniferous labyrinthodont
amphibian with complete dermal armour // Kirtlan-
dia Cleveland Mus. Natur. Hist. 1972. N 16. P. 1—8.
Romer A.S.,
Price L.J. Review of the Pely-
cosauria // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1940.
N28.528p.
Romer A.S.,
Witter R.V. Edops, a primitive
Rhachitomous amphibian from the Texas red beds //
J. Geol. 1942. Vol. 50. P. 925—960.
Rose C. Das Zahnsystem der Wierbeltiere //
Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte
von Merkel und Bonnet. Abt. 2. 1894. S. 539—
591.
Save-Sdderbergh G. On the Morphology of
Triassic Stegocephalians from Spitzbergen and the
interpretation of the endocranium in the laby-
rinthodonria // Kgl. sven. vetenskapsakad. handl.
1936.Bd.3,N 16,pt1.S.181.
Suve-Sdderbergh
G. Notes on the brain-case in
Sphenodon and certain Lacertilia // Zool. bidr.
Uppsala. 1947. Bd. 25. S. 489—516.
157

Schaeffer
В. The rhipidistian-amphibian tran­
sition // Amer. Zool. 1965. Vol. 5. P. 267—276.
Seeley H.G. On Pareiasaurus bombidens (Owen)
and the significance of its affinities to amphi­
bians, reptiles and mammals // Ргос. Roy. Soc.
London. 1887. Vol. 42. P. 337—342.
Seeley H.G. Researches on the structure, or­
ganization and classification of the fossil Reptilia.
VI: On the Anomodont Reptilia and their allies //
Ibid. 1888. Vol. 44. P. 383.
Seeley H.G. On a new Reptile from Welte
Vreden (Beaufort West), Eunothosaurus africanus
(Seeley) // Quart. J. Geol. Soc. 1892. Vol. 48.
P. 583—585.
Seeley H.G. The armour of the extinct reptile
of the genus Pareiasaurus // Ргос. Zool. Soc.
London. 1908. Vol. 24. P. 605—610.
Shishkin M.A . On the cranial arterial system of
Labyrinthodonts // Acta zool. 1968. Vol. 49. P. 1—22.
Smith H. From fish to phylosopher: The story of
our internal environment. Boston, 1953. 174 p.
Steen M.C . The British Museum collection of
Amphibia from the Middle Coal measures of Linthon,
Ohio // Ргос. Zool. Soc. London. 1930. Pt 4.
P. 849—891.
Steen M.C . On the fossil Amphibia from the
Gas Coal of Nyrany and other deposits in Czechos­
lovakia // Ibid. 1938. Vol. 108. P. 205—283.
Stappenbeck R. Ober Stephanospondylus n.g. und
Phanerosaurus H. v. Meyer // Ztschr. Dt. geol.
Ges. 1905. Bd. 57. S. 380—437.
Stehlik A. Nove nalezy Stegocephalu z mo-
ravskeho permu a prinspevek к poznani Stegoce­
phalu nyranskych. Ргасе: Мог. prir. Spol., 1924.
Rod. 1. S. 199—283.
Sushkin P.P . On the representatives of the
Seymouriamorpha, supposed primitive reptiles from
the Upper Permian of Russia, and on their phy-
logenetic relations occasion // Pap. Boston. Soc.
Natur. Hist. 1925. Vol. 5. P. 179—181.
Sushkin P.P . Notes on the pre-Jurassic Tetra-
pods from Russia. III. On Seymouriamorphae from
the upper Permian of North Dvina // Palaeontol.
hung. 1926. Vol. 1. P. 323—344.
Sushkin P.P . On the modification of the man­
dibular and hyoid arches and their relations to the
brain-case in the Early Tetrapods // Pal&ontol.
Ztschr. 1927. Bd. 8/9. S. 263—321.
Sushkin P.P . Contributions to the cranial mor­
phology of Captorhinus Cope (Reptilia, Cotylosauria,
Captorhinidae) // Palaeontologica. 1928. Bd. 1.
S. 264—280.
Sushkin P.P . Notes on the pre-Jurassic Tetrapoda
from the USSR. Ill: Dinosaurus Amalitzky, a pe-
rennibranchiate stegocephalian from the upper Per­
mian of North Dvina // Тр. Палеоэоол. ин-та
АН СССР. 1936. Т. 5. С. 43—91.
Tatarinov LP. Seymouriamorphen aus der Fauna
der UdSSR // Handbuch der Palaoherpetologie /
Ed. Dr. O. Kuhn. Stuttgart. 1972. T. 5: Bat­
rachosauria (Anthracosauria), Bd. 6, S. 70—
80.
Theisen B. The myodomes in some Squamates
(Reptilia) // Vid. medd. Dan. naturhist. foren.
1967. Bd. 130. S. 153—172.
Thomson K.S. The evolution of the Tetrapod
middle ear in the rhipidisrian-amphibian transi­
tions // Amer. Zool. 1965. Vol. 5. P. 379—397.
Thomson K.S. A critical review of the dip-
hyletic theory of rhipidistian-amphibian relati­
onships // Current problems of Lower vertebrate
phylogeny: Nobel Symp. Stockholm, 1967. N 4.
P. 285—305.
Vaughn P.P . The Permian reptile Araeoscelis
restudies // Bull. Mus. Сотр. Zool. 1955. Vol. 113.
P. 305—467.
Vaughn P.P . Vertebrates from the Organ Hock
Shale of the Cutler Group, Permian of Monument
Valley and Vieintly, Utah and Arizona // J. Pa­
leontol. 1964. Vol. 38, N 3. P. 567—583.
Vaughn P.P . Seymouria from the Lower Permian
of Southeastern Utah, and possible sexual dimorphism
in that genus // Ibid. 1966. Vol. 40, N 3. P. 603—
612.
Vaughn P.P . More vertebrates, including a new
Microsaur, from the upper Pennsylvanian of Central
Colorado // Contribs Sci. Natur. Hist. Mus. Los
Angeles. 1972. N 223. P. 1—30.
Warren J.W. The basicranial articulation of the
Early Permian Cotylosaur, Captorhinus // J. Paleon­
tol. 1961. Vol. 35, N 3. P. 561—563.
Watson D.M .S. On the nomenclature of the
South African pareiasaurians // Annu. Mag. Natur.
Hist. Mus. 1914a. Vol. 14. P. 98—102.
Watson D.M .S. On the skull of a Pareiasaurian
reptile and on the relationship of that type //
Ргос. Zool. Soc. London. 1914b. Vol. 1. P. 165.
Watson D.M .S. The structure, evolution and origin
of the Amphibia the "orders" Rhachitomi and
Stereospondyli // Philos. Trans. Roy. Soc. London B.
1917. Vol. 209. P. 1—73.
Watson D.M .S. On Seymouria, the most pri­
mitive known reptile // Ргос. Zool. Soc. London B.
1919. Vol. 212. P. 267—301.
Watson D.M .S. The evolution and origin of the
Amphibia // Philos. Trans. Roy. Soc. London B.
1926. Vol. 214. P. 195—257.
Watson D.M .S. Palaeontology and modern bio­
logy. New Haven, 1951. 216 p.
Watson D.M .S. The evolution of the mammalian
ear // Evolution. 1953. Vol. 7. P. 159—177.
Watson D.M .S. On Bolosaurus and the origin and
classification of Reptiles // Bull. Mus. Сотр. Zool.
1954. Vol. 3, N 9. P. 299—459.
Watson D.M .S. Diadectomorpha // Traire de
Paleontologie / Ed. J. Piveteau. P., 1955. Vol. 5.
P. 342—375.
Watson
D.M .S.
The brachyopod Labyrin­
thodonts // Bull.Brit. Mus. Natur. Hist. Geol. 1956.
Vol. 2, N 8. P. 317—391.
Watson D.M .S. On Millerosaurus and the early
history of the sauropsid reptiles // Philos. Trans.
Roy. Soc. London B. 1957. Vol. 240. P. 325—400.
Watson D.M .S. On gromthin stages in Bran­
chiosaurus // Paleontology. 1963. Vol. 6. P. 540—
553.
Webb M. The cranial anatomy of the South
African Geckoes Palmatogecko rangei (Anderson)
and Oedura carroica (Hewitt) // Ann. Univ. SteU
lenbosch A. 1951. Vol. 2, N 5. P. 131 — 165.
158

Wermuth H.. Mertens R. Schildkrttten, Krokodile,
Bruckenechsen. Jena, 1961. 422 S.
Westoll T.S. Ancestry of the tetrapods // Nature.
1938. N 141. P. 121—128.
Westoll T.S. New Scottish material on Eusthe-
nopteron // Geol. Mag. 1940. Vol. 77, N 1. P. 65—73.
Westoll T.S. Ancestry of Captorhinomorph rep­
tiles // Nature. 1942. Vol. 149. P. 667.
Westoll T.S. The origin of the tetrapods // Biol.
Rev. 1943. Vol. 18, N 2. P. 78—98.
Wever E.G. The function of the middle ear in
Lizards: divergent types // J. Exp. Zool. 1973.
Vol. 184, N 1. P. 97—125.
White Т.Е. Osteology of Seymouria baylorensis
Broili // Bull. Mus. Сотр. Zool. 1939. Vol. 85,
N 5. P. 325—409.
Whittard W.F . The structure of Branchiosaurus
flagYifer, sp.n. and further notes on Branchio­
saurus amblystomus Credner // Annu. Mag. Natur.
Hist. 1930. Vol. 10, N 5. P. 500—513.
Williston S.W. Cacops, Desmospondylus: new
genera of Permian vertebrates // Bull. Geol. Soc.
Amer. 1910. Vol. 21. P. 249—284.
Williston S.W. Restoration of Seymouria baylo­
rensis Broili, an American Cotylosaur // J. Geol.
1911. Vol. 19. P. 232—237.
Williston S.W. Osteology of the Reptilia / Ed.
W.K. Gregory. Cambridge, 1925. 540 p.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие
3
Материал
5
Система парарептилий
9
Основные аспекты морфогенеза парарептилий
89
Проблема происхождения и филогенетических отношений парарептилий
127
Заключение
Список сокращений на рисунках
'50
Литература
151

2p.30к.