Нейрофизиологические и психофизиологические основы адаптивного биоуправления - Сороко С.И., Трубачев В.В.

Автор: Сороко С.И. Трубачев В.В.
Теги: нервная система органы чувств патология клиническая медицина биофизика, биохимия и физиология животных и человека физиология человека
ISBN: 978-5-904031-79-4
Год: 2010
Похожие
Основы физиологии высшей нервной деятельности
Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем
Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественнонаучные основы общей психологии
Основы физиологии человека
Текст
                    СИ. Сороко, В.В. Трубачев
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
И ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
АДАПТИВНОГО БИОУПРАВЛЕНИЯ
Санкт-Петербург

УДК 612.821.6+616.073.97
ББК 28.91
С 65
Реценмнты:
«л корр. РАН. академик РАМН И. Б. Ушаков,
чл. корр. РАН и РАМН В. Г. Скребнцкнй
в наук Институтом
Сороко С. И., Трубачев В. В.
С 65 Нейрофизиологические и психофизиологические основы адаптивного
биоуправления. — СПб.: Политехника-сервис, 2010. — 607 с: ил.
ISBN 978-5-904031-79-4
Монография посвящена изучению механизмов формирования направленных сдвигов
параметров физиологических систем у человека с помощью функционального биоуправ-
л«ния с биологическими обратными связями (БОС, biofeedback). Большое внимание
уделено оценке комплексных реакций центральной и вегетативной нервной системы при
использовании БОС технологий как в условиях эксперимента, так и при коррекции де-
аадаптационных расстройств у лиц. находящихся в экстремальных условиях внешней
среды (Антарктида, высокогорье, социальная изоляция в модели космического корабля).
Приводятся данные клинического использования БОС технологии для коррекции
состояния у больных с различными формами неврозов, при паркинсонизме, синдроме
гиперактивное расстройство с дефицитом внимания у детей и подростков. Впервые рассмотрены
нейрональные механизмы оперантного обучения как основы произвольной регуляции
функций и состояний организма с помощью адаптивного биоуправления. Приведены
литературные и собственные данные по оперантному обучению (обусловливанию) нейронных
пулов и отдельных нейронов при различных вариантах БОС от параметров нейронной
активности. Дан обширный обзор зарубежной литературы и приведены собственные данные
по изучению различных аспектов психофизиологических и психических процессов
человека при использовании метода адаптивного биоуправлении, связи полученных эффектов с
возможными нейрофизиологическими процессами.
Книга может представлять интерес для нейрофизиологов, психологов, врачей,
студентов и аспирантов медицинских, биологических и психологических факультетов,
специалистов, занимающихся разработкой аппаратуры и программного обеспечения для
использования БОС технологий на практике.
Библиогр. 957 назв., Ил. 171. Табл. 16.
УДК 612.821.6+616.073.97
ББК 28.91
© С. И. Сороко, В. В. Трубачев, 2010
ISBN 978-5-904031-79-4 © ИЭФБ РАН, 2010

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 7
Раздел I. ВИСЦЕРАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ: КЛАССИЧЕСКОЕ ОБУЧЕНИЕ
И САМОРЕГУЛЯЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ МЕТОДОМ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ 13
Глава 1. ВОЗМОЖНОСТИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ СЕРДЕЧНОГО РИТМА
У ЧЕЛОВЕКА С ПОМОЩЬЮ МЕТОДА ПРОГРАММИРОВАННОГО БИОУПРАВЛЕНИЯ . 14
1.1. История БОС исследований сердечно-сосудистой регуляции 15
1.2. Сравнение концепций оперантного подкрепления и навык-
информационного подхода 21
1.3. Влияние осознания (различения) висцеральных стимулов и переменных
обратной связи на БОС обучение контролю частоты сердцебиений 23
1.4. Влияние параметров обратной связи на БОС обучение 25
1.5. Зависимость результатов БОС обучения от количества проб и опытов
(сеансов) 28
Глава 2. МНОГОПАРАМЕТРИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ БОС ОБУЧЕНИЯ
И ОСНОВНЫЕ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ КОНСТРУКТЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ
САМОРЕГУЛЯЦИИ 30
2.1. Роль индивидуальных различий в успешности освоения произвольной
регуляции ЧСС 30
2.2. Взаимодействие ОС подкрепления и мотивации при биоуправляемом
обучении регуляции ЧСС 37
Глава 3. КОМПЛЕКСНЫЕ РЕАКЦИИ ПРИ БОС ОБУЧЕНИИ РЕГУЛЯЦИИ ЧСС
И ДИНАМИКА ПАТТЕРНОВ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ БИНАРНОЙ И ПРОПОРЦИОНАЛЬНОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ .... 39
Глава 4. ИССЛЕДОВАНИЯ ПО БОС ОБУЧЕНИЮ СНИЖЕНИЮ ЧСС И КОНТРОЛЮ
РЕАКЦИЙ НА СТРЕСС И ТРЕВОГУ.
4.1. Отрицательная парадигма БОС обучения 45
4.2. Стрессовые ситуации, тревога и БОС тренировка 49
4.3. Изменения ЧСС при физической нагрузке в условиях БОС контроля. . . 52
4.4. БОС операнты, навык-информационная аналогия и анализ паттернов
биоуправляемого обучения 54
4.5. Когнитиино-вегетативные взаимодействия и их саморегуляция
посредством БОС (механизмы сознательного контроля взаимодействующих
регуляций) 57
4.6. Клиническое использование БОС тренинга по параметрам
сердечнососудистой системы 59
4.7. Особенности произвольной регуляция ЧСС у полярников иа разных
стадиях адаптации в Антарктиде 61
4.8. Вагусная и симпатическая активность при БОС саморегуляции сердечного
ритма 65
Глава б. ВИСЦЕРАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ: ИЗМЕНЕНИЯ СЕРДЕЧНОГО РИТМА ПРИ
ПАВЛОВСКОМ ОБУЧЕНИИ (АВЕРСИВНОМ ПОДКРЕПЛЕНИИ) И ОНЕРАНТНОМ
ОБУЧЕНИИ (ПРОГРАММИРОВАННОМ БИОУПРАВЛЕНИИ НОЦИЦЕПТИВНОЙ
СТИМУЛЯЦИЕЙ ПО ЧАСТОТЕ СЕРДЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ) 67
5.1. Услоиные сердечно-сосудистые реакции при Павловском обучении
(аверсивном подкреплении) 67

в Оглавление
Раддел IV. ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БОС В МЕДИЦИНЕ
И ПСИХОФИЗИОЛОГИИ 360
Глава 12. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ АДАПТИВНОГО ВИОУПРАВЛЕНИЯ
ДЛЯ КОРРЬКЦНИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ НАРУШЕНИЙ И ТРЕНИРОВКИ НАВЫКОВ. 360
12.1. Коррекция нервно психических дизадаптацноиных нарушений
с помощью метода адаптивного биоуправлеиия с ЭЭГ-обратными связями . . 361
12.2. Коррекция нервно-психических расстройств, возникающих
у полярников во время годичной зимовки в Антарктиде 376
12.3. НВОС коррекция синдрома гиперактивное расстройство с дефицитом
внимания (ГРДВ) 391
12.4. Опыт использования адаптивного биоуправления идя коррекции
состояния у пациентов с болезнью Паркинсоиа 417
12.5. Использование технологии НБОС регуляции для коррекции некоторых
других психоневрологических расстройств 457
12.6. Технология влектроэнцефалографической биологической обратной связи
для улучшения выполнения навыков и умений 458
Глава 13. ВЛИЯНИЕ ИСХОДНОГО ПРОФИЛЯ ЛИЧНОСТИ И ФУНКЦИОНАЛЬНОГО
СОСТОЯНИЯ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ НБОС РЕГУЛЯЦИИ У ЧЕЛОВЕКА ПРИ
АДАПТАЦИИ В ГОРАХ 472
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 600
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 648
ПРИЛОЖЕНИЕ (ФОТОХРОНИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ПО БОС РЕГУЛЯЦИИ
АВТОРОВ МОНОГРАФИИ) 696

^Только пройдя через огонь эксперимента, вся медицина станет
тем. чем выть должна, тл. сознательной, а следовательно, все да
и вполне целесообразно действующей*
И. П. Павлов. 1889
чТпе Importance of feedback I» clear. The organism mutt br
stimulated by the consequences of It» behavior If conditioning to take
place. In learning to wiggle one's can, for example. It U necessary to
know when the ears move If responses which do not In reedueat on the
patient In the use of a partially paralyzed limb. It may be of help to
amplify the feedback from slight movements, either utth Instrument
or through the report of an Instructor*.
B. F. Skinner. 1053
ВВЕДЕНИЕ
Проблема оценки, контроля и коррекции состояний человека,
находящегося в экстремальных условиях среды или выполняющего напряженную
операторскую деятельность при управлении сложными техническими системами,
а также для лиц с теми или иными функциональными нарушениями, является
ие только фундаментальной научной проблемой, но и имеет важное прикладное
значение. Над ее решением работают специалисты различного профиля -
физиологи, медики, психологи, инженеры, математики, программисты.
С развитием электронной техники и внедрением в биологию идей
кибернетики начали появляться аппаратурные методы контроля за динамикой
большинства физиологических процессов и состояний организма и
разрабатываться методы направленной их модуляции путем прямого воздействия на
сенсорные каналы или с помощью создания биотехнических систем, в
которых человек пытается регулировать свои сенсорно не представленные
процессы с помощью искусственно создаваемых обратных связей от параметров
физиологических систем, впоследствии названных биологическими
обратными связями (БОС). Так появился метод адаптивного биоуправления или
произвольной регуляции функций с помощью БОС (biofeedback method).
Появление этого метода явилось мощным рычагом для развития
исследований по изучению не только психофизиологических и
нейрофизиологических механизмов иаправлеиной регуляции функций, оценки пределов и
устойчивости достигнутых сдвигов, участия в них центральных и вегетатив
ных (автономных) отделов нервной системы, но и выяснения функциональ
ной значимости отдельных параметров физиологических систем в регуляции
их функций, в механизмах системных реакций и интегративных процессов.
Психофизиологическая сущность метода адаптивного биоуправления со
стоит в организации на основе биологической обратной связи от того или
иного физиологического параметра дополнительного сенсорно-когнитивного
контроля над физиологическим процессом с последующей выработкой
ассоциативного произвольного регулирования конкретной функцией органилма
по принципу операитного обучения. Эти методы характеризуются своей уин
версальностью и открывают возможности в регулировании произвольных и

8 Введение
непроизвольных нервных, соматических и вегетативных функций, той или
иной функциональной системы и профессиональных навыков.
Представление о физиологических эффектах обратной связи (ОС) как
важнейшем принципе организации и функционирования живых систем было
разработано П. К. Анохиным (1968) в созданной им теории функциональных
систем. Исходя из этой теории, под влиянием ОС происходит усиление
мотивации к достижению поставленной цели и мобилизация дополнительных
ресурсов и, как следствие, расширение границ работоспособности человека.
В качестве сигналов БОС чаще используются показатели КГР, ЧСС, АД,
ЭМГ, ЭЭГ, РЭГ, температуры. Кроме одноканальных, используются
многоканальные или, как их принято называть, многопараметрические БОС,
представляющие собой интегральное выражение нескольких функций либо некий
физиологический паттерн, отражающий то или иное состояние организма.
С теоретической точки зрения, технология БОС или адаптивного
биоуправления (по нашему мнению этот термин является наиболее подходящим для
обозначения метода biofeedback) различными параметрами физиологических
процессов позволяет глубже понять механизмы саморегуляции функций,
роль тех или иных биологических сигналов в физиологических
регуляциях, их функциональные резервы, участие и роль подкорковых структур и
коры головного мозга в модуляции висцеральных и психических процессов.
Пожалуй, это одна из немногих объективных инструментальных методик,
позволяющая выявить связь между состоянием отдельных висцеральных
функций или функциональным состоянием всего организма и психическими
проявлениями, понять роль и значение таких психических процессов как
установка, мотивация, эмоции в направленном произвольном изменении
состояний и функций организма, в достижении конкретных результатов.
Использование технологии БОС по регуляции отдельных ритмов ЭЭГ,
амплитуды отдельных частот, пространственной локализации перестроек
отдельных параметров биоэлектрической активности является незаменимым
методом при изучении связи отдельных компонентов и ритмов ЭЭГ, их
функциональной роли в организации внутрицентральных взаимодействий,
организации и осуществлении целенаправленных двигательных актов и
психических процессов.
Разработка технологий сознательного контроля неосознаваемых процессов
в организме с помощью БОС, которые позволяют иногда более эффективно,
• чем лекарства, помочь в восстановлении нарушенных функций у больных
после инсульта, гипертоникам, с мигренью и головной болью напряжения,
астматикам, при тревожных и депрессивных расстройствах и т.д. - получает
все большее практическое приложение в клинической медицине. Получены
первые результаты по коррекции состояния с помощью БОС обучения у
больных с таким тяжелым нейродегенеративным заболеванием как болезнь
Паркинсона. В последние годы получены экспериментальные доказательства
использования этого метода в дифференциальной диагностике ряда
заболеваний, когда с помощью общепринятых методов это требует значительно
больших усилий и не всегда удается.

Введение fl
Теоретические предпосылки современной психофизиологии
«биологической обратной связи» (БОС) относятся к середине XX столетия. Практическое
же использование определенных БОС методов и процедур началось 30 40 лет
назад. Они используются не только как монотерапия, но также в комбинации
с современной психотерапией, аутогенной тренировкой и гипнозом. БОС
технологии расширяют методы лечения, используемые врачами и медицинскими
психологами. Существует тесное взаимодействие между
психофизиологическими исследованиями и изучением эффектов и механизмов БОС.
В 60-е годы прошлого века психофизиологические исследования изучали
соотношения между эмоциональными состояниями и физиологическими
реакциями. В последние 30 лет были сделаны попытки научиться изменять
эти эмоциональные состояния, а также состояния сознания через процесс,
называемый БОС. Из самого названия «биологическая обратная связь»
подразумевается, что БОС может осуществляться через обычные сенсорные
каналы (зрительный, слуховой, осязательный и др.).
Чтобы обеспечить своё выживание человеческий организм и его системы
самоорганизуются и поддерживают себя. Главное средство, используемое для
поддержания этого равновесия - управление посредством обратных связей.
Например, человек должен иметь доступную ему информацию о своём
поведении, чтобы управлять и изменять его. Эта информация поступает через один
или несколько органов чувств.
Принцип обратной связи играет важную роль в понятиях кибернетики
и электроники. В электротехнике отрицательную обратную связь
определяют как часть выходного сигнала, который возвращается к входу системы
усиления сигнала, чтобы сделать выход более чистым и линейным. Этот
же процесс имеется в организме человека и животных, которые использует
сенсорную обратную связь, чтобы контролировать и корректировать свое
поведение.
Обычно субъект не осознаёт протекание собственных физиологических
процессов, особенно тех, которые управляются автономной (вегетативной)
нервной системой, типа частоты сердцебиений или периферического тонуса
сосудов. БОС представляет собой искусственно сформированную с помощью
специальных устройств обратной связи или компьютеров внешнею петлю об
ратной связи, с помощью которой субъект научается контролировать одно
или большее число физиологических состояний.
К настоящему времени в научной литературе накопилось огромное
количество работ, посвященных адаптивному биоуправлению различных функции
и состояний в норме и при патологии. Без преувеличения можно сказать,
что их тысячи. Существуют специальные журналы и выпуски тематических
сборников, созданы национальные и международные ассоциации и общества,
объединяющие специалистов, занимающихся этой проблемой.
Анализ отечественной и зарубежной литературы, посвященный изучению
возможностей произвольной регуляции отдельных параметров ЭЭГ и исполь
зования метода биологической обратной связи для коррекции состояний, по
казал, что с помощью адаптивного биоуправления с БОС по ЭЭГ мог>т быть

10 Введение
достигнуты выраженные клинические эффекты при различных нарушениях
деятельности мозга и вегетативных систем.
Однако следует отметить, что, несмотря на пропаганду метода адаптивного
биоуправления, его широкого внедрения в практику до сих пор не
происходит. И здесь есть, по нашему мнению, ряд объективных и субъективных
причин. Во-первых, до сих пор нет научно обоснованных рекомендаций по
выбору стратегии и тактики применения БОС для регуляции тех или иных
состояний; не определены наиболее информативные параметры и отведения
ЭЭГ для биоуправления; не выявлены показания и противопоказания при
различных заболеваниях; специфика сеансов БОС с учетом индивидуально-
типологических особенностей механизмов регуляции и типа исходной ЭЭГ;
у ряда клиницистов существует негативное отношение к немедикаментозным
методам лечения и т. д. До сих пор в большинстве случаев используется
регуляция альфа-ритма или подавление «патологической активности», что
значительно сужает возможность использования резервов мозга. Не изучено
влияние произвольного изменения отдельных параметров ЭЭГ на психологическое
состояние человека, его эмоционально-волевую сферу, хотя метод позволяет
осуществлять прямое вмешательство извне в эти функции мозга. Во всех ли
случаях это вмешательство будет полезным или хотя бы безвредным, не могут
ли возникнуть отрицательные эффекты, «расшатывание» систем регуляции,
нервно-эмоциональные срывы, развитие некой зависимости и влечения к
самостимуляции ?
Для решения этих проблем необходимо, прежде всего, попытаться
разобраться в фундаментальных основах произвольной регуляции функций
организма, понять, как и с помощью каких конкретных физиологических
механизмов происходит направленный сдвиг тех или иных параметров отдельных
физиологических систем при участии волевых психических усилий человека.
Лежат ли в основе произвольной регуляции базовые нейрофизиологические
механизмы регуляции функций и их модуляция через психическую сферу
человека или образуются (организуются) некие новые функциональные связи
между отдельными структурами и центрами, с помощью которых и
происходит направленный сдвиг выбранного параметра?
Существует ли связь между механизмами произвольной регуляции
функций и оперантным обучением по Б. Ф. Скиннеру и выработкой условных
рефлексов по И. П. Павлову? Есть ли для такой аналогии убедительные научные
обоснования в исследованиях на человеке и экспериментах на животных как
на системном, так и на нейрональном уровнях? Попытке найти ответы на эти
вопросы и посвящена данная монография.
В основу монографии положен обширный обзор зарубежной литературы
по изучению различных аспектов психофизиологических и психических
процессов человека при использовании метода адаптивного биоуправления,
связи полученных эффектов с возможными нейрофизиологическими
процессами, использования методик БОС при коррекции патологических состояний.
Приведены результаты собственных исследований авторов в данной области.
Кроме того, впервые сделана попытка в монографии по БОС привести лите-

Введение 11
ратурные и собственные данные по оперантному обучению (обусловливанию)
нейронных пулов и отдельных нейронов при различных вариантах БОС от
параметров нейронной активности.
Авторы надеются, что знакомство специалистов по БОС с приведенными
в этом разделе данными микроэлектродных исследований, помогут глубже
понять нейрофизиологические и психофизиологические основы адаптивного
биоуправления как интегративного процесса, в результатах которого лежат
не некие мифические проявления психики, а реальные физиологические
процессы восприятия, анализа и синтеза афферентных сигналов, мотивации,
ассоциативной памяти, формирования системы условных рефлексов.
Теория оперантного обучения известного американского ученого
Б. Скиннера в зарубежной и теория условных рефлексов выдающегося
отечественного физиолога И. П. Павлова в отечественной литературе разработаны
довольно досконально, однако их детальные экспериментальные приемы
понятны в основном только специалистам в области высшей нервной
деятельности. Между тем, там есть свои закономерности и законы, без соблюдения
которых выработать устойчивые сдвиги физиологических параметров или
обучение тому или иному навыку невозможно или их закрепление в памяти
будет неустойчивым. Особенности обусловливания, вариации проявления и
длительность удержания достигнутых сдвигов физиологических параметров
зависят от индивидуально-типологических свойств центральной нервной
системы и, в первую очередь, от пластичности и устойчивости центральных
механизмов регуляции.
Устойчивость и выраженность любого патологического состояния, как
показали многочисленные исследования отечественных и зарубежных
исследователей, поддерживается инертностью сформировавшейся в ЦНС
патологической доминанты по А. А. Ухтомскому или матрицей устойчивого
патологического состояния по Н. П. Бехтеревой, а его развитие и разрушение во
времени подчиняется закономерностям формирования в ЦНС детерминантно-
го патологического очага по Г. Н. Крыжановскому.
Очевидно, что специалист, использующий методы адаптивного
биоуправления для коррекции состояний, должен, прежде всего, точно оценить исходное
функциональное состояние пациента, степень нарушенное™ тех или иных
функций, стадию развития заболевания и функциональные резервы
подвергающихся регуляции функций. Исходя из приведенных выше данных,
непреложным законом для любого специалиста, пытающегося восстановить нарушен
ные функции с помощью БОС, должна быть не просто методика, направленная
на нормализацию нарушенных параметров, а, прежде всего, как первый этап
БОС, на разрушение патологической доминанты или патологической матрицы.
Однако для этого необходимо знать структуру параметров физиологической
нормы для данного конкретного пациента, специфичность «патологического
паттерна», который мы будем пытаться разрушить. К сожалению, это весьма
нелегкая задача, но без ее решения методы БОС во многом будут являться
«хиромантией» в руках специалистов коммерческих реабилитационных центров, а
сам метод будет всегда уязвим для критики как научно не обоснованный.

12 Введение
Авторы дают себе отчет в том, что в монографии дан далеко не полный
обзор работ, посвященных БОС, довольно кратко рассмотрено использование
метода в клинической практике. Мы и не ставили перед собой такую цель.
Эти сведения имеются в специальной литературе и научных обзорах и
заинтересованный читатель может их найти в периодических изданиях или на
соответствующих информационных сайтах в сети Интернет.
В представленной монографии нам хотелось преимущественно
представить те работы зарубежных авторов, в которых, кроме чисто
количественных или качественных сдвигов регулируемых физиологических параметров
с помощью БОС, проводится анализ системных перестроек, интегративных
функций, психического состояния пациентов, делаются конкретные
попытки разобраться в нейрофизиологических механизмах наблюдаемых явлений.
Именно эта сторона исследований в большинстве отечественных работ, по
нашему мнению, до сих пор не нашла должного внимания.
Авторы надеются, что книга будет полезна всем, кто интересуется
теоретическими и прикладными аспектами адаптивного биоуправления, нейрональ-
ными механизмами оперантного обусловливания, его
психофизиологическими и психическими проявлениями. Все критические замечания и пожелания,
присланные в наш адрес, будут восприняты с благодарностью.
Авторы считают своим долгом выразить глубокую благодарность
коллегам, с которыми имели счастье работать в различные годы и без чьей
помощи многие разделы исследований могли не состояться. Это сотрудники
лаборатории нейрокибернетики НИИ экспериментальной медицины РАМН -
П. В. Бундзен, Ю. А. Сидоров, В. Б. Кутуев, Н. Б. Суворов, А. М. Аванесов,
3. А. Алексанян; Института физиологии и экспериментальной патологии
высокогорья НАН Республики Кыргызстан - А. А. Алдашева, Г. С. Джунусова,
Т. Д. Мусуралиев, А. П. Соломко, Р. А. Курмашев; Института
эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН С. С. Бекшаев,
И. В. Николаев; сотрудники Института физиологии им. И.П.Павлова РАН -
Н. Б. Соловьева, С. В. Миронов, В. В. Шилкин, К. В. Савельев.
Выражаем искреннюю признательность профессору Эберхарду Фетцу из
Вашингтонского университета, любезно позволившего нам использовать
некоторые рисунки из его работ, а также рецензентам члену-корреспонденту РАН
и академику РАМН И. Б. Ушакову и члену-корреспонденту РАН и РАМН
В. Г. Скребицкому за ценные советы и замечания, которые позволили
исправить ряд неточностей и упущений.

РАЗДЕЛ I
ВИСЦЕРАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ:
КЛАССИЧЕСКОЕ ОБУЧЕНИЕ И САМОРЕГУЛЯЦИЯ
ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ МЕТОДОМ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ
Поддержание гомеостатических и
гомеокинетических механизмов
регуляции в организме человека и
животных осуществляется при постоянном
участии и взаимодействии сенсорных
и висцеральных систем. Эти
процессы осуществляются автоматически
без участия нашего сознания, за
исключением, пожалуй, поведенческих
адаптивных реакций, когда требуется
включение высших интегративных
механизмов, направленных на
сознательную оценку ситуации, ее анализ
и принятие решения.
Еще в середине XX века
большинство исследователей считали, что
произвольные регуляции
управляются сознанием через кору больших
полушарий мозга и краниоспинальную
нервную систему, а непроизвольные
функции автоматически и
бессознательно регулируются подкоркова-
ми структурами мозга и
вегетативной (автономной) нервной системой.
Считалось, что вегетативная нервная
система не может подвергаться
произвольному контролю. Вместе с тем,
психофизиологические
исследования, начавшиеся в 70-х гг. XX
столетия показали, что это не совсем так.
Произвольное управление обычно
«непроизвольных» физиологических
функций и процессов возможно при
условиях предъявления субъекту
искусственной биологической обратной
Связи (БОС), отражающей изменение
данной висцеральной функции.
Существует ряд методик, с
помощью которых можно освоить приемы
саморегуляции вегетативных
процессов (ЧСС, АД, КГР, температуры и др.).
Это всем известные методы аутогенной
тренировки, йоги и др. Появление
БОС-технологий открыло новую зру в
разработке качественно новых
способов изучения возможностей человека
обучиться произвольному управлению
различными функциями организма,
контролировать свое состояние и в
определенных пределах менять его.
Существует значительное число
научных публикаций,
демонстрирующих способность человека и
животных посредством БОС обучения
изменять разнообразные аспекты их
физиологического
функционирования. Параллельно происходила
популяризация идеи, что БОС
является мощным инструментом, дающим
большие перспективы для
клинического использования (Glasgow, Engel,
1987; Blanchard, Schwartz, 1988;
Yucha, 2001; и др.). К сожалению,
этот энтузиазм по поводу
использования технологии БОС вырос в
значительно большей степени, чем наше
понимание лежащих в основе метода
взаимосвязанных психологических и
физиологических процессов (Хэссет,
1981; Эверли, Розенфельд, 1985).
Мы полагаем, что тщательный
анализ работ, посвященных
изучению возможностей произвольной
регуляции параметров физиологиче
ских систем у человека с помощью
адаптивного биоуправления с ис
пользованием БОС, и их соспостав
ление с результатами классического

обучение и саморегуляция вегетативных функций
(по И. П. Павлову) и оперантного (по
Б.Ф.Скиннеру) обучения на
поведенческом, системном и нейрональном
уровнях на животных с помощью
Поведение животных и людей
можно определить как
адаптационно направленные изменения в
организме к постоянно меняющимся
условиям внешней среды с учетом
индивидуально-типологических
особенностей центральных механизмов
регуляции, личностных
характеристик и ранее приобретенного опыта.
Адаптивное поведение включает
эмоциональные, двигательные,
познавательные, висцеральные паттерны
ответных реакций. В частности,
автономные сердечно-сосудистые (СС)
реакции инициируются
метаболическими потребностями организма во
время различных форм поведения в
виде поддержания или
восстановления гомеостаза. Это определение
может быть применено к большинству
групп СС реакций, наблюдаемых
в течение адаптации, например, к
тренировке или при эмоциональном
поведении, когда происходит
увеличение сердечного выброса и
перераспределение периферического
кровоснабжения в адаптационных ответах
организма (Obrist, 1976; и др.).
Экспериментальные исследования
показали, что СС регуляции могут
быть управляемы процедурами
обусловливания, отражают комплекс-
программированного биоуправления
помогут глубже понять эти процессы
и нейрофизиологические механизмы,
лежащие в их основе.
ность соответствующих механизмов
их изменений, обнаруживаясь так же
в антисипационном поведении как
при Павловском, так и, особенно,
оперантном обучении.
Интерес к исследованиям с
использованием методов с биологической
обратной связью (БОС) от параметров
ЧСС возник по нескольким
причинам. С теоретической точки зрения
было важным определить, возможна
ли направленная модуляция ритмики
сердечных сокращений в
экспериментах с оперантным обусловливанием у
животных и в исследованиях с
произвольной регуляцией у человека; как
отражаются достигнутые сдвиги
ритмики сердечной деятельности на ге-
модинамических параметрах, в
частности параметрах АД; каким образом
достигается тот или иной эффект в
БОС регуляции ЧСС и как долго
держится эффект обучения; какие
психические процессы сопровождают
этот направленный тренинг и как
меняется общее функциональное
состояние организма; какую роль в
направленной регуляции висцеральных
функций играют такие психические
процессы как мотивация, установка,
личностные характеристики ЦНС;
возможно ли использование техно-
ГЛАВА 1
ВОЗМОЖНОСТИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
СЕРДЕЧНОГО РИТМА У ЧЕЛОВЕКА
С ПОМОЩЬЮ МЕТОДА ПРОГРАММИРОВАННОГО БИОУПРАВЛЕНИЯ

Возможности произвольной регуляции сердечвого ритма у человека 15
логии БОС в клинике для коррекции
нарушений сердечной деятельности,
и ДР.
Цель этого раздела - собрать и
критически оценить имеющуюся
информацию для более полного
понимания ведущей роли специфических
параметров БОС в модификации
регуляции сердечной деятельности. Хотя
известно, что, относящаяся к БОС
информация, может быть получена от
разных систем организма, но до тех
пор, пока не будет более полных
сведений и понимания индивидуальных
особенностей системных реакций,
трудно выделить висцеральные
реакции как класс. Регуляция ЧСС при
БОС обучении изучалась с конца 60-х
гг., поэтому стало возможным более
определенно говорить об автономной
реакции как классе с учетом
выделенных специфических черт
тренировочного процесса, который оказал
влияние на обучение и выполнение
полученных навыков (Engel, 1972;
Blanchard, Young, 1973; Obrist, 1976;
Carrol, 1979; Furedy, 1979; Hatch,
Gatchel, 1981; Katkin, 1985; Rushmer,
1989; Dawson, 1990; Blanchard et al,
1996; Goodie, Larkin, 2006; и др.).
1.1. История БОС исследований
сердечно-сосудистой регуляции
Пионерами разработки и
применения метода адаптивного
биоуправления с использованием БОС в
висцеральной психофизиологии были
известные или незаслуженно забытые
теперь ученые (Shearn, 1962; Brener,
1966; Engel, Hansen, 1966; Frazier,
1966; Kimmel, 1967; Katkin, Murray,
1968; Shapiro, 1970; Finley, 1971;
Headrick, 1971; Meyer-Osterkamp,
1972; Schwartz, 1972; и др; см. также
обзоры оперантных техник в БОС
Buekist, Miller, 1982; Contrada et al.,
1989; и др.). Попробуем проследить,
как развивались эти методы в
историческом аспекте.
Первые системы БОС оперантного
обучения сердечного ритма состояли
из кардиотахометра (измеритель
частоты сердцебиений), за стрелкой
которого следил испытуемый, получая
инструкцию «удерживать» стрелку
собственной ЧСС в определенном
диапазоне, повышая или понижая ЧСС,
получая при этом сигнал ОС; или
испытуемый следил за лучом монитора,
управляемого его ЧСС в соответствии
с инструкцией и сигналом ОС,
звуковым или световым. Приведем три
работы начала эры БОС (Bergman,
Johnson, 1971; Blanchard, Young,
1972; Schwartz, 1975).
В первой работе изучалось
влияние целевой установки и автономной
перцепции на контроль ЧСС. Первой
группе студенток предлагали
концентрировать внимание на сердечной
деятельности с целью вызвать учащение
пульса, 2-ой - урежение в ответ на
6 с звуковые сигналы частотой 1000
Гц и интенсивностью 60 дБ. Сигналы
подавали 30 раз на протяжении
одного опыта с интервалами 35-65 с.
Контрольной группе сообщали лишь
о факте регистрации реакций, не
давая целевой установки. Обнаружена
способность к произвольному
ускорению и замедлению ЧСС при
отсутствии внешней ОС. Изменения ЧСС
не были опосредованными через
изменения дыхания и КГР. Далее былп
выделены группы с тремя уровнями
автономной перцепции. Для группы
со средним уровнем перцепции были
типичны более сильные отклонения

16 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
ЧСС, чем для групп с высокой и
низкой автономной перцепцией. При
повторных исследованиях на других
группах была подтверждена
возможность только произвольного
учащения ЧСС.
Сравнение модальности ОС
(слуховой и зрительной) при БОС обучении
проводилось Blanchard, Young (1972).
Испытуемые, получавшие словесную
инструкцию увеличить или
уменьшить пульс волевым усилием, смогли
увеличить ЧСС на 1.0 и уменьшить
на 2.5 удара в минуту. ОС любого
типа (перемещение стрелки
вольтметра или изменение высоты звукового
сигнала пропорционально ЧСС)
способствовала увеличению ЧСС на 5.5
ударов в минуту и не оказывала
влияния на ее уменьшение. Сравнение
межгрупповых данных не выявило
преимуществ какого-либо типа ОС,
однако индивидуальные данные
указывают на предпочтительность
использования визуальных сигналов
при произвольном снижении ЧСС. В
длительных исследованиях вопрос о
выборе типа ОС должен решаться с
учетом иных факторов.
Одно из самых удивительных, но
вначале неожиданных подтверждений
специфичности висцеральной
саморегуляции было получено уже в ранних
работах по саморегуляции
систолического АД и ЧСС (Schwartz, 1975).
В первых двух экспериментах
испытуемым давали бинарную (типа есть,
нет) обратную связь (свет и звук) за
каждый удар сердца, когда
систолическое АД несколько увеличивалось
или уменьшалось по сравнению со
средним АД в течение 50 пульсовых
ударов. Испытуемые были
инструктированы осуществлять ОС, используя
свет и звук, однако, им не говорили
о характере реакции и направлении,
в котором она изменялась. Чтобы
усилить мотивацию, испытуемым
показывали меняющиеся слайды через
каждые 20 стимулов ОС (в начале
обучения мужчинам показывали
картинки обнаженных женщин; позднее
включали различные слайды или
денежное вознаграждение). Результаты
обоих экспериментов показали, что
за один сеанс испытуемые могли
значительно усилить контроль над АД,
и что эти изменения не зависели от
ЧСС. В третьем эксперименте
процедура велась наоборот, испытуемым
давали ОС и подкрепление за
увеличение или снижение ЧСС, в то время
как АД не управлялось; при этом
испытуемые обнаружили
соответственно контроль за ЧСС независимо от
АД. Как было выяснено из опроса
после эксперимента, не
проинструктированные заранее испытуемые не
могли объяснить, в чем заключалась
использованная ими когнитивная
и соматическая стратегия: те, кто
уменьшал АД и ЧСС, использовали
расслабляющие образы не чаще, чем
те, кто увеличивал эти реакции. Для
данного комплекса физиологической
регуляции этих двух реакций (ЧСС
и АД), легкость и быстрота, с какой
достигалось специфическое обучение,
вызывают удивление. Результаты
БОС обучения указывают на
некую специфическую поведенческую
связь между этими двумя реакциями
(Schwartz, 1975).
Если систолическое АД и ЧСС так
связаны во времени, что увеличение
одного всегда сопровождается
увеличением другого, тогда, подавая ОС и
подкрепление для одного, оно
подаётся также и для другого. Поэтому
можно ожидать, что обе функции

Возможности произвольной регуляции сердечного ритма У человека 17
будут обучаться одновременно и в
одном направлении. Но если эти две
функции связаны так, что когда одна
увеличивается, другая одновременно
уменьшается, тогда если подавать ОС
и подкрепление для одной, другая
будет в то же время получать
противоположное побуждение (сигнал).
Обе функции можно заново обучить,
* только уже в противоположных
направлениях. Однако, так как ни одно
из этих явлений не наблюдалось в
исследовании, Schwartz заключил, что
систолическое АД и ЧСС вероятно
•увязаны так, что бинарная ОС для
одного обусловливает случайную ОС
для другого.
"Можно ли научить испытуемого
контролировать оба процесса? Для
этого можно подавать ОС и
поддерете Мление только тогда, когда
возникает желаемый паттерн реакций.
Теоретически возможно научить
человека произволно интегрировать
Систолическое АД и ЧСС (заставляя
обе функции одновременно
увеличиваться или уменьшаться) или
дифференцировать их (заставляя их идти
в Противоположных направлениях),
'Йсуществляя ОС и подкрепление для
а Желаемого паттерна. В реальном
времени необходимые процедуры для
наблюдения паттернов фазических и
, Фонических изменений в обеих
системах осуществляются на основе
модели бинарной ОС, когда детектируется
на каждый удар сердца АД и ЧСС,
находящихся в одном из четырех
возможных состояний, и
подкрепляются: АД вверх, ЧСС вниз; АД и ЧСС
вверх; АД вниз, ЧСС вверх; АД и
ЧСС вниз.
Когда от испытуемых требовали
произвести обученное интегрирование
паттерна (АД и ЧСС вверх или АД и
ЧСС вниз), они демонстрировали
одновременный контроль как АД, так в
ЧСС в одном н том же направлении.
Это противоречит ранним
наблюдениям, которые показывали
специфический контроль одной реакции без
одновременного изменения другой (см.
главы 1-6). Важнее, однако, то, что
применение ОС к интегрированию
паттернов приводит к более
быстрому обучению и несколько большим
изменениям, чем БОС регуляция для
одной системы.
К началу 80-х гг. БОС обучение
уже ставило более сложные задачи и
выводы становились менее
однозначными. В работе Blankstein и
соавторов (1976) изучались индивидуальные
схемы двунаправленного изменения
ЧСС на сигнал ОС,
скорректированный с базовой ЧСС перед периодом
обучения. Десять мужчин
инструктировались по команде изменять ЧСС,
сохраняя расслабленное состояние и
спокойное дыхание. В течение 75 с
периодов высвечивали на мониторе
команды «покой», «повышение» или
«снижение». Из ЭКГ получали сигнал
ОС в виде отклонений мгновенных
величин ЧСС от среднего уровня перед
пробой. Сравнивали отклонения ЧСС
относительно фиксированного
базового уровня, найденного в последние
10 мин адаптации перед началом
эксперимента, и от текущего базового
уровня, который характеризует
средний уровень ЧСС непосредственно
перед пробой произвольного управления.
В первом случае не учитывались
изменения ЧСС, обусловленные
привыканием к обстановке эксперимента,
и среди отклонений преобладали
относительно большие сдвиги в
сторону снижения ЧСС при малых по
ложительных приростах пульса. Во

18 Висцеральное обучение: классическое
втором случае отмечались
относительно высокие приращения при
снижениях ЧСС. Исследования
показали, что использование в качестве
отсчета среднего исходного уровня
создает предпосылки к
возникновению систематической ошибки в
оценке произвольного управления ЧСС.
Определение базового значения по
уровням непосредственно перед
пробами БОС может включать ошибку за
счет случайных колебаний ЧСС.
Особенности паттернов ответов ЧСС
в начале и в конце тренировки БОС
обучения выделяются в работе Gatchel
(1978). Регистрировали частоту
сердцебиений и дыхания, КГР, ЭМГ и АД
на начальной и конечной стадиях
выработки произвольного повышения
или понижения ЧСС. ОС о
длительности между двумя ударами сердца (RR-
интервал) предъявлялось визуально.
По мере тренировки все показатели
претерпевали определенные
изменения, направление которых зависело
от типа выполнения - повышения или
снижения ЧСС. Выработка снижения
пульса сопровождалась ослаблением
корреляционных связей между ЧСС
и другими показателями, а выработка
повышения ЧСС - усилением этих
связей. Было высказано предположение,
что выработка контроля снижения и
повышения ЧСС осуществляется
двумя различными механизмами мозга.
В работе Lang (1979) изучались
разные условия предъявления ОС,
когнитивной нагрузки, мотивации
и взаимоотношений испытуемый-
экспериментатор на эффективность
изменения ЧСС. В инструкции
указывалось понижать ЧСС. Как прямая
ОС от ЧСС, так и ОС от напряжении
лобной мышцы не позволили достичь
устойчивого снижения ЧСС. Обычная
и саморегуляция вегетативных функций
инструкция расслабиться оказалась
более эффективной в понижении
общего уровня активации, чем
достижение этого уровня путем регуляции по
ОС. Более эффективным в снижении
ЧСС и общей активации, чем БОС,
оказался метод медитации по Benson
(специальные упражнения
умственной разгрузки). Вознаграждение
облегчало снижение ЧСС. Успешнее
снижали ЧСС испытуемые, с
которыми во время эксперимента
поддерживались «теплые» отношения, чем
испытуемые, с которыми отношения
оставались формальными.
Эпоха БОС обучения вегетативных
регуляций началась в конце 60-х гг.
прошлого века. О первом успешном
оперантном обусловливании
сердечнососудистого ответа ученые США
прочли в обзоре исследований физиологов
СССР, подготовленном американским
психологом Rasran (Lisina, 1965 -
цит. по Katkin et al., 1968).
В это же время, исследователей-
психологов в США начал
интересовать вопрос, будут ли висцеральные
реакции поддаваться оперантному
контролю так же успешно, как
ответы скелетных мышц? За несколькими
исключениями, главной целью этих
ранних работ была попытка
определить границы оперантного обучения.
Ряд исследований, проводившихся
как на человеке (Brener, 1966; Engel,
Hansen, 1966; Kimmel, 1967; Katkin,
Murray, 1968), так и на животных
(Miller, 1969; Engel, 1972), показали
эффекты сопряженного,
подкрепленного и несопряженного подкрепления
во время выработки и угашения,
контроля различительного стимула,
парадигм избавления и избегания,
режимов подкрепления на висцеральное
обучение. Разочаровывающие трудно-

Возможности произвольной регуля
сти в повторении ранних результатов
на обездвиженных животных по
автономному оперантному
обусловливанию, сообщения о негативных
результатах и спорных моментах заставили
отказаться от продолжения
экспериментов на животных (Miller, 1978;
Roberts, 1978), хотя эти
исследования постепенно корректировались
(Finley, 1971; Bogart, 1980; Трубачев,
1980-1982; Dworkin, Miller, 1986).
В то же время, работа на людях
продолжалась, и клинические
возможности новых технологий лечения
неврологических и психофизиологических
нарушений значительно возросли
(Blanchard, Young, 1974; Carlson,
1982; Schwartz G., 1981; Engel, 1994;
Сороко и соавт., 1995; и др.).
В начале 70-х годов XX века опе-
рантная терминология была забыта,
и стал широко использоваться
термин Biofeedback (БОС). Современные
технологии развились благодаря
разработке пропорциональных и
аналоговых представлений
физиологических сигналов. В ряде работ было
показано, что они более эффективны,
чем бинарные сигналы (Сороко и
соавт., 1995; Lang, Twentyman, 1974,
и др.), которые использовались в
ранних оперантных исследованиях.
Пропорциональной (непрерывной)
называется ОС, при которой в любой
момент ее действия имеется
однозначное соответствие между величиной
регулируемого параметра и сигналом
ОС. Бинарная пороговая ОС, типа
«да» — «нет», при которой
достижение регулируемым параметром
порогового значения вызывает появление
сигнала ОС или его дискретное
(ступенчатое) изменение. ОС сохраняется
все то время, пока регулируемый
параметр остается над (под) пороговым
сердечного ритма у че товека 19
уровнем (Трубачев, Маркман, 1978).
Информационное содержание таких
сигналов, осознаваемость их
субъектами и сознательная (волевая)
природа направленного на достижение
цели поведения (достижение
установленного уровня регуляции) стали
приоритетными для исследований
при использовании БОС
технологии.
В настоящее время
сохраняются два концептуальных подхода к
изучению процессов БОС обучения.
Один подход, получивший название
«навык-осознание», предполагает,
что ответ-сопряженная БОС содержит
определенную информацию, которая
позволяет субъектам начать
осознавать их физиологическое
реагирование и упражняться в сознательном
контроле ЧСС (Вгепег, 1974; Lang,
1979). Другой подход основан на опе-
рантной парадигме, утверждающей,
что БОС усиливает определенную
реакцию, так как действует как
подкрепление (Black et al., 1977; Williamson,
Blanchard, 1979; Hatch, Gatchel, 1981;
и др.). Общие черты этих двух
концептуальных положений, хотя и
обсуждались ранее (Engel, 1972; Lang,
Twentyman, 1974; Schwartz G. et al.,
1976; Beatty, 1977; Colgan, 1977;
Johnston, 1980; Furedy, Heslegrave,
1983; Brener, Kluvitse, 1988), но
кажутся полезными и теперь.
Спустя несколько лет после начала
широких исследований методом БОС,
известный психофизиолог Вгепег
(1974) попытался выделить факторы,
влияющие на специфичность
произвольного управления функциям!
сердечно-сосудистой системы,
рассматривая общие представлен» я об
оперантном и произвольном
управлении, неспецифическое произвольное

20 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
управление, критерии оценки
специфичности управления, различаемость
реакций и роль ОС, выработку
двигательного управления и управления
специфическими реакциями ССС.
Brener считал, что специфичность
произвольного управления
функциями ССС ограничивается главным
образом возможностями различения
сигналов интероцептивной ОС,
отражающих реакции ССС. Стимулы
экстероцептивной ОС, по-видимому,
играют роль калибровочных эталонов
и используются для идентификации
и определения категории
регулировок.
Инструктирование испытуемых
в задачах биоуправления воплощает
субъективный опыт использования
ОС. Многие феномены управления
функциями ССС могут быть
объяснены развитием генерализованных
реакций в ответ на общие указания
типа «увеличить» или «уменьшить».
Концепция специфичности
управления рассматривается Бренером на
примере диастолического АД. Хотя
качество управления диастолическим
АД может быть улучшено
тренировкой, эффект управления оказался
неспецифическим для ССС. Необходим
тщательный анализ сенсорных и
информационных свойств сигналов ОС
при выработке способности к
произвольному управлению моторными и
специфическими реакциями.
В последующем эта теория
подверглась экспериментальной проверке
и критике. В работе Lacroix (1981)
рассматривались основные
положения теории Бренера, согласно
которой навыки контроля вегетативных
функций обусловлены приобретением
способности распознавания
интероцептивной афферентацни. С
помощью БОС испытуемые обучались
понижать или повышать КГР и частоту
пульса при появлении
соответствующей команды в течение 9 дней. На 2,
5 и 9-й дни проверяли их способность
различать изменения КГР и ЧСС, т.е.
отмечали, реагировал он или нет на
появление стимула. Способность
повышать КГР и ЧСС, понижать ЧСС,
а также различать изменения КГР и
ЧСС увеличивалась от сеанса к сеансу
(не удалось научить испытуемых
понижать КГР). Научение изменять и
различать изменения КГР и ЧСС
оказались независимыми процессами.
Следовательно, основное положение
теории Бренера в этих исследованиях
не удалось подтвердить.
В дальнейшем многие работы в
явном или скрытом виде
подразумевали «идейное» предпочтение
авторов одному из этих подходов. БОС
сигнал может быть сопряжен схемой
(графиком) подкрепления с
поведением по-разному, что аналогично
схеме подкрепления в оперантном
обучении. Однако здесь остается
вопрос, действует ли такой стимул на
поведение как подкрепление или как
источник информации (Engel, 1972;
Blanchard, Young, 1973; Lang, 1979;
Hatch, Gatchel, 1981). На это трудно
ответить однозначно, так как эти два
класса стимулов не являются
взаимоисключающими. Информация о
выполнении может действовать как
подкрепление, поскольку
предъявление подкрепления всегда содержит
сведения о выполнении относительно
некоторого критерия ответа, это
может быть также расценено как
источник ОС (Black et al., 1977).
Если предположить, что
информация ОС заставляет субъектов
осознавать их физиологические реакции, и

Возможности произвольной регул*
что они используют эту информацию
чтобы достичь сознательного
контроля, то эти положения определяют
результаты многих экспериментов на
человеке. Однако в равной степени
валидные предсказания могут быть
сделаны по исследованиям как на
человеке, так и на животных, полагая,
что БОС действует, чтобы подкрепить
поведение, когда оно начинает
сопрягаться с получением результата.
Так как сознание и «воля» это
термины, которые обнаруживают
трудность в операционном определении
и экспериментальном управлении,
мы вслед за Hatch и Gatchel (1981)
полагаем, что они мало полезны для
изучения нейрофизиологических
механизмов обучения с помощью БОС.
Подкрепление, с другой стороны,
всегда четко определяется, и опе-
рантный парадигм специфично
описывается для возможности
контролируемого анализа отношений между
поведенческим сигналом и ответом -
сопряженными стимулами.
Необходимо отметить, что
обучение - это комплекс, включающий
непрерывный навык, где ОС служит
важной функцией обучаемого
человека корректировать реакцию,
например, во время мышечных
движений. Однако, что касается сердечной
деятельности (ответа ЧСС), то трудно
, представить, как изменяются
сердцебиения. Несмотря на то, что есть
возможность изменять
характеристики ЭКГ в течение сердечных циклов,
почти все исследования БОС
концентрируются в изменениях
сердечного интервала во времени, т.е. ЧСС.
Оперантная парадигма удобна, чтобы
изучать пространство
индивидуальных реакций и устанавливать время
между воздействиями на реакции.
сердечного ритма у человека 21
1.2. Сравнение концепций
оперантного подкрепления и
навык-информационного подхода
G. Schwartz (1975) считал, что
двигательная система - удобная
модель для понимания автономных и
мозговых реакций, управляемых БОС
обучением, потому, что она хорошо
демонстрирует тот принцип, что
обучение обычно развивается от более
общей активации к высокой
специфичности реакций при тренировке. В
сердечно-сосудистых БОС
исследованиях, начатых Вгепег (1966) и Lang
(1979), особо подчеркивалась
специфичность висцерального обучения в
тренировки двигательным навыкам,
применимости его правил для БОС.
С целью понять процесс
приобретения автономных умений посредством
БОС G. Schwartz (1975) использовал
классические показатели для
оценки сложных двигательных навыков:
силу, выносливость, постоянство,
точность, время реакции. Для БОС
исследования им применялась
комбинация заданий на силу и
выносливость. Испытуемому предлагали
повысить или понизить частоту или
амплитуду реакций насколько
возможно и удерживать достигнутый
сдвиг в течение некоторого времени
(1 мин). Исследовалось также другое
умение - время «сердечной»
реакции, где первоначальное задание
испытуемому состояло в максимально
быстром повышении или понижении
ЧСС в самом начале опыта,
кратковременно удерживая контроль в течение
3 с. На основе данных по
двигательным умениям предсказывалось, что
БОС обучение регуляции ЧСС может
показывать некоторую передачу на
выка обучения на силу-выносливость

22 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных фу]
и время реакции (т.е. «сердечное»
обучение влияет на обучение других
реакций).
Лэнг (Lang, Twentyman, 1974;
1976), один из создателей
информационного подхода, долгое время
критиковал идеи оперантного
обусловливания в регулировании ЧСС. Он считал,
что само использование оперантной
парадигмы на людях явилось
причиной негативного результата обучения
на животных (на кураризованных
крысах, при электрической
стимуляции мозга, болевом электрошоке).
Однако эти процедуры на животных
не определяют всю оперантную
парадигму. Оперантная парадигма
включает в своем простейшем виде только
сопряжение подкрепления стимула с
выделением некоторого ясно
определенного ответа и обозначения такого
ассоциированного эффекта
относительно стабильной формы поведения
(Kimble, 1967; Hatch, 1980; и др.).
f По утверждению Лэнга, «мощные
подкрепления» (типа мозговой
стимуляции и электрошока на крысах) не
могут использоваться для контроля
человеческого поведения. Но
подкрепляющий стимул для людей должен
определяться в значении его
способности изменять человеческое поведение,
а не в терминах результатов,
полученных на крысах (Hatch, 1981). Таким
образом, этот вопрос чисто эмпири-
* ческий. У человека многие перемен-
t ные становятся «сильными»
подкреплениями, включая способ и режим
подкрепления, субъект и его
мотивированное состояние. Таким образом,
эта оценка Лэнга является спорной
даже для того, чтобы обсуждать силу
подкрепления без учета специфики
этих переменных. Лэнг утверждает,
что подкрепления, используемые на
человеке, «часто просто
противопоставляются информации об успехе в
контексте с инструкцией». Следует
заметить, что такая информация ОС
является одним из мощных
подкреплений, которые могут быть
использованы на людях. В
действительности, большинство сложных и трудных
навыков, выученных людьми,
например чтение или математика, могут
быть обретены через использование
обучающих машин, которые
работают именно с этой формой
подкрепления (Skinner, 1969).
Лэнг считал также, что процедура
формирования навыка у людей (т.е.
режим подкрепления) не может быть
таким же, как на животных. Однако
уже в исследованиях Blanchard,
Young (1972), Scott и соавторов
(1973), Hatch (1980), исследовавших
режимы оперантного обучения, были
получены большие изменения ЧСС,
чем при процедуре постоянного
подкрепления. Таким образом,
формирующая процедура оперантного
подкрепления может оказать существенное
влияние на выполнение контроля за
ЧСС (Hatch, 1980). Концепция
подкрепления одна из наиболее ценных
в психологии и физиологии, поэтому
использование оперантной
парадигмы может дать больше информации
о взаимодействии человека и
окружающей среды и эффективного его
обучения.
В первых теорих БОС обучения
большое внимание уделялось
сходству между непрерывной ОС и
системой контроля двигательных навыков
(Gatchel, 1974; Lang, Twentyman,
1976; и др.). Хотя подкрепление часто
планируется как бинарное событие
(«да» или «нет») и программируется
этим путем в оперантном обучении на

Возможности произвольной регуляции сердечного ритма у человека 23
животных, пропорциональные
формы подкрепления (как разновидность
частичного подкрепления) имеют,
возможно, гораздо большее значение
в поведении человека,
обусловленного случайными или ожидаемыми
изменениями в окружающей среде.
Изначально очевидно, что целевая
или интегральная ОС осуществляет
подкрепление, но все же существуют
более тонкие взаимодействия между
ОС и подкреплением.
Главное свойство подкрепления
<- это четкий эффект на будущую
вероятность проявления сопрягаемого
с ним поведения. Такое требование
касается любого ответа, вызванного
стимулом, бинарным или
пропорциональным, и этим тестируется
эффект подкрепления. Однако, так или
иначе» ОС может быть любым
следствием выполнения, которое может
быть почувствовано обучающимся,
независимо от какого-либо влияния,
и это присутствует или нет в
обучающем процессе (Hatch, 1980). Следуя
этому пути, подкрепление может
быть задумано как подтип
обширного класса стимулов ОС. Все
подкрепляемые стимулы сопровождают
информацию о выполнении субъекта,
но не все информационно-несущие
стимулы используются для
получения подкрепляющего эффекта в
поведении. Некоторые типы ОС могут
выделяться, чтобы воздействовать
в качестве подкрепления на людей
и животных, в то время как другие
информационно-несущие стимулы
могут совсем не влиять на поведение
(Bogart, 1980; Balzer et al., 1989). Уже
в начале 70-х годов стало очевидным,
что для висцерального обучения
требуется сигнал ОС, обеспечивающий
функцию подкрепления.
1.3. Влияние осознания
(различения) висцеральных
стимулов и переменных обратной
связи на БОС обучение контролю
частоты сердцебиений
С первых лет БОС исследований
возник вопрос о причинно-следственных
отношениях между степенью
осознанности вицеральных стимулов и
успешности саморегуляции висцеральных
функций с помощью ОС. Несмотря
на многочисленные исследования,
однозначный ответ на этот вопрос
затруднен и требует изменения методов
исследования. Прежде всего, это
касается плана эксперимента,
направленного на изучение отношений между
осознанием и висцеральной
саморегуляцией: измерение этих показателей
должно осуществляться независимо;
осознание не должно зависеть от
саморегуляции и наоборот; измерения
должны быть соотнесены во времени
и необходимо регистрировать другие
релевантные физиологические
показатели. Поскольку отношения между
висцеральным осознанием и
саморегуляцией носят индивидуальный
характер, необходима смена стратегии
эксперимента с описания внутри-
групповых средних значений на
исследование индивидуальной
динамики отношений между висцеральным
осознанием и саморегуляцией.
Влияние ОС и осознания пульса
на управление ЧСС рассматривалось
в работе White и соавторов (1977).
В опытах на 180 студентах исследовали
влияние факторов инструктирования»
ОС и различения на управление
частотой пульса. Инструкция увеличить
ЧСС оказалась столь же эффективной,
как и сочетание её с истинной ОС В
случае снижения ЧСС ни инструкция.

24 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
ни ОС или их сочетание не
обеспечивали более выраженного эффекта по
сравнению с простым пребыванием в
покое. У лиц, получавших
инструкцию повышать ЧСС, величины пульса
к концу тренировки были выше, чем
при противоположной инструкции,
однако в обоих случаях была
тенденция к снижению ЧСС на протяжении
6 сеансов тренировки. Почти все
испытуемые сообщали об
использовании фактора осознания в управлении
ЧСС; инструкция о применении
этого фактора не облегчала управление
ЧСС. У женщин ЧСС в среднем была
выше и снижалась медленнее, чем у
мужчин, однако фактор пола не
обнаружил взаимодействия ни с одной
из двух переменных. Увеличение и
замедленное снижение ЧСС зависело
от обстановки. Польза тренировки с
ОС для произвольного изменения ЧСС
данными авторами была оценена как
сомнительная.
Даже если испытуемых просто
инструктируют без ОС: «контролируйте
и увеличивайте вашу ЧСС», когда
загорится одна лампочка и
«контролируйте и снижайте вашу ЧСС», когда
загорится другая, то здоровые
испытуемые почти сразу же достигают
увеличения или ослабления различий
в ЧСС в пределах 8 ударов в минуту
(Schwartz, 1975).
Когда этих
проинструктированных испытуемых позднее просили
пересказать, какие мысли
(ощущения) они использовали, то
сообщалось о появлении страха, агрессии,
возбуждения или сексуальных
образов при увеличении ЧСС и,
наоборот, покоя, расслабляющих образов
при ее снижении. Эта
последовательность субъективной стратегии
отличается от той, которая наблюдалась в
предыдущей одноканальной системе
обучения, где испытуемых
инструктировали по-другому: действовать
немедленно по заранее известным
когнитивным стратегиям. Казалось, что
такие инструктированные
испытуемые вызывают паттерны автономной
активации, которые специфически
возрастают при БОС обучении.
Если испытуемые были
непосредственно проинструктированы
«привести себя в возбуждение, используя
какие-либо возбуждающие мысли»,
это, по-видимому, вызывало большие
ЧСС-изменения, сравнимые с теми,
которые наблюдали при инструкции
«контролировать и повышать ЧСС».
Но эта гипотеза не принимает в
расчет того, что одним из главных
физиологических детерминант ЧСС
является соматическая активность и
метаболические запросы организма.
Obrist и соавторы (1975) показали,
что как только испытуемые
выполняли по инструкции больший объем
движений в ситуации с БОС,
происходило большее увеличение ЧСС.
В свете этих фактов можно думать,
что «простая инструкция» вызовет
«возбуждающие мысли» без
применения контроля за ЧСС и не вызовет
большого увеличения ЧСС в
сравнении с инструкцией «контролируйте
и увеличивайте». По-видимому,
инструкция «вызовите возбуждающие
мысли», с одной стороны, приводит
испытуемых к такому
сосредоточению внимания на генерировании
состояния, что по существу вызывает
относительное торможение общих
движений тела; с другой стороны,
инструкция «контролируйте и
увеличивайте ЧСС» приводит испытуемых
к воспроизведению двигательных
команд в соответствии с состоянием,

Возможности произвольной регуляция сердечного ритма у человека 25
хотя они могут и не осознавать этого.
Позднее, когда этот эксперимент был
осуществлен, это предсказание
подтвердилось (Schwartz, 1975).
Дальнейшие исследования
зависимости обучения саморегуляции
вегетативных функций от
способности к осознанию своих вегетативных
ощущений дали противоречивые
результаты. Williams и Roberts (1988)
выдвинули предположение, что эта
зависимость, в свою очередь,
определяется конкретной ситуацией и задачей
испытуемого. В их работе субъекты
обучались регулировать ЧСС с
помощью ОС. Двеннадцать из них
обучались произвольно учащать сердечный
ритм, 12 - урежать, еще 12
регулировали ЧСС в обоих направлениях
попеременно. В других группах
участникам варьировали способы обучения:
одни стремились использовать сомато-
респираторные механизмы (регулируя
ЧСС путем напряжения скелетных
мышц и изменения частоты дыхания),
другим, напротив, это было строго
запрещено, третьи получали
нейтральную инструкцию. Во всех группах
эффективность саморегуляции была
положительно связана со
способностью осознавать и вербализовать свои
соматические ощущения. Самооценка
успешности обучения была
чрезвычайно адекватной, что также указывало
на связь саморегуляции с
механизмами осознания. Эта связь проявлялась
во всех изученных ситуациях.
1.4. Влияние параметров
обратной связи на БОС обучение
Как и в любой системе регуляции,
существуют основные
характеристики ОС, влияющие на развитие
обученного контроля ЧСС: модальность, вид
(непрерывная, дискретная), время
задержки сигнала ОС, формирующая
процедура (режимы подкрепления)
и др. Показано, что все это влияет
как на саму способность к обучению
в биотехнической системе, так и на
эффективность произвольной
регуляции. В литературе по БОС особенно
живо обсуждалась проблема
эффективности зрительной и слуховой
обратной связи и ее вида (непрерывная,
дискретная, пороговая).
В работе Blanchard и Young (1972)
испытуемые получали
пропорциональную зрительную и слуховую
ОС. Оба типа ОС вызывали большее
возрастание ЧСС, чем при их
отсутствии, но не имели преимущества для
обученного замедления ЧСС. Более
того, не оказалось значимой разницы
в группах лиц с увеличением и
замедлением пульса, получавших
визуальную или слуховую обратную связь.
Headrick и соавторы (1971) нашли,
что некоторые испытуемые
справлялись либо не справлялись с трудным
заданием при непрерывном
слежении за частотой звучания слуховой
ОС относительно начального уровня,
что могло, по-видимому, быть
недостатком слуховой ОС. Для того
чтобы проверить такую возможность,
O'Connell и соавторы (1979)
проводили кратковременную тренировку
замедления ЧСС с пропорциональной
ОС с использованием визуальной,
слуховой или тактильной модальности.
В добавление к модальности ОС также
изменялись два вида информативной
ОС. С каждой модальностью и видом
ОС представлялась информация или о
текущем мгновенном значении ЧСС,
или относительном ее изменении от
начального уровня. Результаты пока»

26 Висцеральное обучение: классическое
зали, что ни одна манипуляция с
этими типами ОС не оказала значимого
влияния на краткосрочное
замедление сердечного ритма. Модальность
ОС не проявилась в виде значимого
параметра, влияющего на обученный
контроль ЧСС.
В большинстве исследований по
БОС обусловливанию ЧСС
использовали определенный тип
формирующего графика (режима подкрепления), в
котором большая величина
изменения требуется у субъектов, когда
наступает улучшение выполнения
задания (Hatch, Gatchel, 1981).
Важное значение при оценке
результатов БОС тренинга и выяснения
влияния ее параметров на
эффективность обучения играет критерий
формирующей процедуры, который
устанавливается для данной серии
исследований и произвольно не
меняется, т.е. не заменяется другим
графиком или меняется по определенной
программе, учитывающей результаты
регуляции.
В работе Blanchard и Young (1974)
формирование сигнала ОС
проводилось на уже более систематической
основе с учетом сказанного. Вначале
субъекты тренировались ускорять
или замедлять ЧСС при постоянном
критерии формирующего
графика. В этом графике критерий ответа
был установлен в начале 20-мин
периода опыта и не изменялся до тех
пор, пока не начинался следующий
опыт. С помощью этой процедуры
выявилось небольшое снижение ЧСС
у пациента, страдавшего
тахикардией. Однако, когда вводился график
с переменным критерием
подкрепления, менявшимся от минуты к
минуте, завися от результатов регуляции,
были зарегистрированы большие из-
1ие и саморегуляция вегетативных функций
менения ЧСС. Два здоровых субъекта
увеличили ЧСС на 15 уд/мин, а
пациент с тахикардией уменьшил его на
16 уд/мин.
Во многих работах отмечено
преимущество ОС с изменяющимся
критерием, а для длительного периода
обучения постоянный критерий
графика был возможен лишь для
кратковременного изменения ЧСС (Hatch,
1980). В графике переменного
критерия, с другой стороны, было гораздо
больше возможностей приспособить,
подобрать результативный
критерий так, чтобы график
подкрепления взаимодействовал с локальным
(текущим) изменением ЧСС. Важно
заметить, что в этой работе эффект
был получен путем манипуляции
программы ОС (подкрепления). Как
и во многих исследованиях оперант-
ного обусловливания, график
подкрепления определялся подкрепляющим
эффектом стимула (Morse, Kelleher,
1970). В работе McKinney и соавторов
(1980) показан значительный эффект
сопряженного подкрепления
формирующей процедуры в вызывании
больших изменений ЧСС при
обучении его замедлению.
Сложный график манипуляций
с ОС в обучении кардиологических
больных был впервые
представлен в работе Weiss и Engel (1971).
Используя комплексный график, они
обучали больных в клинике
контролировать желудочковые
экстрасистолы. Тренировочный график был
следующим: вслед за начальной
контрольной сессией, когда пациент
лежал на кровати, было дано 10
сеансов, в которых визуальная бинарная
ОС (мигающий свет) детектировала
ускорение ЧСС. За этой фазой
обучения следовало более 10 сеансов, в ко-

Возможности произвольной регуляции сердечного ритма у человека 27
торых подкреплялось снижение ЧСС.
В течение следующих 10 сеансов
подкрепление давалось, чтобы
альтернативно ускорить или замедлить ЧСС в
течение нескольких минут. Во время
заключительной фазы обучения
субъект подкреплялся за сохранение его
ЧСС между высшей и низшей
границами, установленными врачом.
Наблюдения продолжались во время
контрольной тренировки, в которой
осуществлялась процедура утешения
навыка: сначала ОС была доступна в
течение одной минуты, и недоступна
в течение следующей минуты, затем
доступна 1 мин и недоступна 3 мин,
наконец, доступна 1 мин и
недоступна 7 мин. Серия тренировок с ОС
значимо уменьшила количество
желудочковых экстрасистол. Каждое
преждевременное сокращение
сердца служило причиной того, что ЧСС
моментально превышала верхнюю
границу критерия, а следовавшая за
ним компенсаторная пауза
вызывала мгновенное падение ЧСС за
нижнюю допустимую границу. Когда ЧСС
была в предписанной полосе
изменений, включался желтый свет
подкрепления. Если сердцебиения были
слишком частыми, желтый свет
выключался и включался красный.
Когда сердцебиение было слишком
медленным, желтый свет заменялся
зеленым. При этом быстрая смена
альтернативных сигналов, красного и
зеленого, сообщала о появлении
преждевременных сокращений. Техника
«отучения» использовалась как
сходная процедуре угашения, чтобы
облегчить переход контроля стимула
при оперантном обусловливании в
поведенческие изменения. Посредством
этой процедуры пациент был отучен
от световой ОС, и осознавал
преждевременные сокращения сердца через
собственное восприятие. Эта
процедура, в целом, вызывала уменьшение
преждевременных сокращений,
которое сохранялось в домашних или
больничных условиях. Один пациент
продемонстрировал продолжительное
улучшение в течение 21 мес после
завершения исследований, а другой — в
течение 5 мес. Процедуры отучения
(угашения) также эффективно
применялись в других исследованиях БОС
обучения (Hatch, 1980; McKinney и
соавт., 1980).
Другой тип переменного
графика представления ОС описан Gatchel
(1974, 1976). Испытуемые получали
пропорциональную визуальную
информацию о ЧСС незамедлительно
после каждого сердцебиения либо
суммарную информацию после
каждых 5 или 10 сердцебиений. В группе,
где повышение ЧСС выполнялось при
получении ОС с каждым биением,
обнаружились самые высокие
результаты. Это соотношение сохранилось
во время периодов переноса, когда
ОС не предъявлялась. Наоборот,
выполнение замедления ЧСС заметно не
зависело от частоты изменения ОС.
В обсуждении этих различий авторы
провели сравнение своей процедуры
обучения с аналогичной при
выработке двигательных навыков -
классическая работа (Bilodeau, Bilodeau,
1958). По мнению автора,
результаты увеличения ЧСС были сходны с
некоторыми задачами по обучению
двигательным навыкам, на
выполнение которых положительно влияла
высокая частота информации по ОС.
На выполнении замедлений ЧСС это
информационное влияние не
проявилось, и было предположено, что уско
ряющие и замедляющие ответы ЧСС

28 Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функций
должны рассматриваться как
отдельные двигательные навыки, что
весьма проблематично. Позднее Hatch и
Gatchel (1981) предложили ОС в этой
работе считать источником
подкрепления, когда сходные результаты
можно предположить для ускорения
ЧСС, так как сопряжение между
каждой реакцией и подкреплением могло
быть ухудшено не только
усредненной информацией, но и ее задержкой,
представленной в 5 и 10 сердечных
циклах подкрепления. В частности,
роль задержки ОС в ухудшении БОС
обучения ускорения и замедления
сердечного ритма была показана
ранее другими авторами (Williamson,
Blanchard, 1979).
В работе Bilodeau (1958) по
двигательным навыкам применялся
режим, где относительная частота
информации о результатах варьировала,
но общее количество знания
результатов сохранялось постоянным для всех
групп. Было показано, что обучение
простым двигательным навыкам было
независимо от относительной частоты
дискретной ОС, но позитивно
связано с количеством случаев ОС в
течение постоянного периода времени.
В работе Gatchel (1974) относительная
частота дискретной ОС изменялась
сходным способом, и общее
количество шагов ОС также варьировало
между группами. В
противоположность данным Bilodeau (1958), здесь
наблюдалось положительное
соотношение между относительной частотой
ОС и ускорением ЧСС. Возможно
также, что абсолютное число случаев ОС
(длительность переключений) влияло
на выполнение испытуемым
приобретенного навыка.
Чтобы объяснить результаты БОС
обучения в терминах исследования
двигательных навыков,
необходимо предположить, что контроль над
сердечным ритмом является только
двигательным специфическим
навыком, что вряд ли возможно. Таким
образом, вывод в пользу аналогии
с двигательным навыком не может
быть сделан по исследованиям
временного распределения ОС (Gatchel,
1974; Williamson, Blanchard, 1979).
Наоборот, как считают Hatch и
Gatchel (1981), результаты этих
исследований могут быть более точно
объяснены в терминах оперантного
принципа задержки подкрепления,
где задержка ОС (подкрепления)
будет препятствовать приобретению
нового ответа.
1.5. Зависимость результатов
БОС обучения от количества
проб и опытов (сеансов)
Важное теоретическое и
практическое значение имеет выяснение
вопроса о том, какое количество
тренировочных сеансов должно быть
проведено с пациентом, чтобы он
обучился произвольной регуляции ЧСС,
и какова их оптимальная
продолжительность.
Brener и соавторы (1969)
варьировали количеством информации
при разном количестве стимулов
ОС, которые получали испытуемые.
Трем группам субъектов
предъявлялась пропорциональная слуховая ОС
в 100%, 50% или 0% в шести
тренировочных опытах. Среди
тренировочных опытов были проведены три
теста, в которых ОС не давалась ни
в одной из групп. Близкое
соответствие было найдено между успешным
обучением контролю за ЧСС и чис-

Возможности произвольной peiyi
лом опытов, в которых давалась ОС.
Так как изменения были подсчитаны
путем вычитания средней ЧСС при
замедлении пульса, величина
изменений от первоначального уровня в
период обученного увеличения или
замедления ЧСС не оценивалась
раздельно, как это проводилось в работе
Gatchel (1974), это привело к
искусственно завышенным результатам.
Вследствие этого способа оценки
значимая разница проявилась между
группой, «включающей» обратную
связь в 100% опытов и группой,
которой не давалась ОС. Главный вывод
Бренера: степень обученного
контроля ЧСС есть прямая функция
количества экспозиций ОС во время
тренировки.
Этот вывод (Вгепег, 1966; 1974)
важен в формировании общей модели
обучения произвольному
сердечнососудистому контролю. Эта модель
предполагает, что посредством
внешней ОС, такой как свет и звук,
источники интероцептивной связи
сердечного ритма становятся
градуированными, позволяющими ответу
быть «произвольно» осуществляемым
и при отсутствии какой-либо экстеро-
цептивной ОС. Это допущение было
использовано и в представлении о
том, что, чем больше субъектам
представляется точно калиброванная ОС
во время тренировки, тем лучше их
способность произвольно выполнять
контроль ЧСС после выключения
ОС.
Совсем другое заключение сделал
Hatch (1980), который также
изменял количество предъявлений ОС,
получаемых субъектами во время
БОС обучения ЧСС. Испытуемые
обучались увеличивать или уменьшать
ЧСС при непрерывной визуальной
: сердечного ритма у человека 29
ОС по каждому удару пульса, без ОС
или при графике ОС изменяющейся
пропорции (Ferster, Skinner, 1957).
Группы с изменяющейся пропорцией
подкрепления получали ОС в 100 / ,
75% или 50% их сердечных ударов
в четырех тренировочных опытах.
В отдельном пятом опыте все группы
тестировались на контроль
сердечного ритма без ОС. Для замедления
ЧСС все три режима предъявления
ОС дали приблизительно один и тот
же уровень выполнения регуляции
на всех стадиях опыта и во время
заключительной фазы угашеиия
(контроль). Однако для ускорения ЧСС
группа, которая получила
изменяющуюся пропорцию ОС, обнаружила
значительно большее ускорение ЧСС,
чем это сделали две остальные группы
во время сессий, в которых
изменяющаяся пропорция оказала эффект.
Кроме того, выполнение в группе при
изменяющейся пропорции ОС
улучшалось во время проб и опытов, тогда
как другие две группы показали
небольшие улучшения или отсутствие
их в сессиях при 100% подкреплении
ЧСС. Таким образом, выполнение
было лучшим в условиях
сокращения информации ОС. Однако
сопротивление угашению не увеличивалось
меняющимся графиком, что обычно
наблюдается при обучении в режиме
частичного подкрепления (Меницкий,
Трубачев, 1974) Выполнение в трех
«ускоряющих» группах значимо не
различались во время
заключительной сессии. Результаты, полученные
при обучении ускорению ЧСС,
совпадают с прогнозами, сделанными из
теории оперантного подкрепления.
Однако, результаты ни ускорения, ни
замедления ЧСС не поддерживаются
«навык-информационной* гипотезой

30 Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функций
о том, что контроль за сердечным
ритмом является прямой положительной
функцией количества экспозиций
информации об ОС во время тренировки
(Hatch, 1980).
Возможное объяснение различий
между результатами Бренера и Гэтча
определяется временным
распределением информации. У Бренера
отдельные группы испытуемых получили
различное количество информации
изначально, а у Гэтча они получи-
2.1. Роль индивидуальных
различий в успешности освоения
произвольной регуляции ЧСС
Уже в первых работах по
«сердечному» БОС обучению разные
испытуемые обнаружили высокие и низкие
показатели по произвольному
управлению частотой пульса (White et al.,
1977; Schneider et al., 1978; Carrol,
1979; Katkin, Shapiro, 1979; Pardine,
1980; Levenson, Ditto, 1981; Stern et
al., 1981; и др.). Современные
исследования индивидуальных различий в
произвольном управлении ЧСС
имеют важное значении в понимании
стратегий саморегуляции
вегетативных процессов.
Carrol (1979) рассмотрел ряд
факторов, которые могут определять
индивидуальные различия в способности к
произвольному управлению ЧСС. У 24
испытуемых исследовалась роль
зрительного воображения при регуляции
ли максимум информации в начале
обучения, а затем пропорцию
подкрепляемых сердцебиений через
информацию ОС сокращали. Вероятно,
относительно высокая частота ОС
необходима для формирования условно-
рефлекторного процессинга в
начальный период обучения и закрепления
навыка, но если выполнение достигло
определенного уровня, то частоту ОС
следует снижать для элиминации
эффектов привыкания (Hatch, 1980).
ГЛАВА 2
МНОГОПАРАМЕТРИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ БОС ОБУЧЕНИЯ
И ОСНОВНЫЕ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ КОНСТРУКТЫ
ВЕГЕТАТИВНОЙ САМОРЕГУЛЯЦИИ
ВА 2
ССЛЕДОВАНИЯ БОС ОБУЧЕНИЯ
ГИЧЕСКИЕ КОНСТРУКТЫ
САМОРЕГУЛЯЦИИ
ЧСС. Произвольное повышение ЧСС
наблюдалось как с ОС, так и без нее,
тогда как снижение ЧСС - весьма
умеренным и неустойчивым. Изменения
частоты дыхания обычно
сопутствовали изменениям ЧСС. Восемнадцать
испытуемых в своих отчетах
указывали, что они обычно использовали
зрительное воображение для воздействия
на ЧСС. Остальные 6 испытуемых,
не привлекавшие зрительное
воображение, показали большее повышение
ЧСС по сравнению с теми, кто
использовал зрительные образы. В то время
как участники со зрительным
воображением не улучшали контроля над
ЧСС при ОС, испытуемые без него
обнаружили значимо большее учащение
ЧСС с ОС.
В работе De Good и соавторов
(1983) изучались характеристики
надежности и согласованности ряда
физиологических параметров в
экспериментах с БОС саморегуляцией

Многопараметрнческне исследования БОС обучения и основные психологические конструкты 31
и без нее. В частности, определялись
показатели корреляций между
замерами саморегуляции одного и того
же параметра в разные дни;
корреляции между саморегуляцией разных
параметров; влияние обучения с ОС
на согласованность показателей
саморегуляции. Здоровые испытуемые (20
человек) участвовали в шести
сессиях обучения саморегуляции с
регистрацией ЭЭГ, ЭМГ, пульса и КГР.
Из шести сессий первая и
последняя включали только инструкции
по саморегуляции, остальные - БОС
научение. Коэффициент корреляций
тест-ретест для оценки
эффективности саморегуляции всех четырех
показателей были значимы и оказались
в диапазоне от 0.30 (пульс) до 0.68
(ЭМГ). Коэффициенты
согласованности между успехами саморегуляции
разных параметров были незначимы,
средний уровень корреляции - 0.19.
Уровень их согласованности
возрастал в течение первых трех сессий
БОС, уменьшался на четвертой и
исчезал на последней сессии. Таким
образом, способность к саморегуляции
посредством БОС не является единой
психофизиологической чертой или
уникальной особенностью каждой
конкретной реакции, но оказывается
функцией характеристик
испытуемого и ситуации эксперимента.
Воспринимаемый
психофизиологический контроль как способность или
неспособность управлять своим
состоянием оценивались в работе Glass
С. и Levy (1982). Изучался один из
аспектов самоконтроля - восприятие
испытуемым возможности управлять
ЧСС посредством БОС. Эксперимент
включал эффективный и
неэффективный самоконтроли, и
эффективный и неэффективный внешние
контроля. Средством внешнего контроля
было изменение цветового
окружения. Затем испытуемые отвечали на
вопросники настроения, готовности
участвовать в другом, аналогичном
эксперименте, атрибуции причин
изменения ЧСС (способность, усиление,
трудность задачи, случай); оценивали
свою способность переносить холод
и выполняли пробы толерантности
к холоду (держали руку в ледяной
воде). Участники, осуществлявшие
эффективный самоконтроль, более
позитивно оценивали настроение,
чаще ожидали эффективный
самоконтроль в аналогичных заданиях и
приписывали физиологические
изменения собственным усилиям (а не
трудности задачи), однако не
отличались от других групп испытуемых
в успешности выполнения холодо-
вого теста. Реакции испытуемых с
эффективным самоконтролем были
сходны с реакциями группы с
неэффективным внешним контролем (в
обоих случаях причины
физиологических изменений виделись в себе).
Аналогичные паттерны реакций дали
группы с неэффективным
самоконтролем и эффективным внешним
контролем (причины изменений виделись в
окружающей среде). Результаты
объясняются в свете концепции
самоэффективности Бандуры (1977).
Саморегуляция тревожности как
основной личностной
характеристики методом БОС
рассматривается в работе Fahrion и Norris (1990).
Психофизиологическая
саморегуляция, включающая процессы БОС
обучения, основывается на признании
взаимодействия эмоциональной,
когнитивной, соматической и
поведенческой систем. Отмечается, что ве
существует исследований эффектив-

32 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция негетативных функций
ности разных методов БОС,
поскольку в работах не проводился контроль
автономных показателей степени
релаксации, не оценивалось диафраг-
мальное дыхание, ежедневная
релаксация, использование саморегуляции
в стрессовых ситуациях.
В работе Stephens и соавторов (1975)
обращено внимание на связь высокого
уровня беспокойства с «плохим» БОС
обучением. На 40 испытуемых
исследовали возможность получения
изменений ЧСС при произвольной
регуляции с использованием стрелочного
прибора, показывающего участнику
действительные изменения их ЧСС.
Восемнадцати лицам удалось учащать
ЧСС в среднем на 11 уд/мин, а 12
индивидам - урежать ЧСС в среднем на
4 уд/мин. Способность регулировать
ЧСС положительно коррелировала
со значениями «силы Я»,
определяемыми по MMPI. «Сила Я», ЧСС в
покое и вариабельность пульса в покое
положительно коррелировали друг с
другом, т.е. существуют
индивидуальные различия в способности
регулировать ЧСС.
В работах Маккена и соавторов
(McCanne, Sandman, 1976; McCanne,
Lyons, 1982) прослеживаются
паттерны ответов вегетативной и ЦНС
во время оперантного БОС обучения
управлению ЧСС. В первой работе 12
испытуемых обучали произвольно
повышать и снижать частоту пульса в
ответ на определенный световой
сигнал. Для подкрепления
использовали часы, которые отсчитывали
время при условии, что изменения ЧСС
превышают заданную величину. Эту
величину изменяли в зависимости от
того, какой процент RR-интервалов
выходил за критический уровень
во время предшествующей пробы.
Пропорционально суммарному
времени успешной реакции участнику
выплачивали небольшое
вознаграждение. Половину лиц информировали
об успешности реакции. Проводили
регистрацию ЧСС, КГР, ЭЭГ в
височных отведениях, частоту дыхания и
ЭМГ подбородочных мышц. У
испытуемых, получавших информацию о
совпадении реакции и подкрепления,
оперантное повышение ЧСС
сочеталось с увеличением частоты дыхания.
Как учащение, так и урежение
пульса происходило на фоне
повышенных КГР симпатического типа. Ни
при повышении, ни при снижении
ЧСС не выявлено существенных
изменений ЭМГ подбородочных мышц
и а-активности ЭЭГ. Испытуемые
сохраняли стереотип реакции на
протяжении всей серии проб при весьма
значительных индивидуальных
различиях.
Blankstein и Egner (1977)
рассматривали соотношение локуса контроля
и способности к БОС саморегуляции
ЧСС. Для объяснения высокой
индивидуальной способности к
произвольному управлению частотой пульса
параметры личности рассматривают в
качестве независимых переменных.
Исходя из социальной теории
обучения по Роттеру, различают
представления о внутреннем и внешнем
управлении. В первом случае
индивидуум полагает, что результат является
следствием его собственных действий и
находится под контролем личности, во
втором - верит, что результат
определяется «судьбой», неконтролируемым
стечением обстоятельств или
могущественными внешними влияниями.
В своих исследованиях Blankstein
и Egner (1977) разделили 38 лиц по
шкале Роттера на две равные груп-

Многопараметрические исследования БОС обучения и основные психологические конструкты 33
пы, в одной из которых преобладали
лица е представлениями о
внутреннем, в другой — о внешнем контроле.
В трех сериях проб (5 - на
повышение, б - на снижение ЧСС в каждой
серии) давали вадания произвольно
изменять пульс с использованием
визуальной ОС. Контрольную (третью)
серию проводили без ОС. Была
показана возможность направленного
изменения ЧСС в соответствии с
инструкцией и сохранения способности
к произвольному управлению при
отсутствии ОС. В первой группе
увеличение ЧСС в первой серии было более
значительным, чем во второй группе,
и результаты возрастали от серии к
серии, включая и серию бев ОС. Во
второй группе повышение ЧСС было
примерно одинаковым во всех
сериях. В пробах с обученным снижением
ЧСС существенных различий в
среднем не было, но испытуемые первой
группы обнаруживали тенденцию к
последовательному улучшению
результатов. Наряду с ЧСС, изучали
реакцию частоты дыхания, движения
век, отчеты о степени напряжения
или расслабления, индивидуальную
«стратегию» управления.
С целью разрешить некоторые ив
противоречий, обнаруженных в
предыдущих исследованиях, (Schneider et
al., 1978) проверяли
взаимоотношения между стилем управления
событиями, определяемыми по шкале ло-
куса контроля, и изменениями ЧСС
при БОС обучении. Двеннадцать
испытуемых с внутренним и 12 с
внешним локусом контроля участвовали в
двух сессиях (с интервалом в одну
неделю) по произвольному повышению
и понижению ЧСС как с ОС так и без
нее. Испытуемые с внутренним
стилем, по сравнению с лицами с
внешним стилем, были способнее к
повышению ЧСС и делали это лучше с ОС.
Ни одна из групп не показала
статистически значимого снижения ЧСС во
всех сессиях. Полагают, что в основе
произвольного повышения и
понижения ЧСС лежат разные
психофизиологические механизмы. Замедление
ЧСС рассматривается авторами как
задание, рассчитанное не иа
мастерство, а на удачу. В этом случае, по-
видимому, различий между группами
и не должно быть.
Роль левого и правого полушарий
головного мозга в произвольном
увеличении ЧСС исследовалась при БОС
обучении Greenstadt и соавторами
(1978), в котором участвовали 20
женщин е ведущей правой рукой,
разделенных на две группы: испытуемым
первой группы подавались стимулы и
ОС на правое ухо, во второй группе -
на левое. Стимулом был тон 1000 Гц,
55 дБ, который сигнализировал о
начале и длительности 30 проб по 20 с
на увеличение ЧСС. Сигналом ОС
служил щелчок, представлявший собой
прерывание тона на 0.01 с и
предъявлявшийся тотчас за RR-интервалом,
когда тот был короче, чем критерий,
устанавливавшийся с помощью
адаптивной программы с учетом
индивидуальной вариабельности ЧСС в покое
и способности участников увеличивать
ЧСС. В зависимости от успеха само*
регуляции ЧСС испытуемые получали
денежное вознаграждение. Индивиды,
получавшие ОС на правое ухо,
достигали значимо большего увеличения
пульса, чем лица другой группы.
Наибольшее различие между
группами (7 ударов в мин) было зарегистри
ровано после первых 20 проб.
Произвольное управление ЧСС
как функция индивидуальных раз-

8-1 Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функций
лнчий КГР лабильности
прослеживаются Katkin и Shapiro (1979). У 24
испытуемых в условиях
пятиминутного покоя определяли частоту
колебаний КГР и сердечных сокращений.
Исследование проведено на 8 лицах
с малой частотой (< 16,
«стабильные») и 8 лицах с большой частотой
(> 27, «лабильные») колебаний КГР.
По замерам последних 2 мин
записи определяли исходную среднюю
ЧСС каждого испытуемого. Затем в
20 пробах по 1 мин с перерывами в
10 с испытуемые наблюдали за
стрелкой пульсотахометра и произвольно
увеличивали ЧСС, не делая
мышечных усилий и изменений дыхания.
Каждый RR-интервал, меньший
среднего, сигнализировался
вспышкой лампы и отмечался на видимом
сумматоре чисел для последующей
оплаты. Предупреждали, что можно
заработать более 2 $. В конце
каждой минуты ЭВМ уменьшала уровень
средней ЧСС, если доля
оплачиваемых изменений ЧСС была < 20-40%,
и увеличивала - если доля
оплачиваемых изменений ЧСС составляла
> 60-80%. Сравнение средних
величин ЧСС при обучении с исходной
средней частотой пульса показало,
что «стабильные» лица
существенно больше увеличивали ЧСС, чем
«лабильные». У «лабильных» ЧСС
после начального увеличения далее
становилась меньше исходной
средней величины. Отмечается значение
индивидуальных особенностей для
эффективности БОС тренировки.
Даже если не учитывать
ситуацию с БОС обучением, существуют
индивидуальные различия сердечно-
дыхательной когерентности во время
выполнения двух заданий,
требующих концентрации внимания. Porges
и соавторы (1979) изучали
воздействие задания, требующего
концентрации внимания (реагирование на
один из двух стимулов или
обнаружение изменения частоты тона,
предъявляемого с интервалом в 1 с) на ЧСС
испытуемых с высокой и низкой
когерентностью сердечно-дыхательных
реакций (первая и вторая группы).
У лиц с высокой когерентностью ответ
на стимул приводит к значительному
понижению ЧСС. Снижение ЧСС у
испытуемых с низкой когерентностью
носит более вариабельный характер и
продолжается до 1 с после
предъявления стимула. Не обнаружено
различий на время реакции у лиц с низкой
и высокой когерентностью. Разная
степень когерентности сердечно-
дыхательных реакций отмечалась
в двух группах и при выполнении
задания на бдительность, ослабевшая
в течение выполнения.
При двухнаправленном БОС
обучении контролю ЧСС Pardine (1980)
исследовал комбинированное влияние
личностных характеристик с
помощью шкалы «личностных
предпочтений», инструкций и различных видов
БОС. Испытуемые (50 человек) были
протестированы при двухстороннем
обучении ЧСС в ситуации с ОС и без
нее. Обнаружено, что по отношению
к исходному уровню субъекты
могли значительно изменять ЧСС в
соответствии с инструкцией, однако
влияние обучения на увеличение
чувствительности к ОС оказалось
незначительным. Корреляционный анализ
показал, что различные личностные
характеристики способствуют
ускорению или замедлению ЧСС. В
целом, высокие показатели по шкале
личностных предпочтений, обучение
и инструкции оказывали наиболее

Многопараметрические исследования БОС обучения и основные психологические кожтруктм 85
выраженное влияние на снижение
ЧСС.
Многопараметрическое БОС
обучение с разными модальностями
сигнала ОС и его информационного
содержания изучалось O'Connell и
соавторами (1979) в ходе
кратковременной тренировки. У 108 испытуемых
сравнивали влияние сенсорной
модальности ОС - слуховой, зрительной,
тактильной; информационного
содержания сигнала ОС - аналоговая ОС
с индикацией начального уровня
(абсолютная аналоговая ОС) или без
индикации (относительная аналоговая
ОС) - и пола участников на
эффективность кратковременной тренировки с
ОС в уменьшении уровня активации
по 8 физиологическим переменным:
ЧСС (уменьшение), температуре
кисти руки (увеличение) и ЭМГ лобных
мышц (уменьшение). Небольшие, но
значимые изменения обнаружены в
ходе обучения по всем 3 переменным.
Способность уменьшать ЧСС в одном
сеансе, скорее всего, была связана с
адаптацией. По показателям ЭМГ и
температуры обнаружили значимые
взаимодействия между полом
субъектов и модальностью стимулов ОС,
а по ЭМГ -* между полом и
информационным содержанием сигнала
ОС. Эффективность тренировки с ОС
сложным образом зависит от пола
испытуемого и типа сигнала ОС, а вид
этой зависимости меняется при
переходе от одной физиологической
переменной к другой.
В лаборатории Бренера были также
выявлены два способа тренировки
различения (опознания) человеком
сердцебиений и их произвольного
регулирования (Ross, Brener, 1981). У двух
групп испытуемых по 10 человек в
положении лёжа на надувном матрасе
регистрировали ЭКГ, скорость
распространения пульсовой волны, общие
движения, частоту и глубину
дыхания. В первой группе тон 100 мс в 5 из
10 проб следовал за каждым R зубцом
ЭКГ через 138 мс (без отставления), в
других 5 пробах через 384 мс (от-
ставление). Требовалось после каждой
пробы ответить нажатием на одну из
двух кнопок был ли отставлен тон.
Затем участники различали пробы,
в половине которых тон следовал
непосредственно за R зубцом, а в
половине случаев независимо от R зубца.
Во второй группе исследования
проводились в обратной
последовательности. Пробы продолжались в течение
15 RR-интервалов. Интервалы между
пробами составляли 10-15 с. После
достижения критерия 16 правильных
ответов из 20 проб, требовалось в двух
непоследовательных пробах увеличить
и в двух - уменьшить ЧСС. При
изменении условий пробы переноса
навыка не выявлено. По результатам
анкетирования испытуемых разделили
по использованию активных способов
тренировки (произвольное изменение
дыхания, напряжения мышц и др.) и
пассивных способов различения проб.
Наблюдалась тенденция пользоваться
тем способом, который был первым.
Испытуемые, пользовавшиеся
активным способом, значительно лучше
увеличивали ЧСС, чем
пользовавшиеся пассивным.
Аффективные реакции у сильных
и слабых «искателей ощущений» при
БОС обучении ЧСС рассматривались
Stern и соавторами (1981). У 40
испытуемых 19-40 лет за три недели
до опыта определяли степень поиска
ощущений по шкале, которая
варьировала от 3 до 17 баллов. В течение
3 минут регистрировали фоновую ча-

36 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
стоту пульса, после чего включали
ОС (звуковые удары пульса через
наушники) на 40 мин. Одним
участникам исследований предлагали
уменьшать, другим увеличивать ЧСС.
Часть лиц не получала ОС. После
опыта определяли по опроснику
степень тревожности (аффективные
реакции), оказавшуюся высокой у
«искателей ощущений».
Pascalis и соавторы (1984)
изучали восприятие собственной частоты
сердечного ритма и его контроль в
связи с уровнем тревожности. У 16
испытуемых обоего пола определяли
тревожность, регистрировали ЧСС,
частоту дыхания, ЭКГ, ЭЭГ, а в
конце эксперимента проводился опрос с
целью выявления способов
контроля ЧСС. В ходе выполнения задания
участники воспринимали фоновый
уровень ЧСС и осуществляли
повышение и понижение пульса, получая
ОС зажигалась лампочка зелёного
цвета соответственно при повышении
или понижении ЧСС; лампочка
красного цвета зажигалась, когда не
удавалось достичь установленного
критерия. Семь лиц осуществили значимое
снижение ЧСС, коррелировавшее с
уровнем оценки восприятия пульса.
Четырнадцать субъектов повышали
ЧСС, степень которой
отрицательно коррелировала с повышением
частоты дыхания. Хотя повышение и
снижение ЧСС не связано с уровнем
тревожности, которая коррелировала
с уровнем восприятия пульса. В ЭЭГ
уровень 6-активности левого
полушария был выраженнее на всем
протяжении у лиц с высоким уровнем
восприятия ЧСС. Однако индивиды
с низким и высоким восприятием
ЧСС сообщили, что при повышении
ЧСС использовали, в основном,
когнитивную активацию, релаксацию,
самоинструкцию, а при понижении
ЧСС - когнитивная активация
соответственно в 0% и 40%, релаксация
в 40% и 20%, самоинструкция в 20%
иЗ%.
В работе Levenson и Ditto (1981) на
большом числе испытуемых
определяли личностные конструкты,
стратегию, физиологические и другие
переменные. В трех сериях на 102
испытуемых изучали взаимодействие
между индивидуальными различиями
в способности управлять собственной
ЧСС с помощью ОС и самоотчетами
о когнитивных стратегиях,
личностными переменными (локус контроля,
степень беспокойства как состояние
и как личностная черта),
физиологическими переменными (дыхание,
соматическая активность, уровень и
вариабельность ЧСС в покое, исходная
способность к регуляции ЧСС без ОС)
и рядом вспомогательных
переменных (вес, пол, физические
упражнения, медитация, курение и др.).
Когнитивные стратегии, личностные
и вспомогательные переменные в
целом не коррелировали со
способностями к регуляции ЧСС. Использование
когнитивной стратегии было связано
с недостаточной способностью
повышать ЧСС, а некурящие лучше
снижали ЧСС. Тесная корреляция
обнаружилась между соматической
активностью и способностью к
изменению ЧСС без ОС. Каждое из этих
качеств служило определенным
указателем различий в способностях
обучаться повышать и снижать ЧСС при
предъявлении ОС.
МсСаппе и Hathway (1984)
уделили внимание двигательным
индивидуальным особенностям при
саморегуляции ЧСС. Из 80 мужчин 18-26

Многопараметрические исследования БОС <
лет, участвовавших в выполнении
задачи «преследования диска», были
отобраны 40 человек, 20 из которых
составляли группу с высокой
производительностью или с высокой
способностью к двигательным навыкам (они
имели наибольшее время контакта с
вращающимся диском), и 20 - группу
с низкой производительностью. Затем
им было предложено в течение 7
двухминутных периодов увеличивать
или уменьшить ЧСС, а затем
наоборот, уменьшить или увеличить ЧСС.
Первая и последняя попытки
изменений ЧСС были с ОС. Обе группы были
способны достоверно снижать ЧСС. В
отличие от первой группы, способной
повышать ЧСС, вторая группа
оказалась не в состоянии повысить ЧСС ни
'при наличии, ни без ОС. Эта разница
между группами, а также факт
синхронности изменений дыхательного
дикла и асинхронности изменений
ЗМГ активности подбородка с
колебаниями ЧСС позволили предположить
существование связи между
способностью контролировать скелетную
' мускулатуру и увеличивать ЧСС.
2.2, Взаимодействие ОС
подкрепления и мотивации
при биоуправляемом обучении
регуляции ЧСС
Известно, что мотивация играет
определяющую роль в любой
деятельности человека, в реакциях личности
на стресс (Гринберг, 2002) и
необходимость оценки ее текущей роли при
обучении очевидна. Эффекты
дополнительной мотивации в выполнении
БОС обучения контролю ЧСС
изучались рядом авторов (Greenstadt et al.,
1978; Katkin, Shapiro, 1979; Lang,
1979; и др.).
и основные психологические конструкты 37
В исследовании Lang (1979)
испытуемым давали задание на
учащение или замедление ЧСС, используя
визуальную пропорциональную ОС,
суммированную по пяти
сердцебиениям. Первоначально субъекты
принимали участие в эксперименте с
оплатой за каждый опыт. Одна
ускоряющая и две замедляющие сессии
этого типа определили умеренные
изменения ЧСС в желательном
направлении. Впоследствии субъектам
платили 2 $ за сессию во время двух
сессий, замедляющей и ускоряющей,
но уровень выполнения при этом
остался прежним. Согласно третьему
условию, субъекты были помещены
в так называемый «график
фиксированного отношения», когда нужно
было совершить определенное число
правильных реакций для получения
подкрепления, который оплачивался
по 0.05 $ за каждые две успешные
попытки из пяти сердечных циклов
(похожая ситуация возникает при
сдельной оплате). Им также
выдавались дополнительные 0.5 $ за любое
улучшение показателя в пробе,
который превышал бывший максимум
выполнения. При этих условиях
наблюдался отчетливый подъем в
выполнении ускорения ЧСС.
Hatch и Gatchel (1981) отмечают,
что очевидная разница между
«зарплатным» темпом выполнения при
непрерывном подкреплении и
ситуацией «сдельной работы» определяет,
что в последнем случае оплата была
сопряжена с текущим выполнением,
а при «зарплатном темпе» - нет. Та
же самая информация содержалась
в показателе ОС на дисплее при всех
трех оплачиваемых условиях, и под
крепляющий эффект был получен
при всех трех условиях. Когда допол

38 Висцеральное обучение: классическое
нительный размер оплаты сочетался
с показателем дисплея, стало гораздо
больше источников подкрепляющей
ОС. Изменение от «зарплатной»
работы к «прогрессивному»
вознаграждению (подкреплению) не произвело,
однако, никаких изменений в серии с
замедлением ЧСС, но, как
предположил Lang, зти «сильно привыкшие»
субъекты уже могли управлять своим
низким физиологическим лимитом
ЧСС ещё до манипулирования
графиком оплаты.
Lang и Twentyman (1976)
протестировали также побудительные
изменения переменных в системе БОС
обучения. Одна группа испытуемых
получала только визуальную
пропорциональную ОС по ЧСС, в то время
как другая группа получала
«немедленное» денежное вознаграждение за
каждое успешное сердцебиение в
добавление к ОС. Во всех группах
критерием вознаграждения также
манипулировали. Половина испытуемых
в каждой «побудительной» группе
вознаграждалась за большее
ускорение или замедление ЧСС по
сравнению с их средней ЧСС, в то время как
другая половина вознаграждалась
на основе дисперсии длительности
RR-интервалов. Поэтому «средняя»
группа ожидала «заработать» в 50%
RR-интервалов (оплачиваемых), а
другая - только в 25%. Эта
манипуляция планировалась, чтобы
произвести разные степени подкрепления в
двух группах. Так как этот критерий
манипуляции позволял бы средней
группе заработать вдвое больше, чем
другой, авторы решили награждать
другую группу по 0.01 $ за успех в
каждом сердечном цикле, а среднюю
группу по 0.005 $ за успех. Это
решение, несмотря на успешность в
те и саморегуляция вегетативных функций
выравнивании обещанного дохода в
группах, добавило еще одно
измерение эксперименту, известному как
величина подкрепления
(вознаграждения). Соотношение между частотой
и величиной вознаграждения было в
дальнейшем комбинировано с
условием, что во время замедляющих ЧСС
сессий вознаграждение
увеличивается пропорционально снижению ЧСС.
Это было сделано в попытке
компенсировать сокращение частоты
вознаграждения в задаче успешного
замедления ЧСС. Согласно данным авторов,
результаты оказались сходными для
обоих вознаграждений.
Эти авторы использовали также
специальную формирующуюся
процедуру. Если показатель ЧСС во
время какого-то опыта изменялся на 2 3
выше или ниже текущего критерия
регуляции, то он оставался до
следующего опыта, так что новый
критерий обучения находился посередине
между «старым» средним, или
квартилем, и новым уровнем. Возможно,
что формирование графика обучения
различно взаимодействовало с
переменными вознаграждения. Таким
образом, создание динамического
критерия по улучшению обучения
является результатом частоты и
величины вознаграждения, чтобы
варьировать оценки, которые были
получены в начале эксперимента.
Результаты сложного
эксперимента Long и Twentyman (1976)
показали, что испытуемые изменяли ЧСС в
необходимом направлении. При этих
условиях ОС оплачиваемые субъекты
показывали лучшие результаты, чем
неоплачиваемые во время ускорения
и замедления ЧСС. Во время
«переноса» навыка, когда субъекты были
проинструктированы продолжать

Комплексные реакции при БОС обучении регуляции ЧСС
изменять ЧСС, ОС выключалась. В
этом случае ие было никакого
значительного побудительного эффекта на
ускорение ЧСС и происходило
замедление ЧСС.
Итак, для обучения человека
обратная связь может быть
подкрепляющей в отсутствие сочетания с уже
установленными подкреплениями.
Такие взаимодействия могут
увеличить способность технологии с БОС
модифицировать поведение,
помогают формировать более эффективное
условное подкрепление. Соединяя
стимулы БОС с денежными
вознаграждениями или одобрением
экспериментатора, можно усилить
эффективность тренировки, когда новизна
задания постепенно уменьшается или
ОС полностью убирается. Информация
стимула ОС определяется ее
способностью подкрепляющего эффекта.
Увы, еще мало известно о том, как
лучше распространять и закреплять
эту информацию с учетом времени и
текущего поведения субъекта. Мало
известно и о том, как управлять
контекстом, включающим такие
различительные стимулы как инструкции,
в которых ОС внедрилась бы так,
чтобы максимизировать её влияние
на цель ответа. Информация,
содержащаяся в стимулах, сопрягается
способом и контекстом, в котором
она взаимодействует с происходящим
сердечно-сосудистым поведением, т.е.
это должно подкреплять
соответствующие изменения как операнты.
ГЛАВА 3
КОМПЛЕКСНЫЕ РЕАКЦИИ ПРИ БОС ОБУЧЕНИИ РЕГУЛЯЦИИ
ЧСС И ДИНАМИКА ПАТТЕРНОВ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ БИНАРНОЙ
И ПРОПОРЦИОНАЛЬНОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ
Поддержание гомеостаза и
динамические перестройки в организме
при смене состояний и видов
деятельности, в том числе и при адаптации
к постоянно меняющимся условиям
внешней среды, осуществляются с
участием всех основных систем,
поэтому направленный или
непроизвольный сдвиг каких-либо параметров в
одной из них сопровождается
«откликом» в сопряженных с ней системах
регуляции. В случае с БОС
регуляцией в процессе обучения происходит
поиск стратегии, выбор «алгоритмов»,
внутренней саморегуляции, при
котором, особенно на начальных этапах
обучения, могут вовлекаться многие
процессы и системы. В ходе
тренировки «второстепенные» связи и
взаимодействия постепенно отсеиваются
и остаются только те, которые и
обеспечивают необходимый результат.
Поэтому при изучении механизмов
адаптивного биоуправления анализ
паттернов физиологических реакций
на всех стадиях обучения
представляет несомненный интерес. При этом
важно выделить основные факторы
(внешние и внутренние), влияющие
на эффективность БОС регуляции.

10 Внсцерлльное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Общие взаимодействия,
определяющие оперантное обучение
контролю ЧСС человека, выделяются
методами дисперсионного и факторного
анализов (McCanne, Sandman, 1976;
Lott, Gatchel, 1978; Hatch, Gatchel,
1979; Trudel et al., 1979; Hatch, 1980;
и др.).
McCanne, и Sandman (1976)
исследовали ответы автономной ЦНС
во время оперантного контроля
увеличения и снижения ЧСС. Студенты
(30 человек) обучались ускорять свой
пульс на стимулы красного или
зеленого цвета (слайды) посредством
сигнала счетчика, который измерял
время поддержания ЧСС,
соответствующего критериальному уровню.
Одним говорили, что ожидают
изменения при этом некоторых
физиологических параметров, другим же
предлагали произвольно снижать
ЧСС при виде того или иного цвета.
Пять однодневных сессий состояли
из 12 проб. Оперантная процедура
обучения обеспечивала возможность
изменений критерия успешности
управления ЧСС от пробы к пробе
и подкрепление успешных реакций
на сигналы посредством включения
счетчика суммарного времени
поддержания ЧСС выше или ниже
заданной величины. В зависимости от
суммарного времени успеха начисляли
небольшое вознаграждение. Методом
однофакторного дисперсионного
анализа изучены первичные данные ЧСС,
ее изменения относительно уровней
перед началом очередной сессии, при
переходе от регламентированных
подкреплений реакций на сигнал к
подкреплениям успешных реакций, а
также изменения при каждой пробе.
Наблюдались сдвиги базового уровня
ЧСС от сессии к сессии и от пробы к
пробе, которые и выступали в роли
основного фактора обученных
изменений.
Многофакторный анализ
выработанного навыка управления ЧСС
провели Lott и Gatchel (1978). У
испытуемых 17-29 лет вырабатывали
навык произвольного снижения или
повышения частоты сердечного
ритма при помощи внешней ОС или без
нее. У субъектов, получивших
инструкцию управлять лучом
монитора (положение которого зависело от
ЧСС) без объяснения связи задачи
с ЧСС, пульс изменялся меньше, чем
у информированных лиц,
получивших эти разъяснения или не
получавших ОС. Сдвиги ЧСС в этих двух
группах были сходны. Испытуемые с
выраженной прессорной реакцией на
холодовую пробу (реактивные лица)
добивались больших сдвигов ЧСС,
чем ареактивные, имеющие
постоянство АД, в норме ограничивающим
колебания ЧСС. При выработке
снижения ЧСС у реактивных лиц
частота пульса отрицательно
коррелировала с диастолическом АД, кровотоком
в голени; при этом сердечный выброс
увеличивался. При повышении ЧСС
у реактивных лиц она положительно
коррелировала с сердечным
выбросом, отрицательно — с кровотоком в
голени. Не обнаружено зависимости
холодовой реактивности или
способности изменения ЧСС с личностными
характеристиками подверженности
коронарным заболеваниям (шкала
Дженкинса).
Различные стратегии управления
ЧСС при БОС обучении на начальном
и конечном периодах обучения
показаны Hatch, Gatchel (1979). Группа
студентов (36 человек) получала
указания повышать или снижать ЧСС

Комплексные реакции при
при БОС обучении. Регистрировали
АД, ЭМГ лобных мышц и КГР.
Факторный анализ данных выявил
различия физиологической реакции,
сопровождающей развитие
управления ЧСС в начальном и
заключительном периодах тренировки. Различия
имелись как при обучению учащению,
так и урежению пульса. В начальном
и конечном периодах тренировки
испытуемые использовали различные
стратегии управления ЧСС. Отмечено
также усиление специфичности
реакции учащения и урежения пульса
В процессе тренировки. Серии проб
с повышением ЧСС сопровождались
значительным возрастанием
воспринимаемого состояния беспокойства,
измеряемого опросом. Во время проб
а урежением пульса, изменений
состояния беспокойства не найдено.
В работе Trudel (1979) с помощью
дисперсионного анализа оценивалось
влияние сопряженной
пропорциональной ОС на обучение контролю
ЧСС, Тридцать испытуемых,
разделенных на три группы, по
инструкции пытались ускорять ЧСС. Каждая
сессия включала три блока,
состоящих из пяти трехминутных проб,
разделенных тридцатисекундными
периодами покоя. Экспериментальные
условия во время первого и третье-
то блоков были идентичны для всех
групп: задание выполнялось без
сигналов ОС. Во втором блоке
испытуемые экспериментальной группы
получали зрительную ОС, тогда как
одна из контрольных групп
получала ложную пропорциональную ОС,
а другая контрольная группа - нет.
Сигналы в группе с ложной ОС были
теми же, что и в группе с подлинной
ОС. Дисперсионный анализ выявил
значимое влияние фактора блоков: во
обучении регутяции ЧСС 41
всех группах наблюдалось снижение
ЧСС в ходе сессии. Это же снижение
наблюдалось и в каждом блоке
(фактор проб был значим). Значимо было
и взаимодействие между факторами
групп, блоков и проб, которое
указывало на то, что ЧСС была ниже в
группе без ОС по сравнению с
другими группами в некоторых пробах
второго блока. Авторы заключили, что
ОС мало влияла на ускорение ЧСС.
Этот эффект был обусловлен не
сопряженной природой ОС, а степенью
успеха в регуляции ЧСС, на которую
указывала ОС.
Таким образом, сложный характер
взаимодействия экспериментальных,
обстановочных, личностных
факторов в успешном БОС обучении
саморегуляции ЧСС, связан с
мотивацией (основной, дополнительной),
инструкцией, но, главным образом,
с эффективной организацией ОС, её
целевой и текущей составляющей,
адаптивным и
самоподстраивающимся характером, обеспечивающим, в
конечном счете, функции и
подкрепления, и мотивации.
Blanchard и Young (1973)
исследовали различия между бинарной
и пропорциональной формами ОС.
Бинарная (пороговая, типа «да»,
«нет») сообщает субъекту только о
том, был достигнут или нет
критериальный уровень. Непрерывная
(пропорциональная) ОС информирует его
на основе измерения каждого RR-
интервала не только о том,
достигнут или нет критерий, но и о том,
настолько успешным было это
изменение. Термин аналоговая ОС также
используется как синоним пропоцио-
нальной ОС при регуляции ЧСС, но
не идентичен полностью. Например,
Levenson (1976) использовал «осве-

42 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
щенные цифры пульса»,
пропорциональные величине ЧСС, как метод ОС
и назвал его методом цифровой
пропорциональной ОС. Термин
аналоговая ОС мало приложим к таким
системам (сигналам), которые изменяются
на дисплее через дискретные шаги.
Таким образом, термины бинарная
и пропорциональная ОС,
предложенные Blanchard и Young (1973), имеют
наиболее широкое употребление, хотя
признается пригодным и обозначение
аналоговой ОС (Lang, Twentyman,
1974).
На основе работы Lang (1979),
базирующейся на литературе по
обучению двигательным навыкам, было
предположено, что
пропорциональная связь более эффективна, чем
сообщение бинарной информации!! об
успехе или неудаче. В несколько
работах этот вопрос исследовался
специально.
В работе Bergman (1971)
испытуемым давалась разная информации в
словесной инструкции. Одной группе
говорилось, что ЧСС не является для
них важной. Им лишь сообщалось о
контроле внутреннего ответа. Второй
группе давалась специфическая
словесная инструкция контролировать
и повышать ЧСС и дополнительно
слушать собственный пульс через
наушники (пропорциональная слуховая
ОС). Было найдено, что
проинструктированные испытуемые смогли
значимо улучшить выполнение задания
по сравнению с теми, кто получал
только дополнительную ОС частоты
сердцебиений.
Манипулируя информацией,
содержащейся в инструкции, Bergman
и Johnson (1972) также тестировали
эффект внешнего источника
информации с помощью двух- и трехфак-
торного анализа. Промежутки
времени, когда ЧСС превышала уровень
порога, сопровождались короткими
вспышками света у половины
испытуемых, другая половина работала без
них. Оказалось, что вспышка света
при этих условиях не играла роли
эффективного подкрепления - не
влияла на обучаемое поведение. В этой
работе разные типы ОС и привходящие
моменты мешали пропорциональной
ОС функционировать эффективно как
подкрепление.
Young и соавторы (1982)
предъявляли слуховую ОС различного
информационного содержания для пяти
групп испытуемых. В каждой из
групп: а) участники получали ОС от
каждого сердцебиения посредством
высоты тона, изменяемого
пропорционально ЧСС; б) ОС была сходной с
первой группой за исключением того,
что она была возможной, когда ЧСС
испытуемых была в критериальной
области; в) бинарная ОС состояла из
тона постоянной силы, которая
предъявлялась каждый раз, когда ЧСС
выходила из критериальной области,
г) усиленное слуховое предъявление
сигнала ЭКГ, который позволял
субъекту слышать каждый удар пульса;
д) отсутствие сигнала ОС. Для
увеличения ЧСС все типы ОС вызвали
значимо лучшее выполнение, чем при
отсутствии ОС. Однако не было
значимых различий между типами ОС,
указывая на то, что информационное
содержание стимулов строго не
отражалось на выполнении задания. Для
замедления ЧСС ни один из типов ОС
даже на бинарные стимулы ОС с
минимальным информационным
содержанием не обнаружил преимуществ
по сравнению с отсутствием ОС,
показывая, что замедление ЧСС эффек-

Комплексные реакции при БОС обучении регутяцяи ЧСС
43
тивно не контролировалось. Эта
работа подтвердила вывод Shapiro (1970),
что при слуховом предъявлении
различия между бинарной и
пропорциональной ОС не отражаются явно при
выполнении регуляции ЧСС.
В работе Colgan (1977) проверяли
визуальную пропорциональную и
бинарную ОС в двух сериях обучения
ускорению и замедлению ЧСС:
пропорциональная ОС вызывала более
высокий контроль ЧСС. Lang, (1974)
сравнивал зрительную бинарную и
пропорциональную ОС. Все
испытуемые получали бинарную ОС,
состоящую из слова «хорошо»,
появляющегося на экране каждый раз, когда ЧСС
попадала в критериальный диапазон.
Дополнительно к этой бинарной ОС
половине субъектов также
показывали пропорциональное представление
их ЧСС. Когда сравнили
закономерности распределения ЧСС, то не
обнаружились значимые различия между
бинарной и пропорциональной ОС,
сходные с теми, которые были
найдены при предъявлении слуховой ОС.
Только когда изменения были
подсчитаны для подпериодов исходного
фона в сравнении с периодом проб,
выявились значимые различия для
ускорения ЧСС с пропорциональной
ОС, сохранявшиеся в период переноса
(уже без ОС). Для замедления ЧСС,
однако, у пропорциональной ОС
отсутствовали преимущества перед
бинарной ОС в изменении ЧСС во всех
фазах эксперимента.
Одной из постоянных «помех» в
БОС обучении является непрерывный
тренд исходного фона в сессиях и
пробах относительно базового уровня в
начале опыта, что затрудняет оценку
выполнения задания. Практика
подсчета изменений относительно
основной (исходной) ЧСС кри иковалагь
ранее (McCanne, Sandman, 1976), так
как этот установившийся порядок
предполагает, что базовьи уровень
остается постоянным (неизменным)
во время опыта. Анализируя данные
Lang (1979), необходимо отметить,
что базовая ЧСС не оставалась
неизменной.
Во-первых, ЧСС покоя в конце
эксперимента была значимо ниже, чем
начальная фоновая ЧСС перед
упражнениями. Кроме того, снижение базовой
ЧСС оказалось большим для групп с
бинарной ОС (4.2 уд мин), чем для
группы с пропорциональной ОС (1.47 уд
мин) во время ускорения ЧСС. Таким
образом, если предположить, что
истинная базовая ЧСС непрерывно
снижается в течение эксперимента
быстрее для группы с бинарной ОС, то
эта группа имела бы явное
преимущество в ускорении ЧСС, если судить
относительно предполагаемой
фиксированной базовой ЧСС. Следует
также отметить, что начальная базовая
ЧСС для бинарной группы была на
3.79 уд мин выше, чем для
пропорциональной группы, тогда как в
конце сессий различие уменьшалось до
1.02 уд/мин. Это говорит о
возможности того, что начальный базовый
уровень ЧСС может иметь более
высокое значение по сравнению с тем, по
которому оценивают ускорение ЧСС с
бинарной ОС. Если верно, что
базовая ЧСС близка по величине группе
с пропорциональной ОС, как
показано при взаимодействии базовой ЧСС
в конце сессий, то прогнозируется
худший результат группы с бинарной
ОС в ускорении ЧСС (Hatch, Gatchel,
1981).
Во многих наблюдениях было так
же показано, что ЧСС в межсессион

„«индексные реакции при БОС обучении регуляции ЧСС
43
тивно не контролировалось. Эта
работа подтвердила вывод Shapiro (1970),
что при слуховом предъявлении
различия между бинарной и
пропорциональной ОС не отражаются явно при
выполнении регуляции ЧСС.
В работе Colgan (1977) проверяли
визуальную пропорциональную и
бинарную ОС в двух сериях обучения
ускорению и замедлению ЧСС:
пропорциональная ОС вызывала более
высокий контроль ЧСС. Lang, (1974)
сравнивал зрительную бинарную и
пропорциональную ОС. Все
испытуемые получали бинарную ОС,
состоящую из слова «xoponio»,
появляющегося на экране каждый раз, когда ЧСС
попадала в критериальный диапазон.
Дополнительно к этой бинарной ОС
половине субъектов также
показывали пропорциональное представление
их ЧСС. Когда сравнили
закономерности распределения ЧСС, то не
обнаружились значимые различия между
бинарной и пропорциональной ОС,
сходные с теми, которые были
найдены при предъявлении слуховой ОС.
Только когда изменения были
подсчитаны для подпериодов исходного
фона в сравнении с периодом проб,
выявились значимые различия для
ускорения ЧСС с пропорциональной
ОС, сохранявшиеся в период переноса
(уже без ОС). Для замедления ЧСС,
однако, у пропорциональной ОС
отсутствовали преимущества перед
бинарной ОС в изменении ЧСС во всех
фазах эксперимента.
Одной из постоянных «помех» в
БОС обучении является непрерывный
тренд исходного фона в сессиях и
пробах относительно базового уровня в
начале опыта, что затрудняет оценку
выполнения задания. Практика
подсчета изменений относительно
основной (исходной) ЧСС критиковалась
ранее (McCanne, Sandman, 1976), так
как этот установившийся порядок
предполагает, что базовый уровень
остается постоянным (неизменным)
во время опыта. Анализируя данные
Lang (1979), необходимо отметить,
что базовая ЧСС не оставалась
неизменной.
Во-первых, ЧСС покоя в конце
эксперимента была значимо ниже, чем
начальная фоновая ЧСС перед
упражнениями. Кроме того, снижение базовой
ЧСС оказалось большим для групп с
бинарной ОС (4.2 уд/мин), чем для
группы с пропорциональной ОС (1.47 уд/
мин) во время ускорения ЧСС. Таким
образом, если предположить, что
истинная базовая ЧСС непрерывно
снижается в течение эксперимента
быстрее для группы с бинарной ОС, то
эта группа имела бы явное
преимущество в ускорении ЧСС, если судить
относительно предполагаемой
фиксированной базовой ЧСС. Следует
также отметить, что начальная базовая
ЧСС для бинарной группы была на
3.79 уд/мин выше, чем для
пропорциональной группы, тогда как в
конце сессий различие уменьшалось до
1.02 уд/мин. Это говорит о
возможности того, что начальный базовый
уровень ЧСС может иметь более
высокое значение по сравнению с тем, по
которому оценивают ускорение ЧСС с
бинарной ОС. Если верно, что
базовая ЧСС близка по величине группе
с пропорциональной ОС, как
показано при взаимодействии базовой ЧСС
в конце сессий, то прогнозируется
худший результат группы с бинарной
ОС в ускорении ЧСС (Hatch, Gatchel,
1981).
Во многих наблюдениях было так
же показано, что ЧСС в межсессион-

44 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция
ных периодах, когда субъект
информировался об окончании тренировки н
спокойно сидел, отвернувшись от
дисплея, регистрировались большие
снижения ее базового уровня, чем в
начальном и конечном периодах регистрации
базовой ЧСС (Lang, Twentyman, 1974).
Авторы объясняли это «рикошетным»
замедлением и продолжали
использовать ЧСС периода начального покоя
как базовый ЧСС, считая, что
минутный отдых является достаточным для
восстановления основной ЧСС между
периодами опыта, что врядли
является физиологичным.
Более правильным представляется
формирование новых образцов
базовой (исходной) ЧСС после каждого
периода и использования этого
значения как базиса для формирования
порогового уровня биоуправления
в последующих сессиях (МсСаппе,
Sandman, 1976; и др.). Однако, как
считает Lang (1974), основываясь на
собственных результатах, если
межсессионный уровень исходной ЧСС
действительно определялся режимом
обучения во время предыдущей
сессии, то эффекты сессий смешиваются.
Валидной является оценка значений
ЧСС после тренировки. Если
анализируются индивидуальные различия
в исходной ЧСС, это можно
выполнить, используя фоновую ЧСС до
тренировки как коварианту (Hatch,
Gatchel, 1981).
Таким образом, имеющиеся
свидетельства эффектов бинарной и
непрерывной ОС говорят о том, что
замедление ЧСС поддерживается ими
в равной мере для выполнения
навыка. Для ускорения ЧСС
пропорциональная и бинарная ОС слуховой
модальности также вызывают
сходные результаты. Для визуального
представления информации было,
однако, найдено, что
пропорциональное ОС вызывает большие ускорения
ЧСС при сравнении с начальной ЧСС
покоя, чем это делала бинарная ОС.
Однако Colgan (1977) нашел, что
пропорциональная ОС превосходит
бинарную ОС при обучении ускорению
и замедлению ЧСС.
Hatch и Gatchel (1981) отмечают,
что в упомянутых работах
определенная информация по
пропорциональной ОС могла быть временно
доступна субъектам, даже если они думали,
что ОС была запрограммирована как
бинарная. Если, например,
испытуемый «оперировал» в критериальной
области нескольких связанных
сердечных интервалов, период свечения
красного света или слова «хорошо»
могли быть прямо
пропорциональными (непрерывны) для ЧСС, так
как каждый из этих стимулов
происходит в момент правильного ответа в
ЧСС. Авторы полагают, что
альтернативой этой ситуации является, по-
видимому, представление
информации в реальном времени, например,
суммированной информации ЧСС
каждые несколько секунд.
Однако преимущество
пропорциональной формы ОС над бинарной
все же оспаривается некоторыми
авторами (Johnston, Lethem, 1981).
Lang (1979) усовершенствовал
эксперимент, используя два дисплея.
«Пропорциональный» дисплей
позволял делать ОС «более
подкрепляющей», поскольку каждый RR-
интервал превращался в изменяемую
кривую и затем, оканчиваясь на
индивидуальной установленной цели
мог быть больше, чем просто видение
слово «хорошо» на экране. Большая
эффективность пропорциональной

Исследования по БОС обучению снижению ЧСС
45
ОС показана в работе Colgan (1977),
в которой стимул пропорциональной
ОС состоял из калиброванной
шкалы, которая контролировалась ЧСС
испытуемого, а стимул бинарной ОС
состоял лишь из световой подсветки,
действовавшей пока ЧСС находилась
в критериальных границах.
Johnston и Lethem (1981, 1983)
отмечают также неубедительность до-
4.1. Отрицательная парадигма
БОС обучения
Хотя в большинстве работ по
БОС контролю ЧСС обучение
проводилось как на увеличение, так и на
его замедление частоты, проблема
специфичности и выраженности ее
снижения остается камнем
преткновения для психофизиологии и по
сей день (Blanchard, Young, 1972;
Bell, Schwartz, 1975; Gatchel, 1976;
Bouchard, Granger, 1977; Bouchard,
Labelle, 1982; Cerna, Wilding, 1977;
Colgan, 1977; McCanne, 1977, 1984;
White et al., 1977; Bennett et al., 1978;
Lott, Gatchel, 1978; Schneider et al.,
1978; Beaudry et al., 1979; Carrol.,
1979; Hatch, Gatchel, 1979; O'Connell
et al., 1979; Porges et al., 1979;
Trudel et al., 1979; Malcuit, Beaudry,
1980; McKinney et al., 1980; Pardine,
1980; Cuthbert et al., 1981; Johnston,
Lethem, 1981, 1983; Pollard, Ashton,
1982; Ross, 1982; Pascalis et al., 1984;
Moses et al., 1986; и др.).
вода, что информация в сигнале ОС
обращается тем же путем в задании
контроля ЧСС, как и в двигательном
навыке. Работы по двигательным
навыкам показывают эффект, главным
образом, на скорость выработки или
устранение ошибки, а эксперименты
в висцеральном БОС обучении
фокусируются на достижении изменений
исключительно ЧСС.
В известной работе Дж. и Б. Лэйси
(1982) приводятся убедительные
доказательства психофизиологической
природы снижения ЧСС как
приспособительной реакции «маркер
внимания» приятия ситуации,
подтвержденные также в работах Каплан и
Шишкина (1993) и др.
С другой стороны, известно, что
психологические стрессоры, не
говоря уже о физических напряжениях,
вызывают значительные изменения
ЧСС и АД, что приводит при
многократном воспроизведении к развитию
гипертонической болезни, ишемии
сердца и мозга (Эверли, Розенфельд,
1985; Sherwood, Turner, 1995;
Гринберг, 2002; и др.). Актуальным
вопросом является использование
технологии БОС для обучения
самоконтролю вегетативной регуляции
в снижении сердечно-сосудистой
реактивности на стрессоры (Pierce et
al., 1972; Obrist, 1976; Victor et al.,
1978; Carrol, Evans, 1981; Cuthbert
et al., 1981; McCanne, Lyons, 1982;
ИССЛЕДОВАНИЯ ПО БОС ОБУЧЕНИЮ СНИЖЕНИЮ ЧСС
И КОНТРОЛЮ РЕАКЦИЙ НА СТРЕСС И ТРЕВОГУ

44 Висцеральное обучение; классическое
ных периодах, когда субъект
информировался об окончании тренировки и
спокойно сидел, отвернувшись от
дисплея, регистрировались большие
снижения ее базового уровня, чем в
начальном и конечном периодах регистрации
базовой ЧСС (Lang, Twentyman, 1974).
Авторы объясняли это «рикошетным»
замедлением и продолжали
использовать ЧСС периода начального покоя
как базовый ЧСС, считая, что
минутный отдых является достаточным для
восстановления основной ЧСС между
периодами опыта, что врядли
является физиологичным.
Более правильным представляется
формирование новых образцов
базовой (исходной) ЧСС после каждого
периода и использования этого
значения как базиса для формирования
порогового уровня биоуправления
в последующих сессиях (МсСаппе,
Sandman, 1976; и др.). Однако, как
считает Lang (1974), основываясь на
собственных результатах, если
межсессионный уровень исходной ЧСС
действительно определялся режимом
обучения во время предыдущей
сессии, то эффекты сессий смешиваются.
Валидной является оценка значений
ЧСС после тренировки. Если
анализируются индивидуальные различия
в исходной ЧСС, это можно
выполнить, используя фоновую ЧСС до
тренировки как коварианту (Hatch,
Gatchel, 1981).
Таким образом, имеющиеся
свидетельства эффектов бинарной и
непрерывной ОС говорят о том, что
замедление ЧСС поддерживается ими
в равной мере для выполнения
навыка. Для ускорения ЧСС
пропорциональная и бинарная ОС слуховой
модальности также вызывают
сходные результаты. Для визуального
и саморегуляция вегетативных функции
представления информации бы ю
однако, найдено, что пропорциональ
ное ОС вызывает большие ускорения
ЧСС при сравнении с начальной ЧСС
покоя, чем это делала бинарная ОС.
Однако Colgan (1977) нашел, что
пропорциональная ОС превосходит
бинарную ОС при обучении ускорению
и замедлению ЧСС.
Hatch и Gatchel (1981) отмечают,
что в упомянутых работах
определенная информация по
пропорциональной ОС могла быть временно
доступна субъектам, даже если они думали,
что ОС была запрограммирована как
бинарная. Если, например,
испытуемый «оперировал» в критериальной
области нескольких связанных
сердечных интервалов, период свечения
красного света или слова «хорошо»
могли быть прямо
пропорциональными (непрерывны) для ЧСС, так
как каждый из этих стимулов
происходит в момент правильного ответа в
ЧСС. Авторы полагают, что
альтернативой этой ситуации является, по-
видимому, представление
информации в реальном времени, например,
суммированной информации ЧСС
каждые несколько секунд.
Однако преимущество
пропорциональной формы ОС над бинарной
все же оспаривается некоторыми
авторами (Johnston, Lethem, 1981).
Lang (1979) усовершенствовал
эксперимент, используя два дисплея.
«Пропорциональный» дисплей
позволял делать ОС «более
подкрепляющей», поскольку каждый RR-
интервал превращался в изменяемую
кривую и затем, оканчиваясь на
индивидуальной установленной цели
мог быть больше, чем просто видение
слово «хорошо» на экране. Большая
эффективность пропорциональной

Исследования по БОС обучению снижению ЧСС
45
ОС показана в работе Colgan (1977),
в которой стимул пропорциональной
ОС состоял из калиброванной
шкалы, которая контролировалась ЧСС
испытуемого, а стимул бинарной ОС
состоял лишь из световой подсветки,
действовавшей пока ЧСС находилась
В критериальных границах.
Johnston и Lethem (1981, 1983)
отмечают также неубедительность до-
4.1. Отрицательная парадигма
БОС обучения
Хотя в большинстве работ по
БОС контролю ЧСС обучение
проводилось как на увеличение, так и на
его замедление частоты, проблема
специфичности и выраженности ее
снижения остается камнем
преткновения для психофизиологии и по
сей день (Blanchard, Young, 1972;
Bell, Schwartz, 1975; Gatchel, 1976;
Bouchard, Granger, 1977; Bouchard,
Labelle, 1982; Cerna, Wilding, 1977;
Colgaa, 1977; McCanne, 1977, 1984;
White et al., 1977; Bennett et al., 1978;
Lott, Gatchel, 1978; Schneider et al.,
1978; Beaudry et al., 1979; Carrol.,
1979; Hatch, Gatchel, 1979; O'Connell
et al., 1979; Porges et al., 1979;
Trudel et al., 1979; Malcuit, Beaudry,
1980; McKinney et al., 1980; Pardine,
1980; Cuthbert et al., 1981; Johnston,
Lethem, 1981, 1983; Pollard, Ashton,
1982; Ross, 1982; Pascalis et al., 1984;
Moses et al., 1986; и др.).
вода, что информация в сигнале ОС
обращается тем же путем в задании
контроля ЧСС, как и в двигательном
навыке. Работы по двигательным
навыкам показывают эффект, главным
образом, на скорость выработки или
устранение ошибки, а эксперименты
в висцеральном БОС обучении
фокусируются на достижении изменений
исключительно ЧСС.
В известной работе Дж. и Б. Лэйси
(1982) приводятся убедительные
доказательства психофизиологической
природы снижения ЧСС как
приспособительной реакции «маркер
внимания» приятия ситуации,
подтвержденные также в работах Каплан и
Шишкина (1993) и др.
С другой стороны, известно, что
психологические стрессоры, не
говоря уже о физических напряжениях,
вызывают значительные изменения
ЧСС и АД, что приводит при
многократном воспроизведении к развитию
гипертонической болезни, ишемии
сердца и мозга (Эверли, Розенфельд,
1985; Sherwood, Turner, 1995;
Гринберг, 2002; и др.). Актуальным
вопросом является использование
технологии БОС для обучения
самоконтролю вегетативной регуляции
в снижении сердечно-сосудистой
реактивности на стрессоры (Pierce et
al., 1972; Obrist, 1976; Victor et al.,
1978; Carrol, Evans, 1981; Cuthbert
et al., 1981; McCanne, Lyons, 1982;
ИССЛЕДОВАНИЯ ПО БОС ОБУЧЕНИЮ СНИЖЕНИЮ ЧСС
И КОНТРОЛЮ РЕАКЦИЙ НА СТРЕСС И ТРЕВОГУ

44 Висцеральное обучение: классическое
ных периодах, когда субъект
информировался об окончании тренировки и
спокойно сидел, отвернувшись от
дисплея, регистрировались большие
снижения ее базового уровня, чем в
начальном и конечном периодах регистрации
базовой ЧСС (Lang, Twentyman, 1974).
Авторы объясняли это «рикошетным»
замедлением и продолжали
использовать ЧСС периода начального покоя
как базовый ЧСС, считая, что
минутный отдых является достаточным для
восстановления основной ЧСС между
периодами опыта, что врядли
является физиологичным.
Более правильным представляется
формирование новых образцов
базовой (исходной) ЧСС после каждого
периода и использования этого
значения как базиса для формирования
порогового уровня биоуправления
в последующих сессиях (МсСаппе,
Sandman, 1976; и др.). Однако, как
считает Lang (1974), основываясь на
собственных результатах, если
межсессионный уровень исходной ЧСС
действительно определялся режимом
обучения во время предыдущей
сессии, то эффекты сессий смешиваются.
Валидной является оценка значений
ЧСС после тренировки. Если
анализируются индивидуальные различия
в исходной ЧСС, это можно
выполнить, используя фоновую ЧСС до
тренировки как коварианту (Hatch,
Gatchel, 1981).
Таким образом, имеющиеся
свидетельства эффектов бинарной и
непрерывной ОС говорят о том, что
замедление ЧСС поддерживается ими
в равной мере для выполнения
навыка. Для ускорения ЧСС
пропорциональная и бинарная ОС слуховой
модальности также вызывают
сходные результаты. Для визуального
н саморегуляция вегетативных функции
представления информации было,
однако, найдено, что пропорциональ
ное ОС вызывает большие ускорения
ЧСС при сравнении с начальной ЧСС
покоя, чем это делала бинарная ОС.
Однако Colgan (1977) нашел, что
пропорциональная ОС превосходит би
парную ОС при обучении ускорению
и замедлению ЧСС.
Hatch и Gatchel (1981) отмечают,
что в упомянутых работах
определенная информация по
пропорциональной ОС могла быть временно
доступна субъектам, даже если они думали,
что ОС была запрограммирована как
бинарная. Если, например,
испытуемый «оперировал» в критериальной
области нескольких связанных
сердечных интервалов, период свечения
красного света или слова «хорошо»
могли быть прямо
пропорциональными (непрерывны) для ЧСС, так
как каждый из этих стимулов
происходит в момент правильного ответа в
ЧСС. Авторы полагают, что
альтернативой этой ситуации является, по-
видимому, представление
информации в реальном времени, например,
суммированной информации ЧСС
каждые несколько секунд.
Однако преимущество
пропорциональной формы ОС над бинарной
все же оспаривается некоторыми
авторами (Johnston, Lethem, 1981).
Lang (1979) усовершенствовал
эксперимент, используя два дисплея.
«Пропорциональный» дисплей
позволял делать ОС «более
подкрепляющей», поскольку каждый RR-
интервал превращался в изменяемую
кривую и затем, оканчиваясь на
индивидуальной установленной цели
мог быть больше, чем просто видение
слово «хорошо» на экране. Большая
эффективность пропорциональной

Исследования по БОС обучен
ОС показана в работе Colgan (1977),
в которой стимул пропорциональной
ОС состоял из калиброванной
шкалы, которая контролировалась ЧСС
испытуемого, а стимул бинарной ОС
состоял лишь из световой подсветки,
действовавшей пока ЧСС находилась
в критериальных границах.
Johnston и Lethem (1981, 1983)
отмечают также неубедительность
довода, что информация в сигнале ОС
обращается тем же путем в задании
контроля ЧСС, как и в двигательном
навыке. Работы по двигательным
навыкам показывают эффект, главным
образом, на скорость выработки или
устранение ошибки, а эксперименты
в висцеральном БОС обучении
фокусируются на достижении изменений
исключительно ЧСС.
ИССЛЕДОВАНИЯ ПО БОС ОБУЧЕНИЮ СНИЖЕНИЮ ЧСС
И КОНТРОЛЮ РЕАКЦИЙ НА СТРЕСС И ТРЕВОГУ
4.1. Отрицательная парадигма
БОС обучения
Хотя в большинстве работ по
БОС контролю ЧСС обучение
проводилось как на увеличение, так и на
его замедление частоты, проблема
специфичности и выраженности ее
снижения остается камнем
преткновения для психофизиологии и по
сей день (Blanchard, Young, 1972;
Bell, Schwartz, 1975; Gatchel, 1976;
Bouchard, Granger, 1977; Bouchard,
Labelle, 1982; Cerna, Wilding, 1977;
Colgan, 1977; McCanne, 1977, 1984;
White et al., 1977; Bennett et al., 1978;
Lott, Gatchel, 1978; Schneider et al.,
1978; Beaudry et al., 1979; Carrol.,
1979; Hatch, Gatchel, 1979; O'Connell
et al., 1979; Porges et al., 1979;
Trudel et al., 1979; Malcuit, Beaudry,
1980; McKinney et al., 1980; Pardine,
1980; Cuthbert et al., 1981; Johnston,
Lethem, 1981, 1983; Pollard, Ashton,
1982; Ross, 1982; Pascalis et al., 1984;
Moses et al., 1986; и др.).
В известной работе Дж. и Б. Лэйси
(1982) приводятся убедительные
доказательства психофизиологической
природы снижения ЧСС как
приспособительной реакции «маркер
внимания» приятия ситуации,
подтвержденные также в работах Каплан в
Шишкина (1993) и др.
С другой стороны, известно, что
психологические стрессоры, не
говоря уже о физических напряжениях,
вызывают значительные изменения
ЧСС и АД, что приводит при
многократном воспроизведении к развитию
гипертонической болезни, ишемии
сердца и мозга (Эверли, Розенфельд,
1985; Sherwood, Turner, 1995;
Гринберг, 2002; и др.). Актуальным
вопросом является использование
технологии БОС для обучения
самоконтролю вегетативной регуляции
в снижении сердечно-сосудистой
реактивности на стрессоры (Pierce et
al., 1972; Obrist, 1976; Victor et al.,
1978; Carrol, Evans, 1981; Cuthbert
et al., 1981; McCanne, Lyons, 1982;

Hi Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функции
МсСаппе, 1983; Hatch et al., 1986;
Glasgow, Engel, 1987; Shahidi, Powell,
1988; Sharpley, 1989; Dawson, 1990;
Goodie, Larkin, 2006; и др.). В
связи с этим, мы сочли целесообразным
объединить в одном разделе
несколько вопросов: БОС снижение ЧСС и
антистрессовое обучение, обучение при
отрицательной БОС парадигме и при
физических упражнениях.
Не претендуя на полный анализ
проблемы произвольного БОС
снижения ЧСС, приведем лишь некоторые
работы. В классическом исследовании
Twentyman (1979) изучалось влияние
инструкции или ОС на снижение ЧСС
у лиц с тахикардией. Из студентов
колледжа были отобраны 40 человек
с относительно высоким показателем
ЧСС. Испытуемых в случайном
порядке разделили на четыре группы.
Контрольная группа следила за
визуальным сигналом отображения ЧСС,
не получая указаний его снижать.
Испытуемые других групп делали
попытки по команде снижать ЧСС. Одна
из групп участвовала в процедуре
релаксации и не следила за сигналом
ОС, другая получала
пропорциональный ЧСС сигнал, а третья - сигнал
ОС с дополнительной информацией
о средней ЧСС до включения ОС.
В двух сериях экспериментов,
каждая из которых включала 5 периодов
проб, регистрировали ЧСС, частоту
дыхания и КГР. По исходным
фоновым данным группы не отличались.
Экспериментальные группы не
различались между собой по результатам
проб, но имели существенные
различия в ЧСС с контрольной группой.
Эффект тренировки подтверждался
лучшими результатами в последней
серии экспериментов. Изменения КГР
и частоты дыхания во всех группах
были одинаковыми. Автор заключи
что использование ОС может и не об
легчать снижение ЧСС ниже уровн
достигнутого указанием выполнить
процедуру общей релаксации.
McKinney и соавторы (1980) по
казали значение мотивации и
подкрепления в оперантном замедлении
ЧСС. Большая величина снижения
ЧСС была достигнута в одной
группе испытуемых тренировочной
процедурой, которая сочетала ответ-
сопряженное подкрепление с ОС. Во
время приобретения навыка субъекту
подавались знаки световыми
миганиями в 20 секундных периодах, в
которых они уменьшали ЧСС на 5° о
от первоначального уровня. Следуя
каждой фазе, эти подаваемые знаки
могли быть изменены на реальное
вознаграждение по выбору
субъекта (книги, деньги и др.). Как только
ЧСС замедлялась, реакция
достигалась, соответственно визуальная
пропорциональная ОС постепенно
ослабевала (использование той же
самой техники, как и в работах Hatch
(1980). Как только участники
добивались успехов в замедлении их ЧСС
на 15% от установленного начального
уровня, 25% RR-интервалов
«пропускались» по показателям ОС на
дисплее и опыт возобновлялся. После
этого каждый раз, когда встречалось
уменьшение ЧСС на 15% от
первоначального критерия,
дополнительные 25% «вознаграждаемых»
сердцебиений убирались. Таким образом,
субъекты получили ОС в 100%, 75%,
50% и 25% случаев от их
сердцебиений во время успешных фаз периода
обучения. По окончании этой
«затухающей» процедуры или как только
были завершены 10 тренировочных
сессий, в следующей сессии давался

Исследовании по БОС обучению снижению ЧСС
47
тест на генерализацию, во время
которой субъекты пытались замедлить
ЧСС без сопряженной ОС и без
реального подкрепления. Группа,
которая получала сопряженную ОС при
каждом сердцебиении, обнаружила
замедление ЧСС на каждой стадии
тренировки и во время сессии теста
генерализации. После всех
тренировочных сессий реальное
подкрепление ассоциировалось с уменьшением
ЧСС на 9.25 уд/мин по сравнению с
урежением до 2.67 уд/мин в группе,
получавшей постоянную ОС. Во
время теста угашения, когда не давалась
ОС, группа, получавшая реальное
(денежное) подкрепление показала
среднее снижение ЧСС - 13.02 уд/мин,
а группа, тренировавшаяся с
постоянной ОС, не обнаружила снижения
ЧСС. Эти авторы также обнаружили,
что БОС и реальное (денежное)
подкрепление могут, при
соответствующей подгонке друг к другу, вести
к большему снижению ЧСС. И
самое важное, постоянная ОС по RR-
интервалам быстро потеряла свою
способность подкреплять снижение ЧСС.
Процедура обучения авторов
концептуально происходит из оперант-
ной психологии, которая лучше па-
раметризирует показатели во время
приобретения навыка, и навык
длительно сохраняется после отмены
подкрепления. Была найдена и
соответствующая процедура угашения,
чтобы не вызывать быстрое
исчезновение эффекта замедления ЧСС, и,
вероятно, добавление «реального»
подкрепления в работе McKinney
(1980) способствовало успеху
реального обучения. Потенциально было
бы полезно исследовать независимые
и комбинированные эффекты
информации ОС и реального подкрепления
на изменяющихся стадиях
контроля обученного ЧСС (Hatch, Gatchel,
1981). Может быть, информационная
пропорциональная ОС, тесно
сопряженная с ответом, более эффективно
«подкрепляет» сердечный ритм на
начальной стадии, когда задача «нова»
и внутренняя мотивация высока.
Важность пропорциональной ОС по
сравнению с бинарной ОС показана
в ряде краткосрочных
исследованиях. После нескольких сессий опыты
с БОС «наскучивали» испытуемым, и
в то же время, «денежные» сигналы
(и в меньшей степени бинарные
сигналы) оказались более эффективным
подкреплением. Большинство фактов
показывают, что результаты были
спрогнозированы оперантной
теорией, и они демонстрируют, в
противоположность модели Brener (1974),
что большее количество информации
по ОС менее важно, чем способ и
контекст, в котором она или её график
представлены (Hatch, 1980). Кроме
раздельного побудительного эффекта,
произведенного сочетанием
денежного подкрепления и сигнала ОС, это
взаимодействие двух сигналов
может быть задумано как помощь,
чтобы начать и/или сохранить БОС как
подкрепляющий стимул. Если БОС
действует как подкрепление, то,
наверняка, действует как условное или
первичное подкрепление (Kimble,
1967). Информация, содержащаяся в
стимулах, действительно, может по-
мочь в определении её ценности, как
условного подкрепления, но,
возможно, нет ни одного простого
отношения между типом информации и
величиной подкрепления (Miller, 1978)»
Кроме этого следует признать, что
условное подкрепление приобретает
модулирующую способность через со-

•18 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
четание с основным подкреплением,
и такое взаимодействие должно
периодически продолжаться для
условного подкрепления, чтобы сохранить
его ценность (Hatch, Gatchel, 1981).
Уже в начале 70-х годов XX века
были показаны возможности оперант-
ного обусловливания ЧСС у человека,
используя избегание
электрокожного раздражения как подкрепление
(Shearn, 1962; Вгепег, 1966; Obrist
et al., 1975; и др.). Однако только
позднее в отдельных работах стали
сравниваться положительная и
отрицательная парадигмы БОС
обучения (Frazier, 1966; Bouchard, Corson,
1976; и др.). В работе Shearn (1962)
тестировались четыре группы
испытуемых. Одна группа
инструктировалась повышать ЧСС и давалась
позитивная ОС. Вторая группа также
тренировалась увеличивать ЧСС, но
давалась отрицательная ОС. Третья
и четвертая группы тренировались
уменьшать ЧСС и соответственно
получали положительную и негативную
ОС. Все ОС предъявлялись визуально
посредством бинарной информации,
состоящей из вспышек,
зажигавшихся сигналом ЧСС соответствующего
типа. При положительной ОС
голубая вспышка давалась каждый раз
при успешном контроле ЧСС, и
испытуемый инструктировался делать
так, чтобы свет загорался как можно
чаще. Для негативной ОС, с другой
стороны, голубая вспышка
предъявлялась каждый раз при неудачах
контроля ЧСС, и испытуемые
инструктировались избегать или прерывать
световые вспышки. Денежные
вознаграждения (0.05 $) сочетались со
стимулом ОС таким образом, чтобы
голубые вспышки сопровождали более
(или менее) трех последовательных
ударов сердца, обозначавших
ускорения или замедления ЧСС. Было
найдено, что испытуемые, получавшие
положительную ОС, показали
большие возрастания ЧСС, чем субъекты с
негативной ОС. При выполнении
задания замедления ЧСС соотношение,
однако, оказалось обратным: субъекты,
получавшие сигнал о неуспехе,
показали лучшие результаты, чем
испытуемые, получавшие сигналы об успехе.
Предполагается, что сигналы
успеха или неудачи могут иметь
различные физиологические активационные
эффекты на сердечно-сосудистую
систему. Например, замедление ЧСС
сопровождает антисипацию болевых
стимулов у человека, в то время как
возрастание ЧСС часто ассоциируется
с антисипацией положительного
стимула (Furedy, 1979; Лэйси, Лэйси,
1982; и др.). Таким образом, могут
существовать различные уровни
совместимости между использованным
типом сигнала ОС и топографией
цели ответа. Следует заметить, что
информация ОС может
функционировать как подкрепляющий сигнал в
парадигмах избавления и избегания,
так и в парадигме положительного
подкрепления (Catania, 1970). Эти
результаты не во всем и не случайно
проявляются в оперантной
концептуализации обученного контроля ЧСС.
Сравнение модальности ОС при
БОС обучении и других
упражнениях на снижение ЧСС приведено в
работе Pollard и Ashton (1982). У 60
испытуемых 17-43 лет
регистрировали ЭКГ. В трех группах по 10
испытуемых вырабатывали произвольное
снижение ЧСС путем предъявления
ОС в виде зрительных и/или
акустических стимулов. Четвертой группе
давали инструкцию снижать ЧСС, но

Исследования по БОС обучению снижению ЧСС
не предъявляли сигналы ОС. Пятой
группе была дана инструкция
спокойно сидеть. У шестой группы измеряли
ЧСС во время прогрессивной
релаксации (участники группы
медитировали, применяя ранее полученные
навыки (йога, дзен)). У всех групп,
кроме пятой, обнаружено
достоверное снижение ЧСС. Все группы,
получавшие ОС, одинаково снижали ЧСС.
Наибольший эффект достигли
испытуемые шестой группы. Опрос после
исследования выявил, что из лиц,
получавших ОС, 78% для достижения
снижения ЧСС применяли
релаксацию, в основном путем управления
дыханием, 6% достигали снижения
ЧСС манипуляцией дыханием, 6% -
путем воображения и 10% - другими
методами. Наибольший эффект в
шестой группе не был связан с тем, что
глаза их были закрыты, тем более,
что у двух индивидов,
медитировавших дзен, ЧСС повышалась.
4.2. Стрессовые ситуации,
тревога и БОС тренировка
В обычных поведенческих
ситуациях, не сопровождающихся
выраженными стрессовыми эффектами,
симпатическая нервная система,
заметно "не влияет на деятельность
сердца (Obrist и et al„ 1975; Rushmer,
1989; и др.). Изменения частоты
пульса при этом обусловлены
колебаниями вагусной активности и
сопряжены с изменениями соматической
активности. .Сердечно-соматическое
сопряжение можно рассмотреть на
примере одновременного снижения
сердечной деятельности, снижения
ЭМГ и глазодвигательной
активности после подачи условного сигнала
в ситуации классического условного
рефлекса с негативным
подкреплением. Изменения ЧСС, вызванные ва-
гусными влияниями, характеризуют
поведенческий процесс в той мере,
в какой они отражают колебания
активности поперечнополосатой
мускулатуры (Obrist, 1976). Хотя и нет
оснований отрицать возможность
изменений вагусного тонуса в связи с
поведенческими процессами
несоматического типа. В эксперименте
поддаются воспроизведению условия, в
которых фазные тормозные влияния
на сердце могут отражать быстрые
сдвиги уровня внимания. При
возникновении соматических реакций
частота пульса, вероятно, могла бы
также служить для описания
реакций типа «скованности» или
«застывания», характерной для
аффективного состояния. Симпатические
влияния на сердце проявляются в тех
случаях, когда применяется сильный
раздражитель и организм
готовится к деятельности или нейтрализует
те воздействия, которые вызывает
стресс. При выполнении задач на
скорость реакции с угрозой
электрокожного раздражения в случае
замедленных сокращений ЧСС обнаруживают
с момента ожидаемого раздражения
тенденцию к возрастанию, хотя
показатели соматической активности в
этот период снижаются. Включение
симпатических реакций ССС без
соответствующего метаболического
сопровождения, возможно, является тем
механизмом, посредством которого
поведенческие стрессоры приобретают
определенное значение в этиологии
некоторых патологических состояний
гипертензивного типа (Furedy, 1979).
Как считает МсСаппе (1983),
изменение вегетативных реакций не яв

50 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
ляется прямым следствием влияния
окружающей среды, действие
которой опосредовано. Результаты
многочисленных исследований показали,
что роль посредника выполняют
дыхательная, мышечная и ЦНС. При
стрессовых реакциях, в выработке
классических и оперантных
условных рефлексов можно обнаружить
большие индивидуальные различия
в изменении физиологических
функций, обычно коррелирующих между
собой. Модели, объясняющие
опосредованное возникновение
физиологических изменений при оперантном
обусловливании, должны учитывать
эти индивидуальные различия.
В условиях действия холодового
стрессора Victor и соавторы (1978)
исследовали эффекты БОС
контроля ЧСС и восприятия боли. С этой
целью у испытуемых
регистрировали ЧСС во время двух тестов,
когда руку субъекта помещали на 30 с
в ледяную воду (холодовая проба),
при этом между первым и вторым
тестами с частью лиц проводили
процедуру обучения управлению ЧСС
методом БОС с денежным
подкреплением (первая группа) либо процедуру
произвольного управления ЧСС без
ОС - вторая группа, либо таких
процедур не проводили - третья группа.
Во втором тесте участникам первой
и второй групп давалась инструкция
управлять ЧСС как и в предыдущей
процедуре обучения, причем
подкрепление сохранялось, а ОС
отсутствовала в обеих группах. Группа 3
служила контролем привыкания к тесту.
Найдено, что в условиях стресса лица
из первой группы успешно
управляли ЧСС согласно инструкции. Оценка
боли от холодового стрессора была
самой высокой у ряда испытуемых
первой группы, получавшей
инструкцию повышать ЧСС, и самой низкой
у лиц, понижавших ЧСС.
В следующей работе Reeves и
Shapiro (1982) расширили эти
наблюдения. Две группы лиц обучали
произвольному снижению или повышению
ЧСС путем применения БОС. После
достижения успешных результатов
испытуемых подвергали холодовой
прессорной пробе, не инструктируя
их о необходимости контролировать
при этом ЧСС. Не было обнаружено
сопряженного эффекта БОС обучения
при анализе реакций ЧСС на холод, а
также различий интенсивности
болевого ощущения на холод в группах с
ОС и без нее. Не подтвердились
предположения о сдвиге реактивности
ЧСС и болевой реакции после БОС
обучения. Полагают, что для этой
цели необходимо применять БОС как
метод активного вмешательства в
реакцию на холодовую пробу.
Биоуправляемое снижение ЧСС
при БОС обучении после активации
сердечно-сосудистой системы на
психологические стрессоры изучалось в
работе МсСаппе (1983). У 27 мужчин
19-30 лет исследовали повышение
ЧСС при решении 10
арифметических задач, предъявляемых на
мониторе в течение 1 мин. Немедленно
после каждого предъявления задачи
участнику предлагали снизить ЧСС в
течение 2-х минут путем применения
ОС, либо путем релаксации. В
инструкции указывали, что от степени
снижения ЧСС зависит успех
решения следующей серии задач, а,
следовательно, денежное вознаграждение.
Обе группы одинаково снижали ЧСС
после решения задач и авторы
заключили, что ОС была не более
эффективна, чем релаксация.

Исследования по БОС обучению снижению ЧСС
51
В исследовании Carrol и Evans
(1981) проверялось действие
истинной и ложной ОС по ЧСС на реакции,
вызванные стрессовой стимуляцией.
Изучали изменения ЧСС у трех групп
испытуемых во время стимуляции
прерывистым белым шумом
(интенсивностью 100 дБ над абсолютным
порогом). Участникам первой и второй
групп указывалось повышать либо
понижать ЧСС непосредственно перед
подачей белого шума, после чего ОС
о пульсе предъявлялась (группа 1)
или не предъявлялась (группа 2).
Испытуемым из группы 3
инструкция изменить ЧСС не предъявлялась,
но они получали ложную ОС либо о
повышении, либо о понижении ЧСС
перед предъявлением звука. Лишь
участники группы 1 были способны
к произвольному повышению и
понижению ЧСС. Ложная ОС оказалась
неэффективной (увеличилась лишь
субъективная оценка громкости и
неприятности звука). Не удалось
выявить межгрупповые различия в
реакциях КГР.
Самоотчеты испытуемых о ЧСС
при психологическом стрессе и
влияние БОС обучения анализируется
МсСаппе и Lyons (1982). В первом
эксперименте у 27 мужчин 18-32
лет регистрировали ЧСС и частоту
дыхания во время просмотра
видеофильма, документирующего три
несчастных случая в промышленности.
В соответствии с предварительно
полученной инструкцией испытуемые
оценивали повышение ЧСС по
специальной шкале от 0 (снижение ЧСС)
до 130 (повышение ЧСС). Среднее
повышение ЧСС было 3.3-3.6 уд/мин,
средние цифры самоотчета по
шкале - 121.6. Действительные сдвиги
ЧСС и данные шкалы
коррелировали. Во втором эксперименте
участников просили произвольно снижать,
а затем - повышать ЧСС в
условиях применения ОС. Предварительно
всех лиц классифицировали на
группы соответственно успеху к оценке
изменения ЧСС при стрессе и шкале
самоотчета (первый эксперимент).
В условиях ОС индивиды, наиболее
точно оценивавшие ЧСС при стрессе,
достигали большего повышения ЧСС.
Точность шкалы не коррелировала со
способностью к произвольному
снижению ЧСС. В условиях БОС
обучения наблюдалось однонаправленное
изменение ЧСС и частоты дыхания,
однако их индивидуальные различия
широко варьировали.
В следующей работе МсСаппе
(1983) после видеофильма о
несчастных случаях группы 1 и 2 обучали
приемам повышения или снижения
ЧСС без ОС, группы 3 и 4 -
изменениям ЧСС с применением ОС, группа
5 была контрольной. На второй день
испытуемых повторно обучали тем
же приемам, а затем снова
демонстрировали фильм. В группах 3 и 4
ЧСС при повторном просмотре
фильма была ниже, у групп 1 и 2 ЧСС не
менялась. У всех групп сохранились
повышения ЧСС на отдельные стрес-
сорные эпизоды фильма. Тонические
изменения ЧСС в группе 3 и 4 ве
сопровождались тоническими
изменениями КГР или дыхания. По данным
самоотчетов участников их
способности контролировать ЧСС совпадали с
тоническими изменениями ЧСС при
просмотре фильма.
Сравнение БОС тренировки
расслабления и внушаемости проводилось
Shahidi и Powell (1988). Лица,
отличающиеся высокой или низкой
внушаемостью (57 человек), были распреде-

52 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
лены на четыре группы. Испытуемые
обучались расслаблению с
предоставлением им ОС о ЧСС. Группа 1
получала истинную ОС, группа 2 не
получала ОС, группы 3 и 4 получали
ложную ОС: группа 3 информацию
о повышении, а группа 4 - о
понижении ЧСС. Показано, что наличие ОС
позитивно связано с расслаблением,
независимо от того, является ли она
истинной или ложной. Внушаемость
не была связана с объективными
показателями расслабления, но играла
сложную роль в его субъективном
переживании. Обсуждая
неспецифические компоненты ситуации ОС,
ставится под сомнение концепция
оперантного обусловливания
сердечного ритма.
4.3. Изменения ЧСС
при физической нагрузке
в условиях БОС контроля
При физической нагрузке
изменения ЧСС в сердечно-сосудистой
регуляции определены уже давно и
описываются в соответствии с гипотезой
о сердечно-мышечном сопряжении
(Obrist, 1976; Rushmer, 1989; и др.).
В работе Clemens и Shattock (1979)
проверялась гипотеза о возможности
произвольно контролировать ЧСС во
время одновременного мышечного
напряжения. Восемь студентов
участвовали в эксперименте, состоящем из
четырех сессий, проведенных
последовательно в течение четырех дней.
В начале сессии установили
максимальные значения произвольных
сокращений для каждого испытуемого.
В первых трех сессиях участники
тренировались произвольно менять
ЧСС с помощью слуховой ОС в виде
пропорциональных изменений
высоты звука в ответ на изменения ЧСС.
После такой контрольной фазы,
состоящей из 16 проб по 2 мин с
инструкцией повышать или уменьшать ЧСС
(8+8), субъекты проходили вторую
предварительную фазу, где надо было
рукой развить силу и сохранять ее в
течение 1 мин на уровне 10, 30 или
50% от максимального
произвольного сокращения. В четвертой сессии
две задачи соединили, так что
испытуемые пытались произвольно
регулировать ЧСС, одновременно рукой
развивая силу нужным мышечным
напряжением. ЧСС и ЭМГ
регистрировались в течение всего
эксперимента. Результаты показали значимые
изменения ЧСС после инструкции в
сессиях 1-3. Максимальное
повышение ЧСС достигалось через 30 с после
команды, в то время как снижение
ЧСС были более быстрыми, меньшей
величины. В ответ на статическое
мышечное напряжение
регистрировалось существенное повышение ЧСС
соответственно с уровнем
напряжения. Выяснилось, что ЭМГ не может
служить показателем
произвольного регулирования ЧСС. Данные
четвертой сессии показали, что уровень
ЧСС, повышенный в результате
нагрузки, может регулироваться в
обоих направлениях произвольно.
Carrol и Rhys-Da vies (1979)
сопоставляли изменения ЧСС при
кратковременной изометрической и
динамической нагрузке на кистевом
динамометре с результатами попыток
произвольного учащения пульса. Оба
вида нагрузки сопровождались
значительным увеличением ЧСС,
возраставшей во время динамической
нагрузки сильнее. В пробах с
произвольным управлением также най-

Исследования по БОС обучению снижению ЧСС
53
дено существенное увеличение ЧСС.
Подача сигнала визуальной ОС
усиливала произвольное управление.
Величины произвольного управления
при получении ОС значимо
коррелировали с изменениями ЧСС при
обоих видах нагрузки. В пробах с БОС
управлением не наблюдалось
изменений ЭМГ, однако найдена тесная
корреляция между реакциями ЧСС и
частотой дыхания. Аналогичная
корреляция регистрируется при динами-
-ческой и отсутствует при
изометрической нагрузках.
В другой работе Carrol и McGovem
(1983) изучали изменение ЧСС,
дыхания и метаболизма при статической
нагрузке и контролируемом
посредством ОС учащении сердечных
сокращений. У испытуемых записывали
цоказатели кровообращения,
дыхания и метаболизма при произвольном
учащении ЧСС, физической
нагрузке (динамометр) и одновременно при
произвольном учащении и
физической нагрузке. Произвольные
учащения ЧСС производили по сигналу ОС
О частоте пульса, которую
испытуемый наблюдал в цифровой и
аналоговой форме. ЧСС во время
произвольного учащения сердца не отличалась
от ЧСС при физической нагрузке.
ЧСС при одновременной физической
нагрузке и произвольном учащении
была выше, чем только при
произвольном учащении пульса или при
физической нагрузке. Дыхательный
объем изменялся одинаково в
обоих случаях. При произвольном
учащении пульса вместе с физической
нагрузкой он был больше, чем при
любом из одиночных воздействий.
Частота дыхания при всех пробах
изменялась одинаково. Потребление
кислорода и выделение углекислого
газа изменялись при произвольном
учащении пульса одинаково, а при их
сочетании сильнее, чем при
физической нагрузке или произвольном
учащении пульса. Наблюдаемые при
данной методике произвольные учащения
пульса оказались неспецифичны.
Актуальным является вопрос
переноса навыка биоуправляемого
обучения контролю ЧСС по уменьшению
сердечной реактивности на другие
психологические стрессоры. Чтобы
выяснить вопрос, может ли быть
перенос навыка БОС тренировки ЧСС
по уменьшению ЧСС-реактивности,
достигнутые при многократных
тренировках на задачи, не используемые
в течение обучения, было
осуществлено специальное исследование на
шести высокореактивных молодых
испытуемых Goodie и Larkin (2006).
Испытуемые получали обратную
связь по ЧСС, обучаясь в
видеоигре, и перенос обучения оценивался
при задачах счета в уме, прочитыва-
ния короткой речи и задаче
силового упражнения кисти руки. Ответы
ЧСС на каждую учебную задачу без
обратной связи были оценены в
течение сессии до БОС обучения и
немедленно после него, затем, спустя
1-2 дня, через 1-2 недели после
сессии обучения - короткой и длинной
паузы. Результаты показали, что
испытуемые, обучившиеся уменьшать
пульс, показали это снижение ЧСС
сразу после того, когда БОС
отменяли, но не смогли снизить ЧСС на за
дачи после короткой и долгой паузы
и были неспособны передать навыки
уменьшения ЧСС на речевую задачу.
Перенос БОС обучения на ЧСС к
новым задачам ограничен, по мнет ю
авторов, самой природой ЧСС регуля
ции и усилия обучиться относитель

64 Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функций
но других стрессоров не улучшались
переносом навыка предыдущего
конкретного обучения.
Таким образом, проблема БОС
управления стрессом ждет новых
исследований и нетрадиционных решений.
4.4. БОС операнты,
навык-информационная
аналогия и анализ паттернов
биоуправляемого обучения
В оперантных условных
рефлексах подкрепление дается, если
происходит оперант (ожидаемая реакция).
Этот принцип используется и в
биологической обратной связи. Когда,
например, в ЭМГ выделяются
периоды низкой частоты, то испытуемый
получает поощрение. Это приводит к
тому, что человек, достигая снижения
частоты разрядов в ЭМГ, получает
расслабление, облегчение, избавление
от боли. Обратная связь,
доставляющая информацию о малых
изменениях в регулирующей системе, более
эффективна, чем информация о
крупных сдвигах. Необходимо обеспечить
ОС, которая позволяла бы осознавать
тонкие изменения в физиологическом
процессинге и тогда можно надеяться
поставить эти процессы под контроль
сознания. Подкреплением, в оперант-
ном смысле, является биологически
полезный результат и научение.
При обучении двигательным
навыкам распространенной практикой
задания, вызывающего лучшее его
выполнение, является интенсивная
тренировка во время выработки и
утешения (Bilodeau, Bilodeau, 1958).
Для определения того, имеются ли
сходные отношения между
распределением практики и выполнением
заданий учащения ЧСС посредством
ОС, Haynes (1977) выполнил
исследование, в котором сессии БОС
проводились все в один день, через день,
один раз в несколько дней, один раз в
неделю. От испытуемых требовалось
пытаться ускорять ЧСС как с
наличием ОС, так и без нее в одном из
режимов, а также они тестировались
в сессиях угашения (без ОС) спустя
одну неделю после завершения
тренировки. Результаты не показали
значимых различий в способности
ускорять ЧСС как функцию
распределения тренировок во время
выработки и угашения. Эти результаты,
таким образом, не поддерживают
гипотезу об аналогии с двигательными
навыками. Эти негативные
результаты предсказывают лучше оперантную
модель, которая не делает
необходимым предположение об эффектах
распределения свободных оперантных
тренировочных сессий.
На основе анализа двигательных
навыков (Bilodeau, Bilodeau, 1958;
McCanne, 1983), вовлекающих
различные базовые умения, G. Schwartz
(1976) разработал эксперимент для
БОС обучения управлению ЧСС у лиц,
которым требовалась сила и
выносливость или умение отвечать быстро
(с коротким латентным периодом).
Задание на силу-выносливость
вызывало большее изменение ЧСС и
сохранялось около 1 мин. Реакция типа
«скорость реакций» требовала такого
ответа ЧСС, который был быстрым и
сохранялся около 3 с. Группа «сила-
выносливость» получала во время
тренировки пропорциональную
зрительную ОС, а группа «скорость
реакции» получала комбинированную
пропорциональную и бинарную
зрительную ОС. Предполагалось, что два

Исследования по БОС обучению снижению ЧСС 55
«навыка» потребуют различные
умения и поэтому не будет переноса на
тренировку задач.
Результаты подтвердили это
предположение: испытуемые показали
улучшение только в том задании, в
котором они тренировались. Эти
результаты, однако, не свидетельствуют
более общему заключению Schwartz о
том, что контроль ЧСС лучше
концептуализируется как моторный навык.
Тот факт, что испытуемые улучшали
задание, в котором они получали БОС
тренировку, можно было предсказать
на модели моторного навыка или
оперантного обусловливания (Hatch,
Gatchel, 1981). Кроме того, тот факт,
что испытуемые не улучшают
задание, в котором они не тренировались,
не является аргументом «навыко-
вой гипотезы». Не было обнаружено
переноса в тренировке, даже когда
аналогичные умения предполагались
вовлеченными в задание. Для
подтверждения сходства между
контролем ЧСС и обучением моторным
облегчающий, или тормозный эффект
необходимо показать в двигательном
обучении, но этого не было сделано.
Hatch и Gatchel (1981) считают, что
из этой работы можно сделать вывод
о роли оперантного обусловливания.
Инструкции должны были служить
сигналом, чтобы накладывать некую
структуру на ситуацию так, что успех
или неудача БОС в различных
способах определялась заданием.
Изучение развития исследований
по оперантному обучению в контроле
над сердечным ритмом обнаружило
постепенный переход исследователей
от точки зрения, что ОС
функционирует как форма подкрепления, к
точке зрения, что она действует как
источник информации, который
человек может использовать для
достижения произвольного контроля над
висцеральными двигательными
навыками. По аналогии с поведением,
этот контроль над сердечным ритмом
является как бы двигательным
навыком, но ничего не объясняет (Hatch,
Gatchel, 1981). Очевидно, что
информация, сопровождаемая стимулом ОС,
есть детерминант ее способности
контролировать поведение, поэтому нет
нужды отделять информацию,
содержащую подкрепляющую оценку
стимулов. Критики модели оперантного
обусловливания использовали узкий
взгляд на подкрепление и оперантное
поведение. Оперантный ответ может
быть не только простым рефлексом,
а подкрепление - не только простым
бинарным событием.
Аналогия информация-навык с
БОС обучением широко
использовалась в 70-80-е годы, но при близком
рассмотрении оказалась
неубедительной (Hatch et al., 1991). Изучение
пропорциональной ОС относительно
бинарной ОС, частоты, задержки ОС
и времени реакции сердечного ритма
не обнаружили результатов, которые
могли быть предсказаны «навык-
информационной» парадигмой.
Навык-информационная аналогия
оказалась мало полезной и в
исследованиях на животных. При
сохранении данного подхода возникает
необходимость независимых теорети
ческих положений для экспериментов
на людях и животных (Hatch, 1980).
Это искусственно создает
ограничения для развития интеграционного
подхода в раскрытии механизмов,
вовлеченных в БОС контроль над
сердечным ритмом.
Ранее было отмечено, что оперант-
ные и «информационно навыковые»

56 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
парадигмы были весьма похожи,
и только параметры БОС
являются различительными
предикторами (Williamson, Blanchard, 1979).
Настоящее обсуждение,
сфокусированное на параметрах ОС, их
эффектах на регуляцию ЧСС, показало
оперантную парадигму, способную
прогнозировать существующие
экспериментальные результаты точнее
и полнее, чем в «информационно-
навыковом» подходе.
В то время как «информационно-
навыковая» аналогия прогнозирует,
что обучение будет функцией
количества предъявления информации ОС,
оперантная парадигма предполагает,
что при этих специфических
условиях периодическое (варьирующее)
представление ОС (подкрепления)
ведет к большим изменениям
сердечнососудистой регуляции, чем это делает
непрерывное предъявление (Ferster,
Skinner, 1957). Оперантная
парадигма оказывается предпочтительнее
как для обучения ускорению, так и
замедлению сердечного ритма (Hatch,
1980; McKinney et al. 1980; и др.).
Несомненно, оперантная
парадигма кажется более «работающей» в
концептуальном плане для БОС
контроля над сердечным ритмом. Все
ответы, сопряженные со
стимулами, воспринимаются
обучающимися по информации обратной связи.
Приведенные выше исследования
показывают, что в некоторых формах
ОС усиливается (подкрепляется), а
в других - нет. Выбор будущих БОС
исследований определит, насколько
возможно, параметры ОС, которые
надежно ведут к предсказуемым
изменениям в поведении. Оперантная
парадигма может послужить
достижению этой цели. Природа этой
парадигмы заставляет уделять внимание
переменным, контролирующим ответ
способом, который увеличивает
точность и систематический контроль, но
в то же время не ограничивает
исследование контекстуальных стимулов,
переменных субъекта, инструкций
или биологических ограничений.
Идеи информационно-навыковой
гипотезы, однако, по-прежнему
конкурируют с оперантной гипотезой.
В исследовании Johnston (1981)
проверялась гипотеза о сходстве навыка
управлять висцеральным обучением
при помощи БОС с двигательным
умением. При допущении такого
сходства следует ожидать, что
действие будет улучшаться под
влиянием тренировки, а ОС необходима для
приобретения навыка и чем больше
информации получается о
результате, тем быстрее приобретается навык.
Поскольку с этим не согласуются
известные данные о контроле над
частотой сердцебиений, допускается, что
контроль над ЧСС подобен задаче на
слежение, в которой необходима ОС.
Для проверки этих допущений было
поставлено пять экспериментов, в
которых требовалось уменьшать RR-
интервал, т.е. увеличивать ЧСС на
определенную величину. При
аналоговой БОС на мониторе изображалось
отклонение величины каждого RR-
интервала от исходного уровня и
допустимый предел; при бинарной ОС
появлялся сигнал, когда величина RR
соответствовала требуемой;
аналоговая ОС применялась при каждом RR-
интервале, каждом 5-м или каждом
10-м RR-интервале. Непрерывную ОС
заменяли прерывистой и, наоборот,
бинарную непрерывной; увеличивали
размер требуемого изменения
среднего RR-интервала. Показано, что ана-

Исследования по БОС обучению снижению ЧСС
67
логовая ОС была более эффективна,
чем бинарная. Влияние частоты ОС
менее выражено, но частая БОС была
эффективнее редкой. ОС и словесная
инструкция влияли лучше, чем одна
инструкция, а устранение ОС
нарушало навык. Автор делает вывод, что
контроль над ЧСС подобен
двигательному навыку, когда задача решается
в пределах хорошо освоенного
действия, и в таких условиях ОС
способствует, главным образом,
осуществлению действия, а не обучению.
4.5. Когнитивно-вегетативные
взаимодействия
и их саморегуляция посредством
БОС (механизмы сознательного
контроля взаимодействующих
регуляций)
Данные о том, что испытуемых
можно научить с помощью методики БОС
регулировать комбинации автономной
и мозговой активности, ставят
следующий вопрос: «как они это делают?»,
поэтому опрос испытуемых обычно
направлен на выяснение
взаимосвязи между когнитивными стратегиями
и контролем над определенными
паттернами физиологической активности.
Могут ли когнитивные процессы
вызывать или быть посредниками в паттер-
новых физиологических изменениях?
Представление о сознании как о
явлении либо незначительном, либо
мешающем долго поддерживалось
«строгими» бихевиористами и,
кажется, теперь ушло в прошлое (Дельгадо,
1971; Прибрам, 1975; и др.). В
середине 60-х годов ряд теоретиков
обучения в США предположили, что для
демонстрации подлинного
инструментального обусловливания автономных
реакций у людей необходимо
парализовать испытуемых кураре, чтобы
снять прямые мышечные влияния я
перевести в «малосознательное»
состояние для устранения когнитивных
опосредовании. Тщательно
контролируемые исследования обучения
показали, что когнитивная активность
может вызывать физиологические
реакции (Schwartz, 1975). Инициируя
у себя эмоциональные мысли, можно
вызвать увеличение частоты
сердцебиений. В другом наблюдении
вызывание вербального образа в
эксперименте с того момента, как погаснет
пятисекундная вспышка света,
порождало слабые антисипационные и
локализованные во времени
изменения ЧСС, сравнимые с теми, которые
наблюдались при выполнении
испытуемыми простых заданий (нажатие
кнопки). Быстрому нажатию кнопки
предшествует замедление ЧСС,
которое достигает своего пика раньше,
если нажатие кнопки производят
медленнее; точно такие же, хотя и менее
выраженные изменения ЧСС
получали, когда это же задание выполнялось
когнитивно, без непосредственной
реакции. На основании результатов
своих исследований G. Schwartz
делает важное заключение, что мысли
могут выступать и как стимул, и как
реакция с предполагаемыми
физиологическими последствиями.
Существуют ли доказательства,
что разновидности когнитивных
явлений могут вызывать специфические
паттерны физиологических реакций,
осуществляя их регуляцию через
БОС? И если это так, то возможно ли
подтвердить, что эти стратегии отра
жают лежащие в их основе нервные
механизмы, вовлекающиеся в регу
ляцию физиологических из* ененлй?

58 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Подтверждением участия
когнитивных процессов в БОС
саморегуляции вегетативных функций являются
нейрофизиологические исследования
эмоций, которые показывают, что
специфические выражения лица
отражают эмоции, которые являются
врожденными и универсальными и
в некоторой степени регулируются.
Дискретные паттерны лицевой и по-
зной мышечной активности
возникают параллельно и интегрируются
в мозге и, таким образом,
составляют важный компонент сознательного
переживания эмоций. Малые, но
дискретные паттерны лицевой
мышечной активности способны появляться,
когда человек просто думает о
прошлом эмоциональном переживании.
Самоиндуцированные эмоциональные
состояния характеризуются
определенными «скрытыми» выражениями
лица, обычно не заметными ни
постороннему наблюдателю, ни самому
испытуемому (Schwartz, 1981).
Способность эмоциональных
образов вызывать дискретные мышечные
паттерны подтверждают тот взгляд,
что специфические
самоиндуцированные когнитивные состояния
могут порождать дискретные паттерны
тела, и что эти, прежде не
замечавшиеся соматические паттерны, могут
вовлекать большие физиологические
механизмы, позволяющие путем
формирования какого-либо образа
вызывать субъективные ощущения,
связанные с разными эмоциями (Porges,
2007). Другими словами, может быть
создана саморегулирующаяся
«петля» внутренней ОС, когда
определенная мысль вызывает специфический
паттерн периферической
соматической активности, которая затем снова
вызывает процесс в мозге,
содействующий появлению уникального
«ощущения», ассоциированного с образом.
Данные ЭМГ депрессивных
испытуемых показали, что неспособность
больных регулировать паттерны
физиологической активности с
помощью представлений зависит, в
основном, от их эмоционального состояния
(Schwartz, 1975).
Другое важное доказательство того,
каким образом саморегулируемые
когнитивные процессы могут быть
связаны с дискретными паттернами
физиологической активности было
получено при изучении межполушар-
ной ассиметрии и поведения человека
(Brown, 1971; Русалов, Николаенко,
1985; Goodman, Mulholland, 1988; и
др.). С помощью
электроэнцефалографических и поведенческих индексов
было показано, что когнитивные
задания, требующие вербальных или
логических процессов, связаны с
активностью левого полушария мозга
у правшей, в то время как
пространственные, музыкальные задания
более связаны с активностью правого
полушария (Прибрам, 1975).
В перспективе, как предложил
G.Schwartz (1981), кажется
возможным индивидуально выбрать и
обучить паттерны, эффективные для
саморегулирования физиологической
активности, с последующим их
обобщением. Саморегулируемые паттерны
когнитивных и эмоциональных
процессов можно рассматривать как
комплекс нейропсихологических умений
с ассоциированными паттернами
физиологических реакций. Например,
было показано, что монотонное
декламирование стихов вызывает
относительную активацию в ЭЭГ левого
полушария, а насвистывание песни
вызывает относительную активацию

Исследования по БОС обучению снижению ЯСС
в ЭЭГ правого полушария. Есть
предположение, подтверждаемое ЭЭГ
наблюдениями, что пение есть паттерн
двойного умения, сложное задание,
вызывающее, по крайней мере,
вначале активацию и координацию
обоих полушарий.
Было также найдено, что
невербальный компонент эмоций
(например, музыка, которая давно
используется как средство, влияющее на
настроение) развертывается в правом
полушарии. Вопросы, включающие
как вербальные (левое полушарие)
так и эмоциональные (правое
полушарие) процессы (например, «какая
разница в значении слов гнев и
ненависть?») соответственно являются
доказательством активации обоих
полушарий. Вопросы, включающие,
как пространственные (левое
полушарие), так и эмоциональные
(правое полушарие) процессы
(например, «портрет вашего отца. Какую
эмоцию он вызывает?») являются
доказательством
преимущественной активации правого полушария
(Shwartz, 2003).
Данные межполушарной асси-
метрии важны потому, что они
позволяют разложить сложные
саморегулируемые когнитивные задания
на состояния, которые составляют
нейропсихологическое чувство и
картируются ЭЭГ. Как только основные
компоненты выделены, можно
исследовать, как они могут произвольно
объединяться в сложные гешталь-
ты со связанными с ними
коррелятами физиологических паттернов.
Испытуемых можно затем научить
регулировать с помощью БОС
специфические паттерны ЭЭГ-активности
альтернативно в полушариях и
приводить эти физиологические состояния
к лежащим в их основе
специфическим когнитивным и эмоциональным
ощущениям (Shwartz, 1981).
4.6. Клиническое использование
БОС тренинга по параметрам
сердечно-сосудистой системы
Адаптивное биоуправление с
обратной связью по ЧСС
используется довольно широко (Lang, Twenty-
man, 1974; Orne, Paskewitz, 1974;
Blanchard, Schwartz, 1988; Меницкий,
Трубачев, 1974; Сидоров, 1975, и др.).
При этом применяется регуляция
ЧСС (в сторону ее повышения или
понижения), в которой сигналом
обратной связи является длительность
RR - интервалов.
Оказалось, что с помощью
произвольной направленной регуляции
ЧСС можно добиться хороших
клинических эффектов при лечении
некоторых функциональных
нарушений сердечной деятельности, таких
как синусовая тахикардия, предсерд-
ная и желудочковая экстрасистолия
(Biofeedback, 1976). Хороший эффект
получен также при снятии
психосоматических нарушений,
сопровождающихся состояниями тревожности,
страха (Biofeedback, 1977). Однако
ряд исследователей относятся к
этому методу сдержанно, считая, что
добиться значительного улучшения
функциональных нарушений с
помощью произвольной регуляции ЧСС
довольно трудно (McKinney et al.,
1980).
Уже в 80-е годы прошлого
столетия была продемонстрирована успеш
ность применения методики БОС по
параметрам сердечно-сосудистой си
стемы в психосоматической клинике

60 Висцеральное обучение: классическое
(при гипертонии, ишемической
болезни сердца и др.)- Были получены
неоспоримы результаты БОС терапии
синдрома Рейно (спазма сосудов
конечности) при периферических
сосудистых заболеваниях (Surwit, 1982).
При помощи БОС удалось получить
уменьшение частоты появления
синдрома вдвое при обучении
повышению кожной температуры пальцев
конечностей на 3-4 С°, особенно при
комбинировании БОС и других
поведенческих методов лечения
(аутогенной тренировки, прогрессирующего
произвольного расслабления) с
применением блокаторов симпатической
системы.
В 1977 году Pickering и Miller
опубликовали сообщение об обучении
произвольному изменению частоты
ритма сердечных сокращений у двух
больных желудочковыми
экстрасистолами, у которых адреналитики и
адреномиметики не устраняли
аритмии, а атропин, физическая
нагрузка и проба Вальсальвы прекращали
ее. Путем тренировки с устройством,
сигнализирующим о появлении
экстрасистол, удалось их устранить,
повысилась частота сердцебиений.
Инструкций больным не давали, но
поощряли (подкрепляли) их при
длительном удержании синусового ритма.
В эти же годы начались
широкомасштабные исследования
использования поведенческих методов
саморегуляции ЧСС у больных с гипертонией.
В работе Kallinke и соавторов (1982)
больным с гипертензией многократно
измеряли АД в лаборатории, им
предписывали трижды в день измерять
АД в течение 1 недели, записывая
субъективное состояние и жизненные
значимые ситуации. В течение опроса
больных относительно обстоятельств
>ние и саморегуляция вегетативных функций
их жизни каждую минуту
регистрировали АД. Во время стрессорной
пробы (арифметический счет при
дефиците времени) в течение 3-5 минут
измеряли АД, ЧСС, электрокожную
активность. Лечение состояло из
сеансов релаксации, во время которых
больные анализировали стрессорные
ситуации и физиологические
реакции, связанные с повышением АД.
В процессе терапии обращали особое
внимание на развитие
чувствительности больных к вариациям АД. Было
достигнуто стойкое снижение
систолического и диастолического АД.
Влияние тренинга релаксации
мышц по методу обратной связи на
АД и биохимические показатели у
больных эссенциальной гипертензией
показано в исследовании McGrady и
соавторов (1981). Больных
гипертензией (38 человек) обучали
упражнениям по расслаблению мышц лба.
В течение 8 недель больные
ежедневно проводили эти упражнения дома.
АД снижалось со 144/90 до 133/84 мм
рт. ст. (у нормотензивых лиц
подобные упражнения не изменяли АД).
Одновременно снижалось
напряжение всех мышц, уровень альдосте-
рона плазмы, экскреция кортизола
с мочой. По-видимому, уменьшение
тонуса скелетных мышц и снижение
стрессовых реакций опосредовалось в
итоге корой надпочечников.
Shapiro и Goldstein (1982) в обзоре
биоповеденческих методов лечения
гипертонии отметили перспективность
этого направления на фоне
ограничения потребления соли, кофеина и
алкоголя, снижения веса, физических
упражнений, которые осуществляет
регуляцию активности
симпатической системы, релаксацию и
преодоление стрессовых состояний. Более

Исследования по БОС обучению снижению ЧСС
61
того, в работе Libo и Arnold (1983)
на большой группе больных с
различными диагнозами была показана
положительная тенденция к
оздоровлению у больных, прошедших курс
терапии с БОС- Данные объективных
оценок совпали с улучшением
самочувствия больных и им
рекомендовалось продолжение самостоятельных
домашних заданий, включавших
также прогрессивную релаксацию,
аутотренинг. В течение 1-5 лет больные
периодически предоставляли данные
о продолжении занятий и отчеты о
самочувствии. Состояние улучшилось
у 86% больных. У 32 больных ише-
мической болезнью сердца
проводилось обучение, акцентирующее
внимание больных на неблагоприятном
влиянии чрезмерно активного
поведения как фактора риска. Посредством
приборов с БОС больные обучались
различению сердечного ритма и
модификации самооценки состояния,
осуществляли более гибкие формы
поведения путем подавления или
переключения неадекватных мыслей
и агрессивных эмоций. Посредством
технологии БОС вырабатывалось
также повышение чувствительности
(дискриминации) к признакам стрес-
сорного состояния, которые могли
быть устранены произвольным
усилием у обучившихся БОС методам.
После овладения способностью
снижать, уменьшать стрессовые
изменения, с особым вниманием к дыханию,
использовались их комбинация с
аутогенной тренировкой и значительное
большинство больных в дальнейшем
продолжало работать, используя
указанные приемы и приборы.
Исследование Rupert и Holmes
(1978) по влиянию многократных
тренировок с БОС по ЧСС на
тревожность у больных не дало однозначных
результатов. Госпитализированные
больные с состоянием беспокойства
(58 человек) были разделены в
случайном порядке на группы в
соответствии с условиями экспериментов:
инструкции повышать ЧСС в двух
вариантах, инструкции понижать ЧСС в
трех вариантах, подлинная
биообратная связь, плацебо-БОС и отсутствие
ЮС, одно контрольное условие, без
лечения. Больные участвовали в
четырех тренировочных сессиях и в
последующей, тестирующей перенос
навыка. Для повышения ЧСС были
более эффективны инструкции в
сочетании с подлинной ЮС, чем
только инструкции или инструкции в
сочетании с плацебо-БОС.
4.7. Особенности произвольной
регуляция ЧСС у полярников на
разных стадиях адаптации
в Антарктиде
Было показано, что
экстремальные условия Антарктиды вызывают
не только выраженные адаптивные
перестройки основных систем
организма, но и ведут к истощению
функциональных резервов, снижению
запаса устойчивости центральных
механизмов регуляции (Бундзен, 1971;
Сороко, 1976,1984). Перенапряжение
основных нервных процессов нередко
сопровождается дизадаптацнонными
срывами высшей нервной
деятельности с развитием невротических состо
яний и вегето-сосудистых нарушений.
С фундаментальной точки зрения
важно оценить не только характер
и механизмы этих нарушений, но и
определить степень перестроек веге
тативных механизмов регуляции, по-

62 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функции
рестройки центрально-вегетативных
взаимоотношений. Исходя из
исследований по использованию
технологии БОС регуляции, существенную
помощь в оценке произошедших
изменений в механизмах
саморегуляции висцеральных систем и высшего
контроля со стороны головного мозга
может оказать методика
произвольной регуляции ЧСС в замкнутой
системе с обратными связями.
Результаты направленной
регуляции ЧСС с помощью БОС
показали выраженную индивидуальную
зависимость (Blanchard, Schwartz,
1988; Williamson, Blanchard, 1979;
Меницкий, Трубачев, 1974; Levenson,
Ditto, 1981; Сидоров, 1975; и др.).
Было обнаружено, что наилучший
клинический эффект и
индивидуальная зависимость выявляются при
использовании методики
альтернативного биоуправления (попеременного
увеличения ЧСС), направленного не
просто на изменение текущей ЧСС,
а на усиление или ослабление
выраженности волн разного периода в
кардиоинтервалограмме (Меницкий,
Трубачев, 1974). Это и понятно,
поскольку в последнем случае идет
направленная модификация (усиление
и ослабление) отдельных контуров
центральных механизмов регуляции
ЧСС.
В связи с этим, представляло
интерес изучить возможности и
особенности коррекции функциональных
нарушений с помощью произвольной
регуляции ЧСС у лиц с различными
типами центральных механизмов
саморегуляции на разных стадиях
зимовки в Антарктиде. Исследования,
выполненные на антарктической
станции Молодежная С.И.Сороко и
Ю.А.Сидоровым, показали, что не
было ни одного участника исследова
ний, у которого на результаты про
извольной регуляции ЧСС не оказали
бы влияния исходные значения ча
стоты ударов сердца и не наблюдал
ся бы эффект биорегуляции. Об этом
свидетельствует и дисперсионный
анализ, показавший высокую степень
влияния сеансов биоуправления на
ЧСС (р < 0.001) независимо от
срока зимовки (табл. 1), хотя степень
достигаемых изменений ЧСС может
быть различной в определенные
этапы зимовки.
Анализируя результаты
биорегуляции в сеансах с БОС у
полярников 23 и 24 САЭ, следует отметить,
что вновь прибывшие лица обладают
меньшей способностью к
произвольному учащению ЧСС, чем к уреже-
нию. В то же время для полярников,
отзимовавших год в Антарктиде,
характерной является способность, как
к уменьшению, так и к увеличению
ЧСС. Подобные различия, очевидно,
следует объяснить тем, что у лиц,
только что прибывших на
антарктическую станцию, первоначально вся
деятельность протекает на фоне
эмоционального подъема, связанного с
необычностью природы Антарктиды,
Таблица 1. Дисперсионный анализ влияния
срок зимовки процедур биорегуляции на
частоту сердечных сокращений

Источник
влияния
А
В
АВ
X
Z
Диспер-
17.8
722.5
20.5
253.6
67.1
Величина
F-крите-
0.31
12.36
0.36
4.44
1.0
Статистиче
екая значи
мость, р
<0.001
<0.01
Примечание: фактор А - срок зимовки; фактор
В - процедуры биоуправления; АВ взаимодействие
факторов; X - контролируемые факторы; Z случай
вые факторы.

Исследования по БОС обучению снижению ЧСС
63
С необходимостью приспособления
к новому укладу жизни. Вследствие
этого получение в сеансах с БОС
реакции активационного типа
затруднено, тем более что исходные значения
ЧСС у них выше, чем у лиц,
отзимовавших год в Антарктиде. Интересно
отметить, что у полярников 24 САЭ
в сеансах с биорегуляцией различных
ритмов ЭЭГ не происходило усиления
бета-ритма, что, по-видимому, было
связано с высоким уровнем их
эмоционального возбуждения (Сороко,
1984).
Наличие повышенного
эмоционального фона, влияющего на уровень
тревожности, четко выявляется
психологическим тестом Спилбергера-
Ханина. Среди полярников 24 САЭ
значительно ниже процент лиц с
высоким уровнем тревожности как
реактивной, так и личностной (3.5 и 7.0%
соответственно) и выше - с низким
уровнем тревожности (реактивной -
14% и личностной - 7 %). В то же
время у участников 23 САЭ эти
показатели иные. Высокий уровень как
реактивной, так и личностной
тревожности отмечался у 16 % лиц,
низкие же уровни реактивной
тревожности отмечались у 6.4 % и личностной
тревожности - у 3 % лиц.
Следовательно, в конце
пребывания на полярной станции биотренинг,
направленный на увеличение ЧСС,
является положительным фактором,
способствующим усилению
эмоционального возбуждения, тем более, что
к концу зимовки отмечаются
повышение уровня тревожности и
своеобразное «уплощение» эмоционального
фона (Сороко, 1984). Подтверждением
этому является то, что в сеансах с БОС
по различным ритмам ЭЭГ у
полярников 23 САЭ постоянно происходит
усиление бета-активности независимо
от вида и направления биорегуляции,
т.е. имеет место проявление реакции
активации. Очевидно, и лучшие
результаты по произвольной регуляции
ЧСС в сторону повышения у
отзимовавших лиц достигается в силу того,
что у них нет положительного
эмоционального насыщения, так как вся
среда обитания для полярника давно
уже стала привычной и не вызывает
таких ярких эмоций, как в начале
зимовки. С другой стороны, в первые
месяцы зимовки целесообразно
проводить сеансы биоуправления ЧСС в
сторону урежения, снижая таким
образом повышенный уровень нервно-
эмоционального возбуждения,
которое сопровождается у полярников
некоторой переоценкой своих
возможностей. Это подтверждается
психологическим тестом Айзенка, где у
вновь прибывшего состава
полярников уровень самооценки значительно
выше (в 2-3 раза), чем у полярников
после годичной зимовки.
При проведении сеансов
биоуправления было замечено, что имеются
существенные различия в степени
успешности выполнения проб между
отдельными испытуемыми. В связи
с этим имеет важное значение
выяснение необходимости применения
данной формы коррекции
функционального состояния для
конкретного индивидуума. Учитывая это, все
участники 23 и 24 САЭ были
разделены на группы с различным типом
центральных механизмов регуляции
(Сороко, 1984). В эти группы вошли
те же испытуемые, что и в сеансах
биотренинга по различным ритмам
ЭЭГ.
Анализ межгрупповых различий
показал, что в начале зимовки наи-

64 Вигцеряльиое обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
больший эффект биорегуляции в
сторону урежения ЧСС наблюдается
у лиц с третьим типом регуляции,
но статистически достоверных
изменений не наблюдается по причине
большой вариабельности и
неустойчивости сдвига ЧСС. В то же время
у испытуемых первой и второй групп
уменьшение ЧСС в сеансах с БОС в
этот период достигает статистически
значимых величин. Прямо
противоположная картина при биотренинге
с целью учащения ЧСС - в начале
зимовки. Здесь наилучших
результатов добиваются лица первой и второй
групп. Испытуемые третьей группы
успешнее всех справляются с этой
задачей в конце годичного пребывания
в Антарктиде.
Полярникам первой группы
удается изменять ЧСС в сеансах с БОС
независимо от направления (повышение
или уменьшение) регуляции
практически одинаково успешно как в
начале, так и в конце зимовки. Таким
образом, можно сказать, что
применение биоуправления по ЧСС у лиц
первой группы не является строгой
необходимостью.
Испытуемые второй группы
обладают способностью к регуляции ЧСС
как в сторону урежения, .так и в
сторону учащения, но если в первый
период нахождения в Антарктиде это
выражено четко, то к концу зимовки
у них ухудшаются показатели
биотренинга в сторону учащения ЧСС, хотя
несколько улучшается регуляция ЧСС
на урежение. Учитывая такую
динамику трансформации соотношений
между тормозными и активационны-
ми механизмами регуляции
функционального состояния организма у этих
лиц, очевидно, к окончанию зимовки
следует проводить сеансы
биорегуляции на учащение ЧСС, что вызывает
общую активацию регуляторных
механизмов.
Интересно отметить, что у
испытуемых третьей группы высокий
уровень эмоционального возбуждения на
первом этапе зимовки препятствует
успешному проведению
биоуправления на увеличение ЧСС. Высокая
степень активации нейродинамических
процессов у этих лиц находит свое
отражение в большей выраженности
бета-активности по прибытии, чем
при убытии из Антарктиды, а также
в исходной величине ЧСС (79.3 уд/
мин), которая отличается от таковой
у испытуемых первой (77.2 уд/мин) и
второй (67.1 уд/мин) групп. К концу
зимовки лица третьей группы более
чем лица других групп могут
увеличивать при биотренинге ЧСС (на 8%),
в то же время способность к уреже-
нию ЧСС ухудшается и оно удается
на величины меньшие (3.6% ), чем у
полярников первой (5.9%) и второй
(6.1%) групп. Поэтому, учитывая
высокую реактивность лиц третьей
группы, следует считать целесообразным
проведение сеансов биорегуляции у
них в направлении уменьшения ЧСС,
особенно в первый период зимовки.
Результаты измерения ЧСС в покое и
при проведении биорегуляции
представлены в табл. 2.
Исследования показали, что
сеансы адаптивного биоуправления,
направленные на повышение ЧСС
в конце зимовки, когда
отмечаются общая астенизация организма и
«уплощение» эмоционального фона,
дают явный положительный эффект.
Следует отметить, что произвольная
регуляция ЧСС связана не только с
определенным сдвигом в
сердечнососудистой системе, но вовлекает и

Исследования
по БОС обучению снижению ЧСС
Таблица 2. Характер изменений ЧСС (уд/мин) при произвольной регуляции у лиц <
типами центральных механизмов саморегуляции (I, II, III)
. циональные
Фон
I Регуляция ЧСС:
1 на уменьшение
1 на увеличение
23САЭ
I
71.6
67.0
73.6
1 П
69.3
65.1
69.3
III
74.3
71.1
80.3
24САЭ
I
77.2
73.2
78.6
II
61.1
64.7
69 2
65
.—
III 1
79.3 |
73.0
75.7
другие системы организма, что, по-
видимому, связано с тем, что про-
йввольная регуляция любых
вегетативных параметров осуществляется
через центральные механизмы. Этим,
вероятно, и объясняется тесная
зависимость эффекта регуляции ЧСС
в системах с БОС от
индивидуального типа механизмов
саморегуляции мозга. Подтверждением этого
является и тот факт, что в сеансах с
* БОС, направленных на стабилизацию
амплитудно-частотных параметров
ЭЭГ, через 13-15 с после
стабилизации ЭЭГ наступает стабилизация
ритма сердечных сокращений.
Исследования, проведенные в 23 и
£4 САЗ, показали, что в первые
месяцы аимовки целесообразно проводить
сеансы с БОС в сторону снижения ЧСС.
\Это снижает уровень своеобразной
эмоциональной «эйфории», которая
отмечается в первый период пребывания на
станции и оказывает
дестабилизирующее влияние на адаптацию.
Следует отметить, что
положительное влияние сеансов адаптивного
биоуправления на функциональное
состояние оказалось связанным не
только с величиной сдвигов в ЧСС,
но и со значительной стабилизацией
длительности RR - интервалов.
Положительный тренирующий
эффект произвольной регуляции ЧСС
на состояние сердечно-сосудистой
системы и на общее самочувствие
испытуемых отмечен и другими авторами
(Меницкий, Трубачев, 1974; Ricklee,
Onoda, 1982, и др.).
4.8. Вагусная и симпатическая
активность при БОС
саморегуляции сердечного ритма
При изучении механизмов
произвольной регуляции ЧСС с помощью
БОС нельзя обойти один из
важнейших вопросов, какие изменения
происходят в основных отделах нервной
регуляции сердечной деятельности -
его симпатическом и
парасимпатическом звеньях.
Наибольший вклад в изучение
этих механизмов при БОС регуляции
параметров ССС внесли комплексные
исследования Hatch и его коллег.
В работе (Hatch, 1992) две группы
молодых испытуемых по 15 человек
обучались увеличивать и уменьшать
ЧСС посредством биоуправления по
RR-интервалу или по амплитуде
вектора зубца Т ЭКГ, или по дыхательной
синусной аритмии. Испытуемые
обеих групп показали направленные из
менения RR-интервала при БОС обу
чении, но не обнаружили различения
этих трех типов ОС. Произвольное
увеличение RR-интервалов было свя
зано с существенным увеличен! ем

66 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
вектора зубца Т и синусовой
аритмии, а произвольное уменьшение
RR интервалов было связано с
заметной редукцией синусовой аритмии и
слабыми изменениями Т-зубца. Эти
паттерны ответов показывают, что
изменения вагусного контроля ЧСС
происходят в заданиях по
произвольному увеличению или уменьшению
RR-интервалов. Синаптическая
активность участвует в биоуправляемом
возрастании ЧСС. Одной из целей
работы было исследование эффектов БОС
сигналов, которые содержат
специфическую информацию о
симпатической и парасимпатической активации
в саморегуляции ЧСС. Так как
система регуляции ЧСС определяется
совместно двумя отделами вегетативной
(ВНС), автономной, нервной системы,
то БОС регуляция по RR-интервалам
содержит информацию о смешанном
эффекте симпатических и
парасимпатических влияний. Если бы
специфическая информация об этих разных
механизмах могла бы быть
возвращена субъектам в реальном времени,
то они могли бы использовать ее как
преимущество саморегулирования
RR-интервалов для разделения
симпатических и парасимпатических
эффектов, как это оказалось
возможным на кролике из-за наличия
четкой двухфазной реакции, состоящей
из симпатического и вагусного
компонента, на ноцицептивные стимулы
(Трубачев, 1977, 1981). Метод
получения трех различных форм обратной
связи использовался в одном опыте
обучения субъекта, получавших
зрительную аналоговую ОС по ударам
пульса; во второй сессии опыта они
получали ОС по сигналу Т-волны; в
третьей сессии получали ОС,
оценивающую дыхательную синусовую
аритмию. Информация, отображающая
RR-интервалы, которые
детерминировались интерактивно посредством
симпатической и парасимпатической
активации, была так же эффективна,
как более специфическая информация
об активности в любой ветви
автономной нервной системы. Длительность
RR-интервала резко уменьшается во
время обучаемых проб на
увеличение ЧСС и медленно увеличивается
во время сессий обучения на
замедление ЧСС. Произвольное снижение
RR-интервалов сопровождалось
значимым уменьшением дыхательной
аритмии. Произвольное увеличение
RR-интервалов сопровождалось
значимым увеличением Т-зубца и
значимым увеличением дыхательной
аритмии.
Публикация Lehrer и Vaschillo
(2008) называется «Будущее
биоуправления вариабельностью
сердечного ритма» вновь оживляет
надежды на возможности БОС
контроля ЧСС. Исследованиями в 80 гг.
Е.Г. Ващилло и соавторов (1983) было
установлено, что у испытуемых при
медленном дыхании 6 раз/мин
обнаруживается выраженная модуляция
ЧСС на частоте 0.1 Гц, являющейся,
вероятно, резонансной для действия
барорефлекторной системы. Авторы
считают, что БОС обученное усиление
барорефлекторного резонанса
скажется на лечении астмы,
гипервентиляционного синдрома, гипотонии,
страха, депрессии, снизит утомление,
боль и т.д.

ГЛАВА 5
ВИСЦЕРАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ: ИЗМЕНЕНИЯ СЕРДЕЧНОГО РИТМА
ПРИ ПАВЛОВСКОМ ОБУЧЕНИИ (АВЕРСИВНОМ ПОДКРЕПЛЕНИИ)
И ОПЕРАНТНОМ ОБУЧЕНИИ (ПРОГРАММИРОВАННОМ
БИОУПРАВЛЕНИИ НОЦИЦЕПТИВНОЙ СТИМУЛЯЦИЕЙ
ПО ЧАСТОТЕ СЕРДЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ)
Для понимания механизмов
программированного биоуправления и
разработки более эффективных
алгоритмов обучения необходимы
исследования на животных в близких
модельных ситуациях и предельных
воздействий. В связи с этим, в
представленной главе излагаются
экспериментальные данные об изменении
сердечного ритма животных при двух
парадигмах обучения - классическом
(пр И. П. Павлову) и оперантном (по
Б. Скиннеру), постоянно
присутствующих при биоуправляемом обучении
человека и, в конечном счёте,
определяющих его успешность и
полезность.
Мы полагаем, что расшифровка
механизмов адаптивного
биоуправления и разработка эффективных БОС-
технологий для коррекции
функциональных нарушений у человека
невозможны без изучения и глубокого
понимания системных и нейронных
механизмов, происходящих в мозге
в процессе оперантного обучения. В
экспериментальной
нейрофизиологии накопилось большое количество
данных по оперантному обучению на
животных, которые с успехом могут
быть прменены при рассмотрении
нейрофизиологических и
поведенческих аспектов БОС обучения у
человека.
Основой оперантного обучения,
получившего широкое
распространение за рубежом благодаря
исследованиям выдающегося американского
ученого Б.Скиннера, несомненно,
является классическое обусловливане
по И. П. Павлову. К сожалению,
исследователи, занимающиеся
использование БОС-технологий на человеке,
довольно поверхностно знают
основы классических работ. Между тем,
именно в этих исследованиях
заложены психофизиологические и
нейрофизиологические основы оперантного
обучения вообще, показаны условия
выработки направленных изменений
физиологических функций и
поведенческих реакций, выяснена роль
взаимодействия внешних и внутренних
факторов, раскрыты временные и
частотные параметры предъявляемого
подкрепления, изучены
закономерности закрепления достигнутых
сдвигов в памяти и механизмы угашения
и потери приобретенных навыков.
5.1. Условные
сердечнососудистые реакции
при Павловском обучении
(аверсивном подкреплении)
Исследования механизмов ЦНС,
опосредующих сердечно-сосудистые
(СС) изменения, были важным
направлением физиологии и психофизи
ологии в прошлом веке на различных
экспериментальных моделях и в по
веденческих наблюдениях. В первой
половине XX века зачинателя* п этих

68 Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетатинных функций
исследований явились отечественные
учёные. С открытия И.П. Павловым
условных слюнных рефлексов
началась эпоха «висцерального»
обучения в России и в мире (Быков, 1947;
Быков, Курцин, 1960; Черниговский,
1960; и др.)- В 70-е годы интерес к
этой проблеме в нашей стране, за
редким исключением, несколько ослаб
(Булыгин, Солтанов, 1973; Костюк,
Преображенский, 1975; Ноздрачев,
1978, 1999; Шидловский, 1978;
Захаржевский, 1979; Беллер и со-
авт., 1980; Вейн, 1991; и др.). Однако
западные физиологи и психологи
интенсивно разрабатывали эту проблему
и смежные вопросы на основе новых
методов регистрации и анализа
данных.
Понимание взаимодействий между
поведением и изменениями
сердечнососудистой системы значительно
углубилось в последние десятилетия
(Obrist, 1975; Cohen, Randall, 1984;
Engel 1993; Tracy et al., 2005; и др.).
Произошло накопление данных о том,
что специфические паттерны СС
регуляции сопровождают конкретные
поведенческие акты и такая регуляция
в основном соответствует
метаболическим требованиям этого поведения
(Cohen, Obrist, 1975; Burnstock, 1987;
Porges, 2007; и др.). Стало
очевидным, что СС регуляции можно
обучаться, производя ее в ожидании и
осуществлении поведения (Randall,
1991; и др.). Параллельно с
накоплениями данных по поведенческим и СС
взаимодействиям произошло
значительное продвижение в знаниях о
нейронных путях, регулирующих СС
деятельность (Aplegate et al., 1982; Gold,
Cohen, 1984; Skinner, 1985; Frysinger
et al., 1988; Powell et al., 1989, 2002;
Chachich et al., 1997; и др.).
В 60-70-е годы в США, несмотря
на доминирование методов оперант-
ного (инструментального) обучения,
в том числе и висцеральных
функций (Miller, 1969), Павловский метод
обусловливания стал интенсивно
развиваться и широко
распространяться как основная модель для анализа
мозговых механизмов двигательного
и висцерального обучения, стресса
(Вгипег, 1969; Furedy, Poulos, 1976;
Chefer et al., 1997; и др.). Достоинства
этого метода определяются точным
контролем раздражителей, быстрым
формированием СС ответов на
активном животном с широким спектром
обучаемых реакций. За более чем
полувековую историю здесь накоплена
огромная литература по связанными
с показателями СС поведенческими
изменениям (Clark, 2004). Собирая
информацию по этой проблеме
последние 40 лет, мы вынуждены
ограничиться лишь незначительной
частью этих работ.
В последней трети XX века
наиболее выдающийся вклад в эту
проблему внесли несколько групп
исследователей, выполненных под
руководством Д. Коэна, Д. Рэндела,
Н. Шнейдермана (1970-1990, цит.
по Gentile et al., 1986), Engel (1970-
1997), Д. Пауэла (1975-2005), и др.
В классическом СС обучении
сочетаются нейтральный стимул
(условный), вызывающий изначально
минимальный ответ, и другой
раздражитель, безусловный, с большим
СС ответом. После достаточного
числа таких сочетаний условный сигнал
устойчиво вызывает СС условный
ответ, который не обязательно
идентичен безусловному, но теперь
вызывает изменения в предварении, анти-
сипации подкрепления.

Висцеральное обучение: изменение сердечного ритма при павловском обучении 69
Уже давно было установлено, что
изменения частоты сердечных
сокращений и артериального давления
могут быть классически обусловлены
(Быков, Курцин, 1960; Fehr, Stern,
1965; Bruner, 1969; Cohen, Obrist,
1975; и др.)- Более того, такие
ответы могут образовываться у животных
разных филогенетических классов,
включая рыб, птиц, млекопитающих.
Правила, по которым происходит СС
обусловливание, те же, что
описываются в основной литературе по
классическому обусловливанию (Cohen,
Randall, 1984; Redondo, Marcos, 2003;
и др.)«
Важно отметить, что в любой
ситуации обучения условный сигнал
будет вызывать набор реакций, которые
рассматриваются как
целенаправленные. Например, если нейтральный
раздражитель, такой как свет или
звук, сочетается с ноцицептивным
стимулом (аверсивное или
оборонительное обучение), то условный
сигнал вызывает ряд ответов, совместно
в целом определяющих поведение
избегания или избавления, даже если
экспериментальная ситуация не
позволяет достигнуть этой цели при
Павловском оборонительном
рефлексе. Картина обусловленного СС ответа
в этой ситуации соответствует в целом
поведению избегания-избавления,
включая увеличение сердечного
выброса, возрастание АД и поступления
крови в работающие мышцы (Obrist
et al., 1975; и др.). Поскольку СС
ответ соответствует двигательному
поведению, он достаточно предсказуем
и обладает антисипационными
свойствами.
В середине 60-х годов, начав
заниматься изучением нейронных
механизмов сенсомоторной коры кролика
при процедуре классического
обучения, в полиграфических записях
опыта (нейронограмма, ЭЭГ, ЭКГ), к
своему стыду, мы не отмечали
учащения ЧСС при обучении, хотя эта
форма реакции была широко
принята в отечественной физиологии,
считалась «нормой» условных
сердечных изменений. После перехода
в конце 60-х годов на запись кар-
диоинтервалограммы (с её большим
разрешением) стало очевидным, что
считавшаяся в те годы условным
показателем реакция повышения ЧСС у
кроликов отсутствует и преобладает
снижение ЧСС как на условный, так
и на аверсивный сигнал (Трубачёв,
1981, 1982). Во многом это связано
с видовой специфической реакцией
кролика на новые и пугающие
раздражители в виде замирания,
затаивания. В лабораторных условиях это
изучалось как животный гипноз при
быстром переворачивании животного
или подъеме его за холку, или
касания вибрисс - экологически
значимый раздражитель (Трубачёв, 1968).
Позднее, анализируя реакцию ЧСС
на ритмический болевой
раздражитель, удалось показать, что эта
реакция имеет двухфазный характер:
начальная короткая фаза 0.5 2 с в виде
слабого учащения ЧСС, переходящая
в её заметное длительное снижение.
Связь паттерна СС ответа с дви
гательным поведением показана на
крысах, где направленное изменение
ЧСС манипулировалось
экспериментально (Fitzgerald et ah, 1984; н др.).
Если крысы были не фиксированы и
способны выполнять избегательное
поведение, то возникает обученная
тахикардия. Напротив, фиксированные
крысы показывают брадикардию, как
условно-рефлекторный ответ. Таким

70 Висцералкпое обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
образом, существуют серьезные
аргументы, поддерживающие гипотезу
о том, что обусловленные СС ответы
соответствуют и предшествуют
условным двигательным ответам (Cohen,
Randall, 1984; Powell et al., 2002;
Clark, 2004).
Системные исследования в
области нейробиологии обучения и
памяти привели к выдающимся
открытиям благодаря использованию
«простых» моделей научения в
четко контролируемых условиях: на
аплизии, условный мигательный и
жевательный рефлекс на кролике,
сердечно-сосудистый рефлекс на
голубях, стартл-рефлекс на животных
и людях (Cohen, 1982; Powell, Levine-
Bryce, 1988; Davis, 1992; Tracy et al.,
2005).
Условная реакция в виде снижения
ЧСС у кролика была, пожалуй,
впервые отмечена в работе Schneiderman
(1969, цит. по Gentile et al., 1986).
Позднее им и коллегами было
показано значение корковых и талами-
ческих слуховых зон в сохранении
дифференцировочной брадикардиче-
ской условной реакции на слуховые
условные стимулы у (Jarrell et al.,
1987), а также установлено, что
повреждение слуховой коры
препятствует угашению дифференцировки
условно-рефлекторного изменения
ЧСС, вызываемого у кроликов
звуковым раздражителем, т.е. разрушение
слуховой коры препятствует
торможению неподкрепляемой условной
реакции (Teich et al., 1989).
Реакция брадикардии оказалась
одним из основных изменений и при
выработке мигательного условного
рефлекса у кролика, многообразно
исследованная Пауэлом и
сотрудниками (1975-2002), В работе Powell и
Lipkin (1975) у кроликов
вырабатывали условный рефлекс путём
сочетания звука с электрокожным
раздражением лапы. Регистрировали ЧСС,
движения конечностей и повороты
головы. Было найдено, что в начале
обучения, когда уровень условных
рефлексов был низок, ЧСС
снижалась во время подкрепляемых проб, а
при достижении высшего уровня
обучения - ЧСС несколько повышалась.
Было предположено, что в начале
обучения изменения ЧСС связаны с
поведением затаивания и повышенным
вниманием, а в финальной стадии — с
выработанной двигательной
реакцией.
Позднее Powell и Levine-Bryce
(1989) провели сравнение двух эф-
фекторных моделей ассоциативного
обучения: условно-рефлекторного
изменения ЧСС и условного
мигательного рефлекса у кроликов. В первой
серии у кроликов сочетали звук,
условный сигнал, с электроболевым
раздражением периорбитальной
области, безусловным раздражителем.
Регистрировали кардиоинтервало-
грамму. Оказалось, что при
длительности действия условного сигнала 0.5 с
после 10-20 сочетаний он вызывал
брадикардию, что проявлялось в
увеличении длительности RR-интервала
на 4-5 мс. При этом мигательный
рефлекс на пробы условного
сигнала проявлялся только после 100-150
сочетаний. Во второй серии при
увеличении длительности условного
сигнала до 1 с - прирост RR-интервала
на его действие составлял 15-20 мс и
достигал максимума после 10-20
сочетаний. Использование в третьей
серии условного сигнала длительностью
4 с и дифференцировочного такой же
длительности показало, что, начиная

Висцеральное обучение: изменение сердечного ритма при павловском обучении 71
уже с 10-го сочетания, сердечный
условный ответ был различным на эти
раздражители. После 15 сочетаний
прирост RR-интервала на действие
положительного условного сигнала
составлял 40—50 мс. Анализ
изменений ЧСС (вегетативная эффекторная
система) и мигательного условного
рефлекса (соматосенсорная
эффекторная система) на условный сигнал
позволил авторам сделать заключение
об определённом независимом
функционировании разных эффекторных
систем аверсивного обучения.
Детальный анализ вагусных и
симпатических эффектов на
обученные изменения ЧСС были сделаны
Коэн (Cohen, 1982; Cohen, Randall,
1984) и Калоси (Galosy et al., 1981). В
этих обзорах содержится вывод, что
в обусловленные хронотропные
изменения (ЧСС) обычно вовлекаются
синергические действия
симпатической и парасимпатической сердечной
иннервации. Вагусные влияния более
значительны в обусловленной бради-
кардии, тогда как симпатические
преобладают во время обусловленной
тахикардии. Тем не менее, независимо
от направленности реакций ЧСС,
изменения с кратчайшей латентностью
передаются вагусом, что отмечает
Porges (2007). На ранних же стадиях
обучения изменения симпатического
контроля кажутся более заметными,
тогда как на поздней стадии обучения
любой источник сердечной активации
способен к опосредованию заметных
условно-рефлекторных изменений
ЧСС (Cohen, Randall, 1984).
Подтверждается вывод о том, что
основной вклад в аверсивно
обусловленную тахикардию вносит
увеличивающийся симпатический выход,
показанный при регистрации
активности одиночных симпатических
сердечных постганглионарных
нейронов во время условной реакции у
голубей (Cohen, 1982), а также синер-
гическое уменьшение вагусного
торможения сердца, полученное в более
поздних работах на обезьянах и
собаках (Randall, 1991), а также крысах
в естественных условиях (Inagaki et
al., 2005).
Для понимания механизмов
обусловленных СС ответов необходимо,
во-первых, описать нервные пути и
центры, передающие эти изменения.
Систематическая информация об
этом в значительной степени касается
обусловленных изменений ЧСС у
голубей, крыс, кроликов, собак, а в
последнее десятилетие у обезьян (Chefer
at al., 1997; и др.). Конечный общий
путь для обусловленных СС ответов
состоит из пре- и постганглионарных
симпатических и парасимпатических
нейронов, влияющих на сердце и
стенки сосудов (Libet, Mochida, 1988).
Подобно голубям, обусловленные
изменения ЧСС у кроликов (бради-
кардическая реакция) также
вовлекают миндалину (Frysinger et al., 1986,
1988). Повреждение центрального
ядра миндалины ослабляет обученную
брадикардию и изменяет ее
топографию. Роль миндалины в усиливаемом
страхом стартл-рефлексе
проанализирована в обзоре Davis (1992). Стартл-
рефлекс на резкий звук усиливался в
присутствии условно-рефлекторного
сигнала страха, который прежде
сочетался с отрицательным электрокож
ным «подкреплением». При действии
сигнала страха подавляются все виды
поведения, наблюдается замирание.
Вещества, подавляющие тревожность
у людей, снижают стартл-рефлекс,
олодовым страхом у животных; а со

72 Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функций
единения, вызывающие тревожность,
увеличивают стартл-рефлекс. Хотя
воздействие, уменьшающее серото-
нинергическую передачу, оказывает
анксиолитическое действие
(уменьшают страх), изменение серотонино-
вой передачи во многих случаях не
меняет стартл-рефлекс.
Помимо несомненного участия
миндалины, получены данные о
вовлечении других полушарных структур
в СС обусловливание. Повреждения
перегородки (септум) имеет
различные эффекты на обусловленную
брадикардию у кроликов (Powell et
al., 1982), но они не влияют на
обусловленную тахикардию у голубей
(Cohen, Randall, 1984). Обширные
гиппокампальные повреждения
ослабляют обусловленную брадикардию у
кроликов (Buchanan, Powell, 1982),
но позднее Powell и соавторы (1982,
1997) показали, что в этот эффект
вовлекались повреждения лежащего
выше неокортекса. У голубей такие
повреждения не влияли на
обусловленную ЧСС (Cohen, Randall, 1984).
Доказано вовлечение передней
поясной коры в обусловливании ЧСС
у кроликов (Buchanan, Powell, 1982,
1993; и др.).
В других работах по изучению
нисходящих путей СС обусловливания
у млекопитающих указывается на
первичное вовлечение гипоталамуса:
латеральные гипоталамические
повреждения уменьшают величину
обученной брадикардии (Powell, Levine-
Bryce, 1989) исключая, по-видимому,
СС компоненты эмоционального
условно-рефлекторного ответа страха
(Smith et al., 1982).
Картирование нервного субстрата
сердечного условного рефлекса
брадикардии продемонстрировано также
с помощью метода мечения дезокси-
глюкозой (Buchanan, Powell, 1987).
Крысам вживляли электроды для
отведения ЭКГ и электрической
стимуляции ретикулярной формации
мозга. Установлена различная
выраженность зон активации до и после
выработки условного рефлекса в кох-
леарном ядре, трапециевидном теле,
латеральной и медиальной оливе,
ядрах латерального лемниска,
нижнем двухолмии, внутреннем
коленчатом теле (Gonzalez-Lima, Scheich,
1986).
Дофаминергическая система
мозга, черная субстанция,
начинающаяся в ядрах среднего мозга, играет
ведущую роль в механизмах условно-
рефлекторного двигательного
подкрепления (Stein, Belluchi 1989; Wise,
2009), и разрушение черной
субстанции ухудшает мигательный условный
рефлекс, но не условный рефлекс
снижения ЧСС у кролика (Као, Powell et
al, 1988). Парасаггитальные
рассечения таламуса замедляли Павловский
мигательный рефлекс и прекращали
тахикардический компонент
условного ответа ЧСС (Buchanan, Powell,
1988).
5.2. Нейронные механизмы
сердечно-сосудистого обучения
Микроэлектродные исследования
на отдельных нейронах или
нейронных пулах по изучению структур
мозга, вовлеченных в СС обусловливание,
были предприняты в 80-90 гг. XX
века. На млекопитающих
наибольшее внимание уделяется миндалине
и гипоталамусу. Мультинейронная
активность регистрировалась во
время обусловливания в центральном

Висцеральное обучение: изменение сердечного ритма при павловском обучении 73
ядре миндалины кролика (Frysinger
et aL, 1988), возраставшая с
коротким латентным периодом реакция в
начале действия условного сигнала.
Центральное ядро миндалины
участвует в осуществлении брадикардии
(как рефлекса страха) при
предъявлении условных, эмоциональных
стимулов. При анализе активности
одиночных нейронов вентромедиаль-
ного и перифорникального ядер
гипоталамуса у кролика было обнаружено
около 40% нейронов, изменявших
частоту разрядов на условный сигнал.
Более того, многие из этих нейронов
отвечали как на условный, так и на
бевусловный раздражители (Cohen,
Randall, 1984).
На сердечно-сосудистой системе
голубя нейронные исследования были
направлены на изучение сенсорных и
моторных периферических
идентифицированных путей, учитывая, что
трудно интерпретировать изменения
в более центральных структурах без
характеристики вызванных
обучением изменений их входов (Cohen,
1982). Регистрация активности
отдельных вагусных преганглионарных
и симпатических постганглионарных
сердечных нейронов показала, что
сердечные мотонейроны
изначально реагируют на условный сигнал, и
обусловливание увеличивает
вероятность появления и величину
вызванного условным сигналом ответа (Gold,
Cohen, 1984).
Вагусная и симпатическая
иннервация сердца действуют синергично,
поскольку во время
обусловливания вызванные условным сигналом
симпатические разряды учащаются
и усиливается снижение вагусной
активности. Повышение
симпатического выхода является у голубей
первичным вкладом в обусловленные
изменения ЧСС латентности этих
вызванных условным сигналом
ответов - короткие, приблизительно 60-
90 мс для вагусного ответа и 100 мс
для симпатического. В ответах
мотонейронов более заметен фазический
компонент ограниченной
продолжительности.
Cohen и Randall (1984) определили,
что минимальное время центрального
процессинга приблизительно 60 мс
для вагусного компонента
условного ответа и 80 мс для
симпатического компонента. Время центрального
анализа-решения весьма короткое и
позволяет предположить, что в целом
путь, опосредующий условный
ответ, возможно, менее расчленен, чем
предполагалось.
Ранее Cohen (1982) показал, что
пути передачи условного зрительного
сигнала представляют собой не
просто постоянные входы, а являются
вызванными обучением
модификациями разрядов на условный сигнал
во время обусловливания ЧСС. Все
эти «изменяемые» нейроны получают
конвергирующую информацию
безусловного сигнала, и природа
безусловного сигнала входа является наиболее
важной в определении происходящих
обусловленных изменений. Далее
было показано, что вход безусловного
сигнала связан с нейронными
изменениями во время обучения,
происходящими в синем пятне. Этот
общий принцип главенствующей роли
безусловно-рефлекторной активации
в механизме условно-рефлекторных
нейронных перестроек был ранее спи
сан в работе Василевского n Tpj бачева
(1977).
Главный вывод из работ Cohen п
Randall (1984): пути, передают.» е

i I 74 Висцеральное обучение: классическое обу>
обусловленные СС изменения,
показывают вызванные обучением
перестройки почти во всех их централь-
1 ных переключениях. Следовательно,
*■ детальное понимание нейронного
процессинга в соответствующих свя-
* зях во время обусловливания требует
1 описания, начинающегося с
сенсорной периферии и продолжающегося
систематически в центральных
зонах.
I Данные последних десятилетий
j привели к отказу от представлений об
антагонистичности симпатического и
парасимпатического контроля в
висцеральном процессинге, позволили
развить представления о
множественности различных нейромедиаторных,
комедиаторных и нейромодуляторных
соединений (Burnstock, 1987; Porgee,
2007; и др.) и привели к созданию
гипотезы поливагусной модуляции
в поведении и обучении СС реакций
i (Porges, 2007).
В последние годы в области
сердечно-соудистой нейробиологии
обучения произошли замечательные
открытия. Как показано выше,
появились возможности, при которых
обучение может действительно влиять
на СС активность, формируя
специфические паттерны ответа. Методы
классического Павловского
обусловливания, применяемые для изучения
' СС изменений, позволяют построить
эффективные модели для
исследования их нейронных механизмов путём
картирования участвующих нервных
путей от сенсорных входов до
двигательной периферии (Cohen, Randall,
1984; Randall, 1991; Powell, 1997,
2002; Schoenbaum, Setlow, 2003;
Clark, 2004; и др.).
Интересной моделью в изучении
сердечных условных рефлексов при
в саморегуляция вегетативных функций
Павловском обусловливании явились
исследования на кураризованных
животных, позволяющие разделить
вовлечение ЧСС в двигательное обучение
(обеспечение обменных процессов) и
саморегуляцию ЧСС как коррелята и
операнта условнорефлекторного
процессинга. Возможность
обусловливания ЧСС на обездвиженных
животных, показанная в начале 60-х годов
рядом исследователей, представлена в
обзорах Black и Lang (1964) и Roberts
(1978). Наши ранние наблюдения
(1968-1969) при комплексной
регистрации нейронной активности, ЭЭГ
и ЭКГ показателей не обнаружили
заметных изменений сердечного ритма
в процессе сочетаний при умеренных
интенсивностях условного (звук) и
болевого раздражителей, хотя условные
нейронные изменения были налицо
(рис. 1). Более полезной оказалась
процедура регистрации производной
ЭКГ - кардиоинтервалограммы:
запись длительности последовательных
RR-интервал ов.
5.3. Условно-рефлекторное
обучение изменению частоты
сердцебиений кролика
на звуковой и ноцицептивный
сигналы при их сочетаниях
на фоне действия нейролептиков
Исследования нейронных
показателей обучения на обездвиженных
кураре животных были начаты нами
еще в 1966 году. Стандартный
протокол полиграфической регистрации
(нейронограмма, ЭЭГ, ЭКГ)
выработки оборонительного рефлекса
приводится на рис 1. В опыте давалось не
менее 60-100 сочетаний звука с
болевым подкреплением. Условный ней-

Висцеральное обучен
~*'' ''' " ' " " ' ' Ьтг^4-^
и 11 той ш mii,nu> ii ни minimi—в. imiiutwi t и
mi i hi in а и «mi—i—minium, uu шип \—^
1 " ' " " >v>W" " " " " '
mivittiiu uiimmi mum тип щцщми tin щцшш
56 ""—
B
u-iuuu—uj—imuni m nut mi» ui iiimiiiii
пнищ чипе m—и i -mui и i iuwui mu л .ц mi \\u\ m
Рис. 1. Динамика изменений активности нейрона соматосенсорной коры кураризовлмного кроли
ка при выработке классического оборонительного условного рефлекса (болевое «подкрепление»)
Условный сигнал - звук частотой 2000 Гц, громкостью 60 дВ, длительностью 2.6 с:
подкрепление - электрокожное раздражение передней конечностн, силой 0.4 мА. В обучения, 60 сочст
вий. Сверху внив на каждой записи: ЭКГ, ЭЭГ, нейронограмма, отметка условного раадраа» гге я
и № пробы, безусловного раздражителя (отметка вверх в наводка на ЭКГ). В частя проб
подкрепление не давалось. В - две пробы угашения.

76 Висцеральное обучение: классическое
ронный паттерн сформировался после
30 сочетаний, сохранялся в течение
8 проб при угашении, но
установить условные изменения сердечного
ритма по записям ЭКГ в этой серии
(5 животных) не удалось.
Регистрация кардиоинтервало-
граммы с ее высоким временным
разрешением и наглядностью
изменений при биоуправляемом обучении
породило «надежду» на выявление
условных реакций сердечного
ритма. В 1985-1988 гг. проводились
исследования обучения при частичном
подкреплении (регистрация
активности нейронов, ЭЭГ и кардиоинтерва-
лограммы) на модели условного
оборонительного рефлекса при введении
нейролептиков, избирательных бло-
каторов дофаминэргической системы,
играющую ведущую роль в
механизмах подкрепления (Wise, 1983, 2009;
Григорьян, 2005; и др.), в частности,
при болевом подкреплении (Трубачев,
1989).
В изучении дофаминергических
процессов головного мозга,
исследуемых при действии
классических нейролептиков, необходимо
учитывать их влияние и на
регуляцию сердечно-сосудистой системы.
Наряду с центральными эффектами
дофамин, депонированный в
периферических полях вегетативной
(автономной) нервной системы, играет
роль не только предшественника в
синтезе норадреналина, но и
выполняет самостоятельную функцию
нейромедиатора (Langer, 1981; Neff,
Nadjiconstantinou, Lackovic, 1984).
Идентифицировано две популяции
периферических дофаминовых
рецепторов: активация дофамин-1-рецепторов
вызывает расширение сосудов ряда
внутренних органов; активация
же и саморегуляция вегетативных функций
дофамин-2-рецепторов, найденных
в пресинаптических окончаниях на
норадренергических терминалях,
угнетает выделение норадреналина,
вызывая снижение частоты
сердцебиений и пассивную вазодилятацию.
Активность афферентных окончаний
каротидных телец регулируется
секрецией дофамина через рецепторы
2-го типа (Bagshaw, 1985). Дофамин
и его агонисты и антагонисты в
зависимости от дозы, ситуации и вида
животных оказывают неоднозначное
воздействие на сердечно-сосудистую
систему (Вальдман, 1976; Goldberg,
1984; Korner, Head, Bobic et al., 1984;
Nashan, Inoue, Arndt, 1984; Pizzolato,
1985; и др.).
В связи с этим, целью
нижеследующих наблюдений явилось изучение
влияния дофаминергических
антагонистов, нейролептиков аминазина и
галоперидола, на характер и
динамику частоты сердцебиений кролика
при процедуре угашения
ориентировочного рефлекса на звук и его
сочетаниях с неизбегаемым болевым
раздражителем (обучение). В качестве
показателей деятельности
сердечнососудистой системы были выбраны
текущая кардиоинтервалограмма и
двухфазная реакция сердца
кролика на электрокожную стимуляцию
(Трубачев, 1982).
В работе Трубачева и Соловьевой
(1988) на 32 кроликах массой 2.5-
3 кг проводилось угашение
ориентировочной реакции с последующей
выработкой оборонительного рефлекса
на звуковой сигнал (частота 2000 Гц,
громкость 60-70 дБ, длительность 2 с).
В качестве наказания использовалась
электрокожная стимуляция задней
конечности, подаваемая от
электростимулятора (5 импульсов, длитель-

Висцеральное обучение: изменение сердечного ритма при иавловеком обучении
77
ность импульса 10 мс, время
стимуляции 0.5 с, напряжение 6-14 В).
Звук в последние 0.5 с совпадал с
болевой стимуляцией. Предъявление
сигналов животному осуществлялось
е помощью программно-временного
устройства через 14, 22 или 33 с.
С целью создания стандартных
условий интенсивного обучения в ходе
однодневного эксперимента, а также для
контролируемого уровня исходной
фоновой частоты сердцебиений и
исключения дыхательных и мышечных
артефактов исследования проведены
на обездвиженных d-тубокурарином
(0.25-0.30 мг/кг в течение 1 часа)
животных, находившихся на
искусственном дыхании. Основные
параметры сердечного ритма и СС
реактивности относительно необездвиженного
состояния сохраняются (Such, Vetro,
1971; Howard, 1975; и др.).
Опыт, начинавшийся после
часовой процедуры адаптации животного
и стабилизации частоты
сердцебиений, включал в себя период
исходного фона (30 мин), угашение
ориентировочной реакции (20-30 проб звука),
несколько периодов сочетаний (по 80
170 проб) и утешений. Затем вводился
нейролептик (аминазин, 8-10 мг кг
внутрибрюшинно, галоперидол, 0.5-
1.7 мг/кг внутрибрюшинно), и через
30 мин повторялась описанная
программа эксперимента.
Регистрировалась
электрокардиограмма, преобразованная в RR-кар-
диоинтервалограмму, которая
записывалась и оцифровывалась по
описанной выше методике.
Исходная фоновая ЧСС при
наблюдениях в течение 6-9 ч находилась в
пределах 240-300 уд/мин
(соответственно длительность RR-интервалов
составляла 250-200 мс).
Двухфазная реакция иа звук у 90° о
животных угасла после нескольких
проб (2-4), и ее параметры были сле-
Рис. 2. Средняя длительность и амплитуда двух фаз реакции
частоты сердцебиений кролика на звук и болевой раздражи
тель до и после введення галоперидола (усредненные данные
по 8 животным).
По вертикали: слева - длительность реакции, справа сред
ияя величина реакции в % от исходного фона. А угашение
ориентировочной реакции, В - сочетания звука к болевого
раздражения; 1 - фаза учащения, 2 - фаза урежеинн. Белые
столбики - до, заштрихованные после введения препарата

) 78 Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функций
j дующими: фаза учащения - длитель-
|! ностью 1.9 с, максимальное умень-
J f шение RR-интервала в среднем 5.6%
J от исходного фона; длительность
\ { фазы урежения - 6.1 с, при этом RR-
1 (■ интервал увеличивался в среднем на
j | 25°о (рис. 2).
I • Во время угашения ориентировоч-
I (. ной реакции на звук у всех животных
II наблюдалась двухфазная реакция из-
я ' менения частоты сердцебиений, со-
| стоящая из начальной слабо выра-
} женной фазы увеличения частоты и
j последующей мощной фазы сниже-
I ] ния частоты сердцебиений (рис. 3).
Рис. 3. Монтаж кардиоинтервалограммы кролика до и после введения аминазина в дозе 8 мг/кг.
Сверху вниз на запнси: кардионнтервалограмма, отметки времени звукового и болевого
стимулов. До введения: 1 - угашение ориентировочной реакции на звук; 2 - манифестация изменений
при первых сочетаниях. Спустя 20-30 мин после введения: 3 - отсутствие реакций на звуковой
(3) и болевой (4) сигналы; 5 - появление поздней реакцин при увеличении интенсивности
болевого воздействия в 2 раза. Во время действия болевого раздражения на кардиоинтервалограмме
наводка, справа вверху - калибровка RR-ннтервалов
Латентный период этой реакции в
среднем составлял 2.9 с.
Во время процедуры сочетаний
на болевое воздействие развивалась
значительная двухфазная реакция
(рис. 2 и рис. 3), аналогичная по
форме исходной реакции на звук, но с
более выраженной фазой урежения
ЧСС: длительность фазы учащения
оставалась практически стабильной,
длительность фазы урежения
возрастала до 8.3 с (р < 0.05), среднее
увеличение RR-интервала составило 32%
от фона (р < 0.05). Реакция на ноци-
цептивное раздражение имела более

Висцеральное обучение: изменение сердечного ритма при павловской обучении 79
короткий латентный период - 0.8 с
(р < 0.01). При выраженной реакции
на болевую стимуляцию в первых
пробах фаза урежения состояла из
2—4 волнообразных всплесков (рис. 3
и рис. 5) с постепенно снижающейся
амплитудой RR-интервалов. В этот
период сочетаний реакция частоты
сердцебиений во время действия
звука не возникает, появляясь лишь на
дейотвие болевого раздражителя.
В течение периода выработки
условного рефлекса при постоянном
подкреплении и повторных сеансах
сочетаний происходило уменьшение
выраженности реакций на болевой
сигнал, вплоть до их полного
исчезновения. В первом периоде обучения
(болевой раздражитель 6-10 В)
привыкание развивалось после 10-20
проб в 14% случаев, после 35-60
проб — у 36% животных, полное
привыкание у 50% животных раз-
%|
I ШУИ™'
I hi
_,flLl г з * S б 7 в 9 10
Рис. 4. Динамика иоменеиий длительности
RR-интервала во время проб звука и болевого
раздражения до и после введения аминазина в
дозе 8 мг/кг.
По вертикали - оредний RR-интервал в % от
фона (за 100% взято среднее значение
исходного фонового RR-ннтервала в 80-секундных
отрезках). До введения: 1 - пробы звука, 2 -
сочетания, 3 - угашение; после введения: 4 - фон,
Б - пробы звука, 6 - сочетания, 7 - угашение,
8 - фон, 9 - пробы звука, 10 - сочетания
вивалось после 85-120 проб. При
повторном сеансе обучения привыкание
развивалось значительно быстрее:
после 10-20 проб - у 40 ^ животных,
после 35 проб - у 30%, после 85-100
проб - у 30%. Периоды привыкания
в ряде случаев чередовались со
спонтанным восстановлением реакций в
течение нескольких проб.
Введение нейролептика
изменяло фоновый сердечный ритм н
динамику двухфазной реакции частоты
сердцебиений. Через 6-10 мин
после введения аминазина
длительность RR-интервала снижалась на
8-12% (р < 0.01), т.е. фоновая
частота сердцебиений возрастала (рнс. 3).
Этот повышенный уровень частоты
сердцебиений сохранялся в течение
160-180 мин (рис. 4). После введения
галоперидола у 80% животных
обнаруживалось постепенное увеличение
длительности RR-интервала (рис. 5).
Динамика изменений фоновой
частоты сердцебиений была следующей.
Через 2-5 мин RR-интервал
возрастал на 3.5% относительно
предшествующего фона (р > 0.05), через
10-20 мин - на 5% (р < 0.05),
через 30-40 мин - на 8.5% (р < 0.01).
Сниженная частота сердцебиений
сохранялась в течение 60-80 мин после
введения галоперидола (рис. 2).
После введения аминазина
наблюдалось полное исчезновение
двухфазных реакций как на звук, так и на
болевой сигнал; фоновая частота серд
цебиений также не модулировалась
этими сигналами (рис. 3 и б). Только
при увеличении силы болевого
воздействия в 2-3 раза появлялись ела
бые двухфазные реакции, полное ью
угасавшие через 1 2 пробы (рис. 3).
После введения галоперидола
происходило восстановление двухфазных

« обучение: классичс
реакций на звук, у части животных
реакция занимала весь межпробный
период (рис. 4 и 5). У этих животных
на фоне развивающегося действия
препарата увеличивалась
выраженность реакций на звук: длительность
фазы учащения составляла в среднем
2 с (р < 0.05), где уменьшение
среднего RR-интервала 6.5°о; фаза уреже-
ния была в среднем 5.1с, RR-интервал
возрастал на 33% (р < 0.05) (рис. 2
и 5). Во время процедуры сочетаний
у 65% животных заметно
увеличивалась амплитуда кардиоинтервалов
и длительность реакций на болевой
сигнал: длительность фазы учащения
возрастала до 2.5 с (р < 0.05), RR-
интервал уменьшался при этом на
13.9°о (р < 0.05); длительность фазы
урежения составляла 12.4 с (р < 0.05),
увеличение среднего RR-интервала
достигало 45.6% (р < 0.01), (рис. 2,
5, 6). В фазу урежения взросло до
8-11 количество вспышек
увеличенных RR-интервалов (рис. 4). Во
втором периоде сочетаний, проводимом
через 70-90 мин после введения гало-
перидола, амплитуда и длительность
реакций увеличения RR-интервала
снижалась, однако монотонного
привыкания реакций не наблюдалось
(рис. 6).
?ШФЯ№\
Г-20С
Р> J-2-5C
Ь1т
лшйзк:
Рис. 5. Кардиоинтервалограммы кролика до и после введения галоперидола в дозе 1.5 мг/кг.
Сверху вниз на записи: кардиоинтервалограмма, отметки звукового и болевого стимулов. До
введения: 1 - полное утешение реакции на звук и начало сочетаний, 2 - конец сочетаний и
угашение. Спустя 20-30 мин после введения галоперидола: 3 - возникновение поздней реакции
потенциации на звук; 4 - конец угашения реакций на звук и начало сочетаний; 5.6 - динамика
реакции на сочетания в начале и конце периода

Ч г 3 ¥ в б 7 8 9
"10\-
"Рис. в. Динамика изменений длительности КК-
внтервала во время проб звука и болевого
раздражения, до и после введения галоперидола в
дозе 1.5 мг/кг.
По вертикали - средний RR-интервал в % от
фона. До введения: 1 - пробы звука, 2 -
сочетания, 3 - угашение. После введения: 4, 5 -
фон (спустя 2.5 и 10 мин); 6 - пробы звука;
7 - сочетания, 8 - угашение; 9
В обсуждении результатов
приведем данные смежных работ и общих
механизмов. Дофаминергические
антагонисты - классические
нейролептики аминазин и галоперидол - при
остром введении вызывают различный
характер изменений фоновой
частоты сердцебиений кролика и
реактивности сердечно-сосудистой системы.
Аминазин через 6-10 мин после
введения вызывал заметное повышение
частоты сердечных сокращении в
течение последующих 160-180 мин.
В этот период аминазин в
значительной степени подавлял и блокировал
исходную реактивность частоты
сердцебиений кролика на звуковой и но-
цицентивный раздражители (рис. 4).
Через 200-220 мин происходило
возвращение к исходному уровню
фоновой частоты, однако сохранялась
сниженная реактивность.
Как известно, основные эффекты
аминазина заключаются в снижении
системного кровяного давления и
общего периферического
сопротивления; у животных аминазин вызывает
положительный хронотропный
эффект, но отрицательный инотропный
и батмотропный (Вальдман, 1976,
Deligne, 1986). В многочисленных
исследованиях влияния аминазина на
кровообращение показана сложность
этих механизмов, связанная как с
непрямым действием на центральную
и периферическую нервные
системы, так и с прямыми эффектами на
кровообращение в сосудах и сердце.
Первоначально кардиоваскулярная
активность аминазина связывалась с
его адренолитическими свойствами.
Антитриптаминергические свойства
аминазина относительно
центрального и периферического его действий
касаются сосудосуживающего и
позитивного хронотропного эффекта.
Системная артериальная гипотензия
сопровождается вторично
выраженной тахикардией, которая
определяется антихолинергическим действием
аминазина. Тахикардия всегда
рассматривалась как парадоксальный
эффект аминазина. Ранее считалось,
что это гомеостатический
рефлекторный ответ на гипотензию. В на
стоящее время это связывается с а
и В-адреноблокирующим действием
аминазина (Deligne, 1986).
Наблюдавшееся в опытах Труба
чева и Соловьевой (1988) значптель
ное и длительное снижение реактив
ности сердечного ритма на болевое
воздействие при увеличении его сппы

82 Висцеральное обучение: классическое
в 2 4 раза объясняется, по-видимому,
свойством аминазина подавлять ги-
пертензивные рефлексы различного
происхождения и связано
преимущественно с торможением дофаминерги-
ческой гипоталамической системы и
нарушением мезэнцефалических
коррелирующих механизмов гомеостаза
(Вальдман, 1976, Deligne, 1986).
Наиболее выраженный эффект га-
лоперидола заключался в развитии
через 20 40 мин после введения
заметного снижения частоты сердцебиений,
на фоне которого применение
звуковых и особенно ноцицептивных (рис.
2 и 6 сигналов вызывало
значительную активацию исходной двухфазной
реакции со значительным
преобладанием брадикардической фазы,
длившейся в течение 14-26 с и медленным
волнообразным затуханием.
Галоперидол, как и другие бу-
тирофеноны, обладает значительно
меньшим, чем аминазин, влиянием
на вазомоторную активность, слабым
адренолитическим действием на
кровяное давление и вызывает
умеренную тахикардию или брадикардию
(Nashan et al., 1984; Pizzolato et al.,
1985; Deligne, 1986). У кролика
заметная артериальная гипотензия
проявляется в дозе 0.1 мг/кг дроперидола
(Deligne, 1986). Агонисты дофамина
вызывают также снижение частоты
сердцебиений (Korner, et al., 1984;
Neff et al., 1984; Leslie, 1985).
В нашем случае снижение фоновой
частоты сердцебиений после
введения галопериодола может
объясняться, по-видимому, тем, что состояние
начального низкого рецепторного
оккупирования перекрывается
повышенным действием эндогенно
выделяемого дофамина через блокаду
большинства свободных рецепторов,
н саморегуляция вегетативных функций
вызывая тем самым общий агонисти-
ческий эффект (Leysen, Niemegeers,
1985).
Поскольку галоперидол
является классическим сильным
нейролептиком и основной механизм его
действия в центральной и
периферической нервной системе связан с
влиянием на дофаминергические
рецепторы (Leysen, Niemegeers, 1985),
необходимо сделать несколько
замечаний об организации этих
механизмов в процессах сердечно-сосудистой
регуляции.
Одним из главных механизмов
гомеостатической координации
переменных сердечно-сосудистого
ответа является барорефлекс: в ответ на
фазовое повышение кровяного
давления барорефлекс вызывает снижение
частоты сердцебиений, сократимости
сердца, сердечного выброса и
артериального сопротивления (Bagshaw,
1985; Цырлин, 1986; Гайтон, Холл,
2008). Первичным центром барореф-
лекторной дуги являются ядра со-
литарного тракта, в которых
оканчиваются афферентные волокна
барорецепторов и откуда вторичные
нейроны проецируются к дорзальным
вагусным ядрам, от которых
эфферентные пути идут по волокнам
блуждающего и симпатического нервов.
Гипоталамус и лимбическая система,
нейронные группы моста и другие
структуры оказывают на регуляцию
кровяного давления и частоты
сердцебиений модулирующие эффекты
(Вальдман, 1976; Galosy et al., 1981).
Все эти механизмы реализуются через
пресинаптические эффекты нейрогор-
монов и медиаторов (норадреналин,
адреналин, серотонин, ацетилхолин
и субстанция Р, энкефалины, нейро-
тензин, ангиотензин, вазопрессин),

Висцеральное обучение: изменение сердечного ритма при павловской обучении 83
содержащихся в указанных
образованиях в высоких концентрациях
(Bagshaw, 1985). В частности,
дофамин локализован преимущественно в
дорзальном двигательном ядре
блуждающего нерва, а норадреналин - в
каудальной части ядра солитарного
тракта (Leslie, 1985).
Манифестация реакции
снижения ЧСС после введения галопери-
дола при массированной выработке
условного оборонительного рефлекса
у кураризованного кролика показана
на рис. 7. В начале опыта
регистрировалась слабая реакция на звуковой
раздражитель, быстро угасшая; при
сочетаниях на болевой раздражитель
развивается типичная двухфазная
реакция с брадикардической потен-
циацией, угасающая через 12-14
сочетаний; в период угашения следов
на условный сигнал и болевое
подкрепление не выявляется. При
последующих двух сессиях обучения
отмечается развитие привыкания
брадикардической реакции,
возникающей лишь в начале сочетаний.
На последующих фрагментах
показано влияние медленного введения га-
лоперидола на фоновую кардиоинтер-
валограмму: ЧСС снижалось на 4-7%
по сравнению с исходным фоном. При
сочетаниях, начиная с фрагмента 7,
наблюдается значительное
возрастание двухфазной брадикардической
реакции. При этом происходит усиление
обоих компонентов двухфазной
реакции. Начальный компонент
увеличения ЧСС на 6-8% и второй, брадикар-
дический компонент снижения ЧСС
на 25-30%. При сочетаниях с
интервалом 14 с болевой раздражитель
вызывал брадикардическую реакцию в
течение многих десятков проб, не
претерпевая привыкания.
При утешении (фрагмент 15)
следовых реакций на звук, как и на
болевой раздражитель, не наблюдалось.
Последующий длительный период
сочетаний (фрагменты 16-20)
показывает наличие стойких стимуляционных
паттернов на болевое раздражение,
однако на звук, как можно было
видеть при случайных пропусках
болевого подкрепления, следов
брадикардической реакции не обнаружилось.
Изменения на условный сигнал при
сочетаниях также отсутствовали,
отмечалось лишь «наезжание»
предшествующих изменений за счет «хвоста»
потенциации двухфазной реакции на
болевую стимуляцию.
Таким образом, на основании
исследований двухфазной реакции ЧСС
на болевой раздражитель и при его
сочетаниях со звуком, следует
признать, что при выработке условного
оборонительного рефлекса на кура-
ризованном животном изменения
на условный сигнал не
формируются (Трубачев, 1968; Roberta, 1978;
Трубачев, Соловьева, 1988; и др.).
В описанных опытах двухфазная
реакция частоты сердцебиений
кролика на звуковой и болевой
сигналы, манифестированная введением
галоперидола животном, является
проявлением рабочего механизма ба-
рорефлекторного регулирования на
эмоционально значимые и стрессовые
воздействия. Применение болевых
раздражителей на фоне
галоперидола вызывает у кролика значительное
возрастание вагусного компонента
барорефлекса в виде брадикардии и
гипотензии, следующих за усиленной
первичной фазой увеличения частоты
сердцебиений и кровяного давления.
В связи с известными эффектами аго-
нистов дофамина (Goldberg, 1984;

84 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Рис. 7. Влияние галоперидола на динамику реакций ЧСС при длительной выработке условного
оборонительного рефлекса у кураризованного кролика.
Монтаж последовательных кардиоинтервалограмм опыта. Сверху вниз на каждом фрагменте:
отметка подкрепления, кардиоинтервалограмма (справа - калибровка), отметка времени (1 с)
и условного раздражителя (звук частотой 2000 Гц, 60 дБ, длительность 2.5 с). Подкрепление:
электрокожная стимуляция конечности (0.2-0.6 мА, длительность пачки из 10 импульсов -
100 мс, 1 импульс - 2 мс). Интервал между пробами - 14 с, постоянный. Фрагмент 1 - исходный
фон (средний RR-интервал 210 мс) и пробы на звук; 2, 3 - сочетания (100 проб), начало и конец
обучения и угашение; 4 - повторное обучение (начало); 5 - третье обучение; 6 - введение
галоперидола (черта), проб нет; 7, 8, 9 - обучение, непрерывное; 15 - конец обучения и угашение;
16 20 - повторное обучение со случайными пропусками подкрепления.

Висцеральное обучение: изменение сердечного ритча при павловской обучении 85
+~ ,
Korner et el., 1984; Reid et al.t 1984)
трудно, однако, объяснить описанные
выше факты как результат
исключительно блокады дофаминергической
системы галоперидолом. Прямые и
косвенные антагонисты дофамина
могут сами имитировать эффекты
морфина, устраняемые агонистами
дофамина или налоксоном (Feigenbaum et
х alv 1982).
Центральный контроль
артериального давления и частоты
сердцебиений связан также с опиоидными
рецепторами, которые обнаружены в
ядре солитарного тракта и дорзальном
двигательном ядре блуждающего
нерва (Медведев, 1984; Reid et al., 1984;
Leslie, 1985). Опиоидные
полипептиды снижают артериальное давление,
налоксон устраняет этот эффект. При
микроинъекции налоксона в ядро со-
• литерного тракта было обнаружено
блокирование синхронизации
корковой активности, вызываемой
морфином, что показывает участие этого
ядра в модуляции боли (Bronzino et
al., 1983).
Значительная и длительная
активация синоаортального
барорефлекса у кураризованного животного
(в условиях выключения ряда других
барорецепторных контуров) на фоне
введения галоперидола может, по-
•j видимому, выступать в роли
защитного регулятора от последствий
повторяющегося болевого воздействия,
производящего «накачку» организма
эндогенными опиоидами (Randich,
Maixner, 1986). В связи с этими
данными кажется весьма вероятным
активация галоперидолом в этих
условиях центральных механизмов
барорефлекса и анальгезии за счет
повышения продукции энкефалинов.
Эти наблюдения конгруэнтны
гипотезе Randich (1986) о роли активации
барорефлекса в обеспечении
эндогенной анальгезии, а также тесном
взаимодействии между системами,
регулирующими сердечно-сосудистые
функции н модулирующими боль.
Барорецепторная регуляция
исследовалась также в работе Smith н
соавторов (1980) на обезьянах при болевом
наказании. Среди применявшихся
заданий, были упражнения и нажатия
рычага для получения пищи и
процедура обусловленного эмоционального
ответа: при нажатии животным
рычага за пищевое подкрепление
предъявлялся удар тока. Измерялись
подавления ответов нажатий на рычаг
и сопутствующие СС ответы во время
предъявления сигнала. Наблюдения
показали, что барорецепторный
рефлекс был наибольшим во время
покоя или сна, но уменьшался во время
болевого избегания или упражнения.
Дискретные билатеральные
повреждения в гипоталамусе исключали СС
компонент эмоционального ответа, не
оказывая воздействия на СС
корреляты других поведенческих реакций и
упражнений.
Итак, при остром введении до-
фаминергические антагонисты
аминазин и галоперидол оказывают
различное влияние на фоновую
частоту сердцебиений и реактивность
сердечно-сосудистой системы
кураризованного кролика при
процедуре привыкания на звуковой н
болевой сигналы. Аминазин повышал
среднюю частоту сердцебиений на
8-12% и полностью подавлял
основную двухфазную реакцию
изменений частоты сердцебиений в ответ
на звуковой и ноцицептивный раз
дражители. Галоперидол у больший
ства животных вызывал сш жение

86 В«сц«-р*лы«о* обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
частоты сердцебиений на 5-8.5°о и
значительно повышал реактивность
сердечно сосудистой системы на
звуковой и в особенности на болевой
сигналы, а также увеличивал
длительность привыкания на эти сигналы.
Двухфазная реакция частоты
сердцебиений кролика на звуковой и
болевой сигналы, манифестированная
галоперидолом на кураризованном
животном, является проявлением
рабочего механизма барорефлекторного
регулирования на значимые и
стрессовые воздействия.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КАК КОРРЕЛЯТЫ
ИНСТРУМЕНТАЛЬНОГО ОБУЧЕНИЯ И КАК ОПЕРАНТЫ
ПРИ ПРОГРАММИРОВАННОМ БИОУПРАВЛЕНИИ ЧСС
Поведенческая кардиология
развивалась особенно интенсивно в
последние десятилетия XX века и
вместе с достижениями компьютерного
изображения мозга, техники
мониторинга кровообращения внесла
существенный вклад в систематический
экспериментальный анализ
взаимодействующих сердечно-сосудистых
и поведенческих процессов, которые
определяют психофизиологические
механизмы стресса, тревоги,
эмоционального возбуждения и обучения.
6.1. Оперантное обусловливание
реакций сердечно-сосудистой
системы
Оперантное обусловливание
относится к процедурам, в которых
предъявление специфического
стимула связывается, сопрягается, по типу
условной связи с частотой, скоростью
или величиной определенного
ответа. Подкрепление (вознаграждение
пищей, избегание или избавление от
боли) увеличивает, тогда как
наказание (аверсивные стимулы) уменьшает
частоту или величину специфических
ответов. Таким образом, оперантное
обусловливание относится к числу
методов, используемых для обучения
животного или человека вызывать
или поддерживать ответы,
называемые оперантными
(инструментальными), для того, чтобы получить
подкрепление (Kimble, 1967). Это
отличается от классической процедуры
обучения, в которой подкрепление не
связано с выполнением организмом
специфического ответа. Тем не менее,
в любом случае процесс, лежащий в
их основе, за счет которого частота
или величина ответа становится
подверженной действию подкрепления,
связан с обучением (Павлов, 1952;
Skinner, 1984).
Экспериментальным результатам
предшествует выборочный анализ
некоторых работ, так как
существует ряд прекрасных обзоров (Engel,
Schneiderman, 1984; Engel, 1993; и др.),
на которые авторы этой монографии

Сердечно-сосудистые изменения как ;
опирались, чтобы лучше представить
физиологические механизмы
регуляции кровообращения при обучении.
Работы по оперантному
обусловливанию реакций кровообращения
классифицируются на две
категории. В одной из них —
двигательные акты, такие как нажатие
рычага, движения конечности являются
оперантами, и при этом измеряются
сердечно-сосудистые изменения,
сопутствующие этим реакциям
(корреляты). В другой категории -
сердечнососудистые ответы, специфически
определяемые экспериментатором
(изменения ЧСС повышение АД),
становятся оперантами (Engel, 1972;
Трубачев, 1981; и др.).
В работах по СС коррелятам
обучения предполагается, что от
субъекта требуется вызвать двигательный
ответ для избавления от наказания:
избегание (avoidance) или
прекращения его (escape). В некоторых из
этих экспериментов с
сигнализируемым избеганием предшествующий
сигнал, называемый различительным
стимулом, используется для
указания на последующее подкрепление.
При несигнальном избегании такой
раздражитель не применяется и
нужный ответ зависит от развития
организмом временной дискриминации.
В работах по избеганию электоро-
кожное раздражение использовалось
как отрицательный стимул, и
поэтому они объединяются также под
рубрикой «стресс» (Inagaki et al., 2004;
Zhang et al., 2004; и др.). В подобных
«стрессорных» опытах, проведенных
на крысах, собаках, кроликах,
обезьянах, целью является
демонстрация того, что специфические виды
аверсивных сопряженностей
(подкреплений) условного и безусловного
[ инструментального обучения 87
сигналов могут вызывать определен'
ные типы стрессовых и
патологических изменений, в частности, в СС
системе (Engel, Shneiderman, 1984;
и др.); при обученном выполнении
навыков и физических нагрузках
(Clemens, Shattock 1979; Sherwood et
al., 1983; Talan, Engel, 1986; Chefer
et al., 1997; и др.).
Engel и Schneiderman (1984)
полагают, что СС корреляты поведения не
только отражают рефлекторное
регулирование, вторичное к двигательной
активности, но СС ответы часто
предшествуют им или различаются
значительно при условиях подкрепления
(Langer et al., 1979; Stephenson et
al., 1981). Таким образом, изменения
барорефлекторной чувствительности
или почечной функции, как считают
эти авторы, являются, по крайней
мере, частично чувствительными к
нервным влияниям, включая
вовлечение в обучение и память.
6.2. Сердечно-сосудистые
реакции (изменения)
как операнты при
биоуправляемом обучении
Большинство работ по СС биоу-
правляемому обучению проводились
на людях и эти работы
объединяются под рубрикой biofeedback и
рассматриваются в первой главе, однако
в них мало затрагивались
вопросы механизмов СС обусловливания.
В работах по инструментальному
обусловливанию используется в
качестве операнта изменения ЧСС (или
RR-интервал), АД, изменения
коронарного кровотока или изменение
периферического сосудистого
сопротивления и др.

88 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Harris и соавторы (Harris et al.,
1974; Harris, Tukkan, 1982; Goldstein
et al., 1977) провели серию работ на
обезьянах, в которых оперантом
являлось диастолическое АД. Было
показано, что животные обучались
достигать и поддерживать повышение
кровяного давления на 30-40 мм рт.
Ст. в течение ежедневных 12-часовых
сессий. Артериальное давление
снижалось до нормальных значений в
течение 12 часов после опыта, даже
после многих месяцев обучения. Была
обнаружена сильная отрицательная
корреляция (-0.8) между барореф-
лекторной чувствительностью и диа-
столическим давлением с
повышением чувствительности над исходным
уровнем в течение ежедневного 12-
часового периода после тренировки.
Норадреналин плазмы
коррелировал с АД как функция
обусловливания, тогда как ренин плазмы — нет.
В другой работе они также обучали
собак повышать периферическое
сопротивление, т.е. изменять
отношение среднего значения АД к скорости
кровотока в восходящей дуге аорты.
Увеличение сопротивления было
связано с возрастанием вазомоторного
тонуса, т.к. АД повышается при
падении сердечного выброса. Далее они
показали, что когда периферическое
сопротивление измеряется как
коррелят аверсивного условного рефлекса,
оно снижается. Таким образом,
наблюдаемый оперантный подъем
периферического сопротивления не может
быть объяснен как сопутствующий
аверсивному обусловливанию, но
связан с подкреплением - избеганием
электрошока за СС ответ.
В нескольких работах на людях
при аверсивном обучении
обнаружены сходные эффекты (Goldstein et al.,
1977; Perski et al., 1980; и др.). De
Good и Adams (1976) показали, что
субъекты обучились изменять
повышение ЧСС, вызванное
электрошоком. Reeves и Shapiro (1982)
наблюдали, что тахикардия, связанная с
голодовым тестом, может быть
снижена обученным субъектом, в то
время как их руки погружены в ледяную
воду. Таким образом, использование
оперантного обучения для изменения
вызванных реакций - ответов СС -
предмет продолжающихся
многолетних исследований, так как он имеет
не только биологическую значимость
(возможная роль висцерального
обучения в физиологической регуляции),
но также клиническую значимость,
так как становится возможным
обучать пациентов ослаблять ответы
патологических регуляций (Miller,
1978; Lehrer, Vashillo, 2008; и др.).
Ряд исследователей изучали
пределы, в которых возможно
разделить СС ответы, которые в норме
изменяются совместно. Поскольку
СС система замкнутая, существуют
очевидные физические ограничения
в тех границах, в которых это
разделение возможно, но важны для
понимания организации механизмов
контроля кровообращения (Engel,
Schneiderman, 1984). Кажется
очевидным, что ЦНС осуществляет
одновременную комплексную регуляцию
кровообращения, регистрируемую в
паттернах СС ответа, поэтому такие
организованные паттерны должны
быть адаптивными, т.е.
сопряженными с окружающим условными
связями и оперантно изменяемы.
Обученные урежать или учащать
пульс обезьяны обнаружили
большие ЧСС ответы при болевом
наказании (электрическое раздражение

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 89
хвоста) за неправильное выполнение,
при этом ответы ЧСС не
сопровождались какими-либо изменениями АД
(Engel, 1972). В других опытах
животные, обученные урежать частоту
ЧСС при электрической стимуляции
мозга, в норме вызывающей
тахикардию и прессорную реакцию,
часто уменьшают ЧСС, продолжая
показывать повышенное АД (Joseph et
al., 1982).
Perski и Engel (1980) нашли, что
субъекты уменьшали тахикардию
при физических упражнениях, но не
изменяли АД; однако, Goldstein и
соавторы (1977) отмечали снижение и
ЧСС, и АД. Engel (1994) показал, что
гипертензивные больные, обученные
поднимать и снижать кровяное
давление, совершают это без изменения
пульса. Последние данные интересны
клинически, т.к. возможно, что
больные при снижении АД и
поддержания ЧСС снижают периферическое
сосудистое сопротивление. В развитие
работ по разделению СС ответов
исследователи изучали связи между СС
и двигательными ответами. В опытах
Joseph И соавторов (1982) обезьяны,
оперантно обученные увеличивать и
Уменьшать ЧСС, также увеличивали
или уменьшали сопутствующую
двигательную активность, которая в
эксперименте могла быть разделена с
помощью фенциклидина, снижавшего
двигательную активность, но не
влиявшего на ЧСС, Миллер (1977)
описал наблюдения на больных с
полностью рассеченным спинным мозгом,
которые оперантно обучались
повышать АД до уровня, позволявшего им
сидеть прямо в кресле-каталке, тогда
как до обучения это было
невозможно из-за обморока, возникавшего при
позной гипотензии.
Brener и соавторы (1977)
исследовали потребление кислорода в
подвижность крыс во время оперантного
обусловливания реакций повышения
и снижения ЧСС. Крыс, свободно
передвигающихся в камере с
вращающимся колесом, обучали
повышать (1-я группа) или снижать (2-я
группа) ЧСС. Оперантное
биоуправление осуществлялось по оценке
длительности 5 последовательных
RR-интервалов: если она превышала
(1 группа) или не достигала (2
группа) заданного значения, включался
звуковой сигнал и после 7
последовательных проб, не удовлетворявших
данному критерию, крысы получали
электрокожное раздражение через
пол клетки. В периоде адаптации к
клетке ЧСС, потребление 02 и
подвижность (по числу оборотов колеса)
снижались. В результате обучения
средняя ЧСС была в первой группе
на 68 выше, а во второй группе - на
78 ударов в минуту ниже, чем в
контрольном периоде. Повышение ЧСС
вырабатывалось быстрее, чем
снижение. В 1-ой группе отмечено также
повышение потребления 02 и
усиление подвижности, во 2-ой группе -
обратные изменения. В 1-ой
группе крысы получали электрокожные
раздражения вдвое чаще, чем во 2-ой
группе. Животные, показавшие
наибольшие выработанные изменения
ЧСС в группах, получали меньше
болевых раздражений, чем достигшие
меньших сдвигов ЧСС. Таким
образом, уровень активности и потре
бления 02 в 1-ой группе не является
простым следствием интенсивности
электрокожных раздражений:
процедура обучения вызывала целостную
сердечно-сосудистую и двигательную
реакцию.

90 Висцеральное обучение: классическое обучс
Оперантное биоуправление
сердечным ритмом при гипоталамической
стимуляции сердечно-сосудистых
реакцией изучалось в работе Smith и
соавторов (1980), где исследовались
ЧСС, АД, поток крови в аорте и
почечной артерии у бодрствующих
обезьян, помещенных в
приматологическое кресло, при выполнении ими
инструментальной реакции нажатия
рычага, либо вращения нижними
конечностями колеса в течение 4-х
минут, требующих физического
усилия; выполнение реакции
подкрепляли соком. У животных
вырабатывали также условную эмоциональную
реакцию путем сочетания условного
стимула с электрическим ударом во
время выполнения
инструментального поведения. Условная
эмоциональная реакция сопровождалась
характерной реакцией сердечно-сосудистой
системы, состоящей в повышении
ЧСС, АД, возрастании потока крови
через аорту и комплексном
двухфазном снижении потока крови через
почечную артерию. Стимуляция
локального участка гипоталамуса
вызывала реакцию ССС, наблюдаемую во
время условной эмоциональной
реакции. Билатеральное разрушение этих
участков приводило к устранению
реакции ССС при условной
эмоциональной реакции, не нарушая реакции
ССС на физическую нагрузку, и не
влияло на ее работу в других
поведенческих состояниях. Поведенческие
проявления условной эмоциональной
реакции сохранялись после
указанного повреждения гипоталамуса.
Anderson и Yingling (1979) на 12
собаках изучали возможность оперант-
ного аверсивного обусловливания
повышения общего периферического
сопротивления при выработке избегания
и саморегуляция вегетативных функций
звукового сигнала, сопровождаемого
болевой стимуляцией. Затем
хронически вживляли датчики,
регистрирующие ряд физиологических показателей
ССС. Аверсивную стимуляцию
предъявляли всякий раз, когда общая
периферическая резистентность (отношение
среднего значения давления крови к
объему проходящей через сердце в мл/
мин крови) опускалось ниже
исходного уровня. В первой серии опытов
наблюдали устойчивое снижение общей
периферической резистентности,
сопровождающееся увеличением ЧСС,
объема крови, протекающего через
сердце, АД. Во второй серии было
показано, что если аверсивная стимуляция
подавалась после резкого снижения
общей периферической резистентности
(на 30% от исходного), происходило
постепенное усиление СС активности:
общая периферическая резистентность
постепенно возрастала на 10-15%,
и это сопровождалось постепенным
уменьшением ЧСС и объема
протекающей через сердце крови, а также
умеренным возрастанием АД. Эти
изменения СС реакции сопровождались
угнетением двигательной активности
животных и постепенным ослаблением
дыхательной активности.
Engel и Schneiderman (1984)
отмечали, что во время хронического
аверсивного обусловливания СС
сопутствующие изменения испытывают
привыкание. Поскольку упражнение
и аверсия вызывают как сходные,
так и различные СС сопровождающие
изменения, было бы интересно
совместить оба обусловливания. Будут ли
животные, выполняющие
упражнения и одновременно отвечающие на
аверсивные условные сигналы,
отвечать как при упражнении, или
только при обусловливании?

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 91
В работе Engel и Talan (1991)
сравнивался обученный контроль ЧСС
во время динамических движений у
приматов при пищевом
подкреплении и оперантном снижении ЧСС. У
Трех обезьян 3-4 лет,
фиксированных в приматологическом кресле,
регистрировали ЭКГ
имплантированными под кожу электродами, АД
т артериальным катетером. Обезьян
обучали поднимать груз
возрастающей массы при помощи манипуляции
рычагом, который был доступен для
их конечностей, с вознаграждением
банановыми таблетками. Обезьян
также обучали оперантно снижать
ЧСС, сигнализируя об успехе
световым раздражителем, а в случае
неуспеха -» нанося на хвост
электрокожное раздражение, которое также
применялось для наказания при
отказе от работы рычагом. При
комбинированном эксперименте, когда
от обезьяны требовалось снижать
ЧСС и выполнять физическую
работу одновременно, повышение ЧСС,
вызванное физической нагрузкой,
снижалась по сравнению с
контролем (только физическая нагрузка).
Результаты обсуждаются с позиций
теории «центральной команды»,
которая формируется в отсутствие
цепей обратной связи с периферии.
На этой модели обучения обезьян
двигательному навыку и
одновременного оперантного снижения ЧСС
авторы позднее (Chefer et al., 1997)
провели на 4 обезьянах электрическую
стимуляцию ряда областей мозга,
связанных с СС регуляцией,
раздражение которых изменяло сердечный
ритм. Исследования были направлены
на поиск мозгового субстрата
«центральной команды» СС управления,
о возможности существовании
которой ученые дискутировали в течение
всего XX века. Из 24 стимулируемых
участков мозга большинство электро-
дов локализовалось в лимбических
структурах. Было выявлено 4 типа
систем контроля ЧСС, опосредующие
СС и двигательные компоненты
выполнения физических упражнений,
связанных с изменением ЧСС. Одна
система увеличивала ЧСС как при
упражнениях, так и при оперантном
контроле ЧСС; вторая -
увеличивала ЧСС во время обоих заданий и
устраняла его оперантный контроль;
третья система уменьшала ЧСС при
упражнениях и во время
оперантного снижения ЧСС; четвертая система
увеличивала ЧСС при обоих
заданиях, но ее эффект значимо снижался
во время заданий оперантного
контроля ЧСС. Авторы считают, что это
последняя система, которая включает
медиодорзальное, переднее
вентральное ядра таламуса и цингулярную
кору, выполняет основную роль в
осуществлении центральной команды.
И, наконец, крысы оказались
способными обучиться оперантному
контролю регуляции дыхания: животные
нажимали рычаг, чтобы выключать
подачу С02 при повышении ее
концентрации во вдыхаемом воздухе или
увеличить подачу 02 при гипоксии
(Weinstein, 1970).
Неожиданные и впечатляющие
результаты исследователей 80-х гг. по
оперантному контролю основных
изменений (параметров)
кровообращения на обезьянах, собаках, неудача
N. Miller и коллег (1974) на крысах,
скромные направленные изменения
пульса у человека в пределах 2 3
и трудности обучить снижению ЧСС,
а с другой стороны, стрессы и
эмоции, подготавливающие и, обеспечи-

92 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция
; функций
вающие экстремальную деятельность
ССС, обозначили ряд трудных
вопросов в этой проблеме. Среди них
можно выделить следующие: видоспеци-
фичность биоуправляемого обучения
(на разных животных и индивидах);
границы и механизмы БОС
обучаемости в зависимости от постоянного
взаимодействия с двигательной
активностью (т.е. выделение
специфических «рафинированных» СС
паттернов биоуправляемого контроля);
правомочность доказательств эффекта
БОС в парадигме двунаправленного
обучения - снижения и повышения
показателей регуляции в выбранной
системе; снижение обучаемых
изменений при повторных сеансах
тренировки с ОС; определение предельных
значений и длительности сеансов
обучения, не нарушающих
кровообращения организма в целом и изучение
следовых эффектов обучения при их
переносе.
Для понимания механизмов
реакции ССС на стресс важно понять,
как участвует в процессе СС
саморегуляции другая антистрессовая
система - болевая (ноцицептивная),
известная своими прямыми
эффектами на ЧСС у человека и животных
(Foreman, Blair, 1988). Подходящей
моделью для решения ряда
указанных вопросов является БОС обучение
на обездвиженных кураре животных
в парадигме аверсивной, болевой
стимуляции, биоуправляемой
изменениями ЧСС (длительностью RR-
интервалов). Ранее рядом авторов
была показана возможность обучения
животных при периферической
мышечной блокаде (Black, Lang, 1964;
Howard et al., 1975; и др.) И, наконец,
принципиальный вопрос оперантного
биоуправляемого обучения: сравнение
эффектов и их взаимодействия при
многопараметрическом
биоуправлении (по параметрам ЧСС, нейронной
и ЭЭГ активности) на одном
животном и в одно время.
При стрессовых расстройствах,
проявляющихся, прежде всего, в
нарушениях вегетативных регуляций,
одним из многообещающих подходов
в осуществлении направленного
контроля ЧСС и уровня АД является метод
обучения посредством внешней
обратной связи, программированного
биоуправления (Engel, 1972; Василевский,
1973; Miller, 1978; Hatch et al., 1986;
и др.). Исследования, проведенные
на человеке, обнаружили сложный
и неоднозначный характер
взаимодействия параметров обратной связи,
инструкции, вознаграждения в
регуляции ЧСС (Shapiro, Goldstein, 1982).
Работы на животных DiCara (1970)
вдохновили ученых, но неожиданно
закончились. Большая наука
«отвернулась» от экспериментального
изучения БОС-контроля сердечного ритма
у животных с начала 70-х годов
прошлого века после неудачных попыток
авторитетных исследователей
воспроизвести результаты N. Miller и
соавторов (1968-1970), а также самих
первооткрывателей повторить собственные
наблюдения (Miller, Dworkin, 1974;
Roberts, 1978; Dworkin, Miller 1986;
и др.), что имело драматические
последствия для одного из зачинателей
этого направления L. DiCara. Вопрос
о возможности обучения кураризо-
ванного животного изменению ЧСС
под влиянием обратной связи долгое
время оставался открытым.
Наши работы по БОС-обучению
сердечного ритма на кроликах и
крысах, систематически проводимые с
1976 г., явились последними по этой

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструченталъиого обучения 93
проблеме. Обучение крыс оперантно
изменять сердечный ритм оказалось
неудачным: кураризованные крысы
непрерывно монотонно увеличивали
ЧСС без всякого воздействия
экспериментатора до 400-500 и более ударов
в минуту, и многие сеансы обучения
направленно снижать этот
непрерывно развивавшийся тренд ЧСС не
приводили к успеху. У кроликов
обучение сердечного ритма и нейронной
активности методами программиро-
' ванного биоуправления проводилось
комплексно (в течение одного и того
же опытного дня), при совместной
регистрации этих показателей,
когда животных попеременно обучали
оперантно изменять эти разные виды
активности, сравнивая их динамику
между собой. И, как нам кажется,
удалось установить ряд важных
моментов в проблеме биоуправляемого
j контроля сердечного ритма:
зависимость от исходной реакции на
болевой раздражитель, ограничения
разнонаправленного тренинга,
постоянный, неизменяемый, и непрерывно
подстраиваемые пороги биоупрале-
ния, пределы направленных
изменений, оптимальные по длительности
сессии обучения, связь с
параметрами обратной связи (различной
частоты ее действия, глубины и величины
задержки) основных динамических
характеристик физиологических
систем ~ потенциации, привыкания
при ритмической и случайной
стимуляции и т.д.
Главная задача состояла в
изучении возможностей обучения
животного направленному изменению
сердечного ритма посредством метода
программированного биоуправления
в связи с характером исходной
реакции ЧСС на болевую стимуляцию.
6.3. Основные паттерны
изменений ЧСС
при бноуправляемой болевой
стимуляции
Обычно в экспериментах по опе-
рантному обусловливанию
используются подкрепления, которые
вознаграждают за поведение, но имеют
минимальный прямой
сердечнососудистый эффект. Тем не менее,
также возможно использовать опе-
рантные процедуры, вызывающие
сильный сопутствующий эффект.
Опыты Трубачева и соавторов
(1981) были проведены на 30 курарн-
зованных трикураном (флакседилом)
или d-тубокурарином кроликах,
находившихся на искусственном дыхании
в течение 6-10 часов. Постоянную
температуру тела животного
поддерживали в диапазоне 37.5 39 °С.
Регистрацию электрокардиограммы
(отведение передняя-задняя
конечность) и раздражающих стимулов
производили на самописце и
многоканальном магнитофоне. Животное
обучали направленно изменять ЧСС
под влиянием электрокожной
стимуляции (передняя конечность, 0.1-0.5
мА, длительность пачки 15-20 мс),
управляемой по алгоритму
обратной связи: появление RR-интервала
в заданном диапазоне приводило к
прекращению болевых воздействий.
Использовали систему слежения с
разрешением 1 мс (рис. 8).
Проведены две серии опытов по
обучению животных уменьшать и
увеличивать ЧСС, каждый из
которых состоял из 10 15 периодов по
30 мин записи фоновой активности,
15 25 мин периода обучения (сти
муляция с обратной связью), после
отмены стимуляции, 5-10 мпн кон

Р4 Внгцгрилыгое обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функций
а программированного биоуправления частотой сердечных сокращений, реали-
Рис. 8. Блок с:
Обозначения: биообъект кролик, ЭКГ - электрокардиограмма, преобразованная в кардиоинтер-
валограмму; формирователь стандартных импульсов; ГЛИН - генератор линейно-изменяющегося
напряжения; компаратор блок сравнения текущего интервала с пороговым; электростимулятор
для электрокожной стимуляции.
Внизу: отрезок кардиоинтервалограммы (КИГ, справа - ее калибровка) и отметка стимулов при
биоуправляемом подкреплении (наказание RR-интервалов меньше заданного порога, звездочка).
Стандартный протокол комплексной регистрации кардиоинтервалограммы (сердечного ритма), ней-
ронограммы и ЭЭГ при программированном обучении у трех животных представлены на рис. 9.
трольной (неуправляемой)
стимуляции, периодической или
апериодической, повторных периодов обучения.
Производилась ЭВМ-оцифровка
интервалов сердечных сокращений и
числа стимулов; на цифропечать
выводились интегрированные
значения ЧСС и стимулов. Спектральный
анализ кардиоинтервалограммы (RR-
интервалов) осуществлялся с
помощью Фурье-разложения.
ЧСС после кураризации у
большинства кроликов находилась в пределах
283±27 в 1 мин (средний интервал
составлял 212±20 мс с колебаниями от
170 до 355 мс) и сохранялась
стабильной в течение нескольких часов,
отличаясь незначительной
флюктуацией частоты - менее 1-2% на записях
фоновой активности (рис. 9).
Исходно у кроликов на болевую
стимуляцию обнаруживалась
выраженная длительная реакция
снижения ЧСС, начинавшаяся, как было
нами установлено, с короткой 1.5-2 с
слабо выраженной фазы увеличения
частоты сердцебиений (рис. 9 и 12).
Контрольная ритмическая
стимуляция с частотой 5-10 Гц приводила
через 30-50 с к заметному затуханию
этой реакции, при апериодической
стимуляции привыкание реакции
происходило через 70-130 с (рис. 10
и 11).
Можно видеть также, что болевая
стимуляция вызывалауже при первых

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 95
tbU»L!»lM^/iiWo-4^..
**Vzr
f«
Ф(ШЦ» (ищи M <»»<■*
P
(bwL
^^Hi'l» *'
Рис 9. Основные паттерны кардиоинтервалограммы кролика, обучаемого снижать частоту
сердцебиений (ЧСС) при программированном биоуправлеиии. Стандартный полиграфический протокол
записи.
А - длительное тоническое снижение ЧСС (наказываются RR-интервалы ниже 194 мс). В медлен
вал «раскачка» (наказываются RR-интервалы ниже 204 мс). С «раскачка» с медленным
затуханием (наказываются RR-интервалы ниже 200 мс). А, В, С получены на различных животных.
1 - запись периода фона, 2 (стрелка) период стимуляции обучения (наказываются RR
интервалы ниже заданного), 8 - фон после (угашение). На каждом фрагменте сверху вниз: STIM
(1) - отметки стимулов (для периодов 1 и 8 мнимые, для 2 болевые), EKG (2) кярдиокн
тервалограмма (непрерывная запись длительности RR-интервалов), N1 (8) огибающая частоты
нейронных разрядов (верх пула), N2 (4) - огибающая низа пула, EEQ (5) локальная ЭЭГ (ЭкоГ)
с кончика микроэлектрода, f5.6 Гц (6) и Ш Гц (7) частотные составляющие ЭЭГ, 1а (8) от-
1с.

96 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Рис. 10. Основные паттерны изменения RR-интервалов при биоуправляемой ноцицептивной
стимуляции на снижение ЧСС (на обычной и большой скорости записи)
1 исходный фон. 2, 2'. 2" - период биоуправляемой стимуляции RR-интервалов ниже
заданного (2 начало обучения, 2' на 10 11-й минуте, 2" - конец обучения, 3 - фон после (угашение),
4 предшествующий фон и повторное обучение). Сверху вниз: кардионнтервалограмма
(последовательность длительностей RR-интервалов), на врезках - отметка времени, 1 с; отметки стимулов
ных режимов стимуляции без обратной связи
1 ЧСС в исходном фоне; 2 - во время стимуляции по обратной связи (1-я минута); 2* - на 7-й
минуте стимуляции; 2" - в конце периода стимуляции (15-я минута); 3 - фон после отмены
стимуляции (1-я минута); 4 фон перед контрольной стимуляцией; 5 - неуправляемая ритмическая
стимуляция (в блоках по 20 с, частота 10 Гц); 6 - фон перед контрольной стимуляцией; 7 -
неуправляемая апериодическая стимуляция. На каждом фрагменте: кардиоинтервалотрамма,
отметка стимулов и времени (1 с). «Наказывается» RR-ннтервал <220 мс (Трубачев и соавт., 1981).

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 97
Рис. 12. Картина обучения кролика при и
«прерывной 25-минутной биоуправляемой стимуляции
и следовые эффекты в последующем фоне.
1—7 — фрагменты непрерывной записи. А - исходный фон, Б обучение стимуляция
(наказывались RR-интервалы ниже 204 мс, порог не менялся). В фон после обучения. На каждой записи
сверху вниз; отметка стимулов (для А и В - мнимые, указатели, для Б реальные, болевые),
кардиоинтервалограмма, отметка времени 1 с, на 1, 2, 3, 4 - разная скорость записи; справа
внизу (фрагмент 6) - калибровка RR-интервалов.
пробах модуляции RR-интервалов,
постепенно уменьшающиеся вместе с
привыканием реакции при
контрольной стимуляции.
Под влиянием стимуляции по
обратной связи у большинства
животных (68% ) происходило направленное
снижение ЧСС в среднем на 5-12% от
исходного фона с отчетливой
картиной нарастающего уменьшения
количества болевых («наказывающих»)
стимулов - эффект обучения (рис. 9,
10 и 12). Повторные периоды
биоуправллемои стимуляции приводили
к сходной картине снижения ЧСС,
время обучения (при минимизации
более 30-60% болевых стимулов)
сокращалось в течение последующих
2-5 сеансов.
Картина изменений сердечного
ритма в период биоуправляемой
стимуляции отличается характерными
длинными или короткими
вспышками замедления ЧСС на сигнал
обратной связи, «раскачка» со
значительным возрастанием дисперсии
RR-интервалов. Сразу или спустя не
сколько минут обучения-стимуляции
(в основном, после 4-15 мин)
снижения ЧСС, наблюдается нарастающее
увеличение времени между волнами
раскачки с 14 17 с до 23 24 с (и даже
до 34 с), во время «хвостов» которых
сохраняется сниженная ЧСС выше

Рис. 13. Интенсивное БОС обучение кролика снижению частоты сердцебиений в течение
многочасового опыта (14 сессий тренировок).
Запись кардионнтервалограммы в период с 3-го по 7-ое обучение, непрерывная запись 115 мин:
1, 2 третье обучение и угашение; 3 - четвертое обучение; 4, 5, 6 - пятое обучение и угашение
(непрерывная запись); 7, 8 - шестое обучение и угашение; 9 - седьмое обучение. На каждой
записи: 1 период фона; 2, 2\ 2" - последовательные периоды обучения, 3 - отмена стимуляции
(угашение), где сверху вниз: отметка болевых стимулов для периода обучения (2), в фоне до и
после обучения - псевдостимулы, когда только давались метки «мнимой» стимуляции; кардиоитер-
валограмма - запись последовательных RR-интервалов, справа на ней — отметка времени 2.5 с.
порога стимуляции,
поддерживающая полную минимизацию болевых
стимулов. Время сохранения
памятного следа, вызванного
стимуляцией паттерна изменений, составляло
в среднем 19-20 с, когда сниженная
ЧСС вновь повышается и запускается
пороговая стимуляция, приводящая
к эпизоду раскачки в виде
нарастающего увеличения последовательных
RR-интервалов, циклически
повторяющаяся.
«Память» о таких циклах
снижения ЧСС не сохраняется после
отмены биоуправляемой болевой
стимуляции (угашение, фон после).
В следующую сессию обучения вновь
приходится повторять или
«нащупывать» этот тонкий порог
биоуправляемой стимуляции и ее
интенсивности, чтобы произвести вовлечение
сердечного ритма в цикл навязанной
саморегуляции - вызвать раскачку и
удержать ее максимально длительно.
При обучении снижать ЧСС
саморегуляция RR-интервалов, начавшись
с раскачки, внезапно
«останавливается» на 15-70 с, сопровождаясь

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения
Рис 14. Основной паттерн снижения ЧСС при биоуправляемой ноцицептивной стимуляции RR-
интервалов ниже заданного.
А, Б -» первое обучение; В, Г, Д, Е - повторное обучение. 1 - исходный фон, 2 - обучение-
стимуляция (наказывались RR-интервалы ниже 180-178 мс, порог неизменный), 3 - фон после
прекращения стимуляции. Сверху вниз на записи: отметка стимулов, кардиоинтервалограмма,
время 1 с. Паттерн обучения состоял из периодов потенциаций - раскачки, насыщения, раскач-
включением болевой стимуляции при
2-3% многосекундном повышении
ЧСС, когда животное получает
максимум аверсивной стимуляции. Эти
периоды были названы нами
«насыщением». Далее само животное при
неизменном пороге стимуляции или
снижении порога на 1-3 мс
экспериментатором вновь выходит на режим
раскачки. Эти периоды болевого
насыщения, что было характерно для
многих животных, с повторением
сессий обучения укорачиваются,
когда животное научается распознавать
периоды аверсивной стимуляции.
Другой тип паттерна обучения -
появление медленного тонического
снижения ЧСС на 3-5% и более по
сравнению с исходным уровнем.
Третий паттерн управляемого
снижения ЧСС заключался в
последовательной смене начального
тонического изменения на паттерн раскачки,
или чередование их при смене порога
управления, или интенсивности
болевого сигнала. У животных
наблюдалось преобладание одной из
стратегий саморегуляции (рис. 9, 12, 13).
Направленность и величина
вырабатываемых изменений ЧСС
определяются характером реакции на болевое
воздействие, которое само по себе
вызывает медленные модуляции
сердечного ритма, угасающие при
повторных применениях без обратной свяаи
(см. ниже).
Наибольшее увеличение RR-
интервалов составляло в среднем

100 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Рис. 15. Нахождение порога биоуправляемой стимуляции для эффективного обучения кролика
снижению ЧСС.
Первая сессия обучения. А - исходный фон (1) и начало стимуляции-обучения (2, наказывались
RR-интервалы ниже 187-177 мс; Б - установление окончательного порога стимуляции — 177 мс);
В, Г, Д, Б - обучение при постоянном пороге; Б - конец обучения и фон после него (3). Остальные
обозначения как на рис. 12.
20-35% от исходного; длительность
вспышек урежения, представляющих
собой последовательное увеличение
длительности смежных 16-12
интервалов до максимального значения с
последующим постепенным
снижением длительности RR-интервалов,
колеблясь от нескольких секунд до
десятков секунд и минут. Во время
вспышек урежения (раскачки) ЧСС
снижалась на 30-50 уд/мин (в
среднем за 5 с вспышки). Выраженность
вспышек снижения ЧСС при
стимуляции по обратной связи зависит от
найденного оптимального порога
регуляции и интенсивности болевого
сигнала.
На рис. 13, фрагмент А, 2
показано развитие брадикардической
реакции (снижения ЧСС) с последующим
периодом незначительного
повышения ЧСС (феномен насыщения),
когда животное получало за это
изменение болевые стимулы (фрагмент
Б), потребовавшим коррекцию порога
биоуправляемой стимуляции, после
чего наблюдалась типичная картина
устойчивой раскачки RR-интервалов,
при которой порог 177 мс уже не
менялся. На фрагменте Д периода
конца стимуляции эффект раскачки
значительно снизился, затем спонтанно
восстановился на Е и вновь угас.
В фоне после стимуляции (3)
отмечаются слабые следы. Максимальный
интервал между эпизодами раскачки
составил 30-31 с. Диапазон
изменений управляемой стимуляции
составил 9.5%. Регистрируется четкая
двухфазная реакция ЧСС на болевой

к корреляты инструментального обучения
Рис 16. Специфичность паттерна снижения ЧСС при биоуправляемой стимуляции. 1 сессия обу-
1 — исходный фон, 2 - обучение - стимуляция (наказывались RR-интервалы ниже 185 188 мс),
3 — фон после. На фрагменте Б показано, что неожиданный сильный звук прервал паттерн
раскачки, для восстановления которой порог был снижев до 188 мс.
стимул: начальная короткая слабовы-
раженная фаза учащения переходит
в мощную длинную фазу снижения
ЧСС.
Во время 15-25-минутных сеансов
биоуправляемой стимуляции
эффекты развивающегося привыкания,
выявляемого на фоне псевдослучайных
вариаций интенсивности ответа,
нивелируют в определенной мере
выраженность реакций навязанной
саморегуляции сердечного ритма. Эти
эффекты оказываются значительно
менее выраженными при
периодическом варьировании силы
болевого воздействия и тонкой коррекции
порога биоуправления (рис. 13, 1-3,
В).
При отмене управляемой
стимуляции слабовыраженные изменения
урежения ЧСС тонического типа
регистрировались 10-50 с. В
отдельных случаях при втом сохранялась
структура навязанных обучением
медленных колебаний ЧСС, сходная
с периодом стимуляции - паттерном
раскачки (рис. 12, В)
Анализ изменения времени
наступления и длительности вспышек
замедления ЧСС (паттерн раскачки)
позволяет сделать вывод о том, что
их возникновение носит не
случайный характер, а связано со
взаимным влиянием квазислучайной
последовательности болевых стимулов,
образуя в целом эффект обучения
посредством обратной связи. В ряде
случаев было обнаружено, что у
животных при сниженной температуре
тела брадикардический паттерн на
ноцицептивные стимулы
отсутствовал или трансформировался в
монофазную фазическо-тоническую
реакцию увеличения ЧСС. На фоне такой
формы реактивности ЧСС на болевую
стимуляцию образование типичных
форм снижения ЧСС при
биоуправляемой стимуляции не наблюдалось
(рис. 17).
Основные результаты наблюдений
по характеру и формам изменений
при биоуправляемой стимуляции
обучении представлены в табл. 3.
Соотношение изменений кардиоин-
тервалограммы и ЭЭГ при
биоуправляемой ноцицептивной стимуляции
характеризуется двумя основными
картинами (рис. 9, 17, Б и 19). При фор-

102 Внсцорллъное обучение: кдасстгческое обучение и саморегуляция вегетативных функции
Рис. 17. Характер исходной реакции кролика на болевую стимуляцию и динамика обучения
урежению ЧСС при различной исходной температуре тела (разные животные).
А - обучение снижению ЧСС при исходной реакции повышения ЧСС на болевые стимулы
(наказывались RR-интервалы ниже 210 мс). Отмечается мелковолновая реакция усвоения ритма
стимуляции; при ритмической стимуляции (с периодом 12 с и интенсивностью 10, 12, 14 В,
фрагмент 4, 6) тоническое на 2% увеличение ЧСС с возникновением мелких волн на стимуляцию 14
В. Характерный паттерн обучения не сформировался (t = 37 °С). Б - обучение урежению ЧСС при
слабой реакции увеличения ЧСС (наказываются RR-интервалы ниже 235-230 мс): характерный
паттерн обучения (фрагменты 2, 2') не наблюдался (t = 36.6 °С). В - возникновение интенсивной
реакции 50-секундного увеличения ЧСС на болевую стимуляцию и постепенный переход к
мелким волнам раскачки (t - 37.2 °С). Порог биоуправляемой стимуляции постоянный, наказывались
RR-интервалы ниже 220 мс. На каждом фрагменте А, Б и В: 1 — фон, 2, 2' — обучение-стимуляция,
3 фон последействия. Остальные обозначения как на рис. 10. Сверху вниз на А и В: отметка
стимулов, кардиоинтервалограмма, время; на Б: стимулы, кардиоинтервалограмма, ЭЭГ.

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения ЮЗ
Таблица 3. Саморегуляция частоты сердцебиений (ЧСС) кролика при болевой стимуляция,
биоуправляемой от заданного диапазона RR-интервалов (170—240 мс)
I Вид стимуля-
1ИИ
На понижение
ЧСС (п - 132)
На
повышение ЧСС
1 (п=30)
Контрольная,

неуправляемая
стимуляция (п — 56)
Характер реакции 1
Эффект

«раскачки»
А> 1 мин
Б
>3-15 мин
А 92%
Б 68%
Тоническая
реакция:
(изменение ЧСС
на > 2%
в течение
> 1 мин)
14%
Динамика
паттерна
стимуляция

(нарастающая
минимизация)
23/о
Повторная
стимуляция
(сходный
характер)
81 /о
Отмена стиму- 1
ляцин
(следовые аффекты) 1
а) 8-20 с 1
34
б) >60с - 12
Учащение ЧСС в среднем на 1-2 , в коротких эпизодах по 1 3 с, без ха- 1
рактерного паттерна минимизации стимулов. 1
Основной эффект: потенциация снижения ЧСС на стимулы - «раскачка» с 1
последующим привыканием. 1
1) Ритмическая: а) при частоте 5-10 Гц реакция снижения ЧСС угасает через 1
25-50с, первичное привыкание; б) при частоте 24). 5 Гц реакция урежения
ЧСС угасает через 45-110 с, первичное, редко вторичное привыкание; в) при
частоте 0.3-0.08 Гц реакция угасает черев 70-250 с, первичное и вторичное
привыкание.
сает медленно, волнообразно по типу вторичного привыкания через 130-
340 с.
Рис 18. Нахождение аффективного порога биоуправляемой стимуляции и постепенное фор*
реванш паттерна снижения ЧСС: потенциации раскачки.
1 ~ Исходный фон, 2 - обучение-стимуляция RR-интервалов ниже 210 мс, 8 фон после. Н А,
Б» В - первое обучение; на Г - последующее обучение с формированием типично» ренки к по
тенциации раскачки RR-интервалов. Остальные обозначения как на рис 12.

104 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Рис. 19. Динамика изменений кардиоинтервалограммы и ЭЭГ при биоуправляемой и
контрольной болевой стимуляции. Обучение кролика снижать ЧСС.
А, Б, В: 1 - исходный фон; 2, 2\ 2" - обучение (болевая стимуляция RR-интервалов ниже
200 мс); 3 - фон после; Г - периоды фона и неуправляемой (контрольной) ритмической
стимуляции (10 Гц, 2 эпизода по 20 с); Д - фон (1) и квазислучайная стимуляция (2). Сверху вниз на
каждом фрагменте: кардиоинтервалограмма, отметка стимулов, время 1 с, ЭЭГ.
мировании RR-паттерна тонического
снижения ЧСС на включение болевой
стимуляции отмечается выраженная
длительная десинхронизация ЭЭГ,
регистрируемая в соматосенсорной коре
кролика. При образовании паттерна
снижения ЧСС в виде двухфазной бра-
дикардической реакции потенциации
и раскачки отмечаются фазические
изменения ЭЭГ в диапазоне 5.5 и 13 Гц,
приуроченные к брадикардической
фазе и «усвоение» ритма болевой
стимуляции. В регистрируемой
одновременно мультиклеточнои активности
отмечается при тонической форме
снижения ЧСС развитие торможения.
Как можно видеть на рис. 19,
формирование паттерна обучения
снижению ЧСС сопровождается
характерными изменениями ЭЭГ активности.
На фрагментах Б и В показана
двухфазная реакция изменений ЧСС на
болевой стимул с длительным
последействием, приводящее к минимизации
болевых стимулов.
При неуправляемой (контрольной)
болевой стимуляции (фрагмент Г) в
двух эпизодах по 20 с через 1 мин

Сердечно-сосудистые и
я как корреляты инструментального обучения
Рис. 20. Редкие паттерны кардиоинтервалограммы кролика при биоуправляемом обучении
снижению ЧСС. Равные животные (А, Б, В).
1 — фон, 2 - обучение, 3 - фон после. А - исходная нивкая ЧСС, при обучении наказывались RR-
интервады ниже 235—230 мс. Отмечается начальная реакция повышения ЧСС с мелковолновым
Фоническим онижением ЧСС в конце периода обучения. Б - быстрая выраженная тоническая
реакция снижения ЧСС (на 30-40%) с полным подавлением начальной короткой фазы учащения
С последующим формированием паттерна раскачки (наказывались RR-интервалы менее 200 мс).
Справа на фрагментах А и Б представлена калибровка RR-интервалов. В - биоуправляемое
снижение ЧСС при выраженной начальной фазе повышения ЧСС на болевые стимулы развившейся
мощной брадикардической фазы, формирующей раскачку.
1 — исходный фон, 2, 2' J обучение (наказывались RR-интервалы ниже 195 200 мс), 3 фон
после. На каждом фрагменте сверху вниз: стимулы (для 1 н 3 - псевдостимулы, указатели; для
2 - болевые стимулы), кардиоинтервалограмма, отметка времени 1 с.
отмечается возникновение
низкоамплитудной медленной модуляции
сердечного ритма, во втором эпизоде
выражено привыкание этой реакции. В
этом же опыте давалась контрольная
квазислучайная стимуляция
(фрагмент Д) по огибающей мультиклеточ-
ной активности, регистрировавшейся в
том же опыте, которая вызывала
другого характера длительные
низкоамплитудные колебания RR-интервалов.
Обращает на себя внимание
возникновение в ЭЭГ вспышек медленных
ритмов (фрагмент Г), появлявшихся в
фазу урежения ЧСС.
Интересно сравнить ЭЭГ
изменения при биоуправлении ЧСС у других
авторов. Joseph и соавторы (1982)
регистрировали изменения ЭЭГ
активности в гиппокампе как индексе
двигательного взаимодействия во время
контрольных условий и оперантного
обучения повышению или снижению
ЧСС. При сравнении увеличения и
снижения ЧСС с контролем
обнаружились достоверные различия в
ритмической ЭЭГ активности, указывая
на то, что центральный процессинг
сомато-двигательного взаимодействия
может различаться от
периферических СС эффектов, сопровождающих
в норме двигательную регуляцию.
На рис. 20 представлены редкие
формы изменений
кардиоинтервалограммы у трех животных в процес
се биоуправляемого снижения ЧСС.
Основной особенностью случаев А и
В явилось заметное начальное
увеличение ЧСС из двухфазной брадн
кардической реакции кролика на

106 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Рис. 21. Обучение кролика снижению ЧСС при формировании тонического паттерна
изменений в ходе нескольких последовательных сессий программированного
биоуправления с различными порогами и контрольной ноцицептивной стимуляции.
Порог биоуправляемой стимуляции RR-интервалов ниже 220-235 мс, болевая
стимуляция увеличивалась с 14 до 25 В. На всех фрагментах: 1 - исходный фон, 2 - обучение-
стимуляция, 3 - фон после. На фрагметнах А и Б: 1 - обучение и угашение, В и Г - 2-ое
обучение (порог изменялся с 225 до 235 мс), болевая стимуляция возросла с 14 до 16
В. Д, Ё - контрольная неуправляемая стимуляция с периодом 6 с, 14 В (Д) и 18 В (Е).
Ж повторное обучение снижению ЧСС (наказывались RR-интервалы ниже 235 мс, 16
В (Ж), 18 В (3) и 25 В (И)). Сверху вниз на каждой записи: отметки стимулов (для 1 и
3 - мнимые, 2 - болевые); кардиоинтервалограмма, время 1 с.
[ болевые стимулы, которая в начале
* биоуправляемого обучения (2)
проявилась в виде мелковолновой
раскачки, трансформировавшейся в
слаботоническую реакцию снижения ЧСС.
В случае В период увеличения ЧСС
на болевые стимулы был
длительностью 15 с и составил 17-20% от
фона, после чего развилась мощная
реакция потенциации - раскачки с
волнообразным затуханием,
образовавшая картину паттерна
«обученного» снижения ЧСС у данного
животного. На Б представлена редкая
форма немедленно развившейся
тонической реакции снижения ЧСС на
30-40% с последующим
формированием паттерна раскачки
(практически без начальной фазы повышения
ЧСС на болевые стимулы).

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 107
Рис 22. Динамика кардиоинтервалограммы при биоуправляемом обучении
кролика снижению ЧСС
1 - исходный фон, 2 - обучение - стимуляция RR-ннтервалов ниже 196 198 мс
(10-12 В, длительность импульса 2 мс. 5 импульсов, частота следования 10 или
5 мс). Снерху вниз: отметки стимулов, кардионнтервалограмма, время. А 1-ое
обучение (болевые стимулы 8 В), Б - 5-ое обучение (12 В, порог 132 мс), В конец
периода б-го обучения, Г - 6-ое обучение (порог 198 мс), Д - 12 ое обучение (13 В,
частота следования 5 мс), Е - 18-ое обучение. Обратите внимание на тоническое
снижение ЧСС и мелкие волны на неЁ(фрагмент Б): полная минимизация болевых
стимулов; в последующих обучениях преобладала «экономная» раскачка (Д, Е).
Тонические формы снижения ЧСС
могут переходить в картину
изменения типа потенциации и раскачки
после многократных обучений (рис. 21,
Ж, 3) или появления
низкоамплитудных мелких волн (рис. 22, Б, В).
Обращает на себя внимание
длительное тоническое снижение ЧСС при
угашении выработанных изменений
(фон после обучения, фрагмент Б).
При втором сеансе обучения этот
сниженный фон ЧСС «потребовал» уже
увеличения порога биоуправления до
225 мс (фрагмент В) и в последующей
сессии обучения порог был повышен
до 235 мс. Болевая стимуляция в
диапазоне 14-16 В оказалась
оптимальной для формирования
обученных изменений и длительного
сохранения тонического снижения ЧСС.
Увеличение болевой стимуляции до
25 В не увеличивает эффект
обучения: не дает выраженной раскачки,
как в предыдущих сессиях обучения.
Нахождение оптимального порога
биоуправления и малой
интенсивности болевой стимуляции оказались
главными условиями для успешного
обучения животных (рис. 22).
На полиграфической записи
обнаруживается характерный паттерн
ЭЭГ изменений при биоуправляемой
по RR-интервалам болевой стимуля
ции. При включении стимуляции в
начале периода обучения наблюдает
ся ее выраженная десинхрош зац1 я
уменьшение основных ритмов ЭЭГ
кролика, 5.5 и 13 Гц. По мере раз

108 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетатиш
Рис. 23. Развитие фрагментизации (фазирования) с короткими болевыми
стимулами реакции активации ЭЭГ при биоуправляемой ноцицептивной стимуляции
в последовательных сессиях обучения снижению ЧСС.
А - начальное обучение (соответствует фрагменту А из рис. 22), Б - повторное,
13-е обучение (соответствует фрагменту Е из рис. 22). 1 - фон, 2, стрелка —
обучение - стимуляция RR-интервалов ниже 195 мс, 3 - фон после. Сверху вниз
на А н Б: отметка стимулов (для 1 и 3 - мнимые, указатели, для 2 - болевые),
кардиоинтервалограмма, 3, 4 - огибающие мультиклеточной активности
(соответственно верх и нив пула), 5 - ЭЭГ с кончика микроэлектрода (ЭкоГ), 6 и 7-5.5
и 13 Гц составляющие ЭЭГ, 8 - отметка времени 1 с.

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 109
Рис. 24. Обучение фиксированного в станке кролика снижению ЧСС при биоуправляемои болевой
стимуляции RR-интервалов ниже заданного.
Повторные сессии обучения. А и В - первое обучение н утешение, В - второе обучение, Г третье
обучение, Д - четвертое обучение, начало н конец.
1 — исходный фон, 2 - обучение - стимуляция (наказывались RR-ивтервалы меньше 270-280 ис),
3 - фон после. Остальные обозначения как на рис. 10.
ш
Ж«а^ ^S^i^^^^^^,\
5 5 10 НИНуТЫ S
Рис. 26. Динамика снижения ЧСС у трех кроликов в процессе в процессе биоуправляемои
стимуляции. Хронический опыт.
Интегриронанные вначения RR-ннтервалов в 30-секундных отрезках. I исходный фон.
П - обучение - отнмуляция (болевая стимуляция RR-интервалов ниже 220 мс кролик
** 1 и 3 (1, 3), и 225 мс - №2); Ш - фон после. По оси абсцисс - минуты, по оси орди
нат - значения RR-иитервала (мс).

le обучение: классическое обучение и саморегуляция Bi
Рис. 26. Обучение кролика снижать или повышать ЧСС при биоуправляемой болевой
стимуляции.
1 исходный фон, 2 - обучение - стимуляция, 3 - фон после. На А представлено первое обучение
снижению ЧСС (наказывались RR-интервалы ниже 190 мс, 12 В) - начало и конец обучения: по-
теициация и мелковолновая раскачка. Б - обучение повышать ЧСС (наказывались RR-интервалы
больше 190 мс), но развивалась брадикардическая потенциация. В - обучение повышению ЧСС
(порог - 185 мс). Г, Д, Е - повторное обучение снижению ЧСС. Е — повторное обучение
кролика снижению ЧСС (наказывались RR-интервалы ниже 193-190 мс). Наблюдается типичная
двухфазная реакция урежения ЧСС, ослабевающая к концу периода Е. Сверху вниз на каждом
фрагменте: отметки стимулов (для периодов 1 и 3 - мнимые, для 2 - реальные болевые), кардио-
интервалограмма, время 1 с.
вития потенциации и раскачки
происходит фазическая фрагментизация
десинхронизации ЭЭГ, приуроченная
к началу короткой фазы повышения
ЧСС. На рис. 23 представлена
динамика кардиоинтервалограммы, ЭЭГ и
ее частотных составляющих,
огибающих мультиклеточной активности в
первой и последней сессиях обучения
в опыте.
Сходная с миорелаксированными
животными картина биоуправляемого
снижения ЧСС наблюдалась на
бодрствующих животных, фиксированных
в станке. Фоновая кардиоинтервало-
грамма в хронических опытах имела
более заметную вариабельность,
сниженную ЧСС (средний RR-интервал
от 220 до 350 мс) и менее
выраженный двухфазный паттерн изменений
на болевые стимулы (рис. 24 и 25).
Во многих опытах после
повторных многократных сеансов обучения
снижению ЧСС проводилась
процедура обучения повышению ЧСС, т.е.
наказывались RR-интервалы,
превышающие заданное значение. В
большинстве случаев выработать направ-

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения ц 1
Рис. 27. Интенсивное обучение кролика повышать ЧСС при наличии исходной реакции
увеличения ЧСС на болевую стимуляцию.
1-7 - последовательные сессии обучения повышать ЧСС (наказывались RR-ивтервалы выше
245-230 мс). 8 - неуправляемая ритмическая стимуляция, контроль (с периодом 10 о), 9 обу
чеиие снижению ЧСС (наказываются RR-интервалы ниже 230 225 мс): возникновение эффекта
раскачки и минимизации стимулов. На каждом фрагменте: 1 - исходный фон, 2 обучение-
стимуляция, 3 - фон после. Сверху внив: отметка стимулов, кардиоинтервалограмма, справа
вверху - ее калибровка; отметка времени 1 с.
ленное увеличение ЧСС не удалось:
наблюдались слабые преходящие
изменения повышения ЧСС,
несмотря на 5-8 сеансов
последовательного обучения. Сформировать методом
биоуправления реакцию увеличения
ЧСС оказалось невозможно потому,
что в исходной реакции на болевые
стимулы у кролика преобладала бра-
дикардическая фаза - снижение ЧСС.
На рис. 26 и 27 приводятся примеры
обучения двух животных повышать и
снижать ЧСС с различной исходной
реакцией на болевой стимул,
начальной фазической или тонической
реакцией увеличения ЧСС:
попеременно повышать или снижать ЧСС.
По-видимому, невозможность
формировать устойчивые реакции
повышения ЧСС связана с тем, что у
кролика, норного животного, доминирует
реакция затаивания, замирания,
сопровождающаяся общим
двигательным торможением и снижением
частоты сердцебиений (Трубачев, 1968;
Porges, 2007; и др.).
На рис. 27 представлено интен
сивное обучение кролика (7 ct^cn )

112 Вясцеряльлое обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Рис 28. Влияние различных задержек в цепи обратной связи на обучение кролика снижению
ЧСС при биоуправляемой и контрольной ноцицептивной стимуляции.
1 исходный фон, 2 обучение-стимуляция (болевая стимуляция RR-интервалов ниже 190 мс,
14 В)
А обучение при задержке 10 мс: формирование феномена раскачки; Б и В - повторное обучение
с задержками 100 и 120 мс: формирование и устойчивое сохранение раскачки; Г - задержка 200
мс: раскачка сохраняется, но уменьшается амплитуда колебаний, т.е. уменьшается снижение
ЧСС; Д повторное обучение при минимальной задержке 10 мс: выраженная раскачка; Е —
ритмическая стимуляция с периодом 13 с, 16 В (контроль): слабая начальная потенциация, быстрое
привыкание.
увеличивать ЧСС при болевой
стимуляции длинных RR-интервалов.
На биоуправляемую стимуляцию
отмечалось снижение RR-интервалов,
отсутствие паттерна раскачки.
Ритмическая (контрольная)
стимуляция с периодом (10 с) наряду с
тоническим повышением ЧСС
обнаруживает слабовыраженные
медленные волны периодических изменений
RR-интервалов. В показанном здесь
на фрагменте 9 обучение проводилось
в сторону снижения ЧСС. Несмотря
на многократные предшествующие
сеансы обучения повышать ЧСС в
этой сессии при болевой стимуляции
RR-интервалов ниже заданного,
наблюдается типичная картина
образования паттерна обучения снижению
ЧСС в виде раскачки и минимизации
стимулов.
Наши исследования показали, что
для эффективного биоуправления
сердечным ритмом у кроликов
необходима точная синхронизация болевого
воздействия с фазой сердечного
цикла, что было также показано при
обработке информационных сигналов у
человека (Лэйси, Лэйси, 1982; и др.).
С этой целью в нескольких опытах
были проведены обучения с
различными задержками включения
болевого стимула, показавшие основные
эффекты обучения снижению ЧСС,

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 113
которое ослабевало при задержках
более 200 мс: уменьшалось снижение
ЧСС в эпизодах раскачки (рис. 28).
6.4. Двухфазная реакция
частоты сердцебиений кролика
на ноцицептивную
(электрокожную) стимуляцию
Здесь кажется полезным сослаться
v на, работу Yang и Levy (1984),
изучавших хрбнотропную реакцию сердца в
зависимости от фазной стимуляции
блуждающего нерва, как фактор ваго-
симпатического взаимодействия. На
наркотизированных собаках,
раздражение серией прямоугольных элек-
Ь трических импульсов частотой 2 и 3
Гц правой подключичной ветви
звездчатого ганглия вызывало укорочение
сердечного цикла на 176 и 190 мс.
Раздражение периферического
отрезка правого блуждающего нерва
залпом прямоугольных электрических
импульсов (1 мс, 10-15 В, 200 Гц),
момент нанесения которого
определялся отношением к началу деполя-
ц ризации предсердия, вызывало мак-
• симальное увеличение длительности
сердечного цикла, если временной
интервал между началом
деполяризации предсердия и нанесением залпа
электрических импульсов равнялся
380 мс, и минимальное увеличение
длительности сердечного цикла при
временном интервале 170 мс. При
стимуляции блуждающего нерва на
фоне раздражения подключичной
ветви звевдчатого ганглия
(электрические импульсы 2 и 4 Гц) сердечный
цикл укорачивался на 107 и 120 мс,
если залп электрических импульсов
наносился в период наименьшего
хронотропного влияния
блуждающего нерва, и на 285 и 330 мс, если залп
электрических импульсов
приходился на период наибольшего
хронотропного влияния блуждающего нерва.
Полагают, что влияние на сердечный
ритм симпатического и
парасимпатического отделов вегетативной
(автономной) нервной системы не сводится
к простому антагонизму, существует
фазовая зависимость потенциониро-
вания блуждающего нерва
симпатического хронотропного влияния.
В связи с исследованием по
биоуправлению ЧСС кролика методом
программированного
биоуправления,возникает вопрос о характере исходной
реакции на болевую стимуляцию и ее
динамике. Значение типа реакции и
ее параметров является важным для
определения стратегии формирования
обучаемых изменений регуляции
посредством алгоритма обратной связи.
Несмотря на то, что описанию
сердечного компонента условного
рефлекса посвящена обширная литература
(Корнева, 1965; Foreman, Blair, 1988;
и др), не удалось обнаружить
сведений о реакции ЧСС кролика на
дозированное по частоте, силе и
длительности болевое воздействие.
Опыты проведены на 25
кроликах весом 2.5-3 кг, обездвиженных
внутривенным введением трикурана
(флакседила, 1.5-2 мг на 1 кг),
находившихся на искусственном дыхании
с частотой 26-30/мин. Общая доза
кураре при длительном опыте составляла
10-30 мг, что определялось
длительностью эксперимента. Температура
животного поддерживалась
постоянной в диапазоне 37.5-39.0 °С.
Запись ЧСС на магнитофон
начиналась через 15 мин после последнего
введения кураре и не ранее чем через
60 мин после перевода животного на

Ill Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Рис 29. Особенности двухфазной реакции частоты сердцебиений кролика на электрокожную
стимуляцию задней конечности у трех животных (А, Б, В) при регистрации кардиоинтервалограм-
На верхней записи каждого фрагмента показана реакция при первых одиночных пробах болевого
сигнала (12 В); нижняя запись (2) на А и Б - реакция при повторных пробах в ходе длительного
эксперимента; на В, вверху при первых четырех пробах болевой стимуляции (20 мс пачка из 5
импульсов, длительность импульса - 1 мс, частота следования - 5 мс), внизу - реакция на
введение электродов (в) для электрокожного раздражения и на тактильное раздражение (Т, введение
ректального электротермометра). На каждой записи сверху вниз: отметка стимулов, кардиоин-
тервалограмма, по абсциссе время в с, по ординате — длительность RR-интервала в мс.
искусственное дыхание. При полном
параличе дыхательных мышц (в
течение 50±10 мин после однократного
введения), оптимальном режиме
дыхания и повторных введений кураре
(на 30% меньше начальной дозы) ЧСС
кролика в течение нескольких часов
эксперимента представляет собой
стабильный процесс с низкой
вариабельностью и незначительными флюктуа-
циями у животного. В ряде случаев
наблюдалось наличие слабой
ритмической модуляции за счет дыхательного
аппарата с периодом 2.5-3 с. ЧСС у
большинства животных находилась в
пределах 280±27 ударов в минуту.

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструмента.™,™ „«^«ся 115
двухфазной реакции частоты сердцебиений у четырех животных (А, В, В, Г)
на ритмическое электрокожное раздражение разной частоты при регистрации кардиоинтервало-
граммы.
1 - исходный фон, 2 - стимуляция, А - стимуляция 10 раз с, два периода по 20 с, е интервалом
1 мин; Б t- а, стимуляция 1 раз/с, б - 1 раз 2 с, в - 1 раз в с, В и Г стимуляция 1 раз в с
Параметры стимуляции: длительность импульса - 1 мс, число импульсов б, частота следова
ния *- 5 мс, длительность пачки 20 мс. На всех фрагментах 1 исходный фон, 2 период
стимуляции (начало обозначено стрелкой), к - отметка очередного введения кураре.
Болевая одиночная стимуляция,
начиная с 4-10 В и до 35 В вызывает,
в основном, общую реакцию
снижения ЧСС в виде мощной
асимметричной вспышки увеличения
последовательных RR-интервалов с медленным
затуханием реакции, которой
предшествует короткая 0.5-3 с слабовы-
раженная фаза увеличения частоты
на 3—8% с латентным периодом 0.5-
0.8 о. Длительность основной фазы
реакции, урежения ЧСС, при редкой
стимуляции составляет 5-14 с. ЧСС
во время вызванной реакции
уменьшалась в среднем на 12-20%,
достигая у отдельных животных 30-60%
от исходного уровня при
оптимальных значениях силы тока (рис. 30).
Аналогичная реакция возникает
на механическое болевое воздействие
(введение электродов под кожу),
тактильное раздражение (рис. 29, В, 2).
Ритмическая болевая стимуляция
с более высокой частотой (5 10 Гц)
обнаруживает в начале стимуляции
выраженную двухфазную реакцию с
преобладанием снижения ЧСС. Через
30-50 с в большинстве случаев наблю
дается снижение брадикардической
реакции с волнообразным
затуханием и спонтанным частичным восста
новлением в течение 1.5 2.5
минутного цикла непрерывной стимуляции
(рис. 7.32 Б, в, В).
При редкой болевой стимулящ и
(с периодом 13 с и более) привыка-

116 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
ние реакции происходит значительно
медленнее, чаще наблюдается полное
или частичное спонтанное
восстановление реакции (длительность такого
цикла 2-3.5 мин).
Несмотря на то, что в ходе
эксперимента в результате введения
очередной дозы кураре происходит,
видимо, нарушение гомеостаза, эти
воздействия не сказываются
заметным образом на частоте фонового
ритма сердца и изменении характера
вызванной реакции в условиях
описанного режима кураризации и
дыхания (рис. 30, Б, б, В).
Принимая во внимание
волнообразный характер развития и
затухания двухфазной реакции сердца
кролика на болевой сигнал,
представляется необходимым учитывать
ее для выяснения корреляции с
паттерном стимуляции, в частности,
при процедуре классического или
оперантного обучения - при
организации опыта по программированному
биоуправлению, в выборе
направления тренинга, поскольку успешность
обучения будет определяться
исходной реакцией на управляемый по
обратной связи сигнал, а тренировка
в противоположном направлении
может оказаться неприемлемой для
животного или человека.
Двухфазный характер реакции
ЧСС на внешние воздействия у
человека описан в ряде работ (Griefahn,
1977). У четырех лиц во время сна
регистрировали кривые пульса при
кратковременных акустических
раздражениях. Измеряли 10 RR-
интервалов до и 20 - после подачи
раздражения. По каждому интервалу
вычисляли ЧСС и строили графики ее
изменений в зависимости от
порядкового номера сердечного цикла,
начиная с момента раздражения. Реакция
носила двухфазный характер. После
быстрого подъема ЧСС падала ниже
исходного уровня, затем медленно
возвращалась к исходной. Максимум
ЧСС приходился в среднем на 4
сердечный цикл. Положение максимума
на оси сердечного цикла зависело от
исходной ЧСС. Время от момента
раздражения до максимума ЧСС было
относительно постоянным и не
зависело от исходной ЧСС.
6.5. Потенциация
брадикардической реакции ЧСС
кролика при ноцицептивной
стимуляции
Проводимые исследования по
обучению животного и человека
контролировать частоту сердцебиения
методом программированного
биоуправления (biofeedback heart rate)
диктуют необходимость описания
основных процессов и механизмов,
лежащих в его основе (Engel, Hansen,
1966, Engel, 1993; Miller, 1969, 1978;
Shapiro, Goldstein, 1982; и др.).
В аналитическом плане
представляется целесообразным, в частности,
выделение специфических процессов,
связанных с эффектом стимуляции по
обратной связи, обучением (памятным
следом) в результате сопряженности
изменений функционального состояния
и подкрепления, и неспецифических
процессов типа привыкания, угашения
ориентировочной реакции, описанных
ранее в рамках классической модели
обучения (Соколов, 1958; Engel, 1984).
Недостаточно изучен вопрос о
проявлении эффекта облегчения, потенциации
вегетативных реакций при
ритмической или аритмической стимуляции.

Сердечно-сосудистые изменения как
Ниже излагаются материалы по
описанию основных характеристик
потенциации хронотропной реакции
сердца кролика, обнаруженной при
длительной ноцицептивной
стимуляции частотой 0.05-2 Гц. Этот
частотный диапазон оказывается весьма
близким к стимуляционному
паттерну, возникающему на разных этапах
программированного биоуправления
сердечным ритмом кролика.
Методика исследования изложена
выше. Проведено 18 опытов на ку-
раризованных трикураном кроликах
массой 2.5—3 кг, находившихся в
течение 3—8 ч на искусственном
дыхании. Электрокожную стимуляцию
задней конечности осуществляли от
стимулятора через игольчатые
электроды со следующими параметрами:
длительность импульса 1-3 мс, число
импульсов в пачке 1-9, длительность
пачки 10-50 мс, сила тока в пределах
0,5-2 мА. Запись исходного фона,
периода стимуляции и фона после
отмены стимуляции составляла 3-10 мин
(опыт состоял из 25-60 периодов).
Ранее было показано, что основная
реакция ЧСС кролика на одиночную
электрокожную стимуляцию состоит
из двух фаз: начального короткого
слабо выраженного учащения ЧСС,
переходящего в мощную длительную
реакцию снижения ЧСС. При повторной
ритмической, а также аритмической
стимуляции обнаруживается
постепенное увеличение величины реакции
по мере стимуляции до
максимального значения - эффект потенциации
реакции урежения ЧСС. Скорость
достижения максимальной
потенциации определяется некоторым
постоянным временем накопления эффекта
в пределах 16-60 с (с крайними
значениями 12 и 270 с) и определяется
инструментального обучения 117
оптимальным соотношением частоты
стимуляции и ее интенсивности
относительно болевого порога
вызывания основной реакции ЧСС кролика
(рис. 31 и 32).
Использование ритмической
болевой стимуляции с интервалом 0.5 7 с
позволяет представить динамику
эффекта потенциации в зависимости от
параметров частоты и интенсивности.
На рис. 31 представлены фрагменты
одного из опытов со стимуляцией 1
раз 6 с, 1 раз/3 с и 1 раз/1 с в течение
3-5-минутного периода. При
стимуляции 1 раз/3-6 с нарастание ответа
до максимального значения
отмечается на 7-8-й стимул, т.е. через 35-40
с. Во время нарастания ответа и на
плато реакции регистрируется
соответствие между возникновением
паттерна ответа и частотой стимуляции.
После 115 с стимуляции происходят
заметное снижение реакции,
разрушение ритма и медленное затухание
ответа. При интервале стимуляции
3.5 с эффект потенциации развился
через 21 с (7 стимулов), сохранялся
35-40 с и полностью исчезал при
следующих пробах (без волнообразного
течения). Ритмический паттерн
ответа выражен достаточно четко во время
нарастания реакции и максимальной
потенциации. На первые 2 стимула
регистрируется более выраженная
начальная фаза учащения ЧСС.
На графиках рис. 32 приведены
временные паттерны развития бради-
кардической потенциации и ее
привыкания при разной частоте
стимуляции.
При ритмической стимуляции
1 раз/1 с эффект потенциации
наблюдался после 20 с, плато сохрани
лось 7 с, после чего реакция резко и
полностью угасла; отсутствовало соот-

118 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Рис. 31. Динамика потенциации брадикардической реакции ЧСС кролика при различной
частоте и интенсивности ритмической ноцнцептивной стимуляции.
Параметры стимуляции: 12 35 В, длительность импульса - 1 мс, 5 импульсов, длительность пачки -
20 мс; периодичность: 0.5; 1; 2; 3.5; 6 с.
А, Б первый период стимуляции (1 раз/6 с, 14 В). Формируется реакция потенциации (А), спустя
320 с развивается привыкание (Б); В, Г - вторая стимуляция (1 раз/6 с, 12 В): развивается
потенциация и наступает привыкание через 270 с; Д - третья стимуляция (1 раз/6 с, 12 В): потенциация
и привыкание через 24 с; Е стимуляция (1 раз/6 с, 22 В): потенциация н частичное привыкание
через 60 с, 2 эпизода спонтанного восстановления; Ж, 3 - следующая стимуляция (1 раз/6 с, 35 В):
привыкание через 60 130 с и повторная стимуляция (1 раз/3.5 с, 22 В): полное привыкание через
56 с; К - стимуляция (1 раз 3.5 с, 24 В): привыкание через 100 с. Л - стимуляция (1 раз 3.5 с,
J0 В): привыкание через 30 с; М - стимуляция (1 раз/2 с, 26 В): привыкание через 70 с; Н
стимуляция (1 раз 1 с, 24 В): привыкание через 40 с; О - стимуляция (1 раз/0.5 с, 26 В): привыкание
герез 25 с; П - стимуляция (1 раз/0.5 с, 30 В): привыкание через 20 с; Р - повторная 35 В
стимуляция - быстрое привыкание.

I»l6y
г20у'
vr "Iя 20v'
f 2(V
Phc. 32. Динамика реакции брадикардической потенциации ЧСС при редкой ритмической боле
вой стимуляции (период 7-13 с) различной интенсивности.
На всех фрагментах: 1 - исходный фон (средний RR-ннтервал 212 мс), 2, 2' - период стимуля
ции, 3 - фон после. А - развитие потенциации в начале первого стимуляционного периода при
пробах 12, 16, 14 В (1 импульс); Б - развившийся ритмический аффект потенциации в конце
этого периода (разрыв между фрагментами А и Б - 200 с); В развитие потевцнацни во время
5-го стимуляционного периода при значениях возрастающей интенсивности (16 В, 1 ичпульс;
20 В, 1 импульс; 20 В, 3 импульса); Г - окончание предыдущего периода стимуляции: полное
привыкание; на фрагменте справа (4) перекол электродов в другую лапу (вкол): восстановление
потенциации. Д - стимуляция 20 В, 5 импульсов: реакция быстро угасает; Б - стимуляция с
периодом 7 секунд, 20 В, 1 импульс: медленно нарастающая длительная потенциация; Ж еле
дующий период стимуляции (1 раз 7 о, 20 В, 3 импульса): выраженная потенциация,
сохраняющаяся более 200 с. Обращает на себя внимание ритмическая структура потенциации (В, Б), более
быстрое привыкание при большой интенсивности стимулов; реакция возникает при любой cm не
параметров стимула (А).
ветствие вызванной реакции паттерну
стимуляции. В начале периода
стимуляции заметна фаза учащения ЧСС.
В таблице 4 суммированы
эффекты потенциации для этого опыта при
5 различных частотах, полученные в
результате оценок 3-5 повторных
серий ритмической стимуляции.
Значительно более сложная дина
мика реакции потенциации ЧСС на
блюдается при более редкой частоте
стимуляции с интервалом 13 с и ее
умеренной интенсивности (рис. 32).
Развитие эффекта потенциации
происходит медленно в течение многих
десятков секунд (рис. 82, А, Б>, мак

120 Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функций
Таблица 4. Развитие максимальной потенциацни снижения ЧСС при различной частоте
ритмической стимуляция.
Частота стимуляции
1 раз/6 с
1 раз 31 с
1 раз 2 с
1 раз/1 с
2 раза 1 с
Ответ на
1-й стимул, °о
101
101
102
101
103
Максимальный ответ
Время ответа, с
32 (29-41)
28 (19-33)
26 (20-31)
23 (10-27)
22 (15-29)
Величина ответа, %
156
154
156
169
173
Примечание: В скобках - пределы колебаний.
Рнс. 33. Потенциация брадикардической реакции ЧСС ва ноцицептивную случайную
стимуляцию.
Средний RR-интервал 240 мс. Параметры стимуляции: квазислучайная по огибающей мульти-
клеточиой активности (пачка стимулов 15 мс, длительность стимула 1 мс, 10 стимулов/с).
А - 8-ой период стимуляции, Б - 10-й период стимуляции, В - после перерыва вторая
стимуляция, Г - 4-я стимуляция, Д - 6-я стимуляция, Е - 8-я стимуляция. 1 - исходный фон, 2 -
стимуляция. Сверху вниз на каждом фрагменте: отметки стимулов (на 1 - мнимые, на 2 - болевые),
кардиоинтервалограмма, отметка времени 1 с: разная скорость записи (Б, Г).

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 121
Рис 34. Графики брадикардической потенциации н привыкания на ноцицептивные стимулы.
На графике потенциации (вверху) представлены временные соотношения достижения плато
реакций при ритмической стимуляции (1 Гц; 0.2 Гц; 0.8 Гц). По абсциссе - время, с; по ордивате
значения интегрированного нормированного RR-интервала за 10 с (относительно фона).
Развитие привыкания для разных частот стимуляции представлено на нижнем графике: по оси
абсцисо - время (мин), по ординате - значения интегрированного нормированного RR-интервала
(относительно фона).
Рнс 35. Одновременная регистрация кардиоинтервалограммы и АД в эпизоде
начала обучения снижению ЧСС при бноуправляемой ноцнцептивной
стимуляции.
1 - исходный фон, 2, стрелка - обучение-стимуляция (наказывались RR
интервалы меньше 210 мс). Сверху вниз: отметка стимулов, для фона мни
мые стимулы, указатели, калибровка времени 10 с, кардпоинтервалограмма
и непрерывная запись АД. Слева - калибровка RR-ивтервалов (мс), АД
в мм рт. ст.

122 Висцеральное обучение: классическое обучение и с
морегуляция вегета
симум потенциации развился через
250 с при сформировавшемся
ритмическом паттерне ответа - на каждый
4-й стимул; величина ответа
составляла 126 134°о от фонового уровня.
На фрагменте В показано развитие
потенциации во время повторного, 5-го
по счету, периода стимуляции при
увеличении интенсивности стимулов,
развившейся через 50 с и
постепенно волнообразно угасавшей в течение
200 с, ритмический паттерн
отсутствовал. Описанный выше феномен
потенциации ЧСС при редкой
ритмической ноцицептивной стимуляции
слабой и умеренной интенсивности
создает значительный и долгосрочный
эффект при длительном повторении и
может заметно влиять на конечный
результат обучения, как при
процедуре классического и
инструментального рефлексов, так и при
программированном биоуправлении по ОС.
При случайной болевой
стимуляции, даже после многократных сессий
ее повторения наблюдается развитие
и сохранение устойчивой брадикар-
дической потенциации, медленное
привыкание и спонтанное
восстановление. Случайная стимуляция за-
Рис. 36. Обучение кролика снижать ЧСС при биоуправляемой и ритмической болевой
стимуляции и влияние введения атропина на воспроизведение обученного паттерна.
Запись кардиоинтервалограммы в нескольких последовательных сессиях обучения (А, Б, В, Г);
Д - при ритмической болевой стимуляции с периодом 12 с, во время которой был введен атропин
(1 мг/кг, внутривенно); Е, Ж - биоуправляемая стимуляция после введенного атропина, начало
стимуляции (Е), конец стимуляции и фон после (Ж).
1 — исходный фон, 2 - обучение-стимуляция RR-интервалов меньше 215-220 мс, 3 - фон после.
На каждом фрагменте, сверху вниз: стимулы (для периода 1,3- мнимые, отметки по исходному
алгоритму; для 2 - болевые стимулы); кардиоинтервалограмма (непрерывная запись
длительностей последовательных RR-интервалов); отметка времени 1 с.

■'♦■«)■»"♦»«* WftM.fc*
Рис 37. Полиграфи
з: отметка стимулов
артина изменений кардиоинтервалограммы, ЭЭГ, мультиклеточвои
активности соматосенсорной коры при ритмической болевой стимуляции.
1 - исходный фон, 2, стрелка - ритмическая болевая стимуляция, 1 12 с (10 В, пачка из 5
импульсов, длительность импульса 1 мс, частота следования 10 мс). Сверху в
(для 1 *- мнимые); 2 - кардиоинтервалограмма; 3 и 4 - огибающие мультиклеточвои ai
(3 - верх пула, 4 - низ пула); 5 - ЭЭГ с кончика микроэлектрода (ЭкоГ) в соматосенсорной коре;
6 и 7 — частотные составляющие ЭЭГ - 5.5 и 13 Гц; 8 - отметка времени 1 с.
В ЭЭГ наблюдается блокада основных ритмов ЭЭГ кролика, уменьшение частоты нейронных
разрядов при развитии реакции брадикардической потенциации ЧСС, претерпевающей привыкание
через 144 с.
давалась биоуправлением от другого
процесса: по огибающей мультикле-
точной активности соматосенсорной
коры кролика, обучавшегося в том
же опыте (рис. 33).
В одном из опытов с биоуправляе-
мым снижением ЧСС была проведена
непрерывная запись артериального
давления и кардиоинтервалограммы
во время формирования эпизода
потенциации раскачки
брадикардической реакции кролика на болевые
стимулы, сопровождавшиеся их
минимизацией. При этом в начальный
период стимуляции обычно
наблюдался постепенный тренд повышения
АД, установившегосяся на уровне
130-140 мм рт. Ст., и в дальнейшем
претерпевавший медленные
многоминутные колебания. При отмене
стимуляции уровень АД возвращался к
фоновому (рис. 35).
Пытаясь раскрыть механизм
реакции брадикардической
потенциации ЧСС при биоуправляемой и
ритмической болевой стимуляции была
проведена фармакологическая серия
опытов на четырех животных с
введением атропина, антагониста муска
риновых рецепторов, блокирующего
влияния парасимпатической системы
(внутривенное введение, из расчета
1 мг/кг). На рис. 36 показано
исчезновение потенциации на болевую
стимуляцию сразу после введения
атропина, однако в последовавшей
сессии биоуправляемой стимул я ф и-
обучения волны потенциации умень
шили свою амплитуту и длитель
ность незначительно по сравнению с

124 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
периодом до введения препарата. По-
видимому, неоднозначный результат
классического эффекта атропина на
брадикардическую регуляцию связан
с поливагусным управлением
сердечным ритмом на болевую стимуляцию
(Porges, 2007).
В связи с этими наблюдениями
сошлемся на работы Engel и Joseph
(1982), где обезьян тренировали уре-
жать или учащать ЧСС в ответ на
барорефлекторную стимуляцию, или
проводилась электростимуляция
мозга в зонах, ответственных за
вызывание тахикардии и прессорного
ответа (Joseph et al., 1982). В обеих
моделях обучения было показано,
что выученный сердечный ответ
происходит на пусковой стимул. Таким
образом, обезьяны обучаются
ослаблять усиление барорефлекса,
вызываемого введением норадреналина
в периоды, когда животное учащает
пульс, чтобы избегнуть
электрического раздражения хвоста. У животных
наблюдается ослабление
барорефлекса, вызванного введением
нитроглицерина во время урежения ЧСС для
избегания электрошока. Происходит
поддержание относительной бради-
кардии, несмотря на внутримозговую
стимуляцию, т.е. этот эффект
является специфическим. Было показано,
что ни пропанолол, ни метил-атропин
не нарушают способности животных
учащать или урежать ЧСС, указывая
на то, что обученные ответы были
скорее интегрированным навыком,
вовлекающим координированные
автономные эффекты, чем эффекторно-
специфическим актом, таким как
«симпато-возбуждающий»
(arousal) или «вагусно-расслабляющий».
Gottlieb и Engel (1979) считают, что
наличие периферических сомато-
моторных ответов недостаточно для
объяснения наблюдаемых сердечных
эффектов.
При ритмической ноцицептивной
стимуляции обнаруживается
длительная тоническая десинхронизация ЭЭГ
в соматосенсорной коре кролика, не
претерпевающая синхронных
изменений с двухфазной реакцией ЧСС,
развивающейся в ходе биоуправляемого
воздействия (рис. 37).
6.6. Медленные модуляции
сердечного ритма при обучении
кролика методом биоуправления
Исследования по саморегуляции
частоты сердцебиений (ЧСС) методом
программированного биоуправления
(biofeedback heart rate), проводимые с
начала 70-х годов, по-прежнему
привлекают внимание ученых (Goodie,
Larkin, 2006; Lehrer, Vashillo, 2008).
На животных эти исследования были
практически оставлены с начала 70
гг. (Миллер, 1977) В экспериментах
Трубачева и соавторов (1981) было
показано, что при обучении
снижению ЧСС после 4-25 мин биоуправ-
ляемой стимуляции увеличение RR-
интервалов составляло в среднем
3-18% от исходного уровня для
многоминутных отрезков со значительной
вариабельностью сердечного ритма.
Ниже приведены результаты
частотного анализа (Фурье-спектра) кар-
диоинтервалограммы в разные
периоды обучения и угашения посредством
программированного биоуправления
снижения ЧСС, описанных выше.
Обучение снижению ЧСС, как
описано выше, проводили следующим
образом: появление RR-интервала
короче определяемого в фоне среднего

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 125
Рис 38. Частотные опектры кардиоинтервалограммы кролика при дискретизации
по 1 и 3 RR-ннтервалам в соответствующие периоды опыта.
1 - исходный фон, 2 - обучение - болевая стимуляция RR-ннтервалов ниже 210
мс, 3 - фон после. А - многоминутная запись кардиоинтервалограммы. Сверху
вниз) кардиоинтервалограмма (по ординате RR-интервал, калибровка 200 мс),
на врезках отметка времени 1 с; отметка стимулов (для фона «мнимые» ста
мулы, возможные по алгоритму, для 2 болевые); Б спектры: (1) в период
фона, 2 - обучения , 3 - в фоне после. Вверху - спектры, построенные по 161
RR-интервалу, внизу - по сумме 3 RR-ннтервалов (для 1, 2 спектры построены
по 135 интервалам, для 3 - по 89). По оси абсцисс частота, Гц; по оси орди
нат - нормированная мощность. Под каждым спектром, первая и последняя
гармоники; ниже - среднее значение RR-интервала и дисперсия, в скобках частого
основной гармоники н ее вес.

126 Висцеральное ©бучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Рис 39. Динамика кардиоинтервалограмм и их Фурье спектров при длительном
обучении кролика снижать частоту сердцебиений посредством биоуправляемой
болевой стимуляции RR-интервалов, меньших заданного значения.
Вверху - непрерывная многоминутная запись кардиоинтервалограммы всего
опыта. 1 - период фона, 2 — период 25 минутного обучения, (болевая
стимуляция RR-интервалов короче 210 мс, порог неизменный), 3 - отмена стимуляции
(фон после). Сверху вниз на каждой записи отметка болевых стимулов для 2 или
псевдостимулов (согласно алгоритму управления) для 1, 3; кардиоинтервалограм-
ма (запись длительности RR-интервалов), отметка времени 2.5 с. Внизу Фурье-
спектры периода фона (1); обучения: 2А - через 2 мин от начала, 2Б - через 5
мин, 2В - через 10 мин, 2Y - через 15 мин, 2Д - через 20 мин; отмена
стимуляции: ЗЕ - начало утешения, 31Е - через 2 мин. На спектре по оси абсцисс -
частота (0.03-2.25 Гц), под ним: среднее значение RR-интервалов, его дисперсия и
вес наибольшей гармоники (построены по 151 RR-интервалу).

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 127
Рис 40. Точная привязка Фурье спектров RR-интервалов к записи кардиоинтер-
валограммы при биоуправляемом обучении кролика снижать частоту
сердцебиений.
Спектры построены при дискретизации по одному (А) и трем RR-интервалам (В).
На каждом фрагменте вверху непрерывная запись кардиоинтервалов: 1 - период
фона; 2 - обучение-стимуляция RR-интервалов длительностью короче 212 мс;
3 — -отмена стимуляции (фон после). На каждой записи сверху вниз: отметки
стимулов, мнимых для 1 и 3, для 2 - болевых; кардиоинтервалограмма
непрерывная запись RR-интервалов, где справа отметка временн 2.6 с, а точки вал
ней - начало отсчета 151 RR-интервалов для построения Фурье-опектров. А по
оси абсцисс спектра - частота от 0.08 до 2.8 Гц, по оси ординат мощность; под
ним среднее еначеиие RR-интервалов, его дисперсия и вес наибольшей гармони
ки. 1 - фон, 2 ~ начало обучения, 2.1 середина, 2.2 конец обучения; 8 на
чало угашения. На спектрах В по оси абсцисс частота от 0.01 до 0.74 Гц. Под
ним: среднее значение RR-интервала, его дисперсия, вес наибольшей гармоники^
1 - фон, 2 - середина обучения, 2.1 - конец обучения, 8 начало угашения. При
построении Фурье спектров использовались также нормализованные ряды RR
интервалов (рис. 41).

128 Висцеральное обун
к классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Рис. 41. Динамика кардиоинтервалограммы и Фурье-спектров
нормализованных рядов RR-интервалов при биоуправляемом снижении
ЧСС.
1 - исходный фон, 2 - обучение - стимуляция RR-интервалов ниже
210 мс, 3 фон после. А - кардиоинтервалограмма, Б -
нормализованные ряды RR-интервалов, В - Фурье спектры этих рядов.
Черными точками помечены места отсчетов для построения
спектров, 2 и 2.1 начало и конец обучения. Остальные обозначения как
на рис. 40.
значения вызывало болевую
стимуляцию конечности кролика в течение
последующих 20 мс через
электронный стимулятор, управляемый
компьютером.
Спектральный анализ
кардиоинтервалограммы проводили на ЭВМ
по стандартной программе Фурье-
преобразования для стационарных
участков записи длиной до 150-165
чисел (30-90 с записи). Спектр
нормализовался по отношению к
значению максимальной гармоники.
Спектральному анализу были
подвергнуты результаты 18 опытов.
Исходный фоновый ритм сердца
кролика в условиях миорелаксации
отличается высокой стабильностью
в течение многих десятков минут и
часов (флюктуации менее 1-2%),
характеризуется полигармоническим
спектром. В большинстве случаев
в фоновом режиме прослеживается
присутствие гармонической
составляющей с малым весом, по-видимому,
за счет ритмической дыхательной
модуляции искусственной
вентиляции в диапазоне 0.4 Гц (рис. 38 и
39). В процессе биоуправляемой
стимуляции происходят существенные
перестройки спектра
кардиоинтервалограммы, зависящие от периода и
формы обучения.
Одним из основных проявлений
обучения кролика саморегуляции
ЧСС при программированном
биоуправлении является описанный ранее
феномен раскачки, выражающийся
в двухфазной реакции начального
короткого учащения и
последующего мощного урежения (потенциации)
последовательных RR-интервалов с

~-л-—|i»^— L-.-
liii— !L.„,. ILm—
Рис 42. Формирование характерного паттерна обучения при бноуправляемой стимуля
ции и их спектров в последовательных сессиях обучения.
На каждом фрагменте: 1 исходный фон, 2, 2' начало н конец стимуляции, 3 фои
после. На А, В, и С - кардиоинтервалограмма, внизу соответствующие спектры
Остальные обозначения как на рис. 40.

130 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных фут
Рис. 43. Интервальный анализ кардиоинтервалограммы (гистограммы RR-интервалов) кролика в
процессе обучения снижению ЧСС методом биоуправления.
А1 - исходный фон, Б2, 3, 4 - начало, середина и конец периода обучения - стимуляции
(наказывались RR-интервалы короче 204 мс); В1, 2 - фон после, спустя 1 и 5 минуту. Слева -
анализируемые фрагменты записи кардиоинтервалограммы: сверху вниз - отметка стимулов, кардио-
интервалограмма и ее калибровка, отметка времени - 1 с. Справа - интервальные гистрограммы
по 300 RR-интервалов: по оси абсцисс - размах крайних значений, по ординате - частость
интервалов; справа на гистограмме: средний RR-интервал, дисперсия, эксцесс и значение моды
интервала. А1 - фон, Б2 - обучение на 1-2 мин, БЗ - на 6-7 мин, Б4 - на 14-15 мин; В5 - фон
после, на 1-й минуте, В6 - на 5-й мин. Во время обучения гистограмма резко расширяется
(разброс RR-интервалов); в фоне после происходит возврат к исходной мономодальной гистограмме.

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 131
Рис. 44. Динамика Фурье-спектров кардиоинтервалограммы при биоуправляемои стимуляции
снижения ЧСС.
1 — исходный фон, 2 - управляемая стимуляция RR-интервалов ниже 270-280 мс (2 - начало,
2' и 2" — середина и конец периода), 3, 3', 3" - фон после стимуляции, соседние участки. По
абсциссе: частота, Гц', по ординате: мощность. Внизу: средний RR-интервал н его дисперсия. В
конце обучения формируется гармоника 0.12-0.14 Гц, сохраняющаяся в первые 2 минуты после
отмены стимуляции.
медленным возвращением к
исходному уровню — при образовавшемся
квазиритмическом паттерне стимуляции
с трендом минимизации стимулов по
мере обучения. При наличии эффекта
раскачки наблюдаются характерные
изменения спектра: формирование
одноядерного или
моногармонического спектра с главной гармоникой
высокого веса в диапазоне 0.09-0.13
Гц. В качестве типичной картины
частотных перестроек
кардиоинтервалограммы обучения кролика на рис.
32 приводятся спектры, полученные
при дискретизации по одному и трем
RR-интервалам у одного и того же
животного в те же периоды опыта
(рис. 38 и 39).
Для более репрезентабельного
выявления навязанных управляемой
стимуляцией биоритмов
кардиоинтервалограммы в длительных
отрезках опыта при наличии
нарастающего тренда увеличения межстимульной
паузы га счет более длинных периодов
раскачки оказалось удобным
использовать дискреты по три RR-интервала
(отрезки записей по 80-90 с
включают несколько эпизодов раскачки),
которые в основном выявили тот же
диапазон частотных перестроек (рис. 38
и 39).
На рис. 39 представлено длительное
обучение кролика биоуправляемому
снижению ЧСС и точное соотнесение
частотных спектров RR-интервалов в
пятиминутных отрезков обучения.
На рис. 40 представлена точная
привязка построенных спектров к
моменам записи
кардиоинтервалограммы (отмечен черным кружком),
также построенных по одному и трем
RR-интервалам.
Профили спектров оказываются
сходными в повторных сессиях
обучения животного снижать ЧСС (рис. 42)
Специфический характер перо-
стройки RR-интервалов при биоу
правляемой стимуляции прослежива
ется при построении их интервальных

132 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция в
Рис. 45. Изме;
кардиоинтервалограммы и ЭЭГ кролика при биоуправляемом
обучении повышать и снижать частоту сердцебиений в многократных сеансах.
А - обучение кролика повышать ЧСС при болевой стимуляции RR-интервалов выше
180-185 мс. На каждой записи сверху вниз: кардиоинтервалограмма, отметка
стимулов (для 1 и 3 - мнимые, для 2 - болевые), время 1 с (при разной скорости записи -
фрагменты Б и Д), ЭЭГ.
Фрагмент 1 - 1-ое обучение, 2 (2\ 2") - его продолжение, 3 - окончание обучения и
фон после. Фрагменты 4 и 5 - начало и конец 2-го обучения повышать ЧСС, но
развивается снижение ЧСС. 6 - контроль - неуправляемая стимуляция.
Б - биоуправляемая стимуляция снижения ЧСС. 1 - исходный фон, 2 - обучение-
стимуляция, 3 - фон после. Фрагменты 1, 2, 3 - обучение снижению ЧСС:
наказываются RR-интервалы ниже 185 мс; 4 - повторное обучение снижению ЧСС; 5 контроль -
неуправляемая стимуляция. На А отмечается слабая синхронизация фазической
десинхронизации с фазами реакции ЧСС на болевые стимулы; на Б можно видеть
периодическую фазность изменений ЭЭГ и ЧСС.
гистрограмм из соответствующих
периодов фона, обучения и учащения
(рис. 43).
После 6-20 мин успешного
обучения наблюдается сохранение
описанной картины спектра с добавлением
более медленной составляющей 0.05-
0.07 Гц, что в целом обеспечивает
структуру биоритма
квазиритмического паттерна минимизации
стимулов (рис. 39, 40, 41). В период
стабильной раскачки в конце обучения
при наличии мощной гармоники в
спектре присутствуют, как показано
на рис. 38, более высокие гармоники,
кратные главной.
Характерный спектр
обнаруживается после отмены стимуляции: в
течение первых 15-40 с, когда
отмечается наличие выраженных
следовых эффектов, спектр сохраняет
характеристики, переходные от
обучения к фону, при возрастании веса
еще более медленной составляющей.

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 133
llllJllllL.il
Ш
■ll.llll.,,l,l.l..l.l
ll.l.U.II
В 1
llill.iimiili.il..
Hi
IhkUllju
Рис. 46. Фурье-спектры кардиоинтервалограммы при обучении кролика повышению ЧСС.
А -* исходный фон, В - обучение - стимуляция RR-интервалов выше 180-185 мс, В фон
после. Спектры для периода обучения: Б1 - начало, 2 - через 7 минут, 8 через 10 минут. 4 15
минут, 4.1 — 16 минут; В - начало утешения и через 2 минуты. Спектры построены по 151 RR-
интервалу. По абсциссе - частота (0.03-2.2 Гц), по ординате - мощность, под ним средний RR-
его дисперсия. При обучении формируется спектр из 2 гармоник 0.2 Гц н 0.06 Гц.
Значительное возрастание веса
первой гармоники может являться
отражением и того, что при отмене
стимуляции в ряде случаев регистрируется
нестационарный характер
кардиоинтервалограммы за счет резкого
изменения ЧСС, что затрудняет
корректное использование спектральных
оценок* Это затруднение отчасти
удается преодолеть уменьшением
массива вводимого ряда или от сдвига, или
удаления короткого нестационарного
участка начала угашения.
При обучении животного,
фиксированного в станке, наблюдается
сходная картина формирования
одноядерного спектра, сохранявшегося в
первые 2 минуты фона после
стимуляции (рис. 44).
Картина Фурье-спектров при
обучении кролика повышать ЧСС
отражает, в основном» эффекты брадикар-
дической потенциации и раскачки,
напоминая спектры при обучении
снижению ЧСС (рис. 45 и 46).
Таким образом, частотный спектр
кардиоинтервалограммы во время
обученного посредством
программированного биоуправления снижения ЧСС
обнаруживает характерные перестройки,
связанные с паттерном
квазиритмической минимизации болевых стимулов.
Паттерны двухфазной реакции
ЧСС кролика на болевую
стимуляцию, фазно чувствительной и
развивающейся брадикардической
потенциации, сохраняющейся длительное
время при случайной и биоуправляе-
мой стимуляции, непрерывно раз
вивающиеся эффекты привыкания,
когда изменение воздействующих
сигналов вызывает усиление потен
циации, образуют субстрат биоуправ-
ляемого обучения снижения ЧСС.
В дальнейшем анализе двухфазной
реакции кролика и ее потенциации

131 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
на ноцицептивную стимуляцию
важны результаты наблюдений,
полученных на фоне действия нейролептиков
(см. в начале главы).
Engel и Schneiderman (1984)
полагают, что наступило время для
исследователей сердечно-сосудистой
нейробиологии все более включать
поведенческие переменные в свои
работы, поскольку «причиной
существования» ЦНС является
оптимизация способности организма
взаимодействовать с внешней средой. Только
после изучения взаимодействий
организм-внешняя среда, и
поведенчески и физиологически, в широком
биологическом контексте, будет
возможно развивать нервные модели
сердечно-сосудистой регуляции.
6.7. Процессинг
(оперантное взаимодействие)
мозговых систем при БОС
регуляции параметров
сердечно-сосудистой системы
Оперантное взаимодействие
(процессинг) мозговых систем СС
регуляции, по-видимому, является одним
из первичных нейрофизиологических
механизмов, лежащих в основе того,
что в сердечно-сосудистой
физиологии обозначали ранее адаптацией,
габитуацией (Graham, 1973; Engel,
Schneiderman, 1984), и наоборот, по-
тенциацией. (Трубачев 1981, 1982;
Libet, Mochida, 1988) Центральная
команда СС регуляции, возникающая
при упражнении, может быть
организована и вызвана из ЦНС
посредством оперантного биоуправления,
так же как она возникает в
результате рефлекторного ответа на
гуморальный метаболизм мышц (Engel, 1993).
Многие работы, в которых
использовалось оперантное обусловливание
для управления ЧСС и поведенчески
вызванными нарушениями, были
неудачными из-за того, что СС ответы
претерпевали адаптацию или
привыкание, и главное, не учитывали
исходной реакции на специфическую
стимуляцию. Использованная нами
модель биоуправления ЧСС с авто-
подстраиваемой надпороговой авер-
сивной стимуляцией RR-интервалов
позволяет в определённой мере
минимизировать эти неизбежные
процессы и сформировать оперантный
контроль ЧСС в повторяемых сессиях
обучения. С другой стороны, это
показывает, как процессы и
механизмы оперантного обусловливания ЦНС
участвуют в обеспечении гомеостаза.
Таким образом, процессинг
сердечно-сосудистой регуляции при
процедуре привыкания и обучения
опосредуется не только известными
эффектами симпато-парасимпатической
регуляции, но, как было показано в
исследованиях последнего времени,
в этих механизмах тонкой настройки
участвует центральная дофаминэр-
гическая система, обеспечивающая
интегративные механизмы
подкрепления, двигательной и
сердечнососудистой координации.
Понятно, что произвольная
регуляция ЧСС с помощью БОС-технологий
осуществляется при ведущем участии
коры больших полушарий,
специфических и неспецифических систем
мозга. Это системные реакции
организма, поскольку в них
задействованы не только системы, параметры
которых подвергаются направленной
регуляции, но и такие психические
процессы как установка, мотивация,
эмоции, а также структуры, связан-

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения. 135
ные с организацией памяти,
организации межсистемных взаимодействий,
формирования адекватных реакций.
О наличии взаимодействия коры
и ССС при БОС регуляции
свидетельствуют экспериментальные данные,
полученные нами ранее (Сороко,
1984).
Известно, что наиболее
чувствительной и лабильной вегетативной
системой при различных
функциональных нагрузках является
сердечно-сосудистая система. В
своих исследованиях мы попытались
проанализировать, как же меняется
структура сердечного ритма при
выполнении различных
функциональных нагрузок у испытуемых с разной
способностью к направленным
перестройкам нейродинамических
параметров мозга.
^Ш CSS М5 в.9«
Рис. 47. Корреляционные поля-зависимости
последующих RR-интервалов сердечного
ритма испытуемого с высоким уровнем
пластичности нейродинамических процессов в состоянии
покоя (А) и в режиме зрительно-моторного
слежения за огибающей собственной ЭЭГ (Б).
По оси абсцисс - величина предыдущего RR-
интервала (т,), в с; по оси ординат -
последующего ((т1+1), в о.
Исследования показали, что
имеется определенная связь между
пластичностью нейродинамических
процессов мозга и характером реакции
сердечно-сосудистой системы.
На рис. 47 приведены
результаты анализа сердечного ритма у
испытуемого с высокой пластичностью
параметров ЭЭГ, обнаруженных при
регуляции ЭЭГ с помощью БОС. Для
анализа был использован известный
в статистике метод построения
корреляционных полей зависимости
последующих иоинтервалов от
предыдущих, применяемый для исследования
перестроек ритмов сердца (Вентцель,
Воскресенский, 1974). За единицу
измерения взята величина RR -
интервала. Длительность реализации
соответствовала длительности
выполнения той или иной функциональной
пробы и в среднем составляла 3 мин.
На рис. 47 и рис. 48 видно, что
каждому режиму деятельности
испытуемого соответствует своя определенная
область распределения RR-интервалов.
Рис 48. Структура ритмики сердца прч
произвольной БОС регуляции параметре* ЗЗГ (А)
при перемножении в уме двузначных чи<* (BV.
Остальные обозначения те же, что» кар их 4.7

136 Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функций
Рис. 49. Корреляционные поля-зависимости
последующих RR-интервалов сердечного
ритма испытуемого с низким уровнем
пластичности нейродинамических процессов в состоянии
покоя.
Остальные обозначения те же, что и на рис. 47.
Сравнение средних отдельных
областей распределения выявило их
значимые различия (р < 0.01).
Обращает на себя внимание тот
факт, что в режиме произвольной
стабилизации параметров ЭЭГ с
помощью БОС дисперсия ЧСС меньше,
чем при слежении за функцией ЭЭГ.
Следует обратить внимание, что даже
в состоянии покоя у данного
испытуемого имеется довольно четкая
структура паттерна ЧСС (рис. 47, А).
В режиме зрительно-моторного
слежения происходит, наоборот,
увеличение средней частоты сердечных
сокращений, в ритмике отмечается
большое число различных
вариантов колебаний длительностей RR-
интервалов (рис. 47, Б).
В режиме произвольной регуляции
парметров ЭЭГ ритм сердца
замедляется, дисперсия интервалов
уменьшается (рис. 48, А). Если в состоянии
покоя встречаются интервалы
различных длительностей, то в режиме
произвольной регуляции их в
основном только четыре. И, наконец,
наибольшая ЧСС отмечается при
выполнении задач на перемножение в уме
двузначных чисел (рис. 48, Б). Здесь
также отмечается и наибольший
разброс длительности RR-интервалов.
У испытуемого с низкой
пластичностью нейродинамических процессов
и низкой способностью к обучению
произвольной регуляции параметров
ЭЭГ распределение RR-интервалов
не имело такой четко выраженной
структуры как в состоянии покоя,
так и при выполнении различных
функциональных проб. Исходная
ЧСС в состоянии покоя у данного
испытуемого была ниже. Длительность
RR-интервалов постоянно колебалась
в довольно больших пределах без
преобладания ритмов определенной
частоты. Вследствие этого диаграмма
разброса интервалов RR имела
равномерное распределение по всему полю
с хаотическим движением
траектории переходов (рис. 49).
В режиме регуляции ЭЭГ и при
зрительно-моторном слежении за
огибающей собственной ЭЭГ отмечалось
некоторое упорядочение временной
структуры последовательных RR-
интервалов, более четкой
становилось направление траекторий (рис.
50). Однако при сравнении с
данными первого испытуемого разброс ЧСС
здесь значительно выше. В данном
случае выполнение всех
функциональных проб на произвольную
регуляцию параметров ЭЭГ зрительно-
моторное слежение осуществлялось
при некотором увеличении средней
ЧСС. При этом, если у испытуемых
с выраженной пластичностью
нейродинамических процессов диапазоны
изменений RR-интервалов при вы-

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 137
в последующих
RR-интервалов сердечного ритма испытуемого с низким
уровнем пластичности нейродинамических процессов в
режиме произвольной БОС регуляции параметров ЭЭГ.
Остальные обозначения те же, что и на рис. 47.
полнении различных проб
практически не перекрывались, то у лиц с
меньшей адаптивной пластичностью
отмечалось их заметное перекрытие,
в ряде случаев значительное.
Улиц с низкой пластичностью
центральных механизмов регуляции,
обнаруженной в тестах с произвольной
регуляцией (Сороко, 1984),
диаграммы разброса RR-интервалов при
выполнении различных
функциональных проб в некоторых случаях очень
мало изменялись и практически не
отличались друг от друга (сравнение
средних оказалось недостоверным
при значительной дисперсии
показателей), чего никогда не отмечалось у
испытуемых с высоким уровнем
пластичности.
В конце XX века, благодаря
использованию мощных компьютерных
методов (компьютерное изображение
органов и мозга, радиоизотопные
метки и др.), произошел прорыв в
исследованиях кардиомозговых
механизмов сердечно-сосудистой регуляции.
Были получены детальные данные
участия корковых структур в
реакциях на стресс, при классическом и
оперантном обучении, в частности,
роли передней цингуляриой,
поясной, коры (Sparenborg, Gabriel, 1990)
головного мозга, островка и орбитоф-
ронтальной коры и ряда ядер таламу-
са (Chefer et al, 1997; и др.).
Было показано, что передняя цин-
гулярная кора имеет эфферентные
связи с латеральной гипоталамиче-
ской областью, ядром солитарного
тракта, парабрахиальным ядром,
двойным ядром и вагусным
дорсальным двигательным ядром (Mesulara,

138 Висцеральное обучение: классическое обучение и саморегуляция вегетативных функций
Mufson, 1982; Koers G., 1997; и
др.). При ее электрической
стимуляции сердечный ритм замедляется,
а артериальное давление снижается
(Cechetto, Saper, 1990; Neafsey, 1990;
и др.). В исследовании Powell и
соавторов (1990, 2002) было
обнаружено, что цингулярная кора
опосредует сердечно-сосудистые изменения у
кроликов при ассоциативном
обучении.
J. Skinner (1985) предложил схему
управления лобной корой
сердечнососудистой регуляцией при
воздействии стрессоров, включающую
следующие надсегментарные структуры:
таламическое ретикулярное ядро, ме-
зэнцефальную ретикулярную
формацию, гиппокамп, гипоталамус,
миндалину. Непосредственный контроль
осуществляется на сегментарном
уровне регуляции сердечной деятельности
через ядро солитарного тракта,
двойное ядро и вагусное дорсальное
двигательное ядро (модулирование
парасимпатической активности), ростральную
вентролатеральную часть
продолговатого мозга (модулирование
симпатической активности). Ядро солитарного
тракта получает информацию от
сердца и системы барорецепторов, играя
важную роль в регулировании
артериального давления.
Участие корковых структур в
регуляции сердечного ритма
представлено в модели трех систем
внимания Познера (Posner, Raichle, 1994):
ориентирующей (orienting),
мобилизующей (alerting) и исполнительной
(executive). Функциональная система
алертности (готовность к
деятельности), состоит из мозговых
структур, обеспечивающих произвольное
удержание объекта в поле внимания
(лобные отделы правого полушария
— мотивационная составляющая
деятельности) и с регуляцией уровня
активации коры (ядра ствола). Голубое
ядро является основным узлом в этой
системе головного мозга,
опосредующей взаимодействие префронтальной
коры с вегетативными регуляторами
мозга. Голубое ядро связано с
двойным ядром (модуляция
парасимпатической сердечной активности), а
через латеральную гипоталамическую
область - с ростральной вентролате-
ральной частью продолговатого мозга
(модуляция симпатической сердечной
активности). Передняя
цингулярная кора рассматривается Познером
как важнейшая структура
исполнительной системы внимания,
обеспечивающая необходимый уровень
вегетативной регуляции. Передняя
цингулярная кора непосредственно
связана с ядром солитарного тракта,
двойным ядром и вагусным
дорсальным двигательным ядром, модулируя
вагусную регуляцию сердца через
латеральную гипоталамическую область
с ростральной вентролатеральной
частью продолговатого мозга,
управляющей симпатической регуляцией
сердца.
Исследования последнего
времени подтвердили роль активации
префронтальной коры в механизмах
оперативной памяти, выбора,
когнитивного управления (Goldman-Rakic,
1998; Compte et al., 2000; Bar-Haim et
al., 2004; и др.). Эта область
вовлечена в процесс модулирования
парасимпатической активности при
выполнении психических задач и регуляции
поведения и эмоций (Drevets, 1999;
Hariri et al., 2000; Davidson, 2002;
и др.). Лобная кора модулирует
парасимпатическую активность через
подкорковые структуры нескольки-

Сердечно-сосудистые изменения как корреляты инструментального обучения 139
ми путями, в тормозящих корково-
подкорковых контурах (Masterman,
Cummings, 1997; Mayberg et al., 1999;
и др.).
Роль корковых структур в
регуляции сердечного ритма и его
вариабельности при различных
функциональных состояниях отмечается рядом
авторов (Thayer, Lane, 2000; Lovallo,
Gerin, 2003; Berntson, Cacioppo, 2004;
Newell, 2005; и др.). Выделяется ряд
функциональных систем внутри ЦНС,
обеспечивающих целенаправленное
поведение и адаптацию организма к
новым условиям, в частности,
центральная вегетативная нервная сеть
(Benarroch, 1997), являющаяся
интегральным компонентом внутренней
регулирующей системы,
управляющая висцеромоторными, нейроэндо-
Кринными и поведенческими
реакциями и включает в себя переднюю
часть поясной извилины, инсуляр-
ную, орбитофронтальную и вентро-
медиальную предлобные области
коры головного мозга, центральное
ядро миндалины, паравентрикуляр-
ные и связанные ядра гипоталамуса,
серое вещество сильева водопровода,
парабрахиальное ядро, ядро
одиночного тракта, двойное ядро, вентро-
латеральную, вентромедиальную и
тегментальную области
продолговатого мовга» Через проводящие пути
симпатической и парасимпатической
нервной системы эта сеть иннервиру-
ет сердце, получая обратную связь от
рецепторов внутренних органов.
Devinsky с соавторами (1995) в
качестве функциональной системы
выделили переднюю управляющую область
головного мозга, регулирующую
поведение посредством управления мотива-
Ционных свойств внешних и
внутренних стимулов - ростральная (передняя)
лимбическая система и включающую
в себя переднюю, инсулярную и
орбитофронтальную кору, миндалину,
серое вещество сильвиева водопровода,
вентральный стриатум и вегетативные
моторные ядра ствола мозга.
Thayer и Johnsen (2004)
предположили, что центральная вегетативная
система (ростральная лимбическая
система, «эмоциональный контур»
по Damasio (1998) и подобные
функциональные системы (Maeterman,
Cummings, 1997; Spyer, 1989)
представляют собой общую центральную
функциональную нервную сеть
обеспечения исполнительных и
аффективных функций, управления
психофизиологическими механизмами
внимания и эмоций. Благодаря
центральной функциональной нервной
сети другие нервные структуры
мобилизуются для управления активными
формами поведения. Такой интегра-
тивный комплекс нервных структур
обеспечивает большую гибкость
организма к изменяющимся
воздействиям. В модели нейровегетативного
взаимодействия Thayer и Johnsen (2004)
активность этого комплекса нервных
структур включена в когнитивную,
аффективную и вегетативную
регуляцию и, в частности, вариабельности
сердечного ритма, поэтому
показатели последнего, вероятно, опосредуют
механизмы саморегуляции взаимо
действия центральной и вегетативной
нервных систем.
В начале 30-х гг. XX века
У. Кэннон предсказывал
существование защитных механизмов мозга.
Кардионейрофизиолог D. Skinner
(1985) показал, что сенсорный вход
мозга контролируется связями лобно!
коры с ретикулярным ядром талам^ са;
блокада проведения от лобной коры к

140 Висцеральное обучение: классическое обучение н саморегуляция вегетативных функций
сердечно-сосудистому центру ствола
мозга предотвращала летальный
исход в случае закупорки коронарной
артерии, а также нормализовала АД
при экспериментальной гипертензии.
Предьявление защитного стимула
сопровождается в лобной коре
реакциями, вызывающими высвобождение
норадреналина, стимуляцией альфа-
адренорецепторов, активацией аде-
нилатциклазы, снижением калиевой
проводимости, деполяризацией
мембран и развитием негативных
медленных потенциалов в коре больших
полушарий. Параллельное протекание
этих процессов не объясняет, однако,
функционирования норадренергиче-
ских механизмов лобной коры,
связанных с обучением и обработкой
информации. Исследования вызванных
потенциалов обонятельных луковиц,
имеющих сходный с неокортексом
тип строения и нейрохимию, но более
простую нейронную структуру,
показало, что неожиданные события
вызывают увеличение корреляции между
ВП в разных отведениях, а
привыкание сопровождается её уменьшением
(Freeman, 1994). По-видимому, БОС
обучение извлекает (рекрутирует) эти
механизмы СС саморегуляции.
Вслед за Engel (1997) следует
признать, что вновь возникающие
реакции, опосредованные вегетативной
нервной системой, в частности при
БОС обучении, являются такими же
«условными» рефлексами, как и
реакции соматических мышц. Во-первых,
они «условлены» в шеррингтоновском
смысле, т.е. являются рефлексами,
проявление которых зависит от других
сопутствующих рефлексов. Во-вторых,
они условны в поведенческом смысле,
поскольку меняются в зависимости
от опыта взаимодействия организма с
различными сигналами. Обнаружено,
что реакции, опосредованные
автономной нервной системой
(систолическое артериальное давление, ЧСС и
др.), могут меняться в ходе оперант-
ного научения, а лица с нарушениями
функций эффекторных систем могут
реабилитироваться при помощи опе-
рантного научения. Эти данные
свидетельствуют о необходимости отказа от
дуалистических представлений о
сущности реакций, опосредованных
вегетативной нервной системой.
В настоящее время широкой
компьютеризации можно создать
системы БОС управления практически от
любого психофизиологического
показателя, как отдельного, так и в
совокупности с другими, от ковариации
изменений в показателях нескольких
функций с целью их синхронизации
в необходимом для данной
деятельности направлении (Schandler, Grings,
1978). На эффективность применения
БОС влияют индивидуальные
психологические харктеристики человека.
БОС саморегуляцией успешно
овладевают люди, обладающие
эмоциональной чувствительностью или
стремлением к самоконтролю, особенно
контролю за ситуацией и состоянием.
Методы саморегуляции состояния
на основе БОС техник позволяют не
только влиять на эффективность
выполнения профессиональной
деятельности, поддержание
работоспособности и снижение напряженности, но
и используются в биотехнических
системах с целью индивидуально-
ориентированного воздействия на
работоспособность человека,
повышения его надежности и оптимизации
переработки информации в
экстремальных условиях (Сороко и соавт.
1976, 1990).

РАЗДЕЛ II
ПРОГРАММИРОВАННОЕ БИОУПРАВЛЕНИЕ ПАРАМЕТРАМИ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА У ЧЕЛОВЕКА
ГЛАВА 7
1 ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОБРАТНАЯ
СВЯЗЬ (BIOFEEDBACK - NEUROFEEDBACK) - ПРОГРАММИРОВАННОЕ
l БИОУПРАВЛЕНИЕ: ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ЗА 50 ЛЕТ
Одним из перспективных методов
изучения механизмов интегратив-
ной деятельности мозга и алгоритмов
управления функциональными
системами организма является адаптивное
(программированное) биоуправление.
Этот метод, именуемый в
электроэнцефалографических исследованиях
зарубежных авторов как оперантное
ЭЭГ-обусловливание,
электроэнцефалографическая биологическая
обратная связь - EEG biofeedback, а ныне
neurofeedback (Mulholland, 1971;
Хэссет, 1981; Schwartz, 1981; Heinrich
et al., 2004, 2007; и др.), получил
в последние десятилетия быстрое
развитие благодаря использованию
компьютерной техники, успешному
применению БОС-технологий в
медицинской практике и в прикладных
Задачах (Rosenfeld, Hetzler, 1978;
Basmajian, 1981; Holbrook, 1988;
Сороко, Бекшаев, Сидоров, 1990;
М. Schwartz, 1995; Штарк, 1998;
Гринберг, 2002; Lubar, 2003; Egner,
Sterman, 2006; Monastra et al., 2005;
Othmer, 2009; Budzynsky et al., 2009;
и др.).
К настоящему времени в
литературе насчитываются сотни работ,
посвященных различным аспектам
исследований с использованием ЭЭГ
обратной связи. Выпускаются
отдельные труды и сборники. Проводятся
научные симпозиумы и
конференции. Было бы легкомысленным
пытаться дать полный обзор по этой
проблеме. Справедливости ради,
следует отметить, что большинство
работ по адаптивному биоуправлению
с использованием ЭЭГ обратной
связи носит чисто феноменологический
характер и преследует цель
показать наличие тех или иных сдвигов
регулируемых параметров ЭЭГ или
достижение внешних клинических
эффектов у определенной группы
больных без серьезных попыток
понять механизмы произвольной
регуляции функций.
Цель настоящего раздела - дать
сводку оригинальных работ, а
также оценку методических приемов и
основных результатов исследований в
области оперантного обусловливания
биоэлектрической активности мозга.
Обзор не претендует на полный
разбор полученных результатов и
возникших проблем, но в нем ставится
задача определить ценность тех или
иных исследований для понимания
механизмов данного феномена н
наметить вопросы, которые полезно
решать в будущем.
Биологическая обратная связь
(БОС) означает передачу субъекту
непосредственной информацш о
состоянии и течении физиологических

112 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
процессов, происходящих в
организме, например, сердечной
деятельности, биоэлектрической активности
мозга, кровяного давления,
мышечного напряжения и т.д. Информация
передается с помощью определенного
сигнализирующего устройства,
позволяющего субъекту оценить
изменения физиологического параметра на
отражающем его приборе. Обучение
с помощью БОС состоит в
использовании информации и инструкции для
произвольной регуляции или
управления тем специфическим процессом
или ответом, который передается по
обратной связи (ОС). В этих условиях
появляется возможность в известной
мере произвольно управлять
некоторыми физиологическими процессами,
не находящимися в обычных
условиях под контролем сознания.
Исторически метод
программированного биоуправления (БОС),
основанный на использовании одной или
нескольких искусственных обратных
связей, возник на основе оперантного
принципа обучения: оборонительные
реакции типа избегания-избавления
и положительные реакции
приближения-поощрения (Skinner, 1969; Morse,
Kelleher, 1970). В этих
исследованиях особенность обучения состояла в
предъявлении подкрепляющего
стимула при появлении некоторой
поведенческой реакции. Ответ (оперант)
не находится сначала под
экспериментальным контролем, но
появляется спонтанно с некоторой средней
частотой («оперантный уровень»).
Подкрепляющий стимул
устанавливается как положительный
(вознаграждение) или отрицательный
(наказание) в зависимости от того,
увеличивается ли этим оперант
или соответственно уменьшается.
Окончание неприятного болевого
стимула может также служить
подкреплением - Сидмановское избегание
(Kimble, 1967). Оперантный тип
обусловливания может включать
много различных паттернов активности
путем изменения вероятности
связывания ответа (реакции) с уровнем
или режимом подкрепления (Buskist,
Miller, 1982; Dunn et al., 1986; Klein,
1987; Siniatchkin et al., 2000).
Прототипами современного
эксперимента с БОС явились триггерная
фотостимуляция и метод
электроэнцефалографической обратной связи
(Mulholland, Runnals, 1962; Kamiya,
1968, 1979; Бундзен и соавт., 1973;
Green, Green, 1977; Robbins, 2000; и
ДР-).
ЭЭГ биологическая обратная
связь — это метод формирования
обратной связи в момент регистрации
электроэнцефалограммы,
заключающийся в том, что испытуемому
предоставляют возможность наблюдать
за регистрируемой ЭЭГ и обучают
его влиять на ее показатели, т.е.
вызывать определенные паттерны ЭЭГ
активности, связанные с изменением
психологического состояния,
восприятия, сознания, порога судорожной
активности мозга и др.
С конца 60-х годов интерес к
методам БОС исследования значительно
увеличился, так как метод позволял
не только выявить и описать те или
иные алгоритмы деятельности мозга
на основе использования теории
автоматического регулирования и
вычислительной техники, но и обеспечить,
как казалось, эффективные способы
обучения, тренировки и
направленных воздействий с целью
компенсации функциональных нарушений и
оптимизации деятельности операто-

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback — neurofeedback) 143
pa (Barber, 1971; Beatty et al., 1977;
Сороко и соавт., 1990; Смит, Смит,
1991; Pope и соавт., 1995; Freeman et
al., 2000; Egner et al., 2004; и др.).
В эксперименте с искусственной
ОС вместо обычной
последовательности применения стимула и
регистрации реакций, организация
воздействий определяется состоянием
самой изучаемой системы и
использованием априорного алгоритма ее
деятельности. Такой подход
значительно уменьшает вариабельность
тех или иных показателей системы
при определенной деятельности
организма, позволяет провести строго
формальное и системное описание
параметров биоэлектрической
активности — регуляции физиологической
функции (Трубачев, Маркман, 1978;
Peper, Ancoli, Quinn, 1979; Goodman
et al., 1980; McFarland et al., 2000,
2008; и др.).
В основе применения методов БОС
лежит представление как об общих
чертах, так и специфических
особенностях деятельности
функциональных систем организма, которым
свойственна не только отраженная,
но и внутренняя, спонтанная
активность. Использование эксперимента
с ОС в изучении и управлении
деятельностью организма и механизмов
интегративной деятельности мозга
базируется на современных
теоретических принципах, прежде всего,
теории функциональной системы ILK.
Анохина (1968), и открытиях в
области нейрофизиологии и нейрокиберне-
тики по механизмам саморегуляции
функций и управления в организме
(Smith, Smith, 1966; Дельгадо, 1971;
Прибрам, 1975; G. Schwartz, 1981;
Судаков, 1986; Бехтерева, 1988; John
et al., 1995; Sterman, 1996; Kandel
et al., 2003; Hammond et al., 2004;
Balsam, Gallistel, 2009; Keizer et al.,
2010; и др.).
Методика и техника БОС делают
возможным произвольную регуляцию
биоэлектрической активности мозга,
которая нередко коррелирует с
состоянием сознания. Создание систем
контроля и управления биоритмами мозга
основываются на данных об
основных ритмах ЭЭГ и условиях их
возникновения. Электроэнцефалограмма
представляет собой спонтанную
непрерывную текущую
биоэлектрическую активность мозга, главным
образом, коры. Корковая активность
регулируется подкорковыми
структурами, преимущественно таламусом.
Традиционно,
электроэнцефалограмма разделяется на различные
полосы частот: дельта (< 4 Гц), тета (4 8
Гц), альфа (8-13 Гц), бета (13-30 Гц).
Сенсомоторный ритм (СМР, 12 15
Гц), регистрируемый в сенсомоторных
областях коры, и связан, вероятно, с
таламо-корковым торможением. Бета-
ритм (13-26 Гц) преобладает, когда
внимание испытуемого
концентрируется на событиях, совершающихся во
внешнем мире, или на решении
аналитической задачи; в состоянии
тревоги или возбуждения. Альфа-ритм
обычно связан с состояниями,
относящимися к «внутреннему миру», с
бодрствованием и некоторой
релаксацией. Тета-ритм сопровождается, как
правило, сонливостью или
состоянием, слабо контролируемым
сознанием: наблюдается у людей во время
сна и при гипнологических образах.
Дельта-ритм обычно регистрирует»
ся во время глубокого сна (Thatcher,
1998; Saab, 2008; и др.). Спектры ЭЭГ
отражают также когнитивные дей
ствия и развитие мозга (Niedemieyer

144 Программированное биоупрс
et al., 1993). В работах последнего
десятилетия была обнаружена связь
пространственно-временных
паттернов альфа- и тета-волн с
когнитивными задачами, рабочей памятью,
интеллектом и креативностью
личности (Klimesh, 1998; Boynton, 2001;
Doppelrnayer et al., 2002; и др.),
индивидуальные различия в характере
взаимодействия альфа- и бета-ритмов
(Rosenfeld et al., 1997).
Уже в ранних исследованиях
можно найти примеры того, что
предъявление раздражителя, как
ориентировочного или условного сигнала,
вызывает реакцию активации ЭЭГ
лишь при определенной форме ее
фоновой активности. Позднее был
открыт метод триггерной стимуляции,
при котором частота световых
вспышек зависит от частоты ритмов ЭЭГ
и находятся с ними в фазовом
соотношении (Smith, Ansell, 1965; Бундзен
и соавт., 1973). Затем эту методику
усовершенствовали, использовав в
цепи обратной связи к стимулятору
♦жесткие» фильтры альфа-диапазона,
а также систему задержек. Это
позволило проводить стимуляцию в
зависимости от среднего уровня
биоэлектрической активности и изменять в
широких пределах глубину
воздействия (Lubar, Culver, 1978).
Остановимся более подробно на
первых исследованиях
использования параметров ЭЭГ в цепи обратной
связи для направленной
произвольной регуляции отдельных ритмов и
попытках связать перестройки
суммарной биоэлектрической активности
мозга с изменениями
функционального состояния. В работах Mulholland
(1962-1990 гг.) изучалось внимание
испытуемых с помощью
автоматического устройства, выключающего
трамп биоэлектрической активности мозга у'
раздражение (свет), как только под
его влиянием наступало подавление
альфа-ритма. Раздражение не
включалось, пока не восстанавливался
альфа-ритм, а затем цикл снова
повторялся. Отношение длительности
периодов альфа-активности к
периодам ее подавления оказалось
различным при разных состояниях
внимания и настороженности. Испытуемые
должны были замечать, когда
выключался и включался свет, считать про
себя количество вспышек и обращать
внимание на яркость 15-ой
вспышки. Концентрация внимания в первом
случае сопровождалась удлинением
периодов альфа-ритма и укорочением
периодов колебаний другой частоты;
во втором случае - укорочением
периодов альфа-ритма в момент счета с
последующим удлинением их после его
окончания. Распределение величин
периодов присутствия и отсутствия
альфа-ритма и его отсутствия
приближалось к распределению Пуассона.
В других экспериментах световой
раздражитель применялся в момент
регистрации альфа-ритма, а звуковой
раздражитель - при депрессии альфа-
ритма. Кривая средней длительности
периодов альфа-ритма и периодов
активации (отсутствия альфа-ритма)
не менялась при увеличении
интенсивности звука. В среднем у
испытуемых привыкание к данному
комплексу раздражителей проявлялось в
уменьшении длительности активации
по закону гиперболы, а возрастание
латентного периода активации
развивалось по линейной зависимости. Это
позволило разделить «фазические» и
«тонические» компоненты реакций
ЭЭГ (Mulholland, 1965).
В качестве управляющего
параметра применяли также модуляцию

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 145
альфа-ритмом освещенности
помещения. Для испытуемых первой
труппы при наличии на ЭЭГ альфа-
ритма освещенность помещения и
силу прерывистого света
уменьшали. Во второй группе при появлении
альфа-ритма, наоборот, освещенность
й яркость прерывистого света
увеличивали. Подобная схема экспери-
' .мента позволила установить, что у
испытуемых обеих групп увеличение
освещенности вызывало уменьшение
продолжительности периодов альфа-
ритма. Не были найдены различия в
реакциях альфа-ритма на изменение
силы раздражителей, на сплошной и
прерывистый свет. Имело значение
«только само изменение параметров
раздражения, независимо от порядка
их применения.
Малхоланд наблюдал также, что у
испытуемых при открытых глазах
подавление альфа-ритма значимо не
увеличивалось чем при закрытых глазах
(при появлении на ЭЭГ альфа-ритма
включался звук, прекращавшийся
при его исчезновении). Альфа-ритм
появлялся у некоторых испытуемых
при открытых глазах даже после
инструкции «Внимание!».
1 Другие работы Малхоланда
(более подробно см. обзор Трубачев,
Маркман, 1978) касались изучения
возможности испытуемых изменять
с помощью ОС альфа-ритм при раз-
Личных состояниях (расслабление,
настороженность, ориентировочная
реакция, внимание). При этом
испытуемый был способен не только четко
чередовать эти состояния путем
выявления и подавления альфа-ритма,
но и удерживать какое-либо одно из
них в течение нескольких минут.
Эксперименты с фокусированным и
несфокусированным видением,
фиксированным и подвижным стимулом
выявили закономерные
соотношения между периодами выраженного
альфа-ритма и его отсутствия в ЭЭГ
(затылочные отведения), их
зависимость от зрительной афферентации,
а также от эфферентных сигналов,
определяющих движение и
положение глаз.
Снижение или отсутствие альфа-
ритма оказалось сложным
феноменом, связанным с афферентным
притоком, интеграцией и эфферентным
окуломоторным выходом у
бодрствующего субъекта. Цикл смены
периодов возникновения альфа-ритма и его
исчезновения в затылочной ЭЭГ
отражал адаптивные изменения ЭЭГ.
Количественное выражение его
позволяет считать, что регистрируемая
в затылочной области реакция ЭЭГ на
стимул - это нарушение и
восстановление альфа-активационного цикла.
В публикации 1971 г. Малхолланд
подвел некоторые итоги
«электроэнцефалографической обратной связи»
и выдвинул ряд интересных
предложений о перспективах метода.
Рассматривая
электроэнцефалографическую ОС как частный случай
приложения кибернетики к
психофизиологии, он отметил, что этот метод
позволяет описать алгоритмы
взаимодействия мозга с внешней средой,
контролировать деятельность
«внутренних» обратных связей головного
мозга, проводить проверку гипотез
причинных отношений в организа
ции деятельности мозга.
Согласно традиционным методам,
экспериментатор, как правило, не
должен допускать влияния получяе
мого ответа на применяемый стимул
(по цепи обратной связи). Однако,
при некоторых исследованиях взап-

146 Программированное биоуправленне параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
мозависимые изменения показывают
большую эффективность в понимании
осуществления связей между ними,
особенно в том случае, когда
вероятность изменения реакций на один
сигнал меньше единицы, а тест
положительной/отрицательной обратной
связи может обнаружить причинную
зависимость более эффективно, чем
метод внешнего воздействия на
открытую систему (Mulholland, 1971).
Если, действительно, имеется такая
тесная связь, тогда измеренный
ответ меняется соответственно правилу,
задаваемому передаточной функцией
системы; если же нет причинной
зависимости, то регулирование
стимулом не дает эффекта в случае
изменения величины реакции. Различие в
ответе системы на положительную и
отрицательную ОС может давать
феномен, который является
определенным и позволяет помочь
экспериментатору выяснить зависимость между
стимулом и реакцией и их влиянием
еще на какой-то другой фактор.
В 1968 г. Kamiya опубликовал
работу, где испытуемые обучались
различению состояний, при которых
имелся альфа-ритм (состояние «А»)
или он отсутствовал (состояние «В»).
Испытуемые различали эти состояния,
давая до 80% правильных ответов.
Во второй серии опытов испытуемые
должны были в ответ на вопрос о
состоянии отвечать «да», когда они
ощущали состояние «А» и «нет» при
состоянии «В». Когда испытуемые научились
безошибочно отвечать, их просили
воспроизводить состояния по команде.
Существенно то, что научившись
дискриминации различных состояний,
испытуемые могли управлять ими.
Эти исследования о контроле
альфа-ритма ЭЭГ путем введения
слуховой ОС, ассоциированной с
состоянием испытуемых, позднее были
расширены (Kamiya, 1979). Испытуемые
(группа 26 человек) вначале
извещались сигналом по ОС о наличии в ЭЭГ
альфа-ритма, затем в течение 50 мин
они, согласно инструкции, пытались
увеличить или уменьшить альфа-
ритм. Шестнадцать испытуемых
работали с закрытыми глазами, а
десять - с очень высоким начальным
альфа-ритмом - работали с
открытыми глазами. После сеанса тренировки
с ОС испытуемым давалась проба, во
время которой они старались
вызывать наименьший альфа-ритм. Это
позволило контролировать альфа-ритм,
«спонтанно» сообщающий состоянию
мозга рефлекторную релаксацию.
Была также обнаружена
возможность обучать испытуемых путем БОС
управления уровнем
представительства альфа-ритма без
предварительного обучения различению состояний;
лучшими субъектами для этих целей
оказались склонные к самоанализу,
внушаемые люди, последователи
секты дзен-буддизма (Kamiya, 1979).
Сходные результаты по
самоконтролю альфа-активности посредством
слуховой ОС получил Hart (1968).
Каждый испытуемый
тренировался 230 минут в неделю (всего 5
недель). В течение трех опытов (из 13)
регистрировалось ЭЭГ-активность без
управления ОС. 13 из 16 испытуемых
в результате 10 опытов с ОС
показали достоверное увеличение альфа-
индекса. 5 испытуемых в течение 13
опытов служили контролем (без ОС).
Однако, некоторые из них в конце
серии опытов также обнаружили
увеличение альфа-активности.
Brown (1971), одна из зачинателей
техники БОС, занималась изучением

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 147
субъективного состояния
испытуемых во время поддержания
специфических паттернов мозговых волн.
В исследовании БОС управления
тремя видами мозговых ритмов
(альфа, бета, тета) в случайном порядке
применялись различные цвета
(красный, зеленый, голубой). ЭЭГ,
записанная от теменно-височной области,
анализировалась по трем полосам
частот: тета (3.5-7.5 кол/с), альфа
(7.5-13 кол/с) и бета (13-28 кол/с).
Интенсивность стимуляции
испытуемых светом красного, голубого
или зеленого цвета регулировалась
в прямой пропорции от амплитуды
(мощности) анализируемых частот.
Испытуемые с открытыми глазами
сидели в кресле в небольшой, слабо
освещенной камере. Цветовое пятно
диаметром 12.5 см проецировалось
на широкий рассеивающий экран в
122 см от глаз субъекта. Им
сообщалось, что цвета управляются
различными видами активности мозга, но не
говорилось о связи какого-либо
цвета с определенным ритмом. Задача
испытуемых состояла в определении
их субъективных состояний,
связанных с управлением тремя цветами, и
заключалось в том, чтобы как можно
дольше сохранять параметры
стимула. После эксперимента их просили
дать отчет об испытании и отметить
ощущения» мысли, эмоции,
связанные с каждым из цветов. Когда
альфа-, бета- и тета-частоты подавались
как соответствующие цветовые
сигналы, испытуемые за один сеанс в
течение 60 минут смогли установить
направленность и связь
субъективных ощущений с определенным
диапазоном частот ЭЭГ и цветом.
С каждой из трех частот ЭЭГ были
связаны специфические субъективные
переживания, наиболее богатые для
альфа- и наименее для тета-ритма.
В другой серии опытов испытуемых
(45 человек) просили различать по
свету 105 оттенков (дескрипторов)
настроений и ощущений и описать
субъективное состояние, при котором
каждый из трех цветов управлялся
соответствующей активностью альфа-,
бета- и тета-ритмов ЭЭГ. Контролем
были 45 других человек, не
получавших ОС, но которых просили
различать те же самые дескрипторы. При
случайных сочетаниях цвета с
различными частотами ЭЭГ были получены
результаты, свидетельствующие о
связях субъективного состояния с
частотой в большей степени, чем с цветом.
Браун считает, что знание таких
отношений, сознательных или
бессознательных, являющихся «ответом» на
характеристики цепи обратной связи,
может служить методом для
количественной оценки некоторых аспектов
сознания в терминах
физиологической активности, вызываемой самим
индивидуумом (Brown, 1977).
В следующей части главы, с целью
более детального анализа, методы
обучения с ОС по фоновой и
вызванной биоэлектрической активности
мозга рассматриваются раздельно по
следующим рубрикам: испытуемые,
ЭЭГ регистрация и аппаратура,
критерии, модальность и параметры
подкрепления (обратной связи, ОС), дли
тельность тренинга, инструкция и
контроль, латерализация полушарий
и дифференциация полей, индивиду
альные различия и состояние
тревоги, стресса и др.

148 Программированное биоуправление napi
7.1. Выбор параметров ЭЭГ
и разработка технологии НБОС
управления
Уже в первых исследованиях по
изучению возможностей
произвольной регуляции ЭЭГ человека стало
ясно, что результаты обусловливания
во многом зависят от выбора тех или
иных частотных или амплитудных
параметров ЭЭГ, вида обратной связи,
сенсорного канала, по которому она
предъявляется испытуемому,
информативности ОС, количеству сеансов
обучения и его интенсивности и т.д.
Возникла необходимость
предварительного тестирования испытуемых
по специальным опросникам, чтобы
выявить уровень мотивации к
такого рода экспериментам, оценить
напряженность и утомляемость
испытуемых, особенности их эмоций. Для
изучения этих вопросов был проведен
ряд специальных исследований.
Испытуемыми были здоровые
лица обоего пола, в возрасте от 17
до 72 лет, чаще всего студенты-
старшекурсники. Численность групп
вместе с контрольными варьировала
у большинства авторов от 10-80
человек (Travis et al., 1974; Bridgwater
et al., 1975; Marshall, Bentler, 1976)
до 183 человек (Сороко, Бекшаев,
1981).
Более чем в 80% БОС
исследований «обучалась» ЭЭГ активность,
зарегистрированная от затылочных
областей скальпа. При монополярной
записи индифферентный электрод
размещался на ипсилатеральной
мочке уха или сосцевидном отростке,
иногда на контралатеральной мочке уха.
При биполярных отведениях второй
электрод размещался на макушке,
vertex (Cz по системе 10-20), в ипси-
зтрамн биоэлектрической активности мозга у'
латеральной теменной области, реже
в центральных или фронтальных
областях (Nowlis, Wortz, 1973). Иногда
ЭЭГ регистрировалась в теменных
областях, в теменных и фронтальных
или между теменными и височными
и фронтальными областями (Ререг,
1972). Заземляющий электрод
обычно размещался над бровью, на
мочке уха или сосцевидном отростке.
Для регистрации
электроэнцефалограммы и других физиологических
показателей использовали
электроэнцефалографы и полиграфы
различных фирм. Для выделения требуемых
параметров ЭЭГ применяли
аналоговые, гибридные аналогово-цифровые
фильтры (Бундзен и др., 1973; Lynch
et al., 1974), специально
спроектированные устройства (Albert et al.,
1974; Сороко и соавт., 1980), ЭВМ
(Smith, Ansell, 1965; Beatty et al.,
1974; Grusche, 1973; Hardt, Kamiya,
1978; и др.). Для генерации сигналов
ОС использовались звуковые или
импульсные генераторы, осциллоскопы,
специальные лампы регулируемой
яркости (Brown, 1971; Сороко и
соавт., 1976).
Почти во всех работах
«обучению» подвергалась активность альфа-
диапазона (Albert et al., 1974; Cott et
al., 1981; Gibson, Montgomery, 1994;
Sterman, 1996). В соответствии с этим
из электроэнцефалограммы
выделялись частоты от 8 до 13 кол/с. В
некоторых работах этот диапазон был
сужен, до 9-11 кол/с, в других -
расширен до 7-15 кол/с (Brown, 1971).
В определении амплитудных
критериев альфа-ритма наблюдалось большее
разнообразие. Ряд авторов
предпочитали принимать за альфа-ритм
только такой, амплитуда которого была
не меньше 20-70 % максимального

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - newofecdbadg 149
альфа-ритма, зарегистрированного в
темноте при закрытых глазах (Hardt,
Kamiya, 1976; Plotkin, 1978; Cott et
al., 1981; и др.).
Другой способ определения
амплитудного критерия - в
микровольтах. Этот критерий колебался от 10
до 30 мкВ. Knox (1980) специально
сравнивал адекватность
амплитудного порога а-волн в тренировке с БОС.
Был выбран один из самых низких
используемых порогов - 15 мкВ и
измерен основной уровень ЭЭГ у 94
испытуемых. В соответствии с
увеличением а-активности при БОС обучении
результаты разделены на 3 группы:
увеличение а-индекса ниже 25%, от
26 до 74% и свыше 75%. Показано,
Что распределение имеет
положительную асимметрию с наличием у
68% испытуемых а—активности ниже
25%, обусловленной БОС обучением.
Отмечается, что такие показатели,
как тревожность, возбудимость,
импульсивность и избегание
монотонности, были в пределах нормы и не
коррелировали с характером изменения
амплитуды при БОС. Делается вывод,
что асимметричное распределение
является следствием произвольного
выбора амплитудного порога. Более
адекватным является применение
интегрированной амплитуды а-ритма.
Дополнительные требования
иногда предъявлялись и к длительности
вспышек альфа-ритма: она должна
быть не меньше 0.07-0.3 с.
Задача тренинга обычно
заключалась в увеличении «плотности»
(мощности) альфа-ритма, моменты
появления которого указывала обратная
связь (Lubar, Cuever, 1978). В части
исследований обучение альфа-ритма
проводилось в двух направлениях: на
увеличение и на уменьшение (Nowlis,
Wortz, 1973; Lynch et al., 1974).
Beatty (1972) тренировал испытуемых
на повышение альфа- и бета-ритма
поочередно; Nowlia, Wortz (1973)
на повышение альфа-ритма во
фронтальной области и на снижение его в
теменной области, а Ререг (1972) - на
доминирование альфа-ритма в каком»
либо одном полушарии. В работе
СИ. Сороко и соавторов (1977)
решалась задача произвольной
стабилизации ЭЭГ. В настоящее время
разработаны стандарты и протокол БОС
обучения (Thatcher, 1998; Hammond
et al., 2004; и др.).
Характеристики задержек в
режиме биоуправления а-активностыо
на световые стимулы приведены в
работе Inouye и соавторов (1980).
У 9 здоровых испытуемых
регистрировали ЭЭГ затылочных областей
обоих полушарий. Для модуляции
световой стимуляции использовали а-ритм
левой и правой затылочной областей,
создавая разницу фаз между
модулируемым сигналом и а-ритмом в 0° и
180°. Определяли пиковую частоту и
энергию затылочного а-ритма в обоих
полушариях, когерентность и
фазовые различия между ними. Энергия
а-ритма при ипсилатеральной
стимуляции с фазовым сдвигом в 180 была
выше, чем в 0°. Ипсилатеральное
увеличение энергии а-ритма больше, чем
конралатеральное при фазовом сдвиге
в 180°. Большие значения
когерентности обнаружены при использовании
для модуляции а-ритма правого
полушария с фазовым сдвигом в 180 .
Наиболее часто применяемой
модальностью ОС являлась звуковая.
Частота звука составляла от 160 до
900 Гц. В качестве источника сигнала
использовались либо генераторы
синусоидальных волн, либо генераторы

150 Программированное бноуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у'
импульсов. Интенсивность звука была
в среднем 50 60 дБ над порогом
слышимости. Некоторые исследователи
в качестве сигнала ОС использовали
повышение частоты постоянно
звучащего тона (Ререг, 1970; Beatty et al.,
1974; Lynch et al., 1974; Paskewitz,
Orne, 1973). Из других
разновидностей звуковой ОС применялся сигнал,
сформированный на основе альфа-
ритма (Regestein et al., 1973), «белый
шум» низкого уровня (Bridgwater et
al., 1975) и магнитофонная запись
музыки (Smith, Ansell, 1965). В ряде
исследований высота тона была
линейно связана с текущим уровнем
альфа-ритма (Mulholland, Runnals,
1962), т.е. ОС была непрерывной, в
большинстве ранних исследований
звуковая ОС была бинарной.
Непрерывной ОС называется
такая, при которой в любой момент
ее действия имеется однозначное
соответствие между величиной
регулируемого параметра и каким-либо
параметром сигнала ОС. Бинарная
(пороговая, типа «да»-»нет») ОС
такая, при которой достижение
регулируемым параметром порогового
значения вызывает появление сигнала
ОС или его дискретное (ступенчатое)
изменение. Оно сохраняется все то
время, пока регулируемый параметр
остается над (под) пороговым
уровнем.
Визуальная ОС использовалась
реже и была разнообразной:
изменение яркости источника света в
зависимости от уровня альфа-ритма
(Mulholland, 1979; Cott et al., 1981),
перемещение луча на экране
осциллоскопа (Сороко и соавт., 1976;
Маркман, 1977), зажигание зеленой
или красной лампы (Lynch et al.,
1974), предъявление слайдов (Ререг
et al., 1979). В нескольких работах
применялось чередование визуальной
и слуховой ОС (с соответствующей
инструкцией) (Ререг, Mulholland, 1970;
Cott et al., 1981; и др.).
Данные ранних работ были
получены на основе одного или
нескольких сеансов тренинга
продолжительностью 10-20 мин или 50-60 мин
(Smith, 1965; Hart, 1968; Travis et
al., 1974; и др.). Специальное
исследование возможностей поддержания
альфа-ритма в течение длительного
промежутка времени (4 и 12 часов
подряд) проводилось Регестейном
и соавторами (Regestein et al.,
1973). Большинство исследователей
(Budzinski, 1976) применяли 4-10
сеансов тренинга, с перерывами от
нескольких дней до недели; (Nowlis,
Wortz, 1973) - по 2 сеанса тренинга в
неделю в течение четырех месяцев; 50
сеансов по 20 мин (Kuhlman, Klinger,
1975); БОС тренировки продолжались
1-3 года (Ford et al., 1980; Yasumo et
al., 1981; Vernon et al., 2004; Heinrich
et al., 2004, 2007; и др.).
Plotkin и соавторы (1978)
провели длительные тренировки по
усилению а-ритма и контролю а-состояния.
У 12 испытуемых с помощью
звуковой ОС, пропорциональной
интегрированной амплитуде альфа-ритма,
длительно (10 сеансов по 52 мин)
тренировали умение произвольно
усиливать а-ритм. Испытуемые были
разделены на 4 группы в зависимости от
того, по какому отведению подавалась
обратная связь (02—F4 или Oz—ухо)
и какой был уровень сенсорной
депривации, низкий или высокий. При
низкой депривации каждые 4 мин
предусматривался 20-секундный
отдых с открытыми глазами при свете.
Показано, что даже длительная тре-

Элекгроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 151
нировка не приводила к увеличению
мощности а-ритма выше ее
оптимального уровня при закрытых глазах.
Такое увеличение наблюдалось лишь
в отдельных сеансах. Незначительное
увеличение выраженности а-ритма
во время обучения авторы отнесли за
ечет нейтрализации влияний,
обычно тормозящих а-ритм. Специальные
а-состояния являются результатом
частично депривации, частично -
внушения и ожидания успеха.
Инструкции для испытуемых
можно условно разделить на две
группы: «нейтральные», содержащие
только требование сохранять
неподвижность во время регистрации
биоэлектрической активности, указания
по управлению сигналом ОС и
сведения о порядке проведения опыта, и
«альфа-инструкции», в которых
кроме того указывалось на релаксацию,
как один из путей к успеху (при
увеличении альфа-ритма), или давалось
описание объективных и
субъективных коррелят альфа-ритма (Albert et
al., 1974). Исследование Walsh (1974)
было одним из первых, изучавших
влияние вида инструкции на
результативность тренинга, имеющих
первостепенное значение в оперантном
обучении человека (Baron, Galizio,
1983).
В исследованиях Prewett, Adams
(1976) обучались произвольному
усилению и подавлению а-ритма 36
испытуемых, разделенных на шесть
групп: первая и вторая получали
инструкции усиливать или подавлять
а-ритм и соответствующую звуковую
ОС; третья и четвертая получали те
же инструкции, но ОС
противоположного характера; пятая и шестая
получали неопределенную инструкцию,
не раскрывающую суть эксперимента.
Успешность усиления альфа-ритча
определялась, по мнению авторов,
прежде всего инструкцией и
практически не зависела от характера ОС;
подавление же альфа-ритма было
наиболее успешным при
соответствующих инструкциях и ОС. Альфа-
активность была более выражена в
покое и при получении
неопределенной инструкции. Сама необходимость
регулировать ЭЭГ вызывала общее
снижение а-активности.
Этими же авторами позднее была
показана тесная связь продуцируемой
БОС альфа-активности с
инструкцией (Prewett, Whicker, 1979). У 60
испытуемых в отведениях Oj и Т3
регистрировали альфа-ритм в
условиях ОС. Первая группа получала
позитивную инструкцию, из которой
испытуемые узнавали, что обучаются
контролировать свое состояние и что
включенный тон будет связан с
состоянием спокойствия, умиротворения,
размышления; вторая группа
получала нейтральную инструкцию без
акцента на конкретных состояниях;
третья группа получала
отрицательную инструкцию, в которой
включение тона связывалось о неприятными
состояниями. Половина испытуемых
каждой группы получала истинную
ОС, а другая половина ложную.
После окончания эксперимента
субъективное состояние испытуемых оце
нивалось с помощью специальных
тестов. Последующий субъективный
отчет, в первую очередь, зависел
от предварительной инструкции.
Испытуемые с позитивной
инструкцией показали более высокие величины
а-индекса, чем все остальные,
независимо от того, получали они истинную
или ложную ОС. Наиболее низкая
альфа-активность была характерна

152 Программированное бноуправлеяие параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
для испытуемых, получивших
отрицательную инструкцию. Инструкция,
по мнению авторов, имеет решающее
значение в феномене альфа-тренинга.
Целью работы Braggio, Putney
(1980) было выяснение влияния
инструкции и интенсивности
световых сигналов на обучаемость
реакций ЭЭГ, а так же опосредованности
этого влияния изменениями
величины безусловной реакции. Электроды
помещались на затылочной области
(Oj, 02). Данные ЭЭГ записывались
при предъявлении стимула
длительностью 3 с. Условными стимулами
были тональные (звуковые)
посылки частотой 450 Гц и
интенсивностью 40 дБ. Интенсивность световых
(«безусловных») сигналов была 0.6
люмена. Испытуемые были
разделены на группы, одной из которых
сообщалось, а другой не сообщалось о
целях эксперимента. Эксперименты
проводились по схеме
псевдообусловливания. Подкрепляющие
свойства светового безусловного сигнала
оценивались по величине реакции.
Определено, что предсказателем
обусловленной блокады альфа-ритма
являлась величина безусловной
реакции, а не интенсивность
безусловного сигнала. Тем не менее,
обусловленная реакция альфа-ритма имелась
только у испытуемых, не
получавших инструкций и имевших
низкий уровень безусловной реакции.
Обусловленная реакция
проявлялась у них в большей эффективности
условного сигнала после серии проб
со спаренными условно-безусловным
сигналами и медленно угасала по
сравнению с ориентировочными
реакциями.
Влияние вознаграждения и
мотивации на «продукцию» альфа-волн
прослеживается в ряде
исследований (Kleinman, 1981; и др.). В работе
Brolund, Schallow (1976) 80 мужчин
были случайным образом разделены
на четыре группы для изучения
самоконтроля альфа-ритма в четырех
различных условиях: 1) традиционная
звуковая ОС; 2) ОС с дополнительной
оплатой за увеличение выраженности
альфа-ритма в 1.5 раза; 3) обычный
контроль (испытуемый получал
звуковой сигнал, но не было инструкции
менять альфа-ритм); 4) парный
контроль (испытуемый получал такую
же инструкцию, как группа 1, а ОС -
в соответствии с характером ЭЭГ
ритма своего партнера). Наилучшие
результаты показала группа 2; группы
1 и 3 мало отличались одна от другой;
лишь группа 4 не обнаружила
заметного облегчения а-ритма. Наиболее
эффективной оказалось ОС с
дополнительной оплатой.
Marshall и соавторы (1976) изучали
влияние глубокой мышечной
релаксации на самоотчеты испытуемых
после альфа-тренинга. Поскольку в
литературе по а-тренингу с ОС нет
единого мнения по поводу
субъективных состояний «альфа-сознания»,
сопровождающих процесс усиления
а-ритма ЭЭГ, были предложены и
проверены две гипотезы: присутствие
или отсутствие а-субъективных
состояний сознания зависит: 1) от
степени мышечного расслабления, 2) от
доминирующей в ЭЭГ частоты альфа-
ритма. Другими словами, а-состояния
сознания возникают при глубоком
мышечном расслаблении и (или)
когда в ЭЭГ доминируют
низкочастотные альфа-колебания (8-10 Гц).
В опытах участвовало 80
испытуемых. Одних обучали путем ОС
изменять а-частоту в сторону уменьшения

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback — neurofeedback) 153
или увеличения, других - достигать
глубокой или нормальной степени
мышечного расслабления. Часть
испытуемых составляла контрольную
группу. После эксперимента
испытуемые давали отчет о своих
субъективных ощущениях. Подтвердилась
первая гипотеза - отчет об а-состоянии
сознания чаще всего имел место
после глубокого расслабления. Степень
мышечного расслабления не
коррелировала с частотой а-ритма.
Поиску критериев оценки
результатов БОС обучения посвящены
работы многих авторов (Bridgwater
et al., 1975; Friedman, 1976; Frank,
1982; Simkins, 1982, Thompson et al.,
1983; и др.). Простейшим контролем
результатов тренинга с ОС является
регистрация показателей ЭЭГ до и
после обучения, однако в ряде ранних
работ регистрация конечного фона
отсутствовала (Beatty, Kornfield,
1972; Orne, Paskewitz, 1974). Другой
способ контроля - тренинг в
отсутствие ОС, когда испытуемые не
получали информации об изменениях
тренируемого параметра. Такая
форма контроля использовалась в опытах
Ререг (1972), Melzack, Perry (1975),
Brolund, Schallow (1976) и других.
Travis и соавторы (1974) просили
испытуемых контрольной группы
оставаться спокойными и
расслабленными в ходе сеанса, не давая при этом
никакой ОС.
Третий вид контроля -
предъявление случайного сигнала ОС, не
связанного с тренируемым
параметром (Braggio, Putney, 1980; Grusche,
Cohen, 1973; и др.). Использовались
две модификации такого контроля:
случайная подача сигнала с
суммарным временем того же порядка, что
и при истинной ОС (random feedback)
и предъявление в качестве сигнала
ОС записи подкреплений
испытуемого экспериментальной группы, чаще
всего с сопоставимым уровнем
фоновой активности (yoked feedback).
Неспецифическое действие сигнала
ОС контролировалось также в
экспериментах с тренингом как на
увеличение, так и на уменьшение
активности. Тренингу подвергались либо
одни и те же испытуемые, либо две
разные группы.
В работе Fath и соавторов (1976) 17
испытуемых во время 8 ежедневных
сеансов обучались вызывать у себя
затылочный а-ритм. В последние шесть
сеансов первая группа (6 чел.)
получала ОС (звуковые щелчки),
соответствующую присутствию а-ритма; вторая
группа (5 чел.) получала ту же
стимуляцию что и первая группа, независимо
от а-ритма; третья группа (6 чел.) не
получала стимуляции. Наиболее
успешным оказалось увеличение а-ритма во
второй группе. По-видимому, это тот
случай, когда контрольные процедуры
не выявили специфичности обучения,
т.е. не были валидны.
Сложное взаимодействие ин
струкций с ОС прослеживается в
работе Williams (1977), где
испытуемые получали ложную ОС, когда звук
не был сопряжен с наличием в ЭЭГ
а-ритма. У лиц, которые считали, что
ОС сопряжена с а-ритмом,
обнаруживалась способность к произвольному
увеличению а-индекса. У
испытуемых, знавших о несопряженности ОС,
вместо увеличения а-индекса
наступало его снижение. Знание условий
эксперимента и вера в возможность
произвольной регуляции а ритма
представляются существенными
факторами для получения феномена БОС
обучения по а-ритму.

154 Программированное биоуправленме параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
Вызывание альфа-ритма в
условиях ложной ОС провел Lindholm (1978),
сделавший отрицательный вывод о
специфичности БОС обучения. В двух
группах испытуемых, предварительно
обученных различным методам
расслабления, исследовали затылочную
ЭЭГ, когда участники должны были
контролировать глубину
расслабления по аналоговому сигналу,
обеспечивая, таким образом, ОС. О
возможности искажения ОС не сообщалось.
В первой группе в течение четырех
дней проводили по четыре серии
опытов, в которых во второй и в третий
дни применяли ложную ОС. В
контрольной группе испытуемые
должны были в течении четырех дней
прослушивать шум малой интенсивности
и возможно лучше расслабляться.
Связи изменений а-индекса,
субъективных отчетов о настроении, опыта
релаксации и информации об
успешности или неудаче в ее достижении
по ОС не были найдены. По мнению
автора, опыт поддержания
высокого альфа-индекса означает не более
чем внушаемость. Egner и соавторы
(2001), кажется, завершили вопрос о
ложной ОС, показав ее случайные и
нестойкие эффекты и необходимости
ее как инструмента контроля
специфичности БОС обучения.
Результаты большинства
исследований позволяют все же считать, что
определенные ритмы ЭЭГ поддаются
обусловливанию, и успех
наблюдается, по крайней мере, у 60%
испытуемых (Schwartz, 1981; Сороко, 1984;
Hogarth et al., 1991; Сороко и соавт.,
1995; Rosenfeld et al., 1997; Thatcher,
1998; и др.).
Однако в некоторых случаях
остается неясным, является ли
причиной этих изменений процесс
обучения или экспериментатор имел дело
с неспецифическим влиянием
(прямое действие сигнала ОС, временной
дрейф в ходе опыта и т.п.). В связи с
этим следует остановиться более
подробно на работах, в которых имелись
различные варианты
индивидуального и группового контроля (Friedman,
1976; Kleinman, 1981; Frank, 1982;
Thompson et al., 1983; Brown, Perez,
1985; и др.).
При оперантном обусловливании
как оперант обозначают такого рода
ответы субъекта, частота которых
зависит от стимула, который за ними
последует. Исходя из фактов
возможности перестраивать ритмику ЭЭГ с
помощью внешних стимулов, а также
вырабатывать ассоциативные ответы,
рутинное исследование соответствия
ЭЭГ изменений понятию операнта
представлено в работе Alcaraz, Diaz
(1975) в четырех ситуациях: 1)
исследовали способность испытуемых
поддерживать а-ритм амплитудой
больше 25 мкВ, длительностью не
менее 50% от общего времени
регистрации, руководствуясь ОС в виде звука;
2) после выработки такого
поведения подкрепление альфа-ритма
звуком сохраняли при наличии света в
камере и устраняли при затемнении
в камере, то есть задача требовала
таких изменений альфа-ритма,
которые противоречили его естественным
реакциям; 3) вырабатывали связь
между появлением другого ритма,
мю-ритма, и альфа-ритма, используя
свойство мю-ритма активизироваться
при визуальной активности, в
условиях освещения; 4) в светлой
комнате при появлении красного светового
пятна на потолке в случае наличия в
ЭЭГ оперантно выработанного альфа-
ритма раздавался неприятный тон,

Элекгроэицефалографическая биологическая обратная евязь (biofeedback - neurofeedback) 155
помимо сигнала ОС. При подавлении
альфа-ритма на появление красного
пятна неприятный тон отсутствовал.
Большинство испытуемых
эффективно усиливали альфа-ритм до
критериального уровня, после тренировки
В ситуации (2) альфа-ритм возникал
при включении света в камере; в
ситуации (4) альфа-ритм сохранялся
при освещении в камере, но
исчезал при появлении красного пятна.
В ситуации (3) устанавливалась связь
между мю-ритмом и альфа-ритмом.
Вероятность появления альфа-ритма
в ЭЭГ при разных условиях оказалась
наиболее чувствительной к оперант-
ному обусловливанию. Этот
наглядный пример работ, широко
распространенный теперь и в отечественных
публикациях, носящих лишь
феноменологический характер, более или
менее удачно повторяющих уже
известные факты.
Мю-ритм «обучался» также в
работе Kuhlman (1978), где методом
БОС изучали возможность усиления
мю-ритма у 3 испытуемых, у
которых этот ритм был предварительно
идентифицирован. Критерием
включения сигнала о наличии мю-ритма
были пять последовательных волн
биполярно отводимой ЭЭГ левой со-
матосенсорной области коры с
частотой 9-11 Гц, амплитудой не
менее 10 мкВ. У двух испытуемых, у
которых мю-ритм не был обнаружен,
сигнал ОС (неяркий свет в камере)
включали при наличии в ЭЭГ двух
последовательных волн в диапазоне
12-14 Гц. С каждым участником
проводили 50 сеансов по 20 минут. Их
просили стараться держать свет в
камере включенным, при этом мю-ритм
усиливался в среднем на 143%, но
активность 12-14 Гц, а также энергия
ЭЭГ-колебаний в других частотных
диапазонах (3-30 Гц) не изменялись.
Возможность усиления мю-ритма с
помощью ОС свидетельствует о его
аналогии с сенсомоторым ритмом
кошек, что не очевидно (McFarland et
al., 2000), у человека присутствует
при волевых призвольных
движениях (Pfurtecheller et al., 2000).
В ряде работ (Sheer, 1975; Ford et
al., 1980; Makeig, Galamboe, 1982)
проводилось БОС обусловливание ритма
ЭЭГ с частотой 40 Гц, гамма-ритма,
играющего, как предполагают, роль
маркера при зрительном слежении в
процессах сознания (Aoki, Fetz et al.,
1999). Специфический паттерн ЭЭГ
активности, сосредоточенный в узкой
полосе частот около 40 Гц,
отражает состояние ограниченной корковой
возбудимости, или «фокусированной
активации», «оптимальной» для
консолидации следов кратковременной
памяти. Была разработана
управляющая процедура для надежной, не
зависящей от мышечных артефактов,
регистрации и цифровой индикации
40 Гц ЭЭГ активности. Высокая
степень оперантного контроля над 40 Гц
ЭЭГ ритмом может быть достигнута
благодаря БОС тренировке в ее
увеличении и подавлении. После
тренировки испытуемые показали успех
произвольной регуляции, когда они
по инструкции попеременно
«включали» и «выключали» 40 Гц
вспышки ЭЭГ.
Эти наблюдения были расширены
в работе Ford и соавторов (1980): на
шести взрослых испытуемых
исследовали поддержание 40 Гц активности
ЭЭГ через 1 3 года после того, как
с ними проводили БОС тренировки,
направленные на повышение
уровня этого ритма в ЭЭГ. Прежде всего.

156 Программированное биоуправление параметр
с испытуемыми вновь провели
тренировку поочередного повышения и
подавления 40 Гц ЭЭГ. Все испытуемые
за 16 20 минут тренировки достигли
заранее заданного критерия. Пять
из них также продемонстрировали
управление над 40 Гц ЭЭГ без ОС. В
заключительной сессии проверяли
перенос управления над 40 Гц ЭЭГ в
процессе решения испытуемыми
задач. Им предъявляли когнитивные
тестовые элементы и просили при
решении задач поочередно повышать и
подавлять 40 Гц ЭЭГ. Хотя заметного
влияния на качество решения задач
периоды повышения и подавления
40 Гц не оказывали, поддерживается
вывод о связи между уровнем 40 Гц
ЭЭГ активности и мыслительной
деятельностью.
Позднее в исследовании Makeig,
Galambos (1982) было обнаружено
лучшее различение тонов,
модулированных с частотой 40 Гц,
вызывающее субгармонический резонанс
в ЭЭГ. Шести испытуемым
предъявляли смешанную
последовательность слуховых стимулов высокой
(12-20%), средней (60-84%) и
низкой (12-20%) частот, модулируемых
40 Гц составляющей ЭЭГ. Слуховые
стимулы частотой 1200, 1000, 800 Гц
состояли из 10 тонов
продолжительностью 5 мс с интервалом между
тонами в 25 мс. В каждой из серий
испытуемым предлагалось
подсчитывать слуховые стимулы определенной
частоты, либо не выполнять счета.
Путем анализа вызванных
потенциалов на релевантный и иррелевантный
слуховые стимулы в каждой серии
выявлен новый вид эндогенных
ответов — ритмический ВП. Ритмические
характеристики ВП наиболее
отчетливы в затылочно-центральных отве-
: биоэлектрической активности мозга у человека
дениях. Предполагается центральная
трансформация чувствительности
при восприятии высокочастотной
информации, модулируемой с частотой
40 Гц.
Первые описания оперантного
обусловливания тета-ритма приводятся
в работах Beatty (1974), Birbaumer
(1977), Green, Green (1977) и др.
Выработку «особого» ощущения и его
БОС контроль по тета-ритму
наблюдали во время умственной работы, когда
в ЭЭГ появлялись вспышки тета-волн
6-7 Гц в лобном сагиттальном
отведении (Yasumo et al., 1981). Участники
могли «угадывать» и контролировать
появление тета-ритма после БОС
тренировки: через 10 месяцев тренировки
частота «узнавания» тета-ритма
достигла 80-100%. Высокоамплитудные
тета-волны угадывались легче, чем
низкоамплитудные. «Память» на
обученный тета-ритм после окончания
БОС тренировки сохранялось в
течение 5 месяцев.
Как уже упоминалось выше,
положительные результаты ЭЭГ БОС
тренинга были получены у большинства
испытуемых (Kamiya, 1979; Сороко и
соавт., 1995; Gruzelier, 2000; и др.).
Убедительные данные произвольного
контроля альфа- или бета-активности
ЭЭГ у лиц с истинной ОС и отсутствие
его в контрольных группах было
показано в ряде работ Beatty (1972).
Позднее Beatty и соавторы, (1974)
успешно осуществили тренинг как
на увеличение, так и на уменьшение
тета-ритма ЭЭГ оператора. Оперантное
уменьшение или увеличение альфа-
ритма посредством звуковой ОС
стимуляции соответственно повышало
или снижало эффективность
слежения на экране радара. Эти авторы
одними из первых применили ЭВМ

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 157
он-лайн, что придает их результатам
современный вид; однако,
использование в качестве критерия периода
одной волны, взятой в течение 1 с,
может облегчать задачу по сравнению
с требованием генерировать волны не
только определенного периода, но и
определенной амплитуды.
Cram и соавторы (1977) изучали
влияние освещения при закрытых
глазах на оперантный контроль а-ритма.
Испытуемые инструктировались в
условиях ОС увеличивать или
уменьшать время присутствия в ЭЭГ альфа-
ритма (8-12 кол/с). Индикатором
наличия а-ритма служил белый шум.
При открытых глазах облегчалось
произвольное усиление или
подавление а-ритма по показателю а-индекса,
но не по средней амплитуде а-ритма.
Умеренное освещение при открытых
глазах создавало оптимальные
условия для оперантного контроля над
а-ритмом по обоим показателям.
Hord и Barber (1972) сообщили об
успешном обучении испытуемых
увеличивать или уменьшать количество
альфа-ритма в затылочных
отведениях, однако, в первый день тренинга
задача удавалась испытуемым и в
пробах без ОС. Сравнивая
способность испытуемых увеличивать свой
альфа-ритм в темноте и при
освещении, Огпе и Paskewitz (1974) нашли,
что успех достижим только в
условиях освещенности.
Рядом авторов (Martindale,
Armstrong, 1974; Nowlia, Wortz,
1973; Travis et al., 1974)
положительные результаты были получены
также у людей в условиях тренинга
на повышение альфа-ритма при
закрытых глазах. Однако увеличение
альфа-ритма в этих условиях
оказалось возможным и в отсутствие
истинной ОС (Strayer et al., 1973;
Melzack, Perry, 1975), тогда как
некоторыми исследователями подобные
изменения не были зарегистрированы
(Grusche et al.y 1973; Orne, Paskewitz,
1974; Valle, DeGood, 1977).
Оценить влияние модальности ОС
(зрительная, звуковая) на
полученные результаты трудно, поскольку
в подавляющем большинстве
экспериментов использовалась звуковая
обратная связь, однако обучение
может быть успешным и при
визуальной ОС (Brown, 1971; Lynch et al.,
1974). Результаты Bridgwater (1975)
показали, что в ходе тренинга
возможен эффект взаимодействия между
постоянно присутствующим
фактором внешней среды (рассеянный свет
в камере) и звуковым сигналом ОС,
вследствие чего ранее не
оказывающий депрессорного действия
рассеянный свет начинает тормозить альфа-
ритм.
Выбор звукового стимула в
качестве сигнала ОС может определить
успех в тренировке с БОС по альфа-
ритму (Tyson, 1982). Сорок
испытуемых были распределены в случайном
порядке по четырем группам - двум
экспериментальным и двум
контрольным. Два звуковых сигнала,
использованные для ОС, оказывали
совершенно различное влияние на
спектральную мощность в областях
верхних и нижних частот альфа-
ритма. В ходе тренировки
регистрация ЭЭГ при открытых глазах в
контрольных условиях по сравнению с
фоном не наблюдалось. Опыт работы
со звуковыми сигналами до трониров
ки и степень выраженности а ритма
до и после их предъявления значимо
предсказывали изменения а-ритма в
ходе тренировки.

158 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
Исследованию эффективности
разных видов ОС были посвящены
специальные работы. В частности, было
установлено, что для увеличения
альфа-ритма при закрытых глазах
более эффективна непрерывная ОС,
а при открытых глазах - бинарная
ОС (Travis et al., 1974). В отношении
бинарной звуковой ОС показана
эквивалентность включения и
выключения тона в качестве сигнала ОС для
управления альфа-ритмом при
открытых глазах (Hord et al., 1972). Однако
при тренинге с закрытыми глазами
(Kuhlman, 1978) было отмечено, что
успешность обучения увеличению
альфа-ритма зависела от того, как
включалась информационная
звуковая ОС: когда присутствовал альфа-
ритм или когда он отсутствовал. В
первом случае испытуемые
увеличивали свой альфа-индекс посредством
проб с ОС успешнее, чем во втором.
В настоящее время накоплено
большое количество данных (Mulholland,
Evans, 1965; Plotcin, 1976; Маркман,
1977; Mulholland, 1984; Ulrich, 1990;
и др.) о роли движений глаз в
вызывании и подавлении а-ритма. Еазоп,
Sadler (1977) исследовали и
взаимоотношение между волевым
контролем уровня а-волн посредством
БОС и степенью конвергенции глаз.
Испытуемые (10 человек) должны
были: 1) контролировать а-ритм с
помощью слуховой ОС; 2) фиксировать
глаза на удаленном (1 м) и близком
(10 см) предмете; 3) осуществлять
контроль а-ритма с закрытыми
глазами путем сведения и разведения глаз.
Регистрировали затылочную ЭЭГ и
электроокулограмму. Обнаружили
связь конвергенции глаз с
относительно более низким уровнем альфа-
активности, а дивергенции - с более
высоким. При произвольном
контроле а-ритма изменение степени
конвергенции, наряду с другими способами,
оказалась весьма эффективной
стратегией. Аккомодационная гипотеза
является самым известным
объяснением контроля а-ритма. Конвергенция,
дивергенция и фокусировка глаз
связаны с количеством продуцируемой
а-активности, а соотносимые с
такими изменениями психологические
состояния, по крайней мере отчасти,
обусловлены ожиданиями. Роль
движений в генезе альфа-ритма
оспаривается Hardt и Kamiya (1976).
БОС и билатеральные различия.
Латерализация эффектов БОС
обучения отмечались рядом авторов (Ререг,
1971; Schwartz et al., 1976; Sockeel
et al., 1987; и др.). В лаборатории
Малхоланда (Eberlin et al., 1976)
билатеральные различия методом ЭЭГ
БОС изучались в нескольких
аспектах. Для этого использовалась схема
эксперимента со зрительной ОС, в
которой наличие или отсутствие
зрительного сигнала (картинка, слово)
ставились в зависимость от периодов
присутствия или отсутствия а-ритма
(сопряженная ОС) только в одном
полушарии. При этом второе полушарие
являлось как бы контрольным, чтобы
исключить возможность достижения
эффекта ОС за счет какой-то
несопряженной, перемежающейся
стимуляции. В опытах участвовали 8
испытуемых (правши и левши). Основная
гипотеза, состоявшая в том, что
сопряженное БОС полушарие должно
демонстрировать лучший контроль,
т.е. меньший разброс параметров,
чем несопряженное, подтвердилась.
Таким образом, результат,
наблюдаемый при ОС, в основном возникает за
счет сопряженной стимуляции.

Элегароэнцефапотрафическая биологическая обратная связь (biofeedback - netuvfeedbaeH 159
В другой работе авторов (Goodman
et al., 1980) 14 правшам
монокулярно предъявляли зрительные
стимулы - вербальные или имеющие
пространственную конфигурацию - в
правую или левую половины поля
зрения. Типы стимулов и место
проекции в поле зрения чередовались в
случайном порядке. В затылочных и
височных отведениях обоих
полушарий с помощью четырех электродов
регистрировали а-ритм. Эксперимент
состоял из пяти опытов по 10-ми-
нут. В четырех из них каждый
стимул предъявлялся в момент начала
вспышки а-волн в одном из
отведений и оставался в поле зрения до ее
угасания. В последней части
эксперимента подача стимула не зависела
от а-волн. Испытуемым предлагалось
различать и анализировать стимулы
с целью последующего
воспроизведения. Были получены результаты,
отражающие более непосредственную
вовлеченность каждого полушария в
переработку зрительной информации,
поступающей из контралатеральной
части поля зрения по сравнению с
ипсилатеральной. Показано, что
левое полушарие теснее связано с
переработкой вербальной информации, а
правое — пространственной.
Далее Mulholland и Goodman
(1982) при биоуправляемой
зрительной стимуляции наблюдали
дифференцированное снижение
вариабельности а-ритма в затылочных,
теменных и центральных областях
мозга. Исследовались
характеристики а-ритма у 24 испытуемых при
последовательном предъявлении
фотостимулов, в количестве, прямо
пропорциональном длительности
вспышек а-активности. Анализировали
длительности вспышек а-активности
и а-блокады в пяти парных
отведениях, расположенных
параллельно срединной линии в затылочно-
теменно-центральном отведениях.
Вариабельность ЭЭГ оценивали по
отношению х/8, где х - средняя
длительность определенного вида
активности, в - стандартное отклонение.
Вариабельность ЭЭГ были ниже в
полушарии, активность которого
использовалась для управления
стимуляцией. Вариабельность была также
выше в теменно-центральных чем в
теменно-затылочных отведениях и
при альфа-блокаде по сравнению с
периодами вспышек а-активности.
Различия вариабельности в четырех
отведениях достоверны в полушарии,
ЭЭГ которого использовалась для
контроля стимуляции, и
недостоверны для контралатерального
полушария. Авторы предположили, что х в
может являться показателем
проведения возбуждения от зрительных
рецепторов в проекционную область
коры.
Goodman и Mulholland (1988)
считают, что метод БОС стимуляции
позволяет количественно определять
степень мозговой латерализации
функций. Испытуемым предъявляли
геометрические фигуры и слова в
правое и левое поля зрения, причем в
момент предъявления фиксировали
фокус доминирующей альфа-активности
в правой или левой височной,
затылочной областях. Когда характер и
локализация стимула
соответствовали доминирующему фокусу
(геометрические фигуры затылок, слова
висок, правое поле зрения правое
полушарие и наоборот), длительность
депрессии а-ритма, развивавшейся
как реакция на стимул, отличалась
высокой устойчивостью. При песо

160 Программированное бноуправлешге параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
ответствии стимула доминирующему
фокусу о-активности (по
характеру или локализации) длительность
а-блокады была чрезвычайно
вариативной. Предполагается
существование олигосинаптических путей,
соединяющих определенные области
сетчатки с соответствующими зонами
коры. Специфичность мозговой асси-
метрии обнаружена и при БОС
обучении формированию двигательных
образов (Neuper et al., 1999),
основанном, по-видимому, на том, что
моторный контроль организован через
базовые единицы коркового выхода
(Crone et al., 1998; Schieber, 2004).
С первых лет зарождения метода
БОС исследователи пытались
обнаружить зависимость между
изменениями ЭЭГ в ходе обучения и
вегетативными функциями (Beatty, Kornfield,
1972; Hord et al., 1972; Peper, 1974;
Knox, 1980; и др.), позднее были
получены сведения о связи между
характеристиками вегетативной нервной
системы и способностью
произвольно стабилизировать собственную ЭЭГ
(Сороко, 1972, 1976; Сороко и соавт.,
1976; Green, Green, 1977; Schwartz,
1981; DeGood et al., 1983; Berntson,
Gasioppo, 2004; и др.).
Таким образом, анализ
литературных данных показал, что
здоровые лица способны осуществлять
произвольное управление ритмами
ЭЭГ. Однако, большинство авторов,
как при изучении механизмов
произвольного биоуправления в
методиках с ЭЭГ обратной связью, так и
при коррекции состояний
использовали преимущественно
произвольную регуляцию альфа-ритма. Кроме
того, в литературе почти нет
данных об эффективности
направленного управления ЭЭГ от того или
иного отведения, диапазона возможной
регуляции отдельными ритмами,
длительности и устойчивости
достигнутого сдвига параметров ЭЭГ. Нет
достаточных материалов и о связи
успешности управления ритмами ЭЭГ
с индивидуально-типологическими
особенностями личности и исходным
профилем ЭЭГ.
Между тем, эти данные имеют
первостепенное значение для
практического применения БОС в
прикладной психофизиологии и клинике, а
также для использования сигналов
мозга для управления внешними
устройствами.
7.2. Индивидуальная
пластичность и устойчивость
центральных механизмов
саморегуляции мозга
и способность человека
к направленной регуляции
параметров ЭЭГ с помощью
адаптивного биоуправления
Оценка индивидуальных
возможностей управления параметрами
сигнала мозга определяется не только
тренировкой, мотивацией, но и
генетическими особенностями
механизмов саморегуляции мозга, что имеет
принципиальное значение при отборе
кандидатов для работы с системами
управления внешними устройствами,
созданными на основе интерфейсов
мозг-компьютер. Наши исследования
показали, что имеется определенный
процент людей, которые по своим
индивидуально-типологическим
характеристикам не могут работать в
биотехнических системах.
В связи с этим, нами была
предпринята попытка изучить взаимос-

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 161
вязь между успешностью регуляции
параметров ЭЭГ и индивидуально-
•гипологическими особенностями
пластичности нейродинамических
процессов у здоровых лиц, эффективность
произвольной регуляции параметров
ЭЭГ и диапазон возможных сдвигов,
Всего в обследовании
принимало участие 45 человек, с
которыми проведено 236 исследований.
Предварительно все испытуемые были
разделены на 3 группы: 1-е высоким,
Ц ■*■ ео средним, III - с низким уровнем
пластичности нейро-динамических
процессов по ранее описанной
методике (Сороко, 1984). В результате в
первую группу вошло 22 человека,
во вторую т13ив третью - 10
человек. ЭЭГ регистрировали с помощью
8-канального электроэнцефалографа
BST-1 (Германия) по международной
схеме 10-20. Анализировали
монополярные ааписи ЭЭГ от фронтальных
(F3, F4), височных (ТЗ, Т4),
теменных (РЗ, Р4) и затылочных (01, 02)
отделов с индифферентными
ушными электродами. Отводимая от
испытуемого ЭЭГ подавалась в компьютер
IBM PC через АЦП. Выделенные с
помощью четырехполосных фильтров
дельта-, тета-, альфа- и бета-ритмы
поступали в блок обратной связи,
позволяющий предъявлять испытуемому
на экране цветного монитора световой
сигнал в зависимости от появления в
ЭЭГ волны, соответствующей по
длительности определенному ритму. При
этом появление в ЭЭГ дельта-волны
вызывало вспышку фиолетового
цвета» тета ■* красного, альфа - зеленого
и бета - желтого цвета. Наличие на
мониторе четырех световых квадратов
позволяло испытуемому наблюдать
непрерывную динамику изменения
ритмов собственной ЭЭГ, контролировать
свое состояние, пытаясь уловить
изменение внутреннего состояния с
изменением собственной ЭЭГ в процессе
произвольной регуляции, пытаться
направленно изменить параметры ЭЭГ
(в соответствии с инструкцией). Для
изучения возможностей
произвольной регуляции взаимосвязи между
ритмами ЭЭГ на экране монитора
высвечивалась цветовая матрица 4x4,
имеющая шестнадцать интенсивно-
стей четырех указанных выше цветов
и отражающая все возможные
переходы от одной волны ЭЭГ к другой
(Сороко, Бекшаев, Сидоров, 1990).
Для регуляции использовался
последовательно один из восьми
каналов ЭЭГ. В зависимости от решаемой
задачи в систему БОС подключался
соответствующий канал ЭЭГ и вид
обратной связи. Перед началом
исследования испытуемому давалась
инструкция о том, что появление того
или иного цвета на экране монитора
зависит от его внутреннего состояния.
По команде экспериментатора
испытуемый, глядя на экран, должен был
менять свое внутреннее состояние и
попытаться уловить его связь с
цветом. После предварительного
обучения испытуемый должен был
поддерживать определенный цвет, фиксируя
конкретное состояние в течение 5 мин
или сколько это было возможным.
В начале и в конце каждого
исследования проводилась фоновая вапись ЭЭГ
при открытых и закрытых глазах.
Компьютерный анализ ЭЭГ
проводился с помощью специальных
программ «Протон-90» и *ЭЭГ-мэппинг»
(автор программ Н.О. Бринкен),
позволявших оценивать мощность
спектров и структуру взаимодействия
основных компонентов (волн) ЭЭГ С
построением графов и ЭЭГ-карт.

162 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
В основу программы расчета
спектров мощности отдельных частот ЭЭГ
положен метод разложения сигнала
(ЭЭГ) в ряд Фурье. Программа
позволяла анализировать ЭЭГ в процессе
ввода сигнала или после
предварительной записи в базу данных
компьютера. Имелась возможность
просмотра качества сигнала на экране
монитора и выбора свободных от
артефактов участков ЭЭГ для анализа.
Программа позволяла рассчитывать
спектры (спектральную плотность
мощности) ЭЭГ по 1-5-ти секундным
эпохам. На печать выводились
спектры по каждой эпохе и усредненный
спектр по всем эпохам анализа для
8-ми отведений ЭЭГ (рис. 51).
Кроме того, указанная программа
позволяла получать мощности (б) и
пространственное расположение
гистограмм мощности отдельных
ритмов на поверхности головы (в).
Окончательная распечатка
результатов анализа содержала следующие
данные: а) усредненные спектры; б)
гистограммы по 1 и 5-ти участкам
спектра; в) средние частоты спектров
для каждого участка спектра; г) сред-
неквадратические отклонения частот
для каждого участка спектра.
Анализ структуры взаимодействия
основных компонентов (волн) ЭЭГ
(алгоритм временной
последовательности отдельных волн ЭЭГ-паттерна)
осуществлялся по методу,
разработанному СИ. Сороко с соавторами (1976).
В основу метода положен анализ
последовательной смены одной волны
ЭЭГ другой с построением абсолютной
матрицы переходов с ее последующим
переводом в вероятностную. В данной
программе ЭЭГ вводится в компьютер
в виде последовательных интервалов,
отражающих длительности периодов
волн ЭЭГ и их отнесение к дельта-,
тета-, альфа- и бета-диапазонам.
Взаимодействие компонентов
(волн) в 2-х минутном отрезке ЭЭГ
оценивалось по вероятности смены
одного компонента другим, т.е.
Р (Xj/Xi) = PC//») = Pij,
где Pij - вероятность смены 1-го
компонента j-M.
Эта вероятность названа
переходной, а смена одного компонента
другим - переходом. Она равна условной
вероятности появления j-то
компонента, если ему предшествовал i-й
компонент. Оценив Pij для всех i, j -
1, 2, 3, 4 (бета, альфа, тета, дельта),
получали матрицу переходных
вероятностей:
Рц р\г р\г ры РРР РРа РРе РР8
р=Р21 Р22 Р23 Р24=РаР Раа Рав Ра5
Р31 Рзг рзз рза •Pep ^еа -^ее Pes
*41 Р42 Р43 РАА Pgp Р6а Pm Pgg
Программа позволяла получать
гистограмму периодов ЭЭГ, цифровые
значения абсолютной и
вероятностной матрицы, граф, отражающий
величину вероятности взаимодействия
основных компонентов ЭЭГ, и
направление переходов (табл. 6, рис. 52).
Сравнение матриц и гистограмм
осуществлялось с помощью
статистического метода Хи-квадрат. В
отдельных случаях достоверность
полученных данных производилась с
помощью f-критерия Стьюдента.
Проведенные нами исследования
показали, что произвольной
регуляции могут поддаваться практически
все ритмы ЭЭГ как в сторону их
увеличения, так и уменьшения (рис. 53).
Однако не все лица и не во всех си-

а) Кн. Спектр
jiV/Hz%
'ffi=
Гист. 1
О 10 20 30 Hz
|iV/ffiS%
2TUz
"123456789Ю
0 10 20 30 Hz
HV/Hz%
T7J
з 'Зс
hv
0 10 20 30 Hz
цУ/Нг% _
5Ы
V.V
О 10 20 30 Hz
nV/Hz%
5 10' "j '
"123456789Ю
HY
0 10 20 30 Hz
]iV/Hz%
6 Ш
шч
f=P
0 10 20 30 Hz
jiV/Hz%
123456789Ю
/
7 4£
цУ
0 10 20 30 Hz
fiV/Hz0/», __,
> 10
VflZ7o
Si
ЦУ
°123456789Ю
и6 в а £ рз
10 .1 1
5 «- ^
°6 е а р рз
10 1
5,
10>- ,
5- .*.]
(W. 4. € Л .-4.
"123456789Ю
цУ
»<£
Н 10-
0 10 20 30 Hz "12 345 6 7 89Ю

164 Программирование бно5шравленмв параметрами би«аде^^
Рис. 51. Пример распечатки спектров мощности ритмов ЭЭГ и соответствующих им гистограмм
(а), ЭЭГ-карт мощности {б), пространственного распределения гистограмм мощности отдельных
ритмов по поверхности головы (в).
На гистограммах (в) приняты следующие диапазоны: гистограмма 1—1 канал - 1-2 Гц, 2
канал - 2-4 Гц, 8 канал - 4-0 Гц, 4 канал * 6-8 Гц, 5 канал -* 8-10 Гц, 6 канал - 10-11 Гц, 7
канал - 11-12 Гц, 8 канал - 12-16 Гц, 9 канал * 16-25 Гц, 10 канал -т 25-36 Гц.
На гистограмме 2: 1-4 Гц (дельта-ритм), 4-8 Гц (тета-ритм), 8-12 Гц (альфа-ритм), 12-25 Гц
(6ета1-ритм), 25-85 Гц (бета2-ритм). Мощность ритмов ва ЭЭГ-картах обозначена
соответствующей штриховкой, эначения показаны на шкале интенсивности.

я связь (biofeedback - neurofeedback) 165
Табл. 5. Пример распечатки числовых значений гистограммы.
N
1
; 2
3
4
interval
33-77
77-143
143-250
250-2000
events
470
613
133
16
distnb
0.886
0.494
0.107
0.013
mean
57.00
102.00
182.50
280.50
eigma
13.00 |
17.00 |
30.50
34.00
in all 1241
Примечание. 1 - колонка - порядковый номер интервала времени; 2 - начальную в конечную
границы интервала времени; 3 — абсолютное число периодов сигнала, приходящихся на кд,жл"в
заданный интервал; 4 - относительное распределение (гистограмма) периодов сигнала по
интервалам; 5 — средние значение периодов сигнала внутри каждого интервала; 6 среднеквадратичь-
ское отклонение периодов сигнала от среднего значения внутри каждого интервала.
Табл. 6. Пример распечатки числовых значений элеме
в вероятностной матрицы
[ intervave matrix
iteration 0
! gist.
1234
strm.
1
0.388
0.426
0.379
0.353
0.308
0.461
2
0.361
0.356
0.368
0.348
0.394
0.466
84 |
0.186 0.065 1
0.179 0.038 0.170 0.082
0.219 0.080 0.212 0.091 1
0.219 -0.708
туациях выполняют это одинаково
успешно.
Так, лица с высоким уровнем
пластичности нейродинамических
процессов при выраженном
высокоамплитудном альфа-ритме хорошо
регулируют альфа-, бета- и тета-ритм и
хуже - дельта-ритм. При регуляции
альфа-ритма успешнее проходят
сеансы на его подавление, при этом, сдвиг
ЭЭГ чаще всего происходит в сторону
увеличения бета-ритма и реже в
сторону тета-ритма (рис. 53).
Лица со средним уровнем
пластичности могут как увеличивать,
так и подавлять альфа- и бета-ритм,
увеличивать и уменьшать тета-ритм
(рис. 53).
Лица с низким уровнем
пластичности с низкоамплитудной плоской ЭЭГ
не всегда могут регулировать
параметры своей ЭЭГ. Попытки регу яции
слабовыраженного альфа ритма при
водят либо к росту бета>ритма, либо
тета-ритма. Испытуемые беспокойны,
не могут сосредоточиться.

166 ' Программированное бноуправлеяне параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
Рис. 62. Пример распечатки вероятностной матрицы
переходов ЭЭГ в виде графа.
На графах стрелками показано направление перехода от
одной волны ЭЭГ к другой. Соответствие толщины линии
определенной вероятности показано цифрами внизу рисун-
Рис. 53. Возможности направленных перестроек ритмов ЭЭГ в модели
замкнутой биотехнической системы с биологическими обратными
связями у испытуемых с высоким (I), средним (II) и низким (III) уровнем
пластичности иейродинамических процессов человека-оператора.
Стрелки внизу - направление регуляции (стрелка вверх - усиление
выраженности ритма, стрелка вниз - проба на снижение ритма).
Исходная выраженность ритмов принята за О.

Электроэнцефалографнческая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 167
Наблюдения показали, что
направленная произвольная регуляция
ритмов ЭЭГ становится возможной
только после 3-4 сеансов регуляции,
когда у испытуемого полностью
угашается рефлекс на обстановку
исследования и возникает
ассоциативная связь между изменением в ЭЭГ и
внутренним состоянием. В первых же
сеансах исследования, при попытках
изменить выраженность ритма, могут
наблюдаться дизритмия ЭЭГ с
одновременным выравниванием спектра
мощности всех составляющих, резкое
увеличение тета- или даже
появление дельта-ритма, пароксизмалъные
вспышки.
7.3. Возможности произвольного
управления отдельными ритмами
ЭЭГ
Результаты исследований с
произвольным управлением ритмами ЭЭГ в
экспериментах с БОС показали, что
после освоения навыка испытуемый
достигает необходимых сдвигов ЭЭГ
е соответствующими изменениями
амплитудно-частотных параметров.
На рис. 54 видно, что в исходной
ЭЭГ испытуемого Б-ва альфа-ритм
умеренно выражен, амплитуда его в
затылочных отведениях не
превышает 40 мкВ. При пробе на увеличение
альфа-ритма происходит повышение
его выраженности во всех
отведениях, особенно в затылочных и
теменных. Амплитуда альфа-ритма
увеличивается до 75 мкВ.
При этом происходят
соответствующие перестройки спектра мощности
всего диапазона частот (рис. 54).
Чаще всего проба на подавление
(снижение) выраженности бета-ритма
сопровождается увеличением
мощности альфа-ритма, незначительным
повышением тета-ритма и
увеличением в ЭЭГ более медленных
составляющих (отдельных дельта-волн). У
лиц с высоким уровнем пластичности
повышение бета-ритма происходит
за счет снижения мощности
остальных ритмов. В ряде случаев, наряду
с успешным увеличением или
подавлением отдельных ритмов,
несколько возрастает мощность тета-ритма,
что, по-видимому, свидетельствует о
повышении нервно-эмоционального
напряжения в процессе регуляции.
Это предположение полностью
подтвердилось при психологическом
тестировании.
Сеансы на увеличение альфа-ритма
оказываются наиболее успешными и
ассоциируются у всех испытуемых с
достижением состояния общей
расслабленности, покоя,
эмоционального равновесия. Следует, однако,
отметить, что при наличии в исходной
ЭЭГ выраженного
высокоамплитудного альфа-ритма предел его
дальнейшего увеличения у лиц I группы
незначителен и в ряде случаев может
произойти противоположный сдвиг -
снижение его мощности на фоне
увеличения мощности бета- и тета-ритма.
Пробы на снижение в этом случае
оказываются очень успешными. При
этом подавление альфа-ритма может
достигаться как за счет резкого
увеличения бета-ритма, так и
равномерного увеличения мощности всех
остальных ритмов.
Первые описания оперантного
обусловливания тета-ритма
приводятся в работах Beatty (1974) Birbaumer
(1977), Green, Green (1977) и др.
Выработку «особого» ощущения и его
БОС контроль по тета-ритму наблюда-

е биоуправле
ie параметрами бноэ
и активности мозга у
Кн Спектр Гист1 Гист2 Кн Спектр Гист1 Гист2
* Ли!!:Г№ ЧЙь 1 УЛ^^Ь;
2 '}М~* * ЛЬтнл» "Ilbe 2 ,Jfc^. .гЛиНмм
3 rt5nr. лиНнм* :Шь 3 ^i> j» JMiiih
4 'ЙЬ- * -Viiiiiiprr* '!йь! 4 °£b* »Л11!Ы
5 :ti* - лшЬрь. 1.4 5 ^r3li(U
6 rj$s - лluEnih :iit e ;^?7T:w№
» » » i» 4 м
в W-* . ..Hate». :№м 8 rfe=b15tairi^
в г
Кн Спектр Гист1 Гист2 Кн Спектр Гист.1
1 \4> * н. '.aJbm. *fe 1 efc±xT* :a^
4 'FJ> • -. "лЬйжг!*» lit 4 'fcLs* - 'ли!»»»
4
i. e"ii_
ML
ill.
if
Гист2
* Ms»»» "Шь e °Йг* a * Mflfci»
8 '*4-. и.'.1!!-.!!!;»!! 'llife 8 Vft * * „'Afohm. "fejs
Рис. 54. Изменение спектра мощности при пробах на увеличение альфа-ритма (Б), увеличение
тета-ритма (В) и снижение тета-ритма (Г).
На графиках: А - исходный спектр ЭЭГ в состоянии покоя 1 — левое лобное отведение (F3), 2 —
правое лобное отведение (F4), 3 - левое теменное отведение (РЗ), 4 - правое теменное отведение
(P4J. 5 - левое затылочное отведение (01), 6 - правое затылочное отведение (02), 7 - левое
височное отведение (Т2), 8 - правое височное отведение (ТЗ).
Частотный диапазон гистограммы 1: 1-й канал - 1-2 Гц, 2-й - 2-4 Гц, 3-й - 4-6 Гц, 5-й
8-10 Гц, 6-й - 10-11 Гц, 7-й - 11-16 Гц, 8-й - 11-16 Гц, 9-й - 16-25 Гц, 10-й - 25 35 Гц.
Частотный диапазон гистограммы 2: 1-4 Гц (дельта-ритм), 4-8 Гц (тета-ритм), 8-12 Гц (альфа-
рнтм), 12-25 Гц (бета1-ритм), 25-35 Гц (бета2-ритм).

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback — neurofeedback) 169
ли во время умственной работы, когда
в ЭЭГ появлялись вспышки тета-волн
6-7 Гц в лобном сагиттальном
отведении (Yasumo et al., 1981). Участники
могли «угадывать» и контролировать
появление тета-ритма после БОС
тренировки: через 10 месяцев тренировки
частота «узнавания» тета-ритма
достигла 80-100%. Высокоамплитудные
тета-волны угадывались легче, чем
низкоамплитудные. «Память» на
обученный тета-ритм после окончания
БОС тренировки сохранялось в
течение 5 месяцев.
ЬМ
Рис. 65. Изменение пространственного распределения
отдельных ритмов ЭЭГ и их мощности при произвольной
регуляции отдельных ритмических составляющих.
а - в состоянии покоя (фон), б - при выполнении пробы
на увеличение тета-ритма

170 "Прогрм
* биоуправленне параметра»
мафической активности м
Пробы же на увеличение тета- неосознанной тревоги, беспокойства,
ритма могут приводить к подавлению иногда тошнота. Ряд испытуемых от-
бета-ритма, увеличению количества называется выполнять ету пробу в
дельта-волн, иногда и коротких вспы- связи е возникновением при ней не-
шек дельта-ритма, при етом умень- приятных внутренних ощущений,
шается мощность альфа-ритма (рис. Это состояние чаще всего возникает у
55). У испытуемых возникает чувство лиц с низким уровнем пластичности
Рис 56. Перестройки спектров мощности ритмов ЭЭГ
и их топографических особенностей при выполнении
пробы ив снижение тета-ритма (а) и увеличение альфа-
ритма (б).
Фоновые значения приведены на рис. 55.

Элекгроэнцефалографнческая биологическая i
нейродинамических процессов (Ш
группа).
Наши исследования показали, что
регуляция тета-ритма на снижение
сопровождается увеличением дельта-
и незначительно бета-ритма, при этом
испытуемый отмечает достижение
состояния психического комфорта,
снижения напряжения (рис. 56).
Следует отметить, что после
сеансов е регуляцией тета-ритма на
увеличение в течение 30-40 мин
испытуемый не может осуществлять
регуляцию остальных ритмов, если
даже это он ранее выполнял довольно
успешно. В ЭЭГ в течение этого
времени может отмечаться дизритмия,
сдвиг в сторону низких частот, меж-
полушарная асимметрия. Нарушения
ритмики ЭЭГ после регуляции тета-
ритма на увеличение больше всего
выражены в височных и лобных
отделах.
Известно, что в норме в спокойном
состоянии у взрослых здоровых лиц
дельта-ритм практически не
регистрируется. Значительное увеличение
дельта-ритма отмечается в период сна.
-Появление дельта-ритма в передних
отделах мозга в период бодрствования
может наблюдаться у взрослых лиц
при высокогорной или
экспериментальной нормобарической гипоксии.
Однако, если использовать не
спектральный, а периодограммный метод
анализа ЭЭГ, то у здоровых
взрослых лиц можно обнаружить наличие
дельта-периодов преимущественно
в лобных и височных отделах мов-
га, не объединенных в непрерывный
ритм. Поскольку ЭЭГ - это единый
процесс, отражающий работу мозга
как целостной системы, было важно
выяснить, как изменится остальная
ритмика ЭЭГ, если в систему ЭЭГ об-
эбратвая связь (biofeedback - neurofeedback) 171
ратной связи для произвольной
регуляции включить дельта-активность.
Исследования показали, что эта
регуляция удается, но в незначительных
пределах.
Так, при незначительной
выраженности индекса дельта-ритма (в
основном это единичные дельта-волны)
пробы на его подавление
оказываются довольно успешными практически
у всех испытуемых. Достижение этих
результатов происходит за счет
регуляции эмоционального фона. При
этом незначительно увеличивается
мощность тета-ритма, а мощность
бета- и альфа-ритма может ие
меняться или даже несколько снижаться.
7.4. Особенности управления
ритмами ЭЭГ разных областей
мозга
При разработке биотехнических
систем, использующих параметры
биоэлектрических процессов мозга
в качестве управляющих сигналов
(так называемых интерфейсов мозг-
компьютер), необходимы сведения о
том, от каких зон мозга необходимо
отводить электрическую активность.
Хорошо известно, что выраженность
отдельных ритмов ЭЭГ существенно
отличается в разных отведениях и у
разных лиц. Так, например, альфа-
ритм наиболее выражен в теменно-
затылочных и затылочных зонах.
Однако в научной литературе нет
данных о том, в каких зонах мозга и
какие ритмы поддаются
произвольному направленному изменению лучше,
а в какие хуже. Этот вопрос имеет не
только прикладное, но и важное
фундаментальное значение, поскольку до
конца неясны нейрофизиологические

v#**'
а отдельных
Рис. 67. ЭЭГ-карты спектров мощности при произвольным управлении ритмами в
зонах мозга.
I - фон; П, а - проба на увеличение дельта-ритма по БОС от левого лобно-эатылочного отведения;
Ш, а - произвольная регуляция иа увеличение мощности дельта-ритма по БОС от правого
височного отдела; П. б - подавление тета-ритма по левому височному отведению; Ш, б - увеличение
тета-ритма по правому теменному отведению; IV, б - подавление тета-ритма по левому лобному
отведению; П, в увеличение альфа-ритма по правому затылочному отведению; III, в -
увеличение альфа-ритма по левому теменному отведению; IV, в - подавление альфа-рнтма по правому
затылочному отведению; П, г - увеличение бета-ритма по левому теменному отведению; III, г
увеличение бета-ритма по правому лобному отведению; IV, г - увеличение бета-ритма по правому

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback — neurofeedback) 173
механизмы направленной
модификации ритмики ЭЭГ и степень участия
различных зон мозга в этом
процессе.
В связи с этим, нами была
проведена специальная серия исследований
с изучением топографических
особенностей произвольной регуляции
ритмов ЭЭГ.
На рис. 57 приведены результаты
перестроек ЭЭГ-карт мощности
спектров при различных вариантах
произвольной регуляции ритмов от
отдельных отведений.
7.5. Произвольная регуляция
временной последовательности
волн в ЭЭГ
С помощью оригинального метода
анализа структуры взаимодействия
компонентов (волн) ЭЭГ, основанного
на методах дискретной математики
(Сороко, Бекшаев, 1981; Бекшаев,
1983), было установлено, что
временная последовательность волн в ЭЭГ не
случайна, а имеет определенные
закономерности. Выделены три основных
типа временной последовательности
волн в паттерне ЭЭГ, коррелирующих
с индивидуально-типологическими
особенностями человека. При этом
найдена тесная связь типа
взаимодействия компонентов ЭЭГ с уровнем
пластичности нейродинамических
процессов, качеством и
устойчивостью операторской деятельности,
индивидуальными особенностями
механизмов саморегуляции центральной
и вегетативной нервной системы,
устойчивостью человека к
воздействию экстремальных природных и
социальных факторов,
характерологическими особенностями личности
(Сороко, Бекшаев, Сидоров, 1990;
Сороко, Бекшаев, 1981; Сидоров,
1982; Алдашева, 1984).
В связи с этим, представляло
интерес изучить возможности
направленной модификации паттерна ЭЭГ,
вводя в систему обратной связи не
просто амплитудные или частотные
параметры ЭЭГ, а сам алгоритм
последовательных переходов от одной
волны ЭЭГ к другой.
Анализ результатов показал, что
регуляция отдельных ритмов может
происходить за счет различных
перестроек, как мощности отдельных
составляющих, так и их взаимосвязи
между собой, изменения временной
последовательности отдельных волн в
текущей ЭЭГ.
На рис. 58 видно, что при
регуляции бета-ритма на увеличение
уменьшается вероятность взаимодействия
всех компонентов ЭЭГ с альфа- и тета-
ритмом и усиливается с бета-ритмом.
При этом, если вероятность
взаимосвязи между отдельными волнами
внутри диапазона альфа-ритма
уменьшается, то между волнами в диапазоне
бета-ритма она усиливается, т.е.
происходит разрушение характерного для
нормальной ЭЭГ «функционального
альфа-ядра» и формирование «бета-
ядра» (под «функциональным ядром»
мы понимаем ритм, с которым
вероятность взаимодействия компонентов
ЭЭГ других ритмов наибольшая).
Увеличение «альфа-ядра» при
регуляции альфа-ритма может
происходить двумя путями за счет
роста силы взаимодействия
компонентов (волн) внутри самого альфа-
диапазона или за счет усиления взап
модействия бета-, тета- н дельта-волн
с альфа-диапазоном. При этом
уровень эмоционального напряжения

171 Программирование* биоуправ
(судя по выраженности тета-ритма
и самоотчетам испытуемых.) будет
неодинаковым. Достижение большей
расслабленности, покоя,
внутреннего комфорта достигается в том
случае, если увеличивается вероятность
взаимодействия с альфа-ритмом всех
остальных ритмов.
Формирование тета-ядра при
направленной регуляции происходит в
основном за счет перестройки
межкомпонентного взаимодействия всех
ритмов ЭЭГ и незначительного
усиления взаимосвязи между тета-волнами
(рис. 59). Однако необходимо иметь
в виду, что функциональное ядро в
области тета-ритма может возникать
неожиданно при неуспешности
регуляции любого ритма, что отражает
рост нервно-эмоционального
напряжения и развитие стресса неуспеха
(Кулюткин, 1970; Гринберг, 2002).
Это ядро распадается сразу же после
прекращения неудачного сеанса
регуляции и предоставления испытуе-
hi CJ ► y-j • -_i • ' о
I Рис. 58. Последовательные стадии перестроек
структуры взаимодействия компонентов ЭЭГ Рис. 59. Перестройки структуры взаимодей
при направленном увеличении бета-ритма. ствия основных компонентовЭЭГ при направ
I фон, II стадия равновероятного взаимо- ленном формировании «тета-ядра».
действия всех компонентов ЭЭГ, II стадия до- а) фон, 6) начало регуляции, в) в конце сеанса
стегнутого направленного сдвига. регуляции.

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback — neurofeedback) 175
мому отдыха. Сформировавшееся же
функциональное тета-ядро, в
результате успешной пробы на увеличение
тета-ритма, очень инертно в не
разрушается в течение 10-15 мин
(иногда до 30—40 мин) в последействии.
Очевидно, с этим и связано то
обстоятельство, что отдельные лица
испытывают неприятные ощущения после
регуляции этого ритма в течение 30-
40 мин и с нежеланием повторяют
эту пробу.
Наличие функционального
(доминирующего по числу и
вероятности связей) ядра в диапазоне дельта-
ритма у здоровых испытуемых нами
не обнаружено. Многократные
попытки сформировать его
искусственным путем с помощью сеансов БОС
с направленной регуляцией дельта-
компонентов оказались также
неудачными.
Временно усиливающаяся
выраженность дельта-волн и увеличение
вероятности их взаимодействия с
другими ритмами быстро исчезали. При
этом, как правило, некоторое
увеличение дельта-волн в ЭЭГ при
произвольной регуляции дельта-ритма на
увеличение неизбежно вело к
усилению тета-ритма и его взаимодействию
е бета-волнами с последующим
подавлением выраженности медленных
составляющих.
В связи с тем, что в
экспериментах было обнаружено, что
перестройки параметров ЭЭГ при произвольной
регуляции могут достигаться как за
счет изменения амплитуды отдельных
составляющих спектра ЭЭГ, так и
изменения их удельного веса (индекса)
в биоэлектрической активности, была
проведена специальная серия, в
которой в цепь обратной связи вводился
сигнал, отражающий только
характер взаимосвязи (альфа-альфа, альфа-
бета, альфа-тета, бета-тета в т.д., т.е.
все 16 возможных сочетаний между
волнами ЭЭГ) и испытуемому
предлагалось усиливать или ослаблять ту
или иную взаимосвязь.
Анализ результатов показал, что
при наличии такой информации в
системе БОС, испытуемые могут
довольно успешно регулировать вероятность
взаимодействия между отдельными
волнами ЭЭГ, менять их характер,
выраженность того или иного
частотного диапазона без их связи с
амплитудой, т.е. произвольно регулировать
временные параметры (структуру
паттерна) ЭЭГ.
При сеансах регуляции происходит
разрушение исходной структуры
взаимодействия ритмов ЭЭГ, постепенно
резко уменьшается взаимодействие
всех компонентов ЭЭГ с альфа-ритмом
и отдельных волн внутри самого
ритма. Временно возникает стадия
равновероятного взаимодействия всех
компонентов друг с другом, т.е. стадия
дестабилизации. Важно отметить,
что короткая стадия дестабилизации
структуры паттерна ЭЭГ
сопровождается выравниванием спектра
мощности всех ритмов (рис. 60, б). После
указанной стадии постепенно
формируется структура направленного
сдвига (рис. 60, в), в котором усиливается
мощность регулируемого ритма. После
указанной стадии может наблюдаться
стадия «ускользания* достигнутого
сдвига (рис. 60, г).
Соответствующие перестройки
структуры взаимодействия основных
компонентов ЭЭГ и их мощности
происходят и при направленном
усилении взаимосвязей всех компонентов
ЭЭГ с тета-ритмом. Характерно, что
направленный сдвиг достигается, как

176 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
Кн. Спектр
Гист.1 Гист.2 Кн. Спектр
Гист 1 Гист.2
Рис. 60. Последовательные стадии перестроек частотного спектра ЭЭГ при произвольной
регуляции тета-ритма.
А - фон, Б - стадия выравнивания мощности всех составляющих спектра ЭЭГ, В - достижение
желаемого сдвига (увеличение тета-ритма), Г - стадия «ускользания» достигнутого сдвига.
Остальные обозначения те же, что на рис. 54.

Элекгроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 177
и в первом случае после
возникновения промежуточной стадии
равновероятного взаимодействия между
всеми компонентами, т.е. после
разрушения исходной структуры
паттерна ЭЭГ и временной дестабилизации.
Аналогичные закономерности
отмечаются и при регуляции
взаимодействия в диапазоне альфа-ритма.
При этом, давая испытуемому
соответствующую инструкцию и вводя в
систему обратной связи информацию,
отражающую ту или иную
взаимосвязь между отдельными
компонентами ЭЭГ, можно добиться либо
увеличения вероятности взаимодействия
только между последовательными
волнами альфа-диапазона (увеличить
продолжительность альфа-веретен
и выраженность альфа-ритма), либо
сформировать альфа-ядро путем
усиления связей е альфа-ритмом всех
остальных ритмов.
Такое разнообразие возможных
вариантов произвольных
направленных сдвигов (перестроек) структуры
паттерна ЭЭГ свидетельствует о
большой функциональной пластичности
центральных механизмов регуляции
головного мозга, динамичности вну-
трицентрального взаимодействия его
структур, способности
функциональной реорганизации мозга как единой
системы.
При определении
информативности отведений ЭЭГ, по которым
регуляция амплитудно-частотных
параметров оказывается наиболее успешной,
установлено следующее. У лиц,
хорошо освоивших произвольную
регуляцию ЭЭГ с помощью БОС, возможна
направленная модификация ритмов
как по всем каналам одного или
обоих полушарий, так и по отдельному
отведению (рис. 61).
Сдвиг параметров во всех
отведениях чаще всего возникает при
подаче в систему БОС интегрального
лобно-затылочного отведения. Подача
в систему обратной связи отдельного
монополярного отведения может
вести к локальным перестройкам
только в данной области или в данном
полушарии, не затрагивая
параметров противоположного полушария
(рис. 62).
При анализе успешности
регуляции по отдельным отведениям, то
здесь было обнаружено следующее.
Легче всего поддается регуляции
альфа-ритм в затылочных и
теменных отведениях, иногда удается
вызвать его распространение на лобные
и теменные отделы. Тета- и бета-ритм
лучше регулируются при подаче в
систему обратной связи ЭЭГ, отводимой
от височных отделов, причем, левое
отведение оказывается более
эффективным. Бета-ритм лучше
регулируется в лобных и теменных отделах.
Указанные закономерности
характерны для здоровых лиц,
находящихся в обычных условиях, т.е. при
параметрах ЭЭГ, регистрируемых в
нормальном физиологическом
состоянии человека.
При состояниях нервно-
эмоционального напряжения, дн-
задаптационных нарушениях при
нахождении людей в условиях
высокогорья, Антарктиды, при
длительной социальной изоляции в модели
космического корабля, при нервно-
психических нарушениях и
выраженных неврозах, как будет
показано ниже, эти закономерности могут
меняться.
Это свидетельствует о том, что npi
разработке биотехнических ст стем
типа интерфейсов мозг-компьютер,

178 Программированное бноуправленне параметрами биоэлектрической активности мозга у ч
Hi
ш
^ч
"гад
4* VwifM-
61. Регуляция альфа-ритма на усиление в правом (а) и левом (6)
затылочных отведениях.

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback 179
lb-It* ТЫ* fllpU
Рис. 62. Произвольная регуляция ЭЭГ по отдельным отведенк
ям.
а - регуляция на увеличение альфа-ритма в левом затылочном
отведении; 6 - регуляция на увеличение тета-ритма в правом
лобном отведении.

180 IIporfUMMiipotwunioe биоуправлеяне параметрами биоэлектрической активности мозга > человека
предназначенных для управления
внешними устройствами от сигналов
мозга для больных, страдающих
заболеваниями с нарушением
двигательных функции, необходимо
проведение специальных исследований
на конкретном контингенте больных
с целью определения зон мозга, от
которых необходимо отводить
сигналы и особенности их произвольного
управления. Скорее всего,
потребуется предварительное изучение
индивидуальных особенностей ЭЭГ и
возможностей управления
сигналами MOjra для конкретного больного
с целью индивидуальной адаптации
программно технических устройств.
Можно заранее предположить, что
какая то группа больных не сможет
освоить эту технологию управления
внешними устройствами с помощью
собственных сигналов мозга и
придется искать другие пути.
7.6. Влияение высокогорной
гипоксии на способность
к произвольной регуляции
параметров ЭЭГ
В условиях гор, в процессе
адаптации к экстремальным условиям
Антарктиды, моделирования
длительных космических полетов или
при дизадаптационных нервно-
психических нарушениях,
описанные выше закономерности регуляции
ритмов ЭЭГ могут меняться. Было
обнаружено, что у тех лиц, у которых в
первые дни адаптации в горах
возникали наибольшие сдвиги параметров
ЭЭГ, диапазон произвольной
регуляции был сужен. В первый период
неспецифической активации довольно
трудно было добиться устойчивого
эффекта подавления бета-ритма. Мы
полагаем, что в данном случае
высокое нервно-эмоциональное
напряжение, сопровождаемое усилением
бета-ритма, дезорганизацией ЭЭГ,
поддерживалось не столько за счет
собственно нервно-рефлекторных
механизмов, сколько за счет
активации симпатоадреналовой системы.
Повышение в организме норадрена-
лина и адреналина в первый
период адаптации на перевале Туя-Ашуу
(3200 м над уровнем моря) было
показано работами Дж. Закирова и соавт.
(1992). Понизить же уровень стресс-
гормонов в первые дни адаптации к
природным факторам путем
произвольной регуляции биоритмики
мозга практически невозможно, можно
только снять возникающее при этом
психоэмоциональное напряжение,
что, однако, немаловажно для
улучшения формирования оптимальных
реакций. Нарушение психической
сферы, как известно (Ушаков, 1978;
Вальдман, Александровский, 1987),
нарушает нормальный
адаптационный процесс к любым факторам.
Несколько лучше удается
регулировать в первый период адаптации
альфа-ритм. При наличии 2 3 стадии
гипоксии мозга по В. Б. Малкину
(Малкин, Гиппенрейтер, 1977) можно
улучшить состояние за счет перевода
мозга в режим функционирования на
более низкую стадию. Весьма
хороший эффект достигается при
регуляции кровенаполнения мозга по РЭГ.
Нежелательно в этот период
давать испытуемым регуляцию тета-
ритма на усиление. Это вызывает
отрицательные сдвиги в
эмоциональной сфере, ухудшает самочувствие и
затрудняет регуляцию личностных и
межличностных конфликтов.

Электроэнцефалографическая биологическая ей
После острой фазы адаптации регу
дяция ЭЭГ на усиление альфа ри м
(при отсутствии гипоксии мозга) и
подавление тета- и бета-ритма дает,
как правило, положительный эффек .
При этом улучшается самочувствие,
снимается нервно-эмоциональное
напряжение, повышается
работоспособность. Улучшение психического
статуса зафиксировали все используе
мые тесты.
7.7. Особенности произвольной
регуляции параметров ЭЭГ
у испытателей
при моделировании длительных
космических полетов
Основой успеха космических
полетов человека и его длительного
пребывания на околоземной орбите
или в межпланетном космическом
пространстве являются многолетние
исследования резервных
возможностей человека, поиск способов
повышения его устойчивости в наземных
экспериментах с длительной
изоляцией в термокамерах, сурдокамерах,
имитаторах космических кораблей, а
также в естественных условиях
обитания (полярные и высокогорные
станции, специальные экспедиции
в отдаленные необитаемые районы
Земли и т.д.). При этом основное
внимание уделялось влиянию на челове
ка основных факторов космического
полета: невесомости, гиподинамии,
сенсорной изоляции, изменению
параметров внешней среды, различного
рода перегрузкам. Однако наиболее
приближенным к космическим
полетам следует считать наземные
эксперименты с длительной изоляцией и
максимальной имитацией условий
полета (Газенко, Пестов, Макаров, 1987;
Григорьев, Потапов, Светайло. 1997;
Линк, Гуровский, 1975; Четовек в
Длите, ьном космическом полете
Ред. Д.Линдсли. 1974; Ушаков и со-
авт., 1997; и др.).
В настоящее время
запланировано проведение в России (Институт
меди о биологических проблем РАН)
международного эксперимента по мо
елированню полета космического ко
рабля к Марсу. В этих исследованиях
будет изучаться не только сам процесс
адаптации человека к длительному
пребыванию в модели космического
корабля в наземных условиях, яо и
будут отрабатываться способы оценки
состояния членов экипажа, своевре
менной диагностики нарушений лея
тельности функциональных систем
организма, среди которых ведущее
место должны занять исследования
по оценке состояния механизмов са
морегуляции мозга и по применению
новых эффективных технологий кор
рекции возможных отклонений в дея
тельности ЦНС. Предполагается, что
методы коррекции состояний с помо
щью БОС технологий могут быть ис
пользованы как на этапах подготовки
космонавтов, так и во время длитель
ных космических полетов (Никогосян
и соавт., 2001).
В связи с этим, мы считали поле
сообразным кратко привести часть
результатов наших исследований по
произвольной регуляции параметров
ЭЭГ с использованием технологии
ЭЭГ БОС, полученных в Наземном
экспериментальном комплекс!, в
Институте медико биологических
проблем (Москва) при моделировании
90-суточного космического полета
еще в 1975 году, которые ранее нигде
не публиковались.

182 Программированное бноуправлеяие параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
Наземный экспериментальный
комплекс (НЭК) представляет
собой модель космического корабля.
Это уникальное сложное инженерно-
техническое сооружение с
комплексом систем жизнеобеспечения
рассчитано на длительный автономный
режим работы с полной изоляцией
от окружающей среды. НЭК
предназначен для моделирования условий
длительных космических полетов и
поэтому имеет больший набор
помещений и их объем, чем
существующие в настоящее время космические
корабли. НЭК располагает всем
основным набором специальной
медицинской аппаратуры, медикаментов и
хирургического инструментария для
контроля за состоянием здоровья
испытателей, диагностики и оказания
необходимой медицинской помощи
врачом экипажа без выхода из
объекта и нарушения режима длительного
эксперимента (за исключением
экстраординарных случаев с угрозой для
жизни заболевшего).
Вне объекта расположен
центральный контрольный пульт
управления системами НЭК с аппаратурой
контроля за режимами их работы,
теле- и радиосистемами связи и
наблюдения, медицинский
исследовательский комплекс с кабельной и
телеметрической системой приема
медико-физиологических параметров
организма с датчиков, подключаемых
к испытателям.
Условия проведения эксперимента
отличались довольно строгой
социальной изоляцией. Выход на связь
разрешался только в установленное
время и регламентировался короткими
служебными вопросами и ответами.
Во время медико-физиологических
исследований испытатели и
экспериментаторы находились на связи в
отведенное им время, но не более 60
мин, после чего ответственный
дежурный центрального пульта связь
отключал. Питание испытателей
осуществлялось с использованием меню
и продуктов, разработанных для
реальных космических полетов.
Адаптивная пластичность нервной
системы имеет выраженную
индивидуальную зависимость и является
основным свойством, определяющим
характер и динамику развития
адаптационного процесса в экстремальных
условиях. В связи с этим мы
считали целесообразным начать
изложение результатов, полученных в
длительных экспериментах с изоляцией
малочисленных групп в замкнутой
системе жизнеобеспечения, с оценки
адаптивных свойств нервной системы
испытателей.
Изучение адаптивных свойств
нервной системы осуществлялось
с помощью тестов, разработанных
для полярников: методики
произвольной регуляции параметров ЭЭГ
и зрительно-моторного слежения за
функцией собственной ЭЭГ (Сороко,
1972, 1984).
При отборе экипажей для
космических полетов принято использовать
сугубо индивидуальный подход к
оценке состояния кандидатов. Этого
принципа мы будем
придерживаться и при анализе особенностей
состояния ЦНС, амплитудно-частотных
перестроек параметров ЭЭГ и
способности к произвольной регуляции
ЭЭГ в разные сроки пребывания
испытателей в модели космического
корабля. Несомненно, что уровень
напряжения нервной системы в
процессе пребывания в условиях
изоляции малочисленного коллектива

юская биологическая обрат
п. (biofeedback-neurofeedback) 183
в замкнутой среде обитания зависит
от роли и должностных обязанностей
членов экипажа, их ответственности
за техническое состояние объекта,
систем его жизнеобеспечения, от
психологического климата. В 90-суточном
эксперименте численность экипажа
составляла три человека.
Испытатель К. (командир
экипажа). Испытатель К., инженер-
конструктор по образованию, в
отличие от других членов экипажа не
являлся новичком в подобных
исследованиях. В течение последних лет
он неоднократно принимал участие в
кратковременных (до 30 суток)
экспериментах е изоляцией в НЭКе,
связанных в отработкой систем управления
жизнеобеспечением и техническими
устройствами, ликвидации
моделируемых нарушений работы
«космического корабля» и др.
В данном эксперименте на
испытателя К-ва была возложена
обязанность командира экипажа. В связи с
этим ответственность его в
эксперименте была значительно выше, чем
остальных участников.
Как в фоновых, так и
проведенных в различные сроки изоляции
исследованиях, у испытателя К-ва не
было выраженной способности к
произвольной регуляции амплитудно-
частотных параметров ЭЭГ. Во время
регуляции, направленной на
увеличение или уменьшение амплитуды
текущей ЭЭГ, изменение амплитуды
доминирующей частоты основных
ритмов, устойчивых направленных
сдвигов не происходило. Некоторых
Рис. 63. Характер амплитудно-частотных перестроек ЭЭГ испытателя К.
в различных функциональных режимах.
I - гистограммы периодов ЭЭГ. По оои абсцисс номер канала
(частотный диапазон каждого канала приведен на шкале внизу рисунка), по
оси ординат - число соответствующих периодов ЭЭГ за 2 мин (частость).
II - графики амплитудно-частотных зависимостей ЭЭГ. По оси абсцисс
частота в Гц, по оси ординат - амплитуда в мкВ. а глаза открыты, б
глаза закрыты, в - «фокусировка», г - «расфокусировка»,
за огибающей ЭЭГ, е - слежение за случайной кривой.

18-1 Программированное биоуправленне параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
успехов испытатель добивался в
отдельных сеансах при выполнении
пробы с «фокусировкой». При этом в
ЭЭГ отмечалось выравнивание
мощности отдельных составляющих
частотного спектра и их стабилизация
на определенном уровне (рис. 63).
При анализе выраженности
отдельных частот в ЭЭГ во время
выполнения данной пробы
обнаружены перестройки индексов ритмов.
Оказалось, что если в состоянии
покоя при открытых глазах индексы
ритмов составляли: дельта - 61.71%,
тета - 30.91%, альфа - 5.06%, бета -
2.32%, то при успешном выполнении
пробы на регуляцию эти соотношения
изменялись и были равными:
дельта - 42.93%, тета - 39.05%, альфа -
12.9%, бета - 5.1% (такое разделение
ЭЭГ на отдельные полосы связано с
особенностями использовавшегося
технического устройства). Следует
отметить, что поддерживать
достигнутый сдвиг амплитудно-частотных
параметров ЭЭГ в условиях
зрительной обратной связи испытатель К-ов
не мог. Уже через 30-60 с в
электроэнцефалограмме появлялась дизрит-
мия, частотный спектр становился
неустойчивым, резко возрастал тета-
индекс (до 66-70%). Попытки
повторной произвольной стабилизации
параметров ЭЭГ испытателю, как
правило, не удавались. Внешне
испытатель начинал проявлять
повышенное беспокойство, раздражительность
и самостоятельно либо прекращал
выполнение задания, либо начинал
относиться к нему формально. В
последнем случае частотный спектр ЭЭГ
возвращался к исходному уровню,
бета-индекс снижался, альфа-ритм
смещался в низкочастотную область
(7.8-8.9 Гц).
Значительный рост
выраженности тета-ритма, который отмечался
во время выполнения тестов с
произвольной регуляцией параметров ЭЭГ,
по-видимому является следствием
выраженных отрицательных эмоций,
возникающих у испытателя из-за
невозможности достигнуть
определенного успеха в выполнении задания
(Кулюткин, 1970; Судаков, 1971,
1986; Симонов, 1975, 1998; Гринберг,
2002). Выраженность эмоционального
напряжения в процессе изоляции
увеличивалась, однако наибольшей была
на втором месяце эксперимента.
Исследования показали, что
существенное влияние на выполнение
тестов с произвольной регуляцией
оказывал уровень мотивации
испытателя, который был неодинаковым на
разных стадиях (сроках) адаптации.
Мобилизующим фактором,
значительно повышающим мотивационный
уровень и ответственность
испытателя при выполнении тех или иных
медицинских исследований, оказались
аварийные ситуации. В качестве
примера можно привести результаты
исследований от 20 июня 1975 г.
В этот день исследование
проводилось в условиях моделирования
неполадок в системе жизнеобеспечения
(ложная авария). Экипаж был занят
поиском неисправностей, уровень
нервно-эмоционального напряжения
у всех испытателей был
повышенным. Однако точно по графику
командир К. вышел на связь и доложил
о готовности к проведению
медицинского исследования. Испытатель был
собран, точно выполнял все
инструкции и показал хорошие результаты
при выполнении тестов с
произвольной регуляцией ЭЭГ. При выполнении
пробы «фокусировка» перестройка

Элекгроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 185
мощностей отдельных частот
достигала заданного уровня и стабильно
удерживалась в течение всего сеанса,
тета-индекс по сравнению с фоном был
даже ниже. Соотношение индексов
отдельных частот поддерживалось на
следующем уровне: дельта - 26.76%,
тета - 33.50%, альфа - 27.64%,
бета - 12.03%. После прекращения
пробы с регуляцией ЭЭГ отмечалось
быстрое восстановление исходного
профиля ЭЭГ (рис. 64).
Произвольная регуляция,
направленная на увеличение амплитуды
отдельных частот ЭЭГ
(«расфокусировка») испытателю К. не удавалась.
При попытках выполнить данную
задачу происходило резкое увеличение
в ЭЭГ выраженности низких частот
(тета- и дельта-) во всем их
диапазоне, снижение индекса бета- и альфа-
ритмов (рис. 64).
Во время опросов было установле-
нОу что испытатель К. случаи
успешной или неуспешной регуляции ЭЭГ с
определенным внутренним состоянием
не связывает. Однако при отключении
зрительной обратной связи во время
выполнения пробы и подмене ее
сигналом, не связанным с текущей ЭЭГ
(от генератора случайных напряжений
или ЭЭГ, записанной ранее на
магнитный носитель), испытуемый быстро
обнаруживал, что сигнал «не
управляется». Это свидетельствует о том, что у
испытателя в процессе обусловливания
возникают определенные
рефлекторные связи в мозге, которые позволяют
ему отслеживать и распознавать
сигнал БОС, хотя эта связь испытателем
не осознается, т.е. на бессознательном
уровне эти механизмы работают.
Испытатель А. (бортинженер).
В эксперименте с изоляцией
участвует впервые. Фоновые исследования
перед началом эксперимента
показали, что исходная ЭЭГ испытателя
А-на характеризуется высокой
стабильностью частотного спектра,
который трудно поддается произвольной
L
V
L4_ I !*
Рис. 64. Перестройки частотного спектра ЭЭГ испытателя К. в разных
функциональных режимах в начале (I), в середине (II) и в конце (Ш)
эксперимента.
На гистограммах: по оси абсцисс - номера каналов (частотный диапазон
каждого канала указан на рис. 63), по оси ординат - число периодов ЭЭГ
соответствующей длительности (частость), по оси аппликат
функциональные режимы, а - глаза открыты, б - глаза закрыты, в
«фокусировка», г - «расфокусировок», д - слежение за огибающей ЭЭГ.

Программированное биоуп{
си биоэлектрической а
регуляции. Незначительные
изменения параметров при выполнении
пробы «фокусировка» отмечались в
первые дни эксперимента. С
увеличением сроков пребывания в НЭК даже
эта возможность произвольной
регуляции утратилась. Пробы с
«расфокусировкой», направленные на
увеличение амплитуды ЭЭГ или расширения
диапазона частотного спектра,
испытатель выполнять не мог (рис. 65).
При выполнении проб с
произвольной регуляцией ЭЭГ отмечалось
значительное увеличение
медленных частот в диапазоне 2.6-5.7 Гц и
снижение частоты в диапазоне 8.9-
31.3 Гц, т.е. в области альфа- и бета-
ритмов. Если задача, направленная
на выравнивание мощности
отдельных составляющих, сопровождалась
незначительной перестройкой
исходного спектра, особенно в диапазоне
альфа-ритма (соотношение индексов
было следующим: дельта - 14.3%,
тета - 30.58%, альфа - 35.55%,
бета - 19.58%), то при попытках
выполнить тест «расфокусировка»
происходил заметный сдвиг частотного
спектра в сторону более высоких
частот, особенно увеличивалось число
волн, соответствующих бета-ритму
в диапазоне 12.5-15.6 Гц. При этом
соотношение индексов изменялось:
дельта - 18.2%, тета - 32.74%,
альфа - 24.26%, бета - 24.79%
(исходное соотношение индексов в
состоянии покоя было равным:
дельта - 24.77%, тета - 43.38%, альфа -
16.31%, бета - 15.74%).
В процессе длительной изоляции в
НЭК у испытателя А. произошло
резкое смещение частотного спектра в
сторону медленных ритмов (рис. 65).
На гистограммах периодов ЭЭГ
отмечается значительное уменьшение
выраженности бета-ритма во всем
его диапазоне, некоторая депрессия
высокочастотного диапазона альфа-
ритма (10.4-12.5 Гц) и рост числа
периодов в полосе 1.56-3.9 Гц. Этот
А. в различных функциональных режимах.
Обозначения те же, что и на рис. 63.

г связь (biofeedback -neurofeedback) 187
сдвиг частотного спектра ЭЭГ
оказался довольно устойчивым и
сохранялся при выполнении тестов с
переработкой информации. У испытателя
А. на втором месяце эксперимента
отмечено появление
депрессивного состояния, которое проявлялось
в общей заторможенности,
безразличии, вялости, потере аппетита,
собственной неудовлетворенности.
В ЭЭГ отмечалось значительное
число медленных составляющих, пробы
в переработкой информации
вызывали не депрессию, а экзальтацию
альфа-ритма в его низкочастотном
диапазоне (7.8-8.9 Гц). Соотношение
индексов ооновных частот в этот
период в состоянии покоя составлял:
дельта - 20.71%, тета - 39.09%,
альфа - 28.81%, бета - 11.38%. При
предъявлении умственной задачи с
перемножением двузначных чисел
наступало увеличение
выраженности альфа-ритма преимущественно
за счет снижения индексов дельта- и
тета-частот: дельта-индекс
составлял 13.0%, тета - 22.42%, альфа -
54.45%, бета-10.12%.
Анализ частотного спектра ЭЭГ
при выполнении различных
функциональных проб и в периоды
последействия выявил у А. значительную
инерционность процессов торможения
и ее увеличение в ходе эксперимента.
На рис. 66 видно, что в течение
трехминутных периодов отдыха после
выполнения тестов с произвольной
регуляцией ЭЭГ и зрительно-моторного
слежения за огибающей ЭЭГ
гистограммы периодов ЭЭГ мало
отличаются от гистограмм, полученных при
выполнении указанных проб.
Испытатель М. (врач экипажа).
В эксперименте с изоляцией
участвует второй раз. В исследованиях с
ЭЭГ обратными связями у
испытателя М. обнаружена высокая
пластичность нейродинамических процессов.
Свойства высокой пластичности
проявлялись как в тестах с произвольной
регуляцией амплитудно-частотных
параметров ЭЭГ, так и при
выполнении зрительно-моторного слежения
за огибающей собственной ЭЭГ.
Исследования показали, что уже
со второго опыта испытатель М.
начал успешно выполнять
произвольную регуляцию, направленную на
снижение или увеличение амплитуды
ЭЭГ и стабилизацию частотного
спектра, поддерживать достигнутые
сдвиги в течение 3-х минут. Перестройка
амплитудно-частотных параметров
ЭЭГ в соответствии с задачей
произвольной регуляции наступала
практически сразу после подачи команды.
Поскольку исходная ЭЭГ
испытателя М. отличалась выраженным
альфа-ритмом, проба «фокусировка»
осуществлялась преимущественно за
счет перестроек удельного веса
отдельных диапазонов внутри этого
ритма, при незначительном
изменении бета-ритма. На рис. 67 видно,
что во время «фокусировки»
несколько увеличивается число периодов,
соответствующих бета-ритму в
диапазоне 15.6-20.8 Гц, незначительно
уменьшается диапазон альфа-ритма
в полосе 10.4-12.5 Гц и
существенно падает выраженность альфа ритма
в полосе 8.9-10.4 Гц и 7.8-8.9 Гц (5
и 6 бины на гистограмме),
отмечается увеличение тета-ритма в
диапазоне 5.7-7.8 Гц. Выраженность
частот, лежащих в полосе 1.66 2.6 Гц,
во время выполнения данной пробы
практически не менялся. Исходное
значение индексов отдельных частот,
которое у М. выражалось значения*

етрами биоэлектрической активности мозга у ч
Рис. 66. Динамика частотного спектра ЭЭГ по
гистограммам периодов у испытателя А. в течение
трехмесячного эксперимента.
I - режим «фокусировки»; II - последействие;
III - слежение за огибающей ЭЭГ; IV -
последействие, а - 18.04.75; б - 25.04.75; в - 14.05.75;
г - 11.06.75. Остальные обозначения те же, что и
на рис. 63.

Элекгроэнцефалографа
я биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 1
ми: дельта - 2.95%, тета - 12.32%,
альфа - 76.22%, бета - 8.52%, во
время выполнения пробы
«фокусировка» следующим образом:
дельта - 20.17%, тета - 22.71%, альфа -
47.84%, бета-9.28%.
Регуляция ЭЭГ, направленная на
увеличение амплитуды,
происходила за счет роста удельного веса
высокочастотного диапазона тета-ритма
(5,7-7.8 Гц) и уменьшения
выраженности альфа-ритма во всем его
диапазоне (рис. 67). Однако поддержание
указанного сдвига давалось с трудом
и, как правило, непроизвольно
переходило к противоположному сдвигу,
т.е. к режиму, соответствующему
тесту «фокусировка».
Необходимо отметить, что все
виды переработки информации
осуществлялись у М. на фоне довольно
выраженного альфа-ритма. Качество
произвольной регуляции
сохранялось в течение всего эксперимента,
хотя е увеличением срока изоляции
выполнение указанных проб
давалось с большим напряжением
нервной системы, о чем свидетельствует
постепенный рост от опыта к опыту
тета-ритма, сначала в диапазоне 5.7-
7.8 Гц, а затем в полосе 3.9 5.7 Гц.
В последние дни пребывания в НЭК
отмечалось некоторое увеличение
дельта-ритма.
После выхода из объекта
выполнение проб с произвольной регуляцией
происходило без заметного
увеличения тета-ритма, которое отмечалось
во второй половине эксперимента.
Следует отметить высокую
подвижность и пластичность основных
нервных процессов (Небылицын, 1966) у
испытателя М. Восстановление
исходных характеристик ЭЭГ после
выхода из НЭК происходит у него уже
через неделю. В конце исследования М.
мог выполнять произвольную
регуляцию параметров ЭЭГ и в условиях
выключенной обратной связи. Однако в
этом случае очень быстро происходи-
Рио. 67. Характер амплитудно-частотных перестроек ЭЭГ у испытателя
М. в различных функцио

190 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
ло «ускользание» достигнутого
сдвига, т.е. возвращение параметров ЭЭГ
к исходному уровню.
Проведенные исследования
показали, что в процессе трехмесячной
изоляции у всех испытателей
обнаружена определенная тенденция в
изменении частотного спектра ЭЭГ.
При этом можно отметить как общие
закономерности, характерные для
всех лиц, так и индивидуальные
различия. Общим для всех участников
эксперимента является
постепенный сдвиг частотного спектра ЭЭГ
в сторону более медленных частот.
В процессе изоляции происходит
снижение индекса бета-частот и
увеличение индексов дельта и тета-
частот. Практически у всех
испытателей происходит особенно
значительное увеличение тета-ритма,
хотя его процентный рост у каждого
члена экипажа выражен по-разному.
Затягивается время восстановления
исходных параметров ЭЭГ после
выполнения функциональных проб с
перемножением в уме двузначных чисел
и после произвольной регуляции
параметров ЭЭГ. В процессе увеличения
сроков изоляции отмечается
сокращение длительности периода
максимально точной работы при
выполнении зрительно-моторного слежения
и времени удержания достигнутых
сдвигов (перестроек) параметров ЭЭГ
при произвольной регуляции. Более
подробный анализ состояния ЦНС и
психологического статуса показал,
что к концу эксперимента у
испытателей нарастает утомление и уровень
нервно-эмоционального напряжения.
К сожалению, длительность связи с
экипажем была недостаточной,
чтобы попытаться использовать ЭЭГ
БОС для коррекции состояния
испытателей, так как график связи точно
моделировал ее сроки и
продолжительность реальных космических
кораблей, пролетающих над страной, и
не мог быть изменен. Тем не менее,
проведенные сеансы с БОС по ЭЭГ
в этом эксперименте, показали, что
изменение исходного профиля ЭЭГ в
процессе длительной изоляции
малочисленной группы в замкнутой
системе жизнеобеспечения, оказывает
существенное влияние на
возможности произвольной модуляции
параметров ЭЭГ и должно учитываться при
использовании этой технологии в
будущем для коррекции состояния
членов экипажей космических кораблей.
Это особенно касается выбора
частотной полосы для ЭЭГ регуляции, так
как на разных сроках полета будут
неоднозначные перестройки каждого
ритма. В процессе длительного
полета происходят адаптивные сдвиги
в биоэлектрической активности в
разных зонах мозга, поддерживающие
нормальное состояние космонавта, и
вряд ли будет правильным пытаться
с помощью ЭЭГ БОС вернуть
параметры ЭЭГ к исходной предполетной
норме. Необходимо четко
представлять, какие отклонения связаны
с адаптацией, а какие
свидетельствуют о возникающих дезадап-
тационных нарушениях. В этом
случае необходимо пытаться
нормализовать эти состояния в
соответствии с адаптационным уровнем
изменений на конкретных сроках и
у конкретного человека. Попытка
привести в исходную норму
параметры биоэлектрической активности
без учета этих обстоятельств может
не только не дать положительного
эффекта, а наоборот, вызвать
дестабилизацию механизмов саморегу-

Электроэнцефалографнческая биологическая обратная связь (biofeedback — neurofeedback) 191
ляции в ЦНС и привести к
психоэмоциональному срыву и нарушению
деятельности.
7.8. Направленная перестройка
структуры межсистемных
взаимоотношений с помощью
многопараметрического
биоуправления
Организм является сложной
многопараметрической системой. Переход
от одного функционального состояния
к другому, адаптация к новым
условиям внешней среды осуществляются
не только ва счет внутрисистемных,
но в большей мере межсистемных
взаимодействий.
Результаты исследований,
изложенные в предыдущем параграфе
данной главы, показали, что
эффективность коррекции
функциональных состояний методами адаптивной
регуляции с помощью БОС во
многом зависит .от вида обратной связи
и от типа центральных механизмов
регуляции. Большинство работ,
посвященных адаптивному
биоуправлению, основано на использовании
монопараметрических обратных
связей от отдельных параметров
физиологических функций.
Однако в последнее время все
большее число исследователей склоняются
к концепции многопараметрического
(полифункционального)
биоуправления, где произвольной регуляции
подвергается одновременно целый
комплекс физиологических паттернов
(Schwartz, 1976; DeGood, Chisholm,
1977; Сороко, Волков, 1985, и др.).
При этом авторы полагают, что
обучение произвольному контролю
своего состояния по целому комплексу
параметров наиболее полно
отражает комплексный характер
механизмов саморегуляции и самоконтроля.
Имеются данные о том, что способы
медитации, релаксации, аутогенной
тренировки как раз и основаны на
комплексном «паттернизированном»
обучении перестройке
функционального состояния (Schwartz, 1976).
Однако в большинстве этих работ
под полифункциоиальной
(многопараметрической) обратной связью
авторы понимают некий вид
интегрированной обратной связи, а не ее
паттерн как таковой (Schwartz, 1976;
Черниговская, 1978).
В серии исследований G. Schwartz
и соавторы (1976) изучали как одно-
канальное, так и паттерновое
многопараметрическое обучение
затылочного а-ритма и ЧСС, используя
координирующую процедуру
обучения. Двенадцать человек
участвовали в двух сериях опытов: в первой
серии использовали одноканальвое
обучение а-ритма от правой
затылочной области и ЧСС; а во второй
серии - координационное обучение при
одновременной подаче БОС по обеим
системам. Результаты показали, что
иопытуемые могли производить по
команде без ограничений все 8
паттернов затылочного а-ритма и ЧСС.
Более интересным, однако, было
постоянство зависимостей а-ритма-ЧСС.
Результаты показали, что регуляция
затылочного а-ритма влияла на ЧСС,
в то время как обратное отношение
не имело места. Этот эффект особенно
очевиден в паттерновых состояниях,
где ЧСС-контроль наиболее высокий,
когда а-ритм регулировался
одновременно с паттерном активации (ЧСС
увеличивалась и а-ритм уменьшал
ся). Наоборот, дифференциация ЧСС

Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
и а-ритма вела к нарушению ЧСС-
контроля, по сравнению с однока-
нальным ЧСС-контролем. Эти
результаты наблюдали даже тогда, когда
испытуемых тестировали после
обучения без ОС.
Несколько испытуемых прошли
8 серий длительного обучения и
результаты, особенно в паттерновых
состояниях, оказались совпадающими
изо дня в день. При биоуправлении
совместным паттерном «лучший»
испытуемый производил
значительную интеграцию-регуляцию обоих
процессов, при дифференциации он
показал снижение ЧСС-контроля и
медленное нарастание а-контроля (но
в противоположном направлении).
Последовательность, с которой
повторяется паттерновый эффект при
обучении и тестировании, делает
концепцию однонаправленной
зависимости между ритмом и ЧСС более
убедительной. Когда двоих испытуемых
тестировали спустя 7 месяцев после
8 серий обучения, у них сохранилась
саморегуляция паттернов, а также
зависимость между а-ритмом и ЧСС.
Ниже приводится протокол
современного НБОС обучения из работы
Heinrich и соавторов (2007). При
обучении по частоте биоэлектрического
сигнала любая активность
(максимальная амплитуда, энергия) в одной
или нескольких полосах частоты ЭЭГ
или отношения различных частот
должна быть увеличена или
уменьшена в определенном отведении. В
парадигме, часто применяемой у детей с
синдромом ДВГ, цель состоит в том,
чтобы уменьшить активность в
полосе тета-ритма и увеличить активность
в полосе бета-ритма (или уменьшить
отношение тета/бета-ритмов) в точке
отведения на макушке (электрод Cz),
что могло достигаться при
внимательном, хотя расслабленном состоянии
(Lubar, 2003).
Активность каждой частотной
полосы ЭЭГ, которая обучается,
представляется областью,
изменяющейся по размеру на экране монитора.
Дополнительно, если активность в
каждой частотной полосе
модулируется желательным способом в
нужном направлении, рисунок
перемещается на экране в целевые пункты (как
в компьютерной игре), затем
подкрепляющая видеопоследовательность
вновь возобновляется.
Обычно в начале сеанса
определяются базовые (фоновые) средние
значения в течение 2-3 минут, за
которыми следуют несколько
испытаний длительностью по 5 минут.
Сеансы обучения включают 20-40
минут упражнений по нейрорегуля-
ции. Пороги биоуправляемого
подкрепления откорректированы так,
чтобы субъект получал награду
приблизительно в 60-70 % времени
сеанса. Используя изменяемое временное
окно (1-2 с) сигнала ЭЭГ, обратная
связь подается несколько раз в
секунду так, чтобы испытуемый
получил ощущение в ходе БОС процедуры
(Heinrich et al., 2007).
Электроэнцефалограмма легко
«загрязняется» движениями глаз и
мышц головы. Эти виды помех нужно
контролировать и, если возможно,
исправлять он-лайн программным
обеспечением НБОС (Kotchoubey et al.,
1997). Рекомендуется система НБОС
с отдельным монитором для
исследователя, показывающего
зарегистрированные сигналы - двухмониторное
решение (Heinrich et al., 2007).
С целью внедрения метода
многопараметрического биоуправления в

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback — neurofeedback) 193
практику научных и прикладных
исследований в 1976 году нами впервые
был разработан прибор,
объединяющий в себе способ оценки и контроля
функционального состояния и
возможности его коррекции е помощью
методов адаптивного биоуправления
не только одной или несколькими
функциями, но и их различными
сочетаниями. Необходимость создания
такого устройства связана с тем, что
эффективность нормализации
состояния методами адаптивной
регуляции с помощью искусственных
биологических обратных связей зависит
от вида обратной связи (от какого
физиологического параметра эта
обратная связь формируется). У одних
лиц более эффективными являются
обратные связи от ЭЭГ, у других -
от вегетативных функций, у третьих
лучший результат регуляции
достигается при определенном еочетании
тех или других или при их
одновременном предъявлении. Кроме того,
в ряде случаев возникает острая
необходимость не только
идентифицировать отклонение состояния от
нормы, но и контролировать его. Это
особенно важно для таких состояний,
как крайнее возбуждение, высокое
нервно-эмоциональное напряжение,
утомление и т.п., то есть тех
состояний, которые приводят к резкому
нарушению деятельности.
Наши исследования показали, что,
протестировав эти состояния
индивидуально для каждого человека,
можно определить количественно
отклонение физиологических параметров
равличных систем, характерных для
тех или иных состояний, и ввести их
в виде эталона в устройство. В
известных устройствах не учтены эти
возможности. Кроме того, большинство
устройств (Howard, Labeneki, 1975)
позволяет получать человеку
информацию только в/случае, когда
регулируемый показатель находится в
диапазоне нормы. В случае отклонения
параметров от нормы сигнал обратной
связи отсутствует, т.е. обратная связь
дискретная. Между тем нами было
показано, что для регуляции состояния
существенное значение имеет
обратная связь, информирующая человека
не только об изменении
регулируемых показателей, но и о направлении
этих изменений. Отсутствие такой
информации крайне затрудняет
регуляцию и вызывает высокое нервно-
эмоциональное напряжение, так как
испытуемый не знает, правильно ли он
выбрал стратегию или нет. В известных
устройствах информацию о
правильности выбора стратегии человек получает
только при достижении нормы. Кроме
того, в данных методиках нет
возможности видеть, как изменяются другие
функции при регуляции одной из них.
Поэтому часто возникают ситуации,
когда испытуемый произвольно
возвращает к норме один отклонившийся
параметр, а другие важные для
поддержания состояния параметры при этом
отклоняются, т.е. может возникнуть
необходимость попеременной
регуляции важных параметров, и достигнуть
стабилизации всех показателей
испытуемый так и не сможет.
В данном параграфе
описывается способ контроля и коррекции
состояний человека с помощью
специально разработанного нами прибора с
многопараметрической обратной
связью (Сороко и соавт,, 1984). Прибор
позволяет регистрировать ЭЭГ, ЭКГ,
КГР, систолическое или диастоличе-
ское АД, среднее АД, пневмограмтиу
(ПГ) и электромиограмму (ЭМГ).

194 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
Для последующего контроля за
функциональным состоянием
человека в различных ситуациях для
каждого пациента предварительно в трех-
четырех исследованиях определяют
и регистрируют «физиологическую
норму», т.е. определяют
естественные флюктуации регистрируемых
параметров в спокойном состоянии.
Регистрируют максимальные
отклонения параметров и заносят их в блок
памяти устройства. Таким образом,
норма задается в виде диапазона
(интервала) индивидуально для каждого
человека. Кроме того,
индивидуально определяется «паттерн» -
структура взаимоотношений параметров
(их комбинация), соответствующая
норме и пограничным состояниям,
при возникновении которых должны
быть приняты срочные меры (крайнее
утомление, перевозбуждение,
депрессия, потеря сознания, сон и т.п.), и
заносится в блок памяти устройства.
При повторном обследовании
человека (периодический профосмотр,
предполетное обследование) имеется
возможность сразу определить, есть
или нет отклонения параметров его
систем от нормы.
В режиме контроля за
состоянием информация о текущем
функциональном состоянии поступает
непрерывно. При этом соответствие
«норме» сигнализируется
определенным цветом на световом табло. При
возникновении угрожающего
состояния (для здоровья или деятельности)
включается звуковой сигнал тревоги,
и на световом табло вспыхивает
красный или желтый свет.
Прибор имеет два выносных
световых табло, одно из которых
предназначено человеку-исследователю
для контроля за испытуемым,
второе испытуемому для осуществления
самоконтроля. При отклонении по
меньшей мере одного
регистрируемого параметра от заданных пределов
формируется сигнал обобщенной
обратной связи, предъявляемый в виде
света на табло, указывающего, что
функциональное состояние вышло
за пределы допустимого. Для
возвращения в состояние «нормы» человек
должен быть обучен приемам
адаптивного биоуправления.
Коррекция функционального
состояния может осуществляться в трех
режимах: по «обобщенной» БОС,
отражающей характер межсистемных
взаимоотношений (комбинацию
параметров), по всем параметрам
одновременно или по нескольким из них, а
также по одному параметру.
Сигнал обобщенной БОС является
как бы «слепым» и менее эффективен
при регуляции. Основное его
назначение - информировать исследователя
или самого исследуемого о том,
находится ли последний в состоянии
«нормы», или у него появились
признаки отклонения от нее, или возникло
угрожающее состояние. Обобщенная
БОС может использоваться при
повторных освидетельствованиях.
При включении сигналов
обратной связи по всем параметрам
одновременно эффективность регуляции
существенно повышается
(независимо от того, ведется ли регуляция по
одному или нескольким параметрам),
так как пациент видит не только
направление изменений
регулируемого параметра (выше нормы, норма,
ниже нормы), но и контролирует, как
при этом меняются другие параметры
и не отклоняются ли они от «нормы»
в процессе регуляции. Такой способ
контроля и коррекции позволяет

Элекгроэнцефалограф!!'
я обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 195
человеку не только точно выбирать
стратегию коррекции в зависимости
от текущего функционального
состояния, но и быстро ее освоить. Это
существенно повышает эффективность
данного способа.
Режим произвольной регуляции
по одному параметру используется в
том случае, когда нет необходимости
регуляции других систем. Такие
случаи могут быть при использовании
устройства в клинических условиях.
Рассмотрим более подробно
принцип работы устройства (рис. 68). С
датчика 1 сигнал поступает на вход
усилителя 2, е выхода усилителя
сигнал поступает на вход процессора 3, в
котором происходит его
преобразование для подачи в блок БОС 4.
Преобразование сигналов в
процессоре происходит следующим
образом.
а) Канал ЭЭГ.
Электроэнцефалограмма преобразуется в
импульсы, соответствующие переходам
входного сигнала через нулевую
линию (нуль-орган), затем происходит
преобразование частоты в
амплитуду. На входе процессора появляется
сигнал, амплитуда которого
пропорциональна частоте входного сигнала
(ведущей или доминирующей частоте
ЭЭГ). При работе прибора в режиме
регуляции отдельных ритмов ЭЭГ
происходит измерение длительностей
между отдельными импульсами; эти
длительности соответствуют
периодам ЭЭГ, которые затем, сравниваясь
с частотой опорного генератора, с
помощью 4-полосного фильтра
разделяются на 4 диапазона (бета, альфа,
тета и дельта).
б) Каналы ЭКГ и ЭМГ. Входные
сигналы ЭКГ и ЭМГ, минуя нуль-
орган 17 (рис. 33), поступают на
преобразователь частота - амплитуда- На
выходе процессора появляется
сигнал, амплитуда которого
пропорциональна длительности RR-интервала
на ЭКГ.
в) Каналы. КГР, АД и ПГ. В
указанных каналах сигналы КГР, одного
из видов АД и ПГ подаются ва
соответствующий усилитель через
согласующее устройство и поступают на
выходы процессора. С выхода
процессора 3 сигнал подается на вход
блока БОС 4. При атом БОС работает
ш-мад
$8. Блок-схема устройства для коррекции
функционального состояния человека.
Пояснения 8 тексте.

196 Программированное бноуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
следующим образом: сигнал с
выхода процессора подается одновременно
на входы пороговых устройств 5 и 6.
На этих устройствах выставляются
пороги, соответствующие выбранным
диапазонам изменения
регистрируемых параметров, причем на
пороговом устройстве 5 выставляется
максимальное значение, а на устройстве
6 - минимальное значение
регистрируемого параметра. Если величина
входного сигнала превышает
заданный порог, то на выходах 21, 23
возникает потенциал; если сигнал ниже
порогового значения, то потенциал
появляется на выходах 22, 24.
Схема подключения пороговых
устройств ко входам схем совпадения
позволяет получить на выходах этих
схем сигналы, соответствующие
нахождению параметра в заданных
пределах (выход 32 схемы совпадения
3), выше заданных пределов (выход
31 схемы 7), ниже заданных пределов
(выход 33 схемы 9). Сигналы с
выходов схем совпадения 7 и 9 каждого
канала могут подаваться через
коммутатор 10 на входы схем совпадения
12 и 14 в любом сочетании. Такая
коммутация позволяет заносить в
устройство структуру (комбинацию)
взаимоотношения параметров,
характерных для того или иного состояния
человека.
На входах схем совпадения 12,13 и
14 возникают потенциалы в том
случае, если на их входах
одновременно появятся потенциалы с выходов
схем совпадения 7,8 и 9 блоков БОС
каждого канала в любом сочетании.
Сигналы с выходов этих схем через
коммутатор могут подаваться
непосредственно на блок электронных
ключей 15, при этом формируются
сигналы БОС по всем параметрам или
по каждому параметру отдельно. С
выходов дешифратора сигнал поступает
на входы блока электронных ключей.
При появлении потенциала на одном
из входов дешифратора открывается
соответствующий электронный ключ
блока 15. Блок электронных ключей
состоит из 15 электронных ключей,
выходы которых подключены к
соответствующим лампочкам блока
индикации 16 (светового табло). При
открывании электронного ключа
напряжение подается на
соответствующую лампочку блока индикации.
Такая схема устройства позволяет
получить сигнал БОС в виде
загорания одной из 15 лампочек
определенного цвета на световом табло по
одному регистрируемому параметру или
по всем параметрам, а также
получить сигнал обобщенной БОС по всем
или по части параметров, задавая
направление изменения параметров в
любом сочетании.
Применение в блоке БОС двух
пороговых устройств позволяет
пациенту получать непрерывный сигнал,
информирующий не только об
изменении функционального состояния,
но и о направлении изменения
регистрируемых параметров, что имеет
существенное значение для
правильного выбора стратегии произвольной
регуляции.
Данная методика и устройство
апробированы в трех советских
антарктических экспедициях при контроле
за функциональным состоянием
полярников и коррекции возникающих
нарушений. Исследования показали
высокую надежность и
эффективность способа и прибора. После трех-
четырех сеансов применения данного
способа пациенты обучались
корректировать свое функциональное состо-

Элекгроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 197
яние по регистрируемым параметрам.
По устным отчетам и по
объективному анализу физиологических
параметров обследуемых можно было
отметить заметное улучшение состояния.
Для наглядности приведем
выписку из протоколов исследования двух
полярников, у которых в процессе
зимовки возникли нарушения
функционального состояния ЦНС.
1. Пациент Ч-ий, 28 лет,
полярник, геофизик. Диагноз:
невротическое состояние с преобладанием
возбуждения; расстройства наступают
периодически, методы психотерапии
и фармакотерапии оказывают
временный эффект.
Применен способ коррекции
функционального состояния с помощью
описанного способа и устройства.
Регуляция проводилась в сторону
понижения всех показателей до уровня
исходной нормы с последующей
стабилизацией «паттерна состояния».
Результаты представлены в табл. 7.
2. Пациент К-ов, 38 лет, полярник,
геофизик. Диагноз: периодически
возникающее состояние депрессии с
выраженным угнетением
психического состояния. Проявилось во второй
половине зимовки. Отмечено резкое
увеличение бета-активности в ЭЭГ
правой височной области. Применен
способ коррекции с помощью
описанного устройства. Регуляция велась на
снижение бета-активности в правой
височной области и увеличение альфа»
активности, на повышение ЧСС, ИГР
и систолического АД с последующей
стабилизацией «паттерна состояния».
Результаты приведены в табл.8.
Сравнение показателей,
регистрируемых описанным устройством, с
данными, полученными с помощью
серийной электромедицинской
аппаратуры, выявило их полное
совпадение.
Позже нами был создан первый в
стране носимый портативный прибор
«Сигнал ЭЭГ» для контроля и
коррекции состояния человека с помощь
произвольной регуляции параметров
ЭЭГ, в основу которого был заложен
принцип предварительного занесения
в микропроцессор индивидуальных
параметров ЭЭГ человека, присущих
для нормы. В режиме контроля со*
стояния на приборе горела зеленая
Таблица 7. Результаты, коррекция функционального состояния у пациента Ч-го
Физиологический
параметр
Доминирующая частота
ЭЭГ, е1
ЧЧС, уд/мин
Амплитуда КГР, мВ
Максимальное АД
крови, мм рт.от.
Индивидуальная
норма
11
73
О.в
126
Невротическое
состояние
21
81
1.7
146
После сеансов
I
19
78
1.8
140
П
16
76
0.9
180
Ш
11
72
0.S
126
IV
11
72
0.4
12&
Заключение: невротическое состояние снято после трех сеансов, пациент чувствует
себя хорошо.

зсой активности мозга у человека
Таблица 8. Результаты коррекция функционального состояния у пациента К-на
параметр
Доминирующая частота
ЭЭГ, с1
ЧСС, уд/мин
Амплитуда КГР, мВ
Максимальное АД
крови, мм рт.ст.
Индивидуальная
норма
9-10
72
0.8
110
Состояние
депрессия
18
63
0.3
106
После сеансов
I
21
80
0.6
120
П
13
76
О.в
115
га
10
70
0.6
110
Контроль
б-й
день
9
72
0.6
116
16-й
день
9
72
0.6
110
контрольных исследованиях на б-й и 15-й дни
[раметрического биоуправления состояние депрессии
настроение, работоспособность. При
биоуправления функциональное со-
лампочка и звуковые сигналы
отсутствовали. При отклонении параметров
ЭЭГ от допустимой нормы и
возникновении паттерна ЭЭГ,,
свидетельствующего о возникновении угрожающего
функционального состояния
(засылание, обморок, крайнее возбуждение,
выраженная дезорганизация ЭЭГ),
загоралась красная лампочка и
раздавался ввуковой сигнал тревоги. При
етом на выходе прибора появлялся
сигнал, позволяющий блокировать
ручное управление оператора и
перевод биотехнической системы в режим
автоматического управления
системы. Одновременно прибор переходил
в режим произвольной регуляции
параметров ЭЭГ с помощью
предъявления испытуемому световых
сигналов на устройстве, закрепленном на
предплечьи. Если человеку удавалось
нормализовать свою ЭЭГ и «ввести» ее
в пределы заложенной в приборе
нормы, прибор разблокировал запрет на
ручное управление и вновь переходил
на автоматический контроль
функционального состояния оператора. Общий
вид прибора показан на фотографии
в разделе «Фотохроника». Была
выпущена опытная партия устройств и
проведено его испытание в реальных
условиях. Комитетом по новой
технике СССР было принято решение о
серийном выпуске приборов, но развал
СССР и последующая за ним
неразбериха во всех ведомствах
препятствовали этому. Тем не менее, основные
технические решения, созданные при
разработке прибора (безартефактное
отведение ЭЭГ в процессе деятельности
оператора, принцип применения
цифровых, а не аналоговых, фильтров и
др.), впоследствии были использованы
различными коммерческими фирмами
для создания приборов для регуляции
ЭЭГ с помощью технологии БОС.
Таким образом, исследования
показали, что коррекция
функциональных нарушений может достигаться с
помощью методики адаптивного
биоуправления с БОС как по отдельным
ритмам ЭЭГ и вегетативным
функциям, так и по их комбинациям, причем
клинический эффект часто бывает
лучше, чем при применении
фармакологических препаратов.

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback - neurofeedback) 199
Однако следует иметь в виду, что
сеансы направленной модификации
ЭЭГ должны выбираться
индивидуально с учетом тех особенностей
механизмов перестроек ЭЭГ на
отдельных стадиях зимовки, которые были
описаны выше.
Оказалось, что независимо от
регулируемого параметра произвольная
регуляция ЭЭГ осуществляется через
обязательную смену следующих
стадий ЭЭГ:
1) стадия дестабилизации
амплитуды и частоты исходного спектра с
разрушением структуры
взаимодействия отдельных ритмов;
2) стадия выравнивания мощности
всех частотных составляющих с
установлением равновероятного
взаимодействия компонентов ЭЭГ;
3) стадия постепенного
формирования направленного сдвига
регулируемого ритма о усилением его
взаимодействия с другими ритмами;
4) стадия стабилизации
параметров на необходимом уровне
амплитуды или частоты с формированием
новой структуры взаимодействия
-компонентов ЭЭГ.
Длительность и выраженность
указанных стадий у разных испытуемых
неодинаковы и имеют определенную
индивидуальную зависимость. Оказалось,
что наиболее важными для достижения
направленности сдвига того или иного
параметра ЭЭГ являются вторая и
четвертая стадии. Если в процессе
регуляции в ЭЭГ хотя бы на короткое время
(З-б с) не происходит выравнивания
мощности всех составляющих и
установления структуры равновероятного
взаимодействия, желаемого сдвига
испытуемый достичь не может.
Очень важным оказалось то
обстоятельство, что произвольная регуляция
параметров ЭЭГ у здорового человека
имеет меньшие последствии, чем у
больного, т.е. если сдвиг направлен в
сторону разрушения нормального
паттерна (здоровый человек), то
модификация биоритмики затруднена, и
наоборот, если произвольная регуляция
направлена в сторону нормализации
отклонившихся параметров (больной
человек), то направленные
перестройки происходят легче. Это позволяет
считать, что метод адаптивного
биоуправления для нормализации
функциональных нарушений ЦНС
является адекватным и действенным.
Исследования показали, что если у
полярников с низкой пластичностью
нейродинамических процессов
проводить регулярные сеансы,
направленные на снятие психоэмоционального
напряжения, можно предупредить
развитие тяжелых невротических
расстройств. На первых стадиях
адаптации снятие напряжения и тренировка
регулирующих функций различных
систем организма возможны с
помощью произвольной регуляции КГР
и ЧСС. Однако, начиная с середины
зимовки или в случае выраженных
расстройств, должны проводиться
сеансы биоуправления для
стабилизации «нормального» паттерна ЭЭГ или
многопараметрическое
биоуправление, направленное на восстановление
характера нормальных
межсистемных взаимоотношений.
Коррекция функционального
состояния с помощью
многопараметрической обратной связи существенно
повышает качество регуляции, чему
способствуют возможность контроля
за правильностью выбора стратегии
саморегуляции а оценка состояния по
структуре взаимосвязи параметров.
Эффективность повышается еще и за

200 Программированное биоуправленне параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
счет возможности в данном
устройстве последовательно выключать из
системы произвольной регуляции те
параметры, которые достигли нормы,
что снижает напряжение пациента и
позволяет ему сконцентрироваться на
параметрах, еще отклоняющихся от
нормы.
Описанная методика и
разработанный прибор отличаются
полифункциональностью и простотой в обращении
и могут найти широкое применение не
только в клинических, но и в
амбулаторных условиях, где в качестве
лечения и реабилитации используются
методы адаптивного биоуправления.
Возможность введения в прибор
параметров «индивидуальной нормы»
пациента и ее непрерывное
автоматическое сравнение с текущими
значениями физиологических процессов и
их взаимоотношениями (паттерном
состояния) с выдачей сигнала тревоги
позволяют использовать устройство
для текущего контроля за состоянием
операторов, а также в палатах
интенсивной терапии в качестве
полифункционального мониторинга.
Кроме того, прибор может быть
использован для быстрой оценки
функционального состояния определенной
категории специалистов, требующих
систематического медицинского
контроля (пилоты, водители и т.п.).
Таким образом, результаты наших
исследований показали, что методы
адаптивного биоуправления могут
с успехом использоваться не только
для изучения механизмов
регулирования физиологических функций, но
и для направленной тренировки и
мобилизации функциональных резервов
организма с целью облегчения
процессов адаптации и коррекции
возможных патологических нарушений.
Наши исследования показали
также, что коррекция
функционального состояния методами адаптивного
биоуправления с БОС происходит
не столько за счет абсолютных
изменений регулируемого параметра,
сколько за счет перестроек структуры
внутрисистемных и межсистемных
взаимоотношений. Это
свидетельствует о том, что направленная
произвольная модификация физических
параметров биоэлектрической
активности (ее амплитудных и частотных
характеристик, взаимосвязи
компонентов и т.д.) одной физиологической
системы вовлекает в ответ и сопрягает
с ней другие системы, участвующие в
поддержании общего гомеостаза,
меняя тем самым функциональное
состояние организма в целом.
Однако следует отметить, что выбор
того или иного методического приема,
его тактика должны определяться
индивидуальными особенностями
механизмов саморегуляции, характером
возникших перестроек функций,
эффективностью и возможностями
коррекции состояния по тем или иным
параметрам БОС. Без учета этих
обстоятельств сеансы адаптивного
биоуправления могут оказаться не только
неэффективными, не даже приводить к еще
большей дестабилизации состояния.
7.9. Природа и процессинг ЭЭГ:
рабочие гипотезы
Нервные механизмы,
генерирующие тета-волны, сенсомоторный
ритм (СМР) и бета-волн остаются,
по-прежнему, спорными (Steriade
et al., 1990; Lopes da Silva et al.,
1990; Haines, 1997; Niedermeyer,
1993; и др.). Колебательная актив-

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback — neurofeedback) 201
ность лучше всего понята в оси кора-
таламус-ствол мозга, особенно в
случае альфа-веретен (Vanderwolf, 1992;
Niedermeyer, 1993). Модельные
представления об ЭЭГ процессинге, хотя и
упрощенные, рассматриваются в
работе Abarbanel (1995) применительно
к НБОС обучению.
Как в таламусе, так и в лимби-
ческой системе нейроны
обнаруживают колебательную активность
(Shahnahoff-Knals, 1991; Massimini
et al., 2003; и др.); эта внутренняя
активность значительно
изменяется входами от других нейронов.
Таламические нейроны в культуре
ткани показывают колебания в
диапазоне 6-10 Гц. Есть три типа
нейронов в таламических релейных ядрах:
таламо-корковые нейроны; нейроны
ретикулярного ядра, которые
обеспечивают тормозный контроль
(гиперполяризацию) •- управление с
обратной связью к таламо-корковым
нейронам, местные интернейроны,
которые помогают координировать
взаимодействия между первыми
двумя. Функция таламо-корковых
нейронов существует в двух
различных режимах: как релейные
клетки, которые деполяризуются в ответ
на входные залпы и таким способом
передают (и до некоторой степени
объединяют) восходящий сенсорный
вход; как осциллирующие клетки,
которые генерируют коллективный
ритм, блокируя, таким образом,
вход в кору. Способ осуществления
режима зависит от того, как близки
мембранные потенциалы покоя
нейронов ретикулярного ядра и таламо-
корковых нейронов к их порогам
разряда. Потенциалы покоя, в свою
очередь, определяются нейромодуля-
цией от центров ствола мозга. Эта
модуляция не поставляет информацию,
которая будет передана к коре, а
обеспечивает или деполяризациониые,
или гиперполяризационные влияния
к таламическим нейронам. Этот
процесс корректирует характеристики
разрядов таламо-корковых
нейронов и нейронов ретикулярного ядра,
поэтому устанавливается режим или
реле, или колебательное состояние.
Природе и механизмам
генерации альфа-волн посвящено большое
число обзоров (Lopes da Silva, 1991;
Steriade et al., 1992; Nunez et al.f
1997; Niedermeyer, 1993; и др.). Если
прекращается холинергическая
модуляция ствола мозга к нейронам
ретикулярного ядра и корковым нейронам
таламуса, то появляется
колебательный режим. Если увеличивается
холинергическая модуляция,
появляется режим реле. При возрастании
норадренерической модуляции от
голубого ядра характеристики сигнал/
шум в схеме улучшаются. Генерация
альфа-веретен (группа альфа-волн) в
течение перехода от бодрствования
ко сну - исходный пример
модуляторного управления ствола мозга.
Приблизительно за одну секунду до
начала сна происходит уменьшение
частоты разряда холинергического
входа к таламусу. Это
устанавливает колебательный режим в таламо-
корковых нейронах, ограждая,
таким образом, кору от входа во сне.
Таламо-корковые нейроны передают
альфа-ритм коре, которая в свою
очередь генерирует потенциалы,
измеряемые на ЭЭГ скальпа. Итак, таламус
основной генератор ЭЭГ потенциалов,
регистрируемых со скальпа.
Sterman (1996) объясняет
генерацию потенциалов ЭЭГ на с влияние»,
на таламус «неких» трех ивтеграль-

202 Программированное бноуправление параметрами биоэдетрической активности мозга у человека
ных активностей мозга, связанных С
состоянием бдительности, сенсорно-
двигательной интеграции и
когнитивной интеграции. Система
«бдительности» вовлекает диффузные сети и
специфические центры в стволе мозга
и их восходящие влияния на таламиче-
ские, подкорковые и корковые центры.
Сенсорно-двигательная система
включает восходящие кожные и проприо-
цептивные пути и их проекции к та-
ламусу и сенсомоторной коре, а так же
эфференты из ©той корковой области.
Эта система генерирует сенсомоторный
(СМР) частотой 12-14 Гц в сенсорно-
двигательной области. Когнитивная
интеграция включает ряд центров,
которые обрабатывают и объединяют
сенсорные входы и моторные ответы.
Sterman (1996) связывает
генерацию СМР, альфа- и тета-ритмов с
присутствием или отсутствием
входа от этих систем на таламические
колебательные генераторы. В
частности, различные колебательные
режимы в таламусе появляются, когда
влияние комбинаций от этих трех
модальностей «прекращается»;
например, инициирование альфа-ритма
наступает при прекращении холинер-
гической активации ствола мозга на
таламус. При блокировании сенсорно-
двигательных входов появляется
СМР. Когда когнитивная обработка
прекращается (в расслабленном состо*
янии без когнитивной активности),
появляется альфа-ритм. Если
исчезает бдительность (в состоянии
сонливости), появляется тета-активность.
Таким образом, присутствие этих
ритмов в ЭЭГ указывает на наличие
основных мозговых состояний
влиятельности, когнитивного процесса и
сенсорно-двигательной интеграции.
Если предположить, что
внимательность характерно сопровождает
состояния неподвижности, связанные с
СМР (включая и частоты 15-20 Гц),
то связь между схемой Стермана и
тем, что создается- в НБОС обучении
при синдроме ДВГ, становится явной:
возникает комбинация более высокой
активности в бета или СМР
диапазонах и снижается активность в
диапазоне тета-ритма, что ассоциируется
непосредственно с состояниями
возросшей неподвижности,
внимательности, уменьшенной сонливости и
другими когнитивными изменениями
(Abarbanel, 1995).
Вне схемы Sterman остался
вопрос, вносит ли колебательная
активность лимбической системы
вклад в генерацию корковых
потенциалов, возможно, влияя или
дополняя таламическую активность через
гиппокампально-корковую сеть. Так
как лимбические центры
значительно вовлечены в процессы внимания
(Shapiro,, 1991; Pribram et al., 1992;
LeDoux, 2000; Saab, 2008), это
следует учитывать в схеме Sterman.
Известно, что биоритмы мозга
отражают состояние его регуляторных
систем, активный поиск его
функциональных звеньев (Василевский,
1976).
Диапазон изменений ЭЭГ в норме
ограничен, его поддержание
обеспечивается специальной системой
взаимодействия «ритмических регуляторов»
быстрого и медленного диапазона, не
позволяющего отклоняться частотному
спектру ЭЭГ за определенные пределы
(Сороко, Бекшаев, Сидоров, 1990).
Анализ литературных и
полученных нами экспериментальных
данных показал, что человек может
освоить произвольную регуляцию
отдельных ритмов ЭЭГ, если ему

Элекгроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback — neurofeedback) 203
предъявлять в виде обратной связи
сигнал, отражающий изменение
регулируемого ритма. При этом более
эффективной является не дискретная
(когда испытуемому предъявляется
сигнал, отражающий достижение
изменений выше установленного
порога), а непрерывная обратная связь. В
последнем случае испытуемый видит
отклонение значений
регулируемого ритма непрерывно в процессе его
регуляции, может менять тактику
регуляции, если сдвиг идет не в ту
сторону, быстрее осваивать методику
регуляции, устанавливая
ассоциативную связь между сдвигом ЭЭГ и
внутренним состоянием.
Наши исследования показали, что с
помощью системы БОС можно научить
человека менять мощность отдельных
ритмов ЭЭГ, их частоту, характер
временной последовательности волн ЭЭГ
(структуру взаимодействия основных
компонентов ЭЭГ). Было установлено,
что произвольная регуляция может
осуществляться практически по всем
каналам (отведениям ЭЭГ) правого
и левого полушария, однако
выраженность направленных сдвигов, их
устойчивость неодинаковы. Очевидно,
это связано с особенностями
функциональной «специализации» отдельных
областей мозга (лобных, теменных,
затылочных, височных) и возможностью
включения их в волевую психическую
саморегуляцию. Лучше всего
направленная регуляция идет по височным,
затылочным долям и хуже -
теменным и лобным. Позднее это
отмечалось другими авторами. В обзорной
работе Hammond (2005) подчеркивает-
сяважное значение височных долей в
НБОС процессинге.
Диапазон наибольших
отклонений зарегистрирован при
регуляции альфа-ритма, связанный, по-
видимому, с тем, что этот ритм имеет
наибольшую выраженность у
большинства людей, связан с уровнем
активации. Кроме того, именно альфа-
ритм (Шеповальников, 1987; Сороко С
соавт., 1990; Niedermeyer, 1993; Saab,
2008; и др.), связан с
функционированием тормозных, координирующих,
механизмов, обеспечивающих
сканирование поступающей в мозг
информации, координацию дистантно
расположенных центров, поддержание
и реорганизацию межцентральных
взаимоотношений. Такое ведущее
участие альфа-ритма в механизмах
внутренней регуляции, по-видимому,
позволяет осуществлять его
направленную модификацию по нескольким
путям: за счет повышения или
понижения уровня активации, ослабления
или усиления внимания, применения
волевых усилий, внутренних
ассоциаций, общего напряжения или
расслабления и т.д. Однако следует отметить,
что регуляция ритма на усиление при
его высокой фоновой выраженности у
лиц с высоким уровнем пластичности
нейродинамических процессов
затруднена. Очевидно, существует предел его
активации, который у данной группы
лиц почти полностью задействован,
Лучшей регуляции альфа-ритма на
его повышение и подавление
добивались лица со средним уровнем
пластичности.
Известно (Niedermeyer, 1993),
что примерно у 10% здоровых лиц
альфа-ритм не выражен. Наши
исследования подтвердили это положение,
однако у всех таких лиц мы
обнаружили наличие отдельных альфа волн,
хотя и не связанных в непрерывный
ритм. После длительных тренировок
эти лица смогли научиться заметно-

204 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
му увеличению в своей ЭЭГ альфа-
волн, организованных в отдельные
короткие альфа-веретена. Следует
отметить, что увеличения альфа-ритма
при произвольной регуляции эти
испытуемые добиваются не
расслаблением, снятием нервно-эмоционального
напряжения (как это делает
большинство испытуемых), а
повышением внутреннего напряжения. Как
правило, эти лица относятся к группе
с низким уровнем пластичности ней-
родинамических процессов и имеют
низкоамплитудную, плоскую ЭЭГ.
Регуляция альфа-ритма легче
всего осуществляется от затылочных и
теменных отведений, однако
возможно добиться его распространения на
все отделы мозга. Бета-ритм может
подвергаться сдвигам с помощью БОС
всеми лицами, с лучшей регуляцией
по височным и лобным отведениям.
Необходимо особо остановиться на
произвольной регуляции тета-ритма.
Хотя его функциональная роль и
происхождение до конца не выяснены,
но участие в механизмах регуляции
нервно-эмоционального напряжения
несомненно (Гайтон, 2008). Ряд
исследователей выделяет два
анатомически обособленных генератора
тета-ритма в гиппокампе
(дорсальный и вентральный). Показана
независимость амплитуды и частоты тета-
ритма (Vanderwolf, 1992). Тета-ритм,
как считается, морфологически
связан со структурами гиппокампа и
характеризует его тормозное состояние
(Гусельников, Супин, 1968; Abarbanel,
1995; Федотчев, 2002), связан с
обучением и коррелирует с напряжением
внимания (Klimesch, 1999), эмоцио-
нальноволевым поведением.
Наши исследования показали, что
при регуляции усиления тета-ритма
и его достижение у большинства
испытуемых появляются неприятные
ощущения в виде головокружения,
тошноты, внутреннего неосознанного
беспокойства. Ряд испытуемых
отказывается повторно проводить эту
пробу, мотивируя это тем, что неприятные
ощущения после регуляции остаются
довольно долго, до 30-40 мин. Это
свидетельствует о том, что данный ритм
имеет действительно тесную связь с
регуляцией нервно-эмоционального
напряжения и вегетативных реакций
в виде повышенного потоотделения,
бледности, что зарегистрировано у 2/3
испытуемых.
Отличие приводимых данных от
результатов других исследователей по
регуляции тета-ритма (Ререг, 1972;
Beatty, 1974; Birbaumer, 1977), по-
видимому, можно объяснить тем, что
не все авторы учитывали частотный
диапазон ритма. Если
высокоамплитудный, быстроволновой тип II тета-
ритма животных (Гасанов, Меликов,
1986) является
электрофизиологическим коррелятом «нервной модели
подкрепляющего стимула» и
появляется при наличии условнорефлек-
торной цели, при осуществлении
обусловливания, то низкоамплитудный,
медленноволновой тип I тета-ритма
отражает определенный уровень
активации биологической мотивации и
коррелирует с формами обученного
поведения. Эти функции гиппокампа
определяются, как известно, не
только характером межструктурных
отношений, но и сложностью
нейрохимических регуляций (LeDoux, 2000).
Корково-гиппокомпальная глютамат-
ная иннервация, с одной стороны, и
септо-гиппокомпальная холинергиче-
ская иннервация - с другой,
выполняют возбуждающие информацион-

Электроэнцефалографическая биологическая обратная связь (biofeedback — neurofeedback) 205
ные функции и запускают с участием
тормозного медиатора ГАМК
определенные нейронные сети, матрицы
гиппокампа, связанные с активацией
и утешением «нервной модели
подкрепляющего стимула» и генерацией
соответствующих видов тета-ритма.
Серотонинергические терминали
ядер шва и дофаминергические
синапсы черной субстанции
избирательно определяют уровень
активности глютаматных нервных сетей.
В свою очередь, норадренергические
терминали голубого пятна также
избирательно регулируют активность,
но уже холинергических нервных
сетей. Все эти механизмы
направлены на обеспечение процессов
обучения и адаптации, их взаимодействия
в процессе жизнедеятельности. Эти
тонкие механизмы, вероятно, слабо
учитываются исследователями БОС,
отсюда и неоднозначность
результатов регуляции ритмов ЭЭГ,
выработки направленных сдвигов функций
на уровне целостного мозга,
висцеральных систем. Исходя из этого,
можно предположить, что
произвольная регуляция тета-ритма без учета
его преобладающего у индивида типа
может вызывать активацию разных
нервных сетей и приводить к разным
эффектам. Как будет показано ниже,
это особенно важно учитывать при
использовании технологии ЭЭГ БОС
для реабилитации
психоневрологических больных, у которых коррекция
состояния идет именно по тета-ритму
(паркинсонизм, некоторые виды
неврозов, психозов и др.).
Что же касается дельта-ритма, то
он у здоровых лиц в состоянии
бодрствования практически отсутствует,
проявляясь только в виде отдельных
волн (Бехтерева, 1980; и др.). Однако
возможно его некоторое усиление
с помощью сеансов БОС, также
сопровождающееся отрицательными
эмоциями, что свидетельствует о его
участии в регуляции эмоционально-
вегетативной сферы.
Наши исследования показали,
что возможно обучить человека
произвольной саморегуляции ритмов
ЭЭГ как по отдельным зонам коры,
правому и левому полушарию, так и
по всей поверхности мозга в целом.
Однако успешность этой регуляции
во многом зависит от инструкции и
способа, который использует индивид
для достижения этих результатов,
т.е. как учитывается при этом
функциональная специализация правого
и левого полушария при построении
протокола исследований.
В работе De Pascalis и Silveri (1986)
испытуемые выполняли четыре
задания, два из которых носили
образный, два - вербально-логический
характер. Выполнение образных
заданий приводило к активации
(депрессии а-ритма) правого полушария,
выполнение логических заданий - к
активации левого. После этого
испытуемые обучались саморегуляции
уровня межполушарной асимметрии
с помощью БОС. Затем они вновь
выполняли те же задания, вная, что
для оптимального выполнения одних
задач необходимо активировать
правое полушарие, для других левое.
Обучение привело к значимому
увеличению асимметрии полушария при
выполнении заданий обоих типов.
Связь успешности выполнения вада-
ния с величиной асимметрии а-ритма
появилась только после обучения.
Cott и соавторами (1984)
исследовалась здоровая Sl-летняя
испытуемая, правша, способная произвольно

206 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
изменять состояния сознания так,
что характеристики одного состояния
сознания (1) ассоциировались с
функциональным преимуществом левого
полушария, а характеристики
другого состояния (2) - с правым
полушарием. Регистрация альфа-активности
при выполнении вербальных и
невербальных заданий выявила
большую активацию левого полушария в
состоянии 1, а правого полушария в
состоянии 2. Эффективность
выполнения вербальных заданий в
состоянии 1 была выше, чем в состоянии 2,
а невербальных - выше в состоянии
2. Время межполушарного переноса,
определяемое по разнице латентных
| периодов первых положительных
пиков вибротактильных соматосенсор-
ных ВП в центрально-париетальных
областях обоих полушарий, контра-
и ипсилатеральных по отношению к
раздражаемой руке, в состоянии 1
было короче при переходе из левого
полушария в правое полушарие, а в
состоянии 2 - при переходе из
правого в левое полушарие.
В обзорной работе Othmer и Othmer
(2007) показано, что БОС тренинг с
учетом межполушарной ассиметрии
индивида является эффективной процедурой
адаптивной саморегуляции, в
частности, при лечении страхов и тревоги.
В ряде работ (Rocketroh et al., 1990;
Hardman et al., 1997; и др.) были
найдены индивидуальные различия
при саморегуляции медленных
потенциалов во фронтальных областях
полушарий головного мозга человека
(«фронтальная асимметрия»).
Интересным оказался тот факт,
что предел БОС обучаемых сдвигов
ЭЭГ у человека в состоянии нормы
практически не выходит за его
диапазон дисперсии, зарегистрированной в
различных состояниях испытуемого.
Это свидетельствует о том, что
устойчивость механизмов саморегуляции
мозга как единой системы
поддерживается в норме и не допускает
их выхода за определенный предел.
Нарушение этих пределов является
признаком дестабилизации
нормальных межцентральных
взаимоотношений и приводит к возникновению
дизадаптационных расстройств или
болезням регуляции (Cohen et al.,
2001; Uhlhaas, Singer, 2006).
Очевидно, что границы возможных
биоуправляемых сдвигов параметров
ЭЭГ зависят от их исходного
состояния. Известно, что практически все
системы организма находятся в
состоянии постоянного неустойчивого
равновесия (Бауэр, 1935), при этом
активность структур должна быть
в положении некоторой активации
(Эшби, 1966). Это позволяет живым
системам осуществлять активный
поиск оптимальных режимов и
реагировать на внешнее воздействие не
только повышением, но и
понижением своей активности. Если же уровень
активации довольно высок - предел
его увеличения низок и, наоборот,
если активность данной системы
низка - предел ее снижения невелик.
Нейрофизиологической основой
этого может быть функциональный
резерв системы передачи информации
в синаптическом аппарате
(истощение медиатора, блокада синапсов или
мембранных рецепторов постсинапти-
ческой мембраны), активное
торможение определенных нервных путей
(возвратное или латеральное),
истощение энергоресурсов клетки при
постоянном воздействии на нее внутренних
или внешних факторов, т.е. появление
морфофункциональных нарушений.

Оперантный контроль вызванных н медленных потенциалов головного мозга человека 207
ГЛАВА 8
ОПЕРАНТНЫЙ КОНТРОЛЬ ВЫЗВАННЫХ И МЕДЛЕННЫХ
ПОТЕНЦИАЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
8.1. Вызванные потенциалы
и оперантное обучение
Сенсорный процессинг
(физиологические процессы сенсорных
систем) у человека исследуется методом
регистрации вызванных потенциалов
(ВП), представляющих собой запись
электрической активности групп
нейронов в корковых или подкорковых
центрах головного мозга после
стимуляции афферентной системы
зрительными, слуховыми, тактильными и
Другими воздействиями. Амплитуда
этих потенциалов, записанных
со скальпа, очень мала (от 0.5 до
20 мкВ), поэтому для их выявления
требуются когерентное накопление
после 100-1000 повторений
стимулов, располагаясь в диапазонах до 500
и 2000 мс после сигнала. Считается,
что связанные с событиями
потенциалы, отражают высшие мозговые
процессы (Courchesne, 1978; Dien,
Spencer, Donchin, 2004). В вызванном
потенциале выделяют экзогенные
(с латентным периодом до 100 мс) и
эндогенные, поздние, компоненты,
отражающие психологическое
состояние, значение стимула и этапы
переработки информации. Компонент
Р1 (латентный период 100 мс) связан
ео зрительным вниманием; N2A - с
детектированием несовпадения,
компонент N2B возникает при
обнаружении редких событий, Р300 отражает
сложные процессы памяти,
переработки информации, направленного
внимания. Компонент N400
используется в исследованиях механизмов
речи, CNV связан с механизмами
организации действия, внимания, акта-
вации (Dien, Spencer, Donchin, 2004).
Исследования по оперантному
обусловливанию параметров вызванной
биоэлектрической активности у
человека впервые были проведены Rosenfeld,
Rudell и Fox (1969) и повторены Roger
и Galand (1977) в сходных
методических условиях. Испытуемыми
являлись здоровые взрослые лица обоего
пола. Численность группы в опытах
Rosenfeld и соавторов была 12 человек,
в работе Roger - 40 и 83 испытуемых.
Авторы использовали
монополярное отведение с помощью Ag—AgCl
электродов, укрепленных
коллодием на вертексе и на сосцевидном
отростке (индифферентный электрод).
Rosenfeld с соавторами (1969)
использовали в качестве стимулов короткие
тоны с регулярным интервалом 4 с,
подаваемые черев наушники. Тоны
длительностью 20 мс генерировались
ЭВМ и затем усиливались. В
исследованиях Roger, Galand (1977, 1981)
применялись зрительные, слуховые и
соместетические стимулы.
В экспериментах Rosenfeld и
соавторов (1969) критерий подкрепления
определялся следующим образом.
С помощью ЭВМ находилась средняя
амплитуда пика негативного
колебания ВП с латентным периодом около
200 мс. Усреднение проводилось по
серии из 100 стимулов. Длина
критериального сегмента составляла 20 мс.
Подкреплялось каждое превышение
этой средней амплитуды на величину
одного стандартного отклонения.

208 Программированное бкоуправденне параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
В описываемых опытах в качестве
вознаграждения за успешные ответы
использовался световой сигнал, кото«
рый «стоил» 10 центов. Таким
образом, обратная связь была по типу
бинарной («да» *- «нет»). Кроме того, в
части экспериментов испытуемым на
экране осциллографа предъявлялся их
действительный ответ - для контроля
формы вызванного потенциала.
Предъявление инструкции
чрезвычайно важено, так как она
должна предостеречь испытуемого от
использования мышечной системы для
генерации требуемого ответа. В этой
» работе она была следующей: «Найти
'■ такое состояние разума, которое из-
| менило бы волны вашего мозга».
Всех испытуемых просили при этом
быть спокойными. Для проверки
постоянства полученных изменений, за^
висимости их лишь от наличия
подкрепления фазы обучения в опыте
чередовались е фазами отмены
подкрепления и повторным обучением. В
конце всего эксперимента для оценки
эффекта возможного
непроизвольного мышечного сокращения на звук
сравнивались результаты группы,
которой давался тон сниженной, но
достаточной для генерации ВП
интенсивности (Rosenfeld et al., 1969,
1972). Для выявления возможных
артефактов контролировались элек-
троокулограмма, электромиограмма
и диаметр зрачка (Roger, Galand,
1977). В более повдней работе (Roger,
Galand, 1981) в опытах со световой
стимуляцией испытуемые выбирали
один из компонентов ВП, латентный
период которого составлял 120-350
мс и вероятность появления его не
превышала 15-25 %. При появлении
данного компонента испытуемому
говорили, что его ответ правилен и ему
давали некоторое денежное
вознаграждение. Во время этой процедуры
испытуемые проявили способность
произвольно изменять рисунок ВП.
Положительный эффект достигался
в 60% Случаях, Произвольной
регуляции подвергались компоненты ВП
с латентным периодом от 90 до 385
мс. Наиболее отчетливые изменения
наблюдались у волн ВП с латентным
периодом больше 200 мс.
После БОС обучения было
достигнуто статистически достоверное
различие между количеством ответов,
удовлетворяющих критерию
подкрепления в конце тренировочного
периода, фоновыми пробами и угашением
(Rosenfeld, Fox et al„ 1972). He было
значимых различий в результатах тех
испытуемых, которым дополнительно
на экране осциллографа
предъявлялся оригинальный ВП, и тех, которые
работали, руководствуясь только
световым сигналом. Судя по отчету, у
всех испытуемых имелось различное
по характеру, но повышенное
внимание к звуковым сигналам. Отчеты 12
испытуемых были
классифицированы авторами следующим образом: 4
испытуемых во время работы
использовали зрительные образы, 4 •*■
звуковые, 2 манипулировали уровнем
внимания и 2 использовали смешанные
способы. Неодинаковость словесных
отчетов й характера происшедших
изменений, по мнению
исследователей, позволяют предположить, что
испытуемые обучаются моторным
реакциям, чья соместетическая
обратная связь или эфферентная команда
генерирует подкрепляемые
изменения амплитуды ВП.
Roger и Galand (1977, 1981) не
обнаружили корреляций между
изменениями зрительных ВП и регистри-

Оперантный контроль вызванных н медленных потенциалов головного мозга человека 209
руемыми показателями ЭОГ, ЭМГ,
диаметром зрачка. В их опытах
обучение было успешным у 50%
испытуемых (из 20 и 83 участников), причем
наблюдаемые изменения были двух
типов: вариации амплитуды
(увеличение или уменьшение) или
изменение латентного периода волны в
определяемом ВП. Приобретенный навык
можно было угасить, если
испытуемому при наличии определенных волн
сообщалось об их отсутствии.
В последующие годы сходные
работы были повторены на человеке и
животных (Rudell, 1977; Петухов и
соавт., 1977; Rosenfeld, Hetzler, 1978;
Finley, Johnson, 1983; Костандов и
соавт., 1985; Славинский, 1986; Швинд
и соавт., 1986; и др.).
8.2. Медленный корковый
потенциал как оперантно
регулируемый параметр
Обширные исследования по
природе медленных потенциалов
головного мозга и их оперантному
обусловливанию были выполнены
в последнюю четверть XX века
немецкими учеными из Тюбингского
университета, Германия (Birbaumer,
Elbert, Lutzenberger, Rockstroh, 1981;
и др.).
К медленным потенциалам коры
больших полушарий относят
потенциалы, начинающиеся спустя 500
мс после стимула (Birbaumer et al.,
1990). Феноменология медленного
коркового потенциала включает: 1)
медленную негативную волну,
возникающую в нейтральной ситуации;
2) комплекс поздних волн,
возникающих при умственной нагрузке
и. состоящий из: а) теменной
позитивности и лобной негативности с
максимумом в диапазоне 500-1000
мс и б) центральной негативности и
лобной позитивности с максимумом
в диапазоне 750-1500 мс; 3)
потенциал готовности в ситуации предна-
стройки к действию; 4) спонтанные
колебания медленного коркового
потенциала; 5) Е-волну; 6) отклонения
медленного коркового потенциала в
позитивном или негативном
направлении, вызванные оперантным
обучением. Обсуждая генез медленного
коркового потенциала, авторы
пришли к выводу о его преимущественно
корковом происхождении. В процессе
генерации медленного коркового
потенциала участвуют также
ретикулярная формация, ядра таламуса и,
возможно, лимбические структуры,
но вклад их в потенциалы,
регистрируемые с кожи головы, незначителен.
Имеется строгое соответствие между
медленным потенциалом и клеточной
активностью. Повышение
активности соответствует негативности,
снижение - позитивности. Негативные
медленные потенциалы связаны
также с повышением концентрации К+
во внеклеточной жидкости и с
деполяризацией клеток глии. Основной
нейрохимический механизм
негативных медленных потенциалов
заключается в активации дофамин- и
адренергических центров, которые
стимулируют мускариновые холино-
рецепторы и одновременно тормозят
ГАМК-эргические структуры,
оказывающие тормозное влияние на холино-
рецепторы. Выключение аминергиче-
ских центров влечет за собой «взрыв»
ГАМК-эргического торможения, что
проявляется на поверхности в виде
позитивного отклонения. Анализируя
связь медленных корковых потенциа

210 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
лов с поведением, исследователи
отмечают, что нарастание негативности
отражает величину антиципируемой
нагрузки, нарастание позитивности -
величину актуальной нагрузки на
соответствующую зону коры.
В конце 80-х гг. прошлого века
эти исследователи впервые
продемонстрировали возможность оперантно-
го контроля медленных потенциалов
(Elbert et al., 1979).У 15 испытуемых
от вертекса регистрировали
медленные потенциалы в условиях ОС с
помощью телевизионного изображения.
Испытуемый должен был в течение
6 с удерживать светящуюся точку,
высота которой на экране являлась
функцией медленного потенциала.
Выявлена успешная способность к
оперантному контролю медленных
потенциалов. В пробах после
обучения (без ОС) сохранились
значительные сдвиги медленных потенциалов.
Позитивные сдвиги сочетались с
минимальными вегетативными
реакциями (ЧСС, сопротивление кожи). ЧСС
и время изменения пульса линейно
коррелировали с медленным
потенциалом только при средних
значениях последнего и обнаруживали
обратную зависимость при экстремальных
сдвигах.
Установлено, что здоровые лица
могут успешно обучаться
саморегуляции МКП посредством БОС в
течение 1-5 сеансов (Elbert et al., 1980).
В большинстве исследований,
отрицательный МКП (увеличенная
возбудимость) и положительный МКП
(уменьшенная возбудимость)
генерируются в сенсомоторной коре
(электрод обратной связи на макушке Cz).
Дети также в состоянии обучаться
МКП регулированию (Rockstroh et
al., 1990).
При МКП обучении стандартная
задача состояла в том, чтобы
изменить цвет объекта (цели) на экране от
белого до красного в пробах
негативности потенциала и от белого до
синего в испытаниях положительности,
то есть цвет цели (цветовой спектр
синий-белый-красный) представляет
текущее значение амплитуды МКП.
В других «мультипликациях»
обратной связи амплитуда МКП была
представлена вертикальной позицией
цели, например, самолет, летевший с
левой до правой стороны экрана в
течение пробы (Rockstroh et al., 1990).
Сеанс МКП обучения обычно
состоит из записи базового, исходного,
периода за 2 с и 6 с периода обратной
связи. В пределах сеанса обучения
даются, например, 120 проб,
разделенных на два или три блока по 40-60
испытаний. Обычно пробы переноса
(то есть, испытания без сопряженной
обратной связи) даются в одном, из
этих блоков (Heinrich et al., 2007).
Испытуемые должны знать, как
избегать артефакты, иначе «нейроре-
гуляция» не может быть достоверно
обучена, особенно для МКП
обучения, в котором используются более
чувствительные усилители. В
обучении МКП используются усилители
с полосой пропускания 0.01 Гц или
ниже. Сложность методики состоит в
том, что глотания, движения языка
или дыхание вызывают артефакты в
этом низкочастотном диапазоне
величиной несколько сотен микровольт.
Эти исследования позволили
также по-новому представить
механизм внимания-бдительности
(Lutzenberger, Elbert et al., 1979;
Lutzenberger, Rokston et al., 1979).
Испытуемые (22 человека)
обучались контролировать медленные по-

Оперантный контроль вызванных и'
. головного мозга человека 211
тенциалы посредством непрерывной
зрительной ОС в течение б с
периода. Давалось задание обнаруживать
минимальные изменения в стимулах
ОС, которые появлялись в
неопределенные моменты времени в течение
периода ОС. Полученные результаты
сравнивались с аналогичными
данными у 11 участников, необучавшихся
контролировать свои медленные
потенциалы. Лишь у обученных лиц
усредненные значения негативного
отклонения обнаруживали значимые
корреляции с характером
выполнения задания: наиболее успешное
выполнение шло на фоне минимального
негативного сдвига. Успешное
обнаружение изменения сигнала
коррелировало с появлением
выраженного Р300, в то время как вероятность
неверного ответа увеличивалась при
малых величинах Р300. Одиннадцать
испытуемых получали ложную ОС,
соответствующую сдвигам
медленного потенциала партнера. Любые
минимальные изменения в
изображении., предъявляемом в качестве ОС,
служили сигналом для двигательной
реакции испытуемого. Эксперимент
включал 240 проб. Регистрировали
ЭЭГ (в отведениях F и С),
вертикальную ЭОГ, ЭКГ и КГР. У всех
испытуемых при правильной детекции
сигнала был хорошо выражен
компонент Р300, тогда как при ошибочных
двигательных реакциях он
отсутствовал. В обучавшейся группе
обнаружена инвертированная U-образная
зависимость качества детекции
сигнала от уровня медленного
коркового потенциала - она была наилучшей
при небольших негативных сдвигах
(5+5 мкВ). Для контрольной группы
такая зависимость не была
характерна, более того, в условиях ложной ОС
у них наблюдалось ухудшение
обнаружения сигнала.
В начале 80 гг. было найдено, что
изменения МКП, обучаемые
посредством НБОС, коррелировали с
изменениями на поведенческом уровне
выполнения, т.е. имели
специфический характер (Elbert et al., 1980):
математические задачи решались
быстрее, когда испытуемые
производили сдвиг отрицательности в МКП.
Возможно также обучить лево- и
право-полушарные различия МКП от
сенсорно-двигательной коры (влектро-
ды С3 и С4), приводя этим к
уменьшению времени реакции в осязательных
задачах дискриминации для руки,
контралатеральной фокусу обучаемой
отрицательности МКП.
Для обеспечения высокой
мотивации испытуемых исследователями
была применена игровая ситуация
«мозговые волны посылают ракету в
цель» (Birbaumer et al., 1980). В
опытах на более 200 здоровых взрослых
и 100 лицах с теми или иными
нарушениями поведения исследовали
возможность саморегулирования уровня
медленного коркового потенциала
мозговой коры. Медленный
корковый потенциал регистрировали хлор-
серебряными электродами со скальпа
и после соответствующего усиления
подавали на компьютер. После того,
как ЭВМ производила оценку
медленного коркового потенциала
испытуемого, на экране начинала двигаться
ракета, причем в зависимости от зна
ка медленного коркового потенциала
она двигалась в верхние или нижние
ворота. Участник имел инструкцию
«двигать» ракету в нужные ворота
по предъявлении того или иного тона
(момент подачи тона совпадал с
оценкой медленного коркового потенциа

212 Программированное биоуправленне параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
ла, произведенной ЭВМ). В этих
условиях у большинства «игроков» легко
вырабатывался навык произвольного
контроля медленного потенциала. Он
сохранялся и в отсутствие реальных
раздражителей, при мысленном их
представлении. Детали обучения
даются ниже (Elbert et al., 1979; Elbert,
1980).
Информация ОС о величине МКП
предъявлялась на телеэкране в виде
движущейся маленькой ракеты.
Тоном высокой частоты давалась
команда попасть в верхнюю цель
(изменение медленного потенциала в
сторону положительности), низкой
частоты - в нижнюю цель
(изменение медленного потенциала в
сторону отрицательности). После каждой
6-секундной пробы сообщалось о
точности попадания в цифровой форме.
Статистически значимые изменения
медленного коркового потенциала в
сторону отрицательности и
положительности вырабатывались в
среднем после 40 проб. Чем успешнее
участник контролировал медленный
корковый потенциал, тем менее
выражены были периферические
физиологические реакции (ЭМГ, КГР,
частота сердцебиений и дыхания). В
некоторых случаях саморегуляция
была успешной без ОС. В другом
эксперименте испытуемые должны были
реагировать нажатием кнопки при
появлении посылки белого шума,
предъявляемой к концу 6-секундной
пробы. Испытуемым первой группы
ОС предъявлялась с левого
полушария, а во второй группе — с правого.
Обучавшиеся второй группы
достигали более значительных отклонений
медленного коркового потенциала (в
сторону отрицательности или
положительности), чем в первой группе.
Время реакции на шумовую
посылку было короче в пробах, в которых
участники изменяли медленный
корковый потенциал в сторону
отрицательности.
Эти исследования были затем
расширены (Birbaumer et al., 1981) путем
привлечения других
психофизиологических показателей и наблюдений
на больных: регистрировали ЭЭГ пре-
центральных, лобных областей, ЭМГ
мышц шеи, глаз, частоту сердечных
сокращений, КГР. При
саморегуляции уровня медленных потенциалов
коры испытуемым предлагалось
менять положение фигуры на дисплее
(о связи задания с уровнем
медленных потенциалов не сообщалось).
Требуемое направление сдвига
уровня медленных потенциалов
кодировалось для испытуемого частотой
слуховых сигналов. Обучение
саморегуляции эффективнее при
чередовании требований положительных и
отрицательных сдвигов медленных
потенциалов. Испытуемые с
минимальной амплитудой ЭМГ добивались
максимальных различий медленных
потенциалов при требованиях
(обучениях) разнонаправленных сдвигов.
Саморегуляция удавалась хуже
лицам, делавшим мышечные усилия во
время обучения, вызывавшим
вегетативные сдвиги. Испытуемые, хорошо
обучившиеся саморегуляции,
применяли тактику сосредоточения,
мысленного решения и представления
задач. Не обнаружено различий
возможности саморегуляции у здоровых
и больных с билатеральными
поражениями лобных областей. Детекция
сигналов ухудшалась при ложной ОС
уровня медленных потенциалов,
оставалась стабильной при истинной ОС.
Авторы считают, что саморегуляция

Оперантный контроль вызванных и медленных потенциалов головного мозга человека 213
уровня медленных потенциалов
осуществляется центральными, а не
периферическими механизмами ЦНС.
С использованием принципа опе-
рантного обучения показана
возможность контроля неспецифической
реакции активации посредством
условных тонических стимулов (Kimmel et
ah, 1977). Испытуемые выполняли
задачи с временными парадигмами
при диффузном цветном освещении.
В одной ситуации это освещение
являлось индифферентным стимулом, в
другой оно ранее сочеталось с
электрическим раздражением. В
последнем случае при предъявлении тестов
развивалась реакция активации по
показателям ЭЭГ. При этом
наиболее ранние компоненты ВП на звук
И негативная волна N100 понижали
амплитуду. Кроме того, у медленных
поздних потенциалов мозга
негативность была выражена в меньшей
степени.
В продолжение анализа механизмов
управления медленными корковыми
потенциалами посредством БОС
проводилось сравнение влияния
получаемых изменений на выполнение таких
задач, как счет в уме (Lutzenberger
et ah, 1982). Двенадцать испытуемых
обучались менять уровень
негативности коры (медленных потенциалов) в
центральной области, оцениваемый
ЭВМ каждые беи представляемый в
виде акустической и зрительной ОС.
В исходном тестовом задании, в
отличие от учебного, исключалась
зрительная ОС, в конце каждой попытки
Сдвига уровня медленного
потенциала предлагалась счетная задача. Счет
выполнялся быстрее, если ему
предшествовало увеличение медленного
потенциала. Предполагается, что
медленный корковый потенциал
отражает неспецифическую
«подготовительную» активность мозга в задачах, где
существенны время двигательной
реакции, обнаружение сигнала,
арифметический счет (Lutzenberger et ah,
1979).
В обзоре своих работ Rockstroh и
соавторы (1984) подчеркивают, что
исследования оперантного контроля
биоэлектрической активности мозга
преследуют 2 цели: понимание
поведенческого смысла ЭЭГ и
терапевтического воздействия. Применение
БОС контроля активности отдельных
нейронов при эпилепсии не
оправдало начальных ожиданий: эффект
оказался кратковременным и не
распространялся на другие клетки (Fetz,
Wyler, 1973). При БОС контроле
спонтанной ЭЭГ не наблюдалось
явных эффектов в поведении и изме-
ненниях ЭЭГ по сравнению с фоном.
БОС контроль сенсомоторных ритмов
частотой 12-15 Гц оказался полезным
для больных эпилепсией. Показана
возможность обезболивания при БОС
управлении характеристик ВП
ствола мозга (Finley, Johnson, 1983).
Наибольший успех достигнут в
области использования БОС обучения
медленных (секундных) колебаний
потенциалов мозга в качестве
инструмента для достижения
систематических и длительных изменений
уровня психологических процессов.
Hinterberger и соавторы (2004)
исследовали отношения между
отрицательным и положительным МКП
и изменениями в функциональном
магниторезонансном изображении
мозга (fMRI) у взрослых, которые
обучались успешно
саморегулировать МКП в отведении Cz. Картины
fMRI показали, что генерация отри
цательности МКП сопровождалось

214 Программированное бноуправдение параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
широко распространенной
активацией в центральной, задне-латеральной
префронтальной и теменной областях
мозга, так же как и в базальных
ганглиях. Положительность была
связана с широко распространенными f MRI
дезактивациями в нескольких
корковых областях (включая центральные
и височно-гиппокампальные
области), а так же некоторую активацию
в лобных и теменных структурах, в
островке, полосатом теле. Корковая
положительность предсказывалась с
высокой точностью активацией
бледного шара, полосатого тела и
дополнительной двигательной областью и
дезактивацией моторной коры.
Важным фактором этих работ
был тщательный анализ самоотчета
участников после БОС саморегуляции
медленных корковых потенциалов
(Roberts et al., 1989). Испытуемые
обучались также регулировать
мощность а-ритма и амплитуду медленных
волн, регистрируемых в центральном
отведении, с помощью ОС в виде
зрительного стимула,
перемещавшегося вправо и влево в зависимости от
динамики регулируемого параметра.
Участники сообщали, что при
успешном сдвиге медленных потенциалов
в направлении негативности они
испытывали чувство сенсомоторного
возбуждения, благодаря которому
ориентировались в динамике
показателя. Успешность регуляции и ее
направленность не были связаны с
изменениями сердечного ритма, ЭМГ
мышц головы и глазодвигательной
активностью, однако, амплитуда
произвольно вызываемой негативности
положительно коррелировала с
частотой пульса. Произвольное подавление
а-ритма было связано с
ощущениями зрительной фокусировки и
эмоционального возбуждения. Авторы
считают, что произвольная
саморегуляция с помощью БОС представляет
собой задачу на организацию нового
действия.
Медленный корковый потенциал
как оперантно регулируемый
параметр оказался полезным в
понимании процессинга межполушарной
асимметрии (Rockstroh et al., 1990).
Испытуемые получали задание
максимизировать межполушарную
асимметрию медленного негативного
потенциала правого и левого
полушарий. В первой серии опытов
зрительная ОС предъявлялась в
непрерывной форме: кораблик на экране
дисплея передвигался вправо или
влево в зависимости от того, в каком
полушарии увеличивалась медленная
негативность. Во второй серии ту же
информацию подавали в цифровой
форме: испытуемый видел на
экране величину межполушарной
разности, которой ему удалось достичь в
очередной пробе. Критерий обучения
(2 мкВ разницы между потенциалами
полушарий) достигался некоторыми
испытуемыми в обеих сериях,
однако выраженность межполушарных
различий была выше в первой серии.
В этих сериях пробы с ОС
чередовались с пробами без ОС, в которых
определяли либо время двигательной
реакции правой и левой рук, либо
давали тест на доминирование руки. У
лиц, достигших критерия обучения,
изменения поведения соответствовали
активации того полушария, в
котором наблюдался больший негативный
сдвиг. Изменения потенциала были
более выраженными в центральных
областях, чем в теменных.
Поздняя часть Е-волны медленного
потенциала, как считается, отражает

Операятный контроль вызванных и медленных потенциалов головного мозга человека 215
процессы преднастройки к
двигательному акту (Elbert, 1980; Birbaumer et
al., 1990; Kropp et al., 2000; и др.).
Эта волна появляется в ситуациях
ожидания вне связи е моторной
активностью. Так, при ожидании
болевого стимула амплитуда поздней
Е-волны уменьшается, если
испытуемый получает возможность
нажатием кнопки отключить раздражитель
(Larbig et al., 1982). Е-волна
появляется в ситуации оценки интервала
времени, где нет необходимости
производить какие-либо движения. При
саморегуляции ЭЭГ с помощью БОС
одних испытуемых просили
представить себе движение правой или левой
руки, другие должны были
воздержаться от таких стратегий. При
первой инструкции наблюдалась
отчетливая асимметрия ЭМГ активности
в соответствии с полученным
заданием, однако асимметрии Е-волны не
выявлялось. Вероятно, Е-волна
отражает общие процессы преднастройки
к поведенческому акту независимо от
того, является ли этот акт
двигательным, эмоциональным или
когнитивным (Birbaumer et al., 1990).
Таким образом, медленные
корковые потенциалы, продолжающиеся от
нескольких сотен миллисекунд до
нескольких секунд, связаны с уровнем
возбудимости основных корковых
областей и возникают в апикальных
дендритных слоях коры головного
мозга. Поверхностно-отрицательные
МКП отражают
синхронизированную деполяризацию больших групп
нейронных ансамблей (повышенная
возбудимость) и зарегистрированы в
состояниях поведенческой или
когнитивной подготовки, мотивационных
состояний предчувствия и страха.
Поверхностно-положительные МКП
указывают на снижение коркового
возбуждения основных нейронных
сетей и появляются в течение
поведенческого торможения и мотива-
ционной инерции. В когнитивных
задачах большая амплитуда
медленного отрицательного сдвига отражает
сложность специфической задачи, где
лобно-стриатные сети играют важную
роль в генерации МКП (Birbaumer et
al., 1990; Hinterberger et al., 2004).
8.3. Использование БОС
регуляции МКП в клинических
условиях
В последнее десятилетие
технология оперантного обучения медленных
корковых потенциалов интенсивно
развивалась в клинических
приложениях, в частности, эффективно при-
менятеся в лечение синдрома
дефицита внимания/гиперактивности у
детей (Birbaumer et al., 1990; Roberts
et al., 1982; Siniatchkin et al., 2000;
Strehl, Leins et al., 2006; и др.).
Успешной оказалась БОС
технология в лечении
эпилептических приступов по параметру МКП.
Биоуправляемое обучение,
основанное на представлении об увеличенной
корковой возбудимости при
эпилепсии, нацелено на использование
сдвигов положительности
(отрицательности) МКП, чтобы предотвращать
судорожные приступы (Kotchoubey
et al., 1996, 1997; Elbert et al., 1989;
Elbert et al., 1990; Rockstroh et al.,
1993; Kotchoubey et al., 2001; Strehl
et al., 2006; Strehl et al., 2005; к
ДР-).
Elbert и соавторы (1980)
исследовали возможность больных эпилеп
сией овладевать навыками управле-

216 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
ния над медленными кортикальными
потенциалами и использовать эти
навыки для ослабления судорог.
Четырнадцать больных, страдавших
стойкими к фармакологическим
воздействиям формами эпилепсии,
давали стандартизированную
программу обучения, когда в зависимости
от различительного сигнала (буква
А или В) больные эпилепсией
должны были увеличивать или уменьшать
негативный компонент медленного
потенциала, регистрируемый от
теменной области. Половина лиц
имела возможность видеть изображение
медленной волны по ОС, действия
другой половины больных
(контрольная группа) подкрепляли звуковым
сигналом 8-15 Гц. Показано, что
больные не смогли овладеть навыком
при первых двух сериях обучения.
Однако 6 из 7 больных первой
группы достигли успешного управления
уровнем медленного потенциала
после 28 серий обучения, 4 из них
сохранили навык спустя 4 месяца после
тестирования. У 2 больных судороги
не наблюдались в течение года, у
других было значительное уменьшение
их частоты по сравнению с
контрольной группой. Делается вывод, что у
больных эпилепсией способность к
обучению регуляции уровня
медленного потенциала ослаблена, однако
большинство из них способны после
длительной процедуры обучения
осуществлять контроль над ним и
ослаблять проявления судорог.
Эти исследования проводились на
взрослых пациентах с резистентными
к фармакологическому лечению эпи-
лепсиями. Пациенты с эпилепсией
обучались регулировать МКП более
медленно, чем здоровые испытуемые.
Обучение по МКП приводило к
уменьшению частоты приступов, у
некоторых пациентов приступы исчезали.
Для контроля неспецифических
эффектов обучение МКП сравнивалось с
обучением по альфа-ритму ЭЭГ (Birbaumer
et al., 1992), показавших, что частота
эпилептических приступов
уменьшилась только после обучения МКП.
В некоторых исследованиях
(Kotchoubey et al., 2001; Strehl, Leins
et al., 2006) обучение по МКП
сравнивалось с БОС обучением по
дыханию и фармакологическим лечением,
объединенные с поведенческой
программой саморегуляции. Плацебо-
эффекты оценивались для контроля
неспецифических эффектов
обучения, а также анализировалась
стабильность корковой саморегуляции и
предикторы клинического результата
(Kotchoubey et al., 1996, 1997).
У Strehl и соавторов (2006) МКП
обучение состояло из 35 сеансов
испытаний. Пробы обучения регуляции
положительности давались во второй
половине сеанса. Поведенческая
тренировка предназначалась для
увеличения чувствительности пациентов к
предшественникам судорог, для
изменения сопряженности подкрепления
и применения обученных навыков
саморегуляции по МКП в реальных
условиях. Спустя 1 год в МКП
обучавшейся группе сохранилось
сниженное количество приступов в
неделю, главным образом, парциальных
приступов (до: 3.30±1.01; спустя год:
2.19±0.48) и в группе с
фармакологическим лечением (до: 1.83±0.39;
спустя год: 0.84±0.21), но не в
группе БОС обучения по дыханию (до:
6.87±3.59; после: 7.92±1.86).
Частота приступов каждого
пациента из группы регуляции МКП
оценивалась последовательным анали-

Произвольная регуляция биоэлектрической;
вой в недельных периодах в течение
последующего года. Пациенты
«разделились» на группу с улучшением
(статистически значимое сокращение
частоты приступов по крайней мере
на 50%» N = 14), «неопределенную»
группу (незначимое снижение
приступов, N = 8), и группу «неудачников»
(не достигали 50%-ого улучшения;
N — 12). Таким образом, у 65%
пациентов произошло улучшение после
БОС обучения. 70% успеха лечения
могли быть предсказаны тремя
переменными: корковой возбудимостью
(отрицательностью) в начале обуче-
9.1. Психофизиологические
аспекты ЭЭГ БОС регуляции
Метод биологической обратной
связи обеспечивает передачу
субъекту информации о протекании
неосознаваемых им регуляций и обучению
управлению ими с помощью
априорного алгоритма и компьютера -
внешней обратной связи. Обучение
осуществляется на принципах опе-
рантного подкрепления и обратной
связи (Kimble, 1967; Kamiya, 1968;
Schwartz, 1981; Klein, 1987; Sterman,
1996; Thatcher, 1998; Hammond,
2004, 2005; Gruzelar, 2009; и др.).
Обзор экспериментов по оперант-
ному обусловливанию спонтанной и
вызванной биоэлектрической
активности показал, что этим способом
удается изменить параметры
процессов в требуемом направлении и в до-
ния («бедный» прогноз),
эпилептическим фокусом и индивидуальными
переменными. Снижение сложных
парциальных и вторичных
генерализованных приступов коррелировало е
хорошим управлением по МКП,
достигнутым в последнем сеансе
обучения. Результаты этих исследовании,
несомненно, свидетельствуют о
появлении новых «мозговых» технологий
управления (контроля) состоянием
человека и комплексного лечения
ряда заболеваний (эпилепсия,
синдром ДВГ) и внедрение их в широкую
клиническую практику.
вольно значительных пределах как у
человека, так и у животных (Сороко
и соавт., 1976; Василевский и соавт.,
1988; и др.). В отношении вызванной
активности установлена
локализация этих изменений во времени и в
пространстве (Rosenfeld, 1977, 1978;
Birbaumer, Cohen, 2007; и др.), но для
спонтанной активности это еще
требует уточнений. Надо отметить, что
особенность, присущая методу оперант-
иого обусловливания - подкрепление
результата, приводит к отчетливой
неоднородности способов, которыми
он достигается (Ререг, 1974; Трубаче»,
Маркман, 1978; Hogarth et ah, 1991;
Siniatchkin et al„ 2000; Budzynsky et
al., 2007). Если обучением вызванной
активности занималась сравнительно
небольшая группа исследователей,
пользовавшихся сходной методикой,
то результаты обучения спонтанно»"
ПРОИЗВОЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
МОЗГА И ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

218 Программированное бноуправленне параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
ЭЭГ активности многими авторами
оказываются трудно сопоставимы из-
за методических различий. Поэтому
необходимо стандартизировать
методики БОС обучения (Gott, Black,
1981; Thomson et al., 1983; Holbrook,
1988; Gruzelier, Egner, 2005; Collura,
2008, 2009; и др.), унифицировать
инструкцию испытуемым,
поскольку неоднократно отмечалось сходное
влияние инструкции и сигнала ОС на
обусловливаемую активность (Beatty,
1972; Walsh, 1974; Cantor, 2009; и
ДР-).
Каким образом работает БОС?
Как знание о том, что происходит
в организме, позволяет
осуществлять саморегуляцию
«непроизвольных» физиологических процессов?
Исследователи 20-30 лет назад
констатировали, что в отношении
изменений биоэлектрической активности
при БОС не найдено четких аналогий
обычного поведения и
нейрофизиологических механизмов мозга (Albert et
al., 1974; Трубачев, Маркман, 1978;
Хэссет, 1981; Kimmel, 1985; Mohr
et al., 1998; и др.). Опыты по
обучению вызванной активности на
животных не выявляли определенного
поведенческого коррелята изменений
(Rosenfeld, Hetzler, 1978). Попытки
обнаружить связь между
изменениями альфа-ритма и параметрами
дыхательной и сердечной деятельности
не дали повторяемых и
непротиворечивых результатов (Schwartz, 1981).
Возможно, это объясняется, как
отмечалось ранее, многообразием
путей достижения результата, которое
может маскировать индивидуальные
корреляции.
В настоящее время благодаря
методам количественной
электроэнцефалографии и функционального
компьютерного изображения мозга
в психофизиологических,
клинических и в нейронных элементах на
животных успешно решается
задача декодирования мозговых кодов в
двигательные команды,
биоуправления этим процессингом, приведшее
в начале XXI века к формированию
нового научного направления -
технологии мозг-компьютерный
интерфейс (Fetz, 1969, 2007-2009; Wolpaw
et al., 1989, 1994-1997; 2002-2009;
McFarland, 1993-2008; Kipke et al.,
2008; Nicolelis et al., 2003-2009;
Andersen et al., 2004; Leuthardt
et al., 2004; Musallam et al., 2004,
2007; Lebedev, Nicolelis, 2006-2009;
Birbaumer, Cohen, 2007; Felton et al.,
2007; Moritz et al., 2008; Schalk et al.,
2008; и др.).
9.2. Индивидуальные
различия, возраст,
тревожность
В Главе 7 мы уже говорили о
существенной зависимости БОС
обучения и пределах регуляции отдельных
ритмов у испытуемых с разным
уровнем пластичностит нейродинамиче-
скуих процессов. Индивидуальные
особенности произвольной
стабилизации и дестабилизации амплитудно-
частотного спектра ЭЭГ были проде-
манстрированы на испытателях при
длительной изоляции в Наземном
экспериментальном комплексе при
моделировании космического полета
(см. раздел 7.7). В данном разделе мы
хотели более подробно остановиться
на зависимости БОС регуляции
параметров ЭЭГ от возраста и
психического состояния человека, некоторых
личностных характеристик.

Произвольная регуляция биоэлектрической активности мозга и психические процессы 219
В ряде работ (Zeier, Graf, 1977;
Ancoli, Kamija, 1978; Rosenfeld et al.,
1997; Boynton, 2001) изучались
индивидуальные различия в БОС
обучении контролю альфа-активности ЭЭГ.
Zeier и Craf у 28 здоровых
испытуемых исследовали способность
вырабатывать альфа-ритм методом БОС.
В качестве сигнала ОС
использовали звуковой тон, возникавший при
достижении выделяемой фильтром
альфа-активностью критериального
уровня, высота которого была
пропорциональна амплитуде альфа-ритма.
У 11 из 18 лиц получивших ОС,
наблюдалось значительное повышение
альфа-ритма, у 3 - не наблюдалось
изменений а-активности, у 4 -
снижение альфа-индекса. При ложной
ОС (10 человек, контроль) ни в одном
случае не было повышения а-ритма,
а у 7 из них наблюдалось снижение
а-активности. Снижение а-индекса
при попытках его увеличения
объясняют напряжением, связанным со
стремлением достичь критериального
уровня, в то время как в
межтестовом интервале испытуемые релакси-
ровались. Один из испытуемых
увеличивал альфа активность на 30%
(значительно выше, чем остальные)
во время сеанса с ОС, независимо от
открывания или закрывания глаз,
и после проведения тренировочной
сессии мог произвольно увеличивать
альфа-активность без ОС. Состояние
увеличения а-ритма расценивалось
им как весьма утомительное. Авторы
считают, что способность
контролировать альфа-ритм черев ОС является
индивидуальной, а сама процедура не
может считаться во всех случаях
ведущей к психическому успокоению. По
тесту Айзенка не обнаружено
групповых различий, связанных со
способностью вырабатывать а-активность.
В исследовании Woordruff (1982)
изучалось БОС обусловливание альфа-
активности у молодых в пожилых
испытуемых. Показано, что увеличение
альфа-ритма явилось трудной
задачей для большинства испытуемых.
Обучение проходило более успешно
в группе пожилых испытуемых
(возраст 60-72 лет) по сравнению с
молодыми (18-30 лет), что связывают с
улучшением способности
сосредоточиться и более сильной мотивацией
у пожилых испытуемых. Budzynaki
и соавт. (2009) опубликовали в
руководстве по нейробиоуправлению
большую главу «Оживление мозга у
пожилых лиц посредством НБОС».
Заметные различия были
обнаружены при БОС ЭЭГ обучении у
лиц с разной тревожностью (см.
обзоры Price, Budzynski, 2009; White,
Richards, 2009). В работе Hardt,
Kamiya (1978) испытуемые со слабой и
выраженной тревожностью обучались
увеличению а-индекса ЭЭГ методом
ОС. Высота непрерывно подаваемого
ЭВМ звука соответствовала текущей
а-активности. Для градации
испытуемых по степени тревожности и
контроля ее во время опыта применяли
тест MMPI. Альфа-ритм
регистрировался по средней линии в затылочном
отведении, левой затылочной, и левой
центральной областях. Высота тона
ОС зависела от затылочной
активности. Регистрировали также ЭМГ,
дыхание. Повышение а-индекса
связано с уменьшением тревоги в группе
выраженной тревожности. В левом
центральном отведена а-индекс
достоверно снижался при возрастании
тревоги. Появление а-ритма по сред
ней линии и левом затылочном
отведении сопровождались увеличением

220 Программированное бноуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
тревоги. В левом центральном
отведении обучаемое увеличение а-индекса
снижало тревожность. В группе
слабой тревожности показана прямая
связь ЭМГ и тревожности во время
подавления а-ритма.
Исследование характеристик
актуальной и общей тревожности со
способностью подавлять альфа-активность
проводилось в работе Valle и DeGood
(1977) у двух групп испытуемых
изучали соотношение между
способностью увеличивать в одной группе
и уменьшать в другой а-активность
посредством ОС и показателями
тревожности. Во время каждого сеанса
ОС испытуемые с закрытыми
глазами старались поддерживать как
можно дольше громкий тон,
управлявшийся их альфа-активностью, или
соответственно подавлять этот тон.
Непосредственно до и после сеанса
участники давали ответы на
вопросники, оценивающие уровень общей
тревожности как параметра личности
и уровень тревожности в момент
исследования. Испытуемые с низким
исходным индексом общей и текущей
тревожности эффективнее подавляли
а-ритм, чем лица с высокими
индексами тревожности. Не обнаружено
связи между уровнями тревожности
после сеанса ОС и эффективностью
и направлением изменений а-ритма.
Наблюдалось снижение текущей
тревожности до и после опыта ОС при
повторных сеансах по сравнению с
исходными контрольными данными,
независимо от направления и
успешности изменений а-ритма. Полагают,
что лица с низкими индексами
тревожности перед сеансом испытывают
меньшее влияние внутренних помех
и могут более эффективно выполнять
задачи по подавлению а-ритма
через ОС. Независимость эффекта
снижения тревожности от направления
и эффективности контроля а-ритма
объясняют установкой испытуемых
на снижение тревоги под влиянием
самого сеанса.
В работе Plotkin (1981) показано
снижение тревоги при тренировке
на подавление и усиление альфа-
активности. Десять студентов с
высоким уровнем тревожности по
психологическим тестам тренировались
подавлять или усиливать альфа-ритм.
Предварительно все испытуемые были
ознакомлены с представлениями о
связи альфа-активности и ее десинхрони-
зации с соответствующими уровнями
функциональной активности мозга,
их эмоциональными и
психологическими коррелятами. Пять студентов
обучались максимально увеличивать
альфа-активность, пользуясь
звуковым тоном, интенсивность которого
была пропорциональна количеству
а-волн, в качестве сигнала ОС. Пять
других студентов инструктировались
подавлять Р-активность, однако, на
самом деле подавлялся альфа-ритм,
т.к. сигнал ОС был связан с ним, как
и в первой группе испытуемых. В
обоих случаях испытуемым сообщали,
что тренировка будет способствовать
снижению уровня тревожности. В
состоянии релаксации не
обнаружено повышения альфа-индекса выше
фонового уровня, подавление же
альфа-активности осуществлялось
эффективно. Изменения а-ритма не
коррелировали с самооценкой
успешности выполнения задания. У всех
испытуемых сразу после тренировки
наблюдалось выраженное снижение
уровня тревожности. Степень
снижения тревоги высоко коррелировала с
самооценкой эффективности выпол-

Произвольная регуляция биоэлектрической активности мозга и психические процессы 221
нения задачи, независимо от того,
подавлялся или усиливался а-ритм.
Ставятся под сомнение бытующие
представления об однозначной связи
определенных ритмов ЭЭГ с
психологическими состояниями. Полагают,
что наиболее существенным
фактором в успешности лечения с помощью
БОС по альфа-активности являются
социальные аспекты, такие как тип
инструкции, информированность
испытуемого и др.
БОС обучение, вероятно, помогает
справиться со стрессом, преодолеть
его последствия (Эверли, Розенфельд,
1985; Гринберг, 2002; Sokhadze et al,
2008; и др.). В работе Holmes в
соавторов (1980) регистрировали ЭЭГ левых
затылочных областей, частоту пульса,
сопротивление кожи. В первой серив
в четырех группах испытуемых
попарно «сочетали» условия проведения
эксперимента: наличие инструкции
или ее отсутствие, использование или
неиспользование ОС. У испытуемых,
получивших инструкцию
увеличивать а-ритм, наблюдали увеличение
а-индекса по сравнению с теми, кто
инструкцию не получил. Влияния ОС
на а-индекс не обнаружено. Во
второй серии в стрессирующей ситуации
отдельно исследовали получивших и
не получивших инструкцию в первой
серии. В качестве стрессора
использовали ожидание болевой стимуляции
в течение 3 мин после условного
сигнала. Вне стрессирующей ситуации
испытуемые имели достоверно
меньшую частоту пульса и большее
сопротивление кожи, чем во время стресса.
Не было обнаружено влияния стресса
на а-активность, влияния опыта БОС
тренировки на способность
контролировать а-индекс в стрессовой си-
туации, а также способности
испытуемых, имевших опыт регуляции
а-индекса посредством БОС, снижать
уровень активации при стрессе по
показателям частоты пульса,
сопротивления кожи. Авторы сомневаются в
возможности изменения полученных
результатов при увеличении
продолжительности БОС тренировок.
Hord и соавторы (1975) исследовали
влияние альфа-тренинга на
работоспособность и настроение участников
после двух ночей без сна. Четырнадцать
молодых лиц были разделены на две
группы. Испытуемые первой группы
учились е помощью ОС поддерживать
максимальный а-индекс, испытуемые
контрольной группы, находившиеся
в аналогичной ситуации, получали
звуковую ОС в случайном порядке.
Длительность процедуры с ОС
составляла 45 мин, проводилась дважды в
день в течение трех фоновых дней,
трех дней после двухдневного
лишения сна и во время
восстановительного периода. После процедур с ОС
проводились тестирования
работоспособности, настроения, уровня
тревожности, памяти. Испытуемые первой
группы обучились вызывать большее
увеличение а-ритма, чем
контрольная группа. После лишения сна в
первой группе отмечалось меньшее
снижение работоспособности и
ухудшение настроения, в то время как
показатели тестов на память и уровень
тревожности ухудшались более, чем в
контрольной группе. «Самоусиление»
а-ритма, согласно авторам, может
предотвратить после лишения сна
снижение внимания, но не влияет ва
тревожность, память, счет.
Рассмотрение отчетов о
состоянии испытуемых (из ранних работ
по БОС) не позволили одвозвачво
связать какое-либо определенное на

222 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
строение или вид умственной
деятельности с теми или иными
изменениями спонтанной биоэлектрической
активности мозга. Более того, Огпе,
Paskewitz (1974) показали, что
ожидание электрического удара не
вызывало подавление альфа-активности в
ситуации тренинга с ОС, хотя оно и
сопровождалось ощутимой тревогой
и возросшим возбуждением, что
нашло отражение в учащении пульса и
спонтанной КГР. В то же время
многие испытуемые в отчетах
указывали, что высокий уровень альфа-ритма
ассоциировался с расслаблением,
приятным ощущением, а некоторые
говорили об облегчении напряжения
и последующем увеличении
эффективности умственной работы (Nowlis,
Wortz, 1973). Некоторые
испытуемые в отчетах отмечали неприятные
ощущения, выход из-под контроля во
время доминирования альфа-ритма в
их ЭЭГ (Sterman, 1981).
На наш взгляд, индивидуальные
колебания настроения, общего тонуса
и функционального состояния мозга
могут в значительной мере влиять на
результаты, получаемые в ходе
нескольких сеансов тренинга.
Длительный многомесячный
тренинг небольшой группы испытуемых,
как это показано с НБОС лечением
ДВГ (Heinrich et al., 2007; Cantor,
2009; и др.) с периодическим
функциональным тестированием ЦНС мог бы
уменьшить влияние этих колебаний
на результаты, позволил добиться
повышения произвольности управления
биоэлектрической активностью, и,
вероятно, облегчить выделение
опосредующих связей и механизмов. В ряде
работ получены данные об успешных
многочасовых тренингах (Regestein
et al., 1973; Plotkin, 1978; и др.).
Следует иметь в виду, что необходим
определенный период времени для
перевода системы в новое
устойчивое состояние путем использования
внешней ОС (Mulholland, 1971, 1984;
Сороко и соавт., 1976).
9.3. БОС-тренировка альфа-
активности и личностный тип
реагирования
Plotkin (1980) исследовал влияние
усиления альфа-активности на
вероятность ее «переживания» во-время
БОС-обучения по четырем
переменным: 1) тип испытуемых
(неоплачиваемые добровольцы или
мобилизованные для экспериментов студенты),
2) внушение (есть установка на
переживание альфа-активности или нет),
3) степень усиления альфа-активности,
4) пол. Зависимыми переменными
были четыре различных показателя
степени усиления альфа-активности
и оценки отчетов испытуемых после
эксперимента от 0 до 6, где 6
соответствовал наибольшей вероятности
переживания присутствия альфа-
активности. Сорок восемь
испытуемых провели по пять сессий обучения,
состоявших из 6-минутных периодов
для усиления альфа-активности с ОС,
чередовавшихся с пятью сессиями из
2-минутных периодов отдыха, при
открытых глазах. Ни одна из четырех
независимых переменных не оказали
значимого влияния на субъективные
отчеты. Хотя несколько испытуемых
«переживали» альфа-активность, ни
один из четырех показателей
усиления альфа-ритма не коррелировали
значимо с отчетом. Результаты
показали, что в данной
экспериментальной ситуации вероятность пережи-

Провэвоаьааярегуля1щябиоая№1рическойактивноствчовгаялсихачес1аю«фацесем 223
вания не была связана со степенью
усиления а-активности.
Уже в первом десятилетии эры ЭЭГ
БОС исследователи пытались
связывать альфа-тренинг в личностными
конструктами (Ancoli, Green, 1977;
AncoU, Kamya, 1978; и др.). Авторы
изучали авторитарность,
интроспекцию в саморегуляции альфа-ритма.
Пятьдесят добровольцев
обследовались шкалами авторитарности и
интроспекции. По семь испытуемых,
показавших максимальные и
минимальные оценки по этим
показателям, отбирались в группы для шести
сеансов тренировки саморегуляции
альфа-ритма. Затем с помощью
личностной шкалы измерялись степени
доверчивости, эмпатии, интроверсии
и субъективная оценка состояния.
Испытуемые с высокой
интроспекцией и нивкой авторитарностью были
способны к большим различиям в
а-ритме между показателями до и
после обучения, чем группа с низкой
интроспекцией и высокой
авторитарностью. Кроме того, эти группы
различались по показателю
доверчивости. Не обнаружено различий в
интроверсии или эмпатии.
Методика Айзенка использовалась
в нескольких работах с БОС
тренингом. Bondanecky и соавторы (1980
предлагается убрать) исследовали ЭЭГ
затылочной области 19 иопытуемых,
получивших минимальные и
максимальные оценки по анкете Айзенка.
Проводили две серии опытов с
интервалом в семь дней. Каждая серия
включала релаксацию с закрытыми
глазами; то же — с открытыми
глазами; управление ЭЭГ с
использованием слуховой ОС; представление в уме
образов. Не обнаружено различий в
сериях с закрытыми и открытыми
глазами. У всех испытуемые а-иядекс
значимо возрастал в последней серии.
Ряд испытуемых с высокой невротич-
ностью показали экспоненциальное
распределение альфа-интервалов.
В аналогичной работе Yamaguchi
(1980) по БОС тренировке альфа-ритма
участвовало 24 испытуемых, которые
были поделены по психологическим
особенностям на группы
экстравертов и интровертов. Давалось по три
сеанса тренировки длительностью 15
мин, распределенных во времени
двумя способами: один за другим с
короткими интервалами в течение
одного дня или по одному в течение трех
дней. Испытуемые не получали
разъяснений относительно альфа-ритма и
в своих попытках усилить его
ориентировались на звуковые сигналы ОС.
Статистически достоверные
свидетельства возможности произвольного
контроля альфа-ритма были
получены для экстравертов, у которой все
три сеанса тренировки проводились в
один день.
В двух ранних работах
содержатся данные о связи креативности и
корковой активации при
выполнении творческих задач и БОС
тренировке (Martindale, Armstrong, 1974;
Martindale, Hines, 1975). У 32
мужчин регистрировали ЭЭГ в теменно-
затылочном отведении справа в покое
и при выполнении ряда тестов: два
теста на креативность - тест
отдаленных ассоциаций и тест возможных
применений, тест на невербальный
интеллект и тест на произвольное
увеличение и уменьшение альфа-
ритма в условиях звуковой ОС (альфа-
тренинг). Лица с высокими оценками
по тесту возможных применений
имели высокий а-индекс при выполнении
всех заданий. Испытуемые с высс-

224 Программированное биоуправленне параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
кимн оценками по тесту отдаленных
ассоциаций имели высокий а-индекс
при выполнении теста на
креативность и низкий - при выполнении
теста на интеллект. Обе группы,
имеющие высокие оценки по креативным
тестам, характеризовались
усилением а-ритма во время альфа-тренинга,
независимо от того, пытались ли они
подавлять или усиливать а-ритм.
Высказывается предположение, что
высокая креативность, в особенности
легкость продуцирования идей,
связана с широким несфокусированным
вниманием и соответственно
характеризуется избытком а-ритма. Высокая
креативность связана также с растор-
моженностью и дефицитом коркового
самоконтроля.
Budzinski (1976) приводит данные
о влиянии просоночных состояний
на креативность и некоторые
когнитивные функции (особенности
переработки и запоминания информации,
воображения, восприятия и т.д.).
К просоночным состояниям
относятся состояния пониженной активации:
релаксация, дремотное состояние,
фазы 1 и 2 сна с высокоамплитудным
8-ритмом. В силу того, что в просо-
ночных состояниях ослаблен контакт
с внешним окружением, снижены
сознательный контроль, действие
защитных механизмов и психических
сопротивлений, эти состояния
характеризуются повышенной
креативностью и восприимчивостью к усвоению
конкретного вербального материала,
гипервнушаемостью и легкостью
изменения установок. Рассматриваются
методы («внушающее обучение»,
гипнопедия) и факторы, влияющие на
обучение в просоночном состоянии, в
частности, метод аутогенного
тренинга, сочетающий мышечную
релаксацию с использованием ЭМГ-обратной
связи, когда субъект сам вводит себя
в просоночное состояние и старается
сохранить это состояние как можно
дольше, слуховое предъявление
заучиваемого материала
синхронизируется БОС с наличием в ЭЭГ 6-волн.
9.4. ЭЭГ БОС и память
Наличие связи между
восприятием, анализом, запоминанием и
воспроизведением информации из
памяти и биоэлектрическими
процессами в мозге в настоящее время
не вызывает сомнений. Очевидно, не
приходится сомневаться и в том, что
навыки обучения саморегуляции
состояний и физиологических функций
с помощью БОС технологий, которые
остаются у испытуемых длительное
время, также связаны с
воспроизведением из памяти оперантов,
«программ», этой регуляции, что и
позволяет индивидам осуществлять
произвольную регуляцию без
наличия обратных связей. В то же время,
технология произвольного изменения
параметров ЭЭГ может быть удобным
методическим приемом для
выявления функциональной роли отдельных
составляющих ритмики ЭЭГ в
осуществлении тех или иных интегра-
тивных процессов мозга, в частности,
в процессах обучения и памяти.
Влияние произвольной регуляции
параметров ЭЭГ на память
исследовалась в ряде работ (см. обзор Berner et
al., 2006). Bauer (1976) изучал влияние
усиления а-активности (8.5-12.5 Гц)
посредством слуховой ОС (тон 400 Гц,
указывающий на присутствие альфа-
волн) на кратковременную память.
У 13 испытуемых регистрировали ЭЭГ

Произвольная регуляция биоэлектрической шстиввостя мозга я психические процессы 225
от теменно-затылочных отделов лево-»
го полушария и вычисляли процент
правильного воспроизведения ряда
слов или цифр после однократного
предъявления е разными задержками
воспроизведения в условиях обычной
ЭЭГ и БОС тренировки на увеличение
альфа-активности. В четырех
одночасовых сеансах
продемонстрированы определенные изменения альфа-
активности во время выполнения
обеих задач, но не обнаружено
значимых корреляций между уровнем
альфа-активности и процентом
правильного воспроизведения. Несмотря
на значимые увеличения процента
альфа-активности испытуемые не
показали изменения уровня оперативной
памяти» Bauer заключил, что измене-,
ния альфа-активности, наблюдаемые
при БОС обучении и запоминании,
не имеют общего функционального
значения для этих процессов, т.е. для
процессинга памяти.
Позже ряд исследований показал
связь между альфа-ритмом и
краткосрочной памятью выполнения
(Klimesch et al.r 1994). Возникает
вопрос^ почему обучение регуляции
альфа-активности, возможно, не име*
ло эффекта на краткосрочную память.
Первое и самое очевидное это то» что
пока НБОС обучение влияло на
суммарную ЭЭГ, это не могло влиять на
когнитивную работу. Однако прежде,
чем такая позиция может быть
принята, должна быть проведена более
систематическая экспертиза
эффектов НБОС обучения на когнитивную
деятельность. Другое соображение
исходит из традиционного
предположения, что пиковая альфа-частота
является одной и той же для каждого
человека. Но недавние исследования
показали, что пиковая альфа-частота
может изменяться индивидуально
и значительно меняться с
.возрастом участников (Klimeech*. 1994),
Следовательно, важно определять ча-
етотный диапазон альфа-активности
индивидуально для каждого
испытуемого. Дальнейшие возможности
происходят из данных, что альфа-
активность может быть разделена' на
ряд более узких диапазонов, включая
альфа1 (6-8 Гц), альфа2 (8-Ю Гц) и
верхняя альфа (10-12 Гц) (KUmeech,
et al., 1999; Doppelmayr et aL, 2002),
Исходя из экспериментальных
исследований, предполагают, что более
низкие альфа-частоты связаны с от-*
носящимися к вниманию запросами,
тогда как верхняя альфа-частота
связана с семантической памятью. Тип
задания также тесно связан с оцея~>
кой когнитивного выполнения, когда
обучение увеличению специфическое
го аспекта альфа-активности, воз*
можно, должно было более близко
соответствовать предложенным
когнитивным процессам, связанным е
этим специфическим частотным
диапазоном (Vernon, 2005).
В том же году появилась работа
Bridges (1976), где испытуемые
решали более сложную задачу. Десяти
лицам, натренированным
продуцировать e-ритм, предлагали задачи на
удержание в памяти блоков триграмм
в течение 3, 9 и 15 с. В разных про*
бах в период между предъявлением в
воспроизведением испытуемые
должны были или вызывать а-ритм, или
повторять вполголоса
предъявленный для запоминания материал "или
производить обратный счет» При
повторении наблюдалось безошибочное
воспроизведение, обратный счет в
несколько раз увеличивал количество
ошибок, нараставших с удлинен! *м

226 Программированное бноуправление параметр
интервала удержания, по сравнению
с ситуацией вызывания альфа-ритма.
При продуцировании альфа-ритма
испытуемые не совершали ошибок при
3-минутном интервале и совершали
незначительное количество ошибок
при более длительных интервалах.
Достоверные различия были
обнаружены между ситуацией обратного
счета и «продукцией» альфа-ритма
и отсутствовали между
ситуацией альфа-продукции и повторения.
Поскольку «продукция» альфа-ритма
соответствует сниженному уровню
коркового бодрствования, полагают,
что «гиперароузал» не является
необходимым для выполнения простых
задач на запоминание.
В другой работе Legewie (1977)
оценивались корреляты альфа-
активности с субъективным
восприятием. Испытуемых (15 чел) обучали
различать периоды присутствия и
отсутствия а-ритма в их ЭЭГ. Две группы
по 5 человек получали ОС в
соответствии с их ЭЭГ, первая группа - в
случайном порядке. В фазе тестирования
испытуемые должны были до
получения ОС шкалировать каждый образец
ЭЭГ по семантическому
дифференциалу. Вербальное отношение частично
зависело от суждения испытуемого о
состоянии ЭЭГ, но не коррелировало с
самим отрезком ЭЭГ и условиями
обучения, что обсуждается с точки зрения
формирования когнитивной гипотезы
в двусмысленной ситуации.
«Альфа-переживания» при БОС
обучении рассмотрены Plotkin (1980).
На 60 студентах, пожелавших
добровольно исследовать «изменения
сознания и волновой активности мозга»
и получавших одинаковую
инструкцию о вызове «альфа-переживаний»,
изучали роль познавательных и
сими биоэлектрической активности мозга у человека
туационных факторов,
способствующих усилению таких переживаний.
Сравнение пяти факторов-плацебо
(уверенность в альфа-тренировке с
БОС, внешняя стимуляция мозга,
самостоятельная концентрация
внимания, комбинация последних двух
факторов, собственные усилия)
между собой и с контрольной группой
испытуемых, действительно
проводивших альфа-тренировку с ОС,
показало, что те, кто верил в участие
в альфа-тренировке (независимо от
реального или мнимого участия),
сообщали чаще об альфа-переживании
и имели более сильные переживания,
чем лица в четырех других группах,
между которыми не найдено
достоверных различий.
Исследование альфа-активности
(8-12 Гц) обнаружило, что
мысленные образы были связаны с
уменьшением альфа-активности в левом
полушарии, а зрительные мысли связаны
с уменьшением альфа-активности в
правом полушарии (Schwartz et al,
1976). Поэтому альфа-диапазон был
разделен на более низкую альфа- (7-
9.5 Гц) и высокую альфа-активность
(9.5-12 Гц), основанные на данных,
показывающих, что более низкая
альфа-полоса связана с
относящимися к вниманию процессами, тогда
как верхняя альфа-активность,
прежде всего, связана с семантическими
процессами памяти (Klimesch et al.,
1990, 1994). Анализ взаимодействия
между рабочей памятью и
долгосрочной памятью обнаружил, что
тета-активность (4-8 Гц) отражает
процессы рабочей памяти, тогда как
верхняя альфа-полоса (9.5-12 Гц)
отражает поиск из долгосрочной
памяти (Klimesch, 1997; Sarnthein et al.,
1998; Sauseng et al., 2002).

Прогавольнаяре1уля1щябиоэлекгричестойа1тшяостимозгаяпс1ошчески«1фоой«ы 227
исследователей всегда
интересовал вопрос, как испытуемые
различают ответы при БОС-обучеиии. Cott
и соавторы (1981) в двух
экспериментах (обучение различать альфа-
активность от не-альфа-активности
ЭЭГ) проверяли гипотезу, согласно
которой различение ответов ведет
к возможности контроля над ними.
Регистрировали альфа-активность
затылочной области. Способность
различать альфа-активность от
неальфа-активности необучавшими-
ся испытуемыми остается на уровне
случайных решений. Однако е
помощью ОС оказалось возможным
научить испытуемых удлинить время
присутствия не-альфа-активности и
укоротить время присутствия альфа-
активности. Анализ опроса показал,
что испытуемые используют
стратегию контроля альфа-активности,
приобретенную в опытах с ОС, в
осуществлении ответов на тестирующие
ситуации.
В другой работе этих авторов (Cott
et al., 19816) определяли
субъективные оостояния испытуемых при БОС-
обучении. Взрослым испытуемым с
о-индексом более 60% или менее 40%
предъявляли звуковой тон, частота
которого являлась функцией ЭЭГ в
диапазоне 8-14 Гц. Частота звука в
зависимости от выраженности а-ритма
варьировала от 400 до 933 Гц. На
основе звука у испытуемых вырабатывали
положительную или отрицательную
ОС, управляющую а-ритмом. У
испытуемых с высоким альфа-индексом
во время опытов легче
осуществлялись реакции, связанные с
понижением альфа-индекса. Испытуемые с
низким альфа-индексом проявляли
противоположную особенность. ОС
применялась на фоне различных
эмоциональных состояний, значительно
влиявших на характеристики ЭЭГ.
Ряд ученых (London, Schwartz,
1984) выдвинули гипотезу о том, что
управление ЭЭГ по методу ОС и
применение активной тактики ее
регуляции сопровождаются увеличением
уровня осознаваемого контроля по
сравнению с «торможением» ЭЭГ.
Испытуемых (80 чел) обучали
увеличению и уменьшению активности ЭЭГ
в центральной области со слуховым
каналом ОС. В течение 10 интервалов
длительностью 1 мин испытуемые
оценивали уровень осознаваемого
контроля ЭЭГ. Подавление
испытуемыми активности ЭЭГ
сопровождалось ощущением снижения уровни
контроля. Оценки сознательного
контроля, сделанные испытуемыми, не
коррелировали с объективным
уровнем контроля. В отличие от других
авторов, в данном исследовании
испытуемые, получавшие ложную ОС,
имели менее высокие оценки, чем
испытуемые, получавшие истиную ОС.
Авторы объясняют феномен
наличием гипотетической связи изменений
ЭЭГ с состояниями сознания.
Bosel и соавторы (1990)
продемонстрировали специфические
изменения ЭЭГ активности в задаче на
концептуальное обучение,
используя ОС. Девяти здоровым женщинам
предъявляли изображения,
различающиеся по форме, цвету, границе
и количеству компонентов, с
требованием определить соответствие этих
изображений некоторой неизвестной
категории. После принятия решения
и нажатия одной из двух клавишей
испытуемым на экране предъявляли
сигналы ОС, обозначающие
«правильно/неправильно». ЭЭГ
регистрировали в отведениях PS и Р4 относи-

228 Программированное биоуправление пар
тельно Fz, для связанных с событием
периодов ЭЭГ оценивали значения
спектральной мощности в
диапазоне 3.5 21 Гц. Обнаружили
увеличение спектральной мощности альфа-
полосы 7.5-10 Гц в интервале перед
положительным ответом
испытуемых и после сигнала «неправильно».
Предполагают, что изменения этого
диапазона альфа-волн отражают
процессы сравнения параметров
изображений с имеющейся концепцией.
Исследователи также сравнивали
БОС альфа-тренинг и БОС обучение
по электромиограмме (ЭМГ) при
отведении ЭЭГ от разных областей
мозга. В работе DePascalis, Silveri (1986)
одновременно регистрировали
теменную ЭЭГ и лобную ЭМГ у здоровых
испытуемых при закрытых глазах,
выполняющих задачу: 1) усиления
альфа-активности с ОС; 2) подавления
ЭМГ-активности с ОС. Тренировка
подавления ЭМГ приводила не
только к значительному ее снижению,
но и к увеличению теменной альфа-
активности, большему, чем при
альфа-обучение по ОС, которая
вызывала увеличение альфа-индекса без
подавления лобной ЭМГ. Во втором
эксперименте 8 испытуемых
выполняли с ОС следующие четыре
задачи: 1) подавление альфа-активности;
2) усиление альфа-активности; 3)
подавление ЭМГ; 4) усиление ЭМГ
при закрытых и открытых глазах.
Тренировка подавления и усиления
ЭМГ с ОС приводит к более
значительным и генерализованным
сдвигам уровня активации, которые
отражаются не только на ЭЭГ и ЭМГ, но
и на частоте сердечных сокращений
и дыхании.
В дополнение к этим
первоначальным данным, указывающим на
биоэлектрической активности мозга у человека
ассоциации между определенными
частотами ЭЭГ и специфическими
познавательными процессами,
исследователи также попытались
документировать различия в паттернах
корковой активности, связанной с хорошей
и «слабой» когнитивной работой.
Испытуемые, классифицированные
как творческие личности, показали
более низкий средний альфа-индекс
(процент времени альфа-ритма
7-13 Гц), зарегистрированный от
правой затылочно-париетальной области,
чем нетворческие люди (Martindale,
Armstrong, 1974). Кроме того,
творческим лицам требуется также меньше
времени, чтобы увеличить их альфа-
активность и они более эффективны в
альфа-подавлении, чем менее
творческие люди. Анализ выполнения теста
на память показал, что альфа-частота
участников с «хорошей» памятью
выше, чем у лиц с плохой (Klimesch
et al., 1994). В то же время, другие
авторы сообщили о сильных
положительных корреляциях между
мощностью альфа-ритма и интеллектом
(Doppelmayr, Klimesch et al., 2002).
В конце 70-х годов прошлого века
появилось несколько рабочих
гипотез, объясняющих эффекты ЭЭГ БОС
обучения: активационная, пассивной
концентрации и др. Sadler и Eason
(1977) проверяли гипотезу, согласно
которой обученное управление альфа-
ритмом частично опосредуется
произвольно вызванными изменениями
уровня активации коры головного
мозга и организма в целом. Шесть
испытуемых после предварительной
тренировки пытались
произвольно вызывать либо подавлять альфа-
ритм с закрытыми глазами,
пользуясь при этом слуховой непрерывной
ОС по уровню альфа-ритма. В каче-

Произвольная регуляция биоэлектрической;
стве индикаторов уровня активации
регистрировали зрительные
вызванные потенциалы, ЭМГ шеи, кожно-
гальваническую реакцию, движения
глаз. Для испытуемых в целом не
было обнаружено значимых
различий между условиями с высоким и
нивким уровнем альфа-активности ни
по одному из указанных показателей.
У большинства испытуемых ряд
физиологически переменных
изменялись в направлении, согласующемся
с активационной гипотезой.
Knox (1980) изучал влияние
пассивной концентрации, требуемой
инструкцией, на обучение увеличению
альфа-активности. Исследовалась
ЭЭГ в теменно-затылочных
отведениях, частота сердечных сокращений
(ЧСС), КГР, психологический статус
у 20 испытуемых при обучении
увеличению альфа-индекса ЭЭГ. Отбирали
испытуемых с а-индексом при
регистрации в покое от 15 до 74%. Альфа-
ритмом считали активность с частотой
8-12 Гц и амплитудой выше 10 мкВ.
При появлении альфа-ритма
испытуемым предъявлялся звуковую ОС
(тон). В первой группе испытуемые
инструктировались поддерживать тон
как можно дольше. Во второй группе
требовалось сосредоточиться на
мысли о появлении а-волн. Испытуемые
второй группы информировались о
равноценности положительных и
отрицательных результатов обучения.
Во второй группе обнаружен
достоверно меньший а-индекс, по
сравнению с первой группой в каждом из
четырех дней обучения. У
испытуемых второй группы отмечены случаи
уменьшения амплитуды ЭЭГ ниже 10
мкВ при сохранении частоты а-ритма
в состоянии бодрствования. Не
обнаружено различий ЧСС, КГР,
психологических оценок активации,
социальной ориентации, стресса в первой и
второй группах. Обнаружено
уменьшение ЧСС, КГР в течение четырех дней
обучения в обеих группах. КГР
испытуемых второй группы возрастала в
течение каждого экспериментального
дня. Авторы считают неопределенным
влияние «пассивного сосредоточения»
на характеристики ЭЭГ.
Недостаточны наши знания в
отношении пространственной
локализации обученных изменений
спонтанной активности и сопутствующих
тренингу изменений в других
частотных диапазонах. Здесь
целесообразно шире использовать методы
спектрального анализа биоэлектрической
активности, позволяющие
дифференцировать распределение
мощности по разным диапазонам частот в
различных функциональных
состояниях и их дискриминантный анализ
(Egner et al., 2004; Gruzelier, Egner,
2005; Hammond et al., 2004; и др.).
Применение этих методов в условиях
направленной регуляции альфа-ритма
позволило выдвинуть предположение
о сходстве адаптивных изменений
в ЭЭГ с изменениями,
вызываемыми колебаниями уровня активации
мозга. Оперантное обусловливание
биоэлектрической активности альфа-
диапазона разных областей мозга
могло бы, в частности, подтвердить
или отклонить гипотезу о наличии
нескольких генераторов альфа-ритма
(Albert et al., 1974; Lubar, 1984;
Rosenfeld et al., 1997; и др.).
Упущением многих работ по обуче
нию альфа-ритма является отсутствие
регистрации электроокулограммы.
Связь альфа-ритма с окуломоторной
активностью была замечена давно, а
работы многих авторов (Ancoh, Green»

230 Программированное бноуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
1977; Plotkin et el., 1978; Mulholland,
1965, 1984; Маркман, 1977; и др.)
показали, что окуломоторная
активность может вовлекаться в качестве
основного фактора в управлении
альфа-ритмом. Зрительная фиксация
возможна и при закрытых глазах,
что сказывается на результатах
тренинга.
Еще в исследовании Paskewitz и
Огпе (1973) был сделан вывод о том,
что тренинг с ОС может быть
продуктивен только в присутствии
факторов, подавляющих альфа-активность.
В ряде работ (Strayer et al., 1973,
Kuhlman, Klinger, 1975),
выполненных при закрытых глазах, таким
фактором, обеспечивающим
успешный результат, являлось слабое
освещение в экспериментальной камере.
В связи с этим хотелось бы заметить,
что действие сигнала ОС на
обучаемую активность может быть гораздо
более сложным, чем априорно
предполагает экспериментатор.
Здесь существует несколько
возможностей. Во-первых, сигнал ОС
может определенным образом
взаимодействовать с внешними условиями,
приобретая при этом ассоциативное
влияние на исследуемый параметр.
Во-вторых, влияние одного и того же
сигнала может быть неодинаковым
в зависимости от некоторых
особенностей его восприятия. Например,
в работе Lynch и соавторов (1974)
приводятся данные, в которых
длительное зрительное внимание
вызывало возрастание альфа-ритма, хотя,
как было упомянуто выше, его
тормозное влияние на альфа-ритм было
отчетливо показано ранее. Наконец,
можно представить, что наличие
определенной мотивации приводит к
извращению первоначальной реакции
на сигнал ОС в требуемом
направлении, демонстрируя, таким образом,
эффект «обучения».
Учитывая результаты работ по
контролю сенсорного процессинга
методом БОС обучения, заметим, что
уже в конце 70-х годов было
показано отличие состояний, опосредующих
ВП-обусловливание, от состояний,
соответствующих фоновой ЭЭГ
активности (Rosenfeld, 1978). В то же
время, в отношении спонтанной
активности предполагается обратное.
Поэтому кажется целесообразным
более тщательно характеризировать
спонтанную активность,
появляющуюся в ходе тренинга (по параметрам
частоты, распределения и т.п.) и
провести специальные исследования
связи между совместным тренингом
спонтанной и вызванной активности.
По мнению исследователей, ценность
БОС заключается в том, что он дает
возможность определить значимость
того или иного параметра активности
в реализации изучаемых функций
мозга.
Некоторые исследователи
считают, что применение методов
электроэнцефалографической ОС позволяет
осуществить сознательное управление
неосознаваемыми
физиологическими процессами. Green и Green (1977)
провели эксперименты для
определения связи между тета-ритмом и
творческими способностями студентов,
аспирантов и докторов, в которых
проверялась возможность
произвольного управления такими
состояниями, как мечты, фантазии и видения
путем тренировки управления тета-
ритмом с помощью ОС для
последующего облегчения воспроизведения
гипнологических образов. Несмотря
на различия между отдельными ис-

Произвольная регуляция биш
пытуемыми во время опытов с БОС
и успешностью их университетского
обучения, удалось выявить
некоторые общие тенденции. В конце
тренинга определялось статистически
значимое уменьшение доли альфа-
ритма и увеличение доли тета-ритма.
Особое внимание заслуживает
увеличение числа гипнологических
образов и появление неожиданной «инте-
гративной активации», под которой
понимается хорошее самочувствие,
улучшение межличностных связей,
улучшение работоспособности и т.п.
9.5. НБОС обучение как процесс
формирования физиологического
паттерна нового
функционального состояния
организма
Управление физиологическими
процессами, как это видно,
например, из практики йогов, требует
многолетних тренировок (Gaylord et
al., 1989). Сознательное управление
этими процессами может быть с
большой эффективностью получено при
обучении посредством тренировки с
ОС. Этот вид тренировки
оказывается полезным при лечении некоторых
^неврологических нарушений,
когда больной учится контролировать
ие только конечный эффект, но и
физиологическое состояние,
предшествующее этому ответу, которые
формируются в сознании посредством ОС
(Olton, Noonberg, 1980; Lubar, 1998;
Monastra, 2003; и др.).
Паттерны медитации являются,
возможно, даже более сложными, чем
считается, например, приобретение
состояния «релаксационного
сознания». Больший эффект
трансцендентальной медитации проявляется при
генерировании уникального и до
некоторой степени парадоксального
паттерна кортикальной и лимбической
активности, грубо приравниваемых к
различным субъективным
переживаниям восприятия, отличным от
эмоций. Полагают, что тренировка
пассивной медитации может приводить
к повышению корковой активации и
снижению лимбической активности
в одно и то же время, переживаемые
как повышенное перцептивное
сознание и одновременно уменьшенные
эмоциональная активация и стресс.
Однако до сих пор неизвестно, какую
комбинацию реакций и процедуру
БОС-обучения необходимо подобрать,
чтобы получить естественный для
медитации паттерн физиологических
изменений (Schwartz, 1981).
Другой возможностью
использования метода систем искусственных
ОС является контроль поступающей
субъекту информации как функции
его ориентировки. Например,
обучающая ЭВМ контролирует ЭЭГ или
другие компоненты
ориентировочной реакции или уровень внимания.
Если субъект максимально
ориентирован и оперативен, информация
будет достигать максимального уровня,
если ориентировка уменьшается,
поток информации сокращается, если
ориентировка отсутствует, то дается
предупреждающий сигнал,
пробуждающий сигнал и сигнал тревоги.
Приложение этого метода может
оказаться чрезвычайно
многообещающим в оптимизации деятельности
человека-оператора (Сороко и со-
авт., 1976, 1990; Трубачев, Маркман,
1977; и др.).
Представленный выше материал
свидетельствует о бурном развитии

232 Программированное бноуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
метода БОС в последние
десятилетия как в отношении методического
обеспечения (разработка
высококачественных усилителей, компьютерных
программ ОС), так и в отношении
расширения и углубления
нейрофизиологических исследований. В ряде
случаев это привело на Западе к
неоправданной пропаганде метода
(широковещательно объявлялось о
наступлении эры «электронной йоги»,
рекламировалась «обратная связь
как усилитель мысли и внимания»
и т.д.). Некоторые авторы, как
писал Kimmel (1986) в статье «Миф и
i символ БОС», использовали терми-
| нологию и положения БОС для обо-
' снования собственных методов
умственной и физической гигиены,
самоконтроля, имеющих мало
общего с самим методом. В связи с этим
при психофизиологическом обществе
США был создан Этический комитет,
задачей которого является выработка
рекомендаций по социальным
аспектам использования БОС-технологий
(Simkins, 1982; и др.).
Gruzelier и соавторы сравнивали
различные парадигмы обучения
частоты ЭЭГ и в контрольных условиях
на здоровых взрослых при
выполнении когнитивных задач (Egner et al.,
2001, 2003, 2004; Egner, Gruzelier,
Zech, 2001; Vernon, 2003). 25
студентов-музыкантов были
распределены случайным образом в одной из
трех групп: тренинг сенсомоторного
ритма (СМР, 12-15 гц) - 9 человек,
тренинг «низкой» бета-активности
(15-18 Гц) - 8 человек, контрольная
группа - 8 человек. НБОС обучение
включало десять еженедельных
сеансов обучения по 15 мин. Испытуемые
группы СМР должны были увеличить
активность СМР, уменьшать тета-
ритм (4-8 гц) и уменьшать высокий
бета-ритм (22-30 гц). Парадигма
обучения «низкого» бета-ритма
должна была увеличить активность 15-
18 Гц без параллельного повышения
тета- и «высокой» бета-активности.
Использовалась специальная
методика профессионального обучения
у оркестровых музыкантов —
контрольная группа без ОС. До и после
обучения испытуемые выполняли
тесты на внимание при
непрерывной работе: TOVA, (Greenberg, 1987)
и тест-задание для избирательного
внимания - ERP (Weiskopf et al.,
2004). Было показано, что у лиц
контрольной группы не было изменений
активности до и после
профессионального обучения, тогда как лица
группы «низкой» бета-активности и
группы СМР показывали различные
паттерны. Обучение СМР привело
к увеличенной перцептивной
чувствительности в обеих задачах: как
уменьшение ошибок и
изменчивости времени реакции в задаче
избирательного внимания. Эти эффекты
СМР обучения объясняются
улучшенным регулирующим управлением в
сенсорно-двигательной системе,
приводящим к более эффективному про-
цессингу внимания. Группа «низкой»
бета-активности обнаружила более
быстрое время реакции и увеличение
«целевой» амплитуды вызванного
потенциала РЗООа после обучения,
отражая, вероятно, более высокую
общую корковую фоновую активацию
при выполнении теста.
По мнению ряда специалистов по
БОС технологиям, будущее
психофизиологии, нейропсихологии и
реабилитационной медицины связано с
изучением механизмов БОС
саморегуляции (в интерфейсе мозг-компьютер)

Произвольная регуляция биоэлектрической активности мозга и психические процессы 233
в программированным
биоуправлением посредством систем искус-
ртвенных обратных связей (Sterman,
2000; Lubar, 2003; Egner et al., 2004,
Vernon, 2005; Hochberg et al., 2006;
Fetz, 2007; Kipke et al., 2008; и др.).
Egner и Gruzelier (2003) также
оценивали воздействие обучения по
параметру отношения альфа/тета-частот
ЭЭГ (увеличение отношения тета/аль-
фа) на музыкальное исполнение у
студентов. Исполнение на сцене, по
оценкам экспертов, улучшилось только
после НБОС обучения по отношению
альфа/тета ЭЭГ, но не после других
парадигм обучения, или контроля.
Vernon и соавторы (2003)
сообщили, что здоровые взрослые могли
обучиться увеличить активность их
СМР» одновременно подавляя тета-
И бета-активность (18-22 Гц). После
этого типа НБОС обучения
испытуемые показывали улучшение в тесте
семантической оперативной памяти.
Спектральная топография ЭЭГ
ритмов при НБОС обучении
изучалась Egner и соавторами (2004).
У испытуемых, случайно
распределенных в группы тренинга СМР, или
бета-ритмов, или обучению
соотношения альфа/тета (электрод
обратной связи располагался в отведении
Cz). Обучение по СМР было связано
с уменьшенной после тренировки
активностью низкой бета-активности в
фоновой ЭЭГ, в то время как
обучение по отношению альфа/тета ритмов
было связано с заметным
уменьшением полосы бета-активности во
фронтальной области. Эти результаты
указывают на то, что НБОС обучение
разных компонентов ЭЭГ затрагивает
спектральную топографию ЭЭГ у
здоровых испытуемых. Однако эти
эффекты не обязательно соответствуют
частотам или местоположениям
электродов на скальпе, к которым
адресовались парадигмы обучения. Таким
образом, были показаны
определенные эффекты для специфических па-
радигмов НБОС, относящихся к
вниманию и рабочей памяти. Различные
парадигмы обучения частот ЭЭГ
приводили к разным эффектам на
когнитивном и нейрофизиологическом
уровнях, доказывая, что
обучающиеся эффекты вызывались задачей,
требующей внимания, и позволяют
здоровым субъектам получить
преимущество после НБОС обучения,
например, при «пиковом исполнении»
(Egner et al., 2004).
Основная идея использования
НБОС тренировки по улучшению
выполнения навыка основана на опе-
рантных ассоциациях (Heinrich et al.,
2007). Идентифицируя ассоциации
между специфическими паттернами
корковой активности и
определенными состояниями поведения,
классифицируемыми как оптимальные,
можно попытаться обучить человека
улучшить выполнение, отражая
паттерн ЭЭГ активности,
зарегистрированной в течение таких оптимальных
состояний. Из публикаций по НБОС
подразумевается, что тренировочный
процесс приведет к изменениям в
ЭЭГ, которые в свою очередь,
изменят и поведение. Связь между этими
компонентами, однако, еще четко ае
установлена после НБОС улучшения
выполнения навыка, особенно
относительно корреляций между
изменениями и переменными результата
(Egner, et al., 2004; Vernon et «1.,
2004; и др.). Выделение
однозначного алгоритма процессияга НБОС обу-
чения осложняется еще и тем, что в
ряде исследований было показано, что

234 Программированное биоуправление параметрами биоэлектрической активности мозга у человека
здоровые испытуемые, обучавшиеся
увеличивать низкую бета-активность
ЭЭГ (11.7-14.6 Гц) в Cz отведении,
обнаружили «послетренировочное»
уменьшение в низкой бета-активности
в префронтальной области и
уменьшение альфа-активности (7.8-11.7 Гц) в
левых лобных областях (Egner et al.,
2003, 2004; 9, 10). Обучение
увеличивать тета-активность (3.9-7.8 Гц) над
альфа-активностью (7.8-11.7 Гц) в Pz
отведении было связано с
«постучебным» уменьшением активности бе-
та1 (14.6-17.5 Гц) в префронтальных
участках скальпа. Дополнительная
проверка этих эффектов
обнаружила, что они управляются только
частично, и увеличение тета-ритма по
сравнению с альфа-ритмом
ассоциировалось с уменьшением
префронтальной низкой бета-активности. Это
показывает, что обучение временно
увеличивать мощность
определенного компонента частоты ЭЭГ в
течение НБОС не обязательно приводит к
увеличению этой активности в покое.
Возможно, что трудность создания
ясного и непротиворечивого паттерна
из фоновых записей ЭЭГ происходит
из-за природы динамики ЭЭГ. Однако
в дальнейшем необходимо
производить систематическое исследование,
экспериментальную проверку
правильности предсказуемых
нейрофизиологических результатов при НБОС
обучении (Heinrich et al., 2007).
Кажется очевидным, что НБОС
обучение, нацеленное на улучшение
выполнения навыка, имеет
множество различных задач, включающих
управление уровнем активации
(arousal), внимания и мотивации,
оптимизацию вегетативной саморегуляции
и способности произвольного
изменения, а так же разработке
реабилитационных вмешательств для
спортсменов, получивших травму (Landers et
al., 1991; Wilson, Gunkelman, 2001;
Gruzelier, 2009; и др.).
Таким образом, можно с полным
основанием утверждать, что НБОС
обучение связано с направленным
формированием паттерна нового
функционального состояния
организма, центральным звеном которого
является головной мозг. Рычагами
направленного формирорвания
этого паттерна, поддерживающего
новую структуру внутрицентральных и
межсистемных отношений, являются
осознаваемые и неосозноваемые
психические процессы, а морфофунк-
циональной основой - перестройки
активности нейронов корковых и
подкорковых структур. Естественно,
что перестройки нейрональной
активности осуществляются через
изменение активности основных нейро-
медиаторных систем, участвующих в
регуляции гомеостатических и гомео-
кинетических параметров организма.
Очевидно, чтобы понять
нейрофизиологические механизмы НБОС
обучения необходимо обратиться к
исследованиям по оперантному обучению
отдельных нейронов и их популяций,
выполненных в микроэлектродных
исследованиях на животных.

РАЗДЕЛ Ш
НЕЙРОНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОПЕРАНТНОГО ОБУЧЕНИЯ
КАК ОСНОВА ПРОИЗВОЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ
ОРГАНИЗМА С ПОМОЩЬЮ МЕТОДА
АДАПТИВНОГО БИОУПРАВЛЕНИЯ
(микроэлектродные исследования на животных)
ГЛАВА 10
ОПЕРАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ (ОБУСЛОВЛИВАНИЕ)
ИМПУЛЬСНОЙ И МЕДЛЕННОВОЛНОВОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА
Традиционное исследование
нейрофизиологических коррелятов
поведения отличается высокой
вариабельностью результатов и оценок вследствие
как эмпирического и не строгого
выбора обучаемых реакций,
электрофизиологических показателей обучения,
так и присущей живым системам
огромной индивидуальной
изменчивости и многообразия изменения
отдельных элементов и параметров,
до-видимому, за счет
распределенного участия в других системах и
регуляциях. Начиная с 70-х годов
прошлого века, успешной альтернативой
является организация эксперимента
с созданием систем «искусственных»
обратных связей (адаптивное
биоуправление, управляемый
эксперимент, программированное
биоуправление, БОС регуляция, и др.) для
выделения релевантных показателей
процессов обучения и направленного
регулирования функций организма,
создания мозг-компьютерных
интерфейсов (Brain Computer Interface)
(Fetz, 1969-2008; Василевский и со-
авт., 1972-1977; Трубачев, 1973,
1981; и др.).
Прослеживая 40-летнее развитие
исследований контроля нейронной
активности методом операятного
обусловливания, следует признать его
эффективной техникой для изучения
функционирования нейронных
взаимодействий в интегративных
механизмах мозга и управления поведе-
паттернов активности в
специфических нейронах, что определяет
корреляцию таких паттернов со
специфическими поведенческими ответами.
Оперантное обусловливание в нейро-
науке насчитывает уже сотни
публикаций, начиная от спонтанных или
вызванных потенциалов мозга,
генерированных в различных структурах
мозга, до отдельных нейронов и
популяций, на млекопитающих и
беспозвоночных животных (Fetz, 1969,
2008; Василевский и соавт., 1972,
1973; Василевский, Сороко 1969;
Сороко и соавт., 1976; Rosenfeld,
Hetzler, 1978; Balaban, Chase, 1989;
Loewenstein, Seung, 2006; и др.).
Начались эти исследования еще в
60-х гг. Дж. Олдсом, показавшим воз
можность оперантного
обусловливания не движений, а самой активности
нейронов (Olds, 1965). Паттерны
клеточной активности у обездвиженных
крыс, транквилиэпрованкых амине-

Ненрояалъные механизмы оперантного обучения
эином, подкреплялись стимуляцией
медиального пучка переднего мозга,
вызывавшей эффект
самораздражения мозга. Для обусловливания
выбирались нейроны, не реагировавшие
на стимуляцию медиального пучка.
Было показано, что нейронная
активность гиппокампа легче оперант-
но обусловливалась, чем нейроны
новой коры. Отмечались
разнообразные ответы клеток. Одни нейроны
увеличили частоту разрядов при их
автоподкреплении, другие тонически
разряжались после повторных
стимуляций медиального пучка, третья
группа клеток реагировала
непосредственно на стимуляцию
медиального пучка переднего мозга, но только
после предшествующей нейронной
активности. Предполагается, что
такие нейроны получали подпороговое
облегчение от стимуляции
медиального пучка и когда клетка была
достаточно деполяризирована, чтобы
спонтанно разряжаться, стимуляция
медиального пучка переднего мозга
уже вызывала ответы. В контрольных
опытах, где давалась несопряженная
стимуляция медиального пучка,
активность нейронов не изменилась.
Позднее Олдс использовал пищу,
подкрепляя активность популяции
нейронов (multiple unit activity)
гиппокампа и покрышки среднего мозга
у бодрствующих остававшихся
неподвижными крыс (Olds, 1965). Наряду
с обучившимися по ОС нейронными
популяциями, Олдс отмечал
вовлечение оперантным обусловливанием
других нейронов с расположенных
рядом микроэлектродов, что привело
его к выводу о возможном участии
многих мозговых центров в оперант-
ном обусловливании нейронной
активности.
10.1. Оперантное подкрепление
активности нейронов
двигательной и сенсорных зон
коры
Одним из первых исследователей,
глубоко изучавших вопросы
оперантного обусловливания нейронов,
является, несомненно, американский
ученый Эберхард Фетц. Мы
полагаем, что его работы заслуживают
более подробного изложения. Е. Fetz с
соавторами (1969-1981) проводили
систематические исследования
оперантного обусловливания активности
отдельных нейронов двигательной
коры у бодрствующих макак-резусов
и связанных с ними двигательных
ответов при их пищевом оперантном
подкреплении.
Исследования Е. Fetz по оперант-
ному обусловливанию нейронов
«родились» из изучения нейронов
моторной коры в контроле движения.
В начале 70-х гг. Fetz с коллегами
в опытах на обезьянах,
совершавших свободные движения
конечностей, определяли, как кореллируют
оперантно обусловленные вспышки
активности специфических прецен-
тральных клеток со
специфическими движениями (Fetz, Baker, 1973).
Еще ранее Fetz и Finocchio (1972)
изучали ЭМГ-активность при
изометрических условиях (контралатераль-
ная лапа фиксировалась в футляре),
когда ЭМГ так же как и нейронная
активность сопрягалась с
подкреплением. Эта методика обеспечила более
четкие отношения подкрепляемой
активности нейронов и к двигательным
ответам. Как известно, аксоны
многих прецентральных нейронов
проецируются через пирамидный тракт к
спинному мозгу, где они оканчивают-

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсяой и;
[ мозга 237
ся на мотонейронах и интернейронах.
Синаптическая эффективность этих
связей была четко доказана при
электрической стимуляции двигательной
коры и пирамидного тракта,
приводившей к возбуждению мотонейронов
мышц конечности (см. обзор Асанума,
2007). При поведенческих
реакциях эти нейроны, как было показано
(Evarts, 1967; и др.),
модифицировали свою активность до появления
двигательного ответа. Эти
наблюдения левели Fetz на мысль, что пре-
центральные нейроны, вовлеченные в
возникающие движения, могут быть
оперантно обусловлены и вызывать
специфические скоррелированные
моторные ответы.
В первых работах Fetz и его коллег
нейронный паттерн подкрепленного
ответа был кратковременным
изменением в частоте разрядов
отдельного нейрона ирецентральной коры.
Подкрепляемым паттерном являлось
кратковременное возрастание частоты
разрядов, «оперантная вспышка»-,
которая подкреплялась по схеме
дифференциального подкрепления высокой
частоты разрядов нейрона. У
некоторых из этих нейронов подкреплялось
также кратковременное снижение
частоты разрядов — дифференциальное
подкрепление «нулевой» активности.
Активность нейронов
контролировалась с помощью электронного
интегратора активности, который
вырабатывал сигнал о даче подкрепления и
состоял из нескольких параллельных
RC-интеграторов, связанных с
триггером Шмидта, устанавливающие
«уровень подкрепления» для запуска
фидера кормушки (рис. 69). Интегратор
активности имел несколько входов,
каждый из которых принимал
отдельный сигнал напряжения,
пропорциональный активности нейрона или
мышцы, которое могло быть
добавлено или вычтено из интегрируемой
активности, чтобы повысить вклад в
общий интегратор напряжения через
регулируемый усилитель на каждом
канале, т.е. интегратор активности
обеспечивал подкрепление высокой
частоты нейронной активности
путем суммирования импульсов
напряжения, запущенных от потенциалов
действия нейрона. Усиление
регулировали так, что среднее напряжение
интегратора колебалось на
некотором уровне (пропорционально
частоте разрядов) ниже порога
подкрепления, и только кратковременные пики
активности приводили напряжение
интегратора к уровню подкрепления.
Когда частота нейрона возрастала,
усиление могло быть уменьшено так»
что требовались еще более высокие
частоты разрядов, чтобы запустить
фидер. На практике усиление
непрерывно регулировалось
экспериментатором, чтобы сохранять частоту
подкрепления от 10 до 25 в минуту,
что требовало уменьшать усиление,
когда частота разрядов возрастала, н
увеличивать усиление, если частота
внезапно падала. Если уровень
подкрепления устанавливался слишком
низким, то подкрепления давались
слишком часто, и дифференциация
ответов не достигалась; если уровень
устанавливался слишком высоким,
животное прекращало реагирование
вследствие потери подкрепления.
В добавление к пищевому
подкреплению обезьяна имела непрерывную
обратную связь в виде показаний
измерительного прибора, который был
освещен в течение периодов
подкрепления, и отклонение его стрелки
было пропорционально напряжению

НеЛрональные механизмы оперантного обучения
интегратора. Уровень подкрепления
интегратора активности
соответствовал крайнему правому положению
на шкале прибора, таким образом,
правосторонние отклонения стрелки
прибора могли быть вторичным под-
крепителем для соответствующих
ответов. Чтобы проверить,
действительно ли обезьяны различали изменения
показаний прибора, период
обусловливания иногда начинался с выклю-
U е5
ченным измерительным прибором.
Обученные обезьяны сначала
увеличивали частоту нейронных разрядов,
но после нескольких минут их ответы
угасали. Было ли эффективным
различительным стимулом
(дифференцированным сигналом) освещение
или отклонения стрелки, остается
непроверенным (Fetz, 1974).
Основные черты типичной сессии
дифференцированного подкрепления
v,0)
Рис. 69. Блок-схема интегратора активности для оперантного подкрепления нейронных и
мышечных паттернов при обучении обезьяны (из: Fetz, Finocchio, 1972, с разрешения).
Вверху - схематическое изображение верхней конечности обезьяны и структур ЦНС с
обозначением мышц, коркового нейрона, активность которых оперантно обусловливались; показан
электрод для стимуляции пирамидного тракта. Внизу схема «интегратора активности» с
управляющей программой и подкрепляемыми специфическими паттернами активности в условиях
изометрического сокращения мышц. Входные значения напряже'ния(У1) получаются из значений
регистрируемых потенциалов (el) путем детектирования ЭМГ каждой мышцы и триггирования
потенциалов действия нейрона. Взвешенная сумма входных значений напряжения определяет
подкрепление отдельных паттернов активности. Напряжение интегратора является интегралом
во времени от взвешенных сумм: когда интегрированный вольтаж достигает уровня критерия,
контролируемого триггером Шмидта, фидер разряжается и реле (не показано на рис.) переводит
вольтаж интегратора на О.
F - флексор, Е - разгибатель, В - бицепс, Т - трицепс, U - клетка (нейрон).

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импу.
высокой частоты разрядов
представлены на рис. 70. В течение 12 мин
периода до обучения частоты разрядов
клетки оставались примерно
постоянными 2.8±0.9 имп/с (среднее значение
и стандартное отклонение). В течение
первого периода оперантного
подкрепления обезьянам давался яблочный
сок за кратковременные возрастания
частоты разрядов, а измерительный
прибор был освещен и активирован.
Первоначально сравнительно
низкочастотные вспышки появлялись
спорадически, но после нескольких
минут подкрепления они становились
более интенсивными и повторялись
более часто. После 4 минут средняя
частота нейронных разрядов достигла
—i
Рис. 70. Последовательные сессии обучения прецентральвого
нейрона, активность которого избирательно оперантно подкреплялась
за высокую частоту разрядов (из: Fetz, 1974, с разрешения).
На графиках представлена частота разрядов нейрона в минутных
значениях, (средняя кривая), вверху - количество подкреплений
в мин. Над кривой обучения показана суперпозиция потенциалов
действия в начале и в конце обучения. Внизу даны образцы актив
ности нейрона до обучения, при обучении (подкрепление высокой
частоты разрядов на сигнал), угашение; под ними показаны точеч»
ные растры минутной записи нейрона в двухсекундных отрезках.

240
Ненрональные механизмы оперантного обучения
уровня 15.4±4.6 имп/с. После
каждого периода подкрепления давался
период угашения, чтобы определить,
возвращались ли частоты разрядов
нейронов к уровням до обучения.
Средние частоты разрядов нейронов
снижались в течение угашения к
исходным уровням до обучения, но не
у всех нейронов. В следующих
периодах подкрепления частоты
разрядов опять возрастали, с наивысшими
средними частотами, полученными в
k течение 3-го периода подкрепления
высокой частоты разряда. Частоты
| нейронных разрядов не были прямо
пропорциональны скоростям
подкрепления (верхний график). Это
свидетельствует, по мнению Fetz, о том,
что увеличения частоты разрядов
нейрона не были вызваны последствиями
самого подкрепления, как могло быть
в случае, если бы клетка реагировала
непосредственно на стимулы
подкрепления или в течение пищевого
поведения. Относительно низкие частоты
разрядов в начале третьего периода
обучения иллюстрирует одну из
опасностей слишком быстрого
достижения критерия обучения. Поскольку
в этом периоде частоты разрядов
возросли в течение подкрепления
высокой частоты разряда, уровень
подкрепления (порог) был увеличен так
быстро, что частота подкрепления
уменьшилась. Вначале это вызывало
большие скорости разрядов, но в
некоторый момент животное совсем не
реагировало.
Паттерн разрядов этой клетки
в течение трех периодов опыта
иллюстрирован на точечных растрах
нейронной активности внизу
графика рис. 70. Они показывают
непрерывные одноминутные выборки
активности из периода до обучения,
подкрепления высокой частоты
разрядов первого периода обучения и
угашения. Чтобы иллюстрировать
дифференциацию оперантных
вспышек в течение периода подкрепления
высокой частоты разрядов, собирали
подкрепленные вспышки активности
каждые 20 с по всему первому
периоду обучения и группировали эти
вспышки в последовательные линии
точечных растров. В начале
периода подкрепленные вспышки были
сравнительно слабые и короткие, в
сравнении с более длинными и более
интенсивными вспышками,
появившимися в конце периода
подкрепления. Образцы последовательных
оперантных вспышек, появляющихся во
время достижения «плато» периода
обучения высокой частоты разрядов,
показаны на нижней части точечного
растра. Временная гистограмма
иллюстрирует среднюю частоту
разрядов для 200 оперантных вспышек в
течение этой сессии: пиковая
частота в течение этих вспышек достигала
60—70 имп/с. Этот средний ответ
также показывает, что преобладающая
активность появлялась до включения
фидера, управляющего кормушкой, и
это не было увеличением активности
нейронов вследствие поедания пищи.
Чтобы определить степень
корреляции, с какой активность других
корковых нейронов была связанна с
активностью подкрепляемые клеток,
Fetz с коллегами размещали
микроэлектрод так, что потенциалы
действия двух смежных нейронов
наблюдались одновременно и разделялись
на отдельные потоки импульсов для
каждой клетки. Для большинства
пар нейронов, когда одна из 2-х
клеток подкреплялась за высокую
частоту разряда, средняя частота разрядов

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и медленноволвовой активности мозга 241
соседней клетки обычно возрастала.
Олдс и Хаят также сообщали о
возрастании средней частоты разрядов
«контрольных клеток», записанных
от смежных микроэлектродов в
течение подкрепляемого возрастания
частоты разрядов обучаемого нейрона
(Olds, 1965). Когда Fetz и его
сотрудники анализировали усредненные
ответы, «высчитанные» из оперантных
вспышек подкрепляемого нейрона, то
часто обнаруживалось, что соседняя
клетка показывала коррелированный
паттерн активности, такой как
простая вспышка или более сложный
паттерн, включающий подавление и
облегчение активности. В некоторых
сессиях соседняя клетка
обнаруживала некоррелированное со вспышкой
разрядов обучаемого нейрона
изменение частоты разрядов. В сессиях, в
которых два нейрона вначале
показывали скоррелированную активность,
частота разрядов могла быть так же
дифференцированно обусловлена,
делая подкрепление зависимым от
одновременного подавления частоты
одной клетки с возросшей
активностью другой (Fetz, Baker, 1973).
■Предполагая, что соседние
корковые нейроны должны быть
вовлечены в те же ответы, казалось важным
найти соседние клетки, активность
которых была независимой (Fetz,
1974). Пример такой пары
независимых прецентральных нейронов
показан на рис. 71. Результаты,
иллюстрированные этой сессией обучения,
могут быть упрощены рассмотрением
периодов в порядке, обратном тому, в
котором они происходили в течение
оессии. В последнем периоде
обучения подкреплялись высокие частоты
разрядов нейрона с более высокой
амплитудой разрядов («большой
нейрон») независимо от нейрона с
меньшей амплитудой («малый нейрон».
Видно, что частоты разрядов первого
нейрона возросли с незначительным
изменением частоты второго нейрона.
Эта независимость видна и в
одноминутных усреднениях частоты
разрядов на графике и в усредненном
ответе, вычисленном по всем оперантным
вспышкам первого нейрона (нижняя
часть рис. 71).
В течение предшествующего
периода первй нейрон подкреплялся га
низкую частоту разрядов
(дифференциальное подкрепление «нулевой»
частоты). Это было достигнуто
импульсами от нейрона негативной
полярности на вход канала
интегратора активности так, что импульсы от
этого нейрона «уводили» интегратор
напряжения от уровня
подкрепления. Чтобы привести интегратор
напряжения к уровню подкрепления в
отсутствие клеточной активности,
давались регулярные импульсы от
генератора импульсов на другой канал с
положительной полярностью. В
начале этого периода дифференциального
подкрепления «нулевой» активности
обезьяна в действительности
увеличивала частоты разрядов - паттерн
ответа, который обычно наблюдался в
начале периодов дифференциального
подкрепления «нулевой» активности.
Хотя возросшая частота разрядов не
соответствовала этой схеме
подкрепления, она может быть понята из
предшествующего периода
подкрепления животного (т.е. проявления
эффекта предыдущей тренировки).
Всех обезьян обычно тренирова
ли вначале и многократно по схемам
дифференциального подкрепления
высокой частоты разряда, а затем
обучению в схеме дифференциально*

Непровальные механизмы оперантного обучения
Л Большей |
; m*22*£d2^^2. "1**=*
БТ rf/^ Ч,
Рис. 71. Дифференцированное подкрепление активности 2 независимых корковых нейронов
(из: Fetz и Baker, 1973, с разрешения).
На графиках представлены кривые обучения 2 нейронов («большой» - с высокой амплитудой
и «малый» нейрон с меньшей амплитудой спайков), построенных по минутным значениям
частоты разрядов при различном подкреплении нх активности (2), до и после обучения (1, 3).
Усредненные по 30 пробам гистрограммы для большого (Б) и малого (М) нейрона:
вертикальные линии слева - калибровка 50 имп/с, бин-усреднение - 2 с. Каждый сет включал 60 проб.
Вверху над графиками показаны суперпозиции потенциалов действия нейронов с большой
и малой амплитудой спайков в начале и в конце сессии обучения. За несколько часов этой
сессии нейроны обезьяны обучались в других режимах подкрепления, которые закончились
за 1 час до данной сессии. Этот эффект постоянного обучения повлиял на необычно быстрое
обучение нейронных ответов - оперантов.
го подкрепления «нулевой»
активности, где освещение прибора и подача
подкрепления оставались, вероятно,
сильными дискриминативными
стимулами для дифференциального
подкрепления высокой частоты разряда.
Была введена добавочная установка
лампочек как дискриминативныи
стимул для дифференциального
подкрепления высокой частоты разряда
и дифференциального подкрепления
«нулевой» активности,
оказавшейся не эффективной в этой сессии
(рис. 71). После 12 минут обучения
по схеме дифференциального
подкрепления «нулевой» активности
обезьяна подавляла частоту разрядов
нейрона ниже уровней периодов угашения
и поддерживала эти снижения
частоты разрядов, возвращавшихся в
период угашения к исходным уровням.
Таким образом, частоты разрядов

i (о(^словлнвание) импульсной и мелтеяноватвовойакгнвасняияозга JJ43
этого нейрона могли быть
двунаправленно обусловлены, подтверждая, что
изменения частоты разрядов были
оперантами, а не просто ответами на
стимуляцию. В течение периода
дифференциального подкрепления
«нулевой» активности большой нейрон и
смежная малая клетка разряжались
сравнительно независимо, что
представлено в одноминутных записях,
нанесенных на график и
усредненных ответах»
Возвращаясь к началу опыта,
видно, что в первых двух периодах
обучения средние частоты малого и
большого нейронов увеличивались
независимо друг от друга. Схемы
обучения, используемые в этих
периодах, подкрепляли различные частоты
разрядов для двух нейронов, т.е.
высокие частоты у одного были
связаны « низкими частотами разрядов у
другой клетки, Например, в периодах
дифференциального подкрепления
высокой частоты разрядов (большой
нейрон) или «нулевой» активности
(малый нейрон), подкрепление
давалось, когда большая клетка
увеличивала частоту разрядов, тогда как
малая клетка ее уменьшала. Импульсы
большой клетки направлялись на
вход положительной полярности,
приводя интегратор напряжения к
уровню подкрепления. Импульсы от
малой клетки шли на вход
негативной полярности, уводя интегратор
от уровня подкрепления. Изменения
активности нейронов в течение этих
дифференцированных схем
подкрепления показали, что режимы
подкрепления были успешнее в
увеличении средних частот разрядов клеток
в периоде дифференциального под*
крепления высокой частоты разряда,
чем в уменьшении средних частот
нейрона в период подкрепления
♦нулевой» активности. Однако периоды
обучения по этим схемам были
сравнительно короткими и можно
предположить, что продолженное
дифференцированное обусловливание могло бы
вызвать снижение частоты разрядов
нейрона в период дифференциального
подкрепления «нулевой» активности
(Fete, 1974).
Чтобы определить, были ли one-
рентные вспышки разрядов
моторных нейронов коры связаны со
специфическим движением, обезьяне
позволяли сравнительно свободное
движение конечностями, в то время
как эти ответы наблюдались ва
мониторе. Это позволило характеризовать
двигательные ответы, которые
сопровождались оперантными вспышками
активности прецентральных клеток.
Эти коррелированные С нейронными
вспышками двигательные ответы рас*
падаются на три класса (Fetz, 1974).
Оказалось, что генерализованные
и вариабельные движения
сопровождались оперантными вспышками
разрядов нейронов. Эти движения
часто включали более чем одну
конечность и были так изменчивы от одной
вспышки к другой, что было
невозможно определить, коррелировал ли
повторно какой-либо специфический
компонент генерализованного ответа
со вспышками разрядов нейронов,
Такие движения, хотя в
генерализованные, обычно связывались только
со вспышками клеток в ве
продолжались между вспышками.
Специфические движения,
включающие отклонения одного вли не*
скольких суставов контрадатер&ль
вой конечности, сопровождались
повторными оперантымя вспышками
разрядов нейронов, В некоторых слу>

244
Ненрональвые механизмы оперантного обучения
чаях движения были сравнительно
генерализованы и изменчивы в
начале периодов обусловливания
(подкрепления высокой частоты
разрядов), но после 10-30 минут обучения
ряд компонентов исчезали до тех
пор, пока многократные оперантные
вспышки не связывались со
сравнительно слабыми отклонениями
одного специфического сустава. И,
наконец, не наблюдалось заметных
движений, совпадавших со
вспышками разрядов прецентральных
нейронов. Такие случаи характеризовались
относительно малой двигательной
активностью или ее полным
отсутствием в начале периодов подкрепления
высокой частоты разрядов нейрона,
а обезьяна многократно генерировала
оперантные вспышки без каких-либо
заметных движений.
В отдельных случаях удалось
показать, что определенные движения
были связаны с различными
нейронами, и обезьяна «не принимает»
стратегию генерализованных ответов,
которые активировали большое
количество прецентральных нейронов.
Для количественной оценки
мышечной активности, связанной с опе-
рантными вспышками, записывали
ЭМГ активность от мышц
конечности, контралатеральной региструемо-
му нейрону. При условиях свободного
движения конечности поверхностные
ЭМГ электроды оказались
непригодными, т.к. обезьяны их
сбрасывали. Электроды поэтому вживлялись
в специфические мышцы, провода
от которых проводились подкожно
к колодке на черепе. Мышечная
активность, связанная с оперантными
вспышками нейронных разрядов,
типично появлялась как вспышка ЭМГ
активности, по временным
параметрам схожая со вспышками нейрона.
При условиях свободного движения
конечности ЭМГ активность в каждой
мышце была изменчивой от одной
нейронной вспышки до другой. Тем
не менее, если кисть содержалась в
изометрической повязке,
коррелированная мышечная активность была
менее изменчивой от одной оперант-
ной вспышки до другой. ЭМГ
усреднялась в отрезках от 50 до 100
подкрепленных нейронных вспышек,
чтобы получить средние ответы
мышечной активности, ассоциированной
с нейронным разрядом. Временной
ход этих усредненных ответов
показал, что ЭМГ вспышка перекрывалась
в значительной степени нейронной
вспышкой, которая предшествовала
началу и пику соответствующей ЭМГ
вспышки.
Различные паттерны мышечной
активности сопровождали
оперантные вспышки отдельных клеток.
В работе Fetz (1974) приведена
картина нейронных разрядов и
коррелированную с ними ЭМГ активность для
четырех нейронов, записанных в 3 мм
друг от друга в моторной коре одной
и той же обезьяны. В каждом случае
подкрепление зависело только от
нейронных оперантных вспышек, а не от
какой-либо мышечной активности.
Выборки данных показывают, что
обезьяна генерировала оперантную
нейронную вспышку и
коррелированную с ней вспышку изометрической
ЭМГ активности в специфических
мышцах лапы (запястья)
приблизительно каждые 2 с. Оказалось, что
различные мышцы активировались
с оперантными вспышками
одного из нейронов. Вспышки разрядов
клетки А многократно
ассоциировались с ЭМГ активностью в бицепсах

Операитяое взаимодействие (обусловливание) импульсной и меялеиноволновой активности мозга 245
и мышцах запястья; вспышечная
активность нейрона В коррелировала
с трицепцами и бицепсами; клетка
С разряжалась пачками импульсов
с трицепсами и мышцами запястья;
клетка Д разряжалась вспышками
без какой-либо коррелированной
активности мышц. Таким образом,
относительная мощность ЭМГ
активности в каждой мышце лапы оказалась
различной для каждой клетки
моторной коры.
Fetz определил набор мышц,
активность которых коррелировала во
времени е оперантными вспышками
прецентральных клеток, как
нейронное поведенческое «моторное поле» —
единица обучения. Такая концепция
была экспериментально предложена
как двигательный аналог
рецептивного поля нейронов в сенсорных
системах. В каждом случае «поле» -
это локус периферических элементов
(мышц или рецепторов), активность
которых коррелировала с
активностью центрального нейрона. Кажется
очевидным, что оперантное
обусловливание нейронных вспышек
разрядов является методом идентификации
нейронного моторного поля.
Для того, чтобы оценить
достоинства оперантного обусловливания
нейронной активности как
метода для исследования соотношения
между клетками моторной коры и
движениями, следует сопоставить
стратегию подкрепления нейронной
активности и коррелированных
моторных ответов с методом
подкрепления специфических движений и
связанной с ними нейронной активности.
По этой парадигме обезьян
тренировали повторять определенные
простые стереотипные движения, такие
как сгибание и разгибание запястья,
в которых параметры
местоположения и силы оценивались при
экспериментальном контроле. Связывание
нейронной активности е повторны»
ми паттернами ответа, измеряемыми
механическими параметрами мышц,
дает явные преимущества, если надо
документировать количественно роль
равных нейронов в стандартном
ответе. Эффективность этого подхода
полностью «осознаешь», когда один
из параметров ответа может быть
систематически изменен независимо от
других, тем самым, разрешая вопрос,
какой параметр данного нейрона
наиболее связан с ответом (Everts 1967).
Однако плодотворность этого
подхода зависит от экспериментального
мастерства в выделении нейронов,
связанных е предтренированным
двигательным ответом. Даже в прецен-
тральной коре, где нейроны со
сходными выходами собранны вместе,
соотношение клеток, не связанных со
специфическим ответом, может быть
высоким (Fetz, 1974).
В обсуждении этой проблемы
Evarts (1967) считал, что
определение связи прецентральных нейронов
моторной коры со специфическим
движением аналогично
документированию связи клеток постцентральной
«сенсорной» коры со специфическим
стимулом: испытать ряд стимулов,
найти модальности и рецептивные
поля тех стимулов, которые
наиболее эффективно возбуждают
постцентральные нейроны. Аналогично, в
двигательной системе можно, в прин
ципе, искать тот моторный паттерн,
с которым данная прецентральная
клетка может быть наиболее сильно
скоррелированна, путем обучения
животного повторным движениям в
установлении тех, в которые нейрон

246
Нейровальные механизмы оперантного обучения
оптимально вовлечен. Однако
развитие антисипации и обучения всех
потенциальных паттернов моторных
ответов исключают, практически,
идентификацию отдельного нейрона.
Альтернативной стратегией, по
мнению Fetz (1974), является оперантное
подкрепление активности каждого
нейрона, выделенного
микроэлектродом, и наблюдение коррелированных
ответов. Без ограничений,
наложенных измеряющей аппаратурой,
свободное животное может давать
моторные ответы, включающие или не
включающее специфическое
движение суставов, которые могут быть
идентифицированы лишь в
изометрической ситуации, где позиция
конечности сохраняется постоянной, а сила
может быть измерена по ЭМГ
активности. В изометрической повязке
животное остается свободным, чтобы
сокращать любой набор мышц в связи с
подкрепленными вспышками
нейрона. При таких условиях оперантное
подкрепление активности нейронов
двигательной коры вызывало
различные «моторные поля» для различных
клеток.
Подкрепляемая по ОС активность
клеток моторной коры и
наблюдаемая мышечная активность не дают,
однако, однозначного доказательства
функциональной связи (Fetz, 1974).
Проблема в том, что операционное
определение моторного поля
включает поведенческий ответ, элементы
которого могут быть временно
коррелированны без какой-либо
подлежащей физиологической связи. Под
функциональной связью Fetz
понимает анатомический путь от клеток
двигательной коры к мотонейронам,
посредством чего активность первых
синаптически влияет на активность
последних. Что может быть
идентифицировано при стимуляции
корковых нейронов, вызывающих синапти-
ческие потенциалы в мотонейронах.
Такая процедура определяет то, что
Fetz называет нейронным
физиологическим «мышечным полем», а
именно, те мышцы, мотонейроны
которых синаптически затронуты
активностью этой клетки. Это
мышечное поле действительно представляет
близкий аналог концепции
сенсорного рецептивного поля, т.к.
активация реагирующих элементов (мышц)
опосредована физиологической
связью. К сожалению, стимулирование
изолированных корковых нейронов
(внутриклеточным микроэлектродом)
и измерение синаптических ответов
различных мотонейронов очень
трудоемки и практически осуществляются
путем внутримозговой
микростимуляции около специфического фокуса
нейронов с наблюдением мышечных
ответов (см. Асанума, 2007).
Определив операциональное
различие между набором мышц
временно коррелированных с оперантными
вспышками разрядов нейрона
(поведенческое моторное поле) и набором
мышц, чьи мотонейроны были
функционально связаны с этой клеткой
(физиологическое мышечное поле),
Fetz рассматривает их возможные
соотношения. Основным показателем в
хронических экспериментах
является корреляция между активностью
двух элементов — коркового нейрона
и контралатеральной мышцы. Из
таких корреляций делается заключение
о возможных функциональных
связях. Однако наблюдения временной
корреляции между двумя
элементами в течение специфического ответа-
паттерна, как считает Fetz, не явля-

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной я медленновояиовой активности wool 247
ется убедительным доказательством
функциональной связи. Прежде
всего, такая связь в отдельной
поведенческой ситуации будет недостаточным
доказательством, чтобы установить
функциональную связь, так как
нейрон и мышца могут быть коактиви-
рованы в течение данного паттерна
ответа без какой-либо синаптической
связи между ними. Фактически,
сильные корреляции могут быть вызваны
поведенческими процедурами,
такими как длительная тренировка, пока
ответы повторяются в многократном
стереотипном паттерне. Кроме того,
временная связь может не являться
необходимым следствием
функциональных связей. Клетка
двигательной коры могла быть синаптически
связана е мотонейроном, но
поскольку ее синаптические влияния могут
быть подавлены другими связями
на мотонейроне, активности второго
не требуется быть инвариантно
коррелированной. Если временные
корреляции, наблюдаемые в данной
поведенческой ситуации, не являются
ни необходимыми, ни достаточными
доказательствами функциональных
связей, то Fetz предлагает
дополнительные оценки, которые, могли бы
помочь установить или отвергнуть
существование таких связей.
Основное наблюдение в
поведенческой ситуации - установление
корреляции между активностями двух
элементов, нейрона и мышцы, где можно
оценить силу или стабильность
корреляции несколькими наблюдениями.
Во-первых, в данной поведенческой
ситуации, т.е. когда один отдельный
ответ многократно подкреплялся,
исследовалась вариабельность
корреляции от одного ответа к другому. Если
подкрепленный ответ повторяется
таким же образом, то коррелированные
ответы, которые так же повторяются,
могут рассматриваться более сильно
коррелированными, чем
повторяющиеся ответы, амплитуда и
длительность которых изменялись. Когда
амплитуда или длительность
подкрепленного ответа изменяются от пробы
к пробе, то коррелированные ответы,
амплитуда и длительность которых
изменяется пропорционально, будут
более сильно связаны, чем любые
другие, активность которых
флуктуировала независимо.
В описанных Fetz и соавторами
экспериментах оперантные вспышки
разрядов прецентрального нейрона
могли быть последовательно
пропорциональны ЭМГ вспышкам
специфических мышц, тогда как вспышки
других мышц коррелировали более
вариабельно. Другой вид
вариабельности взаимодействующей
активности появляется, когда интенсивность
коррелированного ответа изменяется
постепенно и систематически в
течение всего опыта. В некоторых
экспериментах активность, которая
появлялась, сначала коррелировала с
подкрепленным ответом, но
снижалась после многократных повторений
ответа. Такая связанная активность
явно слабо коррелирована. Вероятно,
скорость, с которой такие связанные
ответы снижаются, есть функция их
вариабельности от одного
подкрепленного ответа к следующему; чем более
изменчива их связь с
подкрепленными ответами, тем более изменчива их
связь с подкреплением, и менее
вероятно, что они будут поддерживаться
им. Этот феномен может показаться
сравнительно ненадежным для пред
полагаемого коррелированного
паттерна ответа, однако, когда такая

248 Ненрональные
спонтанная диссоциация происходит,
это можно интерпретировать как
отражение слабой корреляции (Fetz,
1974).
Вторым тестом определения
«силы» корреляции является
исследование активности
коррелированных элементов при множестве
различных поведенческих условий.
Корреляция была сильной, если
активность двух элементов подкрепля-
{ лась, или когда двигательный ответ,
г 4 включающий каждый элемент, был
I подкреплен. В ряде работ Fetz с кол-
* легами подкрепляли изолированные
сокращения специфических мышц
запястья обезьяны и наблюдали
нейронно-мышечные корреляции при
различных паттернах ответа (Fetz,
Finnochio, 1975). Fetz считает, что
наблюдаемые корреляции являются
столько же функцией поведенческих
условий, как и любой «подлежащей»
физиологической связи. Те
корреляции, которые появляются в течение
многих подкрепленных паттернов
ответа, могут считаться более
сильными, чем те, которые появляются
только с несколькими ответами.
Третий тест стабильности
корреляции - это прямо подкреплять ее
диссоциацию. Если активность одного
из двух элементов может быть
подавлена в течение происходящей
активности другого, их корреляция явно
слабее, чем, если диссоциация
невозможна. Например, когда обезьяне
давали подкрепление за оперантные
вспышки разрядов нейрона в течение
подавления всей ЭМГ активности,
она быстро обучалась генерировать
этот паттерн ответа (Fetz, 1974). Это
может указывать, что мышечная
активность не была необходимой, чтобы
генерировать нейронную активность.
ы оперантного обучения
Такая диссоциация коррелированной
мышечной активности была
успешной в каждом случае, когда от
обезьяны требовали активизировать
прецентральную клетку и подавлять
мышцы, первоначально
коррелированные. Тогда как успешная
диссоциация показывает, что двум элементам
не надо быть инвариантно
коррелированными, это все же не опровергает
возможности функциональной связи.
Такая связь могла существовать, но
синаптические влияния корковых
клеток могли быть подавлены
влияниями, опосредованными другими
связями в течение диссоциированного
ответа. Fetz полагает, что
существующая связь делает диссоциацию более
трудной. С другой стороны, если
попытка диссоциации потерпела
неудачу, то, вероятно, диссоциация была
физиологически невозможна, как
было бы в случае с преобладающей
синаптической связью, или была
связана с поведенческими причинами,
такими как недостаток мотивации,
или недостаточное формирование
оперантного обучения. Неудача
сформировать диссоциацию может
рассматриваться, по мнению Fetz, как
доказательство сильной корреляции.
Итак, критерии для определения
«сильных» корреляций включают
исследование стабильности корреляции
в течение спонтанных вариаций в
последовательных ответах при одном
каком-либо поведенческом условии,
в течение различных подкрепленных
паттернов ответов и в течение
подкрепляемой диссоциации. Так как все эти
подходы требуют наблюдения
корреляции, они никогда не могут
доказать существования функциональных
связей (Fetz, 1974). Для проверки
существования функциональной связи

Оперантвое взаимодействие (обусловливание) импульсной в медленвоволновой активности чдага 249
между двумя коррелированными
элементами, необходимо использовать
определенный вид «прямой»
физиологической процедуры: во-первых,
блокированием анатомической связи
(анестезией или Холодовым
выключением) между двумя элементами
можно тестировать, необходима ли
такая связь для их
содружественного действия; во-вторых, электрически
стимулируя один элемент и измеряя
ответ другого, можно показать
существование физиологической связи. В
случаях, где возможный
функциональный путь включает мышечную
активность, может использоваться
нейромышечный блокатор, чтобы
обратимо выключить двигательные
ответы. Когда такие прямые
вмешательства уничтожают
коррелированную активность, можно заключить,
что выключенный путь был
функциональной связью, необходимой для
корреляции.
В рассмотрении связи между
нейронами моторной коры и движениями
причинные отношения могут
существовать в любом направлении (Fetz,
Cheney, 1978). Так как многие пре-
центральные клетки могут
активироваться стимулированием
периферических рецепторов (Fetz, Baker, 1973),
можно предположить, что обезьяна
активировала подкрепленные актив*
ности клетки через движения,
которые стимулировали такие рецепторы.
До некоторой степени относительная
синхронность клетки и мышечной
активности предполагает, что
активность нейрона предшествовала ЭМГ
активности. Хотя наложение их
активностей больше, чем их разделение,
начало и пик нейронных вспышек
типично предшествовали началу и пику
соответствующей ЭМГ от 20 до 100
мс. Эта относительная синхронность
в соответствии с наблюдениями, в
которых подкреплялись движения,
показала, что нейроны двигательной
коры изменяют свою частоту
разрядов за 100 мс до вспышки ЭМГ
активности (Evarts, 1967; Fetz, Finocchio,
1975).
Таким образом, хотя прецентраль-
ные нейроны могут реагировать ва
периферическую стимуляцию при
пассивных условиях, они могут так
же быть активированы
центральными путями до произвольного ответа.
В случае оперантных вспышек
разрядов возросшая нейронная активность,
появляющаяся до ЭМГ ответа, не
могла быть следствием сенсорной
обратной связи от таких периферических
ответов. Тем не менее, остается
возможность, что некоторая нейронная
активность в поздней части
вспышки могла вызываться
афферентными импульсами. Степень, до которой
сенсорный вход содействует
поддержанию прецентральной нейронной
активности, могла быть исследована
блокированием афферентного пути,
или блокированием нейромышечной
передачи. Из работы Taub и Berman
(1968, цит. по Fetz, 1974), обучавших
билатерально деафферентированных
обезьян вызывать моторные ответы,
известно, что некоторые моторные
центры могут быть активированы без
сенсорной обратной связи.
Как полезную процедуру для
контроля нейронного оперантного обу
словливания, Fetz рассматривает
обучение на обездвиженном кураре
животном. Если нейронный операат
вырабатывается и сохраняется, то
он является истинным и не является
результатом двигательной афферен
тации от обученных движений, хотя

250
Нейровальные механизмы оперантного обучения
обездвиживание и искусственное
дыхание могут затруднять обучение
(комментарий к неудачным
нейронным обучениям - Hiatt, 1973, цит.
по: Fetz, 1974).
Второй метод, показывающий связь
между двумя элементами, использует
электростимуляцию одного
элемента, чтобы вызвать ответы у другого.
Инвариант, коротколатентный ответ,
определит прямую связь. В
экспериментах Fetz после записи активности
к нейронов, коррелированных со
специфическими мышцами, в ряде случа-
J ев стимулировали двигательную кору
через микроэлектрод в той же самой
точке. Это обычно вызывало коротко-
латентные (15 мс) ответы в мышцах,
которые поведенчески
коррелировали с нейронным разрядом. Тем не
менее, другие мышцы лапы иногда
реагировали при даже более низких
порогах. Факт, что подкрепляемые
оперантные вспышки разрядов
нейрона вызывали коррелированную
активность в различных наборах мышц
и могли отсутствовать при
электрической стимуляции коры в той же
точке (т.е. поведенческое моторное поле
отлично от аппроксимации
физиологического мышечного поля), можно
принять, если осознать, что никакой
метод не включает активацию одной
изолированной корковой клетки,
вовлеченные добавочные элементы
могут быть различными при каждом
условии, и этим можно объяснить
различие между связанными
мышечными активностями. Несоответствия
между ответами, коррелированными
с нейронной активностью в
поведенческой ситуации и ответами,
вызванными электростимуляцией,
наблюдались так же в других областях коры.
Хотя активация мышц, вызванная
электрической стимуляцией, может
быть не идентичной в деталях с
активностью мышц, сопровождающей
оперантные вспышки, электрическая
стимуляция, несомненно, может
показать существование связи (Fetz,
1974).
Организация мышечных полей
корковых двигательных нейронов
клеток приматов показана в
работе Fetz и Cheney (1978). У четырех
резусов, обученных сгибанию и
разгибанию кисти руки со статическим
удержанием в течение 1-2 с
заданной позиции, исследовали
корреляцию разряда прецентральных
нейронов с активностью
двигательных единиц идентифицированных
мышц — 6 флексоров и 6 экстензоров
кисти и пальцев. Использовали
методику усреднения ЭМГ,
запускаемой спайком нейрона. Из 216
обследованных нейронов у 103 выявлено
кратковременное постимпульсное
облегчение, причем у 34 нейронов
наблюдали постимпульсное
облегчение в двух мышцах, у 37 нейронов
в трех мышцах. Латентный период
постимпульсного облегчения
составил 7.1 ±3.3 мс, что предполагает мо-
носинаптическую передачу от
нейрона коры до мотонейронов. Проведен
контроль артефактов дублированным
отведением ЭМГ одной и той же
двигательной единицы, а также кросс-
корреляционный анализ возможной
синхронизации пар соседних
нейронов. Оба эти фактора не являются
существенными в распределении
постимпульсного облегчения. С другой
стороны, отведение ЭМГ лишь от
небольшой части двигательной единицы
каждой мышцы (-10%) может
приводить к недооценке действительной
широты «мышечного поля» нейрона.

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и медлениоволиовой активности ждега 251
Предполагают, что терминали
аксонов большинства нейронов
оканчиваются на монотейронах нескольких
синергичных мышц. В некоторых
случаях отведения ЭМГ от мышц-
антагонистов отмечено постспайковое
угнетение, более слабое, чем
постимпульсное облегчение, и длиннола-
тентное, что указывает на его поли-
синаптическое происхождение.
В работе Fetz и Cheney (1978)
сравнивалось влияние одиночных
корковых двигательных нейронов и
слабого раздражения коры на активность
соответствующих мышц передней
конечности. У обезьян под нагрузкой,
активно сгибающих и разгибающих
кисть, регистрировали активность
корковых двигательных нейронов и
ЭМГ разгибателей и сгибателей
конечности. Анализ усредненной ЭМГ,
запускаемой потенциалом действия
нейрона, показал, что в мышцах-
синергистах потенциалы действия
сопровождаются постимпульсным
облегчением. Латентный период и
временной ход постимпульсного
облегчения свидетельствуют о том, что
большая роль в нем принадлежит
внутрикорковым связям
двигательных нейронов. Для анализа этих
связей применили раздражение коры
в области локализации активности
двигательных мотонейронов
одиночными толчками тока силой 2-10
мкА, не вызывающими устойчивых
ответов в ЭМГ, показавших
существование постстимульного
облегчения, параметры которого сходны с
параметрами постимпульсного
облегчения, но величина постимпульсного
облегчения была больше даже при
раздражении стимулами силой <б
мкА, что говорит об активации
совокупности двигательных нейронов,
терминали которых сходным образом
распределены в двигательном
нейронном поле. Стимуляция двигательных
мотонейронов в период молчания
часто вызывала депрессию активности
мышц-антагонистов, что говорит об
участии двигательных мотонейронов
в реципрокном торможении
антагонистов.
Уточненные параметры
постимпульсного облегчения активности
мышц передней конечности
нейронами коры у приматов
приводятся в работе Fetz и Cheney (1978).
Регистрировали ЭМГ
соответствующих мышц лучезапястного сустава и
кисти при движении до определенного
положения с преодолением
эластического сопротивления. Регистрировали
также активность нейронов коры,
специфически связанных с
движением. Активность нейронов и ЭМГ
усредняли. Обнаружено
постимпульсное облегчение ЭМГ-активности,
начинающееся через 6.7 мс после
первого спайка нейрона, достигающее
максимума через 10.2 мс и
спадающее к исходному уровню с постояв-
ной времени 7 мс. Постимпульсное
облегчение ЭМГ-активности наиболее
эффективно после пары спайков
нейрона, следующих с небольшим
интервалом. При этом постимпульсное
облегчение от пары спайков превышает
сумму постимпульсных облегчений,
вызванных каждым из спайков
отдельно. Большинство нейронов
вызывали облегчение активности
нескольких мышц кисти и лучезапястного
сустава. При этом акстензоры
облегчались в большей степени, чем
флексоры.
При оперантном подкреплении
активных движений или мышечного
расслабления изучали ответы пдев-

252
Нейровальные механизмы оперантного обучения
тифицированных нейронов в
постцентральной коре бодрствующих
обезьян на сопоставимые активные
и пассивные движения суставов.
Предварительно резусов обучали
выполнять движения передней
конечности для получения пищевого
подкрепления. Движение состояло
из фазического компонента и
тонического удержания позы в течение
1 с. Кроме того, обезьян тренировали
мышечному расслаблению во время
выполнения пассивных движений.
Анализ активности 320 нейронов
постцентральной области коры
показал, что 36% из них обладали
определенными кожными рецептивными
полями, 43% нейрона реагировали
на глубокую стимуляцию контрала-
теральной конечности. В последнюю
группу входили нейроны,
отвечающие на движения запястья - 3 %,
локтевого сустава - 8% и плечевого
сустава - 14%. Нейронов,
отвечающих на движения нескольких
суставов, было 6%, а 12% - и на
движение сустава и на пальпацию мышц.
10% нейронов из обследованных 320
отвечало на иные более сложные
стимулы, в то время как 11% нейронов
в данных исследованиях были ареак-
тивными. Расположение нейронов с
различными входами не имело
унифицированных топографических
данных и носило до некоторой степени
случайный характер. Имело место
сходство в поведении нейронов,
чувствительных к движению сустава и
пальпации мышц, при пассивных и
активных движениях. В обоих
случаях наблюдались фазические
изменения активности, связанные с
движением, и тонические, обусловленные
поддержанием позы. Однако, по
сравнению с пассивным движением,
активное движение сопровождалось
увеличением интенсивности
вызванной активности нейрона и
появлением дополнительных фаз в реакциях.
Нейроны с кожной
чувствительностью, которые отвечали на движение,
не имели выраженной
избирательности в отношении направления
движения и в меньшей степени изменяли
активность при тонических
напряжениях. При активных движениях
сдвиги в активности нейрона в виде
учащения или урежения импульса-
ции опережали сокращение мышцы
в среднем на 61.4 мс. Не выявлено
достоверных различий во времени
начала изменений активности у
нейронов, чувствительных к движению и к
кожной стимуляции, а также у
нейронов полей 1 и 2. Предполагается, что,
во-первых, существует возможность
«центрального» входа к
постцентральным нейронам при организации
активного движения и, во-вторых,
имеется как «центральное»
возбуждение, так и «центральное»
торможение этих нейронов при движении. Это
в большей степени справедливо для
нейронов, имеющих прямое
отношение к движениям, а не для нейронов,
специфических для кожной
чувствительности.
С помощью оперантного пищевого
подкрепления ЭМГ активности
передних и задних конечностей у 7 обезьян,
обученных активному и пассивному
сгибанию суставов, Fetz с соавторами
(1980) исследовали спайковую
активность 466 нейронов в прецентральной
области коры больших полушарий.
75% нейронов отвечало на пассивные
сгибания, 4% нейронов было
чувствительно к стимуляции кожи, еще
4% нейронов реагировало на оба вида
стимулов, 17% нейронов не изменя-

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импу
ли активность при данных условиях.
Некоторые нейроны могли также
отвечать на очень сложные
зрительные стимулы. Из нейронов, которые
имели отношения к пассивному
сгибанию, 75% обладали фазическими
ответами на само сгибание, и частота
их фоновой активность была
постоянной при фиксации любого положения
суставов. Нейронов, отвечающих на
сгибание и разгибание, было
примерно одинаково, причем часть из них
реагировала на оба движения. Две
трети нейронов проявляли
топографическую специфичность, и лишь у
одной трети наблюдалось перекрытие
входов от разных частей конечностей.
Однако не была выявлена
топографическая горизонтальная организация
нейронов е разными свойствами по
поверхности коры. Было отмечено,
что существует вертикальная
упорядоченность ответов нейронов в виде их
сходства при одном погружении
электрода на разные глубины. Активное
сгибание конечностей вызывало
более интенсивные реакции нейронов,
чем пассивное. При этом они
начинались в среднем на 159 мс раньше
движения и, кроме того, опережали
реакции нейронов в постцентральной
области. Между результатами,
полученными на нейроноах полей 4 и 6,
не было принципиальных различий,
но нейроны поля 6 обладали более
широкими рецептивными полями и
имели более сложные реакции.
Нейронное оперантное обучение
возможно и на уровне спинного
мозга. Buerger и Fennessy (1971) у крыс с
рассеченным на уровне нижних
грудных или верхних поясничных
сегментов спинным мозгом исследовали
возможность выработки навыка
поддержания положения задней денер-
ьсной н медпениоволвовой активности мозга 253
вированной конечности на заданном
уровне так, чтобы это положение
предотвращало получение болевого
подкрепления. Для выработки навыка
и условных рефлексов у спивалышх
животных оказалось достаточным
наличие интактного люмбосакрального
отдела.
В лаборатории Thach (Elble et ah,
1984) методика операитного
обучения заданного изменения сгибания-
разгибания кисти у обезьяны
позволила распознать динамическую
картину взаимодействия нейронов
моторной коры, мозжечковых ядер
и активности мышечных веретен при
треморе.
Использование метода операитного
подкрепления оказалось
плодотворным и в изучении нервно-мышечного
взаимодействия в спинно-мозговой
регуляции. В работе Wolpaw я
соавторами (1989) было осуществлено опе«
рентное обусловливание Н-рефлекса
трехглавой мышцы голени,
вызывавшее рефлекторную ассиметрию у
обезьяны. Обезьян в положении сидя
обучали поддерживать в
определенных пределах активность трехглавой
мышцы голени. Имплантированные
в нижние конечности электроды, как
для раздражения большеберцовых
нервов, так и для регистрации ЭМГ
отдельных мышц, отводили в течение
45-50 дней Н-ответы этих мышц при
каждодневной многократной
стимуляции электрическими импульсами
(3000-6000 проб). Если животное
вознаграждалось соком каждый раз,
когда величина Н-ответа одной
выбранной тестируемой мышцы голени
случайно оказывалась больше некой
выбранной заранее критической
величины (из числа случайно флюктуи
ругощих ответов), то наблюдается по-

254
Нейрональные механизмы оперантного обучения
степенный, день ото дня, рост ответов
этой мышцы. Если в опытах,
наоборот, подкреплялись Н-ответы,
имевшие амплитуды меньше некой
критической, то наблюдалось постепенное
снижение величины ответов. Прирост
или уменьшение величины Н-ответов
могли составлять 177-40% от
контрольных величин. Н-ответ другой,
контрольной двухглавой мышцы,
изменение которого не сопровождались
вознаграждением, существенно не
менялся. Таким образом, была
установлена принципиальная
возможность вызова с помощью методики
оперантного обусловливания
асимметрии простых рефлексов.
Большое значение для понимания
оперантного обуславливания
двигательных актов является изучение
взаимодействия нейронов при опе-
рантном подкреплении фазических
реакций одного из них.
Развитием исследований Fetz в
этом направлении явились
дальнейшие работы Wyler (1973-1985). Для
нашего обзора важны его работы по
изучению межнейронной
синхронности в прецентральной коре обезьяны
при оперантном обусловливании
отдельных клеток. Новизну этих
исследований лучше представить на
фоне короткого резюме предыдущих
работ.
Fetz (1969) показал, что обезьяны
могут изменять частоту импульсации
одиночных прецентральных
нейронов при оперантном обусловливании
их активности. В последующих
работах эта методика использовалась
для анализа связи между оперантно
вызванными разрядами
прецентральных нейронов и коррелированной
с ними двигательной активностью
(Fetz, Finocchio, 1972; Fetz, Baker,
1973), а также была развита оперант-
ная парадигма, чтобы использовать
параметрический метод измерения
оперантного контроля одиночных
нейронов (Wyler, Finch, 1978). Это
было достигнуто использованием
другой задачи так, что обезьяне
требовалось оперантно изменять скорее
паттерн разрядов нейрона, чем частоту
импульсации. Последующие опыты
показали, что точность управления
обезьяной прецентральными
нейронами прямо связана с периферическими
полем нейрона, т.е. нейроны,
отвечающие на периферическое движение
управлялись лучше, чем нейроны,
не реагирующие на такую
манипуляцию (Wyler, Burchiel, 1978). Поэтому
последовала серия экспериментов с
мозговым повреждением,
показавшая, что при рассечении дорсальных
колонок спинного мозга (на уровне
I—II шейных позвонков) оперантное
управление ухудшалось, но не
терялось полностью. Тем не менее, если
рассекались контралатеральные
вентральные пути, оперантное
управление исчезало полностью.
Эти результаты подтвердили, что
обезьяны действительно оперантно
обучались производить слабые
периферические движения, которые
вторично влияли на частоту
импульсации центральных нейронов. Более
того, они позволили предположить,
что оперантный ответ скорее был
общим, а не специфическим для
нейрона. Это заключение противоречило
более ранним выводам Fetz и Baker
(1973), показавших, что при
регистрации двух нейронов одновременно
одним и тем же микроэлектродом,
когда частота импульсации каждого
из них оперантно сопрягалась с
подкреплением, частоты разрядов обоих

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и медеенвоволвовоя активности моет» 255
нейронов могли диссоциировать или
ассоциировать в зависимости от
сопряженных подкреплений.
Для более точного исследования
специфичности оперантного
обусловливания одиночных нейронов Wyler
(1977) провел ряд исследований.
Существенным в его опытах было то,
что два нейрона прецентральной коры
регистрировались одновременно, но
подкрепление обезьяны было
сопряженно только с паттерном одного из
этих нейронов. Записи
анализировались для определения того, являются
ли частоты импульсации обоих
нейронов ковариантными. Далее было
показано, что флуктуации частот
импульсации большинства нейронных
пар не были значимо ковариантны.
Эксперименты проводились на
молодых макаках. После адаптации к
лабораторной обстановке и
приматологическому креслу каждая обезьяна
подвергалась хирургической
операции по вживлению стальной втулки
для постоянной регистрации
активности нейронов в левой
прецентральной коре, а хронический
концентрический электрод для стимуляции
помещался в медуллярный
пирамидный тракт.
Импульсная активность отдельных
нейронов регистрировалась экстра-
клеточно при помощи вольфрамовых
микроэлектродов. Во всех
экспериментах два четко выделенных
нейрона регистрировались одним
электродом, и их активность подавалась на
ЭВМ. Активность выделенных
нейронов наблюдалась на осциллографе
и обучение проводилось, если в ходе
опыта формы спайков обоих нейронов
оставались постоянными. При первом
появлении других нейронов запись
данных прекращалась. Жесткий
критерий различий амплитуд
потенциалов действий не накладывался, т.к.
ЭВМ обеспечивала достаточное
выделение по форме спайка.
Оперантная задача обозначалась
как дифференцированное
подкрепление тонических паттернов, и у
обезьяны подкреплялось изменение
активности нейрона с потенциалами
действий большой амплитуды в
направлении от фазического паттерна
ответа к более тоническому. Это
выполнялось при подкреплении
последовательных межспайковые
интервалов, находившихся в пределах от 30
до 60 мс «окна».
Эксперимент начинался при
выделении двух спайков разной амплитуды
и проверке нейронов на антидромный
ответ при стимуляции пирамидного
тракта. Принимались только
двухфазные негативно-позитивные
потенциалы действий, которые
хорошо разделялись и регистрировались
в течение минимум 10 минут. Затем
нейроны наблюдались в течение 5
минут «доучебного» периода. После
этого обезьяне предлагались
пятиминутные периоды оперантного
обучения, которые чередовались с
пятиминутными периодами «отдыха» (без
подкрепления). Общий оперантный
протокол находился под
управлением компьютера. Каждые 15 с в
пятиминутных оперантных периодах и
периодах отдыха подсчитывалась
частота импульсации обоих нейронов.
В конце каждого пятиминутного
периода определялись среднее значение
и стандартное отклонение частоты
импульсации каждого нейрона и
вычислялся корреляционный
коэффициент между пятнадцатисекундными
отрезками частоты импульсации двух
нейронов. В работе эти корреляции

Ненроыальные механизмы оперантного обучения
использовались как мера
синхронности.
Результаты основаны на данных
133 пар нейронов, записанных во
время опытов на четырех обезьянах.
Нейронные записи не включались в
анализ, если два нейрона не были
хорошо разделены. В 95 экспериментах
(71%) нейронные пары
регистрировались более чем 20 мин. В
оставшихся экспериментах нейронные пары
записывались только в предучебный
период и первый оперантный период
(общее время 10 минут).
Для 48% пар нейронов клетки с
большим потенциалом действия
имели более высокое значение частоты
импульсации до и после обучения,
чем нейроны с меньшим потенциалом
действия. Из этого можно заключить,
что метод одновременной регистрации
двух нейронов не давал значительной
ошибки при подсчете частоты
импульсации второго нейрона,
потенциалы действия которого маскировались
большими потенциалами действия.
У 80% нейронных пар частота
импульсации значимо различалась
между двумя нейронами во всех периодах
эксперимента (оперантных и без ОС).
В течение первого оперантного
периода не было последовательной связи
изменений частоты импульсации
обоих нейронов. Тем не менее, для обеих
частот импульсации было обычным
снижаться во время начальной части
первого оперантного периода каждого
эксперимента.
Для 78% нейронных пар
обучаемый нейрон подвергался оперантно-
му управлению без значимого и
последовательного изменения паттерна
разрядов второго нейрона. В 22%
опытов обучаемый нейрон не показал
оперантного управления обезьяной.
В 90% случаев корреляционный
коэффициент между флюктуациями
частот импульсации нейронов не был
значительным (г > 0.70) во время
предучебных периодов, последующих
оперантных обучений и периодов
после. Кроме того, у этих обезьян было
почти одинаковое число периодов, в
которых корреляционный
коэффициент был позитивным и негативным,
полученных в обучаемых периодах
между нейронными парами или
последующих периодов у одной
нейронной пары. Например, во время опыта
пара нейронов может иметь
негативную корреляцию в предучебном
периоде, а затем стать позитивной в
последующем оперантном периоде. Тем
не менее, это изменение может
сохраняться или не сохраняться во время
последующего периода без ОС. Знак
и величина корреляции частот
импульсации нейронов в периоде после
обучения могут быть не связаны со
знаком и величиной корреляции
оперантного периода, непосредственно
предшествующего. Другими словами,
во время после обучения (угашение)
корреляция частоты импульсации
двух нейронов не обязательно
возвращается к наблюдаемой в предучебный
период, хотя она значимо отличается
от оперантных периодов.
В 75% экспериментов корреляция
между нейронами последовательно
уменьшалась в оперантном периоде,
по сравнению с предшествующими
послеучебными и предучебными
периодами. В 5% случаев синхронность
последовательно увеличивалась в
оперантные периоды по сравнению с
предыдущими послеучебными перио
дами. В оставшихся 20% случаев не
было стойкой связи между величиной
синхронности в оперантных и послеу-

Опералтвое взаимодействие (обусловливание) импульсной и медлеавовошовой активности мозга 257
чебных периодах. Увеличенная
синхронность между нейронами в после-
учебных периодах усиливалась, если
обезьяна начинала засыпать.
Основные результаты
экспериментов Wyler заключаются в том,
что флуктуации частот импульсации
большинства нейронных пар не
показывают значительной корреляции,
даже если они регистрируются одним
И тем же электродом и поэтому
могут принадлежать к одной корковой
колонке. Также удивительно, что
98% всех нейронных пар
показывают уменьшение (часто незначимое)
синхронности во время оперантных
периодов (по сравнению с послеучеб-
ными периодами), величина и знак
корреляционных коэффициентов
изменяется случайно от одного оперант-
ного периода к следующему в
отдельном эксперименте.
Механизм, при помощи которого
обезьяны оперантно управляют
частотой импульсации и паттернами
отдельных корковых нейронов,
передается по обратной связи к
регистрируемым нейронам от периферических
рецепторов (Wyler, 1980). Другими
словами, обезьяны не смогут
оперантно управлять частотой корковых
нейронов независимо от соматической
активности; вместо этого они
производят специфические периферические
движения, результирующиеся в
изменениях разрядов корковых
нейронов, получающих подкрепление. Тем
не менее, периферические движения
могут быть столь мелкими, что не
заметны, т.е. когда происходит мягкое
увеличение натяжения мышечного
сухожилия. Поскольку обезьяны
преуспевают в этом оперантном задании,
выполняя специфические
периферические движения, удивляет, что
некоторые близлежащие корковые
нейроны показывают незначительные
коррелированные изменения частот
импульсации, т.к. высока
вероятность, что соседние нейроны делят
общие нейронные цепи и могут быть
вовлечены в одви и те же моторные
ответы (по Асанума, 2007). Кроме
того, если соседние клетки «делят»
общие нейронные круги, то было бы
логично ожидать, что обезьяна
улучшит свое выполнение при
последовательных оперантных периодах опыта,
и корреляция между флуктуациями
частот импульсации нейронных пар
также должна была увеличиваться.
Однако на самом деле все происходит
иначе. Два соседних корковых
нейрона, возможно, управляются
независимо друг от друга во время участия
обезьяны в оперантном обучении
одного нейрона, что было показано
ранее Fetz и Baker (1973). Их
эксперименты также включали
одновременную регистрацию двух нейронов
и, в отличие от начальных опытов,
они сделали дифференцированным
подкрепление на разделение
обезьяной двух частот импульсации, т.е.
требуя, чтобы один нейрон уменьшал
частоту, в то время как другой
увеличивал. Авторы установили что,
половина наблюдаемых нейронных пар
показали сходный паттерн разряда
у обоих нейронов во время
оперантно покрепляемого разряда нейрона.
Более часто паттерны импульсации
обоих нейронов были несходны во
время оперантного разряда, и иногда
не было изменений паттерна непод-
крепляемого нейрона.
Таким образом, клетка, отделенная
от соседней ие более чем несколькими
сотнями микрон, может показывать
совершенно независимую активность.

иые механизмы оперантного обучения
Говоря о стабильности
межнейронных корреляций, Fetz и Baker
писали: «Когда нами проверялась
стабильность корреляций активностей
соседних нейронов при помощи
включения обоих нейронов в сопряженное
подкрепление (обучение), оказалось,
что корреляция между соседними
прецентральными нейронами может
изменяться». Evarts (1967) так же
отмечал, что корреляция между
близкими прецентральными нейронами
может изменяться при различных
поведенческих условиях. Поэтому,
возможно, что диссоциация, найденная
Fetz и Baker, не полностью зависит
от оперантного задания, но является
вторичной к нормальной
вариабельности частот импульсации нейронов.
Отмеченная вариабельность в
корреляции от одного оперантного
периода к другому для отдельных пар
нейронов и отсутствие увеличения
корреляции как показателя
улучшенного оперантного выполнения в
индивидуальном опыте (т.е. раз
обучаемый нейрон управляется, то второму
нейрону не необходимо приобретать
частоту, требующуюся в оперантном
задании) могут объясняться
различными причинами. Во-первых, это
происходит, возможно, потому, что, хотя
оперантный ответ является первично
периферическим, вторично
изменяющим частоту разрядов центральных
нейронов до подкрепляемого уровня,
но периферический ответ не
управляется первично из двигательной коры.
С другой стороны, ответ,
«побуждается» на уровне прецентральной коры,
периферическое движение столь
слабое, что не вовлекает окружающие
нейроны, чьи функции могут быть
связаны с другими аспектами
двигательного управления (такими как
сила) и не нужны для успешного
выполнения этого задания. Также
возможно, что начальная посылка
ошибочна, и что соседние нейроны вовсе
не связаны функционально, т.е.
локальная колончатая нейронная
деятельность такова, что хотя соседние
нейроны могут отвечать на
пассивную манипуляцию при картировании
их периферических полей, но они не
разделяют общую обратную связь во
время периферического согласования,
требуемого от обезьяны для успеха в
этом оперантном задании. Наконец,
отсутствие корреляции может быть
просто результатом анализа данных,
т.е. корреляции флуктуации частот
импульсации. Флуктуации частот
импульсации, возможно, не
показывают взаимосвязь у корковых
нейронов, которые получают общие синап-
тические проекции, и это, вероятно,
может указывать на проблемность
использования частоты разрядов как
паттерна, с помощью которого
устанавливается функциональная
корреляция между центральной и
периферической активностью.
Понятно, что регуляция
двигательных актов осуществляется не
отдельными нейронами двигательной
коры, а двигательными центрами,
включающими целую сеть нейронов,
связанную с другими корковыми и
подкорковыми структурами. Поэтому
представляется весьма заманчивым
при изучении оперантного
обусловливания двигательных актов
использовать методику множественной
регистрации нейрональной активности в
экспериментах с вживленными
электродами.
Многодневные наблюдения по
оперантному обусловливанию
нейронной активности были проведены

Операттгое взаимодействие (о6условлш>а1ше)1Ш11улъ^^ 259
Ё. Schmidt с соавторами (1974-1981).
Множественные записывающие
микроэлектроды (12 пучков) хронически
имплантировались в область руки-
кисти прецентральной извилины
обезьяны, чтобы определить частотный
диапазон, в котором паттерн
разрядов единичного нейрона можно было
оперантно обусловливать. Активность
отдельного нейрона наблюдали не
менее 28 дней. Общий диапазон
частоты нейронных разрядов единичного
нейрона был разбит на 8 равных зон,
каждая обозначена раздельной
мишенью и светом стрелки-указателя.
«Указательный» свет
контролировался скоростью нейронных разрядов,
чтобы обеспечить зрительную
обратную связь. В течение каждого
опыта две различные свет-мишени
показывали животному последовательно,
и оба должны были сопоставляться,
чтобы получить награду. В течение
100-дневного периода было
проведено 280 опытов оперантного
обусловливания на 28 различных нейронах.
В 79% опытов обезьяны были
способны успешно модулировать частоту
разрядов коркового нейрона между
частотными диапазонами по команде,
а также были способны
приспосабливать частоту разрядов к нескольким
различным частотным диапазонам.
Далее Шмидт с коллегами
добились обучения тонкому контролю
паттернов корковых нейронов при
оперантном их контроле (Шмидт и
ооавт., 1978). Постоянные
регистрирующие электроды
имплантировались в прецентральную мозговую
иввилину в область руки-кисти трем
обезьянам-макакам. Паттерны
разрядов отдельных нейронов и
совокупностей клеток (малых популяций)
оперантно обусловливались в задаче
с четырьмя и восемью произвольно
выбираемыми мишенями. Нейроны
считались «обусловленными» только
в том случае, если выполнение было
существенно отличным от
контрольного. Обусловливание произошло
в 77% случаев (37 из 48 отдельных
клеток) и в 65°о связывалось со
специфическими движениями руки или
конечности, тогда как активность
необучившихся нейронов не имела
определенной связи с каким-либо
движением, которое делала
обезьяна, или коррелировали сами по себе
с движениями. Выполнение
оценивалось в терминах информационного
потока относительно различных
параметров заданий. Лучшее выполнение
3.85 бит/с получили четыре целевые
мишени, 0.5 с - время на задание. Это
сравнимо с 4.29 бит с, когда это же
задание выполнялось с
манипуляциями и движением запястья. Обезьяны
могли совершать тонкий контроль
частоты разрядов корковых нейронов и
быстро менять одну частоту на
другую по зрительной команде.
Помимо прецентральной коры, one-
рентное обусловливание импульсной
активности изучалось на нейронах
зрительной коры, покрышки
среднего мозга, соматосенсорной коре, как
при натуральном подкреплении, так
и внутримозговой стимуляции
(подкреплении), на обездвиженных
животных.
В работах Шинкмана (Shinkman,
Bruce, 1979) нейроны зрительной
коры кошки, отвечающие
специфическим паттерном разрядов на
локальную фотостимуляцию,
оперантно подкреплялись внутримозговой.
стимуляцией латерального гипота.
ламуса за возросшую частоту спец
ифического паттерна в течение вы-

бранного сегмента постстимульной
реакции. Кошкам предварительно
вживлялись раздражающие
электроды в латеральный гипоталамус для
вызывания стойкого эффекта
самостимуляции в течение
многократных наблюдений. По показателю 200
нажатий-самостимуляции мозга за
8 минут были отобраны 13 кошек.
Для того, чтобы четко определить-
фиксировать рецептивное поле
зрительного нейрона и исключить
влияние движения на активность нейрона,
животное во время оперантного
обучения временно обездвиживали флак-
седилом. Внеклеточные потенциалы
действия записывались от нейронов
зрительной коры вольфрамовыми
микроэлектродами. Ипсилатеральный
глаз закрывали и зрительные
стимулы (15 градусное пятно в центре
серого экрана) подавались на контралате-
ральный глаз.
В начале для каждого нейрона через
5 секундные интервалы предъявлялись
зрительные стимулы (длительностью
25 мс), строились постстимульные
гистограммы в течение 200 мс после
стимула, показывающие паттерн
исходного (фонового) ответа, и выделялся
временной сегмент (период-критерий)
в постстимульной гистограмме, в
котором подсчитывалось число спайков.
В режиме оперантного обучения
электронная схема сравнения по каждой
пробе подсчитывала число спайков
в течение периода-критерия, и если
критерий превышался на 25%, то
спустя 300 мс от предъявления
зрительного стимула в течение 500 мс
давалось подкрепление - внутримозговая
стимуляция.
Из 75 наблюдавшихся нейронов
для анализа были отобраны 40
клеток. Нейроны обозначались как
обучившиеся, если их частота разрядов,
соответствующая критерию-периоду
подкрепления, оказывалась на 30° о
больше в течение последних 50 проб
обусловливания, чем в последних 50
фоновых пробах. По этому
показателю из 40 клеток обучился 21 нейрон.
Плотность подкрепления значимо
возросла у более половины обучавшихся
нейронов. Значимое возрастание в
разрядах проявлялось
исключительно в пределах сегмента-критерия.
Средние изменения, вызываемые в
период-критерий сопряженным
подкреплением, были 73.47 спайка/с,
а для фоновых стимуляций - 0.90
спайка/с (различия между ними
р < 0.01). 12 нейронов изучались в
течение фоновых проб, в которых
подкрепление наносилось случайно
400 псевдообусловливающих проб
(оно составило для 7 нейронов 33°о
и 50% - для 5 клеток). Частота
разрядов этих нейронов не изменялась
в псевдообусловливающих пробах
относительно фона. Авторы
выделяют два важных фактора в
обучениях нейронов. Во-первых, отмечается
многообразие временных паттернов
ответа в нейронах зрительной коры.
В этом эксперименте обусловленные
изменения не наблюдались у клеток с
коротколатентными ответами, с
единичными пиками паттернов ответов;
активность таких клеток
возвращались к спонтанному уровню, к
началу критериального периода. Клетки,
которые показали обусловленные
изменения, имели длинные или
множественные пики, или двухфазовую
форму вызванной активности,
обычно растянутые на несколько сотен мс
в постстимульной периоде.
Во-вторых, существовала вероят
ность влияния предшествующих ци-

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и медлевноволвовой активности мозга 261
клов обусловливания других
нейронов на данный обучаемый нейрон. В
ету группу вошли 15 из 34 нейронов,
получивших предшествующие 300-
600 проб-сочетаний. Однако проверка
этого эффекта по тесту Фишера не
обнаружила значимого влияния на
конкретно обучаемый нейрон.
У 12 из 21 обусловленых нейронов
за подкрепляемыми пробами
следовало от 50 до 500 проб утешения, в
которых подкрепление убиралось. Из
шести нейронов, показавших
уменьшение в частоте разрядов в течение
угашения, только две клетки
возвратились к фоновой скорости разрядов.
Неудача в обнаружении ясных
эффектов угашения во всех случаях может
быть аналогичной эффекту
частичного подкрепления в поведенческом
обусловливании, т.к. средняя частота
разрядов обусловленных клеток в
течение конечных 50 проб составляла
56% от исходного уровня, только три
клетки достигли частоты большей,
чем 75% ©т фонового уровня.
Шинкман делает вывод, что
наблюдаемые эффекты обусловливания
и их слабая связь с предыдущим
опытом животного (в предшествующие
периоды подкрепления), по-видимому,
связано с тем, что животное
научилось увеличивать вероятность
требуемого паттерна ответа в обучаемой
клетке (и, вероятно, также в других
нейронах), но изучаемые клетки не
обязательно вовлекаются в
нормальное обучение, в котором изменилось
поведение.
Общее ■ значение результатов
Шинкмана в том, что они, во-первых,
создают нейронную основу для опе-
рантного обусловливания
вызванных зрительных макропотенциалов
и, вследствие использования
обездвиженных животных, помогают
исключить альтернативные
объяснения, основанные на рецепторной
ориентации, двигательной обратной
связи и т.д. Во-вторых, метод
изолирования симультаяно критических
нервных событий по месту и времени
дает возможность тонкого анализа
вовлеченных нервных цепей (Шевелев,
1974, 1984). Следует отметить, что
настоящая парадигма с измененными
временными параметрами оказалась
пригодна к изучению нейронов
различных областей коры (сенсомотор-
ной, ассоциативной). Такой анализ
увеличил понимание нервных
событий, лежащих в основе
инструментального (оперантного)
обусловливания. Аналогичные исследования ранее
и независимо от Шинкмана на
специфических (тактильных) нейронах со-
матосенсорной коры были выполнены
СИ. Сороко (1970-1972 гг.).
10.2. Нейромодулирующие
системы регуляции,
колебательные контуры
и долговременная потенциация
в организации НБОС-контроля
Если НБОС обучение вызывает
эффективные и длительные изменения
в нервной регуляции, опосредующей
функции внимания (волевого,
произвольного контроля), то ати схемы
должны быть адаптивными
управлениями с обратной связью,
способными поддерживать временные
корректировки, быть пластичными.
Механизмы, лежащие в основе ней»
ронной пластичности - это нейромо-
дуляция и долговременная потенция
ция (ДП - долгосрочное изменение в
синаптической эффективности, тогда

262
Ненрональные механизмы оперантного обучения
как нейромудуляция -
краткосрочная модуляция синаптической
эффективности). Хотя исторически эти
процессы были введены в разных
контекстах (ДП в гиппокампальной
нейросети, нейромодуляция в
восходящих системах ствола мозга), их
действия в целом зависимы (Harley,
1991; Kandel et al., 2003; Adell et al.,
2002; Guillery, 2003; и др.).
Нейромодуляция представлена в
главных системах ствола мозга:
голубое пятно (норадренергическая
система), базальные ядра и окружающие
их области (холинергическая
система), ядра шва (серотонинергическая
система) и центральная область
покрышки и черная субстанция (дофа-
минергическая система). Эти центры
отвечают на поступающие сигналы
и дают «команды» к более высоким
центрам, реагируя на главные
аспекты поступающих стимулов, такие как
новизна или интенсивность (Steriade
et al., 1992; Haines, 1997; Adell et
al., 2002; Nicoullon, 2002; и др.).
Разряды норадренергических
нейронов из голубого ядра следуют при
восприятии неожиданных, интенсивных
или аверсивных сигналов - ситуации,
требующие быстрого внимания и
ответа. Более высокие центры
настроены так, чтобы подавить постороннюю
активность и проявить внимание к
аверсивным стимулам, игнорируя
другие. Дофаминергическая система
отвечает в диапазоне мотивационных
побуждающих событий, облегчая,
таким образом, активность в более
высоких центрах в течение
напряженных (стрессовых) столкновений
(Nicoullon, 2002; Drevets, 2003; Blank
et al., 2004; Wise, 2009). Это
обеспечивает развертывание заготовленных
схем двигательных ответов, которые
являются полезными в ситуациях,
требующих реакции типа «борьбы»
или «бегства». Таким образом, до-
фаминергические и норадренергиче-
ские центры отвечают на команды,
связанные с функциями, которые
оказываются нарушенными при ДВГ.
Это обстоятельство согласуется с
эффективностью норадренергических и
дофаминергических препаратов для
лечения ДВГ.
Нейромодуляция является
центральным механизмом,
обслуживающим НБОС (Abarbanel, 1995).
Восходящая стволовая модуляция та-
ламических и лимбических центров
затрагивает регуляторы состояний
(«выключатели», формирующие
групповые колебания разной
когерентности), необходимых для оптимизации
внимания. В то же самое время лим-
бические центры осуществляют ней-
ромодуляторное управление многих
центров (LeDoux, 2000; Holland et al.,
2004; Phelps, 2004; и др.).
В модели Abarbanel (1995)
переход к колебательному состоянию от
режима реле таламических центров
может быть описано как закрытие
вентиля, который блокирует поток
информации, или как его открытие,
используя аналогию электрической
схемы. Переключение мозговых
центров между различными состояниями
и вентильное действие потока
информации, свойств резонанса - три
важных функции колебательной
активности головного мозга (Nicoullon, 2002;
Alitto, Usrey, 2003; и др.).
Подобный принцип проявляется в
лимбических центрах (Holland et al.,
2004; LeDoux, 2000), которые вносят
значительный вклад в процессы
внимания. Ядра перегородки и гиппо-
кампа являются основными пейсме-

Операвтное взаимодействие (обус
е) импульсной и 1
керами системы. Нейроны зубчатой и
энторинальной коры также
генерируют колебательные режимы (Bland et
al., 1993). Восходящая
модулирующая система ствола мозга
проецируется к пейсмекерам в ядрах
перегородки и непосредственно к гипшжампу.
Главная схема в этой области включает
перегородка-гиппокамп-перегородка
петли и трехсинаптическую схему
от энторинальной коры до зубчатой
коры через гиппокамп и назад к
энторинальной коре. На животных
выделены три основных паттерна гип-
покампальных ЭЭГ ритмов: тета- или
ритмическая медленная активность
в диапазоне 3—11 Гц (в зависимости
от видов животных); большой
амплитуды нерегулярная активность в
широком диапазоне между 0.5-25 Гц;
бета-активность - быстрые волны
20-60 Гц. Ритмичные входы могут
определять колебания в гиппокампе
во всем диапазоне частот.
Есть две разновидности медиаторов
в системе перегородка-гиппокамп: хо-
линергическая и ГАМК-эргическая.
Баланс между этими входами при
модуляции ствола мозга
непосредственно определяет присутствие
ритмической медленной или нерегулярной
активности большой амплитуды, или
ритмической медленной активности,
преобладающих в гиппокампальных
ЭЭГ (Lopes da Silva et al., 1990; Bland
et al., 1993).
У животных и человека показано,
что их паттерн скоррелирован со
специфическими поведенческими
состояниями, связанными с процессами
внимания и объясняет роль лимбических
центров в этих процессах. У различных
животных ритмическая медленная
активность появляется в течение
деятельности, специфической для
выживания (характерно для каждого вида),
и сохранении в памяти того, что было
обучено при этих действиях (Winson et
al., 1977, 1990; Haines, 1997). У
крысы ритмическая медленная активность
проявляется в исследовательском
поведении, у кролика - в активном осмотре
окружающей среды, у кошки - в hobs'
дении преследования. Поведенческие
корреляты относительно
разновидностей нерегулярной активности большой
амплитуды менее документированы,
но у разных видов обнаруживаются в
проявлениях неподвижного
положения - позы «замирания», затаивания
(Vanderwolf, 1992; Porges, 2007). Эти
данные напоминают ритм 12-14 Гц
в сенсомоторной коре кошки,
коррелирующий с неподвижной
бдительностью и воспроизводимый его при
оперантном обусловливании (Sterman,
1972). Более высокочастотные
компоненты ЭЭГ, бета-ритмы,
сопровождались фокусированным вниманием у
ряда животных.
Исследования на животных
определили также широкие классы
поведения, которые коррелируют и с
ритмической медленной активностью, и
с нерегулярной активностью большой
амплитуды. Например, у крысы, так
называемый первый тип поведения
(хождение, переходы, плавание)
коррелировал с ритмической медлен»
ной активностью; поведение второго
типа (бодрствующая неподвижность
с паттернами облизывания, жевания,
груминга) коррелировали с
нерегулярной активностью большой
амплитуды (Vanderwolf, 1992; Barbey et al.,
2009). Схожие паттерны ЭЭГ
сохранились и у человека, «спрятавшись»
в тени великой новой коры. В течение
многих лет существование гиппокак
пального тета-ритма у человека от»

264
Нейроналъные механизмы оперантного обучения
рицалось, пока не была клинически
установлена гиппокампальная тета-
активность и корреляция ее
паттернов с поведенческими состояниями
(Meador et al., 1991; Lopes da Silva,
1991). Затрагиваемые этими ритмами
формы поведения человека являются
более тонкими, чем у животных;
изменения в ритме менее связаны с
двигательной активностью и в большей
степени - с вербальным поведением.
На основании выше изложенных
фактов представляется вероятным,
что тета- и бета-частоты ЭЭГ в гиппо-
кампальной схеме человека связаны
с изменениями состояния и
вентильными (переключательными)
действиями информации тем же путем, как
и в таламической схеме; они
коррелируют с теми же общими
паттернами поведенческих состояний, как и
у животных (Abarbanel, 1995; Joels
et al., 2003; Massimini et al., 2003;
Schroeder, Lukalos, 2008; и др.).
10.3. Нейроналъные механизмы
формирования и сохранения
эффектов
НБОС обучениия
Специалистов, занимающихся
проблемой адаптивного биоуправления,
кроме изучения
нейрофизиологических и психофизиологических
механизмов формирования направленных
сдвигов физиологических
параметров, интересует вопрос закрепления
в памяти обученных паттернов
регуляции (оперантов), длительность их
сохранения и возможность
извлечения из памяти при возникновении
побудительных мотивов.
В рамках изложенного выше
представляется вероятным (Abarbanel,
1995), что отмеченная пластичность
нейронов в лимбической системе
вносит вклад в этот процесс. В частности,
эти нейроны отвечают на повторные
афферентные сигналы, увеличивая
эффективность их синапсов быстрым
и длительным способом. Этот процесс,
названный долговременной потенциа-
цией (ДП), интенсивно исследовался
и критиковался в течение последних
десятилетий (Black, 1972; Воронин,
1982; Teyler et al., 1987; Lynch et al.,
1990; Massicotte et al., 1991; Doyere
et al., 1993; Александров, 2005;
Асанума, 2007). ДП определяется как
устойчивое и относительно длительное
увеличение синаптического ответа на
постоянный афферентный залп после
краткой высокочастотной стимуляции
тех же самых афферентов (Teyler et
al., 1987). Соотношения между
вызываемой тетанической стимуляцией
через имплантированные электроды ДП
и изменениями при обусловливании
были установлены в ряде работ. ДП
наблюдались вместе с поведенческим
обусловливанием в отсутствии
тетанической стимуляции через
вживленные электроды (Ruthrich et al., 1982;
Laroche et al., 1983; Thompson, 1983).
Гиппокампальная ДП, вызванная
высокочастотной стимуляцией пер-
форантных путей, может приводить
к увеличенной скорости обучения
животных в последующем
классическом обусловливании (Berger, 1984;
Kandel et al., 2003; Pelletier, 2008).
Электрическая стимуляция средне-
мозговой ретикулярной формации
продлевает продолжительность ДП в
синапсах перфорантного пути (Bloch
et al., 1981) и облегчает поведенческое
обусловливание (Bloch et al., 1981;
Bergis et al., 1990; Laroche et al.,
1990).

Оперантаое взаимодействие (обусловливание) импульсной и:
ДП была вначале обнаружена в
трехсинаптической нейронной сети
гиппокампа (Black et al., 1977; Lynch
et al., 1990). В лимбической системе
аффект ДП оптимизировался, когда
частота поступающих залпов
находилась в пределах диапазона
ритмической медленной активности, что
явилось подтверждением ее центральной
роли в лимбическом процессинге
(Larson et al., 1986). Затем она была
также изучена и в коре головного
мозга (Tsumoto, 1990; Асанума, 2007;
и др.). Сравнение гиппокампальной и
корковой ДП, показавшее различные
значения, временные и связанные с
развитием аспекты, особенности
центростремительных путей и возможные
типы рецепторов, установили общий
процессинг ДП во всех областях:
увеличенная синаптическая
эффективность при многократной афферентной
стимуляции, или электрической
мозговой стимуляции, или
многократных пробах при научении. У кошки
в моторной коре было найдено, что
для возникновения ДП требуется
центростремительное возбуждение от
вентро-латерального ядра таламуса
от сенсорной коры (Iriki et al., 1993).
ДП не происходит в таламусе
непосредственно (Lee, Ebner, 1992),
поэтому, эта таламическая стабильность и
сохраняет свойства неизменного реле
(переключающей станции). Для
каждой области новой или лимбической
коры ДП имеет характерное течение
в развитии организма. В слуховой и
визуальной коре есть ранние
критические периоды, в течение которых
ДП максимальна (Tsumoto, 1990),
после этих периодов наблюдается
значительное уменьшение потенциации
в течение жизни. Существует и
противоположный процеос долгосрочной
депрессии, при котором
синаптическая «эффективность» уменьшается
при повторной афферентной
стимуляции (Tsumoto, 1990). По-видимому,
долгосрочная депрессия, снижая си-
наптическую эффективность,
дополняет роль ДП в развитии нейрональ-
ной пластичности.
Обзоры по нейроной
пластичности при обучении и ДП описывают
ряд составляющих этих процессов
(Weiler et al., 1995; Bechara et al.,
2003; Kandel et al., 2003; Moritz et
al., 2007). Они включают изменения
в расположении синапсов и размере
синапсов, реконструкции их формы,
существовании непрерывного оборота
синапсов в течение жизни (Pribram
et al., 1992; Nicoullon, 2002; Blank et
al., 2004). Этот «оборот» включает
изменения в количестве синаптических
соединений в аксонной терминали,
в паттернах ветвления дендритов и
терминалей аксонов, происходящих
в течение нескольких дней и недель.
В некоторых случаях перестройка и
устранение синапсов могут привести
к необратимой модификации сетей,
что соответствует понятию состояний
аттрактора (Abarbanel, 1995).
ДП в префронтальной коре имеет
специфическое отношение к ДВГ и его
лечению. Ряд исследователей (Doyere
et al., 1993) нашли, что у
бодрствующих подвижных животных
электрическая стимуляция, подражающая
коротким пачкам потенциалов
действия на гиппокампальных сайтах,
вызывает ДП в префронтальной коре.
В исследовании Laroche фасилитация
(облегчение) при парной импульсной
стимуляции гиппокампальной
области CAl/subicular была эффективна
в появлении ДП в префронтальной
коре (Laroche et al., 1990). Интервалы

Нейровальвые механизмы операвтного обучения
между импульсами от 40 до 200 мс
(соответственно 5-25 Гц) были
эффективны, а диапазон от 80 до 200 мс (5-
12.5 Гц) был оптимален. Таким
образом, гиппокампальная стимуляция
в диапазоне ритмической медленной
активности, и нерегулярная
активность большой амплитуды
вызывают изменения ДП в префронтальной
коре. Короткие высокочастотные
пачки стимуляции в 7.7 Гц вызывали
ДП в префронтальной коре в течение
одного дня. Был измерен ответ в
префронтальной коре у крысы при
стимуляции области CAl/subicular до и
после классического обусловливания.
Крысы, подвергнутые
обусловливанию, показали ДП в префронтальной
коре на стимуляцию, тогда как псев-
дообусловленные крысы
обнаруживали депрессию постсинаптической по-
тенциации префронтальных ответов.
Роль ДП в нервном посредничестве
НБОС проистекает также из данных
работы Wilson и McNaughton (1994),
показавших, что сети гиппокампаль-
ных нейронов, коррелированных в их
паттернах разрядов при обучении
пространственным задачам,
реактивировались в течение медленноволнового
сна с теми же самыми
коррелирующими паттернами. Гиппокампальная
активность в течение этого сна
активирует участки в энторинальной коре
и гиппокамп, по-видимому,
программирует в корковые цепи то, что было
обучено в течение дня (Blank et al.,
2004). Интересно, что перцептуальные
задачи, подобные используемым при
измерении объема внимания (и
диагноза ДВГ), консолидируются в
быстрой фазе сна, свидетельствуя об
общих чертах в описанных процессах.
Гиппокамп, по-видимому,
вызывает ДП в сетях корковых нейронов
таким же способом, как корковые сети
кодируют уже обработанную
информацию в гиппокампе - в работе Wilson
и McNaughton это вызывает
обученное двигательное поведение (Joels et
al., 2003; Holland et al., 2004). Этот
процесс опосредуется тета-ритмом
(Winson et al., 1977, 1990). Было
подсчитано, что время перехода
этого процесса от гиппокампа до новой
коры и обратно к гиппокампу
составляет 200 мс (соответствует 5 Гц), что
поддерживет, таким образом,
резонанс в тета-частоте ЭЭГ между двумя
наборами сетей. Этот процесс
облегчения информационного обмена между
мозговыми центрами,
резонирующими на той же самой частоте, является
третьей физиологической функцией
группы колебаний (Lopes da Silva,
1991; Steriade et al., 1992; Abarbanel,
1995; Uhlhaas, Singer, 2006; и др.).
Несмотря на различное время
протекания ДП и нейромодуляции, эти
два процесса связаны функционально
и биохимически (Lynch et al., 1990;
Haines, 1997). Каждый из этих
процессов является результатом влияния
одной системы медиатора на другую,
что позволяет увеличивать гибкость
синаптической активности. В
синапсах Schaffer/commisural в СА1 ДП
вовлекает два типа глутаматных
рецепторов (NMDA и АМРА);
рецептор NMDA вызывает ДП,
активизируя внутренний ток Са2+, ускоряя
ряд химических изменений, которые
изменяют активность рецепторов
АМРА. Они осуществляют эффект
ДП, что может быть сравнимо с ней-
ромодуляционным эффектом. Fisher
и соавторы (1990) обнаружили, что
норадреналин и ацетилхолин влияют
на ДП дифференцировано:
норадреналин увеличивает ее, а ацетилхолин

Оперантвое взаимодействие (обусловливание) имщм
уменьшает. Таким образом,
изменения активности нейромодуляторов из
любого центра могут корректировать
диапазон синаптической активности в
других центрах, добавляя «гибкость»
в вовлеченных системах.
Построения Abarbanel (1995)
архитектуры процессов НБОС
обучения интересны, однако, они имеют
все-таки частный характер
применительно к БОС лечению синдрома ДВГ,
содержат неочевидные аналогии с
нейромодуляцией и ДП, а главное -
отсутствует знание об интегративном
исполнительном (рабочем) механизме
оперантного регулятора,
развивающегося в мозге (или нервном ганглии)
- оперантной пластичности,
образуемой взаимодействием отдельных
нейронов и их популяций в прцессинте
НБОС обучения.
Кроме ДП, большую роль в
закрепления эффектов БОС регуляции
играют следовые процессы,
формируемые в нейронных сетях.
Далее мы приводим результаты
собственных экспериментальных
наблюдений того, как нейронные
стохастические процессы
организуются в интегративные комплексы
посредством механизма
оперантного взаимодействия импульсных
потоков, минимизирующих внешнее
возникающее воздействие, и
принципа доминантного
функционирования в интересах всего организма (по
А.А. Ухтомскому).
Эксперимент с биоуправляемой
подачей раздражителей можно
рассматривать как один из перспективных
подходов при изучении процессов
саморегуляции импульсных потоков
на клеточном уровне. В частности,
ранее нами изучалась адаптивная
модуляция нмпульсной активности
свой в медлеяноволвовоя активности иоаг» 267
отдельных нейронов и нейронных по*
пуляций соматосенсорной зоны хоры
прн биоуправляемом электрокожном
раздражении, которое в контроле
подавалось вне зависимости от
состояния нмпульсации нейрона и не
сопровождалось выработкой устойчивых
изменений частоты разрядов
клеточных единиц (Василевский, Суворов,
Трубачев, 1972; Василевский,
Трубачев, Суворов, 1972). Под
влиянием биоуправляемой
электростимуляции импульсная активность
перестраивалась в направлении»
приводящем к снижению количества
электрокожных стимулов. Оказалось, что
одним из механизмов этих
перестроек является синхронизация внешнего
воздействия с определенными фазами
нейрональной активности. При этом
отмечалось значительное изменение
соотношений между периодическими
составляющими функций текущей
средней частоты разрядов.
Наши исследования (Василевский,
Сороко, 1969), проведенные иа
специфических нейронах соматосенсорной
коры, показали фазность реакций
этих нейронов на одиночное
тактильное раздражение кожного
рецептивного поля. Ритмическая стимуляция в
диапазоне оптимальных частот давала
четкую реакцию ва каждый стимул,
а в фоне-последействии наблюдалось
повышенное по сравнению с исходным
фоном количество межимпульсных
и межпачковых интервалов, равных
или кратных периоду тактильной
стимуляции. Раздражение рецептив*
ного поля С частотой, превышающей
оптимальную, приводило к
разрушению ритмической последовательности
вызванных разрядов. Сопоставление
ритмической вызванной активности
в корковых вейронах и первичных

268
Нейрональные механизмы оперантного обучения
афферентных волокнах показало
ведущее значение внутрицентральных
процессов в регулировании следовых
эффектов и реакций нейронов при
различных частотах афферентной
стимуляции их рецептивных полей
(Василевский, Сороко, 1969).
В плане исследования механизмов
саморегуляции нейрональной
активности в жестких условиях
тактильной автостимуляции локальных
рецептивных полей, управляемой от
импульсации этих же нейронов
(автостимуляция с глубокой
положительной обратной связью - каждый
разряд нейрона вызывает тактильное
раздражение). Предполагается, что
такая постановка экспериментов
позволит уточнить взаимодействие
фоновой и вызванной активности при
низко- и высокочастотных
колебаниях средней частоты разрядов
отдельных нейронов, а также особенности
следовых процессов у них,
поскольку автостимуляция позволяет
синхронизировать внешние воздействия
с возбудительными и тормозными
состояниями клеток. В свое время
этим вопросам был посвящен ряд
специальных исследований (Режабек,
1971; Гасанов, 1973; Сороко и соавт.,
1976).
Опыты проводились на
обездвиженных трикураном взрослых
кроликах, находившихся на искусственном
дыхании. Импульсная активность
отводилась внеклеточно от нейронов I
соматосенсорной зоны коры
головного мозга стеклянными
микроэлектродами, заполненными 0.6 М раствором
K2S04. Сопротивление
микроэлектродов варьировало от 5 до 25 мОм. Для
каждого нейрона определялись
локализация и модальность
рецептивного поля. Тактильная стимуляция
наносилась с помощью
электромеханического вибратора на центральные
участки кожных рецептивных полей,
что является обязательным
условием при сравнении реакций
различных клеток. Вибратор запускался от
двухканального стимулятора. Подача
тактильного раздражения
осуществлялась в двух режимах: без
задержки от каждого потенциала действия
и с задержкой относительно спайка
на среднюю величину длительности
вызванной реакции клетки на
одиночный раздражитель. В последнем
случае отдельный удар вибратора
мог следовать за пачкой импульсов.
Задержка регулировалась в пределах
0-1.0 с.
В каждом эксперименте вначале
регистрировалась исходная
фоновая активность, затем проводилась
контрольная тактильная
ритмическая стимуляция рецептивного поля
с частотой, близкой к оптимальной
(Василевский, Сороко, 1969), после
чего применялась автостимуляция с
задержкой и без задержки. В
промежутках между отдельными этапами
опыта регистрировались фоновая и
следовая импульсации. Длительность
регистрации в течение каждого этапа
составляла не менее 10 мин. Всего в
12 опытах по полной программе
изучено 18 нейронов.
Как было показано ранее, все
нейроны соматосенсорной зоны коры с
локальными кожными рецептивными
полями по характеру реакции на
одиночный стимул разделяются на
несколько групп (Василевский, Сороко,
1969). В целях максимальной
сопоставимости результатов в работе
рассматриваются данные, полученные на
нейронах I типа, у которых фаза
первичного повышения частоты актив-

ности, длящаяся 30-100 мс,
наступала с коротким латентным периодом
8-20 мс. Рецептивные поля нейронов
располагались на контралатеральной
стороне верхней губы.
Исследования показали, что во
всех без исключения экспериментах
автостимуляция приводила к резкому
изменению временной структуры ней-
рональной активности и повышению
средней частоты разрядов. Функции
текущей средней частоты
приобретали выраженный полигармонический
характер. Устойчивые колебательные
процессы в условиях экспериментов с
биоуправляемой подачей раздражения
были ранее отмечены Б. Г. Режабеком
(1971) на рецептивных клетках
клешни рака. В. Л. Силаков и соавторы
(1973) обнаружили, что при
биоуправляемой фотостимуляции рецептивных
полей нейронов наружного
коленчатого тела период колебаний текущей
средней частоты связан с
коэффициентом усиления (амплитуда
регулируемой яркости светового потока) и
постоянной времени апериодического
звена в цепи обратной связи.
И4и:и11пшш
i;t ."писал
J Ю 15
Рис. 72. Результаты анализа функций текущей средней частоты paj
рядов нейрона.
I - исходная фоновая активность, II ритмическая стимуляция с ча
стотой 3 в 1 о, III - автостимуляцня с задержкой 70 мс, IV фоновая
активность после III, V - автостимуляция от каждого спайка, VI фон
после V. А гистограммы периодов текущей средней частоты. По оси
абсцисс - номера каналов; слева вверху таблица номеров капало» к
соответствующих им длительностей периодов, в с; по оси ординат ча
стость. Цифры справа количество измеренных периодов. В
фрагменты записей на самописце. На фрагментах II в III сверху вниз о
метки стимулов, сформированные импульсы нейрона, текущая средняя.

Нейрональные механизмы оперантного обучения
Несмотря на постоянство этих
параметров обратной связи,
длительность отдельных колебаний постоянно
варьировала, что выражалось в
периодическом появлении серий пачек
импульсов, следующих с
определенными интервалами между пачками. В
промежутках между сериями
установившийся ритм разрядов разрушался
(рис. 72 и 73). Таким образом,
периоды ритмических и квазиритмических
колебаний средней частоты разрядов
одного и того же нейрона могли
составлять от 40-80 мс до нескольких
секунд, причем длительность группы
разрядов, как правило, была
соизмерима с длительностью паузы. На
рис. 72 представлены гистограммы
периодов текущей средней частоты
(А) и фрагменты оригинальных
записей импульсной активности на
самописце (Б). В исходной фоновой
активности трудно выделить какой-либо
ритм (рис. 72, А, Б, I). Ритмическая
стимуляция с частотой около 3 в 1 с
оказывает на импульсный поток
стабилизирующее влияние. Период
колебаний, примерно равный периоду
стимуляции (360 мс), представлен
модой в соответствующем канале
(рис. 72, А, II). Автостимуляция без
задержки (V) и с задержкой (III),
которая в данном случае равнялась
70 мс, приводила к формированию,
по меньшей мере, трех ритмов с
периодами, равными 80-120, 320-400,
480-640 мс. В фоне-последействии
(VI) ритмический рисунок,
наметившийся ранее в промежуточной
регистрации (IV), проявляется
настолько отчетливо, что можно говорить о
наличии следовых процессов в виде
периодических колебаний текущей
средней частоты.
Рис. 73. Осциллограммы импульсной активности
нейрона при автостимуляции.
1 - фоновая активность перед началом
автостимуляции, 2-4 - автостимуляция, 5 - окончание
автостимуляции, в - фоновая активность после автостимуляции.
На осциллограммах: вверху - отметки стимулов, вниз
у - импульсы нейрона.

ие) импульсной и меяле
На рис. 73 представлены
осциллограммы импульсной активности
другого нейрона при автостимуляции.
В рецептивное поле этой клетки
предварительно в течение 20 мин
наносилось ритмическое тактильное
раздражение с частотой 10 в 1 с. После
15-минутного перерыва был
применен режим автостимуляции,
включение которой вначале приводило к
резкому повышению частоты спай-
ков и последующей ее стабилизации
(2). На фрагменте 3 демонстрируется
формирование ритмической
структуры в межпачковым интервалом -100
мс, соответствующим частоте ранее
наносившегося ритмического
раздражения. В дальнейшем отмечалось
постепенное увеличение длительности
интервалов между группами
отдельных пачек импульсов (4). Тотчас же
после выключения автостимуляции
отмечено кратковременное полное
торможение импульсной активности
(Гасанов, 1973). Восстановление
временной структуры, характерной для
исходного фона, во всех случаях
происходило крайне медленно (б).
На рис. 74 последовательно
представлены интервальные гистограммы
для различных этапов эксперимента.
Фоновая активность характеризова-
Рис. 74. Гистограммы распределения межнмпульсяых интервалов.
1 — исходная фоновая активность, II - ритмическая стимуляция с
частотой 6 в 1 с, III автостимуляция с задержкой 70 мс, IV фоновая
активность после III, V автостимуляция от каждого спайка, VI фон-
последействие. По оси ординат частость; по оси абсцисс номер*
каналов. Слева вверху - таблица номеров каналов и соответствующих
им длительностей межнмпульсных интервалов, в мс. Цифра справа
количество измеренных интервалов.

272
Нейрональные механизмы оперантного обучения
лась мономодальным
распределением с широко варьирующими
межимпульсными интервалами (рис. 74, I).
Ритмическая стимуляция с частотой
6 в 1 с несколько сужает диапазон
интервалов, и гистограмма приобретает
бимодальный вид, отражая
интервалы между импульсами внутри пачек
и интервалы между пачками (II). При
автостимуляции с задержкой, равной
70 мс (III), когда стимулы
подавались после отдельных импульсов и
их групп.
Интервальная гистограмма
промежуточного фона (IV) свидетельствует
о том, что колебательный
периодический характер активности
обеспечивается той же совокупностью
межимпульсных интервалов, которая была
характерна для исходного фона (I). В
то же время имеется слабо
выраженная первая мода, свидетельствующая
о сохранении пачечной активности,
сходной по своей временной
организации с пачками во время вызванной
активности, как при ритмической
стимуляции, так и при
автостимуляции с задержкой.
При автостимуляции без
задержки, т. е. практически от каждого
спайка, третья мода сдвигается в
сторону еще более длинных интервалов
за счет увеличения расстояния
между группами импульсов (V). В то же
время вторая мода этой гистограммы
свидетельствует о воспроизведении
во время автостимуляции от
каждого спайка интервала между пачками
импульсов, характерного для режима
ритмической стимуляции с частотой
б в 1 с (II), выявленного в
гистограмме II (вторая мода). Гистограмма
интервалов для последующей фоновой
активности (VI) наиболее близка по
форме к гистограмме исходного фона
(I), можно лишь отметить тенденцию
к сохранению интервалов третьего
класса. Что касается средней
частоты импульсной активности, то
следует отметить, что при различных
режимах автостимуляции она
повышалась, оставаясь минимальной во
время автостимуляции от каждого
спайка и была достоверно ниже, чем
при ритмической стимуляции с
частотой более 10 в 1 с.
Проведенные эксперименты
показали, что при автостимуляции с
задержкой и без задержки
усиливается проявляемость так называемых
«меченых» интервалов - следовых
явлений после предшествующего
длительного ритмического
раздражения кожных рецептивных полей
корковых нейронов. В этом отношении
влияние автостимуляции оказалось
сходным с влиянием
кратковременной повторной стимуляции
рецептивного поля клетки или других
сенсорно неспецифических раздражителей.
Последние два фактора, как
известно, значительно улучшают
проявляемость следов (Василевский, Сороко,
1969). Однако во время
автостимуляции для импульсной активности
корковых нейронов были характерны
не только «меченые» внутрипачко-
вые и межпачковые интервалы, но
и более длинные промежутки между
импульсами. Если обратиться к
приведенным выше гистограммам перио
дов и интервалов (рис. 72 и 74), то
можно видеть, что протяженность
этих «длинных» промежутков
находится в пределах суммы
длительностей «меченых» интервалов. Это
обстоятельство побудило нас выдвинуть
гипотезу, согласно которой следовые
процессы на клеточном уровне
выражены в двух формах: возбудительной

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и иедлеивоволвовой акпшвостя мозга 273
и тормозной. Возбудительная форма
памяти представлена совокупностью
нейронов, связанных между собой
возбуждающими синапсами, а
тормозная - совокупностью клеток, которые
тормозятся по механизму
латерального торможения либо
обеспечивают постактивационное торможение в
активирующихся нейронах, т.е. как
бы зеркально отображают временную
структуру разрядов нейронов,
охваченных возбуждением. Обе
совокупности взаимосвязаны друг с другом
так, что в следовом процессе
возможно весьма точное воспроизведение
пространственно-временных
паттернов нейрональной активности.
При автостимуляции рецептивных
полей клеток синаптические влияния,
распространяющиеся по восходящим
специфическим и неспецифическим
путям, могут синхронизироваться как
с возбудительным, так и е тормозным
состоянием системы
взаимодействующих нейронов, как бы потенцируя их.
Такая синхронизация может иметь
место при автостимуляции с
задержкой и без задержки. После каждого
спайка или группы импульсов могут
следовать самые различные события:
очередные одиночные или
многократно повторяющиеся импульсы или,
наоборот, длинные интервалы, во
время которых клетка
функционально неактивна и, возможно,
заторможена. От текущего состояния данной
клетки, от состояния всех
взаимосвязанных с ней нейронов, с которым
синхронизирована очередная
восходящая синаптическая активация,
как мы предполагаем, зависит
следовой паттерн импульсной активности.
При синхронизации с активацион-
ным состоянием в генерацию
разрядов вовлекаются преимущественно
те совокупности клеток, включая и
исследуемый нейрон, которые ранее
длительное время ритмически
активировались и, следовательно, имеют
в значительной степени облегченные
синаптические связи.
В те моменты времени, когда
автостимуляция с задержкой или без нее
оказывалась синхронизированной с
тормозным состоянием, то
импульсная активность наблюдается
преимущественно в «зеркальной»
совокупности нейронов. В результате тормозной
процесс в исследуемой клетке
усиливается, и в ее активности
появляются межимпульсные интервалы,
соизмеримые с суммой длительностей
компонент возбудительного следового
процесса. В реальном эксперименте
складываются постоянно варьирую»
щие временные соотношения между
применяемыми стимулами и
внутренними состояниями исследуемых
совокупностей нейронов.
Синхронизация восходящих си-
наптических влияний с тормозным
состоянием нейрона, несмотря на
присутствие последующего аффекта
«отдачи», удовлетворительно
объясняет отсутствие лавинообразного
нарастания частоты разрядов при
автостимуляции.
Изложенные представления
относительно особенностей кваеиритми-
ческой активности клеток коры при
автостимуляции после их
длительной ритмической активации
являются хотя и гипотетическими, но, тем
не менее, они позволяют более четко
сформулировать некоторые задачи
для последующего
экспериментального анализа. Так, очевидно,
одновременная регистрация нескольких
реципрокно работающих нейронов
позволит показать особенности их ре-

274
Нейроналъные механизмы оперантного обучения
гуляции на разных этапах
консолидации следовых процессов. В
механизмах памяти как средства управления
пространственно-временной
структурой нервных процессов ключевым
механизмом является организация
ассоциаций нейронов, посредством
которых мозг получает возможность
селективно реагировать на
информацию на входе и селективно управлять
комбинациями эффекторных клеток
на его выходе.
Автостимуляция (положительная
обратная связь) способствует более
интенсивному воспроизведению
«меченых» интервалов,
соответствующих частоте предварительно
наносимого ритмического раздражения.
Автостимуляцию, обеспечивающую
синхронизацию стимулов с фазами
внутреннего состояния мозга,
можно рассматривать как перспективный
прием для раздельного изучения ак-
тивационных и тормозных следовых
процессов.
Многочисленными
исследованиями показано, что достаточной
интенсивности раздражение
периферических рецепторов вызывает
характерные изменения электрической
активности нейронов соматосенсор-
ных отделов коры больших
полушарий (Mountcastle, 1957, Моункастл,
1964) Эти изменения могут
наблюдаться в мозге и после прекращения
раздражения или между ними в виде
так называемых следовых явлений.
Имеется большое количество
данных о следовых процессах на
уровне целого мозга по данным ЭЭГ и
изменению постоянного
потенциала ( Русинов, 1969; Yoschii, Pruvot,
Gastaut, 1956; Morrel, Jasper, 1956;
Guranit, 1961; Arduini, 1958; Соколов,
1969; и др.).
E.H. Соколов (1969) даёт
классификацию следовых процессов на уровне
отдельного нейрона. Основное
разделение следовых эффектов автор
делает по характеру реакции клетки на
время. Е.Н. Соколов считает, что
следовые эффекты необходимо разделить
на связанные и не связанные с
отсчетом времени последствия
раздражителя. К не связанным с отсчётом
времени следовым явлениям относятся:
следовой эффект в виде переходного
процесса, время которого
определяется возвращением активности нейрона
к исходному фону; изменения свойств
переходного процесса (длительности,
величины, латентного периода,
конфигурации); вариативность реакции.
К группе следов, связанных с
отметкой времени действия стимулов,
относятся: угасание реакции, усиление
реакции в определённое время.
Все эти следовые эффекты были
обнаружены рядом авторов на
нейронах коры или подкорковых
структур (Eccles, 1961; Веньджао, 1964;
Виноградова, 1975; Дубровинская,
1969; Скребицкий, 1967; Воронин,
1968; Соколов, 1969; и др.).
Однако следовые эффекты,
обнаруженные этими авторами на отдельных
нейронах (вернее, на нейронах,
входящих в определённые нервные сети),
носят характер общих изменений
работы клеток, которые, безусловно,
отражают специфическую следовую
активность. И хотя эти эффекты
могут быть в некоторой мере «нервной
моделью стимула», они недостаточно
отражают параметры того или иного
раздражителя. Большинство из этих
явлений никак не связанно с условно-
рефлекторными процессами и носят
чисто физико-химический характер
изменений в различных структурах

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и:
[мозга 275
нервной клетки после нанесения
стимула. Вряд ли является правильным
относить процессы деполяризации и
гиперполяризации клеточной
мембраны после воздействия стимула,
аффекты постсинаптической потен-
циации, время переходного
процесса к элементам памяти. Эти
процессы было бы правильнее называть не
следовыми, поскольку они являются
составными частями реакции клетки
на раздражитель, а просто фазным
характером реакции. Эти процессы
скорее связаны с выделением
афферентного сигнала только в момент
действия раздражителя и не связаны
с процессами фиксации информации.
Известно, что предэксцитоторное
торможение и торможение, наступающее
после фазы возбуждения в ответ на
афферентный стимул, тесным
образом связаны с выделением полезного
сигнала из общего потока основной
пульсации (Grusser, Grutzner, 1958;
Grutzner, Grusser, Baumgartner,
1958; Сороко, 1972). Переходный
процесс связан, по-видимому, только с
частотной характеристикой нейрона и
не может служить элементом памяти.
По нашему мнению, с памятью
можно связывать только те виды
следовых процессов, которые могут
проявляться самопроизвольно вне
зависимости от нанесения раздражения
и несут информацию о предыдущей
стимуляции.
Способность нервной клетки
сохранять информацию о раздражителе
наиболее убедительно показана в
работе Моррела (1966). Применяя
анодную поляризацию, автор показал, что
клетки зрительной коры дают четкую
реакцию на полную вспышку света с
частотой 3 в 1 секунду. Стимуляция
проводилась в течение нескольких
секунд. После прекращения
стимуляции одиночная вспышка света еще
в течение 30 с вызывала разряды
клетки с частотой 3 ответа в секунду.
В дальнейшем ритмический ответ на
одиночную вспышку появлялся всё
реже и реже, но иногда наблюдался
даже через 2 минуты после
прекращения кондиционирующего
раздражения.
Таким образом, данные
литературы ясно показывают, что наиболее
четкое отражение параметров
раздражителя может быть обнаружено в
следовой активности нейронов только
в том случае, если применяется
ритмическое раздражение.
К ритмическому раздражению
относится и вибрационное, хотя оно
несколько и отличается по физическим
параметрам от обычного тактильного
ритмического раздражения
прямоугольными толчками.
Работами М. Ф Стома и
Н. Г. Барвитенко (1964) при изучении
процессов возбуждения в мышцах
при их вибрационном раздражении
было показано, что после
двухчасового вибрационного раздражения в
электромиограмме подвергавшейся
вибрации мышцы отмечаются
пачки импульсов, следующие с ритмом
ранее наносимого раздражения. Эта
форма усвоения ритма в период
последействия продолжалась от 20 30 с
до 2 3 минут. Авторы считают, что
усвоение ритма после длительного
вибрационного раздражения
происходит в спинном мозге. Активность в
мышцах продолжается после снятия
раздражителя потому, что усвоившие
ритм вибрации мотонейроны
продолжают посылать в мышцу синхронные
разряды ещё некоторое время после
прекращения раздражения.

276
Нейрональные механизмы оперантного обучения
Было показано, что следовые
явления в мышцах после длительного
вибрационного раздражения могут
вновь появляться после их полного
угасания при нанесении
раздражения другого характера и на другое
рецептивное поле. Было
обнаружено появление следовой активности
синхронной с ритмом ранее
наносимой вибрации после тактильного или
болевого раздражения кожи. Нами
было обнаружено, что вибрационной
раздражение икроножной мышцы
вызывает иррадиацию возбуждения
в спинном мозге, приводя к
синхронным разрядом мышечных веретен
других групп мышц (Сороко, 1968).
Изучение следовых процессов в
современной науке о мозге является
очень важным, поскольку оно
отражает процессы фиксации и
воспроизведения определенных состояний
центральной нервной системы,
вызванных афферентной стимуляцией.
Это приобретает особый интерес при
изучении механизмов
обусловливания и формировании направленных
сдвигов и их закрепления с помощью
методики с БОС.
Однако, несмотря на
многочисленные экспериментальные
исследования, до сих не существует единства
взглядов на природу этих следовых
явлений.
В своем исследовании мы
попытались изучить следовые явлении у
нейронов коры проекционной зоны
кожного анализатора кролика при
ритмическом тактильном
раздражении их рецептивных полей. Особое
внимание уделено механизмам
регулирования проявляемости следовых
ритмов.
Тактильное раздражение
наносилось в двух модификациях: 1)
длительная непрерывная риотмическая
стимуляция центра кожного
рецептивного поля коркового нейрона I
соматосенсорной зоны коры; 2)
длительное раздражение отдельными
группами стимулов, подаваемых
через одинаковый промежуток
времени. Всего в данной серии изучена
активность 125 нейронов. Все
изученные нейроны относятся к корковому
представительству кожных
рецепторов передних отделов морды
животного (часть из них вибрисс). В работе
исследовались только нейроны,
обладающие фоновой активностью.
При пороговой силе ритмической
тактильной стимуляции вызванная
активность нейронов проявлялась в
виде высокочастотных пачек пиковых
потенциалов, синхронных с ритмом
раздражения. Такой вид активности
при оптимальных частотах вибрации
сохранялся в течение всего периода
действия раздражителя.
Анализ экспериментальных
данных показал, что фоновая активность
корковых нейронов после
вибрационного воздействия изменяется. В
последующей фоновой активности
начинают появляться разряды в виде
групп или отдельных импульсов,
интервалы между которыми
соответствуют интервалам между
вызванными группами разрядов. При этом
в большинстве опытов наблюдалось
повышение уровня фоновой
активности. На рис. 75 показано изменение
фоновой активности нейрона после
непрерывной стимуляции кожного
рецептивного поля с частотой 4 Гц в
течение 30 мин.
На всех осциллограммах рис. 75 и
81 сверху вниз: внеклеточные
пиковые разряды нейрона и отметка
раздражения.

-rai
-1—h—-r
-*
ttt-UH
-tUt-fHil—h
№
Рис. 75. Появление меченых интервалов в импульсной активности
нейрона после длительной ритмической стимуляции кожного рецеп-
а - фоновая активность нейрона до стимуляции; б вызвавши
ность нейрона при стимуляции с частотой 4 в 1 с; в, г - акт
нейрона сразу после выключения раздражителя; д - через 3
Видно, что фоновая активность
имеет преимущественно
единичный тип рарпределения (рис. 75, а).
Однако, после прекращения
стимуляции в последующем фоне
появляются разряды в виде отдельных групп
или пачек, следующих с интервалом,
равным интервалу предыдущего
раздражения и соответствующие
структуре вызванной реакции (рис. 75,
в, г, д). По аналогии с описанными
в литературе «мечеными ритмами»
в ЭЭГ (Джон, 1966) эти разряды и
интервалы между ними можно
именовать «мечеными разрядами» или
«мечеными интервалами». Следовые
явления в виде меченых интервалов
наблюдались между фоновыми
разрядами. Причем, меченые разряды
всегда отделялись предыдущей и
последующей импульсации периодами
отсутствия пиковых разрядов.
Меченые интервалы, равные
интервалам между отдельными
стимулами ранее наносимой стимуляции,
наблюдались между отдельными
пачками фоновых разрядов, между
пачкой и отдельными разрядами, между
отдельными соседними разрядами.
Самопроизвольно появляющиеся
меченые интервалы чаще всего
наблюдаются в виде отдельных групп,
составленных из 2-5 соседних меченых
интервалов. Нередко в следовой
пульсации встречались краткие интервалы
в 2-5 раз больше меченых (рис. 75).
В промежутках между мечеными
интервалами наблюдалась обычная
фоновая активность, свойственная
отдельным нейронам до стимуляции.
Наиболее устойчивая
повторяемость меченых интервалов
встречалась после 15 30 минут
стимуляции - следы сенсорной памяти. При
более коротком времени раздражения
(3 10 мин) в следовой активности
меченые интервалы наблюдались реже.
Следует отметить, что изменение
последующего фона и наличие мече
ных интервалов в следовой активно-

278
Нейровальвые механизмы оперантного обучения
сти нейрона обнаружить без
соответствующей обработки иногда трудно,
кроме того, нельзя дать
количественную оценку проявляемости следовых
эффектов.
В своей работе мы использовали
метод построения гистограмм
межпачковых интервалов. Этот метод
позволяет дать количественную
характеристику межпачковому распределению
интервалов до и после стимуляции и
определить наличие меченых
интервалов в последующем фоне нейрона.
Гистограмма распределения
межпачковых интервалов отличается от
обычной гистограммы импульсных
интервалов тем, что в ней
учитываются только интервалы между
отдельными высокочастотными пачками
или группами импульсов, интервалы
между импульсами внутри пачки не
учитываются. Поскольку нейрон на
каждый стимул отвечает пачкой
импульсов, то гистограмма
межпачковых интервалов в последующем фоне
позволяет выявить наиболее часто
встречающиеся межпачковые
интервалы и дать их количественные
соотношения.
Сравнение гистограмм
распределения межпачковых интервалов
первоначального фона и гистограмм
импульсной активности после
вибрационного раздражения позволяет
обнаружить наличие следовых
эффектов в виде меченых интервалов.
Причем этот метод не только
выявляет интервалы, соответствующие
ритму раздражения, но и показывает
определенные соотношения кратных
интервалов.
На рис. 76 представлены
гистограммы распределения межпачковых
интервалов после различной частоты
вибрации.
птнщ(цщ|ц|тнм>инннч1цти)ннц|и
HUtHIHIfrlHlH И ЦИННИИ—пиипнчи
Н|4 HH'j'M |^ ifcttyW I»! Iffr tyiVSHH"^ fit.' M ^Ц 1^И~
r ~~
д?
4 , . .
Рис. 76. Гистограммы распределения межпа
чечных внтервалов импульсной активности до
стимуляции (сплошная линия на графике), по
еле стимуляции с частотой 8 Гц в течение 30
мин (пунктирная линия) и после 30 мин сти
муляция с частотой 3 Гц (прерывистая линия
с точками).
На графике: по оси абсцисс - длительность
интервала в мс, по оси ординат - число
интервалов (каждая гистограмма рве. 76, 77, 83
построева ва освовании 100 интервалов).
На осциллограммах: а - фон до стимуляции,
б — вызванная активность при частоте 8 Гц,
в — фон после стимуляции с частотой 8 Гц,
г - вызванная активность прн частоте 3 Гц,
д - фон после стимуляции с частотой 3 Гц. 1
внеклеточные разряды нейрона, 2, 3 - отметки
раздражения, 4 — отметка времени 1 с.
Видно, что в первоначальном фоне
нейрона преобладают межпачковые
интервалы длительностью 120 мс,
межпачковых интервалов с
удвоенной и утроенной длительностью очень
мало. После 30 минут стимуляции
с частотой 8 Гц, при которой
интервалы между отдельными стимулами
были равны межпачковым
интервалам, наиболее часто встречавшимся
в первоначальном фоне нейрона, в

Операятное взаимодействие (обусловливание) импульсной и медлен
фоновой активности последействия
появилось большое число «меченых
интервалов» синхронных или
кратных ритму раздражения.
Однако наибольшее число меченых
интервалов точно соответствовало
интервалам между вызванными
группами разрядов (120 мс), количество
удвоенных интервалов было меньше,
утроенных ещё меньше.
На этом же рисунке представлены
гистограммы активности
последействия этого же нейрона, но после
другой частоты раздражения. Интервал
между отдельными стимулами равен
330 мс. Если после стимуляции с
частотой 8 Гц характер распределения
межпачковых интервалов, равных
интервалам между вызванными
ответами в первоначальном фоне и после
воздействия раздражителя, был очень
близким (частота вибрации
соответствовала длительности наиболее
часто встречающихся в фоне), то после
стимуляции с частотой 3 Гц он резко
отличается от фонового. Видно, что в
фоне последействия отдельные пачки
разрядов изменили своё
распределение и стали следовать с
интервалами, соответствующими интервалам
между вызванными ранее группами
разрядов, таким образом,
большинство межпачковых интервалов в фоне
последействия приобрели характер
меченых интервалов.
Меченые интервалы
прослеживались в течение 30-60 мин после
окончания ритмической стимуляции.
Более длительное время не
исследовалось. Следует отметить, что
количество меченых интервалов на
протяжении этого времени изменяется
незначительно (рис. 77).
Было установлено, что следовые
процессы, наиболее выражены не по-
а Цм! i'HH liillii.u'uhaitllH
6|H'iiiiiwmn;(bniH^HiMiiini|ii^niM(ii
» bi|i> Uiblihi I'li'jilllt h. !
r Пинии tHHIilihUiiin >Ц)П
Рис. 77. Зависимости проявляемости следов
от времени прошедшего после вибрации и от
кратковременного подкрепления той же
частотой.
На графике: — - гистограмма распределения
межпачковых интервалов фоновой импульса
ции, — череа 3 мин после 80 мин
стимуляции с частотой 11 гц, —— через 46 мин после
стимуляции, х - сразу после подкрепления
той же частотой в течение I с.
На осциллограммах: а - первоначальный фон,
б - вызванная реакция на вибрацию 11 гц.
в течение 8 мин после прекращения стиму
стимуляции, д - П(
времени 1 о.
еле непрерывной длительной
ритмической стимуляции, а после
раздражения ритмическими группами из
5-8 стимулов, следующих с различной
частотой через З-б с. Такое повторное
ритмическое раздражение приводит к
очень быстрому образованию следов.
В этих случаях иногда вырабатывн
ется очень чёткий рефлекс яа время

280 Нейрональные механизмы операвтвого обучения
2-H*t1 №-н-нНЫН ЬтЬ нНа-
Рис. 78. Пример феномена опережения при стимуляции группой из 6
стимулов, повторяемых через одно и то же время.
1 - ЭкоГ, 2 - внеклеточные разряды нейрона, 3, 4 - отметка раздражения,
отметка времени 1 с. Запись сделана на 15-й минуте стимуляции.
и проявляющийся в виде феномена
' опережения (рис. 78).
j Если через некоторое время (5-
60 мин) после окончания длительной
стимуляции применялась повторная,
но кратковременная (1-5 с)
стимуляция с прежней частотой, то тот час
же после ее прекращения отмечалось
усиление проявляемости меченых
интервалов по сравнению с
предшествующим периодом. Иногда число
меченых интервалов после
кратковременного подкрепления превышало
их количество после прекращения
длительной первоначальной
стимуляции.
На рис. 77 видно, что после
повторной 1 секундной стимуляции с ранее
наносимой частотой число меченых
интервалов значительно снизилось.
Точно такое же влияние
оказывают любые другие частоты
ритмической специфической стимуляции того
же рецептивного поля.
Если после длительной
стимуляции с одной частотой, повторно
применяется другая, более низкая
частота, то в течение некоторого времени
(первые 2-5 с) нейрон отвечает
группами разрядов, следующих через
меченый интервал.
На рис. 79 приведены записи
импульсной активности нейрона и
ЭКоГ на самописце. В данном случае
применялась групповая стмуляция
в течение 25 минут. Видно, что
повторная одиночная стимуляция (в)
и стимуляция с частотой в два раза
реже внутри группы, но следующие
через такие же промежутки времени,
что и ранее наносимые группы
стимуляции, вызывают ответы, по
своей структуре точно соответствующие
а2|Ц I > Ц й I HI 'IIKIIW —i—
-^>^r*VW\/yv^,-,,^vWWv^^4^^
Рис. 79. Характер вызванных ответов и
следовой активности после длительного раздражения
рецептивного поля группой из 6 стимулов,
а - первоначальный фон нейрона; б -
вызванная активность клетки при групповой стиму
ляции; в - редкие ритмические раздражения;
г - раздражение с частотой внутри группы в
два раза меньше, чем предшествующая дли
тельная стимуляция; д - самопроизвольное по
явление меченых интервалов.
Остальные обозначения те же, что на рис. 78.

фического (звукового) раздражения в
проявляемость следового усвоенного ритма.
1 - ЭКоГ; 2 - пиковые разряды нейрона; 3 - отметка раздражения; 4 -
отметка времени (1 с). Характер фона и вызванной активности этого нейрона
представлены на рис. 96, а.
бывшей реакции на длительно
применявшуюся стимуляцию, т.е.
стимуляция с другой частотой вызывает
появление меченых интервалов (рис.
79, б, в, г).
Аналогично результаты
наблюдались не только после прерывистой
(групповой), но и после непрерывной
ритмической стимуляции.
Следует отметить, что если
после непрерывной стимуляции
меченые разряды появляются в фоне без
какой-либо видимой закономерности,
то после групповой стимуляции они
чаще появляются через промежутки
времени, равными интервалам между
отдельными группами стимуляции -
рефлекс на время по Н.Е.Соколову
(1969) (рис. 79, д).
При раздражении
раздражителем другой модальности (свет, звук)
проявляемость меченых интервалов
значительно увеличивается по
сравнению с предшествующим периодом
(рис. 80). Увеличение меченых
интервалов наблюдается так же и при на-
неоении топически неспецифического
раздражителя, т.е. тактильной
стимуляции в отдалении от локального
рецептивного поля. В части опытов,
этот эффект отчетливо коррелирует с
реакцией активации ЭКоГ.
После введения пикротоксина, как
известно, блокирующего пресинап-
тическое торможение (Экклс, 1966),
отмечается очень четкая
самопроизвольная проявляемость меченых
интервалов (рис. 81).
При одиночной стимуляции того
же рецептивного поля наблюдались
серии пачковых разрядов, следующих
через меченый интервал, чего не
наблюдалось до введения пикротоксина
(рис. 81, сравн. а и г). Как видно на
осциллограммах рис. 81, группы
вызванных пиковых потенциалов резко
отличаются от воспроизводящихся
пачек разрядов с мечеными
интервалами и более сходны с вызванной
активностью при исходной
длительной ритмической стимуляции (см.
рис. 75).
Если наносится ритмическая
стимуляция с более редкой частотой, то
в интервалах между пачками
вызванных потенциалов появляются
меченые пачки (рис. 81, в).
После введения пикротоксина
отмечается увеличение корреляции
меченых разрядов с
высокоамплитудными синхронизированными волнами
ЭКоГ. Эта корреляция особенно ясно
наблюдалась при частотах
предшествующей стимуляции, равных 4 6
ударам в 1 с (рис. 82).
Видно, что меченые разряды отчет»
ливо коррелируют с положительной
фазой ЭКоГ. Если ранее применялась
более высокочастотная ритмическая
стимуляция (8 10 Гц), то в этих опы

Нейровальвые механизмы оперантного обучения
Рис. 81. Проявляемость меченых интервалов после введения пикротоксина в дозе 1 мг/кг.
1 - до введения: а, б, - характер вызванных ответов нейрона на одиночные и низкочастотные
ритмические раздражения рецептивного поля; 2 — после внутривенного введения пикротоксина:
а - низкочастотная ритмическая стимуляция, г - одиночная стимуляция, д - самопроизвольное
воспроизведение нейроном ранее наносимой частоты.
Рис. 82. Корреляция меченых интервалов с ритмами ЭКоГ.
а кратковременная ритмическая стимуляция с прежней частотой через 5 мин после введения
пикротоксина в дозе 1 мг/кг; б - редкие ритмические раздражения рецептивного поля через 15
мин после введения пикротоксина; самопроизвольная меченых интервалов через 20 мин после
введения пикротоксина. (На этом и рис. 84 приводятся фрагменты осциллографических записей
на бумаге, отмеченные квадрате). Остальные обозначения те же, что и на рис. 80.

содействие (обусловливание) импульсной и медлеянова-шовои активности мозга
тах лишь часть меченых разрядов
коррелировала с
высокоамплитудными волнами ЭКоГ. Но даже в этих
случаях начало группы разрядов,
следующих с меченым интервалом,
почти всегда предшествовало
высоковольтному отрицательному колебанию
поверхностной ЭКоГ.
Следует отметить, что при
синхронизированной с ЭКоГ проявляемость
меченых разрядов наиболее
отчетливо подавлялась промежуточная
фоновая импульсация (рис. 82, а, б).
При изучении следовых явлений
в импульсной активности корковых
нейронов после вибрационного
раздражения рецептивного поля было
обнаружено, что меченые интервалы
появляются не только у данного
нейрона, который подвергался
стимуляции, но и у соседних нейронов,
расположенных на одной вертикали в
толще коры.
На рис. 83 приведены
гистограммы распределения межпачковых
интервалов нейрона, рецептивное поле
которого подвергалось вибрации в
течение 60 мин и нейрона,
обнаруженного через 35 мин после
прекращения стимуляции на том же нейроне,
но несколько глубже от поверхности
коры. Очень хорошо видно, что
после стимуляции в последующем фоне
нейрона распределение межпачковых
интервалов резко изменилось и
приобрело характер изменения,
свойственный распределению
межпачковых интервалов во время вызванной
реакции. Следовые явления в виде
меченых интервалов
регистрировались в фоне последействия в течение
всего времени наблюдения.
При дальнейшем погружении ми-
кровлектрода на том же треке был
обнаружен другой нейрон. Рецептивное
Рис. 83. Характер распределения межпачеч
ных интервалов у нейрона подвергавшегося
стимуляции (пунктирная линия) и у нейрона
и у нейрона обнаруженного на том же треке
через 5 мин после прекращения стимуляция
(прерывистая линия с точками).
На графике: сплошной линией обозначено рае-
обоэначення те же, что в на рис. 77.
На осциллограммах: а - исходный фон вей
рона, б - вызванная активность на групповую
стимуляцию, в фон последействия, г
фоновая активность другого нейрона, зарегистриро.
Остальные обозначения те же, что и ва
рис. 77.
поле для этого нейрона не было очень
четким, но раздражение рецептив
ного поля первого нейрона давало
легкую активацию. В фоновой ак
тивности нейрона были
обнаружены меченые интервалы, присущие
фону последействия первого не» рона.
Гистограмма распределения межпач-

Нейрональные механизмы оперантного обучения
Рис. 84. Реакция нейрона, имеющее локальное рецептивное
поле, расположенное рядом с полем ранее длительно
стимулировавшегося нейрона, показанного на рис. 75.
а - одиночное раздражение; б - ритмическое раздражение; в -
спонтанное возникновение меченых ритмов в ЭКоГ. Остальные
обозначения те же, что и на рис. 80.
ковых интервалов повторяла
гистограмму последействия первой клетки.
Отличительной чертой являлось то,
что у второго нейрона наблюдалось
большое количество увеличенных
межпачковых интервалов, кратных
интервалу стимуляции. Причём, с
увеличением кратности число
интервалов уменьшалось (рис. 83).
В части экспериментов после
длительной ритмической стимуляции
локального рецептивного поля
одного нейрона и проверки присутствия
меченых разрядов, отчётливо
коррелирующих с высокоамплитудными
волнами ЭКоГ, находились другие
нейроны на той же или на соседней
проходке микроэлектрода. При этом
искались нейроны, локальные
рецептивные поля которых располагались
рядом с полем ранее длительно
стимулировавшегося нейрона.
В результате оказалось, что
тактильная стимуляция нового
участка кожи провоцировала появление
прежних ритмов в ЭКоГ,
соответствовавших меченым разрядам. Однако
при этом новая клетка тормозилась
и лишь спустя несколько секунд
появлялась специфически вызванная
активность, соответствующая
наносимой частоте стимуляции (рис. 84).
Возникновение меченых ритмов в
ЭКоГ с одновременным
подавлением импульсной активности нейрона
появлялось не только при
стимуляции, но и вне действия раздражения.
Длительность периодов меченых
ритмов в ЭКоГ была равной длительности
блочков воспроизведения меченых

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импу;
разрядов у нейрона, подвергавшегося
стимуляции.
Экспериментальный материал
данного раздела показывает, что
после тактильной стимуляции
рецептивных полей в нейронах
проекционной воны коры выявляется следовая
активность в виде меченых
интервалов. Воспроизведение ритма ранее
наносимой стимуляции указывает на
то, что нейроны корковой
проекционной зоны принимают участие в
фиксации и воспроизведении сенсорной
информации. Конечно, в настоящее
время нет оснований утверждать, что
эти механизмы связаны только с
локальной группой проекционных
нейронов. Джон (1966) и другие авторы
наблюдали меченые ритмы в
неспецифических ядрах таламуса, которые,
как известно, тесно взаимодействуют
е определенными клеточными
территориями коры. Скорее всего,
корковые проекционные зоны и глубокие
структуры мозга образуют единую,
синаптически взаимосвязанную
систему, механизмы деятельности
которой и обеспечивают фиксацию и
последующее точное воспроизведение
прошлого состояния. Однако важно
подчеркнуть, что, несмотря на
генерализованные изменения суммарной
биоэлектрической активности,
проявляющейся в виде реакции
активации или меченых ритмов,
наблюдается дифференцированное проявление
следовых меченых разрядов у
проекционных нейронов. Меченые по
интервалу разряды или их группы
воспроизводят лишь те нейроны,
локальные рецептивные поля которых
подвергались длительной
ритмической стимуляции. Как было
показано М. Ф, Стома и Н. Т. Барвитенко
(1964), ритмическое возбуждение при
яой и меддеявоволвовоб активвости иозеа 285
вибрационном раздражении
охватывает одновременно целую популяцию
клеток нервного центра. Однако эта
«внутренняя синхронизация»
распространяется, по-видимому,
только на нейроны, расположенные на
одном треке и имеющие, по данным
Mountcastle (1957), Hubel и соавторов
(1959), Carrearas и Anderson (1963),
сходные функциональные признаки.
Предположение основано на том, что
воспроизведение меченых интервалов
наблюдалось только у нейронов,
расположенных в одной вертикальной
колонке коры, имеющих
рецептивные поля на одном и том же участке
кожи, при этом соседние клеточные
популяции активно
затормаживались. Поскольку рецептивные поля
заторможенных нейронных
ансамблей располагались рядом с полями
ранее длительно активируемых
клеток, не без оснований можно
полагать, что пространственное
дифференцированное воспроизведение меченых
разрядов обеспечивается
механизмами латерального афферентного тор
можения. В ходе фиксации ритма
афферентной стимуляции пластические
изменения происходят как в системе
возбудительных, так и тормозящих
синаптических соединений между
нейронами. Это подтверждается
данными, полученными при изучении
взаимодействия афферентных
влияний с возбуждающих и тормозных
рецептивных полей корковых
нейронов, приведенных на рис. 85.
В наших результатах, в отличие
от данных Моррела (1966), наблюда
лось самопроизвольное
воспроизведение меченых по интервалу разрядов
в виде коротких вспышек не только
сразу после прекращения
ритмической стимуляции, но и в течение

Нейрональные механизмы оперантного обучения
jA
\
200 400 600 800
1 Ь" (1
11 1 '
h ч
(000
200 400 600 800
С'ЮО
-и^.
too ice ьоо too юоо
дМ.
200 400 600 800
Z «о
: 1
■ пп , р ,
2CU 400 600
А
Шц
т)ц
200 400 ЬОО U0
С «в
U
А
200 400 600 S0O
•С'И» П
200 100 600 ttio
2И 400 WO IM
Рис. 85. Реакции нейрона при одновременной стимуляции возбудительного и тор-
мозвого рецептивных полей с разным временем задержки.
I - предшествует стимуляция тормозного поля (обозначен пунктирной стрелкой),
II - предшествует стимуляция одиночным стимулом возбуждающего поля
(обозначено сплошной стрелкой), т - интервал между стимулами в мс. Видно, что
стимуляция тормозного поля на контралатеральной стороне морды кролика всег
да вызывает торможение как фоновой, так и вызванной импульсной активности
нейрона с возбудительным полем на ипсилатеральиой стороне. Хорошо видна фаз
ность вызванного ответа.

! (обусловливание) импульсной я i
мои* 287
длительного последующего времени.
Следовательно, нет оснований
механизм воспроизведения связывать С
непрерывной циркуляцией
возбуждения по замкнутым нейронным
цепочкам (Lorento de No, 1933), хотя этот
механизм и можно промоделировать
на нейроноподобных сетях,
использующих реверберационный механизм
циркуляции, частотно
модулированных импульсных
последовательностей. Против этого говорят опыты е
нанесением раздражения группой
из 4-5 стимулов, интервалы между
которыми не были равны и кратны
между собой. Такая кодовая
стимуляция была применена в связи с тем, что
условия фиксации ритмического
раздражителя являются наиболее
благоприятными, так как афферентная
система получает один и тот же сигнал
с одинаковым периодом следования.
Однако оказалось, что нейрон
способен воспроизводить в последующем
фоне и группу стимулов сложной
временной структуры, причем зта группа
может воспроизводиться полностью
или по частям. Воспроизведение
кодовой группы стимулов по частям не
может быть объяснено циркуляцией
возбуждения по замкнутым
нейронным цепочкам.
Если обратиться к
осциллограммам (рис. 75 и 81), то отчетливо
видно, что воспроизводившиеся меченые
разряды более похожи на вызванную
активность ранее длительно приме*
нявшейся стимуляции, чем на
вызванные группы разрядов, которые
провоцируют появление меченых. Эти
различия также ставят под сомнение
наличие реверберационных циклов
и позволяют предполагать наличие
другого механизма (возможно, био*
химического), управляющего
воспроизведением временной структуры за»
фиксированного в памяти сенсорного
сигнала. Механизм воспроизведения
особенно чувствителен к
специфическим влияниям, точно совпадающим:
с ранее длительно применявшимися
но локализации и модальности.
Выше отмечалось, что наиболее
устойчивое и четкое воспроизведение
меченых разрядов наблюдается после
15-25 мин стимуляции. Причем
наиболее быстрое появление следов
отмечается после групповой ритмической
стимуляции с промежутками между
группами в 1-3 с. Такой режим
стимуляции, по-видимому, является
наиболее оптимальным для её фиксации
и последующего воспроизведения.
Время стимуляции или
интенсивного обучения в течение 15 25 мин,
как полагают Эйди (1967), Hyden
(1960) и др., достаточно для
развития структурных изменений на
молекулярном уровне, лежащих в основе
механизма долговременной памяти.
Поэтому можно предположить, что
ритмика сенсорной стимуляции
фиксируется в долговременной памяти,,
активация которой реализует
эффективные управляющие воздействия,
приводящие к генерации импульсных
разрядов в определенной
последовательности. При этом нередко
наблюдается подавление обычной фоновой
ритмики нейрона, что, несомненно,
улучшает надёжность передачи
информации по последующим нервным
цепочкам.
Как показали опыты, механизм
фиксации и в особенности
воспроизведения меченых интервалов на
ходится в состоянии неустойчивого
равновесия.
Многие факты свидетельствуют
о том, что этот механизм испыты

288 Нейроналыгые механнз!
вает постоянные затормаживающие
влияния. Во-первых,
воспроизведение наблюдается в виде коротких
блочков сцепленных по меченому
интервалу разрядов. Возможно, это
свойство является одной из главных
характеристик механизма
«считывания» следов из долговременной
памяти. Во-вторых, нередко выпадают
отдельные разряды, и наблюдается
феномен кратного увеличения
величины интервала или сложная
временная последовательность группы
стимулов воспроизводится по частям;
I в-третьих, под влиянием
специфических или неспецифических
воздействий, оказывающих локальные или
генерализованные активирующие
влияния, усиливается проявление
меченых разрядов. В-четвертых,
повышение возбудимости мозга вследствие
блокирования тормозных синаптиче-
ских систем также резко увеличивает
проявляемость следов. Еще в опытах
Моррела (1966) воспроизведение
следов наблюдалось только в условиях
анодной поляризации коры.
Уровень возбудимости мозга и
всех его структур вплоть до
отдельных клеточных элементов
постоянно колеблется (Василевский, 1968;
Вартанян, 1970). В отдельные
промежутки времени, когда возбудимость
тех или иных элементов повышается,
могут срабатывать механизмы, ранее
зафиксировавшие модусы
управляющих воздействий на генерацию тех
или иных последовательностей
импульсных разрядов.
Непрерывные колебания
возбудимости могут сопровождаться полным
или частичным «считыванием»
ранее зафиксированных разнообразных
кодовых последовательностей
импульсов, на это указывает тот факт,
герантного обучения
что после длительной ритмической
непрерывной или групповой
стимуляции фоновая активность нейрона
изменяется, к ней добавляются
разряды, идущие с мечеными
интервалами.
Описанное Н. Н. Василевским
(1968) сходство условнорефлектор-
ных клеточных разрядов с
вызванными разрядами на безусловный
(болевой) раздражитель указывает на то,
что импульсация,
распространяющаяся из центров представительства
условного раздражителя, оказывает
избирательное влияние на систему
клеток, образующих доминантный
очаг безусловного раздражителя.
Структура разрядов, составляющих
условнорефлекторный ответ нейрона,
близка к структуре реакции клетки
на безусловный раздражитель. В ней
встречаются меченые разряды,
соответствующие ритмике безусловного
раздражения кожи. В
межсигнальный период по мере упрочения
временной связи распределение
межимпульсных и межпачечных интервалов
сдвигается в направлении повторения
групп разрядов, сходных с частотным
паттерном ответа на ритмическое
электрокожное раздражение.
Таким образом, следовые
процессы в виде меченых нейронных
интервалов могут рассматриваться не
только как фиксация и воспроизведение
ранее наносимого болевого
раздражения, но и являются одним из
механизмов, участвующих в образовании
временной связи. Являются ли
описанные явления универсальными или
наиболее отчетливо выражены
только у детекторов экологически
адекватных раздражителей, как в нашем
исследовании, могут показать только
специальные исследования.

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и медленноволновой активности мозга 289
Выше было рассмотрено
оперантное обусловливание специфических
нейронов коры.
Принимая во внимание, что в
реализации специфических реакций
существенную роль играет восходящая
ретикулярная активирующая
система мозга (ВРАС), встает вопрос о
возможности ВОС обучения нейронов
неспецифической системы.
Для выяснения специфичности
функций гигантоклеточных
нейронов мостовой ретикулярной
формации Breedlove и соавт. (1979) провели
их оперантное обучение (12
нейронов) при подкреплении стимуляцией
латерального гипоталамуса крысы.
Считается, что ригантоклеточные
нейроны участвуют в контроле сна с
быстрыми движениями глаз, реакции
активации (arousal)., движении глаз и
других Сложных поведениях. Опыты
проведены на трех бодрствующих
подвижных животных с
вживленными пучками микроэлектродов в
мостовую ретикулярную формацию (два
жучка стальных микроэлектродов по
7 единиц в пучке) и
стимулирующими электродами в латеральном
гипоталамусе. Вначале животных обучали
неподвижно фиксировать взгляд на
мишени, подкрепляя стимуляцией
гипоталамуса.
При оперантных обучениях
увеличение частоты интегрированной
нейронной активности сопрягалось со
стимуляцией латерального гипоталамуса
в течение 400 мс. Гигантоклеточные
нейроны продемонстрировали
способность оперантно обучаться:
увеличение их частоты разрядов
сопровождалось возрастанием двигательной
активности, часто специфической для
данного нейрона. Во время стадии сна
С быстрыми движениями глаз
нейроны не обучились, что подтверждает
гипотезу о связи активности
гигантоклеточных нейронов со
специфическими движениями.
10.4 Оперантное обусловливание
активности нейронов,
вызывающих судоржную
активность (на примере
экспериментальной эпилепсии)
Выше рассмотрены результаты
направленной модификации
паттернов импульсной активности
здорового мозга. В то же время, важнейшее
клиническое значение имеет вопрос
о том, возможно ли с помощью БОС
изменить активность отдельных
нейронов и их ансамблей в очаге
патологической активности.
Fetz и Wyler (1973) первыми
начали использовать оперантное
обусловливание нейронной активности
для исследования синаптического
контроля над паттернами разрядов
эпилептических нейронов. У
обезьяны хронический апилептогенный
фокус вызывался субпиальной
инъекцией суспензии окиси алюминия в
пре- и постцентральную кору. Через
4-8 недель локальная ЭЭГ проявляет
типичные островолновые паттерны,
и большинство нейронов в этой
области разряжаются в ненормальных
высокочастотных вспышках. Такой
фокус может вызывать так же
генерализованные припадки. Fetz и Wyler
(1973) исследовали возможность
обезьяны обучиться контролировать
частоту и паттерны разрядов спонтанно
«вспышечных» нейронов вблизи
алюминиевого фокуса.
Преобладающий паттерн разрядов
этих клеток был высокочастотно \

290
Нейрональные механизмы оперантного обучения
вспышкой, которая повторялась со
стереотипным временным паттерном,
в котором первый межспайковый
интервал был последовательно
длиннее, чем последующие интервалы во
вспышке.
Свойства этих «длиннопервоинтер-
вальных» вспышек нейронных
разрядов были ранее описаны Calvin (1972).
Кроме появляющихся спонтанно,
«длиннопервоинтервальные»
вспышки могут быть так же вызваны
антидромным единичным электрическим
раздражением пирамидного тракта,
наводя на мысль, что генерирующий
вспышки механизм - есть пейсмекер
внутри клетки (Wyler et.al., 1985).
В добавление к «длиннопервоинтер-
вальным» вспышкам эти нейроны
иногда также разряжались в более
тоническом регулярном паттерне,
типичном для нормальных прецен-
тральных клеток. В течение
регулярных разрядов межспайковые
интервалы были обычно длиннее, чем даже
первые интервалы вспышек, как
показано гистограммой межспайковых
интервалов. Эта осбенность
позволила Fetz и Wyler (1973) разделять
серии импульсов для спайков, которые
появлялись в течение вспышек, и для
спайков, которые появлялись в
течение нормальной активности. Авторы
непрерывно прослеживали на ЭВМ
пропорцию спайков, появившихся во
вспышках, в определенном периоде
времени (например, 100 с). В их
наблюдениях это соотношение,
называемое эпилептическим индексом,
типично встречалось в 80-99% клеток.
Выделение раздельных импульсных
потоков для спайков во вспышках и
спайков в регулярной активности
позволило исследователям
дифференцированно подкреплять эти две формы
нейронных разрядов (Fetz, Wyler,
1973). Таким образом, в добавление к
подкреплению возрастаний и
уменьшений в общей частоте спайков по
схемам дифференциального
подкрепления высокой частоты разрядов и
«нулевой» активности, соответствен
но, удалось раздельно подкреплять
регулярную активность или вспыш-
ковую активность. Чтобы подкрепить
регулярную активность, импульсы
от этих спайков приводили
интегратор активности к уровню
подкрепления, тогда как импульсы от спайков
вспышки «уводили» управляющий
прибор в сторону от уровня подкре
пления. Чтобы дифференцированно
подкреплять вспышковую
активность, входные полярности для этих
импульсов были перевернуты.
Fetz и Wyler обнаружили, что
обезьяны легко обучалась
увеличивать общую частоту разрядов у всех
эпилептических нейронов по схеме
дифференциального подкрепления
высокой частоты разряда (рис. 85а
последние сессии). По существу,
увеличение частоты разрядов
появлялось без какого-либо
последовательного изменения в эпилептическом
индексе, свидетельствуя о том, что
число вспышек возросло к общему
числу спайков. В некоторых случаях
возрастание общей частоты разрядов
сопровождалось слабым снижением
эпилептического индекса, обозначая,
что увеличилась относительно более
правильная активность. Когда
обезьяну подкрепляли за низкие
частоты нейронных разрядов, она могла
научиться давать продолжительные
паузы в нейронной активности (рис.
85, начальные сессии). В некоторых
случаях паузы повторялись
достаточно часто, что уменьшало общие сред-

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной я иедлеввоволвоюйакткввоетн могла 291
Рис. 8ба. Сессии оперантного обусловливания активности
нормального нейрона (группа 1) и эпилептических нейронов (группа 2) в
алюминиевом фокусе той же обезьяны (нв: Wyler, Fetz, Ward, 1976,
с разрешения).
На графиках представлена средняя частота разрядов нейрона (шкала
слева) н вспышечного индекса (шкала оправа) в последовательных
16 о отрезках записи. Частота разрядов нормального нейрона А дву.
направлено (снижать или повышать частоту) модифицировалась опе-
рантным обучением: снижение частоты разрядов наиболее выражено
в третьем сеансе обучения, повышение частоты разрядов во втором
сеансе. Частота разрядов нейрона В нз эпилептической группы
также успешно двунаправлено обучалась, и вопышечный индекс при
етом снижался до О. Частота разрядов нейрона С нз эпилептической
группы оперантно не модифицировалась и вспышечный индекс
оставался высоким и постоянным при всех условиях.
ние частоты разрядов. В других слу- «нулевой» активности) показало, что
чаях вмешивающиеся периоды более за паузами в нейронной активности
высокой активности устраняли любое последовательно следовал паттерн
снижение в средней частоте нейро- вспышки, а не правильная актив
нов. Тем не менее, исследование от- ность, указывая, что подавление раз-
ветов в этом режиме подкрепления рядов нейрона усилило вспышкогене-
(дифференциального подкрепления рирующий механизм.

292
Нейрональные механизмы оперантвого обучения
Когда обезьяне давали
подкрепление за регулярную активность, она
уменьшала эпилептический индекс
двумя путями: снижала абсолютное
число вспышек или увеличивала
число регулярных спайков, и последнее
преобладало, давая сопутствующее
возрастание общей частоты разрядов.
Авторы предположили, что
достаточно высокая синаптическая передача
на клетку могла дать подавление или
окклюзию генерирующего вспышки
механизма. Предъявление обезьяне
дифференциального подкрепления за
вспышковую активность вызывало
кратковременные периоды, в которых
вспышки повторялись более часто,
наряду со снижением общей частоты
активности нейрона. Тем не менее,
общее увеличение среднего
эпилептического индекса при режиме
подкрепления за вспышки не были
получены в проведенных наблюдениях.
Эти результаты показали, что
обезьяна с эпилептогенным
алюминиевым фокусом могла демонстрировать
некоторый синаптический контроль
над частотой и характером разрядов
клеток, преобладающей формой
активности которых был паттерн
высокочастотных вспышек. Хотя авторы
не прослеживали ЭЭГ в этих
экспериментах, в последующем они
наблюдали, что эпилептические вспышки в
нейронах имеют тенденцию
коррелировать с острыми волнами в ЭЭГ,
тогда как регулярные разряды часто
были связаны с
десинхронизированной ЭЭГ. Fetz отмечал, что
экспериментальные исследования на
нейронах по оперантному обусловливанию
и контролю вспышечной активности
создают нейрофизиологическую
основу для проводимых в клинике работ
по контролю эпилептических
приступов обучением, блокирующих их ЭЭГ
ритмы (Sterman, Friar, 1972; и др.).
В последующем Wyler (1976-1985)
удалось значительно продвинуть
начатые с Fetz исследования по
оперантному контролю эпилептических
нейронов в хроническом
алюминиевом фокусе у обезьяны.
Существуют различные
стратегии для исследования нейрональ-
ных механизмов, дающих вклад в
фокальную корковую эпилепсию.
Измеряются биофизические
мембранные свойства и изменения паттернов
разрядов in vivo или in vitro
нейронов, подвергнутых действию эпилеп-
тогенных агентов, например, таких
как пенициллин. Хотя «острые» кон-
вульсанты обеспечивают полезную
модель припадка, они не моделируют
фокальную эпилепсию человека, т.к.
они не генерируют пароксизмальный
припадок. Хронические
лабораторные модели фокальной эпилепсии
пригодны, но вызывают столь
интенсивные глиальные реакции, что
непосредственные внутриклеточные
регистрации методически трудны.
Хотя возможно изучать нейроны
хронического фокуса при
использовании in vitro культуры ткани, такие
результаты трудно экстраполировать
на физиологически интактных
приматов. Полезной альтернативой
является методика оперантного обучения
у обезьян, управляющих импульса-
цией нейронов фокального эпилепто-
генного фокуса - для количественной
оценки различий между импульса-
цией нормальных и эпилептических
нейронов. Поскольку обезьяны опе-
рантно управляют прецентральными
нейронами через проприоцептивные
афференты, эта методика
обеспечивает возможность количественной

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и меда
оценки нейронного поведения, когда
применяется у физиологически ин-
тактных приматов.
Fetz и Wyler (1973) было показано,
что обезьяны могут оперантно
контролировать частоту импульсации
нормальных и эпилептогенных нейронов
в хроническом фокусе. По
результатам этих экспериментов была
предложена гипотеза: корковый фокус
рассматривается как содержащий в себе
континуум, начинающийся с участия
нормальных нейронов и
продолжающийся через спектр эпилептических
нейронов, которые вариабельно
разряжаются высокочастотной пачкой
потенциалов (вспышкой разрядов).
На основе процентного содержания
вспышечных разрядов, включенных
в импульсацию (параметр,
обозначаемый как индекс вспышки),
эпилептические прецентральные нейроны
отличаются от нормальных нейронов
и разделяются на две группы.
У первой группы эпилептических
нейронов вспышечный индекс
больше 10, а его изменчивость меньше
±10. Иными словами, нейроны
первой группы первично разряжаются
независимо от поведенческого
состояния обезьяны и ее попыток оперантно
управлять нейронами. Вторая группа
эпилептических нейронов имеет
индекс вспышки больше 10 (т.е. более
10% разрядов вовлечены во взрыв,
вспышку импульсации) с
изменчивостью более чем ±10.
Классификация, указанная выше,
родилась из опытов, требующих от
обезьяны изменять частоту
импульсации нейронов, но не их паттерны.
Затем парадигма обучения была
усовершенствована, требуя от обезьяны
изменять нейронные паттерны, а не
частоту их импульсации. Применяя
это новое оперантное задание у тех
же обезьян, Wyler обнаружил, что
спектр анормальностей одиночных
нейронов в хроническом фокусе более
сложен, чем это было описано ранее.
В экспериментах участвовали б
взрослых макак с нормальными
электроэнцефалограммами. После
адаптации к приматологическому креслу
и лабораторной обстановке каждая
обезьяна подвергалась операции, во
время которой вводилась инъекция
гидроокиси алюминия субпиально в
левую прецентральную кору. Через 3
месяца обезьяна снова помещалась в
кресло с акселерометрами, чтобы
надежно определять фокальные и/или
вторичные припадки. После того, как
обезьяна показывала устойчивые па-
роксиамальные припадки,
проводилась вторая операция, при которой
вживлялись регистрирующие втулки
для нейронной регистрации в прецен-
тральной коре обоих полушарий и
имплантировались два хронических
стимулирующих электрода билатерально
в медуллярный пирамидный тракт.
Одиночные нейроны
регистрировались внеклеточно по стандартным
методикам с использованием
вольфрамового электрода. Нейронная
активность подавалась на параллельные
усилители, у одного из которых
полоса пропускания была 300 Гц-10 кГц
(для выделения нейронов), у другого
0.3-60 Гц. Таким образом» спайки
ЭЭГ регистрировались независимо от
одного электрода. В нескольких
опытах нейронные регистрации
производились одновременно от обоих
полушарий.
Нейроны пирамидного тракта
определялись при антидромной 300
500 Гц стимуляции по наличию
короткой латентности ответа.

294
Нейрональные механизмы оперантного обучения
Как было впервые отмечено Evarts
(1967), прецентральные нейроны у
бодрствующих обезьян при
поведенческих реакциях редко имеют
высокий процент межспайковых
интервалов менее 5 мс. С другой стороны,
эпилептические нейроны
характеристически разряжаются вспышкой
потенциалов действия с межспайковым
интервалом менее чем 5 мс (Calvin,
1972; Fetz, Wyler, 1973; Wyler,
Burchiel, 19786). Поэтому значение
межспайкового интервала менее чем
5 мс было использовано для
количественной оценки взрывной
активности. В этих опытах использовалось
два параметра: вспышечный индекс -
доля межспайковых интервалов менее
5 мс, к общему числу межспайковых
интервалов в 15 с периодах
(выражаемый в процентах) и эпилептический
индекс - общее число межспайковых
интервалов менее 5 мс, в 15 с
периоды. Для каждого пятиминутного
поведенческого периода, состоящего из
15 с отрезков, определялось среднее и
стандартное отклонения вспышечного
и эпилептического индекса. Нейроны
разделялись на нормальные и
эпилептические, первой и второй группы, на
основе значения вспышечного
индекса в пятиминутной записи.
Эпилептические паттерны им-
пульсации одиночных нейронов
характеризуются высокочастотным
кластером из потенциалов действия,
формирующих «взрывную»
активность. Более часто такие «взрывы» не
имеют определенной структуры, тем
не менее, существуют два
определенных паттерна, которые требуют
дополнительного описания.
Вспышка с длинным интервалом.
Этот паттерн, описанный Calvin и
соавторами (1972), характеризуется
начальным потенциалом действия,
следующим за 4-10 мс
межимпульсным интервалом, который
оканчивается стереотипным послеразрядом.
Послевспышечная активность
сравнивается с потенциалами действий с
межимпульсным интервалом менее
5 мс. Если обычная вспышка имеет
первый межимпульсный интервал
порядка 8 мс, то он называется
вспышкой с первым длинным интервалом.
«Невзрывной» эпилептический
паттерн импульсации. Интервальные
гистограммы для большинства пре-
центральных нейронов (особенно
пирамидных) у бодрствующих обезьян
показывают моды межимпульсных
интервалов между 20-50 мс, среднее
45 мс. Во время периода, когда
обезьяны оперантно управляют
активностью нормальных прецентральных
нейронов, моды межимпульсных
интервалов большинства нейронов
составляют около 30 мс. Большинство
нейронов хронического фокуса
нормальны по критерию вспышечного
индекса, но имеют «ненормальные»
межимпульсные гистограммы
распределения с модами между 10-18 мс
во время оперантного периода. Эти
нейроны разряжаются в основном
10-18 мс дуплетами, редко
наблюдаемые у нормальных прецентральных
нейронов неэпилептических обезьян.
Хотя и нормальные нейроны
пирамидного тракта могут разряжаться с
интервалами 10-18 мс, это не
является характерным для моды
межимпульсных интервалов, когда частота
импульсации превышает 2 имп/с во
время активации. Поскольку дублеты
второго потенциала действия
совпадают по времени с длинным первым
интервалом послевзрывного потен
циала действия, предполагается, что

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и медлеявовоошовой активвосш иоага 295
такая мода импульсации может
отражать переход между нормальным
и эпилептическим разрядом пачки
импульсов.
Оперантная задача в
исследовании Wyler (1983) была обозначена
как дифференциальное подкрепление
тонического паттерна, при которой
у обезьяны подкреплялось
изменение нейронного паттерна
импульсации от фазического к тоническому.
В сущности, от обезьяны требовалось
управлять нейронным разрядом е
последовательными межимульсными
интервалами ио заранее
определенному интервальному ряду или точкам.
Поскольку это делает оперантное
задание сходным с задачей на
слежение, оперантное управление
оценивается количественно по правильным и
неправильным «точкам» во времени.
Каждые 15 с компьютер суммирует
общее время межимульсного
интервала, результат, превышающий
заданное время, рассматривается как
ошибка. Для вычисления ошибки каждый
межипульсный интервал,
находящийся вне необходимого
интервального ряда, отделяется от ближайшей
ограничительной точки, например,
для окна 30-60 мс межимпульсный
интервал 5-м дает 25 мс ошибку.
Кроме того, каждые 15 с компьютер
высчитывал и печатал вспышечный
и эпилептический индексы нейрона и
общую частоту импульсации.
Опыт начинался с выделения
одиночных нейронов билатерально и
проверки каждого на стимуляцию
пирамидного тракта. Оба нейрона
наблюдались в течение
5-минутного периода до обучения, затем
обезьяне давались 5-минутные
периоды оперантного дифференциального
подкрепления тонического паттерна.
которые последовательно
чередовались с 5-минутными периодами
отдыха. Обезьяна получала во время
первых периодов дифференциальное
подкрепление за появление
тонического паттерна разрядов управления
одним из двух нейронов. После
пятого периода отдыха задача обучения
изменялась: обезьяна подкреплялась
во время следующих пяти периодов
дифференциальное подкрепление
тонического паттерна при управлении
другим нейроном, первоначально не
контролируемым. Сторона, на
которой обучаемый нейрон брался
вначале, менялась каждый день так, что
обезьяна равное количество раз
начинала управление право- или лево»
сторонними нейронами. Для каждого
нейрона первый оперантный период
обучения рассматривался как
основной, на котором проверялись
последующие периоды на статистически
значимое увеличение доли
правильного выполнения во времени с
соответствующим уменьшением ошибок,
т.е. оперантное выполнение не
сравнивалось с периодом до обучения или
периодами отдыха. Для того чтобы
нейрон считался статистически
управляемым обученной обезьяной,
должно было быть статистически значимое
увеличение (t-критерий Стьюдента,
р < 0.05) доли выполнения со
значимым уменьшением ошибок в опе-
рантные периоды при подкреплении
тонического паттерна. Для опытов,
включающих только один регистри
руемый нейрон, протокол был таким
же, нейрон подвергался десяти one-
рантным периодам. В экспериментах
оперантный период после
дифференциального подкрепления
тонического паттерна обучения о наименьшим
значением ошибки рассматривался

296
Нейрональиые механизмы оперантного обучения
как более точный обученный
контроль над нейроном и обозначался
как дифференциальное подкрепление
тонического паттерна.
Весь оперантный протокол
находился под компьютерным контролем
для обеспечения точного
«хронирования» оперантных периодов, анализа
материалов графика подкрепления.
В конце каждого 5-минутного
поведенческого периода (обучение или отдых)
компьютер высчитывал и
распечатывал среднее и стандартное
отклонение, ошибки и частоты импульсации,
вспышечный и эпилептический
индексы и значения последовательных
межипульсных интервалов,
требующихся для подкрепления.
Итак, у 6 обезьян хроническая
эпилепсия вызывалась субпиальным
введением алюминия в прецентраль-
ную кору левого полушария. Затем
обезьяны обучались оперантному
управлению паттернов разрядов
одиночных нейронов из эпилептического
фокуса и в контралатеральнои
гомотопической коре при использовании
стандартизированной оперантной
задачи. В 30 экспериментах нейроны
регистрировались одновременно в
обоих полушариях.
Для эпилептических и
нормальных нейронов не существует
согласованной связи между спайками
кортикальной ЭЭГ и частотой импульсации
нейрона.
Прежние параметры
количественной оценки эпилептогенности
одиночных нейронов не являются
адекватными для определения комплексного
спектра и степени нейронных
анормальностей в хроническом фокусе.
Первичное различие между
нормальными и эпилептическими нейронами
в том, что обезьяны могут
модифицировать паттерн разрядов и частоту
разрядов первых, но только «слегка»
изменять интегрированную частоту
импульсации у вторых.
Ранее описанные «невзрывные» эпи-
лептиформные паттерны импульсации,
состоящие из 8-18 мс дублетов, могут
иметь нейроны в континууме между
нормальным и вспышечным разрядом
с длинным первым интервалом.
Большинство паттернов
импульсации эпилептических нейронов
становятся более нормальными, когда
у обезьян подкрепляется управление
паттерном разряда контралатераль-
ным нейроном. Тогда, если у обезьяны
подкрепляют управление
эпилептическим нейроном, легкие анормальные
паттерны импульсации становятся
более очевидными. Поэтому, на
частоту импульсации эпилептических
нейронов воздействуют двояко:
неспецифический эффект
настороженности на оперантное задание и более
специфический эффект,
сопровождающий попытки обезьяны получить
подкрепление, когда оно оперантно
сопрягается с «поведением»
специфического нейрона.
Хотя эпилептиформные ЭЭГ
спайки проецируют на гомотопическую
контралатеральную прецентральную
кору, нет доказательств,
позволяющих считать, что одиночные нейроны
в такой коре разряжаются
коррелятивно с внутренним эпилептогенным
разрядом и его свойствами. Поэтому,
если «зеркальный фокус» определять
как кору, автономно вторично эпилеп-
тогенную на повышенную трансинап-
тическую активность из первичного
фокуса, то результаты Wyler (1980)
не поддерживают концепцию о том,
что зеркальные фокусы у приматов
развиваются в прецентральной коре.

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и i
Л активности моя» 297
В работе 1982 года Wyler записал
активность 44 нейронов в
хроническом эпилептическом фокусе,
вызванном наложением алюминиевой
пасты на область представительства
руки в прецентральной коре у
бодрствующих обезьян. Нейроны,
расположенные на периферии фокуса в
начале припадка часто снижали
активность, а все нейроны в фокусе
начинали разряжаться синхронно
между собой и с фокальными спайками
непосредственно перед наступлением
судорог (эпилептические нейроны
несколько раньше нормальных клеток).
Во время клоничеокой фазы и/или
генерализации припадка все нейроны
в фокусе и вокруг него разряжались
синхронно. Результаты
подтверждают две концепции эпилептогенеза: а)
эпилептические нейроны
объединяются; б) пейомейкерные
эпилептические нейроны поддерживают эпилеп-
тогенность хронического фокуса.
10.5. Оперантное подкрепление
нейронного паттерна активности
соматосенсорной коры
на условный сигнал при болевом
наказании
В конце 60-х годов двумя
группами исследователей из СССР и США,
независимо друг от друга, были
начаты принципиальные работы по
оперантному обучению отдельных
нейронов. Цели этих исследований
были разные. Поиски Fetz и Wyler,
Schmidt и др. были предприняты в
основном с целью выделения тонких
механизмов нейрональных
взаимодействий двигательного обученного
поведения обезьян при пищевом
подкреплении. В СССР оперантные
обучения нейронов начались в 1968 в
отделе Экологической физиологии ИЭМ
АМН СССР, Ленинград (зав. проф.
Н.Н. Василевский) нейрофизиологами
В.В. Трубачевым, СИ. Сороко и
инженером Н.Б. Суворовым. Основной
идеей исследований была попытка
контроля динамики условных
изменений нейронов соматосенсорной коры:
раздельное формирование
диффузного и специфического условных
ответов, увеличение их проявляемости и
стойкости к утешению,
воспроизведение условных паттернов при
повторных выработках. Решалась также
задача управления формированием
нейронных паттернов в зависимости
от исходных характеристик нейрона
на условный и безусловный
раздражители в парадигмах классического
аверсивного обучения и иэбегатель-
ного поведения (избавление от
болевого наказания). Позднее, оперантное
обучение нейронной активности
слуховой коры кошки стали проводить
Гасанов с коллегами (1973-1981).
Для элиминации двигательных
артефактов и выделения «чистых»
форм нейронных ответов обучение
проводилось на обездвиженных
кураре (флакседилом) животных. Затем
эти исследования были расширены
при оперантном обучении
активности малых нейронных популяций,
состоящих из 2-10 нейронов, по
методике Сидмановского избегания,
когда спонтанные изменения частоты
нейронных разрядов
(интегрированная активность с постоянной
времени около 100 200 мс) ввтоматическп
«подкреплялись» избеганием жн
вотным слабого болевого наказания.
Были выделены основные
характеристики средней частоты и количества
нейронов, «обучившейся» и «н«>бу-

298
Ненрональные механизмы оперантного обучения
чившейся» популяции, оптимальные
величины задержки в цепи обратной
связи и модальности ведущего
нейрона в обучаемой популяции.
Вспоминая первые годы изучения
нейронных механизмов условного
рефлекса (1966-1968 гг.), переживая
эйфорию «обученного нейронного
восторга» казались возможными любые
парадигмы обучения, модальности и
сочетаний раздражителей, в опытном
архиве уже насчитывалось несколько
сотен «обучавшихся» нейронов, но
постепенно росло чувство
неудовлетворения: многие нейроны не следовали
антропоморфной поведенческой
логике экспериментатора и классического
обучения. В парадигме Павловского
рефлекса (при болевом подкреплении)
более или менее успешно обучались
полисенсорные нейроны, достаточно
редкие для соматосенсорной коры
кролика, имевшие облегчающий
эффект электрокожного раздражения.
Сомнительно или не обучались
нейроны, не активируемые ни условными,
ни безусловными стимулами. При
отмене подкрепления (угашении)
слабые эффекты обученных перестроек
быстро терялись в фоне.
Основными формами условных
перестроек при болевом
подкреплении были диффузные ответы типа
тонической реакции, реже фазические
ответы, отражавшие частотные
параметры условного или безусловного
раздражителей (Василевский, 1968;
Василевский, Суворов, Трубачев,
1972а). После массированного (100%)
подкрепления (40-60 проб) в авер-
i сивной (болевой) парадигме
обучения дальнейшее увеличение числа
сочетаний не приводило к более
выраженным изменениям в условных
нейронных ответах. Наоборот, при
постоянном подкреплении и
квазипостоянном межпробном интервале
могли формироваться антисипацион-
ные реакции (до условного сигнала) и
в последействии сочетаний, которые
накладывались на условный ответ,
нередко развивался эффект «угаше-
ние с подкреплением».
Знакомство с работой и схемой
усилителей, регуляторов гомеостаза
натолкнуло на мысль использовать
принцип обратной связи в нейронном
обучении. Тогда, в 1967-1969 гг., мы
еще не знали оперантных
нейронных работ Olds (1965) и Fetz (1969),
оперантного висцерального обучения
Miller (1969). Поэтому родилась идея
выбрать более «полезную» для
животного парадигму обучения, чтобы
избегание болевого сигнала
происходило в ответ на определенный
паттерн изменений нейронной
активности на условный сигнал. Появление
нейронных разрядов в первую или
вторую половину условного
сигнала (длительность условного сигнала
2-2.5 с, в конце болевое раздражение
длительностью 0.5-1 с),
превышающее на определенное число
импульсов значение 2-х секундного периода
предшествующего фона, приводило
животное к избавлению от боли, т.е.
эффекту положительного
подкрепления.
Простое, суммирующее
импульсы устройство с логикой сравнения,
управляющего включением
электронного стимулятора, осуществил
инженер Н.Б. Суворов. Порог
управления устанавливался в зависимости
от наблюдавшейся картины
ответа и частоты разрядов нейрона, но
обычно был менее 5-10 импульсов.
Критериальный период ответа был
или весь условный сигнал, или его

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной и медленноволвовой активное» мозга 299
первая, или вторая половины. Порог
выбирался так, чтобы болевая
стимуляция выключалась в 30-50% проб
(когда ответ превышал фон более чем
на 30%).
В опытах по этой схеме обучалось
68 нейронов, из них полное и
повторное обучение прошли 43 нейрона.
Эксперимент на обездвиженном
животном длился 8-10 часов, затем оно
реанимировалось. Внеклеточная
активность отводилась вольфрамовыми
или стеклянными микроэлектродами.
В соматосенсорнои коре отбирали
неспецифические нейроны, т.е. не
имеющие четких кожных рецептивных
полей, с отсутствием или угасающей
реакцией на звуковой раздражитель
(будущий условный сигнал), но с
наличием хотя бы слабой
возбудительной реакции на болевой раздражитель
лапы. В начальном периоде обучения
(20-30 проб) давалось 100% наказание
для формирования нейронного ответа
на условный сигнал, и как только
ответ определялся на осциллограммах
или постстимульной гистограмме, то
вводился управляемый режим
подкрепления с пороговым управлением
на промежутке первой или второй
половины условного сигнала. При
«удачном» выборе пороговой
разницы между предшествующим фоном и
вызванной реакции условный
нейронный ответ сохранялся в течение
нескольких десятков проб (рис. 86). При
описанном режиме подкрепления
самым поразительным явился факт
отсутствия динамики обучения нейрона
по типу «угашения с подкреплением»,
описанный в ряде работ и
встречавшийся в предыдущих наблюдениях
авторов. Если при стандартной
процедуре обучения (без ОС) условный
нейронный ответ в соматосенсорнои коре
наблюдался в среднем в 27У проб, то
при биоуправляемом обучении в 43%
(р < 0.05).
Второе отличие заключалось в
длительном воспроизведении
условных нейронных паттернов при
процедуре угашения. Третье - оказалось
возможным в определенный период
обучения формировать у животных
условный ответ, приурочивая
нейронный разряд к первой или второй
половине условного сигнала; при
биоуправляемом обучении
обнаруживался условный нейронный паттерн,
кодирующий интервал между началом
условного и аверсивного сигналов.
Через 40-60 проб у животного
происходило в разной мере формирование
антисипационных ответов при
режиме квазипостоянного межпробного
интервала (рис. 87), но «навязать»
животному данный паттерн изменений
на более поздних этапах обучения не
удавалось. Этот важный факт
позволил сделать вывод о том, что
структура нейронного ответа на условный
сигнал при сочетаниях непрерывно
варьирует, не является неизменной, а
формирует некий динамический
паттерн вокруг условного сигнала и
подкрепления (избегание наказания) на
протяжении всего обучения,
комплексно кодируя ряд параметров сигналов
и их взаимодействия. Использование
этого методического приема дало так
же возможность исследовать
механизмы, посредством которых
организуется отражение вероятностного
подкрепления (Трубачев 1973, 1988). И,
наконец, кажется, экспериментатор
сам обучался адаптивным стратегиям
с каждым научением животного.
Ранее при выработке s слоеного
рефлекса было обнаружено, что од
ним из кодов условнорефлекторных

300
Нейрональные механизмы оперантного обучения
Рис. 86. Динамика условных изменений активности нейрона соматосенсорной коры кролика при
автоматическом болевом «наказании» проб, в которых вызванная на условный сигнал реакция
не превышала фоновую активность на заданный порог.
Формирование специфического паттерна активности нейрона соматосенсорной коры кролика при
биоуправляемом обучении: болевая стимуляция выключалась в пробах, где вызванная условным
сигналом реакция превышала на заданное значение фоновую активность. Нейрон 73.2.68
полисенсорный, активизируется на звук с последующим утешением и на электрокожное раздражение.
Условия эксперимента: наказание (боль) не давалось, если вызванная реакция нейрона на звук
оказывалась на 5 импульсов больше, чем фоновая активность за такой же период времени;
первые 20 сочетаний наказание давалось в каждой пробе. Условный раздражитель - звук 2000 Гц
в течение 2.5 с, безусловный - электрокожное раздражение передней конечности с частотой
10 раз/с.
Слева монтаж осциллограмм: А - угашение ориентировочной реакции на звук (20 проб); Б вы
работка временной связи (101 проба); В - отмена сочетаний. Сверху вниз на записи: ЭЭГ (ЭКоГ),
нейронограмма, отметка раздражителя и его номер, толстая линия — отметка наказания. Во
время сочетаний вертикальные линии - наводка электрокожного раздражения. Справа - монтаж
постстимульных гистограмм соответствующих периодов опыта. Цифры на гистограмме
обозначают порядковые номера 10 суммированных проб, приведенных к одной пробе; внизу отметка
раздражителя (стрелка - условный, точка - безусловный); по оси абсцисс - время (1 бин 170 мс),
по оси ординат - число импульсов. При биоуправляемом наказании обнаруживаются
характерные триады проб (№ 41, 42, 43). При первых утешениях (Б) происходит манифестация условных
паттернов, на шестом утешении появляется длительная десинхронизация ЭЭГ.

Операятное взаимодействие (обусловливание) импульсной и
J|l.i..i.id...lll.n1...ddlLi.i*«,
в
iHijaw-'g.*:!. .aaa1 —t-r-ь» cfrEi: паи* i
Рис 87. Повторное биоуправляемое обучение (при болевом наказании) другого нейрона в
опыте, находящегося на том же треке (73.3.68).
Слева - Монтаж отдельных осциллограмм периодов опыта, справа - монтаж постстимульяых
гистограмм. А - угашение реакции на звук (20 проб), Б - сочетания (3, 15, 94, 95), В
отмена сочетаний (4). При сочетаниях отмечаются условные паттерны, сходные с нейроном
73.2.68, сохраняющиеся при утешении.
перестроек нейронной активности
является появление в вызванной и
фоновой активности
межимпульсных интервалов, близких к частоте
болевого, безусловного
раздражителя (Василевский, Суворов, Трубачев,
1972). Поэтому другая парадигма
биоуправляемого обучения в наших
экспериментах была «завязана» на
подкреплении (отмене боли)
определенного диапазона межспайковых
интервалов, выше или ниже
критериального интервала,
встречавшихся в фоновых записях (Василевский,
Трубачев, Суворов, 1972). Позднее,
при ознакомлении с работами Fetz
(1969-1974 г.) и Wyler (1976-1985),
обнаружилось, что последний,
осуществляя компьютерное
биоуправление (обучение нейронного операнта в
режиме подкрепления определенных
межспайковых интервалов, «внутри
или вне окна») руководствовался, по-
видимому, независимо от нашей
публикации 1972 г., исходя из
возможностей импульсного кодирования.
Теперь можно лишь посетовать, что
они «не замечали» наших
аналогичных работ, проведенных в 70-е гг.
Выявились определенные
различия в динамике образования
временной связи и проявляемости ответов
при процедуре выработки,
начинающейся с управляемого подкрепления
и при смешанном режиме
подкрепления: вначале в 20 пробах 100/
«подкрепление» (наказание), а затем
переход на биоуправляемое
подкрепление. Частота наказания в данном
управляемом эксперименте имеет вид
сложной кривой, имеющей высокую
частоту проявления в начале
выработки, следующего затем заметного
снижения и последующих колебаний.
Сравнение динамики выработки и
проявляемости условных нейронных
изменений при обычном 100 под
креплении, смешанном и сразу начи

302
Нейрональные механизмы оперантвого обучения
нающемся управляемом
подкреплении, позволило предположить, что,
большие колебания ответов в
последнем варианте связаны с тем, что здесь
отсутствовало управление от
возникающего при первых сочетаниях
устойчивого сдвига нервных процессов,
носящих доминантный характер (по
А. А. Ухтомскому) и определяющих
весь дальнейший процесс выработки
и специализации временной связи.
При смешанном подкреплении,
когда развивается формирование
условных нейронных ответов, управление
подкреплением ведется от уже
существующего доминантного состояния
условного возбуждения (активации)
нейронной сети.
На рис. 88 представлена
подробная динамика нейронных изменений
в ходе управляемого эксперимента.
Ранний условный нейронный
паттерн образовался у полисенсорного
нейрона в течение первых 20
сочетаний. После нескольких проб с
управляемым болевым подкреплением,
выключавшимся, если нейрон
обнаруживал реакцию в первую половину
условного раздражителя, в течение
нескольких подряд предъявлений
наблюдалось выключение болевой
стимуляции. Однако, в силу того, что у
нейрона после 40 проб
сформировалась условная опережающая реакция
на время и в последействии,
счетчик, оценивающий разницу между
предшествующим фоном и во время
условного сигнала, включал болевую
стимуляцию, и у нейрона на
некоторое время исчезали предваряющие
ответы, и вновь наблюдалось приуро-
чивание паттерна разрядов ко
времени действия условного раздражителя,
что приводило к избеганию
животным болевого воздействия.
Как видно из нейронограмм, в
конце выработки временной связи
основной формой условных изменений
являлись антисипационная реакция
и ответ в последействии
раздражителей (условного или безусловного).
Паттерн условных нейронных
изменений состоял из трех волн активности
с периодом, равным времени между
условным и безусловным
раздражителями. Во время угашения временной
связи после нескольких
неподкреплений отмечалась выраженная реакция
облегчения в фоновой и вызванной
активности нейрона, значительно
отличавшаяся от наблюдавшихся
изменений во время выработки условной
ориентировочной реакции. И лишь
через 6-8 угасательных проб
появились типичные образовавшиеся
паттерны изменений на условный
сигнал и в его последействии, которые
сохранялись в течение многих
последующих проб. При угашении
неспецифическая реакция облегчения
нейронных разрядов сопровождалась
мощной реакцией активации в ЭЭГ,
которая резко наблюдается после
классического нейронного обучения
(без ОС).
В динамике этих нейронных
изменений, по-видимому, можно увидеть
признаки формирования
доминантного механизма условнорефлекторно-
го процессинга с характеристиками
акцептора действия П. К. Анохина
(1968).
Другим интересным фактом,
встретившимся в этом и других опытах,
явилось обнаружение значительного
сходства условных изменений у
разных нейронов, находящихся вблизи
друг от друга, ниже на 60 микрон (рис.
87). Несмотря на различие в уровне
средней частоты этих двух нейронов,

I III ШПИНИ*» !ЬН ШШ «И1 "ВЯ "1й! ЯГЗ Д1?" »аД"!".г«
19
iimiiMian i а-|и ы\*- ■■ > iy.f—si—t-e=*—ер г, щ •
1Ш1 -WHIM aMMviMIMMI fitH'WMH № tl lilllll—В Dlllll'-ШД III)
22 ■—■
31 '""'""
3S-— —
65 '"""
та -~"
7£_ l inn» i w-
7e _ tUillt HI
„u ti ц i.nur щи i № tt-j.a
i'<i« t- i > Hi ■ I «w—i urn» -»HtnЧЧ-Ч1И' KH>* i < i >!■ 1
" ",Ш
ttMft
"*"
И «I'll'—
23
32
34
54'---
se—■—
73—■- *
' v ' 7Jb w Vjia ii'iini! ' '
7f—Г"^' ""■"
.. . ...
шит* iitm u iw in iiitiiiiju и iu
12—•
I'I4<<»H H»*»—HhUIMt.l—MM* <№ *■
is ie-
Рке 68. Формирование раввего условного паттерна ответа нейрона соматосенсорвой коры методом биоуправляемого наказания по раз-
вице числа разрядов между вызванной я фоновой активностью.
Монтаж осцяллогракм периодов обучения (В) в угашеяяя (В). Условный оатвад - тон 2000 Гц длительностью 2.6 с, безусловный
электрокожвая стимуляция конечности 4-6 В, 10 раз с, длительностью 1 с; ва осциллограмме сверху вниз: вейронограмма, t
(разница е фоном была более б импульсов). Данный алгоритм биоуправлеяяя был эффектпвев в первой половине обучения для
формирования условного ответа во время действия условного сигнала (пробы 81-86), сохранялся после 60 проб (пробы 62 64; 73 75) м не
•работ » в конце обучения. При биоуправляечом вакааавия и прв его отмене образуется «ложный паттерн ответ в нескольких по
ея^допвтельных пробах. При угахпевии условный нейронный паттерн широко распространяется ве только ва условный сигнал, во и на

302
Ненрональные механизмы оперантного обучения
нающемся управляемом
подкреплении, позволило предположить, что,
большие колебания ответов в
последнем варианте связаны с тем, что здесь
отсутствовало управление от
возникающего при первых сочетаниях
устойчивого сдвига нервных процессов,
носящих доминантный характер (по
А. А. Ухтомскому) и определяющих
весь дальнейший процесс выработки
и специализации временной связи.
При смешанном подкреплении,
когда развивается формирование
условных нейронных ответов, управление
подкреплением ведется от уже
существующего доминантного состояния
условного возбуждения (активации)
нейронной сети.
На рис. 88 представлена
подробная динамика нейронных изменений
в ходе управляемого эксперимента.
Ранний условный нейронный
паттерн образовался у полисенсорного
нейрона в течение первых 20
сочетаний. После нескольких проб с
управляемым болевым подкреплением,
выключавшимся, если нейрон
обнаруживал реакцию в первую половину
условного раздражителя, в течение
нескольких подряд предъявлений
наблюдалось выключение болевой
стимуляции. Однако, в силу того, что у
нейрона после 40 проб
сформировалась условная опережающая реакция
на время и в последействии,
счетчик, оценивающий разницу между
предшествующим фоном и во время
условного сигнала, включал болевую
стимуляцию, и у нейрона на
некоторое время исчезали предваряющие
ответы, и вновь наблюдалось приуро-
чивание паттерна разрядов ко
времени действия условного раздражителя,
что приводило к избеганию
животным болевого воздействия.
Как видно из нейронограмм, в кон
це выработки временной связи
основной формой условных изменений
являлись антисипационная реакция
и ответ в последействии
раздражителей (условного или безусловного).
Паттерн условных нейронных
изменений состоял из трех волн активности
с периодом, равным времени между
условным и безусловным
раздражителями. Во время угашения временной
связи после нескольких
неподкреплений отмечалась выраженная реакция
облегчения в фоновой и вызванной
активности нейрона, значительно
отличавшаяся от наблюдавшихся
изменений во время выработки условной
ориентировочной реакции. И лишь
через 6-8 угасательных проб
появились типичные образовавшиеся
паттерны изменений на условный
сигнал и в его последействии, которые
сохранялись в течение многих
последующих проб. При у гашении
неспецифическая реакция облегчения
нейронных разрядов сопровождалась
мощной реакцией активации в ЭЭГ,
которая резко наблюдается после
классического нейронного обучения
(без ОС).
В динамике этих нейронных
изменений, по-видимому, можно увидеть
признаки формирования
доминантного механизма условнорефлекторно-
го процессинга с характеристиками
акцептора действия П. К. Анохина
(1968).
Другим интересным фактом,
встретившимся в этом и других опытах,
явилось обнаружение значительного
сходства условных изменений у
разных нейронов, находящихся вблизи
друг от друга, ниже на 60 микрон (рис.
87). Несмотря на различие в уровне
средней частоты этих двух нейронов,

•WNH—IH II 41 ЯСЧ >—Й111_ВЯ ATI i; IWM I
arfini iUh -trefrM—HidiitiiHH'i'ftH mwinw—imHdh
—\m—фм—sw-«—iMttw—t»WM—виши1 пиши яшм—юшимарцчн i > mtt*i
-^
!»■!£ Hii'WtoH'Xri;'-
"' M-ii
Рис 88. Формирование раннего условного паттерна ответа нейрона соматосенсорной коры методом биоуправляемого наказания по раз
шаде числа разрядов между вызванной и фоновой активностью.
Монтаж осциллограмм периодов обучения (Б) я угашения (В). Условный сигнал тон 2000 Гц длительностью 2.5 с, безусловный
электрокожная стимуляция конечности 4 6 В, 10 раз с, длительностью 1 с; на осциллограмме сверху вниз: нейронограмма, отметка
ус овяого раздражителя сплошная линия, на ней же - отметка болевых стимулов (вверх). После первых 15 проб постоянного режима
вакв вия вводилось биоуправляечое наказание, выключавшееся, когда нейрон обнаруживал выраженный ответ на условный сигнал
(р эниоа с фоном была более 5 импульсов). Данный алгоритм биоуправлеяия был эффективен в первой половине обучения для фор
чяровйвия ус тонного ответа во время действия условного сигнала (пробы 31-36), сохранялся после 60 проб (пробы 52 54; 73 75) и не
ра отел конце обучения. При биоуправляемом наказания и при его отмене образуется сложный паттерн ответ в нескольких по
с до тель шх пробах. При утешении условный нейронный паттерн широко распространяется не только на условный сигнал, но и ца
весь межпробный период.

304
Нейрональные механизмы оперантного обучения
образовавшиеся при
последовательных выработках паттерны условных
изменений оказались сходными, что
было обнаружено с помощью метода
динамической корреляции (г = 0.89).
Эти два нейрона на треке
обнаружили признаки функционального
взаимодействия в соматосенсорной коре,
т.е. колонковый тип функциональной
организации нейронных элементов в
коре головного мозга (Mountcastle,
1957; Hubel, Wiesel, 1962; и др.), что
может определять взаимодействие
нейронов при их оперантном
обучении.
70-е годы XX века были
временем, когда значительно возрос
интерес к инструментальным условным
рефлексам, при выработке которых
управление подкреплением зависит
как от величины и направленности
поведенческих и вегетативных
реакций, так и от амплитудно-частотных
параметров электрических
потенциалов мозга. Последние варианты
инструментальных рефлексов получили
название адаптивного
биоуправления, управляемых экспериментов с
обратной связью,
программированного биоуправления (Василевский
Трубачев, Суворов, 1972; Сороко,
1972 ; Трубачев, 1981; и др.).
Эксперименты с обратной связью
явились перспективными моделями
для анализа роли «обратных аффе-
рентаций» в реорганизации нервных
процессов в ходе адаптивной
деятельности мозга (Анохин, 1968), а также
для выяснения корреляций между
биоэлектрической активностью
мозга и периферическими реакциями,
особенно в случаях произвольных
движений, активных изменений
вегетативных и соматических функций,
способствующих формированию
приспособительного эффекта (Wyrwicka,
Sterman, 1968; Miller, 1969; DiCara,
1970; и др.).
Fetz (1969) описал устойчивое
повышение частоты разрядов корковых
нейронов у обезьяны при пищевом
подкреплении высокочастотных
разрядов их активности. В наших опытах
была выявлена возможность
формирования устойчивых сдвигов в
сторону повышения или снижения
частоты разрядов нейронных популяций
соматосенсорной зоны коры кролика
в зависимости от болевого
электрокожного подкрепления (наказания)
низко- или высокочастотных
периодов их активности. Описанные
сдвиги были всегда направлены в сторону
ухода от «наказываемых» уровней
импульсной активности. Выработанные
изменения сохранялись в течение от
нескольких до десятков минут после
отмены биоуправляемой стимуляции
(Василевский, Суворов и Трубачев,
1972).
Несомненно, что воспроизведение
этих сдвигов при активной
реорганизации нейронных процессов
обеспечивается условнорефлекторны-
ми механизмами, но, тем не менее,
принципы перестроек остаются мало
исследованными. В связи с этим, в
опытах 1969-1970 нами была сделана
попытка изучить динамику
изменений активности отдельных корковых
нейронов при избирательном подкре
плении низко- и высокочастотных
диапазонов межимпульсных
интервалов (Василевский, Трубачев, Суворов,
1972).
Опыты были проведены на 36
кроликах, обездвиженных кураре
(трикураном) и находившихся на
искусственном дыхании. В этой серии
было изучено 36 нейронов соматосен

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной я i
сорной области коры. Импульсная
активность отводилась внеклеточно
с помощью вольфрамовых или
стеклянных микроэлектродов. В
качестве «подкрепления» использовалось
слабое электрокожное раздражение
лередней конечности, наносившееся
через игольчатые биполярные
электроды (сила тока 0.2-0.4 мА),
причем, стимуляция заметно не
влияла на разряды изучаемых нейронов.
Программное устройство
обеспечивало автоматически управляемое
подкрепление по сигналу обратной связи.
Его основой был временной селектор,
С помощью которого определяли
длительность каждого межимпульсного
интервала. Если величина интервала
соответствовала выбранному
диапазону, то производился запуск стиму-
лятора« В каждом опыте сохранялся
неизменным следующий порядок:
вначале регистрировалась фоновая
активность (I), затем следовали
периоды управляемого подкрепления (II),
после отмены подкрепления - уга-
шение (III) и контрольная
(неуправляемая) ритмическая электрокожная
стимуляция (К). Длительность
периодов I-III была не менее 20 мин,
периода К - не менее 10 мин. В периоды
I, Ш болевые стимулы не подавались
на раздражающие электроды
(отмечались лишь «псевдостимулы»), а в
лериод II — подавались (по окончании
наказываемого интервала).
Основными показателями,
характеризующими адаптивные
перестройки нейронов во время
управляемой стимуляции, были количество
электрокожных стимулов,
соответствовавшее количеству
наказываемых, интервалов, а в периоды записи
фоновой активности, после отмены
стимуляции и во время контрольной
неуправляемой стимуляция - кояяче-
ство «псевдостимулов»
(соответствующее количеству интервалов заданного
диапазона, которые могли бы быть
наказанными). В контрольном
периоде средняя частота болевой
ритмической стимуляции равнялась частоте
стимуляции во время управляемого
подкрепления. Для анализа
экспериментального материала и сравнения
результатов опытов строились кривые
отношения текущей средней частоты
(время усреднения 1 мин) стимулов
наказания к общей средней частоте
выбранных межимпульсных
интервалов в исходном фоне, определенной
по количеству «псевдостимулов», а
также графики отношения текущей
средней частоты (время усреднения 1
мин) нейронных разрядов к их общей
средней частоте в исходном фоне.
Кроме того, с помощью анализатора
импульсов вычислялись
постинтервальные гистограммы, при
построении которых начало отсчета
совпадало с окончанием межимпульсного
интервала заданной длительности.
Для выяснения достоверности и
степени влияния управляемой
стимуляции на происходящие перестройки
использовался двухфакторный
дисперсионный анализ.
Было проведено две серии опытов.
Исследовались только активные в
фоне клетки, частота разрядов
которых варьировала от 2 до 10 имп/с.
В первой серии исследовано шесть
нейронов, у которых болевыми
(электрическими) стимулами
«наказывались» короткие
межимпульсные интервалы (менее 200 100 мс).
Стимулами сопровождалось от 2S до
43% интервалов от общего
количества. На рис. 89 приводятся
суммарные данные для четырех нейронов

Ненровалъные механизмы оперантного обучения
9f\/~SAf
/Омин
Рис 89. Изменение количества «псевдостимулов»,
электрокожных стимулов и текущей средней частоты разрядов
корковых нейронов до, в процессе и после управляемого
наказания коротких интервалов (менее 200-100 мс). (Из:
Василевский, Трубачев, Суворов, 1972).
А - усредненная текущая частота наказания в
относительных единицах, рассчитанная по отношению к среднему
количеству «псевдостимулов» в фоне для каждого
отдельного нейрона; Б - усредненная текущая частота импульсных
разрядов в относительных единицах, рассчитанная по
отношению к средней частоте фоновых разрядов отдельных
клеток; I - исходный фон, П - обучение-стимуляция, III -
период после обучения, К - контроль с применением
обычной ритмической стимуляции, наносившейся независимо
от длительного интервала между импульсами. По оси
абсцисс - время в мин от начала каждого периода опыта, по
оси ординат - относительные единицы.
этой серии с измененной импульсной
активностью. Как видно на рис. 89,
А, П, количество электрокожных
стимулов наказания постепенно
уменьшается, достигая к 16-й минуте
минимума, лежащего ниже исходного
уровня на 30%. После отмены
электрокожной стимуляции количество
«псевдостимулов» (рис. 89, А, III)
постепенно возрастает, приближаясь
спустя 20 мин к исходному фоновому
уровню (рис. 89, А, I). Для
отдельных нейронов время восстановления
варьировало от 6 до 22 мин. В
контроле (рис. 89, А, К), когда
применялась болевая ритмическая
стимуляция со средней частотой следования,
близкой к частоте во время периода
биоуправляемой стимуляции (рис.
89, А, II), существенных сдвигов не
выявлено.
Уменьшение количества болевых
стимулов происходило одновременно
с падением средней частоты разрядов
(рис. 89, Б, II). После отмены
наказания (рис. 89, Б, III) частота фоновой
активности постепенно возрастала.
Контрольная стимуляция (без ОС) не
вызывала подобных изменений
импульсной активности корковых
нейронов (рис. 89, Б, К).
Динамика частоты разрядов и
наказания у отдельного нейрона этой
группы представлена на рис. 90, А,
Б, I—III. Для выяснения механизмов,
описанных сдвигов в частоте разря-

»1Ма?и? '" '» ■""'" ■ iiiiii *■ II ii *
%тш*\ к J II IIUffJIIIHrfelTflV
Рис. 90. Изменение количества «псевдостимулов», электрокожных
стимулов и средней частоты разрядов коркового нейрона до, в процессе я
после управляемого наказания коротких интервалов (ниже 200 мс).
В - постинтервальные гистрограммы, приведенные к одному интервалу;
п — общее количество коротких (подкрепляемых) интервалов sa 6 мин
в калвдом периоде опыта. По оси абсцисс - время, мс, по оси ординат
среднее количество разрядов за каждые последовательные 10 мс вслед
за коротким интервалом; Вниву - осциллограмма внеклеточно
отводимых пиковых потенциалов в исходном фоне; калибровки 100 мс и 1
мВ. Остальные обозначения те же, что и на рис. 80.
дов отдельных корковых нейронов,
необходимо было проанализировать
изменения, наступающие
непосредственно за короткими интервалами
фона (рис. 90, I), во время (90, II) и
после (90, III) биоуправляемого
наказания» С этой целью были построены
постинтервальные гистограммы,
которые для периодов II являлись
одновременно и постстимульными.
Как показано на рис. 90, В,
постинтервальная гистограмма фона имела
начальный период «молчания» около
50 мс, эа которым следовал максимум
распределения разрядов в диапазоне
120-200 мс (стимулировались
интервалы короче 200 мс). В дальнейшем
количество разрядов вновь
уменьшается до величин, близких к
нулевым. В ходе управляемого наказания
первая фаза осталась без изменений,
а максимум снизился и сместился
вправо (90, В, II). После отмены
стимуляции максимум сместился еще
немного правее. Изменилась форма
постинтервальной гистограммы» что
указывает на торможение разрядов и
возрастание вероятности появления
длинных венаказываемых интервалов
под влиянием примененных болевых
стимулов. Таким образом» в этой
серии опытов снижение частоты наказа-

оперантного обучение
ния зависело от уменьшения средней
частоты разрядов, в основе которой
лежит выработанная реорганизация
импульсного потока - уменьшение
количества коротких и увеличение
количества длинных интервалов.
Во второй серии опытов
избирательно наказывались длинные
интервалы (свыше 50-200 мс). Их диапазон
выбирался с учетом средней частоты
разрядов. Исследовано 30 нейронов, у
16 из которых отмечены
направленные изменения импульсной
активности и, соответственно, уменьшение
количества подаваемых
электрокожных стимулов по сравнению с
ожидаемым уровнем, определенным по
исходной фоновой активности
клеток. Минимизация наказания для
всех 16 нейронов была однотипной:
постепенное снижение с максимумом
на 10-20-й минуте и постепенное
восстановление через 10-27 мин после
отмены наказания (рис. 91, А, II, III).
В контроле таких направленных
изменений (К) не происходило.
Изменения текущей средней
частоты разрядов были более
сложными и зависели от типа фоновой
активности. У клеток с единичным типом
фоновой активности (четыре нейрона)
частота импульсации, как и
следовало ожидать по условиям
эксперимента, возрастала, т. е. изменялась в
направлении ухода («избегания») от
наказываемых длинных
межимпульсных интервалов (рис. 91, Б). Однако
у других нейронов (5 клеток) при
наличии в фоне тенденции к
группированию импульсов минимизация
наказания сопровождалась
снижением общей средней частоты разрядов
Vf^v/v-V4'
"\У
'VrW.
кЛгД>
V/
AS/
200
WO
Whuh
Рис. 91. Изменение количества «псевдостимулов»,
электрокожных стимулов и средней частоты разрядов
корковых нейронов до, в процессе и после
управляемого наказания длинных интервалов (более 50-200 мс).
Суммарные данные для 16 нейронов.
Б - усредненная текущая чатота разрядов, в
относительных единицах, для 11 нейронов с единичным
типом фоновой активности; В - то же, для пяти нейронов
со смешанным типом фоновой активности. Остальные
обозначения те же, что и на рис. 89.

« взаимодействие (обусловливание)
(рис. 91, В). В контроле
ритмическая электростимуляция не изменяла
среднюю частоту «псевдостимулов» и
нейронных разрядов (К).
На рис. 92, Г приводится пример
одного из нейронов с единичным
типом фоновой активности. Повышение
частоты разрядов у этой клетки
особенно заметно в третий период опыта
(Б, III) *- после отмены
управляемого наказания. Постинтервальные
гистограммы (В) по форме
существенно отличаются у нейронов первой и
второй серии опытов. После длинных
интервалов постепенно нарастает
вероятность появления последующих
разрядов в первые 40 мс. Затем в
течение 60 мс кривая удерживается на
постоянном уровне (В, I). В периоды
наказания (В, П) и последействия (В,
Ш) вероятность возникновения
последующих разрядов несколько
увеличивается, что, по-видимому, и
лежит в основе нарастания их средней
частоты и, соответственно, снижения
количества длинных (более 100 мс)
наказываемых интервалов в единицу
времени (В, Б, П, Ш).
У следующей группы нейронов
(5 клеток) минимизация наказания
происходила на фоне более сложных
перестроек импульсной активности,
сопровождавшихся снижением
средней частоты разрядов. На рис. 93
приведен пример одного из типичных
нейронов со смешанным типом
фоновой активности, состоящей на
сгруппированных и отдельных импульсов,
о чем свидетельствует осциллограмма
(Г) и постинтервальная гистограм-
^KvW
VV'Hvf
vi
V
4 ^'"-^f ^•'^ Г r^'Z
min mi и nun ii-i
Рис. 92. Изменение количества «псевдостимулов», электрокожных
стимулов я средней частоты раврядов коркового нейрона е единичным
типом фоновой активности до, в процессе и после управляемого наклзлния
длинных интервалов (более 100 мс).
Обозначения те же, что и на рис. 00. На В по оси ординат среднее
количество пиков за каждые 8 мс.

810
Ненроналъные механизмы оперантного обучения
ма (В, I). После длинного интервала
(более 100 мс) генерация импульса
наиболее вероятна по истечении 16-
20 мс. Далее эта вероятность падает
по закону, близкому к
экспоненциальному. Анализ гистограммы
показал, что для нейронов этой группы
во время биоуправляемого наказания
типичным было появление выброса
с латентным периодом 30-40 мс,
после которого количество импульсов
уменьшалось более заметно, чем в
фоне (В, II, III). Эти изменения
приводили к уменьшению средней
частоты разрядов (рис. 91, В, II, III и
рис. 93, Б, П, Ш).
Таким образом, во второй серии
опытов при биоуправляемой болевой
стимуляции длинных интервалов
уменьшение количества аверсивных
стимулов происходило как за счет
увеличения, так и снижения средней
частоты разрядов корковых нейронов
при соответствующих перестройках
временной последовательности
генерации импульсов вслед за
наказываемым интервалом.
Полученные данные показывают,
что в условиях экспериментов с
внешней обратной связью, когда подача
болевых стимулов зависела от
величины выбранных межимпульсных
интервалов, наблюдались
закономерные изменения импульсной
активности, приводящие к минимизации
болевых раздражений. Изменения
импульсной активности были
направлены в сторону «ухода» от
воспроизведения наказываемых интервалов и
выражались в формировании
устойчивых сдвигов, сохранявшихся после
отмены биоуправляемого наказания в
течение 6-27 мин.
Обращаясь к анализу механизмов
формирования описанных устойчивых
сдвигов, целесообразно остановиться
на некоторых закономерностях
распределения во времени разрядов,
генерируемых корковыми нейронами.
Форма постинтервальной
гистограммы исходной фоновой активности
свидетельствует об отсутствии
равномерных, статистически независимых
распределений разрядов, следующих
за короткими и длинными
интервалами. После коротких интервалов
наблюдается первая фаза полного
торможения (рис. 90, Б, I), вслед за
которой резко возрастает генерация
последующих импульсов в период
от 120 до 200 мс (фаза облегчения).
После максимума количество
разрядов вновь уменьшается (вторая фаза
торможения). Постинтервальные
гистограммы для длинных интервалов
также имели первую фазу полного
торможения, длившуюся 10-14 мс,
после которой либо наступала фаза
облегчения с максимумом в
диапазоне от 16 до 24 мс (рис. 93, В, I), либо
вероятность появления последующих
разрядов увеличивалась плавно и к
30-40-й мс устанавливалась на
постоянном уровне (рис. 92, В, I).
Таким образом, на
постинтервальных гистограммах фоновой
активности видны сменяющие друг друга
фазы торможения и облегчения,
напоминающие фазовую структуру
вызванных ответов корковых нейронов
с последовательной сменой
активности возбуждающих и тормозящих си-
наптических систем (Толкунов, 1965;
Кондратьева, 1967). При вызванной
активности фазовость может
определяться реципрокным
взаимодействием отдельных популяций нейронов
(Василевский, Сороко, 1969),
возвратным торможением и разновре
менным приходом к корковым ней-

не) нмпулыяой и *ияленвоватвовой активности мозга 311
-t^kU
w>\^
а «псевдостимулов
трокожных стимулов н средней частоты разрядов
коркового нейрона со сметанным типом фоновой активности
до, в процессе и после управляемого наказания длинных
интервалов (более 100 мс).
Обозначения те же, чтов на рис. 90 и 92.
ронам восходящих специфических и
неспецифических афферентных
влияний (Анохин, 1968). В этой связи
эффекты любого дополнительного
афферентного возбуждения будут зависеть
от их совпадения с отдельными
периодами эндогенного ритма корковых
нейронов.
Как известно, при болевой
стимуляции кожи активируются аффе-
ренты спиноталамического тракта
(Wall, 1960), тесно
взаимодействующего с глубокими неспецифическими
структурами (Гайтон, Холл, 2008).
Минимальный латентный период
ассоциативных ответов в сенсомотор-
ной коре считается равным 30-40 мс
(Василевский, 1969). Поэтому при био-
управляемом наказании,
применявшемся в описанных опытах, следует
ожидать эффектов с приблизительно
такой же величиной задержки. При
управляемом наказании коротких
интервалов восходящие влияния
приходятся на фазу глубокого торможения
длительностью не менее 50 мс. В этом
случае афферентные влияния должны
либо ослабить первую фазу
торможения, либо усилить ее, если,
восходящие афферентные влияния окажутся
более аффективными до отношению
к тормозящим интернейронам коры,
находящимся в этот момент в фазе
возбуждения. Последнее
предположение представляется более вероятным,
поскольку, как видно на
постинтервальных гистограммах (рис. 90, В, П,
Ш), после первой фазы торможения
распределение разрядов становится
более пологим, а максимум снижается
и смещается вправо. Эти изменения,
по-видимому, являются основной при
чиной уменьшения общего количества
коротких интервалов и снижения
текущей средней частоты разрядов в
первой серии опытов (рис. 89 и 90).
При «наказании» длинных иктер
валов, поскольку первая фаза тормо-

312
Нснрональные механизмы оперантного обучения
жения кратковременна, восходящие
афферентные влияния болевой
стимуляции приходятся на фазу
активации и суммируются с ней. Это и
приводило в части случаев (11
клеток) к увеличению средней частоты
разрядов и к сокращению общего
количества длинных наказываемых
интервалов (нейроны с единичным
типом фоновой. Однако, когда после
длинных интервалов наблюдалось
значительное облегчение, а
восходящие афферентные влияния
автостимуляции давали выброс с латентным
периодом 30-40 мс, то заметно
усиливалась и вторая фаза торможения.
По-видимому, такие изменения
приводили к падению средней частоты
импульсов за счет увеличения
интервалов между их группами и,
соответственно, к уменьшению количества
подкрепляемых интервалов.
Таким образом, минимизация
болевых стимулов в результате
повышения или понижения частоты
нейронных импульсов определяется,
по-видимому, временным
взаимодействием (синхронизацией) фазовых
состояний, обусловленных текущей
эндогенной ритмикой корковых
нейронов, с восходящими афферентными
влияниями.
В этом направлении интересна
работа Bienenstock и соавторов (1983)
по ионофоретическому биоуправ-
ляемому контролю активности
зрительных корковых нейронов кошки.
Целью исследования было
модифицировать такие функциональные
свойства одиночного коркового нейрона
как ориентационное предпочтение
(или глазное доминирование). На
обездвиженных кошках использовали
ионофоретический метод для
поддержания частоты разрядов нейронов на
высоком или низком уровне при
стимуляции одним из двух различных
стимулов. Один из стимулов
предъявлялся только при высокой частоте
разрядов нейрона, другой - при
низкой частоте. Управление активностью
нейрона, регистрируемой внеклеточ-
но, осуществлялось путем
варьирования величины и направления тока
через микроэлектрод, заполненный
3 М КС1. После кондиционирования
одной и той же светлой полоской,
движущейся в рецептивном поле с двумя
разными ориентациями, и удавалось
добиться модификации
относительного предпочтения нейронам этих двух
стимулов. Стимул, предъявляемый во
время поддержания активности
нейрона «на высоком уровне»,
становится более эффективным. На стимул же,
предъявлявшийся при «низком»
уровне активности, реакция не
изменялась или даже уменьшалась. Эффект
наблюдался на кошках в возрасте 5
месяцев с нормальным зрением,
однако наиболее четко он проявлялся у
котят, выращенных в темноте, опыты
на которых проводились в
критический период их развития (4-6 недель).
Данные авторов подтверждают
гипотезу (НеЪЬ, 1980; Johnson et al., 2009)
о том, что при одновременной
многократной активации пресинаптическо-
го волокна и постсинаптического
нейрона эффективность синаптической
связи между ними возрастает.
Выработку и воспроизведение
устойчивых сдвигов импульсной
активности можно рассматривать как
один из адаптивных механизмов
мозга, в частности, условных рефлексов
избегания-избавления. Анализ синап
тических механизмов этих процессов
по-прежнему остается задачей новых
исследований.

Onepai
действие (обусловливание) импульсной и медлеввоволновой активности мозга 313
Рефлекторные приспособительные
реакции мозга, равно как и
активность разнообразных
физиологических систем, испытывают
модулирующие влияния по принципу обратной
связи со стороны непосредственных
результатов деятельности организма
(Анохин, 1968; и др.). Начиная с 70-
го года прошлого века для изучения
механизмов, обеспечивающих
перестройку активности функциональных
систем по принципу обратной связи,
все более широкое применение
нашли методики оперантных условных
рефлексов, позволяющие не только
вырабатывать новые двигательные
навыки, но и изменять деятельность
висцеральных систем, нервных
регуляций (см, выше). В проведенных
ранее работах, наблюдалось
усиление подкрепляемых компонентов
биоэлектрической активности
мозга (Wyrwicka, Sterman, 1968; Fetz,
1969; и др.). Однако, чтобы показать
специфический характер
наблюдаемых сдвигов, требуется проведение
таких исследований, в которых при
одной и той же интенсивности и
модальности подкрепления (наказания)
можно было бы вырабатывать
сдвиги как в сторону увеличения, так и
снижения интенсивности отдельных
компонентов биоэлектрической
активности мозга. Впервые оперантные
обусловливания активности корковых
нейронных популяций были
осуществлены в начале 70-х гг. Василевским,
Суворовым и Трубачевым (1972).
Опыты были проведены на 20
обездвиженных флакседилом кроликах,
находившихся на искусственном
дыхании. Для отведения внеклеточных
разрядов малых нейронных
популяций соматосенсорной области коры
больших полушарий использовались
стеклянные микроэлектроды, с
диаметром кончика менее 5 мк и
сопротивлением около 0.5 МОм.
Функциональная схема
эксперимента была следующей (рис. 93а).
Для преобразования импульсной
активности в аналоговый сигнал и
управления электронным
стимулятором использовались логические
усилители аналоговой вычислительной
машины. Клеточные разряды
нейронных популяций после усиления,
ограничения шума и формирования
в прямоугольные импульсы
поступают на вход апериодического звена
второго порядка. Напряжение на его
выходе, пропорциональное текущей
частоте разрядов, сравнивается с
пороговым на программном усилителе.
Имеется два режима работы всей
системы: если частота снижалась ниже
заданного уровня (пороговая
частота), выбранного в пределах
среднего уровня колебаний ведущей
функции, то реле запускало стимулятор.
В другом случае, стимуляция
автоматически включалась, если
частота импульсов превышала заданное
пороговое значение. Частота разря
дов регистрировалась на самописце
и цифропечатающем вольтметре. В
качестве автоуправляемого
раздражения использовалось надпороговое
электрокожное раздражение передней
конечности контралатеральной
регистрируемым нейронам. Длительность
импульса 1 мс, амплитуда 0.2-0.4 мА
(при данной локализации и интенсив
ности электрокожной стимуляции
не отмечалось выраженного ак иви
рующего или тормозящего влияния
на исследуемые нейроны). Во время
превышения или снижения частоты
разрядов ниже пороговой чсивотное
получало слабое болевое раздраже

Нсирональные механизмы оперантного обучения
Рис. 93а. Обобщенная схема для проведения и регистрации многопараметрического биоуправ-
ляемого эксперимента,
в блок-схема для проведения управляемого эксперимента; б - функциональная схема для
изучения авторегуляционных свойств нейронных популяций на основе колебаний частоты их
разрядов, реализованная на ЭВМ. БО — биологический объект, УБ — усилитель
биопотенциалов, ОГР ограничитель, Ген. 1 и Ген. 2 - генераторы (формирователи импульсов), 1, 2 и 3,
4 апериодические звенья второго порядка соответственно для стимулов и разрядов
нейронов, БПР - блок программного режима, ЭСТ - электронный стимулятор, МАГ - магнитофон
для записи процессов, Н327 - многоканальный самописец.
Вверху пример биоуправляемой стимуляции при обучении нейронной популяции
повышать частоту разрядов выше заданного порога (звездочка) Сверху вниз: отметка стимулов
(А), огибающая (интегрированная) мультиклеточная активность (слева ее осциллограмма),
отметка времени.
ние с частотой 20 имп/с (по схеме
Сидмановского оперантного
избегания - Kimble, 1967). В ходе каждого
эксперимента строились кривые
текущей средней частоты разрядов
нейронных популяций (время усреднения
1 мин) и определялось число реально
поданных за единицу времени
электрокожных стимулов. Во время
фоновой активности и после автоуправ-
ляемой стимуляции определялось
количество «псевдостимулов». При
этом объект отсоединялся от выхода
стимулятора, а условия его запуска
оставались неизменными. В качестве
дополнительного контроля,
позволяющего отдифференцировать
происходящие сдвиги во время автоуправляе-
мой стимуляции от неспецифических
реакций на электрическое
раздражение, применялась обычная
ритмическая стимуляция группами
импульсов (частота импульсов в группе - 20
в 1 с, частота повторения групп - 1 в
1 с, длительность группы - 500 мс).
Для статистического доказательства

Операитное взаимодействие (обусловливание) импульсной и медле
'ф*А*Л*^
1
I \п
.V/V
,-*Wv
ш [я* \т' '/г «я/"
w
Я>
«0
Рис. 94. Динамика адаптивного регулирования активности нейронных популяций в
сторону повышения частоты разрядов. Пороговая частота - 60 имп/о,
А ~ текущая частота разрядов. Значение пороговой частоты слева отмечено
звездочкой. Внизу - отметки псевдостимулов (вниз) в стимулов (вверх). В *• осцилдо-
графическая запись активности популяций (калибровка - 1 мВ и 100 мс). На В: по
оси абсцисс ■<- время, мин; по оои ординат — частота разрядов в частота стимулов»
Время усреднения «- 1 мин. Фрагменты А и В: I - исходная фоновая активность;
П н управляемая стимуляция; П1 - фон — последействие; П' — повторная
управляемая стимуляция; ПГ - фон - последействие; К - контрольная неуправляемая
стимуляция; Ш" - фон после контрольной стимуляции (из: Василевский, Суворов,
Трубачев 1972,6).
достоверности и происхождения
изменений в ходе биоуправляемого
обучения использовался двухфакторный
дисперсионный анализ.
В первой серии опытов
исследовано 14 нейронных популяций, у
которых снижение частоты разрядов
ниже пороговой автоматически
сопровождалось алектрокожной
стимуляцией. При этом во всех случаях
наблюдалось увеличение частоты
разрядов. На рис. 94 приводится один .из
примеров этой серии опытов. В
исходном фоне наблюдались небольшие
колебания средней частоты, текущая
частота изредка превышала
пороговое значение, равное в данном
опыте 45 Гц. Количество псевдостимулов
имело максимум около 20 имп/с.
После 2 мин автостимуляции (рис.
94, Б, П) частота разрядов нейронной
популяции увеличилась, а число
болевых стимулов резко снизилось,
временами достигая нулевых значений.
На участке П (фрагмент В) средняя
частота нейронной импульсации
повысилась с 42 Гц а исходном фоне
до 51 Гц во время автостимуляции.
Повышение частоты разрядов
отчетливо видно также на непрерывных
записях интегрированных кривых
(фрагмент А, II). Средняя частота
наказаний соответственно снизилась С
18 до 4 имп/с.

316 Ненроыалъные механизмы оперантвого обучения
Выработанные сдвиги в
частоте разрядов нейронной популяции
оказались устойчивыми после
однократного сеанса автостимуляции и
сохранялись в течение 23 мин
после ее отмены (фрагмент В, III). В
последующем частота разрядов
постепенно снижалась, возвращаясь к
исходному уровню, а частота
псевдостимулов (возможных раздражений
при этом состоянии) увеличивалась и
стремилась к прежнему максимуму.
Повторное включение избирательной
автостимуляции вновь приводило к
активному росту частоты текущих
разрядов исследуемой нейронной
популяции (фрагмент В, II').
Под влиянием контрольной
неуправляемой ритмической
стимуляции средняя частота разрядов не
претерпевала существенных изменений.
Подобные устойчивые сдвиги,
направленные на минимизацию
болевого раздражения путем повышения
частоты разрядов, наблюдались у всех
исследованных нейронных популяций
и сохранялись в течение 12-38 мин.
Для выяснения степени влияния
автостимуляции, контрольной
стимуляции, индивидуальных различий
между нейронными популяциями и
определения доверительных границ
использован двухфакторный
дисперсионный анализ. Первый фактор А с
двумя градациями представлял
сравниваемые периоды опытов
(например, фон и автостимуляция, контроль
и фон, контроль и автостимуляция
и т.д.). Вторым фактором В являлись
индивидуальные особенности
каждой из исследованных 14 нейронных
популяций (градации фактора). По
фактору А влияние автостимуляции
на активность нейронных
популяций по сравнению с фоном
составило пА2 = 0.29±0.01 при
достоверности, по критерию Фишера, равной
р > 0.999. Точно такой же результат
был получен при сравнении
периодов автостимуляции с контрольными
ритмическими раздражениями (т)А2 =
0.29±0.03 при р>0.999). По фактору В
степень влияния индивидуальных
особенностей нейронных популяций
оказалась значительной: т)В2 = 0.57±0.02
при р > 0.999. Это вполне естественно,
так как каждая нейронная популяция
различно изменяла свою активность
в ходе автостимуляции. Влияние так
называемого сочетания градаций двух
факторов т)АВ2 оказалось малым и
недостоверным, свидетельствуя о том,
что в каждом исследованном случае
имело место однонаправленное
изменение частоты разрядов.
Как и следовало из
непосредственных измерений, результаты
контрольной стимуляции достоверно не
отличались от фона (т)А2 = 0.003 при
р > 0.999).
Во II серии экспериментов
повышение частоты разрядов нейронных
популяций выше установленного
порога приводило к болевой
стимуляции, а снижение ниже выбранного
порога - к ее выключению. В этой
серии экспериментов отмечено
формирование устойчивых сдвигов
противоположного характера - понижение
частоты разрядов нейронной
популяции. После однократного сеанса
автоуправляемой стимуляции,
длившейся, как и в первой серии опытов,
15-30 мин, образовавшиеся сдвиги
сохранялись от 7 до 25 мин. На рис.
95 приводится типичный пример из
данной серии опытов. Как видно, в
период регистрации исходной
фоновой активности среднее количество
псевдостимулов составило 15 в 1 с

^r^^^W/vvAj^
0 го wеё w дао ко«о «о «0~л5*~ ■ I
Рис, 95. Динамика адаптивного регулирования активности нейронных популяций 8
сторону понижения н последующего повышения частоты разрядов.
II' — период управляемой стимуляции в сторону повышения частот
но фон - Ш'. Остальные обозначения те же, что и на рис. 04.
(фрагмент В, I). В процессе биоуправ-
ляемой стимуляции Частота
электрических раздражений снизилась в 3
раза (до 5 в 1 с), а частота разрядов
упала до 40 Гц и сохранялась на
низких цифрах в течение 13 мин после
выключения стимуляции (фрагмент
В, III). В дальнейшем происходило
постепенное повышение частоты
разрядов, и к 20-й мин был достигнут
уровень исходной фоновой
активности. Повторное включение
автостимуляции вновь переводило частоту
разрядов нейронных популяций на
низкий уровень (фрагмент В, II). Как
и в первой серии опытов, контрольная
стимуляция не оказывала влияния на
среднюю частоту разрядов (рис. 95,
В, К). Для всех 6 исследованных
нейронных популяций, согласно данным
дисперсионного анализа, влияние
автостимуляции на частоту разрядов по
сравнению с исходным фоном было
высоко достоверным.
Проведенные исследования
показывают, что в экспериментах с
автостимуляцией, регулируемой в цепи
внешней обратной связи,
формируются устойчивые изменения импульсной
активности нейронных популяций
коры. Эта активность повышалась в
условиях автостимуляции низкой
частоты разрядов и, напротив,
снижалась в условиях автостимуляции
высокой частоты разрядов.
Поскольку устойчивые сдвиги
развивались в направлении «ухода»
от наказываемых уровней
активности, то для объяснения
наблюдавшихся сдвигов кажется возможным
допустить сходство механизмов их
формирования с ассоциативными
механизмами условных рефлексов
избавления-избегания.

Неировяльвые механизмы оперантного обучения
В период выработки устойчивых
сдвигов, когда частота
автостимуляции достаточно высока, включению и
выключению электрокожного
раздражения соответствуют два качественно
различных состояния мозга, одно из
которых, приводящее к выключению
болевой стимуляции, становится
доминирующим и активно
воспроизводится центральными механизмами
мозга по принципу временной связи.
Придерживаясь оперантной
концепции обучения В.Скиннера,
появление «ненаказываемых» периодов
активности и развивающиеся на их
основе непрерывно
воспроизводящиеся устойчивые сдвиги в частоте
разрядов корковых нейронных популяций
следует рассматривать как
универсальные прототипы «оперантных
ответов», которые становятся «сильным
условным сигналом чувства
облегчения» (Конорский, 1970). Поэтому
прекращение аверсивной стимуляции
является подкрепляющим фактором
(Kimble, 1967).
В наших опытах наблюдались
условные фазо-тонические реакции
в виде описанных выше устойчивых
сдвигов на повышение или снижение
частоты разрядов нейронных
популяций соматосенсорной коры.
Для выработки ассоциативных
перестроек, регулирующих
устойчивую активность корковых
нейронных популяций на новых уровнях,
особое значение имеет синхронность
отдельных периодов активности с
моментами включения или
выключения стимуляции. Это было доказано
контрольными наблюдениями, когда
применялась обычная ритмическая
стимуляция вне связи с фазами
подъема или снижения частоты разрядов
нейронных популяций. При этом
направленных изменений активности
не происходило, несмотря на
одинаковость физических параметров
электрокожной стимуляции в контроле и
при автостимуляции.
Ассоциативный характер
наблюдаемых изменений импульсной
активности проявлялся также в
постепенности выработки (в течение
нескольких минут) и угасания
выработанных устойчивых сдвигов при
отмене автостимуляции, а также в
возможности переделки знака
сдвигов при изменении условий
автостимуляция. Последний вариант
опытов свидетельствует также о том, что
регулирование устойчивых сдвигов
обеспечивается избирательной
активацией возбудительных или
тормозящих синалтических систем корковых
нейронных популяций.
Выработанные сдвиги сохранялись
до 38 мин после выключения
автостимуляции. Принимая во внимание
кратковременность периодов
выработки (15-30 мин), воспроизведение
устойчивых сдвигов в последействии
осуществляется, вероятно,
механизмами краткосрочной памяти.
Итак, выработка устойчивых
сдвигов в частоте разрядов корковых
нейронных популяций, при которых
уменьшается воздействие
биологически отрицательных факторов, может
рассматриваться как один из
механизмов ассоциативной саморегуляции
мозга. Эксперименты отчетливо
показали, что достижение максимального
«приспособительного эффекта» в
экспериментальной ситуации
происходило путем активной реорганизации
нейронных процессов.
В настоящее время точный анализ
механизмов наблюдаемых перестроек
остается трудной задачей, поскольку

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной в медленноволновой активности мозга 319
регулирование деятельности
корковых нейронов осуществляется
сложным полисинаптическим аппаратом,
взаимодействующим с различными
функциональными системами мозга,
где регистрация могла бы внести
ясность.
10.6. Эндогенная ритмика
нейронных популяций
и их адаптивное регулирование
посредством внешней обратной
связи
Адаптивные свойства и процессы,
формирующие устойчивость
организма к разнообразным внешним
факторам, имеют первостепенное значение
в обеспечении его жизнедеятельности
(Анохин, 1975). Процесс
физиологической адаптации можно
рассматривать с точки зрения непрерывных
динамических процессов, отражением
чего, в частности, являются
эндогенные колебания активности
различных систем и процессов в организме
(Гудвин, 1979; Глас, Мэки, 1991; и
др.). В большинстве случаев это
нелинейные колебательные процессы,
что в биологических системах может
быть обусловлено многочисленными
цепями обратных связей (Беллман,
1964; и др.). По функциональному
значению различных ритмов
головного мозга можно выделить
быстродействующую и медленную
управляющие системы (Аладжалова, 1962).
Медленная управляющая система
относится к одному из высших уровней
управления, обеспечивающих
адаптивное регулирование
физиологических функций не только во время
действия внешнего сигнала, но и
после его прекращения.
Ранее нами (Василевский, Суворов,
Трубачев, 1972; Василевский,
Трубачев, Суворов, 1972) в
экспериментах с искусственной обратной
связью была обнаружена
возможность формирования направленных
изменений активности нейронных
популяций и отдельных нейронов со-
матосенсорной коры кролика,
приводящих организм к достижению
биологически целесообразного
эффекта - минимизации болевых
воздействий. В связи с этим, дальнейшее
изучение механизмов адаптивного
регулирования функционального
состояния активности нейронных
популяций головного мозга при
выработке разнонаправленных устой'
чивых сдвигов было направленно
на исследование роли отдельных
частотных составляющих функции
текущей средней частоты разрядов
нейронных популяций
(модулирующих влияний на их частоту) в
достижении приспособительного эффекта,
характеризующегося минимизацией
воздействия биологически
отрицательного внешнего сигнала.
Для выяснения
нейрофизиологических механизмов, лежащих в
основе формирования описанных сдвигов,
было проведено исследование
динамики периодических составляющих
колебательных процессов системы и
дисперсии частоты разрядов
нейронных популяций под влиянием
управляемой и контрольной стимуляций.
Дисперсия частоты у 90%
изученных нейронных популяций
достоверно уменьшалась с 8.2±2.8 в фоне до
6.4±1.8 при включении управляемой
по ОС и до 6.5±1.8 при включении
контрольной стимуляции (t 2.65;
п - 18; р > 0.98). Вероятно,
изменение дисперсии в данном случае

320
Нейровалъыые механизмы оперантного обучения
может рассматриваться как
свидетельство наличия афферентации в
системе. Однако, поскольку
уменьшением дисперсии сопровождаются
как адаптивные сдвиги, вызванные
избирательной автостимуляцией, так
и изменения при контрольной
стимуляции (не приводящие к заметной
минимизации болевого воздействия),
этот показатель нельзя считать
специфическим для процесса
оптимизации функционального состояния.
Более интересным оказалось
сравнение автокоррелограмм аналоговых
кривых, построенных для различных
периодов опыта. В общей сложности
было проанализировано 20
нейронных популяций, функции текущей
средней частоты 8 из них имели в
исходном состоянии
низкоамплитудные колебания, соответствующие
десинхронизированной активности. У 7
из них включение биоуправляемой
стимуляции приводило к появлению
периодических составляющих
(период 10-20 с).
У 10 из 12 нейронных популяций
исходные синхронные колебания
частоты разрядов с периодом 10-20 с
изменялись в процессе биоуправляемого
наказания. Выявленные изменения
периодичности были достоверными.
Фоновые ритмы нейронной
популяции, представленной на рис. 96,
характеризовались преобладанием
высокочастотных, с периодом в
среднем менее 10 с, и низкоамплитудных
колебаний, что нашло отражение в ав-
токоррелограммах этого опыта (А, I).
Включение режима автоуправляемой
стимуляции привело к появлению
медленноволновых
высокоамплитудных составляющих с периодом,
равным 16-18 с (А, II), Выяснилось,
что соотношение периодической и
десинхронизированной активности для
всех периодов опыта коррелирует с
процессами формирования
устойчивых сдвигов. Время выработки
новой формы активности, удержание ее
после отмены автостимуляции (12-
38 мин), время повторной выработки,
отсутствие периодики во время
контрольной неуправляемой стимуляции
и т.д., свидетельствуют о том, что
минимизация биологически
отрицательного воздействия, происходящая
в данном случае за счет повышения
частоты разрядов нейронов,
сопровождается существенной временной
перестройкой исследуемого сигнала,
заключающейся в появлении
периодической составляющей в функции
текущей средней частоты. Эти факты
дали основание предположить, что
медленноволновые и
десинхронизированные участки фоновой активности
имеют различные уровни
псевдостимуляции. Действительно, метод
наложения 15-секундных участков
активности (рис. 96, Б) выявил достоверно
различные средние количества
псевдостимулов в фоне и последействии
и реальных наказывающих стимулов
для медленноволновых и
десинхронизированных участков. Оказалось, что
в исходном состоянии
медленноволновые участки имели более высокую
среднюю частоту и
характеризовались меньшим уровнем
псевдостимуляции, и как следствие эта форма
активности стала воспроизводиться.
На рис. 98 приводятся данные,
полученные на другой нейронной
популяции из этой же серии
экспериментов. Для фоновой
активности характерными были
квазипериодические колебания с периодом
10-12 с. Уровень псевдостимуляции
был выше, чем у десинхронизирован-

Рис. 96. Автокоррелограммы текущей средней частоты разрядов нейронной
популяции с отсутствием периодики в фоновой активности (А) н средняя
форма участков десинхронизированной и медленвоволновой активности
(наложение 40-50 15-секундных участков) (В).
На А: I - исходный фон; II - управляемая стимуляция; Ш - фон-последействие;
IF - повторная управляемая стимуляция; ИГ - фон-последействие; К
контрольная стимуляция, Шк - фон после контроля. Цифра в правом верхнем
углу каждого графика - время, когда вычислена функция (от начала
соответствующего периода). На Б: по оси ординат - среднее число стимулов на один
участок. Вертикальные отрезки - доверительные границы. Заштрихованные
столбики - зона наказания.
ных участков (Б, I). Во время
автостимуляции разница в уровнях
наказания еще более увеличилась (Б,
II). Очевидно, в этом случае
минимизация болевых стимулов
сопровождалась преимущественным воспро-
менее «наказываемых»
активности. Результаты
автокорреляционного анализа в низкочастотном
диапазоне подтверждают это (рис. 97,
А). Динамика автокоррелограмм
совпадает с динамикой текущей
средней частоты разрядов и стимулов.
Контрольная стимуляция не
влияла на квазипериодический характер
функции текущей средней частоты
(А, К, Шк).
Таким образом, в обоих случаях
формирование устойчивых адаптив-

Неирональные механизмы оперантного обучения
Рис. 97. Автокоррелограммы текущей средней частоты с квазипериодическим
характером фоновой активности (А) и средняя форма участков медленноволновой и
десинхронизированной активности (Б).
Обозначения те же, что и на рис. 96.
ных сдвигов шло по пути
избирательного усиления тех компонентов
активности корковых нейронных
популяций, при которых имелось
меньшее число болевых стимулов
возмущающих воздействий.
В серии экспериментов с
управляемой по ОС стимуляцией участков с
пониженной частотой активности
автокорреляционный анализ дал
сходные результаты. В фоновой
активности одной из нейронных популяций
этой серии опытов преобладающей
была медленноволновая активность
(рис. 98, А, I), однако под влиянием
автостимуляции периодичность
нарушалась (А, II), сменяясь
десинхронизированными низкоамплитудными
колебаниями. Наложение 15-секунд-
ных участков показало, что уровень
псевдостимуляции
десинхронизированных участков в фоне достоверно

Операвтное взаимодействие (обусловливание) импульсной и медленвовалновой активности мозга 323
Рис. 98. Автокоррелограммы текущей средней частоты с отсутствием
периодики фоновой активности (А) и средняя форма участков десивхровизя
рованной и медленноволновой активности (В).
Обозначения те же, что и на рис. 96.
ниже (Б, I). Этим и объясняется на- представлен на рис. 99. Уровень
рушение квазипериодического ха- псевдостимуляции медленноволно-
рактера функции текущей средней вых участков был ниже (Б, I), поэ-
частоты в режиме избирательной по тому следовало ожидать появление
ОС стимуляции. Как и в первой серии синхронизированных компонентов во
опытов, выработанные формы биоэ- время управляемой стимуляции. Это
лектрической активности устойчиво подтверждается автокоррелограмма-
удерживались в течение 6-23 мин по- ми (рис. 99, А). Неодинаковый уро-
сле отмены автостимуляции. вень болевой стимуляции различных
Случай, когда исходная фоновая участков активности обусловил дина-
активность представляла собой не мику автокоррелограмм, когда пери-
связанные по времени колебания, одичность то нарушалась, то восста-

Рис. 99. Автокоррелограммы текущей средней частоты с выраженным
периодическим характером фоновой активности (А) и средняя форма участков
медленноволновой и десинхронизированной активности (Б).
Обозначения те же, что и на рис. 98.
навливалась в зависимости от режима
эксперимента и коррелировала с
динамикой текущей средней частоты
стимулов. Таким образом, на уровне
ансамблей нейронов соматосенсорной
зоны коры в условиях сложно
организованной стимуляции с обратной
связью обнаруживаются
приспособительные (адаптивные) сдвиги,
заключающиеся в достоверном снижении
частоты болевых стимулов за счет
преимущественного воспроизведения
менее «наказываемых»
составляющих биоэлектрической активности
корковых нейронных популяций.
Проведенные ранее исследования
(Василевский, Суворов и Трубачев,
1972,6) и дальнейший анализ
экспериментальных данных показали, что
в основе направленных изменений
нейрональной активности лежат
эндогенные колебания частоты фоновой
активности нейронной популяции.
Важно подчеркнуть, что в условиях

кян мозга 325
эксперимента с обратной связью
выработка адаптивных сдвигов оказалась
возможной лишь в том случае, если
пороговая частота устанавливалась
в пределах естественных колебаний
фонового ритма. При этом
минимизация биологически отрицательных
воздействий происходила за счет
повышения или Снижения частоты
разрядов. Если порог срабатывания
управляющего устройства
устанавливался ниже или выше уровня
фоновых колебаний, то стимуляция была
либо непрерывной, либо отсутствовала
вовсе и, как показано
экспериментально, устойчивых направленных
изменений частотной структуры исследуемого
сигнала не происходило.
Автокорреляционный анализ
показал, что функция текущей средней
частоты разрядов нейронной
популяции представляет собой сложный
колебательный модулированный
процесс с преобладанием в фоне либо
синхронных высокоамплитудных и мед-
денноволновых колебаний (рис. 97,
А и рис. 98, А), либо асинхронных
низкоамплитудных и
высокочастотных* Соотношение синхронных
составляющих активности популяции
до, во время и после управляемой
стимуляции коррелировало с
динамикой частотных перестроек в те же
периоды эксперимента с
минимизацией биологически отрицательного
воздействия. Поскольку
реорганизация модулирующих влияний на
частоту разрядов нейронной популяции
Совпадала с минимизацией стимулов,
а уровни наказания медленноволно-
вых и десинхронизированных
участков были различными, можно
полагать, что формирование устойчивых
состояний доминирующего фокуса
активности шло по пути
избирательного усиления и воспроизведения тех
компонентов модулирующих
влияний на активность нейронов, при
которых объект получал меньшее число
болевых стимулов. Этим объясняется
тот факт, что в режиме адаптивного
регулирования и в последействии ав-
токоррелограммы приобретали
свойства, противоположные исходным:
модуляция частоты имела
квазипериодический характер, если периоды
синхронного повышения (понижения)
частоты имели меньший уровень
показания, и, наоборот, периодичность
нарушалась, когда
десинхронизированные компоненты в меньшей
степени совпадали с максимумами
стимуляции. В обеих сериях экспериментов
временная синхронизация
стимулов и определенных фаз активности
нейронных популяций в начальный
период опыта носила случайный
характер, однако затем посредством
вырабатываемой временной ассоциации
начинают активно и усиленно
воспроизводиться те состояния исследуемой
системы, при которых
минимизируется болевое раздражэяие.
Значение соотношения колебаний
биоэлектрической активности,
выражающегося в существовании
различных периодических составляющих,
для характеристики интегративной
деятельности, как отдельных нейронных
систем, так и целого организма
отмечалось и ранее (Freeman, 1994; и др.).
Таким образом, биологически
значимая внешняя обратная связь несет
функцию непрерывного поддержания
нейронных популяций в активном
состоянии. В этом случае следовые
процессы имеют, как правило,
непрерывный тонико-фазический характер
и протекают на фоне относительной
устойчивости функционирования ис-

326
Нейровальвые механизмы оперантвого обучения
следуемых систем. Эндогенные
колебания (модуляции) частоты ней-
рональной активности являются
основой регуляционной устойчивости
и необходимы как с точки зрения
экономичности и надежности работы,
так и для увеличения эффективности
и чувствительности системы к
изменению внешних воздействий.
10.7. Спектральный анализ
медленных колебаний
мультиклеточной активности.
Модуляционные паттерны НБОС
и поиск оптимального операнта
В наших исследованиях основная
особенность обучения организма
состояла в предъявлении болевого
стимула при спонтанном уменьшении
или увеличении текущей частоты
разрядов нейронных популяций по
отношению к пороговому значению,
что и выступало в роли ответа, или
операнта. Выборочный
автокорреляционный анализ текущей
частоты разрядов, проведенный ранее
(Василевский, Суворов, Трубачев,
1973), показал, что направленное
изменение частоты импульсных
разрядов сопровождалось значительными
сдвигами медленных колебаний
активности регистрируемых популяций
(с периодом 10-20 с), усиление или
ослабление которых приводило к
минимизации болевой автостимуляции.
В этом разделе излагаются
результаты Фурье-анализа медленных ритмов
модуляций активности нейронных
популяций, возникающих в процессе
выработки устойчивых адаптивных
сдвигов вследствие временной
синхронизации эндогенных колебаний
частоты разрядов нейронов с мотива-
ционным состоянием организма. Эти
наблюдения, проведенные в развитие
предыдущих исследований 1969-
1973 гг., касались анализа
мультиклеточной активности, записанной
на обездвиженных флакседилом или
ограниченных в движениях кроликах
(62 животных).
В настоящем исследовании
спектральный анализ функции средней
частоты разрядов в основном
предназначался для выделения частот в
диапазоне 0.01-1.0 Гц. Анализируемые
участки записей были обычно
длительностью 1.5-5 мин (4000-8000
импульсов, время усреднения 0.5
5 с). Спектры с присутствием
большой мощности на низких частотах
(нулевой или близкой к ней полосе
спектра) вследствие
нестационарности временного ряда исключали из
рассмотрения. Достоверность
присутствия частот спектра мощности
проверяли по методу Дженкинса и
Ваттса (1971), сравнение групп
спектров производили с помощью
непараметрических критериев.
У 64% нейронных популяций
через 4-12 мин управляемой по
обратной связи биологически
отрицательной стимуляцией («наказывается»
частота разрядов ниже пороговой)
наблюдается устойчивое повышение
частоты нейронных разрядов,
медленные модуляции их активности и
соответствующее уменьшение числа
болевых раздражений - эффект
«обучения», заключавшийся в
минимизации болевых воздействий не менее
чем на 30-50% по сравнению с
исходным уровнем в течение 2-5 мин и
более (рис. 100).
Исходная фоновая активность
мультиклеточных совокупностей со-
матосенсорной коры частотой 40

Оперантное взаимодействие (обусловливание) нмпульсной и м
МиШ
&Z
i,3
Рис 100. Стандартный протокол полиграфической записи биоуправляемого обучения кролика
увеличивать частоту разрядов нейронной популяции соматосенсорной коры (разные опыты, А в
В).
1 - запись периода фона, 2 (стрелка) - период обучения: наказываются болевой стимуляцией
эпизоды огибающей мультиклеточной активности ниже 40 Гц. На А и В записях сверху вниз:
1 (ST) - отметка стимулов (для 1 - «мнимые», для 2 - реальные); 2 (N) огибающая частоты
мультиклеточной активности нейронных разрядов (нижний уровень пула); 8 (N) - огибающая
нейронных разрядов верхнего управляемого уровня пула; 4 (EKG) - кардиоинтервалограмма
(непрерывная запись длительности RR-интервалов); б (EEG) - локальная ЭЭГ (ЭКоГ) с кончика
микровлектрода ; 6 (f б.б Гц) - б.б Гц составляющая ЭЭГ; 7 (f 13 Гц) 18 Гц составляющая ЭЭГ,
8 (Is) отметка времени 1 с. Обратите внимание на медленные модуляции нейронной активности,
начавшиеся после включения биоуправляемой болевой стимуляции; в записи RR-интервалов
наблюдается интенсивная реакция снижения ЧСС (увеличение длительности RR-ннтервалов),
медленно угасающая.
50 Гц характеризуется несколькими
основными профилями спектра (рис,
101, А, Б, В - I). В большинстве
случаев (57%) нейронные популяции
имеют в своем спектре ту или иную
ритмическую составляющую с
относительно большим весом, которая
находится в диапазоне 0.05-0.18 Гц, и с
низким присутствием других
составляющих в более широком диапазоне.
В других случаях (Б) спектр состоит
из двух групп частот с относительно
большим весом (29%). Значительно
реже встречаются нейронные
популяции (14%) с отсутствием
ритмических составляющих в спектре (В),
т.е. имеющие низкий вес частот во
всем диапазоне.
Во время управляемой стимуляции
при наступлении адаптивных пере
строек (повышение частоты разрядов
нейронной популяции и
соответствующее снижение числа болевых
стимулов) наблюдаются характерные
изменения картины автоспектров (рис.
101, А, Б, В - П). В автоспектрах
этого периода опыта в большинстве
случаев обнаруживается наличие двух
фокусов частот: появляется или уси
ливается присутствовавшая в фоновой

Нейронатьные механизмы оперантного обучения
yw
Aw
■Мал
8 ъу
Aadu
0.06 0,10.20.30,40,5
I Частота (Гц)
4л/
~№1Ыл
Рис 101. Основные спектральные характеристики текущей средней частоты разрядов нейронных
популяций, «обучающихся» в системе обратной связи.
А наличие выраженной ритмической составляющей в фоновой активности; Б - несколько рит
мических составляющих; В отсутствие ритмических составляющих. I - фон; II - управляемая
стимуляция; III отмена стимуляции. Автоспектральный анализ проведен для стационарных
учистков из 6000 импульсов, время усреднения 1 с, максимальная частота 0.5 Гц. По абсциссе
частота, Гц, по ординате нормированные мощности частот спектра.
активности гармоническая
низкочастотная составляющая в диапазоне
0.05 0.07 Гц с более высоким весом.
Вместе с тем в спектре появляется
ритмическая составляющая в
диапазоне 0.35 0.6 Гц. У «обучившихся»
нейронных популяций сдвиг спектра
в сторону относительно более
высокочастотных составляющих
сохраняется в течение 20 30 с фона
последействия, однако значительно дольше
отмечается ритмическая
низкочастотная составляющая. Контрольная
неуправляемая стимуляция не приводила
к изменениям спектра, характерным
для обученного состояния: спектры
или не отличались от исходного фона,
или были сходны с началом периода
управляемой стимуляции.
Более детальный анализ медлен
ных модуляций мультиклеточнои
активности отдельной популяции во
время последовательных периодов
разнонаправленного обучения (на по
нижение и повышение средней часто
ты нейронных разрядов) и контроля
(неуправляемая стимуляция) приво
дится на рис. 102.

*Ш<Г
P |» "'" ^*,H,:e",H»'т"v,' ;>~" *u"^" *•**
Рис. 102. Анализ активности отдельной нейронной популяции, «обучающейся» в системе обрат
ной связи последовательно в разных направлениях, снижать или повышать частоту разрядов.
А ** динамика частоты нейронных разрядов (а) и стимулов (б), построенная по минутным зяаче
ниям в различные периоды опыта. 1 для А-В - исходная фоновая активность; 2 управляемая
стимуляция (наказывается частота разрядов выше 50 Гц); 8 - фон после стимуляции, 4
контроль (неуправляемая стимуляция без ОС); б - фон после контроля; 6 управляемая стимуляция
(наказывается частота разрядов ниже 50 Гц): 7 фон после стимуляции. Во время повышения
или снижения частоты разрядов относительно пороговой (звездочка) животное получало боленую
стимуляцию с частотой 20 имп/с; Б, В - профили автоспектров стационарных участков нейронной
активности, построенные по трем соседним реализациям, из соответствующих периодов опыта.
Фрагменты по 4000-6000 импульсов, время усреднения для В 0.6 о, для В 1.0 с; максимальная
частота соответственно 1 и 0.5 Гц. По оси абсцисс частота, Гц; по оси ординат нормированные
мощности; на В, слева - осциллограмма активности нейронной популяции (калибровки 1 мВ, 25
мс); на А, оправа - текущая частота разрядов и отметки стимулов (калибровка: 1 мин).
В исходной фоновой активности
этой нейронной популяции
обнаруживаются колебания текущей
частоты разрядов от 30 до 60 Гц,
характеризуясь наличием в спектрах
выраженных частот в районе 0.07
0.08 Гц. При первом обучении
(наказываются частоты разрядов выше
50 Гц) устойчивое снижение средней
частоты нейронных разрядов и
соответствующий эффект минимизация
60-80% стимулов наблюдался через
10 мин (рис. 102, А-2). В спектрах
этого периода возрастает мощность
диапазона 0.4-0.6 Гц (Б-2),
значительно увеличивается выраженность
частоты 0.06 Гц (В-2). Эти изменения
спектров сохраняются в первые
минуты после выключения стимуляции
(рис. 102, А, Б, 8 и В, 8). Наиболее
наглядно два фокуса изменений
спектра мультиклеточной активности при
обучении прослеживаются при
времени усреднения 1 с (В). Сниженная
средняя частота нейронных разрядов
сохранялась в течение 20 мин (А 3).
Контрольная неуправляемая
стимуляция (15 мин с частотой 12 Гц) не
привела к заметным изменениям
динамики частоты разрядов нейронной
популяции (А-4). Повторное
обучение уже в сторону увеличения сред-

330
Нснрональные механизмы оперантного обучения
изменений спектров при обучении,
как можно видеть на рис. 103,
оказывается сходным и находится в том же
частотном диапазоне. Сравнительный
анализ частотных спектров мульти-
клеточной активности в различные
периоды обучения заставляет
предположить, что появление и
возрастание в автоспектре относительно более
высокочастотного компонента (0.35-
0.6 Гц) во время осуществления
адаптивных перестроек при управляемой
стимуляции отражает влияние
эффективной обратной связи. Повышение
мощности низкочастотных колебаний
диапазона 0.05-0.07 Гц связано, по-
Рис. 103. Анализ активности нейронной популяции, «обучающейся» снижать или повышать
частоту разрядов в системе искусственной обратной связи.
Внизу динамика текущей частоты нейронных разрядов, построенная по минутным значе
ниям в различные периоды опыта (1 - исходная фоновая активность, 2 - управляемая
стимуляция, наказывается частота разрядов выше 60 Гц; 3 - фон после стимуляции, 4 - контроль
(неуправляемая стимуляция), 4' - фон после контроля, 5 - управляемая стимуляция (на
называется частота разрядов ниже 50 Гц), 6 - фон после стимуляции. Вверху - усредненные
Фурье спектры нейронной активности из соответствующих периодов опыта (фрагменты по
6000-8000 импульсов, время усреднения для а - 0.5 с, б - 1 с, в - 2.5 с, максимальная частота
соответственно 1 Гц, 0.5 Гц, 0.2 Гц. По оси абсцисс - частоты (Гц), по оси ординат нор
мированные мощности наиболее выраженных частот спектра. Справа - осциллографическая
запись активности нейронной популяции (калибровка - 1 мВ и 25 мс).
ней частоты (наказывается частота
ниже 50 Гц) привела через 6 мин к
значительному возрастанию текущей
частоты разрядов нейронной
популяции, болевая стимуляция снизилась
до 20°о. В спектрах этого периода (Б,
6 и В, 6) обнаруживается
характерная картина выраженных частот в
диапазоне 0.06 0.07 и 0.35-0.6 Гц.
Низкочастотная составляющая
спектра сохранялась в течение 12 мин
после отмены стимуляции.
Следует заметить, что хотя
частотные характеристики снимались при
различном интервале дискретизации
функции текущей частоты, характер

Оперангное
i (обусловливание) импульсной я медленноволновой активности мозга 331
видимому, с процессом поиска
системой нового устойчивого уровня
адаптации. В автоспектрах активности,
усредняемой по 100-250 мс,
достоверного присутствия более
высокочастотных составляющих не
обнаруживается (рис. 103).
Выраженный периодический
характер активности отдельных
нейронов (Freeman, 1975; и др.) и нейронных
популяций (Василевский, Суворов,
Трубачев, 1973; и др.) является, по-
видимому, одним из основных свойств
деятельности нейрональных систем
мозга, на основе которого оказывается
возможной саморегуляция нейронных
ансамблей в процессах адаптации и
обучения организма.
Таким образом, активная
реорганизация нервных процессов
является необходимым звеном в составе
системообразующих механизмов,
направленных на достижение
максимального приспособительного
эффекта. Динамическая система активной
регуляции может быть
представлена в виде комплекса непрерывных
взаимодействий, складывающихся
вследствие ассоциации текущей
динамики нервных процессов с
сенсорным возбуждением, непосредственно
следующим за их отдельными
составляющими. Образующиеся временные
взаимодействия с мотивационными
системами мозга -способны
избирательно активировать или подавлять
компоненты биоэлектрической
активности мозга путем минимизации
возмущающих воздействии (со стороны
стволовых модулирующих систем) в
саморегуляции импульсных потоков.
Результаты наблюдений также
показывают один из возможных
механизмов реализации корригругощего
влияния «обратных афферентаций»
и могут быть привлечены для
понимания некоторых механизмов
адаптивного поведения, произвольных
движений и физиологической
адаптации.
Спектральный Фурье-анализ
частоты разрядов нейронных
популяций при обучении посредством
обратной связи обнаруживает характерные
изменения состава и мощности
определенного диапазона медленных
колебаний активности нейронных
совокупностей, которые, обеспечивают
процессы адаптивной саморегуляции
организма. Медленные модуляции
фоновой активности нейронных попу»
ляций соматосенсорной коры кролика
характеризуются несколькими
основными профилями частотных спектров
с наличием или отсутствием
ритмических составляющих. При
образовании адаптивных перестроек мульти-
клеточной активности в их спектрах
обнаруживается возрастание высоко-
и низкочастотного компонентов,
отражающих регулирующие механизмы
поиска нейрональной системой
нового устойчивого состояния. Несмотря
на то, что нейронные ансамбли имели
«индивидуальные» кривые обучения
и соответствующие спектральные
характеристики, можно думать, что
статистическая стабильность
процесса нейрональной интеграции
обусловлена характером колебаний большого
числа клеток как нейронных цепей
с обратной связью. В связи с этим,
наличие медленных колебаний муль-
тиклеточной активности может
рассматриваться как основа оперантно-
го обусловливания потоков нервных
импульсов, реализующих
образование или существование определенной
регуляции в деятельности
организма. Пластичность организации ней-

&32
Нейрональные механизмы оперантиого обучения
ронных популяций головного мозга,
приводящая в опытах с
искусственной обратной связью к минимизации
животным биологически
отрицательной стимуляции, обеспечивает
реализацию функциональной системы, в
которой результат является главным
фактором (Анохин, 1968).
С целью выяснения динамической
организации нейронных популяций
проведена серия экспериментов по
исследованию соотношения
отдельных элементов мультиклеточной
активности путем введения
информации в цепь обратной связи от одной
из амплитудных составляющих
популяций, состоящей из
контролируемого числа элементов с заранее
определяемой средней частотой. Разделение
популяции на два уровня -
управляемый и неуправляемый —
осуществлялось по амплитудному и оконному
принципу селекции. Как и в
исследовании других авторов, в нашей
работе амплитудная дискриминация
была направлена на выделение
потенциалов действия не отдельной
нервной клетки, а нескольких элементов,
имеющих определенное
расположение относительно микроэлектрода и
находящихся в относительно
сходных условиях генерации спайков.
Мультиклеточная активность
представляет собой сложный
поток различающихся по амплитуде и
форме импульсов, являющихся
потенциалами действия
определенного множества нервных элементов.
Частотные характеристики этой
активности зависят главным образом от
размеров регистрируемых популяций
и определяются в первую очередь
диаметром кончика микроэлектрода и
его расположением в неоднородном
субстрате мозговой ткани,
плотностью распределения нервных
элементов и функциональным состоянием
животного. При этом следует
учитывать, что в наших опытах, как и в
других исследованиях, амплитудная
дискриминация была направлена на
выделение потенциалов действия не
отдельной нервной клетки, а
нескольких элементов, имеющих
определенное положение относительно
микроэлектрода в течение нескольких часов
опыта на обездвиженном животном,
чтобы исключить артефакты
движения. Поскольку импульсный поток
нейронной популяции, с
вероятностной точки зрения, является смесью
разноамплитудных потенциалов
действия отдельных нейронов,
чрезвычайно сложно описать и представить
структурно-динамическую
организацию даже небольшого нейронного
ансамбля из нескольких элементов
на основании обычных статических
характеристик (Коган, 1974, 1979).
Невыясненным остается также вопрос
о мощности нейронной популяции
как ансамбля нейронов
относительно синхронно работающих элементов
(по А.А. Ухтомскому), которая может
оказаться достаточной для
реализации некоторых интегративных взаи
модействий в головном мозге.
Процедура амплитудного разделе
ния импульсной активности нейрон
ных популяций на два потока иллю
стрируется на рис. 104. Потенциалы
действия, превысившие 1 уровень,
и спайки, превысившие 2 уровень,
но не превосходящие по
амплитуде 1 уровень, после формирования в
импульсы стандартной амплитуды
и длительности (3 и 4) поступают в
блок обратной связи (функциональ
ные преобразователи и логические
блоки), где по результатам анализа

rffe^A-
Рис. 104. Ди1
кролика, функцио
[МПУЛ!
1С потоков нейронной популяции с
сорной коры »
I разделяемых посредством управления от высоко- и низко амплитудных
спайков соответственно иа управляемый (верх) и неуправляемый (низ) уровни при их
амплитудной селекции.
A. Амплитудное разделение активности нейронной популяции на два уровня. 1 высокоам
илитудный уровень (вверх); 2 - уровень, ограничивающий шум усилителя (виз). 8 -
сформированные импульсы, превысившие высокоамплитудный уровень; 4 сформированные импульсы,
превысившие уровень шума, но не достигшие 1 уровня; Б в в - соответсвующие огибающие
частоты нейронных разрядов. Сокращения: ПД пиковый детектор, АД амплитудный
дискриминатор, ЖМ ~ ждущий мультивибратор, ЭК - электронный коммутатор, Ub верх пула,
Uh - нив пула.
B. На каждом фрагменте даны функции текущей частоты разрядов «верха» и «низа* (каждая
точка - 10 с) периодов фона (1), управляемой стимуляции (2) и после отмены стимуляции (3)
помещены ее автоспектры. По оси абсцисс на графике частоты время, мин, по оси ординат
текущая частота разрядов, Гц. Звездочкой обозначена пороговая частота, ниже которой включалась
болевая стимуляция. В автоспектрах по оси абсцисс частота (0.01 0.5 Гц), по оои ординат
мощность. Для периодов 1 в 2 приведены осциллограммы регистрируемой нейронной популяции
в ее амплитудное разделение.
одного из уровней вырабатывается ко- ции, т.е. активность соседних нейрон-
манда на включение по заданному по- ных групп при направленной регуля-
рогу электрокожного раздражения. ции по ОС одной из них. Для каждого
Описанный метод позволил иссле- из уровней вычислялись функции те-
довать взаимодействие между двумя кущей средней частоты, по которым
составляющими нейронной популя- оценивались адаптивные сдвиги.

Нейроналъные механизмы оперантного обучения
//•lass и~иош
Рис. 105. График функции ожидаемой плотности разрядов нейронной популяции при отсут
ствии периодичности в фоне.
I исходная фоновая активность; II — период биоуправляемой стимуляции. А — управляю
щий, В неуправляющий уровень. Общее количество импульсов. По оси абсцисс - время в
минутах, по оси ординат - число импульсов. Время накопления в одном канале - 4 с.
—I J 1 1—I—
HAAnfA^VVAVi/VVvA
Рис. 106. График функции ожидаемой плотности разрядов нейронной популяции при
наличии в фоне периодических волн.
Обозначения те же, что и на рис. 100.
Биоуправляемая стимуляция была
направлена на увеличение частоты
разрядов по одному из импульсных
потоков и возможными вариантами
были: снижение числа поступающих
на объект болевых стимулов
вследствие увеличения частоты разрядов
только на уровне, от которого велось
управление (управляющий уровень),
на другом (неуправляющем) уровне
частотных изменений не наблюдалось;
повышение частоты на управляющем
уровне и снижение на неуправляющем
уровне; повышение частоты разрядов
и на управляющем и на
неуправляющем уровнях (захват частоты).
Выявление взаимных
периодических составляющих проводилось
методом непрерывного усреднения
минутных отрезков активности (мо
дификация функции ожидаемой
плотности).

Оперантное взаимодействие (обусловливание) импульсной в медленноватновой активности мозга 335
Полученные результаты
свидетельствуют о сложном взаимо-
синхронизирующем влиянии
нейронов, входящих в состав популяции, в
исходном фоне и при биоуправляемой
стимуляции. Выявлены более
медленные ритмы в периодом 20-68 с
(рис. 105 и 106), появление и
изменение которых коррелировало с
минимизацией биологически
отрицательных воздействий.
В процессе обучения-стимуляции
о обратной связью динамика
текущей частоты нейронных разрядов на
управляемом и неуправляемом
уровне оказывается в большинстве
случаев сходной. Чем это вызвано, и
какие механизмы интеграции близко и
далеко расположенных от электрода
нейронов существуют в такой
микросистеме? Картина взаимоотношений
управляемого и неуправляемого
уровней нейронной популяции
определяется несколькими основными
моментами. В случае разделения нейронной
популяции на примерно одинаковые
уровни со средней частотой в
диапазоне 20-30 Гц (по каждому
дискриминационному окну), т. е. когда вся
нейронная популяция имела частоту
40-60 Гц, в активности управляемого
и неуправляемого импульсных
потоков в основном наблюдалась заметная
синхронность изменений при
выраженном эффекте обучения. При
обучении спектральные характеристики
выделенных импульсных потоков
оказывались в ряде случаев
сходными. Следует заметить, что в фоновой
активности эти уровни могли мало
коррелировать между собой. В случае
наличия более мощного управляемого
уровня (со средней частотой 35-50 Гц)
на оставшемся неуправляемом уровне
с частотой 15-30 Гц чаще отмечались
однонаправленные изменения
активности, связанные с эффектами
обучения по управляемому уровню, или
реже отсутствовать; спектральные
профили этих импульсных потоков
при автостимуляции оказывались в
большинстве случаев различными.
В случае управления от нейронной
популяции с частотой менее 15-20 Гц
направленные изменения нх активно»
сти наблюдались редко и спектры во
время стимуляции-обучения мало
отличались от таковых фоновой
активности.
Спектральный анализ частоты
разрядов нейронных популяций при
обучении в условиях 4замыкания»
животного искусственной обратной
связью обнаруживает определенные
изменения состава и мощности
медленных колебаний активности
нейронных совокупностей, которые, по-
видимому, обеспечивают процессы
адаптивной саморегуляции
организма. Несмотря на то, что все
нейронные ансамбли имели свои спектры,
можно присоединиться к мнению
ряда ученых (Бехтерева с соавт.,
1988; Freeman, 1975,1994) о том, что
стабильность процесса запоминания
и хранения энграммы обусловлена
характером колебаний большого
числа клеток как нейронных цепей с
обратной связью. Отражение основных
механизмов объединения нейронных
ансамблей в характеристиках
спектров нейронной активности позволяет
относить их в разряд нервного кода,
обеспечивающего механизм условной
(временной) интеграции в головном
мозге, дискретно-комбинаторное
кодирование по Н. Н. Василевскому
(1979).
Таким образом, описанный выше
метод раздельного биоуправления

Нейрональные механизмы оперантного обучении
при амплитудной дискриминации
нейронной активности является
перспективным в исследовании
приспособительной деятельности организма
для изучения роли
взаимодействующих биоритмов в управлении
оптимизацией внешних воздействий.
Биологически значимая внешняя об-
, ратная связь несет функцию
непрерывного поддержания функциональ-
| ного состояния нейронных популяций
в активном и саморегулируемом
состоянии. Принимая во внимание
кратковременность режима биоу-
правляемой стимуляции (до 40 мин),
можно полагать, что в процессе
воспроизведения устойчивых состояний
В 70-80-х годах XX века произошло
заметное усиление интереса к анализу
процессов регулирования в живых
системах на основе использования
теории автоматического регулирования,
теории информации и мощных ЭВМ в
режиме on-line (Василевский, Суворов,
Трубачев, 1974; Сороко, 1978; Fetz,
1969, 2007; и др.).
Успеху в этом направлении
содействовал также системный подход,
развиваемый П. К. Анохиным с 1935 г.,
нашедший свое воплощение в теории
функциональной системы (Анохин,
1968, 1975).
Систему определяют как
множество взаимодействующих между со-
принимают участие механизмы
кратковременной памяти. При этом
следовые процессы имеют непрерывный
характер и несут информацию о
предшествующей биологически значимой
стимуляции.
Эти механизмы взаимодействия
нейронных ансамблей в системной
деятельности мозга близки к
некоторым видам резонансных явлений в
ЦНС, обозначенные Лешли (Lashley,
1950) как интерференционные
паттерны активности и Прибрамом
(Прибрам, 1975) - как голограммы, и
могут лежать в основе быстрого
избирательного выбора из огромного
массива памяти.
бой объектов вместе с их свойствами,
различают естественные и
искусственные системы, редко указывая
на принципиальные особенности,
присущие живым. Согласно теории
П.К.Анохина, функциональная
система рассматривается как
«...сочетание процессов и механизмов, которое,
формируясь динамически в
зависимости от данной ситуации, непременно
приводит к конечному приспособи
тельному эффекту, полезному для ор
ганизма как раз именно в этой ситуа
ции» (Анохин, 1968). Важнейшими
элементами функциональной системы
являются память, акцептор действия,
механизм афферентного синтеза и об
ГЛАВА 11
АДАПТИВНОЕ БИОУПРАВЛЕНИЕ МЕДЛЕННЫМИ РИТМАМИ
АКТИВНОСТИ НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КАК ОПЕРАНТНЫЙ
ПРИНЦИП САМОРЕГУЛЯЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Адаптивное бноуправленне медленными ритмами активности нейронных популяций 337
ратной афферентации,
сигнализирующий о достаточности или
недостаточности как текущей деятельности, так
и конечного приспособительного
эффекта. Таким образом, состав
функциональной системы и динамика ее
состояний определяются только
качеством конечного приспособительного
эффекта, одного из основных
критериев управления в динамических
живых системах.
Биологическая система,
находящаяся в естественных условиях в
непрерывном взаимодействии с
внешней средой, всегда стремится за счет
внутреннего динамизма выбрать из
множества возможных такое
единственное состояние, которое
обеспечивает наиболее благоприятный
приспособительный эффект. Система,
лишенная возможности выбирать,
теряет ряд важнейших
приспособительных свойств и становится
нежизнеспособной. И, наоборот, чем шире
спектр состояний системы, чем шире
диапазон ее поисковых
«зондирующих» движений, тем устойчивее она
к изменениям окружающей среды.
Очевидно, здесь можно найти
аналогии между динамикой
индивидуальной приспособляемости организма с
естественным развитием биосистем
в процессе их прогрессивной
эволюции, когда неопределенная
изменчивость (мутагенез) и отбор формируют
наиболее оптимальный генотип для
данных конкретных условий
существования.
Как известно, система является
устойчивой при условии, что если
ее вывести из состояния равновесия
и предоставить самой себе, то
последующее «поведение» системы будет в
таком соотношении с исходным
отклонением, что она, либо вернется
к прежнему состоянию равновесия,
либо займет новое равновесное
положение, соответствующее
возмущающему воздействию. Биологическим
системам, обладающим
многочисленными цепями обратных связей,
присуща активная форма поиска
наиболее биологически целесообразных
состояний. Обратные связи служат
целям информации управляющих
центров о качестве приспособления
к условиям внутренней и внешней
среды. Качество, знак, степень
сопряженности обратных связей оказывают
решающее влияние на устойчивость и
адаптивные свойства организма,
которые обеспечиваются как минимум
двумя алгоритмами, один из которых
определяет последовательность
функционирования; задача другого -
вносить в первый алгоритм коррективы
в соответствии с сигналами обратной
связи о результативности поведения
и выработанного нового состояния.
Экспериментальные данные
позволяют отнести первый алгоритм к
пусковым факторам специфической
физической или тонической деятельности
функциональных систем, второй
алгоритм осуществляет модулирующую
функцию и лежит в основе
адаптационных процессов.
Поддержание существенных
переменных бносистемы в
физиологических пределах тесно связано с
колебательностью и вериабельностью
нервных процессов. Ранее было
показано, что с помощью модуляции
биоритмов живые системы осуществляют
динамическое регулирование своих
функций, поиск и воспроизведение
оптимальных режимов деятельности
(Василевский, Суворов, Трубачев,
1972,1973). В связи с тем, что
информация о внешней и внутренней среде

338
Нейрональные механизмы операвтяого обучения
и о состоянии организма поступает
в сенсорные и модулирующие
(активирующие) системы «порциями»,
требуется определенное время на ее
передачу и переработку, принятие
решения и оценку его эффективности
по конечному результату. Поэтому
в сенсорных и регуляторных цепях
неизбежно возникают временные
задержки, которые, являются основной
1 причиной квантования информации
на «входе» и эффекторных реакций
на «выходе» системы. Здесь можно
найти аналогии между циклическими
процессами в искусственных
регуляторах и биоритмами живых систем.
Одним из первых обратил
внимание на эти особенности динамики
регуляторных цепей Гудвин (1979).
Системы, обладающие
эндогенными биоритмами, не только
осуществляют гомеостатирование функций
(следящий режим), но и активно
накапливают информацию о состоянии
внешней среды и при необходимости
активно перестраивают свое
«поведение» (модулируют свой биоритм).
В связи с изложенным выше,
выделение биоритмов в процессе
адаптивного регулирования системных
функций представляется важным
для более глубокого понимания их
роли в структурно-функциональной
организации целостного
приспособительного поведения живых систем.
Необходимо так же отметить, что
адаптивные свойства нельзя изучать
в отрыве от случайных флюктуации
параметров окружающих условий,
поэтому при исследовании
необходимо пользоваться вероятностными
моделями внешней среды, с которой
объект должен непрерывно
взаимодействовать по заранее заданному,
либо формируемому в ходе
взаимодействия алгоритму. Эти условия,
а также непрерывный контроль над
физиологическим состоянием
объекта в сочетании с взаимозависимостью
интенсивности и качества
биологически значимого раздражения от этого
состояния могут быть осуществлены
в режиме биоуправляемого
эксперимента.
Биоуправляемый эксперимент -
это метод системного исследования
и системно-статистического анализа,
при котором совокупность
воздействий на исследуемый объект (модель
внешней среды) находится в
функциональной причинно-следственной
связи с состоянием его измеряемых и
оцениваемых параметров.
11.1. Исследование
динамики адаптивного
регулирования частотно-
временных параметров
импульсной активности
нейронных популяций коры
головного мозга
Биоуправляемый эксперимент
использовался для исследования
динамики адаптивного регулирования
частотно-временных параметров
импульсной активности нейронных
популяций коры головного мозга и для
изучения роли отдельных
гармонических составляющих регистрируемой
активности в реализации
устойчивых приспособительных перестроек.
С помощью биологически значимой
электрокожной стимуляции
вырабатывались разнонаправленные сдвиги
в частоте разрядов нейронных
популяций, приводящие к снижению
интенсивности болевого воздействия
(рис. 107).

Адаптивное бноущш
^В^Г^^Г^^
Рис. 107. Выработка устойчивых сдвигов активности нейронных популяций при биоуправляемой
стимуляции повышать (1) или снижать (2) частоту разрядов.
А -г осциллограмма пиковых разрядов нейронных популяций. Б - развитие устойчивого сдвига
в сторону увеличения частоты разрядов (1) и снижения - для нейронных популяций (2) частоты
рядов у разных нейронных популяций. 1', 2' * соответственно 1 и 2 •* среднее число стимулов
наказания за 1 мин (для I и Ш - число псевдостимулов). I - исходная фоновая активность, II
период обучения - стимуляции, Ш - фон после. Горизонтальные пунктирные линии средний
уровень исходного фона. В - огибающая текущей средней частоты разрядов нейронной
популяции; X1 — автокоррелограммы для нейронной популяции 1 соответственно периодам I, II, Ш. Д
то же для нейронной популяции.
Новое состояние нейронной
популяции, полученное
экспериментально как следствие биоуправляемой
стимуляции и характеризующееся
снижением интенсивности болевого
воздействия, являлось устойчивым и
сохранялось в течение десятков мин
после отмены стимуляции. Затем
общий уровень колебаний
возвращался к исходному состоянию - средняя
частота разрядов приближалась к
фоновой. Повторное включение
биоуправляемой стимуляции или
изменение пороговой частоты вновь
приводило к активной реорганизации
импульсного потока,
ограничивающей поступление на объект болевых
стимулов. По-видимому, для данной
экспериментальной ситуации такое
поведение биоэлектрической
активности нейронных ансамблей являлось
оптимальным, поскольку в
условиях обездвиживания нет иного спс-
соба эффективно воздействовать на
«внешнюю среду». При этом
количество стимулов достигала минимума.
необходимого для поддержания
нового функционального состояния на
определенном уровне.
Таким образом, благодаря
наличию внешнего канала обратной
связи исследуемая система за счет вну-

трении флуктуация (код*бймив>
про одктчедо ожестъо состояний
* ©еущесткл<?як« саморегулядин
формирования" Ц вой функции и
достижения лилейного результата (по
П4С* Анохину).
Функция текущей частоты разря-
до» нейронных популяций представ^
1. ляли собой -сложный колебательный
к моду ироваяный процесс (рис. 107,
В) Автокорреляционный анализ (см.
выше)* показал, что * исходной
фонолой активности одних нейронных
популяций преобладали:
высокоамплитудные медленные волны,
соответствующие периодам синергической
деятельности нейронов, входящих
в Ансамбль, Фон других популяций
характеризовался:
низкоамплитудными колебаниями во время
десинхронизированной активности отдельных
нейронов, Виоуправляемая
стимуляция приводила либо к разрушению
исходных медленных ритмических
воли, либо К их усиленной генерации.
Динамика периодических
составляющих (период 10-20 с) до, во время,
после биоуправляемой стимуляции,
а также во время контрольной
стимуляции для 80 исследованных
нейронных популяций совпадала «
динамикой, адаптивных перестроек в те
же этапы эксперимента. Специальный
анализ выявил достоверно различные
средние количества стимулов для Мед-*
лешюаолновои « десинхронизирован
ной активности. При биоуправляемой
стимуляции происходило селективное
усиление тех форм активности, ко-*,
торые в качал» «бучения в меньшей
степени совпадали с моментами
нанесения биологически отрицательных
стимулов, к, наоборот, блокировались
те колебания^ которые- приводили к
более интенсивной стимуляции^
«афаятког» «ejrwoix
Таким образом, синхронизаци
биологически значимого воздействи
с определенной фазой исследуемого
биоритма лежит в основе оптимиза
ции функционального состояния и
приводит к избирательному усиле
кию, фиксации в памяти и
воспроизведению тех модулирующих влия
виЙ на частоту разрядов, которые
совпадали е периодами отсутствия
биологически отрицательного воздей
ствия. Именно поэтому характер ак
тивности изменялся при введении ре
жима биоуправляемой стимуляции.
Модуляция частоты разрядов
осуществляется внешним по отношению
к нейронной популяции источником,
который включается как адаптивный
регулятор в системе внешней обрат
ной связи. Однако не исключено,
что и между нейронами, входящи
ми в состав ансамбля, существуют
оперантные взаимодействия, играю
щие важную роль в реализации «ак
тивного поведения», приводящего к
минимизации болевого воздействия.
Исследование взаимосвязи между
отдельными нейронами в процессе
адаптивной деятельности потребова
ло разделения активности нейронной
популяций на амплитудные уровни.
Ранее, при избирательной електро-
кожной стимуляции веданного диа
пазона межимпульсных интервалов
корковых нейронов, была обнаружена
адаптивная реорганизация
импульсных .потоков, приводившая к
снижению количества стимулируемых меж
спайковых интервалов (Василевский
Трубачев, Суворов, 1972).
Наличие адаптивных перестроек,
сопровождавшихся минимизацию
биологически отрицательного воздей
'Ствия, отмечалось у 55 изученных
нейронов. Несложный расчет по

^йрокныхропугчмм* 841

Ненрональные механизмы оперантного обучения
Рис 108. Обучение нейронной популяции соматосенсорной коры
кролика повышать частоту разрядов при болевой стимуляции,
управляемой по обратной связи: наказывались колебания частоты разрядов
ниже 43 Гц.
Внизу - многоминутная запись огибающей частоты разрядов в периоды
фона (1), обучения-стимуляции (2), после отмены стимуляции (3). По
ординате - частота нейронных разрядов, Гц, по оси абсцисс - время,
мин. Звездочкой обозначен порог стимуляции, справа осциллограмма
мультиклеточной активности. Вверху Фурье-спектры медленных
колебаний частоты нейроиных разрядов (в диапазоне 0.01-0.5 Гц),
построенные по 1 с дискретам из 6000 импульсов. Обратите внимание
на формирование при обучении двух гармоник: в низко- н
высокочастотной части спектра.
нием его измеряемых параметров и
алгоритмом регулирования. Этот
метод использовался для исследования
динамики регулирования частотно-
временных параметров импульсной
и медленноволновой активности
нейронных популяций соматосенсорной
коры кролика. Основная особенность
обучения животного заключалась в
предъявлении болевого стимула при
заранее задаваемом изменении
параметров одиночной или множественной
нейронной активности (подкрепление
заданного диапазона межимпульсных
интервалов, паттерна изменений на
условный сигнал), на основе
порогового управления при увеличении или
уменьшении текущей частоты
нейронных разрядов различных областей
коры больших полушарий (от
различных амплитудных состовляющих
множественной активности и т.д. по
их дисперсии, следящий режим,
стимуляция с различными задержками в
цепи обратной связи и т.д.).
Колебания частоты разрядов
нейронной популяции, например, выше
порогового значения выступают в
роли ответа, или операнта, который
подкрепляется в соответствии с
априорным алгоритмом по схеме
свободного оперантного избегания - при
отсутствии ожидаемого изменения
предъявляются короткие болевые
раздражения с регулярным
интервалом 0.05-0.1 с (рис. 108).
У большинства нейронных
популяций со средней частотой 30-50 Гц
на ансамбль через несколько минут
программированного биоуправления

Адаптивное биоупрш
Рис. 109. Обучение нейронной популяции в хроническом эксперименте.
А *■ первый сеанс обучения; В - второй сеанс (через 8 суток); динамика
текущей частоты нейронных разрядов построена по 10 с для периода фона (1).
управляемой стимуляция (2), наказывается частота разрядов ниже 30-85 Гц
соответственно, (порог отмечен звездочкой), периода после стимуляции (8);
абсцисса - время и минутах, ордината - частота (Гц); вверху -
осциллограммы регистрируемой популяций в сеансе (калибровка 1 мВ и времени 20
мс); на А, В: внизу справа - профили спектров текущей частоты нейронных
разрядов из соответствующих периодов опыта (для 2 первый спектр построев
после 5 мин, второй - после 10 мин; где по оси абсцисс - частота, Гц, по оси
наблюдается устойчивое повышение
частоты нейронных разрядов и
уменьшение числа болевых воздействий на
80-50% по сравнению с исходным
уровнем в течение многих минут -
эффект обучения, сохранявшийся
в течение десятков мин после
отмены стимуляции по обратной связи.
В условиях хронического
эксперимента на фиксированном животном
картина изменений оказалась
сходной (рис. 109).
Ранее было показано, что при био-
управляемой автостимуляции
механизм развития устойчивых сдвигов
связан с преимущественным
воспроизведением менее наказываемых
болевым стимулом медленноволновых
колебаний мультиклеточной
активности (Василевский, Суворов, Трубачев,
1973).
Спектральный аналие колебаний
текущей частоты множественной
активности, в диапазоне от десятков
секунд до нескольких минут, позволил
обнаружить характерные изменения
в различные периоды опыта. В
фоновых записях мультиклеточной
активности отмечаются три основных
устойчивых профиля спектров: с
присутствием одной или нескольких
ритмических составляющих,
значительно реже - с отсутствием выраженных
частот. При образовании адаптивных
перестроек во время биоуправляемой
стимуляции обнаруживается
значительное возрастание медленной
ритмической составляющей и появление
малого выброса в относительно
высокочастотной части спектра.
Скорость появления и
выраженность адаптивных перестроек
активности нейронных популяций сомато-
сенсорной коры в значительной мере
определяются их мощностью!
оцениваемой по средней частоте разрядов и

344
Нейроналъные механизмы операятного обучения
зависящей, по-видимому, как от
частоты разрядов входящих элементов,
так и от их числа в регистрируемом
ансамбле. Поскольку управляемая
стимуляция обычно проводилась
после 40-60 мин регистрации
стабилизировавшейся фоновой активности,
допускалось, что изменения
амплитуды разрядов отдельных нейронов
спонтанно не происходят, поэтому
здесь помещены данные, касающиеся
нейронных популяций,
зарегистрированные микроэлектродами
различного сопротивления, позволяющими
выделять (записывать) от 2 до 10-12
элементов.
Нейронные популяции со средней
частотой импульсов 5-20 Гц,
состоящие соответственно не более чем из
3-4 единиц, показали слабые
адаптивные перестройки активности при
пороговой «самостимуляции»
(обучилось 13%). Из нейронных популяций
с частотой 24-34 Гц обучилось 28%.
Наиболее быстро и выражение
адаптивные перестройки происходили
у нейронных популяций со средней
частотой 40-65 Гц (успешно
обучилось 62%). Нейронные популяции
со средней частотой 80-100 Гц
обнаруживали направленные изменения
активности во время пороговой
самостимуляции в 20% случаев.
Эти результаты можно объяснить,
по-видимому, тем, что успешность
данного вида обучения на нейронных
популяциях определяется достаточно
высокой средней частотой
генерируемых ими импульсов, т. е. зависит от
некоторого необходимого количества
и оптимального уровня возбудимости,
входящих в нейронную популяцию
элементов, на которых с
определенной вероятностью могут быть
выделены облегчающие или тормозящие
влияния, происходящие и
синхронизированные с действием управляемой
по обратной связи болевой
стимуляции. В случае нейронной популяции,
состоящей более чем из 3-5
элементов, возможность связывания
(ассоциация) изменений активности на
болевое воздействие хотя бы одного
из входящих элементов резко
возрастает за счет широкой гетеросенсорной
и гетеротопической конвергенции
облегчающих и тормозящих влияний,
осуществляющихся по
множественным и независимым друг от друга
каналам.
У нейронных популяций со
средней частотой импульсов 80-100 Гц,
состоящей из более 10 клеток,
наблюдается снижение эффективности
обучения, по-видимому, потому, что
в этом случае выделение полезного
сигнала (изменение активности на
управляющие воздействия) в
значительной степени затруднено
биологическим шумом (неопределенность
временных характеристик
активности такого ансамбля клеток).
При электрокожном (болевом)
подкреплении выявилась наибольшая
успешность образования адаптивных
перестроек активности нейронных
популяций в соматосенсорной коре.
Исследования на нейронных
популяциях зрительной и слуховой коры
кролика со средней частотой
импульсов 40-65 Гц обнаружили заметно
меньшую эффективность (рис. 110).
Как показали опыты из разных
серий, выработка сдвигов в ответ на
понижение или на усиление какой-
то функции происходит каждый раз
лишь до такого уровня, при котором
минимизируется биологически
отрицательное воздействие. Если пытались
получить сдвиг большей величины,

но™
SS
Vis
Ac
Время обучения, минуты
о 1-10 | с П-20 |с 21-30
36
13
16
64
18
21
62
20
23
««ГЦ»
А
Б
88
Зона
iviej
кори
АС
6.27 ] 0.12 | 0.18
±0.04 [i 0.07 |tO.O&
0.68
£0.03
0.72
£0.04
0.64
± 0,06
Достоверность по Фишеру Р>0.999
Рис. 110. Сравнение обучаемости нейронных популяций сомато-
S), зрительной (ViS) н слуховой (Ас) коры кролика
частоту разрядов посредством программированного
биоуправления их активности.
Вверху - таблица обучаемости нейронных популяций разных
зон коры в процентах обучившихся нейронов к их общему
числу. Справа - результаты двухфакторного дисперсионного анализа
сравнения периодов фона и биоуправляемой стимуляции (первый
фактор А с двумя градациями - периоды опыта, Б - влияние
индивидуальных особенностей нейронных популяций). Внизу -
динамика средней частоты разрядов нейронных популяций SS и ViS
коры, построенная по минутным значениям. I - фон; П -
управляемая стимуляция; Ш - фон после стимуляции. На оси ординат -
частота разрядов, Гц, на оси абсцисс - время, мин. Штриховая
линия - пороговая частота разрядов, выше которой болевая
стимуляция В]
то требовалось проводить выработку
в несколько этапов. Это важная
особенность динамических форм
адаптивной саморегуляции
физиологических функций, отражающая их
деятельность как следящих систем,
которые могут быть выявлены лишь
при слабых интенсивностях
биологически отрицательного воздействия.
При значительной силе аверсивной
стимуляции начинают проявляться
прямые специфические реакции, а
выработанные сдвиги маскируются
первичными ответами облегчающего
или тормозящего типа и
саморегуляция расстраивается.
Если в описанных опытах
применялась идентичная по локализации,
силе и средней частоте
электрокожная стимуляция, но вне связи с
фазами биоэлектрической активности
мозга, то образования направленных
сдвигов в динамике регулируемых
функций не наблюдается. Иногда от-

НеГфональные механизмы оперантного обучения
мечались лишь кратковременные
реакции на болевое воздействие. В
совокупности эти результаты показывают
специфический характер выработы-
ваемых сдвигов активности нейронов
при программированном
биоуправлении.
При формировании направленных
изменений механизмы адаптивной
саморегуляции функций теснейшим
образом связаны с определенными
временными отношениями между
компонентами биоритмики
исследуемой системы, включением
подкрепления и выключением наказания. Если
принять это положение, то нетрудно
представить, как на основе текущей
биоритмики мозга и биоритмов в
физиологических системах в каждый
момент времени постоянно
формируются временные ассоциации,
устанавливающие связь между структурами
мозга, компонентами поведения,
состоянием отдельных
физиологических систем и комплексом внешних
факторов, воздействующих на рецеп-
торные системы организма.
Управление деятельностью мозга
по принципу временной связи лежит
в основе высших форм его
деятельности, обеспечивает гибкость и
разнообразие рефлекторных реакций.
Однако для того, чтобы эта форма
деятельности мозга была эффективной,
необходимы механизмы селекции,
закрепления и воспроизведения
наиболее значимых ассоциаций (память),
одновременно обеспечивающих
торможение случайных связей, не
дающих «ожидаемого» или «потребного»
результата (по Анохину, 1975). Эти
механизмы особенно важны для
понимания произвольных и
саморегулирующихся функций организма,
направленных на поиск оптимальных
взаимоотношений с окружающей
средой и поддержание гомеостаза
вегетативных процессов в условиях
непрерывно изменяющихся воздействий.
Согласно нашим представлениям,
процесс поиска, отбора и выработки
оптимальных режимов деятельности
физиологических систем
осуществляется в несколько этапов. Первый
этап - это первоначальный контакт
с подкрепляющим агентом или уход
от наказания. В зависимости от его
модальности и интенсивности
формируется генерализованное состояние
положительной или отрицательной
эмоции. На этом этапе возникают
ориентировочные и первичные реакции
на подкрепление. На втором этапе
постепенно разграничиваются два
внутренних состояния, одно из которых
синхронизовано с моментом подачи
биологически положительных
раздражителей (или прекращения действия
биологически отрицательных). Другое
состояние совпадает во времени с
окончанием действия биологически
положительных раздражителей (или
с началом действия биологически от
рицательных). Можно полагать, что
эти два диаметрально
противоположных внутренних состояния изучаемых
систем регулирования функций
оказываются в определенных временных
взаимоотношениях со структурами
контроля положительных и
отрицательных эмоций (Милнер, 1973). При
этом временная организация, связан
ная с положительным эмоциональным
состоянием и соответствующей
мотивацией, приобретает доминирующее
значение в силу эффекта редукции
«влечения» и «полезности» конечно
го результата. Усиленное
воспроизведение компонентов, характерных для
этого состояния, автоматически пере-

Адаптивное бвоупрас
к популяций 847
водит всю систему на новый уровень
Общая схема механизма
адаптивной саморегуляции функций на базе
биоритмов представляется нам
наиболее близкой к принципу
функциональной системы по П. К. Анохину.
Действительно, экспериментальные
данные позволяют выделить
компоненты «афферентного синтеза»,
обеспечивающего ассоциацию биоритмов
с биологически значимым
подкреплением и мотивационными системами
мозга. Механизм «акцептора
действия» представлен тем внутренним
состоянием всей системы, при
котором оптимизируется взаимодействие
с биологически значимыми
факторами. Блокирование любого звена этой
функциональной системы приводит к
распаду выработанных или к
невозможности формирования устойчивых
сдвигов в системе (например, в
опытах с аминазином, Трубачев, 1972).
Таким образом, представления об
адаптивной саморегуляции
деятельности мозговых механизмов сводятся
к следующим положениям. Обладая
измеримым множеством биоритмов,
мозг способен непрерывно
ассоциировать комплексы внешних и
внутренних раздражителей (состояния)
и осуществлять отбор биологически
целесообразных и эффективных опе-
рантных ассоциаций в период
удержания их в оперативной памяти. Отбор
происходит на основе оценки
конечного физиологического результата и
осуществляется с помощью
функциональных систем, позволяющих
интегрировать текущую ассоциативную
деятельность с мотивацией,
фиксировать и воспроизводить выработанные
ассоциации путем формирования и
функционирования нейронного опе-
ранта - функциональной единицы
мозговых интеграции.
Такая организация механизмов
регуляции адаптивной деятельности
обладает гибкостью и в то же время
постоянно вносит ограничения в свою
структуру. Формирование
приобретенных ассоциаций на базе эндогенных
биоритмов системы позволяет
врожденным актам регулирования
«обрастать» индивидуальным опытом.
Отметим роль памяти в процессах
адаптивной саморегуляции функций,
поскольку, как уже отмечалось
ранее, адаптация происходит всегда в
условиях недостатка априорной
информации. За счет прошлого опыта
в значительной степени
устраняется неопределенность текущего
взаимодействия биосистемы со средой.
Мобилизация информации из
памяти в известном смысле эквивалентна
расширению каналов связи
организма со средой.
Как соотносятся временные
характеристики адаптивной саморегуляции
мозга с механизмами долгосрочной
памяти?
Большинство адаптивных
состояний представляют собой устойчивые
в течение длительного времени
изменения деятельности
функциональных систем и организма в целом. Их
становление проходит две фазы:
первую - неустойчивую (динамическую)
и вторую - устойчивую. Последнюю
фазу связывают с развитием стойких
структурных и метаболических
изменений, поэтому вполне справедливо
сравнение этих фаз адаптации с
краткосрочной и долгосрочной памятью
и, по-видимому, описанные этапы
адаптации соответственно
контролируются краткосрочной и
долгосрочной памятью.

S48
Ненровальные механизмы оперантного обучения
Помимо адаптации в форме
постоянно существующих сдвигов, в
деятельности функциональных систем
выделяются также устойчивые фор-
i мы адаптации к конкретным услови-
Л ям деятельности и обитания в виде
pt быстрого воспроизведения и сохра-
i 1 няющегося в течение некоторого
времени сдвига. Такие сдвиги
оптимальны, если факторы среды действуют
повторно в течение какого-то
промежутка времени или периодически.
11.3. Особенности процессов
запоминания при выработке
устойчивых сдвигов методом
программированного
биоуправления
Память является одним из
основных свойств биологических систем
и непременным механизмом
обеспечения их самоорганизации и
саморегуляции. Память тесно связана с
программированием процессов
управления, с учетом прошлого опыта и
текущей деятельности. Механизм
памяти представляется особенно
важным для саморегулирующихся
систем со многими состояниями
равновесия. Память как разграничение
событий на прошлое и настоящее и
как отношение между ними
является пространственно-временным
механизмом деятельности систем (Эшби,
1962, и др.). Если считать память
способностью определения событий
прошлого и воспроизведения
информации о них, то ее нужно
рассматривать как один из специфических
механизмов в биосистемах.
Способность к фиксации и
воспроизведению информации
сформировалась на самых ранних стадиях
развития живого как приспособительный
механизм «вписывания» биосистем во
временную структуру мира (Анохин,
1968). При этом решающее влияние
на становление механизма памяти
оказали «повторяющиеся ряды
последовательных воздействий», к
которым биосистемы должны были
приспосабливаться путем естественного
отбора и динамического
регулирования. Фиксация последовательности
внешних воздействий и ее
воспроизведение в эндогенной физиологической
активности биосистем явились
предпосылками появления важнейших
приспособительных процессов
(опережающее действие, быстрое
повышение чувствительности к
биологически значимым факторам, увеличение
скорости физиологической реакции
на основе оперативной готовности
системы и т.п.). При увеличении
изменяющихся факторов внешней среды
возрастают требования к
саморегулирующимся и самоорганизующимся
системам головного мозга.
Центральной проблемой
нейрофизиологического подхода изучения
памяти является вопрос о природе
образования, хранения и воспроизведения
следов памяти (энграмм) на уровне
отдельных нейронов и нейронных
популяций головного мозга в
процессах временной связи (условного
рефлекса). Одним из подходов является
фармакологический анализ реакций
отдельных нейронов применительно
к раскрытию механизмов временной
связи, учитывая большую
эффективность и избирательность воздействия
ряда агентов на процессы обучения.
В исследованиях 1968-1993 гг.
фармакологический анализ
нейронных и системных коррелятов
обучения и памяти проводился на моделях

Адаптивное биоуправление м
и ритмами активности нейронных популяции 349
МММ
45 у^^^ AvwW
К-
/V
л
К
VV
Рис. 111. Динамика активности нейронной популяции при био
управляемом по обучении-стимуляции после предварительного
введения аминазина.
Сверху вниз: А - динамика частоты нейронных разрядов (1)
и болевых стимулов (2) в различные периоды опыта. По оси
абсцисс - время, по оси ординат частота разрядов и частота
стимулов в 1 с, усредненных в 1 мин отрезках; Б фрагменты
текущей частоты разрядов по 1 мин из соответствующих пе
риодов опыта. Внизу - отметки псевдостимулов (вниз) и
стимулов (вверх). I - исходная фоновая активность, II управляемая
стимуляция, III фон после стимуляции, IV контроль, неу
правляемая стимуляция, V фон после контроля. Звездочкой
отмечена пороговая частота 45 Гц, ниже которой включалась бо
левая стимуляция (20 Гц); В усредненные спектры стационар
ных участков частоты нейронных разрядов ил соответствующих
периодов опыта (для II спектры взяты из начала (и) и конца (к)
периода). Фрагменты по 6000 импульсов, время усреднения
1 с, максимальная частота 0.5 Гц.

350
Нснрональные механизмы оперантного обучения
выработки условного рефлекса и
адаптивного биоуправления (Трубачев,
Лосев, 1976; Василевский, Трубачев,
1977; Трубачев, Соловьева, 1988; и
ДР-).
Для анализа нейронных
механизмов системного регулирования,
происходящего на основе временной син-
хронизацииопределенныхвнутренних
мотивационно-положительных или
отрицательных состояний мозга,
выраженных в колебаниях активности
нейронной популяции, и
моментами включения-выключения болевой
стимуляции, была проведена серия
опытов с предварительным
введением животным аминазина. Аминазин
вводился за один час до начала
регистрации в дозе 3-5 мг/кг веса
внутривенно.
После введения аминазина в
условиях автоуправляемой стимуляции не
наблюдалось направленных
перестроек активности нейронных популяций,
приводящих к уменьшению частоты
болевых воздействий (рис. 111).
Двухфакторный дисперсионный
анализ частоты разрядов группы
нейронных популяций в разные
периоды опыта не обнаружил признаков
адаптивных перестроек активности
во время управляемой стимуляции,
хотя было найдено, что дисперсия
частоты уменьшалась при выключении
стимуляции.
Ранее уже отмечалось, что
динамика соотношения волновых
ритмических составляющих нейрональной
активности у интактных животных
до и во время управляемой
стимуляции коррелировала с
динамикой частотных перестроек в эти же
периоды эксперимента (рис. 107).
Формирование устойчивых
состояний шло по пути избирательного
усиления и воспроизведения тех компо
нентов активности модулирующих
влияний, при которых объект
получал меньшее количество болевых
стимулов. В связи с этим на стадии
управляемой стимуляции (обучение)
и в фоне последействия модуляция
частоты разрядов имела
квазипериодический характер, если медленно-
волновые компоненты имели
меньший уровень болевой стимуляции, и,
наоборот, медленная периодичность
нарушалась, когда высокочастотные
ритмы в меньшей степени
совпадали с максимумом стимуляции. На
фоне действия аминазина, как
можно видеть на приводимых спектрах
(рис. 111), характерных перестроек
активности нейронных популяции
не происходило, что сопровождалось
отсутствием минимизации болевых
воздействий.
Таким образом, аминазин, по-
видимому, не блокирует проведения
болевых импульсов до корковых
нейронов, что было видно по изменениям
дисперсии частоты нейронных
популяций, но изменяет мотивационную
структуру механизмов интегративной
деятельности мозга и в связи с этим
нарушает процесс запоминания. Для
реализации адаптивных перестроек
нейрональных ансамблей мозга,
лежащих в основе мозговых механизмов
рефлексов избегания-избавления,
необходимо сохранение целостной моз
говой функциональной организации,
обеспечивающей мотивационные си
стемы подкрепления.
Отсутствие адаптивных перестро
ек активности нейронных популяций
на фоне введенного аминазина пока
зало его дезинтегрирующий эффект
на функциональную систему,
регулирующую состояние тревоги и страха,

Адаптивное биоуправление медленными ритмами
нейронных популяция 351
нарушение ритмики мотивационных
возбуждений (Судаков, 1971, 1993).
Помимо нейролептиков
(аминазина, галоперидола) нами
использовались препараты холинергического
ряда (физостигмин, атропин, ареко-
лин).
Учитывая специфические
ответы корковых нейронов на ионофоре-
тическое подведение ацетилхолина
(Krnjevic, 1969; Spehlman, 1971; и
др.), считается, что ацетилхолин в коре
больших полушарий является
передатчиком ретикулокорковых
активирующих влияний. Выявить действие
ацетилхолина на процессы обучения
и памяти при системном применении
весьма сложно в силу плохой его
проницаемости через гематоэнцефаличе-
ский барьер и быстрого разрушения
ферментом ацетилхолинэстеразой.
С целью изучения его эффектов
обычно применяют антихолинэстеразные
вещества (физостигмин, галантамин и
др,), способствующие накоплению
эндогенного ацетилхолина.
Системное применение физостиг-
мина и других антихолинэстеразных
веществ в малых дозах, наряду с
возникновением реакции пробуждения
в ЭЭГ, сопровождается повышением
двигательной активности, развитием
у животных напряженности,
повышенной реактивности,
агрессивности, оборонительной реакции страха
(Трубачев, Лосев, 1976). В
зависимости от степени угнетения ацетилхо-
линэстеразы, а, следовательно, и от
дозы, физостигмин и другие
антихолинэстеразные вещества могут
оказывать облегчающее или угнетающее
Влияние на процессы обучения.
В наших опытах по исследованию
активности нейронных популяций
коры при обучении в системе
искусственной обратной связи спустя
1-2 мин после введения физостигмина
(0.2 мг/кг внутривенно) наблюдалось
увеличение средней частоты разрядов
нейронных популяций, которая
продолжала постепенно нарастать в
течение 15-18 мин, оказываясь в итоге
на 15-20% выше исходного уровня.
Установившийся повышенный
уровень частоты разрядов удерживался
в течение 1.5 ч. После введения
препарата регистрация фоновой
активности и выбор порога стимуляции
продолжались обычно 20-25 мин. При
включении биоуправляемой
стимуляции в сторону увеличения частоты
разрядов (наказывается частота ниже
заданного уровня), эффекты обучения
в виде снижения количества
болевых стимулов начинали
определяться через 2-6 мин от начала периода
(рис. 112).
В автоспектральной функции
частоты нейронных разрядов после
введения препарата отмечается заметное
выделение составляющей в
диапазоне 0.08-0.12 Гц (вес 0.490 0.560 г)
и присутствие составляющих в
диапазоне 0.2 0.4 Гц с небольшим весом.
При управляемой по обратной связи
стимуляции наблюдалось быстрое
появление и устойчивое присутствие в
спектре более быстрых
составляющих в диапазоне 0.28 0.32 Гц (вес
0.510-0.600 г) и 0.45-0.5 Гц (вес
0.450-0.620 г), сопровождавшееся
повышением частоты, разрядов и
значительной минимизацией количества
болевых стимулов.
После отмены стимуляции,
продолжавшейся 30 мин, высокий уровень
частоты разрядов (на 45 50° о выше
исходного фона) сохранялся в
течение 10-15 мин. Повышение
содержания ацетилхолина в мозгу животных

Ненрональные механизмы операвтного обучения
' |/ И'
2
S Я
i W /5 20
\>
Ш^ЫШм^^Ж^ ,лjw
Рис. 112. Влияние физостигмина на активность нейронной популяции при биоуправляемой сти
муляции - обучении.
Внизу - динамика частоты нейронных разрядов (а) и числа стимулов (б) в различные перио
ды опыта. По оси абсцисс - время, по оси ординат - частота разрядов в 1 с и число стимулов,
усредненных в отрезках по 10 с. 1 - исходная фоновая активность; 2 - фон после физостигмина,
3 управляемая стимуляция; 4 - фон после стимуляции. Звездочкой отмечено значение частоты
разрядов, ниже которого включалась болевая стимуляция (10 Гц). Вверху -спектральные харак
теристики стационарных участков текущей частоты нейронной активности из соответствующих
периодов опыта. По оси ординат — нормированные мощности основных частот спектра, по оси
абсцисс - частоты (Гц).
в процессе обучения, а также
накопление эндогенного ацетилхолина на
фоне малых доз антихолинэстеразных
веществ, способствуют, по-видимому,
облегчению адаптивных перестроек в
ходе обучения нейронных популяций
в экспериментах с внешней обратной
связью, равно как и в опытах с
выработкой различных видов условных
рефлексов.
При использовании таких
препаратов, как ареколин и физостигмин,
в малых дозах улучшающих процесс
запоминания, наблюдалось быстрое
появление и устойчивое присутствие
в спектре тех медленных
составляющих, которые сопровождались
уменьшением и минимизацией болевой
стимуляции.
Чтобы понять нейронные
механизмы обучения и памяти, необходимо
определить те регулирующие
процессы, которые на основе комбинации
сигналов окружающего мира ведут
к образованию новых связей между
стабильными частями системы.
Функциональная роль памяти
заключается не только в том, что она
фиксирует и воспроизводит
оптимальные варианты управления
физиологической активностью, но и в ее
способности постоянно обновляться,
саморегулироваться.
Постоянное обновление памяти
характеризуется не только количеством
информации, а главным образом
преобразованием устаревших, не
эффективных программ регулирования.
Процесс фиксации и обновления
происходит непрерывно, поскольку
динамические механизмы краткосрочной
и оперативной памяти находятся в

Адаптивное биоуправление медленными
постоянном взаимодействии с
долговременной памятью, с ее формами и
модификациями.
Это управление долгосрочной
памятью формируется под влиянием
повторяющихся событий, поэтому
ритмические явления (биоритмы)
в биосистемах следует учитывать в
механизмах биоуправляемого
обучения — регулирования по ОС.
Обнаружение и описание
динамического поведения разных уровней
систем, связанных с информацией,
накопленной в период обучения,
способствует пониманию структуры энграмм.
Однако нужно учитывать, что после
обучения зачастую может
проявляться совершенно новое поведение,
которого не было в этот период обучения
вследствие наличия ориентировочных
реакций, изменений мотивации -
зависимое от состояния обучение.
Важен также механизм
«считывания», посредством которого пусковой
стимул, например условный
раздражитель, обнаруживает
соответствующий локус памяти и индуцирует
ранее выработанную энграмму.
Что касается участия памяти
в программированном
биоуправлении, то информационное управление
системой по каналам обратных
связей проецируется на систему не диф-
фузно, а на детерминированные в ней
функциональные механизмы. В
описанных экспериментах, по-видимому,
наблюдалось усиление
воспроизведения лишь отдельных, менее
наказываемых болевым раздражением волн
ритмической активности нейронных
популяций, в то время как более
«наказываемые» волны тормозились.
Индивидуально формируемые
модуляции биоритмов мозга образуются
ассоциативно путем оценки физио-
нейронных популяций 353
логического эффекта синхронности
отдельных компонентов системы с
внешними биологическими
значимыми воздействиями или с
эффективностью деятельности системы в целом.
По ассоциативному механизму
индукции или комплементарности
воспроизводятся врожденные и
приобретенные энграммы, находящиеся в
долгосрочной памяти, программы
регулирования, необходимые для
преобразования текущих биоритмов и
антисипации.
В экспериментах с биоуправляе-
мым обучением выработанные сдвиги
наблюдались в течение относительно
длительного времени (до 40-60 мин
в острых экспериментах). При отмене
подкрепления (наказания)
происходило утешение выработанных
реакций - возврат к исходному уровню.
При формировании новых
функциональных состояний, вероятно,
сталкиваются две конкурирующие
группы энграмм памяти: одни из них
обеспечивают исходное состояние
функциональной системы, а другие
при наличии пусковых факторов
кодируют иное состояние, при котором
достигается минимальный контакт с
биологически отрицательными
стимулами.
Представленные данные дают
основание выдвинуть положение о
том, что нейронные взаимодействия,
основанные на значительной
плотности функциональных связей внутри
популяции нервных клеток и между
соседними ансамблями, ведут к
появлению волновых феноменов, и, в свою
очередь, эффекты волновых паттер
нов регулируют объединение нервных
элементов в системную деятельность
при обучении. Основными факторами
организации взаимодействия нерв»

Нейрональкые м
перантного обучения
ных процессов, обеспечивающими
формирование целенаправленной
активности организма в целом или ин-
тегративной деятельности отдельных
его систем, являются оперантный
принцип множественного и
разнородного подкрепления на основе
колебательной активности составляющих
элементов и принцип взаимной
синхронизации. Формирование
самообучаемых нейронных сетей (нейронного
операнта) методом
программированного биоуправления их активностью
обеспечивает эффективные
алгоритмы в создании мозг-компьютерного
интерфейса и включение
соответствующих подпрограмм двигательного
контроля при протезировании мозга
(Fetz, 1983, 2007; Lebedev, Nicolelis,
2006, и др.).
11.4. Основные открытия
исследований оперантного
обусловливания нейронной
активности головного мозга:
в направлении к технологии
«Brain Computer Interface»
Разработанная более 40 лет назад
Fetz и коллегами (1969-1980)
техника по оперантному обусловливанию
активности отдельных нейронов,
является способом эффективного
вызывания коррелированных
поведенческих ответов. Когда оперантные
паттерны прецентральных
«двигательных» корковых клеток
подкреплялись при условиях относительно
свободного движения конечности,
наблюдались различные типы
коррелированных моторных ответов, от
генерализованной и изменчивой
активности через специфические
движения соответствующих суставов, до
отсутствия движений вообще. При
изометрических условиях (фиксации
конечности) нейронные оперантные
паттерны вспышки часто
коррелировали с разрядами ЭМГ активности в
специфических мышцах контралате-
ральной конечности. Эти ЭМГ
вспышки совпадали во времени с
разрядами прецентральной клетки. Набор
мышц, активированных оперантны-
ми паттернами нейрона,
определяемых как нейронное «моторное поле»,
могло быть различным для
различных клеток в той же самой корковой
области.
Природа функциональной
связи между прецентральной клеткой
и мотонейронами коррелированных
мышц была рассмотрена Fetz (1975)
в деталях. Такую связь трудно оце
нить на основе корреляций, наблюда
емых в специфической поведенчекои
ситуации. Были предложены
дополнительные средства оценки «силы»
корреляции между нейроном и мыш
цей, включая степень корреляции от
одного подкрепляемого ответа к еле
дующему, при различных поведенче
ских условиях, и ее сохранение при
оперантно подкрепленной диссоциа
ции. Fetz считает, что наблюдение
временных корреляций в
поведенческой ситуации - это ни необходимое,
ни достаточное доказательство для
существования функциональной свя
зи в физиологическом смысле. Чтобы
определить, существуют ли анатоми
ческие связи между
коррелированными элементами надо использовать
дополнительные физиологические
методы, такие как стимуляция и экс
тирпация.
Методы оперантного обусловлива
ния оказались достаточно успешны
ми в контроле паттернов разрядов

Адаптивное биоуправление
эпилептических клеток у обезьяны с
хроническим алюминиевым фокусом.
В нейронах около фокуса обезьяна
могла модифицировать не только
общую частоту разрядов, но и
эпилептические вспышки разрядов.
Использование методов оперант-
ного обусловливания (адаптивного
биоуправления) активности
отдельных прецентральных нейронов и/
или «выделенных» соответствующих
мышц привело Fetz и коллег к новым
данным о нейрофизиологических
механизмах управления движением, к
расшифровке кодов импульсных
процессов в механизмах обучения.
Позднее Fetz (1983) сравнил
результаты исследований активности
нейронов прецентральной области
коры мозга обезьяны, в которых их
активность оперантно подкреплялась
при отсутствии активации
соответствующих мышечных двигательных
единиц, и, наоборот, подкреплялась
мышечная активность, но не
активность нейронов. Обычно изменение
активности прецентральных
нейронов начиналось раньше, чем
соответствующие изменения ЭМГ. Как
правило, возможна выработка опе-
рантного изменения активности
прецентральных нейронов при
отсутствии периферической активности
мышц. Изометрическое сокращение
и тонкие движения мышц
практически невозможны без вовлечения
прецентральных нейронов, однако при
движениях баллистического типа
активность прецентральных нейронов
значительно шире, чем
контролируемых мотонейронов.
В исследованиях Wyler (1983
1985 гг.) были зарегистрированы 133
пары прецентральных нейронов у
четырех обезьян во время оперантного
ритмами активности нейронных популяций 355
обусловливания их активности в
парадигме, которая требовала
тонического разряда в диапазоне 30-60 мс
межспайковых интервалов одного из
двух нейронов. В конце каждого
5-минутного периода подсчитывалась
корреляция между флуктуациями частот
импульсации обеих клеток. Эти
корреляции использовались в качестве
оценки синхронности между
нейронами. Для большинства нейронных пар
клетка с сопряженным
подкреплением могла управляться независимо от
одновременно регистрируемого
второго нейрона. В 75% опытов
синхронность между нейронами уменьшалась
во время оперантных периодов по
сравнения с периодами «вне работы».
Только в 5° о опытов пары нейронов
показывали последовательное
увеличение синхронности во время их
оперантного обучения по сравнению с
периодами отдыха. Если у обезьяны
во время периодов отдыха (вне
обучения) появлялись показатели
сонливости на ЭЭГ, то синхронность между
нейронами увеличивалась.
В экспериментах Василевского,
Трубачева, Суворова (1972) на
обездвиженных ненаркотизированных
кураре кроликах производилось
избирательное автоматическое
наказание болевым стимулом определенных
диапазонов коротких и длинных
межимпульсных интервалов в фоновой
импульсной активности, отводимой
от отдельных корковых нейронов со-
матосенсорной коры. Анализ
постинтервальных гистограмм показал, что
в результате происходящей при этом
реорганизации импульсных потоков
уменьшается общее количество
наказываемых болевыми стимулами
интервалов. При наказании коротких
интервалов снижается средняя часто

366
Ненрональиые механизмы оперантного обучения
та разрядов и увеличивается
вероятность появления длинных интервалов
непосредственно вслед за
короткими наказываемыми. При наказании
длинных интервалов у одной группы
корковых нейронов увеличивалась
средняя частота разрядов и,
соответственно, уменьшалось общее
количество длинных интервалов. У другой
группы нейронов уменьшение
количества длинных интервалов
произошло на фоне снижения средней
частоты разрядов клеток. Высказано
предположение, что реорганизация
импульсных потоков определяется
степенью синхронизации восходящих
активирующих влияний и их сумма-
цией с фазами возбуждения и
торможения в реципрокно
взаимодействующих популяциях нейронов.
Василевским, Суворовым и
Трубачевым (1972) в эксперименте с
биоуправляемым обучением на
кроликах показана выработка
устойчивых сдвигов в частоте разрядов
корковых нейронных популяций со-
матосенсорной коры как в сторону
их повышения, так и понижения.
Изменения частоты разрядов мульти-
клеточной активности были
направлены в сторону ухода от тех частот,
при которых на объект подается
болевая (электрокожная) стимуляция.
Устойчивые сдвиги после
однократной автоуправляемой стимуляции
сохраняются в течение 15-20 мин после
ее выключения. Механизмы развития
устойчивых сдвигов в частоте
разрядов корковых нейронных популяций
связываются с оперантным
принципом взаимодействия импульсных
потоков, основанным на временной
синхронизации состояния мозга с
моментами выключения биологически
отрицательных воздействий и
процессами воспроизведения выработан
ных состояний. Полученные данные
важны для понимания механизмов
саморегуляции деятельности мозга
при физиологической адаптации и
приспособительной деятельности
организма.
В следующей работе Василевский,
Суворов и Трубачев (1973)
проанализировали изменения функции
текущей частоты разрядов корковых
нейронных популяций в условиях
направленной выработки устойчивых
сдвигов на повышение или
снижение их частоты разрядов посредством
внешней обратной связи. Эндогенные
колебания функций текущей средней
частоты разрядов нейронных популя
ций характеризуются наличием рит
мических (с периодом 10-20 с) и
десинхронизированных составляющих
При биоуправляемой
автостимуляции механизм развития устойчивых
сдвигов связан с преимущественнь м
воспроизведением менее
«наказываемых» болевым стимулом колебании
активности корковых нейронных по
пуляций. Динамика воспроизведения
этих составляющих до, во время и по
еле управляемой стимуляции корре
лирует с динамикой количества
болевых стимулов в те же периоды опыта.
Временная синхронизация опреде
ленных внутренних состояний мозга
с моментами нанесения биологически
отрицательного раздражения, лежа
щая в основе выработки устойчив ix
адаптивных сдвигов, обусловлена на
личием непрерывных эндогенных ко
лебаний (модуляции) частоты разря
дов нейронных популяций.
Анализ частотных спектров ней
ронных популяций в различные пе
риоды обучения позволяет пред о
ложить, что появление в автоспек ре

вира
высокочастотного компонента (0.35-
0.5 Гц) при управляемой стимуляции
отражает влияние эффективной
обратной связи, тогда как значительное
повышение мощности
низкочастотных колебаний диапазона 0.1-0.15 Гц
отражает, вероятно, не только
переходный режим, но и процесс начала
долговременной фиксации в памяти.
В автоспектрах активности,
усредненной по 100-150 мс, не
обнаружилось достоверного присутствия
более высокочастотных составляющих
(Трубачев, 1977, 1981).
11.5. Формирование
доминирующего фокуса
периодической активности
как индикатор оперантного
взаимодействия нейронов
в системе программированного
биоуправления
Обучение в замкнутой
биотехнической системе состоит в
использовании биоэлектрических сигналов
канала переработки информации для
идентификации и управления тем
специфическим процессом или
ответом, который подается по обратной
связи в соответствии с априорным
или динамическим алгоритмом
функционирования. В наших
экспериментах сигнальный стимул (болевой или
звуковой) предъявлялся по схеме
свободного избегания при
программированном изменении параметров
нейронной активности. При
подкреплении определенного паттерна
ответа на условный сигнал, заданного
диапазона межимпульсных интервалов,
на основе порогового управления по
текущей частоте разрядов нейронной
популяции (с различными
постоянными времени и величиной
задержки в обратной связи), при раздельном
биоуправлении от отдельных
амплитудных составляющих популяции
исследованы переходные и
адаптационные (обучаемые) характеристики 183
нейронных популяций соматосенсор-
ной коры кролика (рис. 113).
Спектральный анализ медленных
колебаний мультиклеточной
активности в диапазоне 0.005-0.5 Гц,
являющихся характерным параметром
ансамблевой организации,
обнаружил несколько основных профилей
фоновой активности, определяющих
естественный период колебаний,
связь е числом нейронов и их
взаимной синхронизацией. У обучившихся
популяций наблюдается
специфическая картина медленных модуляций
активности нейронов
формирование доминирующего фокуса
периодической активности, отражающей
различные стадии образования
биоадаптивных саморегуляций,
привыкание и сохранение памятного следа.
Саморегуляция по обратной связи
фокуса медленных модуляций
взаимодействия нейронных ансамблей
развивается путем минимизации
болевых воздействий на организм
(минимизация возмущений), и
осуществляется, вероятно, по принципу
доминантного функционирования по
А. А. Ухтомскому (1945, 1966).
Биоуправляемая болевая
стимуляция вызывает появление не только
фазических реакций, угасающих при
повторении, но в основном
производит мощные медленные модуляции
активности в диапазоне,
превышающем во много раз период
стимуляции. Адаптивные изменения,
происходящие в замкнутой системе,
оказываются возможными лишь на

Ненрональные механизмы оперантного обучения
Рис. 113. Основные формы обучения нейронных популяций посредством программированного
биоуправления.
А основные формы обучения нейронных популяций: на повышение частоты разрядов (вверху),
и на пониженне частоты разрядов (вниау): сверху вниз динамика средней частоты нейронных
разрядов (1), стимулов (2), кривые построены по минутным значениям для периодов исходного
фона (I), управляемой стимуляции (II), после стимуляции (III); кривая чистоты стимуляция для
I и III является мнимой (псевдостимулы); штриховая линия - пороговая частота, ниже или выше
которой включалась болевая стимуляция, по оси абсцисс - время, мин, по оси ординат - частота,
Гц; В - пример обучения отдельной нейронной популяции снижать (2) или (6) повышать частоту
разрядов, где на графике внизу — текущая частота разрядов по минутам (а), там же текущая
частота болевых стимулов (б); 1, 3, б, 7 - фон до или после обучения; 4 - период контроля. Б
- Фурье-спектры медленных колебаний этой же нейронной популяции мультиклеточной актив
ности в соответствующие периоды опыта (по вертикали — мощность, по горизонтали - частота
(0.1-1.0 Гц)). Над спектрами осциллограмма нейронной популяции, справа ее огибающая (кали
бровка: частота, Гц).
основе изначального отклика в
системе, в значительной мере определяя и
знак вырабатываемых перестроек
активности.
Метод программированного
биоуправления использовался также для
анализа нейронных взаимодействий в
механизмах интегративнои
деятельности мозга. В результате анализа
перестроек активности малых нейронных
популяций сенсомоторнои коры
животного при обучении-биоуправлении
в условиях параметрического
изменения мощности нейронного
ансамбля, постоянной времени и задержек,
фармакологических блокадах
обосновывается положение о том, что
нейронные взаимодействия, основанные
на значительной плотности связей
внутри популяции нервных клеток и
между соседними объединениями, ве
дут к появлению волновых феноменов
В свою очередь, эффекты волновых
паттернов регулируют объединение
нервных элементов в системную
деятельность при обучении. Основными
принципами организации взаимодей
ствия нервных процессов, обеспечи
вающих формирование и сохранение
целенаправленной активности
организма в целом или интегративнои
деятельности отдельных систем, яв
ляется оперантный принцип множе
ственного разнородного подкрепления
на основе колебательной активности
составляющих элементов и принципа

взаимной синхронизации,
формирующего доминантный механизм
целевой интеграции, минимизирующий
возмущающие воздействия и
обеспечивающий включение его в гомео-
стаз организма. Этот принцип,
образуя механизм системной оперантной
пластичности мозга, обеспечивает,
по-видимому, нейронный процессинг
обучения организма в
биотехнической системе, который может быть
использован при разработке
технологии «интерфейс мозг-компьютер»
(Brain Computer Interface).

РАЗДЕЛ IV
ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БОС
В МЕДИЦИНЕ И ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
ГЛАВА 12
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ АДАПТИВНОГО
БИОУПРАВЛЕНИЯ ДЛЯ КОРРЕКЦИИ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ НАРУШЕНИЙ
И ТРЕНИРОВКИ НАВЫКОВ
Проблема оценки, контроля и
коррекции функциональных состояний
человека имеет важное медицинское
значение. Однако на пути ее
решения имеются значительные
трудности. Основная из них состоит в том,
что «средняя физиологическая
норма» здорового человека, полученная
на основании обследования большого
числа лиц, оказывается весьма
приближенной и не может быть
использована при аппаратурном контроле
состояния конкретного индивидуума.
Известно, что физиологическая
норма является сугубо индивидуальной
и зависит от пола, возраста,
привычного региона обитания, генетических
и фенотипических особенностей.
Общепринятые в медицине и
физиологии средние показатели
физиологической нормы и вариации параметров
функциональных систем могут быть
использованы в качестве оценки
здоровья популяции, хотя и здесь
должны учитываться некоторые
особенности.
Так, например, медицинские
нормы, принятые для средней
полосы СССР, оказываются
неприемлемыми в условиях Крайнего
Севера и Дальнего Востока (Авцын,
Кениг, 1970; Казначеев, Седов, 1971;
Алексеев, 1974 Максимова, Райх,
1979; Евдокимов и соавт., 2007;
Максимов и соавт., 2007; Сороко и
соавт., 2005, 2006, 2009).
При необходимости
осуществления строгого контроля за
динамикой функционального состояния
человека (полярные станции, системы
«человек-машина» и т.д.) требуется
точное измерение индивидуальных
вариаций параметров основных
систем организма.
Поддержание определенного
функционального состояния
обеспечивается взаимодействием ряда систем
организма; следовательно, системы
контроля должны позволять
оценивать это взаимодействие и сравнивать
его с «паттерном состояния» нормы.
При этом необходимо помнить, что
в этом «паттерне состояния»
отдельные физиологические переменные
могут быть стабильными и,
следовательно, малоинформативными для
контроля над изменением состояния
организма в целом (Сороко и соавт.,
1990).
Важным аспектом проблемы
является коррекция состояния при его
отклонении от нормы без применения
фармакологических веществ. Особое
значение это приобретает при
нахождении человека в специальных уело
виях, когда применение
медикаментозных средств нежелательно из-за
их побочного действия (операторы,

Использование технологии адаптивного биоуправления для коррекции функциональных нарушении 361
космонавты и т.д.). Для этих целей в
нашей стране и за рубежом все шире
используются методы адаптивного
биоуправления с биологическими
обратными связями (БОС).
Метод представляет собой
совокупность процедур, при которых
человеку с помощью внешних обратных
связей передается информация о
текущем состоянии тех его
физиологических функций, которыми он должен
управлять, изменяя свое внутреннее
состояние. Внешняя обратная связь
организована посредством
технического устройства, на выходе которого
человеку предъявляется информация
в биде сенсорных сигналов об
изменениях регулируемых функций.
С помощью этих методов
представляется возможным изменять
уровень психоэмоционального
напряжения, снижать количество и
длительность судорожных припадков
при эпилепсии, снимать вегетативно-
сосудистые расстройства и т.д.
(Sterman, Friar, 1972; Черниговская,
1978; Мовсисянц, Кайданова,
1980; Sterman, 1996; Сороко и др.,
1985).
Приведенные выше данные
свидетельствуют о том, что
поддержание определенного
функционального состояния обеспечивается за
счет формирования характерной
структуры межцентральных
взаимоотношений, которые находят свое
отражение в биоэлектрической
активности мозга. Выявлена
существенная индивидуально-типологическая
особенность взаимодействия
компонентов ЭЭГ в различных режимах
деятельности и покоя. В связи с
этим при разработке методов
функциональной коррекции нарушений
высшей нервной деятельности с
помощью биоуправления с
искусственными обратными связями от ЭЭГ
должны учитываться не только
индивидуальные особенности паттерна
ЭЭГ, но и возможности отдельных
лиц к произвольному управлению
параметрами биоэлектрической
активности мозга.
12.1. Коррекция нервно-
психических дизадаптационных
нарушений с помощью метода
адаптивного биоуправления
с ЭЭГ-обратными связями
Постоянно увеличивающаяся
урбанизация, усложнение техники,
рост информационной нагрузки,
социальный стресс ведут к все
большему росту во всех странах состояний
психической дизадаптации, в ряде
случаев переходящей в тяжелую
психическую патологию. Данные о
распространении психических аномалий
показывают, что в зависимости от
критериев диагностики психопатий
они выявляются у 5 15 взрослого
населения (Руководство по психиа
трии Под ред. А.В. Снежневского.
1983). Согласно отечественным пу
бликациям (Ушаков, 1978),
учтенная заболеваемость неврозами состав
ляет 21.1 21.8 на 1000 населения.
В структуре общей психической забо
леваемости неврозы составляют от 20
до 30°о. В связи с этим, во всем мире
идет интенсивный поиск методов и
средств коррекции этих нарушении.
Создаются десятки новых фармако
логических препаратов, обладающих
направленным действием на раз
личные системы мозга: снижающих
активность подкорковых стр> кт> р,
ретикулярной формации, тормо-

362 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологин
зящих кору больших полушарий.
Используются методы народной
медицины, психотерапия и т.д. Однако
I все эти методы, за исключением,
пожалуй, последних, обладают одним
^ существенным недостатком - снимая
психопатологическую симптоматику,
психотропные вещества нарушают
нормальную деятельность мозга,
препятствуют выполнению
профессиональной и повседневной деятельности
человека. На основании имеющихся
литературных данных по изменению
ЭЭГ при дезадаптационных нервно-
психических расстройствах и
клинических формах неврозов (Яковлева,
1958; Бобкова, 1971; Трунова,
Брунко, 1975; Рыбников, 1978)
можно сделать заключение, что эти
нарушения не имеют явно выраженной
специфики, отличаются большим
полиморфизмом амплитудно-частотных
параметров, фазностью течения и
чрезвычайно динамичны. Все это
позволяет предположить, что
указанные формы нервно-психических
нарушений являются следствием не
каких-то органических нарушений
отдельных структур мозга, а
возникающими нарушениями в
межцентральных отношениях, т.е. «сбоями»
в системе регуляции. Это
предположение является для нас очень важным,
поскольку дает надежду на
разработку не фармакологических, а чисто
функциональных методов коррекции
указанных нарушений ЦНС, одним из
которых является метод адаптивного
биоуправления. В своих
исследованиях мы попытались оценить
возможности коррекции нервно-психических
расстройств с помощью направленной
реорганизации структуры
межцентральных отношений с помощью
технологии БОС по параметрам ЭЭГ.
В условиях клиники на 52 боль
ных с различными формами неврозов
изучалась возможность направленной
коррекции состояния путем
произвольной перестройки параметров ЭЭГ
по методике с ЭЭГ-обратными
связями. С помощью сеансов с БОС от
ЭЭГ оказалось возможным разрушить
«патологический паттерн» ЭЭГ у 51°о
больных, у 39% существенно снизить
вероятность взаимодействия
компонентов с бета- или тета-ритмом и в
10% случаев функциональное
биоуправление оказалось безуспешным.
Последующее формирование струк
туры взаимодействия компонентов
(волн) ЭЭГ, характерной для состоя
ния нормы, сопровождалось
исчезновением клинической симптоматики и
наступлением ремиссии.
Обследованы больные с подострым
течением основных форм неврозов.
Установление клинического диагноза
и подбор больных для сеансов с
биологической обратной связью (БОС)
осуществлялись врачами
психоневрологического диспансера. Исследования
проводили на больных, которые не
получали психотропных препаратов
и не имели признаков органического
заболевания мозга или
сопутствующих заболеваний, которые могли бы
дать заметные нарушения ЭЭГ. Всего
полный курс (10 сеансов) коррекции
функционального состояния с
помощью методики адаптивного
биоуправления прошло 52 человека, мужчин
и женщин в возрасте от 18 до 45 лет,
из них у 36 пациентов клинический
эффект оценивался лечащими
врачами, у 16 пациентов дополнительно
проводилось психологическое тести
рование.
Биоэлектрическую активность
головного мозга регистрировали на

i биоуправления для коррекции функциональных нарушений 363
8-канальном электроэнцефалографе
фирмы «Медикор». Электроды
накладывали по схеме 10-20. Схема сеанса
электроэнцефалографии включала:
3-х минутную запись с закрытыми
главами, 3-х минутную запись с
открытыми глазами, 20-и минутную
запись ЭЭГ с проведением БОС, 3-х
минутную запись с закрытыми глазами.
Одновременно полученные данные
записывали на магнитную ленту.
Больные после клинического
обследования, при обязательном
добровольном участии, проходили
ежедневные сеансы с направленной
коррекцией состояния с помощью
методики с БОС по ЭЭГ в течение 10
дней. Традиционное медикаментозное
лечение в эти дни не назначалось.
Психологическое обследование
включало исследование личностной и
реактивной тревожности
опросниками ШРЛТ, использование опросника
на депрессию Зунга и теста Люшера
(8-цветовой вариант).
Компьютерный анализ ЭЭГ
проводился с помощью специальных
программ «Протон-90» и «ЭЭГ-мэппинг»,
позволявших оценивать структуру
взаимодействия основных
компонентов (волн) ЭЭГ е построением графов
и ЭЭГ-карт (Сороко и соавт., 1993).
В основу программы расчета
спектров мощности отдельных частот ЭЭГ
положен метод разложения сигнала
(ЭЭГ) в ряд Фурье. Программа
позволяла анализировать ЭЭГ в процессе
ввода сигнала или после
предварительной записи в базу данных
компьютера. Имелась возможность
просмотра качества сигнала на экране
монитора и выбора свободных от
артефактов участков ЭЭГ для анализа.
Программа позволяла рассчитывать
спектры (спектральную плотность
мощности) ЭЭГ по 1-5 секундным
эпохам. На цифропечать выводились
спектры по каждой эпохе и
усредненный спектр по всем эпохам анализа
для 8-ми отведений ЭЭГ.
Анализ структуры взаимодействия
основных компонентов (волн) ЭЭГ
(алгоритм временной
последовательности отдельных волн в ЭЭГ-паттерна)
осуществлялся по методу,
разработанному СИ. Сороко и соавт. (1976).
Сравнение матриц и гистограмм
осуществлялось с помощью
статистического метода Хи-квадрат. В
отдельных случаях достоверность
полученных данных производилась с
помощью t-критерия Стьюдента.
Результаты исследований
показали, что по успешности произвольной
регуляции параметров ЭЭГ я
клиническому эффекту всех пациентов можно
разделить на три группы. Группа 1 —
лица, для которых характерно
практически полное снятие эмоционально-
вегетативных расстройств, хорошо
справившиеся с обучением
биоуправлению и отмечавшие явное
улучшение самочувствия. Особенностью этой
группы было быстрое овладение
техникой произвольной регуляции
параметров ЭЭГ.
Группа 2 - лица, относительно
неплохо освоившие методику
адаптивного биоуправления и выписанные из
стационара о улучшением.
Группа 3 - лица, не освоившие
методику направленных перестроек
параметров ЭЭГ, состояние пациентов
не улучшилось.
В процентном отношении 1, 2 и 3
группы составили 51%, 39% и 10%,
соответственно.
Для лучшей наглядности и
понимания результатов биоуправления
рассмотрим характер перестроек па-

364 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
раметров ЭЭГ до, во время и после
направленной регуляции параметров
ЭЭГ у больных с различными
формами неврозов, поскольку здесь имелись
некоторые различия.
Больная Б-ва, 19 лет, учащаяся
средней школы, диагноз -
истерический невроз, эмоционально-волевой
кризис. При поступлении в клинику
на ЭЭГ отмечалась выраженная
дезорганизация ритмики практически
во всех отведениях с преобладанием
бета-ритма в лобных и височных
отделах, больше справа. При открытых
глазах бета-ритм сочетался с тета- и
отдельными дельта-волнами.
Эти особенности хорошо видны на
ix структуры взаимодействия
отдельных компонентов ЭЭГ (рис. 114).
На рис. 114 видно, что в лобных
(F3, F4), теменных (РЗ,Р4),
затылочных (01, 02) и, особенно,
височных (ТЗ, Т4) отделах коры больших
полушарий головного мозга
преобладает вероятность взаимодействия
альфа-, тета- и дельта-компонентов
с бета-компонентами, велика
вероятность взаимосвязей волн внутри
самого бета-ритма. В структуре
взаимодействия основных компонентов
ЭЭГ у данной больной
сформировано функциональное ядро в
диапазоне бета-ритма, которое и
поддерживает устойчивое патологическое
состояние (Крыжановский, 1980;
Бехтерева, Камбарова, Поздеев,
——-0.Э1-0.4 —■«. о.7|.о,$
Рис. 114. Графы структуры взаимодействия
компонентов ЭЭГ в различных отведениях у больной
Б-вой (19 лет) с истерической формой невроза при
поступлении в клинику.
На вершинах графа указаны ритмы ЭЭГ,
стрелками показано направление перехода, толщиной
стрелок — величина вероятности перехода (численные
значения величины вероятности показаны внизу).

Использование технол
го биоуправления для коррекции функциональных нарушений
°^Г^Ц#
Рис. 115. Поле
:ительные сдвиги структуры в
ствия компонентов ЭЭГ больной с истерическим неврозом
в отведениях F3 , F4 , Р3 , Р4 » Т2 после 3-х сеансов
адаптивного биоуоравления.
1978). Характерно, что кроме
теменных и височных отделов, значительно
снижена вероятность взаимосвязей
компонентов внутри альфа-ритма.
Обращает на себя внимание и тот
факт, что, несмотря на повышенный
уровень нервно-эмоционального
возбуждения у больной, тета-ритм во
всех отделах не выражен, а
взаимосвязь тета-волн между собой
практически отсутствует.
При закрытых глазах отмечается
некоторое увеличение альфа-ритма,
однако бета-ядро сохраняется и в этом
состоянии во всех отделах мозга, ЭЭГ
имеет дезорганизованный характер.
Больная быстро освоила
биоуправление и после трех сеансов смогла достичь
резкой перестройки параметров ЭЭГ в
сторону ее нормализации (рис. 115).
На рис. 115 видно, что произошло
резкое ослабление взаимодействия
всех компонентов ЭЭГ с бета-ритмом
в лобных и теменных отведениях и
формирование альфа-ядра
(характерного для здоровых лиц). Однако
в течение 8 дней «патологическое»
бета-ядро оставалось в затылочных и
височных отделах обоих полушарий
(рис. 33. 01, 02, Т2, ТЗ).
Биоуправление велось на
подавление бета-ритма и усиление альфа-
ритма по теменным, височным и
лобным отведениям.
Однако в течение 8 дней
«патологическое» бета-ядро оставалось в
затылочных и височных отделах обоих
полушарий.
Хотя практически во всех
отведениях сохранялась высокая ве-

366 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
роятность взаимосвязи внутри
бета-диапазона, взаимосвязь его с
другими ритмами ослабла, что
свидетельствует об уменьшении
функциональной роли бета-ритма в
организации пространственно-временного
паттерна ЭЭГ. У больной появилось
функциональное ядро в диапазоне
альфа-ритма, усилились взаимосвязи
между отдельными альфа-волнами,
структура взаимосвязей бета-, тета- и
дельта-волн перестраивается от бета-
к альфа-ритму. Несмотря на то, что в
отведениях 01 и Т4 сохраняется бета-
ядро, общие перестройки паттерна
ЭЭГ свидетельствуют о наступающем
разрушении патологического
состояния и формировании под
воздействием БОС новых межцентральных
взаимоотношений, характерных для
здоровых лиц. В течение 6-9 сеансов
БОС происходило постепенное
улучшение общего состояния больной.
Она с большим желанием
приходила на исследование и отмечала, что
после БОС чувствует значительное
улучшение. Только после 9 сеансов
«патологические» связи в ЭЭГ
полностью разрушились и установилась
структура ЭЭГ, характерная для
нормы (рис. 116).
Во всех отведениях сформировались
выраженные связи всех ритмов ЭЭГ с
альфа-ритмом. После 10 сеанса
больная выписалась в хорошем состоянии.
Следует отметить, что
«нормализация» параметров по тем или иным
отведениям отмечалась во время БОС
во всех сеансах, начиная с третьего,
однако достигнутый сдвиг после ис
0-0.1 —■-0.41-0,5
~ 0.11-0,2 0.51-0.6
0.21-03 —061-0.7
— ОЛ-ОЛ ■■"■ 0.71-03
Рис. 116. Нормализация структуры взаимодействия
компонентов ЭЭГ у больной Б-вой после 10 сеансов
бноуправления.
Обозначения те же, что и на рис.115.

Использование технологии адаптивного биоупр
следования! не сохранялся и
параметры ЭЭГ возвращались впоследствии
к исходным. Устойчивое разрушение
патологического состояния с
формированием нормального паттерна ЭЭГ
произошло только после 9 сеансов.
После проведения сеансов БОС по
ЭЭГ и выхода больной из состояния
невроза ЭЭГ приобрела характерную
для здоровых лиц форму..
Это подтверждается и
соответствующими изменениями спектра
мощности ЭЭГ и гистограмм периодов ЭЭГ
(рис. 117).
Результаты исследований
показали, что функциональное
биоуправление, направленное на усиление
альфа-ритма и разрушение бета-ядра,
оказывает положительный эффект у
всех больных истерической формой
невроза.
Исследования показали, что при
хорошем клиническом эффекте
функционального биоуправления не
только формируется структура
взаимодействия основных компонентов ЭЭГ
и амплитудно-частотные спектры,
характерные для состояния нормы,
но и исчезает значительная межполу-
шарная асимметрия этих параметров,
которая отмечалась в период
обострения заболевания. Однако необходимо
отметить, что при некоторых формах
нервно-психических расстройств,
когда выраженность бета-ядра во всех
отведениях ЭЭГ является
преобладающей, особенно при наличии
выраженных связей медленной и быстрой
активности, разрушить
патологический паттерн ЭЭГ и снять нарушения
ЦНС с помощью БОС не удавалось.
Такой пример приведен ниже.
Больной 0-ов„ 27 лет, рабочий,
поступил в клинику неврозов с
диагнозом астено-невротический синдром.
i для коррекции функциональных нарушений 367
Больной находился в выраженном
тревожно-маниакальном состоянии.
Проведенный курс функционального
биоуправления, состоящий из 10
сеансов, положительных результатов
не дал, хотя после отдельных
сеансов и наступало некоторое
улучшение состояния. Анализ структуры
взаимодействия компонентов ЭЭГ
показал, что больной не смог
освоить метод коррекции ЭЭГ по БОС, ее
пространственно-временная
структура практически не изменилась.
На графах структуры
взаимодействия компонентов ЭЭГ (рис. 118) при
поступлении больного в клинику в
отведениях F3, Г4, ТЗ, Т4, 0lt
регистрируются выраженные бета-ядра,
взаимосвязь всех компонентов с бета-
волнами оказывается наибольшей.
Несколько меньше выраженность бета-
ядра у данного пациента отмечается в
теменных отделах (РЗ, Р4). Следует,
однако, отметить, что при наличии
бета-ядра у данного пациента, в
отличие от описанной выше больной с
истерической формой невроза, в
отдельных отведениях отмечается довольно
тесная взаимосвязь и с альфа-ритмом,
взаимодействие компонентов внутри
тета-диапазона незначительно. В
отведении О2 у данного пациента можно
констатировать наличие альфа-ядра,
так как вероятность взаимосвязи всех
диапазонов частот с альфа-ритмом
здесь наибольшая.
Однако в дальнейшем, казалось
бы, не входившая в патологический
пространственный паттерн левая
затылочная область, оказалась также
измененной, что хорошо видно на
рис. 119.
Через 4 дня после
поступления в клинику, несмотря на
сеансы биоуправления в данной обла

Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии

для корренрш функц
[Кн. Спектр
nV/Hz°/o
Гист. 1
цУ __._
10— — - .
Ю-20—30 Hz ^?Н!б789Ю
О 10 20 30 Hz °?2 3"!б 7 89Ю
uV/Hz% цу
10^
10-
nV/Hz%
io го зо Hz ^"JseTISE
- о1Ж1||_.и.-
0 10 20 30 Hz "12 345 67 89Ю
it
цУ цУ
ю- 1 1 юЬ—В—4
^l.il....- Illi.
"То 1 л с <: -I и c\Y\ "К On П(Ь
10 20 30 Hz ^2 34 5 67 8910
цУЩ2%
М 1
цМ
нУ ._.
Юг 1
^iHik—-
°123456789Ю
HV
а
о ю
цУ/ШйЬ^_
'Й
ч
10 20 30 Hz
и123456789Ю
HY- - - ■ ■-,
10; 1
I...I1-—J
123456789Ю
Рис 117. Спектры мощности ЭЭГ в начале (а) и 8 конце (б) курса коррекции состояния.
1 -ч левое лобное отведение (F3), 2 правое лобное отведение (F4), 8 левое теменное
отведение (РЗ), 4 - правое теменное отведение (Р4), 5 левое ватылочное отведение (01), в правое
ватылочное отведение 07), 7 - левое височное отведение (ТЗ), В правое височное отведение
(Т4). Частотный диапазон гистограмм П: 1 канал 1 2 Гц, 2 2-4 Гц. 8 4 6 Гц, 4 6 8 Гц.
5 - 8-10 Гц, в - 10-11 Гц, 7 - 11-12 Гц. 8 - 12 16 Гц. 9 16 25 Гц, 10 26 85 Гц: частоты*
диапазон гистограмм Ш: 1 канал - 1-4 Гц (дельта-ритм), 2 4 8 Гц (тета-ритм), 8 8 12 Гц
(альфа-ритм), 4-12 24 Гц (бетаЬритм), Б 24 86 Гц (бета2 ритм).

370 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
Рис. 118. Характер структуры взаимодействия
основных компонентов ЭЭГ у больного И-ва, 27 лет,
в состоянии острой фазы астено-невротического
синдрома.
Остальные обозначения те же, что и на рис. 115.
сти тоже сформировалось бета-ядро,
альфа-взаимосвязи резко
сократились. Сила взаимодействия с альфа-
компонентами уменьшилась во всех
отведениях. Такие изменения ЭЭГ по
всему мозгу сопровождались
усилением патологической симптоматики.
Описанные перестройки ЭЭГ-паттерна
у больного И-ва свидетельствуют о
постепенном снижении в процессе
развития заболевания
функциональной роли альфа-ритма и об
установлении доминирующего значения бета-
ритма.
Следует отметить, что в данном
случае и медикаментозное лечение
также оказалось недостаточно
эффективным, и больной был выписан при
незначительном снижении
симптоматики. Характерно, что состояние
обострения наступает у больного
довольно часто и, кроме амбулаторного
лечения, он периодически поступает
в стационар.
При анализе межканального
взаимодействия, выполненного по методу
Н.Б. Суворова (1993), оказалось, что
при невротических расстройствах
отмечается выраженная асимметрия
связей с наибольшим числом
взаимодействий с правой височной областью
(рис. 6, I, а). После успешного курса
адаптивного биоуправления с полным
наступлением ремиссии формируется
более симметричная структура
межзональных связей (рис. 120,1, б).
У больных с отсутствием
клинического эффекта биоуправления
асимметрия связей сохраняется или еще
больше увеличивается (рис. 120, I, г).
Обращает на себя внимание наличие в
межзональном взаимодействии у боль-

Рис 119. Отсутствие достоверны* ™_
ек структуры вваимппо» перестро-
сов биоуправления.
*• 120, Характер межзональных овязей у больных с хорошим клиническим аффектом биоу-
правления (I) и при отсутствии аффекта (II).
а, в- при поступлении в клинику, б, г после 10 сеансов биоуправления.

372 Теория н практика использования БОС в медицине и психофизиологии
Таблица 9. Результаты произвольной регуляции параметров ЭЭГ у больных в различных сеан
сах
Пациент
1 А-ва
1 Аб-ва
1 Ар-ва
1 А-рва
Б-ва
Б-н
I Бо-ва
Бу-в
Ва-в
Го-ч
Го-х
Ду-в
1 Дж-в
Зв-я
1 Ил-о
1 Им-в
Ка-а
Ка-в
К-ва
Ке-а
Ко-а
Кр-а
1 М-ва
1 Ма-в
1 М-ев
М-ов
П-ва
Р-ва
Ру-а
С-ва
Т-ва
[ Ф-ов
Ш-ва
Эс-в
Э-ва
Я-ва
Успешность регуляции, № сеанса
1
-
-
-
-
-
+
-
+
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
?.
-
+
+
-
-
+
+
+
+
+
+
-
-
-
-
-
3
+
+
+
-
-
+
+
+
-
-
+
+
-
-
+
-
+
+
-
-
+
+
4
+
+
+
+
+
+
+
-
-
+
+
-
-
+
+
+
-
+
-
+
.
+
+
.
+
+
+
-
+
+
+
5
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
6
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
8
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
10
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Наличие
устойчивого сдвига в
конце курса
+ +
+
+ +
—
+ +
+ +
+
+ +
—
+ +
+
+ +
+
+ +
+ +
+
+
+
+
+ +
+
+ +
+
+
+
+
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
+
+ +
+
Клинический
эффект
хороший
удовлет.
хороший
ухудшен.
хороший
хороший
удовлет.
хороший
ухудшен.
хороший 1
без изм.
хороший
удовлет.
хороший
хороший 1
без изм.
удовлет.
без изм. 1
удовлет.
хороший
без изм. 1
хороший 1
удовлет.
удовлет.
удовлет. 1
без изм. 1
хороший
хороший
хороший
хороший 1
хороший 1
хороший
хороший
без изм. I
хороший |
удовлет. |
Примечание: «++» - устойчивый сдвиг, «+» - неустойчивый сдвиг, «-» - отсутствие сдвига,
«—» - ухудшение показателей ЭЭГ.

. Дива»
Люшера)
проведении сеансов БОС по <
[ Номер сеанса
I Пациент
В-ая
1 С-ая
Г 11-м
П-с
З^а
К-в
Б-а
1 В-в
| Ф-в
Т-а
( Г-в
С-а
Т-в
Ц-о
j Ра
1 И-а
1
18
17
21
22
22
22
26
15
15
15
24
17
23
21
24
25
2
18
17
15
19
22
17
26
15
15
18
22
22
23
26
20
22
3
15
17
22
19
22
17
23
19
15
17
22
22
23
19
21
22
4
15
15
15
18
22
17
26
18
15
17
22
17
23
20
20
22
5
15
15
15
19
25
17
26
25
15
17
22
17
23
25
15
21
6
15
15
15
19
21
17
26
18
15
19
22
17
23
19
20
21
7
15
18
15
15
21
17
22
18
15
15
22
17
23
19
17
—
8
15
15
15
15
20
17
22
17
15
16
22
17
23
27
22
—
9
16
15
15
15
19
17
22
17
15
15
22
17
23
26
22
—
10
15
15
15
15
19
17
22
18
15
18
22
17
23
23
20
Через
мес
15
15
15
15
22
18
20
17 |
15
15
21
17
23
20
20
20
ных в остром периоде большого числа
длинных диагональных связей.
Исследования показали, что при
условии полного контакта с больным
и наличии его положительной
мотивации на лечение с помощью БОС
возможно добиться хороших клинических
результатов без применения
фармакологических веществ. Положительные
сдвиги параметров ЭЭГ возникают
после 3-4 сеансов и после 8-10 сеансов
наступает стойкая ремиссия.
В табл. 9 приведены результаты
направленной коррекции состояния с
помощью БОС по ЭЭГ у 86 пациентов
по всем 10 сеансам с указанием
наличия направленных сдвигов
параметров ЭЭГ и клинического эффекта.
Полученные данные коррелируют
с результатами психологического
тестирования. Тестирование по
цветовому тесту Люшера проводили в
начале каждого сеанса БОС. С целью
иллюстрации динамики изменения
психологического состояния
пациентов в ходе получения сеансов с БОС
анализ проводили в числовом
выражении. Больных тестировали
ежедневно, непосредственно перед
началом сеанса. Снижение показателей
(табл. 10) указывает на улучшение
психологического состояния,
уменьшение выраженности негативной
симптоматики.
Однако, не все пациенты
одинаково реагировали на сеансы БОС по
ЭЭГ. При сравнении с данными ЭЭГ
показатели по тесту Люшера в целом
подтверждают разделение больных
на три группы по эффективности
обучения БОС. Несоответствие выявлено
лишь у трех пациентов.
Результаты исследования
опросником депрессии Зунга представлены в
табл. 11. Ставилась задача определить,
происходит ли снижение общей тре-

374 Теория и практика »
толкования
БОС в медицине н психофизиологии
Таблица 11. Диинмика уровня тревожности по самооценочной шкале опросника на депрессию
Номер сеанс* тестирования
Пациент
Пая
С-ая
Км
Пс
3-в
Кв
Ба
В-в
Ф-в
Т-а
Г-в
С-а
Т-в
Ц-о
Р-а
И-а
1
42
43*
70
53
44
72
69
45
45
61
72
52
62
58
62
56
2
39
43
65
51
57
72
63
41
42
58
71
51
61
51
59
56
3
37
43
71
59
58
64
54
39
40
54
69
47
61
48
55
49
4
34
—
65
63
61
52
-
32
39
51
69
47
58
45
47
44
Через мес
35
43
66
60
60
56
-
33
38
50
69
48
57
46
46
-
вожности пациентов в ходе получения
сеансов БОС по ЭЭГ. Используемый
нами опросник Спилбергера-Ханина
позволил выявить динамику
изменения реактивной и личностной
тревожности у пациентов, получавших
сеансы БОС по ЭЭГ.
Под личностной тревожностью
понимается относительно устойчивая
индивидуальная характеристика: черта,
дающая представление о
предрасположенности человека к тревожности,
т.е. о его склонности или тенденции:
а) воспринимать достаточно широкий
круг ситуаций как угрожающие и б)
реагировать на эти ситуации
появлением состояния тревожности
различного уровня. Как реактивная
диспозиция, тревожность «активизируется»
при восприятии отдельных «опасных»
стимулов, связанных со
специфическими ситуациями угрозы престижу,
самооценке индивида. Напротив, тре
вожность как состояние,
характеризуется субъективно переживаемыми
эмоциями напряжения, беспокойства,
озабоченности, нервозности, сопрово
ждаемыми активацией вегетативной
нервной системы. Состояние тревож
ности, как эмоциональная реакция на
стрессовую ситуацию может быть раз
личной интенсивности и является до
статочно динамичным и изменчивым
во времени показателем.
Тестирование по тесту Спилбергера-
Ханина проводили 4 раза за курс
обучения БОС по ЭЭГ - на первом, чет
вертом, седьмом и десятом сеансах.
Контрольное тестирование проводи
лось через один месяц после выписки
из стационара (табл. 12).
Общий итоговый показатель по
каждой из подшкал суммировался из
баллов, получаемых за каждый ответ.

не течки
и функциональных иарупиэ
ш& 375
Таблица 12. Изменение реактивной и личностной тревожности больных неврозами,
получающих сеансы БОС по ЭЭГ (тест Спилбергера-Ханина)
Номер сеанса
Пациент
В-ая
С-ая
К-м
П-с
3-а
К-в
Б-а
В-в
Ф-в
Т-а
Г-в
С-а
Т-в
Ц-о
Ра
И-а
1
реак.
37
32
37
46
36
36
60
32
39
46
38
40
39
38
45
40
личн.
54
53
48
50
56
51
59
62
64
58
42
43
47
49
62
55
4
реак.
36
29
36
43
32
31
43
31
38
42
32
37
35
38
39
39
личн.
55
52
44
44
51
53
51
58
58
53
42
51
45
48
58
48
7
реак.
31
28
35
39
33
36
37
37
38
37
38
36
34
34
36
38
личн.
59
50
45
44
52
47
62
60
59
52
41
43
43
46
59
52
10
реак.
31
_
33
35
33
36
—
32
56
34
35
35
—
33
35
33
личн.
52
—
42
47
53
48
—
54
52
49
44
43
—
45
58
49
через месц
реак.
35
_
40
36
30
35
_
32
36
36
34
34
35
33
35
33
личн.
58
_
44
46
54
48
—
56
54
50
40
41
42
46
55
48
При этом, чем выше итоговый
показатель, тем выше уровень
тревожности (реактивной или личностной).
Как видим, уже на четвертом сеансе
БОС по ЭЭГ (4—5 день пребывания в
стационаре) у большинства пациентов
уровень тревожности снижался по
сравнению с исходным. Расхождение
наблюдалось лишь у 6% опрошенных
лиц. Полученные данные в целом
коррелируют с данными по тестам
Люшера и Зунга.
Сопоставление успешности
коррекции патологического состояния с
выраженностью произвольной регуляции
параметров ЭЭГ и клиническим
диагнозом показало, что лучших
результатов достигали больные с неврастенией,
Эмоционально-волевыми кризисами,
истерией и худших - П]
депрессивной и гипостенической
формах неврастении. Исследования,
выполненные в клинике неврозов
показали, что по успешности регуляции
параметров ЭЭГ и возможности
достижения направленных сдвигов с
улучшением функционального состояния
или с полным выходом в ремиссию
всех больных можно разделить на 8
группы: а) лица, успешно освоившие
сеансы БОС и в процессе
проведенного курса из 10 сеансов достигшие
хороших клинических результатов; б)
лица, которые могли регулировать
параметры ЭЭГ, но не достигали
устойчивых сдвигов паттерна ЭЭГ с
удовлетворительным клиническим эффектом;
в) лица, не поддающиеся обучению
произвольной регуляции ЭЭГ о
отрицательным клиническим эффектом в

конце курса проведенного
адаптивного биоуправления.
Таким образом, результаты
коррекции состояния у лиц с нервно-
психическими нарушениями
показали, что методика БОС позволяет
разрушать паттерны ЭЭГ,
поддерживающие устойчивые патологические
состояния ЦНС, направленно
формировать паттерны ЭЭГ, характерные
для состояния нормы.
Наилучший лечебный эффект
адаптивного биоуправления при
нервно-психических расстройствах
достигается на первых стадиях
заболевания. При этом более
эффективным оказывается двухэтапное
применение БОС при нервно-психических
расстройствах:
а) первый этап из 3-5 сеансов,
направленный на разрушение
«патологической» структуры взаимодействия
основных компонентов ЭЭГ;
б) второй этап, направленный на
формирование нормального паттерна
ЭЭГ, с функциональным ядром в
диапазоне альфа-ритма.
Направленная регуляция
паттерна ЭЭГ с помощью адаптивного
биоуправления при неврозах должна
вестись с учетом исходной
структуры взаимодействия основных
компонентов ЭЭГ и пространственных
нарушений. Для получения
положительно эффекта должно быть
достигнуто полное взаимопонимание между
пациентом и врачом, необходима
высокая мотивация больного к БОС
обучению. В случаях с
устойчивыми функциональными нарушениями
нервно-психической сферы
необходимо применять комплексный подход с
использованием БОС в комбинации с
фото- и фоностимуляцией с частотой
альфа-ритма.
12.2. Коррекция
нервно-психических расстройств,
возникающих у полярников
во время годичной зимовки
в Антарктиде
Исследования, проведенные в
антарктических экспедициях,
показали, что характер изменения высшей
нервной деятельности у полярников в
процессе зимовки может быть
довольно разнообразным: от легких
проявлений невротизации до отдельных
случаев выраженных психозов и
неврозов. Большинство исследователей
считает, что микросимптомы
нарушений высшей нервной деятельности в
виде ухудшения самочувствия,
неустойчивого настроения, тревожности,
гнетущей тоски, изменение цикла
сон-бодрствование являются доволь
но типичными и наблюдаются в от
дельные периоды практически у всех
участников антарктических экспе
диций (Palmai, 1963; Бундзен, 1969;
Natani, Shurley, 1974; Сороко, 1976-
Василевский, Сороко, Богословский
1978).
Как следует из ранее проведенных
работ СИ. Сороко в составе 17 САЭ
(Сороко, 1976, 1981)у полярников к
концу зимовки происходит сдвиг ча
стотных характеристик ЭЭГ.в сторо
ну медленных ритмов, что
свидетельствует об ослаблении регуляторных
механизмов ЦНС. Во время зимовки
в Антарктиде у отдельных лиц отме
чались те или иные нарушения
высшей нервной деятельности; чаще все
го психоневротические расстройства
характеризовались как состояния
психологического дискомфорта, раз
личного уровня тревожность,
повышенная раздражительность. По своей
этиологии и характеру невротические

л для коррекции функад
расстройства в большинстве случаев
ве являлись типичными неврозами,
а скорее всего напоминали неврозо-
подобные адаптационные нарушения,
описанные Э. Я. Пиньковской (1971)
и В. Н. Гурьевым (1975), у лиц,
прибывших на Север. Однако в
отдельных случаях длительное воздействие
экстремальных факторов (природных
и социальных), которые имеют место
на антарктических станциях в
замкнутом мужском коллективе, может
привести к прогрессированию
невротического синдрома и переходу его
в типичный невроз. Кроме того, у
лиц с выраженной метеотропностью
в дни наибольших магнитных
возмущений и резких изменений огод-
ных, условий возникают нервные и
вегетативные расстройства,
описанные В литературе как дизадаптаци-
онные метеоневрозы (Данишевский,
1955; Шеповальников, Сороко, 1992,
и др.).
Следует отметить, что
кратковременное состояние угнетения и
депрессии наступало периодически и
отмечалось практически у всех
полярников. К концу зимовки
отмечена общая астенизация полярников,
которая проявлялась снижением
интереса к работе, вялостью,
повышенной утомляемостью, снижением
артериального давления и
мышечного тонуса. Наиболее часто
невротические расстройства наблюдались
в период полярной иочи у лиц экс-
травертированного типа. У лиц с
выраженными нервно-психическими
расстройствами были обнаружены
изменения ЭЭГ, коррелирующие с
характером нарушений высшей
нервной деятельности. При этом было
выявлено два типа изменений. У по-
Рио, 121. Устойчивая ввертвооть амплитудно-частотных характернотик ЭЭГ а различных
функциональных режимах у полярника с выраженным невротическим синдромом в конце зимовки,
а - функции спектральной плотности для 12-секундных отрезков ЭЭГ; по осн абсцисс частота
колебаний (в Гц); по оси ординат - мощность отдельных гармоник; по оси Z функциональные
режимы (А - глаза открыты, Б - глаза закрыты, В - перемножение в уме двузначных чисел,
Г е- произвольная регуляция параметров ЭЭГ, Д - зрительно-моторное слежение за огибающей
собственной текущей ЭЭГ, Е - слежение за заданной случайной кривой); б гистограмма
периодов ЭЭГ для 2-минутных отрезков при тех же функциональных режимах. На гистограммах: по
оси абсцисс - номер каналов (соответствие каналов частотам приведено на шкале справа), по осп
ординат - число периодов в двухминутном отрезке ЭЭГ.

Теория н практика
БОС а медицине и психофизиолог
Рис. 122. Корреляционные функции (а) и функции спектральной
плотности (б) ЭЭГ у полярника без признаков нарушений ВНД при различных
функциональных пробах.
На автокоррелограммах: по оси абсцисс - интервалы задержки или сдвига
(в мс), по оси ординат - значения коэффициентов корреляции. Остальные
обозначения те же, что и на рис. 121.
лярников с преобладанием тормозной
фазы невротических расстройств во
всех отведениях регистрировались
высокоамплитудные медленные
волны разной формы и длительности. В
случаях невротических расстройств с
явлениями повышенной
возбудимости частотный спектр ЭЭГ смещался в
сторону бета- и гамма-частот. Следует
отметить, что как при тормозной, так
и при возбудительной формах
нарушений высшей нервной деятельности
в ЭЭГ отмечалось значительное
усиление тета-ритма. Иногда в передних
отделах мозга регистрировались
внезапно возникающие вспышки
высокоамплитудной дельта-активности с
одновременным снижением
амплитуды биоэлектрических колебаний
в теменных и затылочных областях.
Причем, если на коротких отрезках
времени у лиц с выраженными
невротическими расстройствами в ЭЭГ
отмечалась значительная дисперсия
амплитудно-частотных характери
стик, дизритмия, полиморфизм, то на
длительных эпохах анализа
частотный спектр ЭЭГ характеризовался
поразительным однообразием в
различных функциональных режимах, что
указывает на значительную
инертность патологического доминантного
состояния (рис. 121).
Спектры мощности у здоровых
лиц при выполнении тех же
функциональных проб существенно
отличались (рис. 122).
Большая роль в этиологии
нарушений высшей нервной
деятельности в условиях полярных зимовок в
последнее время отводится
психологическим и социальным факторам,
которые во вторую половину
зимовки приобретают большую стрессо-
генность, чем факторы природные
(Сороко, 1976).
Вот почему мы полагаем, что при
поиске путей коррекции дизадапта-

Использование технологии адаппшного биоуправления для коррекции фушщиовальаых нарушешш 379
ционных расстройств в первую
очередь следует обращаться к изучению
возможностей применения
биоуправления электроэнцефалограммой -
основным физиологическим
показателем функционального состояния
ЦНС, которая посредством
вегетативной нервной системы способна
менять функциональный уровень
многих висцеральных систем организма,
а через них воздействовать и на
характер адаптации. Однако до сих пор
в литературе, кроме наших
исследований (Сороко, 1976), нет работ,
посвященных изучению возможности
применения технологии адаптивного
биоуправления по различным ритмам
ЭЭГ для коррекции
функционального состояния полярников в условиях
Антарктиды. Следовательно,
разработка методов, основанных на
активации потенциальных функциональных
резервов организма, в данный момент
крайне необходима и актуальна.
С другой стороны, существенно
отметить, что разработка методик с БОС
не должна ограничиваться узкими
рамками только одного какого-либо
методического приема, наоборот,
разнообразие путей приложения этой
технологии будет способствовать более
действенному вовлечению всех
функциональных систем организма в
коррекцию патологических состояний.
В связи с этим мы также исследовали
и метод адаптивного биоуправления по
произвольной регуляции частоты
сердечных сокращений, а также
многопараметрическое биоуправление по
целому ряду физиологических параметров.
Одно из важных звеньев в
деятельности вегетативной нервной
системы - управление
функционированием сердечно-сосудистой системы.
Эта система, тесно связанная с ре-
гуляторными механизмами коры и
подкорковых образований, является
тонким эффекторным органом с
большой функциональной подвижностью.
Необходимо отметить, что до
настоящего времени нет единого мнения ни
о физиологических механизмах,
реализующих биоуправление, ни о
способах применения данной методики
на практике.
Одной из целей научной
программы исследований СИ. Сороко и Ю.А.
Сидорова в составе 23 и 24 Советских
антарктических экспедиций (САЭ)
являлось изучение возможностей
применения в условиях экспедиции
технологии адаптивного
биоуправления с БОС от параметров основных
физиологических систем для
коррекции функциональных
отклонений, возникающих у полярников во
время зимовки в суровых условиях
Антарктиды.
Для решения поставленных задач
были проведены сеансы с БОС (сеансы
биотренинга), в которых устройством
непрерывной зрительной обратной
связи являлось специальное световое
табло. Сигналом обратной связи
являлась ЭЭГ испытуемого. Каждому
ритму ЭЭГ соответствовал на табло
свой цвет. На табло попеременно
загорались различные цвета в
соответствии с появлением в ЭЭГ
испытуемого того или иного ритма. При выборе
цветов, соответствующих тому или
иному ритму ЭЭГ, мы учитывали
данные Brown (1971) о влиянии того или
иного цвета на психическое состояние
испытуемых. На световом табло бета-
ритму соответствовал желтый цвет,
альфа-ритму зеленый, тета ритму
оранжевый и дельта-ритму синий.
Испытуемый должен был по
команде исследователя удерживать как

880 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
можно дольше определенный цвет сти альфа-активности на 2%. Сеанс
на экране. Это соответствовало уве- с БОС, проводимый с целью умень-
личению выраженности ритма ЭЭГ, шения уровня альфа-активности,
соответствующего указанному цвету, был успешным у полярников обеих
Исследования проведены на антар- экспедиций, и снижение составило
ктической станции «Молодежная» у лиц 23 САЭ 7%, У 24 САЭ - 6%.
на полярниках зимовочного состава Успешными оказались сеансы на уси-
23 Советской антарктической экс- ление выраженности тета-ритма ЭЭГ,
педиции (САЭ) - 30 человек и вновь повышение составило у лиц 23 САЭ
прибывших на смену полярников 24 8%, у 24 САЭ - 22%. С задачей уве-
САЭ - 30 человек. личения выраженности бета-ритма
Анализ ЭЭГ, зарегистрированных справились только участники 23 САЭ,
в состоянии покоя, выявил опреде- достигшие ее увеличения в среднем
ленную разницу между группами на 15%. Уровень бета-активности при
полярников 23 и 24 САЭ как в вы- данной пробе у полярников 24 САЭ
раженности отдельных ритмов, так и не изменился.
в алгоритмах взаимодействия компо- Анализ характера изменений рит-
нентов. мов ЭЭГ при биоуправлении показал,
У вновь прибывших полярников что у участников 24 САЭ в сеансах
выявлен более высокий уровень бета- биотренинга основными ритмами
и альфа-активности и ниже оказалась подвергшимися количественному
выраженность тета- и дельта-ритмов изменению, явились альфа- и тета-
по сравнению с отзимовавшими ли- ритмы и незначительно - бета- и
цами. Также и пробы по регуляции дельта-ритмы. У лиц, отзимовавших
различных ритмов в сеансах с БОС год на полярной станции, при био-
выполнялись неодинаково успешно тренинге основным источником для
лицами 23 и 24 САЭ. количественных сдвигов в ЭЭГ так-
Регуляция альфа-ритма в сторо- же являлась альфа-активность, но,
ну усиления его выраженности была в отличие от лиц 24 САЭ, возрастал
успешной у состава 24 САЭ (увеличе- удельный вес участия дельта- и тета-
ние на 2%, р < 0.05) и не удалась у ритмов в перестройках и совсем в
несостава 23 САЭ, где, наоборот, прои- значительной степени подвержена из-
зошло снижение степени выраженно- менениям бета-активность.
Таблица 13. Характер перестроек ритмики ЭЭГ при произвольной регуляции отдельных ее ритмов
1 Функциональная проба
I
1 Фон
1 Регуляция:
1 на усиление альфа-ритма
[ на ослабление альфа-ритма
' на усиление тета-ритма
на усиление бета-ритма
' Выраженность отдельных ритмов ЭЭГ,%
23 САЭ
Р
27
28
28
28
31
а
41
40
38
40
40
е
24
25
25
26
23
6
9
7
9
6
6
24 САЭ
Р
28
24
28
28
28
а
43
44
40
39
41
е
22
25
25
27
24
6
7
7 1
7
6
7 |

Использование технологии адаптивного биоущк
Таким образом, анализируя
перестройки ритмов ЭЭГ при
произвольной регуляции биоэлектрической
активности мозга человека в сеансах
с БОС, можно сказать, что их
характер зависит от исходного состояния
индивидуумов и существенно влияет
на успешность биотренинга в случае
регулирования альфа- и бета-ритмов
и менее влияет при регуляции тета-
ритма. Оценивая суммарное влияние
сеансов биоуправления на общую
картину ритмов ЭЭГ, можно отметить,
что наибольшее влияние на структуру
взаимоотношений между отдельными
ритмами оказывают сеансы
биотренинга с целью регулирования
альфа- и тета-ритмов. В табл. 13
представлены результаты вычисления
выраженности ритмов ЭЭГ в фоне и
при проведении сеансов е БОС.
^Поэтому сеансы адаптивного
биоуправления, направленные на
увеличение диапазона флуктуации
физиологических параметров и на
формирование новых
межцентральных, взаимоотношений в различных
системах организма, являются
фактором, способствующим
повышению устойчивости механизмов
регуляции и нормализации состояний.
Следовательно, наличие сдвига
ритмов ЭЭГ в сеансах с БОС у лиц 23
САЭ в сторону высоких частот с
соответствующим уменьшением доли
тета- и дельта-ритмов
свидетельствует о том, что биотренинг является
корригирующим фактором для лиц,
отзимовавших год в Антарктиде.
Это также подтверждается тем, что
У участников 24 САЭ (являющихся
своего рода контролем), только что
прибывших на станцию и,
естественно, еще не испытавших длительного
комплексного влияния всех экстре-
i для коррекции фувмщопальаых нарушений 381
мальных факторов Антарктиды, при
сеансах биоуправления происходят
перестройки в основном в диапазоне
альфа- и тета-ритмов, в то время как
дельта- и бета-ритмы существенных
изменений не претерпевают.
Оценив общую картину изменений
ЭЭГ в биоуправляемом эксперименте
и его потенциальные возможности
для коррекции дизадаптационных
сдвигов по данным ЭЭГ, следует
более подробно рассмотреть влияние
индивидуально-типологических
характеристик нейродинамических
процессов головного мозга на успешность
сеансов биотренинга. Это нужно для
выяснения степени необходимости
применения сеансов с БОС у лиц с
различным уровнем адаптивности.
Как указывалось выше, все
испытуемые каждой экспедиции были
разделены на три группы по степени
пластичности нейродинамических
процессов. Численность первой,
второй и третьей групп составила 12,
16 и 12 чел, соответственно, как в
23 САЭ, так и в 24 САЭ. Детальный
анализ межгрупповых различий у
лиц 23 САЭ выявил определенную
закономерность биорегулирования
выраженности отдельных ритмов ЭЭГ
в каждой группе. В первой
типологической группе (с высоким уровнем
пластичности нейродинамических
процессов) из всех проб по
регуляции различных ритмов ЭЭГ лучше
удавались сеансы биоуправления
альфа-ритмом в сторону снижения
его выраженности (на 14%), тета- и
бета-ритмами - в сторону
увеличения (на 16 и 17°о соответственно). В
пробе на усиление альфа-активности,
наоборот, произошло ее уменьшевпе
на 14%. Основным ритмом, за счет
которого произошли перестройки

882 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
в ЭЭГ в сеансах с БОС, был альфа- первой групп, в процессе сеансов с
ритм, выраженность которого во всех БОС постоянно происходит количе
пробах уменьшилась, в то время как ственное уменьшение медленных ком-
у остальных ритмов - увеличивалась, понентов ЭЭГ (тета- и дельта-ритмов),
Во второй типологической группе (со независимо от того, какой ритм ре-
средним уровнем пластичности нейро- гулируется. Следует отметить, что
динамических процессов), так же как только среди лиц третьей группы (с
и в первой, проба на усиление альфа- низкой пластичностью нейродинами-
активности не удавалась, но отмечае- ческих процессов) отмечался эффект
мое при этом уменьшение выражен- увеличения альфа-активности (на
ности альфа-ритма было незначимым 13%) при регуляции ее в сторону по
(на 2%). В то же время, сеанс на сни- вышения. Эффективность регуляции
жение уровня альфа-активности был других ритмов в сторону усиления их
успешным (на 5%), так же как и про- выраженности была меньшей (бета
бы на усиление тета-ритма (на 4%) ритм увеличился на 7% и тета-ритм
и бета-ритма (на 21%). У этой труп- не изменился). Значения выражен
пы полярников при проведении проб ности каждого ритма в процентах в
уменьшался удельный вес не только фоне и при различных пробах пред-
одного альфа-ритма, но и (незначи- ставлены в табл. 14.
тельно) бета-, тета- и дельта-ритмов. Изучение картины перестройки
Совершенно по-иному происходи- ритмов ЭЭГ в группах у лиц 24 САЭ
ла перестройка ритмов ЭЭГ при био- при проведении сеансов биотренинга
управлении у испытуемых третьей показало, что межгрупповые разли-
типологической группы. Во всех про- чия в характере трансформации рит
бах, независимо от выбранного ритма мов менее выражены, чем в группах
ЭЭГ и направления регуляции, про- 23 САЭ.
исходило усиление выраженности Здесь наибольшие отличия имеют-
альфа-активности. В третьей группе, ся между первой и третьей типоло-
в отличие от второй и, особенно, от гическими группами, в то время как
Таблица 14. Характер перестроек ритмика ЭЭГ при произвольной регуляции отдельных ее
ритмов у лиц с разными типами центральных механизмов саморегуляции в конце зимовки (23
САЭ)
1
Функциональная проба
Фон
Регуляция:
на усиление альфа-ритма
I на ослабление альфа-ритма
1 на усиление тета-ритма
1 на усиление бета-ритма
Выраженность отдельных ритмов ЭЭГ,%
I группа
э
24
25
26
26
28
а
52
45
45
46
42
е
19
23
22
22
23
6
04
07
06
06
07
II группа
0
29
33
28
28
35
а
39
38
37
39
38
е
25
24
26
26
23
5
07
05
09
07
04
III группа
0
28
27
29
26
30
а
32
36
33
35
39
е
20
27
28
29
23
8
11
10
09
10
07

Таблица 15. Характер перестрое
Антарктвде(24 САЭ)
| Функциональная проба
Фон
Регуляция:
на усиление альфа-ритма
на ослабление альфа-ритма
| на усиление тета-ритма
на усиление бета-ритма
Выраженность отдельных ритмов ЭЭГ,%
I группа
В
20
20
19
23
22
а
58
53
50
46
48
е
18
22
24
25
23
6
04
05
07
06
07
П группа
в
29
20
29
29
25
а
38
40
35
39
40
е
24
28
26
27
24
6
09
12
10
05
11
Ш группа
тг
86
82
36
31
35
а
32
38
35
31
35
в
25
25
24
28
25
5
07
05
05
10
05
вторая группа по характеру
изменений тета- и дельта-ритмов
приближается к первой группе, а по
изменениям бета- и альфа-активности ■* к
третьей группе» Характерно, что
первой группе практически не удавалась
проба на усиление альфа-активности,
как и первой группе лиц 23 САЭ. Эта
проба была успешной не только у
лиц третьей группы, но и у лиц
второй группы, чего не отмечалось у
испытуемых второй группы 23 САЭ. В
данном случае прирост альфа-ритма
в среднем составил у второй группы
5%, у третьей - 19%, что больше,
чем у лиц третьей группы 23 САЭ.
Анализ вклада каждого ритма ЭЭГ
в адаптивные перестройки
электрической активности мозга при
проведении биотренинга с целью регуляции
различных ритмов показал, что в
цервой типологической группе
испытуемых 24 САЭ ведущее место
занимает альфа-активность, которая
независимо от характера биоуправления
уменьшает свою выраженность, так
же как у лиц первой группы 23 САЭ.
Во второй группе не удалось выявить
ритма, дающего наибольший вклад
в изменение ЭЭГ. В то же время
характерно, что в сеансах на усиление
тета- и бета-активности
увеличивается и выраженность альфа-ритма, чего
не наблюдалось у лиц второй группы
23 САЭ. Основными ритмами ЭЭГ у
лиц третьей группы,
претерпевающими изменения в сторону уменьшения
в сеансах с БОС, являются дельта* и
бета-ритмы и в меньшей мере тета- и
альфа-ритмы. Причем выраженность
альфа-активности усиливается при
проведении биоуправления этим
ритмом не только в сторону его
увеличения, но и в сторону уменьшения.
Также он усиливается и в сеансах с
БОС по бета-ритму. В табл. 15
представлены результаты биоуправления
различными ритмами у участников
24 САЭ по гистограммам периодов
основных ритмов ЭЭГ.
Характер изменений ритмов, по
которым осуществлялась
биорегуляция функционального состояния го
ловного мозга человека, у полярников

Теория и практика и
Рис. 123. Пределы произвольной регуляции отдельных компонентов
ЭЭГ в сеансах БОС в группах у полярников 23 САЭ (А) и 24 САЭ
(Б).
По оси абсцисс - регулируемый параметр; по оси ординат -
изменение регулируемого ритма относительно фона, в %. Сплошная
линия - I группа, штриховая - П группа, пунктирная - Ш группа.
Стрелками показано направление проводимых тестов: вверх - с
целью увеличения, вниз - уменьшения выраженности регулируемого
ритма ЭЭГ.
23 и 24 САЭ представлен графически
на рис. 123, где дано процентное
изменение регулируемых ритмов по
отношению к фону.
Таким образом, анализ влияния
индивидуально-типологических
особенностей нейродинамики головного
мозга человека на успешность
выполнения испытуемыми регуляции
различных ритмов ЭЭГ позволяет
сформулировать основные рекомендации
по применению методики биоуправля-
емого эксперимента с ЭЭГ-обратными
связями с целью коррекции
функционального состояния ДНС полярников.
Исходя из результатов,
полученных при биотренинге лиц из
различных типологических групп, следует
отметить, что сеансы биорегуляции
отдельных ритмов ЭЭГ у лиц первой
группы, как в начале, так и в конце
зимовки оказывают почти одинаковое
влияние на характер перестроек
ритмов ЭЭГ. Следовательно, у лиц первой
группы с высоким уровнем
пластичности нейродинамических процессов
применение биоуправления в течение
годичной зимовки необязательно.
Наиболее успешным оказывается
биотренинг у лиц третьей
типологической группы, особенно при регуляции с
целью усиления альфа-ритма, хотя
выраженность его возрастает и при
сеансах с БОС по другим ритмам. Учитывая
то, что у этих лиц даже в начале
зимовки в сеансах биоуправления
отмечается существенный сдвиг
низкочастотного спектра ЭЭГ в сторону высоких
частот, следует рекомендовать лицам
данной группы уже с первых месяцев
зимовки применение биотренинга для
коррекции функционального
состояния. Наиболее желательно применять
регулирование альфа- и бета-ритмов
в сторону усиления их
выраженности. Образование новых связей между
ритмами ЭЭГ при биорегуляции у лиц
третьей группы происходит путем уве

А — фон, _
Г ■* на усиление
Рис» 124. Вероятностные ориентированные графы переходов мезаду компонентами ЭЭГ у
pa-ритма, В - на ослабление альфа-ритма,
! тета-ритма. Остальные обозначения те же»
рис. 119.
птприиаяпшс грации исрсл-идо» тсльду iwMUumarraj
„ группы в сеансах БОС по отдельным ритмам ЭЭГ.
бнорегуляция на усиление альфа-ритма, В - == ««•««*»«»»■»« »»«-л
га-ритма, Д - на ослабление
личения удельного веса альфа-ритма в
ЭЭГ и усиления связей е ним других
ритмов, что отчетливо выявляется на
графе вероятностных переходов между
компонентами ЭЭГ (рис. 124).
Оценивая успешность биотренинга
« целью регуляции различных ритмов
ЭЭГ у испытуемых второй
типологической группы, следует отметить, что
при назначении сеансов биорегуляцин
требуется дифференцированный
подход. Это вытекает ив того, что в
начале зимовки биорегуляция у них не
дает желаемого аффекта уменьшения
Выраженности низкочастотных
составляющих ЭЭГ (как и у испытуемых
первой группы), хотя при этом и
возрастает степень выраженности альфа-
ритма. Однако к концу внмовки в
сеансах с БОС наблюдается уже
отчетливое снижение уровня тета- и дельта-
ритмов (как и у испытуемых третьей
группы). Следовательно, для
полярников второй группы с целью коррекции
функционального состояния
обязательно применение биорегуляции во
второй половине срока нахождения в
Антарктиде и, очевидно» для
некоторых лиц 8Т0Й группы - на первом
этапе зимовки. Для лиц второй группы
предпочтение следует отдать
биорегуляции бета-ритма в сторону усиления
его выраженности, меньшее - альфа-
ритма также в сторону усиления.

386 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
При отсутствии выраженных
нарушений для поддержания
функционального состояния ЦНС в течение
зимовки достаточно 2-3 сеансов
ежемесячно подряд по одному сеансу в
день в течение 15-20 мин. При
возникновении выраженных
невротических состояний требуется назначение
курса адаптивного биоуправления из
6-8 сеансов, которые должны
разделяться на три этапа. Как было
показано ранее, при выраженных
неврозах или эндогенных депрессиях в ЭЭГ
возникают «патологические»
структуры взаимодействия компонентов ЭЭГ
(Сороко, Сидоренко, 1993). В связи
с этим первые 3-4 сеанса должны
быть направлены на разрушение
«патологического паттерна». Это может
быть достигнуто путем биотренинга
на ослабление связи отдельных
ритмов с ритмом, поддерживающим
патологическое состояние, и усиление
взаимодействия компонентов ЭЭГ с
альфа-ритмом.
Сеансы на разрушение устойчивых
состояний должны продолжаться до
наступления стадии
равновероятного взаимодействия компонентов ЭЭГ.
В этот момент может наблюдаться
некоторое усиление симптоматики
заболевания.
Второй этап биоуправления
должен состоять из сеансов,
направленных на повышение выраженности
альфа-ритма и усиление связи с ним
остальных ритмов. При этом
наилучший эффект достигается тогда, когда
тренинг идет на восстановление
исходной нормальной структуры
взаимодействия компонентов ЭЭГ пациента.
Третий этап адаптивного
биоуправления при выраженных нервных
расстройствах преследует цель
закрепить достигнутый терапевтический
эффект. Он состоит из нескольких
сеансов на усиление альфа-ритма в
левом или правом лобно-затылочном
отведении, проводимых по 15-20 мин
через 2-3 дня.
Известно, что, как нормальная,
так и патологическая психическая
деятельность обусловливается
сложной структурой межцентральных
взаимоотношений. Адаптация чело
века к новым условиям (природным
или социальным) ведет к
перестройке этих взаимоотношений, которые и
обеспечивают не только поддержание
гомеостаза на новом уровне, но и
активную деятельность.
Взаимодействие организма со
средой осуществляется постоянно, вы
зывая те или иные ответные реакции
организма. Если внешние
воздействия не очень велики и не требуют
существенных перестроек функции
организма, взаимодействие со средой
осуществляется на уровне рефлектор
ных реакций, не вызывающих
значительного напряжения центральных
механизмов регуляции, при этом эн
докринные и гуморальные механизмы
регуляции могут даже не
включаться в этот ответ. Если же воздействие
велико и требует для своей
компенсации мобилизации резервов
организма, напряжение регуляторных
механизмов резко возрастает. Чтобы
не допустить отклонения существен
ных физиологических переменных за
пределы их физиологической нормы,
возникает общая реакция
организма с включением не только нервной,
но и гормональной регуляции, т.е.
стресс-реакция по Г. Селье (1960).
В нее вовлекаются системы разных
уровней регуляции. Естественно,
что пределы устойчивости этих
подсистем зависят как от индивидуаль-

Испсшйовагогетехнотогтадаттаногобиоуправлешюд^ 387
ных особенностей (генетических и
филогенетических), так и от условий
внешнего воздействия. При
функциональной несостоятельности тех
или иных структур или функций или
чрезмерном внешнем воздействии
структурно-функциональные связи
могут нарушаться. При этом
изменяется функциональное состояние не
только данной конкретной системы,
но и всего организма. Возникают те
или иные дизадаптационные или
патологические нарушения.
Существует концепция о наличии
у человека не только биологического,
но и психического барьера адаптации
(Крыжановский, 1980; Вальдман,
Александровский, 1987).
Генетическая программа развития,
коррекция реакций и
психологических особенностей, формируемых в
течение жизни, определяют общие
грани адаптации человека к
неблагоприятным психическим факторам,
способы самоконтроля, регуляции и
разрешения внутренних и
межличностных конфликтов. Вследствие
индивидуальных особенностей стрес-
согенные воздействия у одних лиц
могут вызывать значительные нервно-
психические нарушения, у других -
протекать в виде психогенных реакций
или даже индифферентно (Вальдман,
Александровский, 1987).
Нервно-психические расстройства
неизбежно сопровождаются
нарушениями биоэлектрической активности
мозга. Это и понятно, поскольку ЭЭГ
отражает не только уровень
тонической активности мозга, но и характер
взаимоотношений между его
корковыми и подкорковыми структурами.
Показано, что биологические и
социально-психологические факторы
играют неоднозначную роль в
возникновении состояния психической ди-
задалтации, входящего в группу
пограничных форм нервно-психических
расстройств. Каждый из них может
являться толчком к началу
невротической реакции или декомпенсации
психопатии, но возможность
возникновения пограничного состояния и
его течения определяется всей
системой психической адаптации.
Клинический опыт показал, что
психогенная ситуация определяет
возникновение невротического
состояния, его же тнп и форма зависят от
индивидуально-типологического ста»
туса. Последнее во многом определяет
возникновение психической дизадап-
тации при воздействии экстремальных
факторов (Алдашева, 1984; Вальдман,
Александровский, 1987; Сороко,
Бекшаев, Сидоров, 1990) или при
заболеваниях (Соложенкин, 1989).
В основе возникновения нервно-
психических дизадаптационных
расстройств может лежать изменение
межцентральных отношений и
формирование устойчивого патологического
состояния. Методы, направленные на
разрушение структуры
межцентральных отношений, поддерживающих
устойчивое патологическое состояние
мозга, являются в данном случае
наиболее эффективными.
Известно, что такая направленная
реорганизация может достигаться
за счет усиления одних и угнетения
других структур мозга
нейролептиками (Вальдман, Александровский,
1987), электростнмуляцией
через вживленные в мозг электроды
(Бехтерева, 1980), путем чрезкрани-
альной электростимуляции (Смирнов,
Бородкнн, 1979; Пинчук, 2007),
методами психической саморегуляции
(Карвасарский, 1980).

888 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
Заманчивым было использование
возможностей метода адаптивного
биоуправления с помощью БОС от
ЭЭГ для коррекции
межцентральных отношений при выраженных
нервно-психических расстройствах,
тем более, что эффективность метода
адаптивного биоуправления при функ-
j циональных нарушениях
деятельности мозга показана многими
авторами (Sterman, 1972; Черниговская,
1978; Мовсисянц, Кайданова, 1980;
Святогор, 1988).
В качестве модели нами были
выбраны наиболее типичные и широко
распространенные нарушения
функции ЦНС - неврозы.
Исследования показали, что при
условии полного контакта с больным
и наличии его положительной
мотивации на лечение с помощью БОС
возможно добиться хороших клинических
результатов без применения
фармакологических веществ. Положительные
сдвиги параметров ЭЭГ возникают
после 3-4 сеансов и после 8-10 сеансов
наступает стойкая ремиссия.
Обнаружено, что при неврозах
возможно наличие в ЭЭГ двух
основных структур взаимодействия
компонентов ЭЭГ - это выраженное
функциональное ядро в области бета- или
тета-ритма. Наличие доминирующих
связей всех ритмов ЭЭГ
преимущественно с бета- или с тета-ритмом,
как оказалось, отражает характер
или степень развития невроза с
преобладанием возбудительного или
тормозного процессов.
С помощью сеансов БОС оказалось
возможным разрушить
«патологический паттерн ЭЭГ» у 51% больных,
у 39% существенно понизить
вероятность взаимодействия ритмов с бета-
или тета-ядром и в 10% случаев
функциональное биоуправление оказалось
безуспешным. Здесь важно
подчеркнуть, что разрушение
«патологического паттерна» должно вестись на
подавление ритма, вероятность связи
с которым остальных ритмов
наибольшая, т.е. бета- или тета-ритма.
Вторым этапом должны
проводиться сеансы на усиление альфа-ритма.
Возможно, начинать сеансы БОС
сразу с усиления альфа-ритма в
затылочных и теменных отделах, однако
при этом сдвиг параметров ЭЭГ в
сторону «нормы» идет более медленно.
Возможно проведение сеансов
комбинированных: попеременная
регуляция ЭЭГ на подавление бета-, тета- и
усиление альфа-ритма сначала по
одному, а затем по другому
полушарию. Однако методически наиболее
правильным является строго
индивидуальный подход с определением
исходной структуры взаимодействия
компонентов ЭЭГ, выделением
«патологических функциональных ядер»,
их направленным разрушением и
формированием структуры
взаимодействия компонентов ЭЭГ,
характерных для состояния нормы. Для
закрепления эффекта необходимо провести
дополнительно 3-4 сеанса.
Было обнаружено, что сдвиги ЭЭГ
происходят от сеанса к сеансу
постепенно. Сначала разрушается бета-
ядро в лобных и теменных, а затем в
остальных отделах мозга. Может на
ступить стадия равновероятного
взаимодействия отдельных компонентов
ЭЭГ, что, как правило,
сопровождается обострением клинической симпто
матики. Однако это всегда признак
того, что методика с БОС окажется
эффективной. После этой стадии фор
мировалась структура ЭЭГ, характер
ная для здоровых лиц.

i технологии адаптивного биоуправления ддя коррекции функциональны* нарушений 380
Можно полагать, что это связано
с последовательностью вовлечения
различных областей коры больших
полушарий в патологическую
функциональную систему (возникновение
детерминантного очага, появление
зеркального и т.д.) и их
выключения из данной системы в процессе
выхода из патологического
состояния (Крыжановский, 1980; Сороко,
Сидоренко, 1993).
Результаты проведенных
исследований позволяют сделать вывод об
эффективности применения адаптивного
биоуправления по ЭЭГ при нервно-
психических нарушениях. Причем,
наибольший эффект достигался у
пациентов с относительно
несложной симптоматикой. Положительный
эффект, как видно из приведенных
выше данных, проявлялся уже на
втором-третьем сеансах. На ЭЭГ
отмечалось разрушение
«патологических паттернов» и формирование
структуры взаимодействия основных
компонентов ЭЭГ, характерных для
состояния нормы. Снижалась межпо-
лушарная асимметрия, исчезало
нарушение пространственного
распределения альфа-, бета- и тета-ритмов,
значительно уменьшалась мощность
бета- и дельта-ритмов, увеличивалась
мощность альфа-ритма. Субъективно
больные отмечали улучшение
самочувствия, снижение
раздражительности, плаксивости, нормализацию сна.
Случаев резко негативного отношения
к данной методике не отмечалось.
У пациентов с четко сложившейся
структурой невроза, принявшего
характер затяжного течения,
адаптивное биоуправление по ЭЭГ оказалось
менее успешным. Исследования
показали, что в этих случаях
положительный эффект может достигаться
только при строго индивидуальном
подходе с первоначальной оценкой
характера нарушений структуры
взаимодействия компонентов ЭЭГ в
различных зонах коры больших
полушарий и направленным их
разрушением с последующими сеансами на
усиление альфа-ритма в затылочных
и теменных отделах. Потенцирующий
эффект дает и использование
совместно с произвольной регуляцией
параметров ЭЭГ фото- и фоностимуляции.
Электроэнцефалограмма (ЭЭГ)
представляет собой спонтанную,
непрерывную текущую
биоэлектрическую активность мозга (главным
образом, коры). Корковая активность
регулируется, главным образом,
подкорковыми структурами, особенно та-
ламусом. Традиционно,
электроэнцефалограмма разделяется на отдельные
полосы частот: дельта (<4 Гц), тега
(4-8 Гц), альфа (8-13 Гц), бета (13-
30 Гц). Принято выделять отдельно
сенсомоторный ритм (СМР, 12-15 Гц),
регистрируемый в сенсомоторных
областях коры и связанный, вероятно,
с таламо-корковым торможением.
В спектральном содержании ЭЭГ
отражается не только функциональное
состояние мозга, но его мнестическая
и когнитивная деятельность, морфо-
функциональное развитие в постна-
тальном онтогенезе, дегенеративные
изменения в старческом возрасте и
последствия органических заболеваний
и черепно-мозговых травм.
Медленные корковые потенциалы
(МКП), продолжающиеся от
нескольких сотен миллисекунд до
нескольких секунд, связаны с уровнем
возбудимости основных корковых областей
(Birbaumer et al., 1990). Они
возникают в апикальных дендритных слоях
коры головного мозга. Поверхностно-

390 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
отрицательные МКП отражают
синхронизированную деполяризацию
больших групп нейронных ансамблей
(повышенная возбудимость). МКП
регистрируются во время
состояний поведенческой или когнитивной
подготовки, при мотивационных
состояниях предчувствия и страха.
Поверхностно-положительные МКП
указывают на уменьшение
коркового возбуждения основных
нейронных сетей и появляются в течение
поведенческого торможения и моти-
вационной инерции. В когнитивных
задачах амплитуда медленного
отрицательного сдвига связана с
конструкцией распределения ресурсов,
т.е., большая амплитуда отражает
сложность специфической задачи.
Показано, что важную роль в
генерации МКП играют лобно-стриатные
сети (Hinterberger et al., 2004).
В настоящее время благодаря
компьютерному картированию мозга и
новым методам количественной
электроэнцефалографии, возможности
оценки функционального состояния
мозга по ЭЭГ стали более
очевидными. Известно, что при расслабленном
состоянии (с закрытыми глазами) у
большинства людей преобладают
ритмичные колебания биоэлектрической
активности мозга в полосе альфа-
ритма (8-13 Гц). Напротив,
состояние внимания (активации, ароузал)
сопровождается преобладанием более
высоких частот ЭЭГ -
низкоамплитудной активности бета-диапазона
(13-30 Гц). Такая активность бета
паттернов характеризует, например,
ЭЭГ музыканта во время исполнения
музыкального произведения или ЭЭГ
ребенка при возникновении
состояния беспокойства (тоническая
активация). В контексте специфических
событий другие паттерны могут также
выявляться в ЭЭГ помимо
спонтанных колебаний. Если музыкант соли
рует, его внимание концентрируется
только на подготовке к будущему
исполнению произведения, он старает
ся «запустить» внутреннюю мозговую
программу и может не замечать и не
воспринимать в это время никаких
внешних раздражителей. При этом
в коре возникает медленный отрица
тельный сдвиг (медленный корковый
потенциал, МКП), отражающий фази
ческое внимание и подготовку
необходимого уровня активации (Rockstroh
et al., 1993; Heinrich et al., 2007).
Кроме того, компьютерный анали
спонтанной ЭЭГ и связанных с кон
кретными событиями потенциалов
позволяют прослеживать эффекты,
характеризующие возрастное разви
тие мозга ребенка (Rothenberger et al.,
1986). Электроэнцефалографические
исследования и анализ вызванных
потенциалов мозга (ВП) позволили
понять некоторые нейрофизиоло
гические механизмы психических
расстройств у детей и разработать
адекватные терапевтические
вмешательства (Banaschewski et al., 2006).
Таким образом, регистрация
мозговой электрической активности явля
ется одним из важных объективных
научных и диагностических методов
исследования, позволяющих изучать
сам «субстрат» нервно-психической
деятельности и выявлять ЭЭГ
корреляты ее нарушений.
Вопрос о том, до какой степени мо
дуляция паттернов мозговой электри
ческой активности может быть обу
чаемой с помощью технологии БОС и
могут ли быть достигнуты этим спо
собом изменения (улучшения) на по
веденческом уровне, по сути и лежит

Иаюльзованиетюгаологшадатмвяого^оуправл^ 391
в основе концепции нейробиоуправ-
ления, нейрорегуляции (НБОС) или
neurofeedback (NF) в работах
иностранных авторов).
НБОС исследования в области
детской и подростковой
психоневрологии начинались 30 лет назад (Lubar,
Shouse, 1976). Возможности и
клиническая эффективность использования
технологии НБОС вначале были
наиболее подробно изучены на
пациентах, страдающих ДВГ и эпилепсией.
Процедура обучения с помощью
технологии НБОС может быть
выполнена в виде сценария компьютерной
игры и, таким образом, быть более
привлекательной для детей.
Полное НБОС обучение обычно
включает 25-50 сеансов
продолжительностью 45-60 минут. Вначале
«блоковое» обучение может быть
предпочтительным, чтобы оптимизировать
нейромодуляторный обучающий
процесс (Abarbanel et al., 1995). Чтобы
гарантировать передачу навыка в
повседневную жизнь, выработка и
закрепление переноса, то есть пробы без
сопряженной обратной связи, должны
быть включены в сеансы обучения.
Кроме того, дети инструктируются
заниматься этими навыками дома, а
также в реальной ситуации комплексно с
выработкой «оптимальной» учебной
установки (Heinrich et al., 2007).
При обучении по частоте
биоэлектрического сигнала любая активность
(максимальная амплитуда, энергия)
в одной или нескольких полосах
частот ЭЭГ или по отношению
(коэффициенту) различных частот
должна быть увеличена или уменьшена
в определенном отведении. В
парадигме, часто применяемой у детей с
синдромом ДВГ, цель состоит в том,
чтобы уменьшить активность в
полосе тета-ритма и увеличить активность
в полосе бета-ритма (или уменьшить
отношение тета/бета-ритм) в точке
отведения на макушке (электрод Cz).
Это может достигаться при
внимательном, но расслабленном состоянии
(Lubar, 2003).
Активность каждой частотной
полосы ЭЭГ, которая вводится в обратную
связь для обучения, представляется
областью, изменяющейся по размеру на
экране монитора. Дополнительно, если
активность в каждой частотной полосе
модулируется желательным способом
в нужном направлении, рисунок
перемещается на экране в целевые пункты
(как в компьютерной игре), затем
подкрепляющая видеопоследовательность
вновь возобновляется.
Обычно в начале сеанса
определяются базовые (фоновые) средние
значения в течение 2-3 минут, за
которыми следуют несколько испытаний
длительностью по 5 минут. Сеансы
обучения включают 20-40 минут
упражнений по нейрорегуляции.
Пороги биоуправляемого
подкрепления должны быть откорректированы
так, чтобы субъект получал награду
приблизительно в 60-70% времени
сеанса. Используя изменяемое
временное окно (1-2 с), обратная связь
подается несколько раз в секунду так,
чтобы испытуемый связал
регулируемый параметр со своим внутренним
ощущением (Heinrich et al., 2007).
12.3. НБОС коррекция синдрома
«гиперактивное расстройство
с дефицитом внимания (ГРДВ)»
Гиперактивность и дефицит
внимания представляют собой
нарушения поведения в детском и под-

392 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
ростковом возрасте, однако может
продолжаться до взрослого возраста,
а в несколько видоизмененном виде
сопровождать человека всю жизнь
(Микадзе, 2008). Среди причин,
вызывающих появление синдрома
ГРДВ могут быть наследственность,
перинатальные повреждения мозга,
\i органические заболевания, нарко-
*\ тические отравления, асфиксия, за-
\ держки темпов возрастного
психического развития в неблагоприятных
социальных условиях. Кискер и
соавторы (1999) рассматривают ГРДВ
как признак незрелости нервной
системы. В отечественной психиатрии
гиперактивность рассматривается
как незаконченность развития мозга,
проявляющуюся в виде
психомоторного беспокойства, импульсивности
в поведении. Ослабление
тормозящего влияния коры на подкорковые
структуры приводит к увеличению
двигательной активности (Сухарева,
1998).
ГРДВ характеризуется
несоответствующими периоду развития
высокими уровнями невнимания,
импульсивности и гиперактивности.
Гиперактивность рассматривается
как чрезмерная поведенческая
активность ребенка со слабым контролем
побуждений, а дефицит внимания
как неспособность поддерживать
сосредоточенное внимание на
усваиваемом материале в течение
необходимого для обучения времени. Эти
симптомы всегда взаимно дополняют
друг друга. Так, при повышенной
двигательной активности ребенку
или подростку трудно удержать свое
внимание на выполнении одной
задачи. С другой стороны, дефицит
внимания, трудность его сосредоточения
приводят к попыткам выполнять не
одну, а параллельно несколько
задач. Первоначально для обозначения
гиперактивности и неустойчивости,
слабости, внимания применялся тер
мин «синдром гиперкинетического
поведения», который
рассматривался как последствие легких форм
перинатального поражения мозга или
минимальных мозговых дисфункций.
В конце прошлого века канадская ис
следовательница В. Дуглас пришла к
заключению, что гиперактивность и
дефицит внимания не являются
самостоятельными расстройствами, а
связаны с нарушением центральных
уровней регуляции психической дея
тельности. С этого момента сочетание
симптомов гиперактивности и дефици
та внимания получило название
«синдром дефицита внимания с гиперак
тивностью» (ДВГ). В международной
классификации болезней 10 переем
тра (МКБ-10) и DSM-IV окончательной
на сегодняшний день принята фор
мулировка «гиперактивное расстрой
ство с дефицитом внимания (ГРДВ)»
В своей работе мы будем придержи
ваться именно этого термина, хотя в
ряде цитируемых работ используется
термин ДВГ. ГРДВ является одним из
самых общих психоневрологических
расстройств у детей и подростков и на
блюдается в 20-30% случаев.
Проведено много исследований с
регистрацией
электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов у
детей с ГРДВ (Rossiter, 2004; Кропотов,
2005; Strehl et al., 2006; и др.). У та
ких детей в фоновой ЭЭГ отмечается
увеличенная медленная волновая ак
тивность (тета) и/или уменьшенная
альфа и бета-активность, особенно в
центральных и лобных областях, что,
по-видимому, отражает слабый уро
вень активации центральной нерв-

i биоуправлешшдш1норрегащнф>тарюнвльных нарушений 393
ной системы при ГРДВ (Barry et al.,
2003 (a); Loo et al., 2005; Strehl et al.,
2006). Кажется вероятным, что НБОС
обучение по частоте ЭЭГ для
уменьшения активности тета и повышения
бета (или СМР) активности, т.е.
активизация и поддержание состояния
корковой активации («тоническая
активация»), могло бы быть полезно
при коррекции этого синдрома.
Исследования вызванных
потенциалов обнаруживают измененный про-
цессинг уже ранних его компонентов
(в диапазоне между 100 и 250 мс),
хотя главным образом
соответствующие изменения проявляются на
поздних компонентах ВП (Barry et al.,
2003а; Banaschewski et al., 2006).
Heinrich с соавт. (2007) считают,
что уменьшенные амплитуды РЗОО,
наблюдаемые в различных
парадигмах, могут отражать дефицит
внимания, так же как и недостаточность
управления ответом.
Об изменениях МКП также
свидетельствуют уменьшенное
сопряженное отрицательное отклонение
(Sartory et al., 2002; Banaschewski et
al., 2006) и менее сфокусированное
распределение потенциала готовности
(Rothenberger et al., 1986). Эти
данные могут указывать на
дисфункциональное нелокальное распределение
ресурсов обеспечения внимания при
ГРДВ. Rockstroh и соавторы (1990)
показали, что дети с проблемами
внимания, которые выполнили два цикла
обучения МКП, могли научиться его
регулировать, когда давалась
непрерывная обратная связь. Однако
имелись трудности в модуляции их МКП
систематически в испытаниях
переноса, то есть, когда обратная связь
отсутствовала. Снижение способности
саморегуляции при ГРДВ, которое
может быть улучшено длительным
обучением произвольной регуляции
МКП, было впоследствии
подтверждено в работе Cho и соавт. (2004).
Heinrich и соавторы (2007) в своем
обзоре отмечает, что хотя первая
работа по НБОС обучению детей с ГРДВ
была издана еще в 1976, однако
понадобилось более 25 лет, пока эффекты,
распространенного теперь обучения
по МКП были детально исследованы
(Lubar et al., 1976; Heinrich et al.,
2004; Strehl et al., 2006). Во всех
клинических исследованиях сообщается
об улучшении симптоматики ГРДВ
(то есть уменьшении невнимания,
импульсивности и гиперактивности),
так же как и положительных
аффектов в когнитивной сфере - улучшение
внимания.
Ряд результатов указывает, что
НБОС обучение может иметь
дополнительный эффект при его
применении совместно с метилфенидатом.
Таким образом, НБОС может стать
полезным звеном в комплексном
лечении ГРДВ.
Fuchs и соавторы (2003) и Monastra
и соавторы (2002) сравнили эффекты
биоуправляемого обучения по частоте
ЭЭГ и при лечении ГРДВ
метилфенидатом. В обоих исследованиях
эффекты НБОС были, по крайней мере,
сопоставимы с таковыми при лечении
препаратом. Однако в этих
исследованиях родители могли выбрать лечение
согласно их личным предпочтениям,
т.е. неслучайное формирование группы
могло исказить результаты. Выборка в
исследовании Fuchs (200S) была
слишком маленькой для статистически
надежного сравнения между НБОС
обучением и лечением препаратом.
В исследовании Monastra (2002)
эффекты НБОС обучения более репре-

894 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
зентативны, но они могут быть
оценены только с учетом комплексного
лечения (метилфенидат, родительская
рекомендация и академическая
поддержка), потому что НБОС не
применялся без лекарственного лечения
и поведенческой терапии. Нужно
отметить, что дети контрольной группы
(комплексное лечение без НБОС) не
могли достигнуть сравнимого уровня
L с одновременным применением НБОС
\ обучения и лечения метилфенидатом.
' Влияние лечения на показатели
интеллекта, описанные в нескольких
исследованиях, должны
интерпретироваться с осторожностью. Для
трехмесячного интервала контрольного
повторного испытания (Fuchs et al.,
2003) выросшие показатели
интеллекта являются, вероятно, результатом
практики. В работе Lubar и соавторов
(1995) показатели интеллекта были
оценены только в маленькой
подгруппе исследуемых спустя два года
после НБОС обучения, без информации
о времени между концом обучения
НБОС и повторном испытании IQ.
Исследования, проводимые до сих
пор, не разделяли неспецифические
эффекты: процедурное время и
внимание детей при переносе обучения
НБОС увеличивали ожидания
улучшения; НБОС обучение — задача,
требующая внимания. В исследовании
Lubar (1995) 30% детей и подростков
не были успешны в сокращении их
тета-активности в ЭЭГ в течение
обучения. Для этих испытуемых
меньшие эффекты были измерены в тесте
TOVA после обучения, но
сопоставимые улучшения были оценены их
родителями. Эти данные указывают
на то, что неспецифические эффекты
могут внести свой вклад в результат
НБОС и подчеркивают важность
более детального исследования и учета
специфических и неспецифических
эффектов БОС тренинга.
В исследовании Heinrich (2004)
при биоуправляемом обучении МКП
были зарегистрированы связанные
с событием потенциалы в течение
предъявленного теста внимания при
непрерывной работе до и после
обучения. Обучение по МКП привело к
увеличению CNV (сопряженному
негативному отклонению) в ходе проб
теста и не обнаружилось у лиц
контрольной группы. Другие параметры
ВП (N2 или Р300) не были затронуты
обучением по МКП. Было
заключено, что дети с ГРДВ после обучения
по МКП были в состоянии
распределить ресурсы внимания, ожидая
последующий релевантный стимул.
Увеличение CNV сопровождалось
уменьшением импульсивных ошибок.
Следовательно, увеличение CNV мо
ло отражать нейрофизиологический
коррелят улучшения саморегулирую
щих возможностей внимания. Однако
неизвестно, до какой степени эффект
увеличения CNV связан с
поведенческими эффектами и их сохранением.
В исследованиях (Fuchs et al,
2003) определенные парадигмы НБОС
соотносятся с подтипами ГРДВ.
Важное прикладное значение име
ет вопрос, какой вид НБОС обучения
эффективнее при ДВГ? Strehl и
соавторы (2006) сравнили обучение по
тета/бета и обучение по МКП. Лица
в этих группах отличались приобре
тенными навыками биоуправления
параметром ЭЭГ, но показывали
сопоставимые когнитивно-поведенческие
улучшения, которые оценивались
через 6 месяцев. Детям обеих групп
предлагалось найти стратегии
«активировать» и «дезактивировать»

свой мозг, Тета/бета обучение также
включало модуляцию в обоих
направлениях, т.е., уменьшение активности
тета и увеличение активности бета
в состоянии активации и, наоборот,
в состоянии дезактивации. Это
отличалось от результатов других
исследований, в которых тоническая активация
«тренировалась» в испытаниях,
продолжающихся в течение нескольких
минут, т.е. в одном направлении.
Можно ожидать возникновения
различного нейрофизиологического
паттерна после обучения по тета/бета-
ритмам ЭЭГ и по МКП. Увеличение
Р300 после тета/бета обучения (с
длинными пробами) наблюдалось Egner,
Gruzelier (2004) у здоровых взрослых,
а увеличение CNV после МКП
обучения показано (Heinrich et al., 2004).
Этот различный
нейрофизиологический паттерн соответствует концепции
о том, что биоуправляемое обучение
по тета/бета-активности ЭЭГ
стремится к тонической активации, тогда как
обучение по МКП связано с фазиче-
ским регулированием возбудимости,
лежащим в основе внимательного
поведения. Как описано выше в примере
С музыкантом, оба аспекта важны для
оптимальной работы (исполнения).
Представляется интересным
выполнить комбинацию биоуправляемого
обучения по тета/бета и МКП для
детей с ДВГ (Heinrich et al., 2007).
Таким образом, в последние годы
показана клиническая успешность
и эффективность БОС обучения по
тета/бета активности ЭЭГ и МКП при
ГРДВ. Необходимы дальнейшие
исследования для контроля
неспецифических эффектов и оценки
долгосрочного результата.
Совместно с сотрудником нашей
лаборатории И. В. Николаевым нами
были проведены исследования по
БОС регуляции синдрома ГРДВ у 11
школьников-северян.
Регуляция ЭЭГ-активности методом
биологической обратной связи
производилась по биполярным отведениям F3-
СЗ и F4-C4 в реальном режиме времени
с помощью аппаратно-программного
комплекса «Реакор», а также
компьютерного електроэнцефалографа-
анализатора с программой БОС
«Энцефалан-131-03-10» Научно-
производственной конструкторской
фирмы «Медиком-МТД» (Таганрог,
Россия). Регулируемый параметр
вычислялся как полусумма
мощности ЭЭГ в отведениях F3-C3 и
F4-C4 в частотном диапазоне бета-
активности. На этапе тренинга
перед испытуемыми ставилась задача
удерживать высокую концентрацию
внимания, наблюдая столбики
индикатора, предъявляемого на экране
монитора. Испытуемый должен был
в процессе БОС обучения найти
зависимость между колебаниями
значений предъявляемого на мониторе
сигнала и собственным состоянием
и пытаться поддерживать сигнал ОС
на максимальных показателях. Во
время тренинга транслировался
слабый шум, громкость которого
изменялась пропорционально мощности
тета-активности, рекомендовалось
обратить внимание на свое состояние,
когда шум затихал. Некоторые дети
связали появление шума с ростом
психоэмоционального напряжения.
Таким образом, для регуляции состоя
ния использовалась визуальная и еду
ховая обратная связь. Исследования
показали, что на первых 8-4 х сеан
сах испытуемые не давали устойчи
вых результатов, так как все время
меняли стратегию своего поведения,

Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии

1»нс. 12Д. Энцефалогряммп П.Б. (13 лот) после первого (Л) и после пятого (Б) crimen ШЮС.

398 Теория и практика использования БОС в медицине н психофизиологии
h
ПВ
пш
■
И
Рис. 126. Изменение мощности отдельных рнтмов ЭЭГ у школьника О-на в процессе
НБОС обучения подавлению выраженности тета-рнтма.
На графиках: по оси абсцисс - номер сеанса НБОС, по оси ординат - мощность ритма
в мкВ2.
пытаясь достичь желаемых сдвигов
ЭЭГ. У большинства из них в первых
сеансах могла усиливаться не только
тета, но и дельта-активность. В этих
случаях положительный эффект
могла давать БОС регуляция на усиление
альфа-активности, так как
школьники начинали понимать, что
повышение напряжения, моргания или
движения «мешают» найти правильную
стратегию к подавлению тета-ритма и
увеличению бета-ритма.
Ниже приведены данные,
демонстрирующие особенности перестроек
ритмики ЭЭГ и мощности отдельных
составляющих на отдельных этапах
БОС тренинга.
На топограммах спектров
мощности, приведенных на записях ЭЭГ
справа, видно, что в процессе НБОС
происходит снижение мощности тета-
ритма и повышение мощности бета
ритма, при этом мощность альфа-
активности меняется незначительно
Эти изменения более выражены по
еле пятого сеанса НБОС (рис. 125, Б).
Однако такая иллюстрация не дает
представления о количественных
перестройках различного диапазона
частот после НБОС регуляции.
На рис. 126 представлено измене
ние мощности ритмов ЭЭГ у школь
ника О-на в процессес 5 сеансов НБОС
регуляции на подавление тета- и уве
личение бета-активности.
На рис. 126 видно, что во всех
пяти сеансах (три тренировочно
ознакомительных сеанса, проведен
ные с каждым школьником до этого,
не учитывались) НБОС регуляция на
повышение бета-ритма и подавление
бета-ритма приводила к увеличению

m j
imi.
J ;L
kill
ft iU
liiilll
Ш ?
|U.
Ifleifll
^T
я
Э г
4
4j
i
*
■Ч.Й
1 ■*
El •+
I i
6 g»
-i _-w
*
Я g g -
«
i ^
ё€
!
я g g__
JL
* iiiL6
s tresis
ll'i
|SU
i * ii
N
I
g
HI
I « is i
»I н I» ■
ft <»

400 Теория н практика использования БОС в медицине и психофизиологии
мощности бета 1-ритма и снижению
мощности тета-ритма. При этом
происходило некоторое снижение дельта-
активности (кроме второго сеанса).
Мощность альфа-активности также
снижалась (кроме второго сеанса).
, Сравнение перестроек мощности от-
Н дельных ритмов во время НБОС
показывает, что увеличение бета-ритма
может происходить как при
однонаправленных, так и
разнонаправленных изменениях других ритмов.
Большое значение для понимания
пластичности и устойчивости нейро-
динамических процессов при
произвольной регуляции того или иного
диапазона частот имеет подробный
количественный анализ перестроек
ЭЭГ. В связи с этим, был проведен
специальный анализ перестроек
отдельных волн ЭЭГ с сопоставлением
фоновых и после НБОС тренировки
показателей (рис. 127).
Обобщенные результаты
изменений мощности всего спектра частот в
! конце курса из 10 сеансов показали,
что у данного школьника в результате
НБОС произошло увеличение
мощности в полосе бета 1-активности в
отведении F3-C3 на 38% и в F4-C4 на 41%
с более выраженным одновременным
увеличением мощности в диапазоне
бета2 (в отведении F3-C3 на 69% и
F4-C4 на 132%). При этом мощность
тета-активности в отведении F3-C4
уменьшилась на 16% и в отведении
F4-C4 - на 22%. Эти данные
свидетельствуют о том, что разные частоты
даже в диапазоне отдельных ритмов
ЭЭГ испытывают неодинаковое
влияние НБОС, что может указывать на
перестройки механизмов
саморегуляции мозга в процессе НБОС и участии
в них разных регуляторных
влияний.
Приведенные выше данные анали а
спектров мощности ЭЭГ отражают вы
раженность тех или иных ритмов, их
представленность в общей эпохе анали
за. Однако не меньший интерес пред
ставляют данные об изменении самой
структуры паттерна ЭЭГ, временной
организации волн ЭЭГ. Ранее нами
было показано, что мощность отдель
ных диапазонов частот ЭЭГ
отражает активность тех или иных структур
мозга, а временная структура взаи
модействия компонент (волн) ЭЭГ
характеризует организацию взаимодей
ствия корково-подкорковых структур
(Сороко, Бекшаев, Сидоров, 1990).
На рис. 128, А видно, что в ис
ходной структуре взаимодействия
компонентов (волн) ЭЭГ в лобньх,
центральных и височных отдела
имеется два функциональных ядр
(ритмы, с которыми вероятность вза
имодействия других частот являет
ся наибольшей) — в области альфа и
тета-ритма. Это указывает на то, ч
во временной организации паттерн
ЭЭГ ведущую роль играют как альфа,
так и тета-ритм. В лобных
отведениях F7, F3, F2, F4, F8 и в отведении Cz
отмечается некоторая дестабилизация
с равновероятным взаимодействиям
всех компонентов ЭЭГ между собой
что указывает на неустойчивост
межцентральных взаимоотношении и
нестабильности функционального со
стояния.
После курса НБОС обучения на
подавление выраженности тета
активности и увеличение бета и
альфа-ритма произошла перестройка
временной организации паттерна ЭЭГ
с достоверным усилением взаимодей
ствия всех компонентов ЭЭГ с альфа
ритмом, альфа-ритм практически
во всех отведениях стал играть роль

«J*2J»«* 41});
»jH»HJ»i;«tnjv,
aj4«fl«nsnt>:«im<. *
tim«( **\.»2?
<
at
J ||
1 •!'
i * V
1 i»
!
!
I
« 1 fe$
i Ш1
Mm
i 1$ ii
IШ
1
H
p

Теория и практика
использования БОС в м
е и психофизиологии
Д.Б., 13 лет
Результаты НБОС:
• Уменьшение мощ
ности бета-1-активности
в отведениях F3-C3 (на
17%)HF4-C4(Ha40 ).
• Увеличение мощ
ности бета-2-активности
в отведении F3-C3 (на
38%).
• Уменьшение мощ
ности бета-2-активности
в отведении F4-C4 (на
43%).
• Уменьшение мощ
ности тета-активности
в отведениях F3-C3 (на
31%)HF4-C4(Ha25° ).
А.К., 14 лет
Результаты НБОС
• Уменьшение мощ
ности альфа-активно и
в отведениях F3-C3 (
19%)nF4-C4(Ha22 )
• Увеличение мощ
ности бета-1-активнос
в отведении F4 С4 (н
22%).
• Увеличение mod
ности бета-2-активности
в отведениях F3 СЗ
(на 82%) и F4-C4 (на
103%).
• Уменьшение мо
ности тета-активности
в отведении F4 С4 (пя
13%).
Рис. 129. Индивидуальная стратегия НБОС регуляции при ДВГ.
Слева - гистограммы изменения мощности внутри диапазонов ритмов ЭЭГ, справа результа
количественного анализа. Остальные обозначения те же, что и на рис. 127.

Использование технологии адаптивного биоупрг
функционального ядра (рис. 128, Б).
В лобных отделах увеличилось
взаимодействие всех компонентов с бета-
компонентами. Тета-ритм перестал
быть ведущим в перестройках
паттерна ЭЭГ. Такая реорганизация
структуры паттерна ЭЭГ свидетельствует
о том, что в результате НБОС
обучения произошло изменение корково-
подкорковых взаимоотношений,
обеспечивающих более оптимальное
состояние индивида и исключающих
проявление синдрома ГРДВ.
Исследования показали, что
стратегия подавления тега- и повышения
мощности бета-ритма у разных
индивидов неодинакова. Так, на рис. 129
представлены данные двух
школьников. Видно, что одного и того же
результата подростки достигают за счет
перестроек разных составляющих. У
Д.Б. подавление мощности тета-ритма
происходит за счет сдвига общей
мощности' в сторону колебаний с низкой
мощностью и угнетением числа
представленности бета-активности высокой
мощности. При этом происходит
снижение мощности бета1-диапазона как
в отведениях F3-C3, так и в F4-C4 и
снижение мощности колебаний в
отведении F4-C4 за счет подавления
колебаний с высокой мощностью. У
подростка А.К. стратегия НБОС регуляции
бета и тета-ритмов иная. Снижение
мощности тета-активности у него
происходит за счет равномерного
снижения выраженности всех составляющих
тета-диапазона. При этом мощность
бета2-диапазоиа происходит за счет
увеличения мощности колебаний более
высокоамплитудных составляющих в
отведении F3-C3. Подавление
мощности тета-диапазона происходит в обоих
полушариях за счет снижения
выраженности волн большей мощности.
[длякоррекцииф>-нкциональньанарушений 403
Таким образом, повышение
мощности бета-ритма при помощи
метода адаптивного управления может
осуществляться за счет равной или
ассиметричной мозговой активности
(левое - правое полушарие), при этом
может происходить как повышение,
так и снижение электрической
мозговой активности в альфа- и тета-
диапазонах. С одной стороны, разная
стратегия НБОС регуляции одного и
того же ритма с достижением
похожих результатов может объясняться
индивидуально-типологическими
особенностями механизмов
саморегуляции мозга, пластичностью и
устойчивостью нейродинамических процессов
(Сороко и соавт., 1990). С другой
стороны, нашими исследованиями,
выполненными на детях и подростках
по изучению возрастного развития
головного мозга у детей на Европейском
Севере, было показано, что
формирование биоэлектрической активности
мозга, ее амплитудно-временных
параметров имеет выраженную
индивидуальную зависимость, у большого
процента детей (до 70 80%)
выявлено отставание в темпах
формирования ЭЭГ (Сороко и соавт, 2005, 2006,
2009). Ранее было показано, что со
зревание отдельных структур
мозга идет неравномерно и происходит
раньше, чем образуются связи между
ними (Фарбер, 1990; Сороко и соавт.,
2006, 2006; Thatcher, 1992). Поэтому
исходная структура взаимодействия
компонент ЭЭГ у разных детей может
быть неодинакова, отсюда и ее
перестройки могут происходить с различ
ными вариациями.
Опрос школьных учителей и
родителей детей, прошедших курс кор
рекции синдрома ДВГ, показал, что
большинство из них стало учиться

404 Теория к практика использования БОС в медицине и психофизиологии
лучше, уменьшилась отвлекаемость
во время уроков, они стали более
спокойными, внимательными и менее
раздражительными. Интересно, что
при повторном обследовании
школьников через год они с благодарностью
вспоминали о прошедшем курсе НБОС
и уверяли, что это действительно
помогло им с успеваемостью и просили
повторить курс НБОС.
Предполагать, что
нормализация спектра ЭЭГ пациента с ГРДВ в
пределах одного сеанса сразу
снимает проблемы, было бы ошибочным.
В ряде наблюдений также
отмечалось, что корреляция между
нормализацией ЭЭГ и коррекцией
поведения не всегда проявляется. В анализе
проблемы ГРДВ большинство авторов
видит много сложностей, особенно по
интерпретации нервных механизмов,
которые могли бы объяснить
эффективность НБОС обучения.
В настоящее время существует
ряд теорий, связывающих
регуляцию внимания с правополушарными
структурами (Mesulara et al., 1982).
Полагают, что регуляция внимания
обеспечивается работой двух
функциональных систем: матриксом
внимания и вектором внимания. Метрике
внимания обеспечивается мозговыми
структурами, регулирующими
общий объем воспринимаемой и
перерабатываемой информации, и связан
с ретикулярной формацией. Вектор
внимания отвечает за направление
внимания на различные мишени
во внешнем и внутреннем (память)
пространстве. Он связан с
избирательным вниманием, регулируемым
структурами неокортекса. На
основании того, что повреждение
правого полушария приводит к симптомам
игнорирования, предполагают, что
оно играет ведущую роль в регуляции
внимания в экстраперсональном про
странстве. Нарушение внимания при
поражении левого полушария могут
быть компенсированы при сохран
ности правого полушария, в отличие
от обратной ситуации. Повреждения
правого полушария сопровождаются,
как правило, состоянием
спутанности, что может свидетельствовать в
пользу ведущей роли правого полу
шария в регуляции внимания.
Сходство симптоматики при ГРДВ
с нарушениями при поражениях
лобных долей, в основном префрон-
тальных отделов, позволило
высказать предположения о связи ГРДВ с
дисфункцией передних отделов. Эти
предположения находят свое
подтверждение по данным функциона ь
ной магнито-резонансной томографии
(фМРТ), показавшей снижение акти
вации в лобно-медиальных отдел х
правого полушария при выполнении
пациентами с ГРДВ заданий на тор
можение и отсрочкой двигательньх
реакций. Кроме того, с помощью МРТ
обнаружено некоторое уменынени
размеров префронтальной облас и в
правом полушарии. Также было под
тверждено нарушение связей меж у
префронтальной областью и подк р
ковыми узлами (хвостатым ядром)
Последнее является весьма уязвимым
для воздействия гипоксии и ишем и
в период новорожденности.
Нейропсихологические обследо
вания детей с ГРДВ, выполнен ые
Т.Г. Горячевой и А.С. Султановой
(1998), показали, что для болыпинс в
детей с ГРДВ первичным дефек ом
является функциональная недос
точность субкортикальных струк ур
мозга. Показано, что у большинств
детей ГРДВ формируется как свое

Использование технологии адаптивного биоупрг
бразный компенсаторный механизм,
направленный на преодоление
дефицита активирующих влияний со
стороны подкорково-стволовых структур
мозга на кору больших полушарий.
Нарушения внимания в этом случае
представляют собой как прямые
проявления дефицита активации
(колебания внимания, трудности
концентрации), так и следствие гипердинамии,
недостаточности произвольного
контроля. Дети с ГРДВ (10%
обследованных), у которых имелась первичная
функциональная недостаточность
префронтальных отделов мозга, не
имели дефицита активации, но
отличались выраженной отвлекаемостью
и дефицитом произвольного
внимания. Бели им предлагались задачи на
повышение мотивации и интересные
игровые виды деятельности,
симптомы ГРДВ исчезали.
Эти данные авторов очень важны
для понимания возможных
механизмов благоприятного влияния НБОС
регуляции при ГРДВ. Ведь
произвольная регуляции параметров ЭЭГ с
помощью НБОС, с одной стороны,
является интересной игровой задачей, с
другой - повышает мотивацию и
активацию структур мозга, с третьей
формирует в мозге функциональную
систему, способствующую
нормализовать дефицит функций внимания и
контроля двигательной активности.
Объяснения эффективности НБОС
лечения ГРДВ рассматриваются
Abarbanel (1995) в трех плоскостях. В
экспериментальных наблюдениях
показано увеличенное отношение тета
бета-волн или тета СМР ЭЭГ актив
ности, которое коррелируют с
присутствием признаков ГРДВ у детей, а
снижение отношения тета бета или тета
СМР сопровождается уменьшением
I для коррекции функциональных нарушений 405
этих признаков. Предполагается, что
в сеансах НБОС пациент учится
проявлять нейромодуляторное
управление по схеме, опосредующей про-
цессинг внимания. По-видимому,
в оптимизации системы внимания
принимает участие механизм
долговременной потенциации. В терминах
теории сетей можно сказать, что в
течение НБОС обучения система
модулируется в состоянии аттрактора -
устойчивой точке равновесия системы
(Cohen et al., 1992). На этом уровне
объяснение НБОС можно представить
по аналогии с тем, что происходит
с обучением двигательной задаче.
Если ребенок практикует навык, сей
сорный и проприоцептивный входы
мозга инициируют регулирование по
обратной связи вовлеченных
двигательных схем (в сенсомоторной коре,
базальных ганглиях и т.д.). В
результате повторяющегося тренинга навык
автоматизируется. Параллельно в
НБОС «дизайне» может
визуализироваться изображение ребенка,
работающего с определенной парадигмой
НБОС, управляющего движениями
подсказки на дисплее как индексе
уменьшающихся отношений тета
бета-ритмов ЭЭГ. Когда подсказка
растет, ребенок ожидает и сам
«чувствует» это перемещение и передает
эти восприятия и «чувства» обратно к
любому уменьшению отношения тета/
бета схемы регуляции, увеличивая
тем самым эффективность внимания.
С течением времени практика авто
матизирует улучшенную способность
к вниманию. Здесь вполне уместно
сказать, что в результате тренинга
возникает доминанта внимания по
А. А. Ухтомскому. Третий уровень
объяснения стремится представить, с
возможными допущениями, как уста

406 Теория в практика использования БОС в медицине и психофизиологии
навливаются и взаимодействуют друг
с другом коэффициент бета/тета ЭЭГ
активности и регулирование процесса
внимания.
Однако придание такой тесной
зависимости внимания при ГРДВ от
величины коэффициента бета/тета,
о которой пишет Abarbanel (1995),
следует признать относительной.
Исследователи, занимавшиеся
использованием НБОС для коррекции
синдрома ГРДВ у детей, пытаются связать
положительные клинические
эффекты с известными схемами регуляции,
так или иначе принимающих участие
в модуляции амплитудно-частотных
параметров ЭЭГ (Gloor, 1963).
Мозг является сложной
саморегулирующееся системой с огромным
количеством нервных и гуморальных
каналов регуляции и перестройка его
функционального состояния не
может осуществляться только за счет
усиления или торможения одного
или двух звеньев. Кроме того, в
процессе произвольной регуляции
испытуемый должен выполнить весьма
сложную аналитико-синтетическую
деятельность: понять, что от него
требуется, быть мотивированным к
выполнению этой задачи, обучиться
правильно воспринимать изменения
параметров обратной связи, связать с
ОС изменения своего внутреннего
состояния и выработать путем проб и
ошибок правильную стратегию
регуляции, закрепить ее в памяти и в
последующем с помощью закрепленных
оперантов и ассоциаций уже без БОС
воспроизвети полученный в процессе
НБОС тренировки эффект.
Наши исследования с БОС
регуляцией у школьников с ГРДВ показали,
что подавление тета-активности
осуществляется не только за счет
увеличения бета-ритма в отведении Cz, а за
счет системных перестроек всего ча
стотного спектра во всех зонах мозга.
Однако, несмотря на неполноту
знаний природы ритмов ЭЭГ, нервного
процессинга и поведенческих
соответствий, последние достижения нейро-
науки все же позволяют лучше понять
процессы, относящиеся к вниманию,
включая описание колебательных
режимов, связанных с событиями,
проявляющимися в вызванных
потенциалах, долговременную потенциацию
(ДП) и нейромодуляцию.
Мы придерживаемся мнения, что
НБОС технологии являются мощным
исследовательским инструментом для
изучения функциональной значимо
сти тех или иных физиологических
систем в общей регуляции функции,
поскольку, направленно изменяя от
дельные параметры конкретной си
стемы и оценивая внутрисистемные
и межсистемные перестройки, возни
кающие в процессе НБОС регуляции
можно приблизиться к понимаю са
мих механизмов регуляции.
Если мы поймем, как и что обу
чается при лечении неврозов, реак
тивных психозов, дизадаптационных
расстройств высшей нервной деятель
ности, ГРДВ и как осуществляется
их коррекция методом НБОС, мы
сможем понять еще более сложные
проблемы психоневрологических и
висцеральных нарушений и разрабо
тать новые и более эффективные не
фармакологические способы лечения
не только соматических заболевании
но и все увеличивающихся в настоя
щее время во всем мире расстройств
настроения и мышления.
Как отмечалось ранее, гипотеза
Sterman (2000) о роли центров и про
цессов, модулирующих генерацию

Использование технологии «дативного биоупр
ЭЭГ в процессинге внимания,
придает основную роль оси ствол мозга-
таламус-кора. Кроме того, эта схема
организации систем бдительности,
сенсорно-двигательной интеграции
и когнитивного процессинга,
влияющих на эту ось, позволяет этой
концепции быть полезной в ряде
приложений. С другой стороны, известно,
что префронтальная кора и несколько
центров в лимбической системе
включены в некую схему,
осуществляющую процессинг внимания. Кроме
торо, клинические наблюдения
показали, что расстройства настроения,
вовлекая структуры лимбической
системы, сопровождаются
нарушением внимания и его концентрации
(снижение внимания при депрессии,
при мании). В то же время показано,
что расстройства внимания,
сопровождающиеся нарушениями в префрон-
тальной коре, вызывают пониженное
настроение (Nicoullon, 2002). Оба
этих нарушения связаны с
ослаблением памяти, функции,
осуществляемой через лимбические центры.
Далее, исследования на животных
е сочетанными префронтальными и
гиппокампальными повреждениями
(Lopes da Silva et al., 1990; Pribram
et al., 1992; Bechara et al., 2003;
Drevets, 2003; Joels et al., 2003)
выявили признаки, напоминающие ГРДВ
у людей: гиперактивность,
гипервозбуждение и тенденцию к
«озабоченности» при определенных действиях,
что ведет к патологическому уровню
нарушенного внимания. Данные ряда
работ (Sprick, 1995; Joels et al., 2003;
Blank et al., 2004) подчеркивают роль
гиппокампа с его широкими входами
для всех сенсорных модальностей,
множеством связей со всей корой как
центра интеграции сенсорных обла-
г для коррекции фуюадивалышхнарушеяий 407
стей, как центра сравнения входа с
хранящимися в памяти данными, а
также как центра,
отфильтровывающего посторонне стимулы, которые
могли бы привести к неадекватным
ответам активации.
Анализ процессов внимания в
работе Sieb (1990) доказывает
необходимость включения лимбических
областей в структуру схемы Sterman
(1996): сенсорный сигнал достигает
ствола мозга, обрабатывается и
передается в таламус, активируя другие
центры, ядра перегородки,
гиппокампа и лобной коры. Гишюкамп
управляет несколькими
компонентами процесса внимания,
выборочно тормозя ряд функций в мозговых
центрах, включающих
ориентировочную реакцию, настороженность,
бодрствование и активацию (ароу-
зал). Это «дирижирование»
облегчает фокусирование внимания только
на каком-то одном наборе
окружающих сигналов. Спустя 300 мс после
начального стимула, входы от ствола
мозга, медиально-заднего таламуса и
нескольких корковых центров
конвергируют в префронтальной коре.
Эта область, в свою очередь,
обрабатывает сигнал и организует ответ на
него в ядрах перегородки, который
Sieb (1990) связывает с водной Р300
вызванного потенциала. Этот сигнал
включает гиппокамп в более раннее
торможение нескольких
упомянутых выше реакций. Таким образом,
по Sieb (1990), ось префронтальная
кора-перегородка-гипокамп
является главной морфологической основой
процессинга внимания: начальное
тормозящее действие гиппокампа
опосредуется колебаниями в диапа
зоне тета-ритма, а префронтальыый
сигнал к ядрам перегородки вызыва-

408 Теория и практика использования БОС в медицине н психофизиологии
ет бета-ритм в гиппокампе, который
блокирует тета-ритм.
Предположение, что гиппокамп и
префронтальная кора проявляют
избирательные тормозные действия в ряде
центров, соответствует, по-видимому,
прекращению комбинации
когнитивной обработки и функций
бдительности из схемы Sterman (1996). Эти
«изъятия» необходимы, чтобы
осуществлять генерацию ритмических
колебаний в структурах таламуса
(Massimini et al., 2003). Концепция
Sieb (1990), согласующаяся в главных
позициях со схемой Sterman (1996)
о двух сбалансированных процессах
(тета- и бета-колебания, гиппокам-
пальное торможение и активация),
и дает более полные структурно-
функциональные
нейрофизиологические представления в обоснование
НБОС терапии при нарушениях
внимания.
Характеристики схемы, которые
показывают ее релевантность НБОС,
это ее уровни адаптивности и
стабильности. Адаптивность обеспечивается
«сотрудничающими» механизмами
нейромодуляции и долговременной
потенциаци (ДП), которые работают
в каждом соединении сети. Известно,
что ствол мозга нейромодулирует та-
ламические центры (Lopes da Silva
et al., 1990; Sterman, 2000) и может
вызвать ДП в гиппокампе (Doyere et
al., 1993). Стимуляция в
гиппокампе, в свою очередь, вызывает ДП в
префронтальной коре (Laroche et al.,
1990; Doyere et al., 1993). Далее гип-
покампальные и другие лимбические
центры модулируют центры в стволе
мозга (LeDoux, 2000; Bechara et al.,
2003; Holland et al., 2004; Phelps,
2004). ДП показана в двигательных
нейронах, стимулируемых
одновременно таламическими и сенсорными
корковыми нейронами (Iriki et al.,
1993) в двигательной коре,
раздражаемой полисинаптической корковой
стимуляцией (Haines, 1997; Kandel
et al., 2003); в сенсорной коре при
стимуляции вентромедиального ядра
таламуса. Стимуляция базального
переднего мозга может также вызвать
корковую ДП (Lee et al., 1992).
Стабильность системы внимания,
поддающаяся НБОС коррекции, имеет
определенное значение для клиники и
представляет сложную теоретическую
проблему. Если система находится в
устойчивом состоянии аттрактора, то
малая неустойчивость в любой точке
системы будет иметь тенденцию быть
подавленной при функционировании
системы в целом. Если же система
не находится в таком состоянии, то
даже незначительная неустойчивость
в любом звене регуляции будет
поддерживаться или усиливаться.
Можно предположить, что нейро-
биоуправление способствует переходу
системы внимания из неустойчивого
в устойчивое состояние аттрактора
посредством множественных
саморегулирующихся петель обратной связи
(Abarbanel, 1995).
Следует отметить, что это
предположение Abarbanel не является ори
гинальным. В предыдущих главах
с БОС обусловливанием в экспери
ментах на животных
(микроэлектродные исследования) с выработкой
условных рефлексов по классической
схеме И. П. Павлова было
показано, что в процессе оперантного обу
чения формируется новый характер
внутрисистемных и межсистемных
отношений, которые представляют
собой не что иное, как «функцио
нальный орган» по А. А. Ухтомскому

Использование технолопшадаппшжиобиортфавленкя 409
или функциональную систему по
П.К. Анохину. Если с помощью БОС
удается ее сформировать, то по
закону доминанты А.А. Ухтомского она
будет весьма устойчива и любые
другие воздействия будут не только не
расшатывать ее, а, наоборот,
усиливать, т.е. здесь вполне применим
термин появления аттрактора.
Повышению устойчивости
внимания и меньшей отвлекаемости на
посторонние раздражители у детей е
синдромом ГРДВ при использовании
НБОС в наших исследований могло
способствовать и то, что в процессе
©перантного обучения, кроме
визуальной ОС, информирующей
испытуемого об изменениях регулируемых
параметров ЭЭГ, давался и шумовой
раздражитель. Испытуемый понимал,
что шум мешает регуляции, хотя и
отражает состояние напряженности,
поэтому он старался изменить
внутренне состояние так, чтобы подавить
шум за счет повышения качества
произвольной регуляции ритмов ЭЭГ.
Постепенно формируемая
функциональная система внимания начинала
приобретать способность к
устойчивости к отвлекающим раздражителям.
Заслуживает отдельного
рассмотрения гипотеза равновесных балансов в
процессе внимания. В исследованиях
На животных (Krnjevic et al., 1988;
Vinogradova et al., 1993)
описывается сбалансированное взаимодействие
между ГАМК-ергическими и холи-
нергическими сигналами в системе
перегородка-гиппокамп. ГАМК-сигнал
более быстрый и, вероятно,
«сбрасывает» типпокампальную схему перед
обработкой новой порции афферентных
сигналов на входе. Холинергический
сигнал, медленный в начале, служит
для того, чтобы отфильтровать
корковый вход информации,
закодированной в течение более ранних сигналов.
Когда выполнение правильно, эти
операции блокируют гишюкампальную
схему только на один набор входов
одновременно, облегчая, таким
образом, избирательное внимание только
к этому набору сигналов.
Очень похожий механизм
выделения полезных сигналов из шума
и схема нейронной сети,
обеспечивающей эти функции, были описаны
нами ранее при изучении восприятия,
передачи и кодирования сенсорной
информации в кожном анализаторе
кролика (Сороко, 1972). Было
показано, что нервные сети анализаторов
обладают свойствами выделения
полезного сигнала иа шума за счет двух
типов торможения: предэксцитатор-
ного торможения, возникающего
перед полезным сигналом и
сбрасывающим фоновую информацию к нулю,
и постактивационным торможением,
обеспечивающим отделение полезного
(вызванного) сигнала от последующей
фоновой активности нейронной сети.
Кроме выделения даже малого
сигнала (имеется в виду пороговый ответ
нейрона на слабое раздражение
рецептивного поля) из фоновой импуль-
сации (даже довольно интенсивной),
этот механизм обеспечивает всегда
один и тот же ответ на афферентный
сигнал, поступающий на вход сети,
так как вызванная нейронная им-
пульсация никогда не суммируется
с фоном, что позволяет точно оцени
вать интенсивность периферического
равдражения при разном уровне
активации в данной сети (рис. 130).
Многочисленными
исследованиями на животных показано, что роль
гиппокампа в процессах внимания и
обучения универсальна. Нейронные

410 Теория н практика использования БОС в медицине и психофизиологии
ЦП |||'H{[l!lf III И II г
11IIIII,Ml НИ II II г
■HHtfti-ihrttH- л
*V-
Рис. 130. Структура нейронной сети кожного анализатора,
обеспечивающая выделение афферентного сигнала из общего потока фоновой им-
пульсации.
I сеть, обеспечивающая предэксцитаторное торможение: светлые
кружочки - возбуждающие нейроны, темные - тормозные; на
осциллограмме 1 - активность данной сети на выходе при поступлении возбуждения
на вход а. II - сеть, обеспечивающая предэксцитаторное и постактиваци-
онное торможение и периферическое афферентное торможение:
осциллограмма 2 - регистрируемая на выходе при поступлении возбуждения на
вход а, осциллограмма 3 - при поступлении возбуждения от тормозного
окружения рецептивного поля на вход б. Ш - соотношения вызванных
ответов в нейронах А, Б, В, Г, Д и соотношения поляризационных
сдвигов на мембранах этих нейронов сети II (стрелками обозначен момент
нанесения одиночного тактильного стимула на кожное рецептвное поле).
(Сороко, 1972).
цепи гиппокампа представляют
собой стереотипные микросети,
которые состоят из возбуждающих
волокон энториальной коры, клеток-зерен
и пирамидных клеток с аксонами,
идущими через свод к перегородке.
Аксоны пирамидных клеток
образуют коллатерали, направляющиеся к
нейронам других сетей гиппокампа.
В срезах гиппокампа обнаруживается
периодическое возникновение
низкочастотных 4-5 в 1 с электрических
колебаний тета-ритма, сопряженных
с правильным чередованием возбуж
дающих и тормозных постсинапти
ческих потенциалов пирамидных
клеток и, вероятно, отражающих
синхронизацию деятельности его
нейронных элементов. Способность
генерировать ритмическую актив
ность, по всей видимости, зависит от
упорядоченной слоистой структуры
гиппокампа, которая создает условия
для циркуляции возбуждения по ней
ронным цепям в процессинге одного
из механизмов памяти.

Иаюл^ваниететволюпшадатмшогоСиоупр^ 411
Об участии пгапокампа в процессах
консолидации памяти свидетельствуют
также изменения свойств его синапсов
после высокочастотной стимуляции
энториальной области коры кролика,
когда наблюдается длительное,
достигающее нескольких часов, а иногда
даже дней, возрастание амплитуды
синаптических потенциалов клеток-
зерен гиппокампа. При
микроэлектродном исследовании толстых срезов
гиппокампа было установлено, что
изменение эффективности синаптиче-
ского проведения после тетанической
стимуляции обусловлено
повышением секреции медиатора из пресинап-
тического окончания. Параллельные
электронно-микроскопические
исследования показали, что после
тетанической стимуляции наблюдалось
увеличение числа шипиков на ден-
дритах нейронов гиппокампа. Эти
факты убеждают в том, что
пластичность нейронных цепей гиппокампа
является предпосылкой его участия в
формировании нейронных механимов
памяти.
Ряд анатомических и
функциональных балансов были предложены
и для префронтальной коры
приматов, состоящей из двух смежных
областей: дорсолатеральной и вен-
тромедиальной (Fuster, 1989). Они
отличаются филогенетически,
онтогенетически, а также характером их
связей с другими мозговыми
центрами, ролью в процессах внимания. Из
неврологических исследований
известно, что у человека дорсолатераль-
ные повреждения приводят к
уменьшенному осознанию среды, тогда как
вентромедиальные повреждения
сопровождаются гиперактивностью и
невниманием (то есть, увеличенное и
неразборчивое внимание).
Pribram и McGuinness (1992)
обсуждают баланс связанных с вниманием
функций и центров в рассмотрении
отношений между гиппокампальны-
ми и корковыми ЭЭГ. Эти отношения
описаны в работах Macadar и
соавторов (1974), Wilson в соавторы (1976),
где на кошке были
идентифицированы две системы нейронов,
затрагивающих синхронизацию тета-волн и де-
синхрониаацию в гиппокампе. Одна
из систем ствола мозга, медиальная,
вызывает десинхронизацию гиппо-
кампальной тета-активности
(генерирует нерегулярную активность
большой амплитуды и бета-ритм). Другая
система, латеральная, вызывает
синхронизированную гиппокампальную
тета-активность. Эти авторы
связывают систему, которая синхронизирует
тета-ритм, с исследованием более или
менее знакомой территории, а
вторую, которая десинхронизирует тета-
активность, с генерализованной
ориентировкой и неподвижностью, когда
животное сталкивается с пищей. Эти
данные соответствуют поведенческим
коррелятам гиппокампальной
ритмической медленной активности и
нерегулярной активности большой
амплитуды. Было обнаружено, что
когда первая система синхронизирует
тета-волны в гиппокампе, происходит
десинхронизизация тета-активности
в коре. Активация второй системы
вызывает обратные эффекты»
Abarbanel (1995) полагает, что
подобный принцип, распространяясь
иа парные функции и процессы,
может вести к появлению
неустойчивости (дисбалансу) 8 одной или более
парных регуляций, которые и
являются причиной возникновения
дефицита объема внимания, включая
ДВГ, Неустойчивость может быть в

412 Теория н практика использования БОС в медицине н психофизиологии
синхронизации сигналов,
интенсивности потенциалов, амплитуде
частотных компонентов, балансе между
нейромодуляторными входами и т.д.
Предполагается, что у пациентов с
дефицитом внимания есть ряд
дисбалансов между многими сигналами
и «противосигналами», процессами и
«противопроцессами», которые созда-
{ ют грубую настройку схемы регуля-
I ции, приводя к ее неустойчивости к
внешним воздействиям. Такая
неточная настройка систем регуляции
вызывает расстройство внимания,
подверженность частым отвлечениям на
посторонние внешние или
внутренние стимулы, или оба одновременно.
Эта гипотеза довольно удачно
объясняет ряд экспериментальных
наблюдений (Drevets, 2003; Phelps, 2004).
Учитывая тот факт, что система
регуляции включает в себя множество
звеньев (центров), неустойчивость в
любом из них или при
переключении в самой схеме управления может
привести к неустойчивости системы в
целом.
Следует отметить, что роль
устойчивости центральных механизмов
регуляции в дизадаптационных
расстройствах и нервно-психических
нарушениях была описана нами
у полярников в процессе
зимовки в Антарктиде (Сороко, 1975)
задолго до работ Abarbanela (1995).
В своей работе мы использовал
метод количественной оценки
устойчивости центральных механизмов
регуляции по ЭЭГ, разработанный
П.В. Бундзеном и Б.М. Шишкиным
(1971). Функциональная автоподстра-
ивающаяся модель, реализованная на
аналоговой вычислительной
машине, позволяла исследовать структуру
основных алгоритмов регулирования
общего функционального состояния
мозга, степень самоорганизации,
подвижность и динамические
перестройки, устойчивость механизмов
регуляции в состоянии покоя, в
процессе деятельности, при
функциональных нарушениях ЦНС. Оценка
качества механизмов саморегуляции
производилась на основании
вычисления объективных информационно-
регуляционных показателей ЭЭГ:
регуляционной и энтропийной
устойчивости.
В своей работе при изучении
динамики авторегуляционных механизмов
мозга у полярников в период
зимовки мы использовали более позднюю
усовершенствованную
функциональную автоподстраивающуюся модель
ЭЭГ П.В. Бундзена и Б.М. Шишкина
(1971), реализованную на аналоговой
вычислительной машине. Модель
позволяла исследовать структуру
основных алгоритмов регулирования
общего функционального состояния мозга,
степень самоорганизации,
подвижность и динамические перестройки,
устойчивость механизмов регуляции
на различных этапах зимовки.
Записанная на магнитный
носитель через частотный модулятор ЭЭГ
вводилась на вход I модели через
усилитель после ее предварительной
демодуляции. На вход II модели
подавался шум, аналогичный по
спектральным характеристикам
импульсной активности нейронно-глиального
пула. Текущая оценка параметров
ЭЭГ производилась в реальном
масштабе времени и сводилась к
непрерывному оперативному вычислению
характеристик модели при ее
автоподстройке к динамике ЭЭГ. В
конечном итоге работа модели
сводилась к нахождению коэффициентов

Использование технологии адаптивного биоупрг
дифференциального уравнения,
которое, как показали П.В. Бундзен и
В.М. Шишкин (1971), Б.М. Шишкин
(1973), достаточно хорошо описывает
функциональную автоподстраиваю-
щуюся модель ЭЭГ:
(O^f + a1(t)^ + a0(t)x = f(t), (1)
где a0(t);a1(t);a2(t) - переменные во
времени коэффициенты.
Оценка качества процессов
регулирования производилась на
основании объективных
информационно-регуляционных
показателей: регуляционной и энтропийной
устойчивости. Регуляционная
устойчивость (\|/°) вычислялась с
помощью амплитудно-фазового критерия
Найквиста. Построение
годографа амплитудно-фазового критерия
Найквиста, т. е. кривой,
описываемой концом вектора на комплексной
плоскости в декартовой системе
координат при изменении частоты от О
до со, производилось поворотом
модуля комплексного числа
А = л^ + Г2на
угол <p = -arctg -— .
В качестве показателя
регуляционной устойчивости (\у°) бралось
значение угла ф = Т°, который
вычислялся при условиях:
А = л£? + У2=1 (2)
и отрицательном значении V.
Система считалась регуляционно
устойчивой, если ¥° > 0. Поскольку
адаптация организма к внешним
условиям требует постоянной
реорганизации динамической структуры процес-
|дпямо{фекцинфункц|юаальвыхвару>1к«кб 413
сов управления, представляет интерес
определить не только динамику
регуляционной устойчивости, но и
способность систем к этим перестройкам.
Последняя может быть описана
энтропией процесса (Усов, 1968; Шишкин,
1973). Учитывая это обстоятельство,
нами определялась энтропийная
устойчивость процесса (Л), которая не
только выражает количественную оценку
уровня самоорганизации центральной
нервной системы, но и является
информационной характеристикой
способности системы к адаптивным
перестройкам.
По определению систему считали
энтропийно устойчивой, если для нее
выполнялись условия:
где R ~ степень избыточности
системы по Шеннону, которая связана с
организацией системы О, введенной
Ферстером следующим образом:
О-Н^-Н-Н^-П, (4)
где Н - текущее значение энтропии,
Ятах - максимальная энтропия
системы (в данном случае const.).
Из выражений (3) и (4) следует,
что если система находится в
состоянии энтропийной устойчивости, то ее
организация повышается. Условие
(3) выполняется тогда и только в том
случае, если
Для простоты записи обозначим
— = ft, тогда условие энтропийной
dt
устойчивости системы запишем в
виде А > 0. (5)
Запись реального процесса, а также
текущих значений регуляционных,

414 Теория и практика использования БОС в медицине н психофизиологии
информационных и других
показателей производилась на самописце при
скорости 10 мм/с. Кроме того,
мгновенные значения всех показателей
выводились параллельно на цифропе-
чать с интервалом 0.5 с. Полученный
цифровой материал использовался
для дальнейшей обработки на ЭВМ.
Вся процедура расчета указанных
показателей подробно изложена в
работе Б. М. Шишкина (1973).
Изучение динамики процесса
регулирования в ЦНС производилось на
основании анализа ЭЭГ полярников
при различных функциональных
состояниях: в режиме оперативного
покоя (глаза открыты, положение сидя,
поза свободная, мышцы расслаблены,
мышление неконцентрированное);
в режиме психосенсорного покоя
(положение то же, глаза закрыты); в
режиме переработки информации
(перемножение в уме нескольких пар
двузначных чисел); в режиме работы
оператора (отслеживание заданной
кривой или огибающей собственной
ЭЭГ с помощью ручки управления
пульта оператора, позволяющей
управлять вторым лучом осциллографа).
Были выделены три типа лиц по
уровню устойчивости: с высокой,
средней и низкой устойчивостью
центральных механизмов регуляции. У
регуляционно устойчивого типа лиц
показатели регуляционной и
энтропийной устойчивости испытывали
постоянные флуктуации, однако
никогда не выходили за пределы
устойчивого состояния. Следует отметить,
что внешние воздействия или смена
функционального режима,
требующего большей мобилизации
функциональных резервов и концентрации
внимания, вызывали у этих лиц
оптимальную организацию регуляционных
функций. Это выражалось в
установлении строго пропорциональных
изменений текущих значений показателей
энтропийной устойчивости и
относительного коэффициента
демпфирования во времени и стабилизации
функции доминирующей частоты. Режимы
оперативного и психосенсорного покоя
характеризовались снижением
качества регулирования. Весьма
интересным оказался тот факт, что меньший
запас устойчивости, обеспечивающий
нормальное функционирование
организма в состоянии покоя,
поддерживается за счет преимущественного
влияния активирующих воздействий,
в то время как в режиме
деятельности резко повышается напряженность
тормозных механизмов с
преобладанием функциональной подвижности
автостабилизирующих процессов над
активирующими.
У регуляционно неустойчивого
типа лиц запас устойчивости
существенно снижен. Внешние
воздействия приводят не к мобилизации
регуляторных функций, а к
дезорганизации структуры управления. При
этом увеличивается энтропия
процесса, снижается напряженность
тормозных и активирующих влияний.
Подвижность автостабилизирующих
влияний у этих лиц ниже, чем
активирующих.
На рис. 131 представлены
результаты исследования устойчивости
систем регуляции у полярников во
время годичной зимовки в Антарктиде.
Годографы амплитудно-фазовых ха
рактеристик Найквиста построены по
оценке регуляционных параметров,
усредненных для 30-секундных
отрезков ЭЭГ. На рис. 131 видно, что
суровые климатические и сложные
социальные условия полярной зи-

Рис 131. Динамика показателей устойчивости
центральных механизмов регуляции полярников в
процессе зимовки в Антарктиде (Сороко, 1978).
А - годографы Найквиста; Б - динамика средних
показателей регуляционной (i|f°) устойчивости по
месяцам зимовки для всей популяции полярников;
В - изменение информационно-регуляционных
характеристик ЭЭГ у лиц с высоким (а), средним (б) и
низким (в) уровнями устойчивости. На А н В: 0 -
фоновое обследование, I - в начале, II - в середине. III
в конце зимовки. На годографах: по осн абсцисс -
время, о, по оси ординат - регуляционная
устойчивость (у0, за 100% принят фоновый уровень); по оси
аппликат - энтропийная устойчивость. 1
устойчивое, 2 - неустойчивое состояние.
мовки по-разному изменяют
устойчивость центральных механизмов
регуляции у отдельных лиц.
В состоянии невроза управляющие
системы мозга находятся в
неустойчивом состоянии (рис. 132). Следует
отметить, что предъявление
функциональной нагрузки вызывает
некоторое повышение устойчивости систем
регуляции, если испытуемый
мотивирован к выполнению задания. Из
этого можно сделать очень важный
вывод о том, что волевые усилия
человека, направленные на отвлечение
от своего внутреннего состояния,
вовлечение человека с неврозом в ту

416 Теория я практика использования БОС н медицине и психофизиологии
Рис. 132. Динамика показателей устойчивости
управляющих систем мозга полярника в состоянии выражено нервно-
психического расстройства (Сороко, 1978).
I - до возникновения невроза, П - после развития невроза, а -
начало зрительно-моторного слежения, б - на 2-й мин, в - на
3-й мин операторской деятельности. По оси абсцисс - время,
с; по оси ординат - динамика регуляционной устойчивости
(\у°); по оси аппликат — динамика энтропийной устойчивости
(h). Штриховка — неустойчивое состояние.
или иную деятельность приводят к
мобилизации внутренних резервов
мозга и способствуют нормализации
нервно-психической сферы.
Таким образом, метод
математического функционального
моделирования, основанный на текущей
статистической параметрической
идентификации ЭЭГ автоподстраи-
вающейся функциональной моделью,
позволяет опосредованно тестировать
авторегуляционные свойства ЦНС
человека и использовать количественное
описание алгоритмов управления для
оценки критериев устойчивости
механизмов регуляции. При этом критерий
регуляционной устойчивости в
сочетании с показателем энтропийной
устойчивости дают возможность оценить
эффективность и надежность
поддержания уровня управления в том или
ином функциональном состоянии.
В настоящее время имеются
определенные представления о морфо-
функциональной организации струк
тур мозга, участвующих в генерации
тета-ритма и его роли в механизмах
регуляции внутримозговых
взаимодействий.
Вход от перегородки к гиппокампу
определяет равновесие ритмической
медленной активности (нерегулярной
активности большой амплитуды гип
покампальных ритмов). Это регулиру
ется, в свою очередь, стволом мозга,
префронтальными и гиппокампаль-
ными афферентами. Следовательно,
неустойчивость в любом из этих
центров может привести к неустойчиво
сти в сигнале перегородки.

Использование технологии адаптивного биоупрг
Из работ О.С. Виноградовой (1975),
посвященных изучению гиппокам-
па, следует, что холинергическое в
ГАМК-эргическое равновесие
определяет баланс между гиппокампальным
сбросом и блокированием коркового
входа.
Неустойчивость в этой системе
может быть прокоррелирована
непосредственно с одной из характеристик
ГРДВ следующим образом. С одной
стороны, слишком раннее
«выключение» гиппокампа от коркового входа
(холинергическая функция)
блокирует последующие входы, не подключая
их к предшествующим входам и
«течениям мыслей». Это соответствует
слишком выборочному вниманию к
каждому входу без адекватной
интеграции в фоновый контекст
наблюдения и мышления, другими словами,
это приводит к невниманию. С другой
стороны, слишком большое
блокирование входов относительно
блокирования предшествующих контекстов
(ГАМК-эргическая функция)
приводит к общему невниманию к входам,
клинически представленным
мечтанием или общей невнимательностью
поведения детей с ДВГ, включая такие
состояния как «полное отсутствие»,
оторванность от среды окружения при
нахождении у телевизора или при
компьютерной игре (Berkley, 2006).
12.4. Опыт использования
адаптивного биоуправления
для коррекции состояния
у пациентов с болезнью
Паркинсона
Болезнь Паркинсона является
одним из наиболее тяжелых (после
болезни Альцгеймера) и распростра-
гдляторрекцнифункциова.'оиыхварушеяий 417
ненных нейродегенеративньпс
заболеваний лнц пожилого в старческого
возраста, вызывающих инвалидность.
Название этой болезни происходит
от фамилии английского доктора
J. Parkinson, впервые описавшего эту
болезнь в 1817 году.
Как правило, болезнь начинается
между 40 в 70 годами,
распространенность ее в возрасте после 60 лет
составляет 1%. Термином
паркинсонизм обозначается прогрессирующий
акннетико-ригидный синдром,
сопровождающийся обычно характерным
дрожанием конечностей, который
возникает в результате различных
заболеваний и поражений определенных
отделов мозга. Этиология
заболевания до конца не выяснена, ген БП не
установлен. Причиной паркинсонизма
могут быть следующие заболевания:
эпидемический (летаргический)
энцефалит Экономо и другие энцефалиты,
церебральный атеросклероз, инсульт,
сифилис ЦНС, опухоли мозга. Данная
болезнь можзт развиваться в
результате мозговой травмы, интоксикации
марганцем, окисью углерода, ртутью,
барбитуратами, а также вследствие
длительного лечения
нейролептиками и другими лекарственными
препаратами (аминазином, резерпином,
трифтазнвом и др.).
Основной причиной
болезни Паркинсона (БП) в настоя
щее время считается, описанная
К.П.Третьяковым (1919), дегенерация
крупных меланинсодержащих клеток
червой субстанции с дефицитом дофа
мина в базальных ганглиях (Ehringer,
Hornykiewich, 1960). Однако причина
прогрессирующей дегенерации до-
фаминергических нейронов неясна.
Среди факторов, которые могут
вызывать дегенерацию ноиронов черной

418 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
субстанции, выделяют расстройства
внутриклеточного метаболизма,
нарушение митохондриального
дыхания, энергетический дефицит
нейронов, усиление свободнорадикального
окисления, избыточное накопление
свободных ионов кальция,
нарушение обмена железа и др. Придается
значение активации апоптоза в
результате снижения устойчивости
нейронов к стимуляторам этого процесса
- вирусным белкам, ионам кальция
аспартату и глютамату. В результате
активации NMDA-рецепторов
ускоряется вход кальция внутрь клетки
с последующей стимуляцией протеаз
и разрушением клеточных структур.
Однако последовательность и роль
этих процессов и пусковой механизм
дегенерации нигростриарных
нейронов до конца не выяснены.
Основную роль в патогенезе
паркинсонизма играет нарушение
метаболизма дофамина. Доказано, что
акинетико-ригидный синдром связан
с недостатком дофамина в
подкорковых узлах. Обнаружено резкое
уменьшение содержания дофамина в стриа-
туме вследствие поражения черной
субстанции, сопровождающееся
выпадением пигментных клеток в
компактном слое, от которых начинается
нигростриарный дофаминергический
путь. Выявлена корреляция между
степенью недостаточности дофамина
в хвостатом ядре и выраженностью
болезни. В черной субстанции и
голубом пятне отмечается дегенерация
и гибель нервных клеток и
пролиферация глии. Изменения клеток
черной субстанции специфичны для
паркинсонизма, также как
гиалиновые включения (тельца Леви) в
клетках, содержащих меланин. Они
обнаруживаются главным образом
при дрожательном параличе (болезнь
Паркинсона), тогда как при паркин
сонизме, связанном с другими заболе
ваниями, встречается редко.
Основу клинической картины пар
кинсонизма составляют четыре при
знака: акинезия, ригидность, тремор
покоя и постуральная
нестабильность, возникающая на поздних ста
днях заболевания. Этому сопутствуют
вегетативные нарушения, а иногда
и изменения психики. В.Н. Шток
и Н.В. Федорова (2000) выделяют 3
стадии заболевания: I стадия -
наличие незначительных или умерен
ных симптомов паркинсонизма, чаще
односторонних, без постуральной не
стабильности, пациент сохраняет ра
ботоспособность, хотя и выполняет
работу с некоторыми затруднениями,
II стадия - характеризуется двусто
ронними двигательными нарушения
ми с умеренной постуральной неста
бильностью, затруднениями походки
работоспособность утрачивается, III
стадия -характеризуется утратой с
собности к самообслуживанию. За
рубежом часто применяется шести
балльная классификация степени тя
жести паркинсонизма (Hoehn, Yahr,
1967).
Клинический подход к лечению
болезни Паркинсона состоит в том,
чтобы попытаться выровнять наруше
ния баланса основных медиаторньх
систем, обеспечивающих нормальное
функционирование базальных ган
глиев - активность холинергическ и
и ацетилхолинергической систе
Наступающий дефицит дофамин
вследствие дегенерации нигростр!
атных нейронов вызывает расторма
живание и повышение функциональ
ной активности холинергическ! х
систем. Этот дисбаланс усиливается

Использование технологии адаптивного биоупр
за счет повышения активирующего
влияния возбуждающего нейротранс-
миттера - глутамата на холинерги-
ческие нейроны через через NMDA
рецепторы холинергических
нейронов. Для коррекции возникшего
дисбаланса регуляторных систем
используют холинолитики, блокаторы
возбуждающего влияния глутамата
на NMDA-рецепторы. Это
препараты амантадинового ряда,
являющиеся предшественниками
дофамина - леводопсодержащие препараты
(возмещающие дефицит дофамина),
а также препараты, снижающие
катаболизм уже образовавшегося
дофамина в сохранившихся дофами-
нергических нейронах (ингибиторы
МАО типа В и ингибиторы катехол-
О-метилтрансферазы). Кроме этого, в
ряде случаев применяют препараты,
действующие в обход
дегенерирующего нигростриарного нейрона
(действующие непосредственно на постси-
наптические ДА-рецепторы). Однако
длительное использование
фармакологических препаратов для
выравнивания баланса холинергической и
ацетилхолинергической систем
приводит к возникновению феноменов
клинического патоморфоза, когда не
только снижается клинический
эффект препаратов, но и возникают ва
рушения функции базальных ядер,
моторной коры, зрительного бугра и
ствола мозга (Шток, Федорова, 2000),
то есть происходит выраженная
дезинтеграция мозга как единой
системы. Как известно, полного излечения
болезни Паркинсона еще никто не
добился.
В этой связи, весьма заманчивым
представляется поиск способов
нормализации взаимоотношений медиа-
торных регуляторных систем с ПО-
га дшюррепршфуюорюздшааварушеюсВ 419
мощью оперантного обусловливания,
направленного на активацию одних и
угнетение других звеньев регуляции.
При этом предполагается, что с
помощью такого подхода удастся не только
включить функциональные резервы
мозга за счет высокой пластичности
нейродинамических процессов, но и
активировать выработку эндогенного
дофамина оставшимися дофаминерги-
ческими нейронами или затормозить
нх прогрессирующую гибель.
В литературе есть данные о том,
что с помощью БОС по ЭЭГ можно
добиться подавления судорожных
припадков при эпилепсии (Sterman,
Friar, 1972), снимать гиперкииеэы
при детском церебральном парали
че и обучать больных правильной
походке (Богданов и соавт., 1087;
Варман и соавт., 1984). Это дало нам
основание попытаться использовать
этот метод для коррекции состояния
пациентов с болезнью Паркинсона.
Справедливости ради, следует от
метить, что ваш энтузиазм по пово
ду возможности улучшить состояние
больных с болезнью Паркинсона с
помощью НБОС был невелик. Однако по
настоятельной просьбе одного из та
ких больных, обратившихся к вам за
помощью, мы решились ва такой, ка
залось бы, авантюрный эксперимент.
Случай был весьма запущенным,
больной не молод, проходил
клиническое лечение в самых известных в
стране неврологических клиниках,
но результаты лечения были
незначительными, несмотря на назначенное
лечение, болезнь прогрессировала.
К нашему великому удивлению и
радости пациента курс о НБОС регу
ляцией оказал весьма по-южктель
ный эффект. В литературе мы ж
нашли примеров применения НБОС

Теория и практика использования БОС в медицине в психофизиологии
для коррекции состояния пациентов
с таким заболеванием, поэтому
считаем полезным рассмотреть этот случай
более подробно.
Больной Ил-ко, 1935 года
рождения, пенсионер. Клинический
диагноз: болезнь Паркинсона.
Краткий анамнез.
Наследственность не отягощена. Раннее развитие
без особенностей. В школу пошел в
7 лет, учился хорошо. После
школы поступил в вуз, который окончил
успешно, работал в разных
должностях и вырос до зам. министра.
8 1980 году перенес легкий ишеми-
ческий инсульт в правом бассейне
мозга, который был излечен
успешно. Через два года появился тремор
рук и ног, особенно с левой стороны.
Обследовался и лечился в самых
известных клиниках. Несмотря на
постоянно принимаемые медицинские
препараты, болезнь прогрессирует.
Соматический статус. Больной
нормостеник, кожа и видимые
слизистые бледно-розового цвета. Дыхание
везикулярное. Тоны сердца слегка
приглушены, АД 130/80 мм. рт. ст.,
пульс 90 ударов в минуту, основные
органы и системы в пределах нормы.
Рис. 133. Наличие пароксизмальной
высокоамплитудной тета-активности в ЭЭГ больного И-ко перед лечением
БОС.
Пояснение в тексте.

>биоуправлеши для кюррекции функциональных варушеякй 421
^^^^Ш ™а Alpha
^^^^№ 'o^v Beta2
Ряс 134. Наличие выраженного
патологического очага тета-ритма, захватывающего
правую височную, теменную, затылочную и левую
лобную доли мозга.
Неврологический статус. Глазные
щели и зрачки D=S. Реакция глаз на
свет живая. Аккомодация и
конвергенция глаз сохранены. Тригеминальные
точки безболезненны. Лицо
маскообразное, речь монотонная и тихая.
Пальценосовую пробу выполняет не
точно. В конечностях сухожильные
рефлексы оживлены, в руках
отмечается симптомом «зубчатого колеса».
Тремор конечностей - ритмичные
колебания с частотой 7-8 раз в секунду,
крупноразмашистый, выражен
больше в руках, особенно с левой стороны.
Тремор наблюдается
преимущественно в покое и при напряжении, при
активных движениях исчезает. Походка
больного с наклоном корпуса вперед,
руки полусогнуты в локтевых
суставах и прижаты к туловищу. Ноги при
ходьбе слегка согнуты в коленных
суставах, мелкие шаги, отсутствуют
синкинетические движения рук (ахи-
рокинез рук). В позе Ромберга стоит
с легким расшатыванием. Отмечается
повышенное слюно- и потоотделение.
Психический статус. Внешне
опрятен, в беседе вежлив, старается
отвечать ва все вопросы. Больной
заторможен, мнителен. Внимание
фиксировано на своей болезни. Больной
жалуется на «тремор рук и ног»,
тревогу, беспокойство, нарушения сна,
слабость, утомляемость. Настроение
снижено. Эмоционально подавлен,
тревожен, мышление
последовательно замедленное, вязкое и
заторможено. Отмечается снижение памяти и
концентрации внимания, по словам
больного, постоянно ощущает «в
голове тупость, невозможность
переключения внимания». Интеллект
сохранен в пределах полученных
знаний н жизненного опыта. Личность
тревожно-мнительная, слегка
слезливая, скованная.
Несмотря на длительные курсы
лечения в специализированных
клиниках заметного улучшения не
отмечается. Пациент находится на
инвалидности и вынужден постоянно
принимать лекарства. В настоящее
время регулярно принимает ноотро-
пил но 0.6 г 2 раза в день, наком по
0.125 г 3 раза в день, мидантан по
0.0025 г 2 раза в день, наракин по
0.125 г 2 раза в день.
У больного Ил-ко при фоновом
обследовании в покое при открытых
глазах на электроэнцефалограмме
отмечается высокоамплитудный тета-
ритм в левой лобной и правой
теменной, затылочной и височной областях
мозга. В других областях мозга
ритмы дезорганизованы (рис. 133).
На ЭЭГ-мэппинге отмечается
локализация дельта-ритма в левой лобно-
височной области мозга. Тета-ритм
локализирован в левой лобной и правой
теменно-затылочно-височных областях
мозга. Локализация альфа-ритма
отмечается в левой височно-затылочной
и правой теменно-затылочно-височных

422 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
Гист.2
о'
5
.11.
■III.
5
■ill.
hv
■III.
иЙ6а|)р:
..I,
to"
Й О a |J [32 2
^ fi О а P Рз b
!Wfa 1
Рис. 135. Спектры мощности ЭЭГ после третьего сеанса биоуправления на
подавление тета-ритма.

по биоуправления для коррекции фуш
Рис. 136. Особенности пространственной выраженности спектров
мощности ритмов ЭЭГ во время БОС на 6-ом сеансе.
J1V и-
М-- ,,'ь
"«II.. |1|1- Л»" I1 I'-
; i (l
Ряс. 137. Изменение проотранственной организация отдельных
ритмов ЭЭГ после 10 сеансов БОС^

424 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологу
|[Г~ Кй. Спектр
Ряс. 138. Изменение выраженности отдельных ритмов ЭЭГ после 6 сеанса В
(последействие).

Использование технологии адаптивного бвоупрг
Рис. 139. ЭЭГ-нарты спектров мощности
отдельных ритмов ЭЭГ в 10 сеансе ВСЮ
областях мозга. Выраженность бета-
ритма низкая (рис, 134).
Пациенту были назначены сеансы
БОС по ЭЭГ.. С первого до пятого
сеанса больной тренировался освоению
метода регулирования ритмов ЭЭГ.
Первые сеансы с БОС регуляцией не
дали никакого аффекта. Тета-ритм и
его пространственная локализация
оказались настолько устойчивыми,
что не поддавались никаким
изменениям. В связи е этим было принято
решение попытаться сначала
разрушить «патологический паттерн» ЭЭГ
путем фото- в сочетании с фоностиму-
ляцией © частотой 12 Гц, Мы
полагали, что Навязывание этого ритма
приведет к смещению частотного спектра
ЭЭГ в сторону более высокой частоты
в диапазоне альфа-ритма, так как у
больного максимум "альфа-ритма был
в диапазоне 8-9 Гц.
Навязывание ритма в диапазоне
12 Гц начало приводить не только
к увеличению индекса альфа-ритма,
но и к подавлению тета-активности с
одновременным исчезновением
тремора конечностей. Исследователи и
больной получили мощную мотива-
■ Дтакорремданфункцвояальиыхяаруюеянй 42S
цию. С этого момента перед каждым
сеансом с БОС регуляцией на
увеличение альфа-ритма и подавление
тета-активности больному в течение
15 мин давалась фото и фоностиму-
ляция е частотой 12 Гц (рис. 135).
В шестом сеансе перед БОС в
состоянии покоя, глаза открыты, на
«гистограмме ЭЭГ» видно в лобных,
теменных областях доминирование
альфа-ритма и тета-ритма мощностью
8 мкВ. В затылочных областях
мозга доминирует высокий альфа-ритм
9-11 мкВ, тета-ритм с бета-ритмом
имеют примерно одинаковую
выраженность 4-5 мкВ, дельта-ритм
2-3 мкВ. Справа все ритмы низкой
амплитуды, доминирует тета-ритм
4 мкВ, дельта-ритм, альфа-ритм,
бета-ритм выражены примерно
одинаково 3-4 мкВ, (рис. 136).
При регулирований БОС в начале с
установкой на увеличение бета-ритма
на гистограммах «голова» во всех
областях мозга отмечается высокий пик
альфа-ритма от 7 до 12 мкВ, ватем
идет бета-ритм 5 мкВ, дельта-ритм с
тета-ритмом 3-6 мкВ (рис. 136).
При регулировании БОС в конце
сеанса с установкой на увеличение
альфа-ритма на «гистограмме» видно,
что произошли следующие изменения:
в лобных отделах слева доминирует
дельта-ритм мощностью 9-10 мкВ.
затем идет альфа-ритм - 8 12 мкВ,
после них тета-ритм - 5 мкВ, бета!
б мкВ й бета2 - 1-2 мкВ. Справа
доминирует альфа-ритм *» 12 мкВ,
затем дельта-ритм — 9 мкВ, тета-
ритм - 6 мкВ, бета-ритм бмкВ.
В теменных отделах С обеих сторон
доминирует дельта-ритм по степе»
ни выраженности - 9 10 мкВ, затем
альфа-ритм -79 мкВ, тета-ритк с
бета-ритмом имеют одинаковую вы.

Теория ,. практика использования КОС в медицине и психофизиологии
Кн. Спектр
HV/Hz°o
^ ■. JUm..»i'. ..•
О 10 20 30 Hz
HV/Hz%
Гист. 1
цУ
10
5
О
1 2345 67 8910
9 Ю
^ 5
1И t .
0 " 10' 20 30 Hz
10-
5-
0
1 2 34 5 67 8910
цУ/Нг%
10 h
0 10 20 30 Hz
HV/Hz%
10-
5-
0
1 2 345 67 8910
4 io
^ 5
JL-ji'
0 10 20 30 Hz
цУ
\xV/Hz%
10 r"
цУ
10
5
0
1 2 345 6 7 8910
1 2 34 5 67 8910
цУ/Нг%
10 h
цУ
0 10 20 30 Hz
HV/Hz0/^
10—
5 —
0 10 20 30 Hz "12345 67 8910
HY/Hz% _ ( цУ
10
5 —'
°1 2 34 5 67 8 910
10
5
10-
5-
10-
5-
0,
0 10 20 30 Hz °1 2 34 5 67 8910
:. 140. Изменение спектров мощности ритмов ЭЭГ при БОС от
области
Гист.2
10—
5-
°5 8а рр:
nv
10
5
°5 Оаррг
10-
5-
°5 Оаррз
ЦУ
ю-
5
°5 0«РР
ЦУ
ю-
5
10
5
°5Gf И
10-
5
«вв..
ю -
5
°6 0пР(»
левой тг-""н

Использование технологии адаптивного биоуправлеиия для коррешии фтозш'-ы.плых илру1_ иии 427
н. Спектр
nV/Hz%
ю-—f '
$'-. л 1
vj. -* Ilh
0 10 20
HV/Hz%
10 4-
51» — i^t
0 10 " 2(Г'
цУ/Н2%
ю-
s"Mt-
0 10 20
HV/HZ%
10 ■—
5X"»t3Z_
0 10 20
nV/Hz%
,0 j'--
5 A'" ,w.
0 10 20
HV/HZ%
57jT. л ...
0 10 20
HV/Hz%
10 -»4
5,1 I.1 -. '
» -'*I.-..iJ.
0 10 20
MV/H/%
10
5
J~j- .-
0 10 20
Pin-. 141. Особен hoi
-
30
30
30
30
"30
30
*30
30
Hz
Hz
m
Hz
H?
H/
* Hz
H/
ni nepi'Tpt
Гист. 1
nV
10
5
о
1234567890
nV
10
5
0
1 23456789Ю
MV
10
5
П
123456789 )
10
5
n
v123456789 )
MV
10
5
U123456789J
MV
10
5
0
U| 23456789J
MV
10
5
"l 2 3 4567 S9 )
Mv
10
5
°1 234567S9 )
ih i.i. i мот ■• :\»r j
Гист.2
nV
10
5
О
V* 0 0 p p,
nV
10
5
о
о 0 ii P p
MV
10
5
'., Oapp:
10
5
( о 0 a p p.
i»v
10
<
r,
■lapp
Mv
Id
r,
"o 0„|1,
nV
10
".. »ap.
nV
10
s
.-. 1 , л

Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
9 мкВ, тета-ритм и бета-ритм имеют
мощность 5мкВ. В височных отделах
отмечается доминирование дельта-
ритма - 8-10 мкВ, затем идет альфа-
ритм - 7-9 мкВ, тета-ритм - 4-6 мкВ,
бета-ритм 3-4 мкВ (рис. 137).
После применения НБОС на
«гистограммах» в левых лобных
областях отмечается высокий альфа-ритм
10-12 мкВ, тета-ритм равен 3-4 мкВ,
дельта-ритм с бета-ритмом - 2 мкВ.
Справа, наоборот, дельта-ритм с тета-
ритмом выровнялись до 4 мкВ. В
теменных областях мозга отмечается
доминирование альфа-ритма
мощностью 7-8 мкВ, мощность тета-ритмаи
бета-ритма составляет 4 мкВ, дельта-
ритм низкий - 2 мкВ. В затылочных
областях также имеется высокий
альфа-ритм 13-17 мкВ, тета-ритм и
бета-ритм составляют 4 мкВ. В
височных отделах также доминирует
альфа-ритм 5 мкВ. Слева мощность
раженность — 5 мкВ.
В затылочных областях мозга
отмечается очень высокий альфа-ритм,
мощность его составляет 17-18 мкВ
с обеих сторон, затем по степени
мощности представлен дельта-ритм -
[3. Пространственное распределение спектров мощности
ЭЭГ Больного И-ко в конце курса лечения с БОС

ю технологии адаптивного бс
1 5fl 1
Рис. 144. Электроэнцефалограмма И-ко после 1б-ти
сеансов лечения БОС. Пояснение в тексте.
ной, в ЭЭГ появляется бета-2 ритм
(рис. 139).
При регулировании ЭЭГ в начале
с установкой на увеличение альфа
ритма в затылочной правой области
во всех областях мозга отмечается
снижение спектров мощности ритмов
ЭЭГ (рис. 140).
В конце сеанса БОС с установкой
на увеличение альфа ритма по левой
теменной области сдвиг спектра ЭЭГ
более выражен (рис. 141).
Следует отметить, что патологи
ческий очаг тета активности был
очень близким по частоте (6 7 Гц) с
альфа ритмом, что затрудняло его по
давление с помощью усиления альфа-
ритма. Была предпринята попытка
увеличить частоту исходного альфа
ритма с 9 10 Гц до 12 13 Гц. Эта ро-
дельта-ритма выше, чем тета-ритма и
бета-ритма (рис. 138).
Седьмой, восьмой, девятый сеансы
были направлены на разрушение
патологического паттерна ЭЭГ с тета и
низкочастотным альфа-ритмом и
навязыванием высокочастотного альфа-
ритма и бета-ритма.
В десятом сеансе перед БОС
при покое глаза открыты на ЭЭГ-
маппинге дельта-ритм расположен в
правой лобной и в левой височных
областях мозга, тета-ритм
расположен в правой лобной и в левой
теменной, височной областях. Альфа-ритм
распространен по всей поверхности,
особенно выражен в затылочных
областях мозга. Бета-ритм
распространен также по всем областям мозга,
кроме левой лобной и правой височ-

430 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
гуляция оказалась эффективной, при
сдвиге альфа-ритма в сторону 12-
13 Гц у больного сразу же
прекращался тремор конечностей. Однако после
сеанса с НБОС альфа-ритм мог снова
сдвигаться в сторону низкочастотного
диапазона с «ускользанием» в
диапазон тета-ритма, т. е. «патологический
очаг» тета-активности оказался очень
устойчивым. Для его более
эффективного разрушения была применена
фото- и фоностимуляция с частотой
13—15 Гц, чередующаяся с
регуляцией бета-ритма на усиление и
учащение альфа-ритма. После 4-х таких
комбинированных сеансов
длительностью по 60-75 мин ежедневно был
достигнут хороший эффект. Тета-ритм
был практически подавлен, появился
альфа-ритм, частотный спектр ЭЭГ
приобрел характер, типичный для
здоровых лиц (рис. 142, рис. 143), на
обзорной ЭЭГ исчезла пароксизмаль-
ная активность, дезорганизованность
(рис. 144).
После достижения нормализации
параметров ЭЭГ было проведено еще
5 сеансов БОС на закрепление
достигнутого сдвига, а также сеансы
через 5, 10 и 15 дней. Эффект был
хорошим, тремор значительно
уменьшился, временами исчезал совсем, у
больного улучшилось настроение, он
отмечал «просветление» сознания,
исчезновение ощущения «тупости» в
голове, ходить стал свободно,
ригидность мышц исчезла. Об
эффективности курса коррекции состояния с
помощью БОС свидетельствует
соматический и неврологический статус,
описанный неврологом в конце курса
БОС.
Неврологический статус. Глазные
щели и зрачки D=S. Фотореакция
живая. Аккомодация и конвергенция
глаз сохранены. Тригеминальные
точки безболезненны. Лицо слегка
маскообразное, монотонность речи
исчезла, разговаривает нормально,
весел. Пальценосовую пробу выполняет
хорошо. В конечностях сухожильные
рефлексы остаются оживленными.
В руках симптом «зубчатого колеса»
снижен. Тремор рук и ног снизился,
частота 1-3 раза в секунду,
мелкоразмашистый, выражен больше в левой
руке. Тремор сохраняется в покое.
При активных движениях
исчезает. Шаркающая походка больного
исчезла. В позе Ромберга устойчив.
Вегетативный статус: повышено
потоотделение.
Психический статус. Больной
адекватно отвечает на все вопросы. На
свои болезни меньше стал
жаловаться, полон оптимизма, жизнерадостен,
с юмором. Усталость, мнительность,
тревожность прошли, беспокойства
нет, сон нормализировался, слабости
нет. Мышление последовательное,
память по-прежнему снижена, «тупость
в голове» исчезла.
Состояние пациента И-ко
настолько улучшилось, что ряд препаратов
неврологи отменили или вдвое
снизили дозировку. Трудоспособность вое
становилась настолько, что И ко смог
снова сесть за руль автомобиля. В
течение года через каждые три месяца
пациент проходил
электроэнцефалографическое обследование с 1 2мя
сеансами БОС. Как в этих, так и в
ЭЭГ, снятых через год, такого рас
простреленного тета-ритма, каким он
был зарегистрирован при первом об
ращении, у пациента не наблюдалось.
Кроме того, И-ко регулярно 1 2 раза
в неделю в течение последующих трех
лет проводил саморегуляцию состоя
ния дома без применения ОС и оль

Использование технологии адаптивного биоуправления для коррекции функциональных нарушений 431
зуя навыки и заученные ассоциации,
которые подавляли тета-ритм и тремор
во время обучения с БОС. Симптомы
паркинсонизма полностью не исчезли,
но состояние оставалось стабильным,
болезнь не прогрессировала.
Всего мы использовали НБОС
технологию для коррекции состояния у
5 больных с клинически
установленным диагнозом болезнь Паркинсона.
У четырех из них результаты были
положительными, у одного
пациента изменить состояние не удалось.
Больной не имел высокой мотивации,
после первых неудачных попыток
НБОС регуляции не верил в
возможность улучшения и не смог освоить
приемы БОС регуляции.
При проведении БОС регуляции,
кроме анализа частотного спектра,
как это было сделано в первом
случае, в последующих исследованиях
анализировался частотный и
амплитудный спектры ЭЭГ, оценивались
внутрицентральные связи по
коэффициентам кросскорреляции и функции
когерентности, проводилась оценка
локализации эквавалентных
электрических дипольных источников (ЭЭДИ)
с целью определения структур мозга,
генерирующих те или иные частотные
паттерны, с акцентом на источники
генерации тета-ритма. Кроме того,
для изучения степени вовлеченности
в патологический процесс
различных систем организма и изменения
межсистемных отношений в
процессе НБОС регуляции проводился
совокупный анализ ЭЭГ, ЭКГ, КГР, ПГ,
РЭГ, ЭМГ и треморограммы рук.
Результаты этих исследований
приведены ниже.
Бой Иов, 69 лет.
Клинический диагноз: Церебро-
васкулярное заболевание (ЦВЗ).
Синдром паркинсонизма. Симптомы
заболевания возникли два года
назад и начали быстро прогрессировать.
Обследовался и лечился амбулаторно.
Тщательное обследование больного с
применением ЯМР-томографии,
компьютерной томографии, краниодоп-
плерографии никаких органических
заболеваний и выраженных
нарушений мозгового кровообращения,
кроме возрастных изменений, не
обнаружило. Находится под наблюдением
невролога с периодической
коррекцией медикаментозного курса лечения.
Несмотря на специальную терапию,
общее состояние пациента
ухудшается. Увеличивается тремор рук, с
трудом удерживает ложку во время еды,
походка медленная, шаркающая,
лицо маскообразное, мимика
практически отсутствует, речь
замедленная, монотонная. Стал мнительным,
общее состояние угнетено,
сосредоточен на своей болезни. Мотивация
к предложенному курсу адаптивного
биоуправления очень высокая.
С помощью компьютерного
электроэнцефалографа-анализатора
«Энцефалан 131-03» и прибора для
коррекции состояний с помощью БОС
«Реакор» (НПК «МТД-Медиком»,
Таганрог, Россия) и прилагаемых к
ним пакетов компьютерных программ
пациенту И-ву проведена многока
нальная компьютерная
электроэнцефалография с подробным анализом
частотного и амплитудного спектра,
выявления локализации
эквивалентных электрических дипольных ис
точников (ЭЭДИ), совокупный анал!„
ЭЭГ, ЭКГ, РЭГ, ПГ, ЭМГ мышц пред
плечья и тремора рук.
Нами были проведены исстедо •
ния мозгового кровотока с пол о цью
краниодопплерографи" " реоэнц-ч}>

432 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
лографии (РЭГ). По данным кранео-
допплерографии: характер кровотока
гипокинетический, снижение ЛСК
по правой среднемозговой артерии на
13 %, отмечается снижение церебро-
васкулярной реактивности в бассейне
правой задней мозговой артерии,
снижена эластичность правой
позвоночной артерии на уровне сегмента V3,
венозный отток не нарушен.
При реоэнцефалографическом
исследовании мозгового кровотока в
шести отведениях (FMR, FML, OMR,
OVL, CMR, CML) обнаружено
следующее. Объемное пульсовое
кровенаполнение не выходит за пределы
возрастной нормы. Эластические свойства
магистральных артерий слева и справа
значительно снижены (ВРПВ=141 мс
и 140 мс, соответственно). Тонус
артерий распределения значительно
снижен (МСБКН слева — 1.45,
справа - 1.48 Ом/с). Наполнение средних
и мелких артериальных стволов резко
повышено (ССМКН слева - 0.77,
справа — 0.78 Ом/с). Тонус артерий
среднего калибра умеренно снижен (ПЭС
слева — 131, справа - 132%). Тонус
резистивных сосудов слева
умеренно снижен (ППС — 68%), справа — в
пределах нормы. Тонус артерий
мелкого калибра и артериол резко
снижен (ДКИ слева - 42, справа - 45%).
Венозный отток в пределах нормы.
Коэффициент асимметрии 13.1%.
В исходной ЭЭГ пациента И-ва
доминирует тета-активность с
амплитудой до 47 мкВ2, с индексом до 66 %
и разбросом частот от 6.0 до 7.6 Гц,
наиболее выраженная в лобных,
центральных и затылочно-теменной
областях. Альфа-активность не
выражена, значительно
дезорганизованная с разбросом частот 8-9 Гц в
виде групп волн средней амплитуды,
нерегулярная, несколько более
выраженная в теменно-центральной
области, модуляции по амплитуде
отсутствует. Бета-активность представлена
в виде групп волн высокого индекса,
средней амплитуды, низкой частоты,
наиболее выраженная в лобной и
левой теменной областях. Медленная
активность среднего индекса с
амплитудой до 30 мкВ2 в виде групп волн,
частотой около 4.5 Гц, наиболее
выражена в правой затылочной области;
имеется незначительная
правосторонняя амплитудная (44%) асимметрия.
Дельта-активность с амплитудой до
26 мкВ2, индексом до 7 %, наиболее
выражена в правой затылочной
области; имеется незначительная
правосторонняя амплитудная (47%)
асимметрия.
По классификации Е. А.
Жирмунской (Жирмунская, Лосев, 1984) ЭЭГ
И-ва может быть отнесена к типу IV
группы 9 (код 432423) с
характеристикой как умеренные изменения
ЭЭГ в основном регуляторного
характера за счет дисфункций
регулирующих систем.
Наибольшая мощность
биопотенциалов мозга отмечается в частотном
диапазоне 6-7 Гц, распределение по
коре симметричное в нижнелобных,
центральных и затылочных
отведениях.
Важное значение для оценки
состояния системной деятельности
мозга имеет анализ межцентральных
взаимоотношений биопотенциалов.
Обычно для этих целей используется
построение функции кросс-спектров
(взаимных спектров) и функции
когерентности, которые позволяют
характеризовать степень
синхронности изменений ЭЭГ в частотной
области в различных отделах мозга.

Комплексная функция когерентности
позволяет получить величины связи
в каждой из частот ЭЭГ
независимо от их мощности (амплитуды). В
функции кросс-спектра, в отличие от
функции когерентности,
отражаются значимые по мощности частотные
диапазоны.
Функция когерентности
измеряется в значениях от +1 до О. В нашем
случае оценка когерентности
проводилась в каждой точке вдоль
непрерывного частотного спектра ЭЭГ с шагом
дискритизации 0.25 Гц или как
средняя в пределах каждого из частотных
диапазонов. Для полностью
независимых друг от друга процессов
когерентность будет равна 0. Если
когерентность больше 0.7, это свидетельствует
о высокой степени связи между
процессами. Показано, что для нормаль*
ного функционирования мозга
человека и осуществления интегративных
функций необходимо поддержание
оптимального уровня когерентности
ЭЭГ, отражающего оптимальный
тонус коры. Резкое снижение
когерентности или ее чрезмерное повышение
являются неблагоприятными
показателями функционального состояния
мозга. Под оптимальным уровнем
когерентности ЭЭГ понимают
оптимально сочетанную структуру связей всех
отделов мозга в каждом из частотных
диапазонов. Анализ изменения
когерентности ЭЭГ позволяет следить за
восстановлением функциональных
связей электрических процессов моз-
Рнс. 145. Полиграфическая запись электроэнцефалограммы, эдектрокярдногряммы, т * °"
граммы, плетиамограммы кисти девой руки, трвморогриммы и реоэвцефллогрнччы А) * ко"
герентвость ритмов ЭЭГ (Б) у пациента И-ва перед курсом НБОС обуч*

Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
га в процессе лечения или
применения реабилитационных процедур.
Для оценки функции
когерентности мы использовали
компьютерную программу, входящую в пакет
программ электроэнцефалографа-
анализатора «Энцефалан-131-03,
версия 10. Результаты анализа ЭЭГ
пациента И-ва показали, что в фоновой
ЭЭГ, зарегистрированной до
применения НБОС регуляции, в диапазоне 4-7
Гц регистрируются устойчивые вну-
триполушарные и межполушарные
функциональные связи практически
между всеми областями коры
головного мозга (рис. 145, Б). В
диапазоне альфа-ритма преобладают связи в
низкочастотной полосе (7—8 Гц), при
этом наибольшее число связей
приходится с правой височной областью.
Имеются значительные
топографические особенности структуры связей.
Так, если в диапазоне 8-9 Гц
преобладают межполушарные связи, то в
диапазоне 9-10 и 10-12 Гц
преобладают внутриполушарные
взаимодействия. В высокочастотном диапазоне
альфа-ритма (12-13 Гц) количество
связей существенно возрастает и
носит практически симметричный
характер (рис. 145, Б). Следует отметить
некоторые особенности структуры
когерентных связей в диапазоне альфа-
ритма. Так, если в его
низкочастотном диапазоне (7-8 Гц) наибольшее
число связей имеется с правой
височной областью, то в высокочастотной
полосе (12-13) Гц наибольшее число
и, пгшиильшее чис.
Рис. 146. Схема межцентральных связей (фут
ритма в 21 канальной ЭЭГ И-ва в фоне, глаза открыты.
ш) в диапазоне тета-

Использование технологии адаптивного биоуправлеи
связей приходится с левой височной
областью.
На рис. 145, А на записи ЭЭГ
виден выраженный тета-ритм с
медленными колебаниями с максимальной
амплитудой в лобных отделах. На
записи треморограммы левой руки
виден постоянный тремор. Характер
реоэнцефалограммы свидетельствует
о пониженном тонусе сосудов, ЭКГ
свидетельствует о правильном ритме,
пневмограмма демонстрирует
спокойное ровное дыхание.
Для более полного представления
о структуре межцентральных связей
и их глубины нами использовалась
программа «Схема межцентральных
связей», вычисленная на основании
кросс-корреляционных функций
(Энцефалан-131-03). Производился
расчет матриц кросс-корреляции
между каждым отведением и всеми
остальными для каждого ансамбля
(1024 отсчета - 4 с) выбранного
фрагмента ЭЭГ. Результаты представлены
в виде схемы межцентральных
связей, на которых отведения соединены
друг с другом цветными линиями,
цвет и толщина которых
соответствует градации веса связи (значению
функции), установленной между
этими отведениями (рис. 146). На схеме
представляются только те связи,
которые превышают заданный порог,
представленный на шкале справа.
Обращает на себя внимание тот
факт, что в данном случае, как и у
пациента И-ко, наибольшее число
корреляционных связей в диапазоне
тета-ритма приходится на
корреляции правых теменной и центральных
отделов с лобными областями. *
Пациенту И-ву был проведен курс
НБОС обучения, состоящий из 10
сеансов, направленный на разрушение
i для коррекции функциональных нарушении 435
патологического паттерна в
диапазоне тета-ритма и увеличение альфа- и
бета-активности. В первых 3-х
сеансах пациент обучался с помощью
НБОС регуляции связать перестройки
параметров ЭЭГ с изменением своего
внутреннего состояния.
Первоначально пациенту
предлагалось мысленно пережить различные
состояния (стрессовая предстартовая
мобилизация, предельное
психоэмоциональное напряжение, релаксация),
вспомнить и вжиться в различные
яркие эмоционально окрашенные
воспоминания, добиться их детализации. В
процессе сеансов пациент
анализировал ЭЭГ и отмечал её изменения
(мощности, доминирующей частоты,
локализации ритмики), при достижении
успешной регуляции (подавление тета-
активности или ее заметное
уменьшение) старался поддерживать это
состояние. В результате такой
«подстройки», были выявлены значимые
и имеющие физиологический отклик
образы, которые в дальнейшем могли
использоваться при НБОС регуляции.
В ходе БОС-тренингов внимание
пациента аппаратными средствами ак
центировалось на возникновении
состояний, во время которых исчезали
или уменьшались тремор и ощуще
ние скованности, это состояние при
нималась за эталон. Предъявлялась
обратная связь в виде наглядных и
понятных аудиовизуальных образов
(линейные графики, мзмеияющ) еся
по яркости картинки, по громкости
простые тоны и музыка, белы и uiv ),
которые формализовали нсьото ьи
характеристики ЭЭГ. Ооъектом с
следования являлись патерны о ю
электрической активност мал «
Анализировались часто ные i >
тудные спектры ЭЭГ в ралл « ы* °

Теория и прпктнкп использования БОС в медицине н психофизиологии
-"_"W,"4"He " пснх°Фнзиолог„„
А
iiil iiil
В _ " '
W« t00rii 70orii | '
• •9
в##, ##i
j»MJ«i weor„ ocoru I „И,Ги „ОГи
••• •••
J -J
13 Гц (Б), при НБОС регуляции на подавление тета-ритма и увеличение альфа-
ритма в 8 сеансе (В) и в 10 сеансе (Г).

ведениях, строились топограммы на
различных этапах тренингов, кросс-
корреляционные функции и функции
когерентности.
Следует отметить, что на
протяжении первых сеансов БОС-тренинга
ЭЭГ характеризовалась выраженной
нестабильностью, наличием
большого количества артефактов (мио-
грамма, окулограмма и др.). В связи
с тем, что в процессе исследования
была выявлена достаточно высокая
инертность тета-ритма, плохо
поддающаяся НБОС регуляции, перед
каждым сеансом БОС пациенту давалась
2-5-ти минутная фотостимуляция с
частотой 12-13 Гц с целью навязать
мозгу усвоение более высокой
частоты и расшатать патологический
низкочастотный паттерн. Эта тактика
дала положительный результат.
После 7 сеанса пациент начал
показывать более стабильные
результаты. И-ов смог освоить БОС управление
на подавление тета-ритма на коротких
10-15 секундных периодах времени,
повторяющихся через 20-30 с. При
атом отмечалось прекращение тремора
Рис. 148. Полиграфическая запись электроэнцефалограммы, электрокярднограччы, i
граммы, плетизмограммы кисти левой руки, треморограммы и реоовцефалограммы (А)
когерентность ритмов ЭЭГ (В) у пациента И-в* после 10 сеансов НБОС обучен** п
тета-ритма.

438 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
рук и, по выражению самого
пациента, прояснялось сознание и улучалось
самочувствие. Эти положительные
эффекты БОС регуляции были
восприняты пациентом как возможность
нормализовать состояние. С этого
момента пациент очень старался
улучшить показатели, что, действительно,
сказалось на результатах.
На рис. 147 приведены ЭЭГ-карты
мощности отдельных ритмов ЭЭГ до и
после процедур НБОС регуляции.
На топограммах спектров
мощности ритмов ЭЭГ, представленных на
Рис. 149. Схема
корреляции) в 21 канальной ЭЭГ
7.75 Гц (а), 7.75-13.00 Гц (6) и по
Гц (в), 7.75-1
рис. 147, А, видно преобладание
выраженности тета-ритма в диапазоне
6-7 Гц, локализованного в лобных,
центральных и затылочных
областях. Низкочастотный альфа-ритм
меньшей мощности представлен
преимущественно в теменно-затылочных
областях, высокочастотный выражен
меньше и локализован в центрально-
затылочных областях.
После двухминутной
фотостимуляции с частотой 13 Гц произошло
некоторое разрушение тета-активности
(рис. 147, Б), особенно в центральных

Использование технологии адаптивного биоуправления для коррекции функциональных нарушений 439
областях. Одновременно увеличилась
мощность альфа-ритма как в
диапазоне 7-8 Гц, так и в диапазоне 8 9 Гц.
После восьмого сеанса НБОС
обучения, направленного на подавление
тета-ритма, произошло практически
полное подавление тета-активности в
лобных отделах, при этом альфа-ритм
увеличился синхронно только в его
низкочастотном диапазоне (7 8 Гц) в
затылочных отделах (рис. 147, В).
После десяти сеансов НБОС
произошло еще более выраженное
подавление тета-активности с
одновременным увеличением мощности
альфа-ритма уже преимущественно в
диапазоне 8-9 Гц, увеличением бета-
активности (рис. 147, Г).
На ЭЭГ, зарегистрированной после
10 сеанса (рис. 148, А), видно, что в
биоэлектрической активности мозга
во всех отведениях преобладает
преимущественно альфа- и бета-ритм на
фоне низкочастотных колебаний,
пароксизмов тета-активности не видно.
Существенные изменения после
сеансов НБОС регуляции происходят
и в структуре когерентных связей
(рис. 148, Б). Значительно
уменьшилось число устойчивых связей в
диапазоне тета-активности. Изменились не
только внутриполушарные, но и меж-
полушарные взаимосвязи. Сравнение
рис. 145, Б и рис. 148, Б
показывает, что в результате НБОС регуляции
произошло существенное снижение
общей структуры когерентных от
ношений, практически, во всех диа
пазонах частот. Мелкий тремор рук,
возникающий периодически, хотя и
уменьшился, но полностью не исчез.
Анализ структуры межцентраль
ных связей по функции кросс
корреляции между отдельными от
ведениями показал, что в процессе
НБОС регуляции они существенно *е
няются (рис. 149). Так, если до НБОС
в структуре связей наибольшие
корреляции отмечались между лобиычи и
правовисочными отведениями в
диапазоне 4 7.5 Гц с наличием трех
изолированных корреляционных плеяд в
правой лобно-центральной, правой
затылочной и левой височной областях
(рис. 149, б), то после НБОС (рис. 000,
в, г) произошло разрушение
корреляционных связей в лобных областях с
одновременным значительным
увеличением количества корреляционных
связей в диапазоне альфа ритма по
всем отведениям. При этом
структура корреляционных отношений стала
очень «богатой» появились
многочисленные продольные, поперечные
и диагональные короткие и длинные
связи между разными областями,
между соседними и удаленными
отведениями.
Таким образом, анализ межцен
тральных отношений по функции
когерентности и кросскорреляции до и
после НБОС регуляции показал, что в
процессе адаптивного биоуправления
произошло существенное изменение
характера межцентральных отноше
ний. Вместо доминирующих связей в
диапазоне тета ритма, очевидно,
поддерживающего устойчивое патологи
ческое состояние до НБОС, основную
роль в структуре межцентральных
связей стал играть альфа ритм. По
видимому, активация определены! х
систем регуляции внутримозгового го
меостаза и функциональных резервов
компенсации возникнувших н ipyi i
ний при патологическом cot оят с
помощью НБОС привела к bocci.ii он
лению межцентральных вза л оо
шений, оптимизировавший ч v» к о
нального состояние пац юн а Т п

440 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
Этому во многом способствовала и
предварительная фотостимуляция с
частотой 13 Гц.
В свое время В. М. Смирнов и
Ю. С Бородкин (1979) показали, что
с помощью ритмической
фотостимуляции возможно сформировать
в мозге человека «артифициальные
(искусственные) стабильные
функциональные связи» (АСФС), которые
способны изменить мышечный
тонус, некоторые психические
функции, биоэлектрическую активность
головного мозга. Эти новые свойства
в воздействии фотостимуляции
авторы объясняют образованием
функциональных связей в мозге, которые
существенно отличаются от
известных ранее функциональных связей
мозга человека (условных и
безусловных рефлексов). Основой такой
связи является искусственно созданная
матрица в долговременной памяти,
кодирующая и сохраняющая
информацию о частотных характеристиках
данного раздражителя и вызванных
им изменениях функционального
состояния. Эти связи отличаются
стабильностью и сохраняются в течение
длительного времени без
подкрепления. Активация этой матрицы с
помощью ритмической фотостимуляции
оказывала лечебное действие на
больных с органическими гиперкинезами
(болезнь Паркинсона, Коновалова-
Вильсона) и неврозами, снимала
патологическую ригидность и
значительно улучшала психическое состояние.
А.В. Миролюбов (1996) использовал
методику выработки искусственных
функциональных связей с помощью
ритмической фотостимуляции на
фоне психостимуляторов,
транквилизаторов и тимолептиков для
регуляции психофизиологического
состояния у здоровых лиц. Установлена
эффективность влияния АСФС для
повышения умственной и физической
работоспособности у моряков,
спортсменов, лиц, работающих в
средствах индивидуальной защиты.
Ранее нами было показано, что
если мощность того или иного ритма
отражает в основном активность
отдельных структур мозга, то
временная волновая организация (паттерн)
ЭЭГ несет информацию о характере
и силе взаимодействия между этими
структурами, т.е. об алгоритмах вну-
трицентральных перестроек (Сороко
и соавт., 1990). Оценка характера
структуры взаимодействия основных
компонентов (волн) ЭЭГ в норме и при
развитии тех или иных нарушений
в деятельности мозга имеет важное
значение для понимания механизмов
формирования паттернов, лежащих в
основе патологических состояний,
выявления областей мозга, участвующих
в патогенезе или пострадавших при
развитии патологического процесса.
Адекватность этого подхода была
подтверждена нами при апробации
возможностей метода для
диагностики некоторых психических
заболеваний. Было показано, что
специфические особенности структуры
взаимодействия компонентов ЭЭГ
при отдельных формах
психопатологии (ЭЭГ маркеры) и
последовательность вовлечения мозговых структур
при формировании патологической
системы и выходе в ремиссию
позволяют с достаточно высокой точностью
(71-90%) осуществлять
компьютерную диагностику отдельных форм
психопатологии по ЭЭГ, что имеет
важное значение для практического
здравоохранения (Сороко, Сидоренко,
1993). Более того, оказалось возмож-

Рис. 150. Стр тур временной организации паттерна ЭЭГ нацией И « CJJ » ~ Ю «БОС регуляции.
Fpl-02- отведения ЭЭГ по международной схеме^.10j^ ^ ЭЭГ. со«*т™». №.
,2.,1 a2.tl.t2de бет. 1. бет.2. альфа!. а.,ьфа2, тега1. тет82. '^^^^ ™^aoL ЭЭГ. сир», поседующ^.
р.- ост » п рехо в cieea пока аны предыд>щая волна соответств) ""* переходов,
та щивой линии обозначена величина вероятности переходе

442 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
ным оценивать степень поражения
мозга при посттравматических
синдромах, отдельные фазы развития
маниакально-депрессивого психоза.
Данный подход Д.Ю. Пинчук (2007)
с успехом применил для выявления
зон нарушения при некоторых
неврологических заболеваниях и
оценки эффективности транскраниальной
микрополяризации мозга с целью
коррекции состояний.
На рис. 150, А видно, что до НБОС
регуляции во всех отведениях ЭЭГ
наибольшая вероятность взаимодействия
всех компонентов (волн) ЭЭГ
отмечается с тета-ритмом. Это значит, что
функциональным ядром в организации
и поддержании паттерна ЭЭГ пациента
И-ва является тета-ритм, а не альфа-
ритм, как это прослеживается в норме.
При этом, наибольшее взаимодействие
осуществляется с высокочастотным
диапазоном тета-ритма(12). Присутствуют
связи и с дельта-волнами.
После проведенного курса НБОС
регуляции произошла существенная
перестройка внутрицентральных
взаимодействий и ведущим ритмом в
организации паттерна ЭЭГ стал альфа-
рим (рис. 150, Б). При этом большая
вероятность взаимодействия бета,
тета и дельта компонентов
происходит с низкочастотным диапазоном
альфа-ритма (альфа1), хотя в
некоторых отведениях имеется два
функциональных ядра — в диапазоне альфа1 и
альфа2. Такая перестройка не только
амплитудно-частотного спектра ЭЭГ,
но и структуры временной
организации компонентного (волнового)
паттерна ЭЭГ свидетельствует о том, что
патологический паттерн
биоэлектрической активности мозга в
результате НБОС регуляции был разрушен и
у пациента восстановилась исходная
организация взаимодействия
компонентов ЭЭГ, соответствующая
паттерну здоровых лиц. Это не означает, что
ликвидирована причина заболевания,
а указывает на то, что благодаря
высокой пластичности нейродинамиче-
ских процессов мозга с помощью
направленной НБОС регуляции удалось
включить функциональные резервы
мозга, позволившие компенсировать
дефекты механизмов саморегуляции
внутримозгового гомеостаза.
Для нейрофизиолога,
занимающегося анализом перестроек
функционального состояния в норме и при
возникновении тех или иных
нарушений, большое значение имеют
попытки выяснить какие же корковые
и подкорковые структуры вовлечены
в процесс, где находится очаг,
«эпицентр» генерации пароксизмальной
низкочастотной активности, пик-
волны и других ЭЭГ-комплексов, с
которыми связывается проявление
патологического состояния или
функционального нарушения. Еще Грей
Уолтер (1951) подчеркивал, что
основная цель электроэнцефалографиста -
на основании анализа распределения
потенциала на поверхности головы
найти источник потенциала внутри
мозга. Несколько позднее, Гейслер и
Герштейн (1961), проанализировав
соотношения ЭЭГ и ее источников,
показали, что что та или иная форма
распределения потенциалов может быть
обусловлена и связана с определенной
ориентацией и глубиной залегания
источника дипольного типа. Первые
качественные результаты по
локализации источников на основе решения
обратной задачи ЭЭГ были получены
Schneider, Green (1970). Довольно
подробно история этого вопроса
изложена в монографии Гнездицкого

(2004), поэтому мы не будем на ней
останавливаться. Отметим лишь, что
в настоящее время существует
несколько методик, использующихся
как в научных исследованиях, так и в
практической медицине. В настоящее
время большие надежды возлагаются
на fMRT. По имеющимся данным,
метод позволяет выявлять структуры
мозга, участвующие в реализации тех
или иных реакций, когнитивной и
мнестической деятельности. Однако,
к сожалению, как метод позитронно-
эмиссионной томографии (ПЭТ), так
и функциональной магнитной
томографии (fMRT), очень дорогостоящие
и не всем доступны. В то же время,
существуют компьютерные ЭЭГ
технологии, позволяющие с некоторым
допущением изучать эти проблемы.
В своих исследованиях для
выявления зон активации мозговых
структур и распространения
возбуждения внутри мозга, а также
возможных источников локализации
определенных паттернов ЭЭГ мы
использовали метод электромагнитной
томографии низкого разрешения
(sLORETA), разработанный Pascual-
Marqui и соавторами (1993-1995), и
метод оценки локализации
эквивалентных электрических дипольных
мозга у пациента И-i
i распределевия максимальной электрической активности по «о
а с болезнью Паркинсоиа до сеансов НБОС, полученные с «vo 1
sLORETA.

Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
источников (3DLocEEG),
разработанный С.С. Бекшаевым (2002).
Поскольку в послойной
томографии в программе sLORETA плотность
токовых источников во всем объеме
мозга вычисляется через каждые 4
мс с регистрацией координат
максимальной и минимальной активности,
имеется возможность проследить, где
возникает очаг максимальной
активности и как он распространяется на
другие отделы мозга, сравнить
особенности динамики активности и
ее характер при различных
функциональных нагрузках, на разных
стадиях когнитивной деятельности
и т.д. Для нас было интересным
посмотреть, имеются ли совпадения
особенностей локализации
выраженности тета-активности, полученные с
помощью ЭЭГ-мэппинга на основании
спектрального анализа, и внутримоз-
говых взаимодействий вычисленных
по когерентному и кросскорреляци-
онному анализу, и данными
послойной томографии источников с
помощью метода sLORETA у больного с
болезнью Паркинсона до и при НБОС
регуляции.
На рис. 151 представлены томго-
графические особенности
распределения максимальной электрической
активности мозга на поверхности
коры больших полушарий (А) и на
послойных томограммах (Б),
зарегистрированных на отдельных отрезках
-^-^«uuibix на отдельных отрез*
Рис 152. Томограммы распределения максимальной электрической активности по зонам
мозга у пациента И-ва с болезнью Паркинсона во время НБОС (sLORETA).

ифунк
зальных варушев
времени (I, II, Ш). Из приведенных
выше данных известно, что в ЭЭГ
И-ва преобладала тета-активность.
Следовательно, наибольший вклад в
плотность тока вносит именно тета-
активность. Анализ данных,
полученных с помощью технологии sLORETA,
показал, что максимальная
активность отмечается в лобных отделах
с преимущественным охватом полей
38, 11. 47, 21 по Бродману и
следующих анатомических структур:
superior temporal gyrus, temporal lobe,
frontal lobe, middle frontal gyrus,
inferior frontal gyrus, superior temporal
gyrus, иногда в активность
вовлекаются anterior cingulate, limbic lobe
superior frontal gyrus, orbital gyrus,
rectal gyrus. Обращает на себя
внимание высокая иертность очагов
возбуждения. Практически в течение всего
времени регистрации эта топография
не меняется, несколько увеличиваясь
или уменьшаясь в указанных зонах.
Иногда в зону активации вовлекаются
височные отделы, причем интересно,
что правое полушарие оказывается
более активированным (рис. 151).
В процессе НБОС регуляции,
направленной на подавление тета-
активности с помощью подбора
соответствующих внутренних состояний
и ассоциаций, картина существенно
меняется. Постепенно в реакцию во-
Рис. 168. Результаты послойной томографии выраженности максимальной Э
пациента И-ва до сеансов НБОС (технология sLORETA).

446 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
влекаются различные отделы мозга, На томограммах, полученных в
захватывая либо отдельные зоны, разные отрезки времени (рис. 152,
либо распространяясь на больший- Б), видно, что в процессе выработки
ство участков (рис. 152). стратегии направленной регуляции
На рис. 152, А, I, II, III видно, что вовлекаются практически все зоны
в отдельные периоды НБОС обучения мозга. Максимальная активность на
вовлекаются различные зоны полу- отдельных последовательных томо-
шарий головного мозга с максимумом граммах регистрируется в следую-
активности в теменных и затылочных щих структурах: frontal lobe, medial
долей. Активность одновременно или frontal gyrus, superior frontal gyrus,
последовательно распространяется на parietal lobe, superior parietal lobe,
2, 3, 4, 5, 6, 7, 10, 18, 19, 24, 25, 28, precentral gyrus, postcentral gyrus,
31, 35, 36, 38, 41 поля по Бродману. superior temporal gyrus, middle tem-
При этом активность в лобных долях, poral gyrus, precuneus, cingulated
характерная для исходного состояния gyrus, posterior cingulated, occipital
пациента, подавляется (сравн. рис. lobe, middle occipital lobe, inferior
151,А и 152,A). occipital lobe, fusiform gyrus, uncus,
Рис. 154. Результаты послойной томографии выраженности максимальной ЭЭГ активности у
пациента И-ва во время НБОС регуляции (технология sLORETA).

Использование технологии адаптивного биоуправления для коррекции функциональных нарушении 447
subcallosal gyruslimbic lobe, angular
gyrus, supramarginal gyrus, parahip-
pocampal gyrus, limbic lobe.
Следует обратить внимание, что
если в исходном состоянии до НБОС
у пациента И-ва максимальная
активность регистрировалась
преимущественно в передних и нижних
отделах лобных долей, не захватывая
центральные и затылочные
поверхностные зоны коры больших
полушарий (рис. 153), то при НБОС в
активность вовлекаются лобные, височные,
теменные и затылочные отделы с
максимумом в поверхностных
отделах коры больших полушарий.
ЭЭГ исследования показали, что
при паркинсонизме в
высокоамплитудную тета-активность максимально
вовлечены лобные доли. Это было
обнаружено и при использовании
технологии sLORETA. В чем причина
такой активации именно этих отделов
коры больших полушарий? Головной
мозг является очень сложной
структурой, объединяющей
многочисленные корковые и подкорковые центры,
ответственные за выполнение
висцеральных, когнитивных и мнестиче-
ских функций. Все эти центры
взаимосвязаны между собой. Перестройки
структуры межцентральных
отношений обеспечивают поддержание го-
меостатических функций и высокую
пластичность и адаптивность мозга
при постоянно меняющихся
условиях внешней среды и смене видов
деятельности человека. Мозг
является высшим органом регуляции в
организме, однако в этой сложной
саморегулирующейся системе имеются
отделы, играющие ведущую роль. В
настоящее время имеются данные о
том, что именно лобные доли, а
конкретнее префронтальная кора, играет
определяющую роль в координации
интегративной деятельности всего
мозга (Goldberg, 2001).
«Подобно большой корпорации,
большому оркестру или большой
армии, мозг состоит из различных
компонентов, выполняющих различные
функции. И подобно этим
крупномасштабным человеческим
организациям, мозг имеет своего главного
управляющего, своего дирижера, своего
генерала: лобные доли. Точнее, эта
роль возложена только на часть
лобных долей, на так называемую «пре-
фронтальную кору» (Гольдберг, 2003. -
С. 46).
Префронтальной коре
принадлежит центральная роль в
формировании целей и задач, разработке
планов действия для их достижения.
Эта структура лобных долей коры
больших полушарий выбирает
когнитивные умения и применяет их в
правильном порядке. Наконец, она
ответственна за оценивание наших
действий как успеха или неудачи
относительно поставленных целей. Такие
важнейшие функции мозга как
когнитивные способности также зависят
от лобных долей. В широком смысле
лобные доли являются механизмом,
с помощью которого организм
освобождает себя от прошлого проециру
ет в будущее. Лобные доли наделяют
организм способностью строить Hei
ронные модели событий как пр <
верительное условие того, чтобы э
события состоялись; модели 4t го то,
что еще не существует, но что вы х
тите осуществить (Гольдберг, 2004
Процедура НБОС puj ш
предполагает обязательное J4 с о
высших интегративныч i р"> цч\
восприятие изменения пар \е 1ч
организма, контроп р>емы\ <*

448
Нейроналъные
оперантного обучения
внешнюю обратную связь, и их
анализ, постановку цели и поиск
стратегии ее достижения, формирование
внутренних ассоциаций изменения
регулируемых параметров и
изменения внутреннего состояния
организма, оценку результатов регуляции
и эмоциональный компонент и т.д.
Вызывая в воображении внутренние
представления и сопоставляя их с
результатами НБОС регуляции, мозг
должен перебирать определенные
элементы прошлого опыта и
преобразовывать их таким образом, чтобы
изменение внутреннего состояния и
результат совпали с возникшей
ассоциацией, т.е. мозг должен построить
некую новую модель саморегуляции
состояния, которой раньше никогда
не было. Чтобы осуществить эту
задачу, мозг должен выйти за
пределы способности только формировать
внутренние представления, модели
внешнего мира. Он должен приобрести
спососбность активно манипулировать
этими представлениями и
трансформировать нейронные модели. Как
полагает Гольдберг (2003), способность
манипулировать внутренними
представлениями и рекомбинировать их
решающим образом также зависит от
лобной части коры головного мозга, и
возникновение этой способности идет
параллельно эволюции лобных долей.
Такие широкие функции лобных
долей в координации интегративных
процессов определяется их
многочисленными анатомическими связями
практически со всеми структурами
мозга.
Анатомически префронтальная
кора определяется как область,
получающая проекции от дорзо-медиальных
ядер таламуса. Ее можно определить
и через ее биохимические проводящие
пути. Согласно этому, префронтальная
кора задается как область,
получающая проекции из мезокортикальной
дофаминовой системы. Последнее для
нас имеет важное значение, так как
нарушение функции именно
дофаминовой системы регуляции и лежит в
основе паркинсонизма.
Считается, что префронтальная
кора прямо взаимосвязана с каждой
функциональной единицей мозга
(Nauta, 1972). Она соединена с
задней ассоциативной корой, высшей
инстанцией перцептивной
интеграции, с премоторной корой, базальны-
ми ганглиями и мозжечком, которые
связаны с моторным управлением и
движением. Премоторная кора
соединена с дорзо-медиальным ядром
таламуса, высшей инстанцией
нейронной интеграции внутри
таламуса, с гиппокампом и относящимися
к нему структурами, которые имеют
непосредственное отношение к
функции памяти, и с цингулярной корой,
которая играет решающую роль для
эмоций и для разрешения ситуаций
неопределенности. Кроме того, она
связана с амигдалой, которая
регулирует базовые отношения между
индивидуальными особями, и с гипотала
мусом, ответственным за управление
жизненно важными гомеостатически-
ми функциями. И еще - с ядрами
ствола мозга, ответственного за
активацию и возбуждение.
Из всех структур мозга только пре
фронтальная кора встроена в такую
богатую сеть проводящих путей. Эта
разветвленная связь делает лобные
доли особенно подходящими для
координации и интеграции работы всех
других мозговых структур. Однако эта
крайняя степень связности также
подвергает лобные доли особому риску

Использование технологии адаптивного биоуправления для коррекции функциональных нарушении 44 9
нарушения функций при поражении
даже удаленных от нее структур.
Практически все обследованные
пациенты с болезнью Паркинсона
отмечали «инертность мышления»,
трудность в переключении внимания
и выход из этого состояния после
успешных сеансов с НБОС
регуляцией. Очевидно, резкое усиление
взаимодействия префронтальных отделов
лобных долей с глубокими
структурами, особенно с базальными ядрами,
является составным звеном
устойчивой патологической системы при
этом заболевании. Следует отметить,
что в это взаимодействие включены
и другие структуры переднего мозга
и ряд образований подкорки. Все они
перечислены выше при описании
результатов анализа с помощью метода
sLORETA. Эта патологическая
устойчивость и инертность связей не
позволяет лобным отделам осуществлять
нормальное взаимодействие с другими
отделами мозга, нарушая не только
двигательные функции, сохранение
осанки, но и сказывается на
когнитивных и мнестических функциях. Если
с помощью НБОС регуляции удается
разрушить эти связи, что видно по
изменению ЭЭГ и топографическому
рисунку зон активации мозга по
данным низкоразрешающей
электромагнитной томографии мозга (sLORETA),
улучшается не только общее состояние
пациентов, исчезают нарушения
осанки, уменьшается тремор конечностей,
но и существенно восстанавливаются
когнитивные функции мозга.
Как отмечает сам автор метода
(Pascual-Marqui, 1999), технология
LORETA рассчитана на выявление
зон повышенной или пониженной
активности на основании
распределения плотности нейрональных
электрических источников и не всегда
может точно выделить локальные зоны
(ядра) в подкорковых структурах,
ответственные за генерацию тех или
иных паттернов активности.
Для решения этой проблемы
разработаны другие методы. К ним, в
частности, относится метод оценки
локализации эквивалентных
электрических дипольных источников
(ЭЭДИ), позволяющий с помощью
трехмерного компьютерного сечения
мозга в трех плоскостях, выявлять
структуры мозга, где плотность ЭЭДИ
оказывается наибольшей,
прослеживать моменты появления и
направление (вектор) движения этих диполей
как внутри отдельных образований
мозга, так и их перехода на другие
подкорковые и корковые структуры.
В настоящее время имеется ряд
компьютерных программ (в том
числе и метод 3DLoc, входящий
в пакет программ обработки ЭЭГ
электроэнцефалографа-анализатора
ЭЭГА-21/26 комплекса «Энцефалан
131-03-10» (фирма «Медиком МТД»,
Таганрог, Россия), а также зару
бежные коммерческие программы
Biologic (Dipole 1.33), BESA (Brain
electrical source analysis), BRAINLOC
(Brain localization system), и др.
В своих исследованиях мы
использовали программу 3DLocEEG, разра
ботанную математиком кандидатом
биологических наук С.С.Бекшаевы
(2002), и примененной нами ранее
при оценке локализации источи и ко
генерации пароксизмальной Mt%
ной активности в ЭЭГ у человека н
разных стадиях гипоксии (Сороко и
соавт., 2005).
Для того, чтобы читателям, нез
комым с данной технолог ei, бы «
понятны полученные ptav ь а .

450 Теория в практика использования БОС в медицине и психофизиологии
приведем краткое описание
процедуры анализа и его отличий от
имеющихся аналогов.
Совокупность электрических
потенциалов, регистрируемых
одновременно в различных пространственно
разнесенных точках, расположенных
на скальпе (т.е. собственно ЭЭГ),
порождается многочисленными
распределенными и сосредоточенными
источниками тока, расположенными
в мозге в силу протекающих там
биоэлектрических процессов. Согласно
классической теории поля (Ландау,
Лившиц, 1967), потенциал
электрического поля вне области указанных
источников (ЭЭГ), в точке с радиус-
вектором i?0, создаваемый
указанными биоэлектрическими явлениями в
точках с радиус-векторами rt
(система координат выбрана внутри мозга),
представляют в виде:
ф=Хе(/(Иь-п|) <d.
где et — потенциалы, создаваемые
упомянутыми выше источниками в
мозге. Естественно, что (i?0 - rf)
является радиус-вектором от гк до
точки, в которой необходимо определить
потенциал <p(jR0). После разложения
потенциала по степеням (l/i?0)
получают бесконечный ряд:
ipiRo) = <p(0)(i?b) + Ф(1)(ДЬ) + (2)(ДЬ)...
(2)
Ряд (2) называют мультипольным
разложением потенциала. Первый
член ряда (2) представляет собой
сумму всех зарядов и для ЭЭГ можно
полагать его равным нулю, поскольку в
целом головной мозг
электронейтрален. Второй член ряда называют
дипольным потенциалом. Он
определяется дипольным моментом (вектором,
полученным при предельном
сближении либо разноименных зарядов,
либо источника и стока),
направление которого совпадает с осью
диполя, а длина равна расстоянию между
разноименными зарядами из которых
образован диполь. Третий член ряда
квадрупольный потенциал и т.д. Чем
больше членов ряда (2) удерживают,
тем точнее описание потенциала (р.
Поскольку в (2) ф(л) пропорционален
1/ щ1***, то на больших расстояниях
R0 наибольший вклад в общий
потенциал вносит дипольная компонента,
если она не равна нулю (в
противном случае основную роль начинает
играть квадрупольный потенциал).
Если в (2) оставить только (p(l)(R0),
то получим описание
биопотенциального поля ЭЭГ в форме потенциалов
дипольных источников.
Биофизически диполь рассматри
вается как совокупность предельно
близких, по сравнению с расстоянием
до точки наблюдения, точечных
источника и стока. Например, по мере
распространения потенциала
действия по волокну токи выходят из
одной пространственной точки и
входят в другую.
Каждый диполь описывают его
координатами и вектором его момента.
Длина этого вектора пропорциональна
величине дипольного тока. Если
оценивать мощность дипольного
источника, то она будет пропорциональна
длине вектора дипольного момента,
поэтому для удобства в дальнейшем
будем величину вектора диполя
называть «мощностью диполя».
В практическом отношении
определение координат диполя по
имеющейся информации о значениях
суммарных потенциалов, регистрируемых со
скальпа (ЭЭГ и ВП), является крайне
важной задачей. Эта задача относится

Использование технологии адаптивного биоуправления для коррекции функциональных нарушений 451
к классу так называемых обратных
задач ЭЭГ (Гутман, 1980; Nunez et
al., 1997; Гнездицкий, 2004). В этой
области достигнуты определенные
успехи. Реализация этой сложной
задачи позволяет до некоторой степени
решить основную диагностическую
проблему клинической
электроэнцефалографии — определить источники
активности, в том числе и
патологической, зоны их расположения и
характер их выраженности.
Аналогичные задачи стоят и перед
специалистами в области кардиологии.
Работы в этом направлении ведутся на
протяжении многих десятилетий и к
настоящему времени разработано
много алгоритмов ее решения. Обширная
библиография на эту тему
представлена в ряде работ (Титомир, 1980;
Титомир, Кнеппо, 1999).
В программе 3DLocEEG (Бекшаев,
2002) для решения обратной задачи
ЭЭГ используется модель
подвижного эквивалентного электрического
диполя в изотропном пространстве
(Титомир, 1980). Алгоритм, лежащий
в основе разработанной компьютерной
программы, основан на мультиполь-
ном разложении электрического поля,
зарегистрированного с
множественных (21) ЭЭГ электродов. Применен
принцип минимизации вклада не-
дипольных компонентов в
пространственный профиль потенциального
поля ЭЭГ, в данном случае
минимизируется вклад квадрупольного
члена. Получаемые формулы позволяют
оценивать трехмерные координаты
эквивалентных динамических
диполей даже в реальном времени и
избавиться от проблем сходимости к
локальным минимумам в
итерационных алгоритмах, применяемых в
аналогичных программах.
Модель однородной среды выбрана
для исключения параметров
(проводимость в разных направлениях), плохо
поддающихся измерению и контролю
in vivo. Тем более известно, что
результаты, полученные на однородных
и на неоднородных многослойных
моделях, отличаются незначительно.
Ключевой проблемой локализации
является корректное сопоставление
полученных координат источников
реальным структурам и областям
мозга. Эта проблема не может быть
решена при использовании
модельных форм черепа.
Из литературных источников
известно, что неправильная постановка
электродов (даже с разбросом в 1.0 см)
дает до 20% ошибки в оценке
координат эквивалентных электрических
источников. Эти данные относятся к тем
программам 3-х мерной локализации,
в которых используется
идеализированная форма черепа (сферическая,
эллипсоида вращения и т.п.).
В программе 3DLocEEG этой
проблемы не существует, поскольку
трехмерные координаты ЭЭГ электродов
определяются на основе измерений
реальных межэлектродных расстояний
и размеров черепа по его реперным
точкам (в сагиттальном: inion-nasion;
фронтальном: внешние ушные
проходы, и вертикальном: вертекс - базис
направлениям), а также расстоянии
между электродами (всего 32 измере
ния). По этим данным вычисляются
координаты регистрирующих
электродов в трехмерном пространстве,
которые затем используются для ап
проксимации поверхности черепа.
Для каждого отсчета оцифрован
ной ЭЭГ в соответствии с указанным
алгоритмом вычисляются координа
ты эквивалентного электрического

452 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
диполя. Потенциалы ЭЭГ непрерывно
меняются, поэтому и точка с
указанными координатами перемещается в
пространстве. Траектория этой точки
визуализируется и отображается на
анатомические структуры головного
мозга в соответствии с данными
атласа Mai, Assheuer, Paxinos (1997).
Точки отображаются на срезы
мозга (сагиттальные, горизонтальные и
фронтальные) толщиной в 1.0 см —
всего 36 срезов. Срезы
масштабируются по размерам черепа пациента в
соответствии с рекомендациями
атласа (Sievert, 1989) и проведенными
измерениями. Эти измерения
используются в программе для триангуляции
поверхности черепа и в численном
интегрировании при решении
обратной задачи ЭЭГ.
В используемой нами реализации
программы частота оцифровки
составляет 250 Гц, поэтому через каждые 4
мс получается новая точка с
координатами. После получения всех точек на
выбранном заранее временном отрезке
ЭЭГ находятся точки с максимальной
«мощностью диполя»
(«доминирующие источники»). Варьируя величиной
порога (в процентах к
максимальному), убирают из срезов точки с
минимальной величиной «мощности»,
которые зачастую имеют шумовую природу
вследствие невозможности абсолютно
освободится от артефактов различного
характера при записи ЭЭГ.
Для получения информации об
особенностях локализации
эквивалентных дипольных источников (в
дальнейшем просто диполей) в трехмерном
пространстве головного мозга подсчи-
тывается количество диполей (в
определенном и фиксированном диапазоне
«мощности диполя»), попадающих в
тот или иной пространственный срез
(толщиной 1.0 см) за определенный
промежуток времени. Затем
проводится нормировка количества
диполей, содержащихся в каждом срезе,
на общее количество
зарегистрированных диполей. Таким образом,
получаем информацию о проценте
диполей, содержащихся в каждом срезе.
Считаем, что, чем выше процент,
тем выше активность в этом срезе.
В программе предусмотрена
возможность оценки количества диполей,
попавших в интересующую нас
область мозга, и подсчета их процента
по отношению к общему количеству
диполей в срезе (относительная
плотность). Этот показатель призван
отражать относительный уровень
активности выбранной области.
На рис. 155 представлено
распределение ЭЭДИ в сагиттальном срезе
мозга до и после сеансов НБОС у
пациента И-ва с синдромом
паркинсонизма. На гистограммах,
изображенных в левой нижней части рисунков,
показано распределение количества
ЭЭДИ по сагиттальным срезам в
процентном отношении к общему числу
зарегистрированных диполей
(числа над столбиками). Номера срезов
указаны под гистограммой (с 1 по 6
срез - левое полушарие, с 7 по 12 -
правое полушарие).
На рис. 155, а видно, что
максимальная дипольная активность
наблюдается в правом полушарии
(сравни срез 6 и срез 7 на гистограммах),
которая после проведения сеансов с
НБОС регуляцией возрастает почти
на 20%. Вместе с этим меняется и
качественная картина распределения
ЭЭДИ. Исчезают «мощные диполь-
ные источники» в области моста, что
было характерным до сеансов БОС
(рис. 155, б).

*
Рис 166. Локадявация ЭЭДИ в направления их векторов до (а) в поит (6) НВОС рогуяидн* &л
потальный срез, номер орева показав ва схеме вверху олева)^
Краоными кружочками обозначены диполи, линиями ф вектора их напрааленаА, ^Йлкка дата
пропорциональна «мощности» диполи. PCun «. SPal •» сокращенвое обозначен»» структур
принятое s отереотаксичеоком атласе Tftlalrach, Tomoux (1988), Поясвеню? »

454 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
Рис. 156. Локализация ЭЭДИ и направления их векторов на
фронтальном срезе мозга до сеансов НБОС.
Уменьшается активность в области
красного ядра, ЭЭДИ в области тала-
мических ядер располагаются более
компактно.
Наши данные подтверждают тот
факт, что эпизоды тремора исчезают
синхронно с исчезновением
генераторных разрядов в хвостатом ядре и
вентролатеральных ядрах таламуса
(Крыжановский и соавт., 2002). У
пациента И-ва до сеансов БОС диполь-
ная активность в этих структурах
хорошо представлена. Это видно на рис.
156 до БОС, где в правом полушарии
дипольная активность присутствует в
области хвостатого ядра (Cd) и в вен-
тролатеральном ядре таламуса (VL).
После сеансов БОС, на фоне
улучшения самочувствия, такие эпизоды
практически отсутствуют. Как видно
из распределения количества ЭЭДИ
по горизонтальным срезам
(пиктограммы на рис. 157, а и рис. 157, б)
сеансы БОС перемещают активность
выше в сторону подкорковых
структур, что, по-видимому, приводит к
включению их активности в единую
систему, функционально
объединяющую различные отделы мозга.
Таким образом, к концу курса БОС
тренинга в ЭЭГ пациента произошли
сдвиги в сторону ее нормализации,
хотя тета-ритм в отдельные
периоды вновь начинал доминировать. По
субъективной оценке пациента, к
последнему сеансу произошло
улучшение самочувствия и настроения.
У пациента исчезла маскообразность
лица, скованность мышц верхних
конечностей, значительно уменьшился
тремор рук, появилась живая
мимика, исчезла шаркающая походка.
Пациент отметил, что может
произвольно подавлять тремор рук с
помощью введения себя в состояние,
в которое усвоил в ходе

Использование технологии адаптивного биоуправления для коррекции фуюгциоиальиых iwfoi

456 Теория к практика использования БОС в медицине в психофизиологии
БОС-тренинга (на ЭЭГ это
проявлялось снижением суммарной
мощности электрической активности мозга,
её десинхронизацией, подавлением
тета-активности). Во время сеансов
снижение тремора происходило на
фоне некоторого повышения
психоэмоционального напряжения.
Повторное исследование с
помощью краниодопплерографии и рео-
энцефалографии показали, что в
конце курса НБОС регуляции
произошла заметная нормализация
показателей мозгового кровообращения.
Линейная скорость кровотока по
основным транскраниальным и
экстракраниальным сосудам не выходит
за пределы нормы, симметрична. На
РЭГ: тонус резистивных сосудов
умеренно повышен слева (ППСС - 90%),
справа — в пределах нормы), тонус
артерий распределения в пределах
нормы, коэффициент асимметрии
11.9%. Венозный отток в пределах
нормы. Эластические свойства
магистральных артерий снижены.
У пациента И-ва нормализовалось
артериальное давление. Так, если до
НБОС систолическое давление
колебалось в пределах 100-90 мм рт.
ст., а диастолическое - от 60 до 50,
то после курса НВОС систолическое
давление колебалось от 110 до 120 мм
рт. ст., а диастолическое — от 70 до
80 мм рт. ст.
Описанные случаи значительного
улучшения общего состояния
больных и резкое снижение тремора при
паркинсонизме с помощью методики
направленной перестройки
структуры биоэлектрической активности
моэга мы не рассматриваем как
метод, позволяющий устранить
причину заболевания, а как средство
активного включения резервов мозга для
подавления патологического очага,
поддерживающего тремор, высокую
ригидность мышц, нарушающего
координацию движения и
затрудняющего осуществление общей
системной деятельности головного мозга, в
том числе и мнестической. К
сожалению, исследования, выполненные на
5 больных, не дают нам основания
утверждать, что во всех случаях
паркинсонизма БОС будет давать
положительный эффект, требуется
проведение более обширных исследований.
Данные, полученные с помощью
технологии sLORETA, полностью
совпадают с результатами ЭЭГ
картирования спектральной мощности
электрической активности мозга и
анализа внутрицентральных
отношений с помощью когерентного и
кросскорреляционного анализа. Они
свидетельствуют о том, что в НБОС
регуляцию вовлекаются все зоны
мозга, участвующие не только в
сенсорном восприятии и обработке
информации, поступающей через БОС,
но и процессы поиска стратегии
регуляции, смены ассоциаций,
которые неизбежно сопровождаются
изменением эмоциональных реакций.
В результате этого усиленного вну-
трицентрального взаимодействия при
совпадении внутренних состояний и
положительных результатов
управления возникают и закрепляются в
памяти соответствующие операнты и
формируется новая функциональная
система, позволяющая разрушить
матрицу устойчивого
патологического состояния и существенно подавить
симптоматику болезни. Кроме того,
как показали краниодопплерографи-
ческие и реоэнцефалографические
исследования, в результате такого
обширного вовлечения в реакцию раз-

Использование технологии адаптивного биоуправления для коррекции функциональных нарушении 457
личных структур мозга, существенно
улучшается мозговое
кровообращение, что положительно сказывается
на метаболизме мозга.
12.5. Использование технологии
НБОС регуляции для коррекции
некоторых других
психоневрологических
расстройств
Эпилепсия. Эпилепсия -
психоневрологическое заболевание,
характеризующееся непроизвольными
повторными судорожными приступами,
которые затрагивают физическое,
умственное и поведенческое состояние
человека (Sterman, 2000; Heinrich et
al., 2007). Это комплексное
расстройство часто начинается в первом
десятилетии жизни (распространенность
у детей 0.5%). Большинство
эпилептических синдромов сгруппировано
в две основные категории:
парциальная (частичная) и генерализованная
эпилепсия. Частичные, фокальные,
припадки происходят в пределах
локализованной области мозга, тогда
как генерализованные
эпилептические приступы охватывают весь
передний мозг. Отрицательные сдвиги
МКП, указывающие на увеличенную
корковую возбудимость, облегчают
судорожную активность в коре.
В лечении эпилепсии
используются противосудорожные препараты.
Однако, по крайней мере, 20 30%
всех больных эпилепсией
продолжают испытывать судорожные приступы
после фармакологического лечения и
остаются резистентными к
препарату. Люди с тяжелой эпилепсией часто
страдают от фокальных приступов и
3% этих пациентов помогает
избавиться от приступов только
хирургическое вмешательство. Следовательно,
по крайней мере, 15% всех пациентов
с эпилепсиями не охватываются
стандартными вмешательствами (Sadler
et al., 1977).
Потенциальный противоэпилепти-
ческий эффект обучения по СМР был
первоначально обнаружен случайно в
исследованиях на животных Sterman
(1972). Используя оперантную
технику, кошки обучались увеличивать их
сенсомоторный ритм ЭЭГ (12-15 Гц),
который типично наблюдается в со-
матосенсорной и моторной коре у
бодрствующей неподвижной кошки.
Поскольку эти животные были
включены в другое исследование,
изучавшее конвульсивные свойства
токсичных препаратов, они, как было
обнаружено, оказались стойкими к
вызванным гидразином судорогам,
несмотря на обнаруженный обычный
токсичный синдром. Эти наблюдения
послужили основанием, чтобы
проверить антиэпилептический эффект
СМР обучения у пациентов (Sterman,
1996).
Обучающие тренировки СМР под
робно описаны в работах этих авторов.
Очень важно, что для контроля
использовалось двойное сравнение,
одиночный слепой метод (Sterman, 1996;
Vernon, 2003). Проверялись следующие
полосы частот ЭЭГ: 6 9 Гц, СМР 12 15
Гц и 18 23 Гц. Активность ЭЭГ должна
была увеличиваться в одной полосе и
уменьшаться в других частотах у 8 па
циентов (в возрасте 18 35 лет) с плохо
контролируемыми эпилептическим i
судорогами (биполярный канал
обратной связи СЗ ТЗ; левые центральн v
височные электроды). Исследов. i р
состояло из последовательных роч
месячных периодов тренировм с п

458 Теория в практика использования БОС в медицине и психофизиологии
радигмами обучения, полностью
менявшихся после каждого периода (без
знания этого испытуемым). В
подавляющем большинстве (75%) пациенты
сообщали о существенных и
длительных уменьшениях судорог после био-
управляемого увеличения их СМР или
при увеличении активности 18-23 Гц
с одновременным уменьшением
активности в полосе 6-9 Гц.
Результаты оказались
специфичными только для СМР парадигмы
обучения, судорожные приступы
возвращались к исходному уровню,
когда парадигма обучения была
противоположной. Авторы заключили,
что неспецифическая интерпретация
этих эффектов должна быть
отклонена в пользу ЭЭГ нормализующей
гипотезы, т.е. СМР обучения.
Обсуждая проблему в целом,
Heinrich и соавт. (2007) заключают,
что эти исследования были, увы,
недостаточны, чтобы установить
клиническую эффективность СМР-обучения
при эпилепсии. Лишь в нескольких
исследованиях проводился контроль,
объем выборки был небольшим и
данные после лечения являются
недостаточными.
Положительный результат
обучения по МКП для лекарственно
резистентных пациентов с двусторонними
и множественными эпилептическими
очагами заслуживает особого
внимания (Kotchoubey et al., 2001). Эти
данные поддерживают
предположение, что эти физиологические
изменения (уменьшение возбудимости в
кортико-стрио-таламо-кортикальной
петле у пациентов с эпилепсией,
которые были в состоянии сами
регулировать МКП, опосредуют лечебный
эффект (Hinterberger et al., 2004;
Strehl et al., 2006).
Для пациентов, нечувствительных
к лечению противоэпилептическими
лекарствами или нейрохирургией,
биоуправляемое обучение по МКП,
интегрированное в поведенческой
программе саморегулирования,
предлагается как альтернативный вариант.
Н.В. Черниговской и соавторами
(1982) была проведена серия
исследований по анализу возможных
механизмов перестроек биоэлектрической
активности мозга в процессе НБОС
регуляции у больных эпилепсией.
Авторы пришли к заключению, что
генез амплитудно-частотных
перестроек может быть следующим:
полисенсорные афферентные воздействия
(звуковые, световые,
кинестетические) вызывают, с одной стороны,
активацию обратных связей от
соответствующих зон коры с релейными
образованиями диенцефального
уровня и, с другой стороны, активацию
неспецифической модулирующей
системы мозга, что приводит к
перестройке корково-подкорковых
взаимоотношений и препятствует
распространению эпилептических разрядов.
Необходимо отметить, что у части
больных клиническое улучшение
состояния не сочеталось с
отчетливыми перестройками параметров ЭЭГ.
Возможно, что фаза дестабилизации
устойчивого состояния болезни,
возникающая во время НБОС регуляции,
способствовала формированию новых
корково-подкорковых
взаимоотношений, что и приводило к
уменьшению припадков и улучшению общего
состояния пациентов. В отдельных
случаях в сеансах НБОС регуляции
происходило заметное увеличение
медленноволновых компонентов, не
сопровождающихся ухудшением
состояния. Авторы полагают, что в

зальных нарушений 459
основе такого рода изменений может
быть несколько причин: 1) в основе
увеличения в ЭЭГ дельта-активности
может лежать известный феномен
увеличения амплитуды и
длительности медленных колебаний в
диапазоне 1-4 Гц в области очага поражения
в ответ на сенсорные раздражители;
2) применение сложного зрительного
раздражения может приводить к
появлению лямбда-волн, относящихся
к дельта-диапазону; 3) возможно, что
при НБОС регуляции в систему
направленной модификации состояния
вовлекается центральное звено
патологической системы, для подавления
которого нужны воздействия другого
рода и просто механизм активации
здесь недостаточен.
Нервный тик. Тики - это один
из видов экстрапирамидных
расстройств, проявляющихся в виде
кратковременных повторяющихся
неритмичных подергиваний
определенной группы мышц. Тики обычно
возникают спонтанно на фоне
нормальной двигательной активности
и напоминают фрагменты
целенаправленных движений. В отличие от
других гиперкинезов, больной может
волевым усилием на некоторое
время подавить тики ценой быстро
нарастающего напряжения, после
которого возникает кратковременная
бурная тикозная «отдача». Как
правило, тики стереотипны и
возникают в строго определенных у данного
пациента частях тела. Принято
различать простые моторные тики,
вовлекающие локальную группу мышц
(например, непроизвольное моргание)
и сложные, когда в реакцию
вовлекаются одновременно несколько частей
тела (например, подпрыгивание).
Долгое время тики считались
психогенным нарушением. В настоящее
о. ^ff^j^v^J^^^
w.Xk_Jt^r-^—h^—4 Uw_J^>u_X'—Д-—J 1—
Рис. 158. Полиграфическая запись физиологических процессов у пациеита с моторным
F3 „ 02 - запись ЭЭГ, ЭКГ - электрокардиограмма в I отведении, ПГ запись их и
Плетизмограмма плетизмограмма кисти левой руки, Тр рук запись тремора р> н, РОГ

460 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
время предполагают, что
гиперкинез связан с нарушением
функционирования кортико-стриато-таламо-
фронтальных кругов, при котором
расстраивается фильтрующая
функция стриатума, которая отсеивает
неадекватные движения или
поведенческие программы, не соответствующие
внутренним потребностям и внешним
условиям. В результате нарушения
этой функции стриатума возникают
условия для «короткого замыкания»
между моторными зонами коры, ба-
зальными ганглиями и лимбической
системой. Известно, что состояние
стриатного «фильтра»
модулируется дофаминэргическими нейронами
среднего мозга. Способность
нейролептиков подавлять тики указывает
на гиперактивность дофаминэргиче-
ской системы, которая может быть
обусловлена гиперчувствительностью
дофаминовых рецепторов на
нейронах стриатума или увеличением
числа дофаминергических термина-
леи в стриатуме, а также избытком
эндогенного или экзогенного
дофамина (при использовании дофами-
ноподобных препаратов). Считается,
что только в небольшом количестве
случаев тики возникают на фоне
явного органического поражения мозга,
вовлекающего базальные ганглии, и
проявляющиеся, наряду е тиками,
другими неврологическими
симптомами. К ним относятся три группы со-
JillilJiI
Рис. 159. Распределение ЭЭДИ на фронтальном срезе мозга, построенном
для отрезка ЭЭГ перед началом возникновения тика..
Обозначения те же, что и на рис. 151.

461
стояний: 1) вторичные тики,
вызванные травмам мозга, интоксикациями
или под влиянием нейролептиков,
антиконвульсантов,
психостимуляторов; 2) тики при нейродегенератив-
ных заболеваниях; 3) тики при
психических заболеваниях, таких как
шизофрения, аутизм и др. (Левин,
2000. см. Шток).
Поскольку мы в своей практике
использования НБОС регуляции при
болезни Паркинсона столкнулись с
периодически возникающим тиком у
одного из пациентов, мы попытались
использовать БОС обучение для
подавления этого двигательного
нарушения.
Нам удалось найти в литературе
только одну работу, посвященную
использованию технологии НБОС для
лечения расстройств типа тика. Два
пациента (14 и 32 лет) избавились от
тиков после СМР тренировки (Тапвеу,
2006). Результаты кажутся
многообещающими, но необходимо учесть, что
психопатология тика изменяется е
развитием: учащение тиков я убывание
их в течение юности, у взрослого часто
наблюдается устойчивое снижение в
частоте тика (Leckman et al., 2006).
Предприняты попытки
использовать НБОС обучение для лечения
синдрома Туретта (Vernon, 2003;
Leckman et al., 2006), хотя возлагать
большие надежды на большие
успехи здесь вряд ли возможно,
поскольку решающую роль в возникновении
этого заболевания имеет генетический
фактор, обуславливающий дефект
возрастного функционального и
морфологического созревания стриатума,
сопровождающийся нейромедиатор-
ным дисбалансом с преобладанием
дофаминергической системы.
Рис 160. Распределение ЭЭДИ в период сложного моторного т
сагиттальном срезе левого полушария на уровне координаты в с максн*
мадьным числом диполей.
Обозначения те же, что и на рис. 166.

462
Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиология
Ниже на рис. 158 показана поли- менном непроизвольном моргааИа
графическая запись у пациента И-ва которые отражаются на электроэвце!
со сложным моторным тиком, прояв- фалограмме (в отведениях F3 в. Щ
ляющимся периодически в одновре- первая и вторая кривые сверху), и
'"*""1 кривые ,
a) -j-
Рис. 161. Изменение локализация ЭЭД у пациента со сложным
моторным тиком после курса НБОС регуляции.
А - сагиттальное сеченне на уровне координаты 6 левого полушария,
Б — фронтальное сечение на уровне, обозначенном на схеме слева
вверху. Остальные обозначения те же, что н на рнс. 155.

Иргтшпдпняияо тинлпппш яцмгптнгатп Аипупраклриия дня кпрряппги фуиутгиг.иа-ллш ияру»тц~»г& ^63
подергивании рук (см. запись тремо-
рограммы, второй канал снизу).
Для выявления структур мозга,
вовлеченных в патологический процесс,
обуславливающий возникновение
тика, был проведен анализ
локализации электрических эквивалентных
дипольных источников (ЭЭДИ) с
помощью программы 3DLocEEG.
На рис. 159 показано
распределение ЭЭДИ на фронтальном срезе,
которое оценивалось по первому
временному интервалу, помеченному на
полиграфической регистрации. Этот
временной интервал непосредственно
предшествует появлению тика. ЭЭДИ
активность распределяется в
основном в двух областях: мозжечок и
область, в которой располагается
красное ядро и ядра таламуса.
На рис. 160 изображено
распределение электрической дипольной
активности на сагиттальном срезе в
период возникновения сложного
моторного тика (помеченного на рис. 158
вторым временным интервалом). В
данном случае наблюдается эффект
трассировки (перемещения) ЭЭДИ по
структурам: BST (bed nucleus of the
stria terminalis), головка хвостатого
ядра, внутренняя часть верхней
лобной извилины (SFG). Отдельно
выделяется активность в области красного
ядра (R) и таламических ядер. Таким
образом, здесь мы видим, что во
время тика проявляют повышенную
активность структуры, принадлежащие
к экстрапирамидной двигательной
системе. Необходимо отметить, что во
время трассировки наблюдается
изменение направления дипольных токов
(показанное отрезками линий,
исходящих из точки локализации ЭЭДИ,
при этом, длина отрезка
пропорциональна силе тока). Наблюдаются как
центробежные, так и
центростремительные направления дипольных то
ков и, как следствие,
соответствующие им влияния на активность тех
или иных структур. Определить
активность каких структур выпадает
из процесса регуляции движений не
представляется возможным в силу
множественности путей непрерывно
участвующих в этом процессе. Можно
только отметить, что в данном случае
не обнаруживаются ЭЭДИ,
локализованные в ретикулярной формации
ствола мозга. Большинство авторов
подчеркивает участие в поддержании
тремора рук и моторного тика субта-
ламического ядра. На рис. 160 видно,
что в моменты возникновения тика
отмечается гиперактивность
нейронов этого ядра, которая находит свое
отражение в виде появления диполей
в указанной области.
После 8 сеансов адаптивного
биоуправления, направленного на
подавление в ЭЭГ медленных ритмов (дельта
и тета) и повышение выраженности
альфа и бета-ритмов, частота
возникновения тиков существенно
уменьшилась. На рис. 161 представлено
распределение ЭЭДИ на тех же срезах
после курса НБОС регуляции, что и
на рис. 159 и 160. На сагиттальном
срезе видно значительное снижение
ЭЭДИ, длина векторов уменьшил! сь,
что указывает на снижение мощное i
дипольных источников, исчезли ЭЭДИ
в области верхней лобной извилt ны,
красного ядра и субталамического
ядра, играющего, как указы а. ось
выше, ведущую роль в возн к о
нии тика. На фронта чьж^ ере на
уровне 7, приведеннол порот са\ ь n
возникновением тика (с . pi с 1. 9
после НБОС регуляци » ЭЛ*1 кт
ность уменьшилась в 5 pflJ. Так. i

64 Сборня и практика использования BOC в медицине и психофизиология
чо НБОС их процент от общего
количества составлял 20°о, то после курса
НБОС регулящш — только 4%. Еслп
сравнивать данные гистограмм
распределения ЭЭДИ в правом и левом
полушариях по гистограммам,
приведенным на рис. 159 и рис* 161, то
мы увидим, что большая активность
ООДИ осталась в левом полушарии,
но ее максимум сместился от 3-4
срезов к 5-6 срезам. Практически
исчезли ЭЭДИ в области мозжечка, на
данном срезе после НБОС регуляции
зарегистрирован только один диполь-
ный источник*
Такая перестройка локализации
ЭЭДИ активности свидетельствует о
том, что в процессе НБОС обучения
изменился характер внутрицентраль-
ных отношений и снизилась
гиперактивность структур, провоцирующих
непроизвольные сокращение мышц
век и верхних конечностей, что, в
конечном итоге, и привело к резкому
сокращению эпизодов появления тика.
Данные литературы и результаты
собственных исследований показали
возможность реабилитации больных
с тиками с помощью НБОС, однако
ограниченное число обследованных
больных не позволяет сделать
заключение насколько адаптивное
биоуправление будет эффективным при тиках
различной этиологии и насколько
лечебный эффект будет устойчивым*
Однако, учитывая тот факт, что, как
и при других экстрапирамидных
расстройствах, до сих пор нет
эффективных средств лечения тиков, которые
были бы абсолютно безопасны для
больных, требуется поиск новых,
нетрадиционных способов их лечения.
Известно, что использование
традиционных "медикаментозных способов
лечеъжя тиков с помощью
нейролептиков (сульпирнд, тиаприд, тиорида-
зин, галоперидол и др.) в большинстве
случаев сопровождается
выраженными побочными эффектами, которые
могут вызывать более тяжелые
последствия, чем сами тики и требуют
дополнительного медикаментозного
лечения возникающих психических
нарушений с помощью холинолити-
ков, антидепрессантов,
психостимуляторов (Левин, Московцева, 2000).
В связи с этим, продолжение
исследований в области возможности
применения НБОС технологий для
лечения тиков может быть
перспективным и оправданным.
Тревожные состояния. В ряде
работ пациенты с тревогой обучались
увеличивать или уменьшать альфа-
активность (Plotkin et al., 1981; Rice
et al., 1993). В обеих парадигмах
обучения пациенты сообщили о заметном
снижении тревоги и, таким образом,
говорят против специфичности
эффектов альфа-обучения при тревоге.
Положительные результаты по
лечению клаустрофобии получены
с помощью БОС по ЭЭГ Святогор и
Моховиковой (2000).
Raymond и соавторы (2005)
сообщили, что БОС обучение по
отношению тета/альфа ЭЭГ активности (при
контроле двойным слепым методом)
улучшали настроение у социально
тревожных студентов. В другой
работе в ЭЭГ исследованиях
испытывающие страх девочки показали большую
правостороннюю, чем левостороннюю
лобную активацию в низкой альфа
полосе (8-10 Гц), тогда как у
здоровых девочек похожая асимметрия
не наблюдалась (Baving et al., 2002).
Таким образом, возможна
дифференциация того, чтобы при организации
специфических парадигм БОС обуче-

Использование технологии адаптивного биоуправления для коррекции фуроадиональнъех нарушении 465
иия при тревожных состояниях
необходимо учитывать не только возраст
и пол, но и лобную асимметрию
ритмов мозга в альфа-полосе.
НБОС оказался успешным при
лечении аутизма (Schwartz et al., 2003;
Heinrich et al., 2007), шизофрении
(Gruzelier et aL, 1999) и расстройствах
обучения (Fernandez et al., 2003). Для
других расстройств
(посттравматическое стрессовое расстройство, болезни
напряжения, алкогольный синдром и
др.) также обнаружены
положительные эффекты. В принципе, общая
патофизиологическая модель должна
всегда лежать в основе приложения
НБОС для определенного
расстройства (Heinrich et al., 2007).
12.6. Технология
электроэнцефалограф^гческой
биологической обратной связи
для улучшения выполнения
навыков и умений
В последние годы произошло
заметное увеличение публикаций о
возможности улучшения посредством
метода БОС выполнения
двигательного или познавательного навыка
(Pavlides et al., 1988; Guillery, 2003).
Однако остаются сомнения, что с
помощью технологии БОС можно
улучшать выполнение любого навыка и в
любых условиях.
Традиционно выполнение навыка
определяется как действие в
определенном континууме, начиная с
дисфункционального выполнения и
позиционированием в некую критическую
и оптимальную область выполнения,
расположенную в другой его части
(Kirk, 2001). Можно думать, что у
стрессированных лиц изменения в
выполнении могут произойти внутри
или около дисфункционального
конца, или произойдет улучшение
выполнения, направляющее их к
оптимальной области. Нас интересует обучение
здоровых людей, начальный уровень
выполнения навыков которых
находится в пределах нормативного
базового уровня. Если использование ОЭГ
БОС процедуры улучшает
выполнение навыков, то идентифицируя
возможные состояния для такого
обучения, можно предлагать некоторые
новые идеи для более эффективной
тренировки.
До сих пор в данном направлении
БОС методика использовалась,
чтобы влиять на выполнение навыков в
трех основных областях: спорте,
когнитивном выполнении и
артистическом исполнении.
В свое время при изучении
особенностей перестроек паттернов ОЭГ у
операторов в замкнутой
биотехнической системе со зрительно-моторным
слежением за движущейся целью,
траектория которой задавалась от ге
нератора случайных колебании пли
от огибающей собственной текущей
ЭЭГ (Сороко, 1972; Сороко и соавт.,
1980), а также при моделировании
стыковки космического корабля с
орбитальной станцией, было обпару
жено, что у обученных операторов
начало деятельности сопровождается
возникновением в ЭЭГ некого хорак
терного паттерна, который мы на
звали как <паттерн деятельности.
Если по каким-либо причинам этот
«ЭЭГ-паттсрн деятельности > не
возникал, оператор совершал оольшос
число ошибок. У новичков, не
имевших опыта работы в такой системе
управления, характерный паттерн
в первых сеансах не обнаруживайся

56 Теор 1Я и практика использования
формировался только после обуче-
хя* В связтл с этим возникла идея
опы аться у новичков перед обуче-
н 1вм стратегии зрительно-моторного
управления с помощью БОС
тренировки сформировать «паттерн
деятельности» опытного оператора,
работающего в данный момент в системе
управления • С этой целью была
создана специальная згстановка,
позволяющая двум операторам, находящимся
в разных помещениях* осуществлять
несколько операции по
перекрестному биоуправлению параметров ЭЭГ
(см* приложение)» На идентичных
пультах управления операторов,
кроме обычных мониторов для
осуществления зрительно-моторного
управления* находились устройства обратной
связи от ЭЭГ в виде двух рядов окон,
отражающих в виде цветных
вспышек разного цвета последовательную
смену бета, альфа, тета и дельта
ритмов собственной текущей ЭЭГ и ЭЭГ
своего коллеги. Проводилось БОС
обучение по подстраиванию
параметров ЭЭГ друг к другу и по обучению
^паттерна деятельности» во время
работы опытного оператора» В первой
серии делалась попытка на основании
анализа механизмов и стратегии
взаимной регуляции состояний оценить
уровень совместимости испытуемых
для работы в сопряженной системе
управления, в другой - изучить
возможность более быстрого обучения
операторов через предварительное
формирование в их мозге
функциональной системы, обеспечивающей
опытному оператору высокое качество
деятельности* Результаты
исследований показали, что при работе двух
человек в сопряженной системе БОС
регуляции ЭЭГ выявляются лидеры и
зависимые индивиды* Одни лица на-
БОС в медицине и психофизиология
пряженно пытаются, во что бы то ни
стало, самому «подстроиться» к ЭЭГ
соседа, другие, поняв сложность
задачи, предпочитают стабилизировать
свое состояние и тем самым упростить
задачу для своего коллеги.
Вторая серия опытов достоверно
показала, что предварительное
формирование у операторов-новичков
«ЭЭГ-паттернов деятельности»,
характерных для опытных
операторов, в 2-3 раза сокращает сроки их
последующего обучения в системе
зрительно-моторного управления.
К сожалению, это перспективное
направление исследований было
прекращено по объективным причинам.
Однако к нашему удовлетворению,
в последние годы эта проблема
начала получать развитие в зарубежных
лабораториях, занимающихся
исследованием спортивной
деятельности. Так, в ряде работ исследовалась
электроэнцефалограмма опытных
спортсменов-любителей, и было
найдено, что они показывают различный
паттерн корковой активности ЭЭГ
(Hatfield et al., 1984; Wilson et al.,
1985; Bird, 1987; Collins, et al., 1990;
Salazar et al., 1990; Radio et.al, 2002).
На основании полученных данных,
указанные авторы делают
заключение, что идентификация состояния
ЭЭГ мастеров спорта до и в течение
выполнения спортивных упражнений
обеспечивает вероятную
предпосылку для использования НБОС, чтобы
создать такие же паттерны у
неспециалиста в попытке улучшить
спортивные достижения.
Психофизиологические и
нейрофизиологические исследования
спортсменов обнаружили характерные
межполушарные асимметрии в ЭЭГ
до выполнения навыка. Hatfield и

1 (спользованне техполопо! адаппштгого биоуправлегош ддя коррекпди функдиопалъяъгс наруш* гппг 467
соавторы (1984) отметили их в
течение подготовительного периода
навыка, когда альфа-активность в левой
височной области (8-12 Гц)
значительно возрастала. Подобные факты
приводят также Salazar и соавторы
(1990) - значимое увеличение
спектральной мощности частот в
диапазоне 10 и 12 Гц в левой теменной
области до выполнения навыка. Это
увеличение активности ЭЭГ в
пределах альфа-диапазона
интерпретировалось как свидетельство уменьшения
корковой активации в левой
теменной области, уменьшение присущей
вербализации левого мозга, и
«позволения » визуально-пространственным
процессам правого полушария стать
более доминирующими (Salazar et al.,
1990). Эти данные заставили
исследовать, может ли уменьшение
активности левой теменной области до
выполнения навыка быть увеличено через
НБОС и как такое обучение улучшит
выполнение спортивного навыка.
Landers и соавторы (1991)
исследовали три группы высококлассных
стрелков-лучников, две из которых
получали НБОС обучение, а третья
была контролем. НБОС парадигма
обучения формировалась по
медленному корковому потенциалу (МКП),
изменения которого по обратной связи
поощрялись за перемещение уровня
корковой активности к большему
значению отрицательности потенциала в
левой или в правой теменной области.
Число сессий НБОС обучения
варьировало пока каждый участник не
достиг предварительно установленного
критерия амплитуды МПК. До и
после обучения все группы оценивались
итоговым результатом по 27
выстрелам в цель на расстоянии 45 м. Было
найдено, что спортсмены, обученные
сдвигать уровень корковой
активности к большему количеству
отрицательности в левой теменной области
показывали существенное улучшение
выполнения ранее приобретенных
навыков, а обучаелые сдвигать уровень
корковой активности к большему ко
личеству отрицательности в правой
теменной области показывали
значимо худшие результаты.
Не было изменений в уровне вы-
полненргя стрельбы у лиц контроль
ной группы. Однако анализ спектров
фоновой ЭЭГ до и после тренировок не
обнаружил характерный паттерн измс
нений в результате НБОС тренировки.
Например, все группы, включая
контроль (без БОС), показывали
увеличение мощности спектра ЭЭГ в диапазоне
5-11 и 13 30 Гц в левом полушарии,
а в правом полушарии между 5 и 11
Гц. Однако группа, получавшая
обратную связь от правой теменной об
ласти, действительно обнаружила
большее увеличение в диапазоне 13 30
Гц в правом полушарии по сравнению
с группой с обратной связью от левой
теменной области и группок контроля.
Landers и соавторы (1991) считают, что
эти результаты подтверждают
возможность использования НБОС как метода
улучшения спортивных навыков у
высококлассных стрелков.
Хотя данное исследование под
держпвает возможность при тененил
НБОС в спорте, оно но может счп
таться завершенным, и ряд вопросов
остается решить будущим исследона
телям, чтобы полностью ооъясшхгь
роль, которую НБОС может играть
в улучшении выполнения те\ пли
иных навыков спортсменами раз шч
ных видов спорта.
Обучение участников еппча ia
увеличению отрицательности корковой

6S Теория и хф&кпска пспользовання
электрической активности мозга в
пределах специфического полушария
может оказаться менее эффективным
методом» чтобы улучшить
выполнение навыка, чем обучение изменять
специфический компонент частоты
ЭЭ1\
Исследование Hatfield и соавторов
(1984) показало существенное
увеличение альфа-активности в левом
полушарии (8-12 Гц) в момент подготовки
выстрела классных стрелков как при
их лучших, так и самых плохих
выстрелах (Salazar et aL, 1990)* Также
показано общее увеличение
мощности альфа-волн в течение времени,
когда мастера каратэ ломают
деревянные платы (Collins et al,, 1990),
а также увеличение альфа-волн
правого полушария при уменьшении
ошибок у квалифицированных игроков в
гольф (Crews, Landers, 1993)» Однако
такие изменения не постоянны в
локализации или направлении, которое
может быть объяснено различиями в
спортивных требованиях. Тем не
менее, более систематический анализ
эффекта НБОС тренировки для
спортсменов должен включать экспертизу
увеличения и/или торможения
каждого из основных частотных
компонентов, связанных с каждым этапом
спортивной тренировки или
состязания* Кроме того, непосредственное
обучение направленным
перестройкам определенного компонента
частоты ЭЭГ может облегчить
идентификацию возможных изменений в
электроэнцефалограмме, связанной с
улучшением выполнения
спортивного навыка*
Наконец, Larders и соавторы (1991)
обеспечивали испытуемым только
визуальную обратную связь в форме
перемещения горизонтальных полос,
в медицине и психофизиологии
где позиция полосы управлялась как
функция сдвига медленного
потенциала в течение этой пробы. Недавний
обзор клинических исследований,
использующих НБОС для лиц с
дефицитом внимания/гиперактивностью,
показывает, что большинство
исследователей применяют комбинацию
визуальной и слуховой обратной связи.
Vernon и Frick (2004) предполагают,
что обеспечение двухмодальной
(слуховой и визуальной) ОС, в
противоположность единственной модальности
ОС, может быть более эффективным
способом сообщить участнику его
психофизиологическое состояние. Однако,
чтобы установить, какой метод БОС
обеспечивает самый эффективный
режим тренировки спортсменов
различных видов спорта, необходимы
дальнейшие исследования.
НБОС и артистические навыки
(исполнение). Уже давно было
показано, что музыканты, пассивно
слушая музыку, «производят» больше
активности альфа-ритма, чем это
делают немузыканты (Wagner, 1975b).
Другие авторы показали различия в
уровнях когерентности ЭЭГ между
музыкально образованными и
немузыкальными участниками
исследований (Petsche et al., 1988). Было
предположено, что такие различия
в альфа-активности могут отражать
тренировку или образование,
которое получают музыканты (Wagner,
1975а). Недавно было, показано, что
музыкальное воображение и
композиция выявляют большие уровни
когерентности в специфических
частотах ЭЭГ и бета-активность играет
главную роль в обработке музыки
(Petsche et al„ 1993)*
Эти данные не являются
исчерпывающими и служат только для того,

Использоватше технолопхи адаптивного биоуттравлегош для коррекции фушсциональиых нарушении 4G9
чтобы идентифицировать то
артистическое исполнение, которое может
быть связано с определенными
изменениями в специфических
компонентах частоты ЭЭГ; они также
обосновывают возможность использования
НБОС для улучшения
артистического исполнения. Были приведены два
последовательных эксперимента,
нацеленных на использование НБОС
для улучшения исполнения музыки
(Egner и Gruzelier, 2003).
В первом эксперименте Egner и
Gruzelier (2003) провели наблюдение
в группе студентов-музыкантов,
которые получили 10 сеансов НБОС
обучения длительностью 45 мин,
направленных на усиление трех различных
ритмов ЭЭГ. Первые 15 мин
испытуемые пытались усилить сенсомо-
торный ритм (12-15 Гц) в отведении
С4; во вторые 15 минут
сосредоточились на том, чтобы усиливать бета1-
активность (15-18 Гц) в отведении
СЗ; и заключительные 15 минут они
должны были вызывать преобладание
тета-активности (5-8 Гц) над альфа-
активностью (8-11 Гц) в отведении
Pz. В дополнение к этому, часть
группы завершала БОС обучение
физическими упражнениями и умственной
тренировкой. До и после тренировки
все участники были исследованы на
15 минуте исполнения музыкальной
пьесы по их выбору. Их исполнение
оценивалось судейской коллегией и
внешними независимыми
экспертами по видеозаписям каждой
работы. Они нашли, что участники,
получающие НБОС обучение, показали
«крайнее» улучшение музыкального
исполнения. Кроме того, они также
нашли, что участники, получившие
комплексное обучение, сочетающее
сеансы биоуправлення по альфа/тета-
активности, режим ежепедетьных
физических упражнений и
умственных тренировок, показали
корреляцию между успешностью регуляции
альфа/тета-активности и
улучшением музыкального исполнения.
Во втором эксперименте Egner и
Gruzelier (2003) сообщают о группе
испытуемых, получивших 10 сеансов
обучения по 15 минут, нацеленных
только на усиление тета-активности
относительно альфа в отведении Pz.
Проверка после тренировки
исполнения музыки участниками
исследований показала существенные
усовершенствования общего качества,
музыкального понимания,
стилистической точности и
интерпретирующего воображения. Это позволило
авторам заключить, что медленно-
волновое НБОС обучение может
принести пользу музыкальному
исполнению у здоровых лиц.
Однако при анализе этил: данных
возникает ряд критических
замечаний. В первом эксперименте было
неясно, влияет ли успех в обучении
на изменение уровня альфа- и аста-
ЭЭГ активности. Все участники с
НБОС обучением первоначально про
вели 10 сеансов тренировки СМР, за
которым следовали обучение бета
активности, а затем 10 сеансов ооу
ченпя изменению соотношений а \ь
фа/тста-активности. Таким образом,
способность участников изменять их
уровни альфа/тета-активносл и может
быть ничем иным, как результатом
этих дополнительных НБОС сеансов
обучения. Остается гакже неясным,
были ли изменения в коэффициентах
альфа тета активности ре^'лътатом
уменьшения альфа-активности, >ве
личення тета активности и m komuu
нацией этих дв>х эффектов. Кроме

4 0 Теория Н практика использования БОС в медицине и психофизиологии
того, корреляцию между
изменениями в альфа тета-актпвности п упуч*
шеннем музыкального исполнения
■^путает* включение тех испытуемых,
которые также получили физические
упражнения и умственный тренинг»
Кажется, что в лучшем случае любое
улучшение музыкального исполнения
является результатом комбинации
обучения альфа/тета-активности,
физического упражнения и умственной
тренировки* Наконец, во втором
эксперименте изменение музыкального
исполнения было снова
зарегистрировано для тех же периодов
завершения альфа/тета НБОС обучения.
Однако никаких изменений в
активности тета, альфа или коэффициенте
тета-альфа-активности не
сообщается. Поэтому трудно предположить,
что только НБОС обучение может
положительно влиять на исполнение
музыки*
В попытке понять пользу
потенциального использования НБОС
улучшения артистического исполнения
исследователи сравнили НБОС
обучение по альфа/тета соотношению с
традиционным БОС обучением на
выполнение танца (Raymond et al.,
2005)* Они распределили участников
на три группы* Группа 1 получила 10
сеансов НБОС обучения, нацеленного
на усиление тета-ритма (4,5-7*7 Гц)
относительно альфа (8,5-11.5 Гц) в
отведении Pz«. Группа 2 получила 10
сеансов БОС обучения, нацеленного
вса управление изменчивостью
сердечного ритма, третья группа
служила контролем, До и после БОС
тренировки исполнение танца участниками
всех трех групп оценивалось двумя
квалифицированными судьями. Эти
оценки показали улучшение
выполнения танца для всех групп. Однако,
когда различия в исполнении танца
были разделены по количеству сеан-
сов практики, оказалось, что
только те участники, которые получили
обучение по обратной связи (то есть,
НБОС или БОС), показали
улучшение в исполнении танца. Авторы
заключили, что и обучение по альфа/
тета-активности, и БОС обучение по
сердечному ритму может улучшить
исполнение танца.
Представляя новую возможность
улучшать процесс обучения и
выполнения ранее усвоенных навыков
с помощью технологии адаптивного
биоуправления, это исследование,
однако, не дает ответа на вопрос,
почему при завершении обучения не было
обнаружено значимых изменений в
ЭЭГ и ЧСС для тех, кто прошел НБОС
обучение. Кроме того, улучшенное
исполнение танца, которое показали
обе группы, получавшие БОС
обучение, может быть ни чем иным, как
результатом взаимодействия
участника и экспериментатора и высоким
уровня мотивации исполнителей.
Профессионально значимое
повышение качества исполнения и
эмоционального настроя в музыке и танце
произошло после тренировок с ЭЭГ
НБОС с использованием слуховой
(звуковой) обратной связи и при
закрытых глазах, повысивших
соотношение тета- и альфа-волн. Если
первоначально процедура была рассчитана
на то, чтобы вызвать гипнотическое
состояние (hypnogogia), исторически
ассоциированное с творческим
озарением, итогом ее проведения стала
психологическая интеграция, а
последующие стадии процедуры,
направленные на увеличение
соотношения альфа- и тета-волн, снижали
депрессию и беспокойство.

Влияние исходного профиля личности и функционального состояния на сффегггивяс/тъ ЛБОС 4 71
Естественно, что исходное нерв-
нопсихическое состояние человека,
уровень его установок и мотивации,
личностные характеристики во
многом определяют не только его
профессиональные качества, но и влияют на
способность к произвольной
регуляции физиологических параметров в
эксперименте с БОС.
Так, при изучении оптимальной
исполнительской деятельности
удалось подтвердить влияние
креативности на музыкальное исполнение,
но эффект также распространялся
на технику и общение
(коммуникацию). Полученный эффект БОС
был расширен на исполнение танца
и регуляцию социальной
тревожности. Многообразие полученных
результатов представлено в
большом количестве взаимосвязей
между тета-активностью и поведением,
в когнитивной и эмоциональной
(аффективных) деятельности: у
животных - в сенсомоторной
деятельности, усилиях, памяти, научении,
хранении информации и БДГ-сне;
у человека - в сосредоточении при
медитации, снижении беспокойства
и симпатической нервной активации,
в выполнении заданий при виртуа *ib-
ной ориентировке в пространстве,
в концентрации и удержании
внимания, рабочей и «узнающей* памяти,
в наличии синаптическои
пластичности и долговременной потенциацим.
Нейроанатомические сети,
участвующие в организации эмоциональных
и мотивационных функций,
включают в себя восходящую мезенцефало-
кортикальную систему активации
и лимбические системы. Рабочая
(оперативная) память и состоярше
глубокой медитации,
представляющие когнитивный и эмоциональный
аспекты, основаны на работе
лобных и теменных (или затылочных?)
отделов коры, иллюстрируют роль
тета и альфа-волн во взаимодействии
между неболышши и
разветвленными соединениями. Установлено, что
это взаимоотношение частично
подкрепляется интеграционными
атрибутами альфа/тета-тренировок при
оптимальной производительности и
психотерапии, творческих
ассоциациях в гипнозе и усиление
технического, коммуникационного и
творческого аспектов исполнения в искусстве
(Gruzelier, 2009).

ВЛИЯНИЕ ИСХОДНОГО ПРОФИЛЯ личности
И ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ НБОС
^ЕГУЛЯЦПИ У ЧЕЛОВЕКА ПРИ АДАПТАЦИИ В ГОРАХ*
Многочисленные работы, как по
^висцеральному» так и по НБОС
обучению показали» что индивидуально-
типологические особенности
личности и исходное функциональное
состояние испытуемых заметным
образом сказывается на результатах
произвольной регуляции параметров
физиологических систем» Это и
неудивительно, поскольку произвольная
регуляция как висцеральных, так и
нервных функций осуществляется
через центральные механизмы
регуляции* В то же время, если основные
алгоритмы (типы) центральных
механизмов регуляции человека являются
генетически детерминированными и
относятся к основным свойствам
центральной нервной системы (Сороко,
1984; Сороко и соавт*, 1990), то
психофизиологическое состояние
является динамическим процессом и
постоянно меняется в зависимости от
условий окружающей среды
(природной и социальной), в которой в
данный момент находится человек*
Ранее нам было показано, что
личностные характеристики
человека имеют тесную связь с основным
типом механизмов саморегуляции
мозга, пластичностью и
устойчивостью нейродинамических процессов.
Стратегия физиологической и
психологической адаптации,
межличностные отношения в коллективе
(особенно при нахождении в замкнутых
малочисленных группах на полярных
станциях, в геологических партиях,
на подводных лодках и т.д.) во
многом определяются именно этими
свойствами центральной нервной системы
(Сороко и соавт, 1990; Алдашева,
1984)» Поэтому изучение взаимосвязи
между успешностью произвольного
управления своими функциями при
НБОС и психологическими
характеристиками личности имеет не только
теоретический, но и практический
интерес» Не менее важным является
анализ изменений психического
статуса индивидов под влиянием НБОС,
поскольку поиск стратегии
управления собственными ритмами мозга
неизбежно затрагивает как
анализаторные, так и основные
регулирующие системы мозг, при этом могут
меняться и гормональные контуры
регуляции.
Многочисленными
исследованиями показано, что адаптация
человека к новым условиям внешней
среды неизбежно сопровождается
перестройками основных функций
организма, позволяющих ему
успешно приспособиться и осуществлять
свою деятельность в изменившейся
среде* Адаптационные перестройки
в первую очередь затрагивают
центральную нервную систему,
поскольку первый период адаптации
обеспечивается в основном за счет нервных
рефлекторных механизмов и только
при длительном воздействии
факторов среды возникают биохимические
* Раздел яалнсая совместно с Т. Ж* Мусуралиевым и А. А. Алдашевой.

Влияние исходного профиля лтгтаосгя и фуотсщгоналъиого состояния на зффокпвввоеп» ЯССС 473
и гормональные сдвиги, которые и
поддерживают гомеостаз организма в
новых условиях его взаимодействия
с окружающей средой. Высокогорная
или гипоксическая гипоксия
оказывает выраженное влияние на
центральную нервную систему.
Показано, что в самом процессе
адаптации к условиям высокогорья
имеется несколько стадий
перестроек ЦНС: а) стадия первичной
активации, б) поиска оптимальных режимов
функционирования, в) формирования
нового динамического стереотипа» На
каждой из этих стадий меняется
характер межцентральных
взаимоотношений, что находит свое отражение в
изменении амплитудно-частотных
параметров ЭЭГ, устойчивости
механизмов регуляции (Сороко, 1981; Сороко,
1984; Тыналиева, 1990; Сороко и со-
авт., 1993).
Естественно, что формирование
необходимых сдвигов в ЦНС происходит
у всех лиц неодинаково, в ряде случаев
через дизадаптационные нарушения. В
связи с этим, изучение возможностей
направленных сдвигов
функционального состояния мозга с помощью
адаптивного биоуправления на различных
стадиях адаптации в горах,
разработка на их основе методов коррекции
возникающих нервно-психических
дезадаптационных расстройств имеет
не только теоретическое, но и важное
практическое значение.
В связи с этим, одной из задач
нашей работы, выполненной совместно
с аспирантом Т. Ж. Мусуралиевым
и старшим научным сотрудником
А. А. Алдашевой, являлось изучение
особенностей произвольной
регуляции параметров ЭЭГ у лиц, впервые
попавших в условия высокогорья из
равнинной местности. Исследования
выполнены во время экспедиции на
Тянь-Шань на высокогорпой научно-
экспериментальной базе Туя-Ашуу
(высота 3200 м над уровнем моря) на
27 испытуемых-добровольцах, возраст
которых составлял от 19 до 30 лет.
В задачу данного раздела работы
входило изучение возможностей
направленной регуляции параметров
ЭЭГ с одновременным анализом
психического статуса до и после сеансов
НБОС регуляции с 1 по 10 день
адаптации в горах.
Исследования выполнены с
помощью разработанного нами ранее
совместно с Центральным
конструкторским бюро с опытным заводом АМН
СССР (Москва) специального
микропроцессорного прибора « Сигнал-Э >,
позволяющего отводить один канал
ЭЭГ, вводить его в систему обратной
связи и предъявлять параметры ЭЭГ
в виде световых (цветных) сигналов
на специальное устройство
(браслет). Световое табло имело 4 окна с
отражением частотной полосы ЭЭГ
в диапазонах: дельта сшшй цвет,
тета - красный, альфа зеленый и
бета ~ оранжевый цвет. Прибор
одновременно выдавал на табло
результаты анализа периодов ЭЭГ (частотный
анализ), по которым затем строились
графики изменения параметров.
Два электрода накладывались на
лобно-затылочные отделы головы и
один индифферентный ушной
электрод. Весь сеанс исследования
состоял из следующих процедур: фоновая
регистрация ЭЭГ при открытых и
закрытых глазах (по 2 мин) и И БОС
регуляция - уменьшение бета-ритма (2
мин), увеличение альфа-рптма (2 мин),
уменьшение тега ритма (2 мин).
Методика БОС выполнялась раздел!
но по обоим полушариям молга.

<4
Теория"Н иракашка использования БОС в медицине и психофизиология
1з Данных литературы и
результатов собственных исследований
произвольной регуляции висцеральных
фуйкций IX ЭЭГ, приведенных в
предыдущих ^главах, видно, что
способность к обучению БОС регуляции во
мвогоч определяется личностными
характеристиками испытуемых и их
психофизиологическим состоянием в
Момент исследования»
В связи с этим, в данном разделе
работы мы уделили особое внимание
оценке психического статуса и
личностного профиля участников
исследований*
Для оценки влияния личностных
характеристик на успешность
выполнения БОС сотрудником нашей
лаборатории кандидатом
психологических наук А.А.Алдашевой были
проведены психологические
исследования испытуемых в начале фоновых
исследований и в конце 6 сеансов
НБОС регуляции*
» Для описания личностного
профиля использовался 16-ти
факторный личностный опросник Кеттела
(форма «С»)* Оценка межличностного
стиля поведения проводилась
методом интерперсональной
диагностики Т. Ьеагу (цит. по; Собчик, 1990),
Поскольку личность проявляется в
стиле межличностного поведения,
реализуя потребность в общении,
постольку человек сообразует свое
поведение в соответствии с
социальными требованиями коллектива или
группы на уровне осознанного
самоконтроля* Применение метода диа-
кглостики межличностных отношений
(ДМО) позволяет раскрывать меха-
дазмъг межличностного поведения,
что очень важно при изучении
влияния; методов коррекции на
функциональное состояние человека и его
социальную адаптацию* Результаты
ДМО представлены восемью
октантами, которые отражают тот или иной
вариант межличностного отношения.
Методика позволяет оценивать
следующие варианты социального
поведения: I — властный-лидирующий;
II - независимо-доминирующий;
III •— прямолинейный-агрессивный;
IV - недоверчивый-скептический;
V - покорно-застенчивый; VI -
зависимый-послушный; VII - сотруд-
ничающий-конвенциальный; VIII -
ответственно-великодушный.
Шкала невротизации методики
УНП характеризует проявления
таких невротических состояний, как
быстрая утомляемость, нарушения
сна, ипохондрическая фиксация на
неприятных соматических
ощущениях, снижении настроения,
повышенная раздражительность,
возбудимость, наличие страхов, тревога,
неуверенность в себе. Данная шкала
определяет состояние человека, его
самочувствие, основной фон его
переживаний. Данный показатель
рассматривается как вариативное
личностное свойство. Шкала психопатизации
методики УПН охватывает лишь
некоторые черты
психопатологической личности: равнодушие к
принципам долга и морали, безразличие
к мнению окружающих,
самостоятельность, стремление выделиться,
лицемерие, вспыльчивость,
подозрительность, повышенное самолюбие и
пр* Данные характеристики
преимущественно определяют влияние
личности на стиль интерперсонального
взаимодействия и участие в его
формировании. Следовательно, шкалу
психопатизации можно
рассматривать как относительно устойчивое
личностное свойство.

Влияние исходного профиля личности и функпионального состояния на гффзкткниостъ ИБСС 475
Динамику психофизиологической
саморегуляции после воздействия
БОС оценивали по следующим
методикам: 8-ми цветовому тесту Люшера
и тесту влечения Сонди. Эти тесты
достаточно широко используются в
различных областях
психологических исследований (Марищук и со-
авт., 1984; Шипош, 1980; Юрьев,
1984 (цит. По Собчик, 1990)).
Руководство, разработанное Люше-
ром, является достаточно полным для
интерпретации полученных
результатов (Мовсисянц, Кайданова, 1980).
Нами были использованы
коэффициенты, т.е. числовые показатели как
ВК, который характеризуют
вегетативный тонус по К. Шипошу (1980)
и СО, который определяет суммарное
отклонение от аутогенной нормы по
А.А. Юрьеву (1984, цит. по: Собчик,
1990). Коэффициент вегетативного
тонуса ВК использован автором для
определения психофизиологического
состояния в процессе применения
метода БОС и аутогенной тренировки.
Значение, превышающие единицу
интерпретируются как преобладание
эрготропного тонуса, меньше
единицы - трофотропного. Было
установлено, что лица первой группы,
у которых индивидуальные значения
ВК находятся в диапазоне ВКср.=1.2
способны к произвольной
саморегуляции, другую группу с ВКср. > 1.8
составили лица эмоционально-волевого
типа, с преобладанием волевой
регуляции; третью группу, для которых
ВКср. < 1, составили лица с
преимущественным эмоциональным типом
саморегуляции (Шипош, 1980).
По мнению Люшера, аутогенная
норма является мерой
гармоничности нервно-психического состояния
человека. Поэтому минимальное
суммарное отклонение приравнено к
аутогенной норме и имеет числовое
выражение равное 0, максимальное
значение соответствует
патологическому состоянию и равно 32 (Юрьев,
1984).
Для лучшего восприятия
читателями динамики показателей Люшера
до и после сеансов БОС в таблицах
представлены численные значения
коэффициентов ВК и СО, а в тексте
интерпретируется последовательность
предпочтений цветов.
Методика Сонди состоит из 48
портретов людей с ярко выраженной
психопатологией (6 серий из 8
фотографий в каждой). Согласно инструкции
испытуемый выбирает по 2
симпатичных ему и 2 отвергаемых портрета в
каждой из представленной серии.
Первый выбор рассматривается как
сознательный уровень потребностей:
и влечений человека и в нем
испытуемый отбирает по 4 фотографии в
6-ти сериях. Оставшиеся 4
фотографии в каждой серии классифицирует
на 2 более и 2 менее предпочитаемые.
Второй выбор интерпретируется как
неосознанный вектор потребностей
или влечений. В результате мы
получаем восемь векторов: S иеконфорт-
ность или агрессивность; h
конформность; е - педантичность, тревожная
зависимость; hy демонстративность;
к — замкнутость, эмоциональная
холодность; р - стеиичиость, властность
(эгоцентричность); d -
пессимистичность, медлительность; m мобиль
ность, оптимизм.
В работе представлено
качественное описание полученных
результатов 9-тп испытуемых в точении G-тп
сеансов БОС.
У испытуемого С аа в начале сеанса
в левом полушарии мозга доминировал

^ 6 Д^орцд и Ьракпска псдользования БОС в медицине и психофизиология
^^а*Р&тах* Регуляция бета-ритма на
ег^юшЬкенне, наоборот» привела к
некоторому увеличению его выражен-
жости с одновременным повышением
tera^ & дельта-активности и некото-
Лрьп^ снижением выраженности альфа-
р гоха (рис* 162> I, А)* Регуляция по
^правому лобно-затылочному
отведению практически удалась во всех
пробах (рнсД58,1> Б)* Во 2-ом сеансе при
регуляции бета-* альфа-ритмов
отмечалось резкое уменьшение тета-> дельта,
ритмов* В 3-ем сеансе произошло су,
женпе и синхронизация всех ритмов
с доминированием тета-ритма. В 4-ом
сеансе увеличился бета-ритм, парал,
лельно уменьшились тета-, дельта-
ритмы* В пятом сеансе испытуемый
показал успешную регуляцию бета-,
альфа и тета-ритмов, при этом в
конце сеанса наблюдалось выравнивание
выраженности всех ритмов по левому
А
Рис. 162* Перестройка выраженности ритмов ЭЭГ
испытуемого С-ова тгрк направленной регуляции отдельных
ритмов*
I—*первый сеанс НБОС регуляции, II — 3-й сеанс» Ш — 6-й
сеанс*
По оси ординат относительная шкала изменения
выраженности ритмов, яо оси абсцисс: 1 — регуляция бета-
активности на снижение, 2 — регуляция на повышение
выраженности бета-ритма, 3 — регуляция тета-ритма на
снижение*

Влияние исходного профиля личности и функционального состояния на гффгкгявнссть ЯБСС 477
полушарию (рис. 158, II,А, II, Б), В
6-ом сеансе произвольная регуляция
ритмов была неустойчивой, вместо
снижения произошло резкое
увеличение бета-ритма с одновременным
уменьшением тета- и дельта-ритмов
(рис. 158, III, А, Б).
В правом полушарии в структуре
паттернов ЭЭГ в 1-ом сеансе
наблюдалось выравнивание выраженности
всех ритмов. Во втором сеансе
испытуемый не смог осуществлять НБОС
регуляцию, отмечалось резкое
снижение тета-, дельта-ритмов. В
начале 3-го сеанса С-ов справился с
регуляцией бета-, альфа-, тета-ритмов в
правом полушарии, а к концу
произошла стабилизация частоты всех
ритмов. В 4-ом сеансе, в котором была
дана установка на уменьшение бета-
ритма, напротив, в ЭЭГ наблюдалось
выраженное увеличение бета-ритма и
снижение тета-, дельта-активности.
Последующие сеансы значительных
результатов не дали.
Психологические исследования
показали рост коэффициента СО во
время 2-го и 3-го сеансов БОС при
направленной регуляции альфа-, бета-,
тета-ритмов (табл. 16).
Анализ результатов по методике
Сонди показал постоянное
повышение векторов h+, h- до сеанса и
сохранение этих векторов после сеанса БОС
регуляции. Сочетание этих влечений
свидетельствует о поведенческой
маскировке желания быть понятым
окружающей социальной средой.
В 3-ем сеансе БОС происходит
уменьшение диапазона регуляции
ЭЭГ, что отражается на перестройке
векторов потребностей и на
результатах методики Люшера. Так, после
3-го сеанса наблюдается перестройка
в предпочтениях выборов цветов. На
первую позицию переместился
фиолетовый цвет, который
характеризует рост эмоционального напряжения.
Результаты методики Сонди перед
3-им сеансом НБОС свидетельствует
о повышении векторов h-f и h-,
после сеанса эти влечения усиливаются
появлением вектора s+, который
отражает активизацию имеющиеся
потребностей. В бессознательном выборе
формируются потребности в
отчуждении и идеализации собственного «Я>
(векторы р+ и d-), а после БОС
отмечается подавление всех потребностей
(вектор т-), это свидетельствует о
наступлении расслабления, вплоть до
невозможности сконцентрироваться.
Сравнение личностного профиля по
методике Кеттела и шкалам УПН до и
после БОС показывает изменения по
фактору эмоциональной
устойчивости (табл. 17). Упорядочение в
эмоциональной сфере сказывается на
личностных характеристиках. С-ов стол
более общительным и направленным
к групповому взаимодействию. По
показателям методики УПН произошло
снижение шкалы психопатизация,
относительно фоновых исследований,
что свидетельствует о нормализации
интерперсонального взаимодействия
и оптимизации межличностных
отношении (табл. 17).
По результатам методики Лир и
(табл. 18) наблюдается снижение VII-
го октанта, который характеризует
перенос испытуемым собственных
потребностей в общении в
референтную группу. Внешнее сознательное
поведение С-ва определено
программой совместно с групп ой. До начала
сеансов, в фоновых исследованиях
С-ков характеризовался но тонопо
niTi Леонгарда как акцентуированная
личность, с элементами до монстра

^еорчся ц практика псцолъзовахгая БОС в медицин» к исюсофкзиологад
О
о
е*
а>
А
§
О
ч
a
о
ft
о
а>
О
О
ft
о
8
О
Is
eg
в я
й ft
о
й
0$
3
1
о
о
8
ё
%
I
S
О
I
о
W
о
3
о
о
со
о
№
9
а)
а
ю
W
а)
о
о
О
СО
о
W
*>
3
о
см
о
°
д
а
ш
о
-»4
'
5
О
о
fee
а>
5
О
я
о
о
СО
5
О
о
<1)
S
о
о
со
5
О
Я
о
♦
Й
о
♦г1
г*
О
О
О
О
о
о
PQ
О
О
О
о
К
РЧ
о
о
К
о
о
«
О
О
К
РЗ
О
о
РР
о
о
О
о
К
PQ
О
О
К
Р5
СЧ
♦
ь-
со
*-
i4
00
со
14
со
со
ТЧ
о
т4
■•
гЧ
со
т4
СЧ
7-1
тЧ
СЧ
i4
гЧ
т-4
СО
т-Ч
СЧ
тЧ
СО
i4
тЧ
*
тЧ
^*
тЧ
ь-
i4
t-t
о
6
со
со
тЧ
00
со
тЧ
со
i4
со
♦
о
ТН
СЧ
тЧ
хн
>ч
со
гЧ
о
t4
со
тЧ
О0
тЧ
r-t
♦
тЧ
со
тЧ
тЧ
тЧ
14
00
о
со
тЧ
тЧ
со
тЧ
14
СЧ
тЧ
14
тЧ
т
со
со
14
ю
тЧ
со
тЧ
СЧ
♦
тЧ
со
t4
СЧ
г-4
со
тЧ
1>-
тЧ
со
СЧ
со
о
см
тЧ
со
гЧ
t4
тЧ
СЧ
00
тЧ
со
тЧ
СЧ1
*
i4
со
тЧ
СЧ
т4
т4
сч
csj
ч4
тЧ
о
*
о
I о
о
сч
тЧ
♦
о
см
i4
с-
*•
о
^н
i4
°1
о
СЧ
•
о
CNJ
i4
*
о
СЧ
i4
о
со
♦
о
со
тЧ
♦
о
со
тЧ
тЧ
со
тЧ
i4
сч
i4
со
с5
W
со
тЧ
СЧ]
со
СО
*
14
со
00
*
т4
СО
со
i4
00
00
*
14
СО
СО
т4
О
т4
*
СЧ
о
14
^
со
14
со
т4
| СЧ
1 ю
т4
СЧ
со
°2
14
1 и
СЧ
СО
со
о
со
сч
СЧ
о
со
СЧ
*
о
о
со
со
о
со
СЧ
о
со
СЧ
со
о
СО
СЧ
СЧ
о
о
со
со
о
СЧ
со
ю
о
о
со
со
о
со
1 сч
о
о
СЧ
ко
1 о
т
о
о
о
со
со
со
о
со
i4
со
о
со
14
00
о
о
СЧ
со
о
о
СЧ
со
о
СЧ
14
о
о
СЧ
со
1 ^
СЧ
СЧ
хН
о
СО
т4
со
о
о
о
сч
со
14
со
о
^н
14
со
*
о
сч
14
т4
сч
т4
со
CD
СО
14
о
со
СЧ
14
со
т4
о
со
lO
т4
со
14
со
со
тЧ
а
9
со
о
о
14
со
о
ел
т4
14
со
•
о
^ 1
со
о
14
со
с5
сч
т4
т4
• сч
сч
^н
с? J
4<
сч
о
d
ft

$0
Теория н \\раютска использования БОС в медицине к психофизиологии
тшшоет ^ В результате у
испытуемого после сеансов БОС уменьшилась
акцентуация психопатических черт
Зшчностаг, что способствует
улучшен но межличностного
взаимодействия* направленного на социальную
адаптацию к группе.
испытуемый Н-цев* В исходной
ЗЭ£ преобладал бета и альфа-ритм.
Начиная с 3-го сеанса, освоил
регуляцию бета, альфа и тета ритмов как по
левому, так и по правому полушарию
(рис* 163, II, А, Б). На 5-ом сеансе во
время регуляции произошло
выравнивание выраженности частот ЭЭГ и
сужение диапазона регуляций всех
ритмов»
На ЭЭГ правого полушария
хорошо прослеживалась
произвольная регуляция бета- и тета-ритмов
(рис. 163, Б). Однако, начиная с
пятого сеанса начинаются «сбои» в
НБОС регуляции всех ритмов по обо*
им полушариям (рис. 163, III, А, Б)
с значительным ростом
выраженности тета-ритма. Следует отметить,
что именно в этот день
испытуемый испытывал некоторые симпто-
Таблтща 18* Показателя методики Лири до и после БОС (римскими цифрами обозначены
октанты)
Исп.
С-ков
1 Н-дев |
| С-лов
I М-кин
] Б-гин
|
1 Г-ко
J Ф-тов
I
| Ф-йа.
■j
\ Л-на
1
2
1
2
1 !
2
1
2
1
2
1 1
2
1
2
1
2
1 1
Т
4
7
1
1!
5
3
3
4
10
i ю
9
12
8
7
5
5
| 7
П
3
6
5
5 !
8
3
8
10
7
7
9
9
4
3
5
5

Lira
5
7
3
з
8
5
9
4
Ю
10
4
S
4
3
4
3
1 7
rv
3
4
5
5
8
7
6
8
7
7
4
5
1
2
6
6
| 3
V
3
4
2
3
2
3
7
5
7
8
1
1
3
4
4
4
| S
VI
3
4
1
1 1
6
4
5
2
9
9
2
3
6
4
5
5
| 4
VII
7
7
4
5
1
2
7
7
9
9
1
! з
10
6
6
7
| 12
vm
з !
6
5
5
3
2
3
1
3
3
1
i 1
5
6
5
6 '
| 14
I
8
7
3
3
5
3
7
10
10
10
7
7
10
8
7
7
8
П
5
6
5
5
6
3
6
5
7
7
4
5
7
! 6
! S
5

Lira
6
4
2
2
6
4
5
7
5
5
4
6
9
4
2
3
6
IV
1
2
1
1
3
1
1
1
2
2
1
2
4
1
1
1
3
V
3
4
2
2
5
3
3
4
2
2
3
6
4
4
4
2
5
VI
3
6
3
3
2
2
1
3
3
3
2
4
4
2
2
4
4
VII
8
8
9
12
7
6
7
11
8
8
9
9
6
4
5
7
12
vm
6
2
13
Г14
1 4
6'!
7
И
7 i
7
i'8
9
8
f в j
8
10
14 1
6 6 5
5 12 10 7
3 5 12 10
Примечание; 1 — результаты до сеанса БОС; 2 - результаты после БОС.

Влияние исходного профиля личности и функционального состоянгш на сффекттгапость ЛЕСС 431
мы горной болезни (головные боли,
одышку), которых до этого дня не
проявлялись. Очевидно, что это
состояние сказалось и на результатах 6
сеанса. Наличие в ЭЭГ выраженного
тета и увеличение дельта-активности
с одновременном снижением бета-
активности свидетельствует о
возникновении гипоксии мозга. В этом
состоянии Н-цов не смог осуществлять
произвольную регуляцию ритмов ЭЭГ
(рис. 163, IV, А, Б). К 6-му сеансу
уменьшились индексы (количество
волн данного диапазона в 2-х
минутном отрезке ЭЭГ) бета-, альфа-ритмов
и увеличились индексы тета-, дельта-
ритмов, в конце БОС - произошло
сужение диапазона регуляции ритмов.
Результаты психодиагностических
тестов свидетельствуют об изменении
психического состояния Н-цева в
сторону вегето-эмоционального
напряжения преимущественно во 2-ом и
5-ом сеансах (табл. 16). Исследования
\
/
4-5
Рис. 163. Результаты регуляции ритмов ЭЭГ
испытуемого Н-ва.
I - 1-й день, II - 3-й день, III - 5-п день, IV 6 и
день НБОС обучения.
Остальные обозначения те же, что н на рпс. 13S.

S2 tfeopiu* Л1 практика нсхсодъзовазшя БОС в медицине и дсихофизиолопш
до *>я:о сеанса по методике Люшера
свл детельствуют о высокой активно-
<гсд ml самостоятельности в достиже-
п 1 цели» после БОС наблюдается
пассивно-оборонительная реакция,
эмоциональная чувствительность к
внешне**}* воздействию,
В исследованиях до начала
пятого сеанса прослеживалась вегето-
эмоциональная неустойчивость,
которая компенсировалась стремлением
к эмоциональному комфорту, после
регуляции БОС произошла замена в
предпочтении цветов* Полученное
сочетание характеризовалось
стремлением к комфорту, затрудненностью в
социальной пассивно-оборонительной
реакции адаптации и формированием
(табл* 16).
По показателям методики Сонди
во 2-ом сеансе мы видим
эгоцентрическую экспансию «Я» вектора р+ до
сеанса, а после БОС — потребность в
пассивно-оборонительном поведении
по отношению к социальному
взаимодействию, которое компенсировалось
на поведенческом уровне социально-
одобряемым поведением* До начала
регуля1щи в пятом сеансе Н-ев
характеризовался потребностью в
стабильности к сохранении выработанных
стереотипов* после — значимых
потребностей не обнаружено*
Сравнение личностных профилей
по методике Кеттела показывает, что
после сеансов БОС происходит
относительный рост общительности,
на фоне высокой эмоциональной
чувствительности и радикализма*
Испытуемый с выраженными
интеллектуальным потенциалом личности
(дебя* 17)* Под воздействием сеансов
БОС ве менялись высокие оценки по
хспсале иевротизации теста "УПН, по
цвжяон шкале, согласно
методическим рекомендациям, выпущенным
А* Е. Личко (1983), испытуемый
может быть отнесен в группу больных
неврозом (табл, 17).
По методике Лири
относительное повышение П-го, IV-ro, VI-го и
VII-го октантов свидетельствует об
уверенности Н-ва в своих
интеллектуальных возможностях, в умении
устанавливать межличностные
отношения, потребности в понимании со
стороны окружающих и в признании
собственных способностей. Появление
VHI-ro октанта после окончания
сеансов БОС говорит о формировании
демонстративного поведения,
характерного для эмоционально-лабильной
личности (табл, 18).
Испытуемый С-лов. Исходная ЭЭГ
характеризовалась низкой
амплитудой и выраженным бета-ритмом.
С-лов не смог освоить произвольную
регуляцию параметров ЭЭГ как по
левому, так и по правому полушарию
(рис* 164, А. Б), Попытки регуляции
сопровождались
разнонаправленными изменениями основных ритмов
ЭЭГ с преимущественным
увеличением бета и тета-активности.
На основании тестов на
пластичность нейродинамических процессов
испытуемого С-ва можно отнести к
лицам с низким уровнем пластичности.
У испытуемого С-лова
психодиагностические тесты показали значимое
снижение коэффициента ВК по
методике Люшера после 4-го сеанса, что
видетельствует об изменении
функционального состояния от стремления
испытуемого к эмоциональному
комфорту до сеанса, к развитию вегето-
эмоциональной неустойчивости и
появлению чувства противостояния к
окружающей среде после сеанса (табл.
16)* Также, после сеанса БОС установ-

Влияние исходного профиля личности и функцггоиального состояния на гффекткввость ЯЕСС 483
лено по результатам методики Сонди
увеличение вектора s-f, h-f. Подобное
сочетание потребностей
свидетельствует о вытеснении потребностей в сфере
расширения эгоцентрических
тенденций «Я». Данное сочетание вектора
сохраняется и на пятом сеансе.
После сеансов БОС по показателям
методики Кеттела происходит
снижение фактора тревожность «О»,
который указывает на рост эмоциональной
устойчивости. С-лов
характеризуется как интровертируемая и
неконформная личность с низкой волевой
регуляцией (табл. 17). Параллельно
отмечается относительное снижение
шкалы «невротизация* по
показателям методики УПК.
Результаты методики Лири
показывают сохранение пика в JV-to:i
октанте после сеансов, который
определяет «недоверчиво-скептический^
тип межличностных отношений и
коррелирует с субъективизмом в
оценке окружающих.
Таким образом, плохая произвольная
регуляция может быть связана не
только с низкими волевыми качествами, но
и с низкой организованностью (низкие
показатели факторов <<G» по Кеттелу).
Испытуемый М-ин с поставленной
задачей произвольной регуляции ООГ
1.0i
1.01
-/о<
1 2 3
tJO-i
IV
кч.
к^
1 2
—а
^5
3 '
\ч— *--.*. ft
1 2
1 2 3
У
--Р
1 2 3
ь--/
1 2 3
Рис. 16Л. Результаты произвольной регуляции
параметров ЭЭГ испытуемого С-овл.

$~ Теория u цракпска использования
с рав Шея плохо*. В первьхе сеансы в
певом пол\ шарнн доминировали
альфа- и бета-ритмы, которые не подда-
вались регуЛящш* Однако, картина
ЭЭГ к 3-му сеансу изменилась за счет
незначительного уменьшения бета-
рнта£а и повышения тета- и дельта-
р годов* Напротив, в 5-ом сеансе
бета-ритм резко увеличился за счет
уменьшения тета-, дельта-ритмов* К
6-му сеансу произошло некоторое
выравнивание индексов всех ритмов с
доминированием дельта-ритма.
Правое полушарие
характеризовалось доминированием бета-ритма и
низкими тета- и дельта-ритмами. В
3-ем сеансе произошло выравнивание
бета-, альфа-, тета-ритмов. В 4-ом
сеансе бета-, альфа-ритмы резко
уменьшились за счет увеличения дельта- и
тета-ритмов* В 5-ом сеансе бета- и
альфа-ритмы резко увеличились на
фоне снижения тета-, дельта-ритмов,
К концу 6-го сеанса происходит
выравнивание индексов всех ритмов*
Таким образом, М-ин осуществлял
» НБОС регуляцию с доминированием
в ЭЭГ бета-ритма* В соответствии с
тестами на пластичность нейродина-
мических процессов (Сороко, 1984),
испытуемый относится к лицам с
низкой пластичностью центральных
механизмов регуляции*
Так, после 3-го, 4-го, 5-го и 6-го
сеансов у испытуемого М-на
наблюдается четкое снижение
функционального состояния* Постоянный выбор
на первых позициях, до и после
сеанса синего и фиолетового цветов по
методике Люшера свидетельствует о
трудности социальной адаптации,
независимой позиции в принятии
решения (тзбл* 16)*
В фоновых исследованиях по
методике Люххгера намечалось пассивно-
БОС в медицине и психофизиологии
созерцательное состояние с уходом в
себя, что свидетельствует об
отсутствии социальных механизмов
межличностного взаимодействия.
Результаты методики Сонди
показали, что более информативным
является 2-ой, «бессознательный»
выбор. Если во 2-ом сеансе в
сознательном выборе мы видели
агрессивную идеализацию «Я» с тенденцией к
субъективизму, которая в
«бессознательном» выборе компенсируется
социальной формой поведения, то
после 3-го сеанса БОС данное доведение
в «бессознательном» выборе не
контролируется социальными формами
поведения, В последних сеансах в
«бессознательном» выборе, после
регуляции БОС, наблюдается рост
тревоги и потребности
интерпретируются как невротическая симптоматика.
В сравнении профилей
методики Кеттела до и после сеансов БОС
четко просматривается интраверта-
рованность личности испытуемого.
Появление в профиле личности
факторов тревожность «О» и эмоциональная
чувствительность «I»
свидетельствуют об эмоциональной
напряженности* Таким образом, после сеансов
БОС у испытуемого формируется
эмоциональный дискомфорт,
который непосредственно сказывается на
снижении коммуникативных свойств
личности и приводит к ухудшению
социальной адаптации (табл. 17).
Показатели методики УПН
характеризуются выраженной динамикой
шкал психопатизации и невроти-
зации после сеансов БОС, что
говорит о формировании у испытуемого
невротической и психопатической
симптоматики и независимости. На
основании результатов
психологических методик, М-ин по классифика-

Влияние исходного профиля личности и функционального состояния на гф^ктивносгь JШОС 486
ции Леонгарда может быть отнесен к
классу экспансивных людей с
затрудненной социальной адаптацией.
Испытуемый Б-ин в первый день
освоил регуляцию бета и тета ритмов
по правому полушарию, регуляция
по левому полушарию не удавалась
(рис. 165,1, А, Б). На третий день все
тесты на регуляцию ритмов
выполнял успешно по ЭЭГ обоих
полушарий (рис. 165, II, А, Б). Однако при
регуляции бета, альфа и тета-ритмов
увеличивалась выраженность в ЭЭГ
дельта-ритма, что с одной стороны
может указывать на увеличение
эмоционального напряжения, с другой -
на увеличение гипоксии мозга на
фоне недостатка кислорода в
окружающей атмосфере в условиях гор, т.е.
дополнительное умственное
напряжение могло приводить к повышенно?лу
потреблению кислорода. На 5 сеансе
(8-й день пребывания в горах)
испытуемый успешно справлялся с
регуляцией бета, альфа и тета ритмов по
правому полушарию, однако дельта
1.0.
1 л У
У-.ь
1.0
1.01
1.0л
1.0-1
Рис. 165, Результаты произвольной
регуляции отдельных ритмов ОЭГ испытуемого
Б-на.
I - первый сеанс НБОС (2-й день ирсбыва
нпя в горах), II - третий сеанс, III - пятый
сеанс, IV шестой сеанс НБОС. Пояснения
в тексте.

4S6 Теория Ц практика использования
р ггм еще больше увеличился» По ЭЭГ
левого полушария успешной была
регуляция только бета ритма, при
отом возрастал тета и дельта ритмы
(рис* 165, Ш, А)* В 6-ом сеансе в
исходной ЭЭГ преобладали медленные
ритмы, несколько увеличилась доля
альфа-ритма, что по классификации
гипоксии мозга по В* В, Малкину
и Е, Б. Гиппенрейтеру (1977),
соответствовало П-Щ стадиям гипоксии»
Произвольная регуляция ритмов ЭЭГ
не удавалась в этот день как по
левому, так и по правому полушариям
(рис* 165, IV, А. Б). Попытки
регуляции приводили к росту бета и тета
ритмов. По тестам на пластичность
нейродинамических процессов Б-ин с
отнесен к лицам со средним уровнем
пластичности»
Испытуемый Б-ин в первые дни
экспедиции плохо переносил
высокогорную гипоксию, чувствовал вялость,
головные боли, одышку, которые
усиливались при физической нагрузке.
Оксиметрия показала значительное
понижение напряжения кислорода в
крови (82%). Естественно, что
состояние общей гипоксии не могло не
сказаться на НБОС регуляции и
результатах психологического тестирования.
С психологической точки зрения
Б-на можно охарактеризовать как
неустойчиво-импульсивную личность
с потребностью к свободе, не
воспринимающего какие-либо ограничения.
Анализируя непосредственно
динамику цветов в методике Люшера,
можно заключить, что до и после сеансов
БОС функциональное состояние ис-
хгытуемого находились в диапазоне
психостеняческой нормы (табл. 16).
Анализируя результаты
тестирования по методике Сонди,
отмечается фактическое отсутствие векторов
БОС в медицине н психофизиологии
потребностей в сознательном и бес-
сознательном выборе, что
свидетельствует о расслабленности либо
психологическом комфорте личности
(табл.16)* Единственно, в 6-ом сеансе
в «бессознательном» выборе
наблюдается рост потребности супер-ЭГО (р+)
и замена его после сеанса снижением
вектора (h-)> что может быть
объяснено как формирование негативного
отношения к сеансу БОС. Результаты
методики Кеттела характеризуют
испытуемого как эмоционально
неустойчивую, независимую, расслабленную
личность с низким уровнем
притязания. Социальная адаптация у него
проходит за счет развитости
коммуникативных компонентов личности,
таких как дипломатичность,
следование принятым нормам поведения
и организованность (факторы «N» и
«G») (табл. 17). Акцентуация в
шкалах психопатизация и невротизация
в процессе НБОС не меняется по
результатам методики УПН (табл. 17).
Повышение 1-го и Ш-го
октантов характеризуют испытуемого как
человека, у которого легко вызвать
чувство враждебности, угасающей в
ситуации комфорта. Поступки и
высказывания опережают их
продумывание (табл. 18).
Испытуемый Ф-ов во время
сеансов БОС плохо регулировал ЭЭГ от
левого полушария. На всех сеансах
доминировал бета-ритм. Попытка
снизить бета-ритм ему не удалась.
Испытуемый мог удерживать альфа-
ритм на определенном уровне. Вообще
не поддавались произвольной
регуляции тета- и дельта-ритмы, колебания
которых в течение всех сеансов БОС
были незначительными.
В течение первых четырех сеансов
у Ф-ва во время регуляции ЭЭГ от

Влияние исходного профиля личности и ф5'нкилоналъного состояния на офф* ктивисть РГОСС £37
правого полушарршм мозга картрша
изменений параметров ритмики ЭЭГ
свидетельствовала о некотором
выравнивании индексов ритмов на
определенном уровне. В 5-ом и 6-ом сеансах
произошло резкое увеличение бета-
ритма на фоне относительной
стабилизации альфа-ритма и сниженрги
выраженности тета- и дельта-ритмов.
Качественное описание
электроэнцефалограммы испытуемого Ф-ва
показало значительное увеличение
асимметрии с преобладанием
гиперсинхронизации в правом полушарии
мозга в первые 4 сеанса НБОС и
высокий разброс ритмов в обоих
полушариях в последних сеансах БОС.
Было установлено, что в течение
всех сеансов БОС коэффициенты СО
и ВК находились в диапазоне оценок,
свидетельствующих о высоком
напряжений эмоционального состояния
(табл.16). Ф-ов характеризируется
как интроверт тревожного ряда с
эмоциональной неустойчивостью, с пси-
хосоматизацией личности по вегето-
сосудистому типу.
По результатам методики Сонди
появление вектора (к-) в
«бессознательном» выборе, свидетельствует об
усугублении состояния появлении
невротических тенденций после первых
четырех сеансов БОС. В то время, как
при сознательном выборе отмечается
повышение векторов h+, у-, это
сочетание потребностей интерпретируется
как сенситивность и конформность.
Сохранение вектора h+, и появление
к- после БОС в пятом сеансе
показывает, что невротическая симптоматика
на неосознанной области
человеческого сознания переходит в осознанную
потребность, что приводит к
ухудшению самочувствия в целом. Однако,
во втором выборе замещение к на
вектор hy- свидетельствует о вытеснении
истерргческой манифестации в
подсознание, которое способно усугублять
эмоциональное напряжение.
Плохое самочувствие и
сенситивность эмоциональной сферы четко
прослежршается по результатам
методики Люшера (табл. 16). Начиная
от фонового обследования до х
после сеансов БОС, выбор последова-
тельности цветов свидетельствует
об эмоциональной неустойчивости,
обидчивости и постоянном подавле-
нир1 агрессирь Предпочтенрге в выборе
синего pi черного цветов
свидетельствует о столкновенрш
разнонаправленных мотивов, что приводит чаще
всего к формированию эмоционально
го напряжения, которое испытуемый
не способен разрешить на
поведенческом уровне. Постоянное отверженно
испытуемым желтого цвета
интерпретируется как неразвитость соцп
альных механизмов межличностного
взаимодействия и вытеснение
истинных причин конфликта.
Сравнение результатов по по-
тодике Кеттела до и после сеансов
БОС показало, что у Ф-ва наб
подается положительная динамика в
эмоционально-мотпвациопных ко м
понентах личности. Так, после ро
гуляцпи БОС у него происходить
качественное снижение факторов
МД, G, О, Q1, что свидетельствует о
«разрядке > эмоционального нанря
ження и наступлении адеквашост t
в самооценке социально одобряемого
поведения (табл. 17). Если высока г
организованность и моральная
нормативность (супер ЭГО) явл четсд со
циальными люхаппзмамн ачаптлцип,
то снижение этого показателя поело
сеансов БОС на фойе низкой саморо
гуляцпи может свидетельствовать о

SS Ceop *a n практика использования
наступлении социального или адап-
\щ юнного утомления*
Пспхограмма методики Лири до is
осло сеансов БОС показала увеличе-
хе YII-го октанта, который
характер лзнрует сотрудничающий конвен-
ц хтальнып тип личности (табл* 18)*
Известно, что этот октант
коррелирует со следующими факторами
методики Кеттела — О, Ql, G и с векторами
влечения hy+* h+, е+, m+ по
методике Сонди* Мы наблюдаем у
испытуемого сохранение факторов О, Q1
и снижение после сеансов БОС
фактора G, а также присутствие вектора
h+ потребности* Сочетание этих
качеств дает тип межличностных
отношений тревожной личности близкий
по типу «ищущих признания» и (по
Леонгарду), склонных к
психосоматическим расстройствам*
Смещение шкалы невротизации
по методике УПН после сеансов БОС
до средних значений группы больных
неврозами, связано с оценкой
изменения состояния человека в сторону
ухудшения самочувствия (табл. 17).
Испытуемая Г-ко не смогла
произвольно управлять ритмами при
регуляции БОС от ЭЭГ левого полушаря
мозга. Так, например, при установке
произвольно регулировать альфа-
ритм, одновременно увеличивался
бета-ритм* В 4-ом сеансе наблюдалась
выравнивание выраженности всех
ритмов и сужение диапазона их
изменений. Напротив, в 5-ом сеансе резко
расширялся диапазон перестроек
частоты ЭЭГ с увеличением бета-ритма,
уменьшением тета- и дельта-ритмов.
Регуляция параметров ЭЭГ по
правому полушарию также не
получалась- Лишь иногда отмечалось
уменьшение бета-ритма при стабильном
альфа-ритме, тета-ритм повышался в
БОС в медицине и психофизиологии
4-ом и 5-ом сеансах на фоне большого
колебания выраженности бета-ритма.
Г-ко отнесена к группе лиц с
низким уровнем пластичности нейроди-
намических процессов.
Испытуемая Г-ко в фоновых
исследованиях по методике Люшера
характеризовалась как эмоционально
чувствительная личность. После первого
сеанса БОС она показала тенденцию
к гармонизации собственного «Я» с
внешней средой (табл. 16). До 2-го
сеанса для нее был характерен плохой
самоконтроль, после БОС появилось
стремление укрепить свои позиции в
группе, повысилась гармонизация
отношений. Обвиняющее отношение к
внешней среде до начала 3-го сеанса
после БОС привело к
иррациональности поведения, обостренного
субъективными переживаниями.
Состояние испытуемой до начала
4-го сеанса определялось как активно-
пассивная позиция, которая в
ситуациях посягательства или социального
давления на личность обычно
приводить к активному противостоянию с
появлением эмоционально
окрашенных реакций, сопровождающихся
чувством обиды. Результаты динамики
ритмов в этом сеансе описаны выше.
После БОС произошло перемещение
предпочитаемых цветов, что
свидетельствует о некотором смягчении
эмоциональных реакции. Испытуемая
в своих противоречивых тенденциях
реагирования стремится к
конформному поведению и утверждению
своего влияния на группу. Эмоциональное
состояние Г-ко в начале 5-го сеанса
было направлено на достижение
эмоционального комфорта за счет
улучшения межличностных отношений,
после БОС у нее появляется высокий
самоконтроль, тревожные опасения

Вллвдше исходного профиля личности и функциоиатвьного состояния на с-фф^'сгизтгслх ЯБСС 489
при отстаивании своих позиции, В
течение всех сеансов происходит
отрицание красного цвета, что
свидетельствует о повышенной
раздражительности и переутомлении*
Анализ потребностей по
методике Сонди в 4-ом сеансе показал, что
до БОС в «бессознательном» выборе
повышался вектор т+, который
характеризует потребность человека к
стабильности. После сеанса в этом же
выборе у испытуемой формируется
чувство неполноценности (вектор р-).
До начала 5-го сеанса была отмечена
потребность р+, а после сеанса
наступило расслабление, об этом
свидетельствует отсутствие каких-либо
потребностей.
Сравнение личностных профилей
по методике Кеттела до и после
сеансов БОС показало снижение
факторов G, О, N, что свидетельствует
об уменьшении отрицательного
эмоционального фона и формировании
естественного поведения и снижении
организованности. Это может быть
связано с окончанием пребывания в
горах и уменьшением социального
контроля над поведением (табл. 17).
Показатели методики УПН после
пяти сеансов БОС подчеркивают
небольшую акцентуацию в шкале не-
вротизации (табл. 17). Вероятно, это
состояние ситуативное и связано с
чрезмерным самоконтролем в
экспедиционных условий и склонности
Г-ко к ипохондрической фиксации на
неприятных ощущениях.
По методике Лирн наблюдается
повышение 1-го октанта после
сеанса БОС (табл. 18) и свидетельствует о
том, что испытуемая Г-ко социально
активный человек, доминантный,
способный подчинять своей воле других.
Высокую социальную активность на
фоне общей усталости у Г-ко,
вероятнее всего, можно объяснить ее соди-
альной ролью, так как она являлась
куратором исследуемой группы.
Испытуемая Ф-ea в третьем
сеансе НБОС показала хорошие
результаты по регуляции всех ритмов от ОЭГ
правого полушария. Следует
отметить, что НБОС сопровождалась
резким увеличением тета-активности,
что свидетельствует о высоком
уровне нервно-эмоционального
напряжения (рис. 166, I, Б). В этом сеансе по
правому полушарию удалось
регулировать только альфа-ритм на
повышение его выраженности, при этом
снижался бета-ритм и одновременно
несколько увеличивавлась
выраженность тета и дельта-ритма (рис. 3 66,
I, А). В пятом сеансе по правому
полушарию удавалась регуляция бета
ритма на понижение и альфа-ритма
на увеличение, которая
сопровождалась резким увеличением в ЭЭГ тста
и дельта-активности (рис. 162, Я, Б).
По левому полушарию диапазон
регуляции альфа и тета-рптмов был очень
незначительным, с одновременны м
увеличением в ЭЭГ бета-рптлла,
регуляция которого по данному
полушарию не удавалась (рис. 3 66, И, А). В
заключительном 6-ом сеансе ЫВОС
регуляция по обоим полушариям не
удавалась. Попытки произвольной
регуляции приводили к дестабилизации
частотного спектра с ростом бета и
тета-активности (рис. 166, III, А, Б),
Испытуемая Ф-ва отнесена к тип}
лиц с низким уровнем пластичноегп.
Пснхологпчесхсое тестирование
показало, что у испытуемой Ф-вой
наблюдается зависимость динамики
состояния от успешности регуляции
ритмов ЭЭГ в сеансе НБОС. Так, в
начале 1-го сеанса эмоционально

90 Теория it практика использования БОС в медицине и психофизиологии
неусто гчнвос состояние переходило
в ооорощггельное» В процессе 2-го
сеанса, истерически-эмоциональное
состояние переходит в потребность в
арахонизацпи отношения с
окружающими (табл. 16). До 3-го сеанса
высокая эмоциональная чувствительность
сменяется инфантильностью, которая
внешне проявляется как
экзальтированное поведение* После 4-го сеанса
ЫБОС происходит формирование
потребности в гармонизации отношений
с окружающей средой, а после 5-го
сеанса потребность привлечь внима*
ние к своей персоне и уважение со
стороны окружающих.
Результаты методики Сонди
свидетельствуют о росте потребностей в
«бессознательном» выборе, после 2-го
и 3-го сеансов наблюдается
формирование векторов s-, р4% Сочетание этих
векторов отражает противоречивость
личности испытуемой. Например,
потребность в утверждении «Я»
сопровождается уходом от решения проблем,
пассивностью. Невозможность
разрешения этих противоречий приводит к
формированию вектора h- после БОС
в 4-м и 5-м сеансах. Снижение
вектора h- свидетельствует о вытеснении
неудовлетворенных потребностей и
способности регулировать свои
эгоцентрические притязания в соответствии
с социальными нормами поведения.
В конце исследований исчезает
акцентуация по шкале психопати-
зации по методике УПН и оценка
состояния переходит в диапазон
соответствующей нормостеническим
реакциям (табл. 17). В то же время,
у испытуемой по показателям
методики Кеттела наблюдается увеличе-
Рис. 166, Результаты произвольной
регуляции параметров ЭЭГ испытуемой Ф-ой.
J - 3-й сеанс НВОС, И - 5-й сеанс, Ш - 6-й
сеанс* Пояснения в тексте.

Влияние исходного профиля личности и фугооцюналъного состояния на гф^сгатштсссть НБОС 491
ние эмоционального напряжения,
которое сказывается на снижении
фактора организованность.
Тип межличностного отношения
характеризуется как дружелюбный с
выраженностью готовности помогать
окружающим, о чем свидетельствуют
VII и VIII октанты по методике Лири
(табл. 18).
Испытуемая П-на на четвертый
день адаптации смогла произвольно
регулировать альфа-ритм на
увеличение и тета-ритм на понижение только
по ЭЭГ правого полушария (рис. 167,
I, Б). Регуляция по левому
полушарию в этот день не удавалась (рис.
167, I, А). Как в исходном (фоновом)
состоянии, так и при НБОС
регуляции в ЭЭГ испытуемой П-ой
преобладал бета-ритм. Во время НБОС
происходили как однонаправленные,
так и разнонаправленные изменения
ритмов ЭЭГ, что свидетельствует о
том, что увеличение или снижение
выраженности того или иного
ритма затрагивает перестройку (сдвиг)
всего частотного спектра ЭЭГ, меняя
выраженность низкочастотных и
высокочастотных диапазонов внутри
каждого ритма. Такая перестройка
частотного спектра в процессе НБОС
регуляции есть результат сложных
перестроек внутрицентральных
взаимоотношений, в которые вовлекаются
системы обеспечения эмоциональных
реакций, волевых усилий, целевых
установок и т.д.
В третьем сеансе испытуемая П-на
успешно регулировала выраженность
бета, альфа н тета ритмов по ЭЭГ
обоих полушарии, однако диапазон
регуляции был выше по правому
полушарию (рис. 167, II, А, Б). Отмечалась
выраженная асимметрия изменений
ЭЭГ. Так, если в левом полушарии
при НБОС регуляции преобладал
бета-ритм, то в правом - значительно
повышалась выраженность дельта-
активности. В пятом сеансе лучше
осуществлялась регуляция ритмоав
ЭЭГ по правому полушарию, однако
выраженность дельта-активности еще
больше возрасла (рис. 163, III, Б); ло
левому полушарию удавалась
регуляция только дбета-ритма, попытки
увеличить альфа-активность и
уменьшить тета-активность привели к
противоположны! i результатам с
одновременным ростом дельта-активности
(рис. 167, III, А).
Шестой сеанс (седьмой день
адаптации в горах) оказался неуспешный.
В этот день испытуемая не могла
произвольно регулировать параметры
ЭЭГ. Попытки регуляции бета, альфа
и тета ритмов вызвали резкое
увеличение бета-актпвгпости и снижение
дельта-активности. В ЭЭГ
испытуемой в этот день преобладал бета и
альфа ритм.
По результатам тестирования П-на
была отнесена к лицам с высоки .1
уровнем пластичности иейродштамиг-
ческих процессов.
Некоторое затруднение в
интерпретации психодиагностических
результатов П-ной связапы с небольшим
количеством сеансов БОС, так как из за
плохой переносимости высокогорной
гипоксии она не могла включиться в
исследования в первые дни.
Результаты методики Люшера ю
и после сеансов свидетельствуют о со
стоянии фрустрации и потребности в
помощи. Доминирование в выборе се
рого и синего цветов сохраняется ил
протяжении всех псспедовани'к Ото
характеризует потребность чо. овокл
в покое, в стремлении к огтых^, ил
беганию конфликтов (таб i. 16).

ЯЧорнч 11 n ратина использования ВОС в медицине к психофизиологии
В созна!ельном выборе по методи-
vQ Сонд пи видим рост потребности
* V в начале 3-го сеанса, которое
сохронхлнсь и после сеанса* Данные
векторы свидетельствуют о маскиров-
v состояния агрессии за моральными
фор сами поведения* Перед 4-ым
сеансом отмечается агрессивная
напряженность (вектор е-), которая после
сеанса снимается и переходит в
противоположную потребность» в я
знательном» выборе в 3-ем сеан еСС0%
видим сохранение эгоцентриче^
потребности, которая разрущается 0и
еле 4-го сеанса БОС# По"
По методике УПН после сеан
сов БОС происходит формировав
ние акцентуации психопатизации
и невротизации, которые можно
интерпретировать как нарушение
1.01
о
1ДН
1
ft '
\х **
V
**
2
г
~~^-б
чА
'VS
А*
^сс
Рис* 167. Результаты произвольной
регуляции ритмов ЭЭГ по правому и левому лобно-
затылочному отведениям ЭЭГ испытуемой
Л-ой.
I — 1-й сеанс НБОС (4-й день адаптации в
горах), Ц — 2-й сеанс НБОС (5-й день адаптации),
III - 3-й сеанс НБОС (б-й день адаптации), ГУ -
4-й сеанс (7-й день адаптации). Пояснения в
тексте.

Влияние исходного профиля лггчистт* и ф}тхгахг*оиалъного состояиил на эфф*-пу»а.с/яъ /ШОС 4 93
эмоциональио-мотивационной сферы
личности и результат плохой
социальной адаптации (табл. 17).
Это подтверждается методикой
Кеттела, где у испытуемой происходит
снижение фактора «N>> на фоне
радикализма (табл. 17). Разная
направленность этих факторов характеризует
затрудненность в социальной адаптации
к группе, в которой она пребывает.
По методике Лири после
сеансов БОС отмечается сохранение
относительно высоких показателей по
VII и VIII октантам, что говорит о
стремлении П-ой найти общность с
окружающими ее людьми (табл. 18).
Повышенная тревога, вероятно,
происходит из-за блокирования
поведенческих реакций и невозможности
реализации собственных
гиперсоциальных установок.
Результаты произвольной
регуляции различных ритмов ЭЭГ и
изменение эмоционального фона у
остальных испытуемых укладывались в
вышеописанные варианты.
Подводя итоги результатов данного
раздела работы, можно отметить, что
диапазон и успешность произвольной
регуляции ритмов ЭЭГ на первой
стадии адаптации во многом
определяется теми сдвигами исходных
параметров ЭЭГ, которые произошли при
подъеме испытуемых в горы.
Исследованиями,
выполненными нами совместно с аспирантом
Р.А. Курмашевым в поселке Мургаб
(Памир, 3600 м) на 68 лицах
мужского пола в возрасте 18-20 лет, было
показано, что в процессе адаптации
происходят характерные перестройки не
только амплитудно-частотных
параметров, но и структуры взаимодействия
компонентов ЭЭГ. При этом
выраженность изменений оказалась зависи\гой
от исходного уровня пластичности
нейродинамнчесгих процессов (рис.
168, рис. 169). Было показано, гго
перестройки паттерна ОЭГ в условиях
гор претерпевают следующие стадии:
а) резкое увеличение вероятности
взаимодействия альфа-компонентов (воли)
в первые сутки адаптации при
снижении вероятности взаимодействия both
в диапазоне тета- и дельта-ритлов;
б) снижение вероятности
взаимодействия альфа-компонентов при росте
вероятности взаимодействия с тета- и
дельта-компонентами на 7-9 сутки;
в) рост вероятности взаимодействия
с альфа-компонентами в заты ючнъгл
отведениях при высокой вероятности
взаимодействия всех кох тонентов ЭЭГ
с тета-компонептами в височных и
лобных отделах на 14-16 сутки; г)
повторное снижение вероятности
взаимодействия с альфа-компоиеш ами
с увеличением взаимодействий с
тета- и дельта-диапазоно л. частот у
лиц со средним и низким уровнями
пластичности нейродинамических
процессов при нормолпзации
взаимодействия альфа-J омпопсхггов у
лиц с высоким уровпем
пластичности на 21 23 сутки; д) завершение
адаптивной реорганизации паттерна
межкомпонентных взап моде исты ш
ЭЭГ у лиц с высопш и, частично,
средним уровнем пластичности пси
родинамических процессов при
снижении вероятности взаимодействия
с альфа-компонентами и росте взап
модействий с тета компонентами
у лиц с низкой пластичностью \\а
28-30 сутки адаптации. Эги спож
ные перестройки структуры времен
ной организации naiicprm ЭЭГ от
ражают последовахелып.ге стадии
развития адаптационного процесса п

494 Теория и. хчрактнка использования БОС в медицине и психофизиологии
условиях гор: неспецифической ак- мов, периоды дезрегуляторных про-
тивации, специфической реакции явлений, адаптационных перестроек
мозга на гипоксию, компенсаторных межцентральных отношений,
кислородобеспечивающих реакций, Очевидно, что способность к на-
напряжения регуляторных механиз- правленным перестройкам параме-
Фов
Рис* 168. Динамика вероятности взаимодействия основных компонентов ЭЭГ
(изменения паттерна ЭЭГ) у лиц с высоким уровнем пластичности нейродинамических
процессов при адаптации к условиям гор (Памир, 3600 м).
По оси X - номера отведений ЭЭГ: 1 - F3, 2 - F4, 3 - РЗ, 4 - Р4, 5 - 01. 6 - 02,
7 - ТЗ, 8 - Т4; по оси Y - ритмы ЭЭГ (бета, альфа, тета, дельта), по оси Z - величина
вероятности последовательной смены волн соответствующего диапазона в паттерне
ЭЭГ.
Вверху цифрами обозначены дни адаптации (в сутках).

Влияние исходного профиля личности и фушщионального состояния на эффективность ИЕСС 495
тров ЭЭГ у испытуемых нашей труп- ЭЭГ по В. Б. Малкину (Малкин,
пы в условиях Туя-Ашуу не могла Гиппенрейтер, 1977), то диапазон ре-
не зависеть от того, насколько у них гуляции по сравнению с условиями
менялся исходный спектр ЭЭГ в раз- равнины практически не менялся,
личные дни адаптации. Если же в ЭЭГ сдвиг достигал П-Ш
Если у испытуемых возник- стадии, т.е. резкого увеличения и
ло состояние легкой гипоксии замедления альфа-ритма и появле-
мозга (первая стадия изменений ние тета-ритма, то возможности на-
Рис. 169. Динамика вероятности взаимодействия основных компонентов ЭЭГ у лиц
с низким уровнем пластичности нейродинампческих процессов при адаптации к
высокогорью (Памир, 3600 м).
Обозначения те же, что pi на рис. 164.

496 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
правленных сдвигов всех ритмов
затруднялись. В этом случае удавалось
регулировать бета- и альфа-ритмы,
однако удержание достигнутых
сдвигов было непродолжительным.
Высокогорная гипоксия вызывает
изменения внутрицентральных
отношений, меняя взаимодействия между
глубокими структурами мозга и
корой. Это связано как с
дестабилизацией механизмов регуляции на первой
стадии адаптации, так и с
постепенным формированием новой
структуры внутрицентральных и
межсистемных отношений, обеспечивающих
поддержание гомеостаза организма и
его деятельность в новых условиях.
Однако эти переходные процессы и
адаптивные перестройки не могут не
сказываться на возможностях НБОС
регуляции.
На рис. 170 представлены
результаты исследований, выполненных
нами совместно с аспиранткой
лаборатории Г. С. Джунусовой (Сороко,
Джунусова, 1997), по изучению
влияния высокогорной гипоксии на
характер корково-подкорковых
взаимоотношений у кроликов с хронически
вживленными электродами в
различные структуры мозга. Следует
обратить внимание, что эти исследования
выполнены на той же базе, что и
исследования с экспедиционной
группой, результаты которой были
представлены выше (перевал Туя-Ашуу,
Тянь-Шань, 3200 м над уровнем моря).
Исследования показали, что в первый
период адаптации в горах произошло
резкое увеличение числа прямых и
обратных связей между всеми
изучаемыми структурами, особенно
усилились внутрикорковые и подкорково-
корковые взаимодействия. Это
свидетельствует о том, в первый
период активного поиска адекватных
режимов регуляции в
изменившихся условиях и включения срочных
компенсаторно-приспособительных
механизмов в реакцию вовлекается
большинство структур головного
мозга. Этому во многом способствовала
неспецифическая активация со
стороны ретикулярной формации (рис.
170). При этом в первый период оба
полушария мозга включались в это
системное взаимодействие
одинаково. В последующие дни характер
взаимодействий между различными
структурами мозга стал ослабевать,
уменьшилось число связей между
ретикулярной формацией и корой,
в подкорково-корковых взаимоотно-
шепниях, увеличилось число
прямых и обратных связей между
подкорковыми структурами, отмечено
преобладание связей со структурами
правого полушария. Это можно
объяснить тем, что фактор
неспецифической активации в этот период
снижается и повышается роль глубоких
структур, связанных с обеспечением
компенсаторно-приспособительных
механизмов в условиях дефицита
кислорода. Усиление роли правого
полушария в механизмах адаптивных
перестроек, по-видимому, связано с
некоторой функциональной
специализацией полушарий. Так, известно, что
у человека левое полушарие больше
связано с переработкой внешней
информации, а правое с регуляцией
вегетативных процессов (Березин, 1988;
Andersen et al., 1982). Очевидно, эти
особенности не являются
характерными только для человека, а имеют
место и у животных.
Обращает на себя внимание тот
факт, что в процессе адаптации
увеличивается число слабых связей между

пьНБОС 497
отдельными структурами, что, по
нашему мнению, с одной стороны,
свидетельствует о «готовности» быстрого
вовлечения в общую схему
взаимодействия дополнительных
регулирующих влияний, которые в данный
момент не связаны с обеспечением
системной деятельности мозга, с
другой - указывает на высокую
пластичность межцентральных отношений и
наличие, хотя и слабого,
взаимоконтроля между отдельными
образованиями мозга, которые в данный момент
могут и не входить в действующую
функциональную систему. После
возвращения животных с гор (рис. 170,
е) в первые 2-3-е суток отмечалась
резкая активация ретикулярной
формации и подкорковых структур.
Этот «бунт подкорки» (по
выражению И.П. Павлова)
характеризовался резким увеличением циклических
связей между всеми подкорковыми
структурами с ослаблением их
взаимодействия с корой головного мозга.
При этом существенно увеличилось и
число слабых взаимодействий.
Исследования с БОС при
адаптации испытуемых в горах показали,
что успешным оказывалась
регуляция паттерна ЭЭГ при стадии
первичной активации, обусловленной
Рис. 170. Перестройки структуры внутримозговых взаимосвязей в процессе адаптации кролика
в горах (Тянь-Шань. 3200 м).
На всех схемах кружками обозначены структуры мозга, в которые были вживлены электроды,
а - до подъема животных в горы, б - 1-й, б - 3-й, в - 5-й, г - 6-й, д 10 дни адаптации в горах,
е - на 3-й день после спуска животного в условия равнины. Величина кружка отражает общее
количество связей с данной структурой, черным и белым цветом в кружке обозначено
соотношение входящих и исходящих связей.

498 Теория и практика использования БОС в медицине и психофизиологии
не гипоксией мозга, а чисто нервно-
психическим возбуждением. В этом
случае сеансы на «нормализацию»
ЭЭГ (снижение выраженности бета-
и тета-ритма) значительно улучшали
состояние, что показано и
психологическим тестированием. Однако здесь
необходимо иметь в виду, что
вмешательства в адаптивные перестройки
ритмов мозга при поиске организмом
стратегии приспособления к новым
условиям могут нарушить
естественный ход адаптации. Так, при
попытках снять первичную стадию
выраженной активации ЦНС у кроликов
в первые дни адаптации к
высокогорью с помощью М-холиноблокатора
метамизила, блокирующиего
восходящую ретикулярную
активирующую систему, и повышение уровня
тонической активности коры и
улучшающей связь ВРАС с корой с
помощью Н-холинблокатора эторофена,
оказался нарушенным весь ход
естественной адаптации. Эти кролики в
течение месяца не могли достичь тех
перестроек ЭЭГ, которые отмечались
у контрольной группы животных,
испытывая дезрегуляторные
расстройства (Сороко, Джунусова, 1997).
В то же время, полезными и
весьма успешными оказались сеансы
БОС, направленные на снятие нервно-
эмоционального напряжения,
периодически возникающего в процессе
адаптации у большинства
испытуемых. «Нормализация» ЭЭГ вызывала
повышение настроения, снятие
апатии, улучшение работоспособности и
взаимоотношения с окружающими.
Освоив биоуправление, испытуемые
охотно приходили на повторные
исследования при возникновении у них
внутреннего напряжения или
ухудшения самочувствия.
В условиях гор (Памир, 3600 м
над у. м.) у многих лиц возникает
десинхроноз, который затрагивает не
только вегетативные функции, но и
биоритмологическую циркадную
организацию ритмики мозга, нарушая
психическое и физическое состояние,
вызывая симптомы горной болезни
(Сороко и соавт., 1993). На рис. 171
представлена циркадная организация
ЭЭГ и ее изменение у лиц в первый
месяц адаптации в горах Памира на
высоте 4600 м. В этих случаях, как
показали наши исследования, НБОС
регуляция, направленная на
стабилизацию структуры взаимодействия
компонентов ЭЭГ, улучшает
состояние и способствует выходу из десин-
хроноза.
В условиях высокогорья лица с
высоким уровнем пластичности
регулируют альфа-ритм на увеличение
и на уменьшение, тета- и бета-ритм
на увеличение, лица со средним
уровнем пластичности регулируют альфа-
ритм на уменьшение, тета-ритм на
увеличение, бета-ритм на умеренное
увеличение. Лица с низким уровнем
пластичности регулируют альфа-ритм
в сторону уменьшения и слабо на
увеличение, бета и тета-ритм
практически не поддается регуляции.
Следует особо подчеркнуть, что в
данной серии исследований
убедительно показано, что бездумное
вмешательство в регуляцию параметров
ЭЭГ без имеющихся на то оснований,
может вызвать крайне
нежелательные сдвиги в эмоциональной сфере
человека, ухудшит его
психологическое состояние и, как следствие,
нарушить нормальное развитие
адаптационных перестроек в ЦНС. Если же
тактика адаптивного биоуправления
проводится с учетом имеющихся пе-

Рис. 171. Суточные биоритмы перестроек м
«симальной орган
ритмов ЭЭГ у представителя с высоким (А) и низким (Б) уровнем
пластичности в горах (Памир, 3600 м) в разные сроки адаптации (Сороко
и соавт., 1003).
1 - фон в условиях равнины, 2 - 3-й, 3 - 15-й н 4 - 30 день адаптации
в горах. Заштрихованные столбики - ночное время, горизонтальные
столбики - величина разброса показателей ритмической
организованности н вкрофаза (темная полоска) каждого ритма.
рестроек и состояния эмоционально- формируются в высшем звене управ-
волевой сферы испытуемого, можно ляющих систем организма головном
предупредить развитие дизадаптаци- мозге при непосредственном участии
онных нарушений высшей нервной процессов сознания. Без мотивации,
деятельности или полностью снять целевой установки на достижение
возникшие функциональные нару- необходимых результатов, особенно
шения. Исследования показали, что при коррекции патологических со-
лучшие эффекты коррекции диза- стояний, обучение технологиям БОС
даптационных нарушений в горах регуляции невозможно,
достигаются у лиц, которые освоили Исследования, выполненные на
приемы адаптивного биоуправления здоровых испытуемых в условиях
замкнутых изолированных
коллективов в модели космического корабля,
до подъема в горы.
Как было показано в предыдущих
разделах, в основе БОС регуляции ле- в антарктических экспедициях, в
выжат принципы и закономерности one- сокогорье, показали, что психическое
рантного обучения по Б. Скиннеру состояние человека, его личностные
и выработки навыков на основе характеристики играют важную роль
обусловливания по И.П. Павлову, не только в процессе адаптации к но-
Нейрофизиологической основой яв- вым условиям, но и во многом опре-
ляются нейронные механизмы обу- деляют способность к психической
словливания и формирования в мозгу саморегуляции, которые неизбежно
оперантов, характерных для обеспе- отражаются на способности к произ-
чения воспроизведения конкретных вольной регуляции параметров орга-
паттернов состояния. Эти паттерны низма с помощью БОС.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Жизнедеятельность организма
обеспечивается за счет сложной
иерархически организованной системы
управления, включающей в себя как
автономные, замкнутые контуры
регуляции, так и высшие интегратив-
ные центры, обеспечивающие связь
между рефлекторными,
гуморальными и иммунными системами
регуляции.
На основании имеющихся данных
о структурно-функциональной
организации механизмов управления в
организме, можно представить
следующую примерную схему
иерархии систем регуляции, состоящую
из пяти основных уровней. Самый
низший, пятый, уровень регуляции
представлен автономными,
саморегулирующимися гомеостатическими
системами на субклеточном,
клеточном и тканевом уровнях. Более
высокий, четвертый, уровень включает
органные и межорганные автономные
системы регуляции. Основным
звеном регуляции на этом уровне
являются нервные вегетативные процессы
типа местных рефлексов. Если
пятый уровень предполагает «жесткую»
стратегию регуляции,
запрограммированную генетически, то четвертый
уровень более подвержен модуляции
со стороны высших иерархических
звеньев. Третий уровень в этой
иерархии представлен более
сложными контурами регуляции на уровне
отдельных функций (дыхание,
кровообращение, пищеварение и т.д.).
Структурно эти функции
обеспечиваются сегментарными и стволовыми
структурами и могут расцениваться
как относительно автономные.
Самые высшие, второй и первый
уровни, в этой иерархической
пирамиде представляют палеокортикаль-
ные и неокортикальные структуры,
которые осуществляют как
саморегуляцию на уровне отдельных внутри-
мозговых систем, межцентральных
взаимоотношений, так и играют
координирующую роль по отношению
к более низким уровням регуляции.
Таким образом, отдельные уровни
иерархически соподчиняются друг с
другом, хотя и не утрачивают
присущую им специфичность и
автономность действия.
Понятно, что это деление весьма
условно, так как организм - это единая
самоорганизующаяся и
саморегулирующаяся система, в которой все уровни
тесно взаимосвязаны как по вертикали,
так и по горизонтали, и где, как в
каждой сложноорганизованной системе,
изменения в одном звене будут
непременно сказываться и на всей структуре
взаимоотношений в целом. Постоянное
взаимодействие организма с внешней
средой требует и постоянных
адаптивных перестроек в отдельных звеньях
регуляции для того, чтобы удержать
существенные переменные в
необходимых пределах. Координация этих
перестроек осуществляется
высшими уровнями регуляции с
преимущественным участием лимбической
системы и палео- и неокортикальными
отделами головного мозга (Вальдман,
1981; Гайтон, 2008). Из этого следует,
что к высшему, центральному, звену
регуляции, так или иначе
определяющему специфику регуляции более
низких уровней, относится головной
мозг. Мозг представляет собой слож-

Заключение
501
нейшую систему взаимодействующих
между собой нейронных элементов,
которые обладают свойствами
переработки информации и управления с учетом
прошлого опыта и целесообразностью
(достижению «полезного результата»
по П. К. Анохину) в каждом
конкретном случае.
Основатель кибернетики Винер
(1958) обращал особое внимание на
то, что саморегулирующуюся
систему необходимо рассматривать не как
простую совокупность входящих в
нее элементов, а как некое
сообщество, выражающее ее цельность и
предназначение. При анализе таких
систем, наряду с физическими
(материальными) связями,
определяющими элементы сложной системы,
необходимо учитывать и скрепляющие
ее информационные связи, которые
являются решающими в организации
процессов саморегуляции. Если
нарушение физических связей не всегда
ведет к изменению работы
саморегулирующейся системы, то нарушение
информационной целостности такой
системы во всех случаях ведет к ее
разрушению.
Информационная дезорганизация
системной деятельности мозга или
повреждение его отдельных структур
может нарушить работу не только
центральной нервной системы, но и
висцеральных органов. Отсюда
понятно, что разработка методов
воздействия на мозг с целью
нормализации его деятельности, представляет
собой весьма перспективный подход
для коррекции нарушений не
только центральных, но и вегетативных
функций.
Психологическая и
физиологическая наука до второй половины XX
века традиционно считала, что
произвольные регуляции управляются
сознанием через кору больших
полушарий мозга и кортикоспинальную
систему, а непроизвольные функции
автоматически и бессознательно
регулируются подкорковыми
образованиями и вегетативной
(висцеральной) нервной системой. Считалось,
что вегетативная нервная система не
может подвергаться произвольному
контролю. Вместе с тем,
психофизиологические исследования,
начавшиеся в 70-х гг. показали, что это
не так, и произвольное управление
обычно «непроизвольных»
физиологических функций и неосознаваемых
процессов (ЭЭГ, ВП и др.) возможно
и может различаться субъектом при
использовании метода биологической
обратной связи (Schwartz, 1975).
Было показано, что если человеку
или животным давать непрерывную
или дискретную (пороговую)
информацию в форме «искусственной»
обратной связи (программируемое
биоуправление) о внутренних реакциях,
таких как частота сердцебиений, АД,
биоэлектрическая активность мозга
или мышц, сопровождающихся
стимулами подкрепления для изменения
и контролирования по обратной
связи, то их можно научить произвольно
не только контролировать
физиологические реакции, ассоциированные
с изменениями параметров
обратной связи (ОС), но и в определенных
пределах направленно их изменять.
Появление технологии с
направленной произвольной регуляцией
параметров физиологических систем с
помощью БОС явилось толчком к
расширению нейрофизиологических и
психофизиологических исследований
по изучению пределов самоконтроля
функциональных состояний и выяс-

502
Заключение
нению функциональной значимости
тех или иных параметров различных
систем в механизмах регуляции
висцеральных и интегративных функций
организма.
Начало науки о технологии БОС
обычно отождествляется с
исследованиями нескольких ученых в
60-х годах прошлого века: Kimmel
(1967), Kamiya (1968), Miller (1969),
Basmajian (1981), Olds (1965), Smith
(1966) и др. Экспериментальные
модели, которые они изучали,
существенно отличались, разными были
и цели исследований. Так, Kamiya
(1968) в основном интересовался
совершенствованием
самопроизвольного контроля за сложными
физиологическими состояниями, Kimmel (1967)
и Miller (1969) занимались проверкой
вопросов теорий обучения, которые
утверждали, что реакции
автономной (вегетативной) нервной системы
не поддаются инструментальному
(оперантному) обучению. Basmajian
(1981) исследовал нервные
механизмы, которые позволяют
осуществлять сознательный контроль
активности поперечно-полосатой мышцы.
Olds (1965) пологал, что оперантное
обучение активности отдельных
нейронов будет ценной аналитической
техникой для изучения механизмов
мозга, для понимания нервных кодов
обучения. Smith (1966) был пионером
использования новых принципов
обучения в разработке перспективных
методов контроля «человеческого
фактора» в биотехнических системах.
Мы позволили напомнить об
исследованиях этих ученых вместе, чтобы
подчеркнуть их приоритетную роль
в исследованиях по БОС и показать,
что в этих работах, несмотря на
методические отличия, существовала
общая идея. Во-первых, реакции,
которые они изучали, не наблюдались ни
экспериментатором, ни самим
испытуемым непосредственно, требовалось
какое-то устройство для записи и
воспроизведения реакции. Во-вторых,
целью исследований было научить
субъект осуществлять контроль над
реакцией, подавая некоторые
стимулы, которые субъект воспринимал
как условный сигнал или реакцию.
Однако самым главным в этих
работах являлся вопрос о том, можно
ли рассматривать эти сопряженные
с сигналом реакции как оперант или
как подкрепление, либо как стимулы
обратной связи. В итоге, целью этих
исследований было осуществление
контроля над этими реакциями или
процессами, давая субъекту
сопряжённую (условную) стимуляцию -
оперантное обусловливание.
Формирование искусственной
биологической обратной связи (БОС)
означает передачу субъекту сенсорной
информации относительно состояния
его собственных физиологических
процессов или регуляций, например,
сердечной деятельности,
температуры тела, ритмов мозга, артериального
давления, мышечного напряжения,
кожного сопротивления на основании
мониторинга за изменением этих
процессов. Информация обычно
передаётся в виде отклонения стрелки
измерительного прибора, звукового или
светового сигнала, изменения
картины на мониторе, позволяющим
субъекту отслеживать и оценивать
величину колебаний физиологических
параметров организма. Адаптивное
биоуправление (или БОС технологии)
представляет собой обучение
человека или животного произвольно или
с помощью подачи подкрепляющих

Заключение
503
стимулов освоить направленное
изменение висцеральных или системных
функций организма на основе
изменения параметров обратной связи. При
изучении механизмов обучения
направленным перестройкам ЧСС, АД,
нейрональной активности мозговых
структур, поведенческих реакций
используются методы оперантного
обусловливания с включением в систему
ОС положительного или
отрицательного подкрепления.
Исследования показали, что по-
средствам БОС оказалось возможным
в определенной мере управлять
некоторыми физиологическими
процессами и состояниями организма, которые
могут непрерывно контролироваться,
усиливаться или тормозиться. Это
соответствует психофизиологическому
принципу, который подразумевает,
что «каждое изменение
физиологического состояния сопровождается
изменением психоэмоционального
состояния, сознательного или
бессознательного, и наоборот, каждое
изменение психоэмоционального состояния
сознательно или бессознательно
сопровождается изменением
физиологического состояния» (Green, 1977).
С этой точки зрения, при наличии
волевого акта, этот принцип делает
возможным психосоматическое
регулирование (Schwartz, 1981).
Каким образом работает БОС?
Как предъявляемая с помощью
искусственно организованной обратной
связи информация о том, что
происходит в организме, позволяет
осуществлять саморегуляцию
«непроизвольных» физиологических процессов?
Является ли БОС неким новым
феноменом формирования определенных
состояний организма или в его основе
лежат известные
нейрофизиологические механизмы обусловливания и
возникновения новых связей на
принципах классических и оперантных
условных рефлексов? При этом
необходимо помнить о некоторых
отличиях классических павловских
рефлексов и рефлексов, выработанных с
помощью оперантного подкрепления
по Б.Ф. Скиннеру. И.П. Павлов
называет все события, которые
усиливают поведение «подкреплением» и
все возникающие в связи с ним
изменения, «обусловливанием». Однако
в экспериментах И.П. Павлова
подкрепление сочетается со стимулом, а
при оперантном поведении оно
зависит от реакции. «Поэтому оперантное
подкрепление является специальным
процессом и нуждается в
специальном анализе. В обоих случаях
усиление поведения, происходящее в
результате подкрепления, называется
«обусловливанием». При оперантном
обусловливании мы усиливаем опе-
рант, чтобы увеличить вероятность
или частоту появления реакции.
В условиях павловского, или «ре-
спондентного», обусловливания мы
просто повышаем величину реакции,
вызванную условным стимулом, и
сокращаем время между стимулом и
реакцией» (Скиннер, 1986. С. 67).
Для того, чтобы понять
механизмы произвольной регуляции
физиологических функций с помощью БОС
обучения у человека, необходимо
рассмотреть основные принципы
адаптивной саморегуляции в организме,
позволяющие ему приспосабливаться
к постоянно меняющимся условиям
внутренней среды.
Как показали результаты наших
исследований, выполненных на
экспериментальных животных с
программированным биоуправлением,

504
Заключение
выработка системных реакций и
соответствующие им перестройки ней-
рональной активности коры больших
полушарий в ответ на понижение или
на усиление какой-то функции
происходят каждый раз лишь до такого
уровня, при котором минимизирует-.
ся биологически отрицательное
воздействие. Если пытаться получить
сдвиг большей величины, то
требуется проводить инструментальное
обучение в несколько этапов. Это
важная особенность динамических форм
адаптивной саморегуляции
физиологических функций, отражающая их
деятельность как следящих систем,
которые могут быть выявлены лишь
при слабых интенсивностях
биологически отрицательного воздействия.
При значительной силе аверсивнои
стимуляции начинают проявляться
прямые специфические реакции, а
" выработанные сдвиги маскируются
первичными ответами облегчающего
' или тормозящего типа и саморегуля-
I ция расстраивается.
* Эти данные имеют очень важное
| значение при оценке возможных пре-
% делов направленных сдвигов пара-
Si метров физиологических систем при
^ БОС регуляции у здоровых лиц, а так-
9 же для выбора интенсивности
сигналов БОС. Очевидно, что для здорового
| человека сдвиги физиологических па-
" раметров не могут выходить за преде-
- лы, после которых может возникнуть
дестабилизация системы, этого не
допустят механизмы саморегуляции.
Действительно, проведенные
исследования с оценкой возможных пределов
регуляции параметров ЭЭГ и ЧСС
показали, что они составляют в среднем
40-60% от исходного уровня, что
соответствует колебаниям параметров
при смене режимов деятельности.
Если в норме здоровый человек и
может достигать больших сдвигов, то
они оказываются кратковременными
и не могут поддерживаться
продолжительное время, возникает, так
называемый «срыв регуляции» (Сороко,
1980). Эти исследования показали,
что если человек находится в
экстремальных условиях, когда
напряжение его адаптационных
механизмов очень высоко (условия зимовки
в Антарктиде, пребывание в горах,
длительная социальная изоляция в
гермообъекте и т.д.) и запас
устойчивости регуляционных механизмов
снижается, возможные пределы
регуляции физиологических параметров
сужаются. Очень важно, что это
положение относится только к попытке
направленно сдвинуть параметры за
пределы нормы. Если же
значительное отклонение параметров за
пределы нормы произошло в результате
нарушения функционального состояния
человека, то их направленный сдвиг
в сторону нормы с помощью
правильно выбранной тактики БОС
осуществляется значительно легче.
Если в описанных опытах на
животных применялась идентичная по
локализации, силе и средней частоте
электрокожная стимуляция, но вне
связи с фазами биоэлектрической
активности мозга или ЧСС, то
направленных сдвигов в динамике
регулируемых функций не наблюдается.
Иногда отмечались лишь
кратковременные реакции на болевое
воздействие. В совокупности эти результаты
показывают специфический характер
вырабатываемых сдвигов активности
нейронов при программированном
биоуправлении, в которых стимул
должен быть привязан к
определенному параметру биоэлектрической

505
активности мозга или диапазону
RR-интервалов, т.е. БОС регуляция
должна быть «подключена» к
внутренним механизмам саморегуляции
данной системы.
При формировании направленных
изменений механизмы адаптивной
саморегуляции функций теснейшим
образом связаны е определенными
временными отношениями между
компонентами биоритмики
исследуемой системы, включением
подкрепления и выключением наказания. Если
принять это положение, то нетрудно
представить, как на основе текущей
биоритмики мозга и биоритмов в
физиологических системах в каждый
момент времени постоянно
формируются временные ассоциации,
устанавливающие связь между структурами
мозга, компонентами поведения,
состоянием отдельных
физиологических систем и комплексом внешних
факторов, воздействующих на рецеп-
торные системы организма.
Управление деятельностью мозга
по принципу временной связи лежит
в основе высших форм его
деятельности, обеспечивает гибкость и
разнообразие рефлекторных реакций.
Однако для того, чтобы эта форма
деятельности мозга была эффективной,
необходимы механизмы селекции,
закрепления и воспроизведения
наиболее значимых ассоциаций (память),
одновременно обеспечивающих
торможение случайных связей, не
дающих «ожидаемого» или «потребного»
результата (по Анохину, 1975). Эти
механизмы особенно важны для
понимания произвольных и
саморегулирующихся функций организма,
направленных на поиск оптимальных
взаимоотношений с окружающей
средой и поддержание гомеостаза
вегетативных процессов в условиях
непрерывно изменяющихся воздействий.
Результаты, полученные на
животных с изучением перестройки
импульсной активности отдельных
нейронов и нейронных пулов в сенсорных
и ассоциативных зонах коры при
программированном биоуправлении,
показали, что процесс поиска,
отбора и выработки оптимальных
режимов деятельности физиологических
систем осуществляется в несколько
этапов. Первый этап - это
первоначальный контакт с подкрепляющим
агентом или уход от наказания. В
зависимости от его модальности и
интенсивности формируется
генерализованное состояние положительной
или отрицательной эмоции. На этом
этапе возникают ориентировочные и
первичные реакции на подкрепление.
На втором этапе постепенно
разграничиваются два внутренних
состояния, одно из которых
синхронизовано с моментом подачи биологически
положительных раздражителей (или
прекращения действия биологически
отрицательных). Другое состояние
совпадает во времени с окончанием
действия биологически
положительных раздражителей (или с началом
действия биологически
отрицательных). Можно полагать, что эти два
диаметрально противоположных
внутренних состояния изучаемых систем
регулирования функций оказываются
в определенных временных
взаимоотношениях со структурами
контроля положительных и отрицательных
эмоций. При этом временная
организация, связанная с
положительным эмоциональным состоянием и
соответствующей мотивацией,
приобретает доминирующее значение в
силу эффекта редукции «влечения» и

506
Заключение
«полезности» конечного результата.
Усиленное воспроизведение
компонентов, характерных для этого
состояния, автоматически переводит всю
систему на новый уровень
деятельности.
Анализ механизма отбора
состояний в общей нейродинамике мозга,
пожалуй, наиболее труден и в то же
время актуален, когда изучают
активное поведение физиологических
систем, определяемое эндогенными
факторами. Отбор проявляется как в
торможении, так и в избирательном
усилении отдельных компонентов,
характеризующих внутреннее
состояние системы.
Общая схема механизма
адаптивной саморегуляции функций на базе
биоритмов представляется нам
наиболее близкой к принципу
функциональной системы по П. К. Анохину.
Действительно, экспериментальные
данные позволяют выделить
компоненты «афферентного синтеза»,
обеспечивающего ассоциацию биоритмов
с биологически значимым
подкреплением и мотивационными системами
мозга. Механизм «акцептора
действия» представлен тем внутренним
состоянием всей системы, при
котором оптимизируется взаимодействие
с биологически значимыми
факторами. Блокирование любого звена этой
функциональной системы приводит к
распаду выработанных или к
невозможности формирования устойчивых
сдвигов в системе (опыты с
нейролептиком аминазином).
Таким образом, представления о
динамической саморегуляции
адаптивной деятельности мозговых
механизмов сводятся к следующим
положениям. Обладая множеством
биоритмов, мозг способен
непрерывно ассоциировать комплексы
внешних и внутренних раздражителей
(состояния) и осуществлять отбор
биологически целесообразных и
эффективных оперантных ассоциаций в
период удержания их в оперативной
памяти. Отбор происходит на основе
оценки конечного физиологического
результата и осуществляется с
помощью функциональных систем,
позволяющих оперантно интегрировать
текущую ассоциативную деятельность
с мотивацией, фиксировать и
воспроизводить выработанные ассоциации в
долговременной памяти.
Такая организация механизмов
регуляции адаптивной деятельности
обладает гибкостью и в то же время
постоянно вносит ограничения в свою
структуру. Формирование
приобретенных ассоциаций на базе
эндогенных биоритмов системы позволяет
врожденным актам регулирования
«обрастать» индивидуальным
опытом.
Отметим роль памяти в процессах
адаптивной саморегуляции функций,
поскольку, как уже отмечалось
ранее, адаптация происходит всегда в
условиях недостатка априорной
информации. За счет прошлого опыта
в значительной степени
устраняется неопределенность текущего
взаимодействия биосистемы со средой.
Мобилизация информации из
памяти в известном смысле эквивалентна
расширению каналов связи
организма со средой.
Как соотносятся временные
характеристики адаптивной саморегуляции
мозга с механизмами долгосрочной
памяти?
Большинство адаптивных
состояний представляют собой устойчивые
в течение длительного времени из-

507
менения деятельности
функциональных систем и организма в целом. Их
становление проходит две фазы:
первую - неустойчивую (динамическую)
и вторую - устойчивую. Последнюю
фазу связывают с развитием стойких
структурных и метаболических
изменений, поэтому вполне справедливо
сравнение этих фаз адаптации с
краткосрочной и долгосрочной памятью
и, по-видимому, описанные этапы
адаптации контролируются
краткосрочной и долгосрочной памятью.
Помимо адаптации в форме
постоянно существующих сдвигов, в
деятельности функциональных систем
выделяются также устойчивые
формы адаптации к конкретным
условиям деятельности и обитания в виде
быстрого воспроизведения и
сохраняющегося в течение некоторого
времени сдвига. Такие сдвиги оптимальны,
если факторы среды действуют
повторно в течение какого-то
промежутка времени или периодически. Здесь
в реализацию необходимой реакции
включаются механизмы памяти.
Память является одним из
основных свойств биологических систем и
непременным механизмом
обеспечения их самоорганизации и
саморегуляции. Память тесно связана с
программированием процессов управления, с
учетом прошлого опыта и текущей
деятельности. Механизмы памяти
представляются особенно важными для
саморегулирующихся систем со многими
состояниями равновесия. Память как
разграничение событий на прошлое
и настоящее и как отношение
между ними является пространственно-
временным механизмом деятельности
систем (Эшби, 1966). Если считать
память способностью определения
событий прошлого и воспроизведению
информации о них, то ее нужно
рассматривать как один из специфических
механизмов в биосистемах (Василевский,
Трубачев, 1977).
Центральной проблемой
нейрофизиологического подхода при изучении
памяти является вопрос о природе
образования, хранения и
воспроизведения следов памяти (энграмм) на
уровне отдельных нейронов и нейронных
популяций головного мозга в
процессах временной связи (условного
рефлекса). Одним из подходов является
фармакологический анализ реакций
отдельных нейронов применительно
к раскрытию механизмов временной
связи, учитывая большую
эффективность и избирательность воздействия
ряда агентов на процессы обучения.
Наши исследования с изучением
нейрональных механизмов
запоминания и воспроизведения параметров
ранее наносимого раздражения
показали, что практически вся
информация, поступающая по афферентным
каналам в центральное
представительство кожного анализатора
(первую соматосенсорную зону),
фиксируется в памяти. Удивительным
оказался тот факт, что следовые
эффекты после отмены стимуляции
рецептивных полей наблюдаются
только у ассоциативных нейронов с
полимодальной чувствительностью;
у специфических нейронов,
реагирующих на тактильное раздражение
кожных рецептивных полей
(особенно вибрисс), может оставаться только
некоторая общая следовая
активация, но никогда нет «меченых
интервалов» , отражающих параметры
только что прекратившейся
стимуляции. Очевидно, это связано с тем,
что тактильная кожная
чувствительность у кроликов является биологи-

508
Заключение
чески важной для ориентации в
окружающей среде и система сенсорного
контроля должна быть свободной и
всегда готовой к реакции на
изменившуюся обстановку. Оказалось, что в
норме механизмы памяти находятся
под строгим тормозным контролем и
могут проявляться только при
возникновении ситуаций, когда вновь
поступающая информация должна
сравниться с прошлым опытом, либо
при определенных расстройствах
механизмов регуляции. Так, если
животному после длительного обучения
ввести вещества, снимающие
торможение (например, пикротоксин), в
фоновой активности нейронов
начинают беспорядочно воспроизводиться
следы (меченые ритмы), различных
видов стимуляции. Причем, если при
обучении на стимуляцию реагировал
только данный нейрон, то при таком
самопроизвольном воспроизведении
в активность вовлекаются нейроны
всей колонки и даже соседних
колонок, возможно активирующихся по
принципу реверберации в нейронных
замкнутых сетях. Запуск
воспроизводящихся следов сложных кодовых
последовательностей, которым
обучался нейрон, может осуществляться
не только специфическим паттерном
стимулов, но и одиночным стимулом.
При этом в ЭКоГ, отводимой с
поверхности коры рядом с
микроэлектродом, регистрируются характерные
паттерны суммарной электрической
активности. Такие же феномены
появления меченых интервалов в ЭЭГ
были описаны Джоном (1966) в
зрительной коре после длительной
ритмической фотостимуляции у кошек.
В соответствующих разделах
данной монографии приведены
подробные результаты анализа особенностей
оперантного обучения у животных
при воздействии веществ,
блокирующих или усиливающих активность
отдельных медиаторных систем
головного мозга. Помимо
нейролептиков (аминазина, галоперидола) в
исследованиях нами использовались
препараты холинергического ряда
(физостигмин, атропин, этерофен, ме-
тамизил).
Оказалось, что центральные блока-
торы, оказывая специфическое дей-
стие на конкретные системы,
препятствуют формированию направленных
системных сдвигов и затрудняют или
даже препятствуют формированию не
только условно-рефлекторных
связей, но и функциональных систем,
связанных с адаптивным
приспособлениям к изменившимся условиям
внешней среды.
Так, аминазин, по-видимому,
существенно не влияя на проведение
болевых импульсов с периферии к
корковым нейронам, что было видно
по изменениям дисперсии частоты
нейронных популяций, изменяет мо-
тивационную структуру механизмов
интегративной деятельности мозга
и в связи с этим нарушает процесс
запоминания. Для реализации
адаптивных перестроек нейрональных
ансамблей мозга, лежащих в
основе мозговых механизмов рефлексов
избегания — избавления,
необходимо сохранение целостной мозговой
функциональной организации,
обеспечивающей мотивационные
системы подкрепления.
Отсутствие адаптивных
перестроек активности нейронных популяций
на фоне введенного аминазина
показало его дезинтегрирующий эффект
на функциональную систему,
регулирующую состояние тревоги и страха,

609
нарушение ритмики мотивационных
возбуждений (Судаков, 1971; 1999).
Наши исследования, выполненные
в условиях высокогорья на кроликах
с вживленными в мозг электродами,
показали, что как введение
центрального М-холиноблокатора метамизила,
блокирующего связь восходящей
ретикулярной активирующей системы
с корой, так и Н-холиноблокатора
этерофена, усиливающего эти
взаимодействия и повышающего
активность коры, препятствуют
адаптивным перестройкам в организме.
Оказалось, что для формирования
новых внутрисистемных и
межсистемных отношений, обеспечивающих
приспособление кроликов к условиям
высокогорья, необходимо
полноценное взаимодействие всех систем
мозга. Эти результаты наталкивают на
мысль, что при использовании БОС
технологий для коррекции
функциональных нарушений у человека
необходимо проверить, не используются
ли в это время в медикаментозном
лечении вещества центрального
действия и при возможности, при
консультации с лечащим врачом, на
время их отменить. Именно применение
центральных блокаторов или
психостимуляторов может быть основной
причиной неудач БОС обучения при
его клиническом использовании.
Важной теоретической и
прикладной проблемой является
анализ механизмов фиксации в памяти
сформированных с помощью БОС
функциональных систем и
возможности их эндогенного запуска
субъектом с помощью волевых,
мотивационных, усилий без предъявления БОС.
Имеются ли существенные отличия
в фиксации в памяти и
воспроизведении оперантно выработанных
программ поведения (саморегуляции) и
программами, сформировавшимися
в процессе эволюции для регуляции
функций и состояний при адаптации
к меняющимся условиям внешней
среды?
Способность к фиксации и
воспроизведению информации
сформировалась на самых ранних стадиях
развития живого как приспособительный
механизм «вписывания» биосистем во
временную структуру мира (Анохин,
1968). При этом решающее влияние
на становление механизма памяти
оказали «повторяющиеся ряды
последовательных воздействий», к
которым биосистемы должны были
приспосабливаться путем естественного
отбора и динамического
регулирования. Фиксация последовательности
внешних воздействий и ее
воспроизведение в эндогенной физиологической
активности биосистем явились
предпосылками появления важнейших
приспособительных процессов
(опережающее действие, быстрое
повышение чувствительности к
биологически значимым факторам, увеличение
скорости физиологической реакции
на основе оперативной готовности
системы и т. п.). При увеличении
изменяющихся факторов внешней среды
возрастают требования к
саморегулирующимся и самоорганизующимся
системам головного мозга.
При выработке новых
функциональных состояний, вероятно,
сталкиваются две конкурирующие
группы энграмм памяти: одни из них
обеспечивают исходное состояние
функциональной системы, а другие
при наличии пусковых факторов
кодируют иное состояние, при котором
достигается избегание биологически
отрицательных стимулов или за-

510
Заключение
пускается программа минимизации
функциональных нарушений в
организме.
Способность мозга регулировать
различные динамические
взаимодействия (паттерны) нейрональных,
скелетных и висцеральных реакций
возрастает за счет его удивительной
способности к специфическим
реакциям. В этом смысле мозг является
супераналитическим органом, так как
под влиянием множества условий
способен воспринимать, анализировать и
координировать только те сенсорные,
висцеральные и двигательные
процессы, которые необходимы для
выполнения данной конкретной цели.
Анализ данных литературы и
результаты собственных исследований
показали, что БОС обусловливание
(или оперантное обучение) возможно,
практически, на всех уровнях
организации организма - от отдельных
нейронов, клеточных ансамблей до
физиологических параметров
отдельных органов и систем, а также
функционального состояния организма в
целом.
Процедуры БОС уже давно
используются для произвольного контроля
за отдельными скелетными
мышцами (Basmajian, 1989). Испытуемых
можно научить произвольно
контролировать отдельные двигательные
единицы, входящие в определенную
мышцу, давая ОС и подкрепление во
время деятельности данной единицы.
В начале обучения соседние
двигательные элементы мышцы также
активируются, но в процессе овладения
БОС-контролем они перестают
активироваться. На психофизиологическом
уровне было показано, что в процессе
обучения испытуемых разнообразным
когнитивным и моторным задачам
начальный этап сопровождался
увеличением многочисленных реакций,
включая ЧСС, активность потовых
желез и мышечное напряжение тела.
Однако, если испытуемый овладевает
определенным заданием, происходит
уменьшение активации и различные
физиологические реакции
возвращаются к уровням, приспособленным к
поддержанию эффективной
специфической деятельности.
Эта обучаемость специфическим
навыкам в пределах определенной
автономной реакции подчеркивает
«мощность» БОС-методов,
открывающих специфические возможности
для обучения саморегуляции, обычно
не используемые людьми. Обучение
можно рассматривать как модель для
изучения сходства и различий между
специфическими двигательными и
висцеральными процессами
саморегуляции. Однако использование БОС
только для обучения специфическим
умениям уводит от основной идеи -
изучения природы саморегуляции
комбинаций реакций. Особенно
наглядно это обнаружилось при
обучении произвольному избирательному
контролю систолического АД и ЧСС.
Эти наблюдения, сделанные
многими авторами, побудили к БОС
обучению взаимодействующих регуляций,
выделению их паттернов (Schwartz,
1975).
Анализ частоты встречаемости
АД-ЧСС паттернов показал, что
каждый самопроизвольно (спонтанно)
возникающий паттерн появляется
в 25% случаев. Это подтверждает
первоначальное предположение, что
систолическое АД и ЧСС не связаны
фазически, по крайней мере, с точки
зрения простой системы бинарной ОС.
Однако оказалось, что паттерн ОС по-

511
называет большую зависимость
между системами, что не обнаруживалось
с помощью одноканальной системы
обучения. В ранних исследованиях с
помощью одноканальной системы ОС
было обнаружено, что хотя контроль
за ЧСС не оказывает ощутимого
эффекта на ЭЭГ затылочной области,
произвольная регуляция
затылочного ритма может вызывать хотя и
небольшой, но заметный эффект в ЧСС
(Beatty, 1977).
Если обучение паттерну ЧСС и АД
с помощью ОС можно эффективно
применять для изучения
взаимосвязей в пределах автономной нервной
системы, тогда, вероятно, паттерно-
вое биоуправление можно
использовать при исследовании интеграции
и зависимостей среди сенсорных,
висцеральных и моторных систем
(Schwartz, 1981). Использованию
паттернового ВОС-подхода в ЭЭГ
обусловливании может помочь
выяснению роли корковых процессов в
саморегуляции висцеральной активности.
После первых исследований стало
очевидным, что было бы
желательно обучить индивидума регулировать
по команде ряд различных паттернов
ЭЭГ и автономной активности, чтобы
уменьшить проблемы
межиндивидуального разнообразия и получить
возможность оценивать устойчивость
(стабильность) зависимостей во
времени.
Один из путей достигнуть
необходимого умения произвольно
регулировать состояния по паттерну
физиологических параметров состоит в
обучении регуляции каждой реакции
по отдельности и координирование
их вместе. Такая стратегия обучения
ценна по многим причинам. В
отличие от прямого паттернового БОС-
подхода, требующего сложных
паттернов действий в реальном времени,
чтобы обеспечить ОС,
координационный подход не требует столь
сложного оборудования. Вне лаборатории
для обучения комбинациям реакций
могут быть использованы
портативные устройства. И такая процедура
стимулирует человека продолжать
самоконтроль в обычных условиях. Он
имеет возможность в ходе обучения
экспериментировать по собственному
желанию, какая из стратегий
эффективнее для усиления или ослабления
ОС и периоды «игровой ситуации»,
включенные в тестовые испытания,
делают задание как более
разнообразным, так и более мотивированным.
Всякая физиологическая
саморегуляция имеет дискретную или
идентифицированную когнитивную
обусловленность, поэтому отдельные
саморегулируемые паттерны
автономной и сенсомоторной активности
должны иметь соподчиненные
отношения, и когда человек генерирует
субъективные ощущения, он также
регулирует связанные с ними
физиологические паттерны.
В последние десятилетия
накапливались данные о комбинациях
когнитивных и соматических механизмов в
области БОС, но до сих пор остается
еще много вопросов. Следует
продолжать регистрацию дискретных
паттернов физиологической активности,
но дифференцировать их, чтобы
находить нейропсихологическую связь
с процессами при обучении. Данная
стратегия состоит в том, чтобы
наблюдать за паттернами корковой
активности (ЭЭГ, ВП), генерируемых
испытуемыми, получившими инструкции
использовать различные стратегии
для регулирования данной реакции

512
Заключение
(или паттерна реакций) с помощью
БОС. При этом возможно
определить, какая область коры принимает
большее участие в БОС регуляция,
а какая просто отражает восприятие
сигнала ОС. Так, было показано, что
когда испытуемых инструктировали
использовать мышечное напряжение
и расслабление в качестве основной
стратегии при регуляции ЧСС с
помощью зрительной БОС, то
связанную с этим ЭЭГ активацию можно
обнаружить над левой сенсомоторной
областью, но не над левой
затылочной областью, которая вовлекается
при зрительных процессах (Schwartz,
1981). Но когда испытуемых
инструктировали регулировать ЧСС
«вызыванием возбуждающих
мыслей», сенсомоторные ЭЭГ-различия
в левом полушарии ослаблялись или
исчезали.
Исследователи, изучающие
механизмы, с помощью которых люди
обучаются посредством БОС
контролировать специфические функции или
паттерны функций, проявляют
большой интерес к определению
когнитивных коррелятов. Однако, это ведет
к использованию силлогистических
когнитивных парадигмов и нейроп-
сихологических стратегий наравне с
методологией уже разработанной для
регистрации физиологических
параметров и показателей ОС. Кроме того,
БОС можно использовать как
независимую переменную при изучении
физиологии субъективных ощущений.
Через обучение испытуемых
контролю за паттернами физиологической
активности без дачи им конкретных
инструкций возможно исследовать,
как паттерны физиологических
реакций объединяются для вызывания
уникальных субъективных
состояний. Таким образом, в научных
лабораториях паттерны БОС начинают
использоваться как объективный
исследовательский метод при изучении
психонейробиологии человеческого
сознания и в разработке концепции
интегративного нейровегетативного и
двигательного контроля.
Представленные данные дают
основание выдвинуть положение о
том, что нейронные взаимодействия,
основанные на значительной
плотности функциональных связей внутри
популяции нервных клеток и между
соседними ансамблями, ведут к
появлению волновых феноменов, и в свою
очередь, эффекты волновых
паттернов регулируют объединение нервных
элементов в системную деятельность
при обучении. Основными
факторами организации взаимодействия
нервных процессов,
обеспечивающими формирование целенаправленной
активности организма в целом или
интегративной деятельности
отдельных его систем, являются оперантный
принцип множественного и
разнородного подкрепления на основе
колебательной активности составляющих
элементов и принцип взаимной
синхронизации.
Впервые разработанный нами
совместно с Центральным
конструкторским бюро и опытным заводом АМН
СССР еще в 1985 году портативный
прибор для индивидуального
контроля и коррекции
психофизиологического состояния человека «Сигнал-Э»
позволил использовать НБОС
технологию для контроля и коррекции
состояния человека в процессе его
деятельности по произвольной
нормализации возникшего в ЭЭГ паттерна
угрожающих состояний (засыпание,
утрата внимания, чрезмерное нервно-

Заключение
513
эмоциональное напряжение и т.д.)
(см. Приложение). Прибор успешно
использовался для коррекции деза-
даптационных нарушений при
адаптации к условиям высокогорья.
Несмотря на большое число
исследований, указывающих на
необходимость индивидуального
выбора тактики биоуправления с учетом
локальных и пространственных
нарушений амплитудного и частотного
спектра ЭЭГ и предполагаемых
нейрофизиологических механизмов этих
нарушений при тех или иных
заболеваниях, до сих пор большинство
авторов, как при изучении механизмов
произвольного биоуправления в
методиках с ЭЭГ-обратной связью, так и
при коррекции состояний
продолжают использовать только
произвольную регуляцию альфа-ритма.
Уже неоднократно
подчеркивалось, что поддержание
функционального состояния организма как в
норме, так и при патологии,
осуществляется за счет определенной
структуры межцентральных отношений,
поддерживаемых сформировавшейся
в мозге матрицей памяти (Бехтерева
и соавт., 1978; Смирнов, Бородкин,
1979).
Наши многолетние исследования
по изучению пластичности и
устойчивости нейродинамических
процессов при адаптации человека к
экстремальным воздействиям внешней
среды (Арктика, Антарктика,
пустыня, высокогорье, подводные
погружения в высокогорных акваториях,
длительная социальная изоляция малых
групп в объектах с замкнутой
системой жизнеобеспечения и т.д.)
показали, что индивидуальный характер
внутрицентральных взаимоотношений
и особенности их динамической
реорганизации, как в норме, так и при
развитии дезадаптационных нарушений
находят свое отражение в структуре
взаимодействия компонентов (волн)
основных ритмов ЭЭГ. Было
показано, что существуют жесткие
(инвариантные) связи между отдельными
частотными составляющими, которые
никогда не меняются и, по-видимому,
отражающие внутрицентральные
взаимодействия, связанные с
поддержанием гомеостатических параметров
и обеспечением регуляции
жизненно важных функций, и пластичные,
меняющиеся под влиянием внешних
и внутренних условий и
характеризующие динамические адаптивные
перестройки и реорганизацию внутри-
центральных отношений при смене
состояний или характера деятельности
человека. При этом, если структура
взаимодействия жестких связей у лиц
с разным типов механизмов
саморегуляции мозга имеет незначительные
различия, то структура
взаимодействия основных компонентов
паттерна ЭЭГ, включающая и гибкие связи,
имеет существенные индивидуальные
отличия.
Исследования произвольной
регуляции параметров ЭЭГ у здоровых
лиц и у пациентов с различными
видами нарушений показали, что
направленный сдвиг параметров ЭЭГ
осуществляется через обязательную
смену следующих стадий: а) стадия
постепенного разрушения исходной
структуры взаимодействия
компонентов ЭЭГ; б) стадия
формирования равновероятного взаимодействия
всех компонентов ЭЭГ с разрушением
имеющихся функциональных ядер
(доминирующих связей с отдельным
ритмом); в) стадия постепенного
формирования новой структуры взаимо-

614
Заключение
действия компонентов ЭЭГ с
наличием функционального ядра в области
альфа или альфа+тета ритмов.
Результаты, полученные на
больных с психическими нарушениями,
показали, что локальные и
пространственные особенности структуры
взаимодействия компонентов ЭЭГ имеют
некую специфическую особенность
для отдельных заболеваний и
степени органического поражения мозга,
позволяющую осуществлять
компьютерную дифференциальную
диагностику различных форм шизофрении,
маниакально-депрессивного психоза,
психоорганического синдрома с
точностью 71-90% (Сороко, Сидоренко,
1993). Анализ характера
взаимодействия компонентов ЭЭГ у больных с
различной степенью и локализацией
поражения мозга показал, что
существуют как общие, так и
специфические особенности организации
паттернов ЭЭГ, которые имеют тесную
связь с выпадением функций
пораженных структур мозга. При этом
локальные перестройки паттерна
ЭЭГ в основном отражают нарушение
функции пораженных структур, а
пространственные - общий характер
изменения системной деятельности
мозга. Однако было установлено, что
классификация состояний по
структурам взаимодействия компонентов
ЭЭГ отдельных отведений в целом
менее надежна, чем по показателям
деятельности целостного мозга, что
согласуется с данными других
исследователей (Монахов и соавт., 1983).
Приведенные данные указывают
на то, что при диагностике
функциональных нарушений и
выборе тактики биоуправления должны
учитываться выраженность и
пространственные особенности
структуры взаимодействия компонентов
ЭЭГ. Кроме того, оценка структуры
взаимодействия компонентов ЭЭГ во
время НБОС обучения позволяет
отслеживать правильность выбора
стратегии регуляции, ее эффективность и
устойчивость. Оценка структуры
взаимодействия компонентов ЭЭГ, как
показали наши исследования,
является весьма информативным методом
контроля не только за клинической
эффективностью НБОС, но и
правильностью подбора
медикаментозных средств. Было обнаружено, что
если после НБОС или
медикаментозного лечения исчезли клинические
симптомы нарушений, а структура
взаимодействия компонентов ЭЭГ во
всех областях мозга не
нормализовалась, выздоровление не наступило и
возможно обострение.
Обнаружено, что структура
взаимодействия компонентов ЭЭГ имеет
корреляции с возрастным морфо-
функциональным развитием мозга
ребенка и является информативным
показателем для оценки задержек в
психическом развитии (Сороко и
соавт., 2007), при определении
биологического возраста школьников
(Веденеева, Сороко, 1999), при
диагностике синдрома ГРДВ.
Индивидуальные возможности
управления параметрами
электрической активности мозга определяется
не только тренировкой, мотивацией,
но и генетическими особенностями
механизмов саморегуляции мозга,
индивидуально-типологическими
особенностями пластичности нейродина-
мических процессов,
психологическими свойствами личности.
На основании литературных
данных, результатов собственных
исследований и отчетов испытуемых в

515
большинстве случаев удается точно
установить определенную связь
между произвольной регуляцией ЭЭГ и
внутренним психологическим
состоянием человека. Возможность такого
сознательного подбора внутреннего
состояния, которое ведет к
стабилизации параметров ЭЭГ, указывает на
большую роль коры в механизмах
этой регуляции. Можно полагать,
что значительное снижение
амплитуды и сдвиг частотного спектра в
более медленную сторону при
произвольной регуляции общего уровня
биоэлектрической активности и при
слежении за собственной ЭЭГ
происходит за счет нисходящих тормозных
влияний коры на подкорковые
структуры и, в первую очередь, на
ретикулярную формацию и гипоталамус.
Участие последнего в осуществлении
целенаправленной деятельности не
вызывает сомнений, поскольку она
всегда связана с определенным
эмоциональным состоянием.
Таким образом, использование
методик биоулравляемого эксперимента
с ЭЭГ-обратными связями позволяет
изучать индивидуальные особенности
авторегуляционных процессов у лиц
во время выполнения ими того или
иного целевого задания, выделять
качественные и количественные
изменения параметров ЭЭГ,
сопровождающих (отражающих) эту деятельность,
пределы и возможности
произвольной регуляции собственных сигналов
мозга, что может быть использовано
при разработке интерфейсов мозг-
компьютер для управления
внешними устройствами.
При состояниях
нервно-эмоционального напряжения, дезадаптаци-
онных нервно-психических
нарушениях и выраженных неврозах эти
закономерности могут меняться.
Из приведенного выше обзора
литературы по проблеме БОС
регуляции видно, что в большинстве работ
рассматриваются только изменения
отдельных физиологических
параметров или реакции систем, но они мало
смыкаются с наблюдениями сложных
феноменов произвольной
координации многих физиологических
процессов. БОС и связанные с ней
когнитивные процедуры саморегуляции
представляют собой уникальный и
мощный исследовательский метод
для изучения как взаимных связей
между физиологическими системами
и их соподчиненностями в организме,
так и роли паттернов (комплексных
сложных взаимодействий)
физиологических реакций в формировании и
поддержании субъективных
состояний.
Исследования, выполненные с
помощью созданного нами прибора
многопараметрического адаптивного
биоуправления (см. Приложение) по
регуляции функциональных
нарушений ЦНС с помощью произвольной
модификации физиологических
паттернов, включающих значения ЧСС,
ПГ, ЭЭГ, КГР, АД, обнаружили, что
произвольный «сдвиг» параметра
одной системы не всегда ведет за
собой изменение параметров других
систем. Прибор позволял
осуществлять регуляцию как по параметров
отдельных систем, так и
комплексное биоуправление по объединенному
паттерну. Так, например, оказалось
возможным увеличить и
зафиксировать выраженность альфа-ритма на
определенных значениях и перейти
к регуляции ЧСС. Изменение
частоты сердцебиений не изменило зафик-
сировнные параметры ЭЭГ. Следует

516
отметить, что методика
многопараметрического биоуправления является
эффективной технологией изучения
межсистемных отношений,
выяснения роли каждой системы и ее вклад
в общую регуляцию и поддержание
функциональных состояний.
Когда человеку дают команду
уменьшить или увеличить тот или
иной физиологический параметр и
предъявляют ему подсказку в виде
обратной связи (БОС) на экране
дисплея, он испытывает период
«внутреннего экспериментирования», в
течение которого пробует
«сообщения» по различным внутренним
путям, пока не находит правильные
комбинации, которые приводят к
необходимым изменениям. Решение
этой задачи осуществляется с
помощью сложной схемы внутрицен-
тральных взаимодействий,
обеспечивающих восприятие афферентного
сигнала и его изменение, анализ
сигнала и поиск ассоциаций со своим
внутренним состоянием, принятие
решения об изменении своего
состояния в направлении достижения цели,
сопоставление достигнутого
результата с установленным заданием,
повторную коррекцию состояния и если
оно отвечает требованиям, фиксацию
в памяти внутреннего состояния и
психических ассоциаций, способных
вызвать это состояние без БОС.
С теоретической точки зрения,
в результате БОС обучения в мозге
формируется функциональная
система по П.К.Анохину со всеми ее
последовательно сменяющими друг друга
стадиями: а) афферентного синтеза;
б) принятия решения; в) акцептора
результата действия; г)
эфферентного синтеза; д) оценки достигнутого
результата. Все этапы достижения
полезных результатов внутренних
перестроек в организме
оцениваются за счет обратной афферентации
через афферентное нервное звено и
гуморальные воздействия, а в
случае с БОС регуляцией параллельно
контролируются через
искусственную обратную связь, предъявляемую
субъекту с помощью технических
средств через анализаторные
системы. Последнее, по нашему
мнению, и позволяет сформироваться
внутренним ассоциациям в мозге о
связи произвольной перестройки
параметров БОС с определенным
внутренним состоянием их
вызывающих. Если по каким-либо причинам
этого не происходит, БОС обучение
оказывается невозможным.
Наши исследования с оперантным
обучением направленному
изменению ЧСС, АД у животных, а
также обучению отдельных нейронов и
нейронных пулов направленной
модификации импульсной активности
показали, что формирование в мозге
специфических оперантов
(нейронных программ, функциональных
систем) возможно на основе выработки
условных рефлексов с применением
положительных или отрицательных
подкреплений определенных
параметров нейрональной активности.
Однако, сформированная программа
направленной перестройки
импульсной активности отдельных нейронов
или их пулов нельзя назвать
условными рефлексами в обычном их
понимании, поскольку речь идет не просто
о формировании системы «условный
стимул - реакция», а создание
новой системы «запретов» и
«предпочтений» на определенные режимы
деятельности с постоянным
контролем за входом-выходом импульсных

517
потоков. В то же время,
формирование новой программы в условиях
программированного обучения
нейронной сети вряд ли можно назвать
и интегративной функциональной
системой, поскольку в ней
отсутствует ряд обязательных компонентов.
Понятно, что в данном случае, в
отличие от БОС обучения у человека,
осознанная мотивация и волевые
усилия, присущие человеку, в
формировании паттерна обучения не
участвуют. Очевидно, что и структурно-
функциональная схема, возникающая
в мозге на основе инструментального
обучения нейронных популяций или
отдельных нейронов, будет
ограничиваться вовлечением более локальных
нейронных сетей с участием
врожденных программ избегания.
Системная организация
функциональных систем произвольной
регуляции физиологических параметров
или психических состояний с
помощью БОС избирательно вовлекает
различные уровни центральной нервной
системы, ее корковые и подкорковые
структуры, спинальные центры,
участвующие в обеспечение полезного
результата. Естественно, что в
каждом конкретном случае при
регуляции разных параметров
физиологических систем (ЧСС, АД, РЭГ, ЭЭГ,
ВП и др.) в функциональную систему
регуляции будет входить
неодинаковое число элементов, прежде всего
потому, что каждая физиологическая
система имеет свои автономные
контуры регуляции.
В работах академика П.К. Анохина
и его последователей, подробно
описаны практически все основные
функциональные системы, регулирующие
гомеостатические, физиологические
и поведенческие функции
организма (Анохин, 1968; Судаков, 1999;
Макаров, 1999; Фадеев, 1999; и др.).
Под функциональными системами в
настоящее время понимаются
динамические, избирательно
объединенные соответствующими
потребностями организма саморегулирующиеся
центрально-периферические
организации, деятельность которых
направлена на достижение полезных для
системы и организма в целом
приспособительных результатов -
удовлетворение его ведущих
потребностей. П.К. Анохин (1968) считал, что
функциональные системы в процессе
эволюционного развития живых
организмов были универсальными
образованиями, обладающими
свойствами самоорганизации, основной целью
которых являлось обеспечение
выживаемости и приспособления к
условиям внешней среды. Самоорганизация
функциональных систем
происходила с участием гуморальных и
нервных механизмов, обеспечивающих
постоянный контроль за
афферентными сигналами, поступающими из
внешней среды, и обратной афферен-
тации, позволяющей осуществлять
оценку эффективности результатов
своей деятельности сообразно
потребностям организма в данных
конкретных условиях. На основании проб и
ошибок в памяти системы
фиксировались те состояния и действия,
которые были оптимальными для
обеспечения жизнедеятельности организма.
С повышением уровня организации
живых организмов
совершенствовалась и структурно-функциональная
организация функциональных систем
и ее возможности. Так, у высших
животных и человека в схему
функциональных систем включены
компоненты высшей нервной и психической

518
Заключение
деятельности: мотивация, эмоции,
мышление.
Любая функциональная система,
независимо от уровня организации,
строится по принципу
саморегуляции. Процесс саморегуляции
функциональных систем всегда является
циклическим и осуществляется на
основе общего правила,
характерного для всех систем: любое
отклонение от жизненно важного уровня
какого-либо физиологически
значимого фактора служит причиной
немедленной мобилизации
многочисленных аппаратов соответствующей
функциональной системы, вновь
восстанавливающих этот жизненно
важный приспособительный результат
(Судаков, 1999).
Можно полностью согласиться с
Abarbanel (1995) в том, что при
любой БОС в общую схему регуляции
обязательно входят структуры мозга,
связанные с регуляцией внимания.
Было бы не совсем правильным
пытаться построить возможные
структурно-функциональные схемы
произвольной регуляции параметров
различных систем на основе
имеющихся в настоящее время данных,
хотя ряд авторов такие схемы
предлагают.
Что же касается общей
структурной схемы произвольной регуляции
физиологических процессов в
организме во время НБОС, то упрощенно
ее можно представить следующей.
В течение всего процесса НБОС
регуляции параметров ЭЭГ префрон-
тальная кора контролирует уровень
подсказки через входы от зрительной
или слуховой коры (в зависимости от
модальности ОС) и сообщает его
системе перегородка-гиппокамп (и
возможно, ствол мозга и/или таламус,
непосредственно), где есть ряд петель
обратной связи (от ствола мозга, та-
ламуса и гиппокампа назад к пре-
фронтальной коре, от гиппокампа
назад к перегородке, от ствола мозга,
таламуса назад к гиппокампу, от
гиппокампа, таламуса, префронтальной
коры назад к стволу мозга и т.д.),
доступных для нейромодуляции
префронтальной активности, что может
регулировать распределение частот
таламуса (непосредственно, через гип-
покамп, через ствол мозга или черев
все три структуры), производя
изменение частотных отношений и их
выраженности в ЭЭГ. Повторение этих
эпизодов в течение продолжающихся
сеансов НБОС постепенно формирует
функциональную систему
адаптивного биоуправления, которая
закрепляется в памяти и может впоследствии
с помощью возникнувшей
ассоциации быть воспроизведена и без
предъявления БОС. Если БОС регуляция
направлена на коррекцию
вегетативных параметров, то в эту систему,
естественно, включаются системные
механизмы регуляции конкретных
висцеральных функций. Однако и в
случае направленной произвольной
регуляции параметров висцеральных
систем с помощью БОС ведущим
звеном в формировании
функциональной системы будет центральное звено
со всеми элементами осознания
происходящих событий, мотивации и
целевой установки.
Исследования, выполненные на
животных с помощью
микроэлектродной техники показали, что с
помощью адаптивного биоуправления
возможно изучать нейронные
взаимодействия и их участие в механизмах
интегративной деятельности мозга. В
результате анализа перестроек актив-

519
ности малых нейронных популяций
сенсомоторнои коры животного при
обучении-биоуправлении в условиях
параметрического изменения
мощности нейронного ансамбля, постоянной
времени и задержек, при
фармакологических блокадах было
обнаружено, что нейронные взаимодействия,
основанные на плотности связей
внутри популяции нервных клеток
и между соседними объединениями,
ведут не только к специфическим
перестройкам текущей импульсной
активности, но и к появлению более
медленных волновых колебаний
активности, которые в свою очередь,
регулируют объединение нервных
элементов в системную деятельность
при обучении. Основными
принципами организации взаимодействия
нервных процессов, обеспечивающих
формирование и сохранение
целенаправленной активности организма в
целом или интегративной
деятельности отдельных систем, является опе-
рантный принцип множественного
разнородного подкрепления на основе
колебательной активности
составляющих элементов и принципа взаимной
синхронизации, образуя механизм
системной оперантной пластичности
мозга, обеспечивающей нейронный
процессинг обучения организма в
условиях БОС.
Оперантный механизм интегра-
тивного преобразования нейронных
потоков при обучении посредством
биоуправления, приобретение
нейронным ансамблем системного
свойства саморегуляции на основе
эволюционной оперантной пластичности
нейронных взаимодействий
(обнаруживаемой в нейронной сети)
посредством медленной модуляции их
активности, приводящей к
минимизации разрушающей
(дезорганизующей) стимуляции, происходит путем
формирования доминантного центра
по А.А. Ухтомскому, обладающего
качеством подкрепляющего аффекта
и временного командного
управления в интересах функционирующей
системы и организма в целом. Таким
образом, эксперименты на животных
показали, что на нейрональном
уровне в основе формирования
функциональной системы при БОС обучении
лежат все те же механизмы оперант-
ного обусловливания, независимо от
того, какой сенсорный канал
используется для подкрепления, важно,
чтобы этот сигнал был для животного
биологически или эмоционально
значимым. Структурно-функциональная
организация сформированной
функциональной системы при адаптивном
биоуправлении будет отличаться как
входящими в нее элементами, так и
биологической целью достижения
полезного результата: получения
положительного подкрепления при
положительных эмоциях или избегания
аверсивных или болевых стимулов
при отрицательных.
Нейрохимической основой БОС
регуляции являются главные медиа-
торные системы организма, в первую
очередь адренергическая, дофаминер-
гическая и холинергическая. Именно
с помощью изменения баланса этих
систем меняется не только
активность отдельных ядер, подкорковых
и корковых структур, но и
регулируется процесс устойчивости внимания,
регуляция двигательной активности,
поведения, эмоционального состоя
ния, без чего БОС обучение
невозможно.
Способность человеческого мозга
регулировать различные динамиче

520
ские взаимодействия (паттерны) ней-
рональных, скелетных и
висцеральных реакций возрастает за счет его
удивительной способности к
специфическим реакциям. В этом смысле мозг
является высокоэффективным
органом, так как под влиянием
множества условий способен регулировать и
координировать только те сенсорные,
висцеральные и двигательные
процессы, которые необходимы для
выполнения данного задания.
Эта обучаемость специфическим
навыкам в пределах определенной
автономной реакции подчеркивает
«мощность» БОС-методов,
открывающих специфические возможности
для обучения саморегуляции, обычно
не используемые людьми. Обучение
можно рассматривать как модель для
изучения сходства и различий между
специфическими двигательными и
висцеральными процессами
саморегуляции.
Если обучение паттерну ЧСС и АД
с помощью БОС можно эффективно
применять для изучения
взаимосвязей в пределах автономной нервной
системы, тогда, вероятно паттерно-
вое биоуправление можно
использовать при исследовании интеграции
и зависимостей среди сенсорных,
висцеральных и моторных систем.
Использование паттернового БОС-
подхода в ЭЭГ обусловливании может
помочь выяснению роли корковых
процессов в саморегуляции
висцеральной активности.
Данные о том, что испытуемых
можно научить с помощью паттерна
БОС-обучения регулировать
комбинации автономной и мозговой
активности, ставят следующие вопросы:
♦Как они это делают и каковы
механизмы сознательного контроля
взаимодействующих регуляций? Могут
ли когнитивные процессы вызывать
или быть посредниками в паттерно-
вых физиологических изменениях?
Существуют ли доказательства, что
разновидности когнитивных
явлений могут вызывать специфические
паттерны физиологических
реакций, осуществляя их регуляцию
через БОС? И если это так, то можем
ли мы, следовательно, подтвердить
в итоге, что эти стратегии отражают
лежащие в их основе нервные
механизмы, вовлекающиеся в регуляцию
физиологических изменений?
Данные научной литературы и
результаты собственных исследований
показали, что способность здоровых
лиц и пациентов с различными
нарушениями центральных и
соматических функций обучиться
направленно регулировать свое состояние
с помощью БОС зависит от многих
факторов, как объективного, так и
субъективного характера. Так,
большое значение имеет правильный
выбор физиологических параметров,
которые будут использоваться для
направленной регуляции функций
или состояний, модальность обратной
связи (зрительная, слуховая и т.п.),
ее вид и информативность, тип ОС
(дискретная, непрерывная),
адекватный протокол исследования. Перед
началом сеансов БОС обучения
исследователь должен провести несколько
контрольных сеансов, чтобы
установить исходные, фоновые, значения
параметров основных систем
организма и их изменение при общепринятых
функциональных нагрузках,
выяснить индивидуально-типологические
особенности реакций, снять
ориентировочные реакции и
психоэмоциональное напряжение субъекта на об-

Заключение
521
становку эксперимента. Очень важно,
чтобы между испытуемым
(пациентом) и исследователем установились
доверительные отношения.
Главным фактором,
определяющим успех БОС обучения, является
выработка у пациента доминирующей
мотивации на достижение
необходимого результата. Именно мотивация
является ведущим, пусковым,
компонентом стадии афферентного синтеза
при формировании новой
функциональной системы для произвольной
регуляции внутреннего состояния с
помощью БОС обучения. Соотношение
биологических мотиваций с
внутренним состоянием и обстановочной аф-
ферентацией носит динамический
характер и формируется по принципу
доминанты А.А. Ухтомского. После
БОС обучения в это взаимодействие
мотивации и обстановочной афферен-
тации включается третий компонент
афферентного синтеза - память. Еще
И.П.Павлов показал, что в
определенных ситуациях мотивация и память
могут самостоятельно запустить
целенаправленный поведенческий акт
или повлиять на его организацию. В
качестве одного из таких примеров
может служить реакция по типу
динамического стереотипа. Таким
образом, сформированная и закрепленная
в памяти мотивация во время БОС
обучения, может самостоятельно
инициировать запуск функциональной
системы нормализации состояния
впоследствии и без наличия БОС.
Мотивация, направленная на
достижение полезного результата, в случае
с использованием БОС технологий,
всегда имеет эмоциональное
сопровождение, положительное - при удачной
регуляции, и отрицательное - при
невозможности изменения параметров.
Эмоции являются обязательным
компонентом любой поведенческой и
психической деятельности человека
Эмоции - это субъективно
переживаемые внутренние состояния, которые
сопровождают человека постоянно и
являются проявлением его
отношения к самому себе и окружающему
миру. Если мотивации являются
компонентом стадии афферентного
синтеза, согласно теории функциональных
систем, то эмоции - неизбежным
атрибутом всех стадий формирования
и деятельности функциональных
систем. Эмоции могут быть как
мотивирующим, пусковым, механизмом
включения интегративной
функциональной системы, так и важным
звеном отражения достижения полезного
результата в любой целенаправленной
деятельности.
Наши исследования с
психологическим тестированием лиц при
адаптации в горах и у пациентов с
психоневротическими нарушениями
показали, что появление
положительных эмоций при БОС регуляции
способствует не только более
быстрому освоению навыка произвольного
управления заданными параметрами,
но и помогают закреплению их в
памяти. И, наоборот, появление
отрицательных эмоций при попытках
увеличения в ЭЭГ выраженности тета- и
дельта-ритма даже у здоровых лиц,
не только нарушает БОС обучение,
но в большинстве случаев делает его
невозможным. Было обнаружено, что
ассоциативные образы и внутренние
состояния, возникающие у
испытуемых и больных в процессе БОС
обучения и позволяющие им добиваться
регуляции висцеральных функций
и параметров ЭЭГ, в большинстве
случаев носят положительный эмо

522
Заключение
циональный характер. Именно эти
ассоциативные образы позволяли
пациентам с паркинсонизмом и
невротическими расстройствами
осуществлять саморегуляцию состояния
самостоятельно в домашних условиях
без предъявления БОС. Очевидно, эти
положительные эмоциональные
образы через эмоциогенные структуры
мозга и кору запускают
сформированную ранее в процессе БОС
обучения функциональную систему
нормализации состояния.
Способность эмоциональных
образов вызывать дискретные мышечные
паттерны подтверждают тот взгляд,
что специфические
самоиндуцированные когнитивные состояния могут
порождать различные паттерны, и что
эти, прежде не замечавшиеся
соматические паттерны, могут вовлекать
системные физиологические механизмы,
позволяющие путем формирования
какого-либо образа вызывать
субъективные ощущения, связанные с
разными эмоциями. Другими словами,
может быть создана
саморегулирующаяся -«петля» внутренней ОС, когда
определенная мысль вызывает
специфический паттерн периферической
соматической активности, которая
затем снова вызывает процесс в мозге,
содействующий появлению
уникального «ощущения», ассоциированного
с образом (Schwartz, 1981).
Данные исследований с НБОС у
депрессивных испытуемых
показали, что неспособность больных
регулировать паттерны физиологической
активности с помощью
представлений зависит, в основном, от их
эмоционального состояния (Abarbanel,
1995).
Приведенные выше данные о роли
мотивации и эмоций в БОС обучении,
указывают на то, что структурная
схема функциональной системы
произвольной регуляции физиологических
параметров и состояний организма у
человека значительно усложняется,
включая в себя ассоциативные зоны
коры и эмоциогенные подкорковые
структуры.
В отличие от обычных
двигательных актов и целенаправленного
поведения, связанного с удовлетворением
биологических потребностей,
функциональная система БОС регуляции
существенным образом отличается
по формированию стадий принятия
решения и формирования акцептора
действия. Во время поиска стратегии
произвольной регуляции идет перебор
многочисленных вариантов
внутренних состояний и образных
представлений, которые позволяют направленно
изменить произвольно регулируемые
функции, отсечь неинформативные и
мешающие связи и создать четкие
ассоциации возникшей в мозге
конфигурации структурно-функциональной
организации нервных центров и
зафиксировать их в памяти путем
повторения регулирующих актов.
Очевидно, что в данном случае, как
и при обучении двигательным и
поведенческим навыкам, в процессе НБОС
тренировки идет совершенствование
структурно-функциональной
организации внутрисистемных и
межсистемных взаимодействий с целью
оптимизации работы
формирующейся системы БОС регуляции. Это
подтверждается тем фактом, что
обученные лица в заключительных сеансах
с БОС сразу начинают успешно
регулировать необходимые параметры и
с меньшим нервно-эмоциональным
напряжением без заметных
сопутствующих вегетативных реакций,

Заключение
523
существенно осложняющих обучение
произвольной регуляции в первых
сеансах. Исследования,
выполненные на больных с выраженными
неврозами, показали, что если уровень
психоэмоционального напряжения
очень высок, прежде чем
использовать НБОС регуляцию параметров
ЭЭГ, необходимо провести несколько
предварительных сеансов на снятие
напряжения с помощью регуляции
КГР и ЧСС.
Нейрофизиологическим
механизмом принятия решения является
латеральное торможение,
позволяющее из множества нейрональных
импульсных потоков от различных
структур мозга выбирать только те,
которые соответствуют
формированию данной системы. В свое время
А.А. Ухтомский (1945) писал, что
возбуждение как лавинообразный
процесс, возникнув в одной
структуре, безудержно распространяется по
всей нервной системе и только
благодаря торможению, организуется в
целенаправленные потоки и
распространяется туда, куда его направляет
торможение, приводя к точным и
целесообразным реакциям. Тормозные
механизмы, по нашему мнению,
играют ведущую роль при
формировании структурной схемы
произвольной регуляции функций. Если в
процессе афферентного синтеза и
принятия решения участвуют различные
отделы мозга с ведущей ролью коры
больших полушарий (в, частности,
лобных долей), то структурной
основой акцептора результатов действия
составляют вставочные инернейроны
различных отделов коры головного
мозга, к которым по коллатеральным
ответвлениям пирамидного тракта
распространяются копии команд
пирамидных нейронов коры больших
полушарий. В свою очередь,
пирамидные нейроны обрабатывают
импульсные потоки от мотивационных,
пусковых и обстановочных влияний е
использованием механизмов памяти.
Показано, что пирамидные
нейроны принимают участие в
формировании принятия решения, которое
отражается в конфигурации импульсов,
распространяющихся по аксонам
пирамидного тракта(Судаков, 1999).
Результат действия произвольной
регуляции физиологических
параметров оценивается функциональной
системой с помощью обратной аффе-
рентации, поступающей как по
афферентным путям зрительного или
слухового анализатора, информирующей
о достижении цели, так и
афферентных сигналов от физиологических
систем, параметры которой
регулируются. Если достижение
запрограммированной цели и афферентадия от
регулируемых систем совпадают во
времени, возникает мощный
положительный подкрепляющий эффект,
способствующий закреплению
возникшей структурно-функциональной
схемы произвольной регуляции. Если
поставленная цель не достигнута,
возникает мотивация, направленная
на поиск новой схемы управления с
возвращением на начальную стадию
формирования функциональной
системы, стадию афферентного
синтеза. Эта операция может повторяться
много раз, пока субъект не найдет
стратегию регуляции, при которой
станет возможным достижение
необходимого результата.
Наши исследования показали, что
этот напряженный процесс поиска
стратегии произвольного управления
собственных физиологических пара-

524
Заключение
метров с обнаружением и
закреплением ассоциаций их изменений с
определенными эмоциональными образами
и представлениями находят свое
отражение в постоянно меняющихся
конфигурациях корреляционных и
когерентных отношений между
отведениями ЭЭГ от разных областей
мозга. Если анализируются взаимосвязи
по длительным реализациям
биоэлектрической активности (1-2 мин), то
можно увидеть, что за это время
практически все области коры больших
полушарий оказываются вовлеченными
в БОС регуляцию. Более
информативным для оценки последовательности
вовлечения различных областей мозга
в процесс адаптивного биоуправления
является построение схем
межцентральных отношений на основании
анализа 4—8 секундных эпох.
Более наглядно эта динамика
последовательности вовлечения
различных отделов коры больших
полушарий в процесс БОС регуляции видна
на томограммах при использовании
функциональной МРТ низкого
разрешения (технология sLORETA). Так, на
серии последовательных томограмм,
полученных при НБОС обучении у
пациентов с болезнью Паркинсона,
видно, что, если до регуляции
наибольшая активация, возникающая
в височно-лобных отделах, является
довольно инертной и мало меняется
во времени, то во время НБОС
отмечается попеременный всплеск
гиперактивности в затылочных, височных
и лобных отделах. Иногда возникает
общая активация всей поверхности
коры больших полушарий, снова
сменяющаяся «переливами» активности
от затылочных к лобным областям.
Некоторые представления о
вовлеченности корковых и подкорковых
структур головного мозга в
патологический процесс и при выходе из
него с помощью БОС регуляции дает
метод оценки локализации
эквивалентных электрических дипольных
источников. Построение серии
последовательных ЭЭДИ томограмм с
использованием программы 3DLocEEG
(Бекшаев, 2002), позволяет не только
определить структуры, связанные с
генерацией тех или иных паттернов
ЭЭГ, но и увидеть векторы
передвижения ЭЭДИ во времени как внутри
отдельных подкорковых ядер, так и
от одной структуры мозга к другой,
оценить динамику мощности
дипольных источников, что дает
исследователю возможность определить
эффективность НБОС и при необходимости
менять тактику БОС обучения. Нам
кажется, что возможности этого
метода для нейрофизиологических
исследований до конца не раскрыты.
Г.П. Пирлик с соавторами (2001),
изучая особенности распределения
ЭЭДИ у больных с различными
локализациями опухолей мозга, показали,
что ЭЭДИ могут возникать не только
в очаге или рядом с поражением, но
и в отдаленных участках мозга,
связанных функционально с местом
поражения. До сих пор в исследованиях
по оценке локализации дипольных
источников принимаются во
внимание те, которые превышают
определенный порог мощности и отражают
паттерны максимальной амплитуды,
остальная активность не
оценивается. В то же время мы знаем, что если
менять окно с определенной заданной
мощностью, то мы увидим довольно
разнообразную мозаичную структуру
распределения ЭЭДИ, отражающую,
по-видимому, циркуляцию
импульсных потоков по нервным путям.

Заключение
525
В свое время Ball с соавторами (1977)
показали, что именно анализ
ориентации диполей позволяет оценивать
передачу импульсации от нейрона к
нейрону в различных слоях коры
головного мозга. Представляется
весьма заманчивым совершенствовать
метод в этом направлении.
Учитывая последние достижения в
области науки о мозге, можно
предположить, что огромное число
организованных в единую сеть нервных
элементов мозга созданы природой для
того, чтобы живой организм мог не
только осуществлять свою
жизнедеятельность и реакции на основе
операционных генетических программ, но
и постоянно формировать
многочисленные рабочие и информационные
программы, позволяющие мозгу
активно приспосабливаться к
постоянно меняющимся внешним условиям,
самосовершенствоваться, развиваться
и осознанно познавать мир не только
на основании собственного опыта
взаимодействия с окружающей средой,
но и получая новые знания из
информационных источников, созданных
другими индивидами.
Исходя из основных законов
управления и саморегуляции в
кибернетических системах, можно
предположить, что эти многочисленные
рабочие и информационные программы
вызываются основной операционной
системой мозга только тогда, когда
это необходимо и начальных
(фоновых) условий мозговой деятельности
не меняют.
Нейрофизиологические и
клинические данные
свидетельствуют о том, что переход от одного
состояния мозга к другому
происходит не плавно, а скачкообразно
(Бехтерева, 1980; Сороко, Бекшаев,
1981; Сороко, Сидоренко, 1993, и
др.). Так, например, формирование
матрицы нового устойчивого
состояния всегда происходит через стадию
разрушения матрицы прежнего
состояния (Бехтерева, 1980). Наши
исследования показали, что устойчивое
изменение структуры паттерна ЭЭГ
в процессе БОС регуляции
возможно только в том случае, если хотя
бы на короткое время возникает
стадия равновероятного взаимодействия
компонентов ЭЭГ. Следовательно,
независимо от внешних воздействий и
последующей реорганизации
межцентральных взаимоотношений,
направленных на обеспечение необходимых
функций (поведения, адаптации), в
мозге должны существовать опорные
(инвариантные) структуры
организации и механизмы, возвращающие
всю систему в базисное состояние,
что и позволяет осуществлять
внутреннюю реорганизацию исходя из
каких-то определенных начальных
условий. При этом для реализации
той или иной реакции могут быть
более предпочтительные (приемлемые)
или менее предпочтительные
(неприемлемые) исходные состояния.
Для возникновения приемлемого
состояния должна существовать
точка покоя (invariant point), для
неприемлемого состояния такой точки
покоя не существует (Бир, 1966).
Можно допустить, что «конечное»
число состояний мозга определяется
не столько общим числом нейронов,
сколько возможным количеством
комбинаций взаимодействия
функциональных единиц (центров, структур).
Однако это пока только гипотеза,
требующая своего подтверждения.
Важное доказательство того, каким
образом саморегулируемые когнитив-

526
ные процессы могут быть связаны с
дискретными паттернами
физиологической активности, было получено
при изучении межполушарной
асимметрии и поведения человека (Brown,
1971; Русалов, Николаенко, 1985;
Goodman, MulhoUand, 1988 и др.). С
помощью разнообразных
электроэнцефалографических и поведенческих
индексов было показано, что
когнитивные задания, требующие
вербальных или логических процессов,
связаны с активностью левого
полушария мозга у правшей, в то время
как пространственные, музыкальные
задания более связаны с активностью
правого полушария (Прибрам, 1975).
Данные межполушарной асси-
метрии важны потому, что они
позволяют разложить сложные
саморегулируемые когнитивные задания
на состояния, которые составляют
нейропсихологическое чувство. Как
только основные компоненты
выделены, можно исследовать, как они
могут произвольно объединяться в
сложные гештальты со связанными
с ними коррелятами
физиологических паттернов. Испытуемых можно
затем научить регулировать с
помощью БОС специфические паттерны
ЭЭГ-активности альтернативно в
полушариях и приводить эти
физиологические состояния к лежащим в их
основе специфическим когнитивным
и эмоциональным ощущениям.
Ежегодно накапливаются данные
о комбинациях когнитивных и
соматических механизмов в области БОС,
но остается еще много вопросов.
Живой организм является
сложной саморазвивающейся,
самоорганизующейся и саморегулирующейся
системой, осуществляющей свою
поведенческую и психическую
деятельность сообразно со своими
внутренними потребности с учетом постоянного
взаимодействия с окружающей
средой (природной, социальной,
техногенной). Поддержание
жизнедеятельности организма в постоянно
меняющихся условиях внешней
среды обеспечивается, с одной стороны,
механизмами регулирования гомео-
стаза основных параметров
обеспечения жизненно важных процессов
и функций, с другой - адаптивными
перестройками механизмов их
регуляции. Естественно, что при разных
воздействиях как гомеостатические,
так и гомеокинетические механизмы
будут испытывать неодинаковое
напряжение.
Известно, что кроме
биологических пределов переносимости
физических природных и техногенных
факторов (низкие и высокие
температуры, ионизирующее излучение,
травматические воздействия и т.д.),
существуют физиологические и
психологические барьеры (пороги),
превышение которых будет приводить к
частичной или полной дезинтеграции
системных и автономных (локальных)
процессов защиты, развитию сначала
функциональных, а впоследствии и
структурных повреждений, срыву ре-
гуляторных процессов. Таким
образом, несостоятельность
компенсаторных и адаптивных механизмов при
экстремальных воздействиях может
привести к нарушению устойчивости
центральных механизмов регуляции
и развитию, так называемых,
«болезней регуляции». В современных
условиях развития общества и
высочайшего уровня информационных
нагрузок на человека, срыв механизмов
регуляции может происходить от
избытка информации и невозможности

Заключение
527
ее переработки мозгом, особенно при
возникновении критических
ситуаций, когда человеку нужно принять
срочное и ответственное решение и
где его ошибка может привести к
тяжелым техногенным и социальным
последствиям. Здесь можно
напомнить, что термин «информационные
неврозы» был введен еще в 80-е годы
прошлого столетия (Хананашвили,
1978). Учитывая нарастающую
угрозу этих антропогенных «факторов
новой среды» для здоровья людей, было
создано специальное Международное
общество болезней цивилизации и
окружающей среды, призванное
заниматься координацией исследований
в этой области. Нормальная
психическая деятельность является сложным
интегративным процессов мозга и
обеспечивается определенной структурой
внутрицентральных взаимодействий
(Бехтерева, 1980). Адаптация
человека к новым условиям (природным
или социальным) ведет к
перестройке этих взаимоотношений, которые и
обеспечивают не только поддержание
гомеостаза на новом уровне, но и
активную деятельность (Сороко, 1984).
Взаимодействие организма со
средой осуществляется постоянно,
вызывая те или иные ответные реакции
организма. Если внешние
воздействия не очень велики и не требуют
существенных перестроек функций
организма, взаимодействие со средой
осуществляется на уровне
рефлекторных реакций, не вызывающих
значительного напряжения центральных
механизмов регуляции, при этом
эндокринные и гуморальные механизмы
регуляции могут даже не включаться
в этот ответ. Если же воздействие
велико и требует мобилизации
резервов организма, чтобы его
компенсировать, напряжение регуляторных
механизмов резко возрастает. Чтобы
не допустить отклонения
существенных физиологических переменных за
пределы их физиологической нормы,
возникает общая реакция организма
с включением не только нервной, но
и гормональной регуляции, т. е.
общая стресс-реакция по Г. Селье.
В нее вовлекаются системы
разных уровней регуляции. Естественно,
что пределы устойчивости этих
подсистем зависят как от
индивидуальных особенностей, так и от условий
внешнего воздействия. При
функциональной несостоятельности тех
или иных структур или функций или
чрезмерном внешнем воздействии
структурно-функциональные связи
могут нарушаться. При этом
изменяется функциональное состояние
не только данной конкретной
структуры, но и всего организма, как
единой системы, в целом. Возникают
те или иные патологические
нарушения (Воложин, Субботин, 1987;
Захаржевский, 1979).
Имеются работы, в которых
формулируется концепция о существовании
у живых организмов не только
биологического, но и психического барьера
адаптации (Александровский, 1976;
Вальдман, Александровский, 1987).
Генетическая программа развития,
коррекция реакций и
психологических особенностей, формируемых в
течение жизни, определяют общие
грани адаптации человека к
неблагоприятным психическим факторам,
способы самоконтроля, регуляции и
разрешения внутренних и
межличностных конфликтов. Вследствие
индивидуальных особенностей
стрессогенные воздействия у одних
лиц могут вызывать значительные

528
Заключение
нервно-психические нарушения, у
других — протекать в виде
психогенных реакций или даже
индифферентно (Вальдман, Александровский,
1987; Соложенкин, 1989).
Было показано, что нервно-
психические расстройства
неизбежно сопровождаются нарушениями
биоэлектрической активности
мозга (Бехтерева, 1960; Бундзен, 1965;
Сороко, 1976; Сороко, Сидоренко,
1993 и др.)- Это и понятно, поскольку
ЭЭГ отражает не только уровень
тонической активности мозга, но и
характер взаимоотношений между его
корковыми и подкорковыми
структурами.
Биоритмы мозга отражают
состояние его регуляторных систем,
активный поиск его функциональных
звеньев (Василевский, 1975).
Диапазон изменений частотного
спектра ЭЭГ в норме не очень велик,
его поддержание обеспечивается
специальной системой взаимодействия
♦ритмических регуляторов»
быстрого и медленного диапазона, не
позволяющего отклоняться частотному
спектру ЭЭГ за определенные
пределы (Сороко и соавт., 1990). В наших
исследованиях по регуляции
параметров ЧСС было показано, что
регуляция длительности R-R интервалов
возможна в диапазоне их возможной
дисперсии, которые отмечаются при
разных функциональных нагрузках.
Здесь уместно привести данные
К.В.Судакова (1999) о том, что в
нормальных условиях деятельности
каждой функциональной системы
проявляется важная закономерность:
общая сумма механизмов,
возвращающая отклоненный результат к
исходному уровню, всегда
превышает сумму отклоняющих механизмов,
т.е. в каждой функциональной
системе есть запас прочности.
Наши данные, приведенные
в Гл. 12, обнаружили, что запас
регуляционной и энтропийной
устойчивости центральных механизмов
регуляции у разных лиц неодинаков
и может существенно сокращаться
при длительном воздействии
экстремальных факторов внешней среды
(например, у полярников
антарктической станции). Выход систем
регуляции за пределы устойчивости ведет
к срыву механизмов регуляции и
развитию функциональных нарушений.
Исследования показали, что БОС
регуляции, направленные на
расширение диапазона регуляции
висцеральных систем (АД, ЧСС, альфа-ритма),
повышают устойчивость систем к
возмущающим воздействиям и
нормализуют состояния. Однако здесь
необходимо подчеркнуть, что пределы
расширения регулируемых
параметров должны быть разумными и
выбираться индивидуально для каждого
пациента на основе предварительного
исследования. В противном случае
есть риск развития дестабилизации
регулируемой функции.
Анализ литературных и
собственных экспериментальных данных
показал, что человек может освоить
произвольную регуляцию отдельных
ритмов ЭЭГ, если ему предъявлять
в виде обратной связи сигнал,
отражающий изменение регулируемого
ритма. При этом более эффективной
является не дискретная (когда
испытуемому предъявляется сигнал,
отражающий достижение изменений
выше установленного порога), а
непрерывная обратная связь. В
последнем случае испытуемый видит
отклонение значений регулируемого ритма

Заключение
529
непрерывно в процессе его регуляции,
может менять тактику регуляции,
если сдвиг идет не в ту сторону,
быстрее осваивать методику регуляции,
устанавливая ассоциативную связь
между сдвигом ЭЭГ и внутренним
состоянием. По нашим данным, более
эффективной является зрительная
обратная связь.
Наши исследования показали, что с
помощью системы БОС можно научить
человека менять мощность отдельных
ритмов ЭЭГ, их частоту, характер
временной последовательности волн ЭЭГ
(структуру взаимодействия основных
компонентов ЭЭГ). Нами
установлено, что произвольная регуляция
может осуществляться практически по
всем каналам (отведениям ЭЭГ)
правого и левого полушария, однако
выраженность направленных сдвигов, их
устойчивость неодинаковы.
Очевидно, это связано с
особенностями функциональной
«специализации» отдельных областей мозга
(лобных, теменных, затылочных,
височных) и возможностью включения
их в волевую психическую
саморегуляцию.
Диапазон наибольших
отклонений зарегистрирован при регуляции
альфа-ритма. Это можно объяснить
тем, что этот ритм имеет наибольшую
выраженность у большинства людей,
хорошо реагирует на уровень
активации. Кроме того, именно альфа-ритм,
по данным А. Н. Шеповальникова
с соавторами (1979), С. И. Сороко с
соавторами (1990), Gastaut (1954),
Steriade с соавторами (1990) связан с
функционированием тормозных,
координирующих механизмов,
обеспечивающих сканирование
поступающей в мозг информации, координацию
дистантно расположенных центров,
поддержание и реорганизацию
межцентральных взаимоотношений.
Такое ведущее участие альфа-ритма
в механизмах внутренней регуляции,
по-видимому, позволяет
осуществлять его направленную
модификацию по нескольким путям: за счет
повышения или понижения уровня
активации, ослабления или усиления
внимания, применения волевых
усилий, внутренних ассоциаций, общего
напряжения или расслабления и т.д.
Однако следует отметить, что
регуляция ритма на усиление при его
высокой фоновой выраженности у лиц с
высоким уровнем пластичности ней-
родинамических процессов
затруднена, очевидно, существует предел его
активации, который у данной группы
лиц почти полностью задействован.
Лучшей регуляции альфа-ритма на
его повышение и подавление
добивались лица со средним уровнем
пластичности.
Известно, что примерно у 15-20 %
здоровых лиц альфа-ритма
практически нет. Наши исследования
подтвердили это положение, однако у всех у
них мы обнаружили наличие
отдельных альфа-волн, не связанных в
непрерывный ритм. После длительных
тренировок эти лица могут научиться
значительному увеличению в своей
ЭЭГ альфа-волн и даже их организации
в отдельные короткие альфа-веретена.
Следует отметить, что увеличения
альфа-ритма при произвольной
регуляции эти испытуемые добиваются не
путем расслабления, снятия нервно-
эмоционального напряжения (как это
делает большинство испытуемых), а
некоторым повышением внутреннего
напряжения. Как правило, эти лица
относятся к группе с низким уровнем
пластичности нейродинамических

530
Заключение
процессов и имеют
низкоамплитудную, плоскую ЭЭГ.
Регуляция альфа-ритма легче
всего осуществляется от затылочных и
теменных отведений, однако
возможно добиться его распространения на
все отделы мозга.
Бета-ритм может подвергаться
сдвигам с помощью БОС всеми
лицами, с лучшей регуляцией по
височным и лобным отведениям.
Необходимо особо остановиться на
произвольной регуляции тета-ритма.
Хотя его функциональная роль и
происхождение до конца не выяснены,
его участие в механизмах регуляции
нервно-эмоционального напряжения
очень велико. Наши исследования
показали, что произвольная НБОС
регуляция на подавление
выраженности тета-ритма в ЭЭГ пациентов
с различными невротическими
расстройствами, при паркинсонизме,
при синдроме «гиперактивные
расстройства с дефицитом внимания» у
детей и подростков приводит к
нормализации состояния или
существенно снижает проявление клинической
симптоматики. Почему же именно
тета-ритм оказался так тесно связан
с проявлением этих функциональных
нарушений?
Большинство исследователей
считает, что тета-ритм морфологически
связан со структурами гиппокампа и
характеризует его тормозное
состояние (Лишак, Граштьян, 1962), связан
с обучением и коррелирует с
напряжением внимания (Adey et al., 1962),
эмоционально-волевым поведением
(Ониани, 1972). Ряд исследователей
выделяет 2 анатомически
обособленных генератора тета-ритма в гиппо-
кампе (дорсальный и вентральный).
Разрушение одного из них не
влияет на активность другого (Гасанов,
Меликов, 1986). Показана
независимость амплитуды и частоты тета-
ритма (Vanderwolf, 1992).
Имеются убедительные данные о
том, что тета-ритм отражает участие
гиппокампа в центральных
механизмах условных подкрепляющих
рефлексов, основной функцией которого
является формирование и регуляция
«нервной модели подкрепляющего
стимула» условных фазических и
обстановочных раздражителей. Эта
функция гиппокампа обеспечивается
его афферентными и эфферентными
связями с маммилярными телами,
таламусом и корковыми
образованиями. Вторая функция
гиппокампа, являющейся производной от
основной, - это регуляция безуслов-
норефлекторными, мотивационны-
ми, ретикуло-гипоталамическими
центрами мозга. Согласно данным
Гасанова и Меликова (1986), эти
две функции гиппокампа у
животных (кролики, крысы, кошки)
проявляются в двух различных видах
тета-ритма - высокоамплитудного,
быстроволнового (тип II) и
низкоамплитудного, медленноволнового (тип
I). Если тип II тета-ритма является
электрофизиологическим
коррелятом «нервной модели
подкрепляющего стимула» и появляется при
наличии условнорефлекторной цели
при выработке условных рефлексов,
то тип I тета-ритма отражает
определенный уровень активации
биологической мотивации и коррелирует с
формами поведения, направленными
на реализацию безусловнорефлек-
торной цели. Однако при анализе
функциональной роли тета-ритма у
человека и животных необходимо
помнить, что здесь простой аналогии

531
быть не может, поскольку имеются
данные о том, что тета-ритм,
например, у кролика может быть аналогом
альфа-ритма у человека.
Нейроанатомические сети,
участвующие в организации
эмоциональных и мотивационных
функций, включают в себя восходящую
мезенцефало-кортикальную систему
активации и лимбические системы.
Рабочая (оперативная) память и
состояние глубокой медитации,
представляющие когнитивный и
эмоциональный аспекты, основаны на
работе лобных и теменных
(возможно и затылочных) отделов коры,
иллюстрируют функциональную роль
тета и альфа-волн во взаимодействии
между небольшими и
разветвленными соединениями. Установлено, что
это взаимоотношение частично
подкрепляется интеграционными
атрибутами альфа/тета-тренировок при
оптимальной производительности и
психотерапии, творческих
ассоциациях в гипнозе и усиление
технического, коммуникационного и
творческого аспектов исполнения в искусстве
(Gruzelier, 2009).
Анализируя интегративные
механизмы при НБОС обучении на модели
«гиперактивные расстройства и
дефицит внимания» у детей, Abarbanel
(1995) рассматривает произвольную
регуляцию соотношения тета/бета
или СМР активность как
системное воздействие на внутримозговые
взаимоотношения, при которых
происходит направленная нейромоду-
ляция активности префронтальной
коры, которая может регулировать
распределение частот таламуса
(непосредственно, через гиппокамп, через
ствол мозга или через все три
структуры), производя уменьшение
отношения тета/бета (или СМР)
активностей ЭЭГ. Повторение этих эпизодов
в течение продолжающихся сеансов
НБОС может стабилизировать
систему с помощью долговременной потен-
циации.
Эти механизмы,
самоорганизующиеся системами внутримозговых
обратных связей различных центров,
могут корректировать и
стабилизировать отношения тета/бета или тета/
СМР активности ЭЭГ. Как уже
отмечалось, механизмы, объясняющие
способность регулировать процессы
внимания, вытекают из наблюдений
о том, что низкие отношения тета/
бета активностей коррелируют с
хорошей способностью к концентрации
внимания, полученных из выводов и
экстраполяции клинических и
нейрофизиологических исследований на
людях и животных.
Работа Sterman и Friar (1972) по
изучению функциональной роли сен-
сомоторного ритма (СМР),
обнаружила тесную корреляцию между
определенным ритмом ЭЭГ и процессами
внимания, вовлеченными в
устойчивую бдительность. В ряде
исследований с вызванными потенциалами
показано, что определенные
перцептивные компоненты и процессы
внимания могут воспроизводимо
коррелировать со специфическими формами
волн ЭЭГ (Oakley et al., 1990). Эффект
внимания, направленный в левое или
правое визуальное поле, может
произвести специфические изменения
ВП (в четко асимметричных
визуальных вызванных потенциалах в левом
или правом полушарии). Волна РЗОО,
как другой пример, связана с
активностью в системе префронтальная
кора-гиппокамп-миндалина (Shapiro,
1991), что подтвердилось при ней-

532
рохирургических вмешательствах
(Drevets, 2003).
Представленные данные по
корреляции гиппокампальных ритмов с
определенными компонентами
процессов внимания у разных видов
животных и человека (ритмическая
медленная активность связана с
активными исследованиями,
нерегулярная активность большой амплитуды с
неподвижным вниманием) укрепляют
эти аргументы и помогают
интерпретировать активацию определенных
ритмов ЭЭГ, в частности, чтобы
связать тета ритм с общим вниманием
к среде, а нерегулярную активность
большой амплитуды - с
вниманием при неподвижности (Abarbanel,
1995). Возможно, что реципрокная
активация гиппокампальной
ритмической медленной активности и
корковой тета-активности, опосредуемой
основной активностью ствола мозга,
указывает, на то, что уменьшенная
корковая тета-активность
фактически измеряет увеличенную
ритмическую медленную активность в лим-
бнческих схемах и свидетельствует
против прямой генерации гиппокам-
пом корковой тета-активности.
В настоящее время все большее
распространение начинают получать
представления о том, что главные
психические нарушения так или
иначе связаны с обобщенными
расстройствами внимания (Abarbanel, 1995).
Научение регионального
кровотока при депрессии (Drevets et al.,
1992; Drevets, 2003), обсессивно-
компульсивном расстройстве (Baxter
et al., 1994) и шизофрении (Carlsson et
a ., 1990a, 1990b), объединенные с pe-
j> ь атамн многолетних нейрофизио-
. о ическ! х исследований на сходных
мо t ях у живо ных, предполагает
существование наборов
согласованных схем, регулируемых
непосредственно балансом нейромодуляторов,
подобных задействованным при
синдроме гиперактивных расстройств с
дефицитом внимания. Полагают, что
в основе коррекции состояний
нарушенного внимания с помощью НБОС
при нервно-психических
расстройствах может быть выравнивание
баланса нейромедиаторных систем,
вовлекаемых через активацию
нервных систем регуляции
взаимоотношения ритмических процессов мозга
(Abarbanel, 1995).
Наши исследования показали, что
при регуляции тета-ритма на
усиление и достижение положительных
сдвигов, у большинства испытуемых
появляются неприятные ощущения в
виде головокружения, тошноты,
неосознанного внутреннего беспокойства.
Ряд испытуемых отказывается
повторно проводить эту пробу, мотивируя
это тем, что неприятные ощущения
после регуляции остаются довольно
долго, до 30 40 мин. Это
свидетельствует о том, что данный ритм имеет
действительно тесную связь с
регуляцией нервно-эмоционального
напряжения, эмоций и вегетативной
системы. Наличие вегетативных реакций
при регуляции этого ритма в виде
повышенного потоотделения, бледности
зарегистрировано у 2 3 испытуемых.
Что же касается дельта-ритма, то
он у здоровых лиц в состоянии
бодрствования практически отсутствует,
проявляясь только в виде отдельных
волн (Walter, 1936; Бехтерева, 1960).
Однако возможно его некоторое
усиление с помощью сеансов БОС. Его
произвольное повышение также
сопровождается отрицательными
эмоциями, что свидетельствует о его

Заключение
участии в регуляции эмоционально-
вегетативной сферы.
Наши исследования обнаружли,
что возможно освоить произвольную
регуляцию ритмов ЭЭГ как по
отдельным зонам коры, правому и левому
полушарию, так и по всей
поверхности мозга в целом.
Интересным оказался тот факт,
что предел сдвигов параметров ЭЭГ
у человека в состоянии нормы
практически не выходит за его диапазон
дисперсии, зарегистрированной в
различных состояниях испытуемого.
Это свидетельствует о том, что
устойчивость механизмов саморегуляции
мо га как единой системы поддер
живается в норме и не допускает
их выхода за определенный предел.
Нарушение этих пределов является
признаком дестабилизации нормаль
ных межцентральных взаимоотно
шении и приводит к возникновению
дизадаптационных расстройств или
болезням регуляции.
Очевидно, что пределы возможных
направленных сдвигов параметров
ЭЭГ зависят от их исходного состоя
ния. Известно, что практически все
системы организма находятся в
состоянии постоянного неустойчивого
равновесия (Бауэр, 1935), при этом
активность структур должна быть
в положении некоторой активации
(Эшби, 1966). Это позволяет живым
системам осуществлять активный по
иск оптимальных режимов и
реагировать на внешнее воздействие не
только повышением, но и понижением
своей активности. Если же уровень
активации довольно высок предел
его увеличения низок и, наоборот,
если активность данной системы
низка - предел ее снижения невелик.
Нейрофизиологической основой
этого может быть функциональный ре
зерв системы передачи информации
в синаптическом аппарате (истоще
ние медиатора, блокада синапсов или
мембранных рецепторов постсинап-
тической мембраны), активное
торможение определенных нервных путей
(возвратное или латеральное),
истощение энергоресурсов клетки при
постоянном воздействии на нее
внутренних или внешних факторов, т.
е. появление морфофункциональных
нарушений.
Подтверждением этих
теоретических предположений являются ис
следования, выполненные в услови
ях высокогорья на здоровых лицах и
на больных с различными формами
нервно психических расстройств.
Было обнаружено, что у тех лиц,
у которых в первые дни адаптации в
горах возникали наибольшие сдвиги
параметров ЭЭГ, диапазон проилволь
ной регуляции был сужен.
В первый период неспецифической
активации довольно трудно было
добиться устойчивого эффекта пода
вления бета ритма. Мы полагаем,
что в данном случае высокое нррвно
эмоциональное напряжение, сопрово
ждаемое усилением бета ритма, де
зорганизацией ЭЭГ поддерживалось
не столько за счет собственно нервно
рефлекторных механизмов, сколько
за счет активации симпатоадрена то
вой системы. Повышение в opi анизме
норадреналина и адреналина в пррвый
период адаптации на перевале Туя
Ашуу (3200 м над у. м.) было показано
работами Дж. Закирова с соавторами
(1992). Понизить же уровень стресс
гормонов в первые дни адаптации к
природным факторам пу ем произ
вольной регуляции биоритчики моз
га практически невозможно, можно

534
Заключение
только снять возникающее при этом
психоэмоциональное напряжение,
что, однако, немаловажно для
улучшения формирования оптимальных
реакций. Нарушение психической
сферы, как известно (Ушаков, 1978;
Айрапетянц, Вейн, 1982; Вальдман,
Александровский, 1987), нарушает
нормальный адаптационный процесс
к любым факторам.
Несколько лучше удается
регулировать в первый период
адаптации в горах альфа-ритм. При
наличии 2-3 стадии гипоксии мозга по
В. Б. Малкину (1977) можно
улучшить состояние за счет перевода
мозга в режим функционирования на
более низкую стадию. Весьма хороший
эффект достигается при регуляции
кровенаполнения мозга по РЭГ.
Нежелательно в этот период
давать испытуемым регуляцию тета-
ритма на усиление. Это вызывает
отрицательные сдвиги в
эмоциональной сфере, ухудшает самочувствие и
затрудняет регуляцию личностных и
межличностных конфликтов.
После острой фазы адаптации
регуляция ЭЭГ на усиление альфа-ритма
(при отсутствии гипоксии мозга) и
подавление тета- и бета-ритма дает, как
правило, положительный эффект. При
этом улучшается самочувствие,
снимается нервно-эмоциональное
напряжение, повышается работоспособность.
Улучшение психического статуса
зафиксировали все используемые тесты.
Важным разделом работы
являлись исследования в
психоневрологическом диспансере. Нам было важно
определить, насколько меняется
процесс психической саморегуляции при
некоторых нервно-психических
нарушениях, имеющих не
морфологическую, а функциональную природу.
Показано, что биологические и
социально-психологические факторы
играют неоднозначную роль в
возникновении состояния психической
дезадаптации, входящих в группу
пограничных форм нервно-психических
расстройств. Каждый из них может
являться толчком к началу
невротической реакции или декомпенсации
психопатии, но возможность
возникновения пограничного
состояния и его течения определяется всей
системой психической адаптации.
Клинический опыт показал, что
психогенная ситуация определяет
возникновение невротического состояния,
его же тип и форма во многом зависят
от индивидуально-типологического
статуса. Последний во многом
определяют возникновение психической
дезадаптации при воздействии
экстремальных природных факторов
(Вальдман, Александровский, 1987;
Сороко, 1984; Алдашева, 1984) или
возникающих при других
заболеваниях (Соложенкин, 1989).
В основе возникновения нервно-
психических расстройств лежит
изменение межцентральных отношений и
формирование устойчивого
патологического состояния (Бехтерева, 1980;
Сороко, Сидоренко, 1993). В основу
же их лечения должны быть
положены фармакологические и
функциональные методы, направленные на
разрушение структуры
межцентральных отношений, поддерживающих
устойчивое патологическое состояние
мозга.
Известно, что такая направленная
реорганизация может достигаться за
счет усиления одних и угнетения
других структур мозга нейролептиками
(Вальдман, Александровский, 1987),
электростимуляций через вживлен-

535
ные в мозг электродами (Бехтерева,
1980), путем транскраниальной
электростимуляции (Смирнов, 1976),
транскраниальноймикрополяризации
(Пинчук, 2007), методами
психической саморегуляции (Карвасарский,
1985).
Перспективным представлялось
использование возможности метода
адаптивного биоуправления по БОС от
ЭЭГ для коррекции межцентральных
отношений при нервно-психических
расстройствах. В качестве модели
нами были выбраны наиболее
типичные и широко распространенные
нарушения функции ЦНС - неврозы,
нервно-психические дизадаптацион-
ные состояния у полярников
антарктической станции, синдром ГРДВ у
детей и подростков школьного
возраста. Исследования показали, что при
условии полного контакта с больным
и его положительной мотивацией на
лечение с помощью БОС возможно
добиться очень хороших клинических
результатов без применения
фармакологических веществ. Положительные
сдвиги параметров ЭЭГ возникают
после 3-4 сеансов БОС и после 10
сеансов возникает стойкая ремиссия.
Следует отметить, что в нашу
задачу не входила разработка методики
лечения этих больных, хотя нами и
получены результаты, которые могут
быть использованы при организации
лечения психических нарушений с
помощью адаптивного биоуправления.
Было важно посмотреть, насколько
структура взаимодействия
компонентов ЭЭГ отличается у больных от
таковой у здоровых лиц и возможно ли
разрушить паттерн ЭЭГ,
поддерживающий (или отражающий) устойчивое
патологическое состояние и
сформировать новую структуру взаимодействия
основных компонентов ЭЭГ,
характерную для состояния нормы.
Обнаружено, что при неврозах
возможно наличие в ЭЭГ двух основных
структур взаимодействия
компонентов ЭЭГ - это выраженное
функциональное ядро в области бета-ритма
или функциональное ядро в области
тета-ритма. Наличие доминирующих
связей всех ритмов ЭЭГ
преимущественно с бета- или с тета-ритмом,
как оказалось, отражает характер
или степень развития невроза с
преобладанием возбудительного (бета-
ядро) или тормозного (тета-ядро)
процессов.
С помощью сеансов БОС
оказалось возможным разрушить
«патологический паттерн» ЭЭГ у 53 %
больных, у 25 % существенно
понизить вероятность взаимодействия
ритмов с бета-ядром или тета-ядром
и в 22 % случаев адаптивное
биоуправление оказалось безуспешным.
Здесь важно подчеркнуть, что
разрушение «патологического
паттерна» должно вестись на подавление
ритма, вероятность связи с которым
остальных ритмов наибольшая, т. е.
бета- или тета-ритм. Вторым этапом
должны проводиться сеансы на
усиление альфа-ритма. Возможно
начинать сеансы БОС сразу с усиления
альфа-ритма в затылочных и
теменных отделах, однако при этом сдвиг
параметров ЭЭГ в сторону «нормы»
идет более медленно. Более
выраженный результат дает проведение
комбинированных сеансов: попеременная
регуляция ЭЭГ на подавление бета-,
тета- и усиление альфа-ритма
сначала по одному, а затем по другому
полушарию.
Было обнаружено, что сдвиги ЭЭГ
идут от сеанса к сеансу постепенно.

536
Заключение
Сначала разрушается бета-ядро в
лобных и теменных, а затем в остальных
областях мозга. Может наступить
стадия равновероятного
взаимодействия отдельных компонентов ЭЭГ,
что, как правило, сопровождается
обострением клинической
симптоматики. Однако это не всегда являлось
признаком того, что БОС обучение
окажется эффективным. После этой
стадии формировалась структура
ЭЭГ, характерная для здоровых лиц.
Эффективность БОС обучения
определялась врачами клиники.
Наши данные показали, что
эффективность БОС обучения
оказалась выше у больных с неврозами с
эмоционально-волевыми кризисами,
неврастенией (гиперстенической
формы), истерией и ниже у больных с
астено-депрессивной формой и
выраженными формами.
При стойких, сформировавшихся
неврозах с наличием в ЭЭГ
функционального ядра в области тета-ритма
БОС регуляция оказалась
малоэффективной. С одной стороны, мы можем
это объяснить тем, что эти больные
не очень контактны, мнительны,
замкнуты и не проявляют
положительной мотивации к сеансам
адаптивного биоуправления, с другой - во
время сеансов БОС у них возникает
еще большее нервно-эмоциональное
напряжение, отрицательные эмоции,
головные боли и больные
отказываются после неудачных попыток
продолжать обучение произвольной
регуляции. Возможно, что возникающий
при неудачных попытках регуляции
«стресс неуспеха» (Кулюткин, 1970),
еще больше нарушает механизмы
саморегуляции мозга, не дает
возможности их коррекции через
неспецифические системы. Нельзя исключить,
что, несмотря на отмену врачами на
время сеансов НБОС препаратов
центрального действия, некоторые
пациенты продолжали их принимать, что
также могло быть причиной низкой
эффективности БОС у этих лиц.
Интересными, на наш взгляд,
являются результаты, полученные у
пациентов с паркинсонизмом. В данном
случае высокая мотивация больных
оказала положительный эффект на
процесс обучения методу
адаптивного биоуправления. У троих
пациентов удалось полностью подавить па-
роксизмальный тета-ритм в области
правой височной, теменной и левой
лобной доли, существенно снизить
тремор рук, снять ригидность мышц
лица, верхних и нижних
конечностей, что улучшило общее состояние
больного. У них практически исчезла
маскообразность лица, улучшилась
походка. Двое больных смогли даже
сесть за руль собственной машины,
чего не могли сделать до курса БОС.
Следует особо подчеркнуть, что, по
словам пациентов, они снова смогли
«нормально мыслить», исчезла
заторможенность, инертность
мышления. Положительный результат при
паркинсонизме был отмечен еще у
двух больных. Однако он был менее
выражен, подавить полностью тета-
ритм с помощью НБОС регуляции не
удалось, снизилась, примерно, на 50-
60% его выраженность,
уменьшился тремор рук, заметно улучшилась
мимика лица (исчезла
маскообразность), исчезла или стала менее
выраженной шаркающая походка и
улучшилась осанка. Все пациенты после
курса НБОС регуляции стали более
общительными, исчезло депрессивное
состояние и безразличие. У одного
пациента с болезнью Паркинсона ни-

537
каких улучшений не отмечено. Десять
сеансов БОС регуляции в сочетании с
фоно- и фотостимуляцией с частотой
10, 12, 15 Гц не могли разрушить
выраженный высокоамплитудный тета-
ритм с периодически возникающими
пароксизмами дельта-ритма в лобных
и височных отделах.
Мы далеки от мысли, что нам
удалось снять причину болезни. Что
же вызвало улучшение состояния и
снизило симптоматику заболевания?
Здесь можно высказать несколько
предположений. В литературе
имеются данные о том, что с помощью
БОС можно снимать и предупреждать
эпилептические припадки (Sterman,
Friar, 1972), снимать гиперкинезы
при ДЦП (Богданов и соавт., 1987).
Имеются данные о возможности
коррекции функциональных нарушений
путем активации отдельных структур
мозга, которые находятся в
состоянии функционального торможения
(Бехтерева, 1980). Положительные
результаты у пациентов с болезнью
Паркинсона получены при
транскраниальной микрополяризации
головного мозга (Пинчук, 2007).
Вполне возможно, что
положительный эффект БОС при паркинсонизме
достигнут несколькими путями. Во-
первых, в результате направленной
регуляции ЭЭГ произошло
разрушение патологических
межцентральных связей, которые
поддерживали гиперактивность моторной зоны
коры, вызывающей тремор верхних
конечностей и гиперкинез
скелетных мышц, во-вторых,
нормализация межцентральных отношений
каким-то образом активировала
черную субстанцию и ее клетки начали
вырабатывать эндогенный дофамин,
в-третьих, повысилась
чувствительность рецепторов дофамина. На это
указывает тот факт, что после курса
БОС 3 больных смогли вдвое снизить
употребление препаратов,
заменителей дофамина.
Важная роль рецепторного звена
дофамина в коррекции
функционального состояния больных с
паркинсонизмом с помощью БОС может быть
связана с участием Dj, D2 и D3
рецепторов в регуляции многих регуляторных
процессов: 1) регуляции двигательной
активности: 2) участие в механизмах
подкрепления (что для выработки
направленных сдвигов при НБОС имеет
особое значение); 3) участие в
формировании и хранении памятного следа;
4) регуляция секреции пролактина и
а-меланоцитстимулирующего гормона
(Daly, Waddington, 1992; Koshikawa,
1994).
Наиболее изученный эффект до-
фаминергической системы мозга
- участие дофамина в реализации
различных двигательных актов.
Двигательная активность
контролируется преимущественно вентральной
областью полосатого тела посредством
активации Dl, D2 и D3 рецепторов.
Мезокортиколимбическая
дофаминергическая система мозга обеспечивает
механизмы награды и подкрепления.
Считается, что
психофизиологическим субстратом подкрепления
является в основном
мезокортиколимбическая система мозга (Mieeale et al.,
1998). С точки зрения нейрохимии
и функционирования этой системы
участвуют различные медиаторы и
нейромодуляторы. Определяющую
роль в них играет дофаминергическая
система (Вартанян, Петров, 1989;
Шабанов и соавт., 2002). Другие ней-
ромедиаторные системы (норадрена-
лина, серотонина, ГАМК, глутамата.

Заключение
опиоидов) модулируют ее основные
эмоциогенные действия (Panchenko et
al.f 1998). Эта система построена по
иерархическому принципу, где
каждый компонент выполняет свое
конкретное действие.
Имеются экспериментальные
доказательства, что мезокортиколим-
бическая дофаминергическая
система мозга играет существенную роль
в механизмах обучения и памяти.
Так, было показано, что область А10
у обезъян участвует в формировании
внимания и мотиваций, лежащих в
основе обучения и формирования
элементарной рассудочной деятельности
(Schultz et al., 1993).
Впоследствии оказалось, что наши
предположения, высказанные в 1995
году о том, что дефицит дофамина
при паркинсонизме может возникать
не только из-за гибели дофаминэрги-
ческих нейронов, но и угнетения их
активности за счет повышения
возбудимости реципрокной медиаторной
системы не были беспочвенными. В
своей монографии П. Д. Шабанов,
А. А. Лебедев, Ш. К. Мещеров
(2002), посвященной подробному
анализу роли дофамина в условно-
рефлекторной и эмоциональной
деятельности мозга, показали, что при
введении экспериментальным
животным нейротоксина 6-ОНДА в
небольших дозах в большую цистерну мозга
происходит нарушение обмена
дофамина в мозге не за счет повреждения
или гибели нейронов или их терми-
налей, а за счет функционального
выключения нейронов. При этом
большинство нейронов не подвергается
хроматолизу, а морфологически
выглядит как находящиеся в состоянии
парабиоза (гиперхромные и частично
сморщенные, но не распадающиеся
клетки). В таком состоянии они
могут находиться до полугода. Введение
некоторых фармакологических
препаратов (психостимуляторов, ноотро-
пов) устраняет это парабиотическое
состояние дофаминергических
нейронов и возвращает им способность
снова вырабатывать дофамин.
Ранее в работах А.В. Вальдмана
и соавторов (1979) сообщалось, что
психическая саморегуляция может
сопровождаться не только
функциональными, но и
биохимическими сдвигами, особенно в ГАМК-
ергических системах мозга. Хорошо
известно, что именно ГАМК
является одним из основных тормозных
медиаторов в центральной нервной
системе, участвуя в реализации как
пресинаптического, так и постси-
наптического торможения нейронов.
Считается, что система ГАМК
является одним из адаптивных механизмов
регуляции психической деятельности
за счет влияния на медиаторные
процессы, энергетические и
пластические функции и на кровоснабжение
мозга. Интересно, что систему ГАМК
считают основным патогенетическим
звеном ряда неврологических
заболеваний, связанных с
гипервозбудимостью нейронов мозга.
Недавно в Институте биологии
развития им. Н. К. Кольцова РАН
(Москва) в лаборатории,
возглавляемой академиком М. В.Угрюмовым,
сделано важное открытие. Исследуя
дифференцировку
дофаминергических нейронов и патогенез нейродеге-
неративных заболеваний,
обусловленных гибелью этих нейронов (болезнь
Паркинсона, гиперпролактинемия),
ученым удалось выяснить
неизвестный до сих пор путь синтеза
классических нейротрансмиттеров - моно-

Заключение
539
аминов. Оказалось, что моноамины
могут синтезироваться не только
моноаминергическими нейронами,
обладающих полным набором
необходимых для этого ферментов, но и
несколькими немонаминергическими
нейронами, экспрессирующими
одиночные комплементарные
ферменты по конвейерному принципу. Этот
кооперативный синтез моноаминов
включается или усиливается при
функциональной недостаточности мо-
ноаминергических нейронов. Авторы
считают, что включение этого и ряда
других механизмов пластичности
мозга при нейродегенеративных
заболеваниях обуславливает более позднее
проявление клинических симптомов
нейродегенеративных заболеваний
(Угрюмов, 2007). Возможно, что
интенсивная НБОС тренировка не
только вызывает повышение активности
сохранившихся дофаминергических
нейронов, возобновление активности
функционально заторможенных
клеток, повышает чувствительность
дофаминергических рецепторов и
увеличивает обратный захват дофамина
в синапсах, обеспечивая его повторное
включение в синаптические процессы,
но и каким-то образом инициирует и
усиливает корпоративный путь
синтеза дофамина, приводя к
выравниванию баланса серотонинергической и
дофаминергическои медиаторных
систем, что способствует значительному
снижению клинической
симптоматики и улучшению общего состояния
больных при паркинсонизме.
Естественно, что активность
дофаминергическои системы будет
определяться ее
взаимоотношениями с другими медиаторными
системами. Известно, что серотонин и его
предшественник триптофан могут
оказывать прямое влияние на
синаптические механизмы гиппокампа и
вызывать появление медленного тета-
ритма с параллельно
происходящими сдвигами клеточной активности в
разных отделах гиппокампа (Stefanis,
1964; Виноградова, 1975; Вартанян,
Пирогов, 1994).
Многочисленными работами
показано высокое содержание серотонина
и его синтезирующих и
расщепляющих ферментов в структурах
гиппокампа. Основным источником
серотонина в гиппокампальной формации
являются серотонинергические
нейроны, расположенные внутри среднего
мозга ядерных образований ядра шва
(raphe nuclei) (Anden et al., 1966).
Гишюкампальная формация
имеет широкие связи, практически, со
всеми структурами мозга. Согласно
данным, она имеет три афферентных
входа: энториальная кора, цингуляр-
ная кора и форникс-фимбриальная
система. Волокна этих афферентных
систем несут информацию от
различных корковых полей и ретикуло-
гипоталамических структур. Почти
все восходящие волокна
прерываются в энториальной коре, цингулюме
и септуме, за исключением волокон,
восходящих из ядер шва и голубого
пятна. Эфферентная система
гиппокампа представлена в основном двумя
системами - пост- и прекомиссураль-
ными форниксами (Raisman.1966;
Andersen et al., 1973; Nauta, 1964).
Считается, что энториальный вход
является главной системой для
кортикальных влияний на гиппоком-
пальную формацию. Имеются
мощные проекции в латеральные области
энториальной коры из орбитофрон-
тальной и височной коры (Van Hoesen
et al., 1962; White, 1965). Последнее

540
Заключение
для нас очень важно, поскольку в
исследованиях у больных
паркинсонизмом отмечалась высокая активация
именно височных и лобных отделов
коры.
Таким образом, можно
предположить, что НБОС регуляция,
вовлекающая в свой процесс
ассоциативные, сенсорные, двигательные зоны
коры, мотивационные и эмоциоген-
ные етруктры мозга и направленная
на разрушение патологической
системы и формирование структурно-
функциональных отношений,
характерных для состояния нормы,
вызывает избирательную
активацию различных медиаторных систем
(в частности, дофаминергическую) и
нормализацию их баланса, что и
приводит в конечном итоге к
элиминации симптомов болезни и улучшению
общего состояния организма.
Наши исследования
свидетельствуют о том, что с помощью метода
адаптивного биоуправления
возможна коррекция функциональных
нарушений высшей нервной деятельности,
нарушений эмоционально-волевой и
вегетативной сферы. Однако
психологические исследования, проведенные
до и после сеансов БОС, и самоотчет
испытуемых свидетельствуют о том,
что использование этого метода у
здоровых лиц должно проводиться
осторожно е учетом исходного паттерна
ЭЭГ и текущего психического
состояния. В противном случае можно не
только не добиться положительных
результатов, но и принести вред
пациенту.
Анализ зарубежной и
отечественной литературы, а также результаты
собственных исследований
показывают, что БОС технологии могут
успешно использоваться в клинической
практике для коррекции различного
рода функциональных нарушений, в
том числе, в психотерапии и
психиатрии (Furedy, 1985). В связи с этим,
неизбежно встает вопрос об оценке их
клинической эффективности.
Furedy (1985) считает, что в
случае психотерапии с использованием
метода БОС необходимо доказать, что
польза, приносимая терапией, хотя
бы в какой то мере связано
представлением клиенту информации,
основанной на БОС. С другой стороны,
нельзя требовать, чтобы механизм
улучшения состояния был какого-то
определенного типа (например,
когнитивная переработка, произвольная
выработка условных рефлексов и са-
моактуалиация).
Общая предпосылка, лежащая
в основе этого подхода, такова: все
виды терапии должны оцениваться
с использованием логики
специфического эффекта. Подобным же образом,
при оценке БОС нас интересует
увеличение контроля непроизвольных
функций, достигаемая с помощью
информации, передаваемой
пациенту при использовании аппаратуры,
основанной на принципе обратной
связи. Другие факторы — такие как
информация, получаемая
традиционными методами, техники релаксации
и реакции между психотерапевтом и
клиентом - могут оказывать очень
сильное воздействие, но если мы
оцениваем обратную связь, играют роль
плацебо.
Отличительной особенностью
технологий, основанных на научных
положениях, является то, что они
опираются в первую очередь на
специфические эффекты, а не эффекты
плацебо и что ее эффективность
оценивается по первым, а не по вторым

541
результатам. Важно понимать, что
клиническая оценка биологическая
обратной связи может быть
осуществлена только в клинике. В условиях
лаборатории можно лишь выдвигать
гипотезы, разрабатывать и
совершенствовать технологии,
касающиеся клинических методов, а затем их
следует подвергнуть клинической
проверке с использованием научных
методов.
Неудачи при использование
научного подхода применительно к
технологии БОС свидетельствует о том, что
поведенческая медицина в настоящее
время неспособна определить,
работает ли БОС в той или иной системе.
Более того, даже в тех случаях, когда
БОС дает, как представляется,
замечательные результаты (например, при
лечении мышечной дисфункции),
невозможно выяснить в какой степени
успех связан с использованием
альтернативных методов лечения, в
которых применяется БОС. Это серьезная
проблема, поскольку БОС методика
не является стандартной процедурой,
которую можно проводить по
определенному шаблону, а является
сложной технологией, требующей точных
знаний о патогенезе функциональных
нарушений у конкретного пациента и
адекватного подбора процедуры БОС
регуляции, что под силу только
высококвалифицированному специалисту,
имеющему хорошую теоретическую
подготовку в области
нейрофизиологии и медицины и достаточный опыт
работы по коррекции
функциональных нарушений с помощью БОС
технологий. С другой стороны, научно
обоснованный контроль, подобный
тому, который осуществляется в
фармакологии, где используется
«двойной слепой метод» и учитываются
специфические эффекты, здесь также
необходим (например, предъявление
«ложной» обратной связи, проверка
уровня мотивации пациента к БОС
обучению, отмена, если это
возможно, использования медицинских
препаратов, и др.).
Исследования по выявлению
специфических эффектов БОС
технологий должны планироваться и
осуществляться так, чтобы оценка
лечения основывалась на фактах, а
не на субъективных мнениях (Furedy
et al., 1989). Естественно, что при
общей оценке должны учитываться
объективные показатели
нормализации физиологических и
биохимических параметров под влияние БОС
процедур и субъективные ощущения
пациента (исчезновение клинической
симптоматики и улучшение общего
самочувствия).
Как было показано в предыдущих
разделах, в основе БОС регуляции ле-
жатпринципы и закономерномерности
оперантного обучения по Б. Скиннеру
и выработки навыков на основе
обусловливания по И. П Павлову, с
последующим формированием
функциональной системы по П. К. Анохину.
Нейрофизиологической основой
являются нейронные механизмы
обусловливания и формирования в мозге опе-
рантов, характерных для обеспечения
воспроизведения конкретных
паттернов состояния. Эти паттерны
формируются у человека в высшем звене
управляющих систем организма -
головном мозге при непосредственном
участии процессов сознания. Без
мотивации, целевой установки на
достижение необходимых результатов,
особенно при коррекции
патологических состояний, обучение
технологиям БОС регуляции невозможно.

542
Заключение
Исследования, выполненные на
" здоровых испытуемых в условиях
замкнутых изолированных
коллективов в модели космического корабля,
в антарктических экспедициях, в
высокогорье, показали, что психическое
состояние человека, его личностные
характеристики играют важную роль
, не только в процессе адаптации к но-
] вым условиям, но и во многом опре-
' деляют способность к психической
саморегуляции, которые неизбежно
отражаются на способности к
произвольной регуляции параметров
организма с помощью БОС.
Рассматривая роль личностных
характеристик в поведенческих
реакциях и освоении навыков БОС
регуляции, мы должны исходить из
общепринятых представлений,
разработанных в теории личности. Здесь
нет необходимости останавливаться
на всех существующих концепциях
и их отличиях. Они достаточно
подробно рассмотрены в специальной
литературе по психологии личности
(Витцлак, 1986). Нам больше всего
импонирует деятельностная
концепция личности (Леонтьев, 1977),
согласно которой личность развивается,
А проявляется и изменяется в
деятельности. А.Н. Леонтьев подчеркивает,
что мы должны исходить из схемы
, анализа, в которой любая
деятельность субъекта (ее условия, цели,
средства и отношения,
существующие между ними) выступает как
опосредующий процесс. «В деятельности
и происходит переход объекта в его
субъективную форму, в образ;
вместе с тем в деятельности совершается
также переход деятельности в ее
объективные результаты, в ее продукты.
Взятая с этой стороны, деятельность
выступает как процесс, в котором
осуществляются взаимопереходы
между полюсами «субъект - объект»
(Леонтьев, 1977, с. 84).
Никакая целенаправленная
деятельность, в том числе, и БОС
регуляция, без участия сознания
осуществляться не может. «Предмет
конкретной деятельности всегда
выступает двояко: первично в своем
независимом существовании...
вторично - как образ предмета, как продукт
психического отражения его свойств,
которое осуществляется в
результате деятельности субъекта и иначе
осуществиться не может» (Леонтьев,
1977, с. 84).
Это означает, что деятельность
является динамичным процессом,
в котором последовательно
реализуются отношения «объект - субъект».
Поэтому на разных этапах развития
этого процесса необходимо
анализировать несколько видов деятельности.
Деятельность восприятия - это
процесс чувственного отражения
объективной реальности или, если быть
ближе к нейрофизиологии,
восприятие внешней информации (в нашем
случае параметров БОС).
Внутренняя предметная
деятельность - это все процессы переработки
информации, включая и их мотиваци-
онные компоненты. В данном случае
предмет деятельности составляет уже
не сам реальный предмет (импульсы,
волны ЭЭГ, ВП и т.д.), а его
идеальное отражение, т.е. мыслительная
деятельность.
Практическая предметная
деятельность - это коммуникативные и
материальные, или материализованные,
действия с предметами объективной
реальности.
На основании сказанного
понятно, что все это можно отнести и к

543
поведению личности при
выполнении такого нового для человека вида
деятельности как регуляция
внутреннего состояния посредством
технологии БОС. А поскольку это так, то, с
одной стороны, личностные
характеристики и психическое состояние
индивида в определенной степени
будет определять успешность БОС
регуляции, с другой - сам процесс БОС
регуляции физиологических
параметров организма будет менять те или
иные характеристики личности и ее
психическое состояние, что и было
показано как в исследованиях в
горах, так и при коррекции состояния
у пациентов с неврозами. Понятно,
что в основе особенностей личности,
динамики психических процессов,
в том числе, и деятельности, лежат
индивидуальный характер
морфологической и функциональной
организации его центральной нервной
системы, врожденные и
приобретенные поведенческие и адаптационные
программы (Медведев, Алдашева,
2001; Медведев, 2007). Эти
особенности человека включают как
врожденные, генетические свойства, так
и формируются постепенно в
процессе возрастного морфофункциональ-
ного развития мозга (Цицерошин,
Шеповальников, 2010).
Если мы хотим изучить
психологическую составляющую БОС
регуляции, мы должны попытаться
понять, какие изменения происходят
в чувственном восприятии человека
при получении искусственно
организованной обратной связи от сенсорно
не представленных природой
параметров внутренней среды, как
трансформируются эти процессы в его
сознании, организуются в целостную
поведенческую систему,
позволяющую строить определенные
представления и ассоциации о связи
изменений ОС и внутреннего состояния и на
их основе не только контролировать,
но и по своему желанию направленно
изменять его. Можно предположить,
что психическая структура
поведения при БОС регуляции будет
близка к структуре перестроек состояния
при аутогенной тренировке или
медитации, однако наличие объективной
внешней обратной связи о текущем
изменении физиологических
параметров значительно облегчает освоение
навыков произвольной регуляции
функций и состояний.
Осознание учеными самой
сущности технологии БОС как инструмента
для изучения возможностей
использования сигналов мозга или
висцеральных систем для произвольного
управления параметрами своего
организма, открыло новую грань этих
исследований - подойти к созданию
не только технических устройств,
позволяющих использовать
биологические сигналы организма для
управления техническими устройствами
(биороботы, биоманипуляторы), но
и начать исследования по
разработке самой фантастической технологии
XXI века - «мысленного управления
техническими системами» с
помощью интерфейсов «мозг-компьютер»
(Brain-Computer Interface - BCI).
Проблема исследования сигналов
мозга для управления внешними
устройствами имеет не только
теоретическое, но и важное прикладное
значение. В последнее время за
рубежом над этой проблемой работает
ряд ведущих университетов (Guger,
Edlinger, 2001). Созданы опытные
образцы интерфейсов мозг-компьютер,
позволяющие управлять клавиату-

544
Заключение
рой компьютера, техническими
моделями. Первые результаты в нашей
стране в создании интерфейса мозг-
компьютер получены в Институте
высшей нервной деятельности и
нейрофизиологии РАН под руководством
академика И. А. Шевелева. Однако,
заметный прорыв в этой области
может быть достигнут только при
проведении комплексных исследований,
объединяющих усилия специалистов,
занимающихся изучением
механизмов саморегуляции мозга, поиском
электрофизиологических коррелятов
психической деятельности,
созданием биотехнических систем.
Наиболее трудным вопросом в
создании BCI является выбор сигналов
мозга, с помощью которых человек может
управлять внешними устройствами.
В большей части работ
используются параметры вызванных
потенциалов, однако известные работы Kamiya
(1968), выполненные еще на этапах
зарождения БОС технологий, показали,
что после обучения испытуемый
может успешно освоить передачу азбуки
Морзе с помощью альфа-ритма.
Выбирая сигналы мозга для
управления внешними устройствами через
интерфейс мозг-компьютер,
необходимо учитывать, что амплитудно-
частотные параметры
биоэлектрической активности мозга имеют
выраженную индивидуальную
зависимость и существенно
меняются в различных состояниях
(покой, деятельность, сон). Кроме того,
внешние воздействия могут
существенно менять как сами амплитудно-
частотные характеристики ЭЭГ, так
и их пространственную
организацию. Выраженные стрессогенные
воздействия вызывают значительное
напряжение механизмов
саморегуляции мозга, сопровождающиеся
нарушением системных процессов,
что, в конечном итоге, приводит к
развитию нервно-психических
нарушений и неадекватному поведению,
а в отдельных случаях к срыву
высшей нервной деятельности. Эти
состояния сопровождаются
перестройками биоэлектрических процессов
мозга, выраженность и характер
которых определяются пластичностью
и устойчивостью нейродинамических
процессов. В связи с этим, успех
использования сигналов мозга для
управления внешними устройствами
через интерфейс мозг-компьютер
будет зависеть от информативности
выбранного сигнала мозга, отражающего
текущую психическую деятельность,
от способности человека
произвольно управлять параметрами сигнала,
от индивидуальной пластичности и
динамической устойчивости нервных
процессов.
Неумение эффективно
использовать потенциальные резервы
организма, отсутствие знаний о механизмах
развития негативных
эмоциональных и физиологических реакций и
способах их предотвращения
является предпосылкой для формирования
состояния стресса. Длительное
нахождение в условиях напряженной
деятельности неизбежно отражается
на функционировании ЦНС. Прежде
всего, изменяются процессы
восприятия и переработки поступающей
извне информации, то есть,
когнитивная деятельность. Их выраженность
определяется генетически
детерминированными факторами и
приобретенными навыками реагирования на
воздействия стрессогенных факторов.
Изменения происходят как
количественные (сужение объема внимания,

545
замедление скорости принятия
решения и реагирования), так и
качественные (трансформация оценочно-
ценностной системы человека).
Поскольку адекватная переработка
информации является одной из
основных жизнеобеспечивающих функций,
то искажения в оценке ситуации
приводят либо к импульсивным, либо к
запаздывающим действиям. Это
существенно повышает вероятность
совершения ошибок во время
выполнения управляющих действий.
При напряженной деятельности
высока частота развития нервно-
психических расстройств различного
уровня. Риск их развития возрастает
у лиц, недостаточно подготовленных
к нахождению и работе в стрессовых
условиях, а также у тех, кто
предрасположен к психологически
неадаптивным реакциям, из-за медленной
адаптации.
Это свидетельствует о том, что при
разработке биотехнических систем
типа интерфейсов мозг-компьютер,
предназначенных для управления
внешними устройствами от сигналов
мозга для больных, страдающих теми
или иными заболеваниями,
необходимо проведение специальных
исследований на конкретном контингенте
больных с целью определения зон
мозга, от которых необходимо
отводить сигналы, и оценки особенностей
их произвольного управления. Скорее
всего, потребуется предварительное
изучение индивидуальных
особенностей ЭЭГ и возможностей
управления сигналами мозга для
конкретного больного с целью индивидуальной
адаптации программно-технических
устройств. Можно заранее
предположить, что какая-то группа больных
не сможет освоить эту технологию
управления внешними устройствами
с помощью собственных сигналов
мозга и придется искать другие пути.
Мы полагаем, что одним из
перспективных подходов на пути
создания интерфейсов мозг-компьютер
являются исследования механизмов и
способов НБОС регуляции.
Возможность формирования
самообучаемых нейронных сетей методом
программированного биоуправления их
активностью позволяет выделять
эффективные алгоритмы и
информативные электрические сигналы
внутренней регуляции, которые могут быть
использованы при создании
интерфейсов мозг-компьютер. Выявленные
в этих исследованиях нейрональные
подпрограммы двигательного
контроля и управления волевыми актами
могут оказаться именно тем звеном,
которое так необходимо для создания
специфических интерфейсов мозг-
компьютер при протезировании
нарушенных функций мозга у
определенной группы больных (Fetz, 1983, 2007;
Lebedev, Nicolelis, 2006, и др.).
Заканчивая работу над этой
книгой, нам хотелось обратить внимание
исследователей, врачей,
заинтересованных читателей еще на одном
весьма перспективном приложении БОС
на практике, которое, к сожалению,
пока не используется. Известно, что
живой организм поддерживает свою
жизнедеятельность на
оптимальном уровне пока идет его
интенсивный обмен энергией, информацией
и веществом с окружающей средой.
Высшим регулирующим центром,
координирующим всю деятельность
различных органов и систем в
организме, его динамическое
взаимодействие с внешней средой осуществляет
головной мозг. Мозг является самое-

546
Заключение
бучающейся и саморегулирующейся
системой, требующей для своей
работы определенного уровня тонической
активации и постоянного
информационного взаимодействия с
многочисленными системными, органными,
клеточными, молекулярными и
генетическими контурами (звеньями)
регуляции всех процессов в организме,
в том числе и для обеспечения таких
важных для нормальной и активной
жизнедеятельности человека
процессов как память, мотивации, эмоции и
интеллектуальная деятельность. Если
по каким-либо причинам эти
взаимодействия ослабевают или
нарушаются, нормальная жизнедеятельность
организма оказывается невозможной,
возникают функциональные сдвиги,
регуляторные расстройства,
патологические состояния. Известно, что с
возрастом у человека происходит
постепенное угасание функций, в том
числе и мозговых. Все усилия
геронтологов направлены на поиск средств,
чтобы задержать старение, как
можно дольше сохранить активный
период жизни человека. Исследования
ведутся на всех уровнях структурно-
функциональной организации
организма, изыскиваются биологические,
химические и физические средства,
привлекается генная инженерия и
нанотехнологии. В экспериментах на
биологических моделях получены
обнадеживающие результаты. При этом
речь идет в основном о продлении
биологической продолжительности
жизни и вопрос о сохранении пси-
льности в пожилом и
cidp аресте отходит на
второй план. Между тем, из
демографических данных известно, что большая
продолжительность жизни присуща
людям, которые до преклонного
возраста продолжали физически и
умственно трудиться, заниматься
творческой деятельностью.
Американский нейропсихолог
Э. Гольдберг, ученик А.Р. Лурия,
показал, что возрастные морфофунк-
циональные изменения головного
мозга можно существенно задержать,
если обучить человека с помощью
специальной методики
интеллектуальных компьютерных упражнений
(программа когнитивного
оздоровления) регулярно тренировать функции
мозга (Гольдберг, 2003, 2007). Более
того, с помощью этого метода
удается реабилитировать не только
больных с различными возрастными и
постинсультными нарушениями, но
и с таким тяжелейшим нейродегене-
ративным заболеванием как болезнь
Альцгеймера. Естественно, что как
психолог, Гольдберг разработал
психологические компьютерные
методики, способные косвенно с помощью
решения определенных умственных
и сенсомоторных задач вовлекать в
деятельность различные структуры
мозга и направленно тренировать его
регуляторные и интеллектуальные
функции, активизировать
компенсаторные возможности.
Мы полагаем, что использование
технологий БОС тренинга у лиц
пожилого и старческого возраста,
направленного на альтернативное
(знакопеременное) биоуправление центральных
и висцеральных функций, может быть
весьма эффективным и простым
способом поддержания высокого уровня
функционирования организма и
сохранения интеллектуальных
функций. Как показали изложенные выше
результаты, в процессе БОС тренинга
активируются практически все
структуры головного мозга, расширяется

547
диапазон регуляции соматических и
висцеральных функций и вовлекаются
альтернативные, запасные,
механизмы регуляции, выравнивается баланс
взаимодействия медиаторных систем.
Весьма существенным для
оптимизации деятельности мозга в преклонном
возрасте является тот факт, что НБОС
обучение вовлекает в реакцию
мозговое кровообращение, что, несомненно,
способствует улучшению обменных
процессов в головном мозге и
препятствует развитию нейродегенеративных
изменений.
Нет сомнений в том, что
фундаментальная наука о мовге, самом
сложном и удивительном создании
природы, обладающем свойствами
самообучения, саморегуляции,
самоорганизации, собственными
механизмами компенсации нарушенных
функций, генетической и
приобретенной в процессе
жизнедеятельности памятью, высшими функциями
живой материи - сознанием,
мышлением и творчеством, будет
интенсивно развиваться и принесет пользу
не только при разработке новых
способов лечения многих заболеваний и
функциональных нарушений, но и
позволит создать кибернетические
машины и мощные компьютеры нового
поколения, работающие по самым
совершенным механизмам, созданным
и апробированным эволюцией в
течение многих тысячелетий.