Л. В. Черенкова, Е. И. Краснощекова, Л. В. Соколова
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
в схемах и комментариях
ПИТЕР
ББК 88.32
УДК 159.91
4-46
Черенкова Л. В., Краснощекова Е. И., Соколова Л. В.
4-46 Психофизиология в схемах и комментариях / Под ред. А. С. Ба-
туева. — СПб.: Питер, 2006. — 240 с.: ил. — (Серия «Учебное по-
собие»).
ISBN 5-469-01392-8
Современная психофизиология базируется на достижениях как естественных, так
и гуманитарных дисциплин. Предметом ее изучения являются физиологические механиз-
мы, лежащие в основе психических процессов и состояний (восприятия, внимания, науче-
ния, памяти, эмоций, речи, мышления, темперамента, сознания). В данном издании в
обобщенном виде отражены систематизированные представления о биосоциокультурных
предпосылках формирования поведения и психики человека, о влиянии специфики функ-
ционирования мозга на процесс становления личности. Материал представлен в виде
схем, снабженных подробными комментариями, что в значительной степени облегчает и
упорядочивает процесс овладения психофизиологическими знаниями. Содержание посо-
бия соответствует требованиям Государственного образовательного стандарта Министер-
ства образования и науки РФ по дисциплине «Психофизиология». Книга предназначена
для студентов и аспирантов психологических, психолого-педагогических и других фа-
культетов вузов, а также для всех, кто хочет иметь устойчивые психофизиологические
знания.
ББК 88.32
УДК 159.91
Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть воспроизведена в какой бы
то ни было форме без письменного разрешения владельцев авторских прав.
ISBN 5-469-01392-8
© ЗАО Издательский дом «Питер», 2006
Оглавление
Предисловие....................................................7
Введение.......................................................8
Глава первая. Предмет психофизиологии, ее задачи и методы .... 9
1.1.	Определение психофизиологии как пауки....................10
1.2.	Предмет и задачи психофизиологии.........................12
1.3.	Связь психофизиологии с системой естественнонаучных
и гуманитарных знаний..........................................  14
1.4.	Основные методы психофизиологического исследования.........16
Глава вторая. Строение нервной системы..........................19
2.1.	Отделы нервной системы...................................20
2.2.	Строение головного мозга ................................22
2.3.	Строение нейронов........................................24
2.4.	Нейроглия................................................26
2.5.	Принципы нейрорецепции...................................28
2.6.	Нейротрансмиттеры и синапсы..............................30
2.7.	Глутаматергическая система...............................32
2.8.	ГАМК-сргичсская система..................................34
2.9.	Активирующие (модулирующие) системы мозга ...............36
2.10.	Холинергическая система.................................38
2.11.	Дофаминергическая система...............................40
2.12.	Серотонинергическая система...........................:	. 42
2.13.	Адренергическая система.................................44
Глава третья. Человек и среда.................................47
3.1.	Влияние окружающей среды па организм.....................48
3.2.	Формы врожденного поведения..............................50
3.3.	Формы приобретенного поведения...........................52
3.4.	Взаимосвязь врожденного и приобретенного в организации
поведения.....................................................54
3.5.	Структурная схема организации поведенческого акта........56
3.6.	Доминанта как фактор организации целенаправленного поведения 58
Глава четвертая. Активизация поведения........................61
4.1.	Потребности и их классификация...........................62
4.2.	Типы потребностей у человека.............................64
4.3.	Мотивации: формирование и фазы развития .................66
4
Оглавление
4.4.	Виды мотиваций и их общие свойства.......................68
4.5.	Общая функциональная схема возникновения мотивационного
состояния.....................................................70
4.6.	Доминирующая мотивация...................................72
4.7.	Принципы нейрофизиологического обеспечения доминирующих
мотиваций.....................................................74
4.8.	Регуляция мотивационного возбуждения па молекулярном уровне 76
Глава пятая. Познавательные процессы .........................79
5.1.	Восприятие и его свойства................................80
5.2.	Основные параметры воспринимаемых объектов...............82
5.3.	Схема структурной организации сенсорных систем...........84
5.4.	Общие принципы организации сенсорных систем..............86
5.5.	Классификация сенсорных рецепторов.......................88
5.6.	Преобразование сигнала па уровне сенсорной клетки........90
5.7.	Этапы переработки информации при восприятии..............92
5.8.	Принципы кодирования информации..........................94
5.9.	Принципы декодирования информации........................96
5.10.	Теория информационного синтеза .........................98
5.11.	Характеристики неассоциативпого обучения................100
5.12.	Клеточные механизмы привыкания и сспситизации..........102
5.13.	Характеристики ассоциативного обучения .................104
5.14.	Механизмы ассоциативного обучения.......................106
5.15.	Долговременная потепциация..............................108
5.16.	Характеристики когнитивного обучения....................110
5.17.	Биологическая память и се виды.........................112
5.18.	Временная организация памяти............................114
5.19.	Взаимоотношение кратковременной и долговременной памяти . 116
5.20.	Различные способы организации памяти....................118
5.21.	Основные процессы, связанные с формированием следов памяти
на уровне синапсов............................................120
5.22.	Молекулярные механизмы долговременной памяти ...........122
5.23.	Общность механизмов наследственной и индивидуальной памяти 124
Глава шестая. Программирование поведения.....................  127
6.1.	Движения и их классификация..............................128
6.2.	Принципы управления движениями ..........................130
6.3.	Функциональная схема организации двигательного акта.....132
6.4.	Уровни организации движений..............................134
Оглавление
5
6.5.	Стратегия и тактика движений...........................136
6.6.	Системы инициации движений.............................138
6.7.	Речь и се функции......................................140
6.8.	Развитие речи..........................................142
6.9.	Характеристики речевого сигнала и речевого аппарата....144
6.10.	Речевые зоны мозга....................................146
6.11.	Роль межполушарной асимметрии	в организации речи......148
6.12.	Структуры мозга, участвующие в управлении голосовыми
реакциями ..................................................150
6.13.	Мышление и его роль в организации поведения ..........152
6.14.	Особенности мышления и мыслительных понятий...........154
6.15.	Основные типы мышления................................156
6.16.	Развитие мышления.....................................158
6.17.	Мыслительные операции.................................160
6.18.	Особенности вовлечения структур мозга при решении различных
мыслительных задач........................................  162
6.19.	Роль межполушарной асимметрии в организации мыслительных
процессов...................................................164
6.20.	Индивидуальные различия мыслительной деятельности.....166
Глава седьмая. Регуляция поведения..........................169
7.1.	Внимание и его свойства ...............................170
7.2.	Физиологические корреляты процессов внимания...........172
7.4.	Виды внимания..........................................174
7.5.	Этапы развития внимания и их характеристики............176
7.6.	Ориентировочный рефлекс как основа непроизвольного внимания 178
7.7.	Теория нервной модели стимула..........................180
7.8.	Произвольное внимание..................................182
7.9.	Взаимосвязь механизмов непроизвольного и произвольного
внимания....................................................184
7.10.	Структуры мозга, связанные с процессами внимания......186
7.11.	Эмоции и их классификация.............................188
7.12.	Дискретная и многомерная модель организации эмоций....190
7,13.	Функции эмоций......................................  192
7.14.	Функциональная схема организации эмоций...............194
7.15.	Эмоции и индивидуальные различия......................196
7.16.	Развитие эмоций.......................................198
7.17.	Детекторная теория эмоций.............................200
7.18.	Системы мозга, определяющие появление эмоций..........202
6	Оглавление
7.19.	Сознание и его роль в регуляции деятельности человека...204
7.20.	Организация высшего уровня сознания.....................206
7.21.	Две функции сознания....................................208
7.22.	Бессознательное и его роль в организации поведения .....210
Глава восьмая. Человек и общество...........................  213
8.1.	Психофизиологические предпосылки формирования личности . . 214
8.2.	Соотношение биологического и социального в структуре
индивидуальности и личности...................................216
8.3.	Механизмы межличностного общения.........................218
8.4.	Биосоциальная природа человека...........................220
Словарь основных терминов и понятий...........................222
Литература....................................................235
ПРЕДИСЛОВИЕ
Одним из путей преподавания той или иной пауки о человеке является по-
пытка представить читателю отдельные свойства и закономерности деятель-
ности человека в форме схем и таблиц. Конечно, при таком подходе читатель
неизбежно сталкивается с редукционизмом, но вместе с тем он избегает уп-
рощенных представлений, следуя за темпами развития современной науки о
человеке. В этом случае знакомство с теми или иными профессиональными
подходами к анализу различных сторон жизнедеятельности человека дает
нам возможность во многом пересмотреть те представления и взгляды, кото-
рые еще совсем недавно казались бесспорными. Психофизиология, как одна
из областей современной науки о человеке, является междисциплинарной
отраслью знаний и базируется па достижениях как естественных, так и гума-
нитарных дисциплин. Вместе с тем мы только на пути преодоления этого
«водораздела», мы только стремимся преодолеть дефинитивные барьеры,
стремимся выработать общий язык и понимание общих проблем. В этой свя-
зи авторы данного учебного пособия предприняли попытку рассмотреть ос-
новные принципы и положения психофизиологии, используя графический
язык в сочетании с лаконичными комментариями, что максимально облегча-
ет понимание научных проблем и усвоение материала.
Конечно, не следует ожидать, что в целом спектре вопросов, стоящих пе-
ред современной психофизиологией, исключительно все функциональные
блоки получили свое графическое отображение — авторы ограничились
лишь основными. Тем нс менее я надеюсь, что в сочетании с учебниками
данное пособие принесет несомненную пользу студентам.
Ответственный редактор
Академик Российской академии образования,
доктор биологических наук,
Почетный профессор Санкт-Петербургского
государственного университета
А. С. БАТУЕВ
ВВЕДЕНИЕ
Человек, будучи во всех смыслах представителем животного мира, приобрел
сугубо специфические черты в связи с пребыванием в социальной среде, ко-
торые ставили его па принципиально повое место в живой природе. С одной
стороны, человек как биологическая особь со всеми присущими ему видовы-
ми чертами может сформироваться только в человеческой среде. С другой
стороны, следует признать, что все аспекты социального бытия человека в
своей первооснове имеют биологическую природу. Ведь социум — не искус-
ственная организация жизни людей, а естественное следствие биологической
эволюции, одни из уровней организации живой материи.
Психофизиология, взаимодействуя с высшей нервной деятельностью, вхо-
дит и в систему психологических наук. Поэтому предметом ее изучения яв-
ляются психические процессы и состояния. Ее исследования направлены па
решение вопросов о физиологических механизмах этих процессов. К числу
психических феноменов, составляющих предмет психофизиологии, относят-
ся: восприятие, внимание, научение, память, эмоции, речь, мышление, тем-
перамент, сознание. Все они имеют соответствующие физиологические кор-
реляты.
Вместе с тем мы поставили перед собой задачу отразить участие этих
процессов в организации поведенческого акта и показать, как за счет их ус-
ложнения преобразуется уровень взаимодействия человека с окружающей
средой, что в конечном счете и приводит к формированию социума и культу-
ры. Последние же, в свою очередь, оказывают влияние как па совершенство-
вание механизмов деятельности мозга и организацию высших психических
функций, так и па становление личности самого человека.
Глава первая
ПРЕДМЕТ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ,
ЕЕ ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ
Психическая реальность не есть нечто обо-
собленное от процессов мозга. Мы гово-
рим, что психический процесс и мозговой
процесс неотделимы друг от друга, а по-
тому, изучая мозговой процесс в его выс-
ших проявлениях, мы изучаем вместе с тем
ход и развитие психического процесса.
В. М. Бехтерев
Надо попять, что разделение «души» и «те-
ла» — есть лишь историческое основание
имеющий психологический продукт; что
дело «души» — выработка миросозерца-
ния— не может обойтись без законов «те-
ла» и что физиологию надлежит положить
в руководящие основания при изучении
законов жизни (в обширном смысле).
А. А. Ухтомский
Феномен человека есть продукт истории, т. с. всей совокупности эволюци-
онных процессов, подготовивших возникновение человека и последующее
его существование в условиях им же созданной культуры. Следовательно,
в жизнедеятельности человека концентрируется весь итог развития органи-
ческого мира и вместе с тем приобретают ведущую роль социальные факто-
ры человеческого бытия. Однако преобразование биологического под воз-
действием социальных факторов отнюдь нс ведет к исчезновению природного
начала в человеке. Биологическое в человеке предстает в самой природе со-
циального. Поэтому если речь идет об общем контексте жизнедеятельности
человеческой личности, неправомерно выделение и рассмотрение каждой из
этих сторон единой природы человека вне связи с целым. Психика (созна-
тельная и бессознательная) выступает как активное отражение в мозгу че-
ловека картин объективного мира и самого себя в этом мире, обеспечивая
возможность воздействия па мир, его преобразования и целенаправленного
поведения в нем. Психофизиология как паука и является той областью зна-
ний, которая призвана изучать как внутренние, так и внешние детерминан-
ты поведения и психики человека, т. е. субъективные и объективные сторо-
ны его существования.
1.1. Определение психофизиологии как науки
1.1. Определение психофизиологии как науки
11
КОММЕНТАРИИ
Психофизиология (от грсч. psyche — «душа», physis — «природа» и logos —
«учение») — паука, изучающая физиологические механизмы психических
процессов и состояний.
Психофизиология является междисциплинарной научной дисциплиной,
возникшей па стыке психологии и физиологии и изучающей роль биологи-
ческих факторов, в том числе свойств нервной системы, в реализации психи-
ческой деятельности, т. е. исследует психические процессы и состояния в
единстве с их нейрофизиологическим субстратом.
В становление психофизиологии как пауки определяющий вклад внесли
русские ученые. В середине XIX — начале XX столетия наряду с аналитиче-
ской физиологией, традиционным предметом которой было изучение реф-
лекторной природы тех или иных функций и рассмотрение рефлекса как
чуть ли пс единственного механизма (и принципа) организации поведен-
ческих актов, активно стала развиваться и синтетическая физиология цело-
стного организма, пытающаяся выявить психофизиологическую основу ре-
гуляции поведения как совокупность внутренних и внешних детерминант.
Трудами И. М. Сеченова, И. П. Павлова, В. М. Бехтерева, А. А. Ухтомского
были заложены основные представления о движущих факторах поведения,
которое стало пониматься как диалектическое единство внутреннего и внеш-
него, субъективного и объективного. Углубление знании о псрвио-психичс-
ских механизмах организации сложных форм поведения способствовало из-
менению представлений о его детерминантах. Внедрение системного подхода
в рассмотрение мотивационных детерминант жизнедеятельности человека
обусловило появление целостных учений о человеке и обществе, базирую-
щихся па естественно-научных представлениях о природе психики и поведе-
ния. Определяющую роль в этом сыграли идеи А. А. Ухтомского, ставшего
своеобразным «аккумулятором» лучших традиций русской физиологической
мысли. Ухтомский стоял у истоков создания целостной концепции поведе-
ния, объединяющей его объективные и субъективные стороны, материаль-
ное и идеальное как главные и неразрывные составляющие единого психо-
физиологического процесса.
Разработка адекватных методов физиологического исследования поведения
открывала дорогу экспериментальному изучению механизмов психической
деятельности человека. Многие идеи-предвидения нашли блестящее вопло-
щение в работах целого ряда ведущих отечественных ученых — П. К. Анохи-
на, Н. А. Бернштейна, А. Р. Лурия, И. С. Бериташвили, Л. В. Крушинского,
М. Н. Ливанова, В. С. Русинова, Е. Н. Соколова, П. В. Симонова, А. С. Бату-
ева и др., в которых ярко отразились современные тенденции развития пси-
хофизиологического знания.
1.2.	Предмет и задачи психофизиологии

Глава первая. Предмет психофизиологии/ ее задачи и методы
1.2. Предмет и задачи психофизиологии
13
КОММЕНТАРИИ
Мы должны изучать не отдельные вырван-
ные из единства физиологические и пси-
хические процессы, которые при этом ста-
новятся совершенно непонятными для пас;
мы должны брать целый процесс, который
характеризуется со стороны субъективной
и объективной одновременно.
Л. С. Выготский
Предмет психофизиологии — структура психофизиологических факторов
(биологических и социальных) и особенности их влияния па процесс исто-
рического и индивидуального развития человека.
Цель психофизиологии состоит в том, чтобы показать человека по всей со-
вокупности его биологических, психических и социальных проявлений.
Для формирования целостного представления о биосоциальной природе
человека требуется:
<	сформировать представление о подчиненности деятельности организма
и его систем работе головного мозга и, наряду с этим, показать зависи-
мость психической деятельности, понимаемой как синтез сознательного
и бессознательного, от функционального состояния головного мозга и
физиологических систем организма;
<	раскрыть механизмы программирующей деятельности мозга человека в
процессе подготовки к выполнению различных форм активности;
выявить роль системообразующих факторов, определяющих па созна-
тельном и бессознательном уровнях психики характер нервно-психиче-
ского статуса человека и особенности его деятельности;
сформировать основные представления о физиологических предпосыл-
ках формирования индивидуальной психической деятельности челове-
ка, показать роль социальной среды в воспитании основных черт харак-
тера, формировании личности.
Отсюда основными задачами психофизиологии являются:
Ъ исследование физиологических механизмов психических процессов и
состояний на системном, нейронном, синаптическом и молекулярном
уровнях;
<	изучение нейрофизиологических механизмов организации высших пси-
хических функций человека.
1.3.	Связь психофизиологии с системой естественнонаучных
Глава первая. Предмет психофизиологии, ее задачи и методы
1.3. Связь психофизиологии с системой естественнонаучных...
15
КОММЕНТАРИИ
В рамках современного этапа развития научного знания все большую акту-
альность приобретают проблемы, связанные с выявлением специфики при-
роды человека. Сегодня правомерной становится точка зрения, согласно ко-
торой человек представляет собой прежде всего системное биосоциальное
целое и только в этой целостности проявляется уникальность природы че-
ловека. Отсюда человеческий индивид надо рассматривать не абстрактно и
изолированно, нс с точки зрения искусственно выделенных биологических
констант, а в контексте его реальной жизнедеятельности, пронизанной соци-
альностью.
Становится очевидным, что полноценное развитие пауки о человеке во
всей интегральной совокупности его составляющих, начиная от биологии
и кончая высшими формами социальных взаимодействий, возможно лишь
при условии формирования методологии междисциплинарных связей, вы-
работки перспективных контактов как между биологическими и обществен-
ными дисциплинами, так и внутри всей системы естественно-научных зна-
ний, их общем и непосредственном участии в развитии концепции человека.
Именно сегодня нужна уже практическая интеграция, которая сможет как
взаимообогатить различные области знаний новыми подходами и проблема-
ми, так и создать поистине свободное творческое мировоззрение па природу
человека.
Последние десятилетия развития пауки о мозге и поведении знаменуют-
ся ярко выраженной тенденцией к интеграции знаний. Необходимость сис-
темного подхода к анализу закономерностей формирования поведения и
психики человека со всей очевидностью ставит задачу совместной работы
специалистов разного профиля. При этом главным условием плодотворно-
сти научных исканий является выработка общего языка, единой методоло-
гической платформы в понимании основ психической деятельности, кото-
рая отнюдь не снимает специфики решения проблем в конкретных областях
знания. Широкое использование генетического, онтогенетического и фило-
генетического подходов в изучении становления сложных форм поведения
позволит решить проблему различных уровней биосоциальной детермина-
ции поведения. Дальнейший прогресс психофизиологии зависит от выявле-
ния этих ведущих детерминант деятельности организма и закономерностей
их взаимодействия в целостном процессе жизни. Круг проблем, встающих
перед учеными, постоянно расширяется. Это требует новых исследований
и подходов, направленных па решение главной задачи психофизиологии -
поиск естественно-научных основ психического, обоснование диалектиче-
ского единства материального и идеального, объективного и субъективного
в природе человека.
1.4.	Основные методы психофизиологического исследования
Глава первая. Предмет психофизиологии, ее задачи и методы
1.4. Основные методы психофизиологического исследования
17
КОММЕНТАРИИ
Психофизиология — экспериментальная паука, поэтому важное значение
имеет применение адекватных методов исследования. К основным методам
психофизиологического исследования относятся следующие:
Электроэнцефалография (ЭЭГ) — метод пеипвазивпой регистрации и ана-
лиза суммарной биоэлектрической активности, отводимой как с поверхно-
сти черепа, так и из глубоких структур мозга. ЭЭГ-сигпал представляет со-
бой изменяющуюся во времени разность потенциалов между находящимися
на скальпе электродами. Важнейший вклад в этот процесс вносят градуаль-
но изменяющиеся постсинаптичсские потенциалы нейронов III -V слоев коры
головного мозга. Мощные синхронные колебания, генерируемые в глубоких
структурах мозга (таламус, ствол мозга), также могут оказывать существенное
влияние па общую картину ЭЭГ-актнвности, регистрируемую с поверхност-
ных электродов. Важным приемом, обеспечивающим комплексную оценку
активности мозга, является многокапалыюсть регистрации, т. е. одномомент-
ная запись с многих пар электродов.
Магнитоэнцефалография (МЭГ) — метод регистрации и анализа пара-
метров магнитных полей организма человека и животных. Магнитные поля
создаются слабыми электрическими токами как результатом активности нерв-
ных клеток. Данный метод дополняет информацию об особенностях функ-
ционирования мозга, получаемую с помощью ЭЭГ. Общность нейрофизио-
логических процессов, регистрируемых ЭЭГ и МЭГ, отражается в одинаковых
характеристиках временного разрешения. Оба метода позволяют наблюдать
события, происходящие в диапазоне сотен миллисекунд. В то же время МЭГ
имеет более точное пространственное разрешение порядка миллиметров,
так как магнитная активность нейронов не зависит от электропроводящих
свойств окружающих тканей (мозговых оболочек, спинномозговой жидко-
сти, костей черепа и т. д.) и регистрируется неискаженной, в отличие от ЭЭГ,
характер которой па поверхности черепа может существенно отличаться от
элсктрокортикограммы, соответствующей локализации за счет проведения
сигналов от дальних областей мозга.
Метод вызванных потенциалов (ВП) — метод регистрации и анализа
биоэлектрических колебаний, возникающих в нервных структурах в ответ
на внешнее раздражение и находящихся в определенной временной связи с
началом его действия. Наряду с ЭЭГ В И является ведущим методом изуче-
ния мозговых механизмов психической деятельности. ВП имеют низкую ам-
плитуду (несколько микровольт) и длительность порядка нескольких сотен
миллисекунд, поэтому при однократной записи в ответ па единичное предъ-
явление сигнала нс распознаются па фоне спонтанной ритмики ЭЭГ-актив-
пости. Для анализа ВП используется предварительное выделение «полезного
сигнала» (колебаний, непосредственно связанных с внешним воздействием)
из «шума» (фоновой ЭЭГ). Наиболее распространенной является процедура
усреднения, когда несколько отрезков ЭЭГ-активпости, синхронных с по-
18
Глава первая. Предмет психофизиологии/ ее задачи и методы
вториющимся предъявлением стимула, суммируются. При этом колебания,
снизанные с рассматриваемым событием, увеличиваются по амплитуде.
Электроокулография (ЭОГ) - метод регистрации и анализа движений
глаз, основанный па измерении разности потенциалов роговицы и сетчатки
глаза. Используемый в комплексе с регистрацией ЭЭГ, метод позволяет вы-
дели! |> в картине биоэлектрической активности мозга артефакты (искаже-
ния), вносимые движениями глаз.
Электромиография (МЭГ) - метод регистрации и анализа суммарных
колебаний потенциалов, возникающих в области нервно-мышечных оконча-
ний п мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мотонейро-
нов спинного и головного мозга. Метод позволяет регистрировать изменения
в тонусе мышц в ситуациях, не сопровождающихся внешне наблюдаемыми
движениями. МЭГ наиболее информативна в комплексе с другими метода-
ми психофизиологического исследования.
11о:штронно-эмиссионная томография (ПЭТ) — метод исследования, в ко-
тором используются ультракороткоживущис позитронизлучающие изотопы —
«красители», входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые
вводятся в организм внутривенно или через дыхательные пути. Накаплива-
ясь в активных участках мозга, они дают возможность построить «картину»
мозга па основе данных о метаболической активности его структур. ПЭТ
представляет возможность наблюдать мозг объемно, включая локальные
взаимодействия нейронов и нейронных популяций при выполнении экспе-
риментальных задач за счет регистрации пространственного распределения
и концентрации радиактивпо меченных веществ, участвующих в обменных
процессах, синаптической передаче, нейрохимической рецепции. Временная
разрешающая способность ПЭТ зависит; от используемого изотопа и состав-
ляет порядок десятков минут.
Ядерная магнитная резонансная интроскопия (Я МРИ) ~ метод исследо-
вания, основанный на определении в мозговом веществе распределения
плотности ядер водорода (протонов) и на регистрации некоторых их харак-
теристик при помощи мощных электромагнитов, расположенных вокруг те-
ла человека. ЯМРИ позволяет получить информацию об анатомической
и физико-химической организации изучаемых структур головного мозга.
Пространственное разрешение ЯРМИ составляет десятки микрон, при этом
не происходит его снижение в зависимости от глубины расположения ткани.
Важным свойством данного метода является нсионизирующий характер
внешнего воздействия, т. е. отсутствие повреждающего воздействия на ткань.
Следует отметить, что опосредованный характер регистрируемой нервной
активности снижает временную разрешающую способность данного метода.
Достижение пика магнитного сигнала после стимула занимает несколько се-
кунд.
Глава вторая
СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Ничто в пейробиологии ие имеет смысла,
если рассматривается не в аспекте пове-
дения.
Г Шеперд
Вопрос о структурной (анатомической, цитологической) и биохимической
основах поведения является одним из приоритетных в психофизиологии.
В последние годы современные методы исследования, такие как магнитно-
резонансная томография, позитронно-эмиссионная томография и т. д., по-
зволяют осуществлять прямые наблюдения за функционирующим мозгом
по уровню метаболической активности, зависящей от интенсивности крово-
тока, локализовать структуры, участвующие в генерации той или иной фор-
мы поведения. Такие наблюдения в сочетании с цитологическими и биохи-
мическими исследованиями позволяют выстроить, начиная с одиночного
синапса, всю восходящую последовательность уровней организации мозга,
на базе которых реализуется сложное поведение человека. Все, что делает
мозг в нормальных условиях, что происходит с ним, когда он болен, в конеч-
ном счете можно объяснить исходя из взаимодействия между его основны-
ми компонентами.
К)
о
Глава вторая. Строение нервной системы
2.1. Отделы нервной системы
21
КОММЕНТАРИИ
Нервная система --- система, объединяющая всю совокупность нервной тка-
ни организма (нервные клетки, нервы, глиальные клетки) и вспомогатель-
ные структуры (оболочки спинного, головного мозга, нервов).
Центральная нервная система (ЦНС) — высший орган, координиру-
ющий деятельность всех систем организма, состоит из спинного и головного
мозга.
Периферическая нервная система (ПНС) — часть нервной системы, ко-
торая осуществляет связь всех органов тела с центральной нервной систе-
мой, состоит из нервов, нервных сплетений и нервных узлов (ганглиев), под-
разделяется па афферентный и эфферентный отделы.
Афферентный отдел — отдел, осуществляющий передачу возбуждения
по чувствительным нервам от сенсорных рецепторов к ЦНС.
Эфферентный отдел — отдел, осуществляющий распространение возбу-
ждения по двигательным и вегетативным нервам от ЦНС к исполнительным
органам (мышцам, железам, сосудам, внутренним органам и т. д.).
Сенсорные рецепторы — специализированные образования, способные
воспринимать и трансформировать энергию внешнего стимула.
Органы чувств — совокупность рецепторов и вспомогательных структур,
образующих периферические отделы некоторых сенсорных систем.
Соматическая нервная система — часть ПНС, управляющая деятельно-
стью соматической (произвольной, поперечнополосатой) мускулатуры тела.
Вегетативная нервная система — часть ПНС, которая управляет дея-
тельностью внутренних органов, иннервируя гладкую мускулатуру и регули-
руя тем самым обменные процессы в организме.
Симпатическая нервная система — часть вегетативной НС, функциони-
рование которой направлено па усиление энергетического обмена в органах
и тканях.
Парасимпатическая нервная система — часть вегетативной НС, функ-
ционирование которой направлено па ослабление энергетического и усиле-
ние пластического обмена в органах и тканях.
Метасимпатическая нервная система — часть вегетативной НС, которая
обеспечивает собственный механизм регуляции функций некоторых внут-
ренних органов.
22
Глава вторая. Строение нервной системы
2.2. Строение головного мозга
Конечный мозг
Промежуточный мозг
Средний мозг
Задний мозг
Продолговатый мозг
2.2. Строение головного мозга
23
КОММЕНТАРИИ
Вес органы, системы органов и части тела человека находятся в тесном взаи-
модействии, обеспечивая естественные акты жизнедеятельности: пищеваре-
ние, дыхание, размножение, перемещение в пространстве, различные комму-
никативные связи с членами социума. В согласовании функционирования
анатомических структур организма в соответствии с реальной ситуацией в
окружающей среде главная роль принадлежит центральной нервной системе.
Головной мозг — часть центральной нервной системы, заключенная в по-
лости черепа. Нижний отдел головного мозга — продолговатый мозг — гра-
ничит со спинным мозгом. Четкой границы между этими частями централь-
ной нервной системы точно определить нельзя. Условной границей считается
нижний пучок пирамидного перекреста или первый шейный спинномозго-
вой нерв. Головной и спинной мозг развиваются на дорсальной (спинной)
стороне зародыша. В этом месте формируется нервная трубка с расширени-
ем в голрвпом отделе зародыша. Вначале это расширение представлено тре-
мя мозговыми пузырями: передним, средним и задним (ромбовидным).
В дальнейшем передний и задний пузыри делятся, и в результате образуются
пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и про-
долговатый, из которых развиваются соответствующие отделы головного
мозга. Полость нервной трубки преобразуется в желудочки головного мозга
и в центральный спинномозговой капал. Верхняя поверхность головного моз-
га выпуклая, а нижняя — основание головного мозга ~ уплощенная и неров-
ная. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепномозго-
вых нервов. Масса мозга взрослого человека в среднем равна: у мужчин
1375, у женщин 1245 г.
24
Г лава вторая. Строение нервной системы
2.3. Строение нейронов
Движение потока информации по нейрону
2.3. Строение нейронов
25
КОММЕНТАРИИ
Нервная клетка {нейрон) — структурная и функциональная единица нерв-
ной ткани. По сравнению с другими клетками нейрон обладает рядом осо-
бенностей: его наружная мембрана способна генерировать нервный импульс;
специализированные зоны контакта с другими нейронами (синапсы) служат
для передачи информации от одной клетки к другой.
Мозг человека состоит примерно из 10п нейронов, варьирующиеся по
величине, форме, химическим веществам, которые они синтезируют и по-
средством которых передают информацию через синапс другим клеткам.
Большинству нейронов присущи структурные особенности, позволяющие
выделить: тело клетки и отростки двух видов — аксон и дендриты. Дендри-
ты — короткие, ветвящиеся отростки, обеспечивающие восприятие и про-
ведение информации к телу нейрона. Тело нейрона содержит ядро и био-
химический аппарат синтеза трансмиттеров, ферментов и других молекул,
необходимых для жизнедеятельности клеток. Аксон у большинства нейро-
нов тянется далеко от тела клетки, и по нему сигналы, генерируемые данной
клеткой, передаются через синаптическое соединение другим нейронам или
исполнительным органам.
Функционирование нервной системы связано с движением потоков ин-
формации по сложным цепям, состоящим из нейронов. По функциональной
значимости в цепях нервных клеток (в составе рефлекторной дуги) можно
выделить следующие типы нейронов:
чувствительные, имеющие чувствительные нервные окончания (рецеп-
торы), которые способны воспринимать раздражения из внешней по от-
ношению к организму среды или его внутренней среды и трансформиро-
вать их в нервный сигнал (импульс);
моторные, аксон которых образует нервно-мышечные синапсы, посред-
ством которых нервный импульс передается на исполнительные органы
(мышцы, железы);
вставочные, являющиеся промежуточными в цепях передачи сигнала с
чувствительного нейрона па моторный. В сложных цепях (рефлектор-
ных дугах) может быть несколько таких нейронов. Совокупность аксо-
нов формирует большую часть проводящих путей центральной нервной
системы.
2.4. Нейроглия
Типы ГЛИИ
Преимущественная
локализация
Функции
Глава вторая. Строение нервной системы
2.4. Нейроглия
27
КОММЕНТАРИИ
Глия — тип клеток, отличный от нервных и распространенный по всей нерв-
ной системе. Численность популяции клеток глии в нервной системе боль-
ше чем в десять раз превосходит количество нейронов.
Выделяют макро- и микроглию. Макроглия, так же как и нервные клетки,
имеет эктодермальное происхождение и объединяет три типа глии: астро-
цитарную, олигодендроглию и эпепдемпую.
Морфологическое различие отдельных типов клеток глии отвечает их
разному функциональному назначению.
Степки всех внутренних полостей (желудочков) центральной нервной
системы выстланы клетками эпендимной глии, где они участвуют в организа-
ции гемато-энцефалического барьера, контролируя постоянство химического
состава цереброспинальной жидкости (ликвора).
Клетки астроцитарной глии содержатся в сером и белом веществе цен-
тральной нервной системы. Астроциты выполняют опорную и трофическую
по отношению к нейронам функции, участвуют в регуляции синаптической
передачи, захватывая из синаптической щели медиаторы и их составные
части.
Клетки олигодендроглии содержатся как в белом, так и в сером веществе
центральной нервной системы. В сером веществе они образуют большую
часть клеток-саттслитов (50-70%), примыкающих непосредственно к телам
нейронов. В белом веществе клетки олигодендроглии располагаются рядами
между нервными волокнами, образуя своими отростками миелиновую обо-
лочку аксонов.
Шванновская глия представляет собой единый глиальный элемент в пе-
риферической нервной системе. Шванновские клетки образуют миелиновые
(мякотные) и безмиелиновые (безмякотныс) оболочки волокон перифери-
ческих нервов.
Микроглия имеет мезодермальное происхождение, в центральной нерв-
ной системе ее меньше, чем астроцитов и олигодендроцитов. Микроглия играет
роль только при патологических процессах, способна к амебоидному движе-
нию, выполняет в нервной системе защитную функцию.
28
Глава вторая. Строение нервной системы
2.5. Принципы нейроренепнии
2.5. Принципы нейрореиепиии
29
КОММЕНТАРИИ
Особую роль в функционировании нервной системы играет специфика
строения наружной мембраны нейрона, способной к генерации и распро-
странению электрического потенциала. Это свойство во многом определяет-
ся присутствием в ее составе специфических белков-рецепторов, способных
связывать биологически активные вещества. Под нейрорецепцией понима-
ют процесс восприятия и преобразования химического сигнала (первичного
посредника), воздействующего па клетку, в адекватный физиологический и
биохимический ответ клетки. Несмотря на огромное разнообразие рецепто-
ров на мембране нейрона, их можно подразделить на два основных класса,
которые различаются по механизмам действия и скорости проведения сиг-
нала. Существуют быстродействующие ионотропные и медленнодейству-
ющие метаботропные рецепторы; скорость действия первых составляет ми-
лисскупды, у вторых опа находится в сскундно-минутном диапазоне. Такое
свойство мембранных рецепторов определяется их структурой. В структуре
быстродействующих рецепторов есть ионный капал, открывающийся при
контакте с первичным посредником. Медленнодействующие рецепторы пред-
ставляют собой белки, которые после взаимодействия с первичным посред-
ником индуцируют образование внутриклеточных вторичных посредников
(мессенджеров), что, в свою очередь, приводит к изменению определенных
свойств нейрона.
Максимальная плотность и разнообразие рецепторных белков наблюда-
ются в специализированных участках мембран нейрона — сенсорных рецеп-
торах и проводящих соединениях мембран — синапсах.
Кроме мембранной рецепции для ряда биологически активных веществ
(например, стероидных гормонов) известны внутриклеточные рецепторы. Та-
кие вещества свободно проникают внутрь клетки через липидную фракцию
мембраны и при наличии в цитоплазме белков-рецепторов связываются с
ними, образуя активный гормон-рецепторпый комплекс, который влияет на
процессы экспрессии генов, делая определенные участки ДНК доступными
для транскрипции. В результате усиливается синтез определенных белков,
изменяются фенотипические свойства клетки.
30
Глава вторая. Строение нервной системы
2.6. Нейротрансмиттеры и синапсы
2.6. Нейротрансмиттеры и синапсы
31
КОММЕНТАРИИ
Нейротрансмиттеры являются химическими передатчиками сигналов меж-
ду нейронами и с нейронов на исполнительные (мышечные) клетки. Именно
нейротрансмиттеры создают возможность объединения отдельных нейро-
нов в сети, функциональные системы и, наконец, целостную нервную сис-
тему. Нейротрансмиттеры делят на нейромедиаторы — прямые передатчики
нервного импульса, дающие пусковые эффекты (изменение активности ней-
ронов, сокращение мышц, секрецию желез), и нейромодуляторы вещества,
модифицирующие эффект нейромедиаторов.
В конце XIX в. Ч. Шеррингтон ввел понятие «синапс» для обозначения
контакта между нейронами, который обусловливает передачу сигнала с од-
ного нейрона па другой и с нейрона на исполнительные органы — мышцы,
железы. В наиболее многочисленной и разнообразной группе химических
синапсов, которые превалируют в центральной нервной системе (ЦНС) мле-
копитающих, нервный импульс (сигнал) вызывает освобождение из преси-
паптического окончания химического посредника — нейромедиатора, кото-
рый вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической
мембраны, вызывая изменение ее мембранного потенциала. В зависимости
от результата взаимодействия химические синапсы делят па тормозные
и возбуждающие. В ЦНС основной возбуждающий медиатор — глутамат,
основной тормозный — ГАМК. Понятие «модуляторы» было предложено
Э. Флори в 60-х гг. XX в. исходя из представления о характере действия гор-
монов. В современном понимании пейромодуляторы по сравнению с нейро-
медиаторами имеют следующие характеристики: не обладают самостоятель-
ным физиологическим действием, по модулируют эффект медиаторов; они
нс всегда имеют синаптическое или даже нейронное происхождение, освобо-
ждаясь из глии или являясь гормонами; мишенью модулятора могут быть
пре-, постсинаптичсская мембраны или внутриклеточные рецепторы; дейст-
вие модуляторов имеет тонический характер, т. е. длительное развитие и
большую продолжительность действия. Некоторые нейромедиаторы могут
выполнять и модуляторную функцию, взаимодействуя с белковыми рецеп-
торами иных, не постсипаптических участков мембран.
32
Глава вторая. Строение нервной системы
2.7.	Глутаматергическая система
Типы
рецепторов
Локализация
Модуляторы
функции
рецептора
Эффекты
модуляции
а)
Ионный	Состояние
канал	ионного канала
6)
2.7. Глутаматергическая система
33
КОММЕНТАРИИ
Основным медиатором в данной системе служит глутамат (глутаминовая ки-
слота). Глутамат — главный возбуждающий медиатор мозга человека и жи-
вотных. Многообразие функций глутамата хорошо согласуется с высоким
его содержанием в нервной ткани всех отделов ЦНС.
Рецепторы глутамата обнаружены практически во всех структурах голов-
ного мозга, наибольшая их плотность обнаружена в коре полушарий, гип-
покампе, стриатуме, гипоталамусе, среднем мозге, мозжечке. Установлена
выраженная гетерогенность глутаматных рецепторов, которая определяется
характеристиками биохимических процессов, запускаемых глутамат-рецеп-
торным взаимодействием.
Большинство известных рецепторов глутамата относятся к быстродейству-
ющим ионотропным. Метаботропные рецепторы встречаются гораздо реже.
Наиболее изученными являются рецепторы NMDA-типа, которые локали-
зованы главным образом в коре полушарий и гиппокампе (около 80% синап-
сов коры и гиппокампа содержат NMDA-рсцепторы). Исследователи считают,
что NMDA-рсцепторы принимают участие в формировании нейрональной
пластичности, механизмах памяти, процессах интегративной деятельности
мозга (рис., «).
Глутаматные NMDA-рсцепторы имеют ряд особенностей, отличающих
их от других известных ионотропных рецепторов: в их структуре имеются
сайты (места) связывания пе только глутамата, по и глицина, фенциклиди-
на, Mg“+. Глицин модулирует эффект глутамата, усиливая сто. Фенцикли-
дин блокирует ионный канал, оказывая апалгезирующее, анестезирующее,
галюципогсппос действие. Ионы магния вызывают потенциалзависимую
блокаду ионного канала, нейтрализуя действие глутамата (рис., б).
Рецепторы глутамата nc-NMDA-типа локализованы не только в нейро-
нах, по и в глиальных клетках - астроцитах, олигодендроцитах. Важное их
отличие от рецепторов NMDA-типа состоит в том, что ионы магния не бло-
кируют ионный канал (рис., а).
Медленнодействующие метаботропные рецепторы глутамата изучены
недостаточно.
В настоящее время большинство исследователей приходят к выводу о
том, что функционирование глутаматсргичсских синапсов осуществляется
при тесном взаимодействии различных типов глутаматных рецепторов, эф-
фекты которых дополняют друг друга.
2.8.	ГАМК-ергическая система

Локализация
на мембране
Типы
рецепторов
Модуляторы
функции
рецептора
Эффекты
модуляции
Глава вторая. Строение нервной системы
2.8. ГАМК-ергическая система
35
КОММЕНТАРИИ
Главный тормозпый медиатор головного мозга — гамма-аминомасляная ки-
слота (ГАМК). ГАМК широко распространена в центральной нервной сис-
теме и выявляется примерно в половине всех синапсов головного мозга.
ГАМК действует на две основные группы рецепторов: ионотропные ГАМКд-
и метаботропные ГАМКв-рсцспторы. ГАМКл-рсцспторы локализуются па
постсипаптической мембране. Для ГАМКв-рсцепторов характерна преиму-
щественно пресипаптичсская локализация, т. е. они могут модулировать вы-
свобождение других медиаторов (например, дофамина, серотонина и др.).
Связывание ГАМК с ионотропным ГАМКд-рсцептором приводит к его
открытию и быстрому входу ионов СГ, что вызывает торможение функций
нейрона. Формы ГАМК-ергичсского торможения довольно разнообразны.
Во-первых, принципиально то, на какую клетку (возбуждающую или тор-
мозную) оказывается влияние. Если торможению подвергается ГАМК-ерги-
чсский интернейрон, то конечным результатом этого может быть повышение
возбудимости нейронной сети. Если торможению подвергается возбуждаю-
щая клетка, то это приводит к снижению возбудимости. Во-вторых, важен
участок постсипаптической клетки, на котором находятся ГАМК-сргичсские
синапсы. Можно выделить два основных класса ГАМК-ергических нейро-
нов. Первый — это интернейроны, иннервирующие дендриты. Они контро-
лируют «входы» эфферентных клеток и распространение сигналов от денд-
рита к соме. Второй класс интернейронов иннервирует сому, контролируя
генерацию потенциалов действия и, таким образом, «выходы» эфферентной
клетки. Характерной чертой ГАМКд-рсцспторов является то, что наряду с
участками связывания медиатора в нем обнаружены места (сайты), которые
связывают другие физиологически активные вещества: лекарственные со-
единения группы бензодиазепинов и пептиды мозга — эпдозепины. Первые
продлевают время существования хлорного канала, оказывая успокаиваю-
щее, снотворное, противосудорожное действие. Физиологическое действие
вторых основано на противоположном эффекте, в результате чего эндозепи-
пы вызывают возбуждение, тревожность. К модуляторам функций ГАМКд-
рсцспторов относят также этанол, стероидные гормоны, газообразные веще-
ства, применяемые для наркоза.
36
Глава вторая. Строение нервной системы
2.9.	Активирующие (модулирующие)
системы мозга
2.9. Активирующие (модулирующие) системы мозга
37
КОММЕНТАРИИ
Активирующими системами мозга являются нервные центры и системы
нервных центров, основная функция которых заключается в поддержании
активности других нервных центров. Без их участия невозможно нормаль-
ное функционирование мозга. Одна из основных среди них — ретикулярная
активирующая система, которая начинается в верхних сегментах спинного
мозга и занимает срединную часть ствола мозга, включающего продолгова-
тый мозг, мост и ножки мозга. Здесь она носит название «ретикулярная фор-
мация». Ес продолжением па уровне промежуточного мозга являются не-
спсцифичсскис ядра таламуса. Ретикулярная активирующая система мозга
обеспечивает поддержание в рабочем состоянии большинства нервных цен-
тров: от спинного мозга до коры полушарий конечного мозга. Ретикулярная
активирующая система участвует в модуляции активности коры во время
спа, бодрствования, селективного внимания. С ее участием осуществляются
как элементарные спинальные рефлексы, так и высшие когнитивные функ-
ции мозга. Активирующие влияния ретикулярной системы реализуются по
восходящим и нисходящим трактам. Многие се отделы формируют мсдиа-
торноспсцифичпыс системы мозга. Согласно современным представлениям,
нейротрансмиттерам (медиаторам) принадлежит ключевая роль в организа-
ции поведения. Мсдиаторноспсцнфичпыс клетки локализованы в опреде-
ленных нервных центрах, эффекторные структуры являются мишенями по
отношению к исходящим от них трактам, при этом мембраны их клеточных
элементов снабжены рецепторами к этим веществам. Совокупность таких
центров принято называть системой соответствующего нейротрансмиттера:
холинергической, дофаминергической, серотонинергической и т. д. Так,
основные источники биогенных аминов (норадреналина, дофамина, серото-
нина) — голубое пятно, черпая субстанция, ядра шва — являются компонен-
тами или производными ретикулярной формации. Сама ретикулярная фор-
мация активируется под влиянием любых сенсорных раздражителей.
Существует ряд активирующих систем, которые отличаются более спе-
цифичными активирующими влияниями, например эмоциогенная (лимби-
ческая) система.
2.10. Холинергическая система
со
Прозрачная
перегородка,
гипоталамус
Мотонейроны
ствола,
спинного мозга
б)
Глава вторая. Строение нервной систем
2.10. Холинергическая система
39
КОММЕНТАРИИ
Ацетилхолин (АХ) — один из наиболее распространенных нейротрансмит-
теров как в центральной, так и в периферической нервной системе* В цен-
тральной нервной системе группы холинергических нейронов локализова-
ны в прозрачной перегородке, некоторых ядрах гипоталамуса, ретикулярной
формации моста и мотонейронах ствола и спинного мозга (рис., а). Актива-
ция холинергических центров, как правило, вызывает возбуждение эффек-
торных клеток и опосредуется холипорсцепторами, которые па основании
избирательной чувствительности к никотину или мускарину делят па два
типа: никотиновые (п-ХР) и мускариновые (м-ХР). Принципиальным раз-
личием этих рецепторов является скорость ответа па приходящий сигнал:
н-ХР опосредуют быстрые и краткосрочные эффекты, м-ХР — медленные и
длительные. Наиболее ярко функция п-ХР проявляется в нервно-мышеч-
ных синапсах. В центральной нервной системе (ЦНС) п-ХР обнаружены в
таламусе, гипоталамусе, гиппокампе, коре полушарий, некоторых зонах мос-
та и продолговатого мозга. Хотя действие п-ХР в ЦНС окончательно не
выяснено, очевидно, что они участвуют в реализации таких функций, как
память, обучение, вовлечены в контроль за уровнем бодрствования и органи-
зацию автоматизированных двигательных актов. М-ХР в ЦНС локализованы
в коре полушарий, стриатуме, гиппокампе, где они опосредуют большинст-
во поведенческих реакций, связанных с психоэмоциональным восприятием.
На периферии этот тип рецепторов обнаружен в сердечной мышце и парие-
тальных клетках желудка (рис,, 6).
40
Глава вторая. Строение нервной системы
2.11. Дофаминергическая система
Гипоталамус,
гипофиз субстанция
Типы
ДА-рецепторов
Физиологические
эффекты активации
ДА-рецепторов
Тубероинфун-
дибулярная
ДА-система
d2
Регуляция
секреторной
активности
гипофиза
б)
2.11. Дофаминергическая система
41
КОММЕНТАРИИ
Дофамин (ДА) — основной медиатор дофаминергической системы. Количе-
ство ДА-нсйропов в мозге невелико: основная их масса локализована в чер-
ной (нигралыюй) субстанции среднего мозга. Аксоны этих клеток образуют
нигростриатную (1) и мсзокортиколимбическую (2) части ДА-систсмы. Не-
большое количество ДА-иейропов находят в промежуточном мозге, их аксо-
ны иннервируют гипофиз. Эту часть ДА-систсмы обозначают как тубсропп-
фупдибулярпую (3) (см, рис., а).
ДА-рсцспторы — гетерогенная группа типичных медленных метаботроп-
ных рецепторов. Описаны пять типов рецепторов дофамина: Дь Д2, Д3, Д4,
Д5. В структурах мозга плотность рецепторов Др и Д2-типов выше, чем Д3 и
Д4, а рецепторы Д5-типа чаще встречаются в периферической нервной систс-
ме. ДА-рсцспторы могут быть локализованы по только па пост-, по и па пре-
синаптических мембранах синапсов, в частности норадренергических и до-
фаминергических, где они опосредуют модуляторную функцию дофамина.
С ДА-рецепторами связывают четыре основных эффекта дофамина:
1) регуляцию двигательной активности; 2) участие в механизмах положи-
тельного подкрепления; 3) участие в формировании и хранении памятного
следа; 4) регуляцию секреторной активности гипофиза.
В контроль двигательной активности вовлечена пигростриатная система
и рецепторы Dr, D2-, D3-thhob па нейронах стриатума. Активация Dj-рсцсп-
торов необходима для обеспечения максимальной двигательной активности.
D2- и В3-рецепторы, локализованные постсипаптичсски, тормозят двигатель-
ную активность. Активация прссинаптическпх рецепторов D3 на нейронах
черной субстанции уменьшает высвобождение ДА и снижает двигательную
активность.
Мсзокортиколимбичсская система в значительной степени обеспечивает
механизмы награды и подкрепления, при этом активируются рецепторы Dr,
D2- и В3-типов па нейронах лимбической коры, амигдалы, центрального се-
рого вещества среднего мозга. Активация рецепторов Dt-, D2-, D5-thhob па
нейронах гиппокампа, септальной области, префронтальной коры способст-
вует реализации процессов обучения и памяти. Рецепторы типов D3 и D4 на
нейронах лимбических структур участвуют в контроле эмоциональных ре-
акций.
Рецепторы типа D2 па клетках гипофиза осуществляют тормозящий кон-
троль секреции пролактина и мслапостимулирующсго гормона (рис., б).
42
Глава вторая. Строение нервной системы
2.12. Серотонинергическая система
а)
б)
2.12. Серотонинергическая система
43
КОММЕНТАРИИ
Основной медиатор серотонинергической системы — один из биогенных ами-
нов серотонин.
Тела серотонинергических нейронов локализованы в ядрах шва, являю-
щихся производными ретикулярной формации ствола мозга. Серотонинер-
гические нейроны образуют восходящие и нисходящие пути, которые закап-
чиваются в структурах лимбической системы, базальных ганглиях, мозжечке
и структурах ствола мозга, а также, с предварительным переключением в та-
ламусе, в коре полушарий (рис., а).
Серотонин играет важную роль в регуляции эмоционального поведения,
является одним из факторов в системе внутреннего вознаграждения; прини-
мает участие в регуляции пищевого и полового поведения, двигательной ак-
тивности; контролирует цикл сон—бодрствовапис, терморегуляцию и целый
ряд других вегетативных функций. Наряду с гистамином участвует в фор-
мировании болевой реакции при раздражении сенсорных рецепторов. Пе-
риферические эффекты серотонина состоят в сокращении сосудов, стимуля-
ции сердечной деятельности, стимуляции агрегации тромбоцитов.
Серотонин может выступать не только нейромедиатором, по и пейромо-
дулятором.
Все разнообразие эффектов серотонина опосредуется гетерогенной груп-
пой рецепторов, которые встречаются как в центральной нервной системе,
так и па периферии. В настоящее время идентифицировано семь типов и
около 15 подтипов рецепторов серотонина, все они относятся к медленно-
действующим метаботропным рецепторам. Лучше изучены рецепторы семей-
ства 5-НТь которые локализуются как на пост-, так и па прссипаптической
мембране, опосредуют успокаивающее действие серотонина на разных моде-
лях тревоги, аптиагрсссивнос действие, регуляцию полового поведения. Ре-
цепторы семейства 5-НТ2 изучены хуже, они представлены как в мозге, так и
на периферии (преимущественно в пресинаптических мембранах). Известно,
что активация 5-НТ2-рсцспторов индуцирует сои.
Серотонин оказывает мощное модулирующее воздействие па высвобож-
дение дофамина и глутамата через рецепторы 5-НТ1Л и 5-НТ2Л (рис., б).
Отмечают корреляции уровня серотонина и дофамина в мозге, а также
активности их рецепторов с асоциальным поведением.
2.13. Адренергическая система
Глава вторая. Строение нервной систем
2.13. Адренергическая система
45
КОММЕНТАРИИ
Основным медиатором адренергической системы мозга является норадрена-
лин. Родственный ему адреналин, который как гормоп синтезируется в моз-
говом веществе надпочечников, выполняет функцию модулятора. Адренер-
гические нейроны локализованы главным образом в одном из ядер моста,
которое носит название голубое пятно, и в прилежащих участках ретикуляр-
ной формации (рис., а). Действие норадреналина и адреналина опосредуют
адренорецепторы.
Адренорецепторы (АР) — наиболее изученная группа мембранных ре-
цепторов. В зависимости от биохимических характеристик и физиологиче-
ских ответов АР подразделяют па два типа: а и р. В свою очередь, они делятся
па подтипы: oq и <х2, Pt и р2. Все АР относятся к типичным медленнодейст-
вующим метаботропным рецепторам, по они различаются своей приурочен-
ностью к определенным участкам клеточных мембран. Для cq и характер-
на преимущественная постсинаптичсская локализация, в то время как для
а2 и р2 — пресипаптичсская, что позволяет контролировать выброс других
медиаторов (например, р2-рецспторы регулирует выброс ацетилхолина). Часть
р2-рецепторов локализованы впссипаптически, эти рецепторы взаимодейст-
вуют с адреналином циркулирующей крови.
АР широко представлены в периферических тканях, где они опосредуют
действие симпатической части вегетативной нервной системы и адреналина
крови. Их эффекты проявляются в повышении потребления кислорода, уча-
щении сердечного ритма, повышении систолического давления, повышении
концентрации глюкозы.
В мозге число АР невелико, по они играют большую роль в регуляции
психоэмоциональных состояний. Множественность путей реализации кле-
точного ответа через АР свидетельствует о возможности участия данных ре-
цепторов в различных функциях мозга.
Таким образом, нервная система согласовывает взаимодействие органов
и частей тела организма человека в соответствии с реальной ситуацией в ок-
ружающей среде. Изучение строения нервной системы, и в первую очередь
головного мозга, является непременным условием понимания процессов жиз-
недеятельности человека. Структурно-функциональными элементами нерв-
ной системы являются нервные и глиальные клетки. Особую роль в специ-
фической функции этих клеток выполняет наружная мембрана, в структуре
которой имеются белки-рецепторы, обеспечивающие восприятие и преобра-
зование химических сигналов внеклеточной среды в адекватный клеточный
ответ. Участки контактирующих мембран нейронов - синапсы — обусловли-
вают передачу сигналов от одной нервной клетки к другой, путем высвобож-
дения нейромедиаторов. Природа нейромедиаторов и белков-рецепторов
обеспечивает характеристики ответов нейронов. Медиаторноспецифичные
клетки расположены в определенных центрах мозга, которые по системам
восходящих и нисходящих трактов связаны с другими структурами цеп-
46
Глава вторая. Строение нервной системы
тральной нервной системы, что создаст возможность объединения их в функ-
циональные системы и целостную нервную систему. Анатомия нервной сис-
темы традиционно относится к числу фундаментальных дисциплин, в русле
которых формируется представление о единстве человека с животным ми-
ром, о его связях с окружающей средой. Знание анатомии нервной системы
необходимо нс только врачам, по и психологам, педагогам, которые в силу
своей профессиональной деятельности способны формировать адекватные
способы воздействия па психику человека. Современная нейроанатомия, ба-
зируясь на классических данных о строении мозга, обогатила их результата-
ми исследований о связях нервных центров, молекулярной организации и
биохимии нейрона и внесла таким образом свой вклад в познание законов
поведения человека.
Глава третья
ЧЕЛОВЕК И СРЕДА
Условия существования и воздействие факторов внешней среды имеют не-
маловажное значение в жизни человека. Живой организм — это сложная са-
морегулирующаяся система открытого типа, которая постоянно обменивается
веществом и энергией с окружающей средой. Для того чтобы существовать в
условиях постоянно меняющейся среды, организм должен приспосабливать-
ся к ним, т. с. обладать свойством адаптивности. Для реализации этого свой-
ства организму необходимо получать точную, неискаженную информацию
об окружающей среде.
Отличительной особенностью человека является его активное влияние
па окружающую среду, что реализуется в различных формах адаптивного
поведения.
В широком биологическом смысле под адаптивным поведением следует
понимать весь спектр врожденных и приобретенных поведенческих актов.
Взаимоотношение фенотипических и генотипических элементов в адаптив-
ном поведении в значительной мерс связало с особенностями условий окру-
жающей среды. В этом смысле проявления психической активности челове-
ка можно рассматривать через призму организации его поведения.
Работами многих психологов и физиологов было убедительно показано,
что поведение является интегральным показателем психической активности
человека. С этой точки зрения поведение можно определить как целостную
активность человека, направленную на удовлетворение биологических, со-
циальных и идеальных потребностей.
48
Глава третья. Человек и среда
3.1. Влияние окружающей среды
на организм
Внешняя среда
3.1. Влияние окружающей среды на организм
49
КОММЕНТАРИИ
Благополучие и выживание каждой клетки и организма в целом зависят от
того, насколько они адекватно и своевременно реагируют па внешние сигна-
лы, передача которых опосредуется специальными рецепторами белковой
природы. Эволюционно древнейшая форма взаимодействия между клетка-
ми многоклеточных организмов — это взаимодействие через внеклеточное
микроокружение. Такое взаимодействие осуществляется молекулами био-
логически активных веществ, несущих информацию, необходимую для регу-
ляции внутриклеточного синтеза, роста, развития и объединения клеток в
ткани, и лежит в основе гуморальных механизмов связи между органами.
В процессе эволюции животного мира согласованность биохимических про-
цессов внутри клетки или целого организма дополняется адекватностью их
реакций по отношению к внешней среде, к тем потокам информации, энер-
гии и материи, которые поступают в них извне. Таким образом, механизмы
гуморальной регуляции дополняются более совершенными механизмами
нервной регуляции, и в результате устанавливается единая система взаимо-
связанных пейрогуморальных отношений. В своей основе синаптическая
связь между нейронами осуществляется путем выделения трансмиттеров,
переносчиков нервного влияния, во внеклеточную синаптическую щель и их
регуляторного взаимодействия с рецепторами мембран. Важную роль в пей-
рогуморалыюй регуляции функций играют гормоны, которые меняют чувст-
вительность клеток (за счет сдвигов проницаемости мембран) как к нервным,
так и гуморальным влияниям. По сравнению с гуморальными влияниями
деятельность центральной нервной системы с преобладающими интегратив-
ными нейронами обеспечивает вероятностный принцип управления, гибко
приспособленный к непрерывно меняющейся обстановке и обеспечивающий
детерминированные исполнительные реакции.
50
Глава третья. Человек и среда
3.2. Формы врожденного поведения
Формы врожденного поведения
Простой безусловный рефлекс
Характеристики
Инстинкт
•	Простой, стереотипный
и. воспроизводимый
двигательный акт
•	Запускается действием
раздражителя
•	Величина реакции пропорцио-
нальна силе раздражителя
•	Сложный двигательный акт,
включающий специфическую дви-
гательную последовательность
нескольких компонентов
•	Запускается внутренними сигна-
лами или внешними стимулами
•	Стимулы играют роль триггеров,
вызывающих реакцию типа «все
или ничего»
•	Выделяют два этапа инстинкта:
подготовительный и завершающий
Механизмы
Центральный
или сенсорный вход
Сенсорный
выходная активности
3.2. Формы врожденного поведения
51
КОММЕНТАРИИ
Врожденные формы поведения выражаются простыми безусловными реф-
лексами и инстинктами. Они различаются по своим характеристикам и ме-
ханизмам реализации.
Простые безусловные рефлексы представляют собой немедленные двига-
тельные ответы па различные раздражители. Это простой, стереотипный и
воспроизводимый двигательный акт, который запускается действием раз-
дражителя. При этом величина двигательной реакции пропорциональна си-
ле раздражителя. Механизм реализации рефлекса определен наличием сен-
сорного входа от фиксированной рецепторной поверхности, центрального
переключения и моторного выхода для запуска реакции по сокращению со-
ответствующей группы мышц.
Инстинктивное поведение — это генетически закрепленный сложный
комплекс двигательных актов, включающий специфическую временную по-
следовательность нескольких компонентов. Инстинкт запускается внутрен-
ними сигналами и внешними стимулами. Это сигналы и стимулы играют
роль триггеров, вызывающих реакцию «все или ничего». Таким образом, ме-
ханизм реализации инстинкта включает следующие этапы: сенсорный вход
непосредственно или через центральные структуры активирует генераторы
программ инстинктивного поведения, которые, в свою очередь, координиру-
ют активность мышечных групп, участвующих в организации последователь-
ных компонентов двигательного стереотипа.
Выделяют два этапа инстинкта: подготовительный (аппстептный) и за-
вершающий (консуматорпый). Первый этап представляет собой наиболее
пластичный и изменчивый этап инстинктивного поведения, в составе кото-
рого важную роль приобретает собственный жизненный опыт. Завершаю-
щая фаза является наиболее стабильной генетически фиксированной частью
инстинктивного поведения.
Реализация врожденных форм поведения зависит от наличного функ-
ционального состояния организма и соотносится с доминирующей в данный
момент потребностью. Они могут угасать или усиливаться. Под влиянием
раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают зна-
чительные изменения.
52
Глава третья. Человек и среда
3.3. Формы приобретенного поведения
3.3. Формы приобретенного поведения
53
КОММЕНТАРИИ
Приобретенное поведение — это формирование в течение индивидуальной
жизни навыков, приспособительных реакций организма на воздействие внеш-
ней среды. Приобретенные формы поведения формируются с помощью про-
цессов обучения, которые могут иметь разные формы по уровню и сложно-
сти организации. Различают пеассоциативпое, ассоциативное и когнитивное
обучение.
Неассоциативное (облигатное) обучение — обучение, обусловленное набо-
ром средовых факторов и нс требующее непременного совпадения (ассоциа-
ции) внешних сигналов с целостной деятельностью организма. Нсассоциа-
тивные формы обучения свойственны молодым организмам, которые обес-
печены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых
им приходится оперировать на самых ранних этапах самостоятельного су-
ществования. Обучение в этот период в значительной степени'обусловлено
набором средовых факторов и не требует непременного совпадения (ассо-
циации) внешних раздражителей с деятельностью организма, т. с. является
стимулнезависимым. К псассоциативпым формам обучения относят сумма-
циопиую реакцию, привыкание, запечатление, подражание (см. 5.11; 5.12).
Ассоциативное (факультативное) обучение — активный процесс форми-
рования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных
составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения.
Ассоциативные формы обучения формируются по мере созревания организ-
ма. Поведение приобретает все более активный характер, спектр внешних
факторов, которые могут приобретать сигнальное значение в зависимости
от ассоциации с реакцией организма, значительно расширяется. Обучение в
этот период определяется результативностью контакта организма с внешней
средой. К ассоциативным формам обучения относятся классический и инст-
рументальный условные рефлексы (см. 5.13).
Когнитивное обучение - формы одномоментного обучения, основанные
на организации функциональной структуры окружающей среды. Высшие фор-
мы обучения свойственны организмам с высокоразвитой нервной системой.
Они опираются па способность организма формировать целостный образ
окружающей среды. Формы когнитивного обучения основаны па извлече-
нии законов связей между отдельными элементами среды. Такие категории
обучения базируются па неассоциативпом и ассоциативном обучении и мо-
гут рассматриваться как продукт их прогрессивного развития в возрастном
и филогенетическом плане. К формам когнитивного обучения относятся пси-
хопервное поведение, рассудочная деятельность и вероятностное прогнози-
рование (см. 5.16).
В реальном поведении врожденные и приобретенные формы поведения
не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в еди-
ном поведенческом акте.
54
Глава третья. Человек и среда
3.4. Взаимосвязь врожденного
и приобретенного в организации
поведения
3.4. Взаимосвязь врожденного и приобретенного в организации...
55
КОММЕНТАРИИ
Единство врожденного и приобретенного, биологического и социального в
природе человека наиболее ярко проявляется в период рапного онтогенеза,
когда происходит усвоение ребенком навыков видоспецифического и социо-
культурного опыта взаимодействия с окружающей средой.
Видоспецифическое поведение как комплекс врожденных, в том числе и
социалыю-групповых, программ поведения, являясь залогом популяционной
устойчивости вида, предполагает наличие биологической коммуникацион-
ной доминанты как направленности общения конкретной особи со специфи-
ческой для данного вида средой. Поскольку основной биокоммуникацион-
ной средой ребенка на ранних этапах его развития, включая и пренатальный
период, является мать, можно говорить о складывании еще до рождения ре-
бенка единой биосоциальной системы «мать -дитя», в рамках которой про-
исходит реализация базисных поведенческих программ развития. Вместе
с тем полноценное развертывание этих генетически заложенных программ
развития возможно только при условии адекватной средовой стимуляции,
реализуемой в рамках разворачивающейся активности ребенка. Именно дея-
тельность ребенка в процессе общения со взрослым дает ему возможность не
только пространствеппо-врсмсшюго усвоения среды, по и личной вовлеченно-
сти в познавательные процессы, формирования индивидуальной, субъектив-
ной картины мира.
Механизмами, лежащими в основе усвоения ребенком видоспсцифическо-
го и социокультурного опыта, являются механизм имприптировапия среды
и механизм формирования условно-рефлекторных связей, которые в целом
обеспечивают целостность и избирательность восприятия. На начальных
этапах развития ребенка избирательность, по-видимому, обусловлена жест-
кой биологически закрепленной системой видоспецифических «ключевых»
сигналов, одним из которых является лицо человека. Данная видоспецифи- '
ческая реакция распознавания обеспечивает формирование обобщенного,
широко генерализованного образа «человека вообще», с присущей ему жест-
ко закрепленной структурой элементов, что позволяет ребенку выделить из
среды лицо человека как наиболее значимый компонент. Однако по мере со-
вершенствования моторных и перцептивных способностей ребенка начина?
ст реализовываться условно-рефлекторный механизм распознавания инди-
видуальных характеристик, обеспечивающий возможность идентификации
образа конкретного человека.
Особую роль в процессе обучения играет подражание (имитация), имею-
щее, как и безусловные рефлексы, врожденную основу Вместе с тем в ходе
развития ребенка на их базе формируются условные рефлексы, поведенче-
ские и социальные навыки.
Таким образом, поведение человека, реализующееся в непроизвольной и
произвольной деятельности, представляет собой результат взаимодействия
биологических и социальных детерминант развития.
О'
3.5. Структурная схема организации поведенческого акта
Глава третья. Человек и среда
3.5. Структурная схема организации поведенческого акта
57
КОММЕНТАРИИ
Достаточно условно выделяют три основных блока мозга, участие которых
необходимо для осуществления любого вида психической деятельности. Ка-
ждый из блоков имеет иерархическое строение с верхним этажом на уровне
коры больших полушарий.
Блок, обеспечивающий регуляцию тонуса коры и уровень бодрствования.
Он построен по принципу песпецифичсской нейронной сети, которая осу-
ществляет свою функцию путем градуального изменения функционального
состояния головного мозга. Важнейшей частью этого блока является ре-
тикулярная формация среднего мозга, неспецифичсская система таламуса,
гиппокамп и базальные ганглии, работающие под мощным контролем коры
мозга. Деятельность структур этого блока оказывает влияние па функцио-
нирование всех других блоков.
Блок приема, переработки и хранения информации. Этот блок включает
все специфические сенсорные отделы коры и задний ассоциативный полюс —
теменную кору. Для конструкции этого блока характерно три основных зако-
на: закон иерархического построения корковых зон, закон убывающей спе-
цифичности иерархически построенных зон коры, среди которых наиболее
модальноспсцифичпыми являются первичные поля; закон прогрессивной
асимметрии функций, который вступает в силу только па уровне вторичных и
третичных зон. Важнейшим компонентом этого блока являются зоны сенсор-
ного перекрытия, участвующие в формировании комплексных падмодальпых
актов. Этот блок можно условно назвать блоком познавательных процессов.
Блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельно-
сти. С помощью этого блока человек строит программы своих действий, регу-
лирует свое поведение, приводя его в соответствие с этими планами и програм-
мами. Человек также контролирует свою сознательную деятельность, сличая
эффект своих действий с исходными намерениями. В отличие от второго блока
процессы здесь протекают от иерархически более высоких уровней к нижним.
Наиболее существенной частью этого блока являются префропталыгые отделы
коры мозга. Их функционирование связывают с формированием намерений,
регуляцией и контролем наиболее сложных форм поведения человека.
Этот блок для более полного и детального анализа поведенческого акта
целесообразно разбить па блок программирования поведения и блок регуля-
ции и контроля поведения. Блок программирования поведения включает про-
цессы, связанные с программой построения как внешних действий, таких
как движение и речь, так и внутренних, таких как мышление. Блок регуля-
ции и контроля поведения объединяет те системы, которые связаны с произ-
вольной и непроизвольной коррекцией поведенческих актов в соответствии
с биологической и социальной средой субъекта.
Целесообразно выделить и блок активации поведения, функционирование
структур которого связано с мотивами деятельности и постановкой целей
деятельности, что делает поведение активным процессом по отношению к сре-
де и определяет активное влияние самого человека на окружаюш ю среду.
58
Глава третья. Человек и среда
3.6. Доминанта как фактор организации
целенаправленного поведения
3.6. Доминанта как фактор организации целенаправленного...
59
КОММЕНТАРИИ
Доминанта — временно господствующая в нервной системе группа нервных
центров, определяющая характер реакции организма на внешние и внутрен-
ние раздражители и целенаправленность его поведения.
Учение о доминанте как ведущем принципе организации целенаправлен-
ного поведения принадлежит великому русскому ученому А. А. Ухтомскому,
который стоял у истоков разработки системного подхода к изучению пове-
дения и психики человека. Рассмотрение закономерностей интегративной
деятельности мозга с позиций сформулированного им принципа доминанты
позволило выявить се роль в процессах обучения и памяти. Приведенная
схема иллюстрирует действие принципа доминанты на уровне целостного
организма.
В каждый момент времени па организм падает огромное множество раз-
дражений из окружающей среды. Как целостная система организм воспри-
нимает этот комплекс полимодальных средовых стимулов столь же целостно,
образуя некий комплексный образ среды, представляющий собой результат
первичного афферентного синтеза. Согласно Ухтомскому, в основе создания
подобного синтеза лежит способность мозга к мгновенному формированию
и запечатлению комплексного образа среды, которую он рассматривал как
универсальное свойство процесса отражения внешнего мира, определяюще-
го целостный характер нашего восприятия.
Внешняя среда необычайно изменчива, т. с. вероятностно организована.
Вместе с тем, воздействуя на организм, средовые стимулы постоянно встре-
чаются со столь же изменчивым функциональным состоянием организма, оп-
ределяемым характером постоянно сменяющих друг друга доминант. В ос-
нове образования доминантного состояния лежит та или иная возникшая в
организме потребность, которая приводит к образованию в нервной системе
соответствующего первичного доминантного очага (см. 4.6). Последний, при
достижении определенного уровня возбуждения, приобретет способность к
суммации возбуждений, которая приводит к появлению вторичных доми-
нантных очагов. Объединяясь на основе пространственной синхронизации
нейронной активности, они в итоге образуют доминирующую констелляцию
нервных центров, определяющую функциональное состояние организма в дан-
ный момент и характер доминирующей мотивации.
Возникновение той или иной доминирующей мотивации, в свою очередь,
актуализирует и памятный фонд организма. При этом, учитывая вероятност-
ный характер комплекса средовых стимулов, памятный следовой аналог тот-
час сопоставляется с уже возникшим комплексным образом среды, отража-
ющим наличный характер внешней ситуации. Это, в свою очередь, порождает
возникновение некоего «интегрального образа». В отличие от индифферент-
но целостного первичного синтеза этот качественно новый, вторичный син-
тез является уже субъективно окрашенным «интегральным образом» среды,
представляющим собой результат избирательно-активного восприятия сре-
ды: из общего объема поступающей информации организм отбирает лишь
60
Глава третья. Человек и среда
тот информационный компонент, который по прошлому опыту явился зна-
чимым в плапе успешности удовлетворения сходной потребности.
Проверка соответствия сформировавшегося интегрального образа как не-
кой вероятностной программы действий самой реальности осуществляется
в ходе практической деятельности. Именно деятельность (как процесс) и
ведущее действие (как его определенная константа) являются, по Ухтомско-
му, объединяющим и интегрирующим фактором для организма, обеспечи-
вающим возможность осуществления целенаправленного поведения.
Это обеспечивается прежде всего тем, что по завершении того или иного
действия, направленного па удовлетворение текущей потребности, происхо-
дит эмотивная оценка степени успешности выполненного действия, которая,
в свою очередь, активизирует систему обратных связей. В случае успешно-
сти выполненного действия сформировавшийся в ходе деятельности инте-
гральный образ сохраняется в памяти и организм переходит к решению новых
задач. В противном случае вновь актуализируется анализ следового фонда
организма, равно как и анализ окружающей среды, направленный па выяв-
ление адекватных средств решения задачи.
Глава четвертая
АКТИВИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ
В поведении человека важное значение имеет побудительная сторона пове-
дения, которая предназначена для активизации поведения и решает пробле-
мы постановки цели поведения.
Проблемы целеполагания занимают важное место в деятельности чело-
века, пронизывая все стороны его жизнц.
Для активизации поведения существенную роль играют внутренние де-
терминанты организма. К ним относятся потребности и актуализирующие
их мотивации. Они представляют те силы организма, которые побуждают
его к деятельности, эпергстизируя поведение и выделяя конкретные сию-
минутные и рассчитанные па длительный период цели жизнедеятельности.
Поведение организма под воздействием внутренних систем можно рассмат-
ривать как упорядоченное взаимодействие систем многих потребностей
и соответствующих им мотиваций, обладающих сложной иерархией.
У человека в отличие от животных врожденные системы, обеспечиваю-
щие мотивации, направленные на удовлетворение потребностей, реализуют-
ся под жестким контролем. Особенно это касается высших социальных и
идеальных мотиваций. Сущность такого контроля определяется в формиро-
вании системы мотиваций посредством процессов воспитания и самовоспи-
тания, обеспечивающих становление новых внутренних потребностей.
С этой точки зрения для целей функционирования системы мотиваций
предназначены те структуры мозга, которые связапы с когнитивными, опе-
рационными и регулирующими системами мозга.
62
Глава четвертая. Активизация поведения
4.1. Потребности и их классификация
4.1. Потребности и их классификация
63
КОММЕНТАРИИ
Потребность — специфическая сила живых организмов» обеспечивающая их
связь с внешней средой для самосохранения и саморазвития, источник ак-
тивности живых систем в окружающем мире.
Потребности представляют тот фундамент, на котором строятся поведе-
ние и психическая деятельность человека. Представление о потребности как
источнике активности живых организмов говорит о том, что внутретшяя актив-
ность самого организма является одной из главных детерминант поведения.
Наличие потребности предполагает и наличие предметов, способных ее
удовлетворить. Для животных эти предметы представлены в готовом виде
самой природой. Для человека предметы, удовлетворяющие его потребно-
сти, представляют собой прежде всего продукты его производственной дея-
тельности и культуры.
Выделяют три группы исходных первичных потребностей: витальные
(биологические), социальные и идеальные.
Биологические потребности направлены па сохранение целостности ин-
дивида и вида. Они определяют развитие таких форм поведения, как пищевое,
питьевое, оборонительное, экономии сил, регуляции цикла «сон-бодрство-
вание». Биологические потребности возникают па основе сдвига гомеостаза,
т. е. определенного отклонения констант внутренней среды организма (со-
держания в крови питательных веществ, газового состава крови, осмотиче-
ского давления, температуры и т. д.) или концентрации соответствующих
гормонов. Когда отклонения во внутренней среде достигают определенной
пороговой величины, которые организм устраняет путем активного взаимо-
действия с окружающей средой и направленного поиска в пей веществ и
средств для ликвидации возникшего отклонения, появляется биологическая
потребность.
Социальные потребности реализуются через взаимодействие с другими
особями. Они определяют развитие таких форм поведения, как половое, ро-
дительское, территориальное, формирование групповой иерархии, феноме-
на «сопереживания» (эмоционального резонанса).
Идеальные потребности создают условия для саморазвития индивида.
К ним относятся потребность в получении новой информации, которая реа-
лизуется в ориентировочно-исследовательском поведении; потребность пре-
одоления, основу которой составляет рефлекс свободы — сопротивление
попыткам ограничить двигательную активность; потребность в компетент-
ности — в совершенствовании двигательных навыков без специального под-
крепления, что выражается в таких формах поведения, как игровое, имита-
ционное. Удовлетворение этих потребностей не связано с текущей деятельно-
стью, а направлено в будущее, а также не выводится из других потребностей
организма.
64
Глава четвертая. Активизация поведения
4.2. Типы потребностей у человека
4.2. Типы потребностей у человека
65
КОММЕНТАРИИ
Классификация потребностей человека чаще всего основывается на тиле дея-
тельности, которая приводит к удовлетворению данной потребности. У че-
ловека пет чисто биологических потребностей, их удовлетворение всегда опо-
средовано влиянием социальной среды.
Выделяют первичные потребности человека: физиологические (органи-
ческие) потребности и потребности в безопасности. Удовлетворение физио-
логических потребностей обеспечивает первичные жизненные функции (голод,
жажда, половое влечение и др.). Удовлетворение потребности в безопасно-
сти направлено па избавление от страха и внешней агрессии, па обеспечение
безопасности и защищенности.
Социальные и идеальные потребности относят к вторичным потребно-
стям. Они возникают при общении и формируются независимо от физиоло-
гических. К ним относят потребность в уважении как необходимость быть
признанным и востребованным в коллективе, обладать авторитетом, успе-
хом, считаться компетентным и необходимым членом сообщества. Важной
для человека является потребность принадлежать к определенной социаль-
ной группе и занимать в пей определенное место и положение в соответ-
ствии с субъективными представлениями об иерархии дайной социальной
группы. Важной социальной потребностью является и потребность человека
следовать поведенческим, нравственным и эстетическим нормам, принятым
в том обществе, к которому он принадлежит.	'
К идеальным потребностям человека относят познавательные, эстетиче-
ские потребности и потребности к самоактуализации. Познавательные по-
требности включают потребность в познании окружающего мира и своего
места в нем, познании смысла и назначения своего существования. Их осно-
ву составляет потребность в новизне информации, которая обнаруживает
себя в исследовательской деятельности. Исследовательская деятельность че-
ловека побуждается также недостатком информации и неопределенностью
полученной информации. Познавательные потребности связаны с необходи-
мостью понимания разных жизненных ситуаций, возникающих в бытовой и
профессиональной деятельности, со стремлением обладать различными на-
выками и умениями, с выраженным желанием осуществлять исследователь-
скую деятельность в тех или иных жизненных ситуациях. Эстетические по-
требности человека определяют через его стремление к гармонии, порядку,
красоте, достижению эстетического совершенства. Потребности в самоактуа-
лизации связаны с активным желанием человека развивать свои индивиду-
альные способности, добиваться реализации своих целей и интересов и тем
самым способствовать формированию и развитию собственной личности.
Во всех группах потребностей различают потребности сохранения и раз-
вития. Различительным признаком является отношение потребности к об-
щественно-исторической норме их удовлетворения. Потребности сохранения
удовлетворяются в пределах общественно-исторических норм, потребности
развития превышают их.
66
Глава четвертая. Активизация поведения
4.3. Мотивации: формирование и фазы
развития
4.3. Мотивации: формирование и фазы развития	67
КОММЕНТАРИИ
Содержание термина «мотивация» разными авторами трактуется по-разному
в зависимости от того, какой аспект этого понятия автор считает основным.
Если акцентируются па ощущениях, возникающих при появлении потреб-
ностей, то мотивацию определяют как «возникающие под влиянием первич-
ных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния
организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияния-
ми специальных подкорковых аппаратов па кору головного мозга и другие
его отделы и направляющие поведение организма па удовлетворение исход-
ной потребности». Это определение в большей мере адресуется к удовлет-
ворению физиологических потребностей. Если мотивацию рассматривают с
точки зрения инициации поведения, то ее определяют как физиологический
механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внеш-
них объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма по-
требность, и тех действий, которые способны привести к се удовлетворению.
Мотивация в этом случае обусловливается наличием определенной цели и
объясняет целенаправленный характер поведения во всем разнообразии его
психофизиологических проявлений.
Таким образом, можно выделить две фазы мотивации: (разу формирования
мотивационного состояния, включающую этапы обнаружения потребности
и возникновения мотивационного возбуждения, и фазу запуска и реализа-
ции специализированного целенаправленного поведения, включающую этапы
поиска объекта, способного удовлетворить возникшую потребность, взаимо-
действия с ним и получения информации об удовлетворении потребности.
Первая фаза развития мотивации инициирует вторую.
Мотивационное состояние и целенаправленное поведение как две фазы
мотивации представлены различными типами активности мозга.
Специфика мотивационного состояния отражается в различных типах
ЭЭГ-активации, сопровождающих проявление этих состояний. Так, для со-
стояния голода характерно появление повторяющихся участков высокочас-
тотных и высокоамплитудных колебаний, при оборонительной мотивации в
картине ЭЭГ-активпости выявляется тета-ритм (5-7 Гц). Активация мозга
при разной мотивации имеет и разную химическую природу. Тета-ритм пол-
ностью блокируется аминазином, а уретановый наркоз подавляет ЭЭГ-акти-
вацию, сопровождающую пищевую мотивацию. С переходом от первой фа-
зы мотивации ко второй электрическая активность мозга также существенно
меняется. Так, появление пищевой потребности проявляется высочастотпы-
ми колебаниями с частотой 30-60 Гц, а во время поиска пищи в ЭЭГ доми-
нируют высокоамплитудные медленные веретена с частотой 3-8 ГЦ. Двига-
тельная активность во время поиска может также сопровождаться появлением
в ЭЭГ тета-ритма. Отдельные полосы тета-ритма связаны с разными фраг-
ментами двигательного поведения. Высокочастотный тета-ритм связан с дви-
жениями в сторону пусковых стимулов, а низкочастотный рассматривается
как готовность к удовлетворению биологической потребности.
68
Глава четвертая. Активизация поведения
4.4.	Виды мотиваций и их обшие свойства
Первичные
мотивации
Голод, жажда,
страх, ярость
и др.
Реализуются на основе
врожденных форм
поведения
Вторичные мотивации	-—»	Познания, творчества и др.
Реализуются на основе
индивидуального
опыта
4.4. Виды мотиваций и их обшие свойства
69
КОММЕНТАРИИ
Наиболее распространенная классификация видов мотиваций предложена
Н. Миллером (1960). Он выделяет первичные (низшие) мотивации, называя
их также инстинктивными и висцеральными. Действия организма по удов-
летворению потребностей, характерные для таких мотиваций, определяются
врожденной программой поведения. К ним относят голод, жажду, половое
влечение, страх и другие. Вторую группу мотиваций составляют вторичные
(высшие) мотивации, которые приобретаются в течение индивидуальной жиз-
ни. Эти мотивации хотя и строятся па основе заданных генетически потреб-
ностей, в значительной мерс опираются па накопленный индивидуальный
опыт, Сюда могут быть отнесены все виды мотиваций, которые возника-
ют по закону условно-рефлекторных ассоциаций. Каждая мотивация имеет
в своей основе актуализацию определенной потребности.
Несмотря на различия видов мотиваций, которые отличаются как своей
направленностью, так и по способам удовлетворения присущих им потреб-
ностей, они имеют и некоторые общие свойства.
Разные формы мотиваций реализуются посредством разных двигатель-
ных стереотипов. Однако во время всякой мотивации возрастает средний
уровень двигательной активности, увеличивается двигательная реактивность
в ответ па внешние раздражители. Активизация моторной системы наблю-
дается при голоде, ярости, страхе, любопытстве. Исключением является пас-
сивный страх, когда животное замирает па месте.
Любая мотивация сопровождается повышением тонуса симпатической
системы, что выражается в изменении вегетативных реакций. Увеличивает-
ся частота сердцебиения, повышается артериальное давление, возникают со-
судистые реакции, изменяется проводимость кожи.
При любой мотивации необходимо выявление биологически значимых
стимулов в окружающей среде. Это возможно при снижении порогов вос-
приятия и усилении ориентировочных реакций, что обеспечивается ростом
активации афферентных систем.
При развитии любой мотивации отмечается увеличение поисковой ак-
тивности. При этом ее характер приобретает целенаправленность.
Необходимым звеном для реализации целенаправленного поискового по-
ведения является извлечение из памяти образов предметов, способных удов-
летворить возникшую потребность, и образов действий, посредством которых
она может быть удовлетворена.
Для любой мотивации характерно изменение биоэлектрической актив-
ности мозга. Тип изменения ЭЭГ-активности отражает специфику мотива-
ционного состояния.
Непременным проявлением любой мотивации является возникновение
субъективных переживаний. Субъективные переживания при разных моти-
вациях различаются, но все они имеют отрицательный эмоциональный тон.
Исключение составляют мотивации, определяющие поведение любознатель-
ности и стремление к творческой активности. В этом случае субъективные
переживания имеют положительный эмоциональный тон.
4.5.	Обшая функциональная схема возникновения
мотивационного состояния
Целенаправленное поведение
Глава четвертая. Активизация поведения
4,5, Общая функциональная схема возникновения мотивационного... 71
КОММЕНТАРИИ
Исследования проблемы возникновения мотивации исходя из общебиоло-
гического подхода позволили К. В. Судакову построить общую схему процес-
сов, приводящих к формированию в центральной нервной системе мотива-
ционного возбуждения.
Любые, даже незначительные отклонения во внутренней среде организма
(К, Кь К2 — константы внутренней среды организма) немедленно восприни-
маются рецепторами, реагирующими па изменение давления, механические,
температурные воздействия, изменения осмотического давления крови, со-
держание в ней глюкозы, гормонов. Такие рецепторы локализованы во всех
внутренних органах, в стенках сосудов и таких структурах мозга, как гипо-
таламус, ретикулярная формация, ядра продолговатого мозга. Возбуждение
этих рецепторов запускает гомеостатические механизмы, которые автомати-
чески подключают внутренние резервы организма и компенсируют возник-
шие сдвиги во внутренней среде организма. Если отклонения во внутренней
среде достигают таких величии, которые не могут быть скомпенсированы го-
меостатической саморегуляцией, то включается механизм, инициирующий
специализированное поведение. Такие сдвиги во внутренней среде отража-
ют появление потребности. Восприятие потребности происходит посредст-
вом нервной и гуморальной сигнализаций. Соответствующие нервная и гу-
моральная сигнализации адресуются в специальные подкорковые структуры
мозга, прежде всего в ядра гипоталамуса. Возбуждение этих и связанных с
ними центров формирует в центральной нервной системе состояние мотива-
ционного возбуждения. Оно распространяется в высшие отделы коры голов-
ного мозга, что, в свою очередь, приводит к формированию целенаправлен-
ного поведения и удовлетворению исходной потребности организма.
72
Глава четвертая. Активизация поведения
4.6.	Доминирующая мотивация
Констелляция
вторичных очагов
4.6. Доминирующая мотивация
73
КОММЕНТАРИИ
Мотивационное возбуждение, которое реализуется в поведении, получило
название доминирующей мотивации. По своим свойствам мотивационное
возбуждение тождественно явлению доминанты А. А. Ухтомского (см. 3.6).
В каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой ле-
жит наиболее важная биологическая потребность. После завершения одного
мотивированного поведения организмом завладевает следующая ведущая
по биологической или социальной значимости мотивация. Ведущая мотива-
ция подчиняет себе все другие. При формировании доминирующего поведе-
ния внутреннее состояние организма и внешние стимулы могут приходить в
столкновение. То мотивационное возбуждение, которое станет доминиру-
ющим, в конечном счете и определяет, какое поведение будет реализовано
в данный момент времени.
Сила биологической потребности (величина отклонения физиологических
констант или концентрации гормонов) отражается в величине мотивацион-
ного возбуждения структур лимбической системы, определяет его доминант-
ный характер и формирует первичный доминантный очаг. Мотивационное
возбуждение обнаруживает свойство инертности, оно длительно сохраняет-
ся, пока нс будет удовлетворена породившая его потребность. В этом есть
большой биологический смысл, так как организм стремится удовлетворить
возникшую потребность в постоянно меняющейся среде. В физиологическом
смысле доминантное состояние характеризуется высоким уровнем возбуди-
мости центральных структур, что обеспечивает их повышенную реактивность
по отношению к внешним воздействиям. Как и доминанта, один раз прояв-
ленная доминирующая мотивация запоминается и может неоднократно во-
зобновляться. Наряду с консервативным началом в доминирующей мотивации
присутствует и способность к динамике. Из множества новых и хранящихся
в памяти раздражителей и действий непрерывно подбирается нужное для
данной конкретной ситуации.
Первичный очаг мотивационного возбуждения при формировании до-
минирующих биологических мотиваций, возникший в гипоталамусе, ведет,
в свою очередь, к появлению констелляции вторичных очагов возбуждения
в коре головного мозга, где имеются предпосылки для продолжительного
удержания следовых процессов. Если первичный очаг возбуждения возни-
кает и поддерживается за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги
возбуждения поддерживаются за счет суммации множества сенсорных влия-
ний. Благодаря доминантному характеру первичного очага возбуждения в
структурах мозга быстро образуются временные связи, обеспечивающие функ-
ционирование вторичных очагов возбуждения. Механизмы совместного дей-
ствия всех очагов мотивационного возбуждения позволяют осуществлять взаи-
модействие организма с теми пли иными факторами внешней среды. Эти
механизмы по своей функциональной значимости могут быть сравнимы
с эндогенными механизмами самого мотивационного состояния.
74
Глава четвертая. Активизация повеления
4.7. Принципы нейрофизиологического
обеспечения доминирующих мотиваций
4.7. Принципы нейрофизиологического обеспечения доминирующих... 75
КОММЕНТАРИИ
Основные положения о принципах нейрофизиологического обеспечения до-
минирующих мотиваций сформулированы К. В. Судаковым.
Для формирования биологической мотивации необходимо наличие со-
ответствующей метаболической потребности. Любая биологическая мотива-
ция носит системный характер.
Возникшая потребность трансформируется пейрогуморальпым путем в
возбуждение гипоталамических центров, которые, в свою очередь, активиру-
ют другие структуры мозга, в том числе и кору больших полушарий мозга.
Корковые и лимбические структуры мозга оказывают специфические для
каждого вида мотиваций нисходящие (как возбуждающие, так и тормозные)
влияния па первичные гипоталамические центры.
Каждое мотивационное возбуждение представляет собой специфиче-
скую клеточную и молекулярную интеграцию корково-подкорковых струк-
тур мозга.
Избирательное возбуждение одних структурных образований сочетается
с избирательным торможение других. В этом проявляется принцип коорди-
нированного торможения А. А. Ухтомского.
Мотивационное возбуждение существенно меняет конвергентные и дис-
криминационные способности разных отделов мозга, настраивая их па под-
крепляющее воздействие. Возбуждения, поступающие в мозг при подкреп-
лении, адресуются к различным нейронам, оставляя след в их деятельности
и формируя сложную нсйродипамическую констелляцию. С пей и происхо-
дит сравнение параметров достигнутых результатов.
В формировании различных биологических мотиваций участвуют одни
и тс же медиаторы. Однако для разных мотиваций и в разных структурах
мозга их комбинации различны. Это свидетельствует о наличии специфиче-
ской нейрохимической интеграции для обеспечения конкретного мотиваци-
онного возбуждения. Это также отражается в способности ряда пептидов
продуцировать или блокировать определенные мотивации, что проявляется
и в общей чувствительности отдельных нейронов к нейромедиаторам и оли-
гопептидам.
4.8. Регуляция мотивационного возбуждения на
молекулярном уровне
Глава четвертая. Активизация поведения
4.8. Регуляиия мотивационного возбуждения на молекулярном уровне 77
КОММЕНТАРИИ
Объединение различных структур мозга в функциональную систему, обес-
печивающую реализацию определенной мотивации, имеет нейрохимическую
основу. Биохимической основой формирования мотиваций различного био-
логического качества являются группы биологически активных веществ: ней-
ромедиаторы, гормоны, нейрогормоны, иейропептиды.
Нейромедиаторы выделяются нервными окончаниями и служат посред-
никами в процессах синаптической передачи. Гормоны секретируются же-
лезами внутренней секреции, а нейрогормоны вырабатываются нейросекре-
торными клетками нервной ткани. Они поступают в кровь, гемолимфу, тка-
невую и спинномозговую жидкость, оказывая тем самым дистантное дли-
тельное регулирующее воздействие па центральную нервную систему и вис-
церальные органы. Нейропептиды могут синтезироваться мозговой тканью.
Главной особенностью этих веществ является их полифупкциопальность.
Каждый пептид может участвовать в регуляции многих функций мозга. По-
лифупкциопальпость и многоадресность действия пептидов позволяют им
оказывать регулирующее действие па весь организм в целом, обеспечивая
тем самым организацию целостного поведения. Частично это свойство обу-
словлено способностью пейропептидов взаимодействовать на молекулярном
уровне с нейромедиаторами и информационными макромолекулами (моле-
кулами ДНК, РНК, белками). Такая способность пейропептидов выявляет
их роль в универсальных механизмах интеграции. Несмотря на малую дли-
тельность жизни (минуты) иейропептиды могут вызывать отставленные эф-
фекты, которые обнаруживаются через несколько суток. Полагают, что ней-
ропептиды могут запускать цепь процессов, которые развертываются уже
без их участия. В этих случаях пептиды выполняют только функцию запус-
ка цепи реакций.
Рассмотрим роль пейропептидов в интеграции нервных образований в
функциональную систему мозга, реализующую цепь реакций, включенных
в пищевое поведение.
Потребность в пище создает очаг мотивационного возбуждения в гипота-
ламусе. Это приводит к активации аппарата генетической памяти в нейро-
нах различных отделов центральной нервной системы. Активация генетиче-
ского аппарата включает усиление процесса синтеза белков в направлении:
ДНК -> РНК белок. В результате активизации процесса синтеза белков
из клеток возбужденных структур центральной нервной системы в межкле-
точное пространство выделяется пептидный фактор, который имеет струк-
туру, близкую к структуре гастрина. Этот пептид носит название «пептогаст-
рин». Пептогастрип, как полагают, играет роль запускающего фактора для
функциональной системы пищевого поведения, т. с. запускает поведенче-
скую реакцию, направленную па удовлетворение пищевой потребности.
Доказательством участия пситогастрипа и активизации генетического
аппарата нервных клеток являются результаты, полученные при блокирова-
нии разных стадий данного биохимического процесса. Блокирование синте-
78
Глава четвертая. Активизация поведения
за белков в клетке па стадии ДНК —> РНК и РНК -> белок приводит к изби-
рательному нарушению последовательности пищевого поведения. В случае
последующей инъекции пентогастрипа наблюдается восстановление всей
цепи пищевых реакций. Действие самого пептидного фактора (псптогастри-
па) можно заблокировать с помощью специального введения аптигастрипо-
вых иммуноглобулинов. В этом случае восстановления пищевого поведения
нс наблюдается.
Глава пятая
ПОЗНАВАТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ
Познавательные процессы обеспечивают отражение и осознание человеком
воздействий окружающей действительности. Благодаря функционированию
этих процессов у человека складывается первоначальная субъективная внут-
ренняя картина окружающего мира. К познавательным процессам относят
такие процессы, как восприятие, память, обучение.
Восприятие представляет собой совокупность процессов, посредством
которых формируется субъективный образ реально существующей действи-
тельности.
Субъективный образ мира — результат психической деятельности чело-
века, познания им объекта, упорядоченность элементов которого в принципе
соответствует упорядоченности свойств и связей оригинала, причем образ
отделен от субстрата и существует в субъективно-идеальной форме.
Для формирования субъективного образа организм должен получать пра-
вильную, неискаженную информацию о характере изменений, происходя-
щих в реальном мире.
Совокупность процессов, обеспечивающих восприятие, развивается па
морфологических структурах, обозначаемых как органы чувств, афферент-
ные системы, сенсорные системы.
Окружающая среда постоянно ставит перед организмом неожиданные
задачи, и для их активного решения в процессе эволюции наряду с врожден-
ными программами поведения возник иной способ приспособления, осно-
ванный па собственном жизненном опыте. В основе индивидуального при-
способительного поведения лежат различные формы научения и механизмы
их реализации.
Принципиальное отличие живого организма состоит в структурном вос-
произведении живого, что возможно лишь в том случае, если живая система
хранит информацию о своей стабильной организации. На основании этого
биологическую память можно определить как способность живых существ,
воспринимая воздействия извне, закреплять, сохранять и в последующем вос-
производить вызываемые этими воздействиями изменения функционально-
го состояния и структуры.
80
Глава пятая. Познавательные проиессы
5.1. Восприятие и его свойства
5.1. Восприятие и его свойства
81
КОММЕНТАРИИ
Восприятие представляет собой совокупность процессов, посредством кото-
рых формируется субъективный образ реально существующей действитель-
ности. Процесс восприятия характеризуется следующими свойствами.
Адекватность восприятия отражает сходство образа и воспринимаемого
объекта. Образ должен соответствовать и быть адекватным отображаемому
предмету. Однако образ объекта не является тождеством самого предмета.
Образ всегда оказывается субъективной копией по отношению к предмету
В нем нс содержится вещественности самих предметов, а только их про-
странственно-временная структура, т. с. информация. Та или иная степень
адекватности во времени достигается не мгновенно, а постепенно. Оконча-
тельная оценка адекватности происходит при соотнесении нового образа с
его нервной моделью, созданной заранее на основе всего комплекса воздей-
ствий и прежнего жизненного опыта субъекта.
Предметность восприятия отражает возможности человека восприни-
мать целостные объекты окружающей среды и явления, относящиеся к оп-
ределенному классу Образ предметен, так как является отражением свойств
определенного конкретного предмета или явления. При этом мозг способен
выделять предмет, фон и контур из общей среды.
Целостность восприятия выражается в том, что образ воспринимаемых
предметов нс дан в полностью готовом виде со всеми необходимыми элемен-
тами, а как бы мысленно достраивается до некоторой целостной формы па
основе небольшого набора элементов. Это происходит в том случае, если не-
которые детали предмета человеком непосредственно в данный момент не
воспринимаются.
Константность восприятия заключается в относительной неизменности
образов предметов (формы, цвета, величины и др.) при изменении условий
восприятия.
Субъективность восприятия следует из того, что образ не является аб-
солютной копией предмета, а лишь тождествен ему, является субъективной
копией по отношению к предмету как объективному началу. Преобразова-
ние информации в сенсорных системах находится под влиянием не только
свойств самой сенсорной системы, по и практически всех раздражений, вос-
принимаемых мозгом или запечатленных в памяти.
Активная природа восприятия является общим принципом работы моз-
га и прослеживается па всех его уровнях. Сенсорная система как аппарат, че-
рез который информация поступает в мозг, нс просто пассивно отражает воз-
действия, адресованные к се рецепторному аппарату, а выступает в качестве
активного сигнализатора мозга, сообщающего наиболее существенную ин-
формацию.
Избирательность восприятия обеспечивает выделение из всего комплек-
са воздействующих раздражителей лишь основных и наиболее значимых в
зависимости от особенностей личности человека, информации, хранящейся
в памяти, интересов и целей деятельности.
82
Глава пятая. Познавательные процессы
5.2. Основные параметры
воспринимаемых объектов
Качество		►	• Модальность • Субмодальность
Интенсивность
•	Абсолютный порог
•	Дифференциальный порог
Пространственные
характеристики
•	Размер стимула
•	Локализация в пространстве
•	Контраст
Временные
характеристики
•	Временные пороги
•	Частота слияния
•	Адаптация
5.2. Основные параметры воспринимаемых объектов
83
КОММЕНТАРИИ
Процессы восприятия обладают четырьмя основными размерностями: про-
странственной, временной, качеством и интенсивностью.
Качество, или модальность, восприятия является критерием, по кото-
рому различаются разные ощущения. Под модальностью понимают сово-
купность схожих сенсорных впечатлений, обеспечиваемых определенным
органом чувств. Часто мы различаем разные виды сенсорных впечатлений в
пределах одной модальности. Например, с помощью зрения мы можем опре-
делить яркость, размер, цвет изображения. Эти качественные различия обо-
значают термином «субмодалыгость».
Интенсивность восприятия определяется абсолютным и дифференциаль-
ным порогом индивидуальных ощущений. Абсолютный порог восприятия —
минимальная интенсивность стимула, которая приводит к возникновению
ощущения. Дифференциальный порог восприятия характеризуется ощуще-
нием едва заметной разницы между двумя стимулами. Имеется пропорцио-
нальная зависимость между интенсивностью ощущения и логарифмом ин-
тенсивности стимула. Эта зависимость является одним из основных законов
психофизики (закон Вебера-Фехпсра). Однако он верен только в ограни-
ченных пределах интенсивностей.
Пространственные характеристики восприятия определяют положение
стимула в пространстве и его протяженность. Можно определить порог раз-
решения, т. с. минимальное расстояние между двумя точками стимула, па
котором они обнаруживаются как раздельные. Можно измерить разницу в
ощущениях при изменении площади стимула, его длины, ширины. Особое
свойство пространственной размерности — контраст. В физическом смысле
он означает относительную яркость двух смежных площадей картины для
зрительной модальности. Физиологический смысл контраста — в усиле-
нии ощущаемого различия па границе между двумя интенсивностями. Этот
процесс облегчает обнаружение изменения стимула. Усиление контраста об-
наружено не только для зрения, но и для других сенсорных модальностей.
Временные характеристики восприятия определяют влияние продолжи-
тельности воздействия на силу и характер возникших ощущений. Диффе-
ренциальные временные пороги — минимальная ощущаемая разница между
стимулами разной длительности. В случае периодической стимуляции изме-
ряют частоту слияния — наименьшую частоту, при которой стимулы не вос-
принимаются по отдельности. Почти постоянным свойством восприятия яв-
ляется адаптация. Это изменение силы ощущения па протяжении действия
стимула или после пего. Адаптация обнаружена для всех сенсорных модаль-
ностей, кроме боли. Физиологический смысл процессов адаптации состоит в
снижении чувствительности при длительной стимуляции, что благоприятст-
вует обнаружению изменений стимула.
84
Глава пятая. Познавательные процессы
5.3. Схема структурной организации
сенсорных систем
Центры спинного мозга
или ствола головного мозга
Рецепторные органы
5.3. Схема структурной организации сенсорных систем
85
КОММЕНТАРИИ
Сенсорные системы представляют собой совокупность образований, обеспе-
чивающих восприятие сенсорных раздражителей. Сенсорные системы инфор-
мируют организм о всех изменениях, происходящих в окружающей среде,
вызывая адекватные поведенческие реакции. Деятельность любой сенсор-
ной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для нервной
системы физической или химической энергии, трансформации ее в нервные
импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уров-
ней в периферической и центральной нервной системе. Каждая сенсорная
система включает периферический отдел (рецепторы, спиппо- и черепно-
мозговые ганглии), проводниковый отдел (чувствительные нервы, проводя-
щие тракты) и центральные образования, расположенные в различных отде-
лах спинного и головного мозга. Все сенсорные системы образуют связи с
моторными и интегративными системами, благодаря которым формируются
ответные реакции организма па воздействия среды.
86
Глава пятая. Познавательные процессы
5.4. Обшие принципы организации
сенсорных систем
5.4. Обшие приниипы организации сенсорных систем
87
КОММЕНТАРИИ
Вес сенсорные системы имеют общие принципы конструкции и организации.
Физиологический смысл многоэтажное™ в конструкции сенсорной сис-
темы состоит в обусловливании поэтапной обработки информации. На каж-
дом этапе происходит выделение отдельных признаков информативного
сигнала. Однако сенсорная система — это нс лестница релейных переключе-
ний. Каждый уровень системы работает на основе двух входов: входа инфор-
мации — восходящий путь и входа управления — нисходящий путь. ,
Формирование большого количества уровней переработки информации
в эволюции привело к формированию большого числа каналов для се пере-
дачи. Дублирование каналов связи является одним из путей обеспечения на-
дежности работы сенсорных систем.
Принцип конвергенции и дивергенции обусловливает как связь одно-
значных элементов па всех уровнях сенсорной системы по типу меченой ли-
нии, так и широкое взаимодействие между всеми элементами каждого уровня.
Последнее приводит к нарушению четкой линейности проведения информа-
ции по независимым каналам сенсорной системы. Частичное перекрытие ка-
налов обработки сигналов еще больше повышает надежность работы системы
в целом. Механизмы конвергенции и дивергенции необходимы для неиска-
женной передачи сведений об отдельных признаках наряду с их объедине-
нием при формировании целостного образа.
Положительная обратная связь используется для усиления сигнала, а так-
же для выделения сигнала из шума, т. с. из той части информации, которая в
данный момент нс песет биологически значимой информации. Отрицатель-
ная обратная связь предотвращает чрезмерное возбуждение нервных элемен-
тов при действии стимула высокой интенсивности. Система положительной и
отрицательной обратных связей играет существенную роль в фильтрации из-
быточной информации и выделении биологически значимых признаков сиг-
нала.
Для большинства сенсорных систем характерно то, что органы чувств па
одной стороне тела связаны преимущественно с противоположной стороной
центрального отдела сенсорной системы. Принцип двусторонней симметрии
проявляется только в относительной степени, так как даже первичный аф-
ферентный путь от рецепторов может быть связан с обоими симметричными
мозговыми аппаратами. Между симметричными отделами устанавливаются
комиссуральные горизонтальные связи, обеспечивающие их объединение для
выполнения целостной функции. Основным механизмом парной деятельно-
сти мозга является механизм функциональной асимметрии при действии
различным образом локализованных в пространстве раздражителей. Прост-
ранственная модель ранее действующего стимула сравнивается с простран-
ственной моделью текущего стимула. Механизм функциональной асиммет-
рии характерен только для специфического капала сенсорной системы.
5.5.	Классификация сенсорных рецепторов
Сенсорная модальность	Тип рецепторного образования	Локализация рецепторов
Экстерорецепторы		
Тактильная Болевая Температурная Давление	Тельца Мейснера, тельца Меркеля Свободные нервные окончания Тельца Руффини, колбы Краузе Тельца Пачипи	Кожа Кожа Кожа Кожа
Проприорецепторы		
Растяжение мышц Напряжение мышц Суставное чувство	Нервно-мышечное веретено Нервно-сухожильный орган Гольджи Свободные иерпые окончания	Брюшко мышцы Сухожилие мышцы Суставные связки
Интерорецепторы		
Химический состав Осмотическое давление Давление жидкости Болевая	Хеморецепторы Осморсцспторы Барорецепторы Ноцирецспто ры	Коротидпый синус Гипоталамус Кровеносные сосуды, внутренние полые органы Внутренние органы
Специальные виды чувствительности		
Зрительная Слуховая Вестибулярная (положение головы, угловое ускорение) Запах Вкус	Палочки и колбочки Волосковые клетки Волосковые клетки Обонятельные клетки Вкусовые луковицы	Сетчатка глаза Улитка внутреннего уха Полукружные каналы, мешочки внутрен- него уха Слизистая оболочка носовых ходов Поверхность языка
Глава пятая. Познавательные процессы
5.5. Классификация сенсорных рецепторов
89
КОММЕНТАРИИ
Организм человека обеспечен разнообразными высокоспециализировапны-
ми сенсорными рецепторами, за счет активации которых нервная система
получает информацию о внешних воздействиях и состоянии внутренней
среды организма. Сенсорные рецепторы способны воспринимать энергию
внешнего стимула, трансформировать ее в энергию электрохимических про-
цессов, которая в виде нервного импульса по чувствительным нервам пере-
дается в центральную нервную систему. Важное свойство рецепторов — из-
бирательная чувствительность к адекватным сигналам.
Рецептором может быть как участок дендрита сенсорного нейрона, так и
весь нейрон. Это так называемые первичпочувствующие рецепторы. Слухо-
вые, вестибулярные, вкусовые рецепторы представлены клетками не нерв-
ного происхождения; импульс, возникший в такой рецептирующей клетке,
передастся через синапс на сенсорный нейрон. Такие рецепторы называют
вторичпочувствующими.
По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на:
>	экстерорецспторы, воспринимающие сигналы из внешней по отношению
к организму среды;
проприорецепторы, воспринимающие сигналы о положении тела в про-
странстве и взаимном расположении частей тела;
< интсрорецспторы, воспринимающие сигналы из внутренней среды орга-
низма.
В зависимости от физической природы воспринимаемых стимулов сенсор-
ные рецепторы подразделяют на:
<	хеморецепторы, чувствительные к действию химических веществ;
фоторецепторы, чувствительные к световым сигналам;
мсхапорсцепторы, чувствительные к давлению, вибрации, перемещению,
степени растяжения;
<	терморецепторы, чувствительные к изменениям температуры;
< осморецспторы, чувствительные к изменению осмотического давления
крови.
В зависимости от эффектов, вызываемых активацией рецепторов, они
подразделяются на барорецепторы (давления), вибрации, тепловые, холо-
довые, болевые (поцицепторы) и т. д.
В зависимости от воздействия на органы чувств рецепторы подразделя-
ются на слуховые, зрительные, вестибулярные, вкусовые, обонятельные.
90
Глава пятая. Познавательные процессы
5.6.	Преобразование сигнала на уровне
сенсорной клетки
Внешнее воздействие
I
I
5.6. Преобразование сигнала на уровне сенсорной клетки
91
КОММЕНТАРИИ
У любой сенсорной клетки независимо от принадлежности к сенсорной сис-
теме различают входное устройство (сенсорный домен), аппарат преобразо-
вания и выходной механизм (гомеостатический домен). Сенсорный домен
настроен па восприятие определенных физических изменений во внешней
среде. В любой сенсорной клетке существует механизм преобразования, с
помощью которого активность ионных каналов меняется в зависимости от
состояния собственно сенсоров — рецептивных белков. Этот процесс назы-
вают сенсорной трансдукцией. Рецепторный белок взаимодействует с сиг-
нальной молекулой или квантом света и изменяет свою конформацию, т. е.
активируется и становится доступным для взаимодействия с G-бслком (бе-
лок усиления, от английского gain — усиление).
При активации рецепторный белок переводит в активное состояние не-
сколько десятков молекул G-белка, а каждая из них, в свою очередь, возбу-
ждает несколько десятков молекул специального фермента. Фермент либо
продуцирует, либо разрушает молекулы внутриклеточного медиатора (внут-
риклеточного посредника, или мессенджера). Далее процесс может идти
несколькими путями. Один из них связан с использованием клеткой цик-
лических нуклеотидов, открывающих катионные каналы, — циклического
аденозипмопофосфата (цАМФ) или циклического гуапозиимопофосфата
(цГМФ). В первом случае G-белок активирует фермент адснилатциклазу,
опа продуцирует цАМФ, благодаря чему увеличивается число открытых ка-
налов, и входящие катионы деполяризуют клетку. Во втором случае G-белок
активирует фосфодиэстеразу, которая разрушает цГМФ и уменьшает его
концентрацию. Ранее открытые каналы закрываются, и клетка гиперполяри-
зуется. По второму механизму сигнал передается с помощью ипозитолтри-
фосфата (ИТФ) или диацилглицерола (ДАГ). В этом случае G-бслок акти-
вирует фермент фосфолипазу С, которая отщепляет от липидов плазматиче-
ской мембраны ДАГ или ИТФ, которые служат вторичными посредниками,
открывающими катионные каналы. Таким образом, единичное микрособы-
тие па входе клеточного рецептора приводит к массовому изменению со-
стояния ионных каналов.
В гомеостатическом домене процесс деполяризации или гиперполяриза-
ции плазматической мембраны приводит к макрособытию -- формированию
рецепторного потенциала. Последний, в свою очередь, может далее преобра-
зоваться разным способом. В некоторых сенсорных клетках (обонятельные
рецепторы) имеется специализированный механизм, кодирующий интенсив-
ность возбуждения сенсорных клеток в виде цепочки регенеративных нерв-
ных импульсов, которые распространяются по аксону. В других сенсорных
клетках сигнал передается электротонически (без импульсов). В любом слу-
чае, в центральные отделы сенсорной системы информация поступает в виде
импульсов.
92
Глава пятая. Познавательные процессы
5.7.	Этапы переработки информации
при восприятии
Формирование субъективного образа
5.7. Этапы переработки информации при восприятии
93
КОММЕНТАРИИ
Первый этап обработки информации заключается в трансформации специ-
фической энергии адекватного раздражителя в псспецифичсский процесс
нервного возбуждения.
Несмотря па большое разнообразие рецептирующих структур, процессы,
в них протекающие, характеризуются принципиальным сходством и состоят
из нескольких этапов: поглощение энергии раздражителя, запуск внутри-
клеточных молекулярных механизмов, изменение проницаемости мембран,
возникновение рецепторного потенциала и его электротоническое распро-
странение к пресииаптичсским структурам, выделение медиатора в синапти-
ческую щель, возникновение генераторного потенциала (у вторичпочувст-
вующих рецепторов), возникновение и распространение потенциала действия.
Если рецептор псрвичпочувствующий, то роль генераторного потенциала вы-
полняет рецепторный потенциал.
В зависимости от параметров воздействия возникает рецепторный по-
тенциал той или иной полярности, формы, амплитуды и длительности, что
в многообразии паттернов нервных импульсов посылается в вышележащие
уровни сенсорной системы, передавая таким образом информацию об ин-
тенсивности, длительности и дискретности раздражителя.
АнЮтиз поступающего сигнала — это процесс кодирования информации
о свойствах раздражителя, предполагающий первоначальное разделение ком-
плекса этих параметров, которых достаточно много даже у самых простых
объектов и явлений внешней среды, на элементарные, т. е. характеризу-
ющиеся очень узким участком из всего диапазона модальности раздражите-
ля. Механизмы кодирования информации разнообразны и реализуются па
разных уровнях сенсорной системы.
Выделение биологически значимой информации позволяет организму
из всей воздействующей информации выбирать ту, которая необходима для
него в данный момент времени. Для этого этапа необходима информация от
неспецифических структур мозга, которая оценивает внутреннее состояние
организма.
Формирование субъективного образа - это процесс декодирования ин-
формации, который включает процессы формирования образа и его опозна-
ние. Формирование образа по своей сути — процесс синтеза информации
обо всех выделенных элементарных признаках. Опознание образа - завер-
шающий этап восприятия; он заключается в отнесении образа к известному
человеку, кругу предметов или явлений. Критерием опознания образа явля-
ется способность его вербализовать или совершить в ответ па пего адекватную
реакцию. Процессы, обеспечивающие опознание образа, протекают в ассо-
циативных областях коры и требуют как синтеза гетеромодальиой информа-
ции от разных сенсорных систем, так и информации, извлекаемой из долго-
временной памяти, о тех объектах и явлениях, которые по признакам близки
к опознаваемому.
94
Глава пятая. Познавательные процессы
5.8.	Принципы кодирования информации
5.8. Принципы кодирования информации
95
КОММЕНТАРИИ
Принцип специфичности рецепторов заключается в способности рецепто-
ров избирательно реагировать на определенные параметры раздражителя.
Например, колбочки с разной чувствительностью к длинам волн видимого
спектра, рецепторы боли, давления, вибрации и т. д.
Принцип меченой линии говорит о возможности моносипаптической пе-
редачи импульсов от рецепторов к некоторому центральному нейрону, воз-
буждение которого соответствует выделению определенного качества сти-
мула.
Принцип частотного кода наиболее явно связан с кодированием интен-
сивности раздражения. Между интенсивностью раздражителя и частотой вы-
зываемых им потенциалов действия просматривается четкая зависимость.
Она может быть логарифмической, степенной или носить 5-образный харак-
тер в зависимости от уровня сенсорной системы, интенсивности стимула
и свойств рецепторов.
Принцип числа нервных элементов, участвующих в передаче информации.
Чем больше интенсивность стимула, тем больше сенсорных клеток активи-
руется и больше волокон принимает участие в передаче импульсов в цен-
тральные структуры мозга.
Принцип паттерна ответа нейрона (структурной организации импуль-
сов — потенциалов действия — во времени). Отличительной чертой актив-
ности нейронов сенсорных структур мозга является устойчивость временного
паттерна ответа. Такая система передачи информации имеет ряд ограниче-
ний: она требует дополнительных операций и времени для определения дли-
тельности реакции нейрона, а эффективность передачи информации зависит
от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточ-
но падежной.
Принцип ансамбля нейронов в кодировании информации означает, что
информация передается исключительно через возбуждение группы нейро-
нов, входящих в соответствующие ансамбли. Разные наборы возбужденных
нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам сти-
мула. Данный способ кодирования является достаточно падежным, однако
для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный набор
нейронов.
Принцип кодирования информации номером детектора (детекторного ка-
нала) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено ко-
торой представлено нейроном-детектором простых или сложных признаков,
избирательно реагирующим на определенный физический признак или их
комплекс.
Принцип векторного кодирования сигнала отражает работу целой систе-
мы нейронов-детекторов. Локусы возбуждения появляются в такой системе
нейронов при воздействии стимула. С изменением параметров стимула ло-
кус возбуждения будет смещаться.
96
Глава пятая. Познавательные процессы
5.9.	Принципы декодирования
информации
Гностический нейрон
д
«Сенситивный» период
5.9. Принципы декодирования информации
97
КОММЕНТАРИИ
Декодирование информации ~ это процесс формирования субъективного об-
раза стимула.
Физиологической основой формирующихся субъективных образов яв-
ляется нервная модель стимула. Опа выступает в качестве кода отображае-
мого внешнего объекта. Механизм появления субъективного образа связан с
активацией гностических нейронов, которые являются вершиной пирами-
ды, построенной из нейронов-детекторов признаков (верхняя схема).
Процесс декодирования информации направлен па интегрирование при-
знаков стимула, выделяемых отдельными нейронами-детекторами, в целост-
ный образ воспринимаемого объекта. Сначала возбуждение из таламуса до-
стигает нейронов-детекторов элементарных признаков (кружки). Далее
осуществляется процесс интеграции импульсов от этих клеток на нейро-
нах-детекторах сложных признаков (звездочки). Нейроны-детекторы эле-
ментарных и сложных признаков составляют основание пирамиды и образу-
ют синапсы па гностическом нейроне.
Показано, что в ассоциативных областях коры мозга имеются нейроны,
которые активируются при предъявлении целостных образов. Их активность
не зависит от изменения отдельных признаков объекта (его размера, цвета,
ориентации в пространстве, фиксации взгляда наблюдателя). Такие нейро-
ны обнаружены в пижпевисочиой области коры. Другая группа нейронов,
локализованная в теменной коре, отвечает за константное восприятие объ-
екта независимо от его смещения в поле зрения, а также за различение ис-
тинного движения объекта в реальном мире от его смещения вследствие дви-
жения глаз наблюдателя.
Такие нейроны, ответы которых инвариантны к изменению физических
параметров объекта, называют гностическими. Отдельным зрительным об-
разам соответствуют отдельные гностические единицы.
Сами гностические нейроны являются продуктами обучения. Модель по-
следовательного формирования избирательно реагирующих гностических
нейронов представлена па нижней схеме. Процесс формирования реакций
гностических нейронов напоминает изменение свойств у нейронов-детекто-
ров в сенситивный период развития. Предполагают, что в пижпевисочиой
коре имеются резервные нейроны (G), которые слабо реагируют на разные
стимулы (S). Под влиянием сигнала новизны (А) из гиппокампа они акти-
вируются, включая па короткое время механизм пластических перестроек в
синапсах. Это и создаст у нейронов «сенситивный период». В этих условиях
(активация под действием входа А) сигнал, поступающий от детекторов (S)
к резервному нейрону (G), повышает синаптическую связь между ними.
В результате нейрон становится селективно настроенным па восприятие
данного стимула (S). Селективный период закапчивается с завершением
процесса обучения, и синаптические связи нейронов перестают меняться.
5.10.	Теория информационного синтеза
со
Ассоциативная кора
Глава пятая. Познавательные процессы
5.10. Теория информационного синтеза
99
КОММЕНТАРИИ
Теория информационного синтеза основывается па корреляции воли вызван-
ных потенциалов на сенсорные сигналы с субъективными показателями их
восприятия.
В кору больших полушарий информация поступает по двум системам
восходящих проекций: специфической и псспецифичсской. Эти системы
оценивают физические параметры стимулов и их биологическую значи-
мость. Синтез этой информации па корковом уровне является одним из важ-
ных этапов опознания стимула. Амплитуда ранних компонентов вызванных
потенциалов па сенсорный сигнал положительно коррелирует с показателя-
ми сенсорной чувствительности, варьируя в зависимости от изменения фи-
зических параметров сигнала. Амплитуда поздних компонентов зависит от
значимости этого стимула для субъекта. Промежуточные волны вызванных
потенциалов с латенцией 140-180 мс коррелируют с обоими показателями
восприятия, причем эти отношения наиболее ярко проявляются в проекци-
онных областях коры мозга. Возможность двойной корреляции компонен-
тов вызванных потенциалов проекционных областей коры с сенсорными
свойствами стимула и его значимостью послужила основой для концепции о
кольцевом движении нервных импульсов с центральным звеном в проекци-
онных областях коры. Согласно этой концепции, ведущим звеном является
синтез информации о физических и значимых свойствах стимула на нейро-
нах проекционной коры. Сенсорный стимул вызывает возбуждение нейро-
нов проекционной коры. Отсюда импульсы поступают в ассоциативную ко-
ру: для зрительной информации — это височные области коры (через 60-
70 мс). Затем сигналы поступают к структурам модулирующей системы —
лимбико-гиппокампалыюго комплекса (через 90-100 мс) и подкорковым
центрам мотиваций и эмоций (через 120 мс). Отсюда возбуждение вновь
возвращается в кору, включая ее проекционные отделы (через 180 мс), по
системе диффузных песпецифических проекций. Затем к обработке инфор-
мации подключаются фронтальные отделы коры мозга (через 300 мс).
Такое движение возбуждения по кольцу представляет собой психический
мониторинг изменений, происходящих во внешней среде (сенсорный мони-
торинг) и внутренней среде (мотивационно-эмоциональный мониторинг).
Синтез двух видов информации определяет появление ощущения.
Этот процесс осуществляется с периодом квантования порядка 100-150 мс.
У человека возникшее ощущение категоризируется. Этот процесс требует
активации фронтальных отделов коры и речевых центров. Их реакция воз-
никает приблизительно на 200 мс позже появления ощущения.
О
о
5.11. Характеристики неассоциативного обучения
Глава пятая. Познавательные процессы
5.11. Характеристики неассоииативного обучения
101
КОММЕНТАРИИ
Обучение — процесс, в результате которого организм приобретает адаптив-
ные изменения индивидуального поведения, расширение жизненного опыта,
усвоение навыков, умений, знаний.
Неассоциативное обучение включает в себя ряд форм (см. 3.3).
Суммационная реакция состоит во временном усилении реакции орга-
низма или ее появлении на рапсе неэффективный стимул, возникающем
в результате какого-либо сильного биологически значимого воздействия.
Суммационная реакция нс может сохраняться длительное время, после ис-
чезновения сама не восстанавливается. В основе суммациоппой реакции ле-
жит повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам
(сенсибилизация) и облегчение запуска именно данной реакции (фасили-
тация). Клеточные механизмы суммации участвуют в процессах обучения
и памяти у высших животных.
Привыкание — это простейшая форма обучения, которая может служить
основой для развития более сложных форм поведения. Оно проявляется в
относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного или
длительного предъявления раздражителя, по сопровождающегося значимым
объектом, именуемым обычно подкреплением. Привыкание нс выражает
утомление нервной системы или процесс сенсорной адаптации, а зависит от
специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма. В осно-
ве привыкания лежит научение нс отвечать на незначимые для организма
раздражители (негативное обучение).
Запечатление (импритипг) — это комплекс видоспецифических пове-
денческих адаптаций животных и человека, проявляющийся в быстрой и
жесткой фиксации в долговременной памяти отличительных признаков
объектов, имеющих для организма важное значение. Обучение путем запе-
чатления нс требует подкрепления. Импритипг приурочен к ограниченному
периоду жизни, именуемому критическим, или чувствительным. Он необра-
тим и сохраняется на всю жизнь.
Подражание (имитация) — это обучение, основанное па приобретении
одним человеком индивидуального опыта путем повторения действий дру-
гого человека. Подражание имеет видоспецифический характер. В период
младенчества па основе подражания формируется речевые, мимические,
пантомимические реакции ребенка. Подражательное обучение формируют-
ся как па базе безусловных рефлексов, так и без обычного подкрепления.
Обязательным условием обучения является зрительное восприятие не толь-
ко последовательности моторных действий, по и результатов этих действий,
как успешных, так и ошибочных. Подражание играет важную роль в форми-
ровании индивидуальных и социальных навыков человека.
102
Глава пятая. Познавательные процессы
5.12. Клеточные механизмы привыкания
и сенситизании
Привыкание
Многократное
раздражение сифона
Раздражение
сифона
выделяемого
медиатора
снижается
мотонейрона
Сенситизация
Раздражение
сифона
Калиевые
каналы
инактиви-
руются
Повторное
раздражение головы
©
Количество
выделяемого
медиатора
возрастает
Сильная реакция
мотонейрона
Продолжительное
2-1-
поступление Са
вследствие того,
что инактивация
калиевых каналов
увеличивает
длительность
потенциала
действия
©
5.12. Клеточные механизмы привыкания и сеиситизации
103
КОММЕНТАРИИ
Клеточные механизмы, обусловливающие процессы привыкания и сспсити-
зации, наиболее детально изучены па примере системы «сенсорный ней-
рон — моторный нейрон», отвечающей за выполнение рефлекса втягивания
жабры у аплизии.
При однократном воздействии количество пейромидиатора, выделяемо-
го из прссипаптического окончания, увеличивается с ростом количества ио-
нов кальция, входящих в это окончание из межклеточного пространства. При
развитии привыкания па повторяющееся возбуждение сенсорного нейрона
белки ионных каналов изменяются таким образом, что приток ионов каль-
ция в пресипаптичсское окончание падает за счет инактивации кальциевых
каналов и в итоге снижается количество высвобождаемого медиатора в про-
странство синаптической щели.
Механизм сеиситизации имеет более сложную структуру и требует нали-
чия кроме сенсорного и моторного нейронов модулирующей клетки. При
сеиситизации активируются модулирующие нейроны, которые образуют си-
напсы на прссипаптических окончаниях сенсорного нейрона, выделяющие
серотонин. Действие серотонина возбуждает соответствующие рецепторы
постсипаптической мембраны сенсорной клетки. С комплексом «рецептор—
серотонин» связывается G-белок, который активирует аденил атцикл азу.
В результате этой реакции вырабатывается вторичный посредник — цикли-
ческий адспозипмопофосфат, который активирует специфическую протеип-
кипазу. Особая функция этой протсиикипазы состоит в том, что она инакти-
вирует калиевые каналы, что создает условия для удлинения потенциалов
действия у сенсорного нейрона. В результате потенциалзависимые кальцие-
вые каналы более длительное время остаются в открытом состоянии, что вы-
зывает выделение большего количества медиатора в синапсе «сенсорный
нейрон — мотонейрон». Последнее усиливает возбуждающие постсипапти-
чсскис потенциалы в мембране мотонейрона, что ведет к длительному со-
кращению жабры аплизии. Таким образом, при сеиситизации количество
медиатора, выделяемого пресипаптическими окончаниями сенсорного ней-
рона, увеличивается в результате действия модулирующих нейронов, реаги-
рующих па болевое раздражение, т. с. модулирующие нейроны осуществля-
ют функцию прссипаптического регулирования.
104
Глава пятая. Познавательные процессы
5.13. Характеристики ассоциативного
обучения
5.13. Характеристики ассоциативного обучения
105
КОММЕНТАРИИ
Классические условные рефлексы характеризуются совпадением во времени
индифферентного для организма раздражителя с деятельностью самого ор-
гапиЗхМа. Биологический смысл такой ассоциации в ее сигпалыюсти — при-
обретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигна-
лизирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего
организм к взаимодействию с ними. Индифферентный раздражитель соче-
тается с безусловным агентом, вызывающим реакцию организма. По мере
сочетания этих раздражителей первый приобретает свойство условного сиг-
нала, способного вызвать соответствующую безусловную реакцию. Таким
образом, условный сигнал как бы имитирует безусловную рефлекторную ре-
акцию, только сдвинутую во времени. Конечно, полного тождества безус-
ловной реакции по условному сигналу не возникает. Правильнее говорить
об их подобии, а нс об идентичности. Такие условные рефлексы также на-
зывают условными рефлексами первого типа. Благодаря этим условным
рефлексам организм уже с начала поведенческого акта имеет возможность
ориентироваться в окружающей среде, приобретая определенный уровень
адаптации.
Инструментальные условные рефлексы строятся па основе активной це-
ленаправленной деятельности организма. Последовательность событий в
данном случае зависит не только от внешней сигнализации, по и от поведе-
ния самого животного. Активное взаимодействие организма с окружающей
средой достигается благодаря включению в цепь ассоциации реакции орга-
низма. От качества и своевременности выполнения этой реакции зависит ус-
пешность поведенческого акта в виде достижения цели поведения. Реакция
организма при этом не имеет генетической связи с се результатом. Эта связь
формируется в процессе предварительной тренировки. Такие рефлексы на-
зывают рефлексами типа, а также операптпым поведением.
106
Глава пятая. Познавательные процессы
5.14. Механизмы ассоциативного
обучения
Пресинаптический
нейрон
Постсинаптический
Пре-постсинаптическое совпадение
Модулирующий
Пре-модулирующее совпадение
5.14. Механизмы ассоциативного обучения
107
КОММЕНТАРИИ
Отличительной особенностью ассоциативного обучения является наличие
подкрепления, в роли которого может выступать сильное безусловное раз-
дражение. Формирование ассоциаций у нейронов предполагает наличие кон-
вергенции подкрепляющего раздражителя и будущего условного сигнала.
Выделяют два принципа ассоциативного обучения: пре-постсинаптическое
совпадение и пре-модулирующсс совпадение.
Первый принцип был впервые предложит Д. Хсббом и называется си-
напсом Хебба. Принцип Хсбба утверждает необходимость совпадения ак-
тивности прссипаптического и постсипаптпчсского нейронов как условие
усиления связи между ними. Это может приводить к увеличению эффектив-
ности синапса, по требует большого количества сочетаний. Обучение в дан-
ном случае зависит от деятельности модулирующего нейрона.
Согласно второму принципу, для усиления связи между нейронами ак-
тивность постсипаптической клетки не нужна, если одновременно с преси-
паптичсской клеткой активирован третий нейрон — модулирующий. В этом
случае безусловный раздражитель активирует модулирующий нейрон, ак-
тивность которого и представляет па уровне сенсорного нейрона безуслов-
ный стимул. Условный раздражитель на сенсорном нейроне представлен
собственной активностью. Пунктом их конвергенции в сенсорном нейроне
является адспилатциклаза, активация которой через два входа создаст эф-
фект, аналогичный сеиситизации. Повышение проводимости через синапс в
пресипаптическом нейроне, возникающее при ассоциативном обучении за
счет совпадения активирующих влияний, поступающих через разные входы,
требует от них соблюдения определенных временных отношений. Условный
сигнал должен опережать действие безусловного па некоторый критический
интервал времени.
108
Глава пятая. Познавательные процессы
5.15. Долговременная потенииания
5.15. Долговременная потенииаиия
109
КОММЕНТАРИИ
Долговременная потенциация — один из механизмов повышения эффектив-
ности синаптической передачи при обучении. В развитии долговременной
потенциации ключевую роль играют NMDA-рсцспторы постсииаптичсской
мембраны нейрона (см. 2.6). В пресипаптичсском нейроне генерируется
электрический сигнал — потенциал действия, который инициирует высво-
бождение нейротрансмиттера в зоне синапса. Нейротрансмиттер действует
па мембранные рецепторы постсииаптичсской клетки. В зависимости от
его химической природы и типа рецепторов возникают возбуждающие, тор-
мозные или модуляторные постсинаптичсские эффекты. Продолжительность
периода активности синапса может значительно изменяться. Это свойство,
называемое нейрональной пластичностью, составляет основу процессов нау-
чения и памяти. При этом и отмечается повышение эффективности синап-
тической передачи, называемое долговременной потенциацией (ДП), в то
время как снижение эффективности носит название долговременной де-
прессии.
Одной из концепций, рассматривающих процессы такого рода, является
гипотеза Линча и Бодри, согласно которой ДП обусловлена повышением
концентрации ионов Са2+ вблизи пре- и постсииаптичсской мембран. Ос-
новным источником этих ионов в центральной нервной системе являются
астроциты, которые, согласно современной концепции, являются третьим
компонентом синапса. Астроциты наравне с нейронами обладают мембранны-
ми рецепторами глутамата, а их активация инициирует выход Са2+ во внекле-
точное пространство. Повышение концентрации Са2+ демаскирует (активи-
рует ранее блокированные) глутаматные рецепторы NMDA-типа па мембране
постсинаптичсского нейрона и увеличивает высвобождение глутамата из
прссипаптпческого нейрона. В результате возрастание концентрации глута-
мата в синаптической щели и увеличение числа активных рецепторов глута-
мата обусловливают состояние повышенной проводимости синапса (ДП),
которое длится несколько суток.
5.16. Характеристики когнитивного обучения
©
Глава пятая. Познавательные процесс
5.16. Характеристики когнитивного обучения
111
КОММЕНТАРИИ
Психонервное (образное) поведение — обучение, интегрирующее элементы
внешней среды в целостный образ, который через ориентировочную реак-
цию направляет поведение организма. Психонервный образ формируется
сразу после одной реализации индивидуального поведения. Целостный об-
раз среды фиксируется в памяти и может извлекаться оттуда для удовлетво-
рения текущей потребности под влиянием только одного компонента среды.
Целостные представления обусловлены образованием нервных кругов (ан-
самблей), которые включают комплексы нейронов сенсорных, ассоциатив-
ных и моторных областей коры мозга. При повторной тренировке индивиду-
альное поведение, направляемое психонервпым образом, осуществляется
по всем закономерностям условно-рефлекторного обучения.
Элементарная рассудочная деятельность — это высшая форма адапта-
ции, представляющая собой использование предварительно воспринятой так-
тики изменений в среде для построения стратегии своего будущего поведе-
ния. Наиболее характерное свойство рассудочной деятельности заключается
в способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие
предметы и явления окружающей среды, и возможности оперировать этими
законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Основой
рассудочной деятельности являются инстинкты и эмоции, которые побуж-
дают организм к выполнению целесообразных действий па специфические
раздражители.
Ассоциативное обучение и рассудочная деятельность взаимодействуют
друг с другом. При первом предъявлении объекта организм строит програм-
му поведения па основе рассудочной деятельности. По мере накопления опы-
та вырабатывается условный рефлекс, который требует меньшего напряжения
деятельности центральной нервной системы. Для реализации рассудочной
деятельности необходимо взаимодействие двух систем: центрального аппа-
рата восприятия и улавливания эмпирических законов изменения среды и
системы отбора информации на основе индивидуального опыта и эмоций.
Для человека характерна способность нс только улавливать эмпирические
законы изменения среды, по и возможность выводить теоретические законы,
что приводит его к пониманию строения окружающего мира.
Под вероятностным прогнозированием понимают предвосхищение буду-
щего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информа-
ции о наличной ситуации. Способность к вероятностному прогнозированию —
результат биологической эволюции в вероятностно организованной среде.
Прогнозы поведения служат для оптимизации его результатов. В естествен-
ных условиях организм должен выявить регулярность событий и выбрать
оптимальную стратегию поведения. Вероятностное прогнозирование может
иметь разные формы: прогнозирование событий, собственных активных дей-
ствий, действий своих партнеров, действий и целей с учетом энергетических
затрат, частоты действий в прошлом, их значимости и предполагаемого ре-
зультата.
112
Глава пятая. Познавательные процессы
5.17. Биологическая память и ее виды
5.17. Биологическая память и ее виды
113
КОММЕНТАРИИ
Память — это фундаментальное свойство живой материи приобретать, со-
хранять и воспроизводить информацию.
Чтобы продолжать существование, любая органическая система должна
постоянно себя воспроизводить, т. е. хранить информацию о своем строении
и функциях. Память о структурно-функциональной организации живой сис-
темы как представителя определенного биологического вида именуется ге-
нетической памятью; носителями являются нуклеиновые кислоты (ДНК,
РНК).
С генетической памятью тесно связана иммунологическая память, кото-
рая проявляется в способности иммунной системы усиливать защитную ре-
акцию организма на повторное проникновение в него генетически инород-
ных тел (вирусов, бактерий и др.). Генетически инородные тела именуют
антигенами, а иммунные белки, способные разрушать инородные тела, ан-
тителами. Иммунный ответ организма осуществляется двумя системами:
системой В-лимфоцитов, продуцирующихся в костном мозге, и системой
Т-лимфоцитов, образующихся в вилочковой железе. Система В-лимфоци-
тов обеспечивает гуморальную защиту организма. В-лимфоциты при встрече
с чужеродными клетками образуют комплекс «антиген—антитело», который
разрушает мембрану чужеродной клетки, вызывая воспалительный процесс.
Система Т-лимфоцитов разрушает инородные тела с помощью специфиче-
ских клопов лимфоцитов, имеющих па мембране аптитслоподобные рецеп-
торы, распознающие антигены, находящиеся на мембране клетки инородно-
го тела. С помощью этих рецепторов лимфоциты-киллеры прикрепляются к
чужеродной клетке и выделяет особый белок, разрушающий ее мембрану.
Клопы лимфоцитов состоят не только из эффекторных клеток, секретирую-
щих антитела, по и из клеток памяти. Последние при повторном воздейст-
вии антигена способны превращаться в действующие лимфоциты, живущие
несколько дней, и клетки памяти, которые могут сохраняться десятилетиями.
Нейрологическая память возникает с появлением нервной системы. Ес
определяют как совокупность сложных процессов, обеспечивающих форми-
рование адаптивного поведения организма. Нейрологическую память под-
разделяют на генотипическую и фенотипическую. Генотипическая память
обусловливает становление безусловных рефлексов, инстинктов, импритипга,
играющих важную роль в приспособлении и выживаемости вида. Феноти-
пическая память составляет основу адаптивного индивидуального поведе-
ния и формируется в процессе научения. Ее механизмы обеспечивают хра-
пение и извлечение информации, приобретаемой в процессе индивидуаль-
ного развития организма.
114
Глава пятая. Познавательные процессы
5.18.	Временная организация памяти
5.18. Временная организация памяти
115
КОММЕНТАРИИ
Концепция временной организации памяти введена канадским психологом
Д. Хсббом па основании данных об изменении следа памяти — энграммы —
во времени. С позиции этой концепции в становлении энграммы существует
несколько этапов, которые последовательно переходят друг в друга и разли-
чаются механизмами фиксации энграммы, степенью ее устойчивости и объе-
мом одновременно сохраняемой информации.
Сенсорная память (иконическая, эхоичсская) имеет самый короткий пе-
риод удержания информации в виде сенсорных следов, оставленных только
что действовавшим стимулом. Любой стимул на уровне сенсорной клетки
ведет к формированию рецептивного поля. Это и есть первичный след памя-
ти в нервной системе. Далее информация обрабатывается па разных уровнях
нервной системы, поэтому последействие занимает больше времени, чем са-
мо ощущение. Емкость икопического храпения информации составляет око-
ло 9 элементов при удержании следа от зрительного стимула в течение 250 мс.
Эхоичсская память удерживает след звукового стимула около 12 с. Сенсор-
ная память непроизвольна и играет важную роль в процессах восприятия,
так как в течение этого времени происходит опознание образа.
Кратковременная память представляет собой следующий этап форми-
рования энграммы. Во времени она ограничена (до 10 мин) и функциони-
рует на ранних этапах, подготавливая основу для длительного хранения
следов. В системе кратковременной памяти поступившая информация удер-
живается для ее обработки и выбора наиболее значимой для организма
в данный момент времени. Главным свойством кратковременной памяти
является се уязвимость к чрезвычайным воздействиям, вызывающим ее на-
рушение и развитие ретроградной амнезии. Физиологическая роль кратко-
временной памяти состоит в закреплении энграммы (следа) за счет избира-
тельного повышения эффективности синаптической передачи и повышения
возбуждения постсипаптичсских нейронов, задействованных данной инфор-
мацией.
Промежуточная (лабильная) память удерживает информацию более дли-
тельно, чем кратковременная (до 30 мин). В системе промежуточной памяти
осуществляется избирательное удержание информации па время, необходи-
мое для выполнения текущей деятельности. Промежуточная память облада-
ет большей емкостью, чем кратковременная, а се реализация требует уча-
стия отличных метаболических процессов.
Долговременная память — этап формирования энграммы, который пере-
водит ее в устойчивое состояние. Процесс перехода информации из крат-
ковременной в долговременную память называют процессом консолидации
памяти. Энграмма в долговременной памяти устойчива и не подвергается
разрушению. Время и объем информации, сохраняемой в долговременной
памяти, неограничен. В качестве механизма долговременной памяти рассмат-
ривают устойчивые изменения нейронов на клеточном, молекулярном и си- *
наптичсскОхМ уровнях.
116
Глава пятая. Познавательные процессы
5.19.	Взаимоотношение кратковременной
и долговременной памяти
Специфическая активация
Неспецифическая активация
5.19. Взаимоотношение кратковременной и долговременной намят 117
КОММЕНТАРИИ
Временная организация памяти — это не просто согласованная во времени
совокупность нейробиологических событий, а многокомпонентный процесс,
включающий оценку значимой информации и реализацию организующей
роли фактора времени. Различные формы памяти — это этапы жизни еди-
ной энграммы, складывающиеся из специфического и нсспецифического
компонентов. Факт зависимости памяти от состояния мозга определяется
законом Иеркса-Додсопа, постулирующем необходимость оптимального
функционального состояния для фиксации и извлечения информации. След
памяти приобретает устойчивость лишь тогда, когда псспецифичсская акти-
вация достигает оптимальных значений, что и обеспечивает эффективность
обучения и хранения следа. Для этого необходимо участие модулирующей
системы мозга, которая реактивирует следы памяти. Всякое нарушение нс-
специфической системы сопровождается дезорганизацией поведения или
невозможностью его выполнения. Роль неспсцифичсской системы в процес-
сах памяти приводит к понятию активной памяти. Активная память — это
совокупность активированных старых и новых энграмм. Новые энграммы
активной памяти формируются во время обучения. По своим свойствам, та-
ким как быстрое угасание, подверженность разрушению под влиянием раз-
нообразных факторов, ограниченность объема, они аналогичны следам, хра-
нящимся в кратковременной памяти. Старые энграммы могут находиться в
активном и неактивном (латентном) состоянии. Только след памяти, нахо-
дящийся в активном состоянии, доступен для реализации в поведении. По-
вторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под
влиянием внешних и внутренних факторов, в частности под воздействием
неспсцифичсской активации. Содержание активной памяти определяется
как вновь приобретенными, так и активированными из памяти энграммами,
которые переходят из латентного состояния в активную форму. Актуализа-
ция старых энграмм может проходить под воздействием модулирующих
систем мозга, определяющих такие процессы, как уровень бодрствования,
внимания, эмоционального возбуждения. Использование актуализирован-
ных старых энграмм для различных когнитивных действий и реализации це-
ленаправленных действий определяют как рабочую, или оперативную, па-
мять. Процесс формирования следа памяти характеризуется перемещением
локуса активности по структурам мозга. Новая энграмма представлена бо-
лее широкой зоной активации. Актуализацию следов памяти связывают с
активацией префронтальной коры мозга. Полагают, что информация, храня-
щаяся в теменной и височной коре, в режиме рабочей памяти считывается
па нейроны префронтальной коры, которая играет роль кратковременного
буфера для оперативного использования во время когнитивной и исполни-
тельной деятельности. Временная динамика пространственной локализации
энграммы в структурах мозга рассматривается как один из принципов орга-
низации памяти.
118
Глава пятая. Познавательные процессы
5.20.	Различные способы организации
памяти
5.20. Различные способы организации памяти
119
КОММЕНТАРИИ
Процессы запоминания и хранения одной и той же информации о событиях,
фактах, явлениях могут быть организованы па основании различных прин-
ципов и механизмов. Один и тот же факт может храниться в сенсорном, вер-
бальном, декларативном, процедурном видах, может вспоминаться произ-
вольно или непроизвольно с использованием разных временных, логических,
эмоциональных ассоциаций.
Непроизвольная память проявляется в тех случаях, когда не ставится спе-
циальная цель запоминания информации.
Произвольная память связана с сознательным целевым запоминанием ин-
формации.
Эмоциональная память направлена на запоминание эмоциональных ком-
понентов поведенческого акта и субъективных переживаний человека.
Процедурная (имплицитная) память представлена моторными навыка-
ми,'перцептуальными стратегиями, классическими и инструментальными
рефлексами. Она формируется часто непроизвольно, требует неоднократно-
го повторения и храпит информацию о причинно-следственных отношениях
между событиями.
Декларативная (эксплицитная) память основана на оперировании с
понятиями. Это память на лица, места событий, предметы. Декларативная
память всегда произвольна, так как предполагает знание об объекте запоми-
нания. Процесс запоминания проходит быстро, а информация может хра-
ниться в течение многих лет без напоминания.
Образная память подразумевает хранение информации в виде образов
предметов, явлений или событий, которые сохраняют свою топологию (со-
отношение пространственно-временных характеристик). В зависимости от
характера образа различают зрительную, слуховую, осязательную, вкусовую,
обонятельную образную память.
Вербальная память представляет собой систему запоминания, основан-
ную па смысловых характеристиках понятий. Организация и структуриро-
вание вербальной памяти основаны на кодовом (абстрактном) описании по-
нятий и слов, обозначающих эти понятия.
Логическая память основана на причинно-следственном характере запо-
минания информации, использовании логических ассоциаций при воспро-
изведении информации из памяти.
Ассоциативная память связана с запоминанием информации на основа-
нии цепи ассоциаций, когда одно событие вызывает в памяти другие, связан-
ные с ним на основании самых разных аналогий, сравнений, элементов сход-
ства или отличий.
Эпизодическая память  это память на датированные во времени эпизо-
ды и события из индивидуальной жизни человека. Она строится па основе
временных ассоциаций, последовательности событий во времени, хотя учи-
тывает также и комплекс пространственно-временных координат.
120
Глава пятая. Познавательные процессы
5.21.	Основные процессы, связанные
с формированием следов памяти
на уровне синапсов
5.21. Основные процессы, связанные с формированием следов...
121
КОММЕНТАРИИ
При формировании следов памяти все преобразования ведут к увеличению
размеров и количества активно работающих синапсов. Существуют две ги-
потезы изменения синаптических контактов при запоминании. Согласно
функциональной гипотезе, увеличивается отношение активных синапсов
к пассивным. По структурной гипотезе образуются новые синапсы между
нейронами, которые не берутся из резерва, а создаются заново.
Основные модификации, наблюдаемые при формировании следов памя-
ти и ведущие к структурным преобразованиям контактов между нейронами,
представлены па схеме по результатам исследований С. Роуза (1995). Он
выделил несколько уровней преобразований в клетке, которые сохраняются
па разных этапах жизни энграммы. Нейромедиатор (глутамат) выделяется
из прссинаптического окончания (верхняя часть рисунка), проходит через
синаптическую щель и соединяется со специализированным рецептором
постсииаптичсской мембраны (нижняя часть рисунка). В результате процес-
са присоединения образуется комплекс «рецептор -нейромедиатор», что за-
пускает каскад реакций, связанных с деятельностью внутриклеточных вто-
ричных посредников (ионов кальция и цАМФ), а также протеипкиназ (ПК),
фосфорилирующих определенные мембранные белки. Активность внутри-
клеточных посредников, в частности ионов кальция, приводит в действие
группы ранних и поздних генов ядер пре- и постсипаптических клеток, т. е.
в процесс формирования следов памяти включается генетический аппарат
нервных клеток. В результате активации генов синтезируются белковые
и гликопротеиновые молекулы, являющиеся важной частью синаптических
мембран. Эти молекулы транспортируются к пре- и постсипаптичсским мем-
бранам активных клеток и включаются в их состав. В ходе этого процесса
изменяются размер и форма мембранных структур.
Сохранение следового эффекта в течение секунд и минут определяется
изменениями, которые вызываются стимулом в NMDA-рсцепторах мемра-
пы постсииаптичсской клетки, реагирующих на глутамат, а также в мускари-
новых рецепторах, чувствительных к ацетилхолину. Сохранение следового
эффекта в течение минут и часов определяется действием киназ, которые
фосфорилируют пресипаптичсскис белки ионных каналов, а также после-
дующей экспрессией ранних генов (c-fos, c-jun). Время сохранения СЛОДОВ
памяти от 1 до 6 часов связывают с синтезом новых белков — глюко протеи»
нов в результате экспрессии поздш х гопов. Глюкопротеины создают струк-
турные изменения, встраиваясь в пресипаптичсскис и постсинаптИЧВСКИВ
участки мембран. Период 12-24 часа связан с образованием Д0П0ЛПИТВЛ1р
пых шипиков, увеличением их диаметра и площади постсинаптнческИВ у th
лотпений, которые образованы плотно пригнанными мембранными р<1||йН
торами.
122
Глава пятая. Познавательные процессы
5.22.	Молекулярные механизмы
долговременной памяти
%
100 -I
Обучение
Ранние
гены
Поздние
гены
5.22. Молекулярные механизмы долговременной памяти
123
КОММЕНТАРИИ
Существует много моделей, объясняющих связь долговременной памяти с
генетическими структурами нейрона. Большинство из них констатирует на-
личие единого процесса экспрессии генов при запоминании информации в
процессе обучения. При этом выделяют две стадии активации синтеза разных
белков — регуляторных и эффекторных, которые связаны с двумя стадиями
формирования долговременной памяти. Эффекторные белки определяют
храпение информации об организме. Регуляторные белки, присоединяясь
к ДНК или отделяясь от нее, контролируют экспрессию генов.
Внешнее воздействие, следствием которого является изменение экстра-
клеточной среды клетки, вызывает в геноме нейрона каскадную реакцию, в
которой выделяют две фазы активации синтеза белков и РНК. Первая фаза
активации соответствует индукции специфических регуляторных генов из
класса «непосредственно ранних генов». К настоящему времени известно
около 100 ранних генов. Продукты большинства ранних генов представля-
ют собой регуляторные белки. На первой волне активации под влиянием се-
ротонина и цАМФ создаются 15 белков. Их активность кратковрсмсппа
(от 1 до 3 часов) и наступает через 15-30 минут после воздействия. Этот
процесс соответствует кратковременной и промежуточной памяти. На ста-
дии кратковременной памяти происходит взаимодействие нейромедиатора и
мембранных рецепторов. Промежуточная память основана па действии про-
теипкипаз, которые фосфорилируют прссипаптичсскис белки ионных каналов.
Ранние гены контролируют транскрипцию поздних генов, являющихся
для них мишенями. Продукты ранних генов — регуляторные белки проду-
цируют экспрессию поздних генов — морфорсгуляторпых, которые опре-
деляют вторую фазу активации синтеза РНК и белков, что ведет к росту
и изменению клеточных связей в структурах мозга. Вторая волна актива-
ции появляется через 3 часа после воздействия и длится около 5 часов. Опа
включает синтез четырех новых белков, а через 24 часа — синтез еще двух
белков.
Долговременная память (ДП) формируется после экспрессии поздних
генов и зависит от индукции новых генов через вторичных посредников и
регуляторов транскрипции. Полагают, что ранние эффекторные гены ответ-
ственны за синтез белков, которые сохраняют информацию в течение дней.
Информация, сохраняемая в течение педель и месяцев, поддерживается
поздними эффекторными генами, которые активируются ранними регуля-
торными генами. Из природы данных механизмов следует невозможность
проведения точных границ между различными формами памяти.
124
Глава пятая. Познавательные процессы
5.23.	Общность механизмов
наследственной и индивидуальной памяти
Развитие	Обучение
(наследственная	(индивидуальная
память)	память)
V
Протеинкиназы
(РКС, РКА)
_______-—		Ядро клетки
V	"—
«Ранние» гены (c-fos, c-jun)
и их продукты
V
Экспрессия «генов-мишеней»
— (N-GAM, GAP-43)	-----------|
Консолидация функциональных систем	Модификация функциональных систем
5.23. Общность механизмов наследственной и индивидуальной...
125
КОММЕНТАРИИ
На основании данных по экспрессии ранних генов при запоминании инфор-
мации в процессе обучения высказывается предположение о том, что память
использует тот же генетический аппарат, который связан с онтогенетиче-
ским развитием организма, с регуляцией роста и дифференциации его кле-
ток. При этом отмечают общность молекулярного каскада экспрессии генов
при обучении и развитии организма. Оба этих процесса реагируют на изме-
нение экстраклеточной среды.
В процессе развития организма новые экстраклеточные сигналы ведут
к инициации экспрессии генов, определяющей дифференциацию клеток и
консолидацию генетически запрограммированных функциональных систем.
При обучении новые комбинации экстраклсточпых сигналов вызывают ре-
экспрессию генов, бывших активными при развитии. Это приводит к моди-
фикации функциональных систем и сохранению информации в долговре-
менной памяти.
Экстраклеточные сигналы в обоих случаях активируют вторичные мес-
сенджеры (Са2+, цАМФ), которые высвобождают каталитические субъеди-
ницы протеинкиназ. Протеипкиназы транспортируются в ядро нейрона и
через транскрипционные факторы действуют на ранние гены (c-fos, c-jun),
вызывая их экспрессию. Ранние гены кодируют транскрипционные факторы
для поздних генов — белки FOS, JUN. Эти белки вызывают экспрессию позд-
них генов (N-GAM, GАР-43), которая определяет синтез различных струк-
турных белков и молекул, необходимых для синаптического роста. В резуль-
тате этого при развитии и происходит консолидация генетически запрограм-
мированных функциональных систем. При обучении данные процессы, в свою
очередь, приводят к модификации имеющихся функциональных систем и
к сохранению возникшей модификации в долговременной памяти.
Рассмотренные клеточные и молекулярные механизмы не отражают про-
блемы специфичности процесса обучения.
Отличие индивидуальной памяти состоит в том, что при обучении си-
наптическое облегчение проведения сигнала возникает селективно — па от-
дельных синапсах. Для объяснения этого явления было выдвинуто предполо-
жение, что вся мембрана нейрона проецируется па геном. Отдельные локусы
мембраны вследствие воздействия экстраклеточпого сигнала продуцируют
белки-регуляторы. Б елок-регулятор транспортируется в ядро с помощью спе-
циального трапслокационпого белка, содержащего метку активированного
локуса мембраны. В ядре нервной клетки белки-регуляторы стимулируют
экспрессию или рсэкспрессию генома. В результате этого процесса синтезиру-
ются соответствующие белки, которые вместе с транслокационным белком
транспортируется к тому участку мембраны, что был закодирован белком-
меткой. Таким образом, механизм экспрессии генов в данном случае исполь-
зуется избирательно для изменения проводимости через селективные си-
напсы.
126
Глава пятая. Познавательные процессы
Успешность обучения во многом зависит от сохранности операций, со-
вершаемых на клеточном уровне, которые кодируются в ядерпой ДНК.
В процессе жизнедеятельности клетки молекулы самой ДНК не остают-
ся неизменными. Отдельные участки молекулы умножаются, выпадают, из-
меняются и перемещаются. Считывание генетической информации с ДНК,
а следовательно и передача информации, возможно не только в направлении
ДНК -> РНК -> белок, но и в обратном направлении от РНК к ДНК под воз-
действием фермента — рсвертазы. Это явление получило название обратной
транскрипции, которая позволяет предполагать интеграцию новых ДНК в
геном. В свою очередь, это может обеспечить усиленный синтез клеточных
структур для сохранения новых связей между нейронами.
Необходимо также учитывать наличие в клетках многих типов ДНК.
В ядре клетки имеется ядерная ДНК, которая включает генетическую ДНК,
сателлитную ДНК и ДНК ядерпой оболочки. Предполагается, что функция
храпения генетической информации закреплена за высокомолекулярной
стабильной генетической ДНК. В то же время кодирование вновь приобре-
таемой информации в процессе обучения выполняется низкомолекулярной
сателлитной ДНК, которая является более лабильной, что определяется мо-
псе прочной связью с белком. Именно для сателлитной ДНК характерно и
высокое содержание метилированных групп, число которых особенно воз-
растает при обучении.
Глава шестая
ПРОГРАММИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ
Процессы программирования поведения предназначены для решения про-
блем достижения целей. К этой части поведения относится деятельность
систем выбора стратегии и тактики движений, генерации речевых сигналов,
мышления. Эти системы предназначены для решения уже поставленных за-
дач и проблем и отвечают на вопрос о том, каким образом организм может
достичь цели.
Программа поведения определяет деятельность организма, одним из про-
явлений которой является действие. Действие, направленное па достижение
определенной цели, может выражаться как во внешней форме (мышечные
движения и речь), так и во внутренней форме (мыслительные акты).
128
Глава шестая. Программирование поведения
6.1. Движения и их классификация
6.1. Движения и их классификация
129
КОММЕНТАРИИ
Движение определяют как форму реакции организма, выражающейся в пе-
ремещении его составных частей или целого организма в пространстве. Все
многообразие видимых форм движений человека основывается па физиче-
ских законах перемещения тел в инерционном пространстве. Конечности и
тело представляют собой кинематические цепи, которыми можно управлять,
если задавать желаемую траекторию движения. Для этого необходимо свя-
зать избыточные степени свободы. Это и является основной функцией цен-
тральной нервной системы при организации координированных движений.
При классификации движений учитывают изменение взаимного поло-
жения частей тела (сгибание, разгибание), функциональное значение дви-
жений (ориентировочные, ударные, нажимные и т. д.), морфофупкциопаль-
пую организацию (дыхательные, мышечные, движения глаз и т. д.), степень
осознанности (автоматические, произвольные и непроизвольные, трудовые).
При классификации движений необходимо учитывать также конкретные
целевые функции, которые должна выполнять двигательная система. В са-
мой общей форме таких функций четыре: поддержание определенной позы,
ориентация па источник внешнего воздействия для его наилучшего воспри-
ятия, а также для поддержания равновесия тела, перемещение тела в про-
странстве, манипулирование.
Непроизвольные (безусловно-рефлекторные) движения представляют со-
бой двигательные акты, управление которыми осуществляется автоматиче-
ски и неосознанно. Это простые движения, поддержание позы, регуляция
работы антигравитационных мышц. Произвольные (условно-рефлекторные)
движения регулируются осознанно, осуществляются при участии всех уров-
ней головного мозга и связаны с формированием различных двигательных
навыков.
Простые движения представляют собой движения, осуществляемые с
участием одного сустава, либо движения, координация которых осуществ-
ляется при участии низшего уровня организации. Сложные движения пред-
ставляют собой двигательные акты с участием двух и более суставов. Они
строятся из простых движений, как из строительных блоков, и требуют для
своей регуляции и координации участия высших уровней мозга.
Быстрые движения баллистического типа завершаются раньше, чем к со-
ответствующим центрам мозга успевает прийти информация от двигатель-
ных аппаратов. Медленные движения постоянно корректируются по ходу
выполнения за счет информации, поступающей па все уровни мозга от ре-
цепторов мышц и суставов.
130
Глава шестая. Программирование поведения
6.2.	Принципы управления движениями
6.2. Принципы управления движениями
131
КОММЕНТАРИИ
Управление двигательными актами строится па двух основных принципах —
принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратных свя-
зей и принципе прямого программного управления. Для многих движений
управление может осуществляться одновременно двумя механизмами, одна-
ко их соотношение разное в зависимости от степени сложности и уровня ор-
ганизации движений.
По принципу прямого программного управления организуются быстрые
движения баллистического типа. Эти движения выполняются по жесткой
программе.
По принципу сенсорных коррекций организуются медленные движения.
Благодаря информации, поступающей па все уровни мозга от рецепторов
мышц и суставов, характер движения может быть изменен по ходу его осу-
ществления. Сенсорные раздражения не только могут запускать движение,
но и выполнять корректирующую функцию. Обратная афферептация, сиг-
нализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движе-
ния и служит уточнению координат цели и траектории движения.
В рамках выполнения программы движения формируется его образ. Ис-
ходя из схемы общей функциональной системы двигательного акта П. К. Ано-
хина (см. 6.3), в блоке сличения — акцепторе результата действия — проис-
ходит сопоставление образа движения с текущей информацией от скелетно-
двигательного аппарата.
132
Глава шестая. Программирование поведения
6.3.	Функциональная схема организации
двигательного акта
Рецепторы
результата
6.3. Функциональная схема организации двигательного акта
133
КОММЕНТАРИИ
Структура двигательного акта может быть рассмотрена с позиций теории
функциональных систем П. К. Анохина. Двигательный акт любой сложности
начинается на стадии афферентного синтеза, содержание которого опреде-
ляется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, па-
мяти, обстановочной и пусковой афферситации. Любая поступающая ин-
формация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным
возбуждением. Картина возбуждения, создаваемая в сенсорных системах
биологически значимыми стимулами, представляет пусковую афферепта-
цию. Однако способность пусковых стимулов инициировать двигательный
акт зависит от обстановочной афферептации, которая включает не только
возбуждение от стационарной обстановки, по и последовательность аффе-
рентных возбуждений. Афферентный синтез предполагает задействование и
аппарата памяти, благодаря которому извлекаются те фрагменты прошлого
опыта, которые полезны для будущего поведения.
Стадия принятия решения определяет тип и направленность поведения.
Принятие решения реализуется через формирование аппарата акцептора ре-
зультата действия, программирующего результаты будущих событий. В нем
актуализирована врожденная и приобретенная память организма в отноше-
нии объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также
способов действий, направленных па достижение или избегание объекта.
Стадия эфферентного синтеза характеризуется тем, что программа дей-
ствия уже сформирована, но само действие еще нс претворено в жизнь.
Стадия реального выполнения программы действия предполагает его реа-
лизацию под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего исполни-
тельных органов.
Далее, благодаря работе аппарата акцептора результата действия и эффе-
рентного синтеза организм может сравнить ожидаемые результаты действия
с поступающей информацией о реальных результатах и параметрах совер-
шаемого действия. Именно результаты сравнения определяют последующее
построение двигательного акта. Оно либо корректируется, либо прекращает-
ся, если конечный результат достигнут.
В последнем случае двигательный акт завершается стадией удовлетворе-
ния потребности.
134
Глава шестая. Программирование поведения
6.4.	Уровни организации движений
6.4. Уровни организации движений
135
КОММЕНТАРИИ
Для управления и контролирования движений требуется многоуровневая
организация. На каждом уровне имеется своя ведущая афферентация и свой
тип регуляции движений. Каждый морфологический и функциональный уро-
вень приносит с собой возможность организации более сложных движений.
Нижний уровень построения движений обеспечивает организацию про-
стых рефлекторных движений, за которую отвечают структуры спинного моз-
га и ствола мозга.
Следующий уровень — организация синергий, обеспечиваемая структу-
рами мозжечка и стриатума. Для этого уровня характерно приспособление
разнообразных рефлекторных движений к обширным мышечным синерги-
ям, т. с. вовлечение мышц в согласованную работу. Синергии обеспечивают
правильные чередования сокращений мышц (при ходьбе, беге). Система ко-
ординат этого уровня привязана нс к окружающему пространству, а к схеме
собственного тела.
Еще более высокий уровень организации движений - уровень синтети-
ческого сенсорного поля. За этот уровень ответственна кора мозга (мотор-
ные и сенсомоторные области). Этот уровень обеспечивает приспособляе-
мость движения к внешнему миру. Движения приобретают целевой характер
и превращаются в проекцию движения на его конечную точку во внешнем
пространстве. Данный уровень по чувствителен к траектории, способу и ха-
рактеру выполнения промежуточных этапов движения, перенося коррекци-
онные изменения в конечный пункт движения. Для этого уровня характерна
пространственная обусловленность движения в противоположность позпой
обусловленности предыдущего уровня.
Самый высокий уровень организации движения - уровень целенаправ-
ленных действий, или уровень праксиса. За его организацию ответственны
фронтальные области коры мозга. На этом уровне строятся речевые и гра-
фические координации. Метрическое пространство заменяется топологиче-
ским, размерные соотношения — качественными. Топологическое простран-
ство мопсе конкретно, по сравнению с уровнем пространственного поля в
нем выделены существенные признаки. При этом формируются понятия
«над», «внутри», «между», т. е. происходит то, что психологи называют кате-
гориальной организацией пространства.
136
Глава шестая. Программирование поведения
6.5.	Стратегия и тактика движений
Соотношение прямых и обратных связей в системе управления движением
Движение
Санкционирующая афферентация
6.5. Стратегия и тактика движений
137
КОММЕНТАРИИ
Одним из основных атрибутов целенаправленного движения является фор-
мирование предварительных программ действий. Роль программы движе-
ния должна рассматриваться с учетом биологической мотивированности дви-
жения, его временных параметров, моторной дифференцированности, степе-
ни сложности координационного состава и уровня автоматпзированпости.
Биологическая мотивированность движения является основным побуж-
дающим фактором для его реализации. Мотивации определяют общую стра-
тегию движения. Они могут приводить к запуску врожденных жестких про-
грамм, устанавливать их комбинаторику либо приводить к формированию
новых программ, определяя степень их лабильности. В качестве обратной
афферептации в данном случае выступает удовлетворение потребности. По-
этому стратегия движения должна быть адаптивной по отношению к доми-
нирующей мотивации.
Программа движения определяет его план, т. е. какое конкретное движе-
ние будет осуществляться, и формирует его пространственно-временные па-
раметры в соответствии с реальной обстановкой. Это означает, что программа
движения должна быть адаптивной относительно ко всем факторам окру-
жающей среды, т. с. строиться па основе синтеза всех видов афферентаций
(санкционирующая афферентация).
В общей схеме системной организации двигательного акта существует
понятие о тактике движения, которая определяет, как будет осуществлять-
ся требуемое движение, иными словами, каковы ответственны за тс эффе-
рентные залпы к двигательным ядрам спинного мозга, которые активацию
различных мышечных групп. Тактику движения определяет двигательная
команда. В программе движения также должна быть записана последова-
тельность включения той или иной конечности, что реализуется в виде по-
следовательности команд к различным мотонейронным пулам. В отличие от
программы двигательные команды должны быть адаптивны по отношению к
функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как
непосредственного исполнителя этих команд (этапная афферентация).
Таким образом, биологически мотивированная стратегия (цель) движе-
ния, соответствующая программа конкретного движения, иерархически по-
строенные центральные команды и система идентификации состояния мы-
шечного аппарата представляют собой важнейшие звенья организации дви-
жения, каждое из которых корректируется соответствующими обратными
связями.
138
Глава шестая. Программирование поведения
6.6. Системы инициации движений
Движение
6.6. Системы инициации движении
139
КОММЕНТАРИИ
Центральной системой, управляющей топкими и точными движениями, яв-
ляется моторная кора. Именно здесь строится конечный и конкретный вари-
ант моторного управления движением. Моторная кора использует оба прин-
ципа управления движением: контроль через петли обратных связей и через
механизм программирования. Это достигается тем, что к моторной коре
приходит информация от сенсорных областей коры, которая используется
для коррекции движений, от фронтальных областей коры, связанных с про-
граммированием движения, и от структур, имеющих отношение к хранению
моторных программ.
В инициации движений принимают участие две системы. Первая из них
представлена лимбической системой мозга (по терминологии Ю. Конорско-
го, «эмоциональный мозг»). С помощью этой системы осуществляется преоб-
разование мотивации в действие. Этот процесс достигается за счет особого
пути передачи сигналов от лимбической системы к базальным ганглиям.
При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной,
является прилегающее ядро. Его возбуждение через механизм активации
ДА-сргических путей ведет к актуализации врожденных поведенческих про-
грамм, хранящихся в системе базальных ганглиев.
Вторая система инициации движений связана с деятельностью ассоциа-
тивных областей коры мозга (по терминологии Ю. Конорского, «когнитив-
ный мозг») и обеспечивает инициацию различных специфических движений
в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом субъ-
екта и его индивидуальным обучением. Приход сигнала из ассоциативной
коры в нсостриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсор-
ные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуа-
лизирует двигательные программы выученных движений. Эти программы
через таламус достигают моторной коры. Таким образом когнитивные ко-
манды инициируют программы движений, сохраняемые в центральной нерв-
ной системе. Прилегающее ядро и неостриатум фильтруют сигналы соответ-
ственно от лимбической системы (эмоциональный мозг) и от церебральной
коры (когнитивный мозг). Обе системы инициации движения действуют со-
вместно.
140
Глава шестая. Программирование поведения
6.7. Речь и ее функции
6.7. Речь и ее функции
141
КОММЕНТАРИИ
Речь — это психофизиологическая функция человека, обеспечивающая воз*
можиость общения посредством звуков, знаков и символов.
Выделяют три функции речи: коммуникативную, регулирующую и про-
граммирующую.
Коммуникативная функция речи предполагает это воздействие одного
организма па другой, при котором происходит установление контакта между
ними, приводящее к изменению поведения одного из участников коммуни-
кации либо к неизменности поведения при возможности изменения ситуа-
ции. Коммуникация на основе речи осуществляется на базе специфических
систем связи. Выделяют несколько функций речевой коммуникативной сис-
темы: информационная, императивная и запрещающая. Информационная
функция коммуникации — это передача информации о состоянии самого ис-
точника сообщения. Императивная функция состоит в передаче сигналов,
позволяющих координировать действия участников коммуникации. Запре-
щающая функция коммуникации направлена па передачу сигналов, которые
поддерживают неизменным поведение участников коммуникации.
При общении в ходе передачи речевого сообщения человек указывает на
предмет и высказывает свое суждение о нем. Императивная и запрещающая
функции речевой коммуникации определяют процесс влияния (побуждения)
другого индивида к изменению поведения. Побудительная сила речи зави-
сит от ее эмоциональной выразительности.
Регулирующая функция речи реализуется в осознанных формах психи-
ческой деятельности. Отличительной ее чертой является произвольная на-
правленность. Речь формирует произвольное, волевое поведение человека.
Сначала с помощью речи человек обучается регулировать поведение другого
индивида, затем эти же приемы он использует для регуляции собственного
поведения. В результате преобразования внешней речи во внутреннюю по-
следняя становится тем механизмом, посредством которого человек овладе-
вает собственными произвольными действиями.
Программирующая функция речи состоит в построении смысловых схем
речевого высказывания, грамматических структур предложений. При этом
происходит переход от замысла речевого высказывания к внешней развер-
нутой речевой реакции.
В основе этого процесса лежат механизмы программирования речевого
высказывания, которые реализуются с помощью внутренней речи. Эти меха-
низмы сходны с теми, что используются и при организации двигательных
актов.
142
Глава шестая. Программирование поведения
6.8. Развитие речи
1. Этапы формирования условных рефлексов
Первая половина первого года жизни
Непосредственный стимул ----------► Непосредственная реакция
Вторая половина первого года жизни
Слово --------------------► Непосредственная реакция
Второй год жизни ребенка
Непосредственный стимул --------------Словесная реакция
Третий год жизни ребенка
Слово ------------------------Словесная реакция
2. Формирование обобщающей роли слова
Конец первого	
года жизни	
	
Конец второго	
года жизни	
	
Второй год	
жизни ребенка	
	
Третий год	
жизни ребенка	
Интегратор
первого порядка
Интегратор
второго порядка
Интегратор
третьего порядка
Интегратор
высших порядков
6.8. Развитие речи
143
КОММЕНТАРИИ
У ребенка слово не сразу становится сигналом сигналов. Эта функция фор-
мируется по мере функционального созревания мозга и становления новых
условно-рефлекторных связей.
Условный рефлекс на словесные стимулы у ребенка проявляется во вто-
рой половине первого года жизни. Процесс выработки словесных условных
рефлексов формируется при сочетании слова с предметом или действием.
При этом слово становится компонентом комлекспого раздражителя, хотя и
слабым. Если изменить хотя бы один компонент общего комплексного сигна-
ла (например, размер объекта), реакция ребенка на слово исчезает. По мере
повторения слово становится ведущим компонентом комплексного раздра-
жителя и уже само по себе способно вызвать непосредственную реакцию ре-
бенка. Таким образом, предъявление предмета и его называние приводят к
тому, что слово начинает замещать предмет. Эта способность у ребенка появ-
ляется к концу первого года жизни.
Однако сначала слово замещает только один (предъявляемый) конкрет-
ный предмет. Этот процесс обозначают как формирование интегратора пер-
вого порядка. Образование слов — интеграторов второго порядка, когда сло-
во замещает несколько схожих предметов, происходит к концу второго года
жизни ребенка. В течение этого периода па слово вырабатывается не менее
15 условных рефлексов. Ребенок обучается оперировать с целым рядом
предметов, которые обозначаются одним словом. К 3-4 годам жизни у ре-
бенка появляются слова — интеграторы третьего порядка: игрушки, цветы,
животные, а к концу пятого года жизни формируются слова — интеграторы
высших порядков, такие как вещь, одушевленные и неодушевленные пред-
меты.
Развитие речевой функции разворачивается в неразрывной связи с раз-
витием сенсомоторной координации. Сначала вырабатывается условный
рефлекс на предмет: непосредственный стимул — непосредственная реак-
ция. Во второй половине первого года жизни появляются условные рефлек-
сы на слово (слово — непосредственная реакция). На втором году жизни у
ребенка можно наблюдать словесные реакции при контакте с предметом (не-
посредственный стимул — словесная реакция). К концу третьего года жизни
ребенок способен объединять слова в речевые цепи и может отвечать словес-
ной реакцией на высказывание взрослого (слово — словесная реакция).
С развитием речи и обобщающего действия слова у ребенка 2-3-летпсго
возраста возникают и условные рефлексы на отношение величин, веса, рас-
стояния, окраски.
144
I липа шее гая. Программирование поведения
6.9, Характеристики речевого сигнала
и речевого аппарата
Сйвмя речивого аппарата и преобразования голоса
О'
^Гортанная
трубка
Голосовые
связки
— Трахея
Объем
легких
Сила
дыхательных мышц
6.9. Характеристики речевого сигнала и речевого аппарата
145
КОММЕНТАРИИ
Предпосылки для формирования речевых реакций в процессе эволюции
лежат в развитии и совершенствовании периферического аппарата звукоге-
перации: глотки, гортани, голосовых связок. В ходе онтогенетического раз-
вития человека критическим фактором в становлении речевой функции
является способность человека к координации голосового и артикуляцион-
ного аппарата.
Акустические особенности речи определяются координированной дея-
тельностью речевого тракта. Источником акустической энергии при речсоб-
разовании служат мышцы грудной клетки и брюшного пресса, которые регу-
лируют давление воздуха, проходящего через речевой тракт при дыхании.
Гортань и голосовые связки формируют звуковую волну. Ротовая полость и
глотка обладают свойствами усиливать отдельные полосы звуковых частот.
В результате прохождения звуковой волны от голосовых связок через рото-
глоточный резонатор ее спектр преобразуется. Спектр звуковой волны — это
зависимость амплитуды основного тона и обертонов голоса от их частоты.
Частота основного тона — это наименьшая частота звука при его прохож-
дении через сомкнутые края голосовых связок. Частота основного тона вос-
принимается как высота голоса, изменения ее во времени определяют инто-
нацию голоса, а также индивидуальные и эмоциональные особенности речи.
Обертоны — это ряд топов, которые возникают при звучании основного
тона и придают голосу своеобразный тембр.
Речевые форманты, или формантные максимумы — это максимумы аку-
стической энергии па спектрах звука. На основе анализа речевых формант
человек опознает звук речи.
Динамический диапазон речи — это разница между наиболее слабыми и
сильными звуками, которая составляет 47 дБ. Средний уровень восприятия
речи при измерении па расстоянии 1 м колеблется от 60 до 80 дБ. Для эф-
фективного восприятия речи сигнал должен превышать уровень шумов на
30 дБ.
Речевой сигнал несет для слушателя лингвистическую и экстралингви-
стичсскую информацию. Носителем лингвистической (языковой, вербаль-
ной, семантической) информации является слово. Звуки речи, замещение
которых изменяет смысл слова, называют фонемами. Фонемы используются
лингвистами как минимальные единицы языка. Интрспретация слова может
определяться не фонемами, а содержанием предложения.
Экстралипгвистическая (внеязыковая) информация говорит о поле, воз-
расте говорящего, его функциональном и эмоциональном состоянии. Эта
информация не зависит от содержания речи и содержится в характерных
особенностях организации речи и акустики голоса, таких как тембр, высота,
громкость, интонация, ритм.
146
Глава шестая. Программирование поведения
6.10. Речевые зоны мозга
Область мозга	Речевые функции
Верхняя речевая
зона коры
зона коры
(зона Брока)
6.10. Речевые зоны мозга
147
КОММЕНТАРИИ
Речевые зоны мозга были выделены в результате изучения последствий ло-
кальных повреждений мозга, приводящих к тем или иным нарушениям ре-
чевой деятельности (устная, письменная речь, чтение, счет) без поражения
исполнительного речевого аппарата — так называемых афазий. Выделяют
две группы структур мозга с различными функциями речевой деятельно-
сти. Первая группа (зона Брока и добавочная двигательная область) связана
с динамической организацией речи, вторая (зона Вернике и область угловой
извилины) — с пониманием логико-грамматических конструкций, отража-
ющих пространственные отношения предметов. Предполагают, что функция
называния общих понятий локализована в задних левых височных областях
коры, а функция называния специализированных понятий — в передних ле-
вых височных областях.
При назывании предметов зрительная информация сначала поступает в
поле 17 коры, затем обрабатывается в полях 18 и 19 зрительных проекцион-
ных полей. Далее перцептивный образ объекта передается в заднюю рече-
вую зону коры, в которую входят зона Вернике и поле 39 теменной коры. Зо-
на Вернике ответственна за процессы восприятия речи. Задняя речевая
система хранит информацию о слуховых и кинестетических характеристи-
ках фонем и их последовательностей, составляющих слова. Из зоны Верни-
ке информация о зрительном образе слова передается в поле 22, где хранит-
ся информация о его слуховом образе (названии предмета). Из поля 22
интегрированная зрительно-слуховая информация передается в переднюю
речевую зону (зона Брока), в которой хранится информация о двигательных
программах речи. Зона Брока контролирует осуществление речевых реак-
ций. Нужная программа переводится (считывается) в двигательную кору,
которая инициирует артикуляционную мускулатуру и обеспечивает сложную
пространственно-временную координацию работы соответствующих мышц,
необходимую для того, чтобы субъект мог назвать увиденный предмет.
Добавочная двигательная область коры представляет собой верхнюю ре-
чевую зону коры, которая ответственна за организацию ритма речи и ее грам-
матическое построение.
Задняя речевая система сообщается с моторной и добавочной моторной
зонами как непосредственно, так и через подкорковый путь. Подкорковая
система речи включает базальные ганглии и ядра передней части таламуса.
По этим путям осуществляется двойной контроль за произнесением звуков
речи. Подкорковый путь активируется при формировании и реализации ре-
чевого навыка. Корковый путь связан с осознанным контролем речи. Обе
системы функционируют параллельно.
148
Глава шестая. Программирование поведения
6.11 . Роль межполушарной асимметрии
в организации речи
6.11. Роль межполушарной асимметрии в организации речи
149
КОММЕНТАРИИ
Речевые функции у правшей преимущественно локализованы в левом полу-
шарии, однако, по данным разных авторов, у 1-5% правшей речевые центры
находятся в правом полушарии. У 70% леворуких людей центр речи, так же
как у праворуких, расположен в левом полушарии и лишь у 15% из них —
в правом полушарии.
Существует моторная теория речи, согласно которой главным компонен-
том распознавания речевых звуков являются импульсы, возникающие в мыш-
цах речевого аппарата при восприятии речевых сигналов. Моторные систе-
мы левого полушария принимают непосредственное участие в обработке этих
сигналов и программировании речевых высказываний, определяя роль лево-
го полушария в процессах восприятия речи и речепродукции. Таким обра-
зом, специализация левого полушария в речевой функции определяется его
ролью в процессах речевого общения.
Правое полушарие также обладает рядом лингвистических способностей.
При участии правого полушария осуществляется анализ интонаций и музы-
кальных мелодий, понимание эмоционального содержания речи, модуляция
частоты голоса, а также обеспечиваются процессы понимания письменной
и устной речи. Однако понимание устной речи, осуществляемое па уровне
правого полушария, в большей степени ограничено именами существитель-
ными.
Предполагают, что каждое из полушарий анализирует поступающую ин-
формацию и интерпретирует ее, по ведущая роль в вынесении суждения
принадлежит левому полушарию.
Исследование становления речи у детей показывает, что первоначально
обработка речевой информации осуществляется обоими полушариями. До-
минантность левого полушария формируется постепенно, вплоть до 10-лет-
него возраста.
Данные о лингвистических способностях обоих полушарий и сходство
их функций на ранних этапах онтогенеза свидетельствуют о том, что перво-
начально полушария обладают сходными функциями, но постепенно специа-
лизируются па определенных процессах, что и лежит в основе формирова-
ния доминантного и субдоминантного по отношению к речи полушария.
6.12. Структуры мозга, участвующие в управлении
голосовыми реакциями
Г лава шестая. Программирование поведения
6.12. Структуры мозга, участвующие в управлении голосовыми...
151
КОММЕНТАРИИ
Взаимодействие речевых зон осуществляется не только по горизонтали, т. с.
посредством корково-корковых связей, но и по вертикали, через таламиче-
ские ядра. Регуляция речи, в особенности голоса, осуществляется с участием
лимбической системы.
Эти взаимодействия оказывают влияние па интонационные характери-
стики речи и ее эмоциональный характер.
Представленная схема иерархической организации системы управления
голосовыми реакциями разработана на основании изучения вокализаций
у обезьян при стимуляции определенных структур и клинических данных,
полученных при исследовании больных людей с соответствующей локали-
зацией патологических изменений в мозге.
Слева обозначены зоны коры мозга, гипотетически управляющие речью,
структурные связи которых с системами вокализаций достаточно известны.
Сплошные липии со стрелками — связи между структурами, выявленные с
помощью морфологических методов и подтвержденные данными, получен-
ными при электрической стимуляции этих зон. Штриховые липии — иден-
тифицированные связи между мозговыми структурами и центральным се-
рым веществом. Раздражение структур мозга, связанных с нижележащими
уровнями обеспечивает эмоционально-аффективную модуляцию голосовых
реакций.
Справа показаны связи передней лимбической коры с нижележащими
структурами, участвующими в управлении голосовыми реакциями. От пе-
редней лимбической коры импульсы идут через таламо-гипоталамические
ядра, центральное серое вещество к двойному ядру продолговатого мозга,
которое управляет функциями голосовых связок. Имеется и более прямой
путь регуляции голосовых реакций: лимбическая кора центральное серое
вещество -> двойное ядро ларепгеальный нерв.
Речевая функция, таким образом, связана с участием различных корко-
вых и подкорковых образований мозга.
6.13. Мышление и его роль в организации поведения
U1
Процессы, обеспечивающие
выполнение мыслительных операций
Глава шестая. Программирование
6.13. Мышление и его роль в организации поведения
153
КОММЕНТАРИИ
Мышление - это процесс отражения существенных свойств и явлений объек-
тивного мира, их связей и отношений, направленный на активное познание
человеком окружающей среды и решение возникающих перед ним задач.
Исследования физиологических механизмов мышления многочисленны
и выполнены с помощью разных методологических подходов. Рассмотрим
некоторые из них.
И. П. Павлов считал, что процесс мышления базируется на механизмах
временной связи и второй сигнальной системе. При этом в основе аналити-
ко-синтетической деятельности лежит условный рефлекс, на базе которого и
строится процесс мышления. Единичные условные рефлексы обеспечивают
платформу для познания основных элементов общей ситуации. Генерализа-
ция системы условных рефлексов позволяет анализировать свойства пред-
метов. Процесс вторичной генерализации условных рефлексов обеспечивает
объединение предметов по их общим свойствам, что позволяет формировать
понятия о предметах и явлениях.
А. Р. Лурия полагал, что феноменологически мыслительная операция ха-
рактеризуется следующими процессами: наличием задачи мышления, за-
держкой импульсивной реакции организма, выбором способа решения зада-
чи, созданием плана действий, реализацией решения и сопоставлением по-
лученных результатов с предполагаемым планом решения задачи. Все эти
характеристики присущи и этапам развертывания поведенческого акта.
С позиции теории функциональных систем П. К. Анохина эти этапы мо-
гут выглядеть следующим образом.
Направленность процесса мышления определяется доминирующей мо-
тивацией. В процессе афферентного синтеза поступающая информация ана-
лизируется и сопоставляется со следами памяти. Этапу принятия решения
соответствует выбор той гипотезы, которая будет проверяться при решении
мыслительной задачи. В акцепторе результата действия в соответствии с вы-
бранной гипотезой формируются представления о том, что в первую очередь
нужно доказать или опровергнуть. В процессе эфферентного синтеза плани-
руется система доказательств гипотезы и ее проверки. Этапу реализации те-
кущего действия соответствует осуществление доказательства принятой ги-
потезы.
Если доказательство оказалось ошибочным, активируется исследователь-
ская деятельность субъекта, приводящая к изменению содержания акцепто-
ра результата действия и эфферентного синтеза и в конечном счете к воз-
никновению новых замыслов, в которых могут использоваться новые пути
и способы доказательств.
154
Глава шестая. Программирование поведения
6.14. Особенности мышления
и мыслительных понятий
Формирование сенсорных и мыслительных понятий
Особенности мышления
6.14. Особенности мышления и мыслительных понятии
155
КОММЕНТАРИИ
Мышление использует в своей деятельности процессы восприятия, узна-
вания, внимания, интерпретации, формирования понятий. Граница между
восприятием и мышлением размыта. Мышление вырастает из восприятия.
Само восприятие является бессознательным умозаключением по мнению
Гельмгольца. Одпако они имеют и различия. Рассмотрим разницу между
сенсорным и мыслительным понятиями.
В обоих случаях понятие — это упорядоченная система признаков объек-
тов и правил, связывающих эти признаки. Различия заключаются в типах
признаков и правил их взаимосвязи.
При восприятии признаками являются параметры стимулов, а правила-
ми — характеристики взаимных отношений параметров стимулов.
При мышлении ~~ признаки абстрактны. Мыслительные понятия — слож-
ные производные от более простых понятий, используемых в процессах сен-
сорного анализа. Мыслительное понятие определяется через длинную цепь
других понятий. Эта цепь в конечном итоге имеет сенсорные или моторные
признаки.
Живые существа в процессе онтогенеза формируют собственный внут-
ренний мир, существование которого предполагает наличие способности к
мышлению, моделированию внешнего мира и к анализу событий и их пред-
сказанию.
Мышление оперирует с абстрактными, оторванными от реального ми-
ра, понятиями. Существенная часть мыслительной деятельности проходит в
рамках построенных в сознании или подсознании людей моделей внутрен-
него мира. Эти модели могут с разной точностью отражать внешний реаль-
ный мир, могут акцентироваться па разных его аспектах.
Мыслительный процесс имеет дело с большим количеством признаков
объектов. По сравнению с восприятием мышление оперирует с моделями
объектов. При восприятии также происходит оперирование не с самими
объектами, а с представлениями о них. Одпако мир нашего мышления гораз-
до богаче реального мира. Человек может помыслить то, чего не может быть.
Именно поэтому в процессе мышления, т. е. в процессе построения модели
внешнего мира, человек оперирует большим числом понятий и их свойств,
чем в ходе восприятия.
6.15. Основные типы мышления
<Л
Глава шестая. Программирование поведения
6.15. Основные типы мышления
157
КОММЕНТАРИИ
Описание различных типов мыслительных процессов следует из анализа
способов решения различных задач. Выделяют четыре основных способа, ко-
торые наиболее часто встречаются при мыслительной деятельности.
Наглядно-действенное мышление основано на переборе действий, связан-
ных с целями решаемой задачи. Данный тип мышления используется в прак-
тической деятельности человека. Для такой стратегии мышления характер-
но отсутствие закопченного плана действий, выполнение деятельности в
пошаговом режиме, когда текущая цель определяется только критериями
успешного окончания предыдущей. При этом образуется разрыв между ко-
нечной целью деятельности и се результатом. Кроме того, в памяти человека
должна храниться информация о действиях, проведение которых в данной
ситуации может привести к достижению цели. Помимо перебора действий
может использоваться перебор символов действий. В этом случае формиру-
ется так называемая «ага-реакция», или догадка, когда внезапно после неко-
торой приостановки действий находится решение проблемы. Догадки — при-
близительные решения, возникающие при замене процесса перебора дейст-
вий перебором символов действий.
Наглядно-образное мышление — это также способ практического мышле-
ния. Оно базируется на необходимости постоянной опоры на восприятие ок-
ружающей среды. Этот способ мышления очень важен при выборе стратегии
поведения человека в повой обстановке. Образы незнакомых предметов при
этом в большей степени отражают реальный мир, чем информация, храня-
щаяся в памяти.
Образное мышление связано с непосредственным манипулированием
образами и представлениями. Этот способ представляет собой вариант тео-
ретического мышления. Образы объединяются в структуры посредством про-
цессов воображения, извлечения информации из памяти. В ходе мыслитель-
ной деятельности образные структуры могут преобразовываться, сравнивать-
ся друг с другом.
Понятийное мышление в своей основе имеет процессы обработки инфор-
мации об отвлеченных понятиях, а также проведение логических умозаклю-
чений. Специфика понятийного мышления заключается в сложности построе-
ния длинных последовательностей причинно-следственных связей между
понятиями. Формирование этих связей происходит путем выделения опре-
деленных атрибутов понятий. В каждой ситуации используются различные
атрибуты одного и того же понятия.
Все типы мышления взаимно дополняют друг друга и могут использо-
ваться одним и тем же человеком в разных ситуациях. Однако можно гово-
рить о том, что в зависимости от индивидуального склада люди могут отдавать
предпочтение определенному типу мыслительной деятельности для реше-
ния стоящих перед ними задач.
6.16. Развитие мышления
СП
00
Глава шестая. Программирование поведения
6.16. Развитие мышления
159
КОММЕНТАРИИ
В раннем детстве у детей наблюдается предпочтительная способность к на-
глядно-действенному мышлению — приобретению конкретных знаний, та-
ких как завязывание шнурков, умение пользоваться ложкой, навыки под-
вижных игр и др. Эти знания не могут быть представлены ребенком в виде
осознанного объяснения последовательности действий и целей.
При формировании сложных понятий в процессе наглядно-образного и
образного мышления дети сначала опираются на использование уже имею-
щихся у них к этому времени независимых друг от друга понятий. При этом
более сложное, производное понятие, по-видимому, является сначала меха-
нической суммой независимо существующих понятий. Под этим подразуме-
вается чисто формальное объединение отдельно существующих понятий или
характеристик определенного объекта.
Это говорит о том, что у детей знания существуют в процессах мышле-
ния независимо друг от друга. Множественное запоминание отдельных фак-
тов на этом этапе развития ребенка в определенном смысле компенсирует
менее развитые процессы обобщения и логических выводов определенных
следствий из тех или иных посылок, доказательств, направленных на уста-
новление отношений между группами фактов.
В более зрелом возрасте эти же понятия формируются уже более строго
па основе необходимых и достаточных свойств предмета. Дети приобретают
способность использовать более абстрактные понятия и делать логические
выводы, что связано в большей степени с декларативными знаниями. В свя-
зи с этим младшие школьники более подготовлены к восприятию и усвоению
многих конкретных фактов, образных понятий и логических умозаключе-
ний. Старшие же школьники по мере развития и формирования понятийной
мыслительной деятельности становятся способными к восприятию абстракт-
ных понятий и более сложных логических выводов.
160
Глава шестая. Программирование поведения
6.17. Мыслительные операции
6.17. Мыслительные операции
161
КОММЕНТАРИИ
В структуре мыслительных процессов выделяют набор логических опера-
ций и процедур, которые рассматриваются как базисные.
Сравнение представляет собой сопоставление групп параметров понятий
в соответствии с заданными критериями. В результате сравнения выделяют
степени различия и сходства понятий. На процессе сравнения основывается
любая классификация объектов и понятий.
Анализ состоит в расчленении понятия об объекте для определения ха-
рактеристик объекта и их взаимоотношений. Результатом процесса анализа
является представление данных об объекте в более удобном для сравнения
виде.
Синтез заключается в объединении частей объектов по их соотношению,
т. с. в построении целого, не сводимого к простому перечислению исходных
частей. Процесс синтеза определяется законами соотношения.
Абстрагирование подразумевает выделение особых параметров объектов.
При этом могут быть получены ошибочные результаты за счет некорректно-
сти выделения параметров или за счет неверной оценки важности этих пара-
метров.
Обобщение имеет под собой цель объединения в единый класс, группу
объектов па основе других процедур мыслительной деятельности.
Конкретизация основана на фиксации ряда параметров понятия, при ана-
лизе их обобщенного описания.
Алгоритмы этих процедур могут перекрываться и использоваться одно-
временно и в различных последовательностях в зависимости от цели дея-
тельности и особенностей субъекта.
6.18. Особенности вовлечения структур мозга при решении
различных мыслительных задач

Образное мышление
Понятийное мышление
Глава шестая. Программирование поведения
6.18. Особенности вовлечения структур мозга при решении...
163
КОММЕНТАРИИ
На основании исследования активности мозга при генерации стимул незави-
симых мыслей, выполненного с помощью методов ПЭТ, МРТ и метода кар-
тирования впутрикоркового взаимодействия, были выделены две основные
системы мозга, связанные с образно-пространственным и абстрактно-вер-
бальным мышлением. Субстрат образного мышления локализуется в височ-
но-теменных областях коры. Процессы понятийного мышления связаны
с активацией лобных областей коры мозга. Эти системы мозга рассматрива-
ются как фокусы взаимодействия, в которых осуществляется синтез инфор-
мации. Предполагают, что текущая информация сопоставляется в этих струк-
турах с информацией, извлекаемой из памяти, и сигналами, приходящими из
мотивационных центров мозга. Именно в фокусах взаимодействия реализу-
ется процесс принятия решения, что субъективно переживается как процесс
обдумывания и нахождения нужного решения. Субъективные переживания,
связанные с активацией разных систем мозга, также различаются.
В случае активации лобной коры при решении задач по типу образного
мышления или активации височно-теменпой коры при решении вербальных
задач решение может быть нс принято или субъект приходит к неправильно-
му решению задачи.
Если у человека преобладает образный тип мышления, то оба фокуса
взаимодействия локализованы в правом полушарии. У лиц с преобладанием
понятийного типа мышления оба фокуса взаимодействия располагаются в
левом полушарии.
Разные процедуры мышления также отражаются в активности разных
систем мозга. Процессы анализа, сравнения, синтеза и объединения активи-
руют в большей степени затылочно-височные области коры. Процессы абст-
рагирования и конкретизации, существенные для детального конструирова-
ния образа, отражаются в смещении фокуса активности в лобные отделы
коры. Нахождение верного решения (независимо от его вербализации) со-
провождается повышением активности в левой височной области коры.
164
Глава шестая. Программирование поведения
6.19. Роль межполушарной асимметрии
в организации мыслительных процессов
6.19. Роль межполушарной асимметрии в организации...
165
КОММЕНТАРИИ
Использование методик, позволяющих избирательно воздействовать только
па одно полушарие, позволило продемонстрировать различия в деятельно-
сти левого и правого полушарий в процессе мыслительной деятельности.
Полагают, что левое полушарие обеспечивает процессы понятийного
мышления. Оно преимущественно оперирует с вербальными стимулами и
участвует в основном в аналитических процессах, что является базой логи-
ческого мышления. Обработка входных сигналов осуществляется левым по-
лушарием последовательно, что позволяет строить причинно-следственные
связи.
Правое полушарие реализует процессы образного мышления. Оно в ос-
новного имеет дело с невербальными стимулами, участвует в синтетической
деятельности и отвечает за определенные навыки в обращении с пространст-
венными сигналами, за их преобразования.
В норме оба полушария работают в тесном взаимодействии, дополняя
друг друга. Функционируя изолированно, каждое полушарие формирует свое
целостное изображение образа. При выборе суждения ведущим является ле-
вое полушарие.
Своеобразие взаимоотношений левого и правого полушарий выявляется
при изучении особенностей деятельности мозга у людей искусства. Было
показано, что у художников-профессионалов на протяжении жизни форми-
руется большая билатералыюсть функций полушарий мозга по сравнению с
обычными людьми. При этом каждая половина мозга вносит свой вклад в
обеспечение творческого процесса. Накопленный творческий опыт усилива-
ет структурно-функциональное сходство и взаимодействие полушарий мозга.
6.20. Индивидуальные различия мыслительной деятельности *
Художники Образное мышление		 Невербальное представление		 Лучшая непосредственная память 	 Лучшие коммуникативные способности 	 Артистичность			Мыслители 	 -	Понятийное мышление 	 Вербальное представление 	 Лучшая опосредованная память 	 Лучшие познавательные способности 	1	 	 Рационалистичность
Глава шестая. Программирование поведения
6.20. Индивидуальные различия мыслительной деятельности
167
КОММЕНТАРИИ
Разрабатывая вопрос о природе индивидуальных различий мыслительной
деятельности, И, П. Павлов предложил классификацию специально челове-
ческих типов высшей нервной деятельности. Им было выделено три типа:
художественный, мыслительный и средний, в основе которых лежит опреде-
ленное соотношение у человека первой и второй сигнальных систем. Для ху-
дожественного типа характерно преобладание первой сигнальной системы.
Люди этого типа в процессе мышления чаще пользуются чувственными об-
разами. У мыслительного типа усилена работа второй сигнальной системы,
что приводит к резкой выраженности способности к отвлечению от действи-
тельности, основанной па стремлении к анализу и соединению анализируе-
мых частей в целое. Для среднего типа свойственна уравновешенность функ-
ций двух сигнальных систем. Большинство людей относится к среднему
типу.
На основе многолетних комплексных исследований типов высшей нерв-
ной деятельности, темперамента, общих и специальных способностей выде-
ляют два основных комплекса признаков, характеризующих художественный
и мыслительный тип высшей нервной деятельности. Для людей с художест-
венным типом мышления характерно преобладание невербального интел-
лекта. У них лучше развиты коммуникативные способности: музыкальные,
педагогические, коммуникативно-речевые. Художественный тип мышления
чаще встречается у людей с сильной нервной системой и экстравертов. Для
них характерен оптимистический эмоциональный настрой.
Мыслительный тип отличает преобладание вербального представления
фактов, развитые познавательные способности, такие как математические,
когнитивные, лингвистические. Людей этого типа характеризует слабая
нервная система и высокий уровень интроверсии, повышенная тревожность
и пессимизм.
Два специально человеческих типа высшей нервной деятельности харак-
теризуются и разными типами темперамента. Темперамент И. П. Павлов
определял как сочетание трех основных свойств нервной системы: силы,
уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения.
Меланхолики характеризуются слабой нервной системой и инертностью
процессов возбуждения и торможения. Для их психики свойственна легкая
ранимость, нерешительность, они склонны к бесконечным колебаниям и не
способны к быстрому принятию решения. Наиболее типичными реакция-
ми на внешний мир являются у них страх, неуверенность, растерянность,
склонность к обороне. Для сангвиников, холериков и флегматиков свойстве-
нен сильный тип нервной системы. Однако у холериков преобладают про-
цессы возбуждения, у флегматиков — процессы торможения, а для сангви-
ников характерна уравновешенность процессов возбуждения и торможения,
их подвижность. Сангвиник — человек с сильной, уравновешенно!! психи-
кой, легко и быстро реагирующий на изменение ситуации. Поведение сан-
гвиника отличает любознательность, открытость, интерес к разнообразным
168
Глава шестая. Программирование поведения
событиям в мире. Флегматик — тип человека, который внешне и внутренне
невозмутим и спокоен. Его внутренний мир устойчив и мало подвержен
внешнему воздействию. Холерик — тип людей, обладающих неуравновешен-
ным характером, эмоционально возбудимых. Их внешние действия всегда
быстры, страстны и целеустремленны.
Люди с меланхолическим темпераментом по соотношению сигнальных
систем относятся к мыслительному типу. Флегматики, сангвиники и холе-
рики более тяготеют к художественному типу по сравнению с меланхолика-
ми, т. с. особенности художественного типа могут сочетаться с любым из
этих типов темперамента. Одпако в большей степени это свойственно холе-
рическому темпераменту Это говорит о том, что черты темперамента и ког-
нитивные способности специально человеческих типов высшей нервной
деятельности образуют своеобразные отличающиеся эмоционально-позна-
вательные комплексы.
Художественный и мыслительный типы различаются и выраженностью
степени доминирования левого и правого полушарий. В целом справедливо
утверждение, что художественный тип характерен для людей с преобладани-
ем активности правого полушария, что определяет образность их мышления.
Мыслительный тип свойствен людям с доминированием левого полушария,
наиболее часто связанного с речевой функцией. Однако для творческих лю-
дей и людей искусства характерна интеграция способов обработки инфор-
мации, предоставляемой различными полушариями, что приводит к интен-
сивному использованию двух полушарий в процессах мышления.
Глава седьмая
РЕГУЛЯЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ
Для осуществления адекватного поведения необходимо помимо программы
поведения обеспечить реализацию спланированных действий в условиях ре-
ального времени и реальной среды обитания. Это требует наличия в структу-
рах мозга систем регуляции и контроля поведения. Деятельность этих систем
обеспечивает операции прогноза поведения и его коррекции. Коррекция по-
ведения является одной из функций систем регуляции поведения. Возмож-
на коррекция поведения, связанного как с удовлетворением биологических
потребностей, так и вторичных потребностей разного уровня. В первом слу-
чае регулируется поведение, связанное с жизнедеятельностью организма.
Во втором случае подключается активная, часто осознанная мыслительная
деятельность. К системам регуляции поведения можно ртпссти внимание,
эмоции, сознание.
Проблема внимания стала центральной при изучении психологических
механизмов познавательных процессов — восприятия, памяти, мышления.
Внимание интенсивно исследуется в связи с выявлением факторов, влияю-
щих па эффективность деятельности человека, включая процесс обучения.
Внимание играет важную роль в механизмах регуляции уровня бодрствова-
ния, функционировании модулирующих систем мозга, а также в обеспече-
нии сознательной деятельности человека.
Эмоции представляют собой один из основных механизмов регуляции
мотивационной деятельности и других видов поведения живых организмов.
Регулируя взаимоотношения субъекта с внешней средой, эмоции выступают
как процесс, объединяющий физиологическое и психическое в единую дея-
тельность организма.
На определенном этапе эволюции ощущения организма обогащаются свой-
ствами переживаемости, и па основе этого возникает то, что принято назы-
вать субъективным. Отражение психикой внутреннего состояния организма
в виде переживаний служит предпосылкой возникновения субъективных об-
разов.
Таким образом, в эмоциях есть субъективное, по нет идеального, ибо внеш-
ний мир отражается нс в виде образов, а в виде переживаний субъективных
состояний.
Регуляция поведения с помощью сознания использует результаты дея-
тельности всех систем организации поведения и, в свою очередь, оказывает
влияние па функционирование этих систем в процессе деятельности орга-
низма в целом.
170
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.1. Внимание и его свойства
7.1. Внимание и его свойства
171
КОММЕНТАРИИ
Сегодня внимание определяют как «сосредоточенность деятельности субъ-
екта в данный момепт времени на каком-то реальном или идеальном объекте
(предмете, событии, образе, рассуждении и т. д.)» (Психология: Словарь.
М., 1990. С. 54).
Во многом представление о процессах внимания и их функционирова-
нии интуитивно было описано более 100 лет назад Уильямом Джеймсом, ко-
торый дал следующую характеристику вниманию. Внимание — «это овладе-
ние умом в четкой и яркой форме одним из нескольких наличествующих
объектов. Суть этого процесса - фокусирование, концентрирование созна-
ния. Внимание приводит к отвлечению от некоторых вещей для того, чтобы
можно было эффективно заняться другими. Состояние внимания противо-
положно рассеянному, затемненному состоянию».
Внимание характеризуется следующими свойствами.
Избирательность внимания отражает его направленность па любой ас-
пект стимула: его физическую или лингвистическую характеристику. Изме-
нение селективности внимания подобно изменению фокуса прожектора, со-
здающего либо точечное изображение, либо расплывчатое пятно, которое не
зависит от физических характеристик стимула. В связи с этим внимание мо-
жет характеризоваться либо узкой, либо широкой настройкой селективно-
сти. Под влиянием различных факторов фокус внимания может расширять-
ся или сужаться.
Концентрация внимания --- это способность человека сосредоточиться на
главной деятельности, отвлекаясь от всего, что находится в данный момепт
за пределами решаемой им задачи.
Объем внимания характеризует ресурсы внимания человека и измеряется
количеством одновременно отчетливо осознаваемых объектов. Объем внима-
ния близок объему кратковременной памяти и составляет 7-9 стимулов или
элементов. Уровень эффективности выполнения второго задания используют
в качестве меры запасов ресурсов внимания, по востребованных первым, ос-
новным заданием.
Распределение внимания предполагает распределение его ограниченных ре-
сурсов для одновременного выполнения двух и более заданий.
Устойчивость внимания определяется по длительности выполнения за-
дания, требующего непрерывного внимания, например оператора при обна-
ружении им редких или слабых сигналов на экране локатора.
Переключение внимания —• это способность к переходу от одного вида
деятельности к другому.
Интенсивность внимания характеризуется затратами нервной энергии на
выполнение данного типа деятельности.
172
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.2. Физиологические корреляты
процессов внимания
7.2. Физиологические корреляты процессов внимания
173
КОММЕНТАРИИ
Процессы внимания являются многокомпонентными и вызывают измене-
ния активности всего организма и различных мозговых структур.
Вегетативный компонент внимания выражается в том, что при появле-
нии нового или необычного стимула наблюдается расширение зрачков, уве-
личение кожной проводимости, снижение частоты сердечных сокращений,
изменение дыхания, рост дыхательной аритмии в частотном спектре рит-
мограммы сердца, расширение сосудов головы, сужение сосудов рук. Дви-
гательный компонент внимания включает в себя поворот головы и глаз по
направлению к новому или изменившемуся стимулу, а также увеличение об-
щего мышечного тонуса, что обеспечивает повышенную готовность организ-
ма к выполнению двигательных актов. Сенсорный компонент внимания на-
правлен на увеличение чувствительности сенсорных систем к восприятию
новых стимулов. Нейрофизиологический компонент внимания представлен
изменением активности структур мозга. На уровне коры наблюдается ЭЭГ-
реакция активации — блокада альфа-ритма и усиление высокочастотных ко-
лебаний ЭЭГ, что коррелирует с ростом возбудимости, реактивности и ла-
бильности нейронов коры. Блокада альфа-ритма сочетается с усилением бе-
та-активпости (29-30 Гц) и гамма-колебаний (более 30 Гц). Усиление гам-
ма-колебапий связывают с контролируемыми когнитивными процессами и
процессами произвольного внимания. Эта форма активации направлена па
интеграцию нейронов в функциональные системы, эффективно обеспечи-
вающие деятельность организма в целом.
На уровне гиппокампа совместная активация нейронов тождества и ней-
роны новизны приводит к увеличению соотношения стимул—шум и повы-
шает надежность системы, обнаруживающей новизну стимула.
Изменение активности структур мозга при внимании может отражаться
и в характеристиках потенциалов, связанных с событиями (ПСС). В ситуа-
ции привлечения и отвлечения внимания была выявлена особая волна, на-
званная негативностью рассогласования (HP), которая получается путем
вычитания от ПСС на девиантный (редко повторяющийся) стимул ПСС па
стандартный (часто повторяющийся) стимул. В случае высокой вероятности
предъявления девиантного стимула в ПСС выделяется компонент, назван-
ный процессной негативностью (ПН), который получают при вычитании от
ПСС па опознаваемый (релевантный) стимул ПСС па тот же стимул в дру-
гом опыте, когда к нему не привлечено внимание испытуемого. Параметры
ПН зависят от отличия релевантного стимула от стандартного. Выделяют
ранний ПН, который генерируется в слуховой коре, и поздний, связанный с
активностью фронтальных областей коры. Ранний ПН связывают с завер-
шением процесса сличения действующего стимула с информацией о преды-
дущем стимуле. Поздний ПН, по-видимому, отражает обработку информа-
ции о стимуле, опознанном как значимый.
174
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.4. Виды внимания
7.4. Виды внимания
175
КОММЕНТАРИИ
Сенсорное внимание ~~ это процесс избирательного выделения сенсорного
стимула в процессе деятельности человека, перцептивная готовность, влия-
ющая на анализ входных сигналов. Первоначально внимание исследовалось
исключительно в связи с сенсорными процессами. Одпако в 70-х гг. прошло-
го века появились работы, которые показали необходимость распростране-
ния этого феномена и па движение.
• Моторное внимание ~ это селективная установка, действующая па уровне
выходных сигналов. Моторное внимание необходимо для выбора и запуска
моторной программы действий, а также для функционирования систем об-
ратных связей, информирующих организм о результатах движения. От этого
зависит точность выполнения моторной программы. По мерс выработки дви-
гательного навыка вклад внимания уменьшается.
Моторное внимание используется при ментальной тренировке. Опа пред-
ставляет собой «проигрывание» в воображении в замедленном темпе после-
довательности движений. Ментальная тренировка использует идеомоторный
акт. Идеомоторный акт — это непроизвольная, неосознаваемая и слабая ре-
акция, которая может быть усилена с помощью произвольного внимания.
Он предполагает наличие способности при мысленном представлении о дви-
жении посылать импульсы к мышцам, принимающим участие в представ-
ляемом движении.
Внимание имеет отношение не только к сенсорным и моторнььм процес-
сам, но и к ментальной, мыслительной деятельности мозга.
Ментальное внимание — это процесс селективного выделения информа-
ции из долговременной памяти. Наше мышление связано с актуализацией
следов долговременной памяти. Эта информация используется как исход-
ный материал для внутреннего анализа. Текущая умственная деятельность
человека контролируется некоторой целью и направлена па ее достижение.
В долговременной памяти хранится информация о «решении», которое
должно быть достигнуто в результате мыслительной деятельности. Эта цель
контролирует и направляет процесс мышления, что и составляет основу
ментального внимания.
По своей сути ментальное внимание принципиально не отличается от
сенсорного и моторного внимания.
176
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.5. Этапы развития внимания
и их характеристики
7.5. Этапы развития внимания и их характеристики
177
КОММЕНТАРИИ
Предвнимание это досознательный автоматический этап обработка ин-
формации, который предшествует появлению непроизвольного внимания.
Во время этого этапа регистрируется негативность рассогласования в потен-
циале, связанном с событиями. Выделяют два компонента предвнимания:
модально-специфический, который генерируется в слуховой коре, и фрон-
тальный. Первый из них не зависит от внимания и значимости стимула и отра-
жает процесс обнаружения стимула, что приводит к осознанному различению
стимулов. Фронтальный компонент увеличивается с привлечением внима-
ния к стимулу и уменьшается при его повторении, что отражает осознание
объектом наличия стимула без знания о том, что он собой представляет.
Непроизвольное внимание — это внимание, вызываемое внешними причи-
нами — теми или другими особенностями объектов, воздействующих па че-
ловека в данный момент. Оно пассивно, устанавливается и поддерживается
независимо от сознательного намерения человека. Непроизвольное внима-
ние выражается в переключении внимания на неожиданное изменение фи-
зических, временных, пространственных характеристик стимула или па по-
явление новых, необычных и значимых стимулов.
Произвольное внимание — это сознательно направляемое и регулируемое
внимание, в котором субъект активно избирает значимый для него объект.
Произвольное внимание возникает в результате сознательных усилий че-
ловека, направленных па лучшее выполнение той или иной деятельности.
Произвольное внимание может быть обращено как к прошлому, так и к бу-
дущему Примером внимания, направленного в прошлое, может служить
процесс извлечения информации из долговременной памяти, а примером
внимания, направленного в будущее, — антиципирующее внимание, когда
человек ожидает появление определенного сигнала, события, на которое он
должен ответить некоторой реакцией. Функция антиципирующего внима-
ния состоит в облегчении и ускорении опознания цели. Произвольное вни-
мание развивается из непроизвольного. В то же время произвольное внима-
ние переходит в непроизвольное, уже нс требуя специальных усилий.
Произвольное внимание характеризуется определенными свойствами.
Целенаправленность предполагает выбор из многих объектов только тех, ко-
торые необходимы в процессе выполнения данной задачи. Организованность
подразумевает предварительную готовность к восприятию определенного объ-
екта. Повышенная устойчивость позволяет человеку организовать деятель-
ность на протяжении длительного периода времени.
Постпроизволъное внимание — это внимание, которое появляется в про-
цессе освоения деятельности и увлеченности выполняемой работой. Оно
не требует усилий воли, так как поддерживается интересом к выполняемой
деятельности.
178
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.6.	Ориентировочный рефлекс
как основа непроизвольного внимания
Фазы развития	.
ориентировочного рефлекса
7.6. Ориентировочным рефлекс как основа непроизвольного...
179
КОММЕНТАРИИ
Основу непроизвольного внимания составляет ориентировочный рефлекс
(ОР). Его появление автоматически включает произвольное внимание, ко-
торое обеспечивает дальнейшую контролируемую переработку информации
о стимуле.
Ориентировочный рефлекс -• сложный многокомпонентный процесс, ко-
торый развивается во времени через два состояния нервной системы.
Первоначально новый стимул вызывает генерализованный ОР. Он выра-
жается в прекращении текущей деятельности с фиксацией позы, затем раз-
вивается общая активация организма. На этой стадии весь организм приво-
дится в состояние готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией.
Появление нового стимула вызывает комплекс изменений вегетативных,
двигательных реакций организма и реакцию дссинхронизации на уровне ко-
ры мозга. Это так называемая стадия «песпсцифической настройки». Этот
этап ОР связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной
формации и генерализованным возбуждением коры, что и приводит к де-
прессии альфа-ритма ЭЭГ и усилению гамма-колебаний.
Вторая фаза развития ОР — локальный ОР. Опа включает процесс диф-
ференцированного анализа внешних сигналов. Для локального ОР харак-
терно быстрое угашепие компонентов генерализованного ОР (вегетативные,
двигательные компоненты). Дольше сохраняются локальные проявления
ОР в виде депрессии альфа-ритма и вызванных потенциалов в специфиче-
ских проекционных зонах коры мозга. В развитии локального ОР ведущее
место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. Это обеспечи-
вает направленность процессам анализа «новизны» и «значимости» стиму-
ла. Важную роль в этом процессе играют механизмы взаимодействия коры
мозга с отдельными структурами лимбической системы.
Изменение параметров привычного раздражителя или появление нового
стимула приводит к восстановлению ОР — эффект «растормаживания». Од-
пако по сравнению с исходным уровнем после «растормаживания» реакция
восстанавливается частично и значительно быстрее угасает. Данное свойст-
во, получившее название привыкания, является один из видов обучения.
7.7.	Теория нервной модели стимула
со
о
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.7. Теория нервной модели стимула	181
КОММЕНТАРИИ
Специфической характеристикой стимула, который всегда привлекает вни-
мание, является его абсолютная или относительная новизна. Отличительная
особенность ориентировочного рефлекса (ОР) — его угасание, развивающее-
ся с повторением стимула. Однако Любое изменение в паттерне стимула вос-
станавливает ОР.
Для объяснения механизма развития и угасания OP Е. Н. Соколов пред-
ложил теорию «нервной модели стимула». В этой теории ключевую роль играет
блок нервной модели стимула, которая формируется в условиях повторения
стимула без специального подкрепления. В нервной модели отражаются все
параметры повторяющегося стимула (3), т. е. она многомерна. Другим клю-
чевым блоком является компаратор — устройство, выполняющее операцию
сопоставления сформированной модели с сигналами сенсорной системы от
предъявляемого раздражителя (2). В случае их несовпадения в системе воз-
никает сигнал рассогласования (5). Этот сигнал активирует исполнитель-
ное устройство соответствующего ОР (7). Нервная модель стимула по мере
формирования усиливает свои тормозные влияния па систему нсспецифи-
чсской активации (6). Появление ОР оказывает активирующее влияние па
воспринимающее устройство (10). При выработке условного рефлекса мо-
дель индифферентного стимула связывается с исполнительным органом ус-
ловного рефлекса (8). Сигнал от сенсорной системы параллельно поступает
к структурам, где формируется модель (3), па компаратор (2) и к песпеци-
фической системе (1), где может развиваться привыкание как ослабление
реакции активации.
Процесс формирования нервной модели стимула отвечает всем критери-
ям выделения автоматически протекающих процессов. Он характеризуется
непроизвольностью и протекает без усилий, не осознается и не влияет па те-
кущую деятельность. В процессе формирования модели информация обо
всех параметрах стимула обрабатывается параллельно, что происходит в тех
случаях, когда внимание субъекта отвлечено. Операция сличения действую-
щего раздражителя с моделями памяти также происходит автоматически.
Таким образом, безусловный ОР — конечное звено серий операций, пред-
ставляющих автоматическую обработку информации.
Важным этапом обработки информации в процессе развития ОР являет-
ся оценка значимости стимула. В схеме нервной модели стимула значимость
также является характеристикой, вызывающей ОР, и она представлена ус-
ловным ОР. Придание раздражителю сигнального значения восстанавлива-
ет или усиливает ОР на условный сигнал. Совпадение условного стимула с
его моделью в этом случае вызывает не подавление ОР, а его усиление. Этот
эффект сохраняется, пока условный рефлекс не достигнет стадии автомати-
зации.
7.8.	Произвольное внимание
Улучшенный
анализ стимула
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.8. Произвольное внимание
183
КОММЕНТАРИИ
Произвольное внимание является контролируемым процессом и обладает
ограниченной пропускной способностью, а следовательно, обеспечивает нс
параллельную, а последовательную обработку поступающей информации.
Следствием взаимодействия произвольного внимания с текущей деятель-
ностью человека является конкуренция двух задач, решение которых осуще-
ствляется последовательно. Непременной характеристикой произвольного
внимания является усилие, направленное па выделение и обработку значи-
мой информации. Таким образом, произвольное внимание формируется по-
сле процессов автоматической обработки информации и представляет собой
фильтр, который определяет приоритеты в последовательной обработке ин-
формации.
Схема, представленная Д. Каиеманом, связывает усилие, развиваемое во
время этапа произвольного внимания, с активацией организма. В его модели
внимание регулирует ресурсы, которые трактуются им как энергетические
активационные возможности организма. Изменение общей активации сопро-
вождается изменением энергетических ресурсов, которые доступны внима-
нию. Это определяет ограниченность ресурсов внимания. Общая активация
внимания может зависеть от многих факторов. Это и эмоциональное, и мы-
шечное напряжение, сенсорные воздействия, мотивации и др. Однако основ-
ная детерминанта активации направлена на оценку субъектом требований,
которые предъявляются к энергетическим ресурсам той деятельности, кото-
рая выполняется. Таким образом, главным этапом является распределение
ресурсов, которое и зависит от соотношения сигналов, поступающих от сис-
тем, потребляющих эти ресурсы. Оценка требований, предъявляемых дея-
тельностью к затрачиваемым ресурсам, наиболее сильно влияет на их рас-
пределение. При превышении допустимого уровня ресурсов часть видов дея-
тельности прекращается.
Концепцию Д. Капемана отличают несколько важных положений, кото-
рые определяют взаимоотношение ОР и произвольного внимания. Он пола-
гает, что ОР запускает произвольное внимание и направляет усилие на об-
работку информации о каждом новом стимуле. Обращение произвольного
внимания па новый стимул возникает ступенчато, после того как стимул
уже вызвал ОР. Если анализ стимулов, выполненный с помощью ОР, оказы-
вается в конфликте с ожиданиями, то выделяются дополнительные ресурсы
для более детального анализа этого стимула.
184
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.9.	Взаимосвязь механизмов
непроизвольного и произвольного
внимания
7.9. Взаимосвязь механизмов непроизвольного и произвольного...
185
КОММЕНТАРИИ
Суммируя собственные и литературные данные Е. Н. Соколов выделяет два
типа энграмм, с которыми связано проявление двух типов ориентировочных
реакций (ОР): безусловного и условного ориентировочного рефлекса.
На уровне гиппокампа энграммы одного типа представлены множеством
активированных синапсов па нейронах «новизны», другого типа — па нейро-
нах «тождества». В случае безусловного ОР возникает несовпадение сигна-
лов, поступающих от нейронов-детекторов признаков сенсорных систем, воз*
буждасмых действующим стимулом, с энграммой в виде матрицы потенци-
рованных синапсов на нейронах новизны (состояние внимания). Появление
условного ОР определяется совпадением сенсорного стимула с энграммой —
матрицей потенцированных синапсов па нейронах тождества, активирован-
ных от единиц долговременной памяти (состояние невнимания).
В этот процесс вовлекается не только гиппокамп, но и префронтальная
кора. Импульсы совпадения формируются в системе гиппокамп—префрон-
тальная кора. Сигнал совпадения (реакция нейронов тождества) достигает
активирующей системы мозга и вызывает появление условного ОР, направ-
ленного на дальнейший анализ значимого сигнала. В потенциалах, связан-
ных с событиями, сигналы совпадения отражаются в процессной негативно-
сти (см. 7.2).
В случае несовпадения стимула с шаблоном, извлеченным из долговре-
менной памяти, нейроны тождества тормозятся и условный ОР не проявля-
ется. При этом активируются нейроны новизны (импульс рассогласования),
сигналы от которых достигают активирующей системы мозга и вызывают
возникновение безусловного ОР. Когда импульсы рассогласования возника-
ют при несовпадении стимула с коротко живущей энграммой, появляется
негативность рассогласования — показатель автоматического различения па
уровне предвнимания.
186
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.10. Структуры мозга, связанные
с процессами внимания
7.10. Структуры мозга, связанные с проиессами внимания
187
КОММЕНТАРИИ
Две системы внимания были выделены па основании результатов работ, по-
лученных методами позитронно-эмиссионной томографии и локального моз-
гового кровотока при семантическом восприятии. Это задняя зрительно-про-
странственная система внимания. Она локализована в области задней па-
риетальной коры, которая не активируется при зрительном предъявлении
слов. Однако, если от испытуемого требуется контроль за зрительными сти-
мулами или их мысленное представление, мозговой кровоток усиливается
именно в области задней париетальной коры.
Передняя система внимания локализована в передней пояспой извилине
медиальной части фронтальной доли. Она ответственна за формирование
процесса внимания к действию и участвует в семантических операциях, при-
водящих к необходимой реакции.
При предъявлении вербальных стимулов в вентральной части затылоч-
ной доли формируются зрительные образы слов (треугольники). Изби-
рательный поиск соответствующего слова приводит к активации задней сис-
темы внимания (шестигранники). Семантический анализ слов вызывает ак-
тивацию в латеральной фронтальной доле левого полушария (кружочки).
При выборе необходимой реакции активируется передняя система внима-
ния (квадраты).
В случае проговаривания слов активируются зоны центральной извили-
ны (пунктир).
188
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.11.	Эмоции и их классификация
7.11. Эмоции и их классификация
189
КОММЕНТАРИИ
С физиологической точки зрения эмоция — это активное состояние системы
специализированных структур мозга, которое побуждает организм изменить
поведенческую реакцию в направлении минимизации или максимизации это-
го состояния.
Выделяют три вида эмоциональных явлений: аффекты, собственно эмо-
ции и чувства.
Аффекты — это сильные кратковременные переживания, которые со-
провождаются выраженными двигательными и вегетативными реакциями.
У человека аффекты могут быть вызваны как биологическими значимыми
для него факторами, так и социальными. Отличительной особенностью аф-
фектов является то, что опи возникают во время наличной ситуации.
Собственно эмоции — это длительно текущее состояние, не всегда сопро-
вождающееся внешним проявлением. Собственно эмоции возникают па ос-
нове представлений о пережитых и воображаемых ситуациях. Они выража-
ют оценочное, субъективное отношение к складывающейся или возможной
ситуации. Вследствие этого собственно эмоции могут предвосхищать ситуа-
ции и события, которые еще не наступили.
Чувства — это эмоции, которые возникают на базе социальных и идеаль-
ных потребностей вследствие обобщения эмоций и связаны с субъективным
представлением о предмете или явлении. Чувства выражают устойчивые
эмоциональные отношения, сложившиеся у субъекта в процессе его деятель-
ности.
Общие ощущения — это состояния, возникающие регулярно с определен-
ными интервалами в связи с возбуждением определенных рецепторов (тем-
пературных, болевых и т. д.). Общие ощущения отличает от других эмоцио-
нальных явлений меньшая степень субъективности переживаний.
Настроение ~ это течение или поток гедонически ориентированных идей,
мыслей и образов, извлекаемых из памяти. Настроение мепес специфично,
чем собственно эмоция. Функция настроения состоит в информировании
человека о его общем состоянии и потребностях. Настроение стимулирует к
деятельности, являясь важным регулятором поведения человека. Настрое-
ние может быть осознанным и неосознанным. Достигая определенного поро-
га, оно может трансформироваться в собственно эмоцию, однако эти виды
эмоциональных явлений могут сосуществовать, влияя друг на друга.
Эмоции присутствуют в составе любой деятельности человека. Они мо-
гут осуществлять как целостную оценочную функцию, сигнализируя о сте-
пени удовлетворения потребности, так и поэтапную оценку и коррекцию
деятельности.
190
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.12.	Дискретная и многомерная модель
организации эмоций
Дискретная модель
Многомерная модель
Двумерное семантическое пространство
Напряженный
Испуганный
Обеспокоенный	• Встрево-
•	w женный
Разочарованный	^Сердитый
Подавленный	• раздосадованный
______• • Печальный_______________
• • Мрачный
Несчастный
Ф Приподнятый
• Возбужденный
Обрадованный
• Удивленный ®
• Радостный
—
Довольный
Удовлетворенный •
Согласный ®
Спокойный
_	w Сонливый,
Скучающий заторможенный
Усталый •
Уравновешенный
• Расслабленный
Непринужденный
Сонный, вялый
7,12. Дискретная и многомерная модель организации эмоций
191
КОММЕНТАРИИ
Дискретная модель организации эмоций исходит из позиций, которые рас-
сматривают эмоциональную сферу человека как состоящую из определенно-
го числа первичных, или фундаментальных эмоций. Комбинация первичных
эмоций создаст эмоции второго порядка. Критическим вопросом для этой
модели является выделение первичных эмоций человека. Ответ па этот во-
прос зависит от метода исследования. На основании изучения лицевой экс-
прессии разные авторы выделяют от 5 до 10 первичных эмоций. Наиболее
популярна классификация К. Изарда. Он выделил 10 первичных эмоций:
гнев, презрение, отвращение, дистресс, страх, вину, интерес, радость, стыд,
удивление.
Многомерная модель организации эмоций исходит из существования эмо-
ционального пространства. Опа рассматривает в качестве значимого для оп-
ределения количества первичных эмоций вопрос о том, сколько существует
базовых измерений, определяющих мерность эмоционального пространства.
С помощью метода многомерного шкалирования было определено минималь-
но допустимое число шкал, па которые ориентируется человек при вынесе-
нии суждения о различии эмоций, В многомерном пространстве лицевой
экспрессии каждая эмоция представлена точкой со своими координатами.
Было выделено два основных фактора внешних выражений эмоций по экс-
прессии лица. Первый фактор интерпретируется как содержание эмоции.
На рисунке он представлен в виде шкалы удовольствие — неудовольствие
(горизонталь). Содержание эмоции может включать несколько характери-
стик эмоций: по шкале удовольствие — неудовольствие, расслабление — на-
пряжение, внимание — отторжение. Второй фактор выражает стиль про-
явления эмоций, т. с. их выраженность. На рисунке он представлен в виде
шкалы уровня активации (вертикаль).
При субъективной оценке сходства эмоций, представленных в вербаль-
ных категориях, можно построить семантическое эмоциональное простран-
ство.
При сравнении эмоционального пространства лицевой экспрессии и се-
мантического эмоционального пространства находят много общего, что объ-
ясняется наличием тесных связей между эмоциональными переживаниями
и их категоризацией. Вследствие этого одни и те же категории используются
как для оценки собственного состояния, так и при суждении об эмоциональ-
ном состоянии другого человека. С позиции многомерной модели эмоций
семантическое пространство терминов, обозначающих эмоции, соответству-
ет структуре системы, определяющей реальные эмоциональные состояния.
192
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.13.	Функции эмоций
Э ~ -П (ИН - ИС),
где Э — эмоция, сс степень, качество и знак; П — сила и качество актуальной потреб-
ности; ИН — информация о средствах, необходимых для удовлетворения потребности;
ИС — информация о существующих средствах, которыми реально обладает субъект в
данный момент; ИН ~ ИС — оценка вероятности удовлетворения потребности на ос-
нове врожденного или приобретенного опыта.
7.13. Функции эмоций
193
КОММЕНТАРИИ
Отражательно-оценочная функция эмоций выражается в обобщенной оцен-
ке событий и явлений. П. В. Симонов приводит правило возникновения эмо-
ций в виде структурной формулы (см. рисунок).
Из формулы следует, что низкая вероятность удовлетворения потребно-
сти ведет к возникновению отрицательных эмоций. Возрастание вероятно-
сти достижения цели по сравнению с прогнозом порождает положительные
эмоции.
Регулирующая функция эмоций состоит в том, чтобы побудить человека
изменить свое поведение. В ходе деятельности у человека возникают по-
требности разного уровня. Их взаимодействие выражается в конкуренции
мотивов. Оценка мотивов через эмоциональное переживание побуждает к
выбору поведения, переключению от одних действий к другим. Наиболее
ярко эта функция эмоций проявляется в экстремальных ситуациях, когда
возникает борьба мотивов. Способность управлять своими эмоциями пред-
стает в качестве физиологического механизма воли.
Подкрепляющая функция эмоций состоит в способности эмоции высту-
пать в качестве безусловного подкрепления поведенческой реакции. Любой
рефлекс формируется легче и быстрее, если он сопровождается эмоциональным
переживанием. Интеграция мотивационного возбуждения с возбуждением
от фактора, способного удовлетворить потребность, генерирует положитель-
ную эмоцию и обеспечивает выработку условного рефлекса. Подкрепляющим
фактором может выступать и эмоциональное состояние другой особи, что
является биологической основой способности человека к сопереживанию.
Компенсаторная функция эмоций состоит в их замещающей роли. При
эмоциональном напряжении имеется избыточная мобилизация ресурсов ор-
ганизма, превышающая реальные нужды, что в ситуации неопределенности
обеспечивает организм необходимой энергией. В ситуации с низкой вероят-
ностью успеха даже небольшой успех порождает положительную эмоцию,
что компенсирует недостаток неудовлетворенных потребностей. Эмоцио-
нальное напряжение вызывает переход к иным формам поведения, оценкам
стимулов и реакций.
Коммуникативная функция эмоций состоит в передаче своих пережива-
ний другим людям посредством мимики, жестов, изменения интонаций. Ми-
мика человеческого лица топко отражает различные оттенки эмоционального
состояния и является существенным инструментом невербального общения
людей. По активности мышц улыбки может прогнозировать появление по-
ложительных эмоций, а по активности мышц носогубного комплекса — от-
рицательных эмоций.
7.14.	Функциональная схема организации эмоций
Эмоциональное состояние
Эмоциональное выражение
7.14. Функциональная схема организации эмоций
195
КОММЕНТАРИИ
Исследования структур мозга, связанных с механизмами организации эмо-
ций, показали, что эмоции нельзя строго приурочить к определенным мозго-
вым структурам — они базируются па врожденных и приобретенных формах
поведения. В связи с этим необходимо разделять системы, связанные с изме-
нением эмоционального состояния, и системы, осуществляющие запуск эмо-
циональных реакций. Под эмоциональным состоянием понимают субъек-
тивное переживание, отражающее отношение индивидуума к окружающему
миру и самому себе. Эмоциональная реакция — это возникающее параллель-
но эмоциональному состоянию изменения в висцеральной и соматической
сферах.
Раздельный анализ эмоционального состояния и реакций приводит к за-
ключению о том, что эмоции как формы психического состояния нс обяза-
тельно должны быть сопряжены с действием. Длительность проявления
эмоционального состояния — одно из характерных свойств эмоций. Человек
может внутренне переживать сильные эмоции, по при этом внешне казаться
достаточно спокойным, сознательно (с помощью воли) подавляя проявле-
ние двигательных компонентов эмоционального состояния. При этом вегета-
тивные компоненты, как правило, по подавляются, так как мало подвержены
произвольной регуляции. Эмоции включены во все звенья условно-рефлек-
торного процесса и могут выступать в качестве условного сигнала, компо-
нентов центрального механизма замыкания временной связи, подкрепления
и ассоциативного процесса.
7.15.	Эмоции и индивидуальные различия

Высоковероятные события
Маловероятные события
‘ Эмоциональная стабильность ;
Нейротизм
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.15. Эмоции и индивидуальные различия
197
КОММЕНТАРИИ
Индивидуальные различия являются одним из факторов, определяющих
специфику и силу эмоциональных переживаний. Наиболее тесно связаны с
эмоциями тревожность, импульсивность, эмоциональность, сила — слабость
нервных процессов, экстраверсия --- интроверсия.
Наиболее удачная попытка интегрировать данные о влиянии разных
свойств индивидуальности па эмоциональную сферу предпринята П. В. Си-
моновым в концепции четырех мозговых структур. Согласно этой теории,
индивидуальные особенности взаимодействия лобной коры, гиппокампа, мин-
далины и гипоталамуса образуют основу для формирования темперамента,
пейротизма, индивидуального предпочтения в выборе формы эмоциональ-
ного реагирования.
Преобладание активности лобной коры и гипоталамуса определяет на-
правленность на удовлетворение устойчивой доминирующей потребности,
что характерно для холерического темперамента - сильного возбудимого
типа. Интересы холерика устойчивы, он упорен в достижении цели.
Функциональное преобладание системы гиппокампа и миндалины озна-
чает готовность реагировать на широкий круг объектов, включая малозначи-
мые. Если доминирующий мотив выделить трудно, то поведение субъекта
будет нерешительным, часто направленным па бесконечный анализ мало-
важных событий. Эти свойства характерны для слабой нервной системы ме-
ланхолика.
Преобладание активности системы гипоталамуса и гиппокампа создает
условия для сочетания доминирующей потребности с генерализованной ре-
акцией на сигналы маловероятных событий. Такая картина активности ха-
рактерна для сильного уравновешенного подвижного типа нервной деятель-
ности сангвиника.
Доминирование системы миндалины и лобной коры определяет хорошо
сбалансированные потребности без четкого выделения одной из них. Субъ-
ект игнорирует многие события и реагирует только па высокозиачимые сиг-
налы. Такое поведение характерно для сильного уравповешанного и инерт-
ного типа нервной деятельности флегматика.
В модели четырех структур легко описывается и их отношение к экстра-
версии — интроверсии. Преобладание информационных структур — лобной
коры и гиппокампа — определяет ориентацию субъекта на внешний мир и
зависимость его реакций от текущих событий, что характерно для экстравер-
та. Преобладание мотивационных систем — гипоталамуса и миндалины —
создает интроверта с характерной устойчивостью внутренних мотивов и их
малой зависимостью от внешних влияний.
198
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.16. Развитие эмоций
7.16. Развитие эмоций
199
КОММЕНТАРИИ
Новорожденным детям свойственна диффузиость эмоциональных реакций,
что отражает общий' психофизиологические закономерности данного возраст-
ного периода. Первые эмоциональные реакции и проявления у новорожден-
ных связаны с биологическими потребностями в пище, тепле, сне, комфорте.
Неудовлетворение этих потребностей вызывает отрицательные эмоциональ-
ные реакции. Положительные эмоциональные реакции появляются на втором
месяце жизни. Их развитию способствует устранение причин отрицательно-
го эмоционального возбуждения. Наряду с биологическими у младенца име-
ются и потребности в исследовательском поведении, обусловливающие об-
щее активное состояние организма. Однако в первые месяцы жизни трудно
обнаружить эмоциональное проявление в ответ на внешнее воздействие и
можно только говорить о комплексе чувственных эмоциональных состояний.
В возрасте до 2 лет эмоциональные состояния формируются у детей в
процессе их сенсомоторного развития и становления ориентировочно-поис-
ковых реакций. Важнейшим стимулом для развития эмоциональных реакций
служит общение ребенка со взрослым. При речевом общении со взрослыми
у ребенка, па основе имитации, в голосовых реакциях появляются звуки, по-
зволяющие дифференцировать его эмоциональное состояние. На эмоциональ-
ную окраску речевого сообщения дети начинают реагировать раньше, чем
способны понять его смысл.
Период от 2 до 7 лет — период эффективности. В этом возрасте эмоции
имеют бурный, но нестойкий характер, что проявляется в ярких, но кратко-
временных вспышках, в быстром переходе от одного эмоционального состоя-
ния к другому. В этом возрасте детям свойственна исключительная эмоцио-
нальная заражаемость. В дошкольном детстве эмоции включаются в струк-
туру эмоциональных познавательных процессов и начинают регулировать
динамику поведения ребенка. Эмоциональное поведение с его индивидуаль-
ными чертами формируется в ходе жизненного опыта, под влиянием воспи-
тания и обучения.
В дошкольный и младший школьный периоды жизни ребенка происхо-
дит своего рода переход от рефлекторной эмоциональности к интеллектуа-
лизации эмоций. По мере созревания функций коры мозга ребенок обучается
регулировать собственное поведение, усиливая одни эмоциональные про-
явления и тормозя другие в соответствии с требованиями окружающей его
социальной среды. Эффект эмоционального научения оказывается мопсе
стойким по сравнению с приобретенными моторными и сенсорными навы-
ками.
В старший школьный период возрастная трансформация эмоций усмат-
ривается в том, что одни значимые чувства сменяются другими. Появляются
новые эмоциональные состояния; объекты и действия, ранее вызывавшие
горячий интерес, становятся безразличными, утрачивают новизну, зато по-
являются новые объекты и действия, которые приковывают внимание.
200
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.17. Детекторная теория эллоиий
7.17. Детекторная теория эмоций
201
КОММЕНТАРИИ
Детекторная теория эмоций предполагает наличие системы определения
эмоций, подобной сенсорным системам — своеобразного эмоционального
анализатора. Согласно этой теории, возникновение специфической эмоции
связано с избирательным возбуждением нейрона-детектора специфической
эмоции, подобно тому как это происходит при восприятии. В роли предетек-
торов, которые определяют размерность пространства эмоций, выступают
нейроны, реагирующие на разные комбинации биологически активных ве-
ществ (медиаторов, гормонов, пептидов). Изменение соотношения биологи-
чески активных веществ, которое па биологическом уровне определяет из-
менение эмоционального состояния, ведет к перераспределению активности
пейронов-предетекторов и смещению фокуса активности возбуждения с од-
ного детектора эмоций на другой. Количество пейронов-предетекторов долж-
но быть небольшим и соответствовать основным биохимическим перемеп-
ным и их комбинациям.
Детекторы эмоций связаны с группой элементов образной эмоциональ-
ной и вербальной (семантической) памяти. Группа элементов семантической
памяти имеет элемент, связанный с командными нейронами речевой систе-
мы, которые активируют органы артикуляции и обеспечивают название аф-
фективного стимула.
Между образным и вербальным уровнями памяти существуют двусто-
ронние связи. Активация нейронов-детекторов эмоциональных образов ак-
туализирует следы и образной, и вербальной памяти. В ходе процедуры ран-
жирования терминов, которые обозначают разные эмоции, актуализируются
и следы образной эмоциональной памяти, что активирует элементы, связан-
ные с названием данного типа эмоций. В случае предъявления другого на-
звания эмоции будет активироваться соответствующий ансамбль в системе
декларативной памяти.
Изменение функционального состояния организма (иная комбинация
биологически активных веществ) может избирательно изменять актуализи-
рованные следы образной памяти. Эти изменения переносятся в систему
вербальной памяти вследствие се взаимодействия с системой образной па-
мяти, что, в свою очередь, приводит к изменению семантического образа
эмоции. Такой принцип изоморфизма между вербальным и образным про-
странствами эмоций свидетельствует о зависимости семантического про-
странства эмоций от реального состояния человека.
7.18. Системы мозга, определяющие появление эмоций
Системы, определяющие тип поведения	Эмоции	Структуры	Биологически важные вещества
Система поведенческого торможения	Тревожность — депрес- сия	Септум, энторипальная кора, зубчатая извилина, субикулярпая область, гиппокамп	Кортизол, адренотроп- ный гормон, эндорфины
Система борьбы и бегства	Ярость, гнев, страх	Миндалина, медиальный гипоталамус, центральное серое вещество	Адреналин, норадрена- лин, тестостерон
Система приближающе- гося поведения	Безмятежность, припод- нятое настроение, уверен- ность, счастье, радость	Базальные ганглии, чер- ная субстанция, дофами- нергические волокна, яд- ра таламуса; моторная, сенсорная, префронталь- ная области коры	Дофамин, серотонин, опиаты, тестостерон
202	Глава седьмая. Регуляция поведения
7.18. Системы мозга, определяющие появление эмоций
203
КОММЕНТАРИИ
По теории, предложенной Дж. Греем, выделяют три модулирующие системы
мозга, определяющие возникновение трех основных групп эмоций: тревож-
ности, ужаса — гнева, радости — счастья.
Система мозга, связанная с появлением чувства тревоги, была названа
системой поведенческого торможения. Эта система отвечает на сигналы на-
казания, отмены положительного подкрепления, стимулы, содержащие но-
визну. Главные структуры этой системы — септум, эпторипальная кора, зуб-
чатая извилина, субикулярпая область и гиппокамп (септогиппокампальпая
система). При общем поведенческом торможении отмечается повышение уров-
ня кортизола, высвобождение эндорфинов, адренокортикотропного гормона.
Вторая система относится к организации поведения борьбы и бегства.
Опа связана с эмоциями ярости, гнева и ужаса. Ее структуры реагируют па
безусловные аверсивные (отвергаемые) стимулы. В состав данной системы
входят три основные структуры: миндалина, медиальный гипоталамус и цен-
тральное серое вещество. Эмоция гнева сопровождается увеличением уров-
ня норадреналина и тестостерона. При эмоции страха выброс адреналина
преобладает, увеличивается уровень кортизола в крови.
Третья система мозга обеспечивает приближающееся поведение. Адек-
ватными для се элементов стимулами являются условные сигналы награды
(пищи, воды и др.). Главные структуры мозга, обеспечивающие ее функ-
ционирование, — базальные ганглии, дофаминергические волокна из чер-
ной субстанции, ядра таламуса, моторная, сенсорная и префронтальные об-
ласти коры. Эмоции, возникающие при активации этой системы, связаны с
приятным предвидением, надеждой, переживанием подъема, счастья. Таким
образом, согласно теории Дж. Грея, положительные эмоции имеют дофами-
нергическую природу. Однако Положительное эмоциональное состояние че-
ловека во многом определяется уровнем серотонина. С ростом его концен-
трации в мозге настроение человека поднимается.
Индивидуальные особенности эмоциональной сферы человека зависят
от баланса трех систем мозга. Повышенная индивидуальная активность сеп-
тогиппокампальпой системы предопределяет склонность человека к тревож-
ности. Доминирование функций системы борьбы и бегства отражает склон-
ность человека к агрессии или активному защитному поведению. От вклада,
который вносит система приближающего поведения, зависит степень выра-
женности положительных эмоций.
Таким образом, можно выделить определенные модулирующие системы
мозга и отдельные комплексы медиаторов, гомонов и пептидов, которые свя-
заны с соответствующими эмоциональными состояниями и их классифика-
цией.
204
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.19.	Сознание и его роль в регуляции
деятельности человека
7.19. Сознание и его роль в регуляции деятельности человека
205
КОММЕНТАРИИ
Среди многочисленных определений сознания можно выделить два принци-
пиально разных подхода. С позиции первого из них сознание рассматривается
как совокупность некоторых когнитивных операций, связанных с субъек-
тивными переживаниями своих мыслей, чувств, впечатлений и возможно-
стью передать их другим с помощью речи, действий и продуктов творчества.
Другое определение сознания исходит из функционального состояния моз-
га. В этом случае сознание рассматривается как определенное состояние
мозга или как уровень реактивности мозга. Обобщение этих двух подходов
находит отражение в определении сознания как специфического состояния
мозга, позволяющего осуществлять высшие психические функции.
Существует ряд теорий о механизмах возникновения сознания.
В основе голографической теории сознания К. Прибрама (1975) лежит
тезис о том, что информация о входных сигналах распределена по нейрон-
ной сети так же, как по узору физической голограммы. Распространение
свойств голограммы на функции мозга означает, что информация в мозге о
каждой точке объекта распределена по голографическому экрану мозга. При
этом любая малая часть голограммы содержит информацию обо всем объек-
те. С уменьшением куска голограммы, с которого восстанавливается образ
всего объекта, уменьшается и разрешающая способность его опознания. Ска-
нирование информации, как полагает К. Прибрам, осуществляется с помо-
щью тета-ритма гиппокампа, где хранится информация обо всех объектах
и явлениях в голографическом виде.
Теория повторного входа Дж. Эдельмана (1981) предполагает, что элемен-
тарные процессы сознания являются прерывистыми. Система сознания по-
строена так, что сигнал, возникший внутри некоторой системы, входит в нее
повторно после дополнительной обработки в других группах клеток. Парал-
лельно в эту же группу клеток поступает сигнал из долговременной памяти.
Соединение этих потоков информации составляет цикл активности сознания.
Предполагается, что длительность каждого цикла составляет 100 мс. Таким об-
разом, в соответствии с этой теорией осознание возникает в результате «обра-
щения» групп нейронов высокого порядка к мультимодальным ассоциативным
структурам, заложенным в долговременной памяти па основе прошлого опыта.
Прожекторная теория сознания Ф. Крика (1990) предполагает наличие
специального аппарата, создающего «луч прожектора», действие которого
связано с особой формой внимания и гамма-колебаниями в электрической
активности мозга. Механизм внимания помогает группе взаимодействую-
щих нейронов разряжаться когерентно с частотой 35-70 Гц. В результате
создастся глобальная единица активности, охватывающая нейроны в разных
областях мозга. Процесс осознания требует не только внимания, но и крат-
ковременной памяти. Помещение в рабочую память признаков объектов по-
зволяет использовать категориальные знания и решить, какие нейроны долж-
ны активироваться вместе, чтобы продуцировать окончательную репрезен-
тацию объекта, на который направлено внимание.
206
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.20.	Организация высшего уровня
сознания
7.20. Организация высшего уровня сознания
207
КОММЕНТАРИИ
Процессы, которые обеспечивают осознание результатов действия когни-
тивных механизмов, образуют высший уровень сознания. Высокий уровень
его активации обеспечивается включением механизма, регулирующего гене-
рализованные и локальные влияния активирующих систем мозга. Высший
уровень сознания находится под иерархическим контролем. Командные сиг-
налы из префронтальной коры достигают идей и концептов, в закодирован-
ном виде хранящихся в теменно-височной ассоциативной коре, извлекают
необходимую информацию и переводят ее в рабочую память для контроля
за исполнением поведения.
Высший уровень сознания не может существовать без участия модули-
рующей системы мозга. Генерализованные и локальные влияния из песпеци-
фичсской системы ствола мозга и таламуса сходятся на клетках нейронных
сетей коры, создавая условия для обработки информации. Прерывание свя-
зей с системой активации вызывает нарушение сознания.
Зависимость сознания от модулирующей системы мозга даст основание
связывать сознание с определенным состоянием мозга, а не с содержанием
информационных процессов. С этой точки зрения сознание — это специфи-
ческое состояние мозга, при котором только и возможна реализация высших
психических функций.
Выход из этого специфического состояния приводит к выключению выс-
ших психических функций при сохранении механизмов жизнеобеспечения.
Различают глобальное и локальное прерывание сознания. Общим элементом
разных форм отключения сознания является выключение или дезорганиза-
ция различных механизмов модулирующей системы мозг а. Предполагают,
что основной вклад в состояние сознания вносит базальпая холинергиче-
ская система переднего мозга.
Пример перехода к глобальному бессознательному состоянию — засыпа-
ние, при котором наблюдается выключение активирующих и включение
инактивирующих структур модулирующей системы мозга.
Примером локального отключения сознания является зрительное игно-
рирование, возникающее при поражении ядер псспсцифического таламуса.
Предполагают, что причина зрительного игнорирования в этом случае кро-
ется в нарушении либо самой системы активации (ослабление ее эффектов),
либо механизмов, контролирующих локальную активацию.
208
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.21.	Две функции сознания
7.21. Две функции сознания
209
КОММЕНТАРИИ
Выделяют две функции сознания-, чувство «Я» и функцию коммуникации.
Предполагают, что процессы самооценки, самосознания (чувство «Я») и мо-
тивационной сферы связаны с деятельностью правого полушария. Его по-
ражение ведет к нарушению личности, тогда как при повреждении левого
полушария личность остается сохранной, по страдает речь, т. с. коммуника-
тивная функция сознания.
Одпако неоправданно приурочивать коммуникативную функцию созна-
ния только к деятельности левого речевого полушария. Можно полагать, что
начальные этапы формирования речевого высказывания связаны с функцио-
нированием правого полушария, а завершается этот процесс при активном
участии левого полушария.
Лингвистические способности правого полушария и сходство функций
обоих полушарий па ранних этапах онтогенеза свидетельствуют о том, что
оба полушария первоначально обладают достаточно сходными симметрич-
ными свойствами, а в процессе развития постепенно специализируются, что
и приводит к появлению доминантного и субдомипаптпого полушарий.
Существует мнение, что левое полушарие интерпретирует то, что делает
правое полушарие. Вследствие этого при отсутствии достаточной информа-
ции человек может логически сформулировать некоторые предположения о
причинах своих реакций и поступков, хотя эта интерпретация может быть
далека от истины.
Нарушение сознания при избирательном поражении одного из полуша-
рий зависит от особенностей функциональной асимметрии мозга данного
человека. При однополушарном поражении мозга нарушения поведения у
правшей и левшей значительно различаются, что послужило основанием го-
ворить об асимметрии сознания, отражающую индивидуальную функцио-
нальную асимметрию мозга.
Ввиду того, что каждое полушарие может иметь собственную независи-
мую систему оценок значения событий и явлений, можно полагать, что в
процессе осознания события ведущую роль в вынесении суждения играет
доминантное речевое полушарие, а субдомипаитпос полушарие поставляет
ему результат собственной деятельности, что учитывается в процессе приня-
тия решения.
Таким образом, в сознании представлены только конечные результаты
процессов обработки информации, которые человек осознает в виде после-
довательных образов и переживаний. Операции, лежащие в основе создания
отдельных образов и переживаний, в сознании не представлены. Однако
чтобы понять, что такое сознание, необходимо выйти за пределы сознания и
определить механизмы тех процессов, которые формируют субъективный
образ и реализуются па уровне подсознания.
210
Глава седьмая. Регуляция поведения
7.22. Бессознательное и его роль
в организации поведения
7.22. Бессознательное и его роль в организации поведения
211
КОММЕНТАРИИ
Познание окружающей действительности осуществляется не только на созна-
тельном уровне, большая часть информации воспринимается бессознатель-
но. Неосознаваемые процессы обработки информации, о влиянии которых
субъект не отдает себе отчета, и принято относить к категории бессознатель-
ного. Наряду с сознанием бессознательное является неотъемлемой частью
психической деятельности человека.
Таким образом, бессознательное представляет собой совокупность пси-
хических процессов, действий и состояний, не представленных в данный мо-
мепт в,сознании. Бессознательное способно оказывать заметное влияние на
поведение человека, его психику и содержание его сознания, проявляясь в
формах аффекта, реакции защиты, гипнозе, сновидениях, непроизвольном
запоминании и т. д.
Неосознаваемое психическое сообщает сознанию о результатах своей
деятельности с помощью эмоций. Такая форма психического отражения, как
эмоция, нс относится к категории осознаваемых явлений. Для перевода эмо-
ций па уровень сознания необходимы дополнительные операции, связанные
с вербализацией соответствующего эмоционального состояния.
Механизмы бессознательного восприятия связаны преимущественно с
функционированием правого полушария головного мозга, отражающего дей-
ствительность в совокупности существенных для данного момента элемен-
тов среды и единичных, случайных признаков, нс имеющих в данный мо-
мент смыслового значения, а поэтому и не воспринимающихся сознанием
человека. Однако при постановке новых задач, требующих поиска и выбора
новых необычных путей решения, эти элементы бессознательного могут быть
осознаны человеком, т. с. перейти в сферу сознания.
П. В. Симонов предлагает выделять три группах проявления бессозна-
тельного. Первую группу составляет досознателъное. Оно охватывает все био-
логические потребности, выражающиеся в безусловных рефлексах и врож-
денных формах поведения (инстинктах), а также в генетически заданных
свойствах темперамента.
Вторую группу бессознательного составляет подсознание. К подсозна-
нию относится все то, что ранее уже было осознано и снова может стать
осознанным при определенных условиях. Подсознание включает различные
автоматизированные навыки, стереотипы автоматизированного поведения.
К подсознанию относят и неосознаваемые побудители деятельности (мо-
тивы, смысловые установки), глубоко усвоенные человеком нормы поведе-
ния, вытесненные из сознания мотивационные конфликты. К подсознанию
П. В. Симонов относит и те проявления интуиции, которые нс связаны с по-
рождением повой информации, но предполагают использование ранее нако-
пленного опыта. В процессе эволюции подсознание возникло как средство
защиты сознания от лишней работы и непереносимых нагрузок. Оно предо-
храняет человека от излишних энергетических затрат, защищает от стресса.
Основной чертой подсознания является его консервативность. Усвоенные
212
Глава седьмая* Регуляция поведения
«а подсознательном уровне условные рефлексы демонстрирует малую уга-
сасмость, плохо поддаются воздействию психотропных веществ, которые
способны изменять осознаваемые условные рефлексы, т. с. обретают жест-
кость, характерную для безусловных рефлексов. Вследствие этого возникает
иллюзия врожденности некоторых проявлений подсознания, которые клас-
сифицируются человеком как «голос крови», «классовый инстинкт». Из-за
своего консерватизма подсознательное лишено творческого начала, которое
предполагает преодоление устоявшихся порм и правил.
Третью группу бессознательных явлений составляет сверхсознание, или
интуиция, связанная с процессами творчества, которые нс контролируются
сознанием. Сверхсознание — источник повой информации и гипотез, откры-
тий. Под сверхсознанием понимается высший этап творческого процесса. Его
нейрофизиологическая основа — трансформация следов памяти и порожде-
ние из пих новых комбинаций, создание новых временных связей и анало-
гий. За сознанием остается функция отбора гипотез па основе их логического
анализа. Сверхсознание всегда направлено на удовлетворение потребностей,
устойчиво доминирующих в иерархии мотивов субъекта. В отличие от под-
сознания деятельность сверхсознания нс осознается ни при каких условиях.
Сознание оценивает только результаты деятельности сверхсознания. И ес-
ли подсознание защищает сознание от излишней работы и психологических
перегрузок, то псосозиавасмостъ творческой интуиции есть защита от пре-
ждевременного вмешательства сознания, от давления рапсе накопленного
опыта.
Глава восьмая
ЧЕЛОВЕК И ОБЩЕСТВО
1-111 "iwTjiriwWirtffrtfMPtwtf*jb^*fte*rt-lH'b?4TfrjOTiTi7i!i^^i^YlirTTayriJw-wfci<rwrttwg;Tii''*TrtriM;^TfffrrTM'f^rtf~rfc‘'rriittfcTii^iTfTrT' 1г mtWiiiTtr»uj~nn'<u iNuiiniifWmiWmitflwimii"i>iiHU'Miwnniiiim	и ruii шлii/1 м
Общество “ в широком смысле совокупность исторически сложившихся
форм совместной деятельности людей.
Для того чтобы стать активным членом общества, человек должен в со-
вершенстве овладеть навыками общения. Общение предполагает взаимодей-
ствие людей, в процессе которого между ними осуществляется обмен ин-
формацией, опытом, умениями, навыками.
Результат совместной деятельности людей порождает культуру как исто-
рически определенный уровень развития общества и человека, выраженный
в типах и формах организации жизни и деятельности людей, а также в созда-
ваемых ими материальных и духовных ценностях. Понимание культуры как
целостной и неделимой системы неразрывно связано с понятием личности,
ибо культура есть порождение человека, присуща только ему Человек появ-
ляется па свет как индивид во взаимодействии его психофизиологических
качеств, воплощающих родовую принадлежность человека. Только во взаи-
модействии со средой, в общении с другими людьми индивид приобретает
качественные характеристики, он становится личностью, тем больше лично-
стью, чем больше он представлен в других. При этом важнейшим атрибутом
личности является нравственное сознание, которое существует только в
контексте поведения человека. Общение людей есть нс просто действие, по
именно взаимодействие, предусматривающее не превращение другого чело-
века в «объект», а сохранение за ним всех качеств «субъекта». Именно в про-
цессе межличностного взаимодействия происходит нс просто обмен инфор-
мацией, а усвоение присущих другому человеку установок, что расширяет
границы самой воспринимающей личности. Отсюда любое действие челове-
ка должно рассматриваться в неразрывном единстве субъективных побуж-
дений и общественно значимых последствий.
214
Глава восьмая. Человек и общество
8.1. Психофизиологические предпосылки
формирования личности
Основные системы, формирующие структуру человеческой личности
Стадии становления человеческой личности
8.1. Психофизиологические предпосылки формирования личности
215
КОММЕНТАРИИ
Личность можно определить как постоянно формирующуюся индивидуаль-
ную совокупность психических свойств, которыми отличаются присущие
данному человеку мышление и поведение в обществе. Каждый человек в
своем развитии испытывает врожденные и социально обусловленные по-
требности в формировании личности и становлении своей нравственной
и творческой индивидуальности.
В структуру личности обычно включают ряд систем: способности, моти-
вации, эмоции, волевые качества, характер, темперамент, социальные уста-
новки, роли и нормы, нравственные и моральные качества. В частности, го-
воря о мотивациях, можно отметить, что именно такие потребности, как
потребность развивающейся личности в самовоспитании, самопознании, са-
моактуализации, играют существенную роль в процессах формирования лич-
ности.
Большое количество сложных разноплановых систем, образующих струк-
туру личности, можно сгруппировать в несколько крупных блоков: интел-
лектуальных и творческих способностей, свойств характера, мотиваций,
эмоций, волевых качеств, моральных норм и духовных ценностей. Эти бло-
ки удобно рассматривать как верхний уровень иерархической структуры
личности. В свою очередь, каждый из блоков имеет свою структуру и свои
механизмы.
Развитие личности представляет собой процесс вхождения индивида в
социальную и культурную среду, т. е. в определенное сообщество, отличаю-
щееся сложной социальной структурой, иерархией членов и групп сообще-
ства, обладающее установившимися правилами й нормами поведения.
В процессе становления личности человек проходит фазы адаптации, ин-
дивидуализации и интеграции. Первая фаза — адаптации — имеет место па
самых ранних этапах развития и поэтому в большей степени связана с про-
цессами бесконфликтного усвоения социальных ценностей, правил и норм
поведения. Процессы, свойственные второй фазе - индивидуализации, —
зарождаются во время адаптационного периода. Формирование личности в
значительной степени определяется развитием генетически заложенных в
человеке типов способностей, мотиваций, потребностей. В связи с этим воз-
никают противоречия между биологической и социальной линиями разви-
тия человека.
Третья стадия развития личности связана с процессом интеграции спе-
цифических характеристик человеческой индивидуальности и обществен-
ных норм. При этом, как правило, максимальное значение имеют нормы
относительно узкой общественной группы, т. е. того слоя, который непосред-
ственно окружает данного человека.
8.2. Соотношение биологического и социального в структуре
индивидуальности и личности
Индивидуальность
Организм
Потребности~|"
Свойства нервной
системы, общие для
человека и животных
£
о

Мотивация
Темперамент
го
«f

О
№ '
'о
Прижизненно сформи-
рованные системы
временных связей
Свойства нервной
системы, характерные
только для человека
Способности
216	Глава восьмая. Человек и общество
Личность
го
J Актуализированные
1 призвания
]Целеустрем-
[_ленность
У
а
X
о
х
I Интересы,
|_склонности
t Интроверсия —
экстраверсия
о

Характер

Жизнедеятельность
Деятельность
8.2. Соотношение биологического и социального в структуре...
217
КОММЕНТАРИИ
Индивидуальные различия человека, проявляющиеся в его психической дея-
тельности и поведении, обусловлены как наследственностью, т. е. природой
его организации, так и его жизненным опытом, приобретенным в резуль-
тате обучения и воспитания. Таким образом, индивидуальность и личность
человека представляют единство природного и социального. Природные
предпосылки обусловливают темперамент, способности, характер человека.
Личностные свойства и качества и их выражение в поведении и деятель-
ности также влияют на формирование этих психических свойств человека.
Субструктуры индивидуальности, па которые воздействуют биологические
и социальны? факторы, включают мотивации, темперамент, способности и
характер. Они связаны через самообразуютцие признаки: эмоциональность,
активность, саморегуляцию, побуждения. Важной особенностью является то,
что в структуру индивидуальности и личности включен темперамент.
Четыре темперамента — это четыре типа поведения. Темперамент пред-
ставляет собой совокупность формальных, динамических характеристик
поведения. При этом имеют в виду прежде всего энергетический уровень по-
ведения: его интенсивность, скорость, темп, а также эмоциональные особен-
ности поведения. Признаются два основных свойства темперамента, или две
базальные формально-динамические характеристики поведения. Это общая
активность и эмоциональность. Активность рассматривается как проявле-
ние энергетического уровня поведения. С активностью коррелируют свойст-
ва нервной системы: сила и подвижность. Для оценки эмоциональности учи-
тываются вегетативные показатели и параметры электрической активности
мозга. Темперамент является результатом взаимодействия двух факторов:
наследственного и средового. Отличительной особенностью темперамента
является его устойчивость. Он мало поддастся воздействию воспитания и
среды. Влияние среды изменяет привычки и навыки человека. Правильное
воспитание формирует у человека определенный стиль деятельности, кото-
рый может сглаживать природные свойства темперамента.
Кроме того, выделены природные основы как темперамента, так и спо-
собностей (задатков).
Выделение природных задатков основано па результатах комплексного
изучения общих и частных способностей. Под способностями погашают такие
индивидуальные психологические особенности, которые имеют отношение
к успешности выполнения одной или нескольких деятельностей. К числу
общих способностей относят работоспособность, активность, саморегуляцию
и другие. Предпосылки специальных способностей образуют сложные сис-
темокомплексы. Например, для коммуникативных способностей это не толь-
ко лабильность, по и слуховая память, для лингвистических — нс только
инертность, но и преобладание зрительной системы. Индивидуальность ка-
ждого человека определяет его большие или мсныпис адаптивные возмож-
ности.
218
Глава восьмая. Человек и общество
8.3. Механизмы межличностного
общения
Общение
«Заслуженных
собеседников»
Процесс
творческой
идеализации лица
Общение
А
В
Общение «Двойников;
8.3. Механизмы межличностного общения
219
КОММЕНТАРИИ
Психофизиологически дело обстоит таким
образом, что исторической последователь-
ностью событий в организме и «поступ-
ками человека» определяются до деталей
его мышление и восприятие мира.
А. А. Ухтомский
Человек социален по своей природе и главное для него - - это общение с дру-
гими людьми. Благодаря общению мы имеем возможность нс только обмени-
ваться информацией, ио и вырабатывать общую стратегию взаимодействий,
более' полно понимать друг друга. Рассматривая человека в единстве его
биосоциокультурных составляющих, А. А. Ухтомский попытался вскрыть
реальные механизмы человеческих взаимоотношений, разработав законы
общения — закон Двойника и закон Заслуженного собеседника.
Известно, что человек познает себя через других людей, наблюдая и ана-
лизируя их отношение к себе. Но имеет место и обратное, когда человек по-
знает других через себя и оценивает поведение окружающих исходя из сво-
их личных установок и доминант. Отсюда схему межличностного общения
Ухтомский представлял в виде треугольника, в основании которого лежат
два оппонента (А и В). Если диалог между ними устанавливается в простой,
«линейной» зависимости, собеседник неминуемо становится Двойником, па
которого проецируется собственное видснир ситуации или проблемы. Если
общение имеет целью потребление собеседника «для себя», навязывание се-
бя и своих представлений о мире другому человеку, то оно превращается
в закрытую систему (в общение «Двойников»); это тупик для личности, по-
скольку нет точек духовного роста.
Творческая роль общения проявляется в том случае, когда имеет место
опосредование собеседника неким идеалом (С), содержание которого состав-
ляет ядро человеческой личности и отражает духовные потенции человека.
При наличии творческой идеализации собеседника общение становится уже
общением «Заслуженных собеседников», открытой системой, которая рас-
тит духовное начало нс только самого человека, по и его оппонента (фено-
мен обратной связи). Ухтомский считал, что эти законы общения действен-
ны не только па уровне межиндивидуальпых отношений: они определяют и
уровень социального развития общества. Так, любая социальная система как
модель этической организации общества может быть открытой и закры-
той — все зависит от содержания тех идеалов, которыми живет общество, от
конкретных путей их осуществления.
8.4. Биосоциальная природа человека
220	Глава восьмая. Человек и общество
8.4. Биосоциальная природа человека
221
КОММЕНТАРИИ
Для становления современного взгляда па единство биологического и соци-
ального, физиологического и психического в природе человека необходима
интеграция естественно-научных и гуманитарных знаний.
Одним из вариантов построения интегральной науки о человеку бази-
рующейся на междисциплинарном подходе к решению целого ряда важней-
ших проблем, является учение А. А. Ухтомского о биосоциальной природе
человека, в котором человек представлен в единстве биологических, психо*
логических и социокультурных детерминант его поведения и психики.
Человек для Ухтомского — это единство четырех ипостасей: ипдипид,
индивидуальность, личность и общество, как отражение в каждом конкрет-
ном человеке взаимоотношений «Я* и «Мы». В человеческой личности слит
воедино человеческий индивид как некая биологически целостная «едини-
ца» человеческого рода и индивид как член того или иного сообщества с
присущей ему устойчивой системой социально значимых черт. Важная роль
природных задатков, врожденных особенностей в развитии человека опо-
средована социальными факторами. Преобладание социальной детермина-
ции поведения обусловлено тем, что психика человека в огромной степени
предопределяется общественно-исторической средой, в которой живет
индивид. Феномен человека есть продукт истории, т. о, всей совокупности
эволюционных процессов, подготовивших возникновение человека и по-
следующее его существование в условиях им же созданной культуры. Следо-
вательно, в жизнедеятельности человека концентрируется весь итог развития
органического мира п вместе с тем приобретают ведущую роль социальные
факторы человеческого бытия.
Отсюда, по Ухтомскому, среда для человека — это не просто объективная
реальность. Опа всегда предстает для человека в контексте культуры, объе-
диняющей как индивидуальный, внутренний, духовный мир человека, так и
культурный опыт предшествующих поколений. Наличие данного культур-
ного опыта позволяет неизмеримо расширить границы творческой активно-
сти человека, повысив тем самым его адаптивные ресурсы,
Основываясь па понимании определяющей роли «интегрального образа»
в организации психической деятельности человека, Ухтомский впервые с но-
вых позиций обосновал глубокую психофизиологическую подпочву таких
понятий, как идея и идеал, отведя им роль важнейших детерминант социаль-
ного поведения человека и общества. Тем самым культура предстает для не-
го по как некое статичное образование, а как динамически развивающееся
целое, в основе которого лежит квинтэссенция человеческих идеалов и пло-
дов реальной деятельности людей, ведомых этими идеалами, Это, в свою
очередь, формирует некое исторически сложившееся и складывающееся по
ходу деятельности человека и человечества биосоциокультурпое простран-
ство, в рамках которого человек в процессе индивидуального развития по-
стигает и хронотопы среды, т. е. постоянно строит пространственно-времен-
ные образы реальности, и хронотопы истории, помогающие ему активно
222
Глава восьмая. Человек и общество
использовать накопленный человечеством опыт, что неизмеримо повышает
его адаптационный потенциал.
Вместе с тем, культура как неотъемлемый элемент среды человека пред-
полагает и наличие актуальной системы обратных связей: не только куль-
тура переформирует природу человека, но и сам человек формирует, актив-
но «творит» культуру, внося свою индивидуальную лепту в общий процесс
развития человеческого сообщества.
СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ТЕРМИНОВ
И понятий
Абстрагирование - мыслительная операция, подразумевающая выделение
особых параметров объектов.
Адекватность восприятия — свойство восприятия, отражающее сходство об-
раза и воспринимаемого объекта.
Активирующие системы мозга — нервные центры и системы нервных цен-
тров, основная функция которых заключается в поддержании активно-
сти других нервных центров и обеспечении тем самым нормального функ-
ционирование мозга.
Активность восприятия — свойство восприятия, характеризующее общий
принцип работы мозга, согласно которому сенсорные системы отражают
информацию, наиболее существенную для организма в данный момент.
Анализ — мыслительная операция, состоящая в расчленении понятия об
объекте для определения характеристик объекта и их взаимоотношений.
Ассоциативная память -- память, связанная с запоминанием информации
па основании цепи ассоциаций, когда одно событие вызывает в памяти
другие, связанные с ним на основании самых разных аналогий, сравне-
ний, элементов сходства или отличий.
Ассоциативное (факультативное) обучение — активный процесс формиро-
вания собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных
составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведе-
ния.
Аффекты — сильные кратковременные переживания, которые сопровожда-
ются выраженными двигательными и вегетативными реакциями.
Афферентный отдел периферической нервной системы — отдел, осуществ-
ляющий передачу возбуждения по чувствительным нервам от сенсорных
рецепторов к центральной нервной системе.
Ацетилхолин — один из наиболее распространенных нейротрансмиттеров цен-
тральной и периферической нервной системы.
Безусловные рефлексы — непосредственные реакции организма на различ-
ные раздражители, имеющие врожденный характер.
Бессознательное -- совокупность психических процессов, действий и со-
стояний, нс представленных в данный момент в сознании.
Биологические потребности -- потребности, возникающие под влиянием оп-
ределенного отклонения констант внутренней среды организма и направ-
ленные па сохранение целостности индивида и вида.
Вегетативная нервная система — часть периферической нервной системы,
управляющая деятельностью внутренних органов путем иннервации глад-
кой мускулатуры и регуляции обменных процессов в организме.
224
Словарь основных терминов и понятий
Вербальная память -- система запоминания, основанная па смысловых ха-
рактеристиках понятий и кодовом (абстрактном) описании слов, обозна-
чающих эти понятия.
Вероятностное прогнозирование — форма ассоциативного обучения, заклю-
чающаяся в способности на основе прошлого опыта и оценки наличной
ситуации строить вероятностные поведенческие гипотезы (прргпозы)
о предстоящем будущем.
Внимание — сосредоточенность деятельности субъекта в данный момепт вре-
мени па каком-то реальном или идеальном объекте (предмете, событии,
образе, рассуждении и т. д.).
Восприятие — совокупность процессов, посредством которых формируется
субъективный образ реально существующей действительности.
Врожденное поведение — проявление генетически закрепленных реакций ор-
ганизма па воздействия среды, носящих приспособительный характер.
Вторая сигнальная система (по И. П. Павлову) — свойственная только че-
ловеку система речевых (словесных) сигналов.
Высшая нервная деятельность — деятельность человека и животных, обес-
печивающая, благодаря формированию поведенческих адаптаций, мак-
симально полное и быстрое приспособление организма к окружающей
среде.
Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — главный тормозпый медиатор го-
ловного мозга.
Генетическая память — память о структурно-функциональной организации
живой системы как представителя определенного биологического вида,
носителями которой являются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК).
Глия -- тип клеток, отличный от нервных и распространенный по всей нерв-
ной системе.
Глутамат, глутаминовая кислота, — главный возбуждающий медиатор моз-
га человека и животных.
Движение — форма реакции организма, выражающаяся в перемещении его
составных частей или целого организма в пространстве.
Декларативная (эксплицитная) память память, связанная с сознатель-
ным запоминанием лиц, мест событий, предметов; основана на опериро-
вании с понятиями.
Декодирование информации — процесс формирования целостного субъектив-
ного образа воспринимаемого объекта на основе соотнесения нервной мо-
дели стимула с реально существующими материальными объектами.
Долговременная память — вид памяти, обеспечивающий удержание и храпе-
ние информации продолжительное (практически не ограниченное) вре-
мя, а также сохранение умений и навыков.
Доминанта - временно господствующая в нервной системе группа нервных
центров, определяющая характер реакции организма на внешние и внут-
ренние раздражители и целенаправленность его поведения.
Словарь основных терминов и понятий
225
Доминирующая мотивация — мотивационное возбуждение, которое в настоя-
щий момент реализуется в деятельности организма, определяя целена-
правленный характер поведения.
Дофамин — основной медиатор дофаминергической системы мозга.
Задатки — комплекс анатомо-физиологических особенностей организма че-
ловека, характеризующий его индивидуальный тип реагирования па воз-
действия окружающей среды.
Запечатление (импритинг) — форма неассоциативного обучения, комплекс
видоспсцифпчсских поведенческих адаптаций животных и человека, про-
являющийся в быстрой и жесткой фиксации в долговременной памяти
отличительных признаков объектов, имеющих для организма важное зна-
чение.
Идеальные потребности — высшие потребности человека, создающие усло-
вия для саморазвития индивида.
Избирательность внимания -- характеристика процесса внимания, отражаю-
щая его направленность па любой аспект стимула: его физическую или
лингвистическую характеристику.
Избирательность восприятия — свойство восприятия, обеспечивающее вы-
деление из всего комплекса воздействующих раздражителей лишь основ-
ных и наиболее значимых для организма.
Иммунологическая память — память, проявляющаяся в способности иммун-
ной системы усиливать защитную реакцию организма па повторное про-
никновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.).
Индивид — обозначение единичного представителя человеческого общества,
отдельно взятого человека безотносительно к его индивидуальным и лич-
ностным особенностям.
Индивидуальность -- качественная характеристика индивида, отражающая
неповторимость и уникальность каждого отдельного человека, специфи-
ку его личностных признаков и свойств.
Инстинктивное поведение — генетически закрепленный сложный комплекс
двигательных актов, включающий специфическую временную последо-
вательность нескольких компонентов.
Инструментальные условные рефлексы -- - форма ассоциативного обучения,
при которой временная связь образуется между действием и результата-
ми этого действия (метод проб и ошибок).
Интенсивность внимания — характеристика процесса внимания, отражающая
затраты нервной энергии на выполнение данного типа деятельности.
Интенсивность восприятия — качественная характеристика восприятия, оп-
ределяемая абсолютным и дифференциальным порогом индивидуальных
ощущений.
Интуиция — один из типов мышления, особенностью которого является спо-
собность человека мгновенно, по прибегая к развернутому плану логичс-
226
Словарь основных терминов и понятий
ского рассуждения, найти путь решения или внезапно осознать резуль-
тат той или иной сложной задачи.
Классические условные рефлексы —- форма ассоциативного обучения, при ко-
торой временная связь образуется между условным и безусловным сти-
мулами.
Когнитивное обучение — обучение, основанное на формировании функцио-
нальной структуры окружающей среды, т. с. па извлечении законов свя-
зей между отдельными се компонентами.
Кодирование информации - процесс выделения и анализа определенного па-
раметра действующего раздражителя па уровне структурных или функ-
циональных элементов мозга и создания определенной нервной модели
стимула, изоморфной внешнему воздействию.
Коммуникация — воздействие одного организма па другой, при котором про-
исходит установление контакта между ними, приводящее к изменению
поведения одного из участников коммуникационного процесса либо не-
изменности поведения при возможном изменении ситуации.
Конкретизация ~ мыслительная операция, основанная па фиксации ряда
параметров понятия при анализе их обобщенного описания.
Константность восприятия - - свойство восприятия, отражающее способ-
ность сохранения в неизменном виде образов объектов, их качеств (фор-
мы, цвета, величины и т. д.) при изменении условий восприятия.
Концентрация внимания ~ характеристика процесса внимания, отражающая
способность человека сосредоточиться на главной деятельности, отвле-
каясь от всего, что находится в данный момент за пределами решаемой
им задачи.
Кратковременная память — вид памяти, характеризующийся кратким (до
10 мии) периодом сохранения воспринимаемой информации, во время
которого отсеивается ненужная и остается потенциально полезная для
организма.
Личность — человеческий индивид как член того или иного общества, харак-
теризующийся устойчивой системой социальных черт.
Логическая память — память, основанная на причинно-следственном харак-
тере запоминания информации и использовании логических ассоциаций
при воспроизведении информации из памяти.
Магнитоэнцефалография (МЭГ) —• метод регистрации и анализа параметров
магнитных полей организма человека.
Медиатор, нейротрансмиттер, - физиологически активное вещество, син-
тезируемое в нейронах и обеспечивающее передачу влияний через си-
напс с одного нейрона на другой или па мышечную клетку.
Ментальное внимание процесс селективного выделения целевой инфор-
мации из долговременной памяти.
Мета симпатическая нервная система — часть вегетативной нервной систе-
мы, которая обеспечивает собственный механизм регуляции функций
некоторых внутренних органов.
Словарь основных терминов и понятий
227
Метод вызванных потенциалов (ВП) — метод регистрации и анализа био-
электрических колебаний, возникающих в нервных структурах в ответ
на внешнее раздражение и находящихся в определенной временной свя-
зи с началом его действия.
Модальность восприятия — совокупность схожих сенсорных впечатлений,
обеспечиваемых определенным органом чувств.
Мотивация — физиологический механизм активирования хранящихся в па-
мяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовле-
творить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые
способны привести к се удовлетворению.
Моторное внимание — селективная установка, от которой зависит выбор, за-
пуск и точность выполнения моторной программы действий.
Мышление -- процесс отражения существенных свойств и явлений объек-
тивного мира, их связей и отношений, направленный па активное позна-
ние человеком окружающей среды и решение возникающих перед ним
задач.
Навыки — способы выполнения действий, ставшие в результате системати-
ческого повторения (упражнения) автоматизированными, осуществление
которых проходит без контроля сознания.
Наглядно-действенное мышление — способ практического мышления, осно-
ванный на переборе действий, связанных с целями решаемой задачи.
Наглядно-образное мышление — способ практического мышления, базирую-
щийся па необходимости постоянной опоры па восприятие окружающей
среды.
Настроение — сравнительно продолжительные, устойчивые психические со-
стояния умеренной или слабой интенсивности, проявляющиеся в каче-
стве положительного или отрицательного эмоционального фона психи-
ческой жизни индивида и являющиеся важным регулятором поведения
человека.
Неассоциативное (облигатное) обучение — обучение, обусловленное набо-
ром средовых факторов и по требующее непременного совпадения (ассо-
циации) внешних сигналов с целостной деятельностью организма.
Нейрогормоны — биологически активные вещества, секретируемые нервны-
ми (нейросекреторными) клетками и действующие как гормоны.
Нейрологическая (нервная) память -• совокупность сложных процессов,
обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма; ос-
нована на важнейшем свойстве нервной системы длительно хранить ин-
формацию о событиях внешнего мира и реакции организма на эти собы-
тия, а также использовать эту информацию для построения текущего
поведения.
Нейрорецепция — процесс восприятия и преобразования воздействующего
па клетку, химического сигнала (первичного посредника), в адекватный
физиологический и биохимический ответ клетки.
228
Словарь основных терминов и понятий
Нейротрансмиттеры — химические передатчики сигналов между нейрона’
ми и от нейронов на исполнительные (мышечные) клетки, обеспечиваю-
щие возможность объединения отдельных нейронов в сети, функцио-
нальные системы и, наконец, целостную нервную систему.
Непроизвольная память — память, которая проявляется в тех случаях, когда
не ставится специальная цель запоминания информации.
Непроизвольное внимание — внимание, вызываемое внешними причинами,
связанными с неожиданным изменением физических, временных, про-
странственных характеристик стимула или с появлением новых, необыч-
ных и значимых стимулов.
Непроизвольные (безусловно-рефлекторные) движения — двигательные акты,
управление которыми осуществляется автоматически и неосознаваемо.
Нервная клетка (нейрон) — структурная и функциональная единица нерв-
ной ткани.
Нервная система — система, объединяющая всю совокупность нервной тка-
ни организма (нервные клетки, нервы, глиальные клетки) и вспомога-
тельные структуры (оболочки спинного, головного мозга, нервов),
Норадреналин — основной медиатор адренергической системы мозга.
Обобщение — мыслительная операция, направленная па объединение объек-
тов в единый класс, группу по тем или иным основаниям.
Образ результат восприятия окружающей действительности, выражаю-
щийся в создании субъективной картины мира и его фрагментов.
Образная память — память, предусматривающая храпение информации в
виде образов предметов, явлений или событий, которые сохраняют свою
топологию (соотношение пространственно-временных характеристик).
Образное мышление — способ теоретического мышления, связанный с непо-
средственным манипулированием образами и представлениями.
Обучение — процесс, в результате которого происходит приобретение орга-
низмом новых форм индивидуального поведения, усвоение знаний, уме-
ний, навыков деятельности.
Общение — взаимодействие людей, в процессе которого между ними осуще-
ствляется обмен информацией.
Общие ощущения — состояния, возникающие регулярно с определенными
интервалами в связи с возбуждением рецепторов (температурных, боле-
вых и т. д.).
Объем внимания — характеристика процесса внимания, измеряемая количе-
ством одновременно отчетливо осознаваемых объектов и характеризую-
щая ресурсы внимания человека.
Органы чувств — совокупность рецепторов и вспомогательных образований,
образующих периферические отделы некоторых сенсорных систем.
Ориентировочный рефлекс — сложный многокомпонентный и развиваемый
во времени процесс, представляющий собой наиболее распространенную
форму привыкания, суть которой заключается в повышении возбудимо-
Словарь основных терминов и понятий
229
сти сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих па орга-
низм раздражений с целью установления их биологического значения.
Память — фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохра-
нять и воспроизводить информацию.
Парасимпатическая нервная система — часть вегетативной нервной систе-
мы, функционирование которой направлено на ослабление энергетиче-
ского и усиление пластического обмена в органах и тканях.
Первая сигнальная система — согласно И. IL Павлову, общая для животных
и человека система отражения действительности, в основе которой ле-
жит выработка условных рефлексов па непосредственные, конкретные
раздражители или их следы,
Переключение внимания — характеристика процесса внимания, отражающая
способность человека к переходу от одного вида деятельности к другому.
Периферическая нервная система — часть нервной системы, которая осуще-
ствляет связь всех органов тела с центральной нервной системой; состо-
ит из нервов, нервных сплетений и нервных узлов (ганглиев), подразде-
ляется па афферентный и эфферентный отделы.
Поведение — форма жизнедеятельности человека и животных, направленная
па удовлетворение имеющейся у организма потребности для обеспече-
ния самосохранения и саморазвития в непрерывно меняющейся среде
обитания.
Подражание (имитация) — форма нсассоциативпого обучения, основанная
па приобретении одним человеком индивидуального опыта путем повто-
рения действий другого человека.
Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) — метод исследования, в кото-
ром используются ультракороткоживущие позитропизлучающие изото-
пы, позволяющие получить информацию о метаболической активности
структур мозга.
Познавательные процессы — процессы, обеспечивающие отражение и осоз-
нание человеком воздействий окружающей действительности па основе
реализации таких высших психических функций, как восприятие, память,
об’гчепие.
Понятие — упорядоченная система признаков объектов и правил, связываю-
щих эти признаки.
Понятийное мышление - способ теоретического мышления, основанный па
обработке информации об отвлеченных понятиях и предусматривающий
проведение логических умозаключений.
Постпроизвольное внимание — внимание, появляющееся в процессе освое-
ния человеком той или иной деятельности и не требующее усилий воли,
так как поддерживается интересом к выполняемой работе.
Потребность — испытываемый недостаток в чем-либо необходимом для
обеспечения нормальной жизнедеятельности организма, развития чело-
веческой личности и общества в целом; источник активности живых сис-
тем в окружающем мире.
230
Словарь основных терминов и понятий
Предвнимание — досознательный автоматический этап обработки информа-
ции, который предшествует появлению непроизвольного внимания.
Предметность восприятия — свойство восприятия, отражающее возможно-
сти человека воспринимать целостные объекты окружающей среды и яв-
ления, относящиеся к определенному классу.
Привыкание — форма неассоциативного обучения, проявляющаяся в отно-
сительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного или
длительного предъявления раздражителя, нс сопровождающегося значи-
мым объектом.
Принцип ансамбля нейронов — принцип кодирования информации, заклю-
чающийся в том, что анализ параметров стимула осуществляется группами
возбужденных нейронов, объединенных в соответствующие ансамбли.
Принцип векторного кодирования сигнала ~ принцип кодирования информа-
ции, отражающий работу целой системы нейронов-детекторов и появле-
ние локуса возбуждения в ответ на воздействие стимула.
Принцип кодирования информации номером детектора ~ принцип кодиро-
вания информации, отражающий следование сигнала по цепочке нейро-
нов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых
или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный
физический признак или их комплекс.
Принцип меченой линии — принцип кодирования информации, заключаю-
щийся в возможности мопосипаптической передачи импульсов от.рсцеп-
торов к некоторому центральному нейрону, возбуждение которого соот-
ветствует выделению определенного качества стимула.
Принцип паттерна ответа нейрона — принцип кодирования информации,
заключающийся в том, что параметры стимула отражаются в характере
распределения импульсов во времени.
Принцип специфичности рецепторов — принцип кодирования информации,
заключающийся в способности рецепторов избирательно реагировать па
определенные параметры раздражителя.
Принцип частотного кода — принцип кодирования информации, заключаю-
щийся в том, что между интенсивностью раздражителя и частотой вызы-
ваемых им потенциалов действия существует четкая зависимость.
Принцип числа нервных элементов — принцип кодирования информации, за-
ключающийся в том, что чем больше интенсивность стимула, тем боль-
шее число нервных элементов (сенсорных клеток, волокон) участвуют в
передаче информации в центральные структуры мозга.
Приобретенное поведение — формирование в течение индивидуальной жиз-
ни навыков приспособительных реакций организма па воздействие внеш-
ней среды, реализуемое в рамках обучения.
Произвольная память — память, связанная с сознательным целевым запо-
минанием информации, что требует применения специальных приемов
и определенных волевых усилий со стороны человека.
Словарь основных терминов и понятий
231
Произвольное внимание — сознательно направляемое и регулируемое внима-
ние, в котором субъект активно избирает значимый для него объект.
Произвольные (условно-рефлекторные) движения — двигательные акты, ре-
гулируемые осознанно и осуществляемые при участии всех уровней го-
ловного мозга.
Промежуточная (лабильная) память -  вид памяти, характеризующийся пе-
риодом сохранения информации до 30 мин и обеспечивающий избира-
тельное удержание информации на время, необходимое для выполнения
текущей деятельности.
Простые движения — движения, осуществляемые с участием одного сустава,
либо движения, координация которых требует участия низшего уровня
организации.
Процедурная (имплицитная) память — память, направленная на сохранение
информации о причинно-следственных отношениях между событиями;
представлена моторными навыками, перцептуальными стратегиями, клас-
сическими и инструментальными рефлексами.
Психика  специфическое для животных и человека свойство высокоорга-
низованной материи (мозга), заключающееся в активном отражении внеш-
него и внутреннего мира и формировании на этой основе целостных субъ-
ективных психических образов как регуляторов адекватного, адаптивно-
го, целенаправленного управления поведением.
Психонервное (образное) поведение — форма ассоциативного обучения, по-
зволяющая интегрировать элементы внешней среды в целостный образ,
который через ориентировочную реакцию направляет поведение орга-
низма.
Психофизиология — паука, изучающая физиологические механизмы психи-
ческих процессов и состояний.
Распределение внимания — характеристика процесса внимания, отражающая
распределение его ограниченных ресурсов для одновременного выполне-
ния двух и более заданий.
Рефлекс — реакция организма на воздействие, происходящая при участии
нервной системы.
Речь — психофизиологическая функция человека, обеспечивающая возмож-
ность общения посредством звуков, знаков и символов.
Сенсорная (иконическая, эхоическая) память — вид памяти, имеющий самый
короткий, но достаточный для опознания образа период удержания ин-
формации в виде сенсорных следов, оставленных только что действую-
щим стимулом.
Сенсорное внимание — процесс избирательного выделения сенсорного сти-
мула в процессе деятельности человека; перцептивная готовность, влия-
ющая па анализ входных сигналов.
Сенсорные рецепторы — специализированные образования, способные вос-
принимать и трансформировать энергию внешнего стимула.
232
Словарь основных терминов и понятий
Сенсорные системы — совокупность образований, обеспечивающих воспри-
ятие сенсорных раздражителей. Каждая сенсорная система включает пе-
риферический отдел (рецепторы, спиппо- и черепномозговые ганглии),
проводниковый отдел (чувствительные нервы, проводящие тракты) и
центральные образования, расположенные в различных отделах спинно-
го и головного мозга.
Серотонин — основной медиатор серотонинергической системы мозга, иг-
рающий важную роль в регуляции эмоционального поведения.
Симпатическая нервная система — часть вегетативной нервной системы,
функционирование которой направлено па усиление энергетического
обмена в органах и тканях.
Синапс — специализированный контакт, через который осуществляется пе-
редача влияний с одного нейрона на другой.
Синтез — мыслительная операция, заключающаяся в объединении частей
объектов по их соотношению, т. е. в построении целого, не сводимого
к простому перечислению исходных частей.
Сложные движения — двигательные акты с участием двух и более суставов,
требующие для своей регуляции и координации включения высших уров-
ней мозга.
Сознание ~ высшая, свойственная только человеку, форма психического от-
ражения действительности, представленная в виде знаний, т. с. совокуп-
ности чувственных и мысленных образов, представлений, понятий и т. п.,
которые с помощью слов, математических символов, образов художест-
венных произведений и пр. могут быть сообщены, переданы другим лю-
дям.
Соматическая нервная система. — часть периферической нервной системы,
управляющая деятельностью соматической (произвольной, поперечно-
полосатой) мускулатуры тела.
Социальные потребности — потребности, возникающие в ходе общения лю-
дей друг с другом и реализуемые через их взаимодействие.
Сравнение — мыслительная операция, представляющая собой сопоставление
групп параметров понятий в соответствии с заданными критериями.
Субъективность восприятия — свойство восприятия, отражающее его инди-
видуальный характер и зависимость от прошлого опыта человека, когда
образ является субъективной копией по отношению к предмету как объ-
ективному началу.
Суммациопная реакция — форма неассоциативного обучения, при которой в
результате какого-либо сильного биологически значимого воздействия
происходит временное усиление реакции организма или ее появление на
ранее неэффективный стимул.
Темперамент — совокупность устойчиво проявляющихся психодипамиче-
ских свойств и особенностей человека, характеризующих его общую ак-
тивность, выраженность двигательных проявлений и эмоциональность.
Словарь основных терминов и понятий
233
Тип высшей нервной деятельности — система взаимодействия возбудитель-
ных и тормозных процессов, определяющая особенности психики и по-
ведения человека, его темперамент.
Условные рефлексы — приобретенные в процессе обучения приспособитель-
ные реакции организма, возникающие на основе образования временной
связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-реф-
лекторным актом.
Устойчивость внимания — характеристика процесса внимания, определяе-
мая по длительности выполнения задания, требующего непрерывного
внимания.
Функциональная система — комплекс избирательно вовлеченных компонен-
тов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают харак-
тер взаимосодействия компонентов, направленного па получение полез-
ного результата.
Целостность восприятия — свойство восприятия, отражающее способность
человека мысленно достраивать образ воспринимаемого объекта до его
целостной формы в условиях, когда некоторые его детали в данный мо-
мент не воспринимаются человеком.
Центральная нервная система — высший орган, координирующий деятель-
ность всех систем организма; состоит из спиппого и головного мозга.
Чувства — эмоции, связанные с субъективным представлением человека о
предмете или явлении и выражающие устойчивые эмоциональные отно-
шения, сложившиеся у субъекта в процессе его деятельности.
Электромиография (МЭГ) — метод регистрации и анализа суммарных коле-
баний потенциалов, возникающих в области нервно-мышечных оконча-
ний и мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мото-
нейронов спинного и головного мозга.
Электроокулография (ЭОГ) — метод регистрации и анализа движений глаз,
основанный на измерении разности потенциалов роговицы и сетчатки
глаза.
Электроэнцефалография (ЭЭГ) — метод регистрация и анализа суммарной
биоэлектрической активности, отводимой как с поверхности черепа, так
и из глубоких структур мозга.
Элементарная рассудочная деятельность — форма ассоциативного обуче-
ния, заключающаяся в способности организма улавливать простейшие
эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей
среды, и оперировать этими законами при построении программ поведе-
ния в новых ситуациях.
Эмоциональная память — память, направленная на запоминание эмоциональ-
ных компонентов поведенческого акта и субъективных переживаний че-
ловека в тех или иных обстоятельствах.
Эмоция — субъективное состояние организма, сопровождающее процесс фор-
мирования и реализации мотивации и выступающее как фактор внутреп-
234
Словарь основных терминов и понятий
ней регуляции поведения, который позволяет адекватно оценивать ре-
зультаты совершаемой деятельности.
Энграмма — след памяти, сформированный в результате обучения и являю-
щийся основой активности организма и реалистического прогнозирова-
ния им будущих событий.
Эпизодическая память — память па датированные во времени эпизоды и со-
бытия из индивидуальной жизни человека.
Эфферентный отдел периферической нервной системы — отдел, осуществ-
ляющий распространение возбуждения по двигательным и вегетативным
нервам от центральной нервной системы к исполнительным органам
(мышцам, железам, сосудам, внутренним органам и’т. д.).
Ядерная магнитная резонансная интроскопия (ЯМРИ) — метод исследова-
ния, позволяющий получить информацию об анатомической и физико-
химической организации изучаемых структур головного мозга.
ЛИТЕРАТУРА
Адам Г. Восприятие, сознание, память. М., 1983.
Александров Ю. И. Психофизиологическое значение активности централь-
ных и периферических нейронов в поведении. М., 1989.
Анатомия человека / Под род. М. Р. Сапина. 5-е изд., М., 2001.
Анохин /7. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М„ 1968.
Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. М., 1975.
Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М„ 1978.
Балонов Л. Я., Деглин В. Л. Слух и речь доминантного и педомипаптпого по-
лушарий. Л., 1976.
Батуев А. С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных сиг
тем: Учебник для вузов. 3-е изд. СПб., 2005.
Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии актишю
сти. М., 1966.
Бехтерева И. И. Здоровый и больной мозг. Л., 1980.
Брагина И. И., Доброхотова Т. А. Функциональная асимметрия человека. М.,
1988.
Блум Ф., Лейзерсон Л., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1998,
Гарднер М. Этот правый, левый мозг. М., 1967.
Глезер В. Д. Зрение и мышление. Л., 1985.
Данилова И. Н. Психофизиологическая диагностика функционального со-
стояния. М., 1992.
Данилова Н. Н, Психофизиология: Учебник для вузов. М., 2002.
Дубровский Д, И. Информация. Сознание. Мозг. М., 1980.
Иваницкий А, М. Мозговые механизмы оценки сигналов. М., 1976.
Изард К Эмоции человека. М., 1980.
Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.
Костандов Э. А. Восприятие и эмоции. М., 1977.
Костандов Э. А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и псосомш
ваемос восприятие. М., 1983.
Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. М., 1981.
Лурия Л. Р. Язык и сознание. М., 1979.
Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М., 1973.
Методы исследований в психофизиологии / Под ред. А. С. Батуева. СПб.,
1994.
236
Литература
Механизмы деятельности мозга. Нейрофизиология человека. Л., 1988*
Мозг и разум. М., 1994.
Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М., 1997.
Найссер У. Познание и реальность. М.} 1981.
Основы психофизиологии: Учебник для вузов / Под ред. Ю. И. Александро-
ва. М., 1997.
Прибрам К. Языки мозга. М., 1975.
Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. М., 1985.
Психофизиология: Учебник для вузов / Под ред. Ю. И. Александрова. 3-е изд.,
СПб., 2004.
Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию. М., 1995.
Русалов В. М. Биологические основы индивидуально-психологических раз-
личий. М., 1979.
Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребпостпо-ипформаци-
онпая теория высшей нервной деятельности. М., 1998.
Симонов IL В. Мотивированный мозг. М., 1989.
Симонов П, В. Созидающий мозг.М., 1993.
Симонов П, В. Эмоциональный мозг. М., 1981.
Соколов Е Я. Механизмы памяти. М., 1969.
Соколов Е. Н. Психофизиология. М., 1981.
Соколова Л. В. Развитие учения о мозге и поведении: становление психофи-
зиологии. СПб., 1995.
Сомьен Дж, Кодирование сенсорной информации в нервной системе млеко-
питающих. М., 1975.	4
Суворов Н. Ф., Таиров О. П. Психофизиологические механизмы избиратель-
ного внимания. Л., 1985.
Ухтомский А. А, Доминанта. СПб., 2002.
Хессет Дж, Введение в психофизиологию. М., 1981.
Хьюбелл Д, Глаз мозг, зрение. М., 1990.
Швырков В, Б, Введение в объективную психологию. Нейрональные основы
психики. М., 1995.
Швырков В. Б, Нейрофизиологическое изучение системных механизмов по-
ведения. М., 1978.
Шульговский В, В. Основы нейрофизиологии. М., 2000.
Черенкова Л. В., Краснощекова Е. И., Соколова Л. В.
Психофизиология в схемах и комментариях
Серия «Учебное пособие»
Заведующий редакцией
Руководитель проекта
Выпускающий редактор
Литературный редактор
Художественный редактор
Корректоры
Верстка
Л. Винокуров
Т. Смирнова
£. Егерева
Е. Трофимов
Е. Дьяченко
Т. Брылева, М. Одинакова
Л. Егорова
Лицензия ИД № 05784 от 07.09.01.
ООО «Питер Принт», 194044, Санкт-Петербург, пр. Б. Сампсониевский, д. 29а.
Налоговая льгота — общероссийский классификатор продукции OK ob5-93,
том 2; 95 3005 — литература учебная.
Подписано в печать 25.01.06. Формат 60x90/16. Усл. п. л. 15.
Тираж 3500. Заказ № 2220.
Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Типография Правда 1906».
195299, С.-Петербург, Киришская ул., 2.
Тел.: (812) 531-20-00, (812) 531-25-55
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
в схемах и комментариях
Черенкова Людмила Викторовна — доктор биологических наук, профессор кафедр
высшей нервной деятельности и психофизиологии Санкт-Петербургского
государственного университета, автор многочисленных работ в области изучения
закономерностей интегративной деятельности мозга как основы развития высших
психических функций.
Краснощекова Елена Ивановна — доктор биологических наук, доцент кафедры
высшей нервной деятельности и»психофизиологии Санкт-Петербургского
государственного университета Автор многочисленных работ по проблемам
структурно-функциональной организации мозга человека и животных.
Соколова Людмила Владимировна — доктор биологических наук, доцент кафедры
высшей нервной деятельности и психофизиологии Санкт-Петербургского
государственного университета. Сфера научных интересов: изучение закономерностей
формирования поведения и психики человека с позиций учения А. А. Ухтомского
0 доминанте как главном принципе антропосоциогенеза. Автор многочисленных работ
по истории психофизиологии.
4	Ч
Современная психофизиология базируется на достижениях как естественных,
так и гуманитарных дисциплин. Предметом ее изучения являются
физиологические механизмы, лежащие в основе психически/процессов
и состояний (восприятия, внимания, научения, памяти, эмоций, речи, мышления,
темперамента, сознания). В данном издании в обобщенном виде отражены
систематизированные представления о биосоциокулыурных предпосылках
формирования поведения и психики человека, о влиянии специфики
функционирования мозга на процесс становления личности. Материал
представлен в виде схем, снабженных подробными комментариями,
что в значительной степени облегчает и упорядочивает процесс овладения
психофизиологическими знаниями. Содержание учебного пособия соответствует
требованиям Государственного образовательного стандарта Министерства
образования и науки РФ по дисциплине «Психофизиология».
Книга предназначена для студентов и аспирантов психологических, психолого- * *
педагогических и других факультетов вузов, а также для всех, кто хочет иметь
устойчивые знания в области психофизиологии.
ПИТЕР
Заказ книг:
197198, Санкт-Петербург, а/я 619
тел.: (812) 703-73-74, postbook@piter.com
61093, Харьков-93, а/я 9130
теп.. (057) 712-27-05, piter@kharkov.piter.com
www.piter.com — вся информация о книгах и вёС магазин