/
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ КЛИНИЧЕСКИЙ ЦЕНТР
АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ИНСТИТУТ КЛИНИЧЕСКОЙ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ МЕДИЦИНЫ
л. л. ТАГИЛЬЦЕВ, Л. Н. ТАРАСЕВИЧ
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
УВЕЖИЩНОГО КОМПЛЕКСА
В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ
АРБОВИРУСНЫХ ИНФЕКЦИЙ
Ответственный редактор
канд. мед. наук Е. Ф. Бочаров
в
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Новосибирск • 1982
УДК 595.2 : 016.98
Т и г и л ь цев А. А., Тарасевич Л. Н.
Членистоногие убежищного комплекса в природных
очагах арб о вирусных инфекций.— Новосибирск: На-
ука, 1982.
Монография посвящена одной из актуальных проблем
медицины и биологии — изучению медико-биологических ас-
пектов природной очаговости инфекций, поражающих че-
ловека. Рассматриваются новые материалы, касающиеся
вопросов популяционной экологии гамазоидных клещей и
арбовирусов. Представлены теоретические и подтверждающие
их фактические обоснования и доказательства роли членисто-
ногих убежищного комплекса в природных очагах арбови-
русных инфекций.
Книга рассчитана на биологов, вирусологов, эпидемио-
логов, врачей различного профиля, преподавателей и студен-
тов старших курсов медицинских, ветеринарных, педагоги-
ческих институтов и университетов.
Табл. 77. Ил. 20. Библиогр. 518.
©Издательство «Наука», 1982 г.
т 200500000°—81 кн.2
055(02) — 82
ВВЕДЕНИЕ
Сохранение и степень благополучия популяции возбудителя
инфекции (как и любого другого организма) обеспечиваются сис-
темой приспособлений его к достаточно регулярному осуществле-
нию основных функций — питания, размножения, расселения,
переживания и комплексом необходимых для этого условий среды.
Чем шире адаптации возбудителя к членистоногим переносчикам
и розерваторам, а также к позвоночным животным, тем устойчивее
природный очаг инфекции. В круг адаптаций возбудителя, обес-
печивающих благополучие его популяции, может входить приспо-
собление к бблыпсму числу видов переносчиков (или резерваторов)
среди членистоногих, а также использование других путей про-
никновения в организм позвоночных, членистоногих, внутренняя
среда которых в той или иной степени благоприятна для его су-
ществования. Все сказанное в немалой мере относится к арбови-
русам.
Случаи, когда возбудитель связан только с одним видом чле-
нистоногого переносчика, довольно редки. Чаще он бывает адап-
тирован к нескольким видам членистоногих в пределах рода,
семейства. Возбудители с широким кругом переносчиков и резер-
ваторов среди различных групп членистоногих бывают способны
к распространению и нетрансмиссивными путями.
Еще сравнительно недавно мы считали клещевой энцефалит
сезонным, исключительно трансмиссивным заболеванием, вирус
которого связан только с иксодовыми клещами. Казалось бы, все
на месте: возбудитель найден, переносчик есть, позвоночные жи-
вотные, восприимчивые к возбудителю, выявлены, связи между
этими звеньями установлены — природные очаги весенне-летнего
клещевого энцефалита можно считать раскрытыми. Вот схема
циркуляции возбудителя. На самом деле все значительно сложнее.
Оказывается, что в системах популяций вирусов комплекса кле-
щевого энцефалита имеются и другие возможности, которые мо-
гут основываться не на одних только иксодидах, не на одной толь-
ко трансмиссивной передаче вирусов и не на одном только весен-
не-летнем процессе циркуляции возбудителя. Мы знаем еще не
все адаптации указанных арбовирусов.
3
Эти вирусы очень давно входят в состав биоценозов. За про-
шедшее время они обрели круг связей с беспозвоночными и по-
звоночными животными, приспособились к условиям среды, сами
в какой-то мере накопили видовые и суперпопуляционные осо-
бенности в зависимости-от ландшафтно-климатических, различий
в пределах своих обширных ареалов. Более широкий комплекс
связей многих арбовирусов с членистоногими имел в виду профес-
сор В. Н. Беклемишев (1970), когда указывал: «Я считаю на се-*
годня обязательным во всех случаях, где мы сталкиваемся с
птичьим вирусом, передаваемым комарами, искать четвертого
компонента этой паразитарной системы в лице гнездовых кле-
щей» (с. 353—354).
Одним из результатов разработки теории эволюции взаимоот-
ношений возбудителей инфекций с членистоногими явилась ги-
потеза В. Н. Беклемишева (1948) о возможности участия гамазо-
идных клещей в природных циклах циркуляции вируса клещевого
энцефалита. Подтверждение этой гипотезы вирусологическими
материалами повлекло за собой расширение фронта работ по изу-
чению связей членистоногих с вирусами из комплекса клещевого
энцефалита.
Опираясь на разработки В. Н. Беклемишева и рассматривая
вирусы из комплекса клещевого энцефалита как сочлены сложных
биоценозов, ряду исследователей удалось выяснить некоторые
экологические связи этих вирусов, цроме пастбищных иксодовых
клещей, еще с норовыми иксодидами [Дмитриенко, Приходько,
1964; Тарасевич, Тагильцев, 1971; Тарасевич и др., 1969, 1970,
1971; Федоров, Тюшнякова, 1958; Браминский и др., 1971], а так-
же с гамазоидными клещами [Левкович, Тагильцев, 1956а, б;
Левкович, 1957, 1958; Тагильцев, 1957а, б, 1958, а, б, 1960; Гиль-
манова и др., 1959, 1964; Браминская и др., 1962; Феоктистов
и др., 1963, 1965; Тарасевич, Тагильцев, 1969; Браминский, Феок-
тистов, 1971; Черных и др., 1971; и др.], с блохами [Будакова,
1965; Тарасевич, Тагильцев, 1971], с кровососущими комарами
[Петрищева, 1967; Левкович, Гуцевич, 1941; Волынец и др., 1969;
Волынец, Богданов, 1971].
Далее, исходя из экологии гнездово-норовых (убежищных)
членистоногих, связи которых с позвоночными не ограничиваются
узкими рамками сезона так, как, например, у пастбищных иксодо-
вых клещей, удалось выяснить возможность циркуляции и резер-
вации этих вирусов в осенний и зимний периоды норовыми иксо-
дидами [Тарасевич, Тагильцев, 1971; Тарасевич и др., 1969,
1970, 1971] и гнездовыми гамазоидными клещами [Тагильцев,
19586; Феоктистов и др., 1963, 1965, 1968; Браминский и др.,
1962, 1971; Гильманова и др., 1964]. Броме того, установлено, что
на территориях, обработанных стойкими акарицидами (ДДТ,
ГХЦГ), где популяции пастбищных иксодовых клещей были край-
не разрежены и долго (до 5—7 лет) находились на грани истреб-
ления, циркуляция вируса клещевого энцефалита среди мелких
4
млекопитающих продолжалась, возможно, за счет гамазоидных
клещей и блох без участия пастбищных иксодид (таежных клещей)
IЧудинов, 1965; Тарасевич и др., 1970].
Указанные примеры свидетельствуют о гораздо большей слож-
ности структуры природных очагов арбовирусных инфекций, чем
мы до сих пор считали. Для выяснения структуры и динамики при-
родных очагов арбовирусных инфекций нужно еще очень много
сделать. Выявление параллельных зависимых и независимых цик-
лов циркуляции арбовирусов в природе и установление возможно
полного состава их переносчиков и резерваторов среди беспозво-
ночных и позвоночных животных следует считать одними из не-
обходимых звеньев в решении всей задачи.
Работы по изучению так называемых «основных» (контактиру-
ющих непосредственно с человеком) членистоногих переносчиков и
резерваторов вирусов комплекса клещевого энцефалита (паст-
бищных иксодовых клещей) необходимо сочетать с йроведением
широкого комплекса работ по выявлению и изучению других
путей циркуляции этих возбудителей в природных очагах, так
ийк без этого невозможно даже приблизиться к решению вопросов
о структуре и динамике природных очагов арбовирусных инфек-
ций и тем более к выработке комплекса мероприятий по их ради-
кальному оздоровлению. Эти соображения явились причиной для
подборки и изложения материалов изучения экологии гамазоид-
пых клещей и их связей с арбовирусами. Кроме того, данные по
экологии этих клещей послужили важной б&зой для выработки и
применения принципиально новых методических приемов полевых
и лабораторных экспериментальных исследований при выяснении
взаимоотношений гамазоидных клещей с арбовирусами. По сути
дела экологическое исследование этой большой и разнообразной
группы гамазоидных клещей явилось той основой, без которой
было бы невозможно выработать, обосновать и применить ту сис-
тему принципов и методов, которая явилась решающим фактором
логичности и достоверности экспериментальных работ по выясне-
нию взаимоотношений гамазоидных клещей с арбовирусами. По
этой причине описание экологических исследований гамазоидных
клещей в данной книге предшествует изложению результатов ана-
лиза вирусологических материалов и экспериментальных работ.
В монографии излагаются результаты многолетней совместной
работы паразитолога А. А. Тагильцева и вирусолога Л. Н. Тарасе-
вич пад изучением взаимоотношений членистоногих гнездово-
«порового (убежищногр) комплекса с арбовирусами, проводившей-
ся в 1954—1957 гг. на базе Института медицинской паразитологии
и тропической медицины им, Е. И. Марциновского Министерства
здравоохранения СССР, а с 1967 г.—в лаборатории трансмиссивных
вирусных инфекций Омского научно-исследовательского института
природноочаговых инфекций Министерства здравоохранения
РСФСР. В работе использованы материалы, собранные в основном
на территории Западной Сибири и Казахстана. Многолетний
5
плодотворный деловой союз специалистов в области паразитоло-
гии и вирусологии позволил осуществить и осмыслить теоретиче-
ские и методические аспекты, которые каждому из них в отдель-
ности были бы не под силу.
Цель проделанной работы — не только ознакомить читателей
с комплексом знаний и исследованиями в данной области, но и
приобщить их к анализу теоретических материалов и гипотез по
вопросам природной очаговости инфекций, поражающих человека.
Авторы отдают себе отчет в том, что данная книга не может
претендовать на исчерпывающую полноту выяснения всех вопро-
сов экологии гамазоидных клещей и их взаимоотношений с арбо-
вирусами, так как это невозможно сделать на данном этапе и уси-
лиями малой группы исследователей. Поэтому в работе преследу-
ется цель показать необходимость и плодотворность комплексного
подхода к изучению роли гамазоидных клещей в циркуляции и
резервации арбовирусов в природе с эволюционной и экологиче-
ской позиций, основы которых заложены циклами работ профессо-
ров В. Н. Беклемишева и продолжателя его идей Г. И. Нецкого,
светлой памяти которых авторы и посвящают свой скромный труд.
Глава 1
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ
ПОПУЛЯЦИОННОЙ экологии
ГАМАЗОИДНЫХ КЛЕЩЕЙ
В связи с расширением наших знаний об участии гамазоидных
клещей в циркуляции возбудителей инфекций, поражающих че-
ловека и животных, все более необходимым становится изучение
особенностей экологии данных клещей, которое может служить
основой для выявления механизмов связи возбудителей инфекции
с представителями этой многообразной группы членистоногих.
Связи гамазоидных клещей с компонентами биоценозов и ха-
рактер их адаптации к биотопам имеют немало специфических осо-
бенностей, однако они, несомненно, тем или иным путем согласу-
ются с общими закономерностями динамики взаимодействия орга-
низма со средой обитания.
В последнее время отмечаются попытки установления некото-
рых закономерностей распределения гамазоидных клещей по зо-
нам, ландшафтам и более дробным их подразделениям [Тагиль-
цов, 1962; Давыдова, 1966, 1968; Гончарова, 1967; Давыдова,
Чистяков, 1966; Давыдова, Белова, 1968; Земская, 1966, 1973].
Рассмотрим некоторые положения общей и популяционной эко-
логии в применении к гамазоидным клещам.
ОБ ОСОБЕННОСТЯХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ГАМАЗОИДНЫХ КЛЕЩЕЙ
При изучении экологии растений и животных, а также геогра-
фии растений и зоогеографии мы постоянно находим примеры,
подтверждающие закономерности, заключающиеся в том, что чис-
ло видов растений и животных в сообществе возрастает с повыше-
нием степени оптимальности условий существования. По этому
правилу сообщества тропического леса с его устойчивым теплым
и влажным микроклиматом (например, леса в Конго, Камеруне,
на островах Малайского архипелага, а также в бассейнах Орино-
ко, Амазонки и др.), где колебания среднемесячных температур
в течение года не превышают шести градусов и еще меньше изме-
нения температуры в течение суток, отличаются богатством видо-
вого .состава и сложностью строения (многоярусностью). Велико
здесь разнообразие растений, насекомых и т. п. Обилие видов в
7
этих биоценозах сопровождается сравнительной малочисленностью
популяций каждого из видов, высокой степенью стенобионтности
большинства видов, слабой выраженностью миграций, относитель-
но стабильной численностью и т. п. По мере продвижения к ланд-
шафтам тропического лесостепья, субтропического леса, листвен-
ных лесов умеренной зоны, тайги, тундры, степей и пустынь уме-
ренного пояса наблюдается повышение роли климатического фак-
тора, обеднение состава сообществ растений и животных, возраста-
ние числа эврибионтных видов и т. д. [Наумов, 1963; Алехин,
1950; и др.].
.В основе этих закономерностей лежат различия в степени
оптимальности, условий существования растений и животных в
пределах зон, ландшафтов и биотопов. Разбирая вопрос о числе
видов в сообществах, В. Н. Беклемишев (1931, 1970) использует
положение, высказанное А. Тинеманом [Tienemann, 1925], кото-
рый «...выставил как,,основной биоценотический закон44 то не-
безызвестное ботаникам положение, что экологически оптималь-
ные биотопы населены большим числом видов, из которых каждый
в силу этого представлен сравнительно небольшим числом осо-
бей и, наоборот, биотопы, в каком-либо отнощении резко отлича-
ющиеся от оптимального или, по крайней мере, от среднего типа
местообитаний данного рода, населены лишь немногими видами,
которые зато бывают иногда представлены большим количеством
особей (например, концентрированные соленые озера с их населе-
нием из Dunaliella, Astromonas, Artemia, Salina)» (цит. по Бек-
лемишеву, 1970, с. 63).
Эти особенности расселения можно объяснить тем, что чем бли-
же условия среды к оптимальным запросам (к какому-то общему
оптимуму растительного и животного мира), тем больше видов
и форм выживают здесь даже в несколько стесненных (простран-
ственно) условиях. Меньшие возможности роста численности
популяций частично компенсируются меньшим риском погибнуть
от неблагоприятных условий среды. Наоборот, чем более условия
среды удалены от оптимальных, тем меньшее число видов получает
возможность благоденствовать, а популяции адаптировавшихся
видов, кроме других приспособлений к среде, могут увеличивать
свою численность, используя ослабление конкуренции со стороны
близких экологических форм и тем частично компенсировать ги-
бель от неблагоприятных климатических и микроклиматических
условий.
Рассматривая особенности распространения животных, Ф. Дар-
лингтон (1966) указывает, что первую, самую главную из пяти
основных особенностей распространения наземных и пресновод-
ных позвоночных можно охарактеризовать как ограниченность.
Позвоночные всех классов в своем распространении достигают
конечных пределов или число их видов уменьшается к северу (в ка-
кой-то степени к югу) в высоких (холодных) широтах и в направле-
нии от континентов к островам.
8
Далее Ф. Дарлингтон напоминает, что «...нельзя забывать о та-
ком не столь очевидном, но важном факторе как влияние на рас-
пространение животных пространства (протяженности благоприят-
ной территории)».
В пользу справедливости изложенных положений свидетель-
ствуют материалы о числе видов арбовирусов, выделенных в тро-
пических лесах [Семенов и др., 1967; Львов, 1968; и др. ]. Попыта-
емся рассмотреть перечисленные положения применительно к
экологии кровососущих клещей, а также к некоторым особенно-
стям эпизоотологии и эпидемиологии связанных с ними болезней.
В своих сообщениях А. А. Таёгильцев (196^1962а, б, 19646,
1966а, 1967а—в) пытался показать различную степень*Зависимо-
сти распространения и распределения кровососущих клещей по
биотопам от биотических и абиотических факторов и типов их
жизненных схем. Здесь хотелось бы продолжить обсуждение этих
вопросов и попытаться подвести экологическую и зоогеографиче-
скую основу.
Прежде чем рассматривать сравнительно-экологические мате-
риалы и категории градаций возможных закономерностей рас-
пространения и распределения представителей некоторых групп
кровососущих клещей, следует отметить, что в пределах террито-
рии пашей страны наиболее стабильным характером условий оби-
тания для наземных животных (в некоторой степени и для назем-
ных растений) обладают леса и особенно большие лесные мас-
сивы 1.
В лесу (особенно в его приземном ярусе) значительно сглажи-
ваются суточные амплитуды температур, более высоки и менее
изменчивы показатели влажности воздуха, меньше выражено
влияние ветра по сравнению с открытыми ландшафтами. Кроме
того, я русл ость расположения растительности и ряд других осо-
бенностей леса дают возможность его обитателям использовать
богатый выбор благоприятных биотопов. Характеризуя лес с этой
точки зрения, Г. А. Новиков (1953) указывает, что лес благодаря
исключительному разнообразию условий и мест обитания более
чем какая-либо другая растительная формация густо населен
всевозможными животными, всесторонне использующими жизнен-
ное пространство от вершин высочайших деревьев вплоть до поч-
вы, включая не только поверхность коры ветвей и стволов, но и
их древесину. Густой высокоствольный лес без подлеска, разре-
женный лес без валежника, пней и другой захламленности, малые
лесные участки, колки представляют уже меньше защитных, кор-
мовых, микроклиматических условий для благополучия живот-
ных, число видов и форм которых по мере удаления от крупных 1
1 В этом сообщении имеются в виду равнинные леса. Мы не будем ка-
саться данных о небольшой территории влажных субтропиков в пределах
нашей страны, так как пока не располагаем достаточными материалами об
особенностях экологии кровососущих клещей из этих мест. О горных и ин-
тразона льных лесных участках будет сказано отдельно.
9
лесных массивов с высокой степенью захламленности и развитым
подлеском к разреженным лесам и остепненным участкам суще-
ственно сокращается. Здесь мы видим действие законов, упомяну-
тых в начале сообщения, но уже в пределах умеренных широт.
Некоторые закономерности процесса расселения гамазоидных и
иксодовых клещей пр мере удаления от упомянутых лесных мас-
сивов к открытым пространствам "и' в пределах открытых про-
странств (степи, пустыни) по интразональным и экстразональным
элементам ландшафта, а также по микробиотопам с особым микро-
климатом (пещеры, норы и гнезда зверей и птиц, колодцы, по-
стройки ит. п.) по своему характеру напоминают законы расселе-
ния позвоночных по мере удаления от тропических лесов на север
и на юг, и от континентов к островам. В пределах лесостепи и сте-
пи с постепенным переходом от больших лесных массивов к малым
и далее к колкам и открытым степным ландшафтам отмечается так-
же действие закономерности влияния протяженности «благоприят-
ной» территории 2.
На стыках ландшафтов и биотопов происходит смешение видов
позвоночных из пограничных ландшафтов или биотопов. Среди
них доминируют виды того ландшафта (биотоца), ближе к которо-
му проводится исследование. Примерно такая же закономерность
наблюдается на пограничных участках между основным ландшаф-,
том и его отдельными элементами (колки, заросли речных долин,
озерных впадин, оазисов и т. п.). Безусловно, это изменение соста-
ва и соотношений видов позвоночных на пограничных участках
ландшафтов оказывает влияние на состав и соотношение видов
гамазоидных клещей и на характер их распределения в зависимо-
сти от особенностей микрорельефа, растительности, состава и
экологии позвоночных хозяев.
Внутри самих лесных массивов наибольшей стабильностью ус-
ловий обитания для животных (в некоторой степени и для расте-
ний) обладает приземный ярус и лесная подстилка (по сравнению
с отстоящими дальше от земли ярусами и открытыми пространства-
ми) [Тагильцев, 1962а; Тагильцев, Мэн Ян-цунь, 1963; и др. 1.
Сравнение степени стабильности показателей микроклимата и
других условий в гнездах зверьков, находящихся в приземном
ярусе, и в птичьих гнездах, расположенных в дуплах, дуплянках,
скворечниках, полудуплах, открыто на ветвях*деревьев и кустар-
ников, с видовым составом и численностью гамазоидных клещей в
этих гнездах позволило выявить группы жизненных форм клещей
с резко различающимися комплексами адаптаций к среде оби-
тания.
При изучении экологии гамазоидных клещей мы руководство-
вались обширными материалами исследования жизненных форм,
представленными в исследованиях ботаников [Reuter, 1885;
Warming, 1895; Raunkier, 1905; Келлер, 1933; Алехин, 1950;
2 Термин, введенный Ф. Дарлингтоном (1966).
10
Поплавская, 1948; Braun-Blanquet, 1951; и др.], а также зоологов
[Кашкаров, 1933, 1945; Шульпин, 1939, 1940; Верещагин, 1939;
Гудкова-Аксенова, 1951; Воронов, 1947, 1954; Ходашова, 1953;
Калабухов, 1955; Иоганзен, 1959; £лоним, 1962; Беклемишев,
1942, 1945, 1956, 1970; Арнольди, 1937; Кожанчиков, 1949; Бей-
Биенко и др., 1951; Мазохин-Поршняков, 1954; Гиляров, 1966;
Криволуцкий, 1967, и др. ]. Разбор материалов и формулировок,
приведенных в работах указанных авторов, увел бы нас далеко в
сторону от излагаемых нами материалов. Поэтому мы ограничимся
лишь приведением понятия «жизненная форма», сформулирован„
ного Д. Н. Кашкаровым (1945): «Тип животного, находящийся в
соответствии с окружающими условиями, мы называем ^жизнен-
ной формой4*, беря этот термин у ботаников. В ,,жизненной форме46,
как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты
местообитания видов и основные черты климата и среды обита-
ния, почв и биотических взаимоотношений» (с. 173).
Исходя из особенностей экологии гнездовых гамазоидных кле?
щей, можно, например, выделить некоторые крупные группировки
жизненных форм этих членистоногих. Перечисленные ниже груп-
пировки гамазоидных клещей приведены нами лишь для примера,
и каждая из них может иметь дробления первого, второго и других
порядков. Дальнейшая разработка материалов в этом плане
позволит раскрыть взаимоотношения гамазоидных клещей со сре-
дой обитания, а также между сочленами такого рода микробиото-
пов. Сравнительные данные хотя бы об этих больших группиров-
ках дают возможность для определения особенностей экологии
входящих в них видов гамазоидных клещей.
Рассмотрим несколько подробнее каждую группу (сравнитель-
ные данные приведены в табл. 1).
1. Обитатели гнезд птиц и зверьков, расположенных над
а о млей (и дуплах, дуплянках, скворечниках, нолудуплах,
свободно ни ветвях деревьев и кустов). Данная группа гамазоид-
ных клещей отличается высокой устойчивостью к суровому гигро-
термическому режиму этих микробиотопов. В большинстве своем
это высокоспециализированные гематофаги, приспособившиеся к
жизни с определенной группой хозяев [Тагильцев, 1957, 1960,
1967]. Интересны адаптации некоторых групп гамазоидных кле-
щей к суточному ритму жизни хозяина (например, повышенная
активность клещей рода Dermanyssus Duges в ночное время).
В гнездах скворцов и других птиц, расположенных в дуплах,
дуплянках, скворечниках и других подобных местах, в присут-
ствии хозяина и его птенцов создаются условия повышенной тем-
пературы и влажности [Nordberg, 1936; Кузякин, 1936, а также
наши данные]. По причине удобства расположения гнезд в этих
микробиотопах регулярно поселяются птицы или зверьки (на-
пример, лесные сони). В период вывода потомства птицами (или
зверьками) в 'таких гнездах отмечается повышение численности
восстанавливающихся после зимовки микропопуляций нидико-
11
/ Таблица!
Сравнительная характеристика" двух групп жизненных форм гамазоидных
клещей, связанных со зверьками и птицами в Горной Шорни, и занимаемых
ими биотопов
Группа 1. Надземные гнезда птиц и
зверьков
Группа 2. ГнезДа зверьков в приземном
ярусе леса
1
2
1. Дупло, дуплянка, скворечник—
сравнительно дефицитный тип микро-
биотопов. Гнезда, расположенные сво-
бодно на ветвях деревьев и кустарни-
ков, не всегда заселяются повторно.
Дупла и другие биотопы пустуют
редко.
2. Суточные и сезонные колебания
температуры в гнездах велики, близ-
ки к колебаниям температуры откры-
того воздуха в соответствующем ярусе
растительности.
3. Влажность гнездового материа-
ла колеблется в пределах 7—65%.
Влажность воздуха в гнездовой каме-
ре колеблется в широких пределах.
Она высока в период вывода птенцов,
после вывода снижается до 40% и ни-
же, затем в короткие сроки (до месяца)
падает до 10% и ниже. Влажность во-
здуха колеблется в негнездовой пе-
риод вместе с колебаниями влажности
открытого воздуха.
4. Гнезда мало доступны и посеща-
ются только птицами и зверьками
из числа Дуплогнездников. В .негнез-
довой период чаще всего пустуют.
Воздушные выводковые и временные
гнезда лесных сонь повторно засе-
ляются только ими, хотя довольно
часто строятся на базе птичьих гнезд.
Посещение мелкими хищниками и
другими зверьками зависит от высоты
расположения и доступности. Зимой,
как правило, пустуют.
5. Число видов гамазоидных кде-
щей сравнительно мало, но числен-
ность каждого из видов в гнезде вели-
ка (до 2—3 тыс. и более). Часто встре-
чаются гнезда с большими одновидо-
выми микропопуляциями клещей.
6. Численность гамазоидных кле-
1. Микробиотопов для расположе-
ния гнезд сколько угодно. Повторно
они заселяются очень редко.
2. Суточные и сезонные колебания
температуры в гнезде сравнительно
малы. Гнезда располагаются на уров-
не поверхности почвы или под ним в
хорошо изолированных микробиото-
пах.
3. Влажность гнездового материа-
ла высока (до 80%) и довольно устой-
чива. Влажность воздуха в гнездовой
камере близка к насыщению с незна-
чительными и нерезкими колебания-
ми. Влажность высока как в период
вывода молоди зверьков, так и после
(в необитаемом гнезде).
4. Гнезда доступны и довольно
часто посещаются в негнездовой пе-
риод зверьками этого и других видов
с жизненной формой, адаптирован-
ной к приземному ярусу леса. В опре-
деленной группе гнезд зверьки зиму-
ют. Гнезда доступны для проникно-
вения почвенной фауны.
5- Общая численность гамазоид-
ных клещей невелика. Число видов
значительно. Численность каждого
из видов сравнительно мала.
6. Имеющиеся виды гамазоидных
клещей обладают весьма разнообраз-
лов, в* том числе и гамазоидных клещей (например, Dermanyssus
hirundinis (Herm.) Berl., Dermanyssus gallinae (Redi) Dug., Orni-
thonyssus dogieli (Breg.), Haemolaelaps casalis (Berl.)).
В гнездах скворцов, построенных в местах с неустойчивым
12
Окончание табл. 1
1
2
щей из группы исключительных гема-
тофагов-кровососов из родов Dermanys-
sus и Ornithonyssus Sambon долго не
снижается после оставления гнезда
хозяином, поддерживаясь за счет мас-
сового выплода и увеличения соотно-
шения компонентов микропопуляций
в пользу наиболее устойчивых к голо-
данию и изменениям гигротермическо-
го режима фаз развития. Здесь они и
перезимовывают.
7. При высокой численности иск-
лючительных гематофагов-кровососов
отмечается малая численность не-
исключительных гематофагов и хищ-
ников.
8. Постоянно обитающие в этих
гнездах виды гамазоидных клещей
очень устойчивы к резким и широким
колебаниям темпера гуры и влажности
г роды, а также способны к длитель-
ному голоданию при низких темпера-
турах и при температурах в пределах
диапазона активности.
9. Хозяева гнезд в основном кон-
тактируют с нимфами и взрослыми
нксодовыми клещами и кровососущи-
ми двукрылыми (комарами, мошками,
мокрецами).
10. Микроочагп инфекций, кото-
рые связаны с гамазоидными клеща-
ми, обитающими в этих гнездах, ус-
тойчивы в продолах сезона и в меж-
эиидемический период. Контакт меж-
ду микроочагами (гнездами) чаще
всего осуществляется весной, в период
выбора гнезд птицами и зверьками
(сони, белки).
ными типами питания и взаимоотно-
шений с хозяином и между собой.
Здесь представлены все переходы от
схизофагии, некрофагии и зоофагии
до гематофагии и кровососания, а
также от свободноживущих и ниди-
кольных форм до эпизойных эктопа-
разитов. В покинутом хозяином гнез-
де численность клещей снижается
быстро за счет естественной гибели,
хищничества и миграций чаще всего
на теле зверьков, посещающих нежи-
лые гнезда.
7. Относительно малая числен-
ность исключительных гематофагов-
кровососов и преобладание неисклю-
чительных гематофагов и хищников
(как по числу видов, так и по числу
особей).
8. Обитающие в этих гнездах гама-
зоидные клещи мало устойчивы к ко-
лебаниям температуры и влажности
среды и не могут долго голодать.
9. Хозяева гнезд контактируют с
личинками и нимфами иксодовых
клещей, контакт с кровососущими
комарами* более слаб из-за скрытого
образа жизни.
10. Каждый из микроочагов (гнезд)
мопоо долговечен, но зато контакт
между микроочагами более вероятен
и диссеминация возбудителя во все
периоды и сезоны более возможна.
микроклиматом, через 10—12 дней после вылета птенцов гнездовой
материал подсыхает. В это время отмечается повышение числен-
ности клещей D. hirundinis [Бутенко, 1962, наши данные] порой
до двух, трех и более тысяч особей в одном гнезде за счет массового
появления протонимф. Понижение уровня влажности гнездового
материала до 20,0, а иногда до 7,0% при относительной влажности
открытого воздуха в скворечнике на уровне влажности открытого
воздуха или какие-либо другие факторы могут оказывать влияние
на интенсивность появления протонимф и на физиологическую
13
Сравнительные .Данные численности гамазоидных
Виды зверьков Места сбора Laelaps/Jnuris //LjJtfngh. Hyperlaelaps amphibius (Zachv.) Hl. glasgowi
в., % 1 о- в., % о. В., % | Max. 1 °-
М. arvalis Зв. 39,7 __ 2,7
Гн. — — — — 70,2 535 42,7
-A. terrestris Зв. 65,3 11,8 74,0 5,6 69,5 — 6,0
Гн. — — — — 86,2 — 134,4
М. arvalis Зв. — — — 59,5 — 3,4
Гн. — — — — 100,0 227 6,5
А . terrestris Зв. 92,2 0,86 42,9 0,33 85,4 — 0,67
Гн. — 0,61 — 0,09 •67,7 — 61,8
Mus muse ulus L. Зв. — — — — 66,6 38 21,4
Гн. — — — — 97,6 500 183,3
Apodemus agrarius Pall Зв. — — — — 95,8 114 6,8
Примечание. Зв. — клещи с поверхности тела зверьков; Гн. — клещи из
ное число клещей на одном зверьке или в одном гнезде. Выбирались наибольшие по-
их гнёЬд). Материалы приведены для примера и не претендуют на полноту.
подготовку клещей (в основном протонимф и самок) к предстояще-
му периоду голодания и зимовки, а также способствовать сохране-
нию их высокой численности еще и косвенно — путем угнетения
микропопуляций других (гигрофильных) видов клещей из числа
хищников (многие Laelaptidae Berl., Parasitidae Oudms). В попу-
ляциях указанных клещей функцию переживания неблагоприят-
ного периода несут самки и протонимфы. Они же во второй полови-
не лета, осенью и весной выполняют функцию расселения. Функ-
цию размножения в период, когда в гнезде присутствуют птицы и
их птенцы, осуществляют самки и самцы этих клещей.
Из неисключительных гематофагов в таких птичьих гнездах
часто встречаются клещи Hl. casalis. К системе адаптаций гнездо-
вых клещей из рода Dermanyssus (и некоторых видов из рода
Ornithonyssus) необходимо отнести также их способность долго го-
лодать и переносить низкие зимние температуры.
Из материалов по клещам D. hirundinis, О. dogieli и другим
подобным видам можно составить представление о возможном
распределении функций между компонентами популяций гамазо-
идных клещей примерно в том же плане, как это показано
М. С. Гиляровым (1966), Г. А. Мазохиным-Поршняковым (1954)
для насекомых.
2. Обитатели гнезд зверьков, расположенных в призем-
ном я р усе и в н о р а х. Это большая, богатая видами
группа гамазоидных клещей очень разнородна по составу входя-
14
Таблица 2
клещей на зверьках и в их гнездах
Hi. isabellinus
Источник
Eulaelaps stabuia-
ris (G. L. Koch.)
Haemogamasus
nidi Mich.
В., %| Мах.| 1 °- •В.,% Мах. О.
24,0 0,5 18,2 0,5
40,4 — 3,6 48,9 — 3,6
14,0 — 0,2 5,1 — 0,66
55,2 — 6,2 27,6 — 0,79
— — — 4,2 — —
— — — 77,0 26 —
В., % |мах.
61,5
40,4
38,7
65,5
29,8
12,5
4,5
1,2
22,2
2,5
100,0 57 8,0
85,7 320 66,7
E. H. Нельзина, Е. И. Ли-
пец, 1952
С. П. Пионтковская,
Л. В. Амбарцумова,
1953
Н. Г. Брегетова, С. А.
Колпакова, 1952
Н. Г. Брегетова, С. А.
Колпакова, 1956
II. Г. Брегетова, С. А.
Колпакова,1956
Г11Ш1Д иперькон; И. индекс встречаемости; О. — индекс обилия; Мах. —максималь-
на iinT<\ii и за отцельные отрезки времени (одни и те же для сборов со зверьков и из
щих в нее представителей различных систематических группиро-
вок, по характеру взаимоотношений клещей с хозяином. Объеди-
няет их необходимость использования гнезда как биотопа, облада-
ющего определенным гигротермическим режимом (высокая сте-
пень стабильности уровня температуры и повышенных показателей
влажности) и кормовыми ресурсами, которые каждый из них ис-
пользует в соответствии со своими потребностями. Найример,
сапрофаги питаются отходами пищи или выделениями позвоноч-
ного хозяина, хищники используют повышенную численность
объектов охоты и питания, привлеченных гнездом и хозяином, и„
наконец, эктопаразитов интересует тело самого хозяина, которое
они используют начиная с поедания слущиваний и других продук-
тов регенерации эпидермиса и различной степени гематофагии до
адаптаций к исключительному кровососанию и появления элемен-
тов эпизойности.
Рассмотрим состав гамазоидных клещей и некоторые законо-
мерности динамики их численности в гнездах зверьков, располо-
женных в приземном ярусе леса. В этих гнездах никогда не бывает
такой высокой численности каждого из видов клещей, как в над-
земных гнездах птиц и. зверьков (например, в гнездах скворцов,
деревенских ласточек, лесных сонь).
Индекс обилия клещей Hirstionyssus isabellinus (Oudms), даже
в гнездах Arvicola terrestris L., по данным Е. Н. Нельзиной и
Е. И. Липец (1952), был равен 22,2. С. П. Пионтковская и
15
Л. В. Амбарцумова (1953) отмечают максимальную численность
Jli. isabellinus в гнездах Microtus arvplis Pall.— не более 57 осо-
бой. Гораздо многочисленнее в таких гнездах зверьков представи-
тели группы гамазоидных клешней из числа неисключительных
гематофагов и хищников. Так, по данным Е. Н. Нельзиной и
Е. И. Липец (1952), в гнез^цх М. aryalis максимальное количество
наиболее обильно представленного Haemolaelaps glasgowi (Ewing)
составляло 535 особей в одном гнезде. Индекс обилия этих клещей
в гнездах A. terrestris был равен 134,4. Другие авторы приводят
более низкие показатели (табл. 2).
Если мы подойдем к указанным данным с точки зрения усло-
вий, создающихся для клещей в гнезде, то увидим некоторые осо-
бенности. Например, в гнездах зверьков видовой состав гамазоид-
пых клещей значительно богаче, чем в надземных гнездах птиц,
по зато каждый из видов представлен меньшим числом особей.
Наиболее богат в таких гнездах зверьков (из приземного яруса)
состав неисключительных гематофагов и хищников.
В несколько меньших масштабах действие этого закона (за-
кон Типемана) проявляется в пределах микробиотопов. На приме-
ре материалов исследования птичьих гнезд и гнезд лесной сони,
расположенных на ветвях деревьев и кустарников, нам удалось
проследить, что в пробах гнездового материала, взятых с перифе-
рии гнезда и в местах его уплотнения (непосредственно под пти-
цами или зверьками), отмечается различный состав и обилие
нидиколов (главным образом гамазоидных клещей). О распределе-
нии клещей D. hirundinis и Hl. casalis в скворечниках и клещей
О. dogteli и Hl. casalis в дуплянках и воздушных гнездах лесных
сонь уже сообщалось ранее [Тагильцев, 1967].
ВЛИЯНИЕ ТЕСНОТЫ КОНТАКТОВ
МЕЖДУ НАЗЕМНЫМИ ПОЗВОНОЧНЫМИ
НА ХАРАКТЕР ИХ СВЯЗЕЙ С ПАРАЗИТАМИ
И НИДИКОЛАМИ ИЗ ЧИСЛА ЧЛЕНИСТОНОГИХ
Основные положения о возникновении и формировании парази-
тизма членистоногих на наземных позвоночных изложены в рабо-
тах В. Н. Беклемишева (1945, 1951, 1954, 1970). Эти классические
разработки экологических и эволюционных вопросов паразитизма
членистоногих тесно связаны и уходят своими корнями в положе-
ния общей паразитологии [Догель, 1948, 1962; Павловский,
1946, 1948, 1961; Слепян, 1970; Скрябин, Шульц, 1940], учиты-
вают и существенно дополняют их.
Известно, что постоянные или регулярные связи членистоно-
гих с телом хозяина, его убежищем, или пастбищем 3, могут приво-
3 Терминология В. Н. Беклемишева (1954).
16
дить к формированию различных типов взаимоотношений между
ними (форезии, нидиколии, паразитизма).
Для изучения связей паразитов и нидиколов с хозяевами нуж-
но иметь представление не только о возможности контактов меж-
ду ними, но и а степени нёоПходамдстй и заменяемости данного ви-
да или группы видов хозяев для определенного вида или группы
видов паразитов. Этот критерий наряду с другими также принято
учитывать при определении степени специфичности паразита по
отношению к хозяину [Орйов, 1954].
Широта круга хозяев паразита в сочетании с особенностями их
экологии и показателями численности хозяев и паразитов может
определять значимость последнего как переносчика или резервато-
ра инфекции, если он имеет те или иные связи с - возбудителем.
Ниже приводятся данные о связях гамазоидных клещей и
(частично) других членистоногих с позвоночными животными в за-
висимости от характера размещения последних и Других особен-
ностей их экологии.
Рой, колония
В типичных условиях поселения позвоночных в виде роя кон-
такт между их особями настолько тесен, что эктопаразиты имеют
постоянную возможность переползать с одной особи хозяина на
другую. В ходе этого обмена почти совершенно исключаются раз-
личия в распределении паразитических членистоногих на зверь-
ках или птицах разного пола и возраста.
Для иллюстрации контактов между поселениями летучих мы-
шей рассмотрим возможности переноса этими зверьками членисто-
ногих из различных групп паразитов в зависимости от особенно-
стей их жизненных схем, а также возможное эпидемиологическое
и эпизоотологическое значение этих фактов. При тех или иных
миграциях летучие мыши имеют различные возможности разноса
связанных с ними эктопаразитов. Например, летающие кровосо-
сы из числа комаров и москитов с помощью летучих мышей не
распространяются и, по-видимому, не следуют за ними, так как
эти млекопитающие не являются их единственными прокормите-
лями. Перенос членистоногих из ^тисла убежищных паразитов,
короткое время находившихся на теле летучей мыши, может быть
осуществлен лишь на малые расстояния и нерегулярно. Зато они
могут оставаться долгое время в убежищах летучих мышей и легко
переживать их временное отсутствие. В процессе миграций лету-
чие мыши имеют больше возможностей переноса паразитов, имею-
щих наиболее тесный и долговременный контакт с их телом. Это —
эпизойные эктопаразиты и часть убежищных паразитов, проводя-
щихГсравнительно долгое время на теле хозяина.
По типам паразитизма и распределению возможностей хране-
ния и переноса возбудителей инфекций членистоногие паразиты
летучих мышей могут быть разделены на три большие группы.
2 Заказ К» 517
17
FI. Активные подвижные /р о в о с о с ы . Имеют
широкий круг хозяев и большие радиуды разлета, но не способны
долго голодать ,и обладают коротким^периодом жизни (кровососу-
щие комары и москиты). /
П.Убежищные эк то паразиты. Делятся на две
подгруппы. В состав перврй подгруппы входят членистоногие с
ограниченными способностями к передвижению, но с широ-
ким кругом хозяев. Они имеют малый радиус возможно-
го расселения, но способны долго голодать, создавая стойкие оча-
ги (например, клещи рода Alectorobtus, клопы Cimex lectularius и,
возможно, некоторые виды гамазоидных клещей).
Вторая подгруппа представлена членистоногими с ограничен-
ными способностями к активному передвижению, но имеющими
узкий круг хозяев (летучие мыши): клещи Argas ves-
pertilionis, Ixodes vespertilionis,-клопы Cimex pipistrelli, возможно,
клещи рода Steatonyssus, некоторые Ichoronyssus, блохи родов
Ischnopsyllus, Nycteridopsylla, Myodopsylla, Rhinolophopsylla
и t. п. Передачу возбудителей инфекции они могут осуществлять
только в пределах узкого круга видов позвоночных животных.
III. Эпизойные специфические эктопа-
разиты. В эту группу мы включаем членистоногих с узким
кругом хозяев и тесными связями с поверхностью их тела. Они
всюду следуют по путям миграций хозяина, находясь на поверх-
ности его тела или на перепонках крыльев. Если эти членистоно-
гие имеют связи с возбудителями болезней, то воспринять и пере-
дать их они могут только в пределах вида или узкого круга видов
хозяев из четко очерченной жизненной формы (например, клещи из
семейства Spinturnicidae).
Для части представителей эктопаразитов летучих мышей
еще не в полной мере ясны особенности жизненных схем, поэтому
мы пока воздержимся от размещения их по перечисленным
группам.
В числе паразитов летучих мышей здесь были указаны не толь-
ко гамазоидные клещи, но и представители других систематиче-
ских и экологических группировок. Дело в том, что мы не можем
рассматривать экологию гамазоидных клещей в отрыве от эколо-
гии позвоночных хозяев и других паразитов и нидиколов, с кото-
рыми эти клещи имеют топические, форические и трофические свя-
зи. Такой способ анализа экологии гамазоидных клещей помогает
выявлению рсобенностей процесса формирования их жизненных
схем.
Как видно из экологических и паразитологических материалов
по летучим мышам, постоянный или регулярный обмен эктопара-
зитами наблюдается только в их крупных поселениях в виде роев
и колоний. Структура и степень долговечности биотопов, занима-
емых этими поселениями, определяют возможность и благополу-
чие обитания связанных с ними убежищных членистоногих. По-
добное положение может иметь место в гнездовых колониях розо-
18
вых скворцов, испанских воробьев, околоводных колониальных
птиц, некоторых полевок, песчанок и т. д.
В колониях береговых ласточек, несмотря на взаимно близкое
расположение нор, условия микроклимата в гнездовых камерах
характеризуются высокой степенью автономности и значительны-
ми различиями благоприятности для нидиколов почти так, как
если бы они- располагались по отдельности в сходных биотопах.
Объединяющими их признаками гнезд можно считать малое (до
5—6 см) расстояние между входными отверстиями, расположение
примерно в одинаковом горизонте грунта и экспозиция отдельных
участков обрыва, в котором гнездится колония. В число различий
могут быть включены группировки нор по заселенности птицами,
по пребыванию в норах взрослых ласточек или их птенцов различ-
ного возраста, по расстоянию расположения гнездовой камеры от
входного отверстия норы ^по горизонтали) и от поверхности грун-
та над обрывом (по вертикали), по степени увлажнения грунта
и т. п.
В мелких разрозненных поселениях и одиночных дневках сос-
тав и распределение членистоногих паразитов и нидиколов лету-
чих мышей или других позвоночных в каждой из групп сохраняют
определенные черты обособленности.
Периодическая скученность
Контакты между позвоночными различных видов и между осо-
бями одного вида довольно часты. Возможности обмена эктопара-
зитами широки и в большой степени реализуются. При этом уже
намечаются степень видовой и групповой специфичности парази-
тов по отношению к позвоночным хозяевам и различия в поражен-
ности отдельных особей позвоночных разлого пола и возраста.
Подобный случай отмечен нами в скоплении зверьков различных
видов в верховьях Нарыма в период затопления его долины под-
нимающимися водами Бухтарминского водохранилища в 1961 г.
Здесь наблюдались высокая плотность мышей и полевок на срав-
нительно небольшой территории, тесный контакт между их вида-
ми и особями й обмен эктопаразитами.
Пойма р. Нарым расположена в горно-долинной части умерен-
но засушливой подзоны горно-степной зоны Восточного Казахста-
на. Большая часть земель здесь распахана под посевы зерновых.
Долина ограничена крутыми остепненными склонами увалов, не-
редко имеющих оголенные скалы на вершинах и местами заросших
мелким колючим кустарником. Поймы Нарыма и впадающей в него
с севера маленькой речки, протекающей по каменистому распад-
ку, заросли уремами из ив, осин, берез и других деревьев и кус-
тарников. На ровных участках к р. Нарым примыкают пойменные
луга с густыми зарослями ивняка вдоль многочисленных стариц.
Пойменная урема с прилегающими к ней лугами представляет дав-
но сложившийся комплекс биотопов с установившейся системой
2*
19
биоценозов. Местами урема чередуется с^йеболыпими островками
тростников, окружающих заболоченные^ участки стариц.
Отлов капканами и давилками показал обилие зверьков. Мно-
гочисленными были Ondatra zibethica L., A. terrestris, Microtus
oeconomus Pall., M. musculus. Другие виды Apodemus syl-
vaticus L., A. agrarius, Gricetus cricetus L., Sorex araneus L., Gro-
cidura leucodon Henn, и Mustella erminea L. встречались реже.
Дело в том, что подъем воды в водохранилище и затопление боль-
ших площадей с сельскохозяйственными угодьями вытеснили
в уремы и на пойменные луга вверх по Нарыму тех зверьков, ко-
торые ранее заселяли пойму в его низовьях (О. zibethica, М. oe-
conomus, A. terrestris), создав их повышенную численность на
меньших цлощадях. Кроме того, здесь появились М. musculus,
С. cricetus, вытесненные с затопляемых участков возделанных по-
лей, огородов и населенных пунктов.
На зверьках обнаружены гамазоидные клещи: Hi. isabellinus,
Hirstionyssus musculi (Johnston), Hirstionyssus eusoricis Breg., Lae-
laps multispinosus Banks, Laelaps pavlovskyi (Zachv.), Hyperlaelaps
arvalis (Zachv.), Hyperlaelaps amphibius (Zachv.), Hl. glasgovi,
E. stabularis, Hypoaspis murinus Strandtmann et Menz., Hypoaspis
heselhausi Qudms, Haemogamasus mandschuricus Vitzth., Haemoga-
masus ambulans (Thorell), Hg. nidi Mich., Macrocheles sp., Para si-
tus sp., Parasitidae g. sp.
Интересно отметить довольно обширный состав видов гамазо-
идных клещей на этой группе видов зверьков. Обращает на себя
внимание, что такие клещи, как L. pavlovskyi и Laelaps agilis, яв-
ляющиеся специфическими паразитами мышей, встречались на
экономках М. oeconomus, водяных полевках A. terrestris, ондатрах
О. zibethica и бурозубках S. araneus, а характерный для водяной
полевки L. muris отмечен на экономках и лесных мышах. Не из-
менили своей приуроченности к полевкам М. oeconomus и A. ter-
restris клещи Hi. isabellinus.
Другие виды из числа гнездово-норовых гамазоидных клещей,
не обладающие строгой специфичностью, встречались на широком
круге видов зверьков.
Такие обстоятельства могут иметь место в определенные пери-
оды года (скученность зверьков в период разлива рек и других во-
доемов, скученность птиц на отдельных этапах перелетов или на
зимовках и т. п.).
Групповые зимовки зверьков в общих норах и других микро-
биотопах, описанные, например, для песчанок [Ралль, 1938, 1939;
Шеханов, 19521, приводят к созданию в них определенного эко-
климата с температурными показателями, превышающими уро-
вень температуры окружающей среды. Примерно такие же усло-
вия создаются в местах концентрации птиц в холодное время года
(зимние стаи и ночевки воробьев, групповые ночевки лесных птиц
в дуплах и других укрытиях в холодное.зимнее время и т. п.).
[Lori, 1955; Зонов, 1969; и др.].
20
Возможности обмена эктопаразитами и нидиколами в данной
ситуации носят характер промежуточных между роем-колонией
и периодической скученностью во время летней жизни зверьков
или птиц, так как температурные условия^ достаточные иногда
для некоторой активности эктопаразитов зимой, не могут ока-
зывать существенного регулярного влияния на состав их микро-
популяций и адаптации эктопаразитов к телу хозяина в такой
степени, как при оптимальных условиях в летнее время.
В связи с изложенным зимние контакты клещей и блох с поз-
воночными и их возможности к паразитированию (включая крово-
сосание) можно считать факторами, способствующими циркуляции
возбудителей природноочаговых инфекций в осенний и зимнйй
периоды года.
Большая благоприятная территория
Для леса характерно, что биотопов с благоприятными усло-
виями здесь сколько угодно. Разобщенность между ними резко
ие выражена. Позвоночные животные имеют возможность выби-
рать лучшие условия для питания и размножения. Численность
млекопитающих здесь более стабильна по сравнению с местами,
имеющими малую протяженность благоприятной территории.
Примером могут служить большие массивы леса с богатым под-
леском и высокой степенью захламленности. Здесь в приземном
ярусе наблюдаются м*алые колебания показателей микроклимата.
Описание участков работы. Достаточно наглядной иллюстра-
цией некоторых закономерностей распределения гамазоидных кле-
щей в приземном ярусе леса могут служить наши материалы, со-
бранные в Горной Шории и в районе Даниловского леспромхоза
(Тяжинский р-п Кемеровской области) [Тагильцев, 1957; Тагиль-
цев, Мэн Пи-цунь, 1963].
Город Мыски и его окрестности располагаются на увалах се-
веро-западных предгорий Кузнецкого Алатау. По данным
В. И. Баранова и М. Н. Смирнова (1931), низшие абсолютные вы-
соты Горной Шории, приуроченные к поймам главных рек, зако-
номерно спадают в двух направлениях: к северу и к западу, тогда
как высшие точки местности не всегда подчиняются указанной
закономерности, беспорядочно располагаясь в различных частях
района. Максимальная амйлитуда колебаний абсолютных высот
достигает 1262 м (1482—220). Относительные высоты в районе
в большинстве случаев не выходят за пределы 200—300 м, лишь
иногда спускаясь до 50—100 м.
Эти же авторы указывают на то, что в результате сложности
рельефа и значительных колебаний высот на небольшом протяже-
нии углы падения горных склонов в среднем колеблются около
15—25°, местами же варьируют от 2 до 75°. При этом, как правило,
южные склоны оказываются всегда короче и круче северных, бо-
лее удлиненных и пологих.
21
Основными геоморфологическими частями Горной Шории (Кон-
домо-Мрасского горно-таежного района) являются два главных
водораздела: северный водораздел рей Томи и Мрас-Су и южный
водораздел рек Мрас-Су и Кондомы. В. И. Баранов и М. Н. Смир-
нов (1931) отмечают сильную изрезанность водораздела Томи и
Мрас-Су глубокими поперечными долинами многочисленных гор-
ных рек (притоков Томи и Мрас-Су). Это же можно сказать
и о Кондомо-Мрасском водоразделе, у подножия северо-восточ-
ного склона которога расположен г. Мыски. Здесь проводились
наши полевые работы в природных очагах клещевого энцефалита
в 1954—1956 гг.
Участок в районе Даниловского леспромхоза находится близ
границы Кемеровской области и Красноярского края. а В ланд-
шафтном отношении обследованная нами местность входит в лес-
ную зону Западно-Сибирской низменности, в природную область
Причулымской темпохвойной тайги и занимает южную оконеч-
ность подзоны южной тайги у границы ее с лесостепью 4. Однако
она сильно отличается от темнохвойной тайги Западно-Сибирской
низменности, где преобладают моховые, сильно заболоченные ело-
вые и пихтовые со слабо развитым травостоем и подлеском леса.
Этот участок, пожалуй, более сходен с черневой тайгой Кузнец-
кого Алатау, с ее пышными высокотравными пихтовыми лесами,
со своеобразным хорошо развитым подлеском [Баранов, Смирнов,
1931; Кумипова, 1950]. Мы будем представлять материалы по этим
двум участкам в сравнительном аспекте>что позволит нам разоб-
раться в сходствах и различиях условий существования гамазоид-
ных клещей в обслёдоваппых местах, расположенных примерно
в пределах одного меридиана, но по широте отстоящих друг от дру-
га на расстояние более трехсот километров. Последнее, как мы
увидим в дальнейшем, может накладывать свой отпечаток на ус-
ловия существования гамазоидных клещей. Сравниваться будут
участки тайги Горной Шории несколько южнее г. Мыски с участ-
ками леса в пределах Даниловского леспромхоза, лежащего на се-
веро-востоке от г. Тяжина. Оба участка относятся к Кемеровской
области.
Растительность. Основную ткань растительного покрова в Гор-
ной Шории составляют смешанные пихтово-осиновые леса, на фо-
не которых изолированными участками рассеяны остальные груп-
пировки растительности. Господствующим покрытием служит пих-
та. Такие пихтовые леса (Abietum) различных вариантов' встре-
чаются по всей территории Горной Шории [Баранов, Смирнов,
1931].
Тайга по склонам увалов сильно захламлена. Всюду лежат
мертвые стволы деревьев на различных стадиях гниения, сломан-
ные ветром или вывороченные с корнями, а также торчит масса
пней разных возрастов и степеней сохранности. Упавшие и гнию-
4 Используются материалы Л. П. Никифорова (I960).
22
щие стволы деревьев и гнилые пни плотно зарастают мхом и ли-
шайниками. Во второй половине лета на участках с несколько
разреженным древостоем вся эта захламленность тонет в буйном
лесном высокотравье вперемешку с кустарниками, создавая свое-
образный приземный ярус с довольно хорошо изолированным
микроклиматом и надежными защитными условиями для позво-
ночных и беспозвоночных обитателей. Эта обстановка создает
благоприятные условия для питания и размножения мелких" мле-
копитающих и связанных с ними членистоногих паразитов и ни-
диколов. Численность мелких млекопитающих (полевок, земле-
роек, мышей) в условиях таких лесов отличается наибольшей ста-
бильностью. На нашем участке многочисленными были красные
сибирские полевки (Clethrionomys rutilus Pallas). Встречались так-
же полевки (Clethrionomys rufocanus Sundev., Clethrionomys gla-
reolus Schreb., M. oeconomus), мыши (Apodemus sylvdticus L., Apo-
demus speciosus Temm.), мышевки (Sicista betulina), землеройки
(Sorex araneusL., S. minutus L., Sorex arcticus Kerr.), бурундуки
(Eutamias sibiricus Laxm.). Большинство добытых нами гнезд при-
надлежали полевкам рода Clethrionomys и землеройкам рода So-
rex. В поселках отмечепы еще домовые мыши М. musculus.
Максимальная численность полевок рода Clethrionomys от-
мечалась в августе 1954 г. на участке с большим количеством бу-
релома и валежника па всех стадиях гниения. Этот сильно за-
хламленный участок располагался в верхней части увала в пих-
таче с густым подлеском из акации и черемухи. Неподалеку на
поляне был заложен небольшой огород, засаженный картофелем.
В первую неделю после установки ловушек (5—12 августа) улов
достигал 47,9%. Последующие результаты установки ловушек
на разных участках показали, что повышенная численность зверь-
ков связана с. наличием подходящих условий для размножения
(пустот в гнилой древесине стволов деревьев на разных ступенях
разложения, а также пней, завалов и куч хвороста) при доста-
точной плотности покрытия основного древесного яруса и под-
леска. Летом, когда папоротники и разнотравье достигали в вы-
соту метр и более, полевки часто встречались в местах с более ред-
ким древостоем. Однако всегда численность их была выше
на участках с обилием гнилых пней и лежащих на земле гниющих
стволов поваленных деревьев, где полевки и землеройки устраи-
вали свои гнезда.
На участках Даниловского леспромхоза нами вместе
с Л. П. Никифоровым и Мэн Ян-цунь в 1958 г. исследованы усло-
вия среды обитания иксодовых и гамазоидных клещей, состав
растительности и животное население на 76 участках [Никифоров,
1959, 1960, 1961; Тагильцев, Мэн Ян-цунь, 1963]. Разнообразие
прйродных угодий свелось в итоге к пяти основным типам, четко
различающимся по физиономии, условиям среды и по составу
компонентов (качественному и количественному). Это были:
1) пихтовые леса, 2) смешанные леса, 3) осиновые леса, 4) бере-
23
зовые леса, 5) вырубки. Все пять типов на обследованной терри-
торий занимают около 97% площади. Кроме того, встречаются
участки злаково-разнотравных лугов, болот, кустарников, а так-
же населенные пункты со своими особенностями животного насе-
ления, но они либо незначительны по площади, либо отдельные
их участки входят как составные части в более крупные биоцено-
зы основного региона.
Климат. В Горной Шории средняя многолетняя температура
января —20,3°, июля +17,7°. Годовое количество осадков дохо-
дит до 890 мм. Однако вследствие сильной изрезанности местности,
различий абсолютных и относительных высот, различий экспози-
ции склонов климатические условия в разных точках этой мест-
ности колеблются в довольно широких пределах.
По данным В. И. Баранова и М. Н. Смирнова (1931), среднего-
довые температуры здесь близки к отрицательным показателям.
Период с температурой выше нуля составляет 183. дня. Безмороз-
ный период длится с 12 апреля по 13 октября (средние многолет-
ние показатели). Этот район лежит в пределах изогиеты, обни-
мающей верховья р. Томи и спускающейся к югу до Телецкого
озера, с большим (до 800 мм) количеством осадков. Значительная
часть осадков выпадает в летний период. Сильные ливни и затяж-
ные дожди представляют здесь летом обычное явление и способст-
вуют развитию буйной травянистой растительности, поднимаю-
щейся под пологом леса на участках с разреженным древостоем.
За время нашей работы (июль — август 1954 г., июнь — сен-
тябрь 1955 г. и май — июль 1956 г.) наблюдалось такое большое
количество осадков, и характеристика, данная этой местности
вышеуказанными авторами в 1931 г., вполне подошла для периода
нашей работы. За это время наблюдались частые дожди, ливни,
что создавало условия повышенной влажности воздуха на откры-
тых участках и тем более под пологом леса, где влажность при-
земного слоя воздуха почти всегда была близка к насыщению.
В Тяжинском районе Кемеровской области самый теплый ме-
сяц — июль, самый холодный — январь. Продолжительность
вегетационного периода около пяти месяцев. Наиболее дождли-
вые месяцы июнь, июль, август. Осень несколько более влажная,
чем весна. Зимой выпадает небольшое количество осадков. Сред-
няя температура января —- 18,0°С, июля +20,0оС.
Места расположения и микроклимат гнезд
полевок рода Clethrionomys Тilesius
Исходя из принципа, предложенного Н. И. Калабуховым
(1955), полевок рода Clethrionomys можно отнести к жизненной
форме леса с ровным микроклиматом, рыхлой подстилкой и про-
чими особенностями. Зверьки, относящиеся к этой жизненной
форме, семеноядные, чаще ночные, бегающие. Они обладают вы-
сокой чувствительностью к колебаниям температуры. Все это от-
24
ражается на выборе гнездового микробиотопа в соответствии с тре-
бовательностью зверьков к определенному, довольно узкому диа-
пазону колебаний показателей микроклимата.
С. И. Огнев (1950) отмечает, что настоящие норы с гнездами
полевок Cl. rutilus обнаружить трудно, так как грызуны пользу-
ются расщелинами между камнями, пустотами в полусгнившей
древесине, дуплами, пространствами между грунтом и старой
листвой, т. е. различными полостями, заменяющими постоянные
норы. На Северном Урале Cl. rufocanus также не роет нор, обитая
в пустотах между камнями. Н. В. Некипелов (1941) указывает,
что Cl. rufocanus в лиственничных или смешанных лесах держится
там, где среди мощных стволов много гнилых колод и валежника.
I [олевки селятся под гнилым валежником, между каменными пли-
тами, для ходов используют гнилые древесные корни. Гнезда от-
мечены в кочках, примыкающих к гнилым пням.
Несколько больше данных имеется по гнездам Cl. glareolus.
Известно, что этот вид устраивают гнезда на поверхности земли
в каком:либо укрытии [Огнев, 1950] или под землей на глубине
до 40 см, а также под старыми (давно лежащими) камнями и ист-
левшими древесными стволами. С. И. Огнев (1950)^ отмечает, что
в ходах, сделанных в полуистлевшей древесине колодин, ему часто
приходилось ловить этих зверьков. Встречались гнезда и в не-
высоко расположенных дуплах. Кроме того, есть сведения о мно-
гочисленных временных летних гнездах в самых различных мес-
тах (в пнях, под корой и т. д.). Эти последние гнезда часто не име-
ют минимальных условий для нидиколов и бывают свободны от
них. А. Е. Дуглас [Douglas, 1920] описал «подземное обществен-
ное гнездо». Многие отверстия нор между корнями вели в двойную
подземную камеру на глубину около 40 см. В этой камере поме-
щались собственно гнездо и кладовая. В пей было обнаружено
до 93 лесных орехов. В самом гнездо одновременно добыто 5 взрос-
лых самцов Cl. rutilus. С. И. Огнев (1950), использовавший этот
пример, предполагает, что это было зимнее обиталище рыжих
полевок. Нам кажется, что скорее всего эти запасы были сделаны
бурундуками или другим зимоспящим зверьком, а полевки при-
сутствовали в нем как расхитители.
Полевки Cl. rutilus строят свои гнезда из мха, выстилая его
лубом, или гнездо состоит из чистого луба. Стенки гнезда обложе-
ны снаружи сухими листьями, затем мхом и мелкой трухлявой
древесиной [Огнев, 1950]. Немногочисленных примерах мы убе-
дились, что наличие в гнездовом материале большого количества
древесных листьев может служить признакам настоящей (или про-
шедшей) принадлежности этого гнезда землеройке рода Sorex L.
Нам не удалось уловить четких различий в расположении
и устройства гнезд у разных видов полевок рода Clethrionomys7
обитающих в общих биотопах. Поэтому в дальнейшем мы будем
разбирать наши данные по гнездам этих зверьков, указывая толь-
ко родовую принадлежность хозяев. Кай уже указывалось, по-
25
левки рода Clethrionomys на обоих участках были представлены
тремя видами.
Поскольку мы подходим к лесным массивам в основном как
к примеру большой благоприятной террито-
рии, включающей достаточное количество оптимальных для оби-
тания биотопов, расположенных более или менее равномерно с ми-
нимальными и в большинстве случаев преодолимыми разрывами,
рассмотрим в лесу его приземной ярус и подстилку как группу
биотопов, наиболее благоприятных для паразитических и ни-
дикольных форм клещей и их хозяев. В этом ярусе расположены
гнезда мелких лесных млекопитающих (полевок, мышей, земле-
роек), в которых обитают наиболее интересующие нас гамазоидные
клещи.
Обследование показало, что в тайге окрестностей г. Мыски
гнезда полевок рода Clethrionomys находятся чаще всего внутри
лежащих на земле мертвых стволов деревьев на разных стадиях
гниения и в старых гнилых пнях. В большинстве случаев гнезда
этих зверьков обнаруживались в трухлявых влажных стволах
осин и берез, имеющих мягкую белую древесину. В сильно сгнив-
ших стволах осин и в пнях этих деревьев гнезда тоже встречались,
но значительно реже.
В лежащих на земле стволах гнезда полевок располагались
либо в естественных камерах (дуплах, пустотах), либо устраива-
лись зверьком внутри ствола в гнилой трухлявой древесине.
В этом случае ходы зверьков пронизывали всю толщу ствола
или колодины и сходились в камере, которая целиком была за-
полнена гнездовым материалом. Такие гнилые стволы сверху
сплошь зарастали мхом и лишайниками, маскирующими входные
отверстия нор зверьков.
Гнездовым материалом полевкам рода Clethrionomys 'чаще
всего служил мох, стебли и листья мелких растений й волокна
луба с небольшой примесью древесных листьев. В пнях гнезда
полевок распределялись в зависимости от степени гниения дре-
весины: либо в пустотах оснований корневых ответвлений, либо
в центре пня в камере, устроенной в гнилой древесине. Они всег-
да были отделены от грунта слоем коры в основании пня или изо-
лированы корой, покрывающей основание корневого ответвления,
располагаясь в нем,как в трубе. Эта прокладка избавляла гнезда
от избыточного увлажнения из почвы. Таким же образом устраи-
вали гнезда обыкновенные бурозубки S. araneus. Некоторые
гнезда рыжих полевок были найдены в пнях и внутри стоящих
на корню деревьев на высоте до метра.
В открытом грунте, в лесной подстилке или на ее поверхности
вне связи с пнем, Колодиной или кучей гнилого хвороста жилых
гнезд полевок рода Clethrionomys нам обнаружить не удалось.
Под небольшими гнилыми пнями в ямках грунта попадались лишь
временные нежилые гнезда, построенные из стебельков мха^ тра-
винок и волокон луба, тонкостенные, маленькие и, как правило,
26
без клещей. Нор с гнездами рыжих полевок не найдено. Это об-
стоятельство мы объясняем наличием довольно тонкого слоя лес-
ной подстилки, лежащей на щебенистой породе увалов, а в пони-
жениях между увалами — близким подходом грунтовых вод к по-
верхности материнских пород и избыточным увлажнением нижних
слоев лесной подстилки. _ ”
Большая численность полевок отмечена нами*на участках ле-
са, сильно захламленных буреломом и колодником, с массой ста-
рых гнилых пней. В связи с этим при характеристике участков
Л. П. Никифоров (1960) обязательно указывает степень захлам-
ленности леса (по пятибалльной системе).
Следует учитывать также густоту и высоту травостоя, степень
затенения травой и кронами деревьев и обязательно — степень
увлажнения лесной подстилки на каждом из малых участков.
Наличие в ловушках молодых зверьков сразу покажет нам, что
гнезда где-то рядом, а обилие бурелома, валежника и.плотность
травостоя дадут характеристику защитных условий и возмож-
ностей для устройства гнезд.
Использование указанных принципов при отыскании гнезд
полевок рода Clethrionomys и землероек рода Sorex подтвердило
их полезность в работе. Расположение выводковых гнезд полевок
рода Clethrionomys во многом зависит от гигротермического ре-
жима микробиотопа, избранного зверьком для постройки гнезда.
В связи с тем, что в районе нашей работы не было ни метео-
станции, пи гидрометпоста, необходимые метеорологические на-
блюдения мы проводили своими силами не по стандартной метео-
рологической программе, а исходя из необходимости получения
сведений о колебаниях показателей температуры и влажности
воздуха вне леса, в лесу на уровне приземного яруса — в местах
обитания лесных зверьков и иксодовых клещей, а также в ми^ро-
биотоивх в гнездах этих зверьков. С этой целью в лесу и на
опушке было установлено по одному термографу и по одному во-
лосяному гигрографу. Ё гнезда зверьков помещались измеряющие
части приборов. Кроме того, проводились разовые измерения при
сборе гнезд.
В лесу приборы устанавливали в тени деревьев со средней
густотой и сомкнутостью крон. Измеряющие части (пластинка
термографа, волосок гигрографа) располагались на высоте 5—
7 см над уровнем подстилки. Если корпус прибора маскировался
корой или мхом, то измеряющие части его всегда оставались от-
крытыми. Этот ярус был избран потому, что здесь обитают неполо-
возрелые фазы иксодовых клещей, а также большинство прокор-
мителей иксодовых и гамазоидных клещей. В этом же ярусе чаще
всего встречались гнезда зверьков, являющиеся основными места-
ми обитания и размножения большинства видов гамазоидных кле-
щей, связанных с лесными зверьками.
Вне леса приборы были установлены в. достаточно хорошо про-
дуваемом помещении на расстоянии 150—200 м от северной опуш-
27
Рис. 1. Сравнительные данные по температурному режиму.
а — Тяжинская тайга (1958 г.), б — Мыски, тайга (1956 г.). 1 — вне леса (0,2 км от
леса); 2 — в приземном ярусе леса; з — в гнезде полевки рода Clethrionomys, располо-
женном в гнилом стволе осины, лежащем на поверхности лесной подстилки.
ки леса на высоте двух метров. Показания приборов время от вре-
мени (не реже двух раз в неделю для суточных и одного раза в не-
делю — для недельных) сверялись с показаниями эталонного тер-
мометра и психрометра Ассмана. Таким же образом проводились
измерения при работе в Даниловском леспромхозе на севере Ке-
меровской области, в окрестностях г. Мыски в Горной Шории
28
Рис. 2. Изменения среднедекадных показателей температуры в местах с раз-
личной степенью изоляции.
а — Тяжинская тайга (1958 г.), б — Мыски, тайга (1956 г.).Ост. усл. обозн. см. рис. 1.
Рис. 3. Ход стабилизации температуры в местах с различной степенью
изоляции.
Мыски, тайга: а — 1956 гм б — 1955 г. 1 — вне леса (0,2 км от леса — а, 0,1 км — б),
у — в приземном ярусе леса) 3 — в гнезде пблевки рода Clethrionomys, расположенном
в гнилом стволе осины, лежащем на поверхности лесной подстилки.
и в других местах нашей работы. Поэтому материалы изучения
микроклимата в окрестностях г. Мыски и Даниловского леспром-
хоза могут быть представлены в сравнительном асцекте.
Сравним температурные данные, измеренные вне леса, в лесу
и в гнезде полевки рода Clethrionomys 13—18 июля 1956 и 1958 гг.
в тайге под г. Мыски и в тайге под Даниловкой (рис. 1). Как видно
из сравнения, в них очень много сходства, несмотря на разрыв
во времени (два года) и в пространстве (более 300 км по прямой)
в меридиональном направлении.
Однородность характера колебаний температуры на этих срав-
ниваемых участках и сходство между однородными показателями
видны из графического выражения средних показателей темпера-
туры (^г) (рис. 2).
При сравнении средних показателей температуры можно за-
метить сходное соотношение кривых в июне и июле, однако уро-
вень их в июне явно выше на южном участке (под г. Мыски).
Для того чтобы дать характеристику колебаний температуры
в лесу, вне леса и в гнездах рыжих полевок рода Clethrionomys,
приведем некоторые данные пересчета средних квадратичных от-
клонений (а) для этих показателей за два года (рис. 3). Из них
виден ход стабилизации температур в лесу от весны к лету в 1955
и 1956 гг. и некоторые нарушения стабильности температуры
в приземном ярусе леса в сентябре 1955 г.
По общему уровню колебания можно заключить, что летом
в лесу более прохладно, чем вне леса, хотя суточные колебания
температуры в лесу повторяют таковые вне леса. Температура
в лесу на поверхности подстилки является более реальным пока-
зателем при проведении фенологических наблюдений за иксодо-
выми клещами по сравнению с температурой в лесу вообще и тем
более со стандартными показателями температуры на открытой
метеоплощадке на. высоте 2 м.
Температурный режим гнезд полевок рода Clethrionomys. Как
уже было сказано, отклонения температуры в гнездах зверьков
от хода температуры в открытых биотопах обусловлены степенью
изоляции гнездовых микробиотопов от внешней среды. О степени
отклонения уровня температуры в гнезде от хода температуры
в приземном ярусе леса и вне леса можно судить по данным рис. 4.
Ход температуры в гнездовой камере лесной полевки рода Cleth-
rionomys по сравнению с температурой в лесу, вне леса и в гнезде
экономки отличается от последних значительно меньшей ампли-
тудой (см. рис. 4, табл. 3). Кроме того, наблюдается некоторая
инерция хода температуры в гнездах, т. е. поднятие и снижение
ее в гнездовой камере несколько запаздывают по сравнению с соот-
ветствующими колебаниями температуры в лесу и вне леса.
Эти наблюдения свидетельствуют о том, что в гнездах полевок
рода CJethrionoinys создаются условия сравнительно устойчивой
умеренной температуры. Наличие в этих гнездах нормальных
м'икропопуляций определенного комплекса видов гамазоидных
30
a
Время, ч
73/VH 74/Vti 75/W7 76/V77 77/W7 78/W7
Дата
Рис. 4. Сравнительные данные по температурному режиму^
л — Мыски, тайга (1955 г.), б — Тяжинская тайга (1958 г.). 1 — вне леса (0,1 км от ле-
са — а, 0,2 км — б)| 2 — в приземном ярусе леса; 3 — в гнезде полевки рода Glethrio-
nomys, расположенном в гнилом стволе осины, лежащем на поверхности лесной под-
стилки} 4 — в гнезде полевки-экономии, расположенном под кочкой в осиновом лесу.
клещей, а также лабораторные экологические наблюдения за ними
показывают, что в отличие от гамазоидных клещей, связанных
с надземными птичьими гнездами, эти членистоногие более чувст-
вительны и менее выносливы к колебаниям температуры и влаж-
ности. Для гамазоидных клещей, связанных с гнездами лесных
зверьков в приземном ярусе леса и на поверхности почвы, более
31
Таблица 3
Показатели температуры в гнездах и около гнезд рыжих полевок рода Clethrio-
nomys в лесу (окр. Даниловки, 1958 г.)
Обитаемость гнезд Месяц Расположение гнезд Температура, °C
в гнездах около гнезд
п м | а v.% п М а | V,%
Обитаемые Май—август В стволах В пнях 53 14 11,4 13,3 4,0 6,3 35,0 47,0 62 12 16,9 15,8 5,1 6,5 35,0 41,0
Июль—август По всем гнез- дам 17 14,4 2,6 18,0 16 17,8 12,9 16,0
Необитаемые Май—август По всем гнездам 60 10,9 4,8 44,0 56 14,9 5,4 36,0
благоприятны условия умеренной температуры с малыми суточ-
ными и сезонными амплитудами.
Длительными наблюдениями, проведенными в лесах Данилов-
ского леспромхоза и под г. Мыски, установлено, что в разные ме-
сяцы года температура в гнездовых камерах полевок рода Cleth-
rionomys меняется в различных соотношениях с изменениями тем-
пературы в лесу и вне леса (рис. 5) и отражает закономерности
тепловой инерции в пределах как суток, так и сезона. В весеннее
время уровень температуры в гнездовых микробиотопах ниже
Дата
Рис. 5. Сравнительные данные по температурному режиму.
Тяжинская тайга (1958 г.): 1 — вне леса (0,2 км от леса); 2 — в гнезде полевки рода
Clethrionomys, расположенном в гнилом древесном стволе, лежащем на поверхности лес-
ной подстилки; 3 — в гнезде полевки-экономки, расположенном под кочкой на вырубке.
32
Дата
Рис. 6. Сравнительные данные по температурному режиму.
Мыски, тайга: а — 1956 г.; б — 1955 г., 1 — вне леса (0,2 км от леса); 2 — в приземном
ярусе леса; 3 — в гнезде полевки рода Clethrionomys, расположенном в гнилом древес-
ном стволе, лежащем на поверхности лесной подстилки.
по сравнению с уровнем температуры в лесу и тем более вне леса,
а в осеннее время, как правило, выше. Изолированный под снегом
поверхностный слой почвы имеет зимой более высокие показатели
температуры по сравнению с температурой на поверхности снега
3 Заказ № 517
33
t,°c
24-
Время, ч
37/V/H 7//Х 2//Х 3//Х 4//Х 5//Х S/’/X 7//X
Дата
Рис. 7. Сравнительные данные по температурному режиму.
Мыски, тайга (1955 г.). 1 — вне леса (0,1 км от леса); 2 — в приземном ярусе леса; з —
в гнезде полевки рода Clethrionomys, расположенном в гнилом древесном стволе, лежа-
щем на поверхности лесной подстилки.
(рис. 8). Это создает благоприятные условия жизни для мелких
млекопитающих в зимнее время.
Влажность. Узкие рамки показателей оптимальных условий,
свойственные для зверьков и гнездовых гамазоидных клещей
в приземном ярусе леса, были рассмотрены на примере темпера-
турного режима микробиотопов. Еще более ярко выражена эта
закономерность в динамике показателей влажности гнезд полевок
рода Clethrionomys. Наравне с узким диапазоном колебаний дан-
ных показателей характерным является высокий уровень влаж-
ности в этих микробиотопах. Изменения относительной влажности
воздуха в гнездовых камерах показывают, что в обитаемых гнездах
зверьков она чаще всего держалась на уровне, близком к насы-
щению. Наибольший объем данных имеется у нас по влажности
гнездового материала и субстрата, окружающего гнезда. От уров-
ня этих показателей зависит влажность воздуха в гнездовой ка-
мере. Гамазоидные клещи, располагающиеся, как правило, между
волокнами и частицами гнездового материала, в первую очередь
испытывают на себе влажность того субстрата, внутри которого
они обитают.
Измерять относительную влажность между волокнами и части-
цами гнездового материала в полевых условиях мы пока не умеем,
хотя эти показатели могли бы дать более достоверные сведения
о влажности воздуха, действующей непосредственно на гамазоид-
ного клеща в его индивидуальном микроубежище. Данные об опти-
мальных условиях влажности для многих видов гамазоидных кле-
34
Рис. 8. Минимальная суточная тем-
пература под снеговым покровом
высотой 1 м (I) и на поверхности
снега (2).
Хибинская географическая старция МГУ,
1948 г. (По материалам Г. К. Тушинско-
го (1951)).
щей получены косвенными пу-
тями в условиях лаборатории
ii по являются предметом об-
суждения в данном разделе.
В предыдущем разделе мы
указывали па то, что нам не
удалось обнаружить обитаемых
гнезд полевок рода Clethriono-
туя в норах, вырытых в грунте
под лесной подстилкой. Это яв-
ление, на пати взгляд, можно
объяснить повышенной влаж-
ностью грунта в понижениях и
па пологих склонах увалов в да/яа
Черновой Тайге Горной
ПГории и вполне достаточным количеством более подходящих
мест для устройства гнезд. Наблюдения показали, что на различ-
ных участках гнезда рыжих полевок рода Clethrionomys распо-
лагались по-разпому в зависимости от условий увлажнения почвы.
На гривах и склонах увалов с небольшим слоем подстилки разви-
ты скелетные подзолистые почвы с укороченным профилем, * ха-
рактеризующиеся слабо выраженным подзолистым горизонтом
и древесно-щебнистым скелетом ужо на глубине 30—50 см [Бара-
нов, Смирнов, 19.31 |. Здесь не наблюдается избыточного увлажне-
ния поверхностного слоя лесной подстилки, так как вода легко
проходит в более глубокие слои. На таких участках гнезда рыжих
полевок часто встречались в лежащих на земле гнилых колодинах
и в основаниях гнилых пней или в пустотах выгнивших корневых
ответвлений пня, почти всегда на уровне поверхности подстилки,
лишь незначительно выше или ниже этого уровня. Под гнездами
всегда оставались либо древесина, либо кора пня или лежащего
на земле гнилого древесного ствола.
В тайге на более пологих склонах увалов (2—10°) под значи-
тельным слоем лесной подстилки располагаются суглинистые под-
золы, под которыми на глубине 1—2 м часто встречается глина
I Баранов, Смирнов, 1931]. Почва под слоем лесной подстилки
сильно увлажненная, плохо фильтрующая. На таких участках
обитаемые гнезда рыжих полевок отмечались в лежащих на земле
гнилых стволах деревьев (реже в трухлявых колодинах), а в пнях
они помещались всегда над уровнем поверхности почвы в середине
ння или в пустом основании корневого ответвления.
3*
35
Рис. 9. Влажность гнездового материала и окружающей гнездо дре-
весины для необитаемых, гнезд полевок рода Clethrionomys.
Тяжинская тайга (1958 г.). I— гнездовой материал; 2 — древесина или кора над
гнездом; з — древесина или кора сбоку на уровне гнезда; 4— древесина или кора
под гнездом.
Из лежащих на земле стволов полевки предпочитают использо-
вать для устройства гнезд замшелые снаружи стволы осин. В них
они занимают старые естественные дупла или сами делают камеру
для гнезда в мягкой древесине гниющего ствола. Вся древесина
таких осиновых стволов и чурок пронизана ходами зверьков,
которые в итоге приводили к камерам с гнездами.
В сырых падях с чрезмерным увлажнением поверхности почвы
отмечено размещение гнезд рыжих полевок либо в верхней трети
сечения лежащего на земле ствола, либо в стволах, несколько
приподнятых над поверхностью почвы. В пнях гнезда устраива-
лись на высоте 20—25 и даже 70—100 см над поверхностью почвы.
Из приведенных материалов становится очевидным, что критерием,
определяющим выбор места расположения гнезд рыжих полевок,
являются условия влажности.
Расположенные в закрытых биотопах гнезда имели относитель-
но постоянные условия микроклимата. Древесина гнилых пней
и лежащих на земле стволов деревьев отличается более высокими
показателями влажности по сравнению с влажностью гнездового
материала. Для выяснения максимальной влагоемкости окружаю-
щего гнездо субстрата из лежащего в лесу ствола осины (с гнез-
дом красной полевки) взяли.пробу влажной мягкой гнилой дре-
весины. В лаборатории ее поместили в сосуд с водой. Через сутки
пробу этой древесины весом 1 кг подвергли просушиванию в тер-
моэлекторе и духовке (при температуре не более 70—80°C) до по-
стоянного веса. Таким образом было выяснено, что в максимально
смоченной древесине содержалось 87,5% водь|, вес которой в 7 раз
36
рис. 10. Влажность гнездового ма-
териала и окружающей гнездо дре-
весины для обитаемых гнезд поле-
вок рода Clethrionomys.
Мыски (1955—1956 гг.). 1 — гнездовой
материал; 2 — древесина около гнезда.
превышал вес сухой древесины.
Многократные исследования
проб древесины, взятых в тайге
при изъятии найденных гнезд,
показали, что влажность ее
часто была близка к получен-
55 43 50 57 64 71 78 85
Влажность,
ному в лаборатории показателю
максимального увлажнения (особенно после дождей).
В ходе работ отмечено, что уровень влажности древесины от-
ражается па уровне влажности гнездового материала гнезд поле-
вок. Однако несмотря на то, что в состоянии влажности древеси-
ны и гнездового материала наблюдается прямая зависимость, ко-
лебания этих двух показателей происходят на разных уровнях
(риг. 9 11). Из рис. 12 видно, насколько изменчивых условия тем-
Влажность, %
Риг. 11. Влажность гнездового материала и окружающей древесины для
обитаемых гнезд полевок рода Clethrionomys.
Тишинская тайга (1958 г.). 1 — гнездовой материал; 2 — древесина или кора над
। незлом; з— древесина или кора сбоку на уровне гнезда; 4— древесина или кора
' под гнездом.
37
t?Cp
22-
78
14 -°
10 -
6 -
2
76 24
• 7
о 2
32 40 48 56 64
Влажность, %
g 56-
£
I j . 1°, \ I ) I—
76 32 48 64 88
Влажность гнездового
материала} °/o
Рис. 12. Распределение гнезд поле-
вок рода Clethrionomys в зависи-
мости от условий температуры и
влажности гнездового материала.
Мыски (1956 г.). Гнезда: 1 — с гамазо-
идными клещами; 2 — без гамазоидных
клещей.
Рис. 13. Соотношение между пока-
зателями влажности гнездового ма-
териала и гнилой древесины, окру-
жающей гнезда полевок рода Cleth-
rionomys.
Мыски (1955, 1956 гг,). Усл, обозн.
см. рис. 12.
пературы в обитаемых зверьками и клещами микробиотопах с гнез-
дами рыжих полевок и насколько они отличаются от этих же по-
казателей для необитаемых гнезд. Четко прослеживается кон-
центрация обитаемых гнезд в сравнительно небольших пределах
температуры и влажности. Обращает внимание большая степень
рассеивания показателей влажности гнездового материала не-
обитаемых гнезд. Графическое изображение распределения по-
казателей влажности гнездового материала и окружающей его
древесины позволяет увидеть зависимость между этими величи-
нами (рис. 13).
Количественное выражение указанных явлений можно найти
путем вычисления средних квадратичных отклонений (о) показа-
телей влажности гнездового материала обитаемых и необитаемых
гнезд рыжих полевок из тайги Горной Шории. Так, для 45 обитае-
мых гнезд о в 2,18 раза меньше, чем для 30 необитаемых гнезд
этих же полевок. Кроме того, среднее арифметическое (М) для .по-
казателей влажности гнездового материала обитаемых гнезд на
5,8% меньше, чем для необитаемых. В целом гнездовой материал
необитаемых гнезд был увлажнен сильнее, чем обитаемых, и по-
казатель М для него стоит ближе к среднему показателю
влажности окружающей гнездо древесины.
Связь между степенью увлажнения обитаемых и необитаемых
гнезд рыжих полевок и влажностью окружающей их древесины
становится заметной при вычислении и сравнении о и М для дре-
весины, окружающей обитаемые и необитаемые гнезда. Так, о
для показателей влажности древесины около 44 обитаемых гнезд
38
Таблица 4
1’гжим влажности гнездового материала и древесины около гнезд полевок
рода Clethrionomys на лесных участках
Место, дата Обитаемость гнезд Влажность гнездового материала Влажность древесины около гнезд
п м и V, % п м о V, %
Горная Шорня, окрестное та Г» Мыски, 1956 г. Обитаемые 45 54,30 5,84 10,77 44 72,10 4,92 6,83
Необитаемые 30 60,10 12,70 21,12 28 65,40 11,70 17 ,*83
Таманский р-Н, Обитаемые 60 69,40 8,50 12,20 41 77,30 9,60 12,40
Даниловский лес- Необитаемые 66 68,30 15,40 22,50 30 79,50 12,20 15,00
промхоз, 1958 г.
рыжих полевок в Горной Шории был в 2,4 раза меньше, чем около
28 необитаемых гнезд этих же зверьков на тех же участках. По-
следнее в совокупности с данными по влажности гнездового ма-
ТОрИнла указывает на большую стабильность условий влажности
В Овжтаемых этими зверьками и клещами микробиотопах, т. е. на
Предпочтение в выборе зверьками для устройства гнезд таких
’ртИОТКоп древесины внутри ствола, которые имеют более узкую
аНПЛМтуду колебаний уровня влажности.
Ив ВЫЧИСЛЕНИЙ видно, что средний показатель влажности дре-
РвМИЫ, окружавшей \\ обитаемых гнезда рыжих полевок в Гор-
1101 Шории, на 6,6% больше, чем около 28 необитаемых гнезд
УТИХ полевок. Для большей ясности стоит проанализировать
данные вычисления коэффициента вариации V в указанных выше
ИДих показателей. Так, для древесины около обитаемых гнезд V
• 3iO2 рапа меньше, чем этот же показатель для необитаемых
ГМВНД, т. о. засоло|1ными зверьками и клещами оказались гнезда,
расположенные а микробиотонах с более стабильными условиями
мажиости И с ее показателями, сохрапяющимися на высоком
)ррмио.
Рассмотренные данные сочетаются с показателями измен-
чивости влажности гнездового материала, которые для обитаемых
ВМСрьками и клещами гнезд в 1,96 раза меньше, чем для необита-
емых гнезд. Это также указывает на большую стабильность по-
Итштелой влажности гнездового материала обитаемых гнезд.
При сравнении этих рядов видна прямая зависимость между из-
менением влажности гнездового материала и окружающей гнездо
(Ц)уды. Рассмотрим наши данные о режиме влажности в гнездах
рыжих полевок в тайге Даниловского леспромхоза (Тяжинский
р и) и сранним их с данными, полученными в тайге Горной Шории
(табл. 4). Несмотря на то, что данные собраны в разные
годы и в разных местах Кемеровской области, обстоящих друг
от друга но прямой на расстояние более 300 км, следует отметить
сходство соотношений взаимозависимых показателей для сравни-
ваемых показателей.
39
В результате многократных наблюдений и измерений установ-
лено, что колебания влажности на поверхности в приземном ярусе
леса (например, на поверхности растительности, лесной подстил-
ки, мха, валежника) по сравнению с влажностью древесины,
гнездового материала и воздуха в гнездовой камере не совпадают
во времени и по уровню. При сменах влажности во внешней среде
колебания влажности в мйкробиотопах отстают и имеют меньшую
амплитуду, т. е. здесь так же, как и при сравнении колебаний
температуры в гнездах и на открытом воздухе, мы наблюдаем яв-
ления инерции. Просыхание гнилой древесины, намокающей при
дождях, росе, туманах, идет в сухие периоды очень медленно от
периферии к центру и сверху вниз. Исследованиями проб выясне-
но, что в первые и вторые сутки после дождя гнилая древесина,
взятая в стволе над гнездом, под гнездом и на уровне гнезда
зверька, расположенном в середине ствола, содержит, либо оди-
наковое количество влаги, либо верхняя половина сечения ствола
увлажнена сильнее. При отсутствии дождей (примерно через 6—
10 сут после последнего) во многих случаях наблюдалась разница
во влажности древесины в таких стволах: более повышенная влаж-
ность в нижней половине сечения ствола (бревна, колоды), т. е.
под гнездом.
Интересно отметить, что при показателе влажности окружаю-
щей гнездо древесины, близком к 70—72%, относительная влаж-
ность воздуха в гнездовой камере снижалась всег$ лишь до 95—
97%. Таким образом, относительная влажность воздуха в гнездо-
вой камере довольно устойчиво держится в пределах, близких
к насыщению, и колебания ее сравнительно мало зависят от коле-
баний относительной влажности воздуха в приземном ярусе леса
и тем более от влажности воздуха вне леса. Это достигается доста-
точной изоляцией гнездового микробиотопа от внешней среды
и высокой степенью гигроскопичности гнилой древесины.
В лесу извлеченную из ствола осины белую гнилую древесину
можно было отжимать как мокрую тряпку, а под ней часто нахо-
дилось гнездо рыжей полевки или землеройки с относительно не.
высокой степенью влажности гнездового материала (50—65%)-
В данном случае сильно гигроскопичная древесина, окружающая
гнездо, впитывала в себя весь избыток влаги, в то время как гнез-
довой материал обитаемых гнезд не обладал таким высоким по-
казателем гигроскопичности и намокал значительно ^меньше. Та-
ким образом, в обитаемом гнезде «рыжей полевки никогда не бы-
вает свободной капельной влаги, даже после сильных дожДей,
что было бы неизбежно, если бы гнездо располагалось в грунте
в тайге на небольшой глубине. Возможно, что камеры с гнездами
в глубоких норах зверьков из числа хороших землероев тоже
устраиваются с расчетом поддержания определенного режима
влажности.
В ходе исследований отмечено, что гамазоидные клещи из гнезд
зверьков приземного яруса леса отличаются от клещей из надзем-
40
пых гнезд птиц и зверьков значительно большей чувствитель-
ностью к режиму влажности и предпочитают ее в пределах, близ-
ких к насыщению [Тагильцев, 1955, 1958,4960; Белозеров, 1957;
Ланге, 1957] (см. табл. 1). Эти особенности экологии гамазоидных
клещей сочетаются с особенностями жизненной формы млекопи-
тающих приземного яруса леса, к которой относятся полевки рода
Clethrionomys со всеми присущими ей экологическими и физиоло-
гическими системами адаптаций. По данным В. Н. Белозерова
(1957), А. Б. Ланге (1957) и других авторов, каждый из видов гама-
ооидпых клещей имеет свои не только нижние, но и верхние гра-
ницы предпочитаемых условий влажности, вследствие чего клещи
активно покидают чрезмерно увлажненные микробиотопы. В на-
ших опытах выяснено, что этих гигрофильных клещей не устра-
ивает как недостаток влажности среды, так и избыток влаги, осо-
бенно наличие ее в капельном состоянии. Вполне возможно, что
увлажнение до уровня окружающей среды (древесины) в старых
покинутых гнездах зверьков с гниющим гнездовым материалом
может являться одним из факторов, ускоряющих процесс сокра-
щения численности и исчезновения гамазоидных клещей из та-
кИХ гнезд.
Свожий гнездовой материал обладает определенным пределом
ВЛагоемкости (около 40 60%). Место для гнезда и гнездовой ма-
териал полевки рода Clethrionomys подбирают, очевидно, руко-
водствуясь своей чувствительностью к микроклиматическим
факторам среды обитания. II. И. Калабухов (1950) указывает, что
реакция на наличие (выбор) оптимальных условий температуры
отмечается для ряда видов позвоночных, в том числе и для лесных
зверьков. 'Гак, для лесных мышей (Л. sylvaticus) из окрестностей
Москвы он приводит показатель оптимальной температуры
(2(1/ГС). У южных зверьков этот показатель выше. Для зверьков
приземного яруга jktii характерна адаптация к малому диапазо-
ну оптимальных термических условий [Калабухов, 1955]. Не-
сомненно, что подобная реакция па условия температуры и влаж-
ности у лесных полевок рода Clethrionomys играет существенную
роль при выборе микробиотопов для размножения, имеющих
наиболее оптимальный гигротермический режима
В старых, покинутых зверьками гнездах гнездовой материал,
естественно, не подновляется. По мере гниения его влагоемкость
изменяется и уровень влажности приближается к уровню влаж-
ности окружающей среды (в данном случае древесины). В таких
гнездах соответственно меняется видовой состав нидиколов и,
в частности, гамазоидных клещей.
(Гнезда землероек
В Горной Шории среди землероек преобладают S. araneus.
Данные по гнездам будут касаться этого массового вида. Здесь
мы добыли 65 гнезд землероек, в окрестностях Даниловского лес-
промхоза обследовано 32 гнезда.
41
Гнезда землероек встречаются в тех же микробиотопах, что и
гнезда рыжих лесных полевок рода Clethrionomys, но в отличие от
последних всегда имеют в составе гнездового материала значи-
тельную часть листьев деревьев и трав. Часто гнезда землероек
состоят исключительно из древесных листьев. Этот признак харак-
терен для гнезд землероек из Горной Шории и из Даниловского
леспромхоза. Внутри гнездовой камеры помещается небольшая
выстилка из тонких волокон луба, стебельков травы или мха.
В 1955 г. в двух обитаемых гнездах из Горной Шории обнару-
жены молодые землеройки S. araneus в количестве семи и шести
особей. Следует отметить, что эти маленькие, почти голые зверьки
двигались очень активно и быстро разбегались при вскрытии
гнезда. В 1956 г. в камере, расположенной в гнилом пне, было об-
наружено гнездо S. araneus с маленькими голыми детенышами.
Кроме того, в трех случаях в гнездах и ходах приходилось ловить
землероек S. araneus. Таким образом, не вызывает сомнения
принадлежность гнезд, сооруженных из листьев, землеройкам
рода Sorex (скорее всего, S. araneus). Гнезда землероек с'молодыми
зверьками были обнаружены также в гнилых, лежащих на земле,
стволах деревьев, в пнях, но характерным и общим для них было
использование в качестве гнездового материала древесных листьев.
Применительно к листьям, на наш взгляд, у землероек вырабо-
таны некоторые навыки гнездостроения. Так, листья заходили
друг за друга и перекрывали все зазоры, образуя плотные много-
слойные (слоеные) стенки вокруг внутренней гнездовой камеры,
часто заполняя собой всю полость внутри ствола или пня. Места
расположения и , отчасти микроклимат гнезд землероек мало чем
отличались от этих показателей для полевок рода Clethrionomys,
что указывало на общность экологических особенностей для
зверьков, относящихся к одной - жизненной форме приземного
яруса леса.
Показатели гигротермического режима биотопов, в которых
встречались гнезда землероек в Горной Шории, отражены на
рис. 14. В обитаемых гнездах землероек условия микроклимата
колебались в довольно широких пределах.
Математическая обработка данных по влажности гнездового
материала гнезд землероек дает нам некоторые представления о
том, что среднее квадратичное отклонение этих показателей для
39 обитаемых гнезд (а), равное 7,5%, при М, равном 58,08%, ма-
ло чем отличается от такового для обитаемых гнезд рыжих лесных
полевок. Однако коэффициент вариации (V = 13,28%) показыва-
ет, что колебания условий влажности здесь шире, чем в обитае-
мых гнездах рыжих лесных полевок (V = 10,77%), на 2,51%.
Гнездовой материал 22 необитаемых гнезд землероек был более
сухим (м = 38,25%, а = 14,39%, V = 37,62%), и показатели
его отличались большими пределами рассеивания. Сравнение при-
веденных результатов свидетельствует о том, что необитаемые
гнезда землероек суше обитаемых на 19,7%, а отклонения показа-
Рис. 14. Распределение гнезд землероек в зависимости от
температуры и влажности.
1 — гнезда с гамазоидными клещами; 2 — гнезда без гамазоидных
клещей; з — влажность древесины около ' гнезд. ‘
толей влажности гнездового материала необитаемых гнезд отмеча-
лись в более широких пределах по "сравнению с обитаемыми гнез-
дами (для а в 1,9 раза, для V в 2,9 раза).
Гнезда полевок-экономок
Гнезда полевок Microtus oeconomus в Даниловском леспром-
хозе встречались под кочками вейникапа вырубках. Высота кочек
ОКОЛО 3(>—-40 см, диаметр у основания 30—60 см. Гнезда размеща-
у основания кочек вод свешивающимися со всех сторон ста-
рыми И новыми густыми листьями вейника и осоки или между дву-
мя бЛШПСО расположенными кочками, или между кочкой и валеж-
NRNOMi ОЛИ СОСТОЯЛИ мп стеблей и листьев граны (чаще — того же
Мимика). II осиновых и ( м(ч11и11111 л.х лесах кроме гнезд под коч-
МАМИ «Локи мы нашли гнезда эколомок под кочками папоротника,
чисто на склонах увалов в одном-двух метрах от дна лога. Гнезда
всегда хорошо закрывали старые листья папоротника и травы.
Гнездовым материалом служили мелкие кусочки стеблей и листь-
ев папоротника с примесью стеблей и листьев трав. Некоторые
гноада располагались в нишах оснований кочки.
Ход температуры в гнездах-полевок-экономок на вырубках об-
ладает вдвое меньшей амплитудой колебаний по сравнению с хо-
дом температуры вне леса (вырубки и участки вне леса можно
считать сходными по микроклимату). Средняя температура
(А//<•), наблюдавшаяся в гнездах в дневные часы (при обследовании
пород вскрытием и изъятием гнезда), составляла 19,6°С, около
гнезда Mto — 23,0°С, т. е. разница средних показателей темпера-
туры в гнезде и вне гнезда составляла 3,4°. Последнее свидетель-
ствует о том, что в таком открытом месте, как вырубка, гнездо иг-
43
Таблица 5
Показатели температуры в гнездах и около гнезд полевок-экономок под коч-
ками (окрестности Даниловки, июль—август 1958 г.)
Обитаемость гнезд Биотоп Температура, сС
в гнездах около гнезд
п м о Г, % п | м о V, %
По всем биотопам 67 17,7 3,1 18,0 70 19,5 4,0 20,0
Обитаемые Вырубка 12 19,6 2,6 13,0 12 23,0 2,3 10,0
Лесной участок 23 16,2 2,4 15,0 22 1'7,0 3,3 13,5
Необитаемые По всем биотопам 31 17,7 2,9 16,3 32 19,3 3,7 19,0
рает значительную роль, но все-таки температура в этих гнездах
колеблется с довольно большой амплитудой, даже большей, чем
амплитуда колебаний температуры в приземном ярусе под поло-
гом леса, и значительно большей, чем в гнездах рыжих полевок
(см. рис. 4, б).
В лесу разница между Mf в гнездах полевок-экономок и
М/о около гнезд равна 0,8°С (16,2 и 17,0°), в то время как данный
показатель для гнезд полевок рода Clethrionomys составляет
3—4°С (табл. 5, 6). Это объясняется лучшей изоляцией гнезд ры-
жих лесных полевок, находящихся в гнилых стволах и колодинах,
по сравнению с гнездами экономок, размещающихся под кочками.
Из табл. 5 и 6 видно также, что в гнездах экономок, располо-
женных в разных биотопах, несколько отличается микроклимат
(например, Му> в гнездах под пологом леса), т. е. температурный
режим в гнезде во многом зависит от температурного режима
внешней среды. Разница между М в гнездах рыжих лесных поле-
вок, устроенных в пнях, и Mt° около гнезд этих полевок (снаружи)
равна 2,5°С (13,3 и 15,8°). Этот же показатель для гнезд рыжих
полевок, расположенных в гнилых стволах, составляет 5,5°С
(11,4 и 16,9°). Такая разница в показателях объясняется тем, что
гнилые пни обычно больше разрушены, чем гнилые стволы, мень-
Таблица 6
Показатели влажности гнездового материала (окрестности Даниловки, 1958 г.)
Хозяин гнезда Обитаемость гнезд Биотоп Влажность гнездово- го материала
п М а V, %
Полевка-экономка Обитаемые Вырубка 12 37,9 11,6 30,6
Лесной участок 20 54,0 10,4 19,4
Полевка-экономка Необитаемые Вырубка 24 36,3 16,1 44,3
Лесной участок 13 53,8 13,2 24,5
Рыжая полевка Обитаемые Лесной участок 60 69,4 8,5 12,2
(Clethrionomys) Л Необитаемые То же 66 68,3 15,4 22,5
44
ню защищены мхом, в результате чего обладают худшей термо-
изоляцией. Кроме того, гнезда рыжих лесных полевок в пнях на-
ходятся выше уровня почвы и менее защищены травяным покровом
приземного яруса леса.
Если сравнить условия влажности в гнездах двух видов по-
левок, то можно заметить, что в гнездах экономок влажность мень-
ше, чем в гнездах рыжих полевок (Л7В = 47,9 и 69,4%). Окру-
жающие гнезда субстраты здесь также влажнее самого гнездового
материала.
В гнездах экономок на вырубке значительно суше, чем в ее же
гнездах под пологом леса (Мв = 36,3 и 53,8—54,0%), а в одном и
том же лесу несколько суше, чем в гнездах рыжих полевок (Мв =
53,8-54,0% п 68,3—69,4%).
Гамазоидные клещи из гнезд зверьков
На зверьках и в их гнездах в Горной Шории собрано 29 таксо-
нов гамазоидных клещей, в Даниловском леспромхозе — 35.
Интересно соотношение числа видов гамазоидных клещей, свя-
занных со зверьками (обитатели приземного яруса) и их гнездами,
по сравнению с числом видов этих клещей, обнаруженных на пти-
цах и в их гнездах. Например, в окрестностях Даниловского лес-
промхоза с 2400 зверьков и из 282 их гнезд собрано в 1958 г. 8255
гамазоидных клещей, относящихся к 35 видам, а с 595 птиц (96 ви-
дов) и из 133 их гнезд добыто более 110 000 гамазоидных клещей,
относящихся к 16 видам. Если учесть, что по критериям достовер-
ности видовой состав гамазоидных клещей, связанных со зверька-
ми, птицами и их гнездами, исчерпан почти полностью, то соот-
ношение вадов гамазоидных клещей на зверьках, обитающих в
приземном ярусе леса (полевки, землеройки, мыши), и на птицах,
меньше связанных (гнездованием) с этой группой биотопов, явно
указывает, что большее число видов гамазоидных клещей обитает
в приземном ярусе, где мало изменяются условия микроклимата.
Гамазоидных клещей многие авторы делят на группы, исходя
из приуроченности к гнезду и поверхности тела хозяина, из пре-
имущественного состава пищи и способов ее принятия [Тагиль-
цев, 1957, 1960, 1964; Тагильцев и Мэн Ян-цунь, 1963; Земская,
1962, 1968; Ланге, 1969; и др.]. Данные эти в известной степени
несхожи, а порой и разноречивы. Причина их несхожести, по всей
вероятности, заключается в подчинении принципов разделения
целям эпизоотологии, а не экологии.
Рассмотрим экологические аспекты этого вопроса. По мнению
Д. II. Кашкарова (1938), одцим из важных принципов зоогеогра-
фии и экологии нужно считать необходимость отнесения того или
иного вида или группы видов животных (например, гамазоидных
клещей) к той зоне, к тому ландшафту, к тому биотопу, где идет
размножение. Этот принцип, верный в своей сути, не может быть
45
единственным критерием, так как имеет некоторые ограничиваю-
щие возможности и особенности. Он не учитывает среду обитания
различных фаз развития мелких объектов исследования из числа бес-
позвоночных животных. Так, например, только по этому принципу
кровососущих комаров можно отнести к числу обитателей водной
среды, в то время как сама размножающаяся фаза метаморфозы
этого членистоногого представляет собой подвижное летающее
насекомое, самка которого является пастбищным кровососом.
В связи с этим для подобных гетеротопных пастбищных подвижных,
летающих кровососов основным местом обитания нужно считать
комплекс биотопов и биоценозов, обеспечивающих нормальное
осуществление всех функций популяции: питания, размножения,
расселения, переживания.
Исходя из этого положения размножение и преимущественное
цребывание паразитирующих фаз блох или гамазоидных клещей
в гнёздах хозяев следует считать главным принципом, по кото-
рому прежде всего указывается первичность их адаптации к убе-
жищу хозяина, а затем степень формирования их связей с хозяи-
ном гнезда (убежища) или же с группой таких хозяев. По этому
принципу выделяются пять четко обозначенных групп гамазоид-
ных клещей.
1. Свободноживущие гамазоидные клещи и клещи с начальны-
ми стадиями адаптации к гнезду, не связанные алиментарно с те-
лом хозяина. Их в гнездо зверька (или птицы) привлекают про-
дукты его жизнедеятельности, окружающие его нидиколы и мик-
роклимат. Из них, вероятно, можно выделить пока две подгруппы:
а) клещи, случайно попадающие в гнезда (с насекомыми, с
гнездовым материалом), живущие в основном вне зависимости от
поселений зверьков или птиц (например, Phitosejidae, некоторые
Macrochelidae и др.); б) клещи, постоянно или регулярно пребыва-
ющие в гнездах (особенно у зверьков), выработавшие адаптации
к расселению на теле зверьков (например, отдельные виды Ра-
rasitidae).
Пока мы имеем очень мало материалов по экологии гамазоид-
ных клещей из этой группы. Возможно, что более дтолпые данные
позволят лучше провести естественное их разделение на под-
группы.
2. Гамазоидные клещи, имеющие определенные паразитарные
связи с позвоночным хозяином, но обитающие и размножающиеся
в основном в его убежище (чаще всего в гнезде:) а) клещи без эле-
ментов эпизойности в жизненной схеме. Эта группа особенно
богато представлена в гнездах зверьков. В ее состав входят многие
из видов семейств Haemogamasidae, Laelaptidae, Liponyssidae,
Dermanyssidae и т. п.; б) клещи с выраженными элементами эпи-
зойности в жизненной схеме, часто встречающиеся на поверхности
тела хозяина, но еще не вполне утратившие связи с убежищем хо-
зяина (с гнездом): некоторые Laelaptidae, Liponyssidae, Derma-
nyssidae.
46
Таблица 7
Состав и соотношение видов гамазоидных клещей из экологи-
ческой группы 2 на полевках рода Clethrionomys и в их гнездах
(окрестности Даниловки, 1958 г.)
Вид клещей Полевки рода Clethrionomys Обитаемые гнезда
Индекс обилия Верность хозяину, % Индекс обилия Верность гнезду, %
Подгруппа а
Е. stabularis 0,05 4,5 2,15 95,5
Hl. casalis 0,012 9,0 0,12 91,0
Haemolaelaps sp. 0,00 0,0 0,08 100,0
Haemogamasus nidiformes 0,003 0,1 2,03 99,9
Hg. liponyssotdes 0,002 11,5 0,01 85,5
Hg. ambulans 0,11 1,7 6,70 98,3
По дгруппа б
Hi. isabellinus 0,09 14,7 0,52 85,3
Hi. eusorlcis 0,003 100 0,00 0,00
Laelaps hilaris 0,04 18,3 0,17 81,7
L. clethrionomydis 0,44 36,1 0,78 63,9
Число объемов 1768 73
ЧИСЛО КЛО1ЦРП 1758 1805
3. Специализированные эпизои, совершенно или в основном
утратившие свяли с убежищем хозяина и перешедшие к обита-
нию и размножению па поверхности тела хозяина (например,
клещи Splnlurnlclddf).
4. Полостные 1'пмаиоиД11Ыо клещи (семейство Rhinonyssidae).
А. Гнмнпоиднып КЛО1ЦИ, имеющие в жизненной схеме элементы
НЛСТбищнпге гинн паразитизма, выработавшие адаптации к ис-
ключи юл гной специализированной гематофагии с обязательным
кровососаниом па хозяевах, по имеющих постоянных убежищ
(клещи родов Sauronyssus Sambon и Opionyssus Megn.).
В ходе анализа этих группировок намечаются интересные осо-
бенности. 'Гак, отсутствие гнезд у позвоночных хозяев формирует
и составе их паразитов из числа гамазоидных клещей в основной
массе либо эпизоев, либо клещей с элементами пастбищного типа
наразнтации. В то же время с ними довольно тесно бывают связа-
ны убежищные паразиты из числа аргазид и иксодид (паразиты
летучих мышей, рептилий и т. п.).
Следуя принципу указанного распределения, рассмотрим наши
материалы по гамазоидным клещам зверьков на обследованных
нами лесных участках. Из подгруппы клещей с элементами эпи-
зойности Laelaps clethrionomydis Lange связан преимущественно с
полевками рода Clethrionomys. Коэффициент верности L. clethrio-
uomydis рыжим полевкам по сравнению с другими зверьками на
данном участке равен 68,5% (табл. 7). При сравнении клещей из
47
Таблица 8
Состав и соотношение видов гамазоидных клещей из экологи-
ческой группы 2 на землеройках рода Sorex и в их гнездах (ок-
рестности Даниловки, 1958 г.)
Вид клещей Землеройки рода Sorex Обитаемые гнезда
Индекс обилия Верность хозяину, % Индекс обилия Верность гнезду, %
Подгруппа а Е. stabularis Haemolaelaps sp. Hg. nidiformes Hg. liponyssoides Hg. ambulans Подгруппа 6 Hi. isabellinus Hi. eusoricis L. hilaris L. clethrionomydis 0,12 0,000 0,012 0,000 0,050 0/090 0,435 0,029 0,017 0,30 0,00 0,40 0,00 10,40 100,00 26,60 100,00 3,30 3,60 0,16 3,01 0,05 4,80 0,00 1,20 0,00 0,50 99,70 100,00 99,60 100,00 89,60 0,00 73,40 0,00 96,70
Число объектов Число клещей 170 134 18 514
обитаемых гнезд этих зверьков коэффициент верности L. clethrio-
nomydis гнездам рыжих полевок был равен 94,0%. Распределение
особей этих клещей между хозяином и его гнездом определяется
коэффициентами верности шерсти хозяина (36,1%) и гнезду
(63,9%), т. е. выданном случае около двух третей всех учтенных
особей L. clethrionomydis в период исследования находились в
гнездах.
Еще более специализированными по отношению к своему хозя-
ину (землеройкам) оказались клещи Hi. eusoricis. Коэффициент
верности их зверькам рода Sorex составил 99,5%, а обитаемым
гнездам этих землероек — 100%. Таким образом, в месте нашей
работы эти клещи показали строгую экологическую специфичность
к определенной группе позвоночных хозяев. Между поверхностью
тела землероек и их гнездами эти клещи распределялись примерно
так же, как и другие клещи рода Hirstionyssus на своих позвоноч-
ных хозяевах, т. е. коэффициент верности Hi. eusoricis поверхности
тел землероек равнялся 26,6%, а их гнездам — 73,4% (табл. 8).
Клещи Hg. liponyssoides на нашем участке тоже в большой
степени были специфичны для полевок-экономок М. oeconomus.
Коэффициент верности виду хозяина для них составил 99,4%,
а коэффициент верности обитаемым гнездам равнялся 99,5%
(табл. 9). В других точках ареала Hg. liponyssoides имеет связи с
другими видами зверьков [Брегетова, 1956; Давыдова, 1968;
и др.]. Довольно высокая степень экологической специфичности
48
Таблица 9
Первость гамазо ндных клещей из группы 2 виду хозяина по обилию на зверь-
ке обитаемое гнездо + необитаемое гнездо для полевок и землероек (ок-
рестности Даниловки, 1959 г.)
Вид клещей f Сумма индек- сов обилия Полевки рода Clethrionomys Полевки-эко- номки Землеройки рода Sorex
Индекс обилия Вер- ность, % Индекс обилия Вер- ность, % Индекс обилия Вер- ность* %
Подгруппа а /*’. stabularis 12,13 2,39 19,6 6,14 50,6 3,61 29,8
Hl. casalis 0,33 0,13 41,0 0,19 59,0 0,00 0,00
llacmolaelaps sp. 0,41 0,18 44,0 0,00 0,0 0,23 56,0
Htf. nldiformes 17,04 2,14 12,6 11,88 69,7 3,02 17,7
Uy. Uponyssoides 12,08 0,01 0,1 12,02 99,4 0,05 0,5
Uy. ambulans 16,89 6,96 41,2 40,88 28,9 5,05 29,9
Подгруппа 6 ///. Isabellinus 1,74 0,61 35,0 1,04 59,8 0,09 / 5,2
III. cusorlcis 1,64 0,003 0,2 0,004 0,3 1,64 99,5
1 h Harts 1,49 0,21 14,1 1,25 83,9 0,03 2,0
1 clttlhrlonomydis 1,78 1,22 68,5 0,04 0,2 0,52 31,3
Число объектов 3853 1914 1737 202
Число клещей 7935 3929 3243 863
итого клеща в наших исследованиях по отношению к хозяину мо-
жет укапывать на вероятность его тесных трофических и других
спиной с экономками. Для пего известны гематофагия с кровосо-
санием. Л. Б. Лапго (1069) считает, что клещи Hg. Uponyssoides
питаются только кропаю. Распределение особей итого вида между
гпопдом и поверхностью тола полевок М. oeconomus свидетельству-
ет о том, что он является гпопдово-иоровым кровососом без эле-
ментов 1Н1И1ЮЙ11ОСТИ. Коэффициент верности его шерсти хозяина
ранен только 0,2%, а гнезду — 99,8% (табл. 10).
Ив числа неисключительных гематофагов клещи Hg. nidifor-
men более связаны с полевками М. oeconomus, чем с полевками ро-
ди (‘lolhrionomys и землеройками рода Sorex. Коэффициент вер-
ности обитаемым гнездам М. oeconomus 69,5%, а гнездам Clethrio-
iioinyN -- 12,3% и Sorex — 18,2% (табл. 11). Верность его гнезду
КН1ЯИПН 99,9%.
Клещи Hg. ambulans не сильно специализированы к видам
iinrpi.коп. Коэффициент верности их обитаемым гнездам полевок
рода (’lolhrionomys 41,6%, гнездам экономок 28,6 и гнездам земле-
роок рода Sorex 29,8% (см. табл. 11). Верность поверхности тела
MHiiiiiiin колебалась у них от 1,7 до 2,6%, а гнезду хозяина — от
ч; \ до 98,3% (см. ,табл. 7), т.е. эти клещи имеют групповую
toHiiri 1ЩИЮ к зверькам иэ жизненной формы приземного яруса ле-
При мерно так же Е. stabularis не специализирован по отноше-
Inunn № 1И7
49
Т а б л и п а 10
Состав и соотношение видов гамазоидных клещей из экологи-
ческой группы 2 на полевках-экономках и в их гнездах (окрест-
ности Даниловки, 1958 г.)
Вид клещей П олевки- эконо мки Обитаемые гнезда
Индекс обилия Верность хозяину, % Индекс обилия Верность гнезду, %
Подгруппа а
Е. stabularis 0,036 0,60 5,60 99,40
Hl. casalis 0,004 2,50 0,16 97,50
Hg. nidifonnes 0,016 0,10 11,50 99,90
Hg. liponyssoides 0,017 0,15 12,00 99,80
Hg. ambulans 0,120 2,60 4,60 97,40
Подгруппа 6
Hi. isabellinus 0,140 13,50 0,90 96,60
Hi. eusoricis 0,004 100,00 0,00 0,00
L. hilaris 0,465 37,30 0,78 62,70
L. clethrionomydis 0,039 100,00 0,00 0,00
Число объектов 1672 32
Число клещей 1635 1413
нию к видам зверьков из сходной жизненной формы. Коэффициент
верности его обитаемым гнездам полевок рода Clethrionomys
19,0%, полевок М. oeconomus 49,3% и землероек рода Sorex
31,7%. Верность Е. stabularis зверькам колебалась в пределах
0,6—4,5%, а их гнездам — 95,5—99,4%.
Таким образом, виды гамазоидных клещей из этой подгруппы
значительно чаще и в.большем числе обитают в гнездах, чем встре-
чаются на поверхности тела хозяина (см. табл. 7—11). Если срав-
нить обилие клещей из группы 2 в среднем на одном зверьке и в
одном гнезде, то окажется, что в каждый данный отрезок времени
большинство клещей этой группы пребывает не на хозяине, а в его
гнезде (в гнездовом биотопе). Это относится не только к гнездовым
гамазоидным клещам без элементов эпизойности в жизненной схе-
ме, но и к тем видам, которые принято считать постоянными эпи-
зоями (гнездовыми гамазоидными клещами с элементами эпизой-
ности в жизненной схеме, например, клещи рода Laelaps
С. L. Koch.). В то же время распределение между хозяевами и
гнездами для этих различных экологических подгрупп гамазоид-
ных клещей различно.
Клещи с элементами эпизойности в жизненной схеме проводят
на хозяине больше времени, чем клещи без элементов эпизойности,
и потому их обилие на специфических для них хозяевах,’встреча-
емость и верность, хозяевам и гнезду выше, чем у клещей этой же
группы, но не имеющих элементов эпизойности в своей жизненной
схеме.
50
Таблица 11
Распределение (коэффициент верности хозяину) гамазоидных
клещей из экологической группы 2 между обитаемыми гнезда-
ми видов и групп видов зверьков (окрестности Даниловки,
1958 г.)
Вид клещей Сумма ин- дексов обилия Коэффициент верности обита- емым гнездам, %
полевки рода Clethrio- nomys полевки рода М. оесо- nomus землероек рода Sorex
Подгруппа а
Е. stabularis 11,35 19,0 49,3 31,7
111. casalis 0,28 42,9 57,1 0,0
Haemolaelaps sp. 0,24 33,3 0,0 66,6
Hg. nidijormes 16,50 12,3 69,5 18,2
Hg. ambulans 16,10 41,6 28,6 29,8
11 g. mandschuricus 0,05 40,10 60,0 0,00
11 g. liponyssoides 12,06 0,1 99,5 0,4
Подгруппа 6
,///. isabellinus 1,42 23,3 76,7 0,0
Hl. eusoricis 1,20 0,0 0,0 100,0
L. hilaris 0,95 17,8 82,2 0,0
L. clethrionomydis 0,83 94,1 0,0 6,0
Число гнезд 123 73 32 18
Число клещей 3732 1805 1413 514
Следовательно, все гамазоидные клещи .изученных зверьков
бдлыную часть времени проводят не на хозяине, а в гнезде. И все
же между ними мы должны различать разновидность жизненной
формы клещей, имеющих онродолопныо паразитарные связи с поз-
ЯРХОЧКЫМ хозяином, но обитающих в основном в ого убежище (под-
ГруЛПй видон с элементами эпизойности в жизненной схеме), в от-
личив от другой разновидности той же жизненной .формы гамазо-
идных клищой (подгруппа видов без элементов эпизойности в жиз-
ненной схеме), а также от всего состава первой группы, т. е.
гпободпоживущих гамазоидных клещей и клещей с начальными
стадиями адаптации к гнезду хозяина.
Такие клещи, как представители родов Laelaps и Hirstionyssus
Гонга, проводят на хозяине в несколько раз больше времени, чём:
клещи без элементов эпизойности. В этом случае мы видим до-
вольно стойкие цифры верности своему хозяину: L, clethrionomy-
Лн 36,1% для полевок рода Clethrionomys, L. hilaris — 37,3%
i,.in полевок M. oecohomus, Hi. eusoricis—26,6% для землероек
рода Sorex (см. табл. 7—9). Таких цифр в наших материалах не
им гигает ни один вид из других групп и подгрупп гамазоидных
и пещей. Каждый из этих трех видов был зафиксировав также у
«ужих» хозяев, но обычно в небольшом числе и не отмечался в
51
гнездах «чужих» хозяев, что свидетельствует о строгой и первич-
ной адаптации клещей к гнезду хозяина.
На примере рассмотренных нами видов гамазоидных клещей
видно, что, хотя все они встречаются в большем числе в гнездал,
чем на хозяине, тем не менее сравнительно паразитологически из
них вычленяются исключительные гематофаги с элементами эпи-
зойности. Они находятся в шерсти хозяина в 26—37% случаев в
отличие от типичных гнездово-норовых кровососов, не имеющих
элементов эпизойности в жизненной схеме и отмечающихся в шер-
сти хозяина всего в 0,1—5,0%.
Первые из них могут в какой-то мере сравниваться с «блохами
шерсти» [Иофф, 1941], вторые — с «блохами гнезда». Между теми
и другими в их отношении к хозяину разница настолько велика,
что ею пренебрегать нельзя. Можно считать, что между этими
двумя сравниваемыми группировками видов гамазоидных клещей
существуют вполне реальные сравнительно-паразитологические
различия. По всей вероятности, такие различия существуют меж-
ду «блохами гнезд» и «блохами шерсти», даже если те и другие
проводят больше половины своего времени в гнезде. Здесь следует
отметить, что сравнение гамазоидных клещей с блохами весьма
условно, потому что, говоря о гамазоидных клещах, мы имеем в
виду популяции или микропопуляции видов, паразитирующих на
зверьках или птицах во всех активных фазах развития, говоря же
о блохах, мы имеем в виду только взрослые особи.
Таким образом, значительное количество особей из популяций
блох в период размножения совершенно исключается из числа па-
разитирующих, обитает чаще всего в гнездах и норах и будучи
прибавлено к числу половозрелых особей основательно потянет
чашу весов в пользу гнездово-норовой приуроченности популяций
или микропопуляций этих насекомых. Клещи с элементами эпи-
зойности в жизненной схеме не могут быть причислены к настоя-
щим эпизоям и занимают в сравнительно-паразитологическом ряду
промежуточное положение. Они настолько адаптировались к пре-
быванию на теле хозяина, что проводят на нем значительный пе-
риод времени и накапливаются там в количествах, превышающих
возможные для клещей без элементов эпизойности. Однако они не
могут пока порвать связей с гнездом, и большая часть их популя-
ции находится именно там. В последнем они существенно отлича-
ются от настоящих эпизоев (например, от клещей семейства
Spinturnicidae).
Условия повышенной влажности и умеренной температуры в
гнезде зверька в приземном ярусе леса вполне устраивают исклю-
чительных и неисключительных гематофагов, а также хищников
и других нидиколов из числа гамазоидных клещей. В результате
постоянных * контактов в гнезде исключительные гематофаги под-
вергаются нападению со стороны неисключительных гематофа-
гов, сочетающих в своей жизненной схеме способность к гематофа-
гии и хищничеству (например Е. stabularis, Hg. nidi, Hg. ambu-
Ians), а также хищников (например, клещи из семейства Parasiti-
dae Oudms).
Это может оказывать влияние на их численность в гнезде. Сами
исключительные гематофаги способны поедать более мелких пред-
ставителей своего вида и близкой жизненной формы. Таким обра-
зом, в гнезде складываются определенные взаимоотношения, регу-
лирующие численность гамазоидных клещей. В гнезде, где раз-
множаются неисключительные гематофаги и хищники из чисда
гамазоидных клещей, численность исключительных гематофагов
довольно быстро снижается. i
Имеются данные о том, что неисключительные гематофаги
Hg. nidi, Haemo gamasus citelli для нормального размножения
должны наряду с хищничеством поглощать кровь позвоночного
хозяина [Нельзйна, 1956]. Р. Г. Козлова (1957, 1962) утверждает,
что клещи Е. stabularis могут существовать и размножаться нео-
граниченно долго без принятия крови, только за счет хищниче-
ства. Неисключительные гематофаги из числа гамазоидных кле-
щей, связанных со зверьками и их гнездами, обладают значительно
меньшими способностями к голоданию по сравнению с исключи-
тельными гематофагами-кровососами, обитающими в надземных
птичьих гнездах (роды Dermanyssus, ^Ornithonyssus).
Данные о комбинированном питании гамазоидных клещей при-
водятся многими авторами [Преображенская, Преображенский,
1955; Ланге, 1957; и др. ]. Е. Н. Нельзйна и др. (1956) отмечает для
клещей Hg. citelli рекордные сроки голодания — 80 сут, для клав-
ших самок Hg. nidi — до 100 сут. Близкие к указанным сроки
голодания для неисключительных гематофагов из числа гамазоид-
ных клещей, связанных с гнездами зверьков в приземном ярусе ле-
са и в норах, указывают другие авторы. Учитывая эти обстоятель-
ства, а также результаты наших полевых и лабораторных наблю-
дений и опытов, мы можем сказать, что в гнездах зверьков и на
поверхности их тела между гамазоидными клещами складываются
взаимоотношения, регулирующие их численность и состав.
Давно известно, что многие виды гамазоидных клещей встреча-
ются на зверьках вместе с личинками и нимфами клещей Ixodes
persulcatus Р. Sch., Ixodes ricinus L. и другими, контактируя меж-
ду собою на зверьках и в их гнездах. Для решения принципиаль-
ного вопроса — могут ли гамазоидные клещи отдельных видов по-
едать личинок иксодовых клещей или заключенную в них кровь —
мы поочередно контактировали сытых и голодных личинок lx. rici-
nus и lx. persulcatus с клещами Е. stabularis, Hl. glasgowi, Hg. nidi
[Тагильцев, 19576].
При этом выяснилось, что голодных личинок клещей рода
Ixodes гамазоидные клещи не поедали. Они относились к голодным
личинкам как к посторонним (несъедобным) предметам, не пред-
ставляющим для них никакого интереса. К сытым личинкам этих
клещей они относились по-разному. Например, Е. stabularis и
Hg. nidi в большинстве случаев прокалывали личинок lx. ricinus
53
и питались заключенной в них кровью. Под местами прокола ку-
тикулы сытых личинок клещи Е. stabularis буквально выгрызали
полости, поглощая кровь из личинок вместе с их тканями. Клещи
Hl. glasgowi не могли самостоятельно извлечь кровь из личинок
lx. ricinus, но в тех случаях, когда представлялась возможность,
они охотно питались ею на местах прокола, сделанного другим
клещом. Клещи Hl. glasgowi поедали выступающую из ранок кровь
или добывали ее из глубины тела личинки через готовый прокол.
Сытых личинок клещей Alectorobius tholozani Lab. et Meg. они про-
калывали самостоятельно.
При контакте Е. stabularis с личинками lx. persulcatus
выяснилось, что в единичных случаях проколоть кутикулу напи-
тавшейся и отпавшей с хозяина личинки смог только этот относи-
тельно крупный хищник. Однако в большинстве случаев гамазоид-
ным клещам не удавалось проколоть и высосать отпавшую сытую
личинку lx. persulcatus. По данным JO. С. Балашова (1957, 1967),
в гистологическом строении покровов личинок клещей lx. persul-
catus и lx. ricinus различий не отмечено. Возможно, что здесь игра-
ет роль не столько строение, сколько различная степень упругости
тканей на различных ступенях напитывания и освобождения от фе-
кальных масс. Ю. С. Балашов указывает, что питание иксодовых
клещей сопровождается изменением толщины и строения кутику-
лы. Наименьшая толщина кутикулы личинок клещей рода Ixo-
des Latr. бывает в период, когда они перед отпадением насасывают
наибольшую порцию крови за короткий отрезок времени. Затем
после отпадения и до линьки толщина кутикулы снова увеличива-
ется. Принимая во внимание то обстоятельство, что сытые паст-
бищные клещи отпадают с хозяина чаще всего в открытой природе
(вне убежища), мы предположили, что контакт закончивших
или заканчивающих питание личинок lx. ricinus и lx. persulcatus
с нидикоЛами в гнезде едва ли вероятен и что в природе клещи
Е. stabularis, Hl. glasgowi, Hg. nidi чаще всего могут встречаться с
питающимися личинками lx. ricinus и lx. persutcatus^nb поверх-
ности тела зверька. При этом на конечных стадиях питания ку-
тикула личинок наиболее тонка и личинка более уязвима для про-
кола хищниками.
Для удобства наблюдения личинок lx. ricinus и lx. persulcatus
контактировали в стеклянных камерах с голыми сосунками белых
мышей. Опыты проводили при температуре 30,0—32,0°С, для чего
камеры с сосунками помещали в термостат.
Наибольшего насыщения личинки lx. ricinus и lx. persulcatus
достигали на третьи сутки после начала кормления. В это время
мы подсаживали к сосункам через камеру-сепаратор клещей Е. sta-
bularis и наблюдали за их поведением с помощью стереоскопиче-
ского бинокуляра (МБС-1). Сравнение с контрольным кормлением
клещей Е. stabularis на сосунках белых мышей без присосавшихся
к ним личинок иксодовых клещей показало, что, находясь на
зверьках, клещи Е. stabularis сосали кровь из напитавшихся, но
54
еще не отпавших личинок lx. ricinus и lx. persulcatus и поедали
их выделения значительно охотнее, чем пили кровь сосунка с по-
мощью самостоятельного прокола кожи. Интересно отметить,
что здесь сглаживались различия в питании Е. stabularis на ли-
чинках lx. ricinus и lx. persulcatus. Результаты опытов пока-
зали, что клещи Е. stabularis сочетают в себе способности к хищ-
ничеству и гематофагии.
Как уже указывалось, в природе клещи Е. stabularis на зверь-
ках довольно часто встречаются вместе с личинками lx. ricinus и
lx. persulcatus на всех стадиях насыщения. В опытах с сосунками
белой мыши они кормились охотнее на пьющих кровь личинках,
чем на самом зверьке. Если добавить к этому несомненный факт,
что проколоть кожные покровы взрослого зверька (мыши, полев-
ки) значительно труднее, чем кожу сосунка мыши, то все эти дан-
ные указывают на вероятность существования в природе подобных
взаимоотношений между клещами Е. stabularis и личинками кле-
щей рода Ixodes на зверьках. Аналогично ведут себя клещи
Hg. nidi. Такие взаимоотношения между клещами на зверьках со-
здают дополнительные каналы возможной циркуляции возбуди-
телей природноочаговых инфекций.
Учитывая, что клещи рода Е. stabularis, Hl. glasgowi и некото-
рые виды рода Haemogamasus Вег!., обитая в норах и гнездах пес-
чанок, сусликов, туркестанских крыс в условиях Средней Азии,
Казахстана, Кавказа, могут встречаться с клещами рода Alecto-
robius Pocock, мы провели опыты по выяснению некоторых взаимо-
отношений между этими видами гамазоидных клещей и неполово-
зрелыми клещами A. tholozani и A. tartakovskyi (01.).
В опытах выяснилось, что в отличие от указанной выше нейт-
ральной реакции па голодных личинок пастбищных иксодовых кле-
щей (lx. ricinus, lx. persulcatus) клещи Е. stabularis обнаруживали
довольно заметное знакомство с убежищными клещами рода
Alectorobius и охотно поедали голодных личинок A. tholozani и
A. tartakovskyi. Кровь из сытых личинок A. tholozani добывали че-
рез самостоятельный прокол клещи Hg. nidi, клещи Hl. glasgovi
и клещи Е. stabularis. Более мелкие A. tartakovskyi,. оказались до-
ступными для этих гамазоидных клещей в фазе нимфы-1. Нимф-3
клещей A. tholozani клещи Е. stabularis смогли проколоть только в
период линьки, когда новая кутикула еще не окрепла. В это время
клещи Е. stabularis забирались под отстающую шкурку и там у
одной из нимф некоторые из них сумели проколоть кутикулу.
Нимфа слиняла, но через 12 дней погибла. Не исключается воз-
можность такого рода взаимоотношений между аргасовыми и гама-
зоидными клещами в природе.
Подводя общий итог результатам проведенных опытов, можно
заключить, что клещи Е. stabularis по отношению к личинкам
lx. ricinus и lx. persulcatus на зверьках и к личинкам A. tholozani
и A. tartakovskyi в норе или в гнезде являются хищниками и нано-
55
сят им, как правило, необратимые увечья. Клещи Hg. nidi ведут
себя так же по отношению к личинкам A. tholozani и lx. ricinus.
К личинкам клещей lx. ricinus и lx. persulcatus клещей Е. sta-
bularis, очевидно, привлекает заключенная в них кровь зверька,
так как они не обращают внимания на голодных личинок этих
видов.
Клещи Hl. glasgowi предпочитают непосредственно сосать кровь
сосунков белых мышей, хотя охотно кормились на сытых личин-
ках пастбищных иксодовых клещей, если они были уже проколо-
ты более крупными хищниками из числа гамазоидных клещей
(например, Е. stabularis). Сытых личинок A. tholozani они прока-
лывают самостоятельно.
Довольно обширные материалы о режиме питания и возмож-
ных взаимоотношениях между гамазоидными клещами и другими
эктопаразитами и нидиколами, а также между видами и особями
гамазоидных клещей приводятся в работах многих авторов [Мэн
Ян-цунь, 1959а—в; Козлова, 1957, 1962; Ланге, 1957а и др.]. Все
эти взаимоотношения накладывают свой отпечаток на состав и
динамику биоценозов гнезд зверьков и птиц, а познание их может
открыть новые возможные пути циркуляции возбудителей в при-
родных очагах инфекций.
Учитывая эти обстоятельства, а также результаты наших по-
левых и лабораторных наблюдений и экспериментов, мы отмечаем,
что при длительном отсутствии хозяина (зверька) в гнезде, рас-
положенном в приземном ярусе леса, первоначально снижается
численность и ликвидируются исключительные гематофаги-кро-
вососы. Число неисключительных гематофагов среди гамазоидных
клещей неуклонно снижается за счет поедания их хищниками и
другими неисключительными гематофагами. Кроме того, отсут-
ствие возможности пополнения рациона кровью само по себе сни-
жает способность к размножению у неисключительных гематофа-
гов. Поедание одних неисключительных гематофагов другими и
особей своего же вида усиливается еще малой способностью к го-
лоданию и потребностью пополнять питание организма за счет
хищничества. В данном случае первичная, еще не утраченная в
ходе становления паразитизма способность к хищничеству помога-
ет гамазоидным клещам из этой экологической группировки полу-
чить некоторые преимущества в покинутом хозяином гнезде перед
узкоспециализированными исключительными гематофагами-кро-
вососами из числа гнездовых гамазоидных клещей.
Второй стадией разрушения состава гамазоидных клещей по-
кинутого зверьками гнезда является снижение численности и ис-
чезновение неисключительных гематофагов за счет поедания их
хищниками и за счет миграции. На следующей стадии в гнезде ос-
таются гамазоидные клещи из числа сапрофагов и хищников, ко-
торые постепенно также покидают гнездовой микробиотоп, так
как теперь его кормовые ресурсы мало чем отличаются от окружа-
ющей среды.
56
Благодаря тому, что в условиях большой благоприятной тер-
ритории (леса) мест для устройства гнезд зверьками сколько угод-
но, повторно занимаются зверьками далеко не все гнезда. В других
же состав гамазоидных клёшей подвергается описанной выше сук-
цессии. Несколько более ддлгое время держится состав гамазоид-
ных клещей в зимовочных гнездах. Меняется состав гамазоидцых
клещей в покинутых зверьками гнездах при заселении их шме-
лями.
Из покинутых зверьками или птицами гнезд идет довольно
интенсивная миграция гамазоидных клещей всеми доступными им
способами. Во всех этих случаях переселения содействуют сохра-
нению микропопуляций гамазоидных клещей только тогда, когда
они попадают в обстановку, соответствующую профилю их ж и з-
ненной формы.
М. С. Гиляров (1949), рассматривая почву в качестве среды
обитания для беспозвоночных, характеризует ее как промежуточ-
ный субстрат, в котором протекают процессы ароморфоза и идео-
адаптаций при переходе этих животных от водного к наземному
образу жизни. В исследованиях М. К. Бойцовой (1931) показано
обилие и разнообразие видов и форм обитателей почвы и лесной
подстилки, подобные сведения приводятся Г. А. Новиковым (1953).
А. А. Захваткин и А. Б. Ланге (1953) указывают, что «низшие кле-
щи Parasitiformes (Reuter) Zachv. (Rhodocaridae и др.) характери-
зуются также узким экологическим ареалом (почва, подстилка),
низкими расселительными способностями...» и далее: «Прогрессив-
ная эволюция Parasitiformes идет в основном по пути паразитиз-
ма. Свободноживущие формы переходят, с одной стороны, к форе-
зии преимущественно на насекомых (Parasitidae Oudms, Uropo-
dina Kram., Antennophoridae и т. д.), с другой стороны — к все
более высоким формам паразитизма» (с. 331).
Н. Г. Брегетова (1967), рассматривая генетические связи не-
которых семейств гамазоидных клещей, отмечает, что «исходный
тип склеротизации дорсальных покровов в наиболее полном виде
представлен у исходной жизненной формы гамазид — обитателей
верхних слоев почвы, лесной подстилки, мха, гниющей древесины
или других разлагающихся растительных веществ. У многих ре-
цептных почвенных гамазид сохранился ряд примитивных черт
бйологии и организации» (с. 472).
Из перечисленных примеров можно заключить, что в известной
степени центром формообразования гамазоидных клещей (как,
вероятно, и многих других групп наземных клещей) были и оста-
ются поверхностные слои почвы (подстилки), там, где богатый рас-
тительный покров создает более стабильные условия температуры
и особенно влажности. Этот процесс, по-видимому, с успехом про-
текает и на поверхности почвы, и в приземном ярусе раститель-
ности. Удаление от определенного оптимума требует от организ-
мов развития приспособлений к более низкому уровню влажности
и бодее резким амплитудам колебания показателей гигротерми-
57
ческого режима, т. е. в данном случае, как и при удалении от тро-
пических лесов к северу и к югу или от захламленного леса к от-
крытым пространствам, действует общеэкологическпй закон оп-
тимума.
В несколько меньших масштабах действие этого закона прояв-
ляется в пределах микробиотопов. Так, на примере материалов
исследования птичьих гнезд и гнезд лесной сони, располагающихся
на ветвях деревьев и кустарников, нам удалось проследить, что в
пробах гнездового материала, взятых с периферии гнезда и в "мес-
тах его уплотнения (лоток) — непосредственно под птицами или
зверьками, отмечается различный состав и обилие нидиколов
(главным образом гамазоидных клещей).
В биотопах с высокой степенью стабильности гигротермиче-
ского режима некоторые виды гамазоидных клещей, обычно обита-
ющие в гнездах зверьков, нередко встречаются в лесной подстилке
и других субстратах, окружающих'гнезда [Хомяков, 1967, 1969,
1970, 1971]. Из гнезд они начинают мигрировать по мере «старе-
ния» покинутого зверьком биотопа. Эти субстраты (окружающие
гнездо) играют важную роль в видообразовании наземных членис-
тоногих вообще и гамазоидных клещей в частности. Кроме того,
по данным В. Н. Беклемишева (1951а, б), известно, что становле-
ние паразитизма среди членистоногих на наземных позвоночных
начиналось с частых контактов в убежищах и формирования на
этой базе различных форм связей. Таким образом, неисключитель-
ные гематофаги из числа гамазоидных клещей, в различной степе-
ни связанные с гнездами зверьков, еще не все и не в полной мере
утрачивают адаптации к временному обитанию вне гнезда позво-
ночного хозяина и могут расселяться активно. Однако такой спо-
соб передвижения, вероятно, столь же успешен, как, например,
перебегание полевки из одного колка в другой через открытые
пространства и водоемы на расстояние в десятки и сотни километ-
ров. Основные различия заключаются в том, что полевке прихо-
дится рассчитывать только на свои силы, в то время как гамазоид-
ные ' клещи имеют возможность использовать для расселения из
неблагоприятных ‘микробиотопов поверхность тела зверька, пти-
цы, насекомого и т. д. В связи с этим гамазоидные клещи выработа-
ли ряд адаптаций, обеспечивающих им возможность расселения из
гнезд, покинутых хозяином [Тагильцев, 1967а].
В лесу, где в приземном ярусе покинутое или жилое гнездо
зверька (полевки, землеройки) доступно не только его хозяевам,
но и другим посетителям из числа зверьков сходной жизненной
формы, процесс расселения гамазоидных клещей успешно идет с
помощью различных видов микромаммалий из этой жизненной
формы. Поэтому в лесных стациях в период размножения зверьков
и после его окончания мы встречаем на их теле большое разнообра-
зие видов гамазоидных клещей, среди которых довольно значи-
тельную долю составляют мигранты. Большинство из них мало
специфичны для данного вида хозяина. Степень спепифилносш
58
отдельных видов и групп видов гамазоидных клещей по отношению
к видам и группам видов хозяев, по всей вероятности, определяет-
ся наличием определенного комплекса условий для обитания и
главным образом для размножения в гнездах этих* позвоночных
хозяев (см. материалы по экологии клещей рода Hirstidnyssus)
iТагильцев,-1967в ] и некоторых других видов гамазоидных кле-
щей [Тагильцев, Мэн Ян-цунь, 1963]. Другие виды и группы видов
гамазоидных клещей из числа неисключительных и факультатив-
ных гематофагов (из родов Haemalaelaps, Eulaelaps, Haemogamasus,
Hypoaspts G. Gan.) обладают меньшей степенью специфичности.
Они охотно поселяются и в массе размножаются в гнездах зверьков
и птиц, расположенных в сходных по микроклимату микробиото-
пах. Для них не составляет существенной разницы на ком из зверь-
ков поселяться, так как любой из них, принадлежащий к жиз-
ненной форме, адаптированной к приземному ярусу леса, в итоге
все равно принесет этих клещей в свое гнездо. Эти же возможности
для гамазоидных клещей имеются в- интразональных элементах
ландшафта.
В степных и пустынных ландшафтах с разреженными поселе-
ниями зверьков (суслики, песчанки и т. п.) видовой состав гамазо-
идных клещей менее разнообразен и преобладают виды клещей,
специфичные для данной группы зверьков. Здесь гамазоидные кле-
щи почти не могут мигрировать самостоятельно, а прицепиться к
любому пребывающему в норе позвоночному рискованно, так как
с ним можно попасть в совершенно непригодные для существова-
ния и особенно для размножения условия. Формирование и за-
крепление всех этих особенностей жизненных схем гамазоидных
клещей (включая поведение на хозяине и в его гнезде) происходили
под влиянием естественного отбора в процессе становления пара-
зитизма членистоногих па наземных позвоночных [Беклемишев,
1951а, б].
Гамазоидные клещи, связанные с птичьими гнездами, могут
расселяться как активным, так и пассивным путем. Широко из-
вестны случаи расселения клещей D, gallinae и D. hirundinis из
гнезд домашних и синантропных птиц (куры, голуби, деревенские
ласточки и т. п.), покинутых хозяевами, в соседние гнезда и в
жилье человека. Нам пришлось быть свидетелями того, как весной
1968 г. клещи D. gallinae в массе переходили в жилое помещение
из покинутого голубями гнезда, которое было расположено в за-
деланной-изнутри вентиляционной камере, используя трещины и
щели в штукатурке и переплетах окон. Немало подобных случаев
описано в паразитологических статьях и сообщено нам работни-
ками дезинсекционной службы.
Из более изолированных друг от друга гнездовых микробио-
топов, оставленных хозяевами (птицами), гамазоидные клещи
мигрируют (чаще весной) с помощью птиц, которые, выбирая
место для гнездования или по какой-либо другой причине, посе-
щают многие микробиотопы со старыми необитаемыми гнездами.
59
Так, например, в тайге Горной Шории мы наблюдали, как весной
большие пестрые дятлы в поисках места для гнезда посещали одно
за другим многие дупла. Одна самка дятла была добыта и на ней
оказалось втрое больше гамазоидных клещей D. hirundinis по
сравнению с индексом обилия. Такие же данные получены нами
при наблюдении и обследовании других птиц дуплогнездников
(особенно скворцов Sturnus vulgaris L.).
Третий вариант расселения птичьих гамазоидных клещей нами
зафиксирован в период начала гнездования деревенских ласточек
в Горной Шории (1955—1956 гг.) и в Восточном Казахстане
(1966 г.) При постройке гнезд эти птицы использовали пух и
перья из старых гнезд (своих и воробьиных) и вместе с этим гнез-
довым материалом переносили клещей D. hirundinis в свои новые
гнезда. В Восточном Казахстане (Зыряновский р-н) в принесенных
деревенскими ласточками перьях (из их старых гнезд) часто обна-
руживалась гамазоидные клещи Hl. casalis и D. hirundinis (до 20
протонимф и единичные особи самок на одном пере).
Некоторые виды птичьих гамазоидных клещей расселяются с
помощью зверьков. В окрестностях г. Алма-Аты мы обнаруживали
единичные особи клещей D. gallinae и D. hirundinis на лесных со-
нях и в их гнездах, а такие клещи, как Hl. casalis. благополучно
обитают там в дуплянках, заселенных лесными сонями и птицами
[Тагильцев, 1967].
Расселение с помощью насекомых известно для многих видов
гамазоидных клещей (из семейств Macrochelidae, Parasitidae п др.),
в некоторой степени связанных с гнездами зверьков и птиц.
Из перечисленных примеров видно, что при изучении эколо-
гии гамазоидных клещей и в особенности влияния на них гигро-
термического режима среды обитания необходимо ориентировать-
ся не на стандартные показатели метеослужбы, в которых обычно
приводятся данные по температуре, влажности воздуха на высоте
2 м на площадке, отстоящей далеко от леса, а на данные изучения
микроклимата, химизма среды непосредственно в гнездовых микро-
биотопах. Конечно, температура воздуха на высоте 2 м на откры-
той площадке оказывает влияние на гамазоидных клещей в их
микробиотопах, но она доходит до них в измененном виде как по
уровню, так и по времени. Хорошие материалы по микроклимату
гнезд мелких млекопитающих и гамазоидным клещам из них пред-
ставлены в работах чехословацких исследователей [Daniel, 1964,
1965; Mrciak е. а., 1966; Rosicky, Mrciak, 1967; Daniel, 1970].
В связи с изложенным изучение распределения гамазоидных
клещей по гнездам зверьков и птиц и в определенных участках
гнезда с оптимальными для этих клещей условиями среды (сфера
оптимума) приобретает уже не характер отвлеченных суждений,
а реальный смысл, заключающийся в познании характера адапта-
ций гамазоидных клещей к определенным условиям среды, обес-
печивающим благополучие не только их популяций, но и связан-
ных с ними возбудителей. До сих пор у нас мало данных по эколо-
С0
гии отдельных видов и групп гнездовых гамазоидных клещей и
особенно слабо освещаются вопросы, касающиеся поведения и
распределения этих клещей внутри гнездовых микробиотопов,
взаимоотношений между видами и особями и каждого из видов с
позвоночными и различными компонентами микробиоценоза их
гнезд и убежищ 5. Все эти экологические показатели определяют
характер и степень контактов между сочленами трехчленной пара-
зитарной системы и могут отражаться на благополучии существо-
вания популяции возбудителя в том случае, если эти виды гама-
зоидных клещей тем или иным путем входят в состав коактиру-
ющих групп, обеспечивающих существование природного очага.
Если многие из этих условий оказывают лишь косвенное влия-
ние на благополучие популяции возбудителя через благополучие
популяции переносчиков и резерваторов из числа членистоногих,
то уровень и амплитуда температуры влияют на возбудителя
йепосредственно, через характер и интенсивность физиологиче-
ских процессов в организме членистоногого.
Таким образом, температурный режим оптимального для чле-
нистоногого микробиотопа должен при определенных условиях хи-
мизма среды внутри тела клеща или насекомого соответствовать
хотя бы минимальным""запросам со стороны возбудителя. Такое
совмещение оптимумов является одним из важных факторов,
обеспечивающих отбор, формирование и закрепление адаптацион-
ных особенностей всей популяции возбудителя или какой-то ее
части к регулярной или периодической связи со всей популяцией
вида членистоногого или с какой-то частью этой популяции.
Возвращаясь к вопросам, касающимся благополучия обита-
ния членистоногих в избранных ими микробиотопах, следует
напомнить, что микропрострапства с иным гигротермическим ре-
жимом (пещеры, норы, дупла, гнезда и т. п.) по сравнению с окру-
жающими их открытыми пространствами (степь, пустыня, кро-
ны деревьев) обладают большой степенью изоляции друг от дру-
га и поэтому имеют ограниченный состав обитателей из числа
клещей. Эти микробиоценозы часто лишены возможностей обмена
видами и особями с «материнским субстратом»-(подстилкой леса,
почвой). Чем больше степень такой изоляции, тем более своеобра-
зен и ограничен состав видов нидиколов из числа клещей в гнез-
дах зверьков и птиц, расположенных в кронах деревьев или на
кустах, а также в норовых гнездах млекопитающих, разобщепных
в пределах больших открытых пространств (степи, пустыни), и
на зверьках или птицах; обитающих в изолированных друг от
друга биотопах (поймы рек, берега озер и других водоемов в сте-
пи или пустыне, острова, обособленные горные долины).
° Материалы по вопросам сообитания различных беспозвоночных в
гнездах зверьков и птиц представлены во многих работах [Nordber^, 1936;
Woodroffe, 1953; Нельзйна и др., 1967; Высоцкая, 1967].
61
В ходе работы мы отметили, что гнезда зверьков из призем-
ного яруса леса богаты различными видами паразитов и нидико-
лов. Кроме гамазоидных клещей в них встречаются другие кле-
щи {Oribatei, Ixodtdae, Tyroglyphoidea, Cheiletidae, Trombiculidae)
и насекомые (блохи, жуки и т. п.). Что касается соотношения ви-
дов гамазоидных клещей в зависимости от присутствия хозяина,
то в обитаемых гйездах среднее число видов этих клещей значи-
тельно выше; чем в необитаемых (например, среднее число видов
на одно обитаемое гнездо 2,6—2,7; на одно необитаемое 1,0—1,8).
Всего в обитаемых гнездах в Даниловском леспромхозе обнару-
жено 17—18 таксономических единиц гамазоидных клещей, а в
необитаемых — 11. Это понятно, так как в обитаемых гнездах
встречаются виды из числа исключительных и неисключитель-
ных гематофагов и некровососущих нидиколов, а в необитаемых—
только часть видов из неисключительных гематофагов и не-
кровососущих нидиколов, причем последние не все определены
до вида.
Гнезда полевок-экономок вообще богаче видами гамазоидных
клещей, чем гнезда рыжих лесных полевок (рода Clethrionomys),
особенно это ясно видно для необитаемых гнезд. Правда, в гнез-
дах Microtus oeconomus мы за все время нашли только 18 видов,
тогда как в гнездах рыжих лесных полевок — 19 видов. Однако
последнее число получено для трех видов рода Clethrionomys
(CL rutilus, Cl. glareolus и CL rufocanus) и, кроме того, число ис-
следованных гнезд этих полевок в 2 раза больше, чем число гнезд
М. oeconomus. При равном количестве сравниваемых гнезд сред-
нее число видов гамазоидных клещей оказывается выше для гнезд
М. oeconomus.
Это можно объяснить тем, что гнезда М. oeconomus по строе-
нию и расположению менее изолированы от лесной подстилки —
мест обитания свободноживущих видов и факультативных ниди-
колов из числа гамазоидных клещей, чем гнезда полевок рода
Clethrionomys и землероек рода Sorex. Отмечено также, что чем
больше число исследованных гнезд, тем больше в них видов га-
мазоидных клещей, но тем менее интенсивный прирост видов кле-
щей при дальнейшем увеличении числа исследованных гнезд.
Так, при исследовании 37—40 гнезд обнаружено 80—90% от
числа видов, найденных при исследовании 74—80 гнезд, т. е.
вдвое большего числа.
Наши данные подтверждают выводы В. Н. Беклемишева о том,,
что среднее число видов на пробу по мере увеличения размера
проб (т. е. числа обследованных гнезд) приближается к некоторо-
му пределу, а степень горизонтальности последних отрезков кри-
вой указывает на достаточность числа обследованных гнезд для
суждения о полноте выявления связанных с ними видов гамазо-
идных клещей (рис. 15).
Степень общности видового состава гамазоидных клещей в
гнездах зверьков. Мы рассчитывали коэффициент о'бщности видов
62
Рис. 15. Среднее число видов гамазоидных клещей, выяв-
ленных при обследовании различного числа гнезд.
Обитаемые (1) и необитаемые (3) гнезда полевок-экономок, обитаемые
(2) и необитаемые (4) гнезда полевок рода Clethrionomys.
по встречаемости при сравнении групп из 18 обитаемых гнезд
каждого рода сравниваемых зверьков (табл. 12).
Как следует из таблицы, коэффициент общности видового со-
става гамазоидных клещей для гнезд полевок родов Clethrionomys
йМ. oeconomus составляет 56,7%, для гнезд полевок рода Cleth-
rionomys и землероек рода Sorex — 70%, для гнезд М. oecono-
mus и землероек рода Sorex — 47,5%.
Для контроля мы рассчитали также эти коэффициенты для
гнезд полевок рода Clethrionomys (4 группы по 18 гнезд) и для
гнезд М. oeconomus (2 группы по 18 гнезд). В первом случае он
оказался равным 70,5%, во втором — 76,5%. Можно думать, что
видовой состав гамазоидных клещей в гнездах полевок рода Clet-
hrionomys и землероек рода Sorex мало различается, кроме еди-
ничных специфичных видов. Однако объясняется это тем, что ме-
ста расположения указанных гнезд сходны (стволы и пни в лесу),
сходны и показатели микроклимата гнезд этих двух групп зверь-
ков. Гнезда М. oeconomus обычно устраиваются под кочками на
вырубках и в лесу. Летом в гнезде М. oeconomus температура вы-
ше, а влажность ниже, чем в гнездах полевок рода Clethrionomys
и землероек рода Sorex; поэтому видовой состав клещей гнезд
М. oeconomus и полевок рода Clethrionomys или М. oeconomus
и землероек рода Sorex представляет значительно большие разли-
чия, чем видовой состав гнезд полевок рода Clethrionomys и зем-
лероек рода Sorex.
Насколько можно судить по нашим материалам, видовой сос-
тав гамазоидных клещей гнезда больше зависит от особенностей
гнезда, чем от особенностей хозяина (фауны гнезд полевок из
двух родов оказались менее сходны между собою, чем фауна гнезд
ф
63
Таблица 12
Коэффициент общности по встречаемости для групп из 18 обитаемых гнезд
(Даниловский леспромхоз, 1958 г.)
Группировка гнезд по хозяевам Груп- па N n Коэффи- циент общности, % Средний показа- тель, %
Clethrionomys и Clethrionomys 1 5 10 66,6
2 17 10 58,8 70,5
3 14 12 85,7
Microtus и Microtus 4 17 13 76,5 76,5
Clethrionomys и Microtus 5 16 10 62,5
6 . 17 10 58,8 56,7
7 18 10 55,5
8 20 10 50,00
Clethrionomys и Sorex 9 15 11 73,3 70,0
10 15 . 10 66,6
Microtus и Sorex И 20 9 45,0 47,5
12 18 9 50,0
Примечание. IV — общее число видов; п — число общих видов, т. е. видов,
которые имеются в обоих списках. Коэффициент общности видового состав а=п*
одного из видов полевок с фауной гнезд далеких систематически
представителей рода Sorex, относящихся к. другому отряду).
Приведенные в данном разделе сведения указывают на опре-
деленную закономерность распределения видов гамазоидных кле-
щей на большой благоприятной территории, изобилующей под-
ходящими микробиотопами для зверьков в приземном ярусе ле-
са и для связанных с ними гамазоидных клещей.
Островные поселения зверьков
Примером может служить обитание зверьков в интразональных.
элементах открытых ландшафтов (степи, пустыни). Степень
разобщенности видов и особей позвоночных выражается здесь
более отчетливо, численность их не отличается стабильностью,
специфичность эктопаразитов из числа гамазоидных клещей про-
является как по отношению к видам, так и по отношению к особям
хозяев различного пола и возраста. По сравнению с большой бла-
гоприятной территорией островные поселения зверьков отлича-
ются известной степенью разобщенности одинаковых видов в
разных поселениях и довольно тесными контактами между раз-
ными видами зверьков в этих и сопредельных биотопах.
Так, в степях Кустанайской области наблюдалась приурочен-
ность мышей, полевок и частично хомяков к кустарниковым пой-
64
мам рек, речек, стариц, болот, озер и других увлажненных по-
нижений. Здесь отмечалась разобщенность не только между род-
никовыми водоемами, старицами, болотами, но и между отдель-
ными участками уремы и лугов в пределах долины одной и той
же реки.
Для иллюстрации сказанного приведем некоторые материалы,
собранные в окрестностях пос. Стерлитамак Рузаевского района
Кокчетавской области в мае — июне 1961 г. [Тагильцев, Рыбин,
1967].
Ландшафт здесь носит переходный характер от типчаково-ко-
выльных степей к лесостепным участкам с луговыми степями, бе-
резово-осиновыми колками, местами с травяными болотами.
Для того чтобы разобраться в условиях контактов и понять
возможности связей между паразитическими членистоногими и
позвоночными, вначале рассмотрим более крупные величины,
начиная с данных о приуроченности отдельных видов и групп
позвоночных и членистоногих к определенным биотопам.
. Осиново-березовые колки местами заболочены, имеют густой
подлесок и богатый травостой. Заболоченности родникового ха-
рактера отмечаются в понижениях около колков и внутри них.
Местами колки чередуются с ведущей ассоциацией (типчаково-
ковыльной степью). Основные виды древесной растительности
в колках: береза Betula pubescens и осина Populus tremula L.
На возвышенностях поблизости от поселка произрастает чистый
разреженный высокоствольный березняк. В понижениях и вбли-
зи от родниковых болот к березе и осине присоединяется густой
подлесок из подроста Р. tremula и В. pubescens, а также из кус-
тарников Rosa ocicularis, Rubus caesius L., Salix cinerea и др.
Травяной покров состоит преимущественно из лугово-степных
форм, по опушкам — приколочное разнотравье. Далее от колков
к нему присоединяются лугово-степные виды трав. Фоновые ви-
ды здесь: М. arvalis, Cl. rutilus, A. sylvaticus и Micromys minutus
L. Бурозубки S. araneus и хомяки C. cricetus характерны для
колков, хотя и отловлены в меньшем числе. Массовым видом яв-
ляется клещ Dermacentor marginatus Sulz. Отмечены также Der-
macentor pictus Herm. Фоновые виды составляют клещи Hi. isa-
bellinus, Hr. arvalis, Hl. glasgowi, E. stabularis, Hg. ambulans,
Hg. nidi, связанные с полевками M. arvalis и Cl. rutilus, а также
Hi. eusoricis и Hi. criceti, связанные с землеройками и хомяками.
В открытой типчаково-ковыльной степи фоновым был сурок
Marmota bobac Mull. В этих же биотопах встречались барсуки
Meles meles L., корсаки Vulpes corsac L., степные хори Mustela
eversmanni Lesson. С этими видами связан норовый клещ Ixodes
crenulatus Koch. На единичных краснощеких сусликах паразитов
не оказалось. Гамазоидные клещи у зверей, добытых в этих био-
топах, не обнаружены.
Особый тип интразональных биотопов представляют собой до-
лины рек Ишима и Аккан-Бурлука с прибрежными уремами на
5 Заказ № 517
65
пологих берегах и песчано-илистых дюнах и пойменными лугами.
По пологому илистому правому берегу у уреза воды встречаются
заросли Salix wilhelmisiana с редким травостоем по топкому илу
и щебнистому грунту. По холмистому наносному берегу Ишима
около устья Аккан-Бурлука и выше его по щебнисто-илистым
дюнам и по берегам стариц растут густые заросли Salix frongula
L., Salix gmelini, Salix sp., Lonicera tatarica. На местах, свобод-
ных от зарослей, развит луговой пойменный травостой. Здесь
отмечены 6 видов млекопитающих. Фоновыми были A. terrestris,
М. arvalis, С. cricetus, A. sylvaticus. Массовые виды гамазоидных
клещей представлены Hi. isabellinus, Hi. criceti, L. muris, Hr.
amphibius., из которых два последних вида специфичны для водя-
ной' полевки, а два первых имеют широкий круг хозяев.
В пос. Стерлитамак зафиксирована высокая численность домо-
вых мышей М. musculus и хомяков С. cricetus, которые обитают
в усадьбах, колхозных скотниках и зернохранилищах. Здесь
к ним присоединяется ведущий вид всех биотопов — М. arvalis.
Из гамазоидных клещей обычно встречались Hi. musculi, Hi. cri-
ceti, Hl. glasgowi и E. stabularis.
В норах колоний береговых ласточек по берегу Ишима много-
численны клещи Ixodes lividus Koch, и Hl. casalis. В меньшем
числе Eulaelaps novus (Vitzth), D. hirundinis, D. gallinae, Mac-
rochelis sp. Наблюдалась связь с гнездами береговых ласточек
у домовых и полевых воробьев, каменок и варакушки. В Наур-
зумском заповеднике и в Тараповском районе Кустанайской об-
ласти нам неоднократно приходилось отмечать связь с этими но-
рами у хищных зверей (лис, корсаков, хорей и сусликов).
Изучение состава наиболее многочисленных видов гамазоид-
ных клещей на фоновых видах зверьков выявило присутствие на
большинстве зверьков гамазоидных клещей, связанных с обыкно-
венными полевками и их гнездами, что является следствием высо-
кой численности этих полевок и контакта их с другими видами
зверьков. Эта закономерность в числе других входит в состав пра-
вил экологической паразитологии [Догель, 1938, 1948, 1962; Сле-
пян, 1970].
Таким образом, материалы описания биотопов, уровень общ-
ности видового состава гамазоидных клещей на зверьках различ-
ных видов и данные статистической обработки указывают на тес-
ный контакт между видами и особями зверьков на ограниченных
участках благоприятной территории, что ведет к использованию
общих микробиотопов, частым встречам и обмену эктопаразита-
ми. В рассматриваемом случае местом концентрации зверьков
были колки и поймы рек.
Такое размещение зверьков по биотопам интразональных эле-
ментов ландшафта характерно для открытых пространств (степи,
лесостепи, пустыни) и может приводить к локализации природных
очагов инфекции в этих биотопах. Здесь и нужно искать эти
очаги с большой долей вероятности. Сказанное выше цодтвер-
66
ждается данными И. П. Черных и М. М. Махметова о зара-
женности лептоспирами и риккетсиями зверьков из описанных
биотопов в окрестностях пос. Стерлитамак.
Экологическая изоляция
Изолированные популяции позвоночного хозяина
В этом разделе представлены материалы о составе и динамике
численности гамазоидных клещей на зверьках, обитавших в ус-
ловиях экологической изоляции на сравнительно большом участ-
ке, где почти не было условий для гнездования и вывода потомст-
ва. Такая обстановка наложила свой отпечаток на состав видов
связанных с ними гамазоидных клещей. Приводим наши материа-
лы по полевкам-экономкам из тростниковых зарослей дельты
Черного Иртыша.
Тростниковые заросли расположены вдоль берегу южной про-
токи дельты Черного Иртыша полосой, имеющей в ширину от
100 до 500 м. В зимнее время полоса служит местом обитания ак-
тивных в этот период млекопитающих. Летом тростниковые за-
росли бывают почти полностью затоплены водой. В это время
зверьки могут жить только па грани между прибрежными луго-
во-солончаковыми и тростниково-плесовыми участками. Приво-
дим их краткую характеристику.
Прибрежные тростниково-плесовые биотопы —-это затоплен-
ные водой тростниковые заросли, среди которых имеются свобод-
ные от тростника или покрытые редким тростником плесы и про-
токи. Они, как правило, мелководны и сплошь зарастают водо-
рослями. Высокая степень затенения отмечается в зарослях трост-
ников, стебли которых над водой достигают высоты до 2—3 м и
растут на кочках вплотную друг к другу. В воде между кочками,
в мелководье между стеблями тростников, па более глубоких мес-
тах в сплошной тени среди обильно растущих здесь водорослей
создаются оптимальные условия для обитания многочисленных
в этой полосе водоплавающих птиц, а также для выплода и дне-
вок кровососущих комаров (особенно Aedes caspius Pall., Ano-
pheles hyrcanus (Pallas) и Culex modestus Fic.)
Замкнутые и открытые плесы, протоки с обильной надводной
и подводной растительностью представляют идеальные условия
для кормежки, размножения и выгула большого числа видов и
особей водоплавающих и околоводных птиц. Ведущее место среди
растений занимает Phragmitas communis. В прибрежных частич-
но затопленных тростниковых зарослях наиболее обильна М. oeco-
nomus, которая оказалась вытесненной из глубины затоплен-
ных массивов тростника на грань тростниковых зарослей. На вы-
сыхающих солончаках условия для' этих зверьков также не были
подходящими. По этой причине на узкой ленте кромки не вполне
затопленных тростниковых зарослей сосредоточилось большое чис-
ло зверьков [Тагильцев, 1964, 1966, 1967а].
5*
67
В давилки, расставленные вдоль южной кромки массива су-
хих тростников, с начала июня 1963 г. на сто ловушко-суток по-
палось всего две домовые мыши и одна экономка. На контрольной
линии, поставленной в тростниках около воды пощце не затоплен-
ному берегу водоема и состоящей из давилок и капканов малых
размеров, сразу же после закладки 7 июня стали попадаться
экономки и ондатры (экономки — 26,3, ондатры — 5,7 зверька
на 100 ловушко-суток). Эти ловушки были сняты 15 июня в связи
с затоплением. Примерно с этого времени стала повышаться чис-
ленность экономок у южной кромки тростников, и к началу июля
они сконцентрировались на узкой полосе между внешней (южной)
кромкой тростников и сухими горячими солончаками, залегаю-
щими на этом участке лентой 100—300 м в ширину.
Во второй половине лета высокий уровень стояния подпочвен-
ных вод на прибрежных луговых солончаковых участках, а также
частые суточные колебания уровня воды у обочины тростников
не давали полевкам возможности строить и использовать вывод-
ковые гнезда. Контакт между экономками и зверьками пустын-
ных биотопов был разомкнут солончаками, т. е. со стороны бере-
га экономки были изолированы от других видов зверьков, обитав-
ших в степи за гранью речной долины (исключая единичные осо-
би домовых мышей и обыкновенных полевок). Со стороны водое-
мов контакт был возможен только с ондатрой.
За время работы нами добыто 582 особи млекопитающих, от-
носящихся к 9 видам. На зверьках отмечены 16 таксонов гамазо-
идных клещей. Фоновым видом среди зверьков были полевки-
экономки, которые составляли 80,1% от числа всех млекопитаю-
щих, добытых в тростниковых зарослях.
Н. Г. Брегетова (1956) и другие авторы указывают, что на по-
левке-экономке и в ее гнездах отмечаются 4 вида иксодовых и до
20 видов гамазоидных клещей. Количественно преобладают виды,
относящиеся к группам гнездово-норовых неисключительных ге-
матофагов и нидиколов.
С добытых нами экономок собраны 12 таксонов гамазоидных
клещей. Наиболее многочисленные среди них Hi. isabellinus и
Hr. arvalis, составляющие 94,3% от числа всех клещей. Соотно-
шение числа гамазоидных клещей различных'видов, собранных
с полевок-экономок в тростниковых зарослях дельты Черного
Иртыша, следующее:
Вид % Вид %
Jit. isabellinus 76,42 Laelaps multispinosus 0,19
Hr. arvalis 17,90 Banks
Hl. glasgowi 3,08 Macrocheles matrius Hull. 0,10
Poecilochirus necrophori 0,77 Pergamasus crassipes (L.) 0,10
Vitzth. Hy. murinus 0,10
Hirstionyssus из группы 0,19 Gamasoidea f. sp. 0,29
Hi. mucculi D. hirundinis 0,67
Laelaps algericus Hirst 0,19 Всего 100,00
68
Такое соотношение видов гамазоидных клещей на полевках-
экономках, вероятно, можно объяснить условиями экологической
изоляции зверьков на обособленном участке тростникового масси-
ва. Кроме изоляции биотопов этих полевок и невозможности для
пих строить выводковые гнезда, на соотношение видов гамазоид-
ных клещей повлияла еще их специфичность по отношению к от-
дельным видам контактирующих между собой зверьков. Так,
клещи L. multispinosus строго специфичны для ондатр и на других
видах зверьков могут быть встречены только случайно. Примерно
то же можно сказать о клещах L. algericus по отношению к мы-
шам. Клещи Hr. arvalis специфичны для полевок рода Microtus
Schrank и не связаны с ондатрой и мышами, a Hirstionyssus isa-
bellinus, имеющие довольно широкий круг хозяев, все-таки наи-
более тесно связаны с полевками родов Clethrionomys Tiles.,
Microtus Schrank и Arvicola Lacep.
Малое число видов и особей гамазоидных клещей из группы
гнездово-норовых не исключительных гематофагов на экономках,
добытых нами после затопления тростников, объясняется отсутст-
вием возможности для полевок строить выводковые гнезда. Ве-
роятно, эти же причины вызвали резкое падение численности кле-
щей Hi. isabellinus пл экономках после их выселения с мест, где
у пих были зимовочные гнезда. Все сказанное иллюстрирует
еще наличие в жизненной схеме клещей Hi. isabellinus элементов
эпизойности, обусловливающих их более долговременную связь
(• поверхностью тела хозяина, по сравнению, например, с такими
гнездово-норовыми клещами, как представители родов Haemoga-
masus Berl., Haemolaelaps Berl., Eulaelaps Berl. и др. Связь с
гнездами полевок-экономок отмечалась у клещей Hr. arvalis
(рис. 16).
Клещи Hr. arvalis по морфологическим и биологическим осо-
бенностям могут быть отнесены в группу эпизоев, хотя по близ-
ким к ним видам клещей (род Laelaps С. L. Koch.) имеются опре-
деленные данные о том, что большая часть их популяций предпо-
читает находиться в гнездах зверьков [Тагильцев, Мэн Ян-цунь,
1963]. Эта особенность, вероятно, повлияла на снижение числен-
ности Hr. arvalis в период их переселения из затопленных глубин-
ных тростниковых зарослей на южную кромку. В это время зверь-
ки часто перемещались и после отдыха во временных убежищах,
по-видимому, оставляли там часть этих клещей. Когда перемеще-
ние закончилось и биотопы стали более или менее постоянными,
а контакты между зверьками приняли регулярный характер,
численность Hr. arvalis стабилизировалась и имела тенденцию
к повышению.
Материалы по экологии клещей Hi. isabellinus приводятся
нами в разделе о первичности адаптаций гамазоидных клещей к
биотопу позвоночного хозяина. Данные о динамике численности
Hi. isabellinus пл полевках-экономках в тростниковых зарослях по-
казали, что с утратой возможности регулярного контакта эконо-
69
Рис. 16. Пораженность полевок-
экономок гамазоидными клещами
в тростниковых зарослях дель-
ты Черного Иртыша (Зайсан,
1963 Г.).
а — период до переселения полевок;
б — период после переселения поле-
вок из затопленных тростниковых за-
рослей на их южную кромку. Встре-
чаемость: Нг._ isabellinus (2). Hr. ar-
valis (2); обилие: Hi isabellinus (3),
Hr. arvalis (4).
мок с гнездами численность
этих клещей стала резко сни-
жаться. Последнее можно
объяснить потерей части кле-
щей полевками в период их
миграции и необходимостью
использования временных
убежищ, а также отсутствием
выводковых гнезд у этих по-
левок как надежных биотопов
для размножения клещей. Hi.
isabellinus присуща гетеро-
топность с перевесОхМ в сторону жизненной схемы гнездово-норового
подстерегающего кровососа с небольшой долей эпизойности.
Итак, в ограничении числа видов гамазоидных клещей на по-
левках М. oeconomus из тростниковых зарослей дельты Черного
Иртыша сыграли роль экологическая изоляция этих зверьков
от других близких видов и ограничение возможностей строить вы-
водковые гнезда. Это позволило выявить виды гамазоидных кле-
щей, наиболее тесно связанные с экономками.
Изоляция гнезда
Некоторые варианты расположения гнезд зверьков и птиц
(когда окружающая их среда совершенно непригодна для сущест-
вования большинства видов нидиколов) представляют примеры
изолированных микробиотопов, требующих от живущИхХ там ор-
ганизмов (в основном членистоногих) высокой степени адаптации
к их суровому гигротермическому режиму и эфемерности сущест-
вования. Таковы, например, гнезда птиц и зверьков, расположен-
ные свободно в жропах деревьев и па кустарниках. Несколько
более изолированы от внешней среды гнезда зверьков и птиц в
дуплах, дуплянках, скворечниках. Разобщены также гнезда
зверьков в одиночных глубоких норах (мыши, сурки), где часто
поселяются птицы (каменки, пеганки и т. п.).
Отмечено, что во всех перечисленных случаЯхХ наибольшая
изоляция гнезда приводила к сокращению числа видов гамазоид-
ных клещей, высокой степени их адаптации к своеобразному су-
70
ровому гигротермическому режиму этих микробиотопов и к спо-
собности долго голодать [Тагильцев, 1960, 1962, 1962а, 1964,
1967в]. Об ограниченности видового состава гамазоидных кдещей
па белках (Sciurus vulgaris L.) указывали Н. Г. Брегетова (1956),
И. Т. Арзамасов (1968), С. О. Высоцкая (1966), В. Г. Беляев,
Е. Н. Смирнов (1971) и другие авторы.
Большинство видов гамазоидных клещей, связанных с такими
гнездами, являются исключительными гематофагами с жизнен-
ной схемой гнездового подстерегающего кровососа (клещи родов
Dermanyssus, Ornithonyssus). Исключение* составляет Haemolaelaps
casalis, имеющий широкий диапазон адаптаций к гнездам многих
видов птиц и млекопитающих [Мэн Ян-цунь, 1959а — в, 1963;
Тагильцев, 1967].
В нашем распоряжении пока нот систематизированных мате-
риалов, иллюстрирующих соотношение числа видов и особей г;ь
мазоидных клещей с различными жизненными схемами из глубо-
ких одиночных нор млекопитающих. Однако можно предположить,
что в связи с их меньшей изоляцией (по сравнению с «воздушными»
гнездами) состав гамазоидных клещей и их адаптации будут иметь
промежуточную характеристику с большим уклоном в сторону
особенностей, характерных для гнезд зверьков из приземно-
го яруса.
Ограниченное число видов гамазоидных клещей отмечено на-
ми в воздушных гнездах лесных сонь Dyromys nitedula Pallas
в окрестностях Алма-Аты. Среди них абсолютно доминировал
О. dogieli, описанный впервые с лесной сони из ущелья Кондара
в Таджикистане [Брегетова, 1953]. Кроме того, на лесных со-
нях и в их гнездах встречались единичные особи гамазоидных
клещей Hl. glasgowi, Е. stabularis, Hl. casalis, D. hiruridinis, D.
gallinae, Hirstlonyssus sp., Macrocheles decolorajus (C. L. Koch.),
Parasitidae G. sp. Из иксодовых клещей на лесных сонях мы на-,
Шли единичных нимф D. marginatus, а в гнездах этих сонь — сам-
цов’и самок клещей этого же вида [Тагильцев, 1962].
По данным Т. И. Арзамасова (1968), ла 120 лесных сонях в
Белоруссии зафиксированы пять видов гамазоидных клещей
(//Irstionyssus pauli Willm., L. agilis, Hl. casalis, Macrocheles tar-
dus Koch., Parasitidae g. sp.). В 62 гнездах лесных соны найдены
18 видов гамазоидных клещей (Hi. pauli, L. agilis, Hl. casalis,
Hi. sciurinus, Hi. isabellinus, Ornithonyssus sylviarum (Can. et
Fanz.), Haemogamasus ponttger (Berl.), L. pavlovskyi, L. muris,
E. stabularis, Hl. glasgowi, Hy. murinus, Hy. aculifer (Can.),
Hy. heselhausi, Phytoseiidae g. sp., Macrocheles glaber Miill., Mac-
rocheles vagabundus Berl., Parasitidae g. sp.).
Такой обширный состав видов клещей свидетельствует о ши-
роких контактах лесных сонь в Белоруссии с другими зверьками
и их гнездами. Однако анализ индексов встречаемости и обилия
показывает, что тесно с лесными сонями связаны в Белоруссии
только Hi. pauli, Hl. casalisкНу. murinus. Контакты co всеми дру-
71
тими видами, по всей вероятности, не являются постоянными.
В Азербайджане А. Т. Гаджиев (1968) отмечал па лесных сонях
17 видов гамазоидных клещей. Чаще других встречались Hi.
pauli и Hi. isabellinus. В гнездах лесных сонь он обнаружил 14
видов гамазоидных клещей, среди которых доминировали Hi.
isabellinus, Hi. pauli и Hl. casalis. А. Г. Рёйтблат (1967) наблю-
дала на лесных сонях и в их гнездах в Закавказье клещей Hi.
pauli, а также Hg. nidi, Haemolaelaps cubilis Wshivkov и единично
L. agilis.
Указанные авторы приводят довольно сходные данные о не-
большом числе доминирующих видов гамазоидных клещей, наи-
более регулярно связанных с лесной соней в европейской части
ареала, где выявлено несколько подвидов лесной сони [Формо-
зов, 1928; Огнев, 1947; Громов и др., 1964]. Характерно, что в
европейской части ареала ни на лесной соне, ни в ее гнездах не
отмечен клещ О. dogieli, тесно связанный с ней в Таджикистане
и на юге Казахстана.
По данным А. В. Афанасьева с соавторами (1953), из пределов
Казахстана известны две формы лесной сони: Dyromys nitedula
pallidus Ogn. et Tur. и Dyromys nitedula angelus Thomas. Первая
обитает в горах Южно-Казахстанской области, включая Каратау.
Вторая встречается в Таласском, Киргизском, (Заилийском,
Джунгарском и Кунгей Алатау, ТарбагатаёГ Калбинском Алтае,
южной части Южного АлтДя, в низовьях р. Или и в бассейне
р. Чилик. В. Н. Шнитников (1936) отмечает обилие сведений по
лесной соне из Алма-Аты и ближайших к пей садов кверху от по-
селений и дач, расположенных у подножия гор (1000—1200 м над'
ур. м.), и из зоны лиственного и хвойного леса ряда ущелий (Ма-
лого Алма-Атинского, Каменского, Котурбулака, Большого Ал-
ма-Атинского, Аксайского и других)/
Наши данные об этом зверьке и связанных с ним клещах отно-
сятся в основном к территории колхоза «Ала-Тау», расположен-
ного на юго-востоке от города, в районе горы Веригина и далее,
включая Юннатское озеро. Здесь сони обитают на склонах гор,
заросших плодовыми (яблоня, абрикос, груша, боярышник) и
другими деревьями и кустарниками (барбарис, шиповник, боя-
рышник). Летние гнезда сонь 6 располагались чаще всего на кус-
тах барбариса и боярышника. Из 125 гнезд 42 были найдены на
кустах боярышника, 60 — на кустах барбариса и 23 — на других
кустах и деревьях. Отмечается такЗке, что чаще гнезда лесных
сонь встречались на теневых склонах северной экспозиции'. Из
числа всех гнезд лесной сони 87 обнаружены на северных склонах
большой крутизны в зарослях кустарников. По высоте над землей
гнезда располагались следующим образом:
6 Имеются в виду свободно расположенные (воздушные) гнезда, кото-
рыми зверьки пользуются в теплое время года.
72
Высота, Число гнезд % Высота, м Число гнезд %-
ДО 1,0 2 1,6 3,0—6,0 22 17Л
1,0-1,5 5 4,0 6,0 и более 2 1,6
1,5-2,0 26 20,8 Без указания 5 4,0
2,0-3,0 63 50,4 высоты
Всего 125 1Ьо,а
Как видно, наиболее часто летние гнезда лесной сони распола-
гались на высоте от 1,5 до 6 м над. землей.
Лесные сони предпочитают строить свои гнездр в наиболее
густых частях кроны кустов или деревьев, в тени от листвы. Часто
они используют затенения от густо расположенных широких
листьев хмеля, вьющегося по кустам и деревьям. Гнезда устраи-
ваются на внутренней стороне густого шатра, образованного за-
рослями хмеля и ломоноса, или же в плетях этих растений, све-
шивающихся или перекинутых с кустов и деревьев. Осенние
наблюдения показали, что воздушные гнезда сонь встречаются па
кустах, изобилующих плодами барбариса, боярышника, или в
непосредственной близости от них на кустах и деревьях. Они
располагаются группами, состоящими из одного-двух крупных
выводковых и большого, числа временных (до 6—7), которые
используются взрослыми и молодыми сонями для дневок
и как временные убежища неподалеку от мест кормежки (ягод
и плодов).
А. В. Афанасьев с соавторами (1953) указывают, что активны-
ми сони бывают в разные часы суток, но днем обычно спят в
гнездах или норах. Гнезда находятся па ветвях деревьев и ку-
старников, а также в дуплах. В горных местностях Казахстана
сопи нередко живут в порах, используя для этого поры других
леспых грызунов или устраивая свои.
Нам не приходилось находить гнезда сонь в норах, однако
исчезновение этих зверьков из летних гйезд на кустах и деревьях
с наступлением осенних холодов, а также нахождение на них
гамазоидных клещей из числа неисключительных и факульта-
тивных гематофагов (Hl. glasgowi, Е. stabularis), приспособленных
к обитанию только в изолированных мйкробиотопах в условиях
умеренной температуры с малой суточной и годовой амплитудой
и повышенной влажностью, указывает на то, что зимой и, по всей
вероятности, периодически летом сони пользуются подземными
гнездами, которые посещаются другими лесными грызунами или
принадлежат им, а также бывают в дуплах, дуплянках и других
местах гнездования птиц, где контактируют со связанными с ними
гамазоидными клещами (например, с D. hirundinis, D. gallinae,
Hl. casalis). Таким путем осуществляется контакт и происходит
некоторый обмен эктопаразитами между лесными сонями и дру-
73'
гими зверьками и птицами, что может иметь эпизоотологическое
значение 7. *
Эти клещи; будучи перенесенными соней из норы или дупла в
эе воздушное гнездо, не дают там устойчивой микропопуляцйи,
встречаются в гнездах редко и в малом числе, т. е. представляют
пример псевдопопуляций 8. Их не устраивает суровый гигротер-
мический режим воздушных гнезд лесных сонь, поэтому, несмотря
на периодический занос других видов, микропопуляции гамазоцд-
пых клещей в подавляющем числе воздушных гнезд этих зверьков
остаются одновидовыми и состоят только из О, dogieli. Подобный
механизм сохранения одновидовых микропопуляций гамазоидных
клещей, вероятно, имеет место в птичьих гнездах (гнезда скворцов
в скворечниках, дуплах, дуплянках; гнезда мухоловок, деревен-
ских ласточек и т. п.) [Тагильцев, 1960, 1964, 1967].
Следует отметить, что сони часто бегают в приземхюм ярусе
растительности, где контактируют с иксодовыми клещами. Мо-
лодые сони вместе с самкой довольно долго живут в выводко-
вом гнезде.
Осенью сопи живут в воздушных гнездах до холодов. 28/IX
1960 г. на дне ущелья около ручья температура воздуха ночью
падала до — 3,0°С. Утром в 7—8 ч в гнезде № 75 отмечены две
лесные сони. На дно этого ущелья солнце днем не заглядывало,
скользя лучами по склону южной экспозиции на высоте 25—30 м
от дна щели. Температура воздуха днем там не превышала 8,5—
10° С (вне ущелья температура воздуха поднималась в это время
от 18—20°С). Влажность воздуха держалась в пределах насыще-
ния. Гнездо было большое, толстостенное и состояло из мягкого,
зеленого мха. Гнездовую камеру выстилал мягкий пух ломоноса.
Более подробные данные о температуре и влажности в гнездах
лесных сонь будут приведены при описании экологии клещей
О., dogieli.
Весной 196Г г. первую активную лесную соню м^гнаблюдали
в воздушном .гнезде 23/Ш. 2/IV в 10 ч 30 мин при температуре
+16,0°С в гнезде № 177, расположенном на кусте боярышника на
высоте 1,5 м (пологий склон юго-восточной экспозиции), отмечена
вполне активная лесная соня. Гнездо было прошлогоднее, имело
малые размеры, шаровидную форму и состояло из мха и волокон
травы. В гнезде обнаружено 422 клеща О. dogieli, из них 43 — со
свежей кровью. Из сказанного следует, что лесные сопи, выходя
7 Е. Н. Павловский (1943) рассматривает лесную соню как возможный
SByap вируса клещевого возвратного тифа. С. У Акбердин, Ж. Т. Те-
жов, Т. М. Иванова (1968) провели экспериментальное изучение вза-
имоотношений организма лесных сонь из окрестностей Алма-Аты с местным
штаммом вируса клещевого энцефалита (штамм «Талгар») и установили,
что у одной сони (из 12) через 39 дней после лабораторного заражения уда-
лось вновь выделить исходный вирус. Делается вывод, что лесные сони из
предгорных районов Алма-Атинской области восприимчивы к вирусу кле-
щевого энцефалита и могут являться его резервате рами.
8 Использована терминология В* Н. Беклемишева (1959).
74
с зимовки, если не постоянно, то первоначально поселяются в
прошлогодних гнездах. Таким образом они могут контактировать
с перезимовавшими клещами О. dogieli. Это наиболее раннее наблю-
дение характеризует неравномерность распределения температур
в горах (в этот день на склонах северной экспозиции и в глубоких
ущельях, расположенных поблизости, было еще довольно мно-
го снега).
Клещи рода Orntthonyssus Sambon. В настоящее время в Совет-
ском Союзе и на сопредельных территориях найдено пять видов
клещей рода Orntthonyssus. Из них с грызунами связаны три вида:
Orntthonyssus bacott (Hirst, 1913), О. dogielt, Orntthonyssus pavlov-
skit (Lange, 1959); с птицами связан один вид — Orntthonyssus
sylviarum (Canestrini et Fanzago) и с рукокрылыми также один вид —
Orntthonyssus hoogstraalt Keegan [Ланге, 1959].
Степень специфичности по отношению к видам хозяев так же,
как и степень связи с хозяином, у клещей рода Orntthonyssus
фауны Советского Союза имеет ряд переходов. Типичный предста-
витель гнездово-норовых (убежищных) кровососов — крысиный
клещ О. bacott связан с широким кругом хозяев, однако более
тесно с крысами и мышами. Широк ареал его распростране-
ния [Нельзина, 1951; Брегетова, 1956; Fonseca, 1948; Keegan,
1956; и др.].
О. sylviarum отмечен как специфический паразит птиц. Ему
свойственны признаки эпизойного эктопаразита, выражающиеся
в способности приклеивать яйца к перьям птиц. Однако О. М. Бу-
тенко (1960), обнаружившая этих клещей в гнездах девяти видон
птиц в Окском заповеднике, указывает, что наряду с единичными
особями отмечены многочисленные микропопуляции О. sylviarum^
в гнездах птиц (до 400—1000 особей). Это говорит о способности
О. sylviarum размножаться вне тела хозяина — не только в его
оперении, но и в его убежище. Вполне вероятно, что О. sylviarum
столь же специфичен для птиц (и их гнезд), сколь специфичны
О. bacott для грызунов (и их гнезд) определенной экологической
группы. Следовательно, оба они скорее всего относятся к одной
группе — гнездово-норовым подстерегающим кровососам, а спо-
собность приклеивать яйца к перьям птиц можно рассматривать
как адаптацию к расселению из таких эфемерных микробиотопов7
как гнезда птиц. Исследование других особенностей жизненной
схемы О. sylviarum позволит это уточнить.
Остальные три вида клещей рода Orntthonyssus нашей фауны
известны лишь по немногим находкам. О. pavlovskii описан
А. Б. Ланге по одной самке, снятой X. А. Алэмшаном с орешни-
ковой сопи (Muscardinus avellanarius L.), добытой в Южных Кар-
патах на высоте 800 м над ур. м. Автор воздерживается от заклю-
чений о специфичности этого вида для орешниковой сони.
Если указанные выше виды связаны со зверьками и птицамиг
строящими гнезда, то О. hoogstraalt в этом отношении стоят на
особом месте. Эти клещи описаны X. Л. Кеганом [Keegan, 1956)
75
Таблица 13
Состав микропопуляции клещей О. dogieli в воздушных гнездах лесных сонь (осень и зима 1960 г., окрестности г. Алма-
Аты), %.
Номер гнезда Дата, до- бычи гнез- да Обитаемость гнезда Влаж- ность гнездо- вого мате- риала, % ’ Общее число кле- щей Самки Самцы Протонимфы
без крови с кро- вью* с яй- цами без крови с кро- вью всего без крови с кро- вью всего
1 5/VIII Обитаемое 10,6 1865 37,84 30,37 1,95 70,16 7,81 16,69 24,51 5,33 Нет' 5,33
10 9/VIII Необитаемое 11,9 146 66,67 25,92 — 92,59 — 7,41 7,41 — » —
11 9/VIII Обитаемое 16,7 124 58,87 40,32 — 99,19 0,81 —4 0,81 — » —
17 25/VIII » '26,6 130 48,39 47,09 0,33 • 98,67 0,33 0,66 1,00 0,33 » 0,33
21 1/IX » 21,0 127 40,51 41,77 — 82,28 — — — 17,72 » 17,72
22 1/IX » 5,7 1735 63,12 25,67 1,06 89,85 ' 3,73 . 3,47 7,20 3,10 » 3,10
23 1/IX » 15,2 188 54,62 32,77 4,20 91,59 2,52 0,84 3,36 5,04 » 5,04
25 1/IX Необитаемое 15,5 248 75,63 13,44 — 89,07 6,72 — 6,72 4,90 » 4,90
26 1/IX » 17,5 199 66,38 32,48 8,28 91,08 3,82 1,27 5,09 3,82 » 3,82
30 7/IX Обитаемое 19,5 119б 68,84 19,53 2,32 90,70 3,53 3,72 7,25 2,05 » 2,05
31 7/IX » 12,2 380 61,43 37,14 98,57 0,36 — 0,36 1,07 » 1,07
37 18/IX » 14,4 716 81,06 18,18 — 99,24 0,76 — 0,76 — » —
75 28/IX Необитаемое 27,7 45 69,89 11,11 — 80,00 8,89 4,44 3,3^ 6,67 » 6,67
76 28/IX Обитаемое 4,8 sU 62,17 29,80 — 91,96 4,90 3,14 8,04- — » —
77 28/IX » 5,0 273 71,21 23,23 — 94,44 1,01 1,01 2,02 3,54 » 3,54
79 28/IX » 3,2 232 32,61 18,48 — 51,09 — — — 48,91 » 48,91
80 28/IX » 6,0 604 44,24 54,48 — 98,72 0,77 0,51 1,28 — » —
82 11/Х Необитаемое 18,0 76 94,74 1,31 — 96,05 2,64 1,35 3,99 — » —
85* ** 20/Х Обитаемое 3,1 404 90,00 9,46 — 99,46 0,54 — 0,54 — » —
86 20/Х Необитаемое 2,4 145 99,04 0,96 100,00 — — — — »
91 11/XI Обитаемое 64,3 263 67,60 22,53 — 90,23 8,45 1,41 9,86 — » —
96 11/XI » 64,7 726 98,57 0,47 — 99,05 0,95 — 0,95 — » —
99 11/XI Обитаемое 64,4 181 70,91 29,09 — 100,00 — — — — Нет —
105 17/XI » 26,04 1338 97,69 1,15 — 98,84 0,53 — 0,53 0,53 » 0,53
108 27/XI » 67,8 127 69,00 31,00 — 100,00 — — — — » —
109 27/XI » 21,7 351 97,65 0,93 — 98,58 0,47 0,93 1,40 — » —
110 27/XI » 58,4 225 , 56,20 43,02 — 99,22 0,78 — 0,78 — —
111 27/XI » 54,4 142 87,94 2,84 — 90,78 1,41 — 1,41 7,80 » 7,80
112 27/XI » 68,7 174 69,72 29,71 — 99,43 — 0,57 0,57 — » —
114 4/XII » 38,3 '284 87,85 11,21 — 99,06 — — — 0,94 » 0,94
115 4/XII » 44,8 2071 92,22 6,87 1— j 99,05 0,44 0,14 0,58 0,37 » 0,37
116 , 4/XII » 44,8 3060 92,45 6,42 — 98,87 0,41 0,16 0,57 0,57 0,57
* С кровью или с ее остатками в виде гематина.
** С № 85 и далее гнезда были обитаемыми летом.
Распределение клещей О, dogieli между гнездом и его хозяином—лесной
Дата до- бычи гнез- да Назначение гнезда Нлещи в гнезде •*
общее чи- сло кле- щей без яиц самки с яйца- ми всего самцы протоним- фы % от всей популяции
5/VIII Выводковое 1865 68,21 1,95 70,16 24,51 5,33 98,47
1/IX Выводковое 1735 88,79 1,06 89,85 7,20 3,00 98,02
28/VIII Временное 124 99,19 — 99,19 0,81 — 100,00
1/IX Временное 127 82,28 — 82,28 — 17.72 100,00
1/IX » 188 87,39 4,20 91,59 3,36 5,04 97,41
* Состав микропопуляций дается в процентах к общему числу клещей в гнезде. * * Абсолютные показатели (количество клещей).
по нескольким самкам, снятым с широкоухого складчатогуба
(Tadarida teniotis Raf.) из Египта. В сентябре 1956 г. в окрестнос-
тях пос. Араван (20 км к западу от города Ош в Южной Киргизии)
нам удалось собрать клещей О. hoogstraalt на том .же виде бульдо-
говых летучих мышей. Эти зверьки обитают в вертикальных
трещинах потолка каменистых пещер. Места их дневок не имеют
ни гнездового материала, ни вообще какого-либо субстрата, что
отличает условия обитания О, hoogstraalt от таковых всех других
представителей этого рода клещей нашей фауны. Вполне вероятно,
что в жизненной схеме О. hoogstraalt имеются элементы эпизой-
ности, присущие^ другим видам гамазоидных? клещей,тесно свя-
занных с летучими мышами, однако материалов для решения это-
го вопроса пока у нас мало.
Клещи Orntthonyssus dogtelt [Bregetova, 1953] — массовый вид
гамазоидных клещей, заселяющих гнезда лесных сонь. Клещи
впервые описаны Н. Г. Брегетовой по материалам из Таджикиста-
на (южные отроги Гиссарского хребта), состоящим из трех прото-
нимф и самца с лесной сони и пяти протонимф, 22 самок и 13 сам-
цов из ее гнезда. Сборы проведены А. И. Ивановым на высоте
1900 м над ур. м. в орехово-кленовых лесах и кленово-арчевых
насаждениях по склонам ущелья Кондара.
Клещи О. dogtelt собраны нами в окрестностях Алма-Аты в
биотопах, описанных выше, зимой 1959/60 г., а также с августа
1960 г. по январь 1961 г. включительно и весной 1961 г. В этот
период собрано и обработано более 20 тыс. особей О. dogtelt.
Определение степени связи эктопаразита с гнездом или шер-
стью хозяина имеет значение для суждения о некоторых сторонах
еГо жизненной схемы. В табл. 13, 14 приведены данные о составе
микропопуляций О. dogtelt из гнезд лесных сонь и со зверьков,
добытых в этих гнездах. Как видно из табл. 14, на зверьках бка-
78
Таблица 14
соней в фруктово-ягодных лесах окрестностей г. Алма-Аты (осень 1960 г.)
Зверьки в гнезде Клещи на зверьках **
пол возраст вес, г общее число . клещей самки самцы протонимфы % от всей попу- ляции
без крови с кро- вью всего без крови всего без крови всего
5 adult. 37,5 18 8 - 8 1 1 9 9 0,95
juv. 7,5 8 4 — 4 — — 4 4 0,42
juv. 6,9 3 — — — — — 3 3 0,16
5 adult. 43,5 9 9 — — — — — — 0,51
subadult. 25,5 -26 7 и 18 — г- 8 8 1,47
9 adult. 43,5 — 0,00
2 adult. . 58,2 — 0,00
9 adult. 44,2 5 5 — 5 — — — — 2,59
залось очень мало О. dogieli, основная масса популяции находи-
лась в гнездах.
В этих гнездах клещи остаются па зиму. В гнездах сонь, до-
бытых после того, как температура воздуха в горах падала до
—29,0°С, обнаружены многочисленные микропопуляции клещей
О. dogieli (до 1,5 тыс. особей на одно гнездо). После постепенного
оттаивания эти клещи приходили в активное состояние и затем,
жили в пробирках с дифференцированной влажностью до 1,5—
2 мес.
Влажность гнездового материала летне-осенних гнезд лесных
сонь подвержена значительным колебаниям. Кроме того, уровень
влажности материала из гнезд сонь, расположенных свободно
на кустах и деревьях, значительно ниже, чем в наземных и под-
земных гнездах других зверьков, и стоит ближе к уровню влаж-
ности гнездового материала надземных гнезд свободно гнездящих-
ся птиц. Средний показатель влажности гнездового материала лет-
них обитаемых гнезд лесных сонь М был равен 15,3Уо при среднем
квадратичном отклонении ст, равном 6,53 (данные по 25 гнездам).
Влажность гнездового материала летних необитаемых гнезд
лесных сонь мало чем отличаемся от этого показателя для обитае-
мых гнезд. При понижении влажности гнездового материала до
5,7% также встречались многочисленные микропопуляции клещей
О, dogieli (до 1735 особей) (см. табл. 13).
Однако показатели влажности гнездового материала летних
и осенних гнезд, содержавших многочисленные микропопуляции
клещей О. dogieli, пе дают еще полного представления о режиме
влажности гнезд. Если в гнездах, располагающихся в закрытых
микробиотопах (норы, дупла1' и т. п.), влажность наружного воз-
духа оказывает сравнительно малое влияние на влажность возду-
ха в гнездовой камере, то свободно расположенные (воздушные)
79
гнезда лесных сонь подвержены влиянию внешних климатических
факторов непосредственно, без скидки на изоляцию микробиотопа.
В августе и в сентябре в ночное время и особенно перед рассве-
том в ущельях с горными потоками, где обнаружены гнезда лес-
ных сонь, отмечается высокая влажность воздуха (в пределах
насыщения). Паров воды в воздухе так много, что одежда и бумага
становятся ощутимо влажными. Более влажными бывали и гнезда
сонь, собранные в ранние утренние часы, по сравнению с гнезда-
ми, собранными во второй половине дня в этих же биотопах.
В литературе имеются данные о восприятии клещами влаги
из внешней среды [Балашов, 1967; и др.]. Не исключается воз-
можность восприятия влаги клещами О. dogieli из насыщенного
парами воздуха и регуляция водного баланса за этот счет. Здесь
следует напомнить, что лесные сони располагают свои воздушные
гнезда в более затененных местах, в ущельях с потоками на дне.
В этом отношении экологические потребности хозяина и эктопара-
зита, по-видимому, совпадают.
Осенью влажность гнезд лесных сонь возрастает с повышением
влажности окружающей среды и количества осадков. В зимнее
время гнезда сонь на кустах и деревьях всегда имели сверху
шапки снега. Подтаивание снега во время дневных оттепелей при-
водило к увлажнению гнездового материала сверху вниз. Ночью
при заморозках вся эта влага превращалась в лед. Белые шапки
снега поверх гнезд и расположение большинства гнезд на теневых
склонах несколько предохраняют их от нагревания в зимние сол-
нечные дни. Средний показатель влажности гнездового материала
47 позднеосенних и зимних гнезд лесных сонь, собранных в нояб-
ре, декабре и январе 1959, 1960 и 1961 гг., составил 40,1%, а рав-
нялась 15,7. Увеличение среднего квадратичного отклонения для
показателей влажности гнездового материала осенне-зимних гнезд
в 2,4 раза по сравнению с летне-осенними гнездами указывает на
большие колебания увлажнения гнезд зимой. Кроме того, зимой
более высок уровень влажности гнездового материала, так как
летом гнезда просыхают значительно быстрее. Ни суровый зимний
режим в гнездах лесных сонь, заключающийся в резких колебани-
ях температуры в них вместе с температурой окружающей средь^,
ни падение уровня температуры до —29,0°С, ни промерзание их
при высокой влажности гнездового материала, по-видимому, не
мешают клещам О. dogieli благополучно зимовать в гнездах.
При описанных выше условиях обнаружен ряд гнезд с довольно
большим числом этих клещей (см. данные по гнездам с № 91 и
далее в табл. 13).
В связи с вопросом о зимовке клещей О. dogieli в биотопах,
подверженных воздействию климатических факторов, при мини-
мальной изоляции микробиотопа, важно рассмотреть, какие из
компонентов популяции являются более устойчивыми к неблаго-
приятным условиям среды. Из табл. 13 видно, что к моменту
окончания воспитания потомства сонями (в августе) в многочис-
80
ленных микропопуляциях клещей О. dogieli явно преобладают
самки. Число самцов неуклонно сокращается и к середине зимы
доходит до десятых долей процента от всего состава микропопуля-
ций, в то время как процент самок в микропопуляциях возрастает
почти до ста. Следовательно, в популяции О. dogieli в воздушных
гнездах лесных сонь наиболее устойчивыми к зимним условиям
и к условиям длительного отсутствия зверьков в гнездах являют-
ся самки. На них лежит функция переживания и возобновления
микропопуляций в гнездах сонь после зимовки.
Наличие остатков перевариваемой крови и гематина у части
клещей в зимнее время объясняется, вероятно, тем, что осенне-
зимнее падение температуры застает этих клещей на разных ста-
диях пищеварения.
Партеногенетическое размножение имеет место в жизненных
схемах ряда видов гамазоидных клещей. Среди клещей рода
Ornithonyssus партеногенетическое размножение отмечено у наибо-
лее изученного крысиного клеща О. bacoti [Нельзина, 1951] и у
других “видов [Fonseca, 1948]. Восстановление популяции клещей
О. dogieli после зимовки при минимальном количестве или полном
отсутствии самцов может происходить за счет партеногенеза. Это
установлено нами в лабораторном эксперименте [Тагильцев, 1967].
При описании О. dogieli из ущелья Кондара Н. Г. Брегетова
(1953) указывает, что в многочисленных сборах гамазоидных кле-
щей со зверьков (туркестанская крыса, лесная мышь, лесная соня),
проведенных Е. Ф. Сосниной (1951), О. dogieli не найдены ни на
одном из грызунов, кроме лесной сони. На этом основании
Н. Г. Брегетова считает О. dogieli видом, специфичным для лесной
сони. В биотопах предгорий Заилийского Алатау в окрестностях
Алма-Аты, имеющих сходство с биотопами ущелья Кондара, этот
вид клеща, по нашим данным, также оказался тесно связанным
с лесной соней. В лаборатории нам удавалось кормить клещей
О, dogieli на сосунках белых мышей и получать от них потомство
[Тагильцев, 1967 ].
На основании изложенного можно наметить жизненную схему
клеща О. dogieli как олигохозяинного гнездового исключительного
кровососа с широким диапазоном адаптаций к среде обитания и
к особенностям экологии позвоночного хозяина.
Специфичность гигротермического режима в воздушных гнез-
дах лесных сонь устраивает, по-вцдимому, только клещей О. do-
gieli и служит препятствием для формирования в этих гнездах
устойчивых микропопуляций других видов гамазоидных клещей.
Это — одна из основных причин численного преобладания клещей
О. dogieli в обследованных нами воздушных гнездах лесных сонь
и одна из характерных особенностей обитания гамазоидных кле-
щей в изолированных надземных гнездах зверьков и птиц. Допол-
нительные материалы к изложенным здесь положениям помещены
в разделе о. первичности адаптаций гамазоидных клещей к биото-
пу позвоночного хозяина.
6 Зака. Ле .">17
81
О ПЕРВИЧНОСТИ АДАПТАЦИЙ
ГАМАЗОИДНЫХ КЛЕЩЕЙ К УБЕЖИЩУ,
РЕГУЛЯРНО ЗАНИМАЕМОМУ ПОЗВОНОЧНЫМ ХОЗЯИНОМ
Закономерности становления паразитизма членистоногих на
наземных позвоночных достаточно полно представлены в работах
профессора В. Н. Беклемишева [1951, 1954^ 1970 и др.]. Рас-
сматривая вопрос о роли убежищ в возникновении паразитизма
членистоногих на позвоночных, он отмечает, что к первично-гнездо-
вым формам членистоногих относятся «...часть кровососущих га-
мазоидных клещей, все клещи семейства Argasidae, часть парази-
тических жуков, часть личинок, мух, клопы (Triatomidae, Cimici-
dae) и, вероятно, блохи [Беклемишев, 1970, с. 276]. Мы попытаем-
ся подойти к этому вопросу на примере разбора некоторых осо-
бенностей связей гамазоидных клещей с позвоночными хозяевами
и их гнездами.
Гамазоидные клещи в гнездах скворцов
В юго-восточной части Зайсанской котловины отмечены три
типа микробиотопов, в которых гнездились обыкновенные сквор-
цы S. vulgaris: скворечники в поселках Тарбагатай, Тополев Мыс,
Карабулак, Половинка и других, а также в г. Зайсан; норы в гли-
нистых обрывах по каньонам; пустоты в стенах глинобитных ки-
биток.
Данные о микроклимате заселенных скворечников в Горной
Шории и ita севере Кемеровской области имеются у А. А. Тагиль-
цева (1958) и у Мэн Ян-цунь (1959а—в). Измерениями температу-
ры и влажности в скворечниках и дуплянках в Окском притеррас-
ном заповеднике занималась О. М. Бутенко (1960). А. А. Тагиль-
цев и А. В. Сурвилло [Тагильцев, Сурвилло и др., 1969] провели
изучение микроклимата в норах с гнездами скворцов, располо-
женных в глинистых обрывах оврага, прорытого вешними водами/
Овраг длиной 70—75 м и шириной 2,5—5,0 м направлен перпен-
дикулярно к берегу крайней из проток дельты Черного Иртыша,
впадающей в залив Карасуат оз. Зайсан. Расположен он в 150—
170 м от берега на высоте 2—3 м над уровнем воды. На дне оврага
растительность почти отсутствует, по склонам и обрывам отдель-
ные кусты чингиля. Вверху за кромкой обрыва — обычная степ-
ная растительность. Высота обрывов до 3 м. Норы, занятые гнез-
дами скворцов, располагались на расстоянии от 40 до 85 см от
верхней кромки обрыва. Рядом с ними в свободных норах гнезди-
лись полевые воробьи.. По обрыву юго-юго-восточной экспозиции
отмечено 13 нор, по обрыву северо-северо-западной экспозиции—16.
Нами проведены трехкратные одноразовые наблюдения в этой
колонии скворцов: в начале, середине и в конце периода гнездо-
вания. При этом определялись температура и влажность в гнездо-
вых камерах нор и на открытом воздухе, а также влажность гнез-
82
Таблица 15
Сведения об обитаемых и необитаемых гнездах скворцов (Зайсан, 1962)
Экспози- ция обры- ва Освещенность солн- цем Глубина норы, см Диаме.тр вхо- дных отвер- стий Дата Температура, °C Относительная влажность воз- духа, % Примечание
в гнездовой камере поверхности обрыва на уровне нор у подножия обрыва в овраге на высоте 2 м
в гнездо- вой каме- ре в овра- ге на высоте 2 м
Обитаемые гнезда
ссз В тени 45,0 20,0x18,0 1/VI 21,0 •23,0 23,5 26,5 69,0 48,0 Яйца
' .1 13/VI 24,5 19,2 24,2 19,5 72,0 86,0 4 птенца
ююв Освещен солнцем 28,0 9,0X7,0 1/VI 22,0 33,5 42,5 28,5 78,0 34,0 Яйца
13/VI 27,8 29,5 32,5 20,4 67,0 77,0 5 птенцов
ссз В тени 59,0 26,0X10,0 1/VI 29,5 22,8 23,0 26,0 70,0 48,0 5 птенцов
ююв Освещен солнцем 83,0 16,0X17,0 28/VI 24,0 25,2 32,0 23,8 92,0 60,0 3 птенца
Необитаемые гнезда
ссз В тени 54,0* 20,7X15,2* 1/VI 20,0* 22,8 23,0 26,0 75,3* 48,0
13/VI 21,8 19,2 24,2 19,5 87,3 86,0
2S/VI 19,8 21,3 — 23,5 87,0 63,0
ююв Освещен солнцем 51,0* 12,2X12,2* 1/VI 21,7* 33,0 41,5 28,0 79,7* 34,0
13/VI 25,5 29,5 32,5 20,4 72,8 77,0
28/VI 21,9 25,2 32,0 23,8 85,2 69,0
* Каждая цифра этого столбика — средний показатель по четырем норам.
Время, ч
2&/v 30/V 3?/V 7/Vf 2/Vi
Дата
Рис. 17. Сравнительные данные по
температурному режиму (юго-восточ-
ная часть побережья Зайсан).
1 — температура в гнезде скворца 6 птен-
цами. расположенном в норе лессового
обрыва; 2 — температура на стандартной
площадке на высоте 2 м.
дового материала. Измерения
осуществляли с помощью элек-
тротермометра (модель 055),
шкала которого была расширена
от +16 до 0°С путем установки
дополнительного сопротивле-
ния. Прибор помещался на по-
лочку, прикрепленную к обры-
ву поблизости от обследуемой
норы. Точечный датчик электротермометра вводился в камеру но-
ры для измерения температуры. Все измерения проводились в
8—10 ч. После измерения температуры во всех норах датчик ув-
лажнялся и вводился повторно в те же норы. Влажность воздуха
в гнездовых камерах вычислялась по таблице для психрометра
Августа. Влажность гнездового материала определялась весовым
методом. Материалы наблюдений представлены в табл. 15.
Отличия температурного режима в норовых гнездах скворцов
от температуры открытого воздуха показаны на рис. 17, где при-
водятся данные, полученные с помощью термографов с недельным
заводом, датчики которых помещались: один — в гнездовой каме-
ре, второй—на высоте 2 м на открытой площадке.
Рассмотрим данные обработки показателей разовых единовре-
менных и разрозненных измерений температуры в норах с необи-
таемыми гнездами скворцов.
обрыва
ЮЮВ
ССЗ
M+m о у, % п
23,0+0,03 1,7 7,3 32
20,4+0,02 0,98 4,8 30
Как следует из приведенных цифр, показатели температуры
в норах обоих обрывов различаются незначительно, несмотря на
разные сроки измерения. Правда, показатели по обрыву северо-
северо-западной экспозиции, большую часть времени находящему-
ся в тени, более стабильны и стоят ниже по уровню в отличие от
юго-юго-восточного обрыва.
Уровень показателей температуры в гнездовых камерах с птен-
цами скворцов зависит от числа и возраста этих птенцов. Кроме
того, он в некоторой степени отражает усовершенствование термо-
регуляции у них по мере приближения к сроку вылета (табл. 16).
Гнезда скворцов, добытые из скворечников в пос. Тополев
Мыс, состояли из стеблей травы и перьев и имели влажность
84
Таблица 16
Данные по температуре и влажности в гнездовых камерах с птен-
цами скворцов различного возраста (норовые гнезда)
Дата Экспози- ция обры- ва Число птенцов Возраст птенцов, сут Температура в гнез- довой камере Относи- тельная влажность воздуха, %
над птен- цами под птен- цами
1/VI ссз 5 7 29,5 35,5 70,0
13/VI ссз 4 13-14 24,5 39,0 72,0
13/VI ююв 5 10-11 27,8 40,0 67,0
28/VI ююв 3 7 24,0 36,5 92,0
гнездового материала 5,4% (средний показатель). В этом у них
мало отличий от гнезд скворцов из скворечников, обследованных
нами в Горной Шории, на севере Кемеровской области, в Куста-
найской, Кокчетавской областях Казахстана и в Ошской области
Киргизии.
Гнездовые камеры, заселенные скворцами, в норах оврагов
вымощены соломой, листьями и метелками тростника, стеблями
грав. Средняя влажность гнездового материала 12,9%.
На добытых нами скворцах обнаружены нимфы клещей Нае-
maphysalis punctataCan. et Fanz., нимфы клещей рода Argas Latr.,
личинки клещей семейства Trombiculidae Ewing, самки клещей
О. hirundinis, Hl. casalis. В носовой полости скворцов найдены
клещи Stemostoma bruxellarum Fain, (индекс встречаемости этих
клещей у обыкновенных скворцов в 1963 г. составил 12,9%,
индекс обилия — 1,6%). В гнездах скворцов из скворечников
абсолютно преобладали D. hirundinis, единично встречались
Hl. casalis, D. gallinae, Dermanyssus passerinus Berl. et Trouess.
Максимальная численность в одном гнезде — 9947 клещей. В гнез-
дах скворцов из нор преобладали Hl. casalis, единично отмечались
D. hirundinid и Eulaelaps kolpakovae (Breg.) Максимальная числен-
ность в одном гнезде — 492 клеща (табл. 17).
Сопоставляя данные о видовом составе гамазоидных клещей
из гнезд, добытых в скворечниках, дуплах и дуплянках в тайге
Горной Шории [Тагильцев, 19586], в тайге севера Кемеровской
области [Мэн Ян-цунь, 1959а—в], и наши данные по гнездам
скворцов в скворечниках из Кустанайской, Кокчетавской и Вос-
точно-Казахстанской областей мы видим абсолютное преобладание
в них клещей рода Dermanyssus и лишь небольшую примесь дру-
гих видов. В норовых гнездах скворцов абсолютно преобладали
клещи Hl. casalis. Эти клещи населяют большинство гнезд бере-
говых ласточек (Riparia riparia L.) в Кустанайской и Кокчетав-
ской областях Северного Казахстана [Махметов, 1961; Тагильцев,
1964; Земская, 1957; и др.] и в юго-восточной части побережья
оз. Зайсан и дельты Черного Иртыша.
85
Таблица 17
Сравнительные данные о видовом составе гамазоидных клещей в гнездах
скворцов, расположенных в скворечниках и норах (Зайсанскии р-н)
Скворечники Норы
Вид клещей | Степень массовости Вид клещей Степень массовости
D. hirundinis D. gallinae D. passerinus Hl. casalis 9947 особен Единичные особи То же » » Hl. casalis D. hirundinis E. kolpakovae 492 особи Единичные особи То же
Приведенные данные дают основание предположить, что клещи
D. hirundinis приурочены не столько к скворцам, сколько к их
гнездам в скворечниках, дуплах и дуплянках, так как они не
всегда следуют за птицами в их норовые гнезда, а если и попадают
туда, то существуют в этих микробиотопах лишь в виде псевдо-
популяций. Клещи Hl. casalis поселяются преимущественно в
норовых гнездах птиц независимо от их вида. Однако, обладая
широким экологическим диапазоном, они селятся также в неболь-
ших количествах в гнездах скворцов и других птиц, в скворечни-
ках, дуплах и дуплянках, хотя здесь их, по всей вероятности,
не вполне устраивает режим влажности 9.
Итак, для пустынно-степного ландшафта южной части Зайсан-
ской котловины можно определить первичные связи клещей рода
Dermanyssus со скворечниками, а для клещей Hl. casalis — с но-
ровыми гнездами птиц.
Особенности экологии гамазоидных клещей
в гнездах лесной сони
Ранее указывалось на высокую степень адаптации клещей
О. dogieli к гигротермическому режиму воздушных гнезд лесной
сони, отличающемуся резкими суточными и сезонными колебания-
ми температуры и влажности [Тагильцев, 19626]. Клещи О. do-
gieli в «воздушных» гнездах лесной сони абсолютно преобладали
над другими видами гамазоидных клещей (Hl. glasgowi. Hl. casa-
lis. E. stabularis. D. gallinae. D. hirundinis. Hirstionyssus sp.,
M. decoloratus. Parasitidae g.. sp.), которые отмечались в гнездах
лишь единично. Эти данные подтверждены последующими иссле-
дованиями более 350 воздушных гнезд лесной сони, собранных
нами в различные периоды 1962—1966 гг. Т. М. Иванова (1966) сооб-
щает, чтд в гнездах лесной сони найдено 50 видов различных жи-
вотных и среди них один вид клещей О. dogieli.
9 О необходимости повышенной влажности для препмагинальных ста-
дий клещей Hl. casalis имеются данные у Мэн Ян-цунь (1959а, б).
86
В ходе наших исследований гамазоидных клещей из гнезд
лесной сони выяснилась зависимость состава этих клещей от места
расположения гнезда.
Осенью 1964 г. на юго-восточной окраине Алма-Аты среди
воздушных гнезд лесной сони, собранных на деревьях и кустах
(барбарис, боярышник, шиповник, урюк, яблоня, груша и т. п.),
которыми поросли склоны гор в районе Юннатского озера и горы
Веригина, были обнаружены два гнезда лесной сони, расположет
ние которых сильно отличалось от расположения большинства
гнезд этих зверьков.
Первое гнездо находилось на высоте около метра в полудупле
наклонной части ствола яблони, растущей на крутом склоне се-
верной экспозиции среди кустов барбариса и боярышника. Гнез-
довой материал типичен для гне^д сони — мох, пух и волокна
ломоноса, листья боярышника. Под гнездом помет сони, мелкая
труха и кусочки гнилой древесины. Эта труха занимала полудуп-
ло до глубины 15—20 см. Влажность гнездового материала 12,5 %,
трухи под гнездом — 23,3%. Сони при обследовании в гнезде не
было, но свежий помет и другие признаки указывали, что гнездо
обитаемо.
Во втором гнезде в дупле. урючины на пологом склоне запад-
ной эксдозйции на террасе, выступающей в середине крутого
склона оврага в 15 м от зарослей барбариса и боярышника, гнездо-
вой материал имел тот же состав, влажность его 16,2%, трухи
под гнездом — 27,0%. В этом гнезде была лесная соня.
Состав гамазоидных клещей из этих гнезд значительно отли-
чался от обычного состава их в «воздушных» гнездах сони
(табл. 18, 19). Кроме того, в нижнем слое гнездового материала
и особенно в трухе дупла и полудупла отмечались другие клещи
(орибатеи, тироглифиды), мелкие пауки и насекомые (долгоноси-
ки, личинки жуков, муравьи, личинки мух).
По данным Э. И. Гаврилова и Ж. М. Тюреходжаева (1966),
в предгорьях Заилийского Алатау лесные сони существенно меша-
ют привлечению птиц-дуплогиездников, заселяя вывешиваемые
искусственные гнездовья. Зачастую они разоряют гнезда птиц,
поедают яйца, птенцов и взрослых. Т. М. Иванова (1966) наблю-
дала, что лесные сони посещают искусственные гнездовья птиц
все лето (наиболее ранняя дата обнаружения лесной сони в синични-
ке — 15/IV 1964 г., наиболее поздняя — 17/Х 1965 г.). При этом
они получают и часть обитателей этих гнезд (блохи и т. п.).
Весной и летом 1966 г. мы обследовали 23 гнезда лесной сони
из синичников, развешанных для привлечения птиц в нагорных
садах и лиственных лесах в районе пдс. Ремезовка. Сады и нагор-
ные лиственные леса с примесью фруктовых деревьев и с под-
леском из густых кустарников боярышника, облепихи, шиповни-
ка, часто переплетенных хмелем и ломоносом, располагались по
склонам гор и в йерхней своей части граничили с островками осин-
ника, а выше — с сосняками и ельниками. Синичники были сбиты
87
Таблица 18
Соотношение видов и форм гамазоидных клещей в гнездах лесной
сони, расположенных в дупле и полудупле (окрестности Алма-
Аты, 1964 г.)
Вид клещей Гнездо в полудупле на высоте около 1 м Гнездо в дупле урю- чины на высоте 1,5 м
Число клещей % Число клещей %
О. dogieli 89 32,36 52 19,84
Hi. isabellinus — — 18 6,86
Hl. casalis 138 51,18 125 47,7
Hl. glasgowi 21 7,64 Я7 25,6
E. stabularis 8 2.91 —. —
Hypoaspis sp. 3 1,09 — —
Macrocodes sp. 12 4,36 •—
Phytoseiidae g. sp. 2 0,73 — —
Parasitidae g. sp. 2 0,73 — —
Всего 275 100,00 | 262 100,00
из досок толщиной 15—25 мм и висели на деревьях на высоте от
2 до 10 м. Они имели съемные крышки, что было удобно для обсле-
дования гнезд. Почти во всех синичниках находились лесные сони,
их гнезда, либо помет этих зверьков. Лишь в двух синичниках
(без крышек) мы обнаружили сплюшек (Otus scops L.), в одном—
яйцо этой птицы, а в другом — птичий помет.
В тех же биотопах и поблизости от них на кустах и деревьях
мы собрали 24 «воздушных» гнезда лесной сони. Сравнительные
данные о клещах из воздушных и закрытых гнезд представлены
в табл. 19.
В воздушных гнездах лесной сони, собранных в окрестностях
Ремезовки, так же, как в гнездах этого типа из окрестностей горы
Веригина [Тагильцев, 19626, в], абсолютно преобладают О. do-
gieli. В гнездах лесной сони из синичников видовой состав клещей
богаче и доминирует Hl. casalis.
Табл и ц а 19
Изменение соотношения видов и форм клещей в зависимости от места распо-
ложения гнезд лесной сони (окрестности Алма-Аты, 1966 г.), %
Вид клещей Воздуш- ные гнезда на кустах и деревьях Закрытые гнезда в синични- ках 1 Вид клещей Воздуш- ные гнезда на кустах и деревьях Закрытые гнезда в синични- ках
О. dogieli 96,18 26,52 D. hirundinis — 1,04
Hl. cosalis 0,7 67,16 Parasitidae g. sp. — 1,66
Hl. glasgowi — 0,45 Cheyletidae g. sp. 1,04 1,15
Macrocheles sp. — 0,64 Oribatei g. sp. 2,08 1,02
88
Причинами такого соотношения видов гамазоидных клещей в
двух типах гнезд лесной сони могут быть условия микроклимата,
особенности жизненных схем клещей Hl. casalis и О. dogieli и
взаимоотношения между видами гамазоидных клещей в гнездах.
Между гнездами в синичниках и «воздушными» гнездами лесной
сони, расположенными в окрестностях пос. Ремезовки (1966 г.),
имеются существенные различия в показателях влажности гнездо-
вого материала (в процентах).
Тип гнезда M±m V, % п
Воздушные гнезда на кустах
и деревьях 8,31+0,72 3,54 42,59 24
Гнезда в синичниках 20,02+1,76 8,53 42,61 23
Из приведенных цифр видно, что для гнезд в синичниках сред-
ний показатель влажности гнездового материала в 2,4 раза выше,
чем для воздушных гнезд.
Сохранение повышенной влажности гнездового материала
внутри синичников по сравнению с таковым воздушных гнезд
лесной сони достигается некоторой их изоляцией от внешней сре-
ды. Намокающие при дожде или тумане старые доски, из которых
сделаны синичники, способствуют резервации влаги внутри гнезда,
а защищенность от ветра препятствует испарению, и гнездовой
материал медленнее сохнет.
Интересно отметить, что Hl. casalis найдены нами преимуще-
ственно в синичниках, нижняя часть полости которых заполнена
на высоту 5—10 см калом сонь и гниющей в нем трухой. Влаж-
ность этого субстрата (30—40%) превышала влажность гнездового
материала. В субстрате обитали мелкие насекомые и их личинки.
Указанные обстоятельства создают возможность развития в таких
синичниках нормальных микропопуляций Hl. casalis [Тагильцев,
1967]. Данный субстрат обладает большей влагоемкостью по
сравнению со свежим гнездовым материалом и в силу своей плот-
ности, достаточного объема и гнилостных процессов медленнее
сохнет, благодаря чему колебания влажности внутри синичника
несколько выравниваются, а у Hl. casalis есть возможность пере-
мещения в более влажные места, что особенно важно для неполо-
возрелых фаз этих клещей. Кроме того, этот субстрат, вероятно,
поддерживает еще кормовую базу для смешанного питания HI.
casalis.
В нашей лаборатории Hl. casalis. посаженные в пробирки
вместе с О. dogieli примерно в равных количествах, через 2—Зсут
высасывали всех этих клещей. Таким образом, на основании по-
левых и лабораторных наблюдений оказывается, что в синичниках
Hl. casalis не только сообитают с О. dogieli. но и питаются ими.
В покинутых соней гнездах Hl. casalis могут существенно влиять
на снижение численности О. dogieli.
В результате выявляется, что в воздушных гнездах лесной
сони резкие колебания влажности и отсутствие мест, сохраняю-
89
щих несколько повышенные ее показатели, представляют барьер,
охраняющий О. dogieli от опасного сообитания с Hl. casalis и
другими хищными гамазоидными клещами. Мелкие пауки и кле-
щи Cheiletidae, которые охотятся в воздушных гнездах сонь за
О. dogieli, не играют существенной роли из-за их малочисленности.
Поэтому в обитаемых воздушных гнездах сонь нередки крупные
(до 3—5 тыс. особей) одновидовые микропопуляции О. dogieli.
В гнездах сонь из дуплянок в присутствии Hl. casalis нам не уда-
лось обнаружить столь большого числа особей О. dogieli (не более
150 клещей в одном синичнике).
Известного рода барьером охраны клещей рода Dermanyssus
от истребления их Hl. casalis в скворечниках из разных зон и
ландшафтов служит, вероятно, уровень влажности внутри скво-
речников. В их верхней части и щелях’ располагаются клещи рода
Dermanyssus, а в нижней части в гнездовом материале и в несколь-
ко более влажных остатках прежних хозяев могут создаваться
минимальные условия для Hl. casalis.
Наблюдая за поведением D. gallinae, D. hirundinis, О. dogieli,
Hl. casalis в лабораторной культуре, нам удалось уловить разли-
чия в распределении этих клещей в стеклянных контейнерах.
Большая часть D. gallinae и D. hirundinis, как правило, концент-
рируется в месте соприкосновения сухой ватной пробки со стен-
кой контейнера (в щели). О. dogieli и Hl. casalis в таких же контейне-
рах предпочитают располагаться между волокнами рыхлого ват-
ного тампона, помещенного в середине контейнера, т. е. оба вида
адаптированы к рыхлому гнездовому материалу, и в гнездах,
по-видимому, занимают одинаковые микроучастки. Такое поведе-
ние гамазоидных клещей внутри гнездового биотопа, возможно,
также оказывает влияние на частоту встреч, создавая некоторое
разобщение контактов между клещами рода Dermanyssus и Hl. ca-
salis в скворечниках по сравнению с совмещением локализации
О. dogieli и Hl. casalis в синичниках.
Подводя итог, можно сказать, что в ходе исследования эколо-
гии гамазоидных клещей в гнездах лесных сонь из окрестностей
Алма-Аты и в гнездах обыкновенных скворцов из Зайсанской
котловины выясняется зависимость состава этих клещей от места
расположения гнезда, его микроклимата и нидиколов. Для ил-
люстрации суждений о гнезде позвоночного как о месте формиро-
вания различных ступеней паразитизма членистоногих на назем-
ных позвоночных мы привели материалы по приуроченности раз-
личных видов гамазоидных клещей к определенным типам гнезд,
принадлежащих разным видам позвоночных хозяев. Речь шла о
надземных гнездах. В дальнейшем оказалось, что первичность
адаптации многих видов гамазоидных клещей к гцездовым микро-
биотопам остается в силе и для гнезд, располагающихся в призем-
ном ярусе растительности и в норах. Если питаться и расселяться
клещи рода Hirstionyssus [Тагильцев, 1967в] могут на довольна
широком круге видов позвоночных хозяев, то откладка яиц и:
90
весь цикл метаморфоза чаще всего происходят в гнезде, которое
(в умеренной зоне) является основным местом размножения попу-
ляции видов указанных клещей.
Таким образом, все приведенные в разделе примеры свиде-
тельствуют о первичнрй определяющей роли гнезд позвоночных
хозяев в установлении их связей с различными видами и группами
видов гамазоидных клещей. Ведущими, по всей вероятноспц-яв^
ляютСя условия микроклимата .и особенно влажности. Для гама-
зоидных клещей из числа исключительных гематофагор необходи-
мым фактором следует считать присутствие прокормителей (позво-
ночных) и их потомства. Для гамазоидных клещей со смешанным
типом питания (гёматофагия и хищничество) важным является
наличие объектов питания из числа мелких беспозвоночных ни-
диколов (кровососущие гамазоидные и тироглифоидные клещи,
личинки насекомых и т. п.). Не исключается также роль других,
пока еще не учтенных факторов.
О некоторых связях гамазоидных клещей
с насекомыми
В связи с имеющимися в литературе материалами о широких
возможностях адаптации арбовирусов к переживанию в организме
различных членистоногих, полученными при проведении лабора-
торных экспериментов [Hurlbut, 1956; Hurlbut, Thomas, 1960],
а также с нашими результатами выделения вируса клещевого
энцефалита от гнездовых гамазоидных клещей, не имеющих ни-
какого отношения к кровососанию, мы приведем некоторые лите-
ратурные данные о связях гамазоидных клещей с насекомыми.
Разбирая вопросы о связях клещей рода Macrocheles Latr,
с жуками родов Micotrupes и Geotrupes, Г. В. Кранц К Л. И. Мел-
лот [Krantz, Mellot, 1968] отмечают, что жуки указанных родов
очень давно обособились экологически от других навозников, что
объясняет высокую специфичность видов клещей в отношении хо-
зяев и их положение в роде Macrocheles, Примерно тагс же обстоит
дело с адаптациями клещей к мухам, муравьям, пчелам и т. д.,
что свидетельствует о большой древности связей между этими
членистоногими.,
В то же время клещи макрохелиды и паразитиды очень часто
встречаются в шерсти мелких млекопитающих и населяют их
гнезда, где может осуществляться их контакт со зверьками,
их потомством, паразитами и нидиколами. Вероятно, с насекомыми
связано больше видов клещей макрохелид, чем нам известно,
однако и из того, что мы знаем, уже можнЪ говорить о связях
клещей одновременно и с насекомыми, и со зверьками. По свод-
ным данным Н. Г. Брегетовой и Е. В. Королёвой (1960), клещи
Macrocheles glaber (Mu.ll.) связаны с 4 видами мух и 12 видами
жуков, а также отмечены на 17 видах грызунов.
91
Клещи Macrocheles transbaicalicus Breg. et. Kor. найдены на
жуке трупоеде и на пищухе Ochotona daurica Pallas в Южном
Забайкалье. Очень широко распространены клещи Macrocheles
muscaedornesticae(Scop.)^o^cyoj\y связанные с мухами и отмеченные
также на A. agrarius, Cricetulus barabensis Pallas, Rattus turkesta-
nicus Satunin. Вероятно, на этих зверьках они расселялись. Кле-
щи Holostaspella ornata (Berl.) обнаружены в Западном Казахстане
в гнезде луня, в Омской области — в гнезде ондатры и на мухах
рода Sphaerocera Latr., связанных с навозом. Клещи рода Рака-
situs Latr. живут в гнездах грызунов и кротов, а также в гнездах
ос, шмелей, пчел. Их дейтонимфы переносятся жуками. Часто
встречающиеся у нас клещи Poecilohirus necrophori Vizth. и Poeci-
lohirus subterraneus J. Mull., являясь некрофагами, расселяются
с помощью жуков-могильщиков и жужелиц. Р. necrophori часто
встречается также в'гнездах грызунов [Брегетова, Колпакова,
1952; Брегетова, 1956; и др.].
На зверьках и в их гнездах указанные виды гамазоидных
клещей могут вступать в разного рода взаимоотношения с парази-
тами и нидиколами, порой минуя хозяина, так как многие из них
являются хищниками, некрофагами и т. п. Например, по данным
Р. Г. Козловой (1959), личинок, протонимф и реже дейтонимф
клещей М. decoloratus поедают клещи Е. stabularis. По-видимому,
это явление распространено гораздо шире, чем нам пока известно.
Некоторые взаимоотношения гамазоидных клещей с другими па-
разитами и нидиколами показаны в сообщениях, касающихся
отдельных видов и групп этих клещей [Преображенская, Преоб-
раженский, 1955; Тагильцев, 1957а; Козлова, 1959; Мэн Яп-цунь,
1959а; и др.].
В связи с изложенными материалами о первичности связей
ряда видов гамазоидных клещей с насекомыми и о контактах этих
клещей с позвоночными и их гнездами можно предположить, что
указанные клещи могут быть хозяевами не только своих симбион-
тов из числа вирусов и микроорганизмов. Они обладают большим
запасом (геологического) времени для обмена симбионтами с на-
секомыми, что приводит к обогащению состава вирусов и микроор-
ганизмов, связанных как с гамазоидными клещами, так и с дру-
гими членистоногими.
Глава 2
МАТЕРИАЛЫ ИЗУЧЕНИЯ СВЯЗЕЙ АРБОВИРУСОВ
С ЧЛЕНИСТОНОГИМИ И ПОЗВОНОЧНЫМИ
ПЕРВИЧНЫЕ ВЫДЕЛЕНИЯ
Под первичным выделением мы понимаем первую публикацию
об изоляции вируса на территории данной страны или на терри-
тории различных районов страны. Мы не можем быть уверены,;
92
что доступная нам литература исчерпывает все имеющиеся данные
о первичных выделениях арбовирусов. Однако объем использо-
ванного нами материала, накопившегося за последние два-три
десятилетия, позволяет выявить уже определившиеся к настоя-
щему времени особенности регионального распределения арбо-
вирусов.
За пределами СССР
В качестве примера рассмотрим данные о первичном выделе-
нии арбовирусов на территории Азии, исключая СССР. Нами ис-
пользованы материалы о первичном выделении арбовирусов в раз-
резе антигенных групп, а затем — в разрезе отдельных видов ви-
русов антигенных групп А, В, Буньямвера, Кемерово и Укуни-
еми. Первое место по частоте первичных выделений принадлежит
вирусам группы В, второе — арбовирусам группы А. Анализ
в разрезе отдельных видов вирусов показывает, что группа В пред-
ставлена киасанурской лесной болезнью, Денге (I, II, III, IV),3
лихорадкой Западного Нила, японским энцефалитом. Все указан-
ные вирусы изолированы от больных людей во время эпиде-
мических вспышек, что свидетельствует об их несомненном зна-
чении в инфекционной патологии человека соответствующих рай-
онов Азии.
Любой из этих арбовирусов группы В может служить моделью
для изучения его экологии на Азиатском континенте. Что касает-
ся арбовирусов группы Адо, очевидно, в настоящее время имеются
основания избрать в качестве модели вирус Чикунгунья.
Случаи изоляции арбовирусов других групп на территории
Азии (Буньямвера, Кемерово, Укуниеми) пока единичны и по-
этому нет оснований использовать их в качестве моделей для изу-
чения экологии арбовирусов в этом регионе.
Не менее определенную картину показывают данные по Евро-
пе, где доминирующее место среди первичных выделений принад-
лежит арбовирусам группы В, в основном вирусу клещевого эн-
цефалита. Характерно, что из общего количества учтенных нами
первых изоляций в Европе оу человека выделены только арбо-
вирусы группы В.
Данные анализа первичных выделений по Африке, Северной
и Южной Америке также свидетельствуют о выраженном своеоб-
разии в распределении первичных выделений арбовирусов, осо-
бенно если эти арбовирусы характеризуются широким распрост-
ранением з£ пределами данного региона. Классическим примером:
в этом отношении могут служить вирусы комплекса клещевого
энцефалита. К интродуцированным арбовирусам, представленным
на территории региона временными природными популяциями
и также дающими отражение в местной инфекционной патологии,
относится вирус лихорадки Западного Нила, активные очаги ко-
торого выявлены не только на его родине (Африка), но и в Европе
93
и Азии (Франция, Кипр, Пакистан, Индия, Индонезия, Таиланд,
Тунис, СССР). Существуют арбовирусы, активность которых
в природе не вызывает сомнений, но роль в инфекционной пато-
логии остается невыясненной, как остается невыясненной возмож-
ность существования их устойчивых природных популяций в пре-
делах изучаемого региона. Данные, имеющиеся в настоящее время,
свидетельствуют о широком распространении таких арбовирусов
иногда более чем в пределах двух континентов. В Европе, в част-
ности, к таким арбовирусам можно отнести некоторых предста-
вителей групп А, Буньямвера, Кемерово, Укуниеми.
Разумеется, первоочередным объектом изучения экологии ар-
бовирусов должны быть представители первых двух из указанных
категорий.
В пределах СССР
Территория СССР очень велика, поэтому выбор моделей для
изучения экологии арбовирусов в пределах СССР целесообразно
провести раздельно для европейской и азиатской его частей. В на-
стоящее время количество первично изолированных арбовирусов
на территории СССР составляет 45. В целом вирусы группы В
и прежде всего вирусы комплекса клещевого энцефалита должны
рассматриваться "в качестве основной модели для сравнительного
изучения экологии арбовирусов в пределах нашей страны, как
в ее европейской, так и в азиатской части. Аналогично тому, как
это было в отношении Европы, второй моделью может быть вирус
лихорадки Западного Пила и третьей — вирусы группы Кемеро-
во и Укуниеми.
Наши исследования проводились в Западной Сибири. Этот ре-
гион отличается от других территорий Советского Союза одной
важной особенностью. В его пределах существуют два вируса
комплекса клещевого энцефалита: клещевой энцефалит и омская
геморрагическая лихорадка. В этом отношении Западная Си-
бирь — пока единственный известный регион. Учитывая огром-
ный ареал вируса клещевого энцефалита (от западных до восточ-
ных границ нашей страны, в основном на территории лесной зоны)
и то обстоятельство, что зона преимущественного влияния вируса
омской геморрагической лихорадки входит в состав более обшир-
ного ареала вируса клещевого энцефалита [Бусыгин, 1975] в виде
довольно четко ограниченного пятна, выяснение сравнительной
экологии этих двух вирусов представляет специальный интерес.
Оно важно для изучения не только Западной Сибири, но и законо-
мерностей пространственных взаимоотношений ареалов арбови-
русов комплекса клещевого энцефалита так же, каки других анти-
генно близких арбовирусов, встречающихся на одних и тех же
территориях. В качестве основной модели в нашем исследовании
мы избрали эти два вируса, характеризующие особенности регио-
нальной экологии арбовирусов Западной Сибири.
94
Западная Сибирь является огромным пролетным путем для
птиц, мигрирующих в зоны своего гнездования на север, где встре-
чаются многие десятки видов перелетных птиц [Кречмар, 1966;
Сдобников, 1959, 1965].
В отношений интродуцированных вирусов представляет ин-
терес вирус киасанурской лесной болезни, очень близкий к ви-
русу омской геморрагической лихорадки, а также вирус лихо-
радки Западного Нила, активность которого, по серологическим
данным обследования перелетных птиц, млекопитающих и мест-
ного населения, установлена практически на всем пространстве
Западной Сибири, включая Крайний Север. Поэтому с целью вы-
яснения экологических предпосылок «укоренения» (хотя бы вре-
менного) этого вируса в Западной Сибири он избран нами в ка-
честве предмета при проведении наших экспериментальных работ.
И, наконец, вирус Кемерово, впервые выявленный в Западной Си-
бири [Чумаков и др., 1962] и в настоящее время рассматриваемый
как повсеместно распространенный, также взят нами для изуче-
ния. Для решения вопроса о возможности существования в За-
падной Сибири устойчивых природных популяций вируса Кемеро-
во прежде всего необходимо изучить восприимчивость к этому
вирусу гнездово-норовых паразитов — членистоногих, поскольку
имеющиеся данные оставляют этот вопрос открытым.
Арбовирусы Западной Сибири,
экологически связанные с иксодовыми клещами.
Некоторые особенности их распространения
и значение в краевой инфекционной патологии
Как уже указывалось, наиболее характерной региональной
особенностью арбовирусов Западной Сибири является присутствие
в ее пределах двух близких вирусов антигенного комплекса кле-
щевого энцефалита (клещевого энцефалита и омской геморраги-
ческой лихорадки). В этом отношении Западная Сибирь не имеет
аналогов. Ниже мы даем характеристику распространения и осо-
бенностей арбовирусов Западной Сибири, связанных с клещами.
Заболевания клещевым энцефалитом на территории Западной
Сибири регистрируются давно и почти повсеместно. Первые ис-
следования относятся к Томской области, где еще в 1897 г.
Л. М. Орлеанский диагностировал несколько случаев заболева-
ний, напоминавших по клиническим проявлениям клещевой эн-
цефалит.
Л. И. Омороков (1922, 1927) описал случаи заболевания ко-
жевниковской эпилепсией, предполагая, что в их основе лежит
инфекционный энцефалит, возникший «за счет сибирского гнуса».
Позже Л. И. Омороков (1941) высказал мысль, что эти заболевания
являлись клещевым энцефалитом. В 1939 г. Н. В. Шубин (1946)?
клинически диагностировал у больных Томска клещевой энце-
фалит, подтвержденный серологически М. П. Чумаковым (1944),
95
а в 1943 г. М\ П. Чумаков (1943) из клещей, собранных в окрест-
ностях Томска, выделил вирус клещевого энцефалита.
В 1940 г. Д. Т. Куимов (1945) впервые поставил диагноз кле-
щевого энцефалита у больных в Новосибирской и Кемеровской
областях, а Н. В. Платонов изучил эпидемиологические особен-
ности (1945). П. А. Петрищева, Е. Н. Левкович (1944) выделили ви-
рус клещевого энцефалита в Кемеровской области и Алтайском
крае.
Таким образом, уже на первом этапе изучения клещевого эн-
цефалита была обнаружена и вирусологически доказана заболе-
ваемость в Томской, Новосибирской, Кемеровской областях и Ал-
тайском крае. Для остальных областей Западной Сибири (Омская,
Тюменская, Курганская) имеются убедительные данные, сви-
детельствующие о циркуляции вируса клещевого энцефалита
в природных очагах и о заболеваемости населения.
Еще в 1939 г. В. А. Штаркер и В. А. Зудов (1947) среди местных
жителей Омской области впервые установили случаи заболевания
клещевым энцефалитом. Вирусологические и эпидемиологические
наблюдения по Омской области осуществлены большой группой
ученых Омского научно-исследовательного института природно-
очаговых инфекций [Закоркина, 1955; Нецкий, 1958; Переверзев,
1968; и др. ].
Н. А. Фенева с сотрудниками (1962) указывают, что начиная
с 1947 г. в Тюменской области регистрируются спорадические слу-
чаи клещевого энцефалита, диагностированного клинически.
О наличии с 1920 г. клещевого энцефалита в Курганской области
сообщает Г. Е. Логиновский (1963). Таким образом, клещевой эн-
цефалит распространен на территории Западной Сибири и приуро-
чен преимущественно к определенным лесным ландшафтам.
С момента официальной регистрации энцефалита в РСФСР
(1948) Западная Сибирь стоит на одном из первых мест по заболе-
ваемости. Удельный вес Западной Сибири в общереспубликанской
заболеваемости составлял в 1948—1960 гг. 45,3% [Иванова,
1959а, б, 1961]. Обращает на себя внимание неравномерное рас-
пространение клещевого энцефалита по отдельным администра-
тивным территориям.
Из табл. 20, составленной по материалам официальной регист-
рации, видно, что наиболее высокая заболеваемость отмечается
в Томской, Кемеровской и Новосибирской областях; в Омской об-
ласти и Алтайском крае она характеризуется средними показате-
лями и самая низкая — в Тюменской и Курганской областях.
Различный уровень заболеваемости населения клещевым энцефа-
литом в Западной Сибири можно объяснить различной степенью
облесенности ее территории, неоднородностью природных и соци-
альных факторов, состоянием учета выявления больных [Бусы-
гин, 1965; Пригородов, 1966], а также различной эпидемиологи-
ческой валентностью природных очагов. Так, в Кемеровской
и Томской областях [Карпов, 1955, 1958; Чумак, 1958] клещевой
96
Таблица 20
Заболеваемость клещевым энцефалитом в Западной Сибири по данным офи-
циальной регистрации (на 100 тыс. населения)
Год Томская Кемеров- ская Новоси- бирская Омская Алтай- ский край Тюмен- ская Год Томская Кемеров- ская Новоси- бирская Омская Алтай- ский край Тюмен- ская
1957 27,0 27,0 2,5 0,1 1,7 0,4 1968 13,9 3,8 7,2 1,4 1,1 1,4
1958 35,9 33,1 6,2 0,7 2,8 0,4 1969 20,2 5,5 6,4 0,9 1,8 2,8
1959 45,2 35,1 10,8 0,6 3,3 1,0 1970 19,8 5,7 &,2 1,5 2,7 1,4
1960 57,6 33,3 11,6 1,9 2,0 1,2 1971 9,3 8,2 3,3 0,4 1,7 0,7
1961 12,5 15,5 8,7 1,9 2,5 0,7 1972 19,8 4,7 4,1 1,4 2,1 1,2
1962 30,0 26,2 16,0 3,9 3,4 0 1973 5,6 1,2 1,1 0,8 0,5 1,2
1963 26,8 8,2 10,0 7,0 2,4 2,3 1974 * 6,9 1,5 2,1 0,8 0,6 1,2
1964 23,6 20,0 8,8 5,0 2,8 1,7 1975 5,9 1,9 1,2 1,4 4,3 0,4
1965 19,9 18,2 12,5 3,7 1,8 1,5 1976 7,7 2,2 1,1 3,0 4,6 0,8
1966 18,4 13,3 12,2 2,1 4,4 2,7 1977 6,9 2,1 1,8 1,1 8,7 1,2
1967 13,3 3,5 11,1 1,7 6,9 2,4
энцефалит регистрируется в 80% административных районов,
расположенных в лесной зоне, что и определяет наиболее высокую
заболеваемость в этой части Западной Сибири. В Новосибирской,
Омской, Тюменской областях и Алтайском крае клещевой энце-
фалит зафиксирован на небольшой части их территории [Чуди-
нов, 1966; Переверзев, 1968; Фенева и др., 1962]; в Омской области
клещевой-энцефалит наблюдался в 17 сельских районах, лежащих
в южной подзоне тайги на севере области, в Алтайской крае —
в 11 районах Горного Алтая.
Зараженность вирусом клещевого энцефалита установлена
у восьми видов иксодовых клещей, т. е. практически все имею-
щиеся в Западной Сибири виды иксодид (в основном массовые) —
носители вируса. Из клещей lx. persulcatus, D. pictus, D. sitvarum,
D. marginatus, lx. crenulatus, lx. lividus, D. nuttalll, H. concinna
выделены в разных ландшафтных зонах штаммы вируса клещевого
энцефалита [Чумаков, 1944; Вощакина, Давыдова, 1965; Гагарина
и др., 1956; Гагарина, Закоркина, 1957; Мелентьева, 1966; Федо-
рова и др., 1961; Дубов и др., 1963; Белан и др., 1964; Катин,
1966; Малюшина, 1967; Тюшнякова, 1956, 1958; и др.].
Основным эпидемиологически значимым переносчиком явля-
ется клещ lx. persulcatus [Чумаков, 4944; Тюшнякова, 1956, 1958;
Карпов, 1956, 1961, 1965; Попов, 1962; Нецкий, 1962, 1965; Али-
фанов, Нецкий, 1954; и др.], присутствие которого в природе мо-
жет служить индикатором наличия вируса клещевого энцефалита.
Существенно отметить, что практически вся залесенная терри-
тория Западной Сибири в пределах ареала иксодовых клещей
может быть/отнесена к ареалу lx. persulcatus. В связи с этим цир-
куляция вируса клещевого энцефалита в природе вероятна не
только в районах, где регистрируется заболеваемость, но и на
7 Заказ еМ 517
97
всей территории региона. В зависимости от численности клещей
lx. persulcatus на той или иной территории роль других видов ик-
содовых клещей и прочих кровососущих членистоногих также бу-
дет различной. Итак, ареал клеща lx. persulcatus охватывает всю
Западную Сибирь. Зоны его доминирования [Попов, 1962; Пец-
кий, 1966] и концентрации представлены на севере подзоной юж-
ной тайги Западно-Сибирской низменности до северной границы
распространения иксодовых клещей (63—64° с. ш.), на юго-вос-
токе — горной тайгой Алтая и Салаира. В лесостепи и степи За-
падной Сибири имеются немногочисленные местные популяции
lx. persulcatus. Зоной оптимума являются южнотаежные леса
и горная тайга Салаира, Кузнецкого Алатау и Алтая.
Ареал остальных видов ограничен: для D. pictus — северной
лесостепью, для D. marginatus — южной, причем их ареалы на-
легают друг на друга. Ареал Н. concinna сдвинут к югу и представ-
лен отдельными пятнами на юге Западной Сибири (Алтай) [Пец-
кий, 1965].
Таким образом, Западная Сибирь характеризуется значитель-
ным разнообразием фауны иксодовых клещей, многие из кото-
рых —'переносчики арбовирусов, циркулирующих в этом регионе.
Второй арбовирусной инфекцией Западной Сибири является
омская геморрагическая лихорадка. Впервые обнаруженная
в. Омской области в 1946—1948 гг. [Ахрем-Ахремович, 1948; Чу-
маков, 1948; Гагарина, 1952; Нецкий, 1958], она в последние годы
регистрируется в Новосибирской [Федорова, 1963, 1965] и Тю-
менской областях [Гурбо и др., 1967 ]; установлены эпизоотии сре-
ди ондатр в Курганской области [Егорова и др., 1964; Новикова,
1966]. Характерная черта заболеваемости омской геморрагиче-
ской лихорадки — приуроченность к зоне доминирования клещей
D. pictus, высокая численность которых и их прокормителей (мел-
ких млекопитающих) в сочетании с высокой в степенью дис-
семинации вируса [Гавриловская, 1948, 1952] послужили причи-
ной эпидемической вспышки этой инфекции в 1946 г.
В отличие от клещевого энцефалита нозоареал омской гемор-
рагической лихорадки невелик и ограничен в основном лесостеп-
ной зоной [Нецкий, 1961, 1965; Бусыгин, 1965].
Природные очаги омской геморрагической лихорадки как бы
вкраплены в обширный ареал клещевого энцефалита и представ-
ляют собой «пятно», приуроченное к наиболее молодому по про-
исхождению ландшафту, каковым является северная лесостепь
Западно-Сибирской низменности, которая в недалеком прошлом
представляла собой тайгу. Одной из особенностей омской гемор-
рагической лихорадки является трансмиссивный и нетрансмис-
сивный (ондатровый) пути передали вирус^/В эксперименте уста-
новлено участие гамазоидных_кдещеи в циркулягщи вируса ом-
ской геморрагической лихорадки в популяции ондатр [Алифа-
нов и др. 1961 ],- практически не контактирующих с пастбищными
иксодовыми клещами, но подверженных опустошительным эпи-
98
зоотиям, вызываемым этим вирусом, иногда в сочетании с туляре-
мией [Егорова и др., 1964]. --------- —---------
В течение последнего десятилетия отмечается глубокая депрес-
сия численности основных переносчиков вируса омской геморра-
гической лихорадки — клещед рода -Dermacentor и их прокорми-
телей [Нецкий, 1958], что, естественно, ведет к снижению зара-
женности клещей вирусом (0,9—1,5%)г по данным Т. Н. Федоро-
вой (1961), Г. И. Нецкого (1966/.
В последние годы установлена возможность сосуществования
природных очагов омской геморрагической лихорадки и клеще-
вого энцефалита. Так, например, в северной лесостепи от клещей
lx. persulcatus наряду с выделением вируса клещевого энцефалита
выделены штаммы вируса омской геморрагической лихорадки
[Нецкий, Федорова, 1968; Федорова, 1969].
На основании глубокого изучения пространственного взаимо-
отношения ареалов клещевого энцефалита и омской геморраги-
ческой лихорадки Ф. Ф. Бусыгин и И. С. Цаплин (1968) выделили
в Западной Сибири следующие территориальные зоны: а) зона
преимущественного влияния вируса клещевого энцефалита (юж-
ная тайга и стык таежной и притаежной зон Западно-Сибирской
Низменности); б) «промежуточная» зона (притаежная и стык с ле-
состепной зоной); в) зона преимущественного влияния вируса
омской геморрагической лихорадки (северная и южная лесостепь);
г) зона спорадических контактов населения с вирусами комплек-
са клещевого энцефалита (часть южной лесостепи и степь).
В зоне а зарегистрировано 92,6% всех случаев заболеваний
клещевым энцефалитом и не зафиксировано заболеваний омской
геморрагической лихорадкой; в зоне в —4,3% клещевого энце-
фалита и 96% — омской геморрагической лихорадки; «в проме-
жуточной» — та и другая инфекции наблюдались в 1,1% случаев;
в зоне г отмечено 2% всех случаев заболеваний клещевым энце-
фалитом и ни одного случая омской геморрагической лихорадки
[Цаплин, Бусыгин, 1970].
Приведенные материалы показывают, что tна территории За-
падной Сибири четко можно выделить зоны влияния двух анти-
генно близких вирусов — клещевого энцефалита и омской гемор-
рагической лихорадки: одну обширную, вторую — ограниченную
и зону перехода между ними.
Помимо этих двух арбовирусов в Западной-Сибири найдена
и изучена циркуляция ранее не известного вируса, отличающего-
ся по своим свойствам от вирусов клещевого энцефалита и омской
геморрагической лихорадки и получившего впоследствии назва-
ние вирус Кемерово. Первые его изоляции установлены в 1962 г.
[Чумаков и др., 1962] в районе работы советско-чехословацкой
экспедиции в Кемеровской области. Вирус выделен из клещей
lx. persulcatus, крови и ликвора больных с подозрением на кле-
щевой энцефалит или из крови здоровых лиц, покусанных клеща-
ми. В последующие годы в процессе работы экспедиции Института
7*
99
полиомиелита и вирусных энцефалитов АМН СССР по борьбе
с клещевым энцефалитом в Кемеровской области выделение ука-
занного вируса носило регулярный характер [Изотов и др., 1964,
1968; Сарманова и др., 1972; и др.]. Осуществляя свои многолет-
ние исследования и наблюдения в Кемеровской области с 1966
по 1972 г. И. С. Михайлова (1974) наряду с выделением вируса
Кемерово из клещей lx. persulcatus получила серологические до-
казательства причастности возбудителя к возникновению лихо-
радочных заболеваний человека в очагах циркуляции вируса Ке-
мерово, доказав при этом, что риск заражения человека незна-
чителен.
Нашими работами также подтверждена циркуляция вируса
Кемерово в некоторых природных очагах клещевого энцефалита
Новосибирской области [Тарасевич, Васерин, 1965; Тарасевич
и др., 1973; Тарасевич, 1975].
При проведении массовой серологической разведки на терри-
тории Западной Сибири установлена вероятность заноса некото-
рых арбовирусов, характеризующихся признаками эпидемиче-
ской активности (проэпидёмичивание), при невыявленности устой-
чивых местных природных очагов. Еще в 1966 г. В. Н. Матюхин
(1966) обнаружил антитела к вирусу киасанурской лесной болез-
ни в крови птиц, зимующих в Индии, что подтверждало выска-
занную ранее гипотезу о возможной роли перелетных птиц в об-
мене арбовирусами между Индией и Сибирью [Work, 1958; Varma
е. а., 1960]. В связи с этим нельзя исключить возможность заноса
перелетными птицами других арбовирусов, не относящихся к ан-
тигенному комплексу клещевого энцефалита.
При проведении исследований Ф. Ф. Бусыгин, В. И. Приго-
родов (1968), И. С. Цаплин (1970), Е. П. Лебедев, Ф. Ф. Бусыгин
(1974) установили наличие антител к вирусу лихорадки Западного
Нила в 2,2% случаев, к вирусу киасанурской болеани — в 4,26%,
доказав, таким образом, что факт латентной иммунизации мест-
ного населения и крупного рогатого скота этим и другими арбо-
вирусами [Укуниеми, Тагиня) имеет место во всех обследованных
районах Западно-Сибирской низменности. В 1976 г. нами [Тара-
севич, Тагильцев, Богданов, 1978] выделено 2 штамма вируса
лихорадки Западного Нила от гамазоидных клещей и комаров
в двух районах Омской области.
Согласно приведенной выше литературной справке и по имею-
щимся на сегодняшний день данным арбовирусы Западной Сиби-
ри включают вирусы клещевого энцефалита и омской геморраги-
ческой лихорадки, представленные устойчивыми местными при-
родными очагами и имеющие выраженное отражение в краевой
инфекционной патологии, вирус Кемерово, присутствие которого
установлено только на ограниченной территории юго-востока За-
падной Сибири, а также вирус лихорадки Западного Нила, эпи-
демиологически активные (латентная иммунизация) вирусы киа-
санурской лесной болезни2 Укуниеми и Тагиня.
100
ВЫДЕЛЕНИЕ АРБОВИРУСОВ ОТ ГНЕЗДОВО-НОРОВЫХ
(УБЕЖИЩНЫХ) ЧЛЕНИСТОНОГИХ f
Литературные данные о, связях гнездовых и норовых иксодо-
вых клещей с арбовирусами в пределах Советского Союза пред-
ставлены работами Н. К. Дмитриенко, Е. Т. Приходько (1964),
Л. Н. Тарасевич, А. А. Тагильцева, Г. Б. Малькова (1969, 1971),
Л. Н. Тарасевич, А. А. Тагильцева (1971), Ю. В. Федорова,
М. К. Тюшняковой (1958), В. А. Браминского с соавторами
(1971а—в), В. И. Червонского с соавторами (1971), В. А. Смирно-
ва с соавторами (1971) и др.
Аргасовые клещи. В последние годы все чаще стали появляться
сведения о выделении арбовирусов от клещей семейства Argasi-
dae. Из них основная роль принадлежит клещам из родов Argas
и Alectorobius х.
Представляют интерес следующие работы [Schmidt, ‘Said,
1964; Taylor е. а., 1966; Kaiser, 1966; Львов, Гостинщикова, 1970;
Семенов, Львов, 1971; Hannoun, Rau, 1970; Williams е. а., 1970;
Hugnes е. а., 1964; Rodovky е. а., 1967; Aitken е. а., 1968; Doher-
ty е. а., 1969; Philip, 1965; Громашевский и др., 1971; Robin е. а.г
1970].
Приведенные материалы позволяют провести предварительный
анализ информации о связях убежищных клещей с арбовирусами.
Анализ изложенных в перечисленных работах материалов пока-
зывает.
1. Из клещей семейства Argasidae арбовирусы чаще обнаружи-
вались у Argas reflexus и Alectorobius capensis, а также у других
видов этих родов, связанных с гнездовьями и местами отдыха
птиц.
2. Из всех перечисленных здесь видов клещей паразитируют
на животных, не имеющих своих постоянных убежищ, лишь А1-
veonasus perenguey и Otobius lagophilus. Характерно, что из семи
видов клещей, для которых по сводке Д. К. Львова и Г. В. Гос-
тинщиковой (1970) выявлены связи с вирусом Колорадской кле-
щевой лихорадки, отмечается 6 видов пастбищных иксодовых кле-
щей и лишь один вид семейства Argasidae (О. lagophilus').
3. Анализируя материалы по клещевым арбовирусам, Б. Ф. Се-
менов и Д. К. Львов (1971) отмечают, что только с иксодовыми
клещами связаны вирусы из групп Кайсоди и Ганджам, а также
вирусы Хазра, Бханджа, Соуграсс, Доурай, Вановри, Дера Кхизи
Кхан, Тогото, Карамоджа, Лоун Стар, болезни овец Нейроби,
не имеющие общих антигенов с другими возбудителями. С арга-
совыми клещами имеют связи вирусы группы Квальюб, Кваран-
фил, Хьюгз и несгруппированные вирусы Понтевес, Пак-Т-487,
Ньяманини, Уполу Кей и Матукаре. Представители группы Ке-
1 Родовые названия клещей подсемейства Ornithodorinae Posp. Shtr.
приводятся в соответствии с системой М. В. Поспеловой-Штром (1953).
101
мерово и Укуниеми делятся на две подгруппы, для одной из ко-
торых характерны Ъвязи с иксодовыми клещами, для другой —
с аргасовыми.
Некоторые особенности связей между упомянутыми видами
аргасовых клещей и позвоночными животными могут иметь зна-
чение в сохранении и распространении арбовирусов.
Аргазидам свойственна долговечность. Так, у клещей A. ref-
lexus полный цикл развития не заканчивался в лаборатории
за 2,5 года [Филиппова, 1966]. Личинки A. reflexus после вылуп-
ления начинают кормиться только через 1,5—2,0 мес. У Alectoro-
bius coniceps цикл развития зависит от числа нимфальных стадий
за период от 5 мес до 2 лет и более [Филиппова, 1966]. У А. сарвп-
sis в зависимости от условий температуры и числа нимфальных
стадий цикл развития проходит в лаборатории за период от 2 мес
до 4 лет [Первомайский и др., 1958; Павловский, Скрынник, 1960;
Филиппова, 1966].
Широки способности аргасовых клещей к голоданию. Из чис-
ла интересующих нас видов для взрослых A. capensis известна воз-
можность голодания до полутора лет [Павловский, Скрынник,;
I960]; личинки A. coniceps способны голодать до 23 дней, нимфы
II — до 7 мес, нимфы III — до 16 мес, нимфы IV — до 23 мес [По-
спелова-Штром, 1953]. Все указанные возможности аргасовых
клещей способствуют переживанию периодов отсутствия птиц
на гнездовьях и местах отдыха, а также сохранению возбудителей
инфекции в клещах в это время. -
Насасывание крови старшими нимфами длится у A. coniceps
от нескольких минут до полутора часов, быстро насыщаются
старшие нимфы A. capensis [Филиппова, 1966]. Нападают клещи
на птиц преимущественно ночью. Эти особенности питания и по-
ведения связаны с высокой степенью подвижности птиц и дают
возможность быстро насасываться даже на птицах, случайно по-
падающих в места обитания клещей. Такие способности имеются
у орнитодорин, связанных с млекопитающими. Личинки клещей
A. coniceps, A. capensis и A. reflexus питаются подобно личинкам
иксодовых клещей в течение нескольких дней подряд (от 3 до 11).
Длительное пребывание личинок на теле птицы может способство-
вать их расселению, хотя происходит чаще всего в период гнездо-
вания птиц.
Из изложенного видно, что особенности жизненных схем всех
этих клещей соответствуют определению В. Н. Беклемишева
(1945), данному для группы гнездово-поровых (убежищных) под-
стерегающих кровососов.
Гамазоидные клещи (надсемейство Gamasoidea Reuter.). Ис-
следования американских авторов проводились в природных оча-
гах энцефалита Сан-Луи, западного и восточного лошадиных эн-
цефаломиелитов и заключались в выделении штаммов этих виру-
сов из суспензий гамазоидных клещей и испытания их спо-
собностей к восприятию, передаче и сохранению вируса в ходе
102
лабораторных экспериментов. Исследовались гамазоидные клещи,
связанные с птицами, что диктовалось особенностями экологии
Изучаемых вирусов. В результате штаммы, вируса энцефалита
Сан-Луи были выделены от куриных клещей D. gallinae \Smith
е. а., 1944, 1945, 1946; Smith е. а., 19481.
Вирус западного лошадиного энцефаломиелита выделили от
клещей!), gallinae [Sulkin, 1945], D. americanus Ewing [Miles e. a.,
1951], O. sylviarum [Reeves e. a., 1947], Ornithonyssus bursa (JBerL)
[Sulkin, Izumi, 1945] и О. bursa + Z). gallinae [Sulkin e. a., 1955].
Вирус восточного лошадиного энцефаломиелита выделен от кле-
щей D. gallinae [Howitt е. а., 1948].
Вирусы Сан Луи-энцефалита и западного лошадиного энцефа-
ломиелита был!гвыделеньг о!5 клещей D. americanus и О. sylviarum
в Калифорнии [Reeves е. а., 1955]. КрПЯе"тоТо', ймеются“данные
о выделении вируса западного лошадиного энцефаломиелита от га-
мазоидных клещей из носовой полости воробьев [Winn, .Benning-
ton, 1959]. В Колумбии от клещей Gigantolaelaps inca и Gigan-
tolaelaps sp. выделено четыре штамма вируса’Пичинде (группа Та-
карибе). Клещи эти собраны с Oryzomys albigularis, также зара-
женных данным вирусом [Trapido, Sanmartin, 1971]. Заслуживает
особого внимания сообщение В. Хеммона и др. [Hammon е. а., 1948]
о выделении от гамазоидных клещей, собранных в гнездах диких
птиц, вируса BFS - 867 с характерными чертами вирусов запад-
ного лошадиного энцефаломиелита и энцефалита Сан-Луи. Учи-
тывая этот факт и некоторые эпидемиологические данные,
В. Хеммон высказывает предположение о существовании ис-
ходного вируса, который при пассажах комарами, позвоночными
хозяевами (скорее млекопитающими, чем птицами) подвергается
изменчивости и приобретает признаки одного из двух указанных
нирусов [Hammon е. а., 1948]. В. ХемМон предполагал, что цир-
куляция вирусов энцефалита Саи-Луи и лощадиных энцефаломие:
литов в природе происходит*следующим образом: низшие клещи,
инфицированные в природе трапсовариально или путем кормле-
ния на инфицированных птицах, могут заражать птенцов или
цыплят своего выводка. На этих птицах кормятся комары. После
необходимого инкубационного периода комары могут инфициро-
вать других птиц. В результате нескольких таких циклов коли-
чество зараженных комаров сильно возрастает и тогда могут ин-
фицироваться люди и лошади. Мы считаем эту теорию вероятной.
Что касается других Вирусов, то стоит'упомянуть исследования
вируса орнитоза, выделенного от гамазоидных клещей и куриных
пухоедов [Eddie е. а., 1962]. Особый интерес представляют ма-
териалы экспериментальных исследований круга возможных хо-
зяев арбовирусов среди членистоногих [Hurlbut, 1956; Hurlbut.
Thomas, 1960]. Эти авторы испытали некоторые взаимоотношения
тринадцати видов арбовирусов из групп А, В и не сгруппирован-
ных с членистоногими и относящимися к девяти видам, в числе
которых были клещи, комары, мухи, бабочки, жуки и т. д. Из 117
102
опытов положительные результаты получены в 68. Оказалось,
что арбовирусы могут жить и размножаться не только в кровосо-
сущих комарах и клещах, но и в других членистоногих, не имею-
щих никакого отношения к паразитизму и кровососапию. Напри-
мер, вирус лихорадки Западного Нила размножался не только
в комарах Culex tarsalis и клещах Ornithodoros savignyi, но и в куз-
нечиках Conocephalus striatus, южной амбарной огневке Plodia
interpunctella, ковровом кожееде Attagenus piceus и в комнатной
мухе Musca domestica. Вирус западного лошадиного энцефаломие-
лита размножался кроме как в комарах и клещах еще в кузнечи-
ках С. striatus, постельных клопах Cimex lectularius, ковровом
кожееде Attagenus piceus, южной амбарной огневке Plodia in-
terpunctella и в Oncopeltus fasciatus.
Отмечается, что арбовирусы переживали в организме указан-
ных членистоногих довольно долго (до нескольких месяцев), не
оказывая очевидного вредного воздействия на них. Сведений
о спонтанной зараженности арбовирусами, поражающими позво-
ночных животных и человека, среди насекомых и других членисто-
ногих, не имеющих отношения к паразитизму, нам не встретилось.
Возможно, их просто мало исследовали.
В связи с изложенным следует проанализировать некоторые
материалы о взаимоотношениях гамазоидных (и других) клещей
с различными видами и группами членистоногих для выявления
возможных связей между нидиколами и свободноживущими чле-
нистоногими, которые могут оказаться такими каналами для цир-
куляции арбовирусов в природе, о которых мы сегодня еще ничего
не знаем.
ИСПЫТАНИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ АРБОВИРУСОВ
С УБЕЖИЩНЫМИ ЧЛЕНИСТОНОГИМИ
Аргасовые клещи. Экспериментальные испытания взаимоот-
ношений аргасовых клещей с арбовирусами проводили многие
авторы, применяя различные методы исследования. По этой при-
чине нам трудно сопоставлять их результаты. Одни авторы зара-
жали клещей путем кормления их на животных во время цирку-
ляции вируса в их крови [Wegner, 1964; и др.], другие вводили
вирус в полость клещей [Hurlbut, 1956]. Результаты всех опытов
показывают, что в тех случаях, когда отдельные виды клещей об-
наруживали связь с вирусом в природе, они подтверждали свои
способности к восприятию, сохранению и передаче этих вирусов
в экспериментальных условиях (табл. 21). Эти вопросы освещены
также в сводках [Smith, 1964; и др.].
При анализе всех материалов об аргасовых клещах и арбови-
русах необходимо отметить, что за последнее время в результате
увеличения объема вирусологических исследований этбй группы
клещей и совершенствования методов сохранения и обработки
404
Таблица 21
Сведения об испытании взаимоотношений арбовирусов с аргасовыми клещами
Вид клеща Вирус Результат Источник -
Argas arboreus Кваранфил (гр. Ква- р анфил) Воспринимают вирус. Доказана регулярная пе- редача в эксперименте и трансстадиальная передача М. N. Kaiser, 1966а
Argaspersicus (Oken) Кваранфил (гр. Кваранфил) Воспринимают вирус и сохраняют в своем^ те- ле до 120 сут. Передача вируса достигается только при множественном кормлении. Отмечена тран- сфазовая передача. Все эти процессы протекают хуже, чем у Argas arboreus М. N. Kaiser, 1966в
A. arboreus Сан-Луи (гр. В) Воспринимают вирус, трансфазовая передача получается редко (9 : 1). Передача укусом и тран- совариальная передача не доказаны М. N. Kaiser, 1966а
Argas reflexus Клещевой энцефалит (гр. В) Воспринимают вирус от зараженных цыплят и передают его здоровым Z. Wagner, 1964
Ornithodoros moubata, (Murray) Л. persicus Хьюгз (гр. Хьюгз) В клещах вирус сохраняется 48 ч С. В. Philip, 1965
Западный Нил (гр. В) Чувствительны к заражению. Воспринимают вирус при кормлении. Отмечается размножение вируса в клещах Н. S. Hurlbut, 1956
A. capensis Хьюгз (гр.^Хьюгз) Восприятие, трансфазовая передача. Передача укусом не доказана С. В. Philip, 1965
Ornithodoros savigny Aud.) Западный Нил (гр. В) После парентерального заражения отмечено размножение вируса в клещах H.S. Hurlbut, 1956
Л. reflexus Западный Нил (гр. В) Воспринимают вирус при кормлении. Вирус об- наруживается в суспензии из клещей. После кор- мления на здоровых цыплятах у них образуются антитеза С. Hannoun, U. Rau, 1970
Окончание табл. 21
Источник С. Hannoun, U. Rau, 1970 С. Hannoun, U. Rau, 1970 Н. S. Hurlbut, 1956
Результат Воспринимают вирус. Передают его цыплятам в 2 случаях (из 7). У части цыплят появляются ан- титела Воспринимают вирус. Передают его здоровым цыплятам в двух случаях (из 10). Вирус выде- ляется только из неразведенной крови Заражение при кровососанпи. Отмечено разм- ножение вируса в клещах.
Вирус Тахиня • Градд Арбауд Западный Нил (гр. В)
полевых материалов удалось
выделить новые, связанные с ни-
ми, арбовирусы и расширить
сведения о распространении уже
известных вирусов. Однако экс-
периментальные работы по изу-
чению взаимоотношений арбови-
русов с аргазидами, видимо,
еще не поставлены на унифици-
рованную методическую основу
и пока не отличаются четкостью
результатов. Отчетливо высту-
пают лишь довольно тесные свя-
зи вируса лихорадки Западного
Нила с аргасовыми клещами,
так как в эксперименте было.до-
казапо размножение вируса в
клещах.
Гамазоидные клещи. Лабо-
раторные испытания связей га-
мазоидных клещей с арбовиру-
сами дали разноречивые резуль-
таты. Некоторым исследователям
удалось передать вирус Сан-Луи
курам при кормлении на них за-
раженных клещей D>. gallinae, а
также выявить возможность
трансовариальной передачи ви-
руса у этих клещей [Hammon,
1948; Smith е. а., 1946, 1947].
Однако в дальнейшем многие
авторы не смогли регулярно
осуществлять передачу вируса
Сан-Луи через гамазоидных кле-
щей в экспериментах [Hammon
е. а., 1951]. Окончилась неуда-
чей попытка передать вирус Сан-
Луи в лаборатории через кле-
щей О. sylviarum [Reeves е. а.,
1955; Chamberlein е. а., 1957].
Отрицательные результаты полу-
чены также при испытании воз-
можности передачи вирусов за-
падного и восточного лошадиных
энцефаломиелитов гамазоидны-
ми клещами [Sulkin е. а., 1955;
Chamberlain, Sikes, 1955; Reeves
е. а., 1955]. В этой связи авто-
106
ры считают, что резервуар вируса Сан-Луи и способ его сохране-
ния в природе в зимний период нельзя считать установленным.
Подобные выводы делаются й отношении других арбовирусов. Не
удалось также выделить вирус японского энцефалита в природных
очагах при полевых исследованиях гамазоидных клещей [Smith,
1964]. Мы предполагаем, что такие разноречивые данные получе-
ны вследствие различий в методических подходах к исследова-
нию взаимоотношений^ гамазоидных клещей с арбовирусами (со-
четание лабораторных моделей и схемы опыта, возрастной сос-
тав лабораторных животных и т. д.).
Впоследствии к данному вопросу возвращались все реже [Ba-
ker е. а., 1956; Traub, 1962; Smith, 1964]. Из этой серии сообщений
нужно остановиться на результатах исследований клещей, связан-
ныхс млекопитающими (Hg. liponyssoides и О. bacoti) [Clark е. а.,
1966]. Указанные авторы выяснили, что клещи Haemogamasus
liponyssoides сохраняют в своем теле вирус восточного энцефало-
миелита лошадей при комнатной температуре до 24 ч, а при по-
ниженной — 10 сут, при этом титр его снижает с 10~ 4*&
до IO-1-5 LD50 (на восьмой день). В клещах О. bacoti при комнат-
ной температуре этот вирус сохраняется до.7 сут, а при понижен-
ной — до 42. сут со сравнительно небольшим снижением титра
(с 10~б до 10~* 3 LD50). Передачу вируса лабораторным животным
посредством укуса этих клещей доказать не удалось. Заражение
мышей происходило при контаминации через поврежденную кожу
и при введении суспензии из клещей в носовую полость и под ко-
жу. Результаты этих исследований имеют сходство с данными
А. А. Земской и А. А. Пчелкиной (1962), работавших с вирусом
клещевого энцефалита 2.
СВЕДЕНИЯ ОБ ИЗУЧЕНИИ СВЯЗЕЙ
ГАМАЗОИДНЫХ КЛЕЩЕЙ С ВИРУСАМИ
КОМПЛЕКСА КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА В СССР
Впервые в Советском Союзе теоретические основы существо-
вания и формирования связей арбовирусов с клещами отряда
Parasitiformes (Reuter) Zachv. заложены и систематизированы
В. Н. Беклемишевым (1948). На этой базе он выдвинул гипотезу
о возможности участия гамазоидных клещей в циркуляции ви-
руса клещевого энцефалита в природных очагах.
Работая над доказательством этой гипотезы Е. Н. Левкович
и А. А. Тагильцев в результате постановки 54 опытов установили,
что в двух гнездах полевок рода Clethrionomys, собранных в тайге
Горной Шории, гамазоидные клещи передали белым мышам арбо-
вирус, идентифицированный как вирус клещевого энцефалита 3.
8 Данные о взаимоотношениях гамазоидных клещей с вирусом клеще-
вого энцефалита приведены в специальном разделе.
3 Из гнезд зверьков (или птиц), добытых в лесу, гамазоидных клещей
извлекали при помощи электрических эклекторов с изолированным путем:
107'
В этих гнездах присутствовали гамазоидные клещи Е. stabularis,
Hg. nidi} Hg. ambulans, Hy. murinus, а также клещи рода Euga-
masus Berl.
В ходе дальнейших исследований этих авторов, включивших
еще 65 опытов естественного контактирования гамазоидных кле-
щей из гнезд зверьков и птиц с белыми мышами, удалось выделить
четыре штамма арбовирусов. Два из них выделены от мышей,
подсаженных в гнезда полевки рода Clethrionomys и землеройки
рода Sorex L., где были клещи Ну. heselhausi. Ну. murinus, Нуро-
aspis sp. и единичные особи клещей Euriparasitus emarginatns С. L.
Koch., Parasitus sp., Eugamasus sp., Parasitidae g. sp. Один из этих
штаммов идентифицирован как вирус клещевого энцефалита, вто-
рой идентифицировать не удалось ни с одним из известных в то вре-
мя вирусов из группы клещевого энцефалита.
Белые мыши, подсаженные в гнезда птиц, где были многочис-
ленны клещи D. hirundinis, в двух случаях получили от этих кле-
щей вирус клещевого энцефалита [Тагильцев, 1958а]. Тринадцать
проб гамазоидных клещей из гнезд зверьков, исследованных сус-
пензионным методом, дали отрицательные результаты.
Таким образом, в ходе доказательства гипотезы В. Н. Бекле-
мишева о возможности участия гамазоидных клещей в циркуляции
вируса клещевого энцефалита Е. Н. Левкович и А. А. Тагильцев
впервые па основании 142 опытов пришли к выводам, полностью
подтверждающим эту гипотезу [Беклемишев, _ 1948; Левкович,
Тагильцев, 1956а, б; Левкович, 1957, 1958; Тагильцев, 1957а, б,
1958а, б, 1960; и др. ].,
В последующие годы число исследований по указанной пробле-
ме значительно возросло [Либикова, 1959; Федоров и др., 1959;
Иголкин и др., 1959; Гильманова и др., 1959, 1964; Земская, 1967;
Земская, Пчелкина, 1960, 1967; Алифанов и др., 1961; Ерофеев
1962а, б; Ерофеев и др., 1961; Краминская и др., 1962; Феоктистов
и др., 1963, 1965, 1968; Браминский и др., 19636; Еропов, 1966,
1966а; Жуматов и др., 1966; Акбердин, Тагильцев, 1968; Тарасе-
вич, Тагильцев, 1969; Тарасевич, Мелентьева, Тагильцев, 1970;
Тарасевич, Мелентьева, Чудинов, 1970; и др.]. Однако в боль-
шинстве из них предпринимались попытки выделения вируса кле-
щевого энцефалита (или вируса из группы клещевого энцефалита)
цз гамазоидных клещей с применением более легкого суспензион-
ного метода. Результаты таких работ указывали на присутствие
вируса в гамазоидных клещах в момент исследования, но ничего
перегона от гнезда до приемной камеры [Тагильцев, 1955, 1957]. Гнездовой
материал прогревали и просушивали при температуре 60—70°С в течение
3—4 сут, а затем доводили до исходной повышенной влажности и уклады-
вали в биопробную банку. В это гнездо вновь помещали извлеченных из не-
го ранее гамазоидных клещей, к ним на 3—10 сут подсаживали белых
мышей весом 7—10 г, на которых надевали жестяные или пленочные ворот-
нички, чтобы они не ловили и не поедали клещей. На десятые сутки (от на-
чала опыта) мышей забивали, очесывали, и их мозг поступал для вирусоло-
гического исследования.
108
нового не прибавляли к вопросу о способности этих клещей за-
ражать вирусом позвоночных животных при естественном кон-
такте с ними.
Сведения об испытаниях наличия и характера связей у гама-
зоидных клещей с возбудителями других инфекций изложены
в обзорах Н. Г. Брегетовой (1966), А. А. Земской (1962, 1967),
Ап А. Земской и А. А. Пчелкиной (1967), а также в диссертацион-
ных работах М. С. Давыдовой (1968), А. А. Земской (Г968),
А. Т. Гаджиева (1968) и других. Отметим только, что из возбуди-
телей природноочаговых инфекций у гамазоидных клещей имеются
более определенные- связи с вирусами и риккетсиями, а так-
же с бактериями и спирохетами.
Данных о лабораторных испытаниях взаимоотношений гамазо-
идпых клещей с вирусами клещевого энцефалита и омской гемор-
рагической лихорадки пока еще мало [Иголкин и др., 1959; Еро-
феев и др., 1961; Алифанов и др., 1961; Земская^ Пчелкина,, 1962,
1967; Земская, 1967, 19681. Н. И. Иголкин с сотрудниками (1959)
заражали клещей из числа гнездовых неисключительных гемато-
фагов (Hl. glasgowi, Hl. casalis, Hg. nidi, Hg. mandschuricus, E. sta-
bularis, Haemolaelaps sp.) путем кормления их кровью больной
мыши и мозговой эмульсией, содержащих вирус клещевого энце-
фалита (штамм «Софьин», титр 10 к LD50). Ежедневно они брали
по 5 клещей и определяли присутствие в них вируса суспензион-
ным методом. В клещах Hl. casalis позже третьего дня вирус не
выявлялся. Для клещей Hg. mandschuricus этот срок равнялся
7 дням, для Hl. glasgowi — 12, для Haemolaelaps sp.— 14 и для
Е. stabularis — 18 дням. Работая с клещами Е. stabularsi, Hl. glas-
gowi, Hg. nidi, D. gallinae, 0. bacoti и вирусом клещевого
энцефалита (штаммы «Софьин» из очага в Калининской области),
А. А. Земская и A. Az Пчелкина (1962) отметили, что в результате
проведения 69 опытов восприятие вируса удалось доказать только
для клещей О. bacoti после заражающего кормления их на мышах
на 3—4-й день после заражения, когда у животных наблюдались
парезы конечностей (в двух случаях), и для клещей D. gallinae
после заражающего кормления их на цыплятах на 4—5-й день
после заражения (в двух случаях, что составляет 5,8% от числа
всех заложенных опытов).
А. А. Земская (1967) указывает, что клещи D. gallinae передают
вирус через укус, но клинического проявления болезни у лабо-
раторного животного (преимущественно новорожденных сосунков)
пе наблюдается, хотя контакт с вирусом и доказан серологически-
ми методами (РСК в титре 1 40). В результате авторы [Земская,
Пчелкина, 1962] делают правильное заключение, что, очевидно,
вирус воспринимается в количествах, недостаточных для после-
дующего выявления обычными методами, и подтверждают
это обнаружением вируса в напитавшихся клещах О. bacoti и
D. gallinae, которые среди гамазоидных клещей отличаются
109
способностью выпивать сравнительно большие порции крови.
Интересные результаты дало применение метода искусствен-
ного гнезда. В. С. Ерофеев, Н. И. Иголкин и Т. А. Вершинина
(1961) подсаживали в искусственное гнездо с большим числом
клещей Hi. isabellinus зараженных энцефалитом животных, а за-
тем незараженных взрослых белых мышей, новорожденных мышей
и узкочерепных полевок. В 15 опытах со взрослыми мышами
ни в одном случае вирус не обнаружен. Из восьми опытов с полев-
ками вирус выделен от животных в двух, а из пяти опытов с под-
садкой в гнезда новорожденных мышей — в трех случаях. Авторы
считают, что вероятными перецосчиками вируса клещевого энце-
фалита являются облигатные исключительные гематофаги из се-
мейства Liponyssidae, но вирус передается в чрезвычайно малых
дозах и не приводит к клинически выраженному заболеванию
животных.
В искусственное гнездо с культурой клещей Hi. musculi
А. А. Земская и А. А. Пчелкина (1967) помещали на 10 дней серую
полевку, зараженную вирусом клещевого энцефалита. Затем в это
гнездо, где остались клещи, последовательно (на 4 дня) помещали
двух белых мышей весом 6—8 г, после их изъятия еще на три
дня — сосунков белых мышей. Подсадки в гнездо лабораторных
животных повторялись многократно. В результате этих опытов
сделано заключение, что клещи Hi. musculi инфицируются, пи-
таясь на зараженном клещевым энцефалитом животном. Вирус
в клещах способен сохраняться до 75 дней (срок наблюдения).
Выявляется это при подсадке в гнездо здоровых животных, кото-
рые контактрируют с клещами и подвергаются их укусам. Клини-
ческая картина болезни у этих животных проявляется редко.
Штамм вируса удается выделить только у наиболее восприимчи-
вых животных, преимущественно у новорожденных золотистых
хомячков и белых мышей. Очевидно, количество вируса, поступаю-
щее в организм при участии гамазоидных клещей, настолько мало,
что чаще вызывает иммунизацию хозяина гнезда без проявления
клинической картины болезни.
В результате анализа всех материалов о связях гамазоидных
клещей с вирусом клещевого энцефалита А. А. Земская
и А. А. Пчелкина (1967) указывают на возможное участие клещей
из группы облигатных кровососов, (особенно клещей рода Hirs-
tionyssus) в циркуляции вируса клещевого энцефалита. Контакт
с этими клещами, по-видимому, вызывает естественную иммуни-
зацию животных. Эпизоотологическое значение в качестве пере-
носчиков они могут приобретать в период размножения грызунов,
когда в гнезде появляются более восприимчивые молодые живот-
ные и численность клещей рода Hirstionyssus возрастает.
О возможных связях гамазоидных клещей с вирусом клещевого
энцефалита и омской геморрагической лихорадки сообщают
В. И. Алифанов с сотрудниками (1961). В их экспериментах 32
водяные полевки (Arvrcola terrestris L.) были заражены разными
НО
дозами вируса клещевого энцефалита. В течение 17 сут в крови
отмечалось наличие вируса. На ЗО-й день от начала заражения
животных забили и с них были счесаны гамазоидные клещи L. ти-
ris, Hr. amphibius. Hi. isabellinus, Hl. glasgowi, а также протоним-
фы и дейтонимфы клещей семейства Laelaptidae Berl. В суспензи-
ях, приготовленных из этих клещей, обнаружили вирус, пока-
зывающий антигенную близость к вирусам клещевого энцефалита
и омской геморрагической лихорадки. Таким образом, была до-
казана возможность получения вируса гамазоидными клещами
при сосании крови зараженных водяных полевок.
При заражении ондатр вирусом омской геморрагической ли-
хорадки в крови отмечалось наличие вируса в течение 23 сут.
В период вирусемии с шерсти ондатр были счесаны гамазоидные
клещи (исключительно L. multispinosus). Часть этих клещей в виде
суспензий вводили в мозг белым мышам, от которых был выделен
вирус, антигенно близкий к вирусу-омской геморрагической ли-
хорадки. Другую часть этих клещей подсаживали на незаражен-
ных ондатр по 400—600 особей ка каждую. Ондатр содержали
в изолированном помещении. Начиная с третьего дня после под-
садки клещей у ондатр установили наличие вируса в крови в вы-
соких титрах (1 100, 1 10000). На 6—8-й день от начала опыта
ондатры погибли. Из их мозга выделили вирус омской геморра;
гической лихорадки. Очевидно, концентрация вируса в гамазо-
идпых клещах L. multispinosus оказалась достаточно высокой
и вызвала смертельную инфекцию у животных. Авторы [Алифа-
нов и др., 19611 считают, что передача вируса омской геморраги-
ческой лихорадки от водяных полевок к ондатрам и далее среди
ондатр через, гамазоидных клещей является одним из возможных
путей распространения эпизоотии этой этиологии среди ондатр,
а также свидетельствует о вероятности участия гамазоидных кле-
щей в диссеминации вируса в природном очаге инфекции.
Из материалов, приведенных в разделе, видно, что отдельные
группы переносчиков и резерваторов арбовирусов из числа чле-
нистоногих могут быть представлены не как сумма равноценных
сочленов паразитарной системы, а как комплекс компонентов,
обеспечивающих благополучие существования популяции вируса,
из которых каждый (возможно, группа) выполняет определенные,
только ему свойственные функции в размножении, расселении,
переживании данного вируса. Все это, вероятно, имел в виду
В. Н. Беклемишев (1948), когда выдвигал гипотезу об участии
гнездово-норового комплекса гнездово-норовых (убежищных)
членистоногих в циркуляции арбовирусов в природных очагах.
При изучении и сопоставлении литературных материалов о вы-
делении штаммов арбовирусов от членистоногих различных систе-
матических и экологических групп мы обратили внимание на по-
вышенную вирулентность штаммов, выделенных от артропод
гнездово-норового комплекса. В связи с этим проведено сопостав-
ление показателей вирулентности штаммов вирусов, выделенных
111
Таблица 22
Сводные данные о повышенной вирулентности штаммов арбовирусов, выделенных от гнездово-норовых (убежищных)
членистоногих
Вид и группа членистоногих Место сбора Название и титр вируса Источник
lx. crenulatus Казахстан, степи. Клещи с байбака Вирус клещевого энцефалита 10~10LD60 -Н. К. Дмитриенко, Е. Т. При- ходько, 1964
lx. crenulatus Степи на юге Омской обла- сти. Клещи с корсаков Вирус комплекса клещевого энце- фалита 8,62 ig LD5O/o,O3 мл Л. Н. Тарасевич, А. А. Та- гильцев, 197J.
Ixodes lividus Koch Западная Сибирь. Клещи с береговых ласточек Вирус клещевого энцефалита 8,23 ig LD5O/o,o3 мл Ю. В. Федоров, М. К. Тюш- някова, 1958
D. americanus Колорадо. Клещи из гнезда домового воробья Вирус западного лошадиного эн- цефаломиелита 10~8»5LD50 W. I. Miles, В. Е. Howitt, R. Gorrie, Т. A. Cockburn, 1951
D. gallinae Юг Омской области. Гнезда скворцов Вирус комплекса клещевого энце- фалита 1O~6’61LD5o Л. Н. Тарасевич, А. А. Та- гильцев, 1971
Гамазоидные клещи Doratopsylla dasyc- neme Блохи Восточная Сибирь. Клещи со зверьков и из гнезд Лысьвенский район Пермской области. Блохи с землероек Восточная Сибирь. Блохи со зверьков и из гнезд Вирус комплекса клещевого энце- фалита (12 штаммов) (10,0; 9,5; 9,75; 8,7; 9,5) 1g ББбо/о.оз мл Вирус клещевого энцефалита, 1O-7,olD5O Вирус комплекса клещевого энце- фалита (20 штаммов) (10,0; 10,2; 10,0;. 9,4; 9,0; 9,2; 9,0) 1g ББ5О/О?оз мл В. М. Чипанина, 1973 3. К. Кулакова, 1965 В. М. Чипанина, 1973
от пастбищных и убежищных членистоногих при интрацеребраль-
ном заражении белых мышей.
Установлено, что штаммы арбовирусов, выделенные от иксо-
довых клещей из нор, гнезд (и других убежищ) зверей и птиц,
от гнездовых гамазоидных клещей и блох в различных природных
условиях, от разных видов гнездово-норовых членистоногих, ис-
следованных разными авторами, имели одно общее свойство: они
обладали повышенной вирулентностью, на которую особо указы-
вали многие авторы (табл. 22). Приведенные материалы позволяют
заключить, что показатели повышенной вирулентности штаммов
арбовирусов, выделенных от- гнездово-норовых (убежищных)
членистоногих, не могут быть случайными и отражают объективно
существующую закономерность.
Более высокой степенью вирулентности обладали штаммы ви-
руса клещевого энцефалита, выделенные от гамазоидных клещей
и блох в зимнее время, когда пастбищные кровососы совершенно
не были активными [Чипанина, 1973].
Л. Н. Тарасевич, исследовавшая за ряд лет около 7 тыс. проб
(более 25 тыс. особей) пастбищных иксодовых клещей суспензион-
ным методом и выделившая от них 361 штамм вируса клещевого*
энцефалита, отмечает, что вирулентность этих штаммов не была
выше 10~8 LD50. Другие вирусологи отмечают лишь редкие случаи
высоких титров для штаммов вируса клещевого энцефалита, вы-
деленных от пастбищных иксодовых клещей. Несколько повы-
шенной вирулентностью обладают штаммы вируса клещевого эн-
цефалита из дальневосточных регионов Советского Союза.
Указанные примеры свидетельствуют о гораздо большей слож-
ности структуры природных очагов арбовирусных инфекций, чем
мы ранее считали. Для выяснения особенностей структуры и ди-
намики природных очагов арбовирусных инфекций нужно еще
очень много сделать. Выявление и изучение параллельных зави-
симых и независимых циклов циркуляции арбовирусов в природе
и установление более полного набора их возможных связей среди
позвоночных и беспозвоночных животных следует считать необ-
ходимыми звеньями в решении всей задачи.
Фактические материалы по вирусам комплекса клещевого
энцефалита были приведены для примера. Так или почти так
обстоит дело и с другим арбовирусными инфекциями на терри-
тории СССР и в более широких пределах. Поэтому наряду с рабо-
тами по изучению так называемых «основных», или вернее, «эпи-
демиологически значимых», контактирующих непосредственно
с человеком членистоногих переносчиков и резерваторов вирусов
из антигенного комплекса клещевого энцефалита (пастбищных ик-
содовых клещей), необходимым следует признать проведение ши-
рокого комплекса работ по изучению других путей циркуляции
данных возбудителей в природных очагах, так как без этого не-
возможно даже приблизиться к решению вопросов о структуре
и динамике природных очагов арбовирусных инфекций и тем более
8 Заказ Ка 517
ИЗ
к выработке комплекса мероприятий по их радикальному оздо-
ровлению.
Эти соображения и явились причиной подборки и изложения
материалов изучения экологии убежищных членистоногих (в ос-
новном гамазоидных клещей) и их связей с арбовирусами. Кроме
того, данные по экологии гамазоидных клещей дослужили базой
для выработки и применения специфических методических прие-
мов в лабораторных экспериментальных исследованиях при вы-
яснении характера взаимоотношений этих клещей с вирусами кле*-
щевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки, лихо-
радки Западного Нила, киасанурской лесной болезни и других.
Расширение масштабов исследования членистоногих гнездово-
норового (убежищного) комплекса показывает все более определен-
ное их участие в циркуляции и резервации арбовирусов в природ-
ных очагах.
По всей вероятности, можно считать, что пассажи арбовирусов,
осуществляемые гнездовыми и поровыми иксодовыми (возможно,
аргасовььми) и гамазоидными клещами при участии новорожден-
ных детенышей или птенцов, могут способствовать повышению
титров арбовирусов в период их циркуляции в пределах микро-
биотопов. К этому нужно прибавить регулярную доступность
птиц, зверьков и их потомства в период гнездования для одной
и той же микропопуляции убежищных кровососов, получающих
возможность многократно кормиться па одних и тех же особях
хозяев (гамазоидные клещи, блохи), что способствует повышению
скорости циркуляции вируса за счет увеличения числа пассажей.
В некоторой степени это касается таких иксодовых клещей, как
lx. lividus, тесно связанных с гнездами береговых ласточек, актив-
ная часть жизненного цикла которых в большинстве случаев укла-
дывается в период вывода птенцов птицами.
Занимаясь разработкой вопросов участия гамазоидных клещей
в циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных оча-
гах, А. А. Тагильцев (1958, 1958а, 1960) отмечал, что взаимодейст-
вие членистоногих пастбищного и убежищного комплекса может
обеспечивать длительное существование природного очага клеще-
вого энцефалита.
Это положение в настоящее время подтверждается материала-
ми, касающимися участия гнездово-норовых (убежищных) чле-
нистоногих из числа не только гамазоидных, но и аргасовых и ик-
содовых клещей, а также блох в циркуляции арбовирусов в при-
родных очагах.
О ВОЗМОЖНОСТИ ЦИРКУЛЯЦИИ ВИРУСА
КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА НА ТЕРРИТОРИЯХ,
ОБРАБОТАННЫХ АКАРИЦИДАМИ
Метод прямого истребления переносчика в очагах клещевого
энцефалита уже много лет широко применяется в нашей стране
как высокоэффективный способ защиты людей от заражения ви-
114
русом [Беклемишев, 1961а, б; Горчаковская, 1957, 1962, 1963г
1965, 1968; Горчаковская и др., 1954; Горчаковская, Левкович,
1954; Горчаковская, Добрынина, 1956; Горчаковская и др., 1964;
Горчаковская и др., 1958а, б, 1959, 1961; Горчаковская, Чунихин,
1962, 1964; Горчаковская и др., 1964; Горчаковская, Окулова,
1966; Горчаковская и др., 1962, 1965; Горчаковская, 1953; Горча-
ковская и др., 1968; Горчаковская и др., 1971; Чигирик и др.,
1968, 1970; Иванова, 1959а, б, 1961; Карпов и Др., 1962; Корен-
берг и др., 1967; Кучерук и др., 1966; Кучерук и др., 1969; Лев-
кович, Горчаковская, 1959; Чудинов, 1965; Нецкий и др., 1962;
Успенский, 1965, 1967; Волков, Резник, 1964; Бабенко и др.,
1964]. Однако наряду с данными о стойком многолетнем эффекте
обработки отмечаются факты циркуляции вируса клещевого эн-
цефалита среди мелких млекопитающих и птиц, обитающих на
обработанных акарицидами территориях, где длительное время
отсутствовали пастбищные иксодовые клещи (в основном 1х. рег-
sulcatus) или популяции их/были крайне разрежены. Эти дока-
зательства представлены в виде положительных результатов, по-
лученных при серологических исследованиях сывороток крови
зверьков и птиц, добытых на обработанных участках [Горчаков-
ская и др., 1964; Ржахова и др., 1964; Чунихжн и др*., 1964; и др. ],
а также путем выделения штаммов вируса клещевого энцефалита
на обработанных и контрольных участках [Чудинов, 1965; Тара-
севич и др., 1970]. Эти факты П. И. Чудинов (1965) объяснял тем,
что им не исключалась возможность сохранения вируса клещевого
энцефалита на обработанной территории за счет циркуляции ви-
руса с участием членистоногих — паразитов й обитателей нор
мелких млекопитающих.
Как указывают П. И. Чудинов с соавторами (1965), при иссле-
довании 467 мелких млекопитающих (РИГА), отловленных на об-
работанных ДДТ территориях (в отстутствие иксодовых клещей),
в 22 случаях (4,7%) обнаружены антитела к вирусу клещевого
энцефалита в титрах от 1 : 20 до 1 1280. О. Е. Ржахова с соавто-
рами (1964) при использовании не только РПГА, но и РБН уста-
новили наличие антител у 3,8—5% зверьков, отловленных на об-
работанных акарицидами территориях.
Дальнейшие наблюдения были направлены на прямые дока-
зательства — выделение вируса от грызунов, отловленных на об-
работанных территориях при полном отсутствии или резком
уменьшении численности клещей lx. persulcatus. Л. А. Меленть-
ева (1965), проводившая под нашим руководством вирусологиче-
ские исследования грызунов с обработанных ДДТ и необработан-
ных территорий, показала, что циркуляция вируса среди мелких
млекопитающих продолжалась и на 4-й год после обработки. Уже
тогда мы высказали предположение, что устойчивость природных
очагов энцефалита обеспечивается не только адаптацией вируса
к широкому кругу видов мелких млекопитающих, но, по-видимо-
му, и возможностью его циркуляции среди них и другими путями
8*
115
Таблица 23
Результаты изучения циркуляции вируса клещевого энцефалита на третий
год после обработки территории природного очага препаратом ДДТ
Участок работы Год Количество Положит, ответы, %
обработки террито- рии проведе- ния иссле- дования исследов. суспен- зий* выделен- ных штам- пов
Кусковая лесная дача (кон- троль) Горевская лесная дача 1960 1963 1963 42* 58 21 39 50 67
* В суспензию объединяли по 5 грызунов одного вида.
помимо иксодовых клещей (гамазоидные клещи и другие крово-
сосущие членистоногие). Данные JL А. Мелентьевой (1965) о вы-
делении вируса клещевого энцефалита от мелких млекопитающих
на обработанных и необработанных территориях представлены
в табл. 23, 24.
В 1964 г. Л. А. Мелентьева провела сравнительное изучение
зараженности вирусом клещевого энцефалита на обработанной
ДДТ и необработанной территории индивидуально для каждого
зверька с целью определения процента зараженных зверьков на
этих территориях.
Т*а б л и ц а 24
Сравнительные данные зараженности вирусом клещевого энцефалита диких
мелких млекопитающих, отловленных на обработанных и необработанных
территориях лесов (3—4- й год после обработки)
Вид зверьков Обработанные территории Необработанные территории Всего Процент заражен- ности
Количество Процент за- раженности Количество Процент за- раженности исслёдовано зверьков в том числе с положи- тельными ре- зульт ата ми
исследо- ванных зверьков положи- тельных результа- тов исследо- ванных зверьков а * • о Д ръ о R Г5 н О 0J (V сб кь ЙН
Красная по- левка Рыжая полев- ка Бурозубка обыкновенная Бурундук Полевка-эко- номка Прочие 55 16 6 3 12 | ^ | ^ | СП 9,1 6,2 33,3 101 7 18 10 18 21 и 1 1 1 1 10,8 14,3 5,5 5,5 4,7 156 7 34 16 21 33 16 1 2 2 1 10,2 14,1 5,8 9,5 3,1
Всего 92 1 7 | 1 7,6 | 175 15 8,5 267 22 8,2
116
Таблица 25
Пораженность зверьков-вирусоносителей эктопаразитами на обработанных и
* необработанных территориях
Количество счесанных эк- топаразитов
Дата отлова Место отлова Время проти- воклещевой обработки Видовая принадлежность личинок нимф гамазоидных клещей блох j
1/VIII 1969 Осиновская лесная дача V 1963
3/VI 1970 Сокур IV 1967
7/VI 1970 Мотково III 1967
28/VI 1970
2/VJ11 8/VI 11 1970 1970 Барсучье Контроль
16/V IB 1970 Мошково (не обраба- тывались)
Красно-серая полев- 0 0 3 0
ка
То же 0 О 0 0
Мышь-малютка 0 0 4 0
Лесная мышовка 0 0 0 0
Рыжая полевка 0 0 8 2
Лесная мышовка 0 0 4 1
Красно-серая полевка 0 0 0 0
То же 0 0 0 0
Красная полевка 0 0 0 0
Бурозубка 0 0 0 0
П о левка-экономка 0 0 2 1
Мышь полевая 4 2 2 1
Красная полевка 0 О' 0 0
Бурозубка 2 0 2 0
Мышь цолевая 0 0 0 0
Результаты индивидуальных вирусологических исследований
мозга мелких млекопитающих на обработанном и контрольном
участках показали, что процент зараженности в обоих случаях
оказался равнозначным (7,6 и 8,5), т. е. на обработанных акари-
цидами лесных территориях мелкие млекопитающие участвовали
в циркуляции вируса клещевого энцефалита на 3—4-й год после
обработки в такой же степени, как и на контрольном участке.
При оценке приведенных результатов следует иметь в виду, что
срок исследования совпал со сроком смены популяции грызунов,
поскольку в течение 2—3 лет почти полностью обновляется состав
их популяции [Формозов, 1947; Наумов, 1948].
Исследования Л. А. Мелентьевой (1965) показали также, что
спонтанно зараженными вирусом клещевого энцефалита оказа-
лись не только массовые (красная полевка, бурозубка), но и ме-
нее многочисленные виды зверьков (полевка-экономка и др.).
В последующем мы продолжили эти наблюдения и установи-
ли, что вирус клещевого энцефалита циркулирует не только на
2—3-й, но и на 4—6-й год после обработки территории акарицида-
117
ми. Всего отловлено и взято для исследования 502 особи мелких
млекопитающих 8 видов, среди которых фоновыми являлись ры-
жая, красная, красно-серая полевки и обыкновенная бурозубка.
Исследование зверьков проводили индивидуально (один мозг —
одна суспензия). Пораженность грызунов (табл. 25), отловленных
на обработанных территориях, гамазоидными клещами была зна-
чительной, тогда как ни личинки, ни нимфы lx. persulcatus и D.
pictus здесь не отмечались. Взрослые иксодовые клещи на этих
территориях, не обнаруживались в течение 3—6 лет после прове-
дения противоклещевых мероприятий. Однако вирус клещевого
энцефалита от исследованных зверьков выделялся регулярно [Та-
расевич и др., 1970, 1972].
Штаммы вируса клещевого энцефалита выделялись также от
мелких млекопитающих на контрольной (необработанной) терри-
тории.- Наши наблюдения мы проводили па двух изолированных
лесных дачах Новосибирской области — Сокур и Мотково, обра-
ботанных с хорошим результатом в 1967г., Осиновской лесной даче,
обработанной в 1963 г., и двух контрольных участках — Барсучье и
Мошково. Всего за три года (1969—1971 гг.) выделено 15 штаммов
вируса клещевого энцефалита, в том числе 11 — от зверьков с
обработанных дач, 4 — с контрольных. На протяжении 4 лет
после обработки специальное тщательное обследование в период
максимальной активности клещей lx. persulcatus (конец мая —
июнь) в лесной даче Сокур показало отсутствие как взрослых,
так и предимагинальных стадий lx. persulcatus. Па 3-й год после
обработки на этой же территории от мелких млекопитающих вы-
делено 3 штамма вируса клещевого энцефалита (2 — из мозга
лесных мышовок и 1 — от рыжей полевки), на 4-й год вирус вы-
делить не удалось.
В конце сентября 1970 г. А. А. Тагильцев и П. И. Чудинов
провели сбор гнезд мелких млекопитающих на обработанных ака-
рицидами участках в Новосибирской области, где иксодовые кле-
щи были истреблены три года назад. Гнезда собирали в Мотков-
ской и Парковой лесных дачах, в колках в районе Сокур. Всего
па трех участках собрали 57 гнезд полевок родов Clethrionomys
и Microtus, а также землероек рода Sorex (в основном S. araneus).
Дальнейшую обработку гнезд с помощью термоэклекторов осущест-
вляли в лаборатории института (в Омске). В ходе обработки отме-
чено обилие в гнездах различных насекомых и их личинок, пан-
цирных, гамазоидных и других клещей, а также гнездовых и под-
стилочных обитателей.
Из добытых эклекторами гамазоидных клещей формировали
одновидовые пробы для вирусологических исследований 4. В ре-
зультате испытания 49 первичных материалов вирус клещевого
энцефалита был выделен в 11 случаях (табл. 26). Анализ результа-
тов показал, что в семи случаях вирус выделялся из гамазоидных
4 В суспензии брали по 50 особей взрослых клещей или 100 ппмфв
118
Таблица 26
Сведения о гамазоидных клещах, спонтанно зараженных вирусом клещевого
энцефалита (Новосибирская область, сентябрь 1970 г.)
*• Вид клещей Номер пробы и способ ис- пытания Номер гнезда Место, хозяин гнезда
Hl. glasgowi Hg. ambulans 107—с 119—кт 124—кт .125—кт 121-г-кт 107 Сокур, колки, старая пашня. Гнез- до в земле. Подготовлено к зимовке. В гнезде отловлены полевки М. arvalis
Hl. glasgowi Pergamasus sp. 115—с 116—с - 108 Сокур, то же место. Гнездо в 2—3 м от гнезда 107. Хозяин гнезда — полев- ка М. arvalis
Hg. ambulans 133—кт 73 Мотковская лесная дача. Гнездо полевки рода Microtus под пнем на поляне
Hl. glasgowi 105—с 134—кт 80 Мотковская лесная дача, восточный массив. Гнездо полевки рода Microtus
Hg. ambulans Macrocheles sp. 131—кт 96 Сокур, колки. Гнездо полевки рода Microtus под пнем в кустах.
^Примечание. с — Т4сследована суспензия из клещей, кт — исследована
проба культуры ткани после контакта ее с клещами.
клещей Hl. glasgowi, Hg. ambulans и Pergamasus sp., добытых
в двух расположенных рядом зимовочных гнездах обыкновенных
полевок М. arvalis на старой пашне среди колков в районе Сокура.
Из этой группы выделений три положительных результата полу-
чены при исследовании клещей Hl. glasgowi путем контактирова-
ния их с пробами культуры ткани и два — суспензионным мето-
дом. Применение культуры ткани оказалось эффективным также
в трех случаях при испытании спонтанной зараженности вирусом
клещевого энцефалита клещей Hg. ambulans и в одном — при
испытании клещей рода Macrocheles.
Особый интерес представляет выделение двух штаммов вируса
клещевого энцефалита от гамазоидных клещей родов Pergamasus
и Macrocheles.
Клещи Macrocheles sp. добыты в числе других из гнезда серой
полевки 25/IX 1970 г. Гнездо расположено под пнем в осиново-
березовом колке. Две самки Macrocheles sp. 27—28/X 1970 г, (од-
ни сутки) контактировали с культурой ткани ПЭС и кормились
на ней. Вирус клещевого энцефалита выделен из данной пробы
культуры ткани.
Клещи Pergamasus sp. добыты из подготовленного к зиме гнез-
да обыкновенной полевки 25/IX 1970 г. 22/Х 1970 г. 100 дейто-
нимф этих клещей взяты для вирусологического исследования в
виде суспензии, из которой также выделен штамм вируса.
119
Результаты исследований показали возможность обнаружения
вируса клещевого энцефалита в гамазоидных клещах, не имеющих
никакого отношения к кровососанию, сохранения этого вируса
в них около месяца (при температуре 25—28°С) и передачи его вос-
приимчивому субстрату (культуре ткани) естественным путем (пу-
тем контаминации).
Таким образом, в контролируемых условиях полевых и лабо-
раторных исследований доказана возможность сохранения и цир-
куляции вируса клещевого энцефалита на обработанной акари-
цидами территории с участием гнездовых гамазоидных клещей
(в основном Hl. glasgowi и Hg. ambulans).
Из сообщения Т. В. Кошкиной с соавторами (1971) и других
известно, что обработка очагов клещевого энцефалита препаратам
ДДТ, проводимая, как правило, однократно, не отражается на
обилии полевок. Численность бурозубок в год обработки снижа-
ется (на разных участках в различной степени), но на второй сезон
восстанавливается полностью. Возможные участники циркуля-
ции вируса клещевого энцефалита из числа гнездово-норовых
членистоногих меньше страдают от обработки по сравнению с
пастбищными иксодовыми клещами (lx. persulcatus) и численность
их восстанавливается быстрее.
Так, по сравнению с эффектом и стойкостью эффекта
истребления клещей lx. persulcatus при обработке лесов акарицида-
ми снижение численности гамазоидных клещей не выглядит столь
значительным. Более слабый эффект истребления гамазоидных
клещей в очагах клещевого энцефалита можно объяснить тем, что
они представлены довольно значительным числом видов, облада-
ющих весьма различной биологией (нидиколы, паразиты шерсти,
клещи -с круглогодичным циклом размножения, различной сте-
пенью гематофагии и т. д.) [Преображенская и др., 1964; и др.].
Также по-разному реагируют на обработку леса препаратами
ДДТ, гексахлорциклогексана (ГХЦГ) и восстанавливают свою
численность блохи, связанные с лесными зверьками [Гершкович,
Горчаковская, 1964].
Н. Н. Горчаковская и Н. М. Окулова (1966) отмечают, что на
участках, подвергнутых авиаопылению ДДТ, резко и стойко сни-
жается численность клещей lx. persulcatus, обилие клещей Ixo-
des trianguliceps Bir. снижается в меныпёй степени. При наземной
обработке островного леса произошло практически полное унич-
тожение обоих видов клещей, и численность их не восстанавлива-
лась в последующие 10 лет наблюдений..
По данным Ю. Б. Бызовой (1961, 1964), Ю. Б. Бызовой и
3. В. Чадаевой (1961, 1962), после опыления леса препаратами
ДДТ и ГХЦГ в год обработки происходят существенные измене-
ния в фауне почвенных беспозвоночных. В дальнейшем в основной
своей массе численность почвенных беспозвоночных восстанав-
ливается за 3—4 года после обработки.
Итак, результаты многих исследований говорят о меньшем
120
воздействии препаратов ДДТ и ГХЦГ на членистоногих обитате-
лей изолированных биотопов (гнезд, нор, лесной подстилки, поч-
вы) и о довольно быстром восстановлении их популяций по срав-
нению с пастбищными клещами (lx. persulcatus).
Различная степень обособленности гнездового микробиотопа
(особенно у лесных полевок рода Clethrionomys, землероек рода
Sorex, лесных мышей рода Apodemus) в известной мере ограни-
чивает попадание в них ядов при обработке леса против пастбищ-
ных иксодовых клещей и лесных вредителей из числа насекомых,
а широкое регулярное расселение гамазоидных клещей со зверь-
ками во вновь построенные гнезда также может спасать их попу-
ляции от поголовного истребления. Нужно учитывать, что про-
цессы питания и размножения гамазоидных клещей из числа
неисключительных и исключительных гематофагов в период пребы-
вания зверьков и их потомства во вновь построенных гнездах про-
текают довольно быстро (по сравнению с иксодидами) и в неко-
торой степени ограничены периодом пребывания хозяев в гнезде.
Во вновь построенных гнездах состав этих клещей от единичных,
занесенных зверьками, особей довольно быстро восстанавливается
до средних величин, обусловленных уровнем численности микро-
популяций гамазоидных клещей в повторно заселяемых зверька-
ми гнездах, где оставался какой-то их запас от прежнего хозяина.
Все это может способствовать сохранению популяции вируса
клещевого энцефалита и циркуляции его за счет гамазоидных
клещей и блох на обработанных акарицидами лесных террито-
риях при отсутствии пастбищных иксодовых клещей или при
крайней разреженности их популяций?
Результаты исследований еще раз подтверждают наличие па-
раллельных зависимых и независимых циклов циркуляции виру-
са клещевого энцефалита с участием гнездовых гамазоидных кле-
щей и, возможно, других членистоногих обитателей нор и гнезд
позвоночных животных.
Глава 3
РЕЗУЛЬТАТЫ
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ГАМАЗОИДНЫХ КЛЕЩЕЙ
С АРБОВИРУСАМИ
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Все наши лабораторные исследования были поставлены на
экологическую основу, т. е. проводились с максимально возмож-
ным учетом особенностей жизненных схем клещей и их взаимо-
121
отношении с позвоночными хозяевами и другими паразитами и
нидиколами на поверхности тела хозяина, в его гнезде или другом
его убежище.
В качестве экспериментальных моделей при исследовании вза-
имоотношений гамазоидных клещей с вирусами клещевого энце-
фалита и лихорадки Западного Нила взяты такие виды гамазо-
идных клещей, жизненные схемы которых достаточно хорошо
изучены, а сами они представляют достаточно массовый вид. Это
были неисключительные гематофаги, связанные в основном с
гнездами птиц (клещи Hl. casalis), неисключительные гематофаги,
связанные с гнездами мелких млекопитающих (клещи Hl. glas-
gowi), и исключительные гематофаги, кровососы, связанные с
мышами и крысами (клещи О. bacott).
Haemolaelaps casalis (Berlese, 1887)
Широкое распространение Hl. casalis отмечено H. Г. Брегето-
вой (1956), О. М. Бутенко (1962), А. А. Гончаровой (1967) и дру-
гими исслёдователями. Жизненная схема этих клещей хорошо
изучена Мэн Ян-цунь (1959а — в). Их можно отнести к числу об-
лигатных неисключительных гематофагов. Данные о их роли
в циркуляции возбудителей природноочаговых инфекций пред-
ставлены в табл. 27.
При ведении лабораторной культуры клещей Hl. casalis мы
старались соблюдать оптимальный режим влажности путем поме-
щения в термостаты ванночек с водой и частого смачивания влаж-
ной ваткой пробки с одного из концов контейнера с клещами.
Полевые материалы по экологий клещей Hl. casalis представ-
лены также в сообщениях О. М. Бутенко (1960), Т. Т. Исаковой
(1969), А. С. Гембицкого (1966а, б), А. А. Земской (1957), А. А. Та-
гильцева (19626, 19646, 1967д) и других авторов. Более подробно
разбираются они в экологической части данной работы.
Исследовайия этих клещей [Иголкин и др., 1959] показали,
что вирус в них обнаруживался не более трех суток. В природе
у клещей Hl. casalis нет возможности питаться суспензией мозга
позвоночного животного. Такое нарушение естественного про-
цесса заражения клещей мы решили исключить, стараясь при-
близить обстановку эксперимента к природным условиям. В свя-
зи с этим после введения вируса клещевого энцефалита белым
мышам, в момент высокой вирусемии, но ранее, чем начинались,
параличи, мы забирали у них кровь, которой кормили клещей
Hl. casalis. помещая ее в специальные стеклянные чашечки в кон-
тейнеры* с клещами сразу после взятия крови у животных.
При проведении экспериментов мы понимали, что в работу с
гамазоидными клещами нельзя механически переносить все ме-
тоды, применяемые для исследования иксодовых клещей и крово-
сосущих двукрылых. Дело в том, что большинство гнездовых га-
мазоидных клещей из числа многих исключительных и всех не-
122
Таблица 27
Связи клещей Щ. casalis с возбудителями природноочаговых инфекций
Болезнь и возбуди- тель Место, характер и результаты исследо- ваний Источник
I 2 3
Клещевой энце- фалит. Вирус Калининская область. Две пробы из гнезда скворца исследованы с от- рицательным результатом А. А. Земская, А. А. Пчелкина, 1960
Кировская область. Семь проб клещей из скворечников исследова- ны с отрицательным результатом Э. И. Коренбсрг и др., 1965
Воспринимают вирус в смеси с эмульсией мозга мышей. Сохраняют его в своем теле не более трех суток Н. И. Иголкин и др., 1959
Лихорадка Ку. Московская область. Исследована одна проба (400 клещей) из гнезда береговой ласточки. Результат отрицательный М. М. Махметов, 1961
Риккетсии Кустанайская область. Исследова- но 800 клещей из гнезда береговой ласточки. Выделен возбудитель А. А. Земская, 1957; М. М. Махме- тов, 1961
Клещевой сып- ной тиф Северной Азии Казахстан. Присутствие возбудите- ля в клещах из гнезд береговых лас- точек доказано серологическим путем 3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, 1964
* Результаты наших исследований в таблицу не включены, так как изложены в
•отдельной главе.
исключительных гематофагов за одно кормление поглощают мень-
шие объемы крови по сравнению с любым из видов иксодовых кле-
щей (исключая самцов иксодид) и имеют возможность питаться
в гнезде многократно па одном и том же хозяине с интервалами
порой менее суток (например, Hl. casalis). Если в гнезде обитает
зараженный вирусом хозяин (зверек или птица), то срок присут-
ствия этого вируса в его крови и различного рода выделениях,
а также в выделениях питающихся на нем других кровососов (на-
пример, иксодовых клещей или блох) суммарно всегда больше
срока однократного кормления любого из видов гнездовых гама-
зоидных клещей. Кроме того, нужно учитывать присутствие на
хозяине и в его гнезде напитавшихся его кровью других гамазо-
идных клещей, которых могут прокалывать и высасывать такие
неисключительные гематофаги и кровососы, как Hl. casalis и мно-
гие другие виды из числа гнездовых гамазоидных клещей (из ро-
дов Haemolaelaps, Eulaelaps, Haemogamasus и др.). Следовательно,
заражающая доза возбудителя, поступающая в организм гамазо-
идного клеща, не ограничена его однократным кормлением и мо-
жет пополняться за счет последующих заражающих кормлений.
Поэтому мы давали клещам Hl. casalis и Hl. glasgowi возможность
12а
Рис. 18. Стеклянный контейнер с дифференцирован-
ной влажностью.
1 — сухая ватно-марлевая пробка; 2 — цилиндрический кор-
пус контейнера; з — боковые круглые отверстия с бортиками;
4 — рыхлый ватный тампон внутри контейнера; 5 — влажная
< плотная ватная пробка.
кормиться на заражающем субстрате (крови бе-
лых мышей, содержавшей определенные титры
вируса клещевого энцефалита) на протяжении
не менее суток, т. е. примерно так, как они
кормились бы в гнезде хозяина. |
В стеклянные чашки объемом около 0,5 см3
наливали кровь белых мышей, содержавшую ви-
рус клещевого энцефалита в определенном тит-
ре. Эти чашки помещали в специальные кон-
тейнеры с гамазоидными клещами Hl. casalis.
Hl. glasgowi (рис. 18). При односуточном кон-
такте чашку убирали из контейнера чере^24 ч,
при двух- и многосуточном уплотненном контак-
те кровь с вирусом через каждые сутки снима-
ли и заменяли свежей. При каждом заражаю-
щем кормлении поступающую в опыт и выхо-
дящую (через сутки) из опыта пробу крови ис-
следовали на присутствие вируса путем интра-
церебрального заражения молодых белых мы-
шей. Исследования показали, что вирус клеще-
вого энцефалита сохранял свои патогенные свой-
ства на протяжении 24 ч, а регулярная замена
проб крови через сутки гарантировала возмож-
ность инфицирования клещей в течение всего
срока их контакта с этой кровью. Таким обра-
зом, в крови за все время заражающего
кормления клещей вирус пребывал в активном состоянии. Кле-
щам из контрольной группы контейнеров в те же сроки давали
кровь белых мышей, не содержавшую вируса.
Для выявления способности клещей -передавать вирус сосун-
кам белых мышей, заражать восприимчивый к вирусу клещевого
энцефалита субстрат (культуру ткани фибробластов куриных
эмбрионов (ФЭК) или почек эмбриона свиньи (ПЭС)) мы в разные
сроки кормили их на сосунках одно - пятисуточного возраста и на
пробах культуры ткани. Во всех исследованиях сосунков белых
мышей (по одному из каждого гнезда) помещали в контейнеры с
зараженными вирусом клещами Hl. casalis и Hl. glasgowi на 6—
12 ч, после чего извлекали, очищали от клещей и помещали каждо-
го к своей матери, где находились другие ее сосунки. Для при-
влечения клещей и более дружного их кормления кожу сосунка
перед подсадкой его в. контейнер слегка скарифицировали, отре-
зая коцчик хвоста на 1—2 мм от вершины. Через 7 сут этого со-
124
сунка (если он не заболевал раньше) забивали, его мозг брали для
вирусологического исследования, а через 15 сут у оставшихся
в гнезде сосунков и у матери брали кровь (раздельно) для серо-
логических исследований.
Haemolaelaps glasgowi (Ewing, 1925)
Клещи этого вида распространены очень широко. Они извест-
ны из Западной Европы, Северо-Восточного Китая, Австралии,
Северной и Южной Америки, Юго-Западной Африки, Индии.
В СССР встречаются почти повсеместно: в Литве, Латвии, Украи-
не, Молдавии, Белоруссии, Предкавказье, Азербайджане, Ар-
мении, Кабардино-Балкарии, Ленинградской, Калининградской,
Московской, Брянской областях, Красноярском крае, Татарии,
Башкирии, на волго-уральских песках, в Казахстане (Кустанай-
ская, Кокчетавская, Восточно-Казахстанская области, окрестно-
сти г. Алма-Аты), в Таджикистане, Киргизии (Чуйская, Алтай-
ская и Таласская долины, Ошская область), Северо-Восточном
Алтае, Туве,, Пермской, Тюменской, Омской и Новосибирской
областях (Барабииская лесостепь, степные ландшафты, централь-
ная лесостепь, предгорная лесостепь, южная лесостепь, пойма
Оби и населенные пункты), в Кемеровской области (Горная Шо-
рия), на Централыю-Якутской низменности, в Забайкалье, Ха-
баровском Приамурье, Дальневосточном побережье, а также в
интразоиальных элементах пустынного ландшафта южных пус-
тынь Средней Азии и микробиотопах с более ровным микроклима-
том [Брегетова, 1956; Бутенко, 1962].
Данные о выявлении, спонтанной зараженности клещей HI,
glasgowi возбудителями природноочаговых инфекций и результа-
ты экспериментов по выяснению взаимоотношений их с этими
возбудителями представлены в табл. 28.
Клещи Hl. glasgowi, являясь широко распространенным видом,
часто попадали в исследования при изучении природных очагов
самых различных инфекций, и у них обнаружены контакты и свя-
зи с вирусами, риккетсиями и бактериями.
Изучением биологии клещей Hl. glasgowi занимались многие
паразитологи [Преображенская, Преображенский, 1955; Гонча-
рова, 1956; Тагильцев, 1957а; Козлова, 19576, 1962]. В нашей
работе мы учитывали и максимально приближали условия веде-
ния лабораторной культуры этих клещей и схемы экспериментов,
к оптимальному режиму их питания и размножения.
Orntthonyssus bacoti (Hirst, 1913)
/
Данный вид клещей распространен очень широко и часто свя-
зан с синантропными грызунами (крысы, мыши), вместе с которы-
ми может поселяться в жилье человека. Сведений о нем в литера-
туре встречается довольно много. Сводные материалы о клещах,
125-
Таблица 28
Связи клещей Hl. glasgowi с возбудителями природноочаговых инфекций
Болезнь и возбуди- тель Место, характер и результаты исследо- ваний Источник
Клещевой энце- фалит. Вирус Татарская АССР. Гнезда рыжей полевки. Выделено 2 штамма Г. X. Гильмано- ва и др., 1959, 1964
Клещевой энце- фалит. Вирус Восприятие вируса с 10%-ной мозговой эмульсией. Сохранение в теле до 12 сут. Передача укусом не доказана Н. И. Иголкин и Др., 1959
Вирус из груп- пы клещевого эн- цефалита Юг Омской области, Черлак- ский район. Гнезда полевок. Выде- лены штаммы Л. Н. Тарасе- вич и др., 1970
Л имфоцитарный хориоменингит. Вирус Клещи воспринимали вирус от за- раженной домовой мыши, передава- ли его лесной и желтогорлой мышам и обыкновенной полевке А. А. Земская, А. А. Пчелкина, 1967
Лимфоцитарный хориоменингит. Вирус Сохранение вируса в теле клеща до 45 сут Milzer, 1942
Геморрагиче- ский нефрозо-неф- рит. Вирус Сохранение возбудителя в теле клеща до месяца и трансовариаль- ная передача его потомству И. М. Грохов- ская, 1955
Геморрагиче- ский нефрозо-неф- рит Бассейн Верхней Волги. Выделе- ние вируса из клещей, собранных в природных очагах М. П. Чумаков и др., 1956
Лихорадка Ку. Риккетсии Доказано восприятие возбудителя* при кормлении от зараженных жи- вотных и передача его морским свинкам А. А. Земская, А. А. Пчелкина, 4967
Клещевой сып- ной тиф. Риккет- сии Острова южного Приморья. Кле- щи из гнезд полевок. Выделен один штамм М. И. Шапиро, 1959; Г. П. Сомов и др., 1958
Туляремия Юг европейской части-СССР. Вы- делены четыре штамма от клещей из природных очагов. Доказана возмож- ность передачи через укус клеща. Авторы считают этого клеща актив- ным переносчиком туляремийного микроба Е. Н. Нельзина, И. П. Барков, 1951
О. bacoti с обширной библиографией приводятся у Ф. Фонсеки
[Fonseca, 1948], Е. Н. Нельзиной (1951), А. А. Земской (1966,
1968). Ф. Фонсека [Fonseca, 1948] приводит 34 литературных ис-
точника по BdellonyssusbaQoti [Hirst, 1913] и 30 источников по
Bdellonyssus nagayoi [Yamada, 1930], сведенными в настоящее
время в один вид Ornithonyssus bacoti [Hirst, 1913].
126
Таблица 29
Связи клещей О. bacoti с возбудителями природноочаговых инфекций
Болезнь и возбуди- тель Характер взаимоотношений клещей с возбудителями Источник
Лихорадка Ку. Риккетсии Восприятие, сохранение и переда- ча возбудителя укусом. Трансова- риальная передача А. А. Земская, 1962
Нью-Йоркский мышиный риккет- сиоз. Риккетсии Передача возбудителя от мыши к мыши С. В. Philip, L. Е. Hugnes, 1948
Эндемический, или крысиный, сыпной тиф. Рик- кетсии Передача возбудителя грызунам при укусе. Трансовариальная пере- дача В. Schelmire, W. Е. Dowe, 1930
Клещевой энце- фалит. Вирус Воспринимают вирус при кровосо- сании, сохраняют до 7—10 сут. Пе- редача укусом не доказана А. А. Земская, А. А. Пчелкина, 1962
Туляремия. Бактерии Восприятие возбудителя, трансфа- зовая (реже трансовариальная) пере- дача; Передача укусом не доказана С. Hopla, 1951
Клещевой воз- вратный тиф. Риккетсии Восприятие и сохранение спиро- хет до 33 дней. Передача укусом не доказана. Заражение мышей проис- ходило при поедании клещей или при раздавливании их на поверх- ности кожи М. Ohmori, 1939
Чума. Бактерии После подсадки к здоровым крысам и мышам клещей, снятых с больных животных, эти крысы и мыши забо- левали чумой. Заражение мышей происходило при скармливании им клещей, содержавших возбудителя S. Yamada, 1932
Чума. Бактерии Восприятие микроба при кровосо- сапии. Сохранение в клещах до 61 сут (при дополнительном кормле- нии — до 72 сут). Трансфазовая пе- редача от протонимфы до имаго. Трансовариальная передача не до- казана. Передача при кровососании не доказана. Возможна передача при контаминации Е. Н. Нельзйна и др., 1965
Широкие связи с синантропными грызунами, поселение в
жилье человека и нападение на людей послужили причинами вы-
яснения связей клещей О. bacoti с возбудителями инфекций.
Возбудитель эпидемического сыпного тифа был' выделен от
клещей О. bacoti в Китае [Liu, 1957], от Ornithonyssus bacoti и Lae-
laps echidninus Berl.— в Советском Союзе [Сомов и др., 1962].
Данные об экспериментальных исследованиях связей О. bacoti
с возбудителями инфекций приведены в табл. 29.
127
В отношении других инфекций А. А. Земская (1967) считает,
что опытов и результатов пока еще мало. Клещи О. bacott пока-
зывают довольно тесные связи с риккетсиями, поражающими их
основных хозяев из числа крыс и мышей. Биология клещей О. Ьа-
coti хорошо изучена и представлена в материалах Е. Н. Нель-
зипой (1951). Для самок клещей О. bacott свойствен партеногенез,
при котором в потомстве отмечаются только самцы.
Жизненная схема клещей О. bacott в основном укладыва-
ется в схему норовых подстерегающих кровососов. Необходимо
при этом учитывать, что малые размеры этих клещей накладыва-
ют некоторое своеобразие на жизненную схему вида по сравнению
с крупными норовыми клещами (аргазидами, норовыми, иксоди-
дами), сокращая масштабы питания, размножения, переживания
и т. п.
Некоторая ограниченность в выборе пищи и круга хозяев для
клещей О. bacott по сравнению с Hl. casalts заключается еще в том,
что О. bacott не имеет экологических связей с птицами и является
облигатным исключительным гематофагом.
Методы полевых работ
Материалы, пригодные для изучения фауны, могут быть со-
браны с любого зверька, в любом месте и в любое время. Основ-
ным для пригодности такого сбора должно быть его правильное
этикетирование. Сборы со зверьков, отловленных цилиндрами,
при условии попадания в них разных видов зверьков не могут
быть использованы для получения сведений по фауне эктопара-
зитов.
Материалы, пригодные для количественного учета в теплое
время года, должны быть собраны только со зверьков, взятых из
ловушек утром не позднее начала подъема температуры приземно-
го слоя воздуха. Вечерние и дневные сборы эктопаразитов со
зверьков могут быть использованы для количественных учетов
только в холодный период года, когда температура в приземном
слое воздуха за весь период суток не поднимается выше плюс
5—6°С.
При сборе гамазоидных клещей с птиц наряду со стандартны-
ми методами сбора эктопаразитов полезно использовать предложе-
ния Л. Л. Семашко (1958). Однако предлагаемое им выдерживание
птиц перед очесом до 3—4 сут делает непригодным материал для
вирусологических исследований. Методы и приемы, необходимые
для сбора гамазоидных клещей из носовых полостей птиц, описа-
ны О. М. Бутенко (1968) и оправдали себя в нашей работе.
Гнезда птиц, находящиеся свободно на строениях, скалах,
берутся полностью. В отдельных случаях полезно обследовать
щели и укромные места около гнезд и брать пробы субстрата в
местах их прикрепления (штукатурку, обои, кору и т. п.). На лес-
совых глинистых каменистых обрывах вблизи гнезд или мест от-
128
9 Заказ Кв 517
Дата _____________________
Место Карточка гнезда
Номер участка, опи- сание биотопа Хозяин гнезда Обитаемость гнез- да, возраст Гнездовой матери- ал: состав, све- жесть (послойно) Степень влажности 1 Освещенность солн- цем однора- S зовое » g 2 ° рение те: 1езде иперату] около Д я О о 5 я С П ры, С гнез- а й* ф ф ЛЯ Показания гигро- графа Номер кадра на пленке Эктопарази- ты в пробе из свежего гнез- да Примечание
Оборот карточки
Дата высадки лабораторных животных Темпера- тура в гнезде, сС Количест- во живот- ных, воз- раст, вес Состояние животных во время жизни в гнезде Дата отсад- ки Состояние животных после отсадки Дата взятия крови и моз- га Повтор- ная по- садка (дата)* Дан- ные эклек- тора Примеча- ние
ДО 3-4 сут ДО 7-8 сут до 10 сут
i
Результаты вирусологических исследований
Результаты повторной посадки.
дыха птиц необходимо обследовать тре-
щины и пустоты в местах отслоенця грун-
та, а также весь сыпучий субстрат из уг-
лублений под гнездом. Небольшие гнезда
птиц и зверьков, расположенные свободно
на ветвях деревьев и кустов, также берут-
ся полностью. Из крупных гнезд вынимает-
ся выстилка лотка и весь мелкий субстрат
под гнездом, на крупных сучьях иссле-
дуются трещины и пространства под корой.
Из крупных гнезд на скалах берется весь
лоток и весь сыпучий субстрат под гнездом,
исследуются крупные ветви и сучья, а
также выскребается и выметается субстрат
из трещин в скалах или из углублений
лессовых обрывов. При взятии гнезд мел-
ких зверьков или птиц из нор, дупел,
кочек, пней и трухлявых стволов гнездо-
вой материал берется из занимаемого им
пространства полностью, вместе с мелким
субстратом между его частицами и в гнез-
довом углублении. Гнезда и пробы субстра-
та тщательно нумеруются и этикетируют-
ся. Все данные о них заносятся в специаль-
ную карточку гнезда.
При взятии крупных гнезд млеко-
питающих из нор (лиса, корсак, волк,
барсук и т. п.) кроме гнездовой под-
стилки берется большое количество
сыпучего субстрата из-под гнезда.
Этот субстрат и гнездовой материал
перед закладкой в термоэклекторы
следует просматривать на кювете, так
как в нем могут быть сытые нимфы и
взрослые норовые иксодовые кле-
щи. Такой предварительный просмотр
полезен и для гнезд водяных поле-
вок, экономок и береговых ласточек,
а также для гнезд многих птиц сред-
Рис. 19. Электрический тер-
моэк лектор.
1 — металлическая трубка с элект-
рическим проводом; 2 — муфта
для крепления трубки; 3 — крыш-
ка термоэклектора е вентиляцион-
ными отверстиями; 4 — электриче-
ский провод с вилкой; 5 — корпус
эклектора; 6 — патрон с электри-
ческой лампой; 7 — сетчатая кор-
зина для гнездового материала;
8 — съемная воронка эклектора;
9 — крючки для крепления стек-
лянного сепаратора; 1 о — муфта
для крепления сепаратора; 11 —
стеклянный сепаратор с влажной
камерой-пробиркой.
.него и крупного размеров, обитаю-
щих в южных широтах.
Извлечение гамазоидных клещей
и других нидиколов путем раз-
бора гнездового материала вручную — очень трудоемкий процесс,
требующий больших затрат времени. В отличие от применявших-
ся ранее многими исследователями термоэклекторов [Старк, 1931;
Nordberg, 1936; Высоцкая, 1953; и др. ] наши термоэклекторы кон-
струировались с учетом максимальной изоляции всего пути пере-
130
гона нидиколов от гнезда до приемника-пробирки с дифферен-
цированной влажностью (рис. 19) [Тагильцев, 1957а].
Мы не допускали возможности свободного падения гамазоид-
ных клещей в сосуд с водой или фиксирующей жидкостью (как
это делалось до сих пор), так как рассматривали их в природном
очаге клещевого энцефалита как членистоногих, возможно, со-
держащих вирус. Это видоизменение методики диктовалось сооб-
ражениями режима работы в очаге. Установка позволяет прово-
дить дифференцированный (фракционный) отбор нидиколов по
степени их гигрофильности и способности подниматься по глад-
кой поверхности стекла внутри сепаратора (рис. 20) [Тагильцев,
1955; Методы..., 1974; Паразитологические..., 19^9 ].
Методы экспериментальных работ
Первые пробные опыты были поставлены с вирусом клещевого
энцефалита и клещами HL casalis.
Выяснение связей клещей Hl. casalis с арбовирусами важно
при изучении роли перелетных птиц в распространении их по пу-
тям перелетов и других миграций. Кроме широкого ареала и боль-
шого числа видов хозяев, клещи Hl. casalis обладают еще значи-
тельными возможностями выбора пищи и способов питания. Им
свойственно кровососание, питание жидкой и сухой кровью, вы-
сасывание крови из сытых гамазоидных и некоторых иксодовых
и аргасовых клещей, питание на слизистой оболочке глаза, носа,
гениталий мелких млекопитающих, а также поедание других чле-
нистоногих (гамазоидных, тироглифоидных клещей, личинок
орнитодорин, краснотелок и других), обитающих в гнездах и
встречающихся на теле хозяев. Эти клещи способны также пое-
дать выделения питающихся на позвоночных иксодовых клещей
и экскременты блох. В связи с этим Hl. casalis имеют широкие
возможности для восприятия и передачи возбудителей инфекций,
если они каким-либо образом с ними связаны.
Лабораторная культура клещей Hl. casalis размножена нами
из сборов этих клещей, проведенных осенью 1967 г. в Черлакском
районе Омской области из гнезд береговых ласточек (Riparia
riparia L.).
На связи гамазоидных клещей Hl. casalis и иксодовых клещей
lx. lividus из норовых гнезд береговых ласточек с возбудителями
природноочаговых инфекций указывают некоторые авторы. Так,
М. М. Махметов (1961) при исследовании клещей Hl. casalis в
Казахстане выделил из них возбудителя лихорадки Ку. Вирус
клещевого энцефалита из клещей Hl. lividus выделил# в Западной
Сибири и в Якутии [Федоров, Тюшнякова, 1958; Краминский
и др., 1971]. Оба указанных вида клещей часто обитают вместе в
гнездах береговых ласточек. Поэтому прежде, чем взять клещей
Hl, casalis в лабораторную культуру, мы провели'исследование
9*
131
4 5
Рис. 20. Стеклянный
сепаратор.
1 — цилиндрический кор-
д пус сепаратора; 2 — внут-
ренняя воронка; 3 — плот-
ная ватная прокладка; 4 —
приемная камера-пробирка;
5 — отводная трубка; в —
плотный ватный влажный
тампон; 7 — вода; 8 — крю-
чок для крепления к эк-
лектору; 9 — сухая ватно-
марлевая пробка.
их на спонтанную зараженность риккетсиями х. По-
лучены отрицательные результаты. Многократный
суспензионный контроль клещей из этой культуры
показал, что они не были
спонтанно заражены арбови-
русами.
Изучение взаимоотношений
клещей Hl. casalis и Д1. glas-
gowi с вирусом клещевого
энцефалита мы начали с от-
работки методики экспери-
мента на примере стандарт-
ного штамма «Софьин» (пер-
вая серия опытов первого -Эк-
сперимента). В дальнейшем
некоторые изменения вноси-
ли по ходу экспериментов,
которые указаны в каждом
из разделов.
При проведении этих экспериментов в лаборатории не целись
никакие другие вирусологические работы. При постановке экс-
периментов особое внимание обращалось на отработку режима
заражающего кормления. Мы уже указывали, что, например
Н. И. Иголкин, Т. А. Вершинина, Ю. В. Федоров (1959), заража-
ли клещей Hl. casalis путем кормления их кровью, смешанной с
мозговой суспензией, содержавшей вирус клещевого энцефалита.
Мы работали только с кровью зараженных мышей.
При подготовке и проведении эксперимента беременных мы-
шей рассаживали по одной в биопробные банки. Для заражения
брали по одному сосунку только из этих изолированных гнезд
с маткой и сосунками (не менее трех сосунков в каждом из гнезд).
В некоторых случаях сосунков из контейнера с зараженными
клещами помещали обратно к матери (в гнездо) вместе с оставши-
мися на них клещами. При этом в вирусологические исследования
брали отдельно сосунка, побывавшего в контейнере с заражен-
ными клещами, остальных сосунков из этого помета и взрослую
мышь (матка).
Пробы культуры ткани в стеклянных чашках закладывали
в контейнеры с зараженными вирусом клещами, а затем (через
сутки) извлекали, и они поступал# для вирусологического иссле-
дования. Аналогичные исследования (контрольные) проводили
с клещами Hl. casalis, Hl. glasgowi из лабораторной культуры,
которых кормили до этого кровью здоровых мышей (без вируса).
Суспензии из клещей готовили и исследовали по общеприня-
той вирусологической методике. В .каждую пробу для суспензи-
1 Исследования проведены Н. В. Вощакиной в лаборатории риккет$и-
озов Омского института природноочаговых инфекций.
132
онного исследования мы всегда брали по 50 особей взрослых кле-
щей. Нимф для этой цели брали в каждую пробу по 100 особей.
Из мозга зараженных (или контрольных) сосунков готовили
10%-ную суспензию, которой интрацеребрально заражали моло-
дых белых мышей весом 6—8 г. Проводили три последовательных
немых пассажа через 8—10 сут каждый. В случае появления боль-
ных мышей с характерной клиникой экспериментального клеще-
вого энцефалита забивали и их мозг использовали для последую-
щего пассажа. Идентификацию выделенных штаммов осущест-
вляли в РСК и PH на белых мышах. Отдельные штаммы, выде-
ленные в ходе эксперимента, мы изучали более детально. Прово-
дили их фильтрование и титрование, исследовали действие высо-
ких и низких температур, изучали чувствительность к эфиру и
к дезоксихолату натрия и гемагглютинирующую активность.
Ниже приводится характеристика одного из повторно выделен-
ных вирусных агентов.
Он выделен в ходе эксперимента от сосунка белой мыши после
кормления на нем клещей Hl. casalis, зараженных вирусом кле-
щевого энцефалита (штамм «Дермацентор пиктус»). Агент фильт-
ровался через асбестовый фильтр Зейтца с сохранением инфек-
ционных свойств, оказался высокочувствительным к действию
высоких и нечувствительным к действию низких температур, титр
вируса снизился после обработки эфиром и дезоксихолатом нат-
рия <1 ]g LD50. Индекс нейтрализации 17380, разность лога-
рифмов 4,24. При заражении мышей суспензией мозга подопытных
сосунков или культуральными сливами этот агент вызывал у них
заболевание с параличами задних конечностей, сопровождающе-
еся гибелью животных. Исследования проводили на линейных
мышах (линия BaLB) весом 6—7 г. Все эти данные позволили
отнести выделенный штамм к вирусу клещевого энцефалита и оха-
рактеризовать его как идентичный исходному (взятому для зара-
жения клещей).
ГАМАЗОИДНЫЕ КЛЕЩИ
И ВИРУС КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА
Описание хода экспериментов
с вирусом клещевого энцефалита
Всего с вирусом клещевого энцефалита проведено три экспе-
римента, в которых участвовали клещи Hl. casalis и (частично)
клещи Hl. glasgowi.
В первом эксперименте поставлено три серии опытов, в ко-
торых взяты 9600 особей Hl. casalis. Первые две серии включали
по три варианта. Третья серия дробления не имела. Передача ви-
руса клещами считалась доказанной, если удавалось повторное
выделение исходного вируса из мозга сосунков или культуры тка-
Ю Заказ № 517
133
ни после кормления на них инфицированных клещей. Результаты
суспензионных исследований проб клещей указывали на присут-
ствие вируса в клещах на разных этапах проведения- эксперимен-
тов и в более отдаленные сроки с момента их заражения.
В первой серии первого эксперимента использован эталонный
штамм вируса клещевого энцефалита «Софьин» (титр 10~6’39LD50).
В первый вариант этой серии взята одна тысяча клещей Hl. casa-
lis (пять контейнеров по 200 особей в каждом), которым кровь
белых мышей с вирусом давалась на 24 ч. Второй вариант вклю-
чал столько же клещей, но кровь с вирусом давалась им на 48 ч
с интервалом в 5 сут после первых 24 ч (в два периода). В третьем
варианте с тем же количеством клещей кровь с вирусом предлага-
ли им в три периода по 24 ч каждый с интервалами в пять и трое
суток. В дальнейшем через разные сроки к клещам подсаживали
сосунков белых мышей и ставили в чашечках культуру ткани
ФЭК. Через 15 сут после последнего периода заражающего корм-
ления брали пробы клещей для суспензионного исследования.
Во второй серии опытов первого эксперимента использована
та же схема, что и в первой, то же число* клещей Hl. casalis, но
в опыты был взят местный штамм вируса клещевого энцефалита,
выделенный от клещей Dermacentor pictus Herm (штамм «Дерма-
центор пиктус»), с титром 10~7’92LD50. Мы использовали данный
штамм в целях сближения объектов исследования (клещей и виру-
са) по территории и по признакам происхождения в связи с тем,
что лабораторная культура клещей Hl. casalis была разведена от
исходного материала (клещей), добытого в местности, где среди
иксодид преобладали клещи рода Dermacentor.
Схема опытов третьей серии первого эксперимента отличалась
от первых двух тем, что заражающее кормление клещей кровью
белых мышей, содержавшей вирус, проводилось без интервалов
пять-суток подряд (табл. 30).
Таблица 30
Схема заражения и отбора клещей Hl. casalis в третьей серии опытов перво-
го эксперимента (Омск, 1968 г.)
Дата заражения кле- щей* Отобрано в эксперимент Контроль
Кровь с вирусом поставле- на Кровь с вирусом снята Дата от- бора Число контейне- ров Число клещей в каждом из них Общее число кле- щей в эк- сперимен- те Число контейне- ров Число кле- щей
27/VI 28/VI 29/VI 30/VI 1/VII 28/VI 29/VI 30/VI 1/VII 2/VII 3/VII 11 200 2200 2 400
* В дальнейшем в таблицах мы будем указывать только начало и окончание периода
заражения клещей. <
134
Такой «уплотненный вариант» был введен в состав серии экс-
перимента для сближения условий опыта с естественными усло-
виями в гнезде хозяина. Дело в том, что для клещей Hl. casalis
отмечена способность к ежесуточному кормлению [Мэн Ян-цунь,
1959а — в; и наши наблюдения), поэтому мы решили не нарушать
этот ритм в экспериментах.
В данной серии опытов мы использовали штамм «Дермацентор
пиктус» вируса клещевого энцефалита с титром 10“6’92LD50. Сро-
ки подсадки сосунков и контакта клещей с культурой ткани были
те же, что и в двух первых сериях этого эксперимента. Весь экспе-
римент проводился при температуре 19—25°С и влажности в пре-
делах насыщения.
Известно, что в гнездах зверьков и птиц в период вывода потом-
ства клещи имеют довольно регулярный доступ к хозяевам гнезда
и именно в этот период наблюдается их интенсивное размножение.
Естественно, что это время может быть наиболее благоприятным
для циркуляции вируса в гнезде [Тагильцев, 19576, в, 1958а,
1960]. В целях приближения условий опыта к естественной обста-
новке, складывающейся в гнезде, мы в дальнейших двух экспе-
риментах предпочли заражение клещей Hl. casalis по схеме треть-
ей серии первого эксперимента (по «уплотненному варианту»).
В них использовался только штамм «Дермацентор пиктус» вируса
клещевого энцефалита.
Во второй эксперимент взяты клещи Haemolaelaps casalis.
Титр вируса клещевого энцефалита в крови мыши, использован-
ной для исходного заражения клещей, равен 10~6’79LD50.
Опыты первой серии второго эксперимента проходили по схе-
Таблица 31
Схема заражения и отбора клещей Hl. casalis для второго эксперимент
v та (Омск, 1969 г.)
СерИЯ Заложено для зараже- ния Режим зара- жения Дата отбора., клещей Отобрано для эк- сперимента* Контроль
Контей- неров клещей (всего) кровь с вирусом поставле- на кровь с вирусом снята контей- неров клещей в каждом из них клещей в серии Число контей- неров Число клещей
11ервая 9 1800 7/IV 8/IV 12/IV 1 153 153 1 200
Вторая 9 1800 7/IV 8/IV 8/IV 9/IV 10/IV 2 200 400 1 200
Третья 9 1800 7/IV 8/IV 9/IV 10/IV 11/IV 8/IV 9/IV 10/IV 11/IV 12/IV 12—15/IV 2 200 400 1 200
* Для эксперимента брали только клещей с видимой кровью в кишечнике (погло-
щавших кровь с эритроцитами).
10*
135
Таблица 32
Схема заражения и отбора клещей Hl. casalis для эксперимента Д. П.
(дубль 2)* (Омск, 1969 г.)
Режим заражения клещей (вариант) Период кон- такта клещей с вирусом при их зара- жении Отобрано для эксперимента Всего отобрано в серии
Клещи, погло- щавшие кровь Клещи, погло- щавшие сыворот- ку крови
контей- неров клещей в каждом из них клещей в варианте контей- неров клещей в каждом из них клещей в варианте контей- неров клещей
Односуточный кон- такт 22—23/V 1 200 200 2 200 400 7 900
2 100 200
2 50 100
Двухсуточный кон- такт 22—24/V 1 200 200 2 200 400 7 900
2 100. 200
2 50 100
Пятисуточный кон- такт 27—31/V 1 206 206 4 200 800 13 1606
4 100 400
4 50 200
Всего отобрано в эксперименте 3 606 606 24 2800 27 3406
* Повторный эксперимент со штаммом «Дермацентор пиктус» вируса клещевого
энцефалита.
ме односуточного заражающего кормления клещей кровью белых
мышей, содержавшей вирус клещевого энцефалита. Опыты второй
серии поставлены по схеме двухсуточного непрерывного контакта
клещей с кровью белых мышей, содержавшей вирус клещевого
энцефалита. Опыты третьей серии этого эксперимента ставились
по схеме пятисуточного непрерывного доступа клещей к крови
белых мышей, содержавшей вирус клещевого энцефалита.
Эксперимент проводился при температуре 23—25°С и влаж-
ности в пределах, близких к насыщению (табл. 31).
В третьем эксперименте клещи Hl. casalis были заражены ви-
русом клещевого энцефалита (штамм «Дермацентор пиктус», титр
10~6’79LD 50) по схеме пятисуточного непрерывного контакта с кро-
136
вью белых мышей, содержавшей вирус клещевого энцефалита.
Эксперимент проходил при температуре 28—30°С и при несколь-
ко пониженной влажности (без свободной воды в контейнерах).
В ходе эксперимента установлено, что клещи Hl. casalis хоро-
шо пьют сыворотку, отстаивающуюся в микрососудах, с заража-
ющей порцией крови. Такое питание приводит только к неболь-
шому увеличению объема их тела без изменения цвета 2. Лишь
немногие клещи поглощали эритроциты, и кровь в их кишечнике
была хорошо видна. При формировании данного эксперимента
мы использовали этих клещей раздельно, как «безусловно» и
«условно» кормившихся кровью с вирусом.
Первоначально для эксперимента были взяты клещи Hl. casa-
lis, размещенные в 30 контейнерах по 400 особей в каждом (12 000
клещей). В контроле была одна тысяча клещей из той же культу-
ры, размещенных в пяти контейнерах (по 200 особей в каждом)
и получавших кровь белых мышей без вируса (табл. 32).
Результаты исследований
В первом и втором варианте первой серии первого эксперимен-
та получен отрицательный результат. Ни из мозга сосунков, ни
из культуры ткани ФЭК, ни из суспензий, приготовленных из
клещей Hl. casalis через 15 сут после окончания односуточного
и двухсуточного периода контакта этих клещей с заражающим
субстратом (кровью белых мышей, содержавшей штамм. «Софьин»
вируса клещевого энцефалита), выделить исходный вирус не
удалось.
В третьем варианте первой серии первого эксперимента полу-
чен положительный результат. Из суспензии зараженных клещей
выделен исходный вирус клещевого энцефалита. Выделение про-
изошло после третьего немого пассажа через 15 сут после оконча-
ния трехсуточного периода контакта клещей с заражающим суб-
стратом. Исследование сосунков и культуры ткани в этом вариан-
те также дало отрицательный результат. В итоге следует отметить,
что выделение исходного вируса после 15 сут пребывания в орга-
низме клещей Hl. casalis удалось с трудом и титр его снизился на
1,62 Ig LD50 по сравнению с исходным (табл. 33—35).
Во второй серии опытов первого эксперимента в варианте с
трехсуточным контактом клещей с заражающим субстратом
(кровью белых мышей с штаммом «Дермацентор пиктус» вируса
клещевого энцефалита) исходный вирус смогли выделить только
нри суспензионном исследовании этих клещей через 15 сут после
окончания периода контакта их с заражающим субстратом. Ви-
рус выделен на втором пассаже. От сосунков и из культуры тка-
ни вирус выделить не удалось.
2 Искусственную окраску сыворотки крови мы не применяли, чтобы
набежать изменений химизма заражающего субстрата (крови белых мышей,
содержавшей вирус клещевого энцефалита).
137
Таблица 33
Подсадка сосунков к клещам Hl. casalis, в разные периоды времени контак-
тировавшим с вирусом клещевого энцефалита (Омск, 1968 г.)
Режим заражени Дата разры контакта Число контей- ' неров Число вирусо- логических ис- следований •Контакт к с сосун св св к д н Продол- » ф житель- а В НОСТЬ, Ч gc Результат виру- сологического исследования Срок сохране- ния вируса в клещах, сут
Штамм «Софьин»
Односуточный контакт. 7/VI 5 1 10/VI 7 — —
7/VI 5 1 14/VI 6' — —
Двухсуточный контакт 7/VI 5 1 10/VI 7 — —
7/VI 5 1 14/VI 7 — —
Трехсуточный контакт 4/VI 5 1 6/VI 7
4/VI 5 1 10/VI 7 —.
4/VI 5 1 14/VI 6 —
Штамм «Дермацентор пиктус»
Односуточный контакт 21/VI 21/VI 5 5 1 1 24/VI 23/VI 7 7 — —
Двухсуточный контакт 18/VI 5 1 20/VI 6 — T~
18/VI 5 1 24/VI 7 — —
Трехс уто чиын контакт 18,VI 5 1 20/VI 7 —
18 VI 5 1 24/VI 6 — —
Пятне уточный контакт 2/VII 10 2* 4/VII 7 +1 2
2/VII 10 2 11/VII 6 —
Всего 85 17 +1 2
Примечание. В каждом контейнере содержалось по 200 клепхей.
В третьей серии первого эксперимента выделение исходного
вируса (штамм «Дермацентор пиктус» вируса клещевого энцефа-
лита) было достигнуто уже при первичном заражении от сосун-
ков белых мышей и из культуры ткани после контакта их с зара-
женными клещами HL casalis, а также из суспензии клещей, взя-
той через 15 сут после окончания периода их контакта с заражаю-
щим субстратом. Титрование вируса, выделенного из культуры
ткани ФЭК после кормления на ней инфицированных клещей,
показало, что после прохождения через организм гамазоидных
клещей с пребыванием в нем 6—7 сут существенного снижения
титра не наблюдалось (до опыта 10“6’92LD50, после опыта 10~6>75-
•LD50).
Во втором эксперименте выделить исходный вирус клещевого
энцефалита не удалось ни из мозга сосунков, подсаженных к за-
138
Таблица 31
Кормление клещей Haemolaelaps casalis на культуре ткани ФЭК (Омск,
1968 г.)
Режим заражения Дата раз- рыва кон- такта Число кон- тейне- ров Дата контакта кле- щей с культурой ткани Результат вирусоло- гического исследо- вания восьми объеди- ненных материа- лов Срок сохра- нения вируса в. кле- щах, сут
поставле- на
Штамм «Софьин»
Односуточный контакт 7/VI 5 18/VI 19/VI — —
Двухсуточный контакт 7/VI 5 18/VI 19/VI — —
Трехсуточный контакт 7/VI 5 18/VI 19/VI — —
Штамм «Дермацентор пиктус»
Односуточный контакт 21/VI 5 27/VI 28/VI — —
Двухсуточный контакт 18/VI 5 27/VI 28/VI — —
Трехсуточный контакт 18/VI 5 27/VI 28/VI — —
11ятисуточный контакт 2/VII 10 8/VII 9/VII +1 6-7
, Примечание. В одну пробу для вирусологического исследования объединяли
э порций культуры ткани после их односуточного контакта с клещами (по вариантам).
раженным клещам, ни из культуры ткани ФЭК. Исходный вирус
выделялся в этом эксперименте только из одной пробы клещей
Hl. casalis при их суспензионном исследовании через 44 дня после
окончания пятисуточного периода контакта этих клещей с зара-
жающим субстратом (табл. 36).
Кроме того, исследование сывороток крови пассажных мышей
(из второго немого пассажа) в РИГА показало контакт их с виру-
сом клещевого энцефалита при пассировании на них пробы куль-
туры ткани ФЭК, на которой 24—25/IV кормились клещи HI,
casalis после их пятисуточного контакта с заражающим субстра-
том (результат РПГА — 1 20). В данном случае на 12—13-е
сутки после разрыва контакта с заражающим субстратом клещи
Hl. casalis смогли заразить вирусом клещевого энцефалита культу-
ру ткани ФЭК, но вируса оказалось мало для выделения имею-
щимися в нашем распоряжении вирусологическим^ методами.
В третьем эксперименте выделение исходного вируса клещево-
го энцефалита (при работе со штаммом «Дермацентор пиктус»)
удавалось и из мозга сосунков белых мышей, и из культуры тка-
ни, и при суспензионных исследованиях клещей (табл. 37—41).
В табл. 37 отражены 24 попытки заразить вирусом клещевого
энцефалита сосунков белых мышей при подсадке их в различные
сроки к клещам Hl. casalis, получавшим кровь с вирусом по схеме
одно- и двухсуточного контакта. В отличие от результатов перво-
139
Таблица 35
Суспензионные исследования клещей Hl. casalis, в разные периоды времени
контактировавших с вирусом клещевого энцефалита (Омск, 1968 г.)
Режим зараж Дата раз- рыва кон- такта Дата взя- тия кле- щей для исследова- ния Число проб Результат вирусоло- гического исследова- ния Срок сох- ранения вируса в клещах, сут
Штамм «Софьин»
Односуточный контакт 22/VI 1 — —
7/VI 4/XI 1 — —
Двухсуточный контакт 22/VI 1 — —
7/VI 4/XI 1 — —
Трехсуточный контакт 4/V4 19/VI 1 +1
4/XI 1 —
Штамм «Дермацентор пиктус»
Односуточнып контакт 21/VI 6/VII 1 — —
4/XI 1 — —
3/VII 1 +1 15
Трехсуточный контакт 18/VI 4/XI 1 — —
Двухсуточный контакт 18/VI 3/VII 1 — —
4/XI 1 — —
Пятисуточный контакт 2/VII 17/VII 2 +1 15
4/XI 2 — —
Всего 16 1 +3 1 -
* Каждая проба включала по 50 клещей.
го и второго экспериментов лучшие положительные результаты
передачи вируса клещами получены в вариантах с односуточным
контактом клещей с заражающим субстратом по сравнению с двух-
суточным вариантом. Аналогичные результаты прослеживаются
при контактировании клещей из этих двух вариантов с пробами
культуры ткани (почек эмбриона свиньи (ПЭС) и фибробластов
куриных эмбрионов ФЭК). Отмечены несколько лучшие результа-
Таблица 36
Суспензионные исследования клещей Hl. casalis, контактировавших с
вирусом клещевого энцефалита (второй эксперимент, штамм «Дер*
мацентор пиктус») Омск, 1969 г.
Режим зараженп Дата раз- рыва кон- такта . Дата взя- тия кле- щей для исследова- ния Число проб Результат вирусоло- гического исследова- ния Срок сох- ранения вируса в клещах, сут
Односуточный контакт 8/IV 26/V 1 —
Двухсуточный контакт 9/IV 26/V 2 — . —
11 ятисуточный контакт 12/IV 26/V 2 +1 44
140
Таблица 37
Посадка сосунков к клещам Hl. casalis в разные периоды времени контактиро-
вания с вирусом клещевого энцефалита (третий эксперимент штамм «Дер-
мацентор пиктус»). Омск, 1969 г.
W 2 ф Е- S русо- X ИС- :й Контакт клещей с сосунками виру- кого НИЯ й ° ««£
Режим заражения и число клещей Г' Дата разр контакта Число ко неров Число ВИ] логически следованп Дата Про- должи- те ль- ность, .4 Результат сологичес: исследова: Срок СОХ] НИЯ виру< клещах, с
, 200 23/V 2 2 2 2 30/V 12—13/VI 6 12 +1 7
Односуточный 100 23/V 2 1 2 1 30/V 12/VI 6 6 -1-1 7
контакт 50 23/V 1 1 1 1 30/V 12/VI 6’ 6 -1-1 21
20Q* сытых 23/V 1 1 1 1 30/V 12/VI 6 6 — —
200 24/V 2 2 1 2 о 1 30/V 12/VI 3/VII 6 6 6 +1 18
Двухсуточ- ный контакт 100 24/V 2 2 2 2 30/V 13/VI 6 6 .— —
50 24/V 1 1 1 30/V 13/VI 6 6 — —
200* сытых 24/V 1 1 1 1 30/V 12/VI 6 6 — —
Всего 1 24 24 1 1 +4 |
* Здесь и в табл. 38—41 рассмотрены клещи с видимой кровью в кишечнике.
ты при работе* с культурой ткани ПЭС. Вероятно, это можно от-
нести за счет более охотного кормления клещей на культуре тка-
ни ПЭС.
В варианте с пятисуточным контактом клещей с заражающим
субстратом передача вируса сосункам произошла в 4 случаях
из 13, в культуре ткани вирус был внедрен ими в 4 случаях из
25. ("равнение результатов табл. 37 и 38 показывает, что число вы-
делений исходного вируса при одно- и пятисуточном контакте кле-
щей с заражающим субстратом отличается мало. При двухсуточ-
ном контакте получены явно худшие результаты (одно выделение
исходного вируса из 13 материалов). Мы склонны отнести это за
счет каких-то неучтенных факторов.
Таким образом, оптимальные условия эксперимента позволи-
ли выявить возможности восприятия клещами достаточной для
141
Таблица 38
Подскдка сосунков к клещам Hl. casalis, контактировавшим с вирусом клеще-
вого энцефалита по схеме пятисуточного периода контакта с заражающим
субстратом (третий эксперимент, штамм «Дермацентор пиктус») Омск, 1969 г.
Число кле- щей в кон- тейнере Дата разры- ва контакта Число кон- тейнеров Число виру- сологиче- ских исследо- ваний Контакт клещей с со- сунками Результат вирусологи- ческого ис- следования Срок сохра- нения виру- са в клещах, сут
Дата Продол- житель- ность, ч
4 23-24/VI 12
200 '31/V 4 4 6/VI 6 +2 6
100 31/V 2 , 2 9/VI 6 . —
1 1 6/VI 6 +1 6
206* 31/V 1 1 6/VI 6 +1 6
сытых 1 1 23-24/VI 12 —
Всего 113 - 13 +4 1
заражения дозы вируса при интенсивном питании даже за одни
сутки контакта с заражающим субстратом. При заражении ви-
русом сосунков белых мышей и контаминации проб культуры тка-
ни несколько лучшие результаты отмечены в опытах, проходив-
ших по схеме одно- и двухсуточного контакта клещей с заражаю-
щим субстратом. Суспензионные исследования выявили, что два
положительных результата (из трех, приходящихся на весь тре-
тий эксперимент) получены в опытах, проходивших по схеме пя-
гисуточного контакта клещей с заражающим субстратом. В этой
же серии показан наибольший срок сохранения вируса в клещах.
Исходный вирус удалось выделить в данном случае из суспензии
клещей через 52 дня после окончания последнего заражающего
контакта с вирусом.
Анализ материалов и результатов изучения передачи вируса
клещевого энцефалита сосункам белых мышей и внедрения его в
культуру ткани клещами Hl. casalis, а также исследование^ этих
клещей суспензионным методом после одно-, двух- и пятисуточ-
ного контакта с заражающим субстратом представлен количест-
венно в табл. 42.
Лучшие показатели заражения сосунков получены после пя-
тисуточного контакта клещей с заражающим субстратом. Этот ре-
зультат прослеживается на суспензионных исследованиях и за-
крепляется в итогах всех экспериментов. Несколько худшие ре-
зультаты исследований на культуре ткани — в опытах с пятису-
точным контактом клещей с заражающим субстратом.
Серологические исследования сывороток крови белых мышей
показали их контакт с вирусом клещевого энцефалита в двух слу-
чаях. Положительные результаты РПГА в титрах 1 20 и 1 : 40
получены с сыворотками крови мышей, на которых пассировались
142
Таблица 39
Кормление клещей Hl. casalis на культуре ткани ФЭК и ПЭС (третий экспери-
мент, штамм «Дермацентор пиктус»). Омск, 1969 г.
Режим заражения и число клещей Дата разры- ва контакта Число кон- тейнеров Число виру- сологических исследова- ний, вид куль- туры ткани Дата контакта клещей с ку- льтурой ткани Результат вирусологи- ческого ис- следования Срок сохра- нения виру- са в клещах, сут
поста- влена снята
Односуточный контакт 200 23/V 2 2 2, ФЭК 2, ПЭС 5/VI 16/VI 6/VI 17/VI -i-l +1 13—14 23—24
100 23/V 2 2 2, ФЭК 2, ПЭС 5/VI 16/VI 6/VI 17/VI +1 13-14
50 23/V 2 2 2, ФЭК 2, ПЭС 5/VI 16/VI. 6/yi 16/VI +1 23-24
200* сытых 23/V 1 1, ФЭК 5/VI 16/VI 6/VI 17/VI +1 +1 13—14 23—24
Двухсуточ- ный контакт 200 24/V 2 2, ФЭК 2, ПЭС 5/VI 16/VI 6/VI 17/V1 + 2 22-23
100 24/V 2 2 2, ФЭК 2, ПЭС 5/VI 16/VI 6/VI 17/VI + 1 22-23-
50 24/V 2 1 2 2, ФЭК 1, ПЭС 2, ПЭС 5/VI 9/VI 16/VI 6/VI 10/VI 17/VI + 1 16-17
200* сытых 24/V 1 1 1, ФЭК 1, ПЭС 5/VI 16/VI 6/VI 17/VI — —
Всего | 1 29 | 29 | I 10
мозг сосунков и проба культуры ткани из двух вариантов серии
с пятисугочным контактом клещей с заражающим субстратом.
Вы делить вирус из этих материалов нам не удалось.
Выделение исходного вируса клещевого энцефалита из мозггх
сосунка белой мыши, пересаженного вместе с находившимися на
нем зараженными клещами Hl, casalis обратно в гнездо его матери,
а также из общей пробы мозга находившихся в этом гнезде других
сосунков и из мозга взрослой мыши (матери) указывает на воз-
можность внутригпездового перезараженйя всех его позвоночных
обитателей даже при попадании в гнездо единичных (в пределах
10) особей зараженных клещей этого вида. В других случаях при
’гаком переселении зараженных клещей на сосунке из контейнера
и гнездо отдельные положительные результаты получены при ис-
следовании сывороток крови находившихся в гнезде сосунков
или маток в РПГА (в титрах 1 10, 1 20 и 1 40), что указывает
143-
Таблица 40
Кормление клещей Hl. casalis, контактировавших с вирусом клещевого энце-
фалита по схеме пятисуточного периода контакта с заражающим субстратом
на культуре ткани (третий эксперимент, штамм «Дермацентор пиктус»).
Омск, 1969 г.
Число клещей в контейне- ре Дата раз- рыва кон- такта Число кон- тейнеров Число виру- сологических исследова- । ний,вид куль- туры ткани Дата контакта кле- щей с культурой ткани Результат вирусологи- ческого ис- следования Срок сохра- нения вируса в клещах, сут
поставле- на снята
200 31/V 4 4, ФЭК 12/VI 13/VI +1 12—18
100 31/V 4 4, ФЭК 12/VI 12/VI — —
4 4, ПЭС 23/VI 24/VI +1 23-24
4 4, ПЭС 9/VI 10/VI —
50 31/V 4 4, ФЭК 12/VI 13/VI — —
4 4, ПЭС 23/VI 24/VI +1 23-24
206* > 31/V 1 1, ФЭК 12/VI 13/VI +1 12-13
сытых
Всего 25 25 +4
на их контакт с вирусом. Эти данные в некоторой степени могут
служить материалом для подхода к изучению процессов форми-
рования микроочагов клещевого энцефалита с участием гамазо-
идных клещей из числа гнездовых неисключительных гематофагов.
Таблица 41
Суспензионные исследования клещей Hl. casalis, контактировавших с ви-
русом клещевого энцефалита (третий эксперимент, штамм «Дермацентор
пиктус»). Омск, 1969 г.
Режим заражения Дата раз- рыва кон- такта Дата взя- тия кле- щей для исследова- ния Число* проб Результат вирусоло- гического исследова- ния Срок сох- ранения вируса в клещах, сут
Односуточный контакт 23/V 19/VI 3 — —
27/VI 3 +1 35
23/VII 2 —
Двухсуточный контакт 24/V 19/VI 3 — —
27/VI 3 -1— —
23/VII 2 — —
Пятисуточный контакт 31/V 27/VI 4 +1 26
22/VII 5 — —
23/VII 3 +1 52
Всего 1 28 +3 1
* Каждая проба включала 50 клещей.
144
Таблица 42
Взаимоотношение клещей Hl. casalis с вирусом клещевого энцефалита (штам*
мы «Софьин», и «Дермацентор пиктус»). Омск, 1968—1969 гг.
Режим заражения
Сосунки бе-
лых мышей
Культура
. ткани
Суспензион-
ный метод
Всего
Положи-
тельный
результат
Положи-
тельный
результат
о
ч
о
к
р*
Положите-
льных ре-
зультатов
Одно- и двухсуточный
контакт 38 4 10,5
ГТ я тису точный контакт 21 5 23,8
101
68
15 14,8
14 20,6
Всего 59 9 15,3
65 15 23,1 45 5 11,1 169 1 29 17,2
Примечание. Положительными результаты- исследований считали только
в тех случаях, когда удавалось выделить исходный вирус.
Интересно отметить, что если для успешного заражения кле-
щей Hl. casalis вирусом клещевого энцефалита в большинстве
случаев явно недостаточно одноразового их кормления кровью,
содержащей вирус, то, заразившись, эти клещи могут передавать
его сосункам в достаточных для выделения количествах при кон-
такте в течение пяти-шести часов. С этими данными в какой-то
мере сочетается описанный ранее положительный результат внут-
ригнездового перезаражения белых мышей (сосунков и матки) от
малого числа инфицированных клещей. С целью выделения исход-
ного вируса клещевого энцефалита проведены вирусологические
исследования 169 материалов 3 (мозг сосунков, пробы культуры
ткани и суспензии клещей). Из них в 29 случаях выделен ис-
ходный вирус (см. табл. 42).
В результате исследований установлено следующее. Клещи
Hl. casalis воспринимают вирус клещевого энцефалита с кровью
белых мышей, могут заражать им сосунков белых мышей в различ-
ные сроки до 21 сут, внедрять вирус в культуру ткани в разные
сроки до 24 сут и сохранять его в своем теле до 52 сут (срок наблю-
дения, но не предел).
В двух первых сериях первого эксперимента исходные штаммы
вируса удавалось выделить доступными нам методами только в
вариантах с трехсуточным периодом контакта с заражающим суб-
стратом, суспензионным методом и на втором-третьем немых пас-
сажах. В опытах со штаммом «Софьин» (третий вариант первой
серии первого эксперимента) установлено снижение титра вируса
3 Следует упомянуть, что в эту сумму не вошли исследования матери-
алов из отдельных опытов, поставленных при отработке методики, при тит-
ровании штаммов вируса и при изучении внутрисемейной передачи вируса
в гнездах белых мышей.
145
после прохождения через организм клещей на 1,62 ]gLD50no срав-
нению с титром его в заражающей порции крови.
В третьей серии опытов первого эксперимента, где клещи
могли кормиться кровью с вирусом пять суток подряд без переры-
вов (уплотненный вариант), выделение исходного вируса от cocyie-
ков после их контакта с зараженными клещами, из проб культуры
ткани после контакта с ней этих зараженных клещей и из их.сус-
пензии происходило сравнительно легко уже при первичном зара-
жении мышей, титр его в ходе опыта почти не снижался (до опыта
IO-6»92 LD50, после опыта 10~6’76 LD50).
В отличие от результатов первого и второго экспериментов,
проводившихся при температуре 19—25°С и повышенной влажно-
сти, положительные результаты передачи вируса клещами Hl. ca-
salis получены в третьем эксперименте при температуре 28—30 С
и отсутствии свободной влаги в контейнерах и после одно- и пязн-
суточных контактов клещей Hl. casalis с заражающим субстратом.
Появление положительных результатов в опытах после односуточ-
ного контакта клещей с заражающим субстратом и некоторое
выравнивание соотношений числа попыток заражения и положи-
тельных результатов в группах опытов с одно- и пятисуточным
контактом клещей с заражающим субстратом можно объяснить бо-
лее активным восприятием крови с вирусом уже в первые сутки
клещами, находившимися в оптимальных условиях температуры
и несколько пониженной влажности, т. е. в данном случае клещи,
вероятно, пили больше и чаще кровь, содержавшую вирус клеще-
вого энцефалита.
Создание оптимальных условий опыта, удлинение срока кон-
такта клещей с заражающим субстратом (кровью белых мышей, со-
державшей вирус клещевого энцефалита) дают возможность есте-
ственным путем-увеличивать дозу поступающего в организм клеща
возбудителя инфекции (вируса клещевого энцефалита), что может
повышать степень эффективности (надежности) их заражения по
сравнению с одноразовым заражающим кормлением, при котором
клещи Hl. casalis выпивают крови с вирусом не более 60—65% от
веса своего тела. Эти особенности методики работы с гамазоидны-
ми клещами максимально приближают условия эксперимента к ес-
тественным условиям в гнездах зверьков и птиц, особенно в период
вывода их потомства, который, как правило, совпадает с периодом
наибольшей активности гнездовых гамазоидных клещей и, вероят-
но, является наиболее благоприятным для циркуляции вируса в
таких гнездах..
Для передачи вируса клещевого энцефалита сосунку белой мы-
ши оказался достаточным пяти-, шестичасовой контакт этого со-
сунка с зараженными клещами Hl. casalis. Этот срок, вероятно,
не является пределом краткости передачи вируса клещами при
контакте с зараженным животным.
Возможно, что несколько худшие результаты в опытах с пяти-
суточным периодом контакта клещей с заражающим субстратом
146
(по сравнению с односуточным их контактом с этим субстратом при
тех же оптимальных условиях температуры и пониженной влаж-
ности) можно объяснить еще наличием «верхнего порога дозиров-
ки возбудителя»4, после превышения которого увеличение дозы
возбудителя, поступающего в организм членистоногого, при за-
ражающем кормлении уже не ведет к повышению эффективности
передачи его этим членистоногим.
А. А. Тагильцев (1960) предложил схему циркуляции вируса
клещевого энцефалита в природном очаге с участием гамазоидных
клещей, в которую по экологическим соображениям включил кле-
щей Hl. casalis. Материалы, изложенные в данном сообщении,
подтверждают правильность этого заключения. Результаты экспе-
риментов указывают на вероятность образования микроочагов
клещевого энцефалита в гнездах птиц и зверьков с участием кле-
щей Hl. casalis.
Жизненную схему клещей Hl. casalis можно характеризовать
как схему неисключительного гематофага и полихозяинного гнез-
дового паразита с преимущественной адаптацией к закрытым
гнездам птиц.
В связи с тем, что клещи Hl. casalis очень широко распростране-
ны на территории Советского Союза и за его пределами, связаны
с большим числом видов птиц и зверьков и часто в массе заселяют
птичьи гнезда, они заслуживают внимания с точки зрения изуче-
ния роли перелетных птиц и их паразитов в распространении
арбовирусов по странам и континентам.
При постановке экспериментов нами были учтены и по воз-
можности соблюдены особенности режима, максимально прибли-
жающие условия опщта к условиям, в которых протекают изуча-
емые процессы (сезонность, режим температуры, влажности,
питания). .Это способствовало получению достоверных данных и да-
ло нам право с большей долей вероятности интерполировать ре-
зультаты экспериментов на возможный ход процессов в природе
и выявлять взаимоотношения клещей Hl. casalis с вирусом клеще-
вого энцефалита в природных очагах.
Результаты экспериментов
с клещами Hl. glasgowi
и вирусом клещевого энцефалита
Эти клещи были взяты только в третий эксперимент по схеме
четырехсуточного контакта с заражающим субстратом (кровью
белых мышей, содержавшей вирус клещевого энцефалита, штамм:
«Дермацентор пиктус», титр 10~6»79 LD50).
Клещи Hl. glasgowi являются неисключительными гематофага-
ми, сочетающими питание кровью с хищничеством и сапрофагией.
4 Термин А. Н. Алексеева (1969).
147
Таблица 43
Подсадка сосунков к клещам Hl. glasgowi, контактировавшим с вирусом клеще*
вого энцефалита по схеме четырехсуточного периода контакта с заражающим
субстратом (третий эксперимент, штамм «Дермацентор пиктус»). Омск, 1969 г.
Число кле- щей в кон- тейнере Дата разры- ва контакта Число кон- тейнеров Число виру- сологических исследова- ний Контакт клещей с со- сунками Результат вирусологи- ческого ис- следования Срок сохра- нения вируса в клещах, сут
Дата Продол- житель- ность, 4
200 31/V 2 2 6/VI 6 +2 6
2 2 23—24/VI 12 — —
100 31/V 2 2 6/VI 6 +1 G
1 1 23—24/VI 12 — —
50 31/V 2 2 9/VI 6 — —
1 1 6/VI 6 +1 6
168 31/V 1 1 23—24/VI 12 +1 23-24
Всего. . И 11 1 1 1 +5 1
Гематофагия в жизненной схеме у Hl. glasgowi занимает более важ-
ное место, чем у Hl. casalis [Мэн Ян-цунь, 19596].
Осенью 1967 г., работая в Черлакском районе Омской области
в лесостепном ландшафте, мы собрали клещей Hl. glasgowi в гнез-
дах полевок. Вирусологические исследования показали их спон-
танную зараженность вирусом клещевого энцефалита. Вирус
выделен в титре IO-6*61 LD50 .[Тарасевич и др., 1970; Тарасевич,
Тагильцев, 1971].
Клещи Hl. glasgowi для лабораторной культуры собраны нами
зимой 1968 г. в гнезде обыкновенной полевки в окрестностях г. Ом-
Таблица 44
Кормление на культуре ткани клещей Hl. glasgowi, контактировав-
ших с вирусом клещевого энцефалита по схеме четырехсуточного пе-
риода контакта с заражающим субстратом (третий эксперимент, штамм
«Дермацентор пиктус»). Омск, 1969 г.
Число клещей в контейне- ре Дата разрыв ва кон- такта Число кон- 5тейне- ров Число ви- русологи- ческих ис- следова- ний и культура ткани Контакт клещей с культурой тка- ни Результат вирусоло- гического исследо- вания Срок со- хранения вируса в клещах, сут
поставле- на снята
200 31/V 2 2, ФЭК 12/VI 13/VI +1 12—13
100 31/V 2 2, ФЭК 12/VI 13/VI +1 12—13
50 31/V 2 2 2, ФЭК 2, ПЭС 12/VI 23/VI 13/VI 24/VI — —
168 31/V 1 1, ФЭК 12/VI 13/VI — —
Всего | 9 9 + 2
148
Таблица 45
Суспензионные исследования клещей Hl. glasgowi, контактиро-
вавших с вирусом клещевого энцефалита по схеме четырехсу-
точного периода контакта с заражающим субстратом (третий
эксперимент, штамм «Дермацентор пиктус»). Омск, 1969 г
Число кле- щей в кон- тейнере Дата раз- рыва кон- такта Даты взя- тия кле- щей в ис- следова- ния Число проб* Результат вирусоло- гического исследо- вания Срок со- хранения вируса в клещах, сут
200 100 31/V 27/VI 1 +1 26
50 200 100 31/V 22/VII 1
50 200 100 31/V 27/VI 1
50 200 100 31/V 22/VII 1
50 168 31/V 22/VII 1 — —
В с о г о 5 +1
* Каждая проба включала 50 клещей.
ска. Испытание их на спонтанную зараженность арбовирусами
проводилось перед закладкой культуры, в ходе ее размножения и
перед экспериментом. Во всех случаях получены отрицательные
результаты.
В наших опытах с клещами Hl. glasgowi и вирусом клещевого
энцефалита применялись те же методические приемы, что и при
работе с клещами Haemolaelaps casalis, но по схеме четырехсуточ-
пого контакта с заражающим субст^а^ом.
В ходе эксперимента отмечено/ что клещи Hl. glasgowi при
кормлении кровью белых мышей предпочитают поглощать формен-
ные элементы крови (эритроциты) по сравнению с ее сывороткой,
которую охотнее пьют клещи Hl. casalis. Этим они существенно
отличались друг от друга в условиях параллельных вариантов
одного (третьего) эксперимента.
Всего исследовано с целью выделения исходного вируса 25 ма-
териалов (сосунков белых мышей, проб культуры ткани и суспен-
зий из клещей). В итоге в 8 случаях получены положительные
результаты (табл. 43—45).
На основании полученных данных можно сделать следующие
выводы.
1. После четырехсуточного периода контакта с заражающим
субстратом (кровью белых мышей, содержавшей вирус клещевого
11 Заказ 517
149
энцефалита) клещи Hl. glasgowi воспринимают этот вирус с
кровью, могут передавать его сосункам белых мышей через 23—24
дня после разрыва контакта с заражающим субстратом, заражать
этим вирусом культуру ткани через 12—13 сут и сохранять его в
своем теле до 26—27 сут (срок наблюдения), что, вероятно, не яв-
ляется пределом.
2. В связи с меньшими способностями хозяев Hl. glasgowi
(мелкие грызуны и насекомоядные) к дальним миграциям (по срав-
нению с птицами) границы распространения микроочагов клеще-
вого энцефалита, связанных с этими клещами, будут, вероятно,
более узкими пространственно и менее изменчивыми во времени.
Общий итог работы
с вирусом клещевого энцефалита
Результаты исследования некоторых взаимоотношений двух
видов гамазоидных клещей из рода Haemolaelaps с вирусом кле-
щевого энцефалита указывают на их способность воспринимать,
хранить и передавать этот вирус восприимчивым животным в
эксперименте, условия которого были максимально приближены
к естественной обстановке биоценозов.
Клещи Hl. casalis воспринимали вирус клещевого энцефалита
с кровью белы-х мышей, заражали им сосунков этих мышей в раз-
личные сроки до 21 сут со времени разрыва контакта с заражаю-
щим субстратом, внедряли вирус в восприимчивый субстрат
(культуру ткани) в сроки до 24 сут и сохраняли его в своем теле
до 52 сут, что, возможно, не является пределом.
Клещи Hl. glasgowi воспринимали вирус клещевого энцефали-
та с кровью белых мышей, заражали им сосунков этих мышей в
различные сроки до 23—24 сут, заражали им культуру ткани в
период до 12—13 сут и сохраняли его в своем теле до 26—27 сут,
что также не является пределом их возможностей.
Полученные нами данные о возможности внутригнездового
перезаражения всех его позвоночных обитателей даже при попа-
дании в гнездо белой мыши с сосунками единичных (в пределах 10)
особей клещей Hl. casalis, зараженных вирусом клещевого энце-
фалита, могут служить материалом к изучению процессов форми-
рования микроочагов клещевого энцефалита с участием гнездовых
гамазоидных клещей из числа неисключительных гематофагов.
В связи с тем, что клещи#/, casalis, широко распространенные
на территории Советского Союза и за его пределами, связаны с
большим числом видов птиц и зверьков и часто в массе заселяют
гнезда перелетных, кочующих и оседлых птиц, они заслуживают
внимания с точки зрения изучения роли перелетных птиц и их
паразитов в распространении арбовирусов по странам и континен-
там. Немалая роль, вероятно, принадлежит этим клещам в резер-
вации арбовирусов в неблагоприятные периоды года (осень, зима)
в умеренном и субтропическом климатических-поясах.
150
Хозяева клещей Hl, glasgowi (мелкие грызуны и насекомояд-
ные) имеют меньшие способности к дальним миграциям по сравне-
нию с птицами. Поэтому границы распространения микроочагов
клещевого энцефалита, связанных с этими клещами, будут от-
личаться большей узостью в пространстве и меньшей скоростью
перемещения.
Следует учитывать, что указанные виды гамазоидных клещей
ве являются единственными, связанными с вирусом клещевого
энцефалита, представителями надсемейства Gamasoidea и тем
более подтипа членистоногих, контактирующих со зверьками и
птицами. Поэтому данная им сейчас эпизоотологическая характе-
ристика лишь отражает особенности их жизненных схем и не Мо-
жет самостоятельно являться показателем их значительной роли в
циркуляции вируса клещевого энцефалита во всех его природных
очагах, так как при значительном разнообразии структуры и
функциональных особенностей этих очагов трудно' заранее ска-
зать, пойдет ли вирус по всем тем каналам, которые могут созда-
ваться комплексом связей указанных клещей с позвоночными
хозяевами и другими членистоногими. Все это можно будет уста-
новить только после дальнейших детальных исследований вирусо-
логическими методами, поставленными иа падежную экологиче-
скую основу.
ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
ГАМАЗОИДНЫХ КЛЕЩЕЙ HL. CASALIS
С ВИРУСОМ ОМСКОЙ ГЕМОРРАГИЧЕСКОЙ ЛИХОРАДКИ
При изучении взаимоотношений гамазоидных клещей с вирусом
омской геморрагической лихорадки в качестве модели взяты кле-
щи Hl. casalis из нашей лабораторной культуры, многократная
проверка которых показала отсутствие спонтанной зараженности
их арбовирусами. В эксперименте участвовали 5000 особей кле-
щей данного вида, сгруппированных в 12 контейнерах ( по 400—
500 экз. в каждом). Для заражения клещей использован эталон-
ный штамм «Голошубип» вируса ОГЛ, "титр которого 6,59 1g
LD50/0,03 MJI . Методика постановки эксперимента аналогична опи-
санной выше: кормление клещей проводили кровью белых мышей,
зараженных вирусом ОГЛ, взятой на высоте вирусемии; режим
кормления — пятисуточный контакт клещей с вирусом, кровь’в
контейнерах меняли ежедневно. Присутствие и титр вируса в
крови при кормлении клещей контролировали исследованием ее
в момент взятая у мышей и на выходе из опыта (табл. 46).
В ходе описываемого эксперимента исследовано 98 первичных
материалов, проведено 440 вирусологических исследований, в ре-
зультате которых исходный вирус изолирован 29 раз (табл. 47).
В различные сроки к зараженным клещам с целью установле-
ния возможности передачи вируса при кровососании на позвоноч-
11*
151
Таблица 46
Титрование вируса омской геморрагической лихорадки в крови
белых мышей (эксперимент ОГЛ-1, 1973 г.)
Дата за- ражающе- го корм- ления Титр вируса в кро- ви, 1g ЬД 50/0,03 мл Дата за- ражающе- го корм- ления Титр вируса в крови, 1g ЬД 50/0,03 мл
взятой для опыта вышедшей из опыта взятой для опыта вышедшей из опыта
I-14/V 6,59 4,22 IV—17/V 3,86 2,80
II-15/V 4,86 ' 2,00 V-18/V 3,6 1,75
III-16/V 3,5 2,66
ных животных или путем контаминации культуры ткани подса-
живали новорожденных белых мышей (I, III, V подсадки), либо
помещали пробы культуры ткани фибробластов куриных эмбрио-
нов или почек эмбрионов свиньи (II, IV, VI подсадки).
Анализ полученных материалов показал, что из 12 контейнеров
с клещами, заложенными в опыт, после I подсадки сосунков в шес-
ти отмечены положительные результаты на 10-е сутки после за-
ключительного заражающего кормления, в семи — на 24-е сутки
(после III подсадки), в четырех — на 37-е сутки (после V подсад-
ки) (табл. 48).
В табл. 49 показана продолжительность и последовательность
выделения вируса омской геморрагической лихорадки от подсадки
к подсадке.
В двух случаях (контейнеры 11-72 и 22-70) наблюдалось
систематическое последовательное выделение вируса омской ге-
моррагической лихорадки на протяжении пяти подсадок начиная
с 10-х по 37-е сутки после последнего заражающего кормления.
Вирус выделялся в большинстве случаев на первом немом пасса-
же (17 штаммов из 24). Титр вируса после прохождения через ор-
ганизм гамазоидных клещей достигал 6,5 Ig LD50/0|03MJI
Таблица 47
Взаимоотношение клещей Hl. casalis с вирусом омской геморрагической ли-
хорадки (эксперимент ОГЛ-1, 1973 г.) *
Режим заражения Сосунки бе- лых мышей Культура ткани Суспензион- ный метод Всего
Число проб Положи- тельный результат Число проб Положи- тельный результат Число проб Положи- тельный результат проб 1 Положи- тельных ре- зультатов
число число число число o'-
Пятисуточный кон- такт 37 17 45,1 37 7 18,9 24 5 20,8 98 29 29,5
152
* Т а б л и ц a 48
Результаты кормления клещей Hl. casalis (эксперимент ОГЛ-1,
1973 г.)
Дата раз- рыва кон- такта Число контейне- ров Подсадка Контакт клещей с мышами Результат Сроки'вы- деления вируса, сут
Дата Продол- житель- ность
На новорожденных белых мышах
18/V 12 I 28/V 5 6* ** *** 10
12 III 11/VI 5 7 24
13 V 25/VI 5 4 37
На культуре ткани ФЭК
18/V 12 II 5/VI 24' 4* 18
12 IV 18/VI 24 2 31
13 VI 2/VII 24 1 44
* Выделен вирус омской геморрагической
лихорадки.
В одном случае (как и в эксперименте с вирусом клещевого
энцефалита) установлен факт, когда в гнезде матери с сосунками
после неполного счесывания зараженных клещей с одного из опыт-
ных сосунков заболели с явлениями экспериментальной инфекции
шесть новорожденных белых мышей (5 контрольных и 1 опытный)
и мать. Из мозга этих животных выделены штаммы вируса, иден-
тифицированного с вирусом омской геморрагической лихорадки.
Приведенные результаты еще раз подтверждают возможность
внутригнездового заражения всех обитателей гнезда и вероят-
Таблица 49
Продолжительность выделения вируса омской гемор-
рагической лихорадки при посадке сосунков и культуры
I ткани
Контейнеры
с заражении-
ми клещами I
Подсадка
II | III | IV V | VI
11—72*
22-70
13-75
15—70
12—71
21—67
2—132
3-30
25-20
* Условные номера контейнеров, взятых в опыт.
** Выделен вирус омской геморрагической лихорадки.
*** Не выделен вирус.
153
Таблица 50
Вирусологические исследования клещей Hl. casalis в ходе эксперимента с ви-
русом омской геморрагической лихорадки (суспензионный метод, 1973 г.)
Дата
отбора
Дата
отбора
s
pc
31/V
6/VI
13/VI
24/VI
1/VII
11/VII
13 2
19 1
26 . 1
37 -
44 1
54 -
13
19
26
37
44
18/VII
25/VII
1/VIII
8/VIII
15/VIII
61
68
75
82
89
ность формирования микроочагов омской геморрагической ли-
хорадки с участием небольшого' количества гнездовых гамазоид-
ных клещей Hl. casalis, относящихся к числу неисключительных
гематофагов.
Помимо указанных исследований в ходе эксперимента в разные
сроки (до трех месяцев) осуществлялось исследование клещей
на зараженность их вирусами. Из одного и того же количества
экземпляров (имаго — 50, неполовозрелые — 100) готовили
10%-ную суспензию, которую ииокулировалп в мозг новорожден-
ным белым мышам. Всего таким образом исследовано 24 пробы,
вирус омской геморрагической лихорадки выделен 5 раз; послед-
нее выделение зарегистрировано на 44-е сутки после последнего
заражающего кормления (табл. 50).
Мы изучили также способность гамазоидных клещей Hl. casalis
к трансовариальной и трансфазовой передаче вируса омской ге-
моррагической лихорадки, соблюдая при этом строгую последова-
тельность и изоляцию перед исследованием очередных фаз мета-
морфоза. В наших опытах в двух случаях показан переход вируса
от взрослых клещей Hl. casalis к их нимфам и далее по ходу мета-
морфоза от нимф к имаго, т. е. установлена передача вируса ом-
ской геморрагической лихорадки на протяжении всего цикла раз-
вития клещей (от имаго до имаго).
Проведение эксперимента осуществлялось в строго контроли-
руемых условиях. Контролем служили клещи Hl. casalis, сгруппи-
рованные в количестве 400 особей в контейнер, которым в сроки,
аналогичные для опытных клещей, давали для кормления кровь
здоровых белых мышей (по пятисуточному варианту), подсажива-
ли сосунков и помещали пробы культуры ткани фибробластов ку-
риных эмбрионов, которые затем поступали для вирусологическо-
го исследования. Кроме того, еженедельно клещей исследовали
суспензионно (по 50 экз. в суспензию). Во всех случаях получены
154
Таблица 51
Контроль восприимчивости клещей Hl. casalism вирусу омской геморрагичес-
кой лихорадки, 1973 г.
Режим кормления Сосунки бе- лых мышей Культура ткани Суспензион- ный метод Всего
Число исследо- ваний Положи- тельный резуль- тат Число исследо- ваний Положи- тельный резуль- тат Число исследо- ваний Положи- тельный резуль- тат исследований Положи- тельных резуль- татов
число число число число
Кровь здоровых мы- шей в течение 120 ч< ' 3 — — 3 — —• 8 — — 14 — —
отрицательные вирусологические и серологические результаты
(табл. 51).
Таким образом, анализируя полученные результаты по лабора-
торному испытанию гамазоидных клещей Hl. casalis и их взаимоот-
ношений с вирусом омской геморрагической лихорадки, можно
сделать заключение о способности клещей Hl. casalis восприни-
мать вирус с кровью, передавать его позвоночным животным
(новорожденные белые мыши) в срок до 37 сут, внедрять в вос-
приимчивый субстрат (пробы культуры ткани фибробластов ку-
риных эмбрионов) в срок до 44 сут, сохранять в своем теле до 44 су-
ток, а также передавать трансовариально и трансфазово своему
потомству на протяжении всего цикла развития (от имаго до има-
го) [Тарасевич и др., 1975].
Результаты наших экспериментальных работ подтверждаются
данными исследования клещей Hl. casalis в комбинированном
полевом и лабораторном экспериментах.
Гнезда береговых ласточек собраны в конце сентября 1972 г.
в колонии береговых ласточек, находящейся на левом берегу
р. Иртыша, в 15—20 км к югу от Омска. Экспозиция юго-восточ-
ная, высота обрыва, занятого колонией, 3—3,5 м, расстояние до
уреза воды 10—15 м. За кромкой обрыва солонцеватый луг шири-
ной около 1 км, протяженностью вдоль реки 4—5 км, защим раз-
реженные березовые колки и обрабатываемые поля. Длина колонии
1200 м, норы расположены группами по нескольку десятков. Сбор
гнезд проведен примерно через месяц после полного отлета ласто-
чек на зимовку.
Всего собрано 46 гнезд береговых ласточек, из них через эк лек-
торы отогнано 11947 гамазоидных клещей 6 таксонов. Для виру-
сологического исследования поступили клещи lx. lividus 9 пулов
(по 10 экземпляров) и 195 пулов гамазоидных клещей Hl. casalis
(в каждом пуле по 50 имаго).
Вирус выделяли путем внутримозгового заражения мышей-со-
сунков 2—3-дневного возраста и молодых белых мышей весом 5—
155
7 г. Наблюдали за животными в течение трех недель. До исследова-
ния клещи культивировались изолированно в паразитологическом
отсейе лаборатории; вирусологическая обработка проведена через
5—7 мес после сбора гнезд. Идентификацию выделенных агентов
проводили в РСК с набором иммунных асцитических жидкостей:
полигрупповой А, В, клещевого энцефалита, гипериммунных кры-
синых и других сывороток [Тарасевич и др., 1974].
При исследовании клещей lx. lividus вирус изолировать не
удалось; из клещей Hl. casalis выделено два штамма вируса ОГЛ.
Выделение штаммов зарегистрировано из двух самых многочислен-
ных гнездовых микропопуляций Hl. casalis, содержащих 1300 и
2406 экз. гамазоидных клещей. Помимо выделения штаммов виру-
са ОГЛ имеются положительные серологические находки. При
исследовании в РПГА сывороток крови сосунков, зараженных ис-
следуемыми суспензиями и не заболевших, получены положитель-
ные результаты в 6 случаях (титры гемагглютипирующих антител
к вирусу ОГЛ колебались от 1 20 до 1 80). Все положительные
случаи регистрировались в тех пробах, где наблюдались вялость
сосунков, отставание их роста и веса или гибель части животных.
В южной лесостепи Омской области нами впервые обнаружен
микроочаг резервации вируса ОГЛ в период отсутствия выражен-
ной эпизоотии ОГЛ среди ондатр в осеннее время года (сентябрь).
Изоляция двух штаммов вируса ОГЛ из гамазоидных клещей
Hl. casalis, собранных в гнездах береговых ласточек, проведена
через 7 мес после изъятия гнезд из природы и содержания клещей
в лаборатории, где они интенсивно размножались. Сохранение ви-
руса ОГЛ гамазоидными клещами в активном состоянии на про-
тяжении столь длительного периода никем ранее не отмечалось,
что указывает на оптимальность условий в организме клещей
Hl. casalis и на возможность регулярной циркуляции и резервации
этого вируса за счет гамазоидных клещей Hl. casalis, имеющих ши-
рокие связи с птичьими гнездами.
Выявленная в комбинированных полевых и лабораторных
экспериментах возможность сохранения вируса ОГЛ в размножа-
ющихся популяциях гамазоидных клещей на протяжении до семи
месяцев, указывает на способность естественного перехода вируса
у клещей от поколения к поколению в периоды, превышающие
средние сроки выживания особи данного вида клеща. Это явление
мы называем эффектом популяции клещей в процессе циркуляции
вируса ОГЛ в природных очагах.
В ходе полевых исследований в природных очагах арбовирус-
ных инфекций нами изучались состав и соотношение видов гамазо-
идных клещей в гнездах водяных полевок, расположенных в при-
земном ярусе растительности на разных участках и в дуплах
деревьев, стоящих в воде в период разлива вод Иртыша. Литера-
турные сведения и анализ наших материалов из различных точек
Советского Союза показывают, что в гнездах водяных полевок,
находящихся в кочках, около кочек, в других местах приземного
156
яруса растительности и в норах, состав гамазоидных клещей богат
и включает до 40 таксономических единиц. Доминируют среди них
чаще всего Hi. isabellinus, Hl. glasgowi.
Анализ сборов иЗ 42 гнезд водяных полевок (дупла старых ив
и сорочьи гнезда) во время разлива Иртыша в июне 1971 и 1973 гг.
показывает, что в гнездах с выводками и без них состав гамазоид-
ных клещей беден и включает всего 10 видов, среди которых
абсолютно преобладает Hl. casalis. Рядом в таких же дуплах гнез-
дятся птицы (синицы, скворцы, воробьи, галки).
ИзвестнЪ, что клещи Hl. casalis характерны для гнезд птиц и
зверьков, расположенных в дуплах, дуплянках и норах обрывов
(гнезда скворцов, воробьев, лесных сонь, белок, береговых ласто-
чек и т. п.). Клещи Hi. isabellinus, Hl. glasgowi характерны для
гнезд млекопитающих, построенных в приземном ярусе расти-
тельности, на поверхности почвы или в норах (гнезда полевок,
землероек, мышей). Для них необходим режим умеренных темпе-
ратур с малыми амплитудами и повышенная влажность.
Смена состава гамазоидных клещей в гнездах водяных полевок
при освоении ими иных гнездовых биотопов свидетельствует о
довольно четкой адаптации этих клещей не к виду позвоночного,
а к комплексу условий в его гнезде. Подтверждением служат наши
сообщения о гамазоидных клещах в различных типах гнезд лесных
сонь в окрестностях Алма-Аты, обыкновенных скворцов из Зай-
санской котловины, мелких млекопитающих из Кемеровской и
Кокчетавской областей.
Контакты водяных полевок, высоко восприимчивых к вирусу
ОГЛ, и птиц в близких или одинаковых биотопах представляют
особый эпизоотологический интерес- в связи с выявлением тесных
связей с вирусом омской геморрагической лихорадки у клещей
Hl. casalis в гнездах береговых ласточек и в лабораторном экспе-
рименте.
В месте выделения вируса ОГЛ от гамазоидных клещей Hl. ca-
salis из гнезд береговых ласточек встречаются лишь единичные
поселения ондатр. Высокая их численность в этих местах никогда
не регистрировалась [П. В. Корш, личное сообщение], не было
также заболеваемости людей на юг от Омска до самой границы с
Казахстаном [Татаринцев, 1968].
В этой связи находка спонтанно зараженных вирусом ОГЛ
клещей Hl. casalis в птичьих гнездах, в местах, где редко встре-
чается ондатра, а также длительное сохранение вируса клещами
указывают на то, что нами впервые найден очаг резервации этого
вируса, установлена возможность постоянного сохранения и цир-
куляции вируса ОГЛ за счет гнездово-норовых гамазоидных кле-
щей вне зависимости от проявления вспышек при контакте с дан-
ным вирусом ондатр или людей. Мы не можем также исключить
возможность участия в циркуляции и резервации вируса ОГЛ дру-
гих членистоногих из гнезд береговых ласточек (клещи lx. Hui-
dus, блохи).
157
Итак, взаимоотношения вируса омской геморрагической лихо-
радки и гамазоидных клещей Hl. casalis свидетельствуют о высо-
кой степени их взаимной адаптации, что может играть важную
роль в циркуляции и резервации этого вируса в природных ус-
ловиях.
ВЫЯСНЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
ГАМАЗОИДНЫХ КЛЕЩЕЙ С ВИРУСОМ ЛИХОРАДКИ
ЗАПАДНОГО НИЛА
Лабораторные экспериментальные исследования
Материалы по вопросу изучения взаимоотношений вируса За-
падного Нила с гамазоидпыми клещами нам не встречались. Од-
нако связь этого вируса с птицами, гнездящимися в норах [Чу-
нихин и др., 1969], и с грызунами (те же авторы) позволяла пред-
положить возможность его контакта с гнездово-норовыми гамазо-
идными клещами. Эту возможность мы решили проверить в лабо-
раторных условиях, не оставляя, однако, полевые поиски.
Учитывая близкий контакт птиц, строящих гнезда в порах,
с вирусом лихорадки Западного Нила, мы взяли в эксперимент
прежде всего клещей Hl. casalis как широко распространенный
вид, наиболее тесно связанный с птичьими гнездами (особенно с
норовыми гнездами птиц) и с надземными гнездами зверьков. Вто-
рым видом служил Hl. glasgowi — широко распространенный вид,
связанный с гнездами многих видов мелких млекопитающих.
Третьим видом, взятым для испытания, был гнездово-норовый
исключительный гематофаг-кровосос — клещ О. bacoti, связанный
с крысами и мышами.
Опыты с первыми двумя видами велись по той же схеме, что и
при работе с вирусом клещевого энцефалита [Тагильцев, Тарасе-
вич, 1969, 1970]. Эксперимент с О. bacoti отличался от опытов с
Hl. casalis и Hl. glasgowi тем, что для заражения клещей им пред-
лагалась не кровь, содержащая вирус, а сосунки белых мышей в
период наиболее высокой вирусемии после внутримозгового введе-
ния вируса лихорадки Западного Нила. Испытание на заражен-
ность вирусом клещей О. bacoti исключало контаминацию куль-
туры ткани, применяющуюся при работе с Hl. casalis и Hl. glas-
gowi. Все опыты проводили при температуре 28°.
Первая серия опытов проведена с клещами Hl. casalis. Всего
в эксперимент взято 6000 клещей, заключенных в 20 контейнеров.
Заражение этих клещей вирусом лихорадки Западного Нила
(штамм «Египет-101», титр 10_5>° LD50) осуществлялось по схеме
пятисуточного непрерывного контакта с кровью, взятой у боль-
ных мышей на высоте вирусемии. Испытание клещей на заражен-
ность вирусом через различные сроки велось в основном с приме-
нением культуры ткани ПЭС (табл. 52).
158
Таблица 52
Контактирование клещей Haemolaelaps casalis, зараженных вирусом лихорад-
ки Западного Нпла с пробами культуры ткани ПЭС (эксперимент 3H-I)
Омск, 1970 г.
Число клещей в контейнере Дата раз- рыва кон- такта Число контейне- ров в каж- дом из ис- пытаний Дата контакта кле- щей с культурой ткани Результат ви- русологичес- кого исследо- вания Срок сохране- ния вируса в клещах, сут
поставле- на
400 17/1 1 21/1 22/1 9-10
1 26/1 27/1 +1
2 2/II з/п
2 10/П 11/11 —
2 16/II 17/П —
16 4/V 5/V
2 21/1 22/1 —
1 26/1 27/1 —
200 17/1 4 2/II З/П —
4 10/П 11/11 —
4 16/11 17/II +1 30-31
4 4/V ,5/V
1 21/1 22/1
4 26/1 27/1 —
100 17/1 4 2/11 З/П —
4 10/П Н/П —
4 16/П 17/П +1 30—31
4 4/V 5/V
1 21/1 22/1 —
4 26/1 27/1 —
4 2/П З/П —
50 17/1 4 10/П - 11/11 —
4 16/П 17/П —
4 23/11 24/II —
4 4/V • 5/V —
1 21/1 22/1
2 26/1 27/1 —
2 2/П З/П
2 10/П 11/1,1
20 17/1 2 16/П 17/П —
2 23/II 24/11 —
2 4/V 5/V —
Контроль 14 10/П Н/П —
Всего 116 1 +3 9-31
Результаты передачи вируса культуре ткани клещами Hl, ca-
salis были положительными только в вариантах, где в контейнерах
находилось 400, 200 и 100 клещей. В контейнерах, где было 50 и
20 клещей, заражение культуры ткани не произошло. Из ста шест-
надцати испытаний вирус лихорадки Западного Нила удалось
159
Таблица 53
Контактирование сосунков белых мышей с клещами Hl. ca-
salis , зараженными вирусом лихорадки Западного Нила
(эксперимент ЗН-П). Омск, 1970 г.
Дата раз- рыва кон- такта Число контейне- ров* Контакт клещей с сосунками Результат Срок сохра- нения вируса ъ клещах, сут
Дата Продол- житель- ность, ч
25/IV 1 10/V 5
3 18/V 5 —
25/IV 8 25/V 5 4-1 30
2 1/VI 5
1 11/VI 5 —
Всего 15 4-1 | 30
* Здесь и в табл. 54 в контейнеры отбирали по 200 клещей.
выделить в трех случаях на 30—31-е сутки после заражающего
кормления.
В связи с недостатком сосунков белых мышей в этой серии
поставлено всего 15 опытов по испытанию передачи вируса клеща-
ми Hl. casalis сосункам. Положительных результатов не получено.
Во второй серии опытов заражение вирусом клещей Hl. casalis
и Hl. glasgowi проводилось также по схеме пятисуточнбго непре-
рывного контакта клещей с кровью белых мышей, содержащей
вирус лихорадки Западного Нила (штамм «Египет-101», титр
10-М* LD 50). Клещи Hl. casalis взяты для эксперимента в количе-
стве 3000 особей, заключенных в 17 контейнеров. Часть контейне-
Таблица 54
Контактирование клещей Hl. casalis, зараженных ви-
русом лихорадки Западного Нила, с пробами культуры
ткани ПЭС (эксперимент ЗН-П). Омск, 1970 г.
Дата раз- рыва кон- такта Число кон- тейне- ров Контакт клещей с культурой ткани Ре- зуль- тат Cpqk сохра- нения вируса в клещах, сут
поставле- на
10 27/IV 28/IV —
10 4/V 5/V — —
9 11/V 12/V — —
25/IV 7 18/V 19/V — —
7 1/VI 2/VI 4-1 36—37
10 8/VI 9/VI 4-3 43-44
6 — — — Контроль
Всего 59 1 1 +4 36-44
160
Таблица 55
Контактирование нимф клещей Hl. casalis, полученных от зараженных
самок, с сосунками белых мышей (эксперимент ЗН-П). Омск, 1970 г.
Дата разры- ва контакта Дата отбора нимф* Число контейне- ров Контакт клещей с сосунками Результат Срок сохра- нения вируса в клещах, сут
Дата Продол- житель- ность, ч
25/V 21—22/V 6 25/V 5 +1 30
* Здесь и в табл. 56 в контейнеры отбиралк по 100 нимф.
ров оставлена без разборки (запасные), из другой части формиро-
вались группы клещей по 200 особей, которые испытывались на
сосунках белых мышей и культуре ткани ПЭС (табл. 53, 54),
а также суспензионным методом.
В результате выяснено, что клещи Hl. casalis могут передавать
вирус лихорадки Западного Нила сосункам белых мышей через
30 сут посде его восприятия и внедрять в культуру тканей ПЭС
в разные сроки до 44 сут.
В ходе эксперимента в разные сроки проводилось испытание за-
раженных клещей Hl. casalis суспензионным методом. Исследова-
лись пробы по 50 взрослых клещей и по 100 нимф. Всего в первом
и втором экспериментах исследовано 32 суспензии из клещей
Hl. casalis. Исходный вирус лихорадки Западного Нила удалось
выделить в двух случаях на 44 и 50-е сутки после исходного зара-
жения. Для лучшего сохранения и размножения клещей после
каждого испытания в контейнеры с клещами в день изъятия ча-
шек с культурой ткани давалась подкормка из крови незаражеи-
ных белых мышей и раздавленных личинок мучного хруща Тепе-
brio molitor L. В эти же сроки и такой же смесью кормили клещей
в «запасных» контейнерах и в основной культуре клещей данного
вида. Наблюдения за состоянием клещей Hl. casalis показали, что
Таблица 56
Контактирование нимф, полученных от зараженных самок клещей
Hl. casalis, с культурой ткани (эксперимент ЗН-П). Омск, 1970 г.
Дата разры- ва контакта Дата отбора нимф* Число кон- тейнеров Контакт с культу- рой ткани Результат
поставле- на снята
5 1/VI 2/VI
25/IV 21—22/V 6 8/VI 9/VI +1
Всего 1 11 1 +1
161
Таблица 57
Контактирование с культурой ткани ПЭС нимф, полученных от самок клещей
Hl.‘ glasgowi, зараженных вирусом лихорадки Западного Нила (эксперимент
ЗН-П). Омск, 1970 г.
Дата разрыва контакта Дата от- бора Число контейнер ров Контакт нимф с культурой ткани Результат Срок хране- ния вируса в клещах, сут
поставле- на снята
В с 25/IV 21/V 2 1/VI 2/VI +1 37-38
его | • 2 1 1 +1 1
в составе микропопуляций и в ходе размножения клещей, зара-
женных вирусом лихорадки Западного Нила (из «запасных» кон-
тейнеров), и этих же клещей из основной культуры существенных
различий не отмечалось, что говорит об отсутствии или незначи-
тельности токсического действия вируса лихорадки Западного
Нила на этих клещей.
Нимфы, полученные от зараженных вирусом самок клещей
III. casalis, испытывались путем кормления на сосунках белых
мышей (табл. 55) и на культуре ткани (табл. 56), а также суспен-
зионным методом.
В одном случае (из 6) нимфы Hl. casalis, полученные от зара-
женных вирусом самок этих клещей, на 30-е сутки после оконча-
ния заражающего кормления самок могли передать вирус лихо-
радки Западного Нила сосункам. В табл. 57 показана возможность
внедрения вируса лихорадки Западного Нила в культуру ткани
ПЭС.
Таким образом, мы можем сказать, что клещи Hl. casalis могут
передавать вирус своему потомству трансовариально. Результаты
всех опытов с клещамц Hl. casalis указывают на отсутствие анта-
гонистических взаимоотношений между клещами и вирусом
лихорадки Западного Нила и на возможность участия клещей
Hl. casalis в циркуляции этого вируса в природных очагах.
Данные по клещам Haemolaelaps glasgowi
Клещи Hl. glasgowi были взяты для испытаний в количестве
1500 особей, "заключенных в 8 контейнеров. На сосунках белых
мышей проведено 15 опытов, из которых передача вируса лихорад-
ки Западного Нила состоялась в двух случаях на 30-й и 44-й день
после окончания заражающего кормления (табл. 58).
4 В культуру ткани ПЭС клещи внедряли вирус лихорадки За-
падного Нила на 37-е — 38-е сутки после окончания заражающего
кормления.
162
Таблица 58
Контактирование сосунков белых мышей с клещами Hl. glasgowi,
зараженными вирусом лихорадки Западного Нила
Дата разры-' ва контакта Число контейне- ров Контакт клещей с сосунками Результат Срок хране- ния вируса в клещах, сут
Дата Продол- житель- ность, ч
3 10/V 5
3 18/V 5
25/IV 3 25/V 5 +1 30
3 8/VI 5 +1 44
3 11/VI 5
Всего 15 1 +2
От зараженных клещей получено потомство (нимфы). Их также
отсаживали в отдельные контейнеры и испытывали путем кон-
такта с сосунками белых мышей и с культурой ткани ПЭС. В 8 опы-
тах контакта получено два положительных результата — выделен
исходный штамм вируса (табл. 59).
При контакте нимф клещей Hl. glasgowi с культурой ткани
ПЭС в одном случае произошло заражение ее' исходным вирусом
лихорадки Западного Нила на 37—38-е сутки после окончания
контакта самок, от которых они были получены, с заражающим
субстратом — кровью белых мышей, содержавшей исходный ви-
рус (см. табл. 57).
Таким образом, была доказана возможность трансовариальной
и трансфазовой передачи вируса лихорадки Западного Нила кле-
щами Hl. glasgowi.
Таблица 59
Контактирование сосунков белых мышей с нимфами клещей Hl. glasgowi,
зараженными вирусом лихорадки Западного Нила (эксперимент ЗН-П) Омск,
1970 г.
Дата разрыва контакта Дата отбора Число контейне- ров Контакт клещей с сосунками Результат Срок пребы- вания вируса в клещах, сут
Дата Продол- житель- ность, ч
2* 25/V 5
25/IV 21/V 2* 8/VI 5 +1 44
I** 8/VI 5 +1 44
2* 11/VI 5 — —
1** 11/VI 5 — —
Всего 8 +2
* В контейнере по 100 нимф.
** В контейнере 66 нимф.
163
Данные по клещам О. bacoti
В связи с присущей клещам О. bacoti исключительной гемато-
фагии и гонотрофической гармонии схема заражения их вирусом ЗН
была изменена. Те клещи, которых мы заражали однократным
кормлением, контактировали с зараженными сосунками в течение
одних суток. Всех накормившихся самок отбирали в чистые кон-
тейнеры. Чер!ез 5—6 сут у них появились протонимфы. В это
время взрослых клещей и протонимф рассаживали по отдельным
контейнерам (взрослых по 50 особей, протонимф по 100 особей в.
один контейнер) и через неделю после заражающего кормления к
ним на 5 ч подсаживали здоровых сосунков белых мышей, кото-
рых потом возвращали матерям, а через неделю они попадали в
вирусологические исследования. Всего для работы взято
2500 клещей О. bacoti. заключенных в 35 контейнеров.
При двухсуточном заражающем кормлении отродившихся
протонимф через 5—6 сут отсаживали от взрослых клещей. Через
неделю после первого заражающего кормления к самкам и самцам
вторично подсаживали сосунков белых мышей с вирусом в крови,
после чего через 5—6 сут снова отсаживали протонимф, спустя
неделю после второго разделения взрослых клещей и отродивших-
ся протонимф к тем и другим раздельно, помещали здоровых со-
Таблица 60
Клещи ,0. bacoti после одно- и двухсуточного кормления их на сосунках белых
мышей, зараженных вирусов лихорадки Западного Нила (эксперимент ЗН-П).
Омск, 1970 г.
Число контейне- ров Контакт кле- щей с сосун- ками Результат Срок сохране- ния вируса в клещах, сут Число контейне- ров Контакт кле- щей с сосун- ками Результат Срок сохране- ния вируса в клещах, сут
Дата Продол- житель- ность, ч Дата Продол- житель- ность, ч
Односуточное заражение (кормле-
ние 22—23/IV)
4
2
1
1
4'
6/V
20/V
3/VI
10/VI
11/VI
Итого
12
* В каждом контейнере по 50 клещей.
164
Таблица 61
Исследования самок второго поколения, полученных от самок О. bacoti после
одно-и двухсуточного их кормления на сосунках белых мышей, 'зараженных
вирусом лпхорадкп Западного Нила (эксперимент ЗН-П). Омск, 1970 г.
Число контейне- ров* Контакт кле- щей с сосун- ’ ками Срок сохране- ния вируса кле- щами, сут Число контейне- ров* Контакт кле- щей с сосун- ками Срок сохране- ния вируса кле- щами, сут
Дата Продол- житель- ность, ч Результат Дата Продол- житель- ность, ч Результат
С И ' Удносупи 2 1 3 2 учное зс ние (£ 15/V 20/V 27./V 11/VI сражаю >2—23/1 5 5 5 5 +1 1 1 |_~ л )р'мле- 49 Двухсуточ ние (, 2 2 3 7 тое зар 22—23 15/V 18 V 20/ V 27/V тжаюи и 29— 5 5 5 5 \ее кор. 30/IV) иле-
Г О Г О 1 +1 — Итог о 14 — —
Всего 22 . +1 49
* В каждом контейнере по 50 клещей.
Таблица 62
Исследование суспензий клещей О. bacoti после заражения вирусом лихорад-
ки Западного Нила (эксперимент ЗН-П). Омск, 1970 г.
Дата зара- жающих кормлений Число проб* Возраст клещей Дата взя- тия в сус- пензию Результат Срок сох- ранения вируса в клещах, сут
22-23 ц 29-30/IV - 1 Самки второго поколения 7/V — —
22-23 и 1 Протонимфы первого по- 7 V — —
29—30,IV коления
22—23 IV 1 Самки второго поколения 12/V + 1 19—20
22—23 и 1 Самки второго поколе- 12/V — —
29—30 IV ния
22—23 IV 2 Самки второго поколенш 11/VI — —
22-23 и 29—30/IV 2 Самки второго поколение 17/VI -н *48—49
Всего. | 8 1 +2 I
* Каждая проба включала 50 взрослых клещей или 100 протонимф.
165
сунков белых мышей, которых через неделю исследовали с целью
выделения вируса.
После 25 исследований вирус Западного Нила удалось выде-
лить в одной из партий взрослых клещей О. bacoti па 20-е сутки
после второго заражающего кормления (табл. 60).
При исследовании сосунков белых мышей после их контакта
с протонимфами, полученными от зараженных самок О. bacoti,
в 22 случаях получены отрицательные результаты.
Далее от этих протонимф получены взрослые клещи второго
поколения, к которым снова подсаживали здоровых сосунков
белых мышей. Исследования показали, что эти клещи (второго
поколения) сохранили в себе вирус лихорадки Западного Нила
на протяжении всего цикла развития (от имаго до имаго) и смогли
передать его сосунку белой мыши при кормлении па нем через
49 сут после заражающего кормления самок исходного поколения
(табл. 61). Эти данные подкрепляются результатами суспензион-
ных исследований самок О. bacoti второго поколения (табл. 62).
Итоги экспериментов
Таким .образом, в результате 268 исследований, проведенных
с целью выделения исходного вируса лихорадки Западного Нила
от сосунков белых мышей и проб культуры ткани после их кон-
такта с зараженными клещами Hl. casalis, а также 32 суспензий
из этих клещей, приготовляемых по ходу опытов, выделение ис-
ходного вируса удалось в 12 случаях. Доказано, что эти клещи
способны воспринимать вирус лихорадки Западного Нила с
кровью белых мышей, заражать им сосунков белых мышей в раз-
личные сроки до 31 сут, внедрять его в культуру ткани (путем
контаминации) в различные сроки до 44 сут, и передавать трансо-
вариально и трансфазово своему потомству (нимфам)5.
У клещей Hl. glasgowi выделить исходный вирус удалось в
5 случаях из 25 исследований. Выяснена их способность воспри-
нимать вирус лихорадки Западного Нила с кровью белых мышей,
передавать его сосункам белых мышей в сроки до 44 сут, внедрять
в культуру ткани ПЭС в сроки до 38 сут, а также передавать
трансовариально и трансфазово.
После 76 исследований, осуществленных с клещами О. bacoti,
выделение исходного вируса удалось в 4 случаях. Установлено,
что эти клещи воспринимают вирус лихорадки Западного Нила при
кормлении их ifa больных сосунках белых мышей, передают его
здоровым сосункам при кормлении на них через 20 сут после пос-
леднего заражающего кормления и сохраняют его в своем теле
до 49 сут (сроки наблюдения). Кроме того, выявлена способность
О. bacoti передавать вирус лихорадки Западного Нила трансова-
5 Приведены сроки наблюдения, но не предел возможностей клеща,
166
риально и трансфазово па протяжении всего цикла метаморфоза
(от имаго до имаго).
Результаты всех 369 исследований указывают на способность
гамазоидных клещей Hl. casalis, Hl. glasgowi, О. bacoti восприни-
мать, хранить в своем теле и передавать вирус лихорадки Запад-
ного Нила восприимчивым животным по ходу метаморфоза и на
возможность участия клещей в циркуляции этого вируса в при-
родных очагах. Проведено массовое исследование гамазоидных
клещей и других членистоногих в природных очагах с целью
установления спонтанной зараженности их вирусом лихорадки
Западного Нила.
Полевые исследования
Присутствие вируса лихорадки Западного Нила (ЗН) на терри-
тории Западной Сибири, его контакты с человеком и другими позво-
ночными доказаны серологическими методами и освещены в лите-
ратуре [Бусыгин, Цаплин, 1968; Бусыгин, 1975; и др. ]. На осно-
вании положительных результатов серологических исследований
Ф. Ф. Бусыгин (1975) предпринял попытку оконтурить ареал
вируса ЗН и разработать его пространственную структуру. В на-
ших исследованиях гамазоидных клещей Hl. casalis (Berl.) из
гнезд береговых ласточек (В. riparia) антитела к вирусу ЗН были
отмечены в крови пассажных белых мышей. Однако одни сероло-
гические исследования не всегда могут дать ответ на вопросы,
касающиеся распределения и путей циркуляции вируса ЗН.
Не было ясно, какими путями контактируют с вирусом ЗН люди
и сельскохозяйственные животные па территории Западной
Сибири.
В середйне мая 1976 г. в северной лесостепи Омской области
в окрестностях пос. Новокарасук Крутинского района- из зимо-
вочных гнезд узкочерепной полевки М. gregalis добыты гамазоид-
ные клещи пятнадцати видов. Массовыми были два вида: Е. sta-
bularis и Hl. glasgowi, которые составляли 86,7% от всех сборов.
Добыты также блохи, среди которых преобладали Ctenophthalmus
assimilis Jord и Neopsylla pleskei loff. При изучении спонтанной
зараженности арбовирусами гамазоидных клещей из гнезд зверьков
мы применили разработанную нами новую методику многократно-
го прижизненного исследования, которая показала большую чув-
ствительность и повышенную результативность исследований.
В контейнеры с гамазоиднымц клещами, содержащимися после
извлечения из гнезд в отдельном изолированном помещении лабо-
ратории при условиях, близких к оптимальным, в разные сроки
помещали сосунков белых мышей или пробы культуры ткани
ПЭС или ФЭК, на которых клещи кормились. Сосунки и пробы
культуры ткани после контакта с клещами использовались в
дальнейшем в качестве исходного материала для вирусологиче-
ских исследований. С помощью этой методики налМ удалось дока-
167
зать спонтанную зараженность гамазоидных клещей Е. stabularis
[Тарасевич и др., 1978] вирусом ЗН, который сохранялся в теле
активных клещей не менее 68 сут. Следует учесть также, что клещи
эти собраны в зимовочных гнездах зверьков. Следовательно, мы с
большой степенью вероятности можем утверждать возможность
перезимовывания вируса в указанных клещах.
В июне 1976 г. в уремах поймы Иртыша в окрестностях с. Боль-
шой Атмас Черлакского района вирус ЗН был выделен из крово-
сосущих комаров Aedes flavescens Dyar. В пойме в массе гнездятся
полевые воробьи, галки, сороки, береговые ласточки и другие
птицы, в гнездах которых многочисленны клещи Hl. casalis. Кле-
щи этого вида, испытанные нами в лабораторных экспериментах,
показали тесные связи"с вирусом ЗН. Сходные результаты полу-
чены в эксперименте с клещами Hl. glasgowi и Ornithonyssus bacoti
(Hirst).
Исходя из изложенного выше и учитывая теоретические разра-
ботки В. Н. Беклемишева (1970), а также материалы популяцион-
ной экологии вируса клещевого энцефалита [Тагильцев, 1977],
мы можем представить пространственную и функциональную
структуру популяций вируса ЗН в следующем виде. Популяции
вируса ЗН, связанные с кровососущими комарами, располагаются
по принципу равномерно-случайного распределения в пределах
биотопов, благоприятных для этих двукрылых. На них лежит
функция расселения. Те дробные группы вирионов, которые про-
никают с помощью комаров в организм человека или сельскохо-
зяйственных животных, в условиях Западной Сибири чаще всего
могут рассматриваться как псевдопопуляции. Популяции вируса
ЗН, связанные с гамазоидпыми, и, может быть, с норовыми иксо-
довыми клещами, распределяются неравномерно, концентрируясь
в гнездах млекопитающих и птиц. На них лежит функция накоп-
ления и резервации в неблагоприятные перцоды года. Вместе >и
во взаимодействии эти функции могут обеспечивать существова-
ние популяции вируса ЗН в пределах его ареала.
П. Ф. Маттингли (1960) и другие авторы высказывают сужде-
ния о вирусе лихорадки Западного Нила, как о родоначальнике
арбовирусов группы В. Мы считаем возможным предположить,
что в условиях умеренного в настоящее время климата Западной
Сибири древние реликтовые (или близкие к реликтовым) формы
арбовирусов группы В могли сохраниться до наших дней в ма-
лоизмененном виде в обособленных биотопах (норовых гнездах
зверьков и птиц) вместе со своими хозяевами из числа гдмазоид-
ных клещей на положении их симбионтов [Тарасевич и др., 1978,
1979].
Человек и сельскохозяйственные животные не являются есте-
ственными компонентами природного очага, хотя и получают ви-
рус ЗН при контакте с кровососущими комарами. Следует отме-
тить, что регулярного клинического проявления лихорадки За-
падного Нила у людей в Западной Сибири не наблюдается, так
168
как они, как правило, не получают от кровососущих комаров
достаточную для этого дозу вируса. Дело, вероятно, в том, что
здесь сумма эффективных температур воздуха [Львов и др., 1969,
1971, 1972, 1974] не способствует репродукции и накоплению
этого возбудителя в теле комаров и массовому проникновению его
в организм человека.
Результаты наших исследований показывают, что вирус ЗН на
территории Западной Сибири существует и циркулирует в приро-
де. У него имеются связи с членистоногими местной фауны, кото-
рые могут обеспечивать для популяции этого вируса возможности
размножения, расселения и переживания.
Вполне вероятно, что более теплые лето и осень могут способ-
ствовать более интенсивному заражению людей вирусом ЗН (ско-
рее всего на юге Западной Сибири). В этих районах в первую оче-
редь необходимо принять меры к установлению этиологии лихо-
радочных заболеваний среди людей, обращая особое внимание на
лихорадку Западного Нила.
*
ПРИМЕНЕНИЕ СЕРОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
ПРИ ИЗУЧЕНИИ КОНТАКТА ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ
С ВИРУСАМИ КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА
И ЛИХОРАДКИ ЗАПАДНОГО НИЛА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ
В лабораторной диагностике клещевого энцефалита и других
арбовирусных инфекций широко используются серологические
методы исследования, в том числе реакция подавления гемагглю-
тинации (РПГА). Применение РПГА дало возможность не только
расширить объем и границы вирусологических и серологических
исследований, но и выявить образование подавляющих гемагглю-
тинацию антител в организме лабораторных животных в случае
их контакта с арбовирусами при проведении экспериментальных
исследований. Используя серологические тесты, в частности
РПГА, П. А. Петрищева, А. А. Пчелкина, И. И. Селедцов [Пет-
рищева, 1967 ] изучали в эксперименте возможность трансфазовой
и трансовариальной передачи вируса клещевого энцефалита ко-
марами. Этим авторам не удалось в ходе экспериментов выделить
штаммы вируса клещевого энцефалита, однако в сыворотках кро-
ви подопытных животных (белых мышей) они обнаружили антите-
ла к вирусу клещевого энцефалита в титрах от 1 : 40 до 1 160,
что послужило основанием для заключения о способности комаров
воспринимать вирус и передавать его белым мышам. 3. М. Жмае-
ва, А. А. Пчелкина (1967) провели аналогичные исследования при
изучении взаимоотношений иксодовых клещей с вирусом клещево-
го энцефалита.
Мы в своих исследованиях применили РПГА при проведении
эксперимента по изучению некоторых взаимоотношений арбовиру-
сов из группы В (клещевой энцефалит, лихорадка Западного Ни-
Зг.т'Р.ч 517
Таблица 63
Исследование сывороток крови экспериментальных животных в РИГА
Группа животных Вирус клещевого энцефа- лита Вирус лихорадки Западно- го Нила
Число исследо- ваний Число по- ложитель- ных ре- зультатов % Число исследо- ваний Число по- ложитель- ных ре- зультате в %
Молодые белые мыши (вес 6-7 г) Взрослые белые мыши 100 7 7,0 341 3 0,9
(вес 20—22 г) 26 2 7,6 68 — —
Сосунки 22 2 9,1 54 2 3,7
Всего 148 11 7,4 463 5 1,1
ла) с гамазоидными клещами Hl. casalis, Hl. glasgowi и О. bacoti %
[Тарасевич и др., 1971]. В ходе эксперимента, помимо выделения
исходных вирусов из мозга сосунков белых мышей (на которых
кормились клещи, зараженные тем или другим вирусом), из куль-
туры ткани и суспензий клещей, мы исследовали (в случае, если
заражаемые животные оставались внешне здоровыми) еще сыво-
ротку их крови на наличие антител к соответствующим вирусам.
В этих исследованиях использовались молодые белые мыши весом
6—7 г, на которых проводились немые пассажи в ходе эксперимен-
та (так называемые «пассажные мыши»), взрослые мыши-матери
взятых в эксперимент сосунков и контрольные мыши (сосунки)
из гнезд, в которые помещались «опытные» сосунки из контейне-
ров с зараженными клещами и (в некоторых контролируемых слу-
чаях) сосунки с оставшимися на них (несчесанными zc тела) еди-
ничными особями клещей того или иного вида. Кровь от указанных
животных брали через две недели после заражения или контакта
с зараженными клещами путем пересечения аксиллярного пучка.
Сыворотки после отсасывания и соответствующей обработки
исследовали в РПГА по общепринятой методике.
Таким образом исследованы сыворотки крови от 611 животных,
в том числе на наличие антител к вирусу клещевого энцефалита —
148 и к вирусу лихорадки Западного Нила — 463 (табл. 63 и 64).
Приведенные материалы показывают, что использование серо-
логических реакций, в частности РПГА, позволяет регистрировать
иммунологические сдвиги в сыворотках крови лабораторных жи-
вотных при изучении взаимоотношений гамазоидных клещей с
арбовирусами группы В. Если в процессе эксперимента нам уда-
лось вирусологически показать способность клещей воспринимать
вирусы клещевого энцефалита и лихорадки Западного Нила с
кровью белых мышей, заражать ими сосунков, внедрять вирус в
восприимчивый субстрат, сохранять и передавать потомству
170
Таблица 64
Титры антител к вирусам клещевого энцефалита и Западного' Нила в сыворот-
ках крови экспериментальных животных
Группа животных Вирус клещевого энце- фалита Вирус лихорадки западного Нила
1:10 1:20 1:40 1:80 1:10 1:20 1:40 1:80 | 1:640
Молодые белые мыши (вес 6—7 г) 'з 3 1 1 1 1
Взрослые белце мыши (вес 20—22 г) 1 1 —
Сосунки 1 1 — — — — 1 — 1
Всего | 1 1 5.J 3 1 2 1 1 1 1 2 1 1
[Тагильцев, Тарасевич, 1969, 1970а, б, 1971], то при проведении
серологических исследований мы смогли существенно дополнить
и подтвердить полученные вирусологические данные. В частности,
в одном из опытов серологически было доказано присутствие ви-
руса лихорадки З.ападного Нила у нимф, полученных от заражен-
ных клещей О. bacoti, т. е. установлена передача вируса по ходу
метаморфоза. Нас первоначально удивляло появление вируса у
самок клещей второго поколения при отсутствии его у нимф,
из которых появились эти самки. Серологические исследования
помогли установить, что вирус в нимфах присутствовал, но для
выделения его было мало, а вот из самок второго поколения он
был выделен в трех случаях, что указывает на возможность уве-
личения количества вируса в клещах по ходу метаморфоза от нимф
к самкам.
Следовательно, серологические исследования сывороток крови
лабораторных животных (белых мышей) позволяют получить
данные, свидетельствующие об образовании антител в результате
контакта вирусов клещевого энцефалита и лихорадки Западного
Нила с белыми мышами различного возраста в процессе экспери-
мента. Результаты опытов дают основание рекомендовать реакцию
подавления гемагглютинации для широкого использования при
проведении экспериментальных работ.
ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
ГАМАЗОИДНЫХ КЛЕЩЕЙ С ВИРУСОМ
КИАСАНУРСКОЙ ЛЕСНОЙ БОЛЕЗНИ
При изучении взаимоотношений гамазоидных клещей Hl. ca-
salis и Hl. glasgowi с вирусом киасанурской лесной болезни, как
и в других исследованиях (клещевой энцефалит, омская геморра-
гическая лихорадка, лихорадка Западного Нила), нами были
проведены два эксперимента (для исключения неспецифических
12*
171
Таблица 65
Показатели титра вируса киасанурской лесной болезни
День за- ражения Дата кормления Титр вируса в крови, lg LD50/0,03 мл День за- ражения Дата кормления Титр вируса в крови, lg LD50/0,03 мл
взятой в опыт вышед- шей из опыта взятой в опыт вышед- шей из , опыта
Эксперимент КЛБ-1 (1972 г.) Эксперимент КЛБ-П (1972—1973 гг.)
1 6/VI 4,2 3,0 1 18/XI I 4,0 2,75
2 7/VI 6,76 4,24 2 19/XII 3,0 2,66
3 8/VI 5,62 4,15 3 28/XII 3,75 2,5
4 9/VI 5,21 4,55 4 21/XII 4,31 3.0
5 10/VI 7,0 4,3 1 22/XII 4,5 4,3
результатов). Общая продолжительность лабораторных опытов
составила 10 мес (начало — 6/VI—1972 г., завершение — 17/IV—
1973 г.). В первом эксперименте титр эталонного штамма вируса
киасанурской лесной болезни, полученного нами из музея штам-
мов Института вирусологии АМН СССР,составлял 7,41g ЬД50/0 03 мл,
во втором — 4,5 1g ЬД 5о/о,озмл- Мы допустили такую разницу в
титрах вируса между первым экспериментом и дублем для того,
чтобы иметь возможность оценить полученные результаты при
различных их значениях [Тарасевич, 1975, 1977, 1978].
Всего в эксперименте участвовало 8000 особей гамазоидных
клещей, заключенных в 20 контейнеров, в том числе Hl. casalis—
6400 (16 контейнеров), Hl. glasgowi — 1600 (4 контейнера).
В табл. 65 представлены материалы, характеризующие титры
вируса в крови, взятой в опыт и вышедшей из опыта после корм-
ления ею клещей. Приведенные материалы свидетельствуют, что
при пятикратном кормлении клещи ежедневно получали с кровью
вирус в достаточных для заражения титрах.
В ходе экспериментов установлены факты гибели клещей через
5—12 сут после последнего заражающего кормления. Из погибших
клещей (КЛБ-П) на 5-е сутки после заражения сформированы
пробы, взятые в суспензию. Две из них дали положительный
результат.
При первичном заражении новорожденных белых мышей вы-
делены штаммы нейротропного агента, идентифицированного как
вирус киасанурской лесной болезни.. Поскольку случаи гибели
клещей наблюдались при проведении первого эксперимента, нами
высказано предположение о токсическом или каком-то другом
неспецифическом действии возбудителя киасанурской лесной бо-
лезни на клещей Hl. casalis и Hl. glasgowi. Однако дальнейшие
наблюдения за контрольными группами клещей, которых корми-
ли в те же сроки кровью здоровых белых мышей (без вируса),
172
Т а б л_и ц а 66
Взаимоотношение клещей Hl. casalis и Hl. glasgowi с вирусом киасанур-
ской лесной болезни (1972—1973 гг.)
Режим заражения Сосунки бе- лых мышей Культура ткани Суспензион- ный метод Всего
число иссле- дований положи- тельный результат число иссле- дований положи- тельный результат число иссле- дований положи- тельный результат число иссле- дований положи- тельный результат
число ©^ число число с° число ©^
Пятисуточный контакт 70 3 4,2 68 2 2,9 ¥ 28 2 7,1 166 7 4,2
опровергли наше предположение. Гибель клещей отмечалась как
в опытных, так и в контрольных группах, что позволяет думать о
вероятном воздействии каких-то других факторов (режим содер-
жания, состояние посуды и т. п.). В качестве примера приводим
количественные данные. Так, из 4000 особей, отобранных после
последнего заражающего кормления кровью, содержавшей вирус,
погибли 450 клещей (11,2%), а в контрольной группе из 400 кле-
щей погибли 58 (14,5%).
В данном эксперименте проведено 569 вирусологических ис-
следбваний. Исходный вирус киасанурской лесной болезни выде-
лен в 7 исследованиях, положительные серологические результа-
ты (РИГА) установлены в 4 случаях. Анализируя полученные
данные, которые суммированы в табл. 66, следует отметить, что
нами не прослежено ни трансовариальной, ни трансфазовой пере-
дачи вируса киасанурской лесной болезни клещами Hl. casalis
и Hl. glasgowi. В литературе имеются сообщения о трансовариаль-
ной передаче этого вируса некоторыми видами иксодоидпых кле-
щей (например, Ixodes petauristae Warb.) [BosheU, Rajagopalan,
1968; Singh e. a., 1968]. Продемонстрирована в эксперименте
успешная передача вируса через укус клещами Haemaphysalis
spinigera Neum [Varma e. a., 1969], H. turturis Nutt, et Warb.,
H. papuana Warb., H. minutaKvhXs [Singh e. a., 1964], однако тран-
совариальную передачу доказать нВ удавалось. В то же время
Г. Рао, [Rao, 1964 ] наблюдал трансовариальную передачу вируса у
клещей Н. spinigera в эксперименте при их парентеральном зара-
жении, тогда как при инфицировании путем кормления такая
передача и в его опытах тоже не доказана. Сообщений об экспе-
риментальных работах по изучению взаимоотношений гамазоид-
пых клещей с вирусом киасанурской лесной болезни н^ам не из-
вестно. >
В ходе проведенных нами исследований установлено, что штам-
мы исходного вируса выделялись гораздо труднее, чем в анало-
гичных экспериментах с вирусами клещевого энцефалита, омской
геморрагической лихорадки и лихорадки Западного Нила и в
173
Таблица 67
Заражение клещей Hl. casalis вирусом киасанурской лесной
болезни путем кормления на новорожденных белых мышах и
на культуре ткани
Дата раз- рыва кон- такта Число контейне- ров Контакт клещей с мышами Результат вирусоло- Срок хране- ния вируса в клещах, сут
Дата Продол- житель- ность, ч гического исследо- вания
Эксперимент КЛБ-I (1972 г.)
14/VI 6 22/VI 5 1* 8
14/VI 6 28/VI 24 1 14
14/VI 6 6/VII 5 — —
Эксперимент КЛБ-11 (1973 г.)
21/XII 10 31/XII 5 1 10
21/XII 10 8/1 5 — —
21/XII 10 16/1 5 — —
21/XII 10 26/1 5 — —
21/XII 10 6/11 5 — —
* Выделен вирус.
основном на II немом пассаже. Результаты лабораторных испыта-
ний показали, что клещи Hl. casalis воспринимали вирус киаса-
нурской лесной болезни, передавали его сосункам белых мышей
в срок до 10 сут после последнего заражающего кормления и со-
храняли в своем теле до 14 сут. Клещи Hl. glasgowi оказались
также способными воспринимать вирус и передавать его ново-
рожденным белым мышам, культуре ткани (в срок до 14—17 сут),
сохранять его в своем теле до 17 сут. Антитела к вирусу в сыво-
ротках крови подопытных животных обнаружены на 21-е сутки
после кормления клещей Hl. casalis кровью, содержащей вирус,
и на 28-е сутки — после кормления клещей Hl. glasgowi. Во всех
Таблица 68
Заражение клещей Hl. glasgowi вирусом киасанурской
лесной болезни путем кормления их на новорожденных
белых мышах и на культуре ткани (эксперимент КЛБ-1,
1972 г.)
Дата разрыва контакта Число контейне- ров Контакт клещей с мышами и культу- рой ткани Результат вирусоло- гического исследо- вания Срок хра- нения ви- руса в клещах, сут
Дата Про до л- ' житель- ность, ч
14/VI 4 28/VI 5 1 14
14/VI 4 1/VII 24 1 17
14/VI 4 7/VII 5 — —
174
Таблица 69
Суммарное количество исследованных клещей и выделенных штаммов в ходе
экспериментов с вирусами грунпы В (1967—1974 гг.)
Вирус Вид клещей Коли- чество клещей Число контей- неров Число пулов Выделены штаммы
Чис- ло Процент поло- жительных ре- зультатов ± т
Клещевой энцефалит Hl. casalis 28 60(; 106 169 29 17,1±2,9
Hl. glasgowi 868 7 25 - 8 32±9,5
Итого > 29 468 ИЗ 194 37 19,1=1=2,8
Омская геморрагиче- Hl. casalis 5 000 12 98 29 29,6±4,6
ская лихорадка Киасанурская лесная Hl. casalis 6 400 16 112 5 4,5±1,9
болезнь Hl. glasgowi 1 600 4 54 2 3,7±2,5
Итого 8 00( 20 166 7 4,2±1,5
Лихорадка Западного Hl. casalis 9 000 37 239 12 5,2±1,4
Нила Hl. glasgowi 1 500 8 25 5 20,0±8,1
0. bacoti 2 500 35 77 4 5,2 ~Г~ 2,5
И гог о 13 000 80 341 21 6,1±1,3
В с е г о клещей В том числе 55 468 225 799 94 11,7=Ы,1
Hl. casalis 49 000 171 618 75 12,1=1=1,3
Hl. glasgowi 3 968 19 104 15 14,4±3,4
—' 0. bacoti 2 500 35 77 4 5,2±2,5
*
случаях титр гемагглютинирующих антител не превышал 1 10,
в одном случае с клещами Hl. glasgowi (II немой пассаж) зарегист-
рирован титр антител 1 320 (см. табл. 65).
Ниже приведены сводные данные результатов проведенного
нами эксперимента по изучению восприятия, передачи и сохране-
ния в организме гамазоидных клещей Hl. casalis и Hl. glasgowi виру-
са киасанурской лесной болезни (табл. 66—68).
Подведя итоги выполненным исследованиям, мы систематизиро-
вали в таблицы суммарные данные, характеризующие объем всех
проведенных нами экспериментов в течение 1967—1974 гг., по изу-
чению взаимоотношений гамазоидных клещей трех видов Hl. ca-
salis, Hl. glasgowi, О. bacoti с вирусами клещевого энцефалита,
омской геморрагической лихорадки, лихорадки Западного Нила
и киасанурской лесной болезни. Мы попытались рассчитать про-
цент заразившихся в эксперименте клещей, статистическую до-
стоверность разницы атого показателя и восприимчивости раз-
личных видов клещей в зависимости от метода исследования
(табл. 69—76).
175
Таблица 70
Взаимоотношение гамазоидных клещей с арбовирусами группы В (1967—
1974 гг.)
Вид клещей Срок передачи ви- руса, сут Срок сохране- ния вируса, сут Трансовариальная и транс- фазовая передача вируса
сосун- кам белых мышей культуре ткани
Вирус клещевого энцефалита
Hl. casalis 1 21 1 24 1 52 I Не определялись
Hl. glasgowi 1 21 | 12—13 | 27 | То же
Вирус омской геморрагической лихорадки
Й1. casalis | 37 1 44 | 44 | От имаго до имаго
Вирус лихорадки Западного Нила
Hl. casalis 30 1 43-44 50 До нимф
Hl. glasgowi 44 43-44 44 То же
0. bacoti 20 — 49 От имаго до имаго
Вирус киасанурской лесной болезни
Hl. casalis 1 10 1 14 I 14 1 He прослежена
Hl. glasgowi 1 14 I 17 1 17 1 To же
Принципиальной особенностью методики нашего эксперимента
было проведение его в условиях, максимально имитирующих усло-
вия существования и питания гамазоидных клещей в гнездах
мелких млекопитающих и птиц. Мы придаем этому обстоятельству
особое значение, так как только в этом случае, по нашему мнению,
Таблица 71
Эксперимент «Клещевой энцефалит»
Метод вирусологического иссле- дования Число проб Число штаммов' Процент положи- тельных результатов ±т t
Штамм D. pictus, клещи Hl. casalis
Новорожденные белые мыши 59 9 15,1+4,6 1
Культура ткани 65 15 23,1+5,2 — 1,2
Суспензия 45 5 0,3+0,8— = = 0,4^
= 0,25"
Штамм D. pictus, клещи Hl. glasgowi
Новорожденные белые мыши И 5 45,5±15,7_
Культура ткани 9 2 22,4±14,7—1 _|
Суспензия 5 1 0,25+2,5
Примечание. Здесь и в табл. 73, 74 t — разность аналогичных показателей
в опытах с клещами Hl. casalis и Hl. glasgowi-
176
Таблица 72
Эксперимент «Омская геморрагическая лихорадка» (Клещи
Hl, casalis)
Метод вирусологического исследования Число проб Число штаммов Процент по- ложительных результатов ±т
Новорожденные белые
мыши 37 17 46±8,2
Культура ткани 37 7 19±6,4
Суспензия 24 5 0,3±1,11
могут быть получены достаточно убедительные результаты, экс-
траполяция которых в условиях природы может быть оправданной.
Экспериментальное исследование должно быть дополнено ис-
следованием материалов, собранных в природных очагах. Только
при полном соответствии результатов эксперимента и исследова-
ний полевого материала мы получаем достаточное основание для
того, чтобы выявленные в эксперименте закономерности можно
было рассматривать как объективно существующие в природных
очагах инфекции.
Таким образом мы и поступали. В результате выяснена согла-
сованность основных итогов полевых и лабораторных (экспери-
ментальных) исследований.
Учитывая данные полевых и лабораторных работ и подходя к
взаимоотношениям в трехчленных паразитарных системах, обес-
печивающих существование популяций арбовирусов с экологи-
ческих позиций, мы считаем возможным представить построенные
нами схематические изображения возможных путей циркуляции
арбовирусов в природных очагах (см. схемы 1—8).
Таблица 73
Эксперимент «Лихорадка Западного Нила»
Метод вирусологического исследо-
вания
Число Число Процент положи-
проб штаммов тельных результатов t *
Клещи Hl. casalis
Новорожденные белые мыши 30 2
Культура ткани 175 8
<’уенензия 32 2
Новорожденные белые
Куль гура ткани
< ’.угнензия
Клещи Hl. glasgowi
мыши
15 4
10 1
6,7±4,5------------
4,6±1,6________
0,13±0,6____ |
= 0,56 1,6
26,7±11,8 t I
10±10----1|
=1,1 =0,25
Клещи О. bacoti
Новорожденные белые мыши I 38 I 2
Суспензия I 8 J 2
I 5,25±3,7----Г
I 6,7±9,4-----1
177
Таблица 74
Эксперимент «Киасанурская лесная болезнь»
Метод вирусологического ис- следования Число проб Число штам- мов Процент по- ложительных результатов ±т t
Клещи Hl. casalis
Новорожденные белые мыши 65 4,7±8,
Культура ткани 18 1 5,5±5,5 = 1,2
Суспензия 23 0,01±0,65
Клещи Hl. glasgowi
Новорожденные белые мыши 9 1 11,1±11,1 = 0,6
Культура ткани 7 1 14,3+14,3
Суспензия 2 —
Т а б л н ц а 75
Статистическая достоверность различий восприимчивости клещей Hl. casalis
к исследуемым вирусам
Вирус КЭ ОГЛ ЗН КЛБ Вирус КЭ ОГЛ ЗН КЛБ
Метод исследования — новорожден- Метод исследования — - культура
ные белые мыши ткани
кэ — 1,3 2,0 КЭ — 0,5 3,3 2,3
ОГЛ 2,2 3,4 4,7 ОГЛ 0,5 — 2,1 1,7
ЗН 1,3 3,4 — 0,4 ЗН 3,3 2,1 — 0,2
КЛБ 2,0 4,7 0,4 — КЛБ 2,3 1,7 0,2 —
Т а б л и ц а 76
Статистическая достоверность различий восприимчивости клещей Hl. glasgowi
к исследуемым вирусам
Вирус кэ ОГЛ ЗН ' КЛБ Вирус кэ ОГЛ ЗН КЛБ
Метод исследования — новорожден- ные белые мыши Метод исследования — ткани культура
КЭ — 1 - 1 1,0 2,1 КЭ — 1 - 1 0,9 । 1 0,4
ОГЛ Не исследовались ОГЛ Не исследовались
ЗН 1,0 1 — I - 0,8 ЗН 0,9
КЛБ 2,1 1 - I 0,8 — КЛБ 0,4 1 0,3 | 0,3
О ВОЗМОЖНЫХ ПУТЯХ ФОРМИРОВАНИЯ СВЯЗЕЙ
ГАМАЗОИДНЫХ КЛЕЩЕЙ С АРБОВИРУСАМИ
На основании анализа литературных данных, а также резуль-
татов наших экологических и вирусологических исследований,
мы считаем возможным высказать некоторые предположения о
возникновении и возможных путях формирования связей члени-
178
Схема 1. Возможные пути циркуляции вируса клещевого энцефалита и
омской геморрагической лихорадки в пределах поровых гнезд птиц.
Тип — вид (род) членистоногого, возможность связи которого с данным
арбовирусом доказана полевыми материалами или в лабораторном экспе-
рименте (см. также схемы 2—7).
Схема 2. Возможные пути циркуляции вируса клещевого энцефалита в
пределах нор и гнезд млекопитающих^
179)
Схема 3. Возможные пути циркуляции вируса лихорадки Западного Пи-
ла в пределах гнезд мелких млекопитающих на территории Советского
Союза.
Схема 4. Возможные пути циркуляции вируса лихорадки Западного
Нила в пределах гнезд синантропных грызунов и, возможно, некоторых
видов сонь.
180
Схема 5. Возможные пути циркуляции вируса клещевого энцефалита в
пределах гнезд птиц и млекопитающих, расположенных на деревьях, ку-
старниках, скалах, строениях и т. н.
Схема 6. Возможные пути циркуляции вируса лихорадки Западного
Нила в пределах гнезд птиц и млекопитающих.
181
Схема 7. Возможные пути циркуляции вируса клещевого энцефалита в
пределах нор и гнезд хищников.
стоногих убежищного комплекса (в основном гамазоидных кле-
щей) с арбовирусами.
В процессе формирования живого покрова нашей планеты
растительные и животные организмы и сообщества претерпевали
изменения в соответствии с характером и интенсивностью воздей-
ствия физических, химических и других факторов среды неодина-
ково и неодновременно во всех точках Земли. В связи с этим наи-
более древние и мало изменившиеся формы могли дольше сохра-
няться в местах, менее затронутых резкой изменчивостью условий
внешней среды (на изолированных континентах и островах, в раз-
личных горизонтах Мирового океана, грунта, почвы, раститель-
ного покрова суши и т. п.). При выходе из водной среды и форми-
ровании большой разнообразной группы наземных членистоногих
важное значение имели почва и напочвенные субстраты. Многие
клещи и теперь обитатах в этих биотопах. Среди них чаще встре-
чаются виды, сохранившие примитивные черты биологии и орга-
низации.
На основании анализа возможных путей возникновения и фор-
мирования адаптаций гамазоидных клещей к условиям обитания
в гнездах и убежищах позвоночных нами высказаны суждения о
первичности системы адаптаций гамазоидных клещей к типам
биотопов, которые в настоящее, время используются позвоноч-
ными для гнезд и убежищ [Тагильцев, 1971, 1975, 1980]. Она
182
It
Иксодовые кле-
щи из группы
пастбищных кро-
вососов
Fxodes, Derma-
centor
Козы
Полевки,
землеройки
Juvenis
Коровы |
Схема 8. Возможные пути циркуляции вируса клещевого энцефалита в
природном очаге [Тагильцев, 1960].
была выработана исходными формами клещей гамазоидного типа
ранее, чем наземными позвоночными. При расселении по земле и
освоений убежищ, как обособленных биотопов, позвоночные встре-
чались в них с уже сложившимися комплексами населения гама-
зоидных клещей. Дальнейшие встречи между позвоночными и
гамазоидными клещами и последующие этапы их сообитания опре-
деляли характер становления и формирования жизненных схем
клещей и их взаимоотношений с позвоночными.
Рассматривая процессы возникновения и развития взаимоот-
ношений между возбудителями трансмиссивных инфекций и
183
членистоногими, В. Н. Беклемишев (1970) отмечает, что вопрос о
первоначальных хозяевах возбудителей мало исследован, однако
«... в отдельных случаях ответ в той и ли. иной форме возможен:
«... чаще удается установить, что из двух современных хозяев по-
звоночное или членистоногое хотя бы относительно древнее» (с. 370).
Он же указывает.- «... вирусы передаются только длинноусыми
двукрылыми (Nematocera) и клещами подотряда Mesostygmata,
т. е. представителями двух наиболее древних групп кровососов»
(с. 367). Опираясь на данные А. А. Захваткина и исследователей
его школы, В. Н. Беклемишев (1970) делает заключение, что
«... гамазоидные клещи являются, очевидно, древнейшей группой
членистоногих паразитов наземных позвоночных» (с. 359). По его
мнению, «... богатство паразитологических* связей гамазоидных
клещей стоит, по-видимому, в полном соответствии с древностью
этой группы» (с. 359).
В ходе лабораторных экспериментов нами отмечено, что зара-
женные вирусом клещевого энцефалита клещи Hl. glasgowi и
Hl. casalis в параллельно заложенных контейнерах (так называе-
мых «запасных»), из которых они не поступали ни в суспензион-
ные, ни в какие-либо другие вирусологические исследования и
содержались на таком же режиме, что и клещи из основной лабо-
раторной культуры, не обнаруживали каких-либо существенных
различий в поведении, питании, темпах размножения и составе
популяций по сравнению с клещами из основной лабораторной
культуры. Такие же результаты получены для данного вида
клещей при работе с вирусом лихорадки Западного Нила и с
вирусом омской геморрагической лихорадки. Только в опытах с
вирусом лихорадки Западного Нила эти явления прослеживались
еще на клещах О. bacoti. Нормальный ход размножения и других
жизненных процессов является важным показателем благополу-
чия популяций клещей О. bacoti и Hl. -casalis, несмотря на присут-
ствие в их организме указанных вирусов. Однако сам по себе он
не может претендовать на исчерпывающую полноту доказательст-
ва благополучного сосуществования гамазоидных клещей и арбо-
вирусов.
О довольно «уравновешенных» взаимоотношениях между кле-
щами и указанными тремя арбовирусами свидетельствуют наши
экспериментальные данные по восприятию, сохранению и переда-
че этих вирусов гамазоидными клещами, а также факты трансо-
вариальной и трансфазовой передачи вирусов лихорадки Запад-
ного Нила клещами Hl. casalis, Hl. glasgowi, О. bacoti и омской
геморрагической лихорадки клещами Hl. casalis. Эти, результаты
подтверждены фактами выделения вируса омской геморрагической
лихорадки от клещей Hl. casalis, собранных в гнездах береговых
ласточек через семь месяцев содержания их в автономной лабора-
торной культуре, и вируса лихорадки Западного Нила от клещей.
Е. stabularis, собранных ранней весной в зимовочных гнездах
узкочерепных полевок.
184
Подводя итог, можно высказать предположение о незначитель-
ности патогенного воздействия указанных выше арбовирусов на
испытанные виды гамазоидных клещей или об отсутствии анта-
гонистических взаимоотношений между этими клещами и испытан-
ными арбовирусами. Анализ всех экспериментальных и полевых
материалов позволяет рассматривать полученные данные как
одно из доказательств очень давних контактов и взаимных адапта-
ций друг к другу у этих клещей и арбовирусов. 1
Следуя советам В. Н. Беклемишева (1948), попытаемся со-
поставить степень древности клещей и наземных позвоночных.
А. А. Захваткин (1952) отмечает, что, например, С. Хирстом
[Hirst, 1923] были обнаружены девонские клещи Protacarus crani
Hirst. Они оказались очень близкими.систематически к современ-
ным Endeostigmata. Это свидетельствует о глубокой древности
группы и ее исключительном консерватизме. Э. Бэкер и Г. Уар-
тон (1955) включают этих клещей в семейство Eupodidae Koch
(1842), Acarina, Prostigmata Kramer (1877).
Древность девонского периода определена радиологическим
методом в 310—275 млн. лет. В это время впервые на Земле поя-
вились формы животных, приспосабливающихся к постоянному
или частичному обитанию на суше. Из беспозвоночных — много-
ножки, паукообразные и насекомые. Из позвоночных в верхнем
девоне отмечены древнейшие земноводные стегоцефалы ихтиосте-
гиды. О связях между этими позвоночными и древнейшими из
известных клещей ничего сказать нельзя, так как палеонтологи-
ческие данные по этому вопросу отсутствуют, а отмеченные
С. Хирстом (1923) из девона клещи относятся к семейству Eupo-
didae, все известные представители которого являются раститель-
ноядными. В связи с этим нельзя не согласиться с мнением
В. Н. Беклемишева (1970), который считает: «Естественно, что
эволюционная паразитология, которая должна дать нам ответ на
все эти вопросы, в значительной мере вынуждена обходиться до-
гадками, как и все эволюционные дисциплины, которые лишены
возможности пользоваться данными палеонтологии» (с. 371).
О более позднем соприкосновении с арбовирусами наземных
позвоночных говорит, например, большое разнообразие проявле-
ния реакции организма птиц и млекопитающих на вторжение ви-
руса клещевого энцефалита в их организм, причем характер этих
реакций стоит в полной зависимости от длительности и регуляр-
ности контактов с членистоногими. Такие птицы, как чечетки,
клесты, обитающие в вершинах деревьев или попадающие в
пределы очаговых территорий в период спада или прекращения
активности иксодовых клещей, а также не соприкасающиеся с
закрытыми микробиотопами, заселенными убежищными членисто-
ногими, в том числе и гамазоидпыми клещами, очень чутко реа-
гируют на вторжение вируса в их организм, тяжело болеют
и гибнут от внесенной инфекции (виды обозначены по [Лев-
кович и др., 1967]). Наоборот, птицы, обитающие или кормящиеся
13 Заказ N 517
185
в приземном ярусе леса, постоянно встречающиеся с иксо-
довыми или гамазоидными клещами (дрозды, скворцы и т. п.) ча-
ще всего легко переносят вторжение в их организм вируса кле-
щевого энцефалита, быстро вырабатывают иммунитет к этой ин-
фекции, а для некоторых7 из них (дрозды) известны случаи переда-
чи антител трансовариально к птенцам [Львов, Наумов, 1962;
и др. ]. Примерно таковы же перепады восприимчивости и чувст-
вительности по отношению к вирусу клещевого энцефалита у
млекопитающих, обитающих на очаговых территориях. Следова-
тельно, взаимоотношения вируса клещевого энцефалита с птицами
и млекопитающими находятся на разных этапах становления в
прямой зависимости от связей с членистоногими — его резерва-
торами и переносчиками.
Рассматривая связи арбовирусов с членистоногими и позво-
ночными, К. Эндрюс (1969, с. 114) высказывает довольно интерес-
ные суждения: «Насколько известно, арбовирусы совершенно без-
вредны для своих насекомых переносчиков, это позволяет предпо-
лагать, что они первоначально поражали насекомых, которые
использовали позвоночных животных для передачи вирусов дру-
гим насекомым. Если бы они были первоначально вирусами позво-
ночных и использовали для своего распространения насекомых,
трудно было бы ожидать, что насекомые будут в какой-то мере
избавлены от неприятных последствий размножения этих вирусов».
Возможно (на наш взгляд), что на ранних*ступенях сообитания
эти вирусы губили и насекомых, являясь в некоторой мере селек-
ционным фактором в формировании связей и соадаптаций с внут-
ренней средой организма членистоногих. Присоединяясь в основ-
ном к мнению К. Эндрюса (1969), нужно сделать некоторые допол-
нительные замечания. Например, если исходить из первичности
адаптаций вируса к членистоногому кровососу, то нужно принять
вероятность первого знакомства возбудителя с кровью (кровяной
средой) позвоночного сначала в организме кровососа, со всем
комплексом воздействия на эту кровь среды кишечника и других
органов и тканей членистоногого. Вероятнее всего, знакомство
шло от полностью усвоенных элементов такой пищи к менее
усвоенным и от них к недавно поступившей в кишечник крови.
Трудно предположить, чтобы, резко меняя среду обитания, воз-
будитель сразу же приспособился благополучно переходить от
членистоногого кровососа в кровь позвоночного (тем более тепло-
кровного). Скорее всего, это стало возможным для вируса только
после длительного периода адаптации к крови или эволюционно
предшествовавшей ей кровеподобной среде организма позвоночно-
го или беспозвоночного, поглощаемой членистоногим, которая
в системе его органов и тканей может быть представлетГа всеми
переходами от собственно тканевых продуктов членистоногого
кровососа до поглощенной им крови (или кровеподобной жидко-
сти) позвоночного (или беспозвоночного), еще не подвергшейся
обработке (перевариванию).
186
Известно, что кровососание у клещей возникло из приспособ-
лений к биотопу и телу хозяина на базе хищничества [Беклеми-
шев, 1951]. Ротовой аппарат членистоногого не сразу имел все
элементы приспособления к кровососанию, а ферментативная
система — к обработке и усвоению крови. Поэтому на первых
ступенях такой адаптации в организм членистоногого поступала
не только кровь, но и различные другие ткани и выделения с по-
верхности кожи. Первое подгрызание кожных покровов позвоноч-
ного, питание на слизистых оболочках глаза, носа, гениталий
приводило к поглощению кровеподобных продуктов, включающих
значительное количество соединительнотканных элементов и лим-
фы. В связи с этим вирусы, вероятно, имели возможность позна-
комиться с такой пищей для членистоногого и средой для них в
первую очередь в его организме.
Раньше других 1с паразитированию на позвоночных приспосо-
бились клещи, древнейшими из которых следует считать гама-
зоидных клещей [Беклемишев, 1948, 1951, 1970]. Адаптации к
форезии и паразитизму возникли у клещей раньше, чем они встре-
тились с позвоночными. Необходимо обратить внимание на очень
широкие и высоко специализированные топические, трофические,
форические связи клещей с другими членистоногими, а также с
позвоночными животными. Можно предположить, что указанные
клещи могут быть хозяевами не только своих симбионтов из числа
вирусов и микроорганизмов, но, вероятно, имеют большой «запас»
геологического времени для установления и совершенствования
взаимных связей с вирусами и микроорганизмами, поражающими
насекомых, йли благополучно проживающими в организме насе-
комых. Это важно для обогащения состава видов вирусов и мик-
роорганизмов. в порядке взаимного обмена ими с насекомыми.
Возможности эти представляют большой интерес в сопоставлении
с материалами экспериментальных и полевых исследований круга
возможных хозяев арбовирусов среди членистоногих [Hurlbut,
1956; Hurlbut, Thomas, 1960]. Эти авторы испытали взаимоотно-
шения 13 арбовирусов животных с членистоногими из различных
групп (клещи, комары, мухи, бабочки, жуки и т. д.). Из 117 опы-
тов положительные результаты получены в 68. В некоторых слу-
чаях вирусы находились в организме отдельных членистоногих
многие месяцы без очевидного вреда для хозяина. Не оказывали
они воздействия на центральную нервную систему этих клещей и
насекомых. Авторы заключают, что испытанные вирусы обладают
высокой способностью к размножению в теле различных членисто-
ногих. Они предполагают, что это явление эволюционной градации
начинается с более широкого круга хозяев, но высокую степень
соадаптации арбовирусы достигают лишь с ограниченным числом
видов надежных хозяев.
Сопоставляя результаты экспериментов и полевых исследова-
ний с данными эволюции животного мира, можно предположить,
что первоначальные хозяева арбовирусов из числа членистоногих
13*
187
еще во времена отсутствия на земле позвоночных уже могли обес-
печивать циркуляцию связанных с ними вирусов в комбинации:
клещ -> насекомое клещ. На базе хищничества, форезии, па-
разитизма клещей за счет насекомых (возможно, и других-беспоз-
воночных) в дальнейшем формировались форезия, нидиколия,
паразитизм клещей на наземных позвоночных, которые затем
получали от клещей в пределах большого (геологического) време-
ни вирусы-симбионты, часть из которых оказались патогенными
для позвоночных животных.
Если признать первичность связей древнейших предков арбо-
вирусов (праарбовирусов 6) с членистоногими, а из последних—
с клещами, то естественно предположить зарождение этих связей
у наиболее древних и примитивных свободноживущих клещей га-
мазоидного типа. Учитывая замечания А. А. Захваткина (1952)
о глубокой древности клещей и их исцлючителыюм консерватиз-
ме, можно продолжить мысль и высказать гипотезу о существова-
нии и поныне древпих форм — родоначальников арбовирусов,
связанных со свободноживущими клещами (в том числе и с гама-
зоидными) и поддерживающими уровень адаптации этих клещей
к индифферентному сообитанию с потомками этих вирусов. Ве-
роятно, эти процессы адаптивной регуляции и трансформации
свойств и связей вирусов с членистоногими и позвоночными проте-
кают и в настоящее время.
В связи со сказанным выше, не должно вызывать удивления
обнаружение арбовирусов у гамазоидных клещей из числа не-
исключительных гематофагов, факультативных гематофагов, ни-
диколов и свободно живущих форм и заражение арбовирусами
восприимчивых лабораторных животных при их контакте с гама-
зоидными клещами из перечисленных групп, которые, имея в
организме вирус па положении симбионта, могут внедрить его в
организм позвоночного при всех возможных вариантах контактов
с ним.
Далее, следуя логике и опираясь на положения, высказанные
Д. К. Львовым с соавторами (19706), может быть стоит признать
рациональным проведение поисков симбиотических вирусов у
членистоногих (в первую очередь — у гамазоидных клещей)
методами, включающими применение культур ткани членистоно-
гих и комбинации их в различных соотношениях с культурой тка-
ней позвоночных. На базе выявленных арбовирусов, которые,
возможно, будут сочетать свойства нескольких форм этих вирусов,
происходящих от общего предка, может быть в дальнейшем будет
возможным конструирование поливакцин и поливалентных сыво-
роток для комплексной профилактики и лечения арбовирусных
инфекций и заболеваний.
Вопрос о древних и в какой-то степени предковых формах ар-
бовирусов обсуждается в литературе [Mattingly, 1960]. Дальней-
6 Термин (см. Д. К. Львов, А. Д. Лебедев, 1970а, б)«
188
шее развитие исследовании в этом направлении с включением
членистоногих убежищного комплекса (особенно гамазоидных
клещей) может дать полезные результаты.
Глава 4
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ
ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ АРБОВИРУСОВ
О ПРОСТРАНСТВЕННОЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
НЕОДНОРОДНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ АРБОВИРУСОВ
Данные многочисленных исследований в природных очагах
чумы, клещевых спирохетозов, лейшманиозов на юге нашей стра-
ны показали, что гнезда и убежища позвоночных могут быть бла-
гоприятны для долговременного существования устойчивых био-
ценозов, включающих популяции возбудителей инфекций.
В литературе в последнее время накопились материалы о не-
которых взаимоотношениях гнездово-норовых (убежищных) чле-
нистоногих с арбовирусами. Имеются такие сведения о норовых
и гнездовых иксодидах, об аргасовых и гамазоидных клещах,
в большинстве своем являющихся гнездовыми и убежищными
обитателями, а также о блохах, связанных со зверьками и пти-
цами, их норами и гнездами.
Характерной чертой этой большой и разнообразной групЛт
членистоногих является система адаптации к убежищам позво-
ночных, обладающим своими автономными условиями биотиче-
ского и абиотического характера, обособленность которых позво-
ляет нидиколам находить сходные по гигротермическому режиму
и другим особенностям микробиотопы в различных зонах и ланд-
шафтах. В связи с этим экологически и эпизоотологически четко
выделяется группа полигональных или островных, очагов арбо-
вирусных инфекций па базе популяций вируса, которые существу-
ют в комплексе с гнездово-норовыми (убежищными) членистоно-
гими и позвоночными животными, создающими или использую-
щими обособленные биотопы.
Находки вирусов из группы клещевого энцефалита за преде-
лами границ распространения пастбищных иксодид, например
выделение вируса клещевого энцефалита от норовых иксодид
в Якутии, от гнездовых гамазоидных клещей на Таймыре [Шай-
ман, Тарасевич, 1974; Бусыгин, 1975], а также вне границ ареала
таежных клещей lx. persulcatus (например, в Тургайских степях^
в пустынях Монголии, в степях юга Омской области от норовых
иксодовых клещей lx. crenulatus Sell., гнездовых гамазоидных
189
клещей, гнездовых и норовых блох, связанных со зверьками и пти-
цами [Краминский и др., 1971а—в; Дмитриенко, Приходько,
1964; Краминский, Краминская и др., 1971; Тарасевич и др.,
1969, 1970, 1971; и др.]) показывают, что циркуляция и резерва-
ция арбовирусов из группы клещевого энцефалита за счет, участия
гнездовых и норовых членистоногих не может считаться случай-
ным явлением. Наряду с существованием параллельных зависи-
мых и независимых циклов циркуляция вируса может происхо-
дить без пастбищных иксодовых клещей, отсутствующих на дан-
ных участках или по причине сезонных явлений, депрессии чис-
ленности, обработок, или совершенно (вне пределов распростра-
нения). Это еще раз доказывает возможность независимого су-
ществования гнездово-норовых циклов циркуляции вирусов из
группы клещевого энцефалита.
Местами циркуляции и резервации арбовирусов могут быть
гнездовые колонии морских птиц [Львов и др., 1971; Смирнов
и др., 1971]. Возможны такого рода ситуации в колониальных
гнездовьях других птиц. Например, от береговых ласточек R. ri-
paria и от их членистоногих паразитов и нидиколов в Сибири вы-
делены вирусы клещевого энцефалита [Федоров, Тюшнякова,
1958; Краминский и др., 1971], омской геморрагической лихо-
радки [Тарасевич, Тагильцев, 1974], пока еще не вполне извест-
ного нейротропного агента, сходного по клиническим проявлени-
ям у белых мышей с вирусами группы Такарибе [Тарасевич и др.,
1975]. Серологически выявлена связь этих птиц и членистоногих
из их гнезд и колоний с вирусом лихорадки Западного Нила.
Возможна циркуляция и резервация вируса лихорадки Западного
Нила за счет гамазоидных клещей в поселениях зверьков, на-
пример узкочерепных полевок [Тарасевич и др., 1978].
Особенности условий микроклимата и устойчивость биоцено-
зов в норах колоний береговых ласточек и в другйх изолирован-
ных убежищах позвоночных может способствовать проникновению
членистоногих и связанных с ними возбудителей по принципу
островных поселений в смежные зоны, недоступные для внеубе-
жищных членистоногих по климатическим условиям.
Вероятно, в древние времена, когда на месте пустынь, степей
и, может быть, тундр были подходящие условия (климат, расти-
тельность), природные очаги арбовирусных инфекций, связан-
ные и с пастбищными и с. норовыми циклами, существовали на
всей этой территории. Со временем похолодало на севере, исчез
лес в тех местах, где сейчас расположены степи и пустыни, и пер-
выми, на кого это могло воздействовать, по-видимому, были паст-
бищные кровососы, в частности, пастбищные иксодовые клещи
(может быть, комары). С ними связи стали изменяться и разру-
шаться в первую очередь. В норовых, наиболее изолированных
микробиотопах, с их своеобразным микроклиматом и составом
биоценозов несколько дольше могли сохраняться условия для су-
ществования популяций гнездово-норовых (убежищных) членисто-
190
ногих и арбовирусов. Возможно, что таким образом объясняется
обнаружение очагов арбовирусных инфекций из комплекса кле-
щевого энцефалита далеко за пределами известных в настоящее
время границ их распространения.
В своих предыдущих сообщениях автор указывал на различ-
ный характер распространения и распределения пастбищных
и гнездово-норовых клещей среди позвоночных животных по их
убежищам, а также по ландшафтным подразделениям [Тагильцев,
1958а, б, 1960, 1962; и др. ] и на связь этих явлений с особенностя-
ми структуры и динамики популяций арбовирусов, риккетсий
и других возбудителей инфекции, составляющих основу природ-
ных очагов. При детальном рассмотрении популяций возбудите-
лей инфекции выявляются их пространственная и функциональ-
ная неоднородность. Так, популяции вируса клещевого энцефа-
лита, связанные с пастбищными иксодидами, норовыми иксодо-
выми клещами, кровососущими комарами, блохами, взрослыми
позвоночными животными или их потомством (сосунками, птен-
цами), не могут считаться однородными ни пространственно, пи
функционально. Для примера возьмем некоторые сведения о ха-
рактере размещения пастбищных иксодид и гнездово-норовых
(убежищных) гамазоидных клещей.
Если вылупившиеся из яиц одной кладки личинки клеща
lx. persulcatus или другого пастбищного иксодового клеща попа-
дают на различных позвоночных хозяев [зверьков, птиц, репти-
лий), то их дальнейший путь и судьба зависят от направления
перемещений этих позвоночных и мест их нахождения к периоду
отпадения этих личинок (при благополучном кормлении). Пред-
ставим себе, что от самки клеща личинками трансовариально по-
лучен вирус клещевого энцефалита (или другой возбудитель ин-
фекции). В этом случае часть зверьков (или птиц) получит его
от кормящихся на них личинок и после отпадения сытых клещей
побежит (или полетит) дальше, заражая на себе другие партии
клещей. Предположим, что при нападении личинок из указанной
кладки у зверьков (или птиц) уже был вирус в крови. В этом слу-
чае они передают его личинкам без вируса, а личинки с трансо-
вариальным запасом вируса увеличивают его порцию, и перели-
няв на нимф, могут нести его дальше, на новом позвоночном хо-
зяине. Из примеров ясно, что такого рода рассеивание возбудителя
происходит по закону равномерно случайного распределения.
После линьки личинок на новых местах голодные нимфы lx. per-
sulcatus оседают уже на новых видах и особях позвоночных хо-
зяев, и перемешивание повторяется. В результате очень мало ве-
роятности, что где-то окажутся рядом особи клещей из потомства
одной самки, с одного личиночного или нимфального прокормителя.
Следовательно, вирус клещевого энцефалита с такими клещами
распределяется на какой-то определенной площади относительно
равномерно по благоприятным для клещей и позвоночных хозяев
биотопам.
191
Рассмотрим сказанное выше с точки зрения популяционной
экологии вируса клещевого энцефалита. Размножение вируса
в сытой самке иксодового клеща происходит на базе большого объ-
ема крови, поглощаемой ею для обеспечения развития яйцекле-
ток и обрабатываемой биохимически в ходе переваривания и ус-
воения. Однако популяция арбовируса, попавшая в эти благо-
приятные условия, в данном случае несет основную функцию не
столько в плане увеличения численности, сколько в плане рассе-
ления, так как на этом этапе повышение численности особей (ви-
рионов) поглощается распределением их по многочисленным яйце-
клеткам самки клеща во имя расселения. Итак, анализ показыва-
ет, что особенностью структуры популяций вируса клещевого эн-
цефалита, связанных с пастбищными иксодидами, является их от-
носительно равномерное распределение по биотопам, благоприят-
ным для пастбищных иксодовых клещей, а основной функцией
этой популяции, видимо, нужно считать расселение.
Экспериментальные исследования не обнаружили равномер-
ности в распределении вируса между потомками одной зараженной
им самки lx, persulcatus, хотя фактор случайности присутствует.
В результате часть потомства клещей бывает свободна от вирио-
нов. В связи с тем, что пастбищные иксодовые клещи ведут такой
образ жизни, при котором малоэффективны защитные условия сре-
ды, большая часть их потомства гибнет на стадии яйца, личинки,
нимфы и имаго. Таким образом, от размножающейся самки до раз-
множающейся самки доживает в сбалансированной популяции
одна особь (из 1370—2695 для lx. ricinus, из 3129—4205 для Rhi-
picephalus turanicus Pom., из 12 253—21 204 для Hyalomma asi-
aticum P. Sch. [Балашов, 1967]). Здесь также видно повышение
плодовитости у различных видов пастбищных клещей в зависи-
мости от снижения степени устойчивости защитных условий сре-
ды. Популяции таких малозащищенных членистоногих едва ли
могут быть местом накопления и повышения вирулентности для
связанных с ними популяций арбовирусов.
Анализ сроков нахождения вируса в иксодовых клещах по-
казал, что они в известных условиях могут рассматриваться как
резерваторы вируса (функция переживания для популяции ви-
руса), т. е. на популяциях арбовируса, находящихся в гол:одаю-
щих или зимующих пастбищных клещах — иксодидах лежит еще
функция переживания. Вероятно, у них имеются для этого соот-
ветствующие комплексы адаптаций.
Однако пассивное переживание вируса и его размножение
в сытых иксодидах по ходу их метаморфоза не могут обеспечить
полное благополучие всей популяции вируса, так как в том слу-
чае, когда- его отдельные популяции низшего порядка попадают
в восприимчивого позвоночного хозяина,— они находятся в нем
кратковременно и либо погибают с ним, либо истребляются за-
щитными силами организма, приобретающего иммунитет. Воспри-
имчивых, но не чувствительных, длительно сохраняющих актив-
192
ный вирус в своем теле позвоночных не так уж много. Все актив-
ные фазы пастбищных иксодовых клещей чаще всего встречаются
со взрослыми позвоночными или с их самостоятельными подрост-
ками. Из сказанного следует, что среди популяций вируса клеще-
вого энцефалита, связанных с пастбищными иксодидами (напри-
мер, lx. persulcatus) и находящимися вне убежищ позвоночными
животными, пока не находится такой, которая могла бы выпол-
нять функцию повышения его вирулентности.
Как показали исследования большого литературного, полевых
и экспериментальных материалов, повышение вирулентности ар-
бовируса клещевого энцефалита лучше происходит в ходе частых
пассажей на молодых лабораторных животных (сосунках белых
мышей). Почти все арбовирусные лаборатории работают теперь
на сосунках белых мышей и с помощью частых серийных пассажей
экспериментальным путем повышают вирулентность штаммов ар-
бовирусов. Есть ли такое или подобное звено для популяций арбо-
вирусов в природе? Оказывается — есть. Выяснено f что ’в гнез-
дах на молодых зверьков и птиц (сосунков, птенцов) в массе на-
падают гнездовые гамазоидные клещи из числГа исключительных
и неисключительных гематофагов. Среди них немало хищников
и сапрофагов, сочетающих кровососание и поедание крови с хищ-
ничеством, в том числе за счет кровососущих форм и паразитов
непосредственно на поверхности тела зверька (или птицы). Пита-
ются эти клещи часто (один или несколько раз в сутки).
Наши исследования большого количества гнезд птиц и млеко-
питающих выявили крайнюю неравномерность распределения
убежищных гамазоидных и иксодовых клещей, а также блох в этих
гнездах не только в пределах какой-либо местности, по и в преде-
лах ландшафта по биотопам (например, в колках, поймах рек,
колониях береговых ласточек, песчанок, сусликов и т. п.). Так,
в относительно однородных условиях — в плодово-ягодных ле-
сах северных предгорий Заилийского Алатау в окрестностях
г. Алма-Аты — из 125 гнезд лесных сонь D. nitedula, располо-
женных свободно на ветвях кустов и деревьев, клещи О. dogieli
обнаружены в 32 гнездах. Число их в этих гнездах колебалось
от 45 до 3060 особей. Более 1000 клещей содержалось в шести
гнездах [Тагильцев, 1962]. Подобное распределение гамазоидных
клещей Hl. casalis наблюдалось нами в гнездах колонии берего-
вых ласточек R. riparia в 20 км к югу от Омска. Из 46 гнезд, до-
бытых 27/IX 1972 г., указанные клещи найдены в 43 гнездах. Чис-
ленность их гнездовых популяций колебалась от 11 до 2406 осо-
бей, причем свыше тысячи особей содержалось в двух гнездах
(1300 и 2506). В сентябре 1970 г. в Новосибирской области собрано
57 гнезд мелких млекопитающих (полевок и землероек). Гамазоид-
ные клещи отмечены в 45 гнездах. Численность их гнездовых по-
пуляций колебалась от единичных до 993 особей.
Из гамазоидных клещей последней партии (из Новосибирской
области) сформированы 49 проб для вирусологических исследова-
193'
ний различными методами. Вирус клещевого энцефалита обнару-
жен в И пробах гамазоидных клещей (Hl. glasgowi, Hg. ambulans.
Pergamasus sp., Macrocheles sp.). Из них пять проб оказались
в одном гнезде серой полевки, где общее количество гамазоидных
клещей достигало 993 особи1 [Чудинов и др., 1973]. Подобные
явления концентрации зараженных вирусом клещей в гнездах
млекопитающих и птиц, содержавших наибольшее число этих
членистоногих, отмечалось и ранее. Обращает на себя внимание
высокая степень вирулентности некоторых штаммов арбовирусов,
выделяемых от убежищных членистоногих.
Принимая участие в пассажах вируса клещевого энцефалита
в гнездах на самых молодых особях позвоночных (птенцах, сосун-
ках) и увеличивая число пассажей за счет частого кормления на
одних и тех же особях позвоночных хозяев, гнездовые гамазоид-
ные клещи (возможно, блохи) имеют реальную возможность спо-
собствовать повышению вирулентности возбудителя^ что может
оказаться одной из важных пространственных -и функциональ-
ных особенностей гнездово-норовых (убежищных) популяций
арбовирусов. За счет популяций такого типа, например, вирусы
из группы клещевого энцефалита могут иметь гора-здо более ши-
рокие пределы распространения, чем нам пока известно (в степях,
за полярным кругом и, возможно, в полупустынном и пустынном
ландшафтах).
На основании больших материалов по экологии арбовирусов
из группы клещевого энцефалита нами отмечена пространствен-
ная и функциональная неоднородность их популяций. Популяции
вируса клещевого энцефалита, связанные с пастбищными иксо-
дидами и их позвоночными хозяевами, расселяются по принципу
равномерно-случайного распределения. Основными их функциями
являются расселение и резервация (переживание) в неблагоприят-
ные периоды. Популяции вируса, связанные с членистоногими
гнездово-норового комплекса и самыми молодыми позвоночными
(например, с птенцами или сосунками), распределяются неравно-
мерно. На этих популяциях вируса лежат функции накопления
и, возможно, повышения вирулентности, а также частично рассе-
ления (в зависимости от расселительных способностей гнездовых
членистоногих й подрастающих позвоночных) и образования новых
очагов аккумуляции.
Приведенные данные показывают, что циркуляция и резерва-
ция арбовирусов комплекса КЭ за счет гнездовых и убежищных
членистоногих не может считаться случайным явлением, времен-
ным или тупиковым ответвлением в круговороте арбовирусов,
а вполне закономерно существует наряду с внеубежищными цик-
лами циркуляции.
Исследованиями, проведенными в северных широтах, отмечена
наличие антител к вирусам комплекса клещевого энцефалита
1 Всего из гнезда исследовано 8 пулов гамазоидных клещещ
194
Таблица 77
Серологические исследования сывороток кровц людей на присутствие антител
к вирусу клещевого энцефалита в различных ландшафтах Западной Сибири
Подзона Число обследован- ных Положительный ре- зультат опросов на контакт с клещами Иммунная прослойка к вирусу кле- щевого энце- фалита, %
населен- ных пунк- тов людей число %
Южная тайга 4 422 35 8,3 9,9—28,5
Средняя тайга 24 2095 125 5,8 5,4—38,1
Северная тайга 8 559 0 0,0 1,9—16,8
в сыворотках крови людей, постоянно живущих в этой зоне. Эти
факты указывают на наличие каких-то каналов циркуляции воз-
будителя в природе с выходом на человека пока не вполне ясными
для нас путями [Тагильцев и др., 1976]. Косвенным доказатель-
ством этого служит выявление антител к вирусу клещевого энце-
фалита у старожилов на территории средней и северной тайги
Западной Сибири. Здесь отмечается формирование иммунологи-
ческой структуры населения в одинаковой степени среди всех
возрастных групп. В так называемых «клещевых очагах» иммун-
ная прослойка нарастает от младших возрастов к старшим [Бу-
сыгин, 1965, 1975]. Кроме того, в них прослеживается определен-
ная зависимость уровня иммунной прослойки среди населения
к вирусу клещевого энцефалита от интенсивности его контактов
с этими клещами [Бусыгин, Пригородов, 1973], чего мы не отме-
чаем в условиях северной тайги (табл. 77).
На севере Томской и Тюменской областей нами наблюдались
контакты кровососущих двукрылых (комаров, мошек) с птенцами
дроздов и береговых ласточек. Широко известны факты кормле-
ния кровососущих комаров на птенцах в заболоченных грачевни-
ках в Новосибирской области и в Казахстане. Не следует забы-
вать, что от кровососущих комаров на севере Тюменской области
выделены штаммы вируса клещевого энцефалита [Федорова и др.,
1975]. В Омской и Новосибирской областях отмечены связи кро-
вососущих комаров с вирусом ОГЛ [Харитонова, 1974, 1976; Ха-
ритонова, Ходжиева, 1966; Харитонова, Леонов, 1969; Харито-
нова и др., 1969, 1976; и др.]. Все эти факты позволяют предпо-
ложить, что в местах отсутствия пастбищных иксодовых клещей
перенос арбовирусов от диких птиц и млекопитающих к людям
могут осуществлять кровососущие двукрылые, имеющие широкий
круг хозяев (при прерывистом питаний)с Роль перелетных птиц
в этой ситуации усиливается еще тем, что в ходе сезонных мигра-
ций они могут заносить на север арбовирусы из южных широт.
Известно, что темпы и направления адаптаций как начального
этапа эволюции организмов находятся в зависимости от степени
изменчивости условий среды обитания. Условия эти в различных
19S
точках Земли изменялись неравномерно как в пространстве, так
и во времени, и поэтому в ходе формирования живого покрова
планеты имели место все варианты — от широкого диапазона
изменчивости до консерватизма.
Ранее нами уже отмечалась первичность связей древних форм
арбовирусов с членистоногими, возникших, возможно, еще до
появления наземных позвоночных, и первичность адаптаций чле-
нистоногих (гамазоидных клещей) к определенным типам биото-
пов (убежищ), обладающих комплексом защитных условий, ко-
торые в дальнейшем осваивали и позвоночные [Тагильцев, 1971,
1975]. Паразитизм членистоногих и, в первую очередь, клещей
на наземных позвоночных [Беклемишев, 1951, 1970] возникал
и формировался в убежищах на базе комплекса соадаптации,
при частых контактах между ними, начинаясь с нидиколии и фо-
резии. Такие убежища характеризуются довольно стабильным
микроклиматом и другими абиотическими и биотическими благо-
приятными качествами. Ясно, что именно здесь (по аналогии с поч-
венными биоценозами) возможно сохранение обилия видов и форм
клещей, находящихся на различных ступенях развития топиче-
ских, форических и трофических связей с позвоночными, исполь-
зующими эти биотопы для гнезд и убежищ. Поэтому мы считаем
весьма вероятным обнаружение арбовирусов, еще не далеко ушед-
ших от своих предковых форм, именно в таких изолированных
убежищных биоценозах. Разберем сказанное на примере вируса
лихорадки Западного Нила (ЗН).
До недавнего времени вирус ЗН считался тропическим и суб-
тропическим вирусом, связанным в основном с птицами и крово-
сосущими комарами. В. Н. Беклемишев (1970) указывал, что при
обнаружении связей арбовируса с комарами следует искать чет-
вертого сочлена этой системы в виде гнездовых клещей. В отно-
шении вируса ЗН в Африке были известны тесные связи его с ко-
марами и аргазидами. На юге Советского Союза также отмечены
связи вируса ЗН с комарами, аргасовыми и иксодовыми клещами.
В эксперименте нами доказаны тесные связи вируса ЗН с тремя
видами гамазоидных клещей, один из которых — Hl. casalis оби-
тает в птичьих гнездах, а два других — Hl. glasgowi и О. bacoti
являются гнездовыми клещами мелких млекопитающих. Много-
численные исследования гамазоидных клещей из надземных птичь-
их гнезд в различных точках Казахстана и Западной Сибири не
показывали присутствия вируса ЗН. Лишь однажды он оставил
след в исследованных нами гамазоидных клещах Hl. casalis из но-
ровых гнезд береговых ласточек в Омской области в виде антител
в крови пассажных мышей. Однако штамм выделить не удалось.
Из этого же вида клещей, собранных нами в гнездах той же коло-
нии береговых ласточек, мы выделили вирус омской геморраги-
ческой лихорадки [Тарасевич и др., 1974].
Весной 1976 г. вирус лихорадки Западного Нила выделен нами
от гамазоидных клещей Е. stabularis, добытых в зимовочных гнез-
196
дах узкочерепных полевок в северной лесостепи Омской области.
Столь северное обнаружение вируса ЗН, благополучно размно-
жившегося и перезимовавшего в гнездах полевок за счет гамазоид-
ных клещей, можно, конечно, рассматривать как факт заноса ви-
руса перелетными птицами с последующим укоренением его в гнез-
дах зверьков. Однако мы склонны считать его реликтовой формой
доледникового периода, сохранившейся севернее современных гра-
ниц его массового обнаружения в древних и малоподверженных
воздействию внешних условий убежищных членистоногих (гама-
зоидных клещах), связанных с норовыми гнездами млекопитаю-
щих и птиц, также представляющими из себя биотопы с автоном-
ными условиями микроклимата.
Р. Ф. Маттингли (1960), а также Е. Н. Лекович с соавторами
(1971) считают вирус ЗН вероятным родоначальником арбовиру-
сов группы В. Известно, что предковые или близкие к предковым
формы организмов могут обладать расширенными возможностями
адаптации к изменяющимся условиям; не исключено также су-
щественное замедление процессов изменчивости для организмов,
длительно пребывающих в более стабильных условиях.
В связи с изложенным выше, мы считаем нужным высказать
гипотезу о том, что в условиях умеренного в настоящее время кли-
мата Западной Сибири древние реликтовые или наиболее близкие
к предковым формы арбовирусов группы В могли сохраниться
до наших дней в малоизмеиепном виде в обособленных биотопах
(норовых гнездах зверьков и птиц) вместе со своими хозяевами
из числа гамазоидных клещей на положении их симбионтов.
Теперь нам ясно, что в северных регионах эти вирусы имеют
почву для укоренения связей с убежищными членистоногими
(в основном с гамазоидными клещами и блохами). Выход их на
человека, по-видимому, может осуществляться * через крово-
сосущих двукрылых, контактирующих также с птицами и млеко-
питающими, их птенцами и детенышами, а'может быть, и другими,
цока еще нам не известными путями.
Таким образом, следует отметить, что популяции арбовирусов,
связанные с убежищными членистоногими, пространственно ло-
кализуются в гнездах позвоночных и несут функции размножения
и переживания; популяции арбовирусов, связанные с эфемерными
кровососущими двукрылыми, могут в теплый период года осу-
ществлять лишь функцию расселения. Пространственная их струк-
тура обусловлена радиусами разлета двукрылых от источника
инфекции. Исходя из этих обстоятельств, вероятно, имеет смысл
организовать в северных широтах более интенсивные поиски воз-
можных связей арбовирусов с кровососущими двукрылыми (ко-
марами, мошками, мокрецами, слепнями), связанными трофически
с птенцами и молодыми зверьками (сосунками), а также с челове-
ком. Особенно интересно исследовать их связи с птенцами коло-
ниально гнездящихся птиц. Возможно, что через эти временные
популяции вируса, связанные с эфемерными кровососущими дву-
197
крылыми в период их летней активности, может осуществляться
вынос арбовирусов на человека в северных широтах только в -тех
местах, где существует его резерв (убежищные популяции в гнез-
дах птиц и млекопитающих). В июле 1975 г. на севере Томской об-
ласти нам приходилось наблюдать кормление мошек на птенцах
береговых ласточек, а также собирать этих насекомых в норах,
заселенных ласточками. Около этих колоний мошки в массе на-
падали на нас. Такого рода связи известны для кровососущих
комаров и мокрецов.
Изучение особенностей распределения гнездово-норовых (убе-
жищных) членистоногих и в первую очередь гамазоидных клещей,
а также блох и норовых иксодовых клещей в пределах зон, ланд-
шафтов, биотопов и их взаимоотношений с позвоночными хозяева-
ми и с арбовирусами представляет материалы для познания струк-
туры и динамики природных очагов арбовирусных инфекций.
Определение роли членистоногих гнездово-норового комплекса
в природных очагах арбовирусных инфекций сформировалось в на-
стоящее время как перспективное направление исследований
структуры и динамики этих очагов. Материалы таких исследова-
ний необходимы для выработки системы профилактических меро-
приятий, направленных на радикальное оздоровление природных
комплексов, используемых для трудовой деятельности и отдыха
людей.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В книге представлены материалы изучения экологии гамазоид-
ных клещей и их взаимоотношений с арбовирусами группы В.
Исследования показали возможность участия этих клещей в цир-
куляции вируса клещевого энцефалита как в явно опасных для
человека природных очагах, так и за пределами лдндшафтных
и сезонных границ их эпидемиологической активности. Подобная
ситуация выявлена также для вирусов лихорадки Западного Нила
и омской геморрагической лихорадки.
Приступая к исследованиям взаимоотношений членистоногих
гнездово-норового (убежищного) комплекса (в основном, гамазо-
идных клещей) с арбовирусами, мы отдавали себе отчет в том, что
к ним нельзя подходить с методических позиций, разработанных
к этому времени для иксодовых и аргасовых клещей, а также для
кровососущих двукрылых. Гамазоидные клещи (особенно неисклю-
чительные гематофаги) за одно кормление поглощали кровь позво-
ночных в малых объемах по сравнению с аргасовыми и особенно
с иксодовыми клещами. Естественно, что одноразовое заражающее
кормление может быть эффективным для них только в исключи-
тельных случаях. На этом Довольно долго основывалось широко-
распространенное мнение о невозможности участия гамазоидных
клещей из числа неисключительных гематофагов в циркуляции
арбовирусов. Однако экологические исследования показали, что
в гнезде позвоночного хозяина эти клещи кормятся часто и могут
многократно пополнять число воспринимаемых вирионов. Когда
мы воспроизвели этот процесс в лабораторном эксперименте —
это не замедлило сказаться на результатах опытов. Эксперимен-
тирование с сосунками белых мышей и пробами восприимчивой
культуры ткани также было подсказано результатами изучения
экологии гамазоидных клещей. В ходе полевых и эксперименталь-
ных работ выработаны и успешно апробированы методы изучения
гамазоидных клещей, которые изложены нами в утвержденных
Министерством здравоохранения РСФСР методических указани-
ях: «Методы и особенности работы jc гамазоидными клещами в при-
родных очагах арбовирусных инфекций и в лабораторных усло-
виях»; [Тагильцев, Тарасевич); «Паразитологические и вирусо-
логические методы исследования клещей в природных очагах ар-
бовирусных инфекций» (Тарасевич, Тагильцев).
199
Во время полевых и лабораторных исследований мы всегда
придерживались принципа максимального учета экологических
особенностей объектов исследований и максимального приближе-
ния условий эксперимента к естественным условиям, в которых
протекают изучаемые процессы. Так, исходя из предпосылки
о широком комплексе адаптаций вируса клещевого энцефалита,
мы в период депрессии численности пастбищных иксодовых кле-
щей в южных районах Омской области исследовали гнездовых
иксодовых и гамазоидных клещей, а также блох и путем выделе-
ния 25 штаммов этого вируса доказали, что его популяция сущест-
вует в. биоценозах южной лесостепи и степей Омской области за
счет членистоногих убежищного комплекса. Проведенные вслед
за этим лабораторные экспериментальные исследования взаимо-
отношений фоновых видов гамазоидных клещей Hl. casalis
и Hl. glasgowi существенно подкрепили результаты изучения по-
левого материала и предпосылки к ним.
Далее в лабораторных экспериментах с клещами Hl. casalis
и вирусом омской геморрагической лихорадки были доказаны
с высокой степенью достоверности восприятие вируса клещами,
длительное сохранение и передача его лабораторным животным
естественным путем, а также трансовариальная и трансфазовая
передачи. Вместе с тем к периоду исследования среди специалистов
по природной очаговости омской геморрагической лихорадки су-
ществовало убеждение, что этот вирус циркулирует при участии
млекопитающих и их паразитов. Клещи Hl. casalis связаны в ос-
новном с птицами и их гнездами. Дальнейшие массовые исследо-
вания клещей Hl. casalis, собранных в птичьих гнездах, позволили
существенно подкрепить результаты наших лабораторных иссле-
дований. От клещей этого вида из норовых гнезд береговых лас-
точек нами выделено два штамма вируса омской геморрагической
лихорадки. При этом доказано, что вирус находит оптимальные
условия в популяциях клещей Hl. casalis и может оставаться в них
до 7 мес, не теряя вирулентности. Таким образом были сняты все
элементы случайности.
По окончании лабораторных экспериментов с клещами Hl. ca-
salis, Hl. glasgowi, О. bacoti и вирусом лихорадки Западного Нила
были установлены восприятие его клещами, передача лаборатор-
ным животным, сохранение длительные сроки и трансовариальная
передача. Эти данные подтверждены также результатами наших
полевых исследований. Штаммы вируса лихорадки Западного
Нила выделены от гнездовых гамазоидных клещей Е. stabularis
из зимовочных гнезд узкочерепной полевки. Итак, подтвердилось
не только суждение о периодическом заносе этого вируса на терри-
торию Западной Сибири, но и возможность его перезимовывания
и укоренения. В том же году вирус лихорадки Западного Нила
выделен нами и от фонового, вида кровососущих комаров, что по-
казало возможность контакта вируса с человеком.
Выработанный нами комплекс методов исследования заражеи-
200
ности гамазоидных клещей арбовирусами, включающий возмож-
ность многократного прижизненного испытания различными спо-
собами одной и той же их группы и помогающий достигать более
высокой степени точности выявления присутствия вируса у этих
членистоногих, применим не только в экспериментальных усло-
виях, но и при полевых обследовательских работах. Методически
более легкое добывание и более точное вирусологическое исследо-
вание гнездовых гамазоидных клещей в любое время года позво-
ляет считать их наиболее подходящей моделью и важным'инди-
катором при выявлении присутствия арбовирусов группы В на той
пли иной территории.
Исходя из результатов экологических и вирусологических
исследований можно считать, что гнезда зверьков как места крат-
кого существования и распространения арбовирусов в период
размножения и расселения этих млекопитающих, могут быть впол-
не пригодными и достаточно удобными биотопами. В них обитает
значительное число видов и особей гамазоидных клещей, у которых
существуют определенные взаимоотношения с позвоночными
и между собой, обеспечивающие преемственность в распростране-
нии арбовирусов. Однако, за исключением зимовочных гнезд, пре-
бывание зверьков в выводковых гнездах почвенного и напочвен-
ного ярусов не бывает долговременным и в большинстве случаев
завершается при подрастании и расселении потомства. Повторно
занимаются далеко не все такие гнезда. В покинутых гнездах со-
став гамазоидных клещей изменяется, постепенно приближаясь
к составу клещей лесной подстилки или почвы, контакты их со
зверьками постепенно утрачиваются и циркуляция вируса может
затрудняться или идти другими каналами. Гнезда птиц (или зверь-
ков), расположенные в дуплах, дуплянках, скворечниках, а так-
же в норах, редко пустуют в теплое время года. В зимнее время
в них довольно часто почуют группами птицы. Гамазоидные кле-
щи, обитающие в надземных гнездах, значительно более устойчи-
вы к голоданию и изменениям гигротермического режима. В таких
гнездах возможна долговременная (многолетняя) циркуляция
и резервация арбовирусов за счет участия гнездовых гамазоидных
клещей из родов Dermanyssus, Ornithonyssus, а также Hl, casalis,
В гнездах гамазоидные клещи связаны с другими по возраст-
ному составу реципиентами и донорами возбудителя (детенышами,
птенцами). В связи с этим можно предполагать, что время от вре-
мени арбовирус меняет состав переносчиков и резервате ров и кон-
тактирует с позвоночными другого возраста, т. е. происходит свое-
образная смена среды обитания вируса, что, возможно, имеет опре-
деленный биологический смысл. Например, довольно высокие
показатели вирулентности (титров) арбовирусов, выделенных
различными исследователями в разных местах и в разное время
от гнездовых и норовых иксодовых и гамазоидных клещей (а так-
же от блох), объясняются увеличением скорости циркуляции ви-
руса за счет часто питающихся кровососов (гамазоидных клещей,;
14 Заказ № 51U
201
блох) и многократными пассажами его на молодых зверьках и
птенцах.
Проведение исследований при изучении взаимоотношений
между гамазоидными клещами и арбовирусами стало осуществи-
мым только на базе данных по экологии этих клещей. В настоящее
время имеется ряд сводных работ, в которых освещаются вопросы
систематики, филогении, распространения гамазоидных клещей
и их значения в медицине и ветеринарии [Брегетова, 1956,_ 1966,
1967, 1968; Гончарова, 1967; Гаджиев, 1968; Давыдова, 1968;
Земская, 1968; Арзамасов, 1963, 1968, 1971; Нельзина, 1971; Лан-
ге, 1969; и др.]. Вместе с тем многие вопросы экологии гамазоид-
ных клещей еще ждут своего разрешения. Выработка единой про-
граммы экологических исследований гамазоидных- клещей необ-
ходима, так как разнообразие принципов и методов, которые ис-
пользуются, не позволяет подойти к обобщению результатов и их
анализу, часто лишая исследователей возможности использовать
накопленный опыт и результаты, полученные различными авто-
рами. В этой книге авторы делают попытку сформировать теоре-
тические и методические метериалы, которые будут полезны при
дальнейшем изучении экологии гамазоидных клещей и для работы
с ними в природных очагах арбовирусных инфекций.
ЛИТЕРАТУРА
Акбердин С. У., Тагильцев А. А. Выделение арбовируса типа Buniamvera
от гамазоидных клещей в Зайсанском районе Восточного Казахста-
на.— В кн.: Материалы 9-й итоговой науч.-практ. конф. КазИЭМ.
Алма-Ата, 1968, с. 124—127.
Акбердин С. У., Темирбеков Ж. Т., Иванова Т. М. Экспериментальная ин-
фекция у лесных сонь (Dyromys nitedula), вызванная вирусом клеще-
вого энцефалита.— В кн.: Материалы 9-й итоговой науч.-практ. конф.
КазИЭМ. Алма-Ата, 1968, с. ИЗ—115.
Алексеев А. Н. Взаимоотношение кровососущих членистоногих и возбуди-
телей болезней человека. Автореф. докт. дис. М., 1969. 40 с.
Алехин В. В. География растений (основы фитогеографии, экологии геобо-
таники). Изд. 3-е. М., 1950. 420 с.
Алифанов В. И., Нецкий Г. И. Иксодовые клещи Омской области.— Мед.
паразитол. и паразитар. болезни, 1954, т. 23, № 3, с. 270—271.
Алифанов В. И., Закоркина Т. Н., Нецкий Г. И., Федоров В. Г. Эксперимен-
тальные данные к вопросу о роли гамазовых клещей в передаче
вирусов клещевого энцефалита и омской геморрагической лихорадки.—
В кн.: Вопросы эпидемиологии и профилактики природноочаговых,
кишечных и детских инфекций. Вып. 7. Омск, 1961, с. 18—20.
Арзамасов И. Т. Эктопаразиты грызунов.— В кн.: Фауна и экология пара-
зитов грызунов. Минск, 1963, с. 138—235.
Арзамасов И. Т. Гамазовые клещи фауны Белоруссии. Минск, 1968. 97 с.
Арзамасов И. Т. Кровососущие членистоногие насекомоядных и грызунов
фауны Белоруссии. Автореф. канд. дис. Фрунзе, 1971. 36 с.
Арнольди К.*В. Жизненные формы у муравьев.—Докл. АН СССР, 1937,
т. 16, Кг 6. А
Арнольди К. В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением ви-
довых популяций.— Зоол. журн., 1957, т. 36, вып. 11, с. 1609—1629.
Афанасьев А. В., Бажанов М. Н., Коре лов А. А. и др. Звери Казахстана.
Алма-Ата, 1953. 536 с.
Ахрем-Ахремович Р. М. Весенне-осенняя лихорадка в Омской области.— Тр.
Омского мед. ин-та, 1948, № 13, с. 18.
Бабенко Л. В., Рубина М. А., Фастовская Э. И., Чернаева Л. Е. Эффектив-
ность противоклещевых обработок в условиях резко пересеченной
местности Красноярской ГЭС.— В кн.: Клещевой энцефалит, кеме-
ровская клещевая лихорадка, геморрагическая лихорадка и другие
арбовирусные инфекции. М., 1964, с. 170—172.
Балашов Ю. С. Некоторые приспособления к принятию больших масс крови
у иксодовых клещей.— Зоол. журн., 1957, т. 36, вып. 6, с. 870—873.
Балашов Ю. С. Кровососущие Клещи — переносчики болезней человека и
животных. Л., 1967. 317 с.
Баранов В. И., Смирнова М. Н. Пихтовая тайга в предгорьях Алтая.—
Уч. зап. Пермского ун-та. Отд. естествозн. Пермь, 1931, вып. 1.
Бей-Биенко Г. Я., Мищенко Л. Л. Саранчевые фауны СССР. М.—Л., 1951.
258 с.
14*
203
Беклемишев В. Н. Основные понятия биоценологии в приложении к живот-
ным компонентам наземных сообществ.— Тр. по защите растений,
1931, т. 1, вып. 2, с. 278—358.
Беклемишев В. И. О сравнительном изучении жизненных схем кровососу-
щих членистоногих.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1942,
т. И, № 3, с. 39—44.
Беклемишев В. Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении
к кровососущим членистоногим.— Мед. паразитол. и паразитар. бо-
лезни, 1945, т. 14, № 1, с. 4—11.
Беклемишев В. Н. Cf взаимоотношениях между систематическим положением
возбудителей и переносчиков трансмиссивных болезней наземных поз-
воночных и человека.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1948,
т. 17, № 5, с. -385—400.
Беклемишев В. Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных,
пути его возникновения.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни,
1951а, т. 20, № 2, с. 151-160.
Беклемишев В. Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных,
пути его возникновения.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни,
1951, т. 20, № 3, с. 233—241.
Беклемишев В. Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных.
Основные направления его развития.— Мед. паразитол. и паразитар.
болезни, 1954<т. 23, № 1, с. 3—20.*
Беклемишев В. Н. Возбудители болезней как члены биоценозов.— Зоол..
журн., 1956, т. 35, вып. 12, с. 1765—1779.
Беклемишев В. Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и эпизоотологии кле-
щевого энцефалита.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1959,
т. 28, № 3, с. 310-318.
Беклемишев В. Н. Пространственная и функциональная структура популя-
ций.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1960, т. *65, № 2, с. 41—50.
Беклемишев В. И. К эпидемиологии поражающих человека трансмиссивных
болезней диких животных.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни,
1961а, т. 30, № 4, с. 387—393.
Беклемишев В. Н. Эпидемиологический анализ как основа профилактики
клещевого энцефалита.— ЖМЭИ, 19616, № 12, с. 33—38.
Беклемишев В. II. Био ценологические основы сравнительной паразитологии.
М., 1970. 499 с.
Беклемишев В. Н., Игошина К. О. О статистическом Характере распределения
индивидов разного порядка внутри сообщества (в частности в ассо-
циациях Filipenduletum hexapetale и Deschampsietum).— Тр. Биол.
науч.-исслед. ин-та и биол. станции при Пермском гос. ун-те, 1928,
т. 1, № 2—3, с. 181—183.
Белан А. А., Билалова Э. 3., Дубов А. В., и др. Выделение вируса клещево-
го энцефалита из клещей D. pictus и I. persulcatus в стации их совмест-
ного обитания.— В кн.: Материалы II науч, сессии ИПВЭ АМН СССР,
1964, с. 228—229.
Белозеров В. Н. Влияние влажности на поведение гамазоидных клещей.—
В кн.: Девятое совещ. по паразитол. проблемам (тез. докл.). М.—Л.
1957, с.. 16—17.
Беляев В. Г., Смирнов Ё. Н. К изучению эктопаразитов белки в совмещенных
очагах туляремии и клещевого энцефалита в Приморском крае.—
В кн.: Докл. Иркут, противочумного ин-та. Вып. 9. Иркутск, 1971,
с. 238-240.
Бойцова М. К. Животное население нижних ярусов лишайникового бора^—
Уч. зап. Пермского ун-та. Отд. естествозн. Пермь, 1931, № 1, с. 97—
152.
Брегетова Н. Г. Клещи рода Bdellonyssus Fonseca, 1941 (Gamasoidea Li-
ponyssidae).— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1953, т. 13, с. 310—319.
Брегетова Н. Г; Гамазовые клещи (Gamasoidea). Краткий определитель.
М.—Л., 1956. 246 с. ' '
204
Брегетова Н. Г. Принципы построения системы гамазовых клещей,— В кн.:
Первое акарол. совещ. (тез. докл.). М.—Л., 1966, с. 41—42.
Брегетова Н. Г. Онтогенез гамазовых клещей как основа для построения их
естественной системы.— Паразитол., 1967, т. 1, № 6, с. 465—478.
Брегетова Н. Г. Обоснование естественной системы гамазовых клещей.
Пути и итоги изучения. Автореф. докт. дис. Л., 1968, 39 с.
Брегетова Н. Г., Колпакова С. А. Гамазовые клещи (Parasitiformes, Gama-
soidea) — паразиты водяной полевки Arvicola terrestris и обитатели ее
гпезд в дельте Волги.— Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, М.—Л., 1952,
т. 14, с. 56—70.
Брегетова Н. Г., Колпакова С. А. Гамазовые клещи Parasitiformes, Gama-
soidea — паразиты мелких мышевидных грызунов и обитатели их
гнезд в дельте Волги.— Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, М.—Л., 1956,
т. 16, с. 184—197.
Брегетова Н. Г., Королева Е. В. Клещи семейства Macrochelidae Vitzthum,
1930 фауны СССР.— Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, М.—Л., 1960,
т. 19, с. 32-154.
Бусыгин Ф. Ф. Сравнительное изучение иммунологической структуры на-
селения в зонах влияния очагов клещевого энцефалита и омской ге-
моррагической лихорадки в Западной Сибири. Айтореф. канд. дис. М.,
1965. 24 с.
Бусыгин Ф. Ф. Распространение и эпидемиологическое значение арбовиру-
сов в Западной Сибири. Автореф. докт. дис. М., 1975. 47 с.
Бусыгин Ф. Ф., Пригородов В. И. Типизация псевдоочагов клещевого энце-
фалита и омской геморрагической лихорадки.— В кн.: Эпидемиоло-
гическая география клещевого энцефалита, омской геморрагической
лихорадки и клещевого риккетсиоза Азии в Западной Сибири. Омск,
1973, с. 65-79.
Бусыгин Ф. Ф., Цаплин И. С. Предпосылки разграничения ареалов клеще-
вого энцефалита и омской геморрагической лихорадки в Западной
Сибири.— В кн.: III науч, совещ. по проблемам мед. географии.
Ч. II. Л., 1968, с. 141 — 142.
Бутенко О. М. Фауна и экология гамазоидных клещей, связанных с птица-
ми. Автореф. канд. дис. М., 1960. 16 с.
Бутенко О. М. Обзор гамазоидных клещей Gamasoidea Parasitiformes, свя-
занных с птицами.— Тр. Окского гос. заповеди., 1962, вып. 4,
с. 353-385.
Бутенко О. М. Методика сбора клещей из носовой полости птиц.— Зоол.
журн., 1968, т. 47, вып. 3, с. 451—452.
Бызова Ю. Б. Влияние обработок акарицидами природных очагов клещевого
энцефалита на фауну почвенных беспозвоночных.— Мед. паразитол.
и паразитар. болезни, 1961, т. 30, № 4, с. 433—439.
Бызова Ю. Б. Влияние авиахимической обработки на фауну почвенных
беспозвоночных темнохвойных лесов,— Зоол. журн., 1964, т. 43,
вып. 4, с. 488—502.
вызова Ю. Б., Чадаева 3. Н. Влияние инсектицидов на численность почвен-
ных беспозвоночных при обработке природных очагов клещевого эн-
цефалита.— В кн.: Межобл. науч.-практ. конф, по природноочаг.
инфекциям (тез. докл.). Тюмень, 1961, с. 41—42.
эызова Ю. Б., Чадаева 3. В. Изменение биоценоза лесных почв под влиянием
химических обработок.— В кн.: Вопросы экологии. Вып. 7. Киев,
1962, с. 22—23.
Верещагин Н. К. К вопросу об экологических нишах и морфологических
адаптациях. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1939, т. 48, № 1.
Болков В. И., Резник В. И. Зоолого-паразитологическая и серологическая
'оценка эффективности авиаопылительных работ.— В кн.: Клещевой
энцефалит, кемеровская клещевая лихорадка, геморрагическая ли-
хорадка и другие арбовирусные инфекции. М., 1964, с. 186—187.
Болынец Л. В., Богданов И. И., Нецкий Г. И., Федорова Т. Н. Роль крово-
сосущих комаров в передаче арбовирусов в зоне лесостепных озер
205
Западной Сибири.— В кн.: Тез. докл. 5-го симпозиума по изучению
роли перелетных птиц в распространении арбовирусов. Новосибирск,
1969, с. 21.
Волынец Л. В., Богданов И. И. Изучение восприимчивости комаров Мап-
sonia richiardii к вирусу омской геморрагической лихорадки.— В кн.:
Вопросы инфекц. патологии. Природноочаговые болезни. Вып. 3.
Омск, 1971, с. 82—84.
Воронов А. Г. Питание некоторых мышевидных грызунов и его влияние на
их размножение. Автореф. докт. дис. Л., 1947.
Воронов А. Г. Особенности кормового рациона некоторых грызунов.—
Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 1, с. 184—196.
Вощакина Н. В., Давыдова М. С. Очаг клещевого энцефалита с основным
переносчиком Haemaphysalis concinna Koch, в условиях Краснояр-
ского края.— Тр. Омского НИИЭМГ, 1954, № 2, с. 43—51.
Высоцкая С. О. Методы сбора обитателей гнезд грызунов. Л., 1953. 28 с.
Высоцкая С. О. Клещи в биоценозах гнезд некоторых видов грызунов Ле-
нингр. об л.— В кн.: Первое акарол. совещ. (тез. докл.). М.—Л.,
1966, с. 57-58.
^Высоцкая С. О. Биоценотические отношения между эктопаразитами грызунов
и обитателями их гнезд.— Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, М.—Л.,
1967, т. 23, с. 19—60.
Гаврилов Э. И., Тюреходжаев Ж. М. О защите искусственных гнездовий
птиц от лесных сонь.— В кн.: Охрана и рациональное использование
ресурсов дикой живой природы. Алма-Ата, .1966, с. 101—104.
Гавриловская А. А. Материалы к эпидемиологии, этиологии и профилактике
весенне-осенней лихорадки в некоторых районах Омской области.—
Тр. Омского мед. ин-та, 1948, вып. 1, № 13, с. 27—44.
Гавриловская А. А. Материалы к Истории изучения этиологии омской ге-
моррагической лихорадки.— Тез. докл. науч. конф. ОИЭМГ. Омск,
1952, с. 15—16.
Гагарина А. В. О восприимчивости птиц и некоторых животных к вирусу
Омской геморрагической лихорадки.— Тр. ОИЭМГ, 1952, № 1,
х с. 35—46.
Гагарина А* В. Вирусологические доказательства участия клеща Dermacen-
tor pictus Herm. в передаче и сохранении вируса Омской геморраги-
ческой лихорадки.— Тр. ОИЭМГ, 1952, № 1, с. 19—23.
Гагарина А. В., Давыдова М. С., Закоркина Т. Н. и др. К вопросу об этиоло-
гии и эпидемиологии вирусных природноочаговых инфекций в север-
ных районах Омской области.— Тр. Томского НИИВС, 1956, т. 6.
с. 264-270.
Гагарина А. В., Закоркина Т. Н. Материалы к этиологии заболеваний в од-
ном из северных районов Омской области.— Тр. ОИЭМГ, № 4, 1957,
с. 41—44.
Гаджиев А. Т. Гамазовые клещи Азербайджана. Автореф. докт. дис. Баку,
1968. 64 с.
Гембицкий А. С. Обитатели гнезд синантропных птиц на территории Бело-
руссии и их роль в распространении возбудителей заболеваний чело-
века и животных. Автореф. канд. дис. Минск, 1966а. 19 с.
Гембицкий А. С. Гамазовые клещи из гнезд синантропных птиц на террито-
рии Белоруссии.— В кн.: Первое акарол. совеш. (тез. докл.). М.—Л.,
19666, с. 65-66.
Гершкович Н. ЛГорчаковская Н. Н. Блохи грызунов и насекомоядных в оча-
ге клещевого энцефалита в Кемеровской области и влияние на опыле-
ние леса акарициддми.— В кн.: Клещевой энцефалит, кемеровская
клещевая лихорадца, геморрагическая лихорадка и другие арбови-
русные инфекции. М., 1964, с. 190—192.
Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эво-
люции насекомых. М.—Л., 1949. 279 с.
206
Гиляров С. М. Эволюция насекомых при переходе к пассивному расселению
и принцип обратной связи в филогенетическом развитии.— Зоол.
журн., 1966, т. 45, № 1, с. 3—23.
Гильманова Г. X., Бойко В. А., Лапшина Г. Н. О значении гамазовых кле-
щей в поддержании очага клещевого энцефалита.— В кн.: Десятое
совещ. по‘ паразитол. и проблемам и природноочаговым болезням
(тез. докл.), Вып. 1. М.—Л., 1959, с. 56—57.
Гильманова Г. X., Бойко Г. Н., Лапшина Г. Н. Участие гамазовых клещей в
циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах Та-
тарской АССР.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни. М., 1964,
т. 33, № 2, с. 157—160.
Гончарова А. А. Биология Haemolaelaps glasgowi (Ewing) в условиях За-
байкалья.— В кн.: Вторая науч. конф. Чит. мед. ин-та. Чита, 1956,
с. 16—17.
Гончарова А. А. Гамазовые клещи Восточной Сибири. Автореф. докт. дис.
Новосибирск, 1967. 40 с.
Горчаковская Н. Н. О длительности эффекта истребления клещей Ixodes
persulcatus р. sell, в очагах," обработанных акарицидами, и возмож-
ность использования авиа опыления.— Вопр. вирусол., 1957, № 5,
с. 297—301.
Горчаковская Н. Н. Тактика прямого истребления клещей в борьбе с заболе-
ваемостью клещевым энцефалитом.— Мед. паразитол. и паразитар.
болезни, 1962, т. 31, № 1, с. 67—72.
Горчаковская Н. Н. Ликвидация природных очагов клещевого энцефалита с
помощью акарицидов.— Вести. АМН СССР, 1963, вып. 6, с. 21—32.
Горчаковская Н. Н. Неспецифическая профилактика клещевого энцефалита —
оздоровление территорий природных очагов.— В кн.: Вирусы и ви-
русные заболевания. Т. 1. Вып. 3. М., 1965. 128 с.
Горчаковская Н. Н. Оздоровление лесной территории в очагах клещевого
энцефалита.— В кн.: Эндемичные вирусные инфекции. М., 1968,
с. 245—258.
Горчаковская Н. Н., Лебедев А. Д., Брикман Л. И., Колесников А. А. Опыт
истребления клещей в природных очагах клещевого энцефалита.—
Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1953, т. 22, № 4, с. 331—337.
Горчаковская Н. Н., Тарасевич И. В., Шилова С. А., Чигирик Е. Д. Опыт
изучения притивоклещевых истребительных мероприятий в очагах
клещевого энцефалита в Кемеровской области. Тез. докл. 7-й выезд-
ной сессии Ин-та вирусол. им. Д. И. Ивановского АМН СССР. М.,
1965, с. 12-13.
Горчаковская Н. Н., Левкович Е. Н. Методические указания по организации
противоклещевой профилактики в природных очагах клещевого ве-
сенне-летнего энцефалита. М., 1954. 8 с.
Горчаковская Н. Н., Добрынина Л. И. Борьба с переносчиками клещевого
энцефалита в производственных условиях.— Тр. Томского НИ И ВС,
1956, т. 7, с. 132—140.
Горчаковская Н. Н., Преображенская Н. К., Добрынина Л. И. Изучение со-
стояния популяции клещей Ixodes persulcatus р. Sch. в годы, следую-
щие за однократной обработкой леса акарицидами.— ЖМЭИ, 1958а,
№ 8, с. 61-68.
Горчаковская Н. Н., Преображенская Н. К. О реакции клещей Ixodes per-
sulcatus и других клещей на обработку лесной подстилки дустом ДДТ
в очагах клещевого энцефалита.— Вопр. вирусол., 19586, № 5,
с. 265—271.
Горчаковская Н. Н., Преображенская И. К., Добрынина Л. И. О длитель-
ности эффекта истребления клещей на участках, однократно обрабо-
танных акарицидами.— Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 9, с. 1353—1359.
Горчаковская Н. Н., Преображенская Н. К., Дубровский Ю. А. и др. Пер-
спективы применения метода прямого истребления клещей в борьбе
с заболеваемостью клещевым энцефалитом.— В кн.: Межобл. науч.-
207
практ. конф, по природноочаг. инфекциям (тез. докл.). Тюмень, 1961,
с. 51—53.
Горчаковская Н. Н., Чунихин С. П. О переносе клещей дроздами в тайге и
лесостепи Салаирского кряжа (Кемеровская обл.).— В кн.: Орнито-
логия. Т. 5. М., 1962, с. 113—117.
Горчаковская Н. Н., Чунихин С. П. К вопросу о значении птиц в очагах кле-
щевого энцефалита в связи с задачами истребления клещей — пере-
носчиков вируса.— В кн.: Проблемы орнитологии. Львов, 1964,
с. 142—147.
Горчаковская Н. Н., Бондарева М. П., Преображенская Н. К. и др. После-
довательное наступление на природный очаг клещевого энцефалита.—'
В кн.: Клещевой энцефалит и другие арбовирусные инфекции. Моск-
ва — Минск, 1962, с. 199—202.
Горчаковская Н. Н., Родин И. М., Финогенова Е. В. и др. Особенности имму-
нологической структуры населения мелких млекопитающих в осво-
божденном от клещей участке очага клещевого энцефалита (по данным
PH).— В кн.: Клещевой энцефалит, кемеровская клещевая лихорад-
ка, геморрагическая лихорадка и другие арбовирусные инфекции. М.,
1964, с. 180-182.
Горчаковская Н. Н., Найдич Г. Н., Бондарева М. П. и др. Эффективность
обработок акарицидами крупных территорий природных очагов кле-
щевого энцефалита.— В кн.: Клещевой энцефалит, кемеровская Кле-
щевая лихорадка, геморрагическая лихорадка и другие арбовирус-
ные инфекции. М., 1964, с. 166—168.
Горчаковская Н. Н., Бондарева М. П., Преображенская Н. К. и др. Последо-
вательное наступление на природный очаг клещевого энцефалита.—
В кн.: Клещевой энцефалит. Минск, 1965, с. ,391—398.
Горчаковская Н. Н., Окулова Н. М. Роль Ixodes trianguliceps в фауне иксодо-
вых клещей естественных и обработанных ДДТ очагов клещевого эн-
цефалита (Салаирский кряж).— В кн.: Первое акарол. совещ. (тез.
докл.). М,—Л., 1966, с. 70—71.
Горчаковская Н. Н., Аристова В. А., Окулова Н. М. Реакция двух видов ик-
содовых клещей на стойкий акарицид и значение их в существовании
природного очага клещевого энцефалита.— В кн.: Тринадцатый меж-
дунар. энтомол. конгр. М., 1968, с. 88—89.
Горчаковская Н. Н., Чигирик Е. Д., Чумаков М. П. и др. Факторы, опреде-
ляющие многолетнюю реакцию переносчика клещевого энцефалита на
стойкий и нестойкий акарициды.—В кн.: Вопр. эпидемиол. и профи-
лактики клещевого энцефалита.. М., 1971, с. 221—251.
Громашевский В. Л., Львов Д. К., Циркин Ю. М. и др. Выделение арбови-
русов из клещей, собранных в колонии серебристых чаек на острове
Глиняном в Азербайджане.— В кн.: Материалы 6-го симпоз. по изуч.
вирусов, экологически связанных с птицами. Омск, 1971, с. 86—87.
Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков Г. А. и др. Млекопитающие фауны
СССР. Ч. 1. М.-Л., 1964. 638 с.
Гроховская И. М. Изучение гамазовых клещей в природном очаге риккет-
сиоза и разработка системы мероприятий по ликвидации очага.—
В кн.: Природноочаговые болезни человека и краевая эпидемиология.
М., 1955, с. 211—216.
Гудкова-Аксенова Н. С. Среда обитания и ее влияние на организацию неко-
торых водных насекомоядных и грызунов.— Уч. зап. Горьк. ун-та,
1951, с. 19.
Турбо Г. Д., Дубов А. В., Катин А. А., Галимов В. Р. Случай выявления
больных ОГЛ в зимний период на юге Тюменской области.— В кн.:
Вопросы краевой инфекционной патологии. Тюмень, 1967, с. И.
Давыдова М. С. Фаунистические комплексы гамазовых клещей в ландшафт-
ных зонах Западной Сибири.— В кн.: Первое акарол. совещ. (тез.
докл.). М.—Л., 1966, с. 77—78.
Давыдова М. С. Гамазовые клещи Западной Сибири. Автореф. докд. дис.
/Хлма-Ата, 1968. 43 с.
208
Давыдова М. С., Чистяков А. А. Гамазовые клещи крайнего севера Запад-
ной Сибири.— В кн.: Первое акарол. совещ. (тез. докл ). М.—Л.,
1966, с. 79-80.
Давыдова М. С., Белова О. С. Гамазовые клещи.— В кн.: Биол. районирова-
ние Новосибирской обл. (в связи с проблемой природно-очаговых ин-
фекций). Новосибирск, 1969, с. 265—287.
Дарлингтон Ф. Зоогеография. Географическое распространение животных/
Пер. с англ. М., 1966. 518 с.
Дмитриенко Н. К., Приходько Е. Т. Три типа очагов клещевого энцефалита
Казахстана.— В кн.: Клещевой энцефалит, кемеровская клещевая
лихорадка, геморрагическая лихорадка и другие арбовирусные ин-
фекции. М., 1964, с. 225—227.
Догель А. Некоторые итоги работ в области паразитологии.— Зоол. журн.,
1938, т. 17, вып. 5, с. 889—904.
Догель В. А. Итоги и перспективы паразитологических исследований в
Ленинградском университете.— Вести. Ленингр. ун-та. Л., 1948,
вып. 3, с. 31—39.
Догель В. А. Общая паразитология. Л., 1962. 464 с.
Дубов А. В., Билалова Э. 3., Катин А. А. Выделение вируса клещевого
энцефалита методом интерференции в культуре ткани фибробластов
эмбриона человека.— В кн.: Клещевой энцефалит и вирусные гемор-
рагические лихорадки. Омск, 1963, с. 53—56.
Егорова Л. С., Корш П. В., Равдоникас О. В., Федорова Т. Н. Смешанная
эпизоотия туляремии и омской геморрагической лихорадки у ондатр
в Западной Сибири.— ЖМЭИ, 1964, № 12, с. 26—29.
Еронов В. И. Методика лабораторного разведения Hirstionyssus Criceti.—
В кн.: Первое акарол. совещ. (тез. докл.). М.—Л., 1966, с. 93—95.
Еропов В. И. К фауне и медицинскому значению гамазовых клещей Иркут-
ской области.— В кн.: Первое акарол. совещ. (тез. докл.). М.—Л.,
1966а, с. 92-93.
Ерофеев В. С., Иголкин Н. И., Вершинина Т. А. Изучение роли гамазовых
клещей в природной очаговости клещевого энцефалита.— Тр.. Но-
восиб. мед. ин-та и Новосиб. обл. СЭС. Новосибирск, 1961, вып. 38,
с. 152-157.
Ерофеев В. С. Вирусологические и серологические исследования в Томском
очаге КЭ. Автореф. докл. на расширенном заседании Комитета по борь-
бе с КЭ. 8—10/П — 62. Кемерово.
Ерофеев В. С. Вирусологические и серологические исследования в Томском
очаге клещевого энцефалита за 1960—1961 гг.— В кн.: Материалы ме-
жинститутской научн. конф, по изуч. природно-очаговых заболеваний
Сибири и Дальн. Востока. Томск, 19626, с. 6—7.
Жмаева 3. М., Пчелкина А. А. Иксодовые* клещи — носители риккетсий
Ку-лихорадки и клещевого сыпного тифа Азии в Северном Казахста-
не.— В кн.: Природная очаговость и вопр. паразитол. Вып. 4. Фрун-
зе. 1964, с. 39—41.
Жуматов X. Ж., Акбердин С. У., Темирбеков Ж. Т. и др. Основные итоги
исследований очагов арбовирусных инфекций в районах Восточного
Казахстана (1962—1964 гг.).— В кн.: Материалы. 7-й науч.-практ.
конф, ин-та и конф, врачей областей Северного Казахстана. Алма-Ат^,
1966, с. 62—66.
Закоркина Т. Н. Материалы к изучению природных очагов клещевого энце-
фалита в Омской области.— Тр. ОИЭМГ, 1955, № 3, с. 35—40.
Закоркина Т. Н. Материалы к вирусологической характеристике очага кле-
щевого энцефалита в районе строительства Красноярской ГЭС.—
В кн.: X совещ. по паразитол. проблемам и .природноочаговым бо-
лезням. М.—Л., 1959, с. 60.
Захваткин А. А. Эволюция и морфологические обоснования системы кле-
щей.— В кн.: Чтения памяти Н. А. Холодковского. М., 1952, с. 53—66.
Захваткин А. А., Ланге А. Б. Конспект курса акарологии.— В кн.:
А. А. Захваткин. Сборник научных работ. М., 1953, с. 285—334.
209
Земская А. А. Гамазовые клещи в очаге Ку-лихорадки в районе залежных и
целинных земель Северного Казахстана.— В кн.: Девятое совещ. по
паразитол. проблемам (тез. докл.). М.—Л., 1957, с. 99—101.
Земская А. А. Гамазовые клещи Gamasoidea.— В кн.: Переносчики природ-
ноочаговых болезней. М., 1962, с. 291—323.
Земская А. А. Распространение гамазовых клещей в связи с их эпидемиоло-
гическим значением.— В кн.: Краевая паразитология и природная
очаговость трансмиссивных болезней. Киев, 1966, с. 44—55.
Земская А. А. Гамазовые клещи Gamasoidea как переносчики возбудителей
болезней.— Зоол. журн., 1967, т. 40, вып. 10, с. 1771—1784.
Земская А. А. Паразитические гамазовые клещи Gamasoidea фауны СССР.
Автореф. докт. дис. М., 1968. 26 с.
Земская А. А. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значе-
ние. М., Медицина, 1973. 167 с.
Земская А. А., Пчелкина А. А. Гамазовые клещи в очаге клещевого энцефа-
лита Калининской области.— Мед. паразитол'. и паразитар. болезни,
1960, т. 29, № 3, с. 275—283.
Земская А. А. Пчелкина А. А. Отношение гамазовых клещей к вирусу кле-
щевого энцефалита.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1962,
т. 31, № 4, с. 439-442.
Земская А. А., Пчелкина А. А. Гамазовые клещи (Gamasoidea) и некоторые
вирусы и рикетсии.— В кн.: Биологические взаимоотношения между
переносчиками и возбудителями болезней. М., 1967, с. 151—177.
Зонов Г. Б. Характеристика зимнего температурного режима в дуплах,
занятых птицами.— В кн.: Перелетные птицы и их роль в распростра-
нении арбовирусов. Новосибирск, 1969, с. 102—108.
Иванова Л. М. Клещевой энцефалит и борьба с ним в РСФСР.— Мед. пара-
зитол. и паразитар. болезни, 1959а, т.-28, № 3, с. 294—301.
Иванова Л. М. Клещевой энцефалит и борьба с ним в РСФСР. Тез. докл. со-
вещ. по паразитарн. заболеваниям. М., 19596, с. 65—67.
Иванова Л. М. Эпидемиологическая характеристика клещевого энцефалита
в РСФСР за 1959—1960 гг. и очередные задачи по его изучению и про-
филактике.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1961, т. 30,
№ 4, с. 393-401.
Иванова Т. М. О роли лесных сонь в биоценозе.— В кн.: Охрана, рациональ-
ное использование ресурсов дикой живой природы. Алма-Ата, 1966,
с. 118-120.
Иголкин Н. И. Членистоногие обитатели нор и гнезд млекопитающих в
местах распространения заболеваний с природной очаговостью юго-
восточной части Западной Сибири. Автореф. канд. дис. Томск, 1961.
8 с.
Иголкин Н. И., Вершинина Т. А., Федоров Ю. В. О роли гамазовых клещей
в эпизоотологии клещевого энцефалита.— Мед. паразитол. и парази-
тар. болезни. М., 1959, т. 28, № 5, с. 568—571.
Изотов В. К., Сарманова Е. С., Горчаковская Н. Н., Окулова Н. М. Неко-
торые итоги выделения на культуре ткани цитопатогенного вируса
из клещей Ixodes persulcatus в 1963 г. Матер. XI науч, сессии ИПВЭ
АМН СССР. Клещевой энцефалит, кемеровская клещевая лихорадка,
геморрагия, лихорадка и другие арбовирусные инфекции. М., 1964,
с. 259—260.
Изотов В. К., Сарманова Е. С., Прохорова А. И. и др. Характеристика ци-
топатогенного вируса, выделенного в очаге клещевого энцефалита
Кемеровской области.— В кн.: Эндемические вирусные инфекции.
Т. XII. М., 1968, с. 337—347.
Иоганзен Б. Г. Основы экологии. Томск, 1959. 389 с.
Иофф И. Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значе-
нием. Пятигорск, 1941. 116 с.
Исакова Т. Т. Гамазовые клещи птиц Забайкалья.— В кн.: Перелетные пти-
цы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969,
с. 152-159.
210
Калабухов Н. И. Эколого-физиологические особенности .животных в усло-
виях среды. Ч. 1. Дивергенция некоторых эколого-физиологических
признаков близких форм млекопитающих. Харьков, 1950. ‘
Калабухов Н. И. Эколого-физиологические особенности «жизненных форм»
грызунов лесостепи и степей Украины.— Зоол. журн., 1955, т. 34,
вып. 4, с. 734—746.
Калабухов Н. И., Нургальдыев О. Н., Скворцов И. Г. «Жизненные формы»
грызунов песчаных и глинистых пустынь Туркмении.— Зоол. журн.,
1958, т. 37, вып. 3, с. 321—344.
Карпов С. П. Краевая эпидемиология клещевого энцефалита и меры борьбы
с ним.— Тр. Томского НИИВС, 1955, т. 6, с. 5—24.
Карпов С. П. Итоги и перспективы изучения заболеваний с природной оча-
говостью в Западной Сибири. Тез. докл. межинститутской науч. конф,
по заболеваниям с прир. очаговостью, посвященной 50-летию Томско-
го НИИВС. Томск, 1956, с. 7-11.
Карпов С. П. Итоги исследований по заболеваниям с природной очагово-
стью.— Тр. Томского НИИВС, 1958, т. 9, с. 5—14.
Карпов С. П. История изучения природноочаговых заболеваний В Западной
Сибири.— Тр. Томского НИИВС, 1961, т. 13, с. 21—26.
Карпов С. П. Томский очаг клещевого энцефалита и вопросы его оздоровле-
ния.— В кн.: Клещевой энцефалит, Минск, 1965, с. 172—176.
Карпов С. И., Явья А. Р., Колмакова А. Г. Материалы по оздоровлению
Томского очага клещевого энцефалита.— В кн.: Автореф. расш. засед.
Комитета по борьбе с клещевым энцефалитом. Омск — Кемерово,
1962, с. 64-65.
Катин А. А. Роль клещей D. pictus как переносчиков вируса клещевого
энцефалита.—' В кн.: Первое акарол. совещ. (тез. докл.). М.—Л.,
1966, с. 107-108.
Кашкаров Д. Н. Среда и сообщество (основы синэкологии). М. 1933.
Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. Л., 1938.
Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. Изд. 2-е, М.—Л., 1945.
Келлер Б. А. Изучение жизненных форм при геоботанических исследова-
ниях.— Сов. бот., 1933, № 2.
Кожанчиков И. В. Совки (Agrotinae).— В кн.: Фауна СССР. Насекомые
чешуекрылые. Вып. 3. М.—Л., 1949. 435 с.
Козлова Р. Г. Партеногенез у некоторых клещей семейства Laelaptidae
(Gamasoidea Parasitiformes) — Мед. паразитол. и паразитар. болез-
ни, 1957а, т. 26, № 6, с. 736-738.
Козлова Р. Г. Биология клещей Eulaelaps Stabularis (Koch) (Gamasoidea,
Parasitiformes).— В кн.: Девятое совещ. по паразитол. проблемам
(тез. докл.). М.—Л., 19576, с. 114—115.
Козлова Р. Г. Питание клеща Eulaelaps stabularis С. L. Koch., 1836.— Зоол.
журн., 1959, т. 38, вып. 1, с. 44—53.
Козлова Р. Г. Материалы по биологии некоторых видов гнездово-норовых
гамазовых клещей. Автореф. канд. дис. М., 1962. 15 с.
Коренберг Э. И., Пчелкина А. А., Земская А. А. Материалы к изучению
птиц-дуплогнездников и их эктопаразитов в природных очагах клеще-
вого энцефалита.— В кн.: Актуальные проблемы вирусных инфек-
ций. М., 1965, с. 227—229.
Коренберг Э. И., Медведева Г. И., Пчелкина А. А. и др. Первые итоги изу-
чения деструкции очага клещевого энцефалита, обусловленной истреб-
лением основного переносчика.— В кн.: Вопр. краевой инфекционной
патологии. Тюмень, 1967, -с. 22—24.
Коротков Ю. С., Горчаковская Н. Н. Пути восстановления популяции клещей
после полного истребления препаратом ДДТ.— В кн.: Второе ака-
рол. совещ. (тез. докл.) Ч. 1. Киев, 1970, с. 258—260;
Кошкина Т. В., Окулова Н«<М., Горчаковская Н. Н. Реакция мелких лесных
млекопитающих па обработки таежных очагов клещевого энцефалита
дустом ДДТ.— В кн.: Вопр. эпидемиол. и профилакт. клещевого эн-
цефалита. М., 1971, с. 65—74.
211
Краминский В. А., Феоктистов А. 3. О второстепенных переносчиках виру-
са клещевого энцефалита в Сибири и на Дальнем Востоке.— В кн.:
Докл. Иркут, противочумного ин-та. Т. 9. Иркутск, 1971в, с. 155—159.
Краминская Н. Н., Живоляпина Р. Р., Перевозников В. А. К вирусЬлогичес-
кой и иммунологической характеристике некоторых очагов клещевого
энцефалита в Восточной Сибири.— В кн.: Клещевой энцефалит и дру-
гие арбовирусные инфекции. Москва — Минск, 1962, с. 115—117.
Краминский В. А., Краминская Н. Н., Бром И. П. и др. О трансовариальной
передаче вируса клещевого энцефалита у птиц (дроздов).— В кн.:
Клещевой энцефалит и вирусные геморрагические лихорадки. Омск,
1963а, с. 185-186.
Краминский В. А., Краминская Н. Н., Бром И. П. и др. Некоторые итоги
изучения клещевого энцефалита противочумными учреждениями Си-
бири и Дальнего Востока.— В кн.: Докл. Иркут, противочумного
ин-та. Т. 6. Иркутск, 19636, с.*145—151.
Краминский В. А., Бусоедова Н. М., Ельшанская Н. И. и др. Обнаружение
клещевого энцефалита в Якутии. Докл. Иркут, противочумного ин-та.
Т. 9. Иркутск, 1971, с. 160—161.
Краминский В. А., Краминская Н. Н., Живоляпина Р. Р. и др. Очаг клещево-
го энцефалита в Монгольской Народной Республике.— В кн.: Докл.
Иркут, противочумного иц-та. Т. 9. Иркутск, 19716, с. 166—167.
Криволуцкий Д. А. Понятие «жизненная форма» в экологии животных.—
Журн. общ. биол., 1967, т. 28, вып. 2, с. 153—162.
Кречмар А. В. Биология птиц. М., 1966.
Кузякин А. П. Условия обитания животных, в дуплах деревьев. Температу-
ра воздуха в дуплах.— В кн.: Вопр. экологии и биоценологии. Т. 3.
1936, с. 266—273.
Куимов Д. Т. Весенне-летний клещевой энцефалит в Западной Сибири.—
Тр. Новосиб. ин-та усоверш. врачей и мед. ин-та, 1945, т. XXV,
с. 2-17.
Кулакова 3. Г. О значении блох, снятых с мышевидных грызунов в цирку-
ляции вируса клещевого энцефалита.— В кн.: Клещевой энцефалит.
Минск, 1965, с. 273—279.
Куминова А. В. Растительность Кемеровской области. Новосибирск, 1950.
Кучерук В. В., Коренберг Э. И., Смирнов А. В. и др. Оценка эффективности
уничтожения таежных клещей в Удмуртской АССР авиахимическим
методом.— В кн.: Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих
областях. Ижевск, 1969, с. 254—266.
Кучерук В. В., Земская А. А., Суворова Л. Г. Истребление и скорость вос-
становления таежных клещей в природном очаге энцефалита.— Б юл.
МОИП. Отд. биол., 1966, № 3, с. 60—72. „
Ланге А. Б. О системе клещей отряда Parasitiformes.— В кн.: Девятое со-
вещ. по паразитол. проблемам (тез. докл.). М.—Л., 1957а, с. 135—136.
Ланге А. Б. Лабораторное культивирование гамазоидных клещей.— В кн.:
Девятое совещ. по паразитол. проблемам (тез. докл.). М.—Л., 19576,
с. 134—135.
Ланге А. Б. Подтип хелицеровые (Chelicerata).— В кн.: Жизнь животных.
Т. 7. М., 1969, с. 11—134.
Лебедев Е. П., Бусыгин Ф. Ф. Серологические исследования на арбови-
русные инфекции* в лесостепных районах. Омской области. Материалы
респ. симп. Минск, 1974, с. 84—86.
Лебедев Е. П., Карасева П. С., Решетников И. А., Бусыгин Ф. Ф. Выявле-
ние антител к вирусу Тахиня, Ченуда, Укуниеми у жителей северной
лесостепи Омской области.— В кн.: Вопр. мед. вирусол. М., 1975,
с. 314-315. z
Левкович Е. Н. Современное состояние проблемы эпидемических энцефа-
литов.— Вопр. вирусол., 1957, № 3, с. 131—139.
Левкович Е. Н. Современное состояние проблемы клещевого энцефали-
та.— В кн.: Вирусные нейроинфекции, клещевой энцефалит, бе-
212
шенство, вилюйский энцефаломиелит и другие нейроинфекции. М.,
1958, с. 3-6.
Левкович Е. Н., Горчаковская Н. Н. Новое в разработке метода истребления
переносчиков клещевого энцефалита и использование его в противо-
эпидемической практике.— В кн.: 13-й Всесоюз. съезд гигиенистов,
эпидемиологов, микробиологов и инфекционистов. Ч. 2. М., 1959,
с. 393—396.
Левкович Е. Н., Гуцевич А. В. Экспериментальные исследования возмож-
ности передачи весенне-летнего энцефалита комарами Culicidae.—
Тр. Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова. Л., 1941. 25 с.
Левкович Е. Н., Погодина В. В., Засухина Г. Д. Карпович Л. Г., Вирусы
комплекса клещевого энцефалита. М., 1967. 245 с.
Левкович.Е. Н., Карпович Л. Г., Засухина Г. Д. Генетика и эволюция ар-
бовирусов. М., 1971. 263 с.
Левкович Е. Н., Тагильцев А. А. К вопросу об участии гнездово-норовых
клещей в циркуляции вируса в природном очаге клещевого энцефа-
лита. Тез. докл. науч. конф. Министерства здравоохранения СССР,
Министерства Здравоохранения РСФСР и Ин-та малярии, мед. пара-
зитол. и гельминтол. Минздрава СССР по вопросам паразитарных
заболеваний. М., 1956а, с. 22—23.
Левкович Е. Н., Тагильцев А. А. К вопросу о роли гамазовых клещей в цир-
куляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах. Сообщ. 1.
Выделение вируса из спонтанно зараженных гамазовых клещей.—
Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 19566, т. 25, № 3, с. 229—233.
Либикова Е. Проблема трансмиссивных энцефалитов в свете учения о при-
родной очаговости инфекции.— Ж. гигиена эпидемиолог. микро-
биол. и иммунол. Чехословакия, 1959, т. 3, №. 2, с. 160—175.
Логиновский Г. Е. Заболеваемость клещевым энцефалитом и распростране-
ние иксодовых клещей в Курганской области.— В кн.: Природнооча-
говые болезни. Тюмень, 1963, с. 83—86.
Львов Д. К., Наумов Р. Л. Трансовариальная передача антител к вирусу
клещевого энцефалита у дроздов рябинников.— Мед. паразитол. и
паразитар. болезни. М., 1962, т. 31, № 3, с. 335—338.
Львов Д. К. Особенности распространения некоторых арбовирусов в Бра-
зильской Амазонии (по материалам серологического обследования
населения).— Вопр. вирусол., 1968, № 2, с. 187—192.
Львов Д. К., Гостинщикова Г. В. Современные представления о роли клещей
как переносчиков арбовирусов.— В кн.: Второе акарол. совещ. (тез.
докл.). Ч. 1. Киев, 1970, с. 290-292.
Львов Д. К., Лебедев А. Д. Арбовирусы Африки.— Итоги науки. Сер.
геогр., 1970а, 4, с. 8—59.
Львов Д. К., Лебедев А. Д. Экологические подходы к разработке гипотезы
эволюции арбовирусов.— В кн.: Арбовирусы. М., 1969, с. 230—231.
Львов Д. К., Лебедев А. Д. К эволюции арбовирусов.— Вопр. вирусол.,
19706, № 3, с. 327—376.
Львов Д. К., Тимофеева А. А., Червонский В. № Вирус Тюлений — пред-
положительно новый арбовирус из группы В.— Вопр. вирусол.,
1971, № 1, с. 128.
Львов Д. К., Громашевский В* Л., Сидорова Г. А. Выделение вируса Тя-
гиня из комаров в Кызылагачском заповеднике (юго-восточный Азер-
байждан).— Вопр. вирусол., 1972, № 2, с. 18—21.
Львов Д. К., Тимофеева А. А., Червонский В. И. и др. Очаги арбовирусов
на севере Дальнего Востока. Изучение новых вирусов Тюлений и Са-
халин.— В кн.: Материалы 6-го симпозиума по изучению вирусов,
экологически связанных с птицами. Омск, 1971, с. 34.
Львов Д. К., Тимофеева А. А., Громашевский В. Л. и др. К экологии виру-
сов Тюлений и Сахалин на Дальнем Востоке.— В кн.: Итоги 6-го
симпозиума по изучению вирусов, экологически связанных с птицами.
М., 1972, с. 46—52.
213
Львов Д. К., Громашевский В. Л., Сидорова Г. А. и др. Предварительные
данные по изоляции 3 новых арбовирусов на Кавказе и в Средней
Азии.— В кн.: Экология вирусов. М., 1974, с. 80—82.
Мазохин-Поршняков Г. А. Основные приспособительные типы чешуекрылых
(Lepidoptera).— Зоол. журн., 1954, т. 38, вып. 1, с. 822—840.
Малюшина Е. П. Экология I. trianguliceps Bir. (Parasitiformes, Ixodidae)
в условиях южной тайги Западной Сибири.— В кн.: Проблемы пара-
зитологии, Киев, 1967, с. 361—362.
Матюхин В. II. Серологическое и вирусологическое обследование птиц в оча-
гах клещевого энцефалита и омской геморрагической лихорадки.—
В кн.: Материалы юбилейной конф., посвящ. 25-летию Владивосток.
НИИЭМ. Владивосток, 1966, с. 37—38.
Матюхин В; Н. Серологические и вирусологические исследования птиц в
очагах клещевого энцефалита и омской геморрагической лихорадки в
Западной Сибири. Автореф. канд. Дис. Томск, 1968. 13 с.
Махметов М. М. Спонтанная зараженность риккетсиями Бернета эктопара-
зитов береговой ласточки.— В кн.: Природная очаговость болезней и
вопросы паразитологии. Т. 3, Алма-Ата, 1961, с. 70—74.
Мелентьева Л. А. Материалы к изучению вирофорности иксодовых клещей
в очагах клещевого энцефалита Тогучинского района Новосибирской
области.— В кн.: Природноочаговые болезни Западной Сибири. Но-
восибирск, 1965, с. 36—39.
Мелентьева Л. А. Иксодовые клещи — переносчики вируса клещевого эн-^
цефалита в Тогучинском районе Новосибирской об л. Автореф. канд.
дис. Омск, 1966. 17 с.
Методы и особенности работы с гамазоидными клещами в природных очагах
арбовирусных инфекций и в лабораторных условиях. Омск, 1974. 17 с.
Михайлова И. С. Материалы изучения природных очагов вируса Кемерово
и его роли в патологии человека. Автореф. канд. дис. М., 1974. 17 с.
Мэн Ян-цунь. Фауна и экология гнездово-норовых гамазид в очаге клещево-
го энцефалита и материалы по биологии клеща Haemolaelaps casalis.
Автореф. канд. дис. М., 1959а. 22 с.
Мэн Ян-цунь. К вопросу о питании клещей Haemolaelaps casalis.—'Мед.
паразитол. и паразитар. болезни, 19596, т. 28, № 4, с. 477—481.
Мэн Ян-цунь. К вопросу о питании клещей Haemolaelaps casalis.— Мед.
паразитол. и паразитар. болезни, 1959в, т. 28, № 5, с. 603—609.
Мэн Ян-цунь. Материалы по биологии Haemolaelaps casalis (сравнительно-
паразитологическое исследование).— В кн.: Вопр. мед. паразитоло-
гии. М., 1963, с. 301—331.
Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов»
М.—Л., 1948.
Наумов Н. П. Экология животных. М., 1963. 618 с.
Некипелов Н. В. Новые наблюдения по биологии красно-серой полевки,—
Тр. Моск, зоотехн. ин-та, 1941, т. 1, с. 162—165.
Нельзина Е. И. Крысиный клещ. М., 1951. 99 с.
Нельзина Е. Н. Принципы организации норовых микробиоценозов на при-
мере малого суслика и некоторых видов песчанок — основных носи-
телей чумы. Автореф. докт. дис. Саратов, 1971. 37 с.
Нельзина Е. Н. Принцип морфо-функциональной организации норовых
микробиоценозов на примере малого суслика и некоторых видов-пес-
чанок.— В кн.: Второе акарол. совещ. (тез. докл.). Ч. 2. Киев, 1970,
с. 40-41.
Нельзина Е. Н., Барков И. П. Носительство туляремийного микроба (Fran-
cisela tularensis) некоторыми видами гамазовых клещей в естественных
условиях.— Докл. АМН СССР. Новая сер., 1951, т. 1, с. 829—831.
Нельзина Е. Н., Липец Е. И. К роли гамазовых клещей и эпизоотологии ту-
ляремии.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1952, т. 21, № 6,
с. 554—559.
Пельзина Е. Н., Данилова Г. М. Материалы по биологии клещей семейства
Gamasoidea Parasitiformes Haemogamasus nidi (Breg). 1. Питание
214
Haemogamasus citelli Breg. et Nelz.— Мед. паразитол. и паразитар.
болезни, 1956, т. 25, № 4, с. 352—358.
Нельзйна Е. Н., Слинко Л. И. Гамазовые клещи (Parasitiformes, Gamasoi-
dea) малого суслика (Gitellus pygmaems) Сальских степей.— Тр. Рос-
товского-на-Дону н.-и. противочумного ин-та, 1959, т. 15, вып. 1,
с. 205—212.
Нельзйна Е. Н., Чернова Н. И., Ворона И. М., Пыленко М. С. К роли кры-
синого клеща Ornithonyssus bacoti (Hirst, 1913) Parasitiformes, Gama-
soidea) в природных очагах чумы.— Мед. паразитол. и паразитар. бо-
лезни, 1965, т. 34, № 3, с. 357—358.
Нельзйна Е. Н., Медведева С. И., Данилова Г. М. и др. Географическая ус-
тойчивость биоценотического комплекса сусличьих нор.— Б юл. МОИП,
Отд. биол., 1967, т. 72, № 1, с. 35—42.
Нецкий Г. И. К сравнительной характеристике природных очагов клещево-
го энцефалита, омской геморрагической лихорадки и риккетсиозов в
Западно-Сибирской низменности.— Труды ОИЭМГ, 1958, т. 5, с. 109 —
123.
Нецкий Г. И. Современное состояние природных очагов и очередные задачи
изучения и профилактики омской геморрагической лихорадки.—
В кн.: Вопросы эпидемиологии и профилактики клещевого энцефали-
та, риккетсиозов, туляремии и лептоспирозов. Оцск, 1961, с. 3—8.
Нецкий Г. И. Проблема эпидемиологических прогнозов клещевого энцефа-
лита.— В кн.: Материалы юбилейскоп науч. конф. Иркут. НИИЭМТ.
Иркутск, 1962, с. 3—6.
Нецкий Г. И. Актуальные вопросы краевой эпидемиологии и профилактики
клещевого энцефалита в Сибири и на Дал’ьнем Востоке.— В кн.:
Клещевой энцефалит (научные труды, № 63). Омск, 1965, с. 3—19.
Нецкий Г. И. Эколого-фаунистические комплексы иксодовых клещей и их
значение в природной очаговости арбовирусных инфекций Западной
Сибири.— В кн.: Первое акарол. совещ. (тез. докл.). М.—Л., 1966,
с. 145—146. *-
Нецкий Г. И., Троп И. Е., Беззубова В. П., Шилова Н. Л. Эпидемиологи-
ческая и энтомологическая эффективность авиахимического метода
борьбы с клещами — переносчиками клещевого энцефалита в сельском
районе с рассеянной заболеваемостью.— В кн.: Автореф. 'докл. на
расширенном заседании комитета ио борьбе с клещевым энцефалитом.
Омск, 1962, с. 68—72.
Нецкий Г, И., Федорова Т. Н. О сочетании лесостепных очагов омской гемор-
рагической лихорадки с очагами клещевого энцефалита.— В’ кн.:
Материалы 15-й науч, сессии Ин-та полиомиелита и вирусных энцефа-
литов. Вып. 3. М., 1968, с. 144—145.
Никифоров Л. П. Опыт зоологопаразитологических исследований природ-
ных очагов клещевого энцефалита в Тяжинском районе Кемеровской
области. Сообщ. 1. Природный очаг, его ландшафтная приуроченность
и применение биоценологичёской методики исследования.— Мед. па-
разитол. и паразитар. болезни, 1959, т. 28, № 6, с. 676—682.
Никифоров Л. П. Опыт зоолого-паразитологического исследования природ-
ных очагов клещевого энцефалита в Тяжинском районе Кемеров-
ской области. Сообщ. 2. Симморфология природных очагов (выявле-
ние биоценозов и их морфологическая характеристика — Мед. парази-
тол. и паразитар. болезни, 1960, т. 29, № 3, с. 255—267.
Никифоров Л. П. Опыт зоолого-паразитологического исследования природ-
ных очагов клещевого энцефалита в Тяжинском районе Кемеровской
области. Сообщ. 3. Симфизиология природных очагов. Взаимоотно-
шения таежного клеща с прокормителями.— Мед. паразитол. и пара-
зитар.. болезни, 1961, т. 30, Кг 1, с. 10—23.
Никифоров Л. П. Закономерности эпизоотического процесса в природном
очаге клещевого энцефалита.— В кн.: Вопросы эпидемиологии кле-
щевого энцефалита и биологические закономерности в его природном
очаге. М., 1968, с. 218—253.
215
Новиков Г. П. Условия существования животных в лесу.— В кн.: Живот
ный мир СССР; Лесная зона. М.—Л., 1953, с. 62—83.
Новикова А. В. О эпизоотиях ондатры в Курганской области.— В. кн.: Он
датра Западной Сибири. Новосибирск, 1966, с. 156—158.
Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5. М.—Л., 1947, с. 486—
558.
Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 7. М.—Л., 1950, с. 113—152
Омороков Л. И. Эпилепсия Кожевникова.— Спб. мед. журн., Томск, 1922
с. 1—2.
Омороков Л. И. Кожевниковская эпилепсия в Сибири.— Невропатол. и пси-
хиатрия, 1927, № 1.
Омороков Л. И. К вопросу о патогенезе Кожевниковской эпилепсии и о
связи ее с сезонным клещевым энцефалитом.— Невропатол. и психи-
атрия, 1941, № 10, с. 4.
Орлов Н7 П. Проблема специфичности в паразитологии и ее значение для ре-
шения практических вопросов.— В кн.: Тр. пробл. и темат. совеща-
ний ЗИН АН СССР (7-е совещ. по паразит, проблемам). М.—Л., 1954,
с. 186-187.
Павловский Е. Н. Леспая соня (Dyromys nitedula Pall) как возможный
резервуар вируса клещевого возвратного тифй.— Докл. АН СССР,
1943^ т. 39, № 7, с. 314—316.
Павловский Е. II. Руководство по паразитологии человека с учением о пере-
' носчиках трансмиссивных болезней. Т. 1. М.—Л., 1946. &21 с.
Павловский Е. Н. Руководство по паразитологии человека с учением о пере-
носчиках трансмиссивных болезней. Т. 2. М.—Л., 1948, £. 527—1022.
Павловский Е. Н., Скрынник А. Н. Сравнительные данные по биологии не-
которых видов клещей рода Ornithodorus.— Докл. АН СССР, 1960,
т. 133, № 3, с. 734—736.
Павловский Е. Н. Общие проблемы паразитологии и зоологии. М.—Л.,
1961. 424 с.
Паразитологические и вирусологические методы исследования клещей в
природных очагах арбовирусных инфекций. Омск, 1979. 17 с.
Первомайский Г. С., Чагин К. П., Дятлов А. Г. Материалы по биологии Or-
nithodorus coniceps Can. (Acarina Ixodidae).— Энтомол. обозр., 1958,
т. 37, № 4, с. 889-896.
Переверзев В. Д. Клещевой энцефалит в северных районах Омской области.
Автореф. канд. дис. Томск, 1968. 15 с.
Петрищева П. А. Биологические взаимоотношения кровососущих членисто-
ногих с возбудителями болезней человека. М., 1967. 217 с.
Петрищева П. А., Левкович Е. Н. О спонтанном вирусоносителйьстве клещей
I. persulcatus и I. ricinus в новых очагах клещевого энцефалита.—
Вопр. краевой, общей и эксперим. паразитологии, 1944, № 4, с. 42—45.
Петрищева П. А. Комары Culicidae и вирусы.— В кн.: Биол. взаимоотно-
шение между переносчиками и возбудителями болезней М., 1967,
с. 17—31.
Пионтковская С. П., Амбарцумова Л. В. К фауне эктопаразитов обыкно-
венной полевки в условиях юга СССР.— В кн.: Вопр. краевой, общей,
эксперим. паразитологии и мед. зоологии. М., 1953, с. 8—15.
Платонов Н. В. Эпидемиология клещевого весенне-летнего энцефалита в
Новосибирской и Кемеровской областях.— В кн.: Объедйн. статьи
работ кафедр нервных болезней и психиатрии. Вып. 23. Новосибирск,
1945, с. 2—12.
Поплавская Г. И. Экология растений. Изд. 2-е. М., 1948. 295 с.
Попов В. М. Иксодовые клещи Западной Сибири. Томск, 1962. 256 с.
Поспелова-Штром М. В. Клещи-орнотодорины и их эпидемиологическое зна-
чение. М., 1953. 235 с.
Преображенская Н. К., Преображенский Н. А. Опыт лабораторного культи-
вирования некоторых видов гамазовых клещей-эктопаразитов грызу*
нов.— Зоол. журн., 1955, т. 34, вып. 2, с. 300—303.
216
Преображенская Н. К., Горчаковская Н. Н., Васильева Е. В. Влияние обра-
боток леса акарицидами на численность гамазовых клещей-эктопарази-
тов грызунов.— В кн.: Клещевой энцефалит, кемеровская клещевая
лихорадка и другие арбовирусные инфекции. М., 1964, с. 188—190.
Пригородов В. И. Клещевой энцефалит в сельской местности. Автореф.
канд. дис. Омск, 1966. 23 с.
Равдоникас О. В. Очаговость инфекционных и паразитарных болезней как
основа теории современной эпидемиологии.— В кн.: Вопр. мед. ви-
русол. М., 1975, с. 346—347.
Ралль Ю. М. Введение в экологию полуденных песчанок.— Вести, микро-
биол., эпидемиол. и паразитол., 1938, т. 17, с. 3—4.
Ралль Ю. М. Тепловые условия в норах песчаных грызунов и методика их
изучения.— Зоол. журн., 1939, т. 18, вып. 1, с. 110—119.
Рейтблат А. Г. Сравнительная эколого-фаунистическая характеристика
гамазовых клещей песчанок, Предкавказья и Закавказья.— В кн.:
Первое акарол. совещ. (тез. докл.). М.—Л., 1966, с. 173—174.
Рейтблат А. Г. Гамазовые клещи песчанок Предкавказья и Закавказья.
Автореф. канд. дис. Махачкала, 1967. 20 с.
Ржахова О. Е., Горчаковская Н. Н., Березина Л. К., Окулова Н. М. Особен-
ности иммунологических структур населения мелких млекопитающих
в освобожденных от клещей участках очага клещевого энцефалита
(по данным РПГА).— В кн.: Материалы 2-й науч, сессии ИПВЭ АМН
СССР. М., 1964, с. 182—184.
Рустамов А. К. К вопросу о понятии «жизненная форма» в экологии живот-
ных.— Зоол. журн., 1955, т. 34, вып. 4, с. 710—718.
Рыбин С. Н. Эктопаразиты и нидиколы наземных позвоночных Южной Кир-
гизии в связи с природной очаговостью болезней человека. Автореф.
канд. дис. Фрунзе, 1969. 27 с.
Самойлова Т. И., Вотяков В. И., Мишаева Н. П., и др. Обнаружение вируса
Укуниеми в Белоруссии.— Вопр. вирусол., 1973, Яг 18, с. 111.
Сарманова Е. С., Михайлова И. С., Бычкова М. В. Сравнительное изучение
штаммов вируса Кемерово, выделенных в Западной Сибири в разные
годы.— В кн.: Актуальные проблемы вирусол. и профилакт. вирусн.
заболеваний. М., 1972, с. 281—282.
Сдобников В. М. Гуси и утки Северного Таймыра.— Тр. НИИСХ Крайн.
Севера, 1959, т. 9, с. 154—184.
Сдобников В. М. Птицы Арктики.— Изв. ВГО, 1965, т. 97, № 5, с. 408—416.
Семашко Л. Л. К методике сбора эктопаразитов птиц в полевых условиях.—
Тр. Ашхабад, ин-та эпидемиол., микробиол. и гигиены. Ашхабад,
1958, с. 239—240.
Семенов Б. Ф., Львов Д. К. Распространение и роль в инфекционной пато-
логии человека арбовирусов, передающихся клещами (исключая чле-
нов группы В).— Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1971, т. 40,
№ 3, с. 259—267.
Семенов Б. Ф., Бутенко А. М., Вуддал Джон П. и др. Гемагглютинирующие
свойства арбовирусов, выделенных Белемской лабораторией (Брази-
лия).— В кн.: Полиомиелит и вирусные энцефалиты. Арбовирусы.
Вып. 2. М., 1967, с. 122—123.
Скрябин К. И., Шульц Р. С. Основы общей гельминтологии. М., 1940.
Слепян Э. И. Значение правил экологической паразитологии В. А. Догеля
для общей паразитологии растений (на примере фитопатогенных гри-
бов).— Паразитология, 1970, т. 4, № 2, с. 94—107.
Слотам А. Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. М.—Л.,
1962. 496 с.
Смирнов В. А., Карпович В. Н., Беклешова А. Ю. Сохранение арбовирусов
в клещах Ceratixodes pytus Pick, cambr. в связи о экологией эктопа-
разита.— В кн.: Материалы 6-го симпоз. по изучению вирусов, эко-
логически связанных с птицами. Омск, 1971, с. 39—40.
15 Заказ № 517
217
Сомов Г. П., Шапиро М. И., Петров А. А. Гамазовые клещи мышевидных
грызунов на островах южного Приморья.— Тр. Владивост. НИИЭМГ,
1962, № 2, с. 94—104.
Сомов Г. П., Шапиро М/И., Петров А. А. К изучению островного очага кле-
щевого сыпного тифа Азии.— ЖМЭИ, 1958, № 5, с. 94—99.
Сомов Г. П., Шапиро М. И., Петров А. А., Александров Ю. В. Этиология
и эпидемиология клещевого сыпного тифа на островах и в некоторых
пунктах побережья Приморского края.— Тр. Владивост. НИИЭМГ,
1962, № 2, с. 45—50.
Соснина Е. Ф. Паразиты мышевидных грызунов.— В кн.: Ущелье Кондора.
М.—Л., 1951, с. 228—239.
Старк В. Н. Руководство по учету повреждений леса (с определителем).
М.—Л., 1931. 356 с.
Тагильцев А. А. Стеклянный сепаратор для отбора нидиколов (гнездовых
сожителей).— Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1955, т. 24,
-№ 3, с. 267.
Тагильцев А. А. Термоэклекторы для отбора нидиколов из гнезд.— Мед.
паразитол. и паразитар. болезни, 1957а, т. 26, № 3, с. 334—336.
Тагильцев А. А. О некоторых взаимоотношениях паразитов и нидиколов
из числа клещей.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 19576,
т. 26, № 4, с. 440—447.
Тагильцев А. А. Об участии гнездово-норовых гамазовых клещей в циркуля-
ции вируса клещевого энцефалита в природном очаге. Автореф. канд.
дис. М., 1957в. 25 с.
Тагильцев А. А. Элементы экологии и биологии гнездово-норовых гамазовых
клещей природного очага клещевого энцефалита,— В кн.: Девятое
совещ. по паразитол. пробл. (тез. докл.). М.—Л., 1957г, с. 250—251.
Тагильцев А. А. О роли гнездово-норовых гамазовых клещей в циркуляции
вируса клещевого энцефалита в природном очаге. Автореф. канд. дис.
биол. наук. М., 1958а. 21 с.
Тагильцев А. А. Некоторые данные о птицах и клещах в энзоотическом очаге
клещевого энцефалита.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни.
19586, т. 27, № 1, с. 34—39.
Тагильцев А. А. Сравнительные биологические данные по гамазидам зверь-
ков и птиц и их возможная роль в циркуляции вируса клещевого эн-
цефалита.— В кн.: Вирусные нейроинфекции. М., 19586, с. 47—49.
Тагильцев А. А., Некоторые сравнительно-экологические данные о гнездо-
вых гамазидах птиц и зверьков энзоотического очага клещевого эн-
цефалита.— ЖМЭИ, 1960, № 5, с. 69—75.
Тагильцев А. А. Особенности биологии кровососущих клещей как основа
для определения их роли в природных очагах трансмиссивных заболе-
ваний.— В кн.: Вопр. эпидемиол. бактериол., гигиены, паразитол. и
вирусол. Душанбе, 1962а, с. 149—150.
Тагильцев А. А. Особенности экологии гамазоидных клещей с лесных сонь
(Dyromys nitedula Pallas) из окрестностей Алма-Аты.— Зоол. журн.,
19626, т. 41, вып. 5, с. 666—674.
Тагильцев А. А. Материалы по гамазоидным клещам с лесных сонь Dyro-
mys nitedula pallas (1778) из окрестностей г. Алма-Аты.— В кн.: 4-я
итог, науч.-практ. конф. Каз. ИЭМГ (тез. докл.). Алма-Ата, 1962в,
с. 94—95.
Тагильцев А. А. Некоторые сравнительно-экологические данные о пастбищ-
*ных и гнездовых клещах.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни,
1962г, т. 31, № 1, с. 73—78.
Тагильцев А. А. О некоторых особенностях пораженности клещамй полевок-
экономок в очагах арбовирусных инфекций (тростниковые заросли
дельты Черного Иртыша).— В кн.: Материалы 6-й науч.-практ. конф.
КазИЭМГ. Алма-Ата, 1964а, с. 42—43.
Тагильцев А. А. О значении жизненных схем гамазоидных клещей для оцен-
ки участия этих клещей в циркуляции возбудителя лихорадки Ку в
218
природных очагах степного типа.— В кн.: Проблемы мед. паразитол,
и профилактики инфекций. М., 19646, с. 650—662.
Тагильцев А. А. О связях гамазоидных клещей с хозяином и его гнездом.—
В кн.: Первое акарол. совещ. (тез. докл.). М.—Л., 1966а, с. 210—211.
Тагильцев А. А. Сведения о некоторых чертах жизненных схем гамазоид-
ных клещей, связанных со зверьками. Сообщ. 2.— В кн.: Материа-
лы 7-й науч.-практ. конф, ин-та и конф, врачей областей Сев. ’Казах-
стана. Алма-Ата, 19666, с. 93—98^
Тагильцев А. А. О некоторых особенностях пораженности клещами полевок-
экономок в тростниковых зарослях дельты Черного Иртыша. Сообщ.
2.— Паразитология, 1967а, т. 1, № 4, с. 300—304.
Тагильцев А. А. Некоторые сведения о гамазоидных клещах с лесных сонь
(Dyromys nitedula Pallas) из окрестностей Алма-Аты. Сообщ. 2.—
В кн.: Материалы 8-й итог, науч.-практ. конф. Алма-Ата, 19676,
с. 190-193.
Тагильцев А. А. О клещах и блохах некоторых видов .млекопитающих в
природных очагах лихорадки Ку и лептоспироза в Рузаевском районе
Кокчетавской области. Сведения о некоторых чертах жизненных схем
гамазоидных клещей, связанных со зверьками.— В кн.: Природнооча-
говые инфекции в Казахстане. Алма-Ата, 1967в, с. 119—148.
Тагильцев А. А. Особенности экологии гамазоидных клещей в гнездах лес-
ной сони (Dyromys nitedula Pallas).— Паразитология, 1967д, т. 1,
№ 6, с. 507—511.
Тагильцев А. А. Об особенностях экологий гамазоидных клещей, связанных
с птицами. Тез. докл. 5-го симпоз. по изучению роли перелетных птиц
в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969, с. 77—78.
Тагильцев А. А. Некоторые общие вопросы изучения экологии гамазоидных
клещей. Сообщ. 1.— В кн.: Вопр. инфекц. патол. Вып. 2. Омск, 1970,
№ 2, с. 88—92.
Тагильцев А. А. О возможных путях формирования связей гамазоидных кле-
щей с арбовирусами.— В кн.: Вопр. инфекц. патол. Природноочаг.
болезни. Вып. 3. Омск, 1971, с. 95—98.
Тагильцев А. А. О членистоногих, собранных с ночниц в Зайсанской котло-
вине.— Паразитология. 1971а, т. 5, № 4, с. 382—384.
Тагильцев А. А. Об особенностях распространения некоторых арбовирусов
в группе клещевого энцефалита, связанных с гнездовоноровыми (убе-
жищными) членистоногими.— В кн.: Вопр. инфекц. патол. Омск,
1973, с. 21—22.
Тагильцев А. А. О контактах водяных полевок с птичьими гнездами в пойме
Иртыша на юге Омской области.— В кн.: Экология вирусов, связанных
с птицами. Минск, 1974, с. 76—77.
Тагильцев'А. А. Экологические^ аспекты изучения роли гамазоидных кле-
щей в природных очагах некоторых арбовирусных инфекций. Авто-
реф. докт. дис. Фрунзе, 1975а. 45 с.
Тагильцев А. А. О неоднородности пространственной и функциональной
структуры популяций арбовирусов из группы клещевого энцефалита.—
В кн.: Вопр. мед. вирусол. (тез. докл.). М., 19756, с. 361.
Тагильцев А. А. О неоднородности популяций арбовирусов в природных оча-
гах арбовирусных инфекций в северных широтах.— В кн.: Природ-
ноочаговые болезни в Сибири. Л., 1977, с. 41—53.
Тагильцев А. А. О возможных путях формирования жизненных схем клещей
в связи с условиями обитания.— В кн.: Девятая конф. Украинского
паразитол. об-ва (тез. докл.). Ч. 4. Киев; 1980. 70 с.
Тагильцев А. А., Мэн Ян-цунь. Фауна и экология гамазовых клещей зверь-
ков и их гнезд в Тяжинском районе Кемеровской области.— В кн.:
Вопр. мед. паразитол. М., 1963, с. 276—300.
Тагильцев А. А., Рыбин С. И. О клещах и блохах некоторых видов млеко-
питающих в природных очагах лихорадки Ку и лептоспироза в Ру-
зевском районе Кокчетавской области. Общие сведения о зверьках и
15*
219
найденных на них клещах.— В кн.: Прпродноочаговые болезни в
Казахстане. Алма-Ата, 1967, с. 84—118.
Тагильцев А. А., Бутенко О. М. О жизненных схемах гамазоидных клещей,
связанных с птицами в некоторых районах Восточного Казахстана.—
В кн.: Материалы 9-й итог, науч.-практ. конф. КазИЭМ. Алма-Ата,
1968, с. 120-124.
Тагильцев А. А., Сурвилло А. В., Темирбеков Ж. Т. Некоторые сведения об
экологии и паразитах скворцов (Sturnus vulgaris L.) в юго-восточной
части побережья озера Зайсан.— В кн.: Перелетные птицы и их роль
в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969, с. 208—215.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н. О передаче вируса клещевого энцефалита
гамазоидными клещами в эксперименте.— В кн.: Арбовирусы. Вып. 2.
М., 1969, с. 33—34.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н. Основные итоги изучения некоторых
взаимоотношений гамазоидных клещей Haemolaelaps casalis (Berl.) и
Haemolaelaps glasgowi (Ewing) с вирусом клещевого энцефалита.—
В кн.: Клещевой энцефалит и другие природноочаговые инфекции.
Свердловск, 1970а, с. 28—33.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н. О возможности участия гамазоидных кле-
щей в циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных оча-
гах.— В кп.: Второе акарол. совещ. (тез. докл.). Киев, 19706,
с. 159—160.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н. Изучение взаимоотношений гамазоидных
клещей с вирусом клещевого энцефалита и энцефалита Западного Ни-
ла.— В кн.: Third Intern. Congress of Acarology. Abstract. Прага, 1971,
c. 187—187.
Тагильцев A. A«, Тарасевич Л. H. К методике изучения заражения арбови-
русами гамазоидных клещей в природных очагах и в эксперименте.—
В кн.: Вопр. инфекц. патол. Природноочаг. болезни. Вып. 3. Омск,
1971а, с. 99—101.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н. К вопросу изучения взаимоотношений
арбовирусов группы В с клещами Haemolaelaps casalis (Berl.).— В кн.:
Материалы 6-го симпоз. по изучению вирусов, экологически связан-
ных с птицами. Омск, 19716, с. 25—26.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н. О некоторых принципах и методах изуче-
ния связей с арбовирусами у гнездовых гамазоидных клещей из числа
неисключительных гематофагов.— В кн.: Вопр. мед. вирусол. Арбо-
вирусы. Вып. 2. М., 1971в, с. 140—142.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н. О трансовариальной и трансфазовой пере-
даче вируса Западного Нила гамазоидными клещами в эксперименте.—
В кн.: Вопр. инфекц. патол. Природноочаг. болезни. Вып. 3. Омск,
1971г, с. 102-104.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н. Некоторые принципы и методы работы с
гамазоидными клещами в природных очагах арбовирусных инфекций
и в лабораторных условиях.— В кн.: Вопр. инфекц. патол. Природ-
ноочаг. болезни. Вып. 3. Омск, 1973, с. 239—254.
Тагильцев А. А., ^арасевич Л. Н. Об особенностях взаимоотношений гама-
зоидных клещей с арбовирусами группы В.— В кн.: Биологическая и
эпизоотологическая характеристика очагов омской геморрагической
лихорадки Западной Сибири.— Новосибирск, 1974, с. 130—140.
Тагильцев А. А., Чудинов П. И., Тарасевич Л. Н., Андреев А. П. Некото-
рые особенности экологии арбовирусов, связанных с птицами в За-
падной Сибири.— В кн.: Симпоз. по изучению трансконт. связей
перелетных птиц и их роль в распростр. арбовирусов (тез. докл.).
Новосибирск, 1976, с. 63—64.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н., Богданов И. И. О возможных путях фор-
мирования адаптаций арбовирусов, связанных с птицами, в умерен-
ной зоне.— В кн.: Вторая всесоюз. конф, по миграции птиц (тез.
докл.). Ч. 2. Алма-Ата, 1978, с. 278—280.
220
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н., Богдановой. И. Некоторые новые мето-
дические подходы к изучению популяционной экологии вируса ли-
хорадки Западного Нила.— В кн.: Современные методы в изучении
природноочаговых инфекций. Л., 1979, с. 17—21.
Тарасевич Л. Н. Изучение свойств цитопатогенно го вируса, выделенного в
природных очагах клещевого энцефалита в Новосибирской области.—
В кн.: Вопросы инфекционной патологии. Вып. 2. Омск, 1970, с. 220—
222.
Тарасевич Л. Н. Об основных свойствах арбовирусов группы В после их
контакта с гамазоидными клещами в лабораторном эксперименте.—
В кн.: Вопр. мед. вирусол. М.,.1975, с. 362.
Тарасевич Л. Н. Вирусологические материалы изучения роли кровососущих
членистоногих гнездово-норового комплекса в циркуляции арбовиру-
сов.— В кн.: Арбовирусы. Свердловск, 1977, с. 40—46.
Тарасевич Л. Н. О роли гамазоидных клещей в циркуляции вируса клеще-
вого энцефалита.— В кн.: Материалы юбил. конф., посвящ. 40-летию
изучения клещ, энцефалита. Хабаровск, 1978, с. 94—95.
Тарасевич Л. Н. Некоторые вопросы региональной экологии арбовирусов.—
В кн.: Актуальные вопросы гигиены и эпидемиологии в Омской об-
ласти. Омск, 1980, с. 131—133.
Тарасевич Л. Н. Вирус Кемерово в Западной Сибири.— В кн.: Актуальные
вопросы гигиены и эпидемиологии в Омской области. Омск, 1980,
с. 133-134.
Тарасевич Л. Н., Васерин Ю. И. Выделение из иксодовых клещей арбови-
русов, отличающихся от вируса клещевого энцефалита.— В *кн.:
Клещевой энцефалит. Омск, 1965а, с. 18—23. (Тр. Омского мед. ин-та
и Омского НИИПИ, вып. 63).
Тарасевич Л. Н., Васерин 10. И. К вопросу о распространении арбовирусов
в некоторых областях Западной Сибцри.— В кн.: Актуальные пробле-
мы вирусных инфекций. М., 19656, с. 197—199.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. О связях птичьих паразитов птице арбови-
русами на юге Омской области. Тез. докл. 5-го симпоз. по изуч. роли
перелетных птиц в распростр. арбовирусов, Новосибирск, 1969, с. 79.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. Некоторые особенности осенне-зимней
циркуляции вируса в природных очагах клещевого энцефалита.—
В кн.: Вопр. мед. вирусол. Арбовирусы. Вып. 2. М., 1971, с. 142 —144.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. О связи паразитов птиц с арбовирусами
на юге Омской области.—В кн.: Трансконт. связи перелетных птиц
и их роль в распростр. арбовирусов. Новосибирск, 1972, с. 289—291.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. О связях гнездовых гамазоидных клещей
с вирусом омской геморрагической лихорадки в.— В кн.: Экология
вирусов, связанных с птицами. Минск, 1974, с. 75—76.
Тарасевич Л.Н., Тагильцев А. А. Материалы экспериментального изуче-
ния взаимоотношений гамазоидных клещей из группы неисключи-
тельных гвлматофагов с вирусом омской геморрагической лихорадки.—
В кн.: Эпидемиол. и профилакт. омской гемор. лихорадки. Омск,
1975а,с. 89—95.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. Изучение в эксперименте взаимоотноше-
ний гамазоидных клещей с вирусом киасанурской лесной болезни.—
В кн.: Арбовирусы. Вып. 2. М., 19756, с. 114—117.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. Изучение восприимчивости гамазоидных
клещей к вирусу Кемерово в эксперименте.— В кн.: Вопр. мед. ви-
русол. М., 1975в, с; 362—363.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. Некоторые экологические аспекты изу-
чения арбовируса Западной Сибири.— В кн.: Природноочаг. антро-
позоонозы. Омск, 1976, с. 153—154.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. Материалы изучения взаимоотношений
гамазоидных клещей с вирусом клещевого энцефалита (штамм Тай-
мыр). Тез. докл. 4-го междунар. симпоз. по приполярной медицине.
Новосибирск, 1978, с. 83—84.
221
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. Некоторые сравнительные материалы изу-
чения экологии вирусов' омской геморрагической лихорадки и киаса-
нурской лесной болезни.— Тр. 14-й Тихоокеан. науч, конгр., Хаба-
ровск, 1979, с. 94—95.
Тарасевич Л* Н., Бусыгин Ф. Ф., Тагильцев А* А. Применение РПГА при
изучении контактов лабораторных животных с вирусом клещевого
энцефалита и Западного Нила в процессе эксперимента.— В кн.:
Вопр. инфекц. патол. Природноочаг. болезни. Вып. 3. Омск, 1971а,
с. 306—308.
Тарасевич Л. Н., Мелентьева Л. А., Волынец Л. В. Материалы вирусологичес-
ких исследований на клещевой энцефалит в Тогучинском районе Ново-
сибирской области.— Мед. география, Омск, 1970а, вып. 2, с. 121—125.
Тарасевич Л. Н., Мелентьева Л. А., Тагильцев А. А. О выделении вирусов
комплекса клещевого энцефалита от гамазоидных клещей на Юге Ом-
ской области.— В кн.: Вопр. эпидемиол. и профилактики клещ, эн-
цефалита. М., 19706, с. 123—124.
Тарасевич Л. Н., Мелентьева Л. А., Чудинов П. И. К вопросу о сохранении
популяции возбудителя клещевого энцефалита в природных очагах
на обработанной территории. В кн.: Этиол., эпидемиол. вирусн. ин-
фекций у человека на Урале. Свердловск, 1970в, с. 127—138.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А., Андреев А. П. Обнаружение и изучение
природного очага неизвестной нейроинфекции, связанной с убежищ-
ными членистоногими в колониях береговых ласточек в Томской об-
ласти.— В кн.: Вопросы инфекционной патологии. Омск, 1975,
с. 130—132.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А., Богданов И. И. О возможности существо-
вания сочетанных очагов арбовирусов группы В в очагах Омской об-
ласти.— В кн.: Арбовирусы. Вып. 3. М., 1978, с. 58—61.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А., Богданов И. И., Шмельков Ю. А. О ре-
зервации вируса омской геморрагической лихорадки гамазоидными
клещами в птичьих гнездах на юге Омской области.— В кн.: Эколо-
гия вирусов. Вып. 2. М., 1974, с. 140—144.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А., Мальков Г. Б. Материалы вирусологиче-
ского исследования иксодовых клещей и блох на юге Омской области.—
Мед. паразитол. паразитар. болезни, 1969, т. 38, № 6, с. 705—707.
Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А., Мальков Г. Б. О повторном выделении
вируса комплекса клещевого энцефалита из клещей Ixodes crenulatus
Koch, на юге Омской области.— В кн.: Вопр. мед. вирусол. (тез.
докл.). Ч. 2. М., 19716, с. 134—135.
Тарасевич Л. Н., Чудинов П. И., Богданов И. И., Мелентьева Л. А. К воп-
росу о распространении цитопатогенных вирусов в популяциях кле-
щей lx. persulcatus в Новосибирской области.— В кн.: Вопросы ин-
фекционной патологии. Вып. 2. Омск, 1970, с. 45—48.
Тарасевич Л. Н., Чудинов П. И., Тагильцев А. А. Экологические связи ви-
руса клещевого энцефалита с гамазоидными клещами на территориях,
обработанных акарицидами.— В кн.: Актуал. пробл. вирусол. и про-
филактики вирусных заболеваний. М., 1972, с. 278—278.
Татаринцев Н. М. Характеристика омской геморрагической лихорадки
(клинико-экспериментальное исследование). Автореф. докт. дис. Омск,
1968. 25 с.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о
популяции. М., 1973. 277 с.
Тюшнякова М. К. Вирусологические исследования клещевого энцефалита в
Томском очаге.— Тр. Томского НИИВС, 1956, с. 53—61.
Тюшнякова М. К. Дальнейшие наблюдения по вирусологической характе-
ристике клещевого энцефалита Томского очага.— В кнл Природно-
очаговые заболевания. М., 1958, с. 39—74.
Успенский И. В., Садовников А. И. Усовершенствование авиационно-хими-
ческого метода борьбы с клещами — переносчиками клещевого энце-
фалита.— В кн.: Клещевой энцефалит. Минск, 1965, с. 405—411.
222
Успенский И. В. Метод прямого истребления переносчика клещевого эн-
цефалита. Состояние и перспективы. Мед. паразитол. и паразитар.
болезни, 1967, т. 36, № 2, с.» 296—300.
Федорова Т. Н. Вирусологические исследования в очагах омской гемор-
рагической лихорадки Омской области.— В кн.: Вопр. эпидемиол. и
профилактики клещ, энцефалита, природноочаг. риккетсиозов, туля-
ремии и лептоспирозов. Вып. 8. Омск, 1961, с. 57—59.
Федорова Т. Н. Результаты вирусологических исследований в очаге омской
геморрагической лихорадки Новосибирской области.— В кн.: Клещ,
энцефалит и вирусн. геморраг. лихорадки. Омск, 1963, с. 377—380.
Федорова Т. Н. Вирусологические доказательства наличия омской гемор-
рагической лихорадки у людей и ондатр в Западной Сибири.— В кн.:
Эндемические вирусн. инфекции. — Тр. ИПВЭ, М., 1965, № 7,
с. 445-452.
Федорова Т. Н. Распространение омской геморрагической лихорадки в За-
падной Сибири.— В кн.: Природноочаговые болезни Урала, Сибири
и Дальн. Вост. Свердловск, 1969, с. 121 — 122.
Федорова Т. Н., Баркова Э. А., Швабауэр В. Я. Клещевой энцефалит в Се-
дельниковском районе Омской области.— В кн.: Вопр. эпидемиол. и
профилактики клещ, энцефалита, природноочаг. риккетсиозов, ту-
ляремии и лептоспирозов. Вып. 8. Омск, 1961, с. 61—63.
Федоров Ю. В., Вершинина Т. А., ИголкиЦ Н. И. Методика эксперименталь-
ного поражения гамазовых клещей вирусом клещевого энцефалита.—
Вопр. вирусол., 1959, № 4, с. 50—51.
Федоров Ю. В., Тюшнякова М. К. Характеристика штамма вируса клещево-
го энцефалита, выделенного от клещей Ixodes lividus С. L. Koch, соб-
ранных с береговых ласточек.— Вопр. вирусол., 1958, № 5,
с. 279—281.
Федорова Т. Н., Андреев А. П., Воронин Ю. К. и др. Итоги изучения при-
родноочаговых инфекций в районах нефтегазопромысдов и нефтега-
зопроводов Западной Сибири.— В кн.: Эпидемиол., диагн. и профи-
лактика кишечных, респираторных и природноочаг. инфекций. Л.,
1975, с. 188—189.
Федорова Т. Н., Чуловский И. К., АнДреев А. П. и др. К характеристике
природноочаговых инфекций в районах нефтегазопромыслов и нефте-
газопроводов Томской и Тюменской областей.—В кн.: Пробл. эпиде-
миол. и профилакт. природноочаг. болезней в Заполярье. Омск, 1977,
с. 165-182.
Феоктистов А. 3. К вопросу о круговороте вируса клещевого энцефалита в
природе.— Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1963, т. 32, № 1,
с. 35—39.
Феоктистов А. 3. К вопросу о роли блох в круговороте вируса клещевого
энцефалита в природе.— В кн.: Арбовирусы. Вып. 2. М., 1969,
с. 34—35.
Феоктистов А. 3., Чипанина В. М., Черных П. А. Об участии гамазовых
клещей и блох в круговороте вируса клещевого энцефалита зимой.—
В кн.: Клещевой энцефалит и вирусные геморрагические лихорадки.
Омск, 1963, с. -223—226.
Феоктистов А. 3., Чипанцна В. М., Черных П. А. Изучение круговорота ви-
руса клещевбго энцефалита в природном очаге зимой.— В кн.: Акту-
альные пробл. вирусных инфекций. М., 1965, с. 213—215.
Феоктистов А. 3., Чипанина В. М., Черных П. А. К вопросу о зимнем кру-
говороте вируса клещевого энцефалита в Приамурье.— В кн.: Вопр.
эпидемиол. и эпизоот. особо опасных инфекций. Кызыл, 1968, т. 1,
с. 326—331.
Фенева Н. А., Ошевнева Е. П., Швецов О. И. Зоологопаразитологическая
и вирусологическая характеристика очагов клещевого энцефалита в
Тюменской области.— В кн.: Материалы межинститутской науч.-
практ. конф, по изучению природноочаг. заболев. Сибири и Дальн.
Вост. Томск, 1962, с. 22—24.
223
Филиппова Н. А. Аргасовые клещи (Argasidae).— В кн.: Фауна СССР.
Паукообразные. М.—Л., 1966. 255 с.
Формозов А. Н; Об особенностях ареалов русских сонь (Myoxidae) и бурун-
дуков (Eutamias asiaticus Gmel.)— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1928,
т. 37, вып. 3—4, с. 205—249.
Формозов А. Н. -Очерки экологии мышевидных грызунов — носителей ту-
ляремии. М., 1947.
Харитонова Н. Н. Чувствительность ондатр и водяных крыс к вирусу ом-
ской геморрагической лихорадки в эксперименте.— Изв. Сиб. отд.
АН СССР. Сер. биол.-мед. наук, 1967, № 15, вып. 3, с. 106—109.
Харитонова Н. Н. Основные элементы экологии вируса омской геморраги-
ческой лихорадки. Автореф. докт. дис. М., 1974. 29 с.
Харитонова Н. Н., Леонов Ю. А. Экология вируса омской геморрагической
лихорадки (ОГЛ). Тез. симпоз. по изучению трансконт. связей пере-
летных птиц и их роль в распростр. арбовирусов. Новосибирск, 1976,
с. 71—72.
Харитонова Н. Н., Ходжиева Т. М. Выделение вирусов от ондатры и других
грызунов и насекомоядных в Карасукском районе Новосибирской об-
ласти.— В кн.: Ондатра Западной Сибири. Новосибирск, 1966,
с. 141—142.
Харитонова Н. Н., Леонов Ю. А. Об участии краснощекого суслика в при-
родном очаге омской геморрагической лихорадки (ОГЛ) Северной
Кулунды.— В кн.: Перелетные птицы и их роль в распростр. арбо-
вирусов. Новосибирск, 1969, с. 349—351.
Харитонова Н. Н., Сапегина В. Ф., Леонов Ю. А. Материалы к характеристи-
ке очага омской геморрагической лихорадки Северной хКулунды.—
В кн.: Перелетные птицы и их роль в распростр. арбовирусов. Но-
восибирск, 1969, с. 317—321.
Ходашова К. С. Жизненные формы грызунов равнинного Казахстана и ос-
новные закономерности их географического распространения. — Тр.
Ин-та географии АН СССР. М., 1953, № 54.
Хомяков И. П. Об обитании в почве некоторых видов гнездово-норовых
клещей-гематофагов.— Зоол. журн., 1967, т. 46, вып. 3, с. 345—350.
Хомяков И. П. Связь почвенных гамазовых клещей с гнездами грызунов.—
В кн.: Пробл. почвенной зоологии. М., 1969.
Хомяков И. П. О связи почвенных гамазовых клещей с гнездами грызунов.—
Бюл. МОИП. Отд. биол., 1970, т. 75, № 3, с. 48-52.
Хомяков И. П. Связь почвенных гамазовых клещей с гнездами грызунов.
Автореф. канд. дис. М., 1971. 20 с.
Цаплин И. С., Бусыгин Ф. Ф. Эпидемиологическая характеристика клещево-
го энцефалита и омской геморрагической лихорадки в «переходной»
зоне Западно-Сибирской низменности.— В кн.: Вопр. инфекц. патол.
Омск, 1970, с. 31—33. >
Червонский В. И., Львов Д. К.9 Гостинщикова Г. В. и др. Обнаружение ар-
бовируса Тюлений на Камчатке (Командорские острова).— В кн.:
Материалы 6-го симпоз. по изучению вирусов, экологически связан-
ных с птицами. Омск, 1971, с. 37—38.
Черных П. А., Чипанина В. М., Феоктистов А. 3. Эпидемиологическое зна-
чение гамазид грызунов в очагах клещевого энцефалита Приамурья.—
В кн.: Докл. Иркутск, противочумн. ин-та. Иркутск, 1971, с. 246—248.
Чигирик Е. Д., Ерошкина Е. А., Горчаковская Н. Н., Щипачева М. ф. Сни-
жение обилия клещей на участках леса, ограниченных обработанными
площадями.— В кн.: Эндемические вирусные инфекции. Т. 12. М.,
1968, с. 259-266.
Чигирик Е. Д., Найдич Г. Н., Истраткина С. В. и др. Степень заноса клещей
на обработанный с 11-летней давностью участок леса, расположенный
в большом таежном массиве.— В кн.: Второе акарол. совещ. (тез.
докл.). Киев, 1970, с. 207.
224
Чипанйна^ В. М. Изучение роли блох и гамазоидных клещей в циркуляции
клещевого энцефалита в природных очагах юго-западной части Ниж-
него Приамурья. Автореф. канд. дис. Иркутск, 1973. 23 ’с.
Чудинов П. И. Изучение эффективности метода прямого истребления кле-
щей — переносчиков клещевого энцефалита в лесостепном сельском
районе. Автореф. канд. дис. Омск, 1965. 249 с.
Чудинов П. И. Изучение эффективности борьбы с клещами — переносчика-
ми клещевого энцефалита в сельском районе.— Мед. паразитол. и па-
разитар. болезни, 1966, т. 35, № 3, с. 83.
Чудинов П. И., Баркова Э. А., Беззубова В. П. и др. Оценка эпидемиологи-
ческой и энтомологической эффективности противоклещевых меро-
приятий в Новосибирской области по многолетним наблюдениям.—
В кн.: Природноочаг. болезни Западной Сибири. Новосибирск, 1965,
с. 20-28.
Чудинов П. И., Тарасевич Л. И. К вопросу о циркуляции возбудителя кле-
щевого энцефалита в ландшафтах с эпидемиологически активными и
пассивными природными очагами инфекции.— В кн.: Мед. география.
Омск, 1973, с. 4—14.
Чудинов П. И., Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. О возможности сохранения
природных очагов клещевого энцефалита на территориях, обработан-
ных акарицидами.— В кн.: Вопр. инфекц. патол. Омск, 1973, с. 16—20.
Чумак Н. Ф. Клещевой энцефалит в Кемеровской области.— В кн.: Научи,
работы 5-го съезда врачей Кузбасса. Кемерово, 1958, с. 432—439.
Чумаков М. П. Изучение ультравирусных энцефалитов. Сообщ. 1. Этиоло-
гия клещевого энцефалита в европейской части СССР, Сибири, Ка-
захстане.— Невропатол. и психиатр., 1943, т. 12, № 3, с. 48—57.
Чумаков М. П. Новые данные о клещевом энцефалите человека.— Вести.
АМН СССР, 1944, № 9, с. 119.
Чумаков М. П. К итогам экспедиции Института неврологии по изучению
омской геморрагической лихорадки (ОГЛ).— Вести. АМН СССР,
1948, № 2, с. 19-26.
Чумаков М. П., Резников А. И., Джугуров С. Г. и др. Геморрагические ли-
хорадки с почечным синдромом в Верхне-Волжском бассейне.— Вопр.
вирусол., 1956, № 4, с. 26—30.
Чумаков М. П., Горчаковская Н. Н. Пути и перспективы искоренения клеще-
вого энцефалита и эпидемиологически сходных заболеваний.— В кн.:
Полиомиелит и полиомиелитные энтеровирусы и клещ, энцефалит.
М., 1961, с. 211—214.
Чумаков М. П., Карпович Л. Г., Сарманова Е. С. и др. Изоляция в Западной
Сибири из клещей lx. persulcatus и от больных людей вируса отличаю-
щегося от возбудителя клещевого энцефалита.— В кн.: Клещевой эн-
цефалит и другие арбовирусные инфекции. Москва — Минск, 1962,
с. 5—7.
Чумаков М. П., Беляева А. П., Бутенко А. М. и др. Выделение и изучение
своеобразного вируса из клещей Hyalomma Plumbeum plumbeum и
из крови лихорадящего больного в Астраханской области.— В кн.:
Клещевой энцефалит, кемеровская клещевая лихорадка, геморраги-
ческая лихорадка и другие арбовирусные инфекции^ М., 1964, с. 5—7.
Чунихин С. П., Карасева П. С. Иммунологическая структура к 13 арбови-
русам у птиц, добытых в периоды весенней и осенней миграций в Сред-
ней Азии и на Северном Кавказе.— В кн.: Материалы 15-й науч,
сессии ИПВЭ АМН СССР. М., 1968, № 3, с. 210—211.
Чунихин С. П., Ржахова О. Е., Левкович Б. Н. и др. Иммунологическая
структура птичьего населения, на обработанных акарицидами и кон-
трольных участках очагов клещевого энцефалита Салаирского кря-
жа.— В кн.: Материалы 11-й науч, сессии ИПВЭ АМН СССР. М.,
1964, с. 184—186.
Чунихин С. П. Эктопаразиты млекопитающих в очагах лихорадки Запад-
ного Нила на юге Средней Азии.— В кн.: Материалы 15-й науч, сес-
сии ИПВЭ АМН СССР. Вып. 3. М., 1968, с. 285-287.
225
Шайман М. С., Тарасевич Л. Н. Выделение вируса клещеврго энцефалита из
гамазоидных клещей на Крайнем Севере (полуостров Таймыр) в био-
пробах на половозрелых морских свинках.— В кн.: Мед. вирусол. Т.
22. М., № 2. 1974, с. 87-91.
Шапиро М. И. Экспериментальное изучение штаммов вируса клещевого
риккетсиоза, выделенных на одном из островов Южного Приморья.—-
ЖМЭИ, 1958, № 10,. с. 123-128.
Шапиро М; И. Клещевой сыпной тиф на одном из островов Южного При-
морья. Автореф. канд. дис. М., 1959. 13 с.
Шеханов М. В. Экология больших песчанок в Северном Приаралье. М.,
1952.
Шнитников В. Н. Млекопитающие Семиречья. М.—Л., 1936.
Штаркер В. А., Зудов В. А. О весенне-летнем (клещевом) энцефалите в Ом-
ской области.— Ж. невропатол. и психиатрии, 1947, № 16.
Шубин Н. В. Весенне-летний энцефалит в Западной Сибири.— Тр. Томск,
мед. ин-та, 1946, т. 13, с. 87—89.
Шульпин Л. М. Экологический очерк птиц Алма-Атинского гос. заповед-
ника.— Тр. Алма-Атинск. гос. заповедника, 1939, т. 1.
Шульпин Л. М. Орнитология. Л., 1940.
Эндрюс К. Естественная история вирусов. М., Мир, 1969, 312 с.
Aitken Т. Н. G., Jonkers А. Н., Tikasingh Е. S., Worth С. В. Hughes virus
from Trinidadian ticks and terns.— J'. Med. Entomol., 1968, v. 5, N 4,
p. 501—503.
Baker E., Evans T., Gon Id D., e. a. A manual of parasitic mites of medical or
economic importance.— Nation. Pest. Control Assoc., 1956, N 1, p. 170.
Bardos V., Rosicky B., Vesenjak — Zmijanac J. К изучению экологии вируса
клещевого энцефалита в Словенских Альпах (Югославия). — Ж. ги-
гиены, эпидемиолог., микробиол. и иммунол., Прага, 1959, т. 3, № 3,
с. 287—292.
Braun-Blanquet Y. Pflanzensoziologie. Berlin, 1928.
Braun-Blanquet Y. Pflanzensoziologie Grundzuge der Wegetationskunde.
Wein, 1951.
Chamberlein R. W., Sikes R. K. Laboratory investigations on the role of bird
mites in the transmission of eastern and western equine encephalitis
virus.— Amer. J. Trop. Med. and Hyg., 1955, v. 4, N 1, p. 106—118.
Chamberlein R. W., Sikes R. K., Sudia W. Attempted laboratory infection of
bird mites with the virus of St. Louis encephalitis.— Amer. J. Trop.
Med. and Hyg., 1957, v. 6, N 6, p. 1047—1053.
Clark G. M., Lutz A. E., Fadness L. Observations on the ability of Haemoga-
masus liponyssoides Ewing and Ornithonyssus bacoti (Hirst) (Acarina
Gamasina) to retain Eastern equine encephalitis virus preliminary re-
port.— Amer. J. Trop. Med. and Hyg., 1966, v. 15, N 1, p. 107—112.
Daniel M. Temperature and humidity in the nest of Clethrionomys glareolus
observed in continious experiment.— Acta Soc. Zool. Bohemoslov.,
1964, v. 23, N 1, p. 278—279.
Daniel M. The method of exact continious measurements of the microclimate
in nests of reservoir animals for research of natural disease foci.—
Theor. Questions of nat. foci of Diseases, Proc, of Symp. Czech. Acad.
Sci. Praha, 1965, p. 497—506.
Daniel M. Effects of the microclimate on nest parasites of the bank vole Cleth-
rionomys glareolus in summer season.— Acta sc. Nat. Brno, 1970, v. 4,
N 2, p. 1-48.
Doherty R. L., Whitchhead R. H., Welters E. J., Johnson H. N. Isolation of
viruses from Omithodoros capensis Neumann from a Tern Kolony on
the Great Barrier Reef, North Queenland.— Austral. J. Sci., 1969,
v. 31, N 10, p. 363—364.
Douglas A. E. Evidance of climate effect in the annual ring of trees.— Ecolo-
gy, 1920, v. 1, N 1, p. 24—32.
Eddie B., Meyer K. F., Lambrecht F. e. a. Isolation of Ornithosis bedsoniae
from mites collected in turkey quarters and from chicken lice (Menopon
gallinae).*—J. Infect. Dis., 1962, v. 11, N 3, p. 231—237.
226
Fonseca F. A monograph of the Genera and species of Macronyssidae Oudemaus,
1936 (Sypon; Lyponyssidae Vitzthium, 1931) (Acari).— Proc. Zool.
Soc., 1948, v. 118, N 2, p. 249-334.
Hammon W., Reeves W. S., Cunha R. e. a. Isolation from wild bird mites (Li-
ponyssos sylviarum) of a virus or mixture of viruses from which St.
Louis and Western Equine encephalitis viruses have been obtained.—
Science, 1948, v. 107, N 2769, p. 92—93.
Hammon W., Reeves W., Sather G. Western equine and St. Louis encephali-
tis viruses in blood of experimentally infected wild birds and epidemiolo-
gical implications findings.— J. Immunol., 1951, v. 67, N 4, p. 357—367.
Hannoun C., Rau U. Experimental transmission of central arboviruses by
Argas reflexus (Febricius, 1794).— Folia parasitol., 1970, v. 17, N 4,
p. 365—366.
Hirst S. On the new species of gamasid mites found on rats.— Bull. Entomol.
Research, 1913, v. 4, N 2, p. 119—124.
Hirst S. On Some Arachnid remains from the old red sand stone (Rhyrte Chert
Bed, Aberdeeshir).— Ann. Mag. Nat. Hist., 1923, Ser. 9, N 12, p. 455—
474.
Hopla С. E. Experimental transmission of tularemia by the tropical rat mite.—
Amer. J. Trop. Med. and Hyg., 1951, v. 3, N 6, p. 768—782.
Howitt B., Dodge H., Bishop L., Gorrie H. Virus of eastern equine encephalo-
myelitis isolated from chicken mites (Dermanyssus gallinae) and chicken
like (Eumenacantus stramineus).— Proc. Soc. Exp. Biol. a. Med., 1948,
v. 68, N 3, p. 622-625.
Hughes L. E., Clifford С. M., Thomas L. A. e. a.*Isolation and characterisation
of a virus from soft ticks (Ornithodoros capensis group) collected on
Bush Key Dry Fortugas, Florida.— Amer. J. Trop. Med. and Hyg.,
1964, v- 13, N 1, p. 118-122.
Hurlbut H. S. West Nile virus infection in arthropods.— Amer. J. Trop. Med.
and Hyg., 1956, v. 5, N 1, p. 76—85.
Hurlbut H. S., Thomas J. I. The experimental host range of the arthropod-
borne animal viruses in arthropods.— Virology, 1960, N 12, pt. 391—407.
Kaiser M. N. Viruses in ticks. I. Natural infections of Argas (Persicargas)
arboreus by Quaranfil and Nyammanini viruses and absence of infecti-
ons in Argas (Persicargas) persicus in Egypt.— Amer. J. Trop. Med. and
Hyg., 1966a, v. 15, N 6, p. 964—976.
Kaiser M. N. Viruses in ticks. III. Attempts’ to transmit St. Louis virus by
Argas (Persicargas) arboreus.— Amer. J. Trop. Med. and Hyg., 1966b,
v. 15, N 6, p. 986-988.
Keegan H. L. Ectoparasitic Laelaptid and Dermanyssid mites of Egypt, Kenya
and the Sudan primarily based on Namru 3 collections, 1948—1953.—
J. Egypt Publ. Health Assoc., 1956, v. 31, N 6, p. 199—280.
Krantz G. W., Mellott J. L. Two new species of Macrocheles (Acarina, Macrov-
helidae) from Florida, with notes on their host — specific relationships
with Geotrupinae beetles (Scorabeidae, Geotrupinae). — J. Kans. Ento-
mol. Soc., 1968, v. 41, N 1, p. 48—56.
Liu V. T. Isolation of typhus rickettsiae from rat mites L. bacoti in Peiping.—
Amer. J. Hyg., 1957, V. 45, N 1, p. 52—66.
Lori H. Schlafgewohnheit der Baumleufer (Certia brahy dactila, Certia fami-
liaris) und anderer Kleinfogel in Kalten Winter Nachten.— Die Vogel-
ware, 1955, Bd 18, S. 71—77.
Mattingly P. F. Ecological aspects of the evolution of Mosquitoborne virus
desease.— Trans. Roy., Soc. Trop. Med. and Hyg., 1960, v. 54, c. 97—
113.
Miles V., Howitt B., Gorrie R., Cock burn T. Encephalitis in Midwest. V. Westrn
equine encephalomyelitis virus recovered from mites Dermanyssus
americanus Ewing.— Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1951, v. 77, N 3,
p. 395-396.
MrciakM., Daniel M., Rosicky B. Parasites and nest inhabitants of small mam-
mals in the Western Carpathiaus. I. Mites of the superfamily Gamasoidea
227
(Parasitiformes).— Acta Fac. rerum natur. univ. Comeniane Bratislava
Zool., 1966, v. 13, p. 81—116.
Nordberg S. Bjologisch-okologische Untersuchungen iiberdie Vogelnidicolen.—
Acta zoologica fennica, 1936, v. 21, N 1, p. 1—170.
Ohmori N. Studies on the tropical rat mite. Second report. On the sex ratio and
parthenogenesis.— Zool. Mag., 1936, v. 48, p. 8—10.
Ohmori N. Transmission experiments of relapsing fever spirochaeta by the
agency of tropical rat mite.— J. Med. Assoc. Georgia, 1939, v. 28,
p. 899—922.
Philip С. B. Hughes virus a new afboviral agent from marine bird ticks.—
J. ParasitoL, 1965, v. 51, N 2, p. 252.
Philip С. B., Hughes L. The tropical rat mite Liponyssus bacoti as an experi-
mental vector of rickettsial pox.— Amer. J. Trop. Med., 1948, v. 28,
N 5, p. 697—705. « '
Raunbier C. Types biologiques pour la geographic botanique. Paris, 1905.
Reuter H. Die consolidation der Physiognomik als Versuch einer Okologie der
Gewachse. 1885.
Reeves W. C., Hammon W. M. D., Furman D. L. e. a. Recovery of western equi-
ne encephalomyelitis virus from wild bird mites (Liponyssus silviarum)
in, Kern Country, California.— Science, 1947, v. 103, N 2, p. 411—412.
Reeves W. C., Hammon W. M. D., DoetshmanW. H. e. a.Studies on mites as
vectors of western equine and St. Louis encephalitis viruses in Califor-
nia. Amer. J. Trop. Med. and Hyg., 1955, v. 4, N 1, p. 90—105.
Robin J., Camicas J. L., Bres P., Негу G. Observations of some viruses isolated
from ticks in Senegal.— Folia parasitol., 1970, v. 17, N 4, p. 345—348.
Rodovsky F. J., Stiller D., Johnson H. N., Clifford С. M. Descriptive notes on
Ornithodoros ticks from gull nests on the Faraon islands and isolation
of a variant of Hughes virus.— J. Parasitol., 1967, v. 53, N 4, p. 890—
892.
Rosicky B., Mrciat M. The concept of the acarinium and acarinia zones.—
Folia parasitol., 1967, v. 14, N 4, p. 349—360.
Schmidt J. R., Said M. J. Isolation of West Nile virus from the African bird
argasid, Argas reflexus hermanni in Egypt.— J. Med. Entomol., 1964,
v. 1, N 1, p. 83-86.
Smith С. E. G. A virus resembling Russian spring-summer encephalitis virus
from an Ixodes ticks in Malaya.— Nature, 1956, N 178, p. 581—582.
Smith С. E. G. Factors influencing the behavior of viruses in their arthropodian
hosts.— Host-Parasite Relationships in Invertebrate Hosts., 1964, Ox-
ford, p. 1—31.
Smith M. G., Blattner R. Y., Heys F. M. The isolation of the St. Louis encep-
halitis virus from chicken mites (Dermanyssus gallinae).— Science,
1944, v. 100, p. 362-363.
Smith M. G., Blattner R. J., Heyes F. M. Further isolation of St. Louis encep-
halitis virus, congenite transfer of virus in chicken mites (Dermanyssus
gallinae).— Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1945, v. 59, N 2, p. 136—138.
Smith M. G., Blattner R. J., Heyes G. M. St. Louis encephalitis. Infection of
chicken mites Dermanyssus gallinae by feeding' on chickens with vire-
mia: transovarian passage of virus into the second generation.— J.
Exp. Med., 1946, v. 84, N 1, p. 1—6.
Smith M.—G., Blattner R. J., Heyes F. M. St. Louis encephalitis transmission
of virus to chickens by infected mites Dermanyssus gallinae and resul-
ting viremia as source of virus for infection of mites.— J. Exp. Med.,
1947, v. 86, N 3, p. 229—237.
Smith M. G., Blattner R. J., Heyes F. M., Miller A. Experiments on the role
of the chicken mite Dermanyssus gallinae and the mosquito in the epide-
miology of St — Louis encephalitis.— J. Exp. Med., 1948, v. 87, N 1,
p. 2—16.
Sulkin J. E. Recovery of eguine encephalomyelitis virus (Western type) from
chicken mites.— Science, 1945, v. 101, p. 381—383.
228
Sulkin S. E., Izumi E. M. Isolation of Western equine encephalomyelitis virus
from tropical mites Liponyssus bursa (Berlese).— Proc. Soc. Exp. Biol.
Med., 1945, y. 66, N 1, p. 249—250.
Sulkin S. E-, Wissemen C. L., Izumi E. M., Zarafonetis C. Mites as possible
vectors or reservoirs of equine encephalitis in Texas.— Amer. J. Trop.
Med. and Hyg., 1955, v. 4, N 1, p. 119—135.
Taylor R. M., Hurlbut H. S., Work T. H. e. a. Arboviruses isolated from Argas
ticks in Egypt: Quranfil, chenuda and Nyamanini.— Amer. J. Trop.
Med. and Hyg., 1966, v. 15, N 1, p. 76—86. *
Tienemann A. Ein emfindlichet Indikator fur Veranderungen im chemismus
der Binnengewasser.— Die Naturwissenschaften, 1925, Bd 30, N 42,
S. 868—869.
Tieschler W. Grundlage der terrestrischen Tierokologie. Braunschweig, 1949.
Trapido H., Santmarin C. Pichinde virus. A new virus of the Tacaribe group
from Colombia.— Amer. J. Trop. Med. and Hyg., 1971, v. 20, N 4,
p. 631-641.
Traub JR. Some considerations of mites and ticks as vectors of human disease.—
Biol, transmiss disease Agents, 1962, p. 123—134.
Varma M. D. D. Preliminary studies of the infection of Culicine mosquitoes
with the Tamilnad Strain of West Nile virus.— Indian J.. Med. Res.,
1960, v. 48, p. 573-548.
Varma M. G. R*, Webb H. E., Parvi К. M. Studies on the transmission of Kya-
sanur Forest disease virus by Haemaphysalis sprinigera Newman.—
Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg., 1960, v. 54, N 1, p. 509—516.
Warming E. Ecology of Plants. London, 1^09.
Wegner Z. Badania laboratoryine nad zanaczaniem Argas reflexus Fabricius
w przenoszeniu wirusa kleszczowego zapalenia mozgu.— Biul. Inst.
Med. Morsk. Gdansku, 1964, r. 15, N 1—2, s. 35—38.
Williams R. E., Abdel Wahab K. S. E., Hoogstraal H. Viruses in ticks. V.
Viruses isolated from Afghanistan ticks during 1968. — Folia parasitol.,
1970, v. 17, N 4, p. 359-363.
Winn J., Bennington E. An attempt to recover WEE from nasal mites of spar-
rows.— Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1959, v. 101, N 1, p. 135—136.
Woodroffe U. E. An ecological study of the insects and mites in the nests of
certain birds in Britain.— Bull. Entomol. Res., 1953, v. 44, N 4, p.
739—772.
Work T. H. Russian spring — summer virus in India: Kyasanur Forest disea-
se.— Prog. Med. Vir., 1958, v. 1, p. 428—279.
Wrangel H. Beitrage zur biologie der Rotmaus (Clethrionomys glareolus
Schreb.).— Z. Sougetierkunde, 1939, Bd 14, N 1, p. 28—64.
Yamada S. Observations on a house-infesting mite (Liponyssus nagauoi)
with attacks human being, rats and other domestic mammals regerding
the possibility of plague-transmission by mites of this mite.— Dobuts.
lasshi, 1931, v. 43, p. 237—249.
Yamada S. Obseravation on a house — infesting mite (Liponyssus nagayoi
n. sp.) which attacks human beings, rats and other domestic mammals,
with brief notes of experiments regarding the possibility of the plague-
transmission by means of this mite.— Trans. 8th Congress Far. East
Assoc. Trop. Med., 1932, v. 2, p. 358—372.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение........................................................ 3
Глава 1. Некоторые вопросы популяционной экологии гамазоид-
ных клещей....................................................... 7
Об особенностях распространения и распределения га-
мазоидных клещей ............................... —
Влияние тесноты контактов между наземными позвоноч-
ными на характер их связей с паразитами и ниди-
колами из числа членистоногих.................... 16
Рой, колония.................................... 17
Периодическая скученность...................... 19'
Большая благоприятная территория................ 21
Островные поселения зверьков.................... 64
Экологическая изоляция.......................... 67
О первичности адаптаций гамазоидных клещей к убе-
жищу, регулярно занимаемому позвоночным хо-
зяином .......................................... 82
Гамазоидные клещи в гнездах скворцов............. —
Особенности экологии гамазоидных клещей в гнез-
дах лесной сони............................ . 86
О некоторых связях гамазоидных клещей с насе-
комыми ...................................... 91
Глава 2. Материалы изучения связей арбовирусов с членистоно-
гими и позвоночными............................................. 92
Первичные выделения . . . .. ......................... —
За пределами СССР............................... 93
В пределах СССР................................. 94
Арбовирусы Западной Сибири, экологически свя-
занные с иксодовыми клещами. Некоторые осо-
бенности их распространения и значение в кра-
евой инфекционной патологии..................... 95
Выделение арбовирусов от гнездово-норовых (убежищ-
ных) членистоногих........................,........ 101
Испытание взаимоотношений арбовирусов с убежищными
членистоногими...................................... 104
Сведения об изучении связей гамазоидных клещей с ви-
русами комплекса клещевого энцефалита в СССР 107
О возможности циркуляции вируса клещевого энцефа-
лита на территориях, обработанных акарицидами 114
Глава 3. Результаты экспериментальных исследований взаимоот-
ношений гамазоидных клещей с арбовирусами........................ 121
Материал и методы..................................... —
Haemolaelaps casalis (Berlese, 1887)............. 122
Haemolaelaps glasgowi (Ewing, 1925)............. 125
Ornithonyssus bacoti (Hirst, 1913).............
Методы полевых работ........................... 128
Методы экспериментальных работ................. 131
Гамазоидные клещи и вирус клещевого энцефалита 133
Описание хода экспериментов с вирусом клещевого
энцефалита................................... —
Результаты исследований........................... 137
Результаты экспериментов с клещами Hl. glasgowi
и вирусом клещевого энцефалита............... 147
Общий итог работы с вирусом клещевого энцефалита 150
Изучение взаимоотношений гамазоидных клещей HI.
casalis с вирусом омской геморрагической лихорадки 151
Выяснение некоторых взаимоотношений гамазоидных
клещей с вирусом лихорадки Западного Нила 158
Лабораторные экспериментальные исследования —
Полевые исследования .................., . . . 167
Применение серологических исследований при изучении кон-
такта лабораторных животных с вирусами клещевого эн-
цефалита и лихорадки Западного Нила в эксперименте 169
Изучение взаимоотношений гамазоидных клещей с ви-
русом киасанурской лесной болезни............... 171
О возможных путях формирования связей гамазоидных
клещей с арбовирусами................................ 178
Глава 4. Некоторые вопросы популяционной экологии арбовирусов
О пространственной и функциональной неоднородности
популяций арбовирусов....................................... 189
Заключение................................................г . . 199
Литература...................................................... 203
Алексей Александрович Тагильцев
Людмила Николаевна Тарасевич
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ УБЕЖИЩНОГО КОМПЛЕКСА
В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ. АРБОВИРУСНЫХ ИНФЕКЦИЙ
Ответственный редактор Евгений Федорович Бочаров
Утверждено к печати Научно-исследовательским
клиническим центром Сибирского отделения АН СССР,
Институтом клинической и экспериментальной медицины
Сибирского отделения АМН СССР
Редактор издательства М. Б. Успенская
Художественный редактор В. И. Желнин
Художник Н. А. Пискун
Технический редактор Н. М. Бурлаченко
Корректоры С. В. Блинова, В. К. Чичельник
ИБ № 10974
Сдано в набор 06.04.81. Подписано к печати 25.01.82. МН-12005.Формат 60X90Vie«
Бумага типографская № 3. Обыкновенная гарнитура. Высокая печать. Усл. печ. л.
14,5. Усл. кр.-отт. .14,5. Уч.-изд. л. 18. Тираж 1000 экз. Заказ № 517. Цена 3, руб.
Издательство «Наука», Сибирское отделение. 630099, Новосибирск, 99, Советская* 18.
4-я типография издательства «Наука». 630077* Новосибирск, 77, Станиславского* 25.