Комплексы эктопаразитов мелких млекопитающих юго-восточной части западной Сибири - Иголкин Н.И.

Автор: Иголкин Н.И.

Теги: география биология

Год: 1978

Похожие

Экологическая физиология мелких млекопитающих Урала

Мелкий бес

Штампы для холодной штамповки мелких деталей

Ультразвуковая диагностика внутренних болезней мелких домашних животных

Текст

Н. И. ИГОЛКИН
КОМПЛЕКС Ы
ЭКТОПАРАЗИТОВ
МЕЛКИХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ЮГО-ВОСТОЧНОЙ
ЧАСТИ
ЗАПАДНОЙ
СИБИРИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО ТОМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Томск — 1978
В книге подводится итог многолетнему изуче-
нию кровососущих членистоногих — переносчи-
ков или хранителей возбудителей ряда природ-
но-очаговых заболеваний таких, как клещевой
энцефалит, туляремия и др. Рассматривается со-
вокупность (комплекс) различных групп парази-
тов — иксодовых и гамазовых клещей, блох,
вшей, что дает возможность более ясно предста-
вить пути циркуляции возбудителя в природе,
выделить наиболее важных переносчиков заболе-
ваний. Содержатся материалы, показывающие
влияние антропических факторов (через измене-
ние среды обитания млекопитающих) на ком-
плексы эктопаразитов. Работа иллюстрирована
большим числом фотографий, таблиц, графиков
и схем.
Монография рассчитана на специалистов —
зоологов научно-исследовательских институтов,
преподавателей зоологических дисциплин вузов,
медицинских работников санитарно-эпидемиоло-
гической службы.
Редакторы: действительный член АМН профессор, док-
тор медицинских наук С. П. Карпов, профессор, доктор
биологических наук Б. Г. Иоганзен.
2-10-6
(S', Издательство Томского университета, 1978 г.
ОТ РЕДАКЦИИ
Полное представление о роли эктопаразитов мелких
млекопитающих может быть получено только после того,
как сведения о видовом их составе будут дополнены мате-
риалами, характеризующими биоценотические связи с млеко-
питающими, птицами и другими группами животных, населя-
ющих соответствующие территории.
Среди инфекционных заболеваний, встречающихся у че-
ловека, имеется большая группа, возбудители которой ре-
зервируются в организме животных и циркулируют по цепи
животные (позвоночные) — членистоногие — жи-
вотные (позвоночные). Когда человек находится на тер-
ритории очага заболевания, возбудители различными путями
(часто трансмиссивным) передаются ему. Эти заболевания
выделены в самостоятельную группу, получившую название
природно-очаговых болезней, а территории, где циркулируют
возбудители их, названы, природными очагами. Успешная
борьба с данной группой болезней может быть осуществлена
только при наличии знаний о механизме циркуляции возбу-
дителей их среди представителей биоценоза очага. Последнее
особо подчеркивает важность выявления всех биоценотичес-
кпх связей на соответствующих территориях. Все это придает
большую ценность материалам, обобщенным в данной
монографии.
Автором монографии Н. И. Иголкиным выполнена
огромная работа, проводившаяся в течение 1955—1978 гг.
на территории в 1 млн. кв. километров юго-восточной части
Западной Сибири. Собран и проанализирован материал
по видовому составу эктопаразитов (гамазовые и иксодовые
клещи, блохи, вши), биотопическому размещению, геогра-
фическому распространению, биологическим особенностям
отдельных видов, а также эпизоотическому и эпидемиоло-
। ическому их значению. Обработано более 100 тысяч кро-
вососущих эктопаразитов и паразитов-членистоногих, обна-
руженных более чем на 30 видах зверьков. Одновременно
3
с этим изучена фауна членистоногих — обитателей гнезд
многих видов мелких млекопитающих, проанализирована
структура биоценозов в них, связи обитателей-членисто-
ногих жилищ млекопитающих с хозяином гнезда. Многие
исследования являются оригинальными и на соответствую-
щей территории выполнены впервые.
Важно отметить и то, что проведено изучение именно
комплекса различных кровососущих групп эктопаразитов.
Такой подход является особо важным с точки зрения задач
биоценологических исследований. Рассматриваются взаимо-
связи и взаимоотношения между сочленами биоценоза, при
этом выделяются наиболее существенные. В монографии
содержатся материалы, показывающие влияние антропи-
ческих факторов (через изменение среды обитания жи-
вотных-прокормителей) на видовой состав эктопаразитов
млекопитающих.
Книга содержит большое количество таблиц, схем, ри-
сунков и фотографий. С материалами, освещенными в мо-
нографии, с интересом ознакомятся специалисты зоологи,
паразитологи, эпидемиологи, работающие в вузах, научно-
исследовательских институтах, санитарно-эпидемиологиче-
ских станциях и других учреждениях.
Действительный член АМН СССР,
заслуженный деятель науки РСФСР,
доктор (медицинских наук,
профессор
С. П. Карпов
ВВЕДЕНИЕ
Живой покров Земли неоднороден. Он слагается из ком-
плексов, сообществ, которые, в свою очередь, состоят из
нижестоящих конструктивных рангов. По В. Н. Беклеми-
шеву (1964), все биоценологическпе ступени организации
слабо замкнуты и представляют трудно уловимые коллек-
тивные образования, сложно переплетенные между собой.
Но тем не менее они ^реальны, их надо уметь видеть и по-
нимать во всей их сложности и расплывчатости.
Изучение природных -комплексов (биоценозов) с учетом
структуры популяций видов является очень важной задачей
биоценологии. В ряде случаев оно может иметь ие только
научное, но и важное практическое значение, имеющее от-
ношение (к сохранности природы и, что особенно важно,
к трудоспособности человека в определенных конкретных
природных условиях, к охране его здоровья. В частности,
изучение комплексов эктопаразитов мелких млекопитаю-
щих имеет немаловажное медицинское (эпидемиологиче-
ское) и зооветеринарное( эпизоотическое) значение. Пос-
леднее заключается в способности многих видов крово-
сосущих эктопаразитов передавать или долгое время хра-
нить в своем организме целый ряд возбудителей природно-
очаговых заболеваний, таких, как арбовирусные инфекции,
туляремия, токсоплазмоз и другие, широко распространен-
ные в лесных и лесостепных районах Западной Сибири.
При изучении природных очагов этих заболеваний воз-
никает необходимость раскрытия структуры биоценозов
в условиях различных ландшафтов: в одних случаях есте-
ственных, в других — видоизмененных хозяйственной дея-
тельностью человека.
Следует учитывать и то, чт,о понимание сукцессионно-
исторических процессов, которые происходят под влиянием
человека, позволяет предвидеть те полезные и нежелатель-
ные изменения в природе, которые происходят на освоен-
ных территориях.
5
Изучение структуры биоценоза сама по себе задача
сложная, если к тому же учесть, что в состав основных
компонентов биоценоза входят не только млекопитающие’
хозяева, членистоногие-паразиты, но и возбудители забо-
леваний. Е. Н. Павловский (1965) пишет: «Изучение лю-
бого биоценоза должно иметь какую-то определенную
и ясную ведущую цель или целеустремленность, направ-
ляющую все производимые исследования, а не быть рас-
плывчатой по своей неопределенности работой по установ-
лению взаимоотношений вообще всех сочленов биоценоза
друг с другом. <По технике исследований такая работа над
богатой фауной, особенно членистоногих, не говоря уже
о микроорганизмах, может быть просто необъятной и ре-
ально невыполнимой».
Учитывая сказанное, мы в своей работе основное вни-
мание уделили изучению, в сущности, части биоценоза,
а именно, комплекса кровососущих членистоногих (будем
называть его «зоопаразитическим комплексом»), парази-
тирующих на мелких преимущественно* лесных млекопитаю-
щих. Следует подчеркнуть, что всестороннее изучение пара-
зитического комплекса производилось нами с учетом эколо-
гических особенностей млекопитающих-прокормителей этих
эктопаразитов.
Исследования велись на обширной территории в раз-
личных природных зонах и растительных- ассоциациях
в юго-восточной части Западной Сибири. Здесь до сих пор
проведено недостаточно исследований этих комплексон
(именно . с экологическим (биоценологичсским) подходом
к их изучению) с учетом одновременного паразитирования
на млекопитающих представителей различных системати-
ческих групп (иксодовых и гамазовых клещей, блох, вшей)
членистоногих. -А это важно учитывать, .хотя бы в связи
с тем, что не каждый вид кровососущего паразита спосо-
бен одинаково успешно хранить или передавать ту или
иную инфекцию. Например, если вирус клещевого энцефа-
лита трансмиссируется в основном клещами, то возбуди-
тель туляремии — чаще кровососущими насекомыми. К тому
же очаги многих природных заболеваний часто территориаль-
но «налегают» один на другой, образуя так называемые «со-
пряженные» или «сочетанные» очаги. В одних и тех же ланд-
шафтах могут проявляться клещевой энцефалит и лихорадка
Ку, туляремия и лептоспирозы и т.д. Такие очаги в Западной
Сибири, да и в других географических районах, распростра-
нены довольно широко (Нецкий, Равдоникас, Троп и др.,
1961; Нецкий, Шайман, 1964 и др.). С. П. Карпов, много сил
вложивший в изучение природно-очаговых заболеваний в За-
падной Сибири, пишет, что в целях ликвидации природных оча-
гов необходимы интенсивные исследования «... нозогеографии
6
заболеваний с природной очаговостью, биоценотических связей
в очаге каждого заболевания, условий перехода инфекции
из природного очага на человека» (Карпов, 1956). Отсюда
вытекает, что в целях успешного проведения профилакти-
ческих мероприятий органами здравоохранения, помимо
эпидемиологической ситуации, необходимо иметь полное
представление о структуре очагов и, в частности, зоопара-
зитическом комплексе, многие представители которого обес-
печивают циркуляцию возбудителя того или иного заболева-
ния на данном ландшафте.
Сама по себе передача возбудителя (циркуляция воз-
будителя) среди разлитых членов биоценоза зависит от
многих причин и в первую очередь от характера пищевых
связей. Поэтому в своей работе мы придавали большое
значение выявлению экологических (трофических) связей
между отдельными видами хозяев, и их паразитами. У од-
них видов (специфических эктопаразитов) эти связи могут
быть постоянными, у других (факультативных) — часто
сезонными, третьи имеют случайные связи. В работе при-
водятся оригинальные схемы, характеризующие особенно-
сти и интенсивность паразитарных связей у ряда видов,
наиболее распространенных в Западной Сибири животных.
Рассматривая биоценологические связи в системе хо-
зяин-паразит и оценивая их с эпизоотических щозиций, мы
подтверждаем мнение ряда авторов (Кашкаров, 1938;
Кузякин, 1951 и др.) о том, что в целом в биоценозе очага
наибольшее значение имеют многочисленные (фоновые!
виды, которые, в сущности, определяют характер и значе-
ние зоопаразитического комплекса, определяют в том или
ином очаге эпизоотическую (эпидемиологическую) ситуа-
цию. Поэтому большое внимание мы уделяем учету чис-
ленности различных видов, следуя рекомендации Б. Г. Ио-
ганзсна (1959): «Без учета численности особей разных видов
в пределах биотопа невозможно начать изучение биоценоза —
нельзя представить ни структуры ни изменения биоценоза во
времени и пространстве».
Основу данной работы составляют материалы, собран-
ные автором за период с 1955 по 1978 г. включительно.
В 1955—1963 гг. работа осуществлялась в Томском науч-
но-исследовательском институте вакцин и сывороток. Ряд
лет (1958—1963) автор работал в составе противоэпидемиче-
ского отряда по изучению томского очага клещевого энцефа-
лита. Этими работами руководил С. П. Карпов. Позднее,
с 1964 г., исследования были продолжены в лаборатории
экологии и на кафедре зоологии Томского педагогического
института. В эти годы Б. Г. Иоганзеном организовывались
экспедиции в северные районы Томской области, целью кото-
7
рых являлось изучение природных таежных комплексов, вклю-
чая в зоопаразитические.
В результате всей этой многолетней работы автором
лично проведены наблюдения и сбор материала на стацио-
нарах, полустационарах и маршрутно в южных районах
Томской области по левобережью Оби и правобережью
Томи УТ95б—1962 гг), в бассейнах рек 'Васюгана (1963,
1ТЛ55, 1966 гг.), Тыма (1967 F7J7“Кети' 77968’ г’), Парабели
(1963 г.), Чулыма’ (1969 г.), некоторых районов среднего
течения р. Оби (1955, 1956, 1970 гг); несколько экспеди-
ционных поездок совершено в горную тайгу Кузнецкого
Алатау (1956, 1969—1974 гг.), Восточный Салаио (1957 г.),
лесостепные предгорья Кузнецкого Алатау (1972, 1974 гг.).
Все фотографии (ландшафтов, зверьков и т. п.) выполне-
ны лично автором. Общая длительность непосредственных
полевых работ автора составила несколько лет.
Часть материала получена нами из Тюменской области
от научных сотрудников Н. М. Столбову и В. Р. Галимова
(Тюменский научно-исследовательский институт краевой
патологии), из Новосибирской области от доцента Т. С. Пе-
стряковой (Томский государственный университет). Обра-
ботаны и включены в данную работу некоторые паразито-
логические материалы, собранные доцентом ТГУ Н. Г. Шу-
биным в Горной Шории, ассистентом кафедры зоологии
позвоночных ТГУ Н. С. Москвитиной на островах и побе-
режье озера Чаны, научными сотрудниками НИИББ при
ТГУ Л. М. Суковатовой в бассейне р. Кети, Н. Г. Сучко-
вой—"на правобережье Чулыма и др.
Фаунистические сборы эктопаразитов позволили досто-
верно установить местонахождения отдельных видов, ранее
не зарегистрированных на данной территории, и выявить
некоторые зоогеографические закономерности их распро-
странения. Находки этих видов паразитов, в частности,
в северной части Томской области, где чрезвычайно раз-
вита гидрографическая есть, мы сочли целесообразным
указывать (помимо населенных пунктов) по притокам или
бассейнам рек., Это вызвано еще и тем, что администра-
тивные подразделения территории и названия населенных
пунктов здесь часто меняются, селения иногда совсем ис-
чезают, что в конечном счете затрудняет использование
подобного указателя.
В целом в результате полевых и лабораторных работ
с территории общей площадью около 1 млн. кв. kmi собран
и проанализирован материал по видовому составу экто-
паразитов (гамазовые и иксодовые клещи, блохи, вши),
биотопическому размещению, географическому распро-
странению, биологическим особенностям отдельных видов,
а также эпидемиологическому и эпизоотическому их значению.
8
Определено и зарегистрировано свыше 100 тыс. кровососущих
эктопаразитов и паразитических членистоногих, обнаружен-
ных более чем на 30 видах зверьков. Кроме того, изучена фау-
на членистоногих гнезд многих видов мелких млекопитаю-
щих, проанализирована структура биоценозов в них, связи
обитателей-членистоногих жилищ млекопитающих с хозяином
гнезда. Предварительные результаты этих исследований опуб-
ликованы в статьях и кратких сообщениях (Иголкин, 1958,
1959, 1960 а, 19606, 1961,1963,1966, 1967, 1971; Попов, Игол-
кин, 1956; Колмакова, Иголкин, 1966; Иголкин, Пашкевич,
1967; Иголкин, Москвитина, 1969 и др.).
При сборе и обработке материалов, экспериментировании
мы пользовались разнообразными методиками, применяемыми
в экологических исследованиях (Беклемишев, 1931; Вино-
градов и Громов, 1952; Высоцкая, 1953; Высоцкая и Кирь-
янова, 1970; Новиков, 1953; Иофф и Скалой, 1954; Бреге-
това, Буянова-Захваткина, Волгин и др., 1955; Брегетова,
1956; Иофф, Микулин, Скалой, 1965; Тагильцев, Тарасевич,
1974 и др.). Часть использованных нами методик имеет
элементы оригинальной разработки или модифицирована
в соответствии с поставленными задачами и возможностя-
ми исследователя. О них будет сказано в соответствующих
разделах работы.
Систематическая обработка основных групп паразити-
ческих членистоногих (блохи, гамазовые клещи, иксодовыс
клеши) произведена лично автором данной работы. Необ-
ходимые консультации и советы были получены в процессе
обработки материалов от ведущих специалистов парази-
тологов; от докторов биологических наук Н. Г. Брегстовоц
(Ленинград, ЗИН АН СССР), М. С. Давыдовой (Ново-
сибирск, СО АН СССР) и А. А. Земской (Москва, Инсти-
тут эпидемиологии и микробиологии) — по гамазовым кле-
щам; от кандидата биологических наук О. И. Скалой
(Ставрополь, Противочумный институт)—по блохам; от
В. И. Алифанова (Омский институт природно-очаговых
инфекций)—по иксодовым клещам. Сборы вшей
из района наших исследований обработаны в Иркутском
противочумном институте (канд. биол. наук. В. Н. Зарубина).
Ряд экспериментальных исследований по определению
роли кровососущих эктопаразитов в циркуляции возбуди-
телей некоторых природно-очаговых заболеваний был про-
изведен совместно с вирусологами и микробиологами Том-
ского научно-исследовательского института вакцин и сыво-
роток: доктором медицинских наук Ю. В. Федоровым
и кандидатами медицинских наук В. С. Ерофеевым,
9
М. К. Тюшняковой, В. Н. Новиковой, Е. И. Клейтман
и Л. П. Сагайдак.
Пользуюсь случаем выразить искреннюю признательность
всем названным товарищам и учреждениям, оказавшим мне
помощь в сборе и обработке материала. Благодарен также
зоологам-паразитологам, с которыми довелось сотрудничать
в течение продолжительного времени, — кандидатам биоло-
гических наук Н.М. Столбову, А. Г. Колмаковой и Т. А. Вер-
шининой.
Сердечно благодарен моим дорогим учителям — дейст-
вительному члену АМН СССР С. П. Карпову, профессорам
Б. Г. Иоганзену и И. П. Лаптеву.
ГЛАВА 1
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ
ЧЛЕНИСТОНОГИХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ ")
Изучение важных в эпизоотическом отношении члени-
стоногих паразитического комплекса по отдельным систе-
матическим группам (иксодовые и гамазовые клещи, бло-
хи, вши) шло далеко не равномерно. Уже па первых эта-
пах более быстрыми темпами изучались иксодовые
клещи (Ixodidae), что теснейшим образом было связано
с ветеринарией, в частности, выяснением роли этих клещей
в протозойных заболеваниях домашних животных. Но если
первые работы по клещам для европейской части России
появились в начале 900-х годов (Белицер и Марциповский,
1908—1910; Якимов и др., 1909—1911), то для Западной
Сибири подобные работы были опубликованы значительно
позднее, в послереволюционное время. М. Г. Тартаковский
(1913) в списке иксодовых клещей России даже не упоми-
нает о нахождении их в Западной Сибири, хотя в этой
работе приводятся некоторые сведения о распространении
клещей в Тургайских и Уральских степях, Приморском крае
и Корее.
Первые фаунистические сведения о клещах Западной
Сибири мы находим в работе профессора Томского уни-
верситета М. Д. Рузского (1929). Автор в окрестностях
курорта Карачи (Барабинская лесостепь) обнаружил
33 вида клещей, в том числе 6 видов иксодовых, 5 видов га-
мазовых и 2 вида краснотслковых. К сожалению, М. Д. Руз-
ским употребляется устаревшая таксономическая номен-
клатура. К тому же часть обозначенных видов нс была
подтверждена дальнейшими исследованиями.
В более поздней работе М. Д. Рузского (1946) частич-
но выправлены допущенные неточности. Из числа пксодид
отмечены: Dermacentor reticulatus F. = D. pictus Herm.,
D. niveus Neumann = D. daghestanicus 01., Ixodes berlesei
Bir., Haemaphysalis warburtoni Nutt., H. concinna Koch.
Однако постоянное обитание в Западной Сибири двух видов
клещей — D. niveus и Н. concinna позднее не подтвердилось.
В 30-х годах изучение фауны иксодовых клещей во
многих зоогеографических районах расширяется. Появля-
11
ются сведения об иксодовых клещах Западной Сибири
в общих сводках (Оленев, 1931, 1934), публикуются и об-
стоятельные фаунистические работы (Калмыков и Петра-
шевская, 1934; Кочетков, 1935 и др), делается попытка объ-
яснить распространение отдельных видов в зависимости
от условий их обитания.
В 40-х годах изучение иксодовых клещей вступило
в новый этап. Обращается большое внимание на их биоло-
гию и особенно на выяснение эпизоотического значения.
Среди работ этих лет, выполненных в Сибири, выделяют-
ся исследования А. В. Федюшина (1944), касающиеся
биологии и значения в эпизоотии пироплазмоза и нуттал-
лиоза лошадей клеща D. marginatus F. = D. pictus Herm.
В связи с установлением эпидемического значения кле-
ща I. persulcatus в 40—50-х гг.;' в Западной Сибири интен-
сивно изучается распространение, плотность заселения
и зараженность иксодид различными возбудителями природ-
но-очаговых заболеваний, особенно вирусом клещевого весен-
не-летнего энцефалита (Федюшин, 1940; Петрищева, Фляшер,
Попова, 1948; Петрищева и Левкович, 1949; В. М. Попов, 1949;
Тюшнякова, 1956 и др.}. По выяснению роли иксодид
в эпизоотии туляремии известны работы С. П. Карпова
и В. М. Попова (1944). Авторам удалось выделить возбудите-
ля туляремии в двух случаях от D. pictus и в одном — от
I. persulcatus. Исследователи работали главным образом
с наиболее распространенными видами клещей: I. persulcatus,
D. pictus, D. silvarum. Многие работы из числа вышеназван-
ных были выполнены по материалам, собранным на террито-
рии Томской области.
Большой объем зоопаразитологических работ был про-
изведен в связи с изучением Омской геморрагической ли-
хорадки (Федюшин, 1949; Федюшин, Нецкий, 1949; Гага-
рина, 1952). А. В. Гагариной удалось доказать, что D. pic-
tus является естественным носителем вируса ОГЛ. Возбу-
дитель этот сохраняется клещом в эпизоотический период
и перелается восприимчивым животным при укусе.
В юго-восточной части Западной Сибири (Кемеровская
область и Алтайский край) изучалось значение некоторых
видов клещей D. marginatus, D. pictus, D. silvarum в эпи-
демиологии клещевых риккетсиозов — Ку-лихорадки и кле-
щевого сыпного тифа Северной Азии (Плецитый, 1947; Кула-
гин, Коршунова, Алфеев, 1947; Мастеница, 1949; Шайман,
1961). В дальнейшем М. С. Шайманом (1970) показано, что
риккетсиофориость D. marginatus зависит от ландшафтной
зоны. Наименьшая зараженность сыпным тифом Северной
Азии зарегистрирована в степной зоне.
В эти годы, когда многими исследователями медицин-
ского и ветеринарного профиля, включая микробиологов
12
и вирусологов, производилось всестороннее изучение иксо-
дид и ставились в широких масштабах первые экспери-
менты по истреблению клещей на местности (Попов, 1955ц
Шипова, 1955), старшим научным сотрудником ТомНИИВС
В. М. Поповым был собран по этой группе паразитов об-
ширный материал. Результаты многолетних исследований
удалось обобщить и оформить в виде докторской диссер-
тации. К сожалению, автору не довелось ее защитить. Уже
после смерти В. М. Попова группой сотрудников
ТомНИИВС диссертация была переработана в монографию
«Иксодовые клещи Западной Сибири» и под общей редак-
цией проф. С. П. Карпова вь^щла в свет в 1962 г. Эта
монография, в которой освещены систематика, экология
и географическое распространение отдельных видов, эпи-
зоотическое значение и борьба с клещевым энцефалитом,
представляет и на сегодняшний день наиболее полную
сводку по иксодидам Западной Сибири. Она явилась
основой для более глубокого и всестороннего изучения
иксодовых клещей на осваиваемых территориях Западной
Сибири, выяснения их роли в природной очаговости раз-
личных заболеваний.
За последние 10—15 лет большой вклад во всесторон-
нее изучение иксодид, включая работы по типизации оча-
гов и ландшафтному районированию, был внесен рядом
коллективов медицинских зоологов научных учреждений
Сибири. Появилось большое число работ, выполненных
в стенах Омского научно-исследовательского института
природной очаговости (Алифанов, 1965; Алифанов, Нец-
кий, 1954; Нецкий, Богданов, 1966; Нецкий, Троп, Федоро-
ва и др., 1965; Богданов, 1968; Цаплин, Бусыгин, 1970),
Биологического института СО АН СССР (Давыдова, 1955,
Дроздова, 1967; Давыдова, Закоркина, 1955; Сапегина,
1967; Потапкина, 1967; Давыдова, Лукин, 1969 и др), Тю-
менского научно-исследовательского института краевой
патологии (Малюшина, 1963; Малюшина, Логинова, 1963;
Столбов, 1967 и др.), Томского государственного универ-
ситета (Крыжановская, 1947, 1955, 1956, 1958, 1972), Том-
ского научно-исследовательского института вакцин и сыво-
роток (Колмакова, 1966; Колмакова, Федоров, 1961; Вер-
шинина, 1964; Столбов, 1967; Иголкин, 1963; 1966; 1970в;
Колмакова, Иголкин, 1966; Столбов, Иголкин, 1972 и др.),
медицинских зоологов областных санитарно-эпидемиологи-
ческих станций (Коклягина, 1963; Попов, 1961; Попов,
1967; Попов, Зуевский, 1963, 1965 и др.).
Все работы невозможно перечислить. Мы указываем
лишь некоторые, представляющие под углом зрения наших
исследований наибольший интерес.
31
Многолетние зоопаразитические наблюдения в различ-
ных районах Западной Сибири и особенно в ее юго-восточ-
ной части легли в основу монографии С. П. Карпова
и Ю. В. Федорова (1963) «Эпидемиология и профилактика
клещевого энцефалита», являющейся настольной книгой
не только научного работника, но и любого практического
врача, чья деятельность тесно связана с профилактикой
природно-очаговых заболеваний.
Тамазовы е клещи (Gamasoidea). В отличие
от иксодовых, гамазовыми клещами всесторонне стали
заниматься несколько позднее, именно в связи с бс-л^е
глубокими исследованиями природно-очаговых заболева-
ний. Начало систематическому изучению гамазид в Совет-
ском Союзе было положено работами А. А. Захваткина
(1948, 1952), А. Б. Ланге (1948, 1951, 1958), Н. Г. Бреге-
товой (1949, 1952), А. А. Земской (1951). А- А. Захваткин
произвел ревизию общей системы клещей и подразделил
их на три отряда: Acariformes, Opiloacarina, Parasitiformes.
Гамазовые клещи были отнесены к отряду Parasitiformej.
Эта номенклатура сохраняется и до настоящего времени.
Разработка систематики различных родов и семейств,
в частности, рода Laelaps (Ланге, 1947), семейств Derma-
nyssidae и Liponyssidae (Земская, 1951), Veigaia и Мас-
rochelidae (Брегетова, 1960, 1961), и выход в свет опреде-
лителя гамазовых клещей (Брегетова, 1956) позволили
организовать исследования по фаунистике, биологии и эко-
логии гамазовых клещей, а также выяснению их значения
как переносчиков возбудителей природно-очаговых заболе-
ваний в различных районах СССР, в том числе и в Запад-
ной Сибири.
Что касается эпизоотического значения, то еще
Д. Н. Засухиным (1930) было высказано предположение
о том, что паразитирующие на водяных полевках гамазо-
вые клещи могут оказаться переносчиками возбудителя
туляремии. Н. К. Гржебина (1939) обнаружила возбудите-
ля туляремии в гамазовых клещах, снятых с погибшей
от туляремии водяной полевки. О находках зараженных
клещей в гнездах млекопитающих сообщали А. Вольферц,
С. Колпакова, А. Флегонтова (1934), Н. Г. Олсуфьев
(1943). Е. Н. Нельзиной и В. П. Романовой (1951) удалось
установить факт передачи гамазовыми клещами возбуди-
теля туляремии от зараженных животных здоровым. Позд-
нее Е. Н. Нельзина с соавторами (1957) выявила, что об-
лигатные гематофаги являются более активными перенос-
чиками туляремии и долго хранят в своем организме воз-
будителя туляремии: клещ Hi. musculi— 108 суток, Hi.
isabellinus— 76 суток, Hi. criceti — в течение 34 суток- Эти
и исследования многих других авторов (Хатеневер, 1930;
14
Пилипенко и Деревянченко, 1953 и др.) привлекли при-
стальное внимание к изучению роли гамазовых клещей
в распространении многих других инфекций.
Первые упоминания о гамазовых клещах Западной
Сибири принадлежат М. Д. Рузскому (1929) и относятся
к окрестностям курорта Карачи. Плановое же изучение кле-
щей этой,группы началось гораздо позднее, в 50—60-х го-
дах. Оно шло параллельно изучению эпизоотического
значения гамазид, что было обусловлено требованиями
краевой патологии. Уже в самом начале исследований бы-
ли получены определенные результаты. В этом отношении
много было сделано В- М. Поповым (1953)» В. И. Алифа-
новым (1955, 1959, 1961, 1966), А. А. Тагильцевым (1957,
1958, 1963) и особенно М. С. Давыдовой (1960—1963, 1965,
1966).
Из числа первых обстоятельных работ обращает на се-
бя внимание статья В. И. Алифанова (1955) «Материалы
к изучению фауны гамазовых клещей Омской области
в связи с их значением в эпизоотологии туляремии» (авто-
ром было изучено более 20 тыс. гамазовых клещей, соб-
ранных с4 4039 различных млекопитающих), в которой
приводится наиболее полный по тому времени список 24
точно установленных видов гамазовых клещей, относящих-
ся к 4 семействам. Восемь видов в силу слабо разработан-
ной систематики этой группы были определены лишь до
семейства пли рода.
К сожалению, автор, касаясь вопроса распространения
клещей, не усматривает каких-либо определенных зависи-
мостей от ландшафтно-климатических условий. В работе
обращается внимание на приуроченность целого ряда ви-
дов гамазид к определенным видам хозяев (>клещи собра-
ны с 25 видов млекопитающих). Приводятся индексы
встречаемости и обилия гамазид по большинству осмот
репных видов животных и их гнезд.
В. И. Алифанову (1968) принадлежат и первые в За-
падной Сибири исследования по полостным гамазидам
(сем. Rhinonyssidae) птиц. Благодаря всем этим исследо-
ваниям к настоящему времени на территории Омской об-
ласти установлено около 100 видов гамазовых клещей.
В. И. Алифановым с соавторами (1961) выполнена так-
же экспериментальная работа, которой доказано, что
гамазиды рода Laelaps способны передавать при кровососа-
нии вирус ОГЛ от водяных крыс ондатрам и от больных
ондатр — здоровым.
Собственно, работы В. И. Алифанова по Омской области
явились отправным моментом в более глубоком и детальном
изучении фауны гамазовых клещей в других областях За-
падной Сибири.
По Тюменской области первая фаунистическая сводка,
включающая 29 видов гамазовых |Клещей, составлена
В. В. Поповым (1959) и, спустя некоторое время, дополне-
на в соавторстве с А. П. Зуевским (Попов, Зуевский,
1965) до 43 видов. Авторы делают попытку, в основном
на основании своих сборов, представить картину распре-
деления гамазид в различных ландшафтных зонах области.
В Кемеровской области (Горная Шория) первые иссле-
дования по гамазовым клещам, касающиеся выяснения
эпизоотического значения их, были произведены А. А. Та-
гильцевым (Левкович, Тагильцев, 1956; Тагильцев 1957).
Подсаживая белых мышей в естественные гнезда диких
грызунов, где находились клещи смеси видов (Е. stabula-
ris, Hg. nidi и Hjg. murinus). E. E. Левкович и A. A. Ta-
гильцеву удалось установить спонтанную зараженность
питавшихся на белых мышах клещей. Был сделан вывод,
что гамазиды минимум месяц способны сохранять в себе
вирус и передавать его лабораторным животным при кро-
вососании. Этими же авторами было изолировано
2 штамма ’вируса клещевого энцефалита от гамазид
D. hirundinus, собранных в гнездах скворцов.
Фауна гнездово-норовых гамазовых клещей Кемеров-
ской области отражена в работах Мэн Ян-Цунь (1959—
1960). Ею же изучены особенности биологии клеща ИГ са-
salis. К настоящему времени, с учетом наших исследова-
ний (Иголкин, Животягина), на территории Кемеровской
области, включающей горно-таежные районы и прилежа-
щие лесостепные и степные участки, выявлено свыше
50 видов гамазовых клещей, имеющих отношение к гема-
тофагии.
Сведения о гамазовых клещах по Алтаю появились
в литературе лишь в 60-х годах. В. Н. и Л. М. Нефедовы
(1962) в природных очагах туляремии, клещевого энцефа-
лита и клещевого сыпного тифа установили обитание здесь
34 видов (таксономических единиц) гамазид. В дальней-
шем этот список исследованиями М. С. Давыдовой (1968)
был доведен до 85 видов. Не исключено, что данный спи-
сок еще будет пополняться ранее не зарегистрированными
видами.
В Томской области изучение фауны гамазовых клещей
было начато В. М. Поповым. В 1953 году им была опуб-
ликована работа, в которой упоминается о наиболее рас-
пространенных видах гамазовых клещей южной части
Томской области. Позднее при изучении структуры очагов
клещевого энцефалита, туляремии, лептоспирозов список
видов, имеющих отношение к кровососанию, достиг 33
(Попов, Иголкин, 1960). В дальнейшем в результате на-
ших исследований членистоногих, обитающих в гнездах
1Г>
мелких млекопитающих и паразитирующих на самих
зверьках (Иголкин, 1958, 1960, 1961, 1963, 1966), а также
работ Н. М. Столбова (1962, 1963, 1965), касающихся
паразитов птиц, количество видов гамазид было увеличено
до 56- При этом следует учесть, что многие свободно-
живущие виды в силу слабо разработанной систематики
определялись до рода или семейства.
Наряду с изучением фауны гамазид нами были пред-
приняты попытки выяснения их роли в эпизоотологии клеще-
вого энцефалита (Иголкин, Вершинина, Федорова, 1959 а; Еро-
феев, Иголкин, Вершинина, 1961). Этими работами было уста-
новлено, что многие виды с фа^льтативным способом пита-
ния способны продолжительное время содержать в своем
организме вирус, а облигатные виды, например, Hi. isabelli-
nus, при сочетании благоприятных обстоятельств (наличии
в гнездах новорожденных зверьков) способны передавать воз-
будителя.
Наиболее полно и за сравнительно короткий промежу-
ток времени изучена фауна гамазид Новосибирской обла-
сти. В 1957 году А. Н. Апенкина сообщила о 21-м виде
гамазид, обнаруженном на мелких млекопитающих,
отловленных в различных пунктах области. Сравнительно
быстро этот список, включая свободноживущие виды, был
дополнен до 119 видов (Давыдова, 1963; Давыдова, Бело-
ва, 1967; Давыдова, Терновский, 1965 и др.). Клещи соби-
рались с теплокровных животных (птицы, мелкие млеко-
питающие) и из их гнезд. В дальнейшем исследования
фауны гамазид под руководством М. С. Давыдовой были
расширены, в сущности, на всю Западную Сибирь- Инте-
ресные исследования проведены на севере (Давыдова, Чи-
стяков, 1966; Давыдова, 1966), где установлено обитание
47 видов гамазовых клещей. Серия работ М. С. Давыдо-
вой по гамазидам в конечном итоге вылилась в доктор-
скую диссертацию (Давыдова, 1968), где автором дается
сравнительная характеристика ф'аунистических комплексов
гамазид во всех ландшафтно-географических зонах Запад-
ной Сибири от тундры до горной тайги Алтая и Салаира
включительно. М. С. Давыдова проанализировала ареалы
многих видов гамазид и пути формирования фауны этой
сложной группы членистоногих. Ею же составлен опреде-
литель клещей сем. Parasiticlae, обитающих в Западной
Сибири (Давыдова, 1969).
Работы по гамазовым клещам М. С. Давыдовой интен-
сивно ведутся и в настоящее время, о чем свидетельствуют
публикации последних лет (Давыдова, 1966; Давыдова,
Белова, 1969; Давыдова, Конюхов, 1972; Давыдова, Юдин.
Белова, Поляков, 1975; Давыдова, Богданов, 1976 и др.).
‘J. Заказ 7112. 17
Блохи (Siphonaptera). Из числа экотопаразитов блохи
проявляют большую способность к передаче возбудителей
бактериальных болезней. Этим можно объяснить тот факт,
что они в первую очередь стали изучаться в эндемичных
чумных очагах юга Советского Союза. В 30-х годах имели
место эпизоотии чумы среди грызунов на юго-западе евро-
пейской части СССР. Так, в 1929 г. эпизоотия протекала
далеко за пределами эндемичного Приволжского очага на
правобережье реки Дон (Туманский, 1930). Во многих ме-
стах, например в Калмыцкой автономной области, эпизо-
отия сопровождалась вспышками чумы среди населения
(Безсонов, Лохов и др., 1930). В этот период необходи-
мость ликвидации чумных очагов стояла со всей остротой
и потребовала всестороннего изучения этой жестокой ин-
фекции.
В результате проведенных исследований было установ-
лено, что в местах, где проявляются заболевания чумой,
среди обитателей гнезд млекопитающих зачастую в боль-
шом количестве встречаются кровососущие членистоногие.
Интерес к их изучению особенно возрос, когда была уста-
новлена спонтанная зараженность обитающих в норах
блох и таким образом определена важная роль этих чле-
нистоногих в сохранении и передаче возбудителя чумы.
Экспериментальные работы, проведенные Д. А. Головым
и И. Г. Иоффом (1926), В. Е. Евсеевой и Н. П. Фирсовым
(1932), В. А. Бычковым (1935) и др. показали, что возбу-
дитель чумы, попавший в организм блохи, может стойко
удерживаться в ее желудочно-кишечном тракте многие
месяцы.
В Сибири в 30-х и особенно в 40—50-х гг. интенсивно
изучается фауна блох Забайкалья, где также проявлялась
чума (Емельянова, 1946; Вовчинская, Оловина, 1946;
В. Б. и М. Н. Дубинины, 1951; Гершкович, 1954; Дарская,
1954; Федорова, 1954; Жовтый, 1954; Емельянова, Жов-
тый, 1957; Тимофеева, 1958; Паулер, Чипизубова, 1958;
Жовтый, Пешков, 1958 и др.).
При туляремии на основании ряда исследований (Ол-
суфьев, 1943; Олсуфьев, Толстухина, 1941; Вольферц, Кол-
пакова, 1946; Сазонова, 1953; Дудолкина, 1954 и др.) ус-
тановлено, что в передаче возбудителя блохами имеет
место некоторая затрудненность, во всяком случае, боль-
шая, чем при передаче чумы.
Так, Дудолкина (1954), проводя опыты с блохами
серых крыс и домовых мышей (С. fasciatus, X. cheopis
и L. segnis), подтвердила возможность длительного (до
60 дней) хранения возбудителя блохами. Тем не менее
специальными исследованиями автору не удалось доказать,
может ли размножаться возбудитель туляремии в организме
блохи, что имеет место при заражении чумой. Наоборот,
было выяснено довольно быстрое отмирание микробов или
удаление их с фекалиями. Это указывает на плохую адап-
тацию микроба туляремии в организме блохи. Однако
передача туляремии блохами, очевидно, имеет место в при-
роде, но происходит, по-видимому, спорадически при макси-
мально благоприятных стечениях обстоятельств и преиму-
щественно среди наиболее восприимчивых к туляремии
зверьков.
Многие работы, выполненные в противочумных учреж-
дениях, явились основой д^я составления определителя
блох Восточной Сибири, Дальнего востока и прилежащих
районов (Иофф, Скалой, 1954). В книге нашли свое отра-
жение виды, распространенные в Западной Сибири, хотя
специальные литературные сведения по блохам юго-
восточной части Западной Сибири появились лишь в пос-
левоенные годы. Они касаются отдельных районов Ново-
сибирской и Кемеровской областей (Попов, 1945), окрест-
ностей Ханты-Мансийска (Сазонова, 1947), Омской обла-
сти (Алифанов, 1947), Алтая (Иофф, 1950). В связи
с изучением природной очаговости туляремии, а затем
и клещевого энцефалита все больше появляется работ, от-
ражающих фауну блох мелких млекопитающих поймы Оби,
а также различных ландшафтов таежной зоны Западной
Сибири (Попов, 1953, 1960; Попов, Иголкин, 1956; Попов,
Казанская, 1958; Иголкин, 1960, 1961, 1963, 1966; Иголкин,
Пашкевич, 1967). Исследования продвигаются все дальше
на север (Попов, Зуевский, 1965; Иголкин, 1970а; Игол-
кин, 1975; Иголкин, Залозная, 1970 и др.). Углубляются
и расширяются представления о фауне и распространении
блох лесостепных районов Западной Сибири (Виолович,
1969; Иголкин, Москвитина, 1969).
Вши (Anoplura). На обширной территории Западной
Сибири, в частности, в ее юго-восточной части, вши диких
млекопитающих систематическому изучению не подверга-
лись. В работах В. М. Попова (1953, 1960) лишь кратко
упоминается о некоторых представителях этой группы. При
изучении природной очаговости распространенных здесь
заболеваний (туляремии, лептоспироза, клещевого энцефа-
лита) большее внимание уделялось клещам, главным обра-
зом иксодовым — основным хранителям и переносчикам
широко распространенного клещевого энцефалита.
В настоящее время все чаще указывается на роль вшей
диких млекопитающих как активных переносчиков туляре-
мии в природных очагах, особенно в условиях скученного
обитания их хозяев (Олсуфьев и Дунаева, 1960; Олсуфьев,
Петров, 1967; Соснина и Тихвинская, 1969 и др.). Для
вшей рода Hoplopleura установлена естественная зара-
19
женность туляремийным микробом (Новикова, 1952; Ван-
ник и Сенчук, 1959; Шкилев, Анциферов и др., 1965).
Таким образом, для выявления зоопаразитических ком-
плексов в природных очагах необходимо всестороннее
изучение и этих насекомых-паразитов.
Наши сборы по Anoplura в юго-восточной части Запад-
ной Сибири отражены в статье «Материалы по фауне
и экологии вшей мелких млекопитающих юго-восточной
части Западной Сибири» (Иголкин, Зарубина, 1973).
В статье приведены данные, касающиеся распространения
и экологии 5 видов вшей. Эти материалы свидетельствуют
о том, что в большей степени вшами были поражены по-
левки, (особенно красно-серая полевка). Реже паразиты
встречались на мышах н совсем редко — на бурундуках
и бурозубках.
Характеризуя состояние исследований эктопаразитов
мелких млекопитающих Сибири к настоящему времени, мы
должны отметить, что подавляющее большинство работ
посвящено изучению отдельных групп или отдельных ви-
дов паразитов. Попыток изучения в целом комплекса па-
разитов и установления биоценотических связей между от-
дельными видами, а также попыток дать в целом эпизоо-
тическую оценку зоопаразитичёскому комплексу в связи
с ландшафтными особенностями н эпизоотическим значе-
нием, в сущности, не было. Лишь в работах В. М. Попова
и В. И. Алифанова имеются сведения о различных группах
паразитов, делаются первые шаги к обобщениям в этом
направлении.
ГЛАВА 2
ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ
ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ,
ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ФАУНИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ
И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПО БИОТОПАМ
Животные, в частности, мелкие млекопитающие, состав-
ляют важнейшую часть биоценозов. Популяции и отдель-.
ные особи тесно взаимосвязаны не только друг с другом,
но и с условиями среды обитания — характером растительно-
сти, почвенным покровом и т. п. Совокупность этих усло-
вий в конечном итоге определяет в той или иной местности
формирование фауны мелких млекопитающих. В свою
очередь состав эктопаразитов в силу специфичности от-
дельных видов оказывается в определенной зависимости
ог видового состава млекопитающих. Таким образом, если
учесть подобную причинно-следственную связь, возникает
необходимость характеристики ландшафтно-биотопических
особенностей обитания Micromammalia района исследо-
вания.
По своему территориальному положению систематиче-
ские наблюдения и спорадические сборы материала произ-
водились в основном в юго-восточной части Западной Си-
бири, в пределах 53—бТГ° с. ш. и 65—89° в. д. Сюда-вклю-
чаются следующие административные области: Томская
(полностью! _ и частично ^Кемеровская. Новосибирская,
Т ю-менская(рйс~~ 1)^ I
Эта огромная территория в северной части представ-
ляет собой по природным условиям лесную зону с_____под-
зонами средиетаежных, южнотаежных йЖсин6во-березовых_
Последние, в свою очередь, сменяются узкой поло-
сой местами всхолмленной лесостепи.
На крайнем юго-востоке к названным выше равнинным
ландшафтам примыкает Кузнецко-Салаирская область,
включающая Кузнецкий Алатау, Салаирский кряж и Гор-
ную Шорию. В сущности, район исследования частично
охватывает две крупные географические области: Запад-"
и о- С и б и рт ку ю НИ зЯ ен н у ю~ р а в н ину 'Tf Жу з н ецко- С а л аирское
среднегорье, входящее в состав Алтайско-Саянской горной
страны.
21
В силу довольно большой меридиональной протяжен-
ности и значительной неоднородности рельефа на рассмат-
риваемой территории наблюдаются существенные различия
Рис. 1. Схема природного районирования Западной Сибири: I — зона
тундры; II—зона лесотундры; III—зона лесов (Illi — подзона северо-
таежных лесов; 1П2 — подзона средпетаежиых лесов; Ш3 — подзона южно-
таежных лесов; 1114—подзона осиново-березовых лесов); IV — зона лесо-
степи; V — зона степи
климата, растительности, животного мира и других эле-
ментов, из которых складываются природные условия дан-
ного рельефа.
22
Природа Западной Сибири, в частности ее юго-восточ-
ной части, довольно хорошо изучена. Сведения по геомор-
фологии мы находим в работах Л. А Рагозина (1951).
В. В. Баркова (1951)., А. М. Малолетко (1963), А. А. Зем-
цова (1966), А. В. Куминовой (1963) и др.
Климат характеризуют 3. П. Коженкова и Н. В. Руг-
гозская (1966), В. В. Орлова (1958), Ю. О. Шварева
(i9(>3) и др.
Много работ посвящено изучению и характеристике
। чв (Кузнецов, 1949, 1951; Непряхин, 1958; Лондонер,
’ .'омспцсв, 1966 и др.) и растительности (Крылов, 1950;
Ревердатто, 1931; Крылов и Салатова, 1950; Сочава и др.
I '65; Шумилова 1962? Орлов 1963 и др.).
Общие сведения о природных условиях по отдельным
районам, зонам и подзонам, а также по вопросам природ-
ного районирования имеются в работах Л. С. Берга
(1947а, 19476), С. П. Суслова (1947), Г. Г. Григора и др.
(1962), Л. В. Шумиловой, П. Н. Крылова (1951), А В. Ку-
мнновой (1963), В. И. Орлова (1963), Д. И. Абрамовича,
I . В. Крылова и др. (1963), Б. Г. Иоганзена (1971) и др.
Животный мир позвоночных (млекопитающих) отражен
в работах Н. Ф. Кащенко (1898), Н. Ф. Егорина (1935,
(1947а, 1947 6), С. П. Суслова (1947), Г. Г. Григора и др.
(1952), В. И. Скалона (1951), И. П. Лаптева (1953, 1955,
1958, 1963), С. У. Строганова и А. Ф. Потапкиной (1959),
Б. С. Юдина (1955, 1956, 1962, 1971), Н. Г. Шубина (1962),
Л-_В. Терновского (1958, 1969), В. В. Крыжановской (1955,
1956), В. Н. Павлинина (1963), А. А. Жданова (1962,
1969, 1972) и др. О млекопитающих горной тайги мы на-
ходим ценные материалы в работах Г. Д. Дулькейта
(1959, 1962, 1964) , Д. В. Терновского (1958).
Изучением орнитофауны на территории Западной Си-
бири занимались Г. Э. Иоганзен (1907, 1921), А. М. Гын-
газов (1962,, 1963)- А. М. Гынгазов, А. Д. Дубовик,
И. И. Лаптев и др. (1966), О. И. Данилов (1969) и др.
Многие сведения по систематике и биологии сибирских
видов птиц имеются в сводке Г. П. Дементьева, Н. А. Глад-
кова и др. (1951 — 1954).
В общем очерке животного мира И. П. Лаптев (1966)
отмечает только в пределах Томской области, целиком
входящей в лесную зону, обитание 89 видов паукообраз-
ных и 1420 видов насекомых. Рыб насчитывается 30 видов.
Наземные позвоночные представлены 350 видами, в том
числе земноводные — 6, пресмыкающиеся — 4, птицы — 280,
млекопитающие — 60 видами.
Для анализа зоогеографического распространения от-
дельных видов животных, являющихся объектами наших
23
исследований, и выяснения связи их с конкретными при-
родными условиями (биотопами) мы основывались на зо-
нальном ландшафтном районировании Западной Сибири,
обобщенном в книге «Западная Сибирь» (Изд-во
АН СССР, М., 1963).
По определению Н. А. Солнцева (1949), «природным
географическим ландшафтом следует называть такую
генетически однородную территорию, на которой наблюда-
ется закономерное и типическое повторение одних и тех
же взаимосвязанных и взаимообусловленных сочетанш'!:
геологического строения, форм рельефа, поверхностных
и подземных вод, микроклиматов, почв и почвенных раз-
ностей, фито- и зооценозов». Распределение млекопитаю-
щих, в общем то, адекватно природным ландшафтным
особенностям того или иного региона. Ниже мы рассматри-
ваем бассейны рек Тыма, Васюгана, Парабели, Кети, Чу-
лыма, район среднего течения Оби, входящий в подзону
осиново-березовых лесов, Салаир и Кузнецкий Алатау как
отдельные ландшафтные образования с определенными
природными условиями, обладающие в той или иной сте-
пени характерными видовыми комплексами мелких млеко-
питающих.
1. Бассейн Тыма входит в подзону среднетаежных
лесов. Эта подз’бна шириной от 2б0 до 4сЮ км находГГтся
в пределах 59—64° с. ш. и включает, в частности, Вах-
Тымскую провинцию — самую северную из изученных нами
районов.
В природном отношении бассейн Тыма, как и в целом
Вах-Тымская провинция, отличается большим однообрази-
ем. Характерно здесь сочетание обширных верховых болот,
тянущихся на сотни километров в междуречьях Ваха
и Тыма, Тыма и Кети, с перестойными лесами (рис. 2)
равнинной тайги. Последние приурочены к дренированным
прибрежным участкам рек. Собственно долины сильно за-
лесены, имеют массу меандр,* стариц с непроходимыми
заломами, болот. В период половодья прибрежные участки
леса, особенно на низких берегах, надолго подтопляются
(рис. 3).
Видовой состав трав и кустарников в тсмпохвойиых
лесах бассейна Тыма крайне беден. Здесь можно обнару-
жить кислицу обыкновенную, майник двулистный, грушаи-
ку красную и некоторые другие растения. Растительный
покров самого низкого яруса формируют мхи, образующие
в некоторых ассоциациях сплошной ковер.
По берегам водоемов развиваются почти исключительно
осоки. Луга в долине верхнего и среднего течения Тыма
отсутствуют или чрезвычайно слабо развиты. Исключение
представляет левый приток Тыма — речка Польто, по бе-
регам которой раскинулись сенокосные угодья.
24
Террасы Тыма невысоки (первая 8—10 м, вторая 12—
15 м), имеют волнистую поверхность с характерным чере-
дованием мелких грив и замкнутых котловин. Последние
Рис. 2. Перестойные леса в бассейне Тыма
нередко заняты озерами, порой довольно крупными. К та-
ким могут быть отнесены оз. Камгол (рис. 4) и система
озер Польто (Первое, Второе и Третье).
В некоторых участках Вах-Тымской провинции верхние
части водоразделов и террас имеют песчаную почву,
25
на которой распространены чистые сосновые боры. Они
резко выделяются среди темнохвойных елово-пихтово-
кедровых заболоченных лесов.
Наряду с хвойными по Тыму распространены березо-
вые и осиновые леса, часто также заболоченные. Такие
Рис. 3. В период половодья прибрежные участки леса сильно подтопляют-
ся, отчего создаются неблагоприятные условия, обитания для мелких
млекопитающих
леса появились в большинстве случаев как вторичные на-
саждения на месте пожаров и вырубок. •
В целом территория Вах-Тымской провинции еще слабо
освоена человеком. Однако в течение последнего десяти-
летия в связи с развитием нефтедобывающей промышлен-
ности и лесоразработок в этом районе происходят сущест-
венные изменения.
О фаунистических комплексах мелких млекопитающих
среднетаежных лесов мы можем судить по результатам
проведенных нами исследований в бассейне Тыма весной
и летом 1967 года на 600-километровом участке нижнего
и среднего течения реки (Белый Яр, Кулеево, Кочиядрово,
Напас), по правым притокам Тыма — Сангильке и Косцу,
и окрестностях оз. Польто Первое и в нескольких безы-
мянных точках нижнего течения реки.
Рис. 4. Озеро Камгол в бассейне роюи Польто
На Тыме, как и в других районах, для отлова млеко-
питающих мы использовали плашки-давилки Геро, живо-
ловки, жестяные конуса или ловчие ведра, капканы № О
и № 1 (рис. 5). Некоторых зверьков (белку, бурундука)
добывали путем отстрела. Разнообразие применяемых средств
отлова позволило производить отлов самых разнообразных
видов зверьков, что дало возможность сравнивать фаунисти-
ческие комплексы в различных ландшафтах.
Отлов производился в разнообразных, характерных для
данной местности биотопах. Отмечаем, что наиболее
высокая численность мелких млекопитающих обычно реги-
стрировалась в припойменных смешанных кедрово-лист-
венных лесах.
Как видно из табл. 1, фоновыми видами мелких млеко-
питающих среднетаежных лесов являются бурозубки, соста-
вившие 56,0% от всего отлова, и рыжие лесные полевки,
среди которых преобладает красная сибирская полевка
(33,7%). Среди бурозубок доминирующей оказалась обык-
27
новенная бурозубка. Такие виды, как кутора, мышовка
лесная, хомяк обыкновенный, мышь-малютка, были редки-
ми и отлавливались преимущественно вблизи населенных
пунктов, где лесная растительность в определенной степени
изменена человеком.
Рис. 5. Расстановка ловчих конусов
Указанные выше наиболее многочисленные виды мел-
ких млекопитающих и паразитирующие на них блохи
(D. birulai, L. silvatica, Ct. uncinatus, C. rectangulatus)
28
Рис. 6. «Васюганский вал» в районе пос. Айполово
и гамазовые клещи (Hg. ambulans, Hi. isabellinus, Hi. euso- ricis) составляют ядро зоопаразитического комплекса.
Видовой состав мелких Таблица 1 млекопитающих бассейна р. Тыма
В том числе по биотопам
Виды млекопитающих Отловлено Темнохвойный захламленный лес Разреженные вырубками участ- ки смешанного леса С-х угодья (сено- косы, залежи) Поросшая ку- старниками пойма %
Бурозубки 392 ,208 71 58 55 56,0
Кутора 1 — — 1 0,14
Белка обыкновенная 4 3 1 — — 0,6
Бурундук 19 ,3 42 4 — 2,7
Мышовка лесная 7 2 5 — — 1,0
Мышь-малютка 1 —, — 1 —1 0,14
Хомяк обыкновенный 5 — — 5 — 0,7
Европейская рыжая полевка 14 — 6 8 — 2,0
Красная сибирская полевка 236 112 85 28 41 33,7
Красно-серая полевка ,14 2 9 1 2 5,0
Водяная полевка 1 — — — 1 0,1
ГТ оде вк а -эконом ка 3 — —1 2 1 0,4
Всего ... 697 100
2. Ба ссейн В а сто га н а представляет северный
участок так" Называемой Васюганской провинции, входящей
в состав подзоны южнотаежных лесов.
Отличительной особенностью^в целом этой подзоны
является господство в темнохвойных лесах пихты сибир-
ской. Кроме того, лесные массивы здесь в большей степени
видоизменены деятельностью человека.
Само Васюганье представляет собой самую обширную
заболоченную территорию на земном шаре. Протяженность
болот с северо-запада на юго-восток составляет 800 км
при ширине 300—350 км. Они занимают 70% площади.
Крупнейшими реками провинции являются Васюган
с притоками Нюролькой и Чижапкой, Парабель с образу-
ющими при слиянии эту реку Чузиком и Кенгой, Большим
Юганом и Демьянкой.
30
Рельеф местности в бассейне Васюгана преимуществен-
но равнинный. Исключение представляет так называемый
Васюганский вал, который с северо-запада огибается ре-
кой Васюган (рис. 6). Абсолютные высоты его достигают
140—160 м. По литературным данным (Орлов, 1963),
«Васюганский вал» — это одна из областей, испытывающих
iектоническое поднятие.
Типичными насаждениями васюганской тайги на при-
брежных дренированных участках (поселки Новый Тевриз,
Рабочий, Черемшанка, Волково, Мыльджино и др.) явля-
ются елово-кедрово-пихтовые и сосновые леса, перемежа-
ющиеся березняками и осинниками. Местами они сильно
изрежены порубками. Под покровом девственных смешан-
ных хвойно-лиственных насаждений хорошо развита мохо-
во-травянистая растительность.
Пойма Васюгана в верхнем и среднем течении покрыта
лесом, преимущественно ивой и осиной. Лишь ниже
устья Чижапки более широко представлена луговая рас-
тительность. Леса здесь имеют ограниченное распростра-
нение по причине продолжительного паводка.
Травы в пойме близ водоемов представлены в основном
осоками (Сагех), которые иногда образуют густые зарос-
ли высотой до 80 см. В таких местах встречаются ондатра,
водяная полевка и полевка-экономка. На более сухих ме-
стах и по склонам террас произрастает канареечник,
кровохлебка и др. На вершине прирусловой гривы обычно
располагается хвощево-мятликовая растительность. На не-
котором расстоянии от залесенных речных долин и при-
русловых массивов высокоствольных лесов начинаются
болота. В одних случаях этот переход происходит постепен-
но, в других — довольно резко.
Собственно болота далеко неоднородны. Различают
рямы (сфагновые болота с низкой древесной раститель-
ностью) и гальи (участки, лишенные древесных насажде-
ний) (рис. 7). Рямы обычно вытянуты в неширокие поло-
сы. Они густо поросли багульником* местами голубикой.
В травостое обильны осоки, касандра, вахта. Встреча-
ются карликовая береза, клюква, росянка, пушица, под-
бел и др. На рямах и гальях мелкие млекопитающие не
селятся.
Пунктами сбора материала по р. Васюгану явились
поселки: Лозунга, Бондарка, Новый Тевриз, Новый Васюган,
Айполово, Желтый Яр, Черемшанка, Седельниково и др. (все-
к) 19 пунктов). Некоторые из них (Черемшанка, Седельнико-
во) к настоящему времени стали нежилыми. В поселках Ра-
бочий (нижнее течение Васюгана) и Волково (среднее течение
Васюгана) зоопаразитические сборы проводились стационар-
ю в течение 2—3 летних сезонов. Кроме того, обследован ряд
31
Рис. 7. Рямы перемежаются гальямн — участками, лишенными древесной растительности
притоков Васюгана: Кедоровка, Катыльга, Нюролька (рис. 8),
получен материал из бассейнов речек Тухсигат и Чертала.
Для бассейна Васюгана (табл. 2) характерны в основном
тс же лесные виды млекопитающих, что и для Тыма. Но,
Рис. 8. Нюролька при впадении ее в Васюган
кроме того, появляются зверьки, обитание которых связано
с сельскохозяйственными угодьями. Так, в окрестностях
пос. Волково вблизи посевов овса отлавливалась полевая
мышь, на старых заросших кустарниками залежах у пос. Ра-
бочий обнаружена мышь-малютка. Эти грызуны в биотопах
девственной тайги не встречаются. Из фоновых видов грызу-
нов красная сибирская полевка занимает почти во всех
биотопах доминирующее положение.
Из эктопаразитов в ядро зоопаразитического комплекса
входят блохи (С. penicilliger, С. rectangulatus, С. indages,
D. birulai) и гамазовые клещи (Hg. ambulans, L. clethriono-
mydis, Hi. isabellinus).
з. Заказ 7И2.
33
3. Бассейн Парабели входит в состав Васюганской
провинции и примыкает к бассейну Васюгана с юга. Здесь
чаще встречаются лиственные осиново-березовые леса,
например, в районе пос. Сенькино, Большой Скит (рис. 9)
и др. местах. В таких лесах лучше развивается травянистый
покров. В припойменных участках крупных рек распростране-
ны густые заросли черемухи, бузины, спиреи иволистной и др.
Среди зарослей в изобилии произрастает вейник Лангсдорфа,
встречаются малина и шиповник. Прирусловые заросли
с высокотравьем являются излюбленными местами обитания
мелких млекопитающих, таких, как красно-серая полевка,
красная сибирская полевка, обыкновенная бурозубка и др.
В одни и те же годы в таких местах наблюдалась более
высокая плотность населения мелких млекопитающих по
сравнению со сходными условиями в бассейнах Васюгана
п Тыма.
В бассейне Парабели местами работы были окрестности
пос. Сенькино, находящегося в междуречье левых притоков
Парабели — Нижнего и Верхнего Сенькина. По Чузику
материал собирался в районе Пудино и Красного Яра, по
реке Парбиг — в окрестностях пос. Парбиг и Светлозеленое.
Кроме того, нами были обследованы Высокий Яр (по
Андарме), Чернышовка и Усть-Галка (по левому притоку
Бакчара — речке Галке), Подольск (пор. Бакчар). Матери-
алы отловов сведены в табл. 3. Обращает на себя внимание
довольно высокий процент отлова красно-серой полевки.
В целом видовой состав мелких млекопитающих выглядит
несколько разнообразнее, чем в бассейне Васюгана. Значи-
тельный процент в отловах занимает европейская рыжая
полевка (11,2%), полевая мышь (9,8%). Во многих пунктах
зарегистрировано наличие хомяка обыкновенного. Видовое
разнообразие связано с наличием сельскохозяйственных
угодий.
Среди эктопаразитов мелких млекопитающих наиболее
многочисленными из числа блох оказались С. rectangulatus,
С. penicilliger, С. indages; гамазовых клещей — L. clethriono-
mydis, Hi. isabellinus, Hg. ambulans.
В пойменных биотопах на красно-серой полевке часто
встречалась вошь Hoplopleura acanthopus.
4. Бассейн Кети представляет собой северную часть
Кеть-Чулымской провинции. Местность здесь хотя и равнин-
ная, но в меньшей степени заболочена по сравнению с лево-
бережьем Оби. Крупные болота встречаются большей частью
на водоразделах. Более мелкие образовались на месте древ-
них озер и различных понижений рельефа.
В бассейне Кети произрастают пихтово-елово-сосновые
леса высокого бонитета. Повсеместно встречаются насажде-
ния березово-осиновых лесов.
34
00
Рис. 9, Молодой высокоствольный осиново-березовый лес
Сбор зоопаразитического материала производился в райо-
не поселков Усть-Озерное, Максимкин Яр, (рис. 10)
Пирино, Белый Яр и маршрутно в ряде других безымянных
точек среднего и нижнего течения Кети. Кроме того, исследо-
ваны притоки Кети — Лисица и Орловка. Цифровые данные
Таблица 2
Видовой состав мелких млекопитающих бассейна р. Васюгана
Виды о млекопитающих = сс о г; О В том числе по биотопам %
Темнохвойный захламленный лес Разреженные вырубками участки леса С-х. угодья (сенокосы, за- лежи) Поросшая ку- старниками пойма
Бурозубки 447 4 62 488 7.4 83 29,9
Кутора 42 — 4 1 7 0,8
Заяц-'беляк 18 — 13 б — 1,2
Бурундук 48 2 36 9 1 3,2
Мышовка лесная 20 9 8 3 — 1,3
Крыса серая 2 — — 2 — 0,1
Мышь домовая 2 — — 2 — 0,1
Мышь полевая 48 — — 48 — 3,2
Мышь-малютка 7 — 1 1 — 0,5
Ондатра 113 — — — 43 0,9
Европейская рыжая полевка 7 — 2 б — 0,5
Красная сибирская полевка 524 .135 218 96 75 35,1
Красно-серая полевка 249 19 54 98 78 16,6
Лесной лемминг 2 2 — — — ОД
Водяная полевка 1 — — — ,1 ОД
Темная полевка 1 — 1 — — од
П олевк а -экон ом к а 93 4 8 42 69 6,2
Всего... ,1494 400,0
табл. 4 свидетельствуют о том, что наиболее многочислен-
ными в отловах были красная сибирская полевка (24,9%),
красно-серая полевка (21,2%), бурозубки (42,5%). Наиболее
заселенными оказались хорошо дренированные участки
захламленного валежником смешанного леса.
36
Из числа эктопаразитов важнейшими представителями
зоопаразитического комплекса среди блох являются Cat.
dacencoi, С. penicilliger, L. silvatica, D. birulai, Pal. sorecis.
Таблица 3
Видовой состав мелких млекопитающих бассейна р. Парабели
Виды млекопитающих И Отловлено В том числе по биотопам %
Темнохвойный захламленный лес Разреженные вырубками участки леса С-х. угодья (се- нокосы, залежи) Поросшая ку- старниками пойма Надворные постройки
Крот алтайский 46 14 4 1 — —. 1,2
Бурозубки 101 48 24 <17 12 — 7,95
Ку тора 2 — 2 — — — 0,15
Заяц-беляк 11 — 1 —- — — 0,08
Бурундук 9/2 9 45 38 — — 7,2
Мышовка лесная 1 — 1 — — — 0,08
Крыса серая 114 — — — — 14 М
Мышь домовая 5 — — — — 5 0,38
Мышь полевая 1126 — 2 1.23 — — 9,8
Азиатская лесная мышь 4 4 3 — — — 0Д1
Мышь-малютка 1 — — 1 — — 0,08
Хомяк обыкновенный 44 — 1 8 — 2 0,86
Европейская рыжая полевка 1143 -2 .58 66 47 — 1(1,2
Красная сибирская полевка 300 1144 69 53 37 — 213,6
Красно-серая полевка -410 3'8 168 80 424 — 32,3
Водяная полевка 1 — — — 1 — 0,08
Темная полевка 3 — — 3 — — 0,2-3
Полевка-экономка 38 2 2 5 29 — 3,0
Ласка 1 — — 1 — — 0,08
В с е г о... 4269 100
Наиболее многочисленными представителями группы
гамазовых клещей были L. clethrionomydis, Hg. ambulans,
Е. stabularis.
5. Бассейн Чулыма. Равнинная территория Причу-
лымья постепенно повышается к югу по направлению
37
к Кузнецкому Алатау и Салаирскому кряжу. Поскольку
поверхность этой равнины сложена мощными толщами
рыхлых песчано-глинистых пород, то здесь особенно отчет-
Рис. 10. Сосновый бор в окрестностях пос. Максимкин Яр
ливо проявляются современные эрозионные процессы. Так,
на Чулыме насчитывается до 5 террас. Долина реки с много-
численными старицами, излучинами, причудливой формы
обрывами свидетельствует об активности этих процессов.
В бассейне Чулыма имеются крупные массивы лесов.
Характерной особенностью их является наличие гарей,
которые сохраняются продолжительное время из-за повтор-
ных пожаров. Здесь обычно появляются кустарники (сморо-
дина, малина и др.) и различные травы, особенно выделяется
кипрей. Гари 5—6-летней давности, обладая хорошими
укрытиями для зверьков и высокой кормностыо, обычно бы-
вают довольно плотно заселены различными видами грызунов
и землероек. Обычны здесь бурундук, красная, красно-серая
и пашенная полевки, обыкновенная бурозубка.
Флора трав и кустарников в темнохвойных лесах не столь
обильна, особенно на тенистых участках, где господствуют
мхи и лишайники.
Территория в целом Кеть-Чулымской провинции, особенно
ее восточная часть, остается еще слабо освоенной человеком.
38
Население и промышленные разработки лесов сосредоточены
в основном по рекам. Однако в связи с постройкой железной
чороги Асино — Белый Яр нужно ожидать интенсивного ос-
воения этого обширного таежного края.
Таблица 4
Видовой состав мелких млекопитающих бассейна р. Кети
Виды млекопитающих Отлов- лено И В том числе по биотопам %
Темно- хвойные леса Смешан- ные леса с при- месью сосны Залесен- ные при- поймен- ные участки
К|нгг алтайский 2 — 2 — 0,3
1 >\’|Ю :\’бки 322 <143 94 ,85 42,5
К утора 1 — — ОД
1а ян-беляк il —-"Ч — 1 0,1
1мл.ка обыкновенная 6 3 3 L. 0,8
Г» у рундук 116 5 10 1 2,1
Мышовка лесная 4 — 3 1 0£
Мi.i'iiiь домовая 1 — — и 0,1
А «натекая лесная мышь 1 — 1 — о,1
Мышь-малютка 1 — 1 — 0,1
। й|;щтра 1 — — 1 0,1
1 ирон ейская рыжая нож'В'ка '2*3 — 18 5 3,0
К расчая сибирская полевка 1-89 94 67 34 24,9
Краспо-ссрая полевка 161 12 G5 84 21,2
.'h'MMIHir лесной 1 1 — — 0,1
В<>тяпая полевка 1_ — — 4 0,1
Нолен к а темная 2 — 1 4 0,3
11оло1п<а-экономка 25 4 3 48 3,3
Веет о... 758 — — — 100
По Чулыму исследования осуществлены в ряде пунктов
(Куяпово, Усть-Красный Яр, Лысая Гора и др.) в среднем
и нижнем течении реки. Кроме того, использованы матери-
алы, собранные по правобережью Чулыма в районе озера
’ Iгртаны.
Видовой состав млекопитающих представлен в табл. 5.
Он отличается большим разнообразием. Здесь отмечены
39
азиатская лесная мышь, узкочерепная полевка и ряд других
видов. Наиболее многочисленными являются бурозубки
(36,7%), а среди них обыкновенная бурозубка.
Таблица 5
Видовой состав мелких млекопитающих бассейна р. Чулыма
Виды млекопитающих Отловлено В том числе по биотопам %
Темнохвойный захламленный лес Разреженные осиново-березо- вые леса С-х. угодья (се- нокосы, залежи и т. п.) Поросшая кустарниками пойма
Крот алтайский 37 8 29 — — 1£
Бурозубки Л07|1 369 394 230 -84 36/7
Кутора 113 — 4 —• 9 0.4
Заяц-беляк 2 — 2 — — 0,07
Белка обыкновенная 6 6 — — — 0,2
Бурундук 36 8 .12 .13 3 1,2
Мышонка лесная 52 115 28 9 — .1,8
Крыса серая 3 — — 3 — 0,1
Мышь полевая 14 — — 14 — 0,0
Азиатская лесная мышь 2)1 13 8 — — 07
М-ышь-uM алютка 5 — — 5 — 0,1
Ондатра 6 — — — 6 07
Европейская рыжая полевка 113 Jill 22 74 6 3,9
Красная сибирская полевка 828 414 2>lil iU9 84 28,4
Красно-серая полевка 35-4 3.1 195 83 45 T2,.l
Лемминг лесной 1 /1 — — — 0,03
Водяная полевка 24 — — 3 21 0,8
Узкочерепная полевка /15 —• — 15 — 0,5
Темная полевка •125 12 24 89 — 4,3
Поленка -экон сим к а 1188 <1=9 43 45 81 6,4
Горностай 1 — — — 1 0,03
В с е г о... 29115 100,0
Из числа эктопаразитов (блох) наиболее многочислен-
ными оказались С. penicilliger, С. rectangulatus, D. birulaU
Ct assimilis, Pal. sorecis. Среди гамазид видное место
занимают такие виды, почти отсутствующие на Тыме
40
и Васюгане, как L. pavlovskyi, L. hilaris, L. muris. Однако
массовым видом здесь является L. clethrionomydis.
В бассейне Чулыма среди кровососущих клещей возрас-
тает роль I. persulcatus.
6. Район среднего течения Оби в подзоне
о с и н о в о-б ерезовых лесов. Здесь на территории Молча-
повского, Кривошеинского, Томского, Асиновского и Перво-
майского административных районов в более чем 20 пунктах
(Вершинине, Ярское, Батурино, Межениновка, Лоскутово,
Петухово, Заварзино, Корнилове, Семилужки, пос. Бактин,
Чебапово и др.) в течение ряда лет проводился сбор мате-
риала.
Долговременные исследования были осуществлены в юж-
ной части провинции, где в течение нескольких лет работа
проводилась на стационарах в окрестностях пос. Итатка
и Халдеево.
В междуречье Оби и Томи (Томский административный
район), Оби и Чулыма (Асиновский и Томский районы),
а также Яи и Чулыма в пределах Зырянского района распро-
странены дерново-подзолистые почвы (Непряхин, 1958). На
черноземно-луговых и дерново-луговых почвах произрастают
редкостойные березовые леса и высокоствольные ельники,
в значительной степени изреженные порубками. Имеются
окультуренные кедровники, пользующиеся широкой извест-
ностью у местного населения как прекрасные охотничьи
угодья и места заготовки орехов.
Травяной покров очень богат и разнообразен. Большую
роль здесь играют зонтичные, сложноцветные, обильны
огонек, борец, кровохлебка, герани, бобовые. На открытых
полянах весной цветут кандык, первоцветы, анемоны. В пой-
мах рек на широко распространенных лугах в травостое
преобладают овсяница луговая, пырей ползучий, костер
безостый и др.
По правобережью Томи в пределах Томской области
(Коларово, Ярское, Вершинино) в травянистом ярусе
парковых березняков и по южным склонам логов встречаются
травянистые растения, входящие в состав степных ассоциа-
ций (Елизарьева, 1951).
Необходимо отметить, что на рассматриваемой террито-
рии превалируют вторичные лиственные леса с хорошо
развитым кустарниковым ярусом, состоящим из жимолости
алтайской и татарской, черной и красной смородины и др.
Местность отличается большой сложностью рельефа. Здесь
распространены гривы. Между ними имеются понижения,
порой блюдцеобразной формы. Лессовидные суглинки, пески
и глина, из которых сложена равнина, при нарушении
растительности легко размываются, образуя в прибрежьях
крупных рек довольно большие овраги (рис. 11).
41
Рис. 11. Овраги по правобережью р. Томи
11анбольшее распространение имеют высокоствольные
in пново-березовые леса. Они произрастают на серых оподзо-
1ГННЫХ почвах и местами чередуются с гипновыми и осоко-
выми болотами.
Южная часть среднего Приобья на широте г. Томска
iiiiamia интенсивно используется в сельском хозяйстве.
11а мн ные земли приурочены к повышенным частям грив,
\ налам и повышениям среди болот. В некоторых местах
(Кожсвниковский район Томской области) характер местно-
мн напоминает лесостепь. Здесь распространены типичные
/мн лесостепи животные, такие, например, как цокор, клещ
pictus и др.
К западу от рассмотренной Территории согласно ланд-
шафтному районированию располагается Ишимская
провинция, включающая часть Омской области и ряд
районов южной части Тюменской области, занимающих меж-
i\ репье Тобола и Иртыша. Эта территория характеризует-
• и однообразными природными условиями, разобщенностью
-irriiHx насаждений и довольно сильной заболоченностью.
11а Ишнм-Иртышском водоразделе наблюдается резкий
переход от сосново-сфагновых торфяников северного типа
। тростниковым и крупноосоковым травяным болотам.
Большие площади в пределах провинции освоены челове-
ком и используются как сельскохозяйственные угодья —
<< покосы, пастбища, пашни. Из этой провинции нами получе-
на н систематизирована большая партия эктопаразитов, соб-
ранная Н. М. Столбовым и В. Р. Галимовым.
Основу зоопаразитического комплекса (табл. 6) в подзоне
(чиново-березовых лесов составляют бурозубки (37,1%),
( пропойская рыжая полевка (10,5%), красная сибирская
полевка (17,1%), полевка-экономка (7,7%). Наличие
н опоиснозах узкочерепной полевки (3,0%), полевой и ази-
.некой лесной мыши, мышовки (2,4%) и др. значительно
ра пюобразит видовой состав эктопаразитов. Кроме обычных
<, penicilliger, С. rectangulatus. Ct. assimilis в сборах появ-
'вптся A. sibirica, С. semenovi.
В зоопаразитическом комплексе одно из самых видных
мот принадлежит клещу I. persulcatus.
7. Долина реки Оби. В пределах рассматриваемых
природных районов особое место занимает пойма реки Оби
(рис. 12), пересекающая их с юго-востока на северо-запад.
В пределах подзоны осиново-березовых лесов ширина долины
< >6н ('оставляет около 20 км, в районе г. Колпашево она
\ неличнвастся до 40 км, а ниже устья Кети (южная и средняя
i.ii'n п) достигает 100—120 км (Земцов, 1966). Рассматривае-
мый нами участок обской поймы частично относится
I. верхней и средней Оби (Иоганзен, 1963).
43
Таблица 6
Видовой состав мелких млекопитающих в бассейне среднего течения
р. Оби (в подзоне осиново-березовых лесов)
Виды м лекал ита ющм х Отловлено В том числе по биотопам %
Смешанный лес, преимуществен- но темнохвойный Разреженные бе- резово-осиновые леса С-х. угодья (се- нокосы и т. п.) Надворные по- стройки и приле- жащие огороды Осоковые заро- сли по берегам ручьев
Крот алтайский 74 8 61 5 —' — 1,1
Бурозубки 2581 11358 1012 186 25 — 37,1
Кутора 66 112 29 15 — — 0,8
Заяц-беляк 9 2 4 3 — — 03
Летяга 3 3 — — — — 0,04
Белка обыкновенная 27 24 3 — — — 0,4
Бурундук 173 81 71 18 3 — 2,5
Сурок 3 — 3 — — — 0,04
Мышовка лесная 169 105 51 13 — — 2„4
Крыса серая 50 — — — 50 — 0,7
Мышь домовая 6 — — —- 6 — 03
Мышь полевая 255 2 8 1184 61 — 3,7
Азиатская лесная мышь 144 95 42 7 — — 23
Мышь-малютка 73 2 12 48 Ы — 1.0
Хомяк обыкновенный 30 3 — 21 6 — 0,4
Ондатра 2 — — — — 2 0,03
Европейская рыжая полевка 728 43 304 310 71 — 10,5
Красная сибирская полевка 1187 813 2)15 146 43 — 47,1
Красно-серая полевка 442 28 274 125 15 -*- 6„3
Водяная полевка 95 — 1 11 — 88 1,3
Узкочерепная полевка 213 — — 1(91 22 — 3,0
Обыкновенная полевка 28 — 1 48 9 — 0,4
Темная полевка 57 4 9 27 (17 — 0,8
Полевк а -экон омка 534 50 145 ИЗ 16 210 7,7
Ласка 8 5 — 3 — — 03
Колонок 2 — — — — 2 0,03
Горностай ,1 — — — — 4 0,01
В с е г о... 6950 — — — — — 100,0
44
Рис. 12. Пойма р. Оби в районе села Кожевникове (участок верхнего течения Оби)
Своеобразие обской поймы заключается в ее интразональ-
ности, что проявляется в элементах климата, растительности,
животного мира, в общем облике природных условий.
В пойме Оби под влиянием внешних факторов особенно
динамично протекают различные процессы, приводящие
к изменению отдельных ее элементов. Так, например, в период
высоких паводков размываются коренные берега, а за их
счет образуются новые песчаные отмели. Старые водоемы
часто замываются наносами, а в результате размывов в дру-
гих местах появляются новые протоки и озерки. Большие
паводки оказывают губительное влияние на многие виды
животных и особенно на мелких млекопитающих. Среди
последних возникают эпизоотии, которые могут резко снизить
плотность заселения зверьков.
В обской пойме распространены главным образом осоко-
во-разнотравные и осоковые луга. В травостое этих лугов
преобладают осока водяная, осока изящная, осока кочко-
образующая, лапчатка болотная, лютик ползучий, лабазник
обыкновенный, подмаренник северный, хвощ топяной и др.
Разнотравно-луговая растительность в пойме не является
единственной. Значительные участки здесь заняты малоцен-
ными пойменными лесами, состоящими главным образом из
различных видов ив и осины. Широко распространены также
заросли черемухи, обильны бывают смородина, шиповник
и другие.
Местами сбора материала в пойме Оби были бывший
пос. Чебаново, вблизи устья р. Чулыма, поселки Козюлино
и Горбуново, недалеко от впадения р. Томи в Обь, с. Бобы-
левка, близ г. Колпашево.
Разнообразие и высокая кормность угодий в пойме
создают благоприятные условия обитания для различных
видов животных. Из числа мелких млекопитающих (табл. 7)
па залесенных территориях многочисленны рыжие лесные
полевки (44,2%) и бурозубки (25,0%), на границе с корен-
ным берегом встречаются бурундук и другие типичные лесные
обитатели. По водоемам, в прибрежных зарослях осоки и на
лугах в некоторые годы многочисленной бывает водяная
полевка. Эти биотопы наиболее благоприятными являются
и для полевки-экономки (8,4%). Пойменные озера, обладаю-
щие высокой кормностью, служат местами обитания'ондатры.
В пойме Средней Оби видовой состав эктопаразитов
мелких млекопитающих цмеет существенное сходство с при-
лежащими участками подзоны осиново-березовых лесов.
Однако в связи с распространением в пойме ондатры и водя-
ной крысы многочисленными бывают специфические виды
гамазовых клещей — L. multispinosus, L. muris. Характерно
широкое распространение среди насекомоядных специфичес-
кого вида — блохи D. birulai, а на водяных крысах — С. wal-
keri.
45
Таблица 7
Видовой состав мелких млекопитающих в долине среднего течения р. Оби
Виды млекопитающих Отловлено В том числе по биотопам
Залесенные при- русловые гривы Пойменные сенокосы Заросли осоки по берегам пой- ме н н ы х озер Огороды и при- лежащие к ним участки Припойменные участки смешан- ного леса
7Г
Крот алтайский 10 — — — — 40 0,9
бурозубки 284 24'2 13 — 11 18 25,0
Кутора 8 7 1 — — — 0,7
Заяц-бел як 1 — — — — 1 0,1
белка обыкновенная 1 — — — — 1 0,1
бурундук 2G — — — — 26 2,3
М.ышовка лесная 6 4 — — — 2 0,5
Мышь полевая 5 — — — . 5 — ол
Мышь-малютка 14 — — — 9 2 0,9
Европейская рыжая полевка 2 — — — 2 — 0.1
Красил я сибирская полевка 149 1,25 — — 4 20 13,1
Красно-серая полевка 356 280 21 24 46 42 34,0
Водяная полевка ,159 117 14 1.20 8 — 14,0
Темная полевка 12 2 1 — 9 — 1,0
11олевка-экономка 96 11 33 32 18 2 8,4
Колонок il2 —• — 12 — — 1,0
Горностай 1 — — 1 — — 0,1
В с с г о... 11136 400
8. Лесостепная зона. Зона лесостепи, как и подзона
осиново-березовых лесов, не имеет четких границ ни на севере,
пи на юге. Эту зону характеризует прежде всего отсутствие
ггмнохвойных (в частности, пихты и ели) насаждений. На
пыщелоченных и деградированных черноземах широкое рас-
пространение имеют осиново-березовые колки, создающие
характерный для лесостепи ландшафт. В юго-восточной части
лесостепь в междуречных пространствах Кии и Серты, Кии
и Урюна с запада вклинивается между равнинными лесами,
расположенными к северу, и горной тайгой на юге (Ступина,
1963). Исследования здесь проводились на участке Тисульско-
47
Мариинской лесостепи в окрестностях ряда населенных
пунктов (Тисуль, Крольчатник, Ржавчик).
Характерной особенностью ландшафта Тисульской лесо-
степи (рис. 13) являются увалы, чередующиеся с балками
и долинами ручьев.
К западу от Кузнецкого Алатау материал собирался из
Кузнецкой котловины (пос. Бачаты, Горный)—участка
лесостепи, примыкающего к Восточному Салаиру.
По сравнению с лесной зоной природа лесостепи подверг-
лась гораздо большему воздействию со стороны человека.
Достаточно сказать, что здесь по отдельным административ-
ным районам от 20 до 80% площади распахано и засеяно
культурными видами растений. Значительные территории
в настоящее время безлесных земель еще в недалеком прош-
лом были заняты березовыми колками и сосновыми лесами.
Усиленному развитию земледелия способствуют богатые гу-
мусом почвы, благоприятные для выращивания зерновых,
огородных и некоторых технических культур.
Такое положение восточного участка лесостепи обеспечи-
вает смешанный состав фауны. Поскольку здесь имеет место
большое разнообразие биотопов (леса по долинам рек, луга,
небольшие площади степей), то наблюдается чередование
участков, занятых лесными видами, с луговыми и степными
участками. В целом в лесостепи из числа позвоночных
животных нет таких видов, которые обитают только в ней.
В южной лесостепи на стыке ландшафтов широко распро-
странены краснощекий (Кузнецкая котловина) и длинно-
хвостый (Тисульская лесостепь) суслики, хомяк обыкновен-
ный, полевка обыкновенная. Однако здесь же можно
встретить и типичных обитателей таежной зоны, особенно
среди мелких млекопитающих, — рыжих лесных полевок,
бурозубок, полевку-экономку и других, являющихся обыч-
ными обитателями лесной предгорной зоны. Здесь степной
хорь встречается рядом с горностаем и колонком, красноще-
кий суслик — с бурундуком. Видовой состав отловленных
млекопитающих отражен в табл. 8.
Своеобразный участок представляет собой б а р а б и н -
ская лесостепь. Из-за обилия озер ее называют озерной
лесостепью. Неглубокие озера, заросшие по берегам тростни-
ками, камышом, рогозом, обладают чрезвычайно высокой
кормностью и служат местами обитания многих видов живот-
ных. Из 21 вида млекопитающих, известных в Барабе по
литературным данным (Белышев, 1944; Олсуфьев, 1947;
Максимов, 1959), наиболее многочисленными являются
водяная крыса, полевка-экономка. Широко распространена
ондатра.
В прибрежных зарослях кустарников и перелесках
обитают различные виды мелких зверьков: красная полевка,
48
Р-ис. 13. Мариинско-Тисульская лесостепь в окрестностях села’Тис-уль
лесная мышовка, бурозубки (обыкновенная, малая, арктичес-
кая). Здесь же на прилегающих открытых биотопах
(Иголкин, Москвитина, 1969) обитают мышовка степная,
мышь полевая, мышь-малютка, джунгарский хомячок, узко-
черепная полевка.
Таблица 8
Видовой состав мелких млекопитающих лесостепи
Виды млекопитающих От- ловле- но В том числе по биотопам %
Колки С-х. угодья (сеноко- сы и т. п.) Откры- тые участки степи Залесен- ная пой- ма и т. п.
Крот алтайский 5 । 5 — — — 0,3
Бурозубки 320 211 25 6 78 21,9
Кутора 12 1 — — 14 0,8
Заяц-беляк 6 4 — — 2 0,4
Бурундук 14 13 — — 4 0,9
Суслик длиннохвостый 37 — 37 — 2,6
Суслик красиощекий 63 — 63 — 4,4
Мышь полевая 196 24 1;51 9 12 13,4
Мышовка лесная 11 9 — — 2 0,8
Крыса серая 6 2 — 4 0,4
Азиатская лесная мышь 3 3 — — — 0,2
хМышь-малютка 69 К 45 2 10 4,7
Ондатра 8 — — 8 0,5
Европейская рыжая полевка .1,52 404 27 — 21 10,4
Красная сибирская полевка 124 6: 1 1.2 — 29 8,5
Красно-серая полевка 65 6с 1.0 — 12 5,9
Водяная полевка 49 — — .19 ЕЗ
Удочеренная полевка 1175 /18 14.2 38 7 111,9
Полсвка-экономк-а 65 119 15 2 29 4,5
Обыкновенная полевка 38 48 13 2 б 2,6
Пашенная цолевка 51 2.1 1.7 9 4 3,5
В с е г о... 1459 608 429 Д.68 254 100,0
Зоопаразитичесиий комплекс лесостепной зоны пополня-
ется характерными для лесостепи обитателями, такими как
краснощекий и длиннохвостый суслики, обыкновенная полев-
ка, цокор, джунгарский хомячок и другие с паразитирующими
50
Рис. 14. Кузнецкий Алатау в районе рудника Новый Берикуль
51
на них специфическими видами блох (Ct. dilatatus, Ct. pisti-
cus, L. sicistae, L. segnis) и гамазовых клещей (Hi. criceti,
Hyperlaelaps arvalis, L. pavlovskyi).
Кузнецко-Сал аирская горная область и Гор-
ная Шори я. В состав огромной физико-географической
страны гор Южной Сибири входят Салаир, Кузнецкий
Алатау и Горная Шория. Они занимают крайнюю северо-
западную часть этих гор и вместе с Кузнецкой котловиной
образуют Кузнецко-Салаирскую область, расположенную
примерно между 52—56° с. ш. и 84—90° в. д. (Михайлов,
1961). Эта среднегорная страна, сложенная сильно смятыми
складками палеозойских отложений, на юго-западе примы-
кает к Алтаю, на востоке и юго-востоке к Минусинской
котловине и Саянам, на севере и северо-западе — к Западно-
Сибирской равнине.
9. Кузнецкий Алатау. Местами сбора материала
в Кузнецком Алатау явились окрестности Берикульского руд-
ника (пос. Гавриловна, Нов. Берикуль, Московка, бывший
пос. Павловка и др.) и район озера Берчикуль. Кроме того,
маршрутно проведены наблюдения по тракту Тисуль —
Макарак —Натальевка — Таловка — Центральный. По адми-
нистративному положению указанные пункты находятся
в Тисульском районе Кемеровской области (табл. 9).
Кузнецкий Алатау представлен массивами древних склад-
чатых горных систем, вытянутых в меридиональном направле-
нии на 400 км. А. В. Куминова (1963) в орографическом
отношении характеризует Кузнецкий Алатау как плоскогорье
средней высоты (400—800 м), над которым возвышаются
отдельные хребты неправильных очертаний (рис. 14, 15).
Леса здесь представлены густой черневой тайгой, состоящей
в основном из пихты, с примесью осины и березы. Местами
к ним присоединяется ель, кедр, иногда образующий по
горным хребтам восточной части Кузнецкого Алатау доволь-
но крупные лентовидные массивы.
В подлеске черневой тайги встречается черемуха, рябина.
На разреженных участках леса и по крутым горным склонам
можно видеть заросли караганы, жимолости и таволги.
Характерной особенностью черневой тайги является
развитие на лесных полянах и по редколесьям высокотравья.
Сюда включается борщевник, борец, дудник и другие травы,
достигающие высоты 2—3 метров (рис. 16). Здесь же про-
израстают лилия, вороний глаз,, скерда, володушка золоти-
стая. На суходольных лугах, распространенных по наиболее
широким долинам, в частности, по Кие, высокий процент
в травостое составляют злаковые, осоки, а также крово-
хлебка, пижма и др.
Горные системы Кузнецко-Салаирской области распола-
гаются почти в центре Евразийского материка, что
.52

Рис. 15. Кузнецкий Алатау. Река Кия в среднем течении
53
обусловливает их типичный континентальный климат. На
восточных склонах Кузнецкого Алатау нередко общее
похолодание и ночные заморозки наблюдаются в середине
июня в период цветения смородины и черемухи. Иногда
заморозки случаются и в июле. Так, в 1971 г. близ рудника
Нов. Берикуль в пос. Гавриловна ночью с 27 на 28 июля
температура падала до —6° (у местных жителей на огороде
замерзла картофельная ботва, погибли огурцы в открытом
грунте).
Таблица 9
Видовой состав мелких млекопитающих предгорья Кузнецкого Алатау
Виды м л ек опита ю щи х Отловлено В том числе по биотопам %
Т емнохвойная тайга с примесью березы и осины Участки смешан- ного разрежен- ного леса С-х. угодья (се- нокосы, залежи) Каменистые россыпи Лесные ручьи, мочажины
Крот алтайский 74 33 34 7 — — 4,5
Бурозубки 420 .193 213 14 — — 25,4
Заяц-беляк 4 — 3 1 — — 0,2
Пищуха алтайская .18 — — — 18 — 1.0
Белка обыкновенная 15 1:2 3 — — — 1,0
Бурундук 68 <18 2,7 23 — — 4,1
Мышовка лесная 45 ИМ 32 2 — — .2,7
Мышь полевая 12 — — 12 — — 0,8
Азиатская лесная мышь 3'4 5 26 3 — —• 2,1
Хомяк обыкновенный .19 — 3 16 — — 1,1
Европейская рыжая полевка 1176 •17 74 85 — — 10,6
Красная сибирская •полевка <351 .169 1/18 64 — — 21,3
Красно-серая полевка <19.3 38 1-01 54 — — 11,7
Водяная полевка 1,3 — — — — 113 0,8
Темная полевка 18 — 6 12 — — 1,1
Полевка-экономка IL84 <12 51 83 — 38 bl л
Ласка 5 — 1 '2- 2 — 0,3
В с е г о... .1649 100,0
Непродолжительно лето в предгорьях Кузнецкого Алатау.
В августе уже чувствуется наступление осени, а в сентябре
54
I'm 16. Высокотравье в захламленных хвойных лесах — наиболее благо-
приятное место обитания мелких зверьков
55
часто надолго ложится первый снег еще до окончания листо-
пада. Ранние холода отрицательно, а иногда губительно
действуют на мелких млекопитающих, заставляя их концен-
трироваться в наиболее укрытых местах.
10. Сал аир. На Салаире исследования проведены
стационарно в пос. Токовая, Беловского района, Кемеровской
области, и в близлежащих пунктах.
Распространенной формой рельефа на Салаире являются
массивные плоские возвышения в виде волнистых грив
с мало выдающимися вершинами и слабо затронутыми
размывом водораздельными участками. Кряж полого
опускается на юго-запад по направлению к соседней Причу-
мышской равнине и более круто, уступом высотой 100—150 м,
обрывается в сторону Кузнецкой котловины. Пологость
западных склонов Салаира обусловлена наличием здесь
широких речных долин, заходящих далеко в глубь кряжа
(рис. 17).
Рассматривая характер древесной растительности Сала-
ира, можно отметить, что на северных склонах большее рас-
пространение имеют осиново-березовые насаждения парково-
го типа, а на южных развиты степные растительные
ассоциации с лапчаткой и полынью.
Здесь степные ксерофитные группировки занимают южные
склоны возвышенностей и вторые террасы рек, тогда как
в понижениях встречаются даже осоково-кочкарниковыс
болота.
Центральная часть Салаира занята черневой тайгой,
в общих своих чертах сходной с тайгой Кузнецкого Алатау.
Соотношение древеснььх пород здесь находится в связи
с возрастом леса и степенью воздействия человека. В наи-
более отдаленных от поселений лесах в древостое преобладает
пихта. Подлесок всегда довольно разнообразен и состоит из
рябины, черемухи, калины, красной смородины, караганы
и других кустарников. Для травянистого покрова характерны
папоротники, в разреженных лесах и на полянах развивается
высокотравьс, типичное для горно-таежных лесов Кузнецко-
Салаирской области. В его состав входят борец высокий,
будяк разнолистный, чина Гмелина, вика лесная. Из злаков
распространены овсяница гигантская, ежа сборная и др.
По долинам рек и ручьев нередко развиваются елово-
пихтовые заболоченные леса, называемые местным населе-
нием «согрой». В таких лесах грунт обычно топкий, дернови-
ны осок образуют кочкарники, на полянах развиваются
высокотравные лесные луга.
К настоящему времени девственный растительный покров
черневой тайги Кузнецкого Алатау, Горной Шорни и Салаира
подвергся значительному изменению. В окрестностях населен-
ных пунктов обширные участки лесов сведены и превращены
56

Рис. 17. Салаирский кряж в районе верхнего течения реки Большой Бачат
в пашни, огороды, используются для выпаса скота и сено-
косов.
В местах промышленной заготовки древесины появляются
обычно осинники и березники. Однако в некоторых местах
возобновление довольно интенсивно идет за счет пихты.
Л. В. Шумилова (1962) связывает активное расселение
темнохвойных пород в горных районах Сибири с изменением
климатических условий в последнее десятилетие в сторону их
потепления.
По вырубкам, где восстановление древесной растительно-
сти по каким-либо причинам идет медленно, появляется
много кустарников — красная смородина, таволга, шиповник,
малина.
В целом изменение человеком девственных ландшафтов
горной тайги далеко не одинаково в различных ее районах.
В большей степени это проявляется в предгорьях вблизи
крупных поселков, городов и дорог, в меньшей степени —
в малодоступной верхней половине горно-таежного пояса,
где можно встретить лишь тропы и редкие избушки охотников.
В целом в Кузнецко-Салаирской области горные леса
чередуются с высокотравьем, лугами и покрытыми кустар-
ником каменистыми склонами. Животные находят здесь
обильный разнообразный корм и могут надежно укрываться
от своих врагов в лесных зарослях. Из крупных млекопитаю-
щих в верховьях Кии и Дудета встречается марал. В пред-
горьях обычным стал лось. На каменистых участках горной
тайги обитает кабарга.
В горной тайге обычны и некоторые виды крупных хищни-
ков, широко распространенных в лесах Западной Сибири. Во
многих районах Кузнецкого Алатау сохранился медведь,
встречаются (хотя и немногочисленны) рысь и росомаха,
изредка на глухих таежных реках мо>кно встретить выдру.
Из числа более мелких хищников следует отметить соболя,
широко распространившегося за последние десятилетия по
горно-таежным районам Кузнецко-Салаирской области, ко-
лонка, который в настоящее время повсеместно вытесняется
соболем. По долинам рек в горную taftry проникают горно-
стай и светлый хорь, всюду встречается ласка. Многочислен-
ны в горных лесах мелкие млекопитающие. В каменистых
россыпях обитает алтайская пищуха. Часто встречается
бурундук. Его убежища, раскопанные медведем, можно
обнаружить по гривам, в кедрачах. В различных биотопах
живут рыжие лесные полевки (обычно преобладает красная
сибирская полевка), в увлажненных лесах, произрастающих
на пониженных участках рельефа, по таежным ручьям
и распадкам обычна полевка-экономка, а в долинах речек,
в травянистых зарослях иногда удается отловить водяную
крысу.
58
О видовом составе млекопитающих Салаира можно судить
по материалам табл. 10. Что касается эктопаразитов, то они
представлены 15 видами блох (в основном Р. sorecis,
С. rectangulatus, С. penicilliger, С. turbidus) и гамазовыми
клещами, среди которых преобладают Hi. isabellinus,
Таблица 10
Видовой состав мелких млекопитающих Салаира
Виды млекопитающих От- лов- лено В том числе по биотопам %
Смешан- ный лес с преобл. хвойного Согра Осино- во-бере- зовый лес Кустар- ники вблизи огородов
Крот алтайский 2 2 — — — 0,4
Бурозубки 377 205 — 1154 18 25.2
Ку тора 8 8 — — — 0,5
I) елка 3 3 — — — 0,2
Бурундук 14 9 2 2 1 1,0
Мышовка лесная 51 43 1 7 — 3,4
Мышь полевая 4 — — — 4 0,3
Мышь лесная 38 21 3 il4 — 2.5
Мышь домовая 2 - — — 2 0,1
Хомяк обыкновенный 6 — — 2 4 0,4
Г пропойская рыжая полевка 248 38 4 114 92 16,6
Ьрасная сибирская ||<х левк-а 417 ;215 84 ,94 27 27,9
Красно-серая полевка 275 4il4 53 ,77 31 18,5
У жочерепная полевка 2 — — — 2 0,4
(Обыкновенная полевка 7 — — — 7 0,5
11< (Левка-экономка 29 ’ 9 18 2 — 1,9
Пашенная полевка Ы 4 — 3 4 0,9
Beer о... .1494 — — — — •100,0
Hi. eusoricis, Hg. ambulans, E. stabularis. В Кузнецком
Алатау обитает характерный для данного района клещ
llg. serdjucovae. Многочислен и широко распространен
I. persulcatus.
* *
Из описания особенностей природных условий юго-восточ-
ной части Западной Сибири следует, что большая территория
59
ее представляет собой в той или иной степени облесенные
пространства. Поэтому и животное население рассматри-
ваемого района представлено преимущественно лесными
видами млекопитающих. Однако видовой состав животных
северной равнинной таежной части значительно беднее, чем
южной. Последнее обусловлено молодостью биотопических
группировок, которые окончательно сформировались лишь
в послеледниковое время. К тому же здесь сохраняются
суровые климатические и физико-географические условия,
выражающиеся в низких среднегодовых температурах и
исключительно высокой заболоченности.
В распределении животных довольно ясно выражена
характерная для природы Западной Сибири географическая
зональность. При этом видовой состав и плотность населения
животных непрерывно увеличиваются при движении с севера
на юг.
В северной части в пределах таежной зоны наиболее
характерными обитателями лесных массивов являются рыжие
лесные полевки, бурозубки, бурундук, белка, соболь, колонок.
На этих зверьках обнаружены свойственные им паразиты.
По побережьям водоемов (озера, таежные реки) и в долинах
рек живут водяная полевка, полевка-экономка, ондатра,
горностай, лисица.
В средней части (южная оконечность Томской области
и северная Кемеровской), многие участки которой в недале-
ком прошлом были заняты тайгой, а в настоящее время
имеют облик лесостепи, наряду с таежными видами постоян-
ными обитателями являются такие животные, как полевая
мышь, обыкновенный хомяк, узкочерепная, обыкновенная
и пашенная полевки. Имеются локальные поселения сурка
и цокора. Для типичной лесостепи характерны также бара-
бинский хомячок, длиннохвостый и краснощекий суслики и др.
В южной части района исследования, представляющего
собой на значительной площади горную черневую тайгу,
фауна теплокровных животных имеет некоторое сходство
с таковой равнинной тайги. Однако животный мир здесь
в целом несколько разнообразнее. Кроме обитающих в рав-
нинной тайге животных из мелких млекопитающих встреча-
ются характерные только для горной местности виды, такие
как алтайская пищуха, а из более крупных — кабарга.
Г. Д. Дулькейт (1964) для Алтае-Саянской области отмечает
70 видов млекопитающих — значительно больше, чем зареги-
стрировано в равнинной тайге.
В различных природных условиях (зонах) одни и те же
виды млекопитающих играют далеко не одинаковую роль
в прокормлении кровососущих эктопаразитов, поскольку
численное соотношение их из-за сезонных климатических
особенностей бывает различным.
60
Известно, что глубокий снежный покров в сочетании
с травянистой растительностью, уходящей под снег, благо-
приятствует выживаемости и сохранению мелких мышевид-
Рис. 18. Динамика численности мелких млекопитающих в различных
ландшафтных зонах
пых грызунов зимой. Во время бурного таяния снега условия
обитания резко ухудшаются. В равнинных биотопах с медлен-
ным стоком воды многие норы грызунов заливаются талыми
подами и становятся надолго не пригодными для обитания
шерьков. Последние, потеряв убежища, гибнут. Этому
61
способствует еще нарушению теплового обмена грызунов под
влиянием большой влажности в сочетании с низкими темпе-
ратурами, которые так характерны для сибирских условий
в весенний период.
Сезонная весенне-летняя динамика численности мелких
млекопитающих (грызунов) нами неоднократно прослежива-
лась в подзоне осиново-березовых лесов, средней и южной
тайги, в пойме Оби, в горной тайге Кузнецкого Алатау и на
Салаире.
Кривая роста численности почти во всех биотопах доволь-
но типична. Попадаемость в плашки Геро с 1—3% в начале
мая постепенно повышается и достигает максимума в первой
половине августа (рис. 18). Исключения представляют неко-
торые участки прирусловых грив в поймах крупных рек, где
плотность заселения зверьков в период паводка на незатоп-
ляемых ограниченных участках может оказаться исключи-
тельно высокой. Однако по мере спада воды зверьки
рассредоточиваются по пойме, плотность населения их на
единицу площади понижается, хотя численность грызунов
в целом в данной местности за счет интенсивного размноже-
ния повышается. Подобную картину мы наблюдали в нижнем
течении Васюгана в 1965 году (табл. 11).
Таблица 11
Динамика численности грызунов в различных биотопах
нижнего течения Васюгана
Биотопы Июнь Июль Ав- густ
III I II III I
Прирусловая грива 29 28 18 10 М
Смешанный лее 4 5 4 3 44 15
Залежь 0 0 1 2 1
К сожалению, метод ловушко-суток дает лишь сравнитель-
ную оценку плотности заселения зверьков и отражает дина-
мику численности только мелких мышевидных грызунов.
В одном случае на Васюгане (Иголкин, 1967) нам удалось
провести на изолированной площадке в 625 кв. м абсолютный
учет численности мелких млекопитающих и выявить в макси-
мально благоприятных условиях обитания зверьков не только
плотность заселения, но и процентное соотношение отдельных
видов. Среди отловленных на площадке 92 зверьков 64,2%
составляли бурозубки, остальные 35,8% приходятся на
62
Видовой состав и распределение по ландшафтным подзонам и биотопам мелких млекопитающих
Виды млекопитающих Ландшафтные подзоны равнинной части Западной Сибири Восточные склоны Куз- нецкого Алатау Салаир Характерные места обитания млекопитающих
Сред- няя тайга Южная тайга Осиново- березо- вые леса Горная черневая тайга Г 1ри- леж. к тай- ге ле- со- степь Чер- невая тайга Приле- жащая к тайге лесо- степь
1 2 3 4 5 G 7 8 9
Крот алтайский + ++ ~h+ ++ 4- ++ 4- В лесных ассоциациях распро-
странение повсеместное
Бурозубки (род Sorex) +++ +++ +++ +++ ++ +++ +4- Распространение повсеместное
Кутора обыкновенная + + + 4- + + В увлажненных, прилежащих к водоемам лесах
Летучие мыши (сем. Vespertilionidae) — + + + + + + Повсеместно немногочисленны
Заяц-беляк ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ Предпочитает разреженные уча- стки смешанного леса
Пищуха алтайская — — — + — — — Живет преимущественно в ка-
менистых осыпях скал
1 2 3 4 5
Летяга + + + +
Белка обыкновенная ++ ++ ++
Бурундук + + ++ +++ + +
Сурок алтайский — — + —
Суслик длиннохвостый — — — —
Суслик краснощекий — — — —
Мышовка лесная + + ++ ++
Крыса серая + + + + ++
Мышь домовая — + + + + +
Продолжение табл. 12
6 7 8 9
— + — Встречается чаще в перестой- ных смешанных лесах
+ + + + Предпочитает смешанные леса с преобладанием хвойных
— + + — Кедрачи, разреженные смешан- ные леса
— — + В южной части подзоны осино- во-березовых лесов живет изолированными колониями
+ Ч—h — — Па открытых участках близ по- лей, на выпасах
— — +++ «—»
+ 4- + + Разреженные участки леса, по- росшие кустарником
++ ++ ++ Обитает в надворных построй, ках. В бесснежный период встречается вблизи селений
+ + + +
«—»
> •». и । 7112.
1 г-' i 3 1 5
Мышь полевая 4- + 4-4-4- 4-
Азиатская лесная мышь — — ++ +
Мышь-малютка + + + 4- +
Хомяк обыкновенный — — ++ +
Ондатра + 4- ++ ++ ++
Европейская рыжая полевка — 4-4- ++ +
Красная сибирская полевка 4-4-4- 4* 4-4" +++ +++
Красно-серая полевка + ++ 4-4-4- ++
Лемминг лесной + + 4- +
Водяная полевка 4" 4“ ++ 4-4- +
С) 7 8 9
+ ++ + Предпочитает селиться на сель- скохозяйственных угодьях
+ + + Селится преимущественно в смешанных разреженных ле- сах
+ + + ++ Различные с.-х. угодья, залежи, разреженные леса
+ + + + + «—»
-1- + + + Припойменные водоемы с бога- той травянистой растительно- стью
++ + + + Разреженные смешанные леса
+++ + + + ++ В лесных ассоциациях распро- странена повсеместно
++ + + +4- «—»
— + — Распространен широко, но вез- де малочислен
++ + + + Поймы рек, с.-х. угодья увлаж-
ненные
1 2 3 4
Узкочерепная полевка — — 4-+
Полевка обыкновенная — — +
Пашенная полевка + + + + +
Полевка-экономка + ++ + +
Цокор алтайский — — +
Продолжение табл. 12
5 6 7 8 9
- + ++ — +++ Залежи, посевы с.-х. культур
— ++ — + + Разреженные смешанные леса, кустарники, поймы рек
++ ++ + + + + «—»
++ + + ++ ++ «—»
— — — — Участки лесостепного типа
красную сибирскую полевку (16,3%), красно-серую полевку
(2,2%), полевку-экономку (13,0%) и мышь-малютку (4,3%).
В горной тайге с резко выраженным рельефом, повышен-
ной захламленностью и обилием укрытий в валежнике, пнях
и т. д. не возникает острых неблагоприятных ситуаций, как
в равнинной тайге, а потому здесь гибель мышевидных грызу-
нов в ранневесенний и осенний периоды выражена слабее.
В 1969 году (год высокого весеннего паводка) нам
удалось провести одновременно учет численности в равнинной
тайге (на Чулыме) и в горной темнохвойной тайге Кузнецко-
го Алатау.
Наши материалы свидетельствуют о том, что численность
в горной темнохвойнои тайге нарастала гораздо быстрее, чем
в равнинной. Последнее объясняется чрезвычайно быстрым
размножением грызунов. По данным Г. Д. Дулькейта (1964),
в соседних горных районах, Алтае и Саянах, мышевидные
грызуны за лето приносят 2—3 помета, причем молодые
первого помета способны этим же летом размножаться.
Отсюда не удивительно, что на участках редколесья, порос-
шего кустарником и высокотравьем, плотность заселения
грызунов, в частности, рыжих лесных полевок, увеличивается
к концу лета в 10—15 раз по сравнению с ранневесенней.
В таких местах нам удавалось уже в начале августа отлавли-
вать в давилки до 48 грызунов на 100 ловушко-суток. Особен-
но высокая попадаемость зверьков в ловушки зарегистриро-
вана в разреженной порубками темнохвойной тайге на
Салаире (пос. Токовая) и в Кузнецком Алатау (пос. Гаври-
ловна). В табл. 12 отражено распределение мелких млеко-
питающих по ландшафтным подзонам и биотопам.
Таким образом, от природных условий зависит видовой
состав млекопитающих и плотность заселения их. Все это,
в конечном счете, отражается на составе эктопаразитов
шсрьков, определяет разнообразие и интенсивность зоопара-
штических связей.
ГЛАВА 3
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
И ИХ ЗАРАЖЕННОСТЬ ЭКТОПАРАЗИТАМИ
Многочисленными исследованиями в различных зонах
СССР (Левкович, Сарманова, Думина, 1955; Роньжина, 1949
и др.), в том числе ив юго-восточной части Западной Сибири,
доказано, что существование возбудителей какой-либо
природно-очаговой болезни вирусной этиологии, например,
клещевого энцефалита, связано с циркуляцией их в популя-
циях млекопитающих. Организм млекопитающих выполняет
роль временного резервуара инфекции (Соловьев, 1939;
Дробышевская, 1943; Попов, Левцов, 1959; Карпов, Попов,
1956; Закоркина, Наумов, 1959; Явья, Иголкин, Федоров,
1960; Карпов, Федоров, 1963), зверьки являются прокорми-
телями членистоногих-переносчиков.
В ряде случаев (при бактериальных заболеваниях) мелкие
млекопитающие сами становятся непосредственными источ-
никами инфекции. Засоряя испражнениями воду, зерно,
продукты питания, они могут передавать туляремию (Кома-
рова, 1945), лептоспирозы (Новикова, Сагайдаки др., 1960,
1961), листериоз (Карпов, Тюшнякова, 1956; Триполитова,
1956) и ряд других природно-очаговых заболеваний. На
территории Западной Сибири подавляющее число видов
мелких млекопитающих являются зарегистрированными
хранителями и источниками возбудителя того или иного
природно-очагового заболевания или одновременно несколь-
ких заболеваний.
Для наиболее распространенных, а следовательно, опас-
ных природно-очаговых заболеваний нейровирусной этиоло-
гии характерен трансмиссивный путь передачи возбудителя
через посредство различных кровососущих членистоногих.
Одни из них в шерсти животных проводят всю свою жизнь
(к таким относятся монозоидные паразиты — вши). Для
других, например, иксодовых клещей, мелкие млекопитающие
являются объектом питания в течение сравнительно непро-
должительного времени, на определенной стадии развития —
личиночной или нимфальной. Для различных видов гамазо-
68
пых клещей и блох млекопитающее является многократным
объектом питания, причем чаще всего кровососание осущест-
вляется в гнезде (норе) зверька и протекает очень интенсивно.
Об этом можно судить хотя бы по результатам исследований
сывороток крови мелких млекопитающих в реакции Р П Г А
но сборам, проведенным нами в 1964 г. (табл. 13). Как видно
из представленных материалов, от 10 до 32% (в отдельных
местах до 50,0%) фоновые виды зверьков имели в своем
Рис. 19. Крот алтайский
организме иммунные тела. Последнее свидетельствует
п включении этих зверьков в эпизоотический процесс.
Возбудитель клещевого энцефалита здесь мог передаваться
MuibKo трансмиссивно.
Кратко рассмотрим некоторые стороны биологии отдель-
ных видов млекопитающих в связи с паразитированием на
них кровососущих членистоногих. При этом придерживаемся
• игтгмэтического порядка, принятого И. М. Громовым,
Л Л. Гуреевым, Г. А. Новиковым и др. (1963).
Крот алтайский, или сибирский — Talpa altaica
Nik. (1883). В районе наших исследований крот (рис. 19)
кнюльио широко распространен. И. П. Лаптев (1958), ссыла-
♦•гв ни ряд исследователей (В. Н. Скалона, С. М. Чугунова,
II Ф. Егорина), предполагает, что алтайский крот, относя-
69
щийся к подвиду Т. altaica timensis Egorin, распространен
по всей таежной зоне Западной Сибири. И. М. Громов,
А. А. Гуреев и др. (1963) считают, что этот зверек распро-
странен до 68° с. ш. На юге его ареал выходит за пределы
равнинной тайги. В Кузнецком Алатау и Салаире встречается
другой подвид — Т. a. salairica (Егорин, 1937; Строганов,
1948). Б. С. Юдиным (1971) крот сибирский назван в связи
с выделением рода Asioscalops — A. altaica Nik.
Несмотря на довольно широкое распространение, плот-
ность заселения зверька на северном и южном участках
Результаты исследований сывороток крови мелких
Вады мл ск опита ютих Халдеево Чаинск Чернышевка Усть-Бакчар
Исследовано В том числе по- ложительных % положительн. Исследовано В том числе по- ложительных % положительн. Исследовано В том числе по- ложительных % положительн.
Красно-серая полевка 28 2 7,1 76 16 21,0 44 5 -11,4
Красная полевка 8Г 14 J7.3 28 8 28,6 12 I 8,3
Европейская рыжая полевка 1 4 — 38 10 26,3 48 1 5,4
Полевка-экономка 32 7 24,8 4 2 —- 7 — —
Водяная полевка 4 -1 — — —• — — — —
Темная полевка — — — 1 1 — — — —
Полевая мышь 1 1 —1 5 3 — '16 3 18,8
Лесная мышь ’ 2 0 — 2 0 — — — —
Хомяк обыкновен- ный — — — — — 2 1 —
Серая крыса —
Бурундук 21 2 9,5 17 7 41,1 13 4 >3,0
Северная «мышовка 6 0 — — — — — — —.
Бурозубки 2 .1 — — — — 5 — —
Крот 1 0 — —. — — — — —
Ласка 1 0 — — — — — — —
Итог о... 1-80 29 116.1 17,2 47 27,3 11/17 15 4i2,8
ареала в лесной зоне резко различна. На юге в подзоне
осиново-березовых лесов в благоприятных для него биотопах
70
(увлажненное редколесье с высоким травостоем) крот рас-
пространен повсеместно. В Кузнецком Алатау (окрестности
нос. Гавриловка) наиболее высокую плотность заселения
зверька, о чем можно судить по количеству переходов нор
через, лесные тропы, мы отмечали в смешанном кедрово-бере-
зово-пихтовом лесу. Здесь на маршруте общей протяженно-
стью 25 км зарегистрировано 64 перехода крота (2,5 норы на
1 км маршрута). По склонам Восточного Салаира (пос. Токо-
вая) в аналогичных биотопах на 10 км маршрута отмечено
26 нор крота (2,6 норы на 1 км маршрута).
Высокая численность крота имеет место в подзоне осино-
во-березовых лесов. Так, в Халдеево (Томский район) заре-
Таблица 13
млекопитающих в реакции РПГА по сборам 1962 г.
Плотникове Подольск Светло-зеленое Парбиг Кенга Всего
о 1С по- л!Х 03 о о Е 03 § Е 0J о о Е 0J >< 0J о о Е £ § Е из 0J
ГЗ Е сз О х CJ сз S о с Е
О п о ТОМ 41 ж и TC.I I О С Е О =( О ТОМ ЧР жител i О о Е О 03 г; О О) S О о Е О t=( 0J г; ТОМ 41 жител)
—«ч CQ § с® CQ § СО о ст; S 03 §
19 7 6,7 28 1(1 39,3 — il95 41 21,0
53 12 22,6 ,Ы 5 45,4 — — — 185 40 21,6
1 1 — 22 7 31,8 2 1 — 85 21 24,7
- — — 3 2 — 2 1 — 48 г ,12 1 25,0
- 1 О /1 1 .1
- — — 22 6- 27,2 7 — — 51 13 25,5
— 4 0
6 2 — 112 2 — — — — 8 »12 3 2
13 6 46 „1 8 4 — — — — 72 23 31,9
— 6 0
1 — — 1 — 9 1 — 19 2 10,5
— 1 0
— 1 0
вс» Й8 29,1 1108 37 34,2 20 3 1.5,0 693 1159 22,9
71
гистрировано 2,1 норы на 1 км маршрута, в окрестностях
Кисловки (Томский район)—4,5, вдоль поймы р. Галка
(пос. Усть-Галка, Бакчарского района)—3,5 норы на 1 км
маршрута.
Однако далее к северу плотность населения крота заметно
снижается. В верховьях Кенги (Золотые юрты) крот встре-
чается в тайге еще довольно часто. В 50-х годах там сущест-
вовал его промысел. ПоПарабели (Сенькино) места обитания
крота приурочены главным образом к незаливаемым полыми
водами припойменным участкам. А в среднем течении
Васюгана и Тыма в 1965—1967 гг. следов деятельности крота
мы не обнаружили.
И. П. Лаптев (1958) отмечаете северных районах Томской
области спорадическое распространение крота в пойме р. Оби
и по узким полосам вдоль рек. Очевидно, подобные поселения
крота не везде имеются по притокам Оби севернее устья
Парабели. Существуют обширные территории, где крот
отсутствует.
Плотность населения крота может значительно колебать-
ся и в тех районах, где он обычен. Причиной депрессии
численности чаще всего бывают малоснежные зимы, ухудша-
ющие условия питания зверька и обрекающие его на голод-
ную смерть. Е. Ф. Поляков (1972) считает, что такие явления
в Сибири очень сильно сказываются на пространственной
структуре популяций — приводят к периодическим сокраще-
ниям ареала, усиливают разобщенность между отдельными
элементарными популяциями и поселениями. Последнее,
разумеется, определяет и распределение специфических
паразитов крота.
Видовой состав блох и гамазовых клещей, обнаруженных
на кротах, представлен в табл. 14.
Из числа гамазовых клещей мы указываем 6 видов,
имеющих отношение к гематофагии. В гнездах кротов
видовой состав гамазид может быть более разнообразным за
счет свободноживущих видов (Давыдова, Юдин и др., 1975).
Кроме того, по данным названных выше авторов, в определен-
ных условиях и в определенное время года массовым может
оказаться на кроте Hi. soricis.
Среди блох специфическим видом является С. semenovi.
Однако этот вид обнаружен нами на кротах лишь в северной
части подзоны осиново-березовых лесов (Усть-Галка). В дру-
гих местах на кроте доминировали С. penicilliger и Н. talpae.
Очевидно, видовой состав блох во многом зависит от ланд-
шафтных особенностей обитания крота. Так, Н. А. Виолович,
Б. С. Юдин и Е. Ф. Поляков (1975), изучая фауну блох,
нашли, что в горной тайге, примыкающей к Телецкому озеру,
на кротах доминирует С. semenovi, в предгорьях северо-
восточных отрогов Алтая — Ct. assimilis, а в парковых лесах
72
окрестностей Новосибирска — С. penicilliger. Последний ока-
зался доминирующим и в гнездах, где составлял 92,6%,
а Н. talpae — 7,4%.
На зверьках встречались и иксодовые клещи, хотя в целом
пораженность ими обычно бывает невысокой (гораздо ниже,
чем зверьков, ведущих наземный образ жизни). Видимо, кле-
щи присасываются случайно. В. М. Попов в Томской области
вообще не находил I. persulcatus на кротах (Лаптев, 1958).
Таблица 14
Эктопаразиты крота алтайского
Виды Количество %
Блох и
Ceratophyllus penicilliger 94 30,.8
С. rectangulatus 12 4,0
С. semenovi 34 11,0
Doratopsylla birulai 18 5,8
Hystrichopsylla talpae 61 49,8
Leptopsylla silvatica 35 41,3
Palaeopsylla sorccis 24 7,8
Neopsylla аса n thin a 6 1,9
Ct. assimilis 13 4,2
Fr. data 8 2,6
Neopsylla mana 3 0,9
Beer o... 308 .100,0
Гамазовые клещи
Eulaelaps stabularis 21 28,5
Euryparasitus cmarginatus 15 20,2
Haemogamasus ambulans 15 20,2
Hg. mandschuricus 113 .17,6
1 li. isabellinus 8 10,8
Laelaps clethrionomydis -2 2,7
В с e г о... 74 100,0
Ними иксодовые клещи были обнаружены на зверьках,
• •ыопленных в смешанных лесах вблизи Халдеево и Итатки
(в среднем 0,7 клеща на одного зверька). В несколько боль-
шем количестве клещи встречались на кротах в окрестностях
I пнриловки в III декаде мая (около 2 клещей на одного
73
зверька). В. М. Смирнов (1967) в долинных лесах северо-
восточного Алтая наиболее высокую численность иксодовых
клещей зарегистрировал в июле (встречаемость — 80%, оби-
лие— 3,0). М. С. Давыдова, Б. С. Юдин и др. (1975) для
кротов, собранных с трех участков Западной Сибири (Приоб-
ского плато, примыкающего к Салаиру, Горной Шорин
и северо-восточного Алтая), указывают чрезвычайно низкий
индекс обилия, равный 0,004. В Усть-Галке (подзона осиново-
березовых лесов) на кротах, отловленных нами в августе,
иксодовых клещей вообще нс было обнаружено.
Кроме I. persulcatus на кроте может паразитировать
I. trianguliccps (Смирнов, 1967).
Несмотря на своеобразный, подземный образ жизни, крот
вступает в контакт со многими видами животных. Ходы крота
посещаются различными видами грызунов и мелкими хищни-
ками, особенно часто лаской. В проведенных нами отловах
(кроме 112 кротов) зарегистрированы попадания в капканы
и кротоловки (750 ловушко-суток) 7 красно-серых полевок,
3 красных полевок, 6 полевок-экономок, 4 водяных полевок,
3 молодых хомяков и 5 ласок. В ловчие цилиндры, поставлен-
ные в ходы крота, часто попадались бурозубки. В. Г. Казан-
ская (1956) в южной части Томской области в норе крота
отлавливала горностая. Б. С. Юдин в 1972 г. в гнезде крота
обнаружил выводок ласки. Как видно, контакт крота с мел-
кими зверьками, способными передвигаться в его норе,
довольно тесный и постоянный. Об этом свидетельствует
общность целого ряда видов эктопаразитов, таких как блохи
(С. penicilliger) и гамазовые клещи (Hi. isabellinus).
В южной части Томской области крот может оказаться
носителем туляремии (Казанская, 1956).
Бурозубки — род Sorex L. (1758). В лесной зоне
Западной Сибири в пределах обследованной нами территории
обитает 7 видов бурозубок (Юдин, 1962, 1964). Из них наибо-
лее часто в отловах встречались малая (Sorex minutus^L),
средняя "(S'. "caecutiens La’xm.), крупнозубая (S. daphaenodon
Thom) и обыкновенная (S. araneus L.) (рис. 20). Последняя
была наиболее многочисленным видом и составляла в отло-
вах более половины особей. Будучи эвритопом, обыкновенная
бурозубка населяет в том или ином количестве все лесные
биотопы. Наиболее высокая плотность населения бурозубок
зарегистрирована в захламленных смешанных лесах, где
зверьки находят в дуплах пней и валежника, под кочками
и тому подобных местах надежные убежища, а в лесной
подстилке — достаточно пищи. В подобных биотопах нами
в конце лета отлавливалось от одного то трех зверьков на
одни цилиндро-сутки.
Боры-беломошники, суходольные луга, поля и сильно
заболоченные участки леса слабее заселены бурозубками.
74
В этих биотопах отлавливалось в тот же период в среднем от
0.G до 0,3 зверька па одни цилиндро-сутки. В целом заселе-
ние лесных биотопов бурозубками обычно бывает довольно
высоким. Очевидно, бурозубки, имея более или менее постоян-
ную кормовую базу, в меньшей степени подвержены гибели
от бескормицы, а следовательно, колебаниям численности по
сравнению с мелкими мышевидными грызунами.
Рис. 20. Бурозубка обы1кновсн<ная
Бурозубки обычно отлавливаются ловчими цилиндрами
и конусами, часто в цилиндре оказывается несколько экзем-
пляров бурозубок разных видов, что затрудняет дифференци-
ронлпие эктопаразитов по видам- хозяев.
Па отловленных изолированно отдельных видах бурозубок
мы нс нашли сколько-нибудь заметных различий в видовом
• оснте эктопаразитов. Несомненно, последнее связано со
• \идной биологией зверьков. При тесных взаимоотношениях
мг/кду зверьками, очевидно, постоянно происходит обмен
и. пшаразитами.
Па всех видах бурозубок (табл. 15) многочисленными
miлийлись специфические виды блох Palaeopsylla sorecis
и Doratopsylla birulai, причем последний встречается преиму-
нн’гтнгнно на зверьках в условиях поймы или в припойменных
\чистках тайги. В гнездах же бурозубок численно преобла-
дали Hystrichopsylla talpae и Ctanophthalmus assimilis. Из
•in. ли гамазовых клещей на самих зверьках чаще обнаружи-
75
Таблица 15
Эктопаразиты бурозубок
Виды паразитов Обнаружено на бурозубках Обнаружено в гнездах
коли- чество % коли- чество %
1 2 3 4 5
Блох и Amphipsylla sibirica 29 4,4 —
Catallagia daeeneoi 24 1;1 — —
Ceratophyllus penicilliger 44 2,1 — —
C. rektangulatus 24 4,1 4 83
C. indages 7 0,.33 — —
C. turbidus 9 0,4 — —
C. walkeri 9 0,4 — —
Ctenophthalmus assimilis 450 7,4 .2 /16,6
Ct. uncinatus 9 0,4 — —
Doratopsylla birulai 7ili6 34,3 — —
D. dasycnemus 14 0,7 —— —
Frontopsylla elata 5 0,2 — —
Hystrichopsylla talpae 77 3,7 4 ,33>.3
Lcptopsylla bidentata 49 2,3 — —
L. sicistae 5 0,2 — —
L. silvatica 44 2,4 — —
Neopsylla acanthina ill 0,5 1 83
N. plcskei 1 0,0/5 — —
Palaeopsylla sorecis 855 40,9 3 25 X)
Rhadinopsylla integella 6 0,3 1 8,3
Beer o... 2088 400,0 12 1100,0'
Г а м а з о в ы e клещи Com. Aceoseiidae 3 0,9 15 2,2
Сем. Ascaidae 3 0,9 3 0,4
Cyrtolaelape mucronatus 2 0,6 /18 2,6
Dermanyssus hirundinus — — 2 оз
Eul-aelaps stabularis 26 7,6 85 4<2,4
Euryparasitus emarginatus 30 8,7 71 403
Haemogamasus ambulans 47 13,7 108 4'5,6
Hg. liponyssoides 45 4,4 20 2,9
76
Продолжение табл. 15
1 2 3 4 5
1 lg. mandschuricus — — 4 0,6
1 lg. nidi 4 b2 — —
1 lg. nidiformes 4 0,3 42 1,7
1 l.icmoliaelaps glasgowi — — 8 1Л
1 lypoaspis aculeifcr 1 0,3 — —
Ils. heselhausi 4 0,3 5 0,7
1 lirstionyssus eusoricis 100 30,8 109 .15,9
III. isabellinus 22 6,3 7 1,0
1 nrlaps pavlovskyi 1 0,3 — —
1 hilaris 1 0,3 — —
M.’icrocheles decoloratus 4 1,2 7 1,0
Myonyssus ingricus 2 0,6 — —
< cm. Pachylaelptidae — — 2 0,3 C
i i'M. Parasitidae .28 8,4 202 ! 2.9,3 v-
Poecilochirus necrophori 36 10,5 — — ,,
1' siibterraneus 3 0,9 10 1,4
• .< m. Veigaiaidae 7 2,0 — —
live г о... 344 689 100,0
палея Hi. eusoricis, а в гнездах найдены широко распростра-
ненные факультативные гематофаги и свободноживущие
виды: Hg. ambulans, Е. stabularis, Е. emarginatus. Много-
численный и широко распространенный в гнездах мышевид-
ных грызунов клещ Haemolaelaps glasgowi в гнездах
оурозубок составляет лишь 1,2%. В целом зараженность
ьурозубок гамазовыми клещами сравнительно невелика. Она
к»раздо ниже таковой у мелких мышевидных грызунов, что.
очевидно, связано с менее благоприятными микроклиматичес-
кими условиями в гнездах бурозубок, где обычно происходит
p/i 1множение многих видов эктопаразитов, к тому же
нк рстный покров самих зверьков не отличается особой
1УСТОТ0Й и высотой меха.
Периодически в начален конце лета во время высокой
и к । ивности личинок I. persulcatus бурозубки бывают очень
< пльно поражены этими клещами. В антропургических очагах
। 1ГП1.СВОГО энцефалита (подзона осиново-березовых лесов),
пи нашим данным, зараженность личинками достигает 100%,
> в необжитой тайге —от 10 до 50%.
77
Пораженность бурозубок вшами весьма низкая. Нами
(Иголкин, Зарубина, 1973) обнаружен на бурозубках лишь
один вид Hoplopleura acanthopus.
Таким образом, в состав эктопаразитов бурозубок входят
20 видов блох, из которых преобладают три вида (Р. sorecis,
D. birulai, Ну. talpae), свыше 20 видов гамазовых клещей
с заметным преобладанием специфического вида Hi. eusoncis,
иксодовые клещи (главным образом личинки I. persulcatus)
и вши вида Н. acanthopus.
Важнейшие связи бурозубок посредством эктопаразитов
рассматриваются в специальном разделе.
Бурозубки на изучаемой нами территории являются
доказанными временными резервуарами клещевого энцефа-
лита (Тюшнякова, 1956), туляремии (Карпов, Попов и др.,
1958), лептоспирозов (Новикова, Сагайдак и др., 1960),
токсоплазмоза (Пестрякова, Суковатова, Иголкин и др.,
1969).
’ Ку тор а обыкновенная — Neomys fodiens Penn.
(1771). Кутора встречалась в увлажненных лесах с кустарни-
ковой растительностью, чаще в прибрежных биотопах
больших и малых водоемов, но везде в небольшом количестве.
Отлавливался обычно зверек в цилиндры. По Среднему
и Верхнему Васюгану кутора составляла 2,6% от 459
отловленных землероек. В приустьевой же части Васюгана
(Лозунга) —0,9% от 1234. На Тыме в 1967 г. и Кети в 1968г.
нами было обнаружено лишь по одной куторе, что соответ-
ственно составляет 0,25 и 0,31%.
Более высокая численность кутор отмечалась в отдельных
местах подзоны осиново-березовых лесов и в пойме Оби. Так,
в окрестностях пос. Сухарево и Вершинино процент кутор
в общем числе землероек достигал 2,7, в Итатке — 4,4,
а в пойме Оби — 2,8. На Салаире кутора составляла 2,1%.
Б. С. Юдин и Л. И. Барсова (1967) в кедровых лесах
северо-восточного Алтая отмечают также сравнительно
невысокий процент кутор в общих уловах землероек (2,0%).
Здесь отлавливалось в среднем 0,7 куторы на 100 ловушко-
суток.
Видовой состав эктопаразитов кутор весьма сходен
с таковым бурозубок.
Летучие мыши —сем. Vespertilionidae. В юго-восточ-
ной части Западной Сибири зарегистрировано 11 видов
летучих мышей (Кузякин, 1950; Лаптев, 1958; Стуканова,
1976), относящихся к семейству обыкновенных или гладко-
носых (Vespertilionidae): усатая ночница (Myotis mystacinus
Kuhl), водяная ночница (М. daubentoni KuhL), прудовая
ночница (М. dasycneme Boill), малая ночница (М. muricola
Gray), северный кожанок (Eptesicus nilssoni Keys, et Blas.),
двухцветный кожан (Vespertilio murinus L.), ушан (Plecotus
78
aiiritus L.), рыжая вечерница (Nyctalus noctula Schreb.),
большой трубконос (Murina leucogaster Milne-Edw.).
По материалам T. E. Стукановой (1976), характеризую-
щим в определенной степени распределение и количественный
состав отдельных видов рукокрылых, в юго-восточной равнин-
ной части Западной Сибири и прилежащих горах южной
Сибири наибольшее распространение имеют усатая и водя-
ная ночницы, северный кожанок и двухцветный кожан.
Колонии их чаще всего находили в пещерах, расположенных
в прибрежных скалах горных рек (рис. 21). Около 120 зверь-
ков были подвергнуты нами зоопаразитическому изучению.
На теле летучих м^шей эктопаразиты локализуются
в определенных участках: чаще всего на голых ушных
раковинах, в пазухах под крыльями и в шерстных покровах
। руди. На основании сообщений лиц, проводивших отлов
летучих мышей, отмечаем, что в пещерах по Чуйскому тракту
в районе Сёминского перевала, а также в некоторых пещерах
Восточных Саян встречались сильно зараженные особи, на
которых паразитировали сотни гамазовых клещей. В то же
время в пещерах Красноярского края и Хакассии массового
заражения зверьков эктопаразитами не наблюдалось. На
зверьках, отловленных в летний период в условиях Томской
области (средний Чулым, Обь), эктопаразитов было отмечено
мало.
Видовой состав эктопаразитов, обнаруженных на летучих
мышах (табл. 16), невелик, что обусловлено своеобразной
экологией зверьков и, в частности, слабыми контактными
( вязями их с. наземными млекопитающими. Массовые виды
паразитов являются узкоспецифичными. Из числа блох
I. hexactenus обнаруживалась чаще на ушанах, I. obscurus
паразитирует преимущественно на кожанах.
Гамазовые клещи также представлены специфичными
видами: I. flavus и S. vespertilionis.
В одном случае в переданных Т. С. Пестряковой сборах из
окрестностей пос. Коен (Новосибирская область) на летучих
мышах (вид не установлен)'обнаружен клещ D. quintus, часто
встречающийся на дятлах. На летучей мыши он, очевидно,
оказался случайно, при посещении зверьком дупла, где рань-
ше располагалось гнездо дятла.
Кроме специфических видов на летучих мышах могут
встречаться Hg. ambulans, Hl. glasgowi (Брегетова, 1956).
Ни виды являются типичными обитателями гнездовой
подстилки наземных мелких млекопитающих и на летучих
мышах нами не были найдены. Иксодовых клещей также не
\ лилось обнаружить.
Заяц-беляк — Lepus timidus L. (1758). В общем ком-
плексе животных-прокормителей эктопаразитов существен-
ную роль играет заяц-беляк, особенно в малолюдных местах,
79
Рис. 21. Скалы с множеством пещер по реке Кии—места зимов-
ки летучих мышей
80
। де численность его бывает довольно большой. В подзоне
южной тайги высокую плотность заселения этого двупарно-
рсзцового мы отмечали в среднем течении Васюгана, Кети,
Таблица 16
Эктопаразиты летучих мышей
Виды паразитов Летучие мыши
У шаны Кожаны Ночницы Рыжая ве- черница До вида не определены
Блохи p.chnopsyllus hcxactenus + ++
1 obscurus +4-
Г a iM а з о в ы е к л е щи 1 h'l’inanyssus quintus 4-
Ь lironyssus flavus 4 - 4--1- ++
'qniitiirnix vespertilionis +++ +++ 4- + + + +++
‘•h’.'ilonyssus musculi 4-4-
и среднем и нижнем течении Чулыма и особенно в Парабель-
< ком районе, по Чузику, где он заселяет припойменное
редколесье.
В подзоне осиново-березовых лесов заяц обычен, но
плотность заселения его находится на сравнительно низком
\ ровне в связи с охотой на него.
В лесостепи заяц селится в колках, перелесках, посещает
< <льскохозяйственные угодья.
В горно-таежной местности заяц предпочитает вырубки,
редколесья. Численность его в темнохвойных ассоциациях
•рлвннтельно невелика. Здесь он не находит в достаточном
голичсстве корма.
На зайце паразитируют нимфы и часто взрослые клещи
I pcrsulcatus. Заклещевленность зайца (рис. 22) в ранне-
нггспиий период порой бывает очень высокой. В подзоне
• и ивово-березовых лесов (Итатка) в мае месяце с одного
Hii'nia собиралось до 10$, Зо, 90N; на Васюгане (1966) —до
иннлружено, на Кети (1968) находили до 17нимф; на Чулыме
'• / и 18N; по Тыму (1967) на зайцах клещей не было
(1469) —до 6 $ и 28N; на Парабели (1972) —до 12 $ и 18N.
h II. Смирнов (1967) считает, что за сезон один заяц на
• i.»Kiii7ll2. 81
Рис. 22. Заклещевленпость зайца-беляка
Рис. 23. Алтайская пищуха
82
одном кв. км может прокормить около 100 взрослых клещей,
1000 нимф и двух тысяч личинок. В отдельных случаях заяц,
очевидно, может прокормить значительно большее количество
паразитов. При этом необходимо иметь в виду, что на зайце
прокармливаются самки иксодовых клещей, способные уже
и текущем году дать потомство.
Других эктопаразитов на зайце не было обнаружено.
А л т а й с ка я п и щу х а — Ochotona alpina Pall. (1773).
Широко распространена в горах южной Сибири. В северо-
посточном Алтае плотность населения пищухи, по подсчетам
В. М. Смирнова (1967), достигает 144—930 особей на 1 кв. км.
В районе Телецкого озера (Хм(?левская, 1961) она заселяет
даже леса, где нет открытых выходов камней. В Кузнецком
Алатау зверек обитает в каменистых россыпях (рис. 23), где
/кивот колониями. Здесь же под крупными камнями собира-
ются запасы трав на зиму. Местами заготовленное сено
< кладывается в стожки. В исследованных нами колониях
и окрестностях пос. Гавриловна обитало от 10 до 15 зверьков.
Для осмотра на наличие эктопаразитов зверьки отлавли-
вались главным образом в июле — августе и сентябре--
октябре. Помимо сборов, проведенных в Кузнецком Алатау,
нами обработаны эктопаразиты с пищух, полученные от
II. А. Кохановского (предгорья Западного Саяна) и Н. Г. Суч-
I'Oiioii (северо-восточный Алтай). Все эти материалы позволя-
ют утверждать, что на пищухе алтайской паразитируют бло-
хи, гамазовые и иксодовые клещи (табл. 17).
В июле и августе блохи на зверьках нами встречались
• типично. Массовая зараженность этими паразитами отмеча-
лись весной и осенью. Подобный сезонный ход зараженности
плохими пищух отмечен А. Ф. Потапкиной (1967) в Централь-
ном Алтае. По ее данным, процент зараженности блохами
(и сборах преобладала Ct. subarmatus Wagn.) колебался по
мес яцам в следующих пределах: апрель—100,0, май—100,0,
июнь — 9,3, август — 5,8.
Исключительно редко на алтайской пищухе встречались
1лмазовые клещи. Специфических видов здесь мы не находи-
III. Возможно, эта особенность характерна вообще для рода
< hhotona. В. И. Пакиж (1969), изучавшая на северо-востоке
hи шхетана экологию степной пищухи, также отмечала
чре шычайно низкую зараженность зверьков гамазовыми
ьлещпми.
Гораздо чаще пищухи поражаются иксодовыми клещами.
II М. Смирнов (1967) на пищухах в северо-восточном Алтае
нн ходил преимущественно I. persulcatus. Лишь с одного
нн’рька были собраны нимфы I. apronophorus. В сборах
II А, Кохановского и Н. Г. Сучковой нами обнаружены
и и мфы Haemaphysalis concinna.
83
Заклещевленность пищух иксодидами зависит от типа
поселения зверьков и численности клещей в данной местности.
Так, в окрестностях пос. Гавриловки в одной из колоний
пищух, находящейся в скальных осыпях и изолированной от
Таблица 17
Эктопаразиты алтайской пищухи
Виды паразитов Обнаружены на зверьках Примечание
1 Блохи
Amphalius runatus
Ceratophyllus penicilliger
Ctenophyllus subarmatus
Doratopsylla birulai
Frontopsylla data
F. hctcra
Rhadinopsylla daurica
Г a м -а з о в ы e клещи
Haemogamasus kitanoi
Hirstionyssus isabellinus
И ik с о д о в Ы' e клещи
Ixodes apronophorus
I. persulcatus
Haemaphysalis concinna
+ +
+
+ + +
+
+ По материалам
А. Ф. Потапкииой (1967)
4- «—»
«—»
4- По материалам
А. Ф. Потапкииой (Л967)
+
4- По материалам
В. М. Смирнова (|196"2)
+
+
высокоствольного хвойного леса водоемом, иксодовые клещи
нами совершенно не были обнаружены. В другой аналогичной
по характеру колонии, но примыкающей к участку смешан-
ного леса, I. persulcatus на зверьках хотя и редко, но встре-
чался. В целом значение пищухи в прокормлении иксодовых
клещей в восточной части Кузнецкого Алатау сравнительно
невелико из-за спорадичности распространения и малочислен-
ности этого зверька.
Летяга — Pteromys volans L. (1758). В лесах Западной
Сибири летяга распространена повсеместно (Лаптев, 1958;
Телегин, 1956, 1972). Иногда она поселяется даже в непосред-
ственной близости от жилья человека — в скворечниках.
Однако зверек, ведущий сумеречный образ жизни, на глаза
В4
попадается редко, и численность его обычно бывает сравни-
тельно невелика.
Типичные места обитания летяги — перестойные разре-
женные смешанные леса с дуплистыми деревьями, где зверек
\страивает свои гнезда. В. И. Телегин (1956) под Томском
п старых березовых рощах на 1 —1,5 кв.км находил до 12
тупел, из которых половина была занята летягами. В Кузнец-
ком Алатау следы деятельности летяги отмечались в распад-
ках по долинам ручьев в березово-кедровых лесах. Там же
и дуплах кедров находили убежища зверьков.
Размеры дупел, используемых летягой, следующие: глуби-
на 25—37 см, ширина 10—25 см, диаметр входа 5—6 см.
Располагаются они на высоте 3-^10 м. Из подобных дупел
нами была изучена гнездовая подстилка на наличие эктопара-
штов. Она состояла из мхов и лишайников, осиновых
и березовых листьев, частичек трухлявой древесины.
Г. Д. Дулькейт (1964) и В. И. Телегин (1956) отмечают, что
иногда гнезда выстилаются шерстью зверей.
В гнездовой подстилке, собранной в марте, после тщатель-
ного осмотра мы обнаружили лишь 2 блохи, относящиеся
к виду С. indages. В июньских же сборах (гнезда были
переданы нам А. С. Прокоповым, собраны в окрестностях
Сергеево по среднему течению Чулыма) зарегистрировано
большое количество блох, принадлежащих к тому же виду.
На самих зверьках, добытых нами случайно в различные
времена года, также паразитировал единственный вид
<.. indages, являющийся специфическим паразитом бурунду-
ков и белок.
Бедность видового состава паразитических членистоногих
лгтяги объясняется слабым контактом ее с наземными
мелкими животными и жизнью зверька на деревьях, где он
более или менее постоянно может контактировать лишь
• белкой обыкновенной и бурундуком. На это указывает
и общность их паразитов (табл. 18).
Белка обыкновенная — Sciurus vulgaris L. (1776).
В равнинной тайге юго-восточной -части Западной Сибири
белка широко распространена и представлена двумя под-
видами— S. v. martensi Matschi и S. v. exalbidus Pall. (Лап-
iев, 1958). Кузнецкий Алатау и Салаир заселяет S. v. altaicus
Schreb. (Шубин, 1963).
Зверек довольно хорошо изучен на обширном своем
иреале (Наумов, 1934; Кирис, 1962; Лаптев, 1958; Егоров,
1961 и др.), поскольку он является одним из важнейших
нидов охотничьего промысла.
В равнинной тайге Западной Сибири белка избегает
• влиться лишь на болотах и в обширных поймах рек, лишен-
ных хвойных пород деревьев. На Тыме и Васюгане часто этот
• рызун встречался в прибрежных кедрачах. По реке Кенге
85
в годы, когда численность находилась на довольно высоком
уровне (в среднем около 3 зверьков на 10 км маршрута),
встречались гнезда (гайна) и в пихтачах (рис. 24). В таких
гнездах сосредоточивается большое количество кровососущих
членистоногих, главных образом блох, которые деятельны
и в холодный период года.
Таблица 18 Эктопаразиты летяги и белки обыкновенной
Виды паразитов Обнару- жены на летяге Обнаруже- ны на белке обыкновен- ной
Блохи Ceratophyllus sciurorum — +
С. rectangulatiis — +
С. indages + + + +
Ctenophtlialmus pisticus — +
Leptopsylla silvatica — +
Tarsopsylla octodecimden- tata — + +
Гамазовыеклещи Hirstionyssus isabellinus + +
Haemogamasus ambulans + +
Haemolaelaps glasgowi + —
Иксодовые клещи Ixodes persulcatus — + +
Гнезда белок в горной тайге обычно располагаются
в дуплах деревьев. Нам ни разу не приходилось здесь нахо-
дить гайна зверьков. Это явление подтверждают и местные
охотники.
Из числа эктопаразитов (табл. 18) на белке чаще всего
встречаются блохи (Попов, Иголкин, 1956). Гамазовые
клещи встречались редко, а вшей вообще не удалось обнару-
жить.
В весенне-летний период на белке паразитируют иксодо-
вые клещи, главным образом нимфы и изредка имаго
I. persulcatus. Однако в связи с тем, что численность белки
довольно сильно может колебаться в зависимости от наличия
кормов, интенсивности охотопромысла и других причин,
значение ее как прокормителя клещей может заметно
86
снижаться по сравнению с таким видом, как бурундук, чис-
ленность которого обычно бывает более устойчивой.
Интересные расчеты по прокормлению нимф белкой
и бурундуком сделаны В. М. Смирновым (1967). В долинных
лесах северо-восточного Алтая белка прокармливает на
I кв.км не более 100 нимф и 50 личинок. Бурундук, превосхо-
Ргас. 24. «Тайно» белки обыкновенной
опций белку по плотности заселения примерно в 200 раз,
прокармливает на той же площади в 100—120 раз больше
iii'iiiiiOK и нимф. Однако, оценивая в прокормлении клещей
роль бурундука и белки, следует учитывать то, что индиви-
дуальный участок белки значительно больше. Д. П. Мозговой
(1967) площадь его определяет 'в 4—13 га, а иногда он
ннтнгает 200 га. Отсюда вытекает, что в прокормлении
нимф иксодовых клещей, очевидно, большее значение имеет
।-у рундук, а в распространении, рассеивании их на местно-
« hi белка. Следует иметь в виду, что вместе с распростра-
нением клещей таким образом может рассеиваться и вирус
клещевого энцефалита (Левкович, Сарманова, Думина,
1965).
Бурундук — Eutamias sibiricus Laxm. (1769). Бурун-
iyi\ (рис. 25) является одним из наиболее распространенных
и подвижных зверьков лесной зоны Западной Сибири
(Ллитов, 1958; Телегин, 1968; Шубин, 1964). Он является
87
важным прокормителем личинок и нимф иксодовых клещей
(Крыжановская, 1947; 1955; Попов, 1954) и зарегистрирован
как носитель вируса клещевого энцефалита (Попов, Федо-
ров, 1958). Населяя самые различные биотопы, зверек часто
встречается в непосредственной близости от жилья человека
и таким образом становится эпизоотически опасным.
Рис. 25. Бурундук у своего убежища
В равнинных лесах наиболее высокая плотность заселе-
ния его отмечалась в елово-кедровых и разреженных кедро-
вых лесах с примесью лиственных пород деревьев, обладаю-
щих хорошо развитым подлеском (Иголкин, Тюшнякова,
Федоров, 1956). В таких лесах численность бурундуков
составляла от 4—5 на 1 км маршрута в мае и до 10—15
зверьков в августе.
, В Кузнецком Алатау бурундук любит селиться на
зарастающих вырубках, вблизи полян с высокотравьем,
в черемушниках. Плотность заселения этого зверька заметно
колеблется по годам, особенно в таких биотопах, где основ-
ным видом корма для него являются кедровые орешки.
Многолетние неурожаи кедровых орехов ослабляют популя-
цию зверька, приводят к снижению плодовитости. Так,
88
в 1967 году по Тыму в двух случаях нам приходилось
добывать самок бурундука, у которых было по единственному
эмбриону. В этом году в мае в наилучших для бурундука
условиях встречалось в среднем 0,5 бурундука на 1 км пути,
что свидетельствовало о весьма низкой численности зверька.
Летом 1955 года в подзоне осиново-березовых лесов нам
совместно с М. К. Тюшняковой и Ю. В. Федоровым удалось
проследить динамику зараженности бурундука нимфами
I. persulcatus и сопоставить ее с вирусофорностыо зверьков
(табл. 19). Обилие клещей отмечалось в июне — июле,
а штаммы вируса клещевого энцефалита выделены из мозга
бурундуков в июле и августе.
Таблица 19
Динамика зараженности бурундуков клещами в подзоне осиново-
березовых лесов и исследование зверьков на наличие возбудителя
клещевого энцефалита
1 Время отлова зверьков Осмотрено экз. ено зверь- клещами Обнаружено личинок и нимф Встречаемость Обилие дологически довано ков Ss &> ± 2
Выделено ш мов вируса । щевого энце лита
эН сз ков с су £ Q U3 СХ О О) о ®
Апрель 16 5 6 31,2 1,2 113 0
Май 27 13 35 48,,1 2,6 20 0
11юнь 7 7 50 100,0 7,1 6 0
1 Поль 9 7 28 77,7 4,0 ill 1
Август 35 10 25 28,5 2,5 35 1
(д'птя'брь 21 5 7 23^8 1,4 — —
В различных биотопах и ландшафтных зонах поражен-
ность бурундука клещами I. persulcatus бывает далеко не
одинаковой и зависит в целом от численности клещей Imago
н данной местности. Так, в окрестностях пос. Верхний Сор
(подзона осиново-березовых лесов) в августе встречаемость
составляла 47,1%, а обилие 11,6, что указывает на весьма
высокую зараженность здесь бурундуков. На Васюгане
(пос. Рабочий) встречаемость составляла 17,0%, обилие 2,0;
па Тыме встречаемость 5,0%, обилие 0,05; на Кети встречае-
мость 25,0%, обилие 2, 7; в Кузнецком Алатау встречаемость
КЗ,9%, обилие 4,8.
Зараженность бурундуков другими видами эктопаразитов
1гснейшим образом связана с его жилищем, где в гнездовой
подстилке сосредоточивается масса факультативных и обли-
। атпых кровососов. Последние заползают в шерстный покров
89
зверька во время его отдыха в гнезде, а при активном
передвижении в лесу могут широко разноситься (буквально
на сотни метров) по различным убежищам и дуплам.
Ф. Р. Штильмарк (1967) подсчитал расстояние между
крайними точками отлова зверьков на индивидуальном
участке. Для самок они составляли 49—112 м (максимум
210), а у самцов — 134—140 м (максимум 300).
Автор предполагает, что в зависимости от состояния
кормности участка индивидуальный ареал бурундука будет
равен 1—2, реже 4—9 га. М. Г. Бакутин (1930) отмечает, *йго
осенью в поисках кормов бурундуки могут перемещаться
еще дальше, на расстояние до 2,5 км. Но в осенний период
зараженность бурундука важнейшим паразитом (клещом
I. persulcatus) незначительна.
Бурундук роет довольно глубокие норы, оканчивающиеся
вместительными камерами. В них на неблагоприятный
период он запасает до 3 кг кедровых орехов и семян различ-
ных растений. Запасы сверху прикрываются сухими листья-
ми и служат для зверька гнездовой подстилкой. Последняя
и является убежищем для большого количества паразити-
ческих членистоногих. Ранней весной мы находили до 500
гамазовых клещей и свыше 60 блох в одном гнезде. Деталь-
но исследовано 19 гнезд бурундука (Иголкин, I960), в том
числе 9 из горно-таежной местности Кузнецкого Алатау
(окрестности пос. Гавриловна, Тисульского района), осталь-
ные 10 гнезд из Томского района (окрестности пос. Заварзи-
ио, Куташово, Лоскутово).
Бурундук довольно хорошо защищает свое зимнее
убежище от воздействия низких температур. При раскопке
двух нор бурундука накануне образования устойчивого
снегового покрова (31 октября) были обнаружены земляные
пробки, а в одной норе еще бодрствующий зверек. В этом
гнезде было найдено 12 блох (преимущественно С. indages)
и 95 гамазовых клещей, среди которых преобладал
Hg. mandschuricus.
Паразитические членистоногие в гнездовой подстилке
довольно хорошо переживают зиму. Весной мы отмечали
в гнездах даже значительно большее количество паразити-
ческих членистоногих (блох и гамазовых клещей), чем
осенью. Увеличение численности их в гнезде бурундука,
несомненно, связано со своеобразными микроклиматичес-
кими особенностями в гнездах. В условиях Западной Сибири
зимняя спячка бурундука прерывается короткими промежут-
ками активности, когда температура в гнездовой камере
может повышаться до 22°С (Телегин, 1951). При таких
температурных условиях имеет место активное питание
паразитов и их размножение.
В летний период количество паразитических членисто-
ногих, особенно облигатных и факультативных гематофагов,
90
п гнезде резко снижается, а осенью вновь увеличивается
(Иголкин, 1960).
Количественное уменьшение нидиколов в гнездах млеко-
питающих в период наиболее высокой активности зверьков
отмечали Н. И. Барабаш-Никифоров (1950) и ряд иностран-
ных авторов: И. Ф. Ховел, Д. М. Альред (Howel, Allred,
1957), P.O. Друмонд (Drumond, 1957) и др. Так, И.Ф. Ховел
с соавторами в норах Neotoma lepida lepida в штате Юта
наблюдал сравнительно низкую численность клещей в лет-
ний период (в среднем от 7 до 26 особей). В декабре
численность резко возрастала — до 78 особей на одно гнездо.
Несомненно, в результате многократного посещения гнезда
в течение дня эктопаразиты выносятся из гнездовой подстил-
ки и распространяются где угодно на поверхности.
Фауна эктопаразитов бурундука (табл. 20) включает
и специфичные виды. Среди блох таковыми являются
С. indages и Ct. pisticus. В гнезда,х многочисленна N. acant-
hina. Три вида блох Н. talpae, N. mana и F. elata встречаются
как в гнездах, так и в шерсти млекопитающих.
Из числа гамазовых клещей наиболее многочисленным
как в гнездах, так ина зверьках оказался Hg. mandschuricus.
В Кузнецком Алатау в значительном количестве обнаружен
Hg. serdjucovae.
Иксодовые клещи в гнездах встречаются редко. Всего
лишь в двух случаях встречался клещ I. trianguliceps.
Сурок серый, или алтайский — Marmota baibacina
Kastsch. (1899). Сурок, обитающий несколькими колониями
южнее г. Томска, отнесен к горноазиатскому с довольно
четко выраженными подвидовыми признаками и назван
('. У. Строгановым и Б. С. Юдиным (1956) Marmota bai-
bacina Kastschenko — томский сурок Кащенко. Встречался
он на сравнительно небольшой территории по крутым
склонам логов бассейна речки Ушайки в окрестностях
населенных пунктов Лязгино, Корнилове, Заварзино, Пету-
хове и др. Нами обследованы колонии и собран зоопарази-'
тологический материал с сурков и из их гнезд в районе
Корнилове, Вершинино и Ярское.
Сурок Томской области находится под охраной. Поэтому
нами добытой осмотрено ограниченное число особей (Зэкз.).
На двух грызунах из окрестностей с. Ярское в июле обнару-
жены иксодовые клещи (на взрослой самке найдено 2$
н на самце-сеголетке 1N). На взрослом самце (17 июня)
и окрестностях Вершинино эктопаразиты вообще не были
обнаружены. И. П. Лаптев и Б. С. Юдин (1952) эктопарази-
тов на значительном количестве обследованных сурков
также не отмечали.
Очевидно, гораздо разнообразнее фауна кровососущих
членистоногих в норах и гнездах этого грызуна. Его гнездо-
91
вая камера (окрестности с.- Корнилове) при раскопке была
обнаружена на глубине 3,5 м. Она имела длину 140 см,
ширину — 85 см, высоту 50 см. К сожалению, обнаруженное
Таблица 20
Эктопаразиты бурундука
Виды паразитов Обнаружено на зверьках Обнаружено в гнездах
коли- чество % коли- чество %
Блох 'П
Ccratophyllus penicilliger 5 4,8 — —
С. rectangulatus 11 3,8 — —
С. indages .220 76,0 475 38,0
С. gallinac — — 1 0,2
Ctcnophthalmus pisticus 28 9,6 81 47,5
Frontopsylla data 6 2,0 25 5,4
Hystrichopsylla talpae 3 1,0 4 0,8
Ncopsylla acanthina 44 4,8 164 35,4
N. mana 3 1,0 13 2,8
Beer o... 290 400,0 463 400,0
Г a-M a 30 в ы с клещи
Cyrtolaelaps mucronatus 2 1,2 98 54
Dermanyssus gallinae — — 3 0,2
Eulaelaps stabularis Л‘2 7,5 85 4,4
Euryparasitus emarginatus 2 1,2 284 14,6
Hacmogamasus ambulans 28 47,5 1|20 6,2
Hg.. mandschuricus 59 36,9 11045 53,9
Hg. serdjukovae 32 20,0 154 7,9
Haemolaelaps glasgowi 2 1,2 50 2,6
Hirstionyssus isabellinus .18 14,3 83 4^
Hypoasipis heselhausi 4 2,5 (6 0,3
Pncumolaelaps marginepilosa — — 2 од
Macrocheles decoloratus 1 0,7 8 0,4
Beer o... .160 100,0 4938 400,0
в этой камере гнездо оказалось давно не посещаемым.
В нем содержались лишь в небольшом числе свободноживу-
щие виды гамазовых клещей.
92
В другом случае (17 июня) при раскопке обитаемой
летней норы были найдены 2 камеры: одна в 5 м от входа на
глубине 1,6 м от поверхности земли по вертикали; другая —
в 2,5 м от нее на глубине более двух метров. В камерах
обнаружены остатки свежей травы, экскременты, но гнезда
пи в одной из них не было. На следующий день была
исследована еще одна нора, в которой при раскопке был
пойман сурок. Общая длина ее составляла 6,6 м; заканчива-
лась она тупиком со слабым расширением, но также без
гнездовой подстилки. В 3,5 м от входа располагалась срав-
нительно небольшая камера — у^ррная.
При раскопке нор сурка были тщательно исследованы на
наличие членистоногих ходы самих нор и лишенные гнездо-
вой подстилки камеры-уборные. В результате удалось
обнаружить 1 вид блохи (N. pleskei), 1 вид иксодового
клеща (I. crenulatus) и 3 вида гамазовых клещей (Е. emargi-
natus. М. decoloratus, Р. magnus).
Обмен эктопаразитами может осуществляться в норах
при посещении их другими животными. И. П. Лаптев
к Б. С. Юдин (1952) в норах сурка зарегистрировали
постоянное или временное обитание хорька, бурундука,
обыкновенного хомяка, водяной крысы и др. Нами в окрест-
ностях Вершинино в норе сурка было обнаружено логовище
лисицы с лисятами.
Суслик краснощекий — Citellus erythrogenys
Brandt (1843). Краснощекий суслик (рис. 26)—характерный
обитатель лесостепной и степной зоны Западно-Сибирской
низменности. От р. Иртыша до восточных пределов ареала
вида распространен С. е. erythrogenys Brandt (Громов,
Гуреев и др. 1963).
И. Г. Шубиным (1963) зарегистрировано обитание
краснощекого суслика на территории от г. Кемерова до
Новокузнецка и от предгорий Салаира до р. Томи.
Нами сборы проведены несколько южнее г. Гурьевска, по
реке Бочат, берущей начало с предгорий Восточного Сала-
ира. Местами обитания зверька служат незаливаемые
припойменные луга, используемые населением под пастбища
н сенокосы. Плотность заселения его в таких местах
значительная и составляет 12—15 жилых нор на 1 га.
Здесь же на местности нами были обнаружены клещи
I. persulcatus и спорадически — D. pictus. При тщательном
паразитическом исследовании самих сусликов на них были
обнаружены в небольшом количестве нимфы и имаго этих
же видов иксодид.
Очевидно, краснощекий суслик является немаловажным
прокормителем иксодовых клещей в зоне своего распростра-
нения. На территории одного из вновь организованных
совхозов в Северо-Казахстанской области М. С. Давыдова
93
(1958) отмечала паразитирование на краснощеком суслике
D. marginatus и изредка D. pictus. По ее данным, на каждом
суслике в среднем питалось 4 взрослых клеща.
Рис. 26. Краснощекий суслик в капкане
Из числа гамазовых клещей (табл. 21) наиболее много-
численными, по“ нашим данным^ оказались С. minor (82,5%)
и Hi. criceti (16,6% ). Эти видц превалировали и в 13' иссле-
дованных гнездах. Именно паразитирование ' иксодовых
клещей на сусликах, а также выделение в одном случае
из мозга зверька штамма вируса клещевого энцефалита
(Явья, Иголкин, Федоров, 1960) побудили нас к более
детальному изучению его нор и обитающих в них паразитов.
Несмотря на значительную величину гнездовой подстил-
ки, в которой, казалось бы, должно быть сосредоточено мно-
жество кровососущих членистоногих, в ряде гнезд их обнару-
жено очень мало, особенно блох. Среднее количество гамазо-
вых клещей оказалось равным 92 экз., а блох около 2 экз.
на одно гнездо. Из найденных в гнездах 4 видов блох
N. pleskei составляла свыше 66%. Те же виды (за исключе-
нием F. el ata) были обнаружены в шерсти грызунов.
Из числа гамазовых клещей в гнездах красноще-.
кого суслика свободноживущие виды составляли 36,6%»
91
.1 факультативные и облигатные гсматофаги — 63,4%. Наибо-
лее, многочисленным оказался специфический вид Hi. criceti
(62,8%). В некоторых гнездах отмечено массовое размноже-
ние клеща С. minor (дейтонимфы). Он же был многочислен-
ным и в шерсти зверьков. Типичного норового клеща
111. glasgowi в гнездах мы не обнаружили.
Таблица 21
Эктопаразиты краснощекого суслика
Виды паразитов На зверьках В гнездах Всего
коли- чество % коли- чество % коли- чество %
Б лохи
Ccratophyllus indages 3 37,5 — — 3 9.1
Ctcnophthalmus assimilis 1 12,5 1 4,1 2 6.2
1 Tontopsylla elata — — 3 12,5 3 9.3
Ncopsylla pleskei 2 25,0 16 66,6 T8- 56.2
N. mana 2 25,0 4 16,6 6 18,9
Beer o... 8 24 32
Г а м а з о в ы с клещи
Cvrtolaclaps minor v 193 82,5 264 22,0 457 31.8
1 lilaclaps stabularis — — 4 0,33 4 0.3
1 11ryparasitus emargina-r tus 1 0,5 — — 1 0,03
1 heinogamasus mands- dniricus — — 1 0,08 .1 0,08
1 lavmolaelaps sp. — — 3 0,25 3 0,2
1 lirstionyssus criceti 39 16,6 753 62,8 79(2 55.2
( cm. Aceoseiidae , — — ' 25 2,1 25 1,7
। <*м. Ascaidae v — — 17 1,4 17 1.2
< ом. Macrochelidac V 1 0,5 26 2,2 2,7 1,9
< ем. Parasitidae у — — 107 8,9 107 7,4
Всего.;. 234 1200 . 1434
Длиннохвостый суслик—Citellus undulatus Pall.
(1778). Материал по длиннохвостому суслику (рис. 27)
собран нами в лесостепной части Тисульского района
н северо-западной оконечности его ареала. Вид здесь пред-
ставлен номинальной формой С. u. eversmanni Brandt
95
(1841), распространенной от Алтая до западной части
Иркутской области (Громов, Гуреев и др. 1963). Обитание
его зарегистрировано по лугам в долине речки Тисульки
и лишенным древесной растительности выпасам. Длиннохвос-
тый суслик единично встречался в районе бывшего поселка
Согласный, по речке Каштак, в непосредственной близости от
начинающегося редколесья Кузнецкого Алатау.
’ Рис. 27. Длиннохвостый суслик
К северу и северо-востоку этот подвид суслика распро-
странен до Канска и Красноярска (Громов, Гуреев и др.
1963).
Наиболее высокая плотность заселения зверька отмеча-
лась по отлогим береговым склонам речек, вблизи посевов
зерновых культур. Здесь на площади в 1 га мы находили
в июле месяце до 12—15 жилых нор длиннохвостого суслика.
На открытых участках между колками спорадически встре-
чались колонии с хорошо сформированными курганчиками.
Паразитофауна зверька представлена в табл. 22. В гнездовой
подстилке раскопанных нор суслика обнаружены свободно-
живущие гамазовые клещи. На зверьках массовым видом
оказался Hi. criceti. В Восточной Сибири длиннохвостые
суслики могут оказаться источником бруцеллезной инфекции
(Пинигин, 1954).
96
Мышовка лесная — Sicista betulina PalL (1775).
Пгсная, или северная мышовка (рис. 28), распространена по
неги таежной зоне Западной Сибири (Лаптев, 1958).
Таблица 22
Эктопаразиты длиннохвостового суслика
Виды паразитов Обнару- жено на зверьках Примечание
Б л о х и и
। <ч atophyllus tesquorum +++ В сборах Н. А. Коханов- ского из предгорий Саян
1 i ontopsylla elata +
N«’<>psylla plcskci +
N mana + В сборах Н. А. Кохапов- ского из предгорий Саян
Гамазовые клещи
1 nlaclaps stabularis +
1 lncinogamasus nidi +
liltslionyssus criceti +++
11 к с о |Д о в ы e клещи
11.H inaphysalis concinna В сборах Н. А. Кохапов- ского из предгорий Саян
Нами зверек отлавливался преимущественно ловчими
цилиндрами и конусами. Чаще он встречался в приречных
кустарниках, на захламленных вырубках с дуплистыми
пнями, по опушкам смешанных лесов. В различных районах
н сборах мышовка составляла от 0,7 до 3,2%.
Наиболее высокий процент мышовок в общем населении
мелких зверьков в лесах таежного типа зарегистрирован
h.'imii в предгорьях Салаира (3,4%) и Кузнецкого Ала-
му (3,1%).
В подзоне осиново-березовых лесов лесная мышовка
•оставляла 2,4%. Далее к северу процент ее в отловах
• нижался. По Васюгану и Тыму соответственно зарегистри-
ровано в сборах 1,0 и 1,3%. Таким образом, наиболее
плотное заселение мышовок имеет место в южных районах,
по этом свидетельствуют и литературные сведения. Так, по
данным А. П. Никифорова (1962), в лиственных, березово-
осиновых и елово-пихтовых лесах Красноярского края по
долинам рек мышовки составляли около трети (25—30 эк-
нмиляров на га) всего населения мелких грызунов.
I.imi •- 7112.
97
К. Н. Благосклонов (1948) на Алтае при тщательном
исследовании на 1 га леса находил 3—4 гнезда лесных
мышовок.
Рис. 28. Мышовка лесная
При высокой численности зверек становится важным
сочленом биоценоза.
На мышовке (пос. Токовая, Салаир) в большом количе-
стве найдены личинки I. persulcatus (встречаемость 62,7%,
обилие 4,0). Это свидетельствует о том, что зверек здесь
является немаловажным прокормителем именно личиночной
стадии клещей.
Мышовки лишь кажутся малоподвижными зверьками.
Они в поисках пищи обследуют значительную территорию.
И. А. Никитина и Л. Д. Корчагина (1966), проведя наблюде-
ния за передвижением мышовок с помощью мечения,
высказывают предположение, что индивидуальный участок
лесной мышовки может составлять не менее 1,3 га.
98
Кроме личинок I. persulcatus на лесной мышовке мы
нЛнаружили различные виды эктопаразитов, свойственных
h/ik мелким грызунам, так и землеройкам (табл. 23).
В шерсти лесных мышовок 20% обнаруженных блох оказа-
н»гь специфическими видами бурозубок. В гнезде зверька
Таблица 23
Эктопаразиты лесной мышовки
Виды паразитов Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в гнездах

Блохи
Ceratophyllus rectangulatus + —
Ctenophthalmus assimilis — +
Lcptopsylla sicistae + + + ++
Neopsylla mana + —
Palaeopsylla sorecis ++ —
Гамазовые клещи
Euryparasitus emarginatus V + ++
Eulaclaps stabularis + + +
1 laemogamasus ambulans + +
Hg. nidiformes + —
Hacmolaelaps glasgowi ++ +
I lirstionyssus isabellinus + —
Laelaps hilaris + —
L. clethrionomydis + —
и 1гн довольно редкий в данном районе изучения (подзона
• нпово-березовых лесов, окрестности пос. Итатка) и^специ-
|>||>1г( кпй вид L. sicistae, < с
ЛГы'пювка является доказанным носителем клещевого
• пнгфалита (Карпов и Попов, 1954; Крыжановская, 1956).
Серая крыса — Rattus norvegicus Berk. (1769). Серая
। рыгп, являясь типичным синантропным грызуном, чрезвы-
uihuo широко распространена. И. П. Лаптев (1960),
В Г. .Лялин (1975), ссылаясь на многих исследователей,
и нног вывод, что в западной части Сибири серая крыса
..шилась в конце прошлого столетия.
В первом десятилетии XX века серая крыса появилась
• I омске. В настоящее время она встречается даже в экстре-
"I и.пых условиях Якутии, где на значительной части ее
••Григории входит в фаунистический комплекс синантроп-
99
Рис. 29. Окраины поселков, являющихся местами обитания серой крысы в летний период
III.IX видов грызунов (Романова, 1971). В Томской области
• •питание серых крыс в населенных пунктах или вблизи них
(рис. 29) мы зарегистрировали в таежной зоне по Тыму,
Иигюгану, Парабели, Кети, Чулыму, Кенге, в пойме Оби.
I те чаще грызун встречался в подзоне осиново-березовых
ов (Новая Ильинка, Гусево) и в лесостепной зоне
(• Тисуль).
Серая крыса—серьезный истребитель продуктов питания.
Помимо того, этот грызун представляет большую опасность
। пк источник различных заразных заболеваний. Хорошо
и шестна его роль в распространении тяжелого заболевания
нкгерогеморрагического лептоспироза. В эндемичных очагах
чумы и в крупных портах, (Умеющих зарубежные связи,
• грая крыса — главный объект внимания санитарной
противочумной службы. Обнаружение этого грызуна расце-
•шнпется как потенциальная опасность возникновения
чумной эпизоотии.
Для каждой конкретной местности большой интерес
представляет изучение возможных контактов серой крысы
H-pei иосредство эктопаразитов или иным путем с предста-
ли елями местной фауны. В результате этих контактов
чо/кст происходить обмен эктопаразитами и осуществляться
• и редача инфекций.
Литературные данные (Айзенштадт, 1945; Кондрашкин,
I Поярков, 1961 и др.) свидетельствуют о том, что в юж-
ных и западных районах нашей страны серая крыса в теплое
• •ремя года может продолжительное время жить в открытых
‘•iinroiiax (вдали от селений). Подобные явления наблюда-
i--hn ив условиях юго-восточной части Западной Сибири
11 li(UIKHH, Лялин, 1976). Так, в пойме Оби (Молчановский
гlUioii) нам приходилось отлавливать серых крыс в зарослях
• •пкн по берегу пойменного озера в 1,0—1,5 км от селения
’ 1« Пппово. Крысы отлавливались в капканы, расставленные
• hi водяных полевок по береговой линии (урезу воды) водо-
• чип. Случалось обнаруживать и отлавливать серых крыс
•• кустарниках и на вырубках," примыкающих к таежным
"•••глкам (Итатка, Томский район; Гусево, Шегарский
i-.iPoii; Рабочий, Каргасокский район и др.). На отловленных
•• HIMIX местах серых крысах мы обнаруживали характерных
• hi диких зверьков паразитов. Последние, видимо, были
'•шолучены ими в результате посещения нор и гнезд зверь-
• н|| местной фауны или в результате прямого контакта
!•• рви крыса при случае пожирает зверьков, с которыми
♦•••кг г справиться). Так, на отловленных в окрестностях
' I» гишова крысах были обнаружены блохи С. penicilliger,
1 I cel angulatus и С. walkeri. Первые два вида являются
"••|н| штамп многих мелких лесных грызунов, рыжих лесных
101
полевок, полевки-экономки и др. Последний известен как
специфический вид водяной полевки.
О контактах серой крысы с другими дикими грызунами
сообщает И. Ф. Жовтый и Ю. А. Леонов (1958), С. О. Высоц-
кой и О. Н. Сазоновой (1953) в условиях Ленинградской
области специфический паразит серой крысы С. fasciatus
был обнаружен на обыкновенной и водяной полевках,
полевой, желтогорлой и домовой мышах. Кроме того, этот
паразит обнаружен в гнездах обыкновенной и водяной
полевок.
Особенно интенсивный обмен эктопаразитами у зверьков
имеет место в населенных пунктах с крупными массивами
лесопосадок. М. Р. Неценгевич (1959) в черте города Москвы
на различных грызунах, отловленных в парках, садах
и овощехранилищах, обнаружил 12 видов блох, среди кото-
рых 9 видов оказались эктопаразитами, свойственными
диким грызунам, а 3 — синантропными.
Специфических видов паразитов серых крыс на диких
зверьках в условиях Томской области нам находить нс
приходилось, хотя в течение продолжительного времени мы
осмотрели несколько тысяч зверьков. Последнее, видимо,
связано с тем, что в природных условиях рассматриваемой
зоны, в общем-то суровых, в открытых биотопах серые крысы
живут более ограниченное время и в небольшом количестве.
Это, в конечном итоге, снижает возможность контактов их
с дикими грызунами.
Обычно на самих серых крысах эктопаразиты встречают-
ся гораздо реже, чем на диких животных. Индексы обилия
и встречаемости бывают довольно низкими, а видовой состав
беден.
Гораздо разнообразнее оказалась фауна в гнездах
грызунов. Нами были разобраны несколько гнезд, добытых
в марте месяце при ремонте подсобного помещения. Гнезда
были хорошо обжитые, располагались под деревянным
полом, в одном гнезде были обнаружены крысята.
Гнездовую подстилку мы обработали с помощью термо-
эклекторов и обнаружили в ней 2 вида блох и 8 видов гама-
зовых клещей (табл. 24).
Как видно из таблицы, специфический вид С. fasciatus
и в гнездах оказался наиболее многочисленным. Другой
вид — F. elata, широко распространенный среди многих
видов диких млекопитающих, при просмотре в гнездах
обнаружен лишь в одном экземпляре.
Основная масса гамазовых клещей в гнездах представле-
на тремя видами: Е. stabularis —’0,7%, Hg. ambulans—
11,2%, Hi. musculi—12,4%. Эти клещи встречаются на
многих видах диких грызунов. Hypoaspis murinus и Hi. mus-
culi обладают в определенной степени специфичностью
102
и встречаются чаще всего__на мышах. Интерес представляет
гот"факт,~ чтоТТнездагГ7£ВО(2^ видов гамазовых
। к‘щей в этот период (март) мы не обнаружили.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что у серой
крысы круг постоянных паразитов невелик, но это не
• пижает ее большого эпизоотического значения.
Таблица 21
Эктопаразиты серой крысы
Виды паразитов п Обнару- жены на грызунах Обнару- жены в гнездах
Блохи
Ссratophyllus fasciatus 4-4-4- +++
С. roctangulatus + —
С. walkeri + —
Frontopsylla elata — +
Lcptopsylla segnis + —
Гамазовые клеши
Eulaclaps stabularis + + 4- 4-
Haemogamasus ambulans 4- 4-4-
Haemolaclaps glasgowi — +
Hirstionyssus musculi — 4-4-
Hypoaspis hesclhausi + 4-4-
Hs. murinus — 4-4-
Macrocheles decoloratus — 4-
Домовая мышь — Mus musculus L. (1758). Подобно
। ( рой крысе домовая мышь появилась в средней полосе
Сибири с первыми русскими переселенцами. Постепенно
в процессе освоения человеком тайги она проникала все
чильше на север. По свидетельству В. П. Аникина (1902),
и начале столетия на Васюгане, например, вред зерновым
продуктам в амбарах наносили лесные полевки. В тот период
чомовая мышь, очевидно, еще не имела широкого распро-
। ।ранения в таежной зоне. И. П. Лаптев (1958) отмечал
ломовую мышь в среднем и нижнем течении Оби. В настоя-
щее время домовая мышь практически обитает во всех
нлгеленных пунктах Обского бассейна. Нами произведены от-
чины или зарегистрировано ее наличие в жилых поселках
и с реднем и нижнем течении Васюгана (Нов. Васюган, Волко-
но, пос. Рабочий и др.), на Тыме (Напас), Кети (Максимкин
•1р),на Парабели (Сенькино, Пудино), во многих населенных
103
пунктах подзоны осиново-березовых лесов (Нов. Ильине;),
Гусево, Халдеево и др.). В лесостепной зоне домовая мышь
отлавливалась в с. Тисуль. В Кузнецком Алатау зарегистри-
рована в пос. Новый Берикуль и Гавриловне.
В летний период домовая мышь нередко выселяется на
поля. Летом 1965 года мы отловили грызуна в зарослях
кустарника на Васюгане (окрестности пос. Рабочий).
Численность домовых мышей зависит от того, насколько
активно ведется их истребление.
Пораженность домовой мыши эктопаразитами обычно
бывает низкой. Такое явление зарегистрировано нами
в южной тайге и в подзоне осиново-березовых лесов. Более
высокая зараженность мышей имела место в Тисульском
районе (с. Тисуль). Здесь на зверьках обнаружены специфи-
ческие виды блох и гамазовых клещей (табл. 25).
Таблица 25
Эктопаразиты домовой мыши
Виды паразитов Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в гнездах
Блохи
Ceratophyllus mokrzeckyi 4- +
Leptopsylla segnis -F 4-
Гам азовые к л с щи
Eulaelaps stabularis + 4-
Haemogamasus nidi + +
Hirstioiiyssus musculi + —
Hypoaspis heselhausi — +
Полевая м ы ш ь — Apodemus agrarius Pall. (1778).
Обитание полевой мыши (рис. 30) связано с посевами
зерновых культур. Поскольку в таежной зоне сельскохозяй-
ственные угодья ограничены, распространение зверька имеет
спорадический характер. Так, в 1963 г. по Васюгану полевую
мышь мы регулярно отлавливали лишь по окраинам полей,
засеянных овсом. В том же году противоэпидемическим
отрядом ТомНИИВС (наблюдения В. В. Крыжановской)
полевая мышь была обнаружена в окрестностях Лозунги
(устье Васюгана). Однако в 1955—1956 гг. в среднем
течении Васюгана (пос. Нов. Тевриз, Рабочий и др.), где нет
посевов зерновых культур, полевая мышь в отловах совер-
шенно отсутствовала. Она не была найдена и И. П. Лапте-
вым (1958) по р. Нюрольке.
104
В подзоне осиново-березовых лесов полевая мышь на
1 <льскохозяйственных угодьях распространена повсеместно.
। Юычна и в лесостепной зоне. В окрестностях с. Тисуль она
. <н гавляла в отловах 25,6%. В предгорьях Кузнецкого Алатау
Рис. 30. Полевая мышь
ipinyn встречается редко. В пос. Гавриловна зверек единич-
но отлавливался на пашнях, и не было ни одного случая
• плова его в черневой тайге. Аналогичные данные приводят-
«н Г. Д. Дулькейтом (1964). Он подчеркивает, что полевая
мышь в больших таежных массивах в глубинах горной тайги
।<шсршенно отсутствует.
Видовой состав блох, собранных непосредственно с шер-
• i и зверьков, весьма сходен с таковым в его гнездах
Нибл. 26). Различия главным образом относятся к количест-
венному соотношению. Так, если N. pleskei и Ct. assimilis
проявляют себя как типичные гнездово-норовые блохи,
ш тргчаются в основном в гнездах, то N. acanthina, F. elata
и <’. turbidus в большем количестве встречались в шерсти
। рызунов.
105
Таблица 26
Эктопаразиты полевой мыши
Виды паразитов Обнаружено на зверьках Обнаружено в гнездах
коли- .чество % коли- чество %
Блох и
Amphipsylla sibirica 4 2,9 10 0,9
Сегаtophyllus penicilliger 7 5,1 96 8,2
C. rectangulatus 8 5,9 24 2,0
C. turbidus 29 21,3 28 2,4
C- walkeri 3 2,2 — —
Ctenophthalmus assimilis 23 16,9 584 50,1
Ct. uncinatus 3 2,2 — —
Ct. pisticus — — 1 од
Prontopsylla data 9 6,6 28 2.4
Hystriehopsylla talpae 15 44,0 26 2,2
Leptopsylla silvatica 2 1,5 — —
L. bidentata 6 4,4 — —
Neopsylla acanthina 23 46,9 19 1,6
N. mana — — 27 2,3
N. pleskei 3 2,2 321 <27,5
Rhadinopsylla integclla .1 0,7 2 0,2
Beer o... 136 100,0 1166 100,0
Г а ма з о в ы e клещи
Euryparasitus cmarginatus 5 1,4 45 0,5
Eulaelaps 'stabularis 4 1 2,3 1099 11,2
Haemogam^us ambulans 8 4,7 309 3,1
Hg. liponyssoides 2 0,4 13 ОД
Hg. mandschuricus 5 1,1 1528 <53
Hg. nidi 110 2,2 211 2Д
Hg. nidiformes — — 324 3,3
Haemolaelaps glasgowi il9 4,0 6064 61,9
Hypoaspis aculeifer — — 43 0,4
Hs. heselhausi — — 35 0,3
Hs. murinus — — 89 1,0
Laelaps clethrionomydis Л 0,2 4 0,04
L. hilaris 4 0,8 — —
L. pavlovskyi ,358 76,2 115 ' од
Hi. isabellinus 46 9,8 500 5,1
Macrocheles decoloratus — —- 421 4,3
M. matrius — — 95 1,0
Veigaia igolkini — — 4 2 од
В с e г о... 469 400,0 9807 100,0
106
Среди гамазовых клещей преобладали облигатные
и факультативные гематофаги. Специфический вид L. pav-
lovskyi составляет на зверьках 50—80%.
Видовой состав членистоногих в гнезде полевой мыши
имеет большое сходство с таковй’м гнезд узкочерепных
полевок, что, несомненно, связано со сходными микроклима-
Н1чсскими условиями в гнездах этих грызунов.
Полевая мышь в силу своего широкого распространения
и большой подвижности (Никитина, Шлугер, Рубина, 1960;
Никитина, Меркова, 1963) является важным прокормителем
и разносчиком личинок и нимф иксодовых клещей.
Азиатская лесная мышь — Apodemus speciosus
Tcinm. (1845). В равнинной тайге грызун (рис. 31) встречает-
Рис. 31. Азиатская лесная мышь
< я сравнительно редко. В подзоне осиново-березовых лесов
он составлял 4%, на Кети — 0,1%. В бассейне Васюгана
и Тыма вообще в отловах отсутствовал. Высокая численность
азиатской лесной мыши отмечена в Кузнецком Алатау
(2,6%) и на Салаире (2,6%).
Видовой состав паразитов (табл. 27) имеет большое
сходство с полевой мышью.
Мышь-малютка — Micromys minutus Pall. (1771).
Широко распространена в подзоне осиново-березовых лесов,
107
вых зарослях пойм рек, по которым проникает далеко
к северу в зону тайги. И.П. Лаптевым (1958) мышь-малютка
отмечена в окрестностях Березова. Нами отлавливалась
единично по Васюгану (0,14%) и Тыму (0,5%), а в подзоне
осиново-березовых лесов (окрестности Томска) она состав-
ляла в отловах до 4,9%.
Таблица 27
Эктопаразиты азиатской лесной мыши
Виды Обнаружено на зверьках Обнаружено в гнездах
паразитов коли- чество % коли- чество Q, /Ь
Блохи
Ceratophyllus penicilliger 1 3,3 3 -6,7
С. rectangulatus 4 12,1 1 2,2
С. turbidus 9 27,2 — —
Ctenophthalmus assimilis 5 -15,1 2 4,4
Ct. pisticus 1 3,3
Neopsylla acanthina 1 3,3 30 66,7
N. mana 3 9,0 9 20.0
N. pleskei 4 12,1 — —
Frontopsylla elata 5 15,1 — —
В с e г о... 33 -100,0 45 ‘100,0
Гам азов ы e клещи
Euryparasitus emarginatus 3 3,1 68 62.2
Eulaclaps stabularis 4 4,2 — —
Haemogamasus ambulans 4 4,2 2 4,4
Hg. mandschuricus — — 7 15,5
Hypoaspis heselhausi — — 6 13,3
Laelaps pavlovskyi 34 35,8 1 2,2
Hirstionyssus isabellinus 48 50,5 -1 2,2
Macrochcles decoloratus 2 2,1 — —
Beer o... 95 400,0 45 100.0
В Кузнецком Алатау мы довольно часто отлавливали
мышь-малютку на огородах и сенокосах. Но, как отмечает
Г. Д. Дулькейт (1964), она не является типичным обитателем
горной тайги. Грызун любит поселяться в скирдах или
обычна в лесостепной зоне. Ее обитание связано с сельско-
хозяйственными угодьями; зверек поселяется в кустарнико-
108
остатках соломы. На полях в весенний период при переклад-
ке* скирд грызуны встречались десятками.
_ Паразитофауна мыши-малютки (табл. 28) в общих
чертах сходна с таковой полевой мыши, хотя интенсивность
1аражения мыши-малютки эктопаразитами несравненно
ниже (мелкий короткошерстный зверек — негде укрепиться
паразитам).
Таблица 28
Эктопаразиты мышипмалютки
Виды и паразитов Обнаружено на зверьках Обнаружено в гнездах
коли- чество % коли- чество %
Блохи eratophyllus penicilliger 2 12,8 /12 48,0 rectangulatus 4 25,0 2 8,0 . lurbidus 3 18,8 — — . walkeri — — 2 8,0 Iriiophthalmus assimilis 5 31,2 4 «16,0 tontopsylla elata 1 6,2 .1 4,0 Nropsylla mana — — 4 16,0 I’alaeopsylla sorecis 1 6,2 — — Всего... 46 100,0 25 100,0 Рамазовы e клещи 1 ulaclaps stabularis 1 1,4 11 * 8,1 1 in yparasitus emarginatus — — 7 5,2 1 lacmogamasus mandschurictis >1 1,8 1 0,7 llg. nidiformes 5 6,9 2 1.5 1 lacmolaelaps glasgowi " 4 5,5 4(1 30,0 1 llrslionyssus eusoricis 8 14,1 3 2,2 III inusculi — — 3ll 22,9 11 ypoaspi's murinus 1 1,4 7 5,2 lly micromydis 52 72,2 1 0,74 Mncrocheles decoloratus ’ — — 12 8,9 < ism. Veigaiaidae — — 1.9 43,3 Всего... 72 100,0 435 1-00,0 В небольших гнездах мыши-малютки, устраиваемых и летний период на стеблях злаковых растений, мы вообще
109
не находили паразитических членистоногих. В таких гнездах
блохи, обладая большой подвижностью, не задерживаются;
гамазовые клещи, отличающиеся особыми требованиями
к влажности окружающей среды, тоже очень скоро сами
покидают гнездо.
Однако в гнездах мыши-малютки, расположенных в остат-
ках соломы, видовой состав эктопаразитов оказался более
разнообразным. Из 6 видов блох в гнезде преобладала
С. penicilliger. Среди гамазовых клещей отмечены специфич-
ные виды Hi. musculi и L. mjcromydis. В гнездах, расположен-
ных в земле под копнами, свыГпеЗО% составлял HLglasgowi.
Хомяк обыкновенный — Cricetus cricetus L. (1758).
Рис. 32. Хомяк обыкновенный
Распространение хомяка (рис. 32) связано в основном
с посевами зерновых и бобовых культур, где зверек держится
на огрехах, у токов, по опушкам леса. В подзоне осинозо-
110
•грезовых лесов и в лесостепной зоне — это широко распро-
। раненный вредитель сельскохозяйственных культур. Но
нк‘рск может поселиться в кедрачах, где запасает на зиму
"рехи.
Хомяк по освоенным участкам припойменных обских
н моль все дальше распространяется к северу. С. У. Строго-
нов и А. Ф. Потапкина (1952) зарегистрировали местонахо-
ждение его в окрестностях г. Колпашева. Нами хомяк был
обнаружен по Тыму, в районе Напаса, и на Васюгане, близ
(нм*. Рабочий.
В Кузнецком Алатау хомяк обыкновенный постепенно
внедряется в глубь тайги вслед за вырубкой леса. В окрест-
ностях пос. Гавриловнаи нам приходилось отлавливать
тгрька в 5 км от сельскохозяйственных угодий в разнолесье
• редкими кедрами. Кедровые орешки здесь являются,
очевидно, основным видом питания этого зверька. И все-таки
। цч‘ь он редок. Последнее, видимо, связано с далеко нс
постоянным урожаем кедровых орехов. Хомяк предпочитает
к’ржаться вблизи селений на картофельных полях или
посевах зерновых культур, где кормовая база для него более
< шбпльна.
На хомяке и в его гнездах нами обнаружено 6 видов блох
в свыше 10 видов гамазовых клещей (табл. 29). Из приведен-
ных материалов видно, что фауна эктопаразитов его нс
оипчается особым разнообразием и бедна в количественном
oiношении. Наблюдая хомяка в неволе, мы отмечали, что
шерек очень тщательно и часто чистится. При этом он,
in роятно, вычесывает значительную часть паразитов (блох,
шмазовых клещей) из своей довольно густой шерстки.
Иднако пораженность хомяка нимфами, а иногда и взрослы-
ми клещами I. persulcatus бывает сравнительно высокой
I встречаемость 75,0%, обилие 6,0). В подзоне осиново-бсрс-
Н1ВЫХ лесов хомяка следует относить к важным прокормитс-
шм иксодид.
В довольно сложно устроенных норах хомяка блохи
иклзались немногочисленными, а среди гамазид преобладали
I slabularis и клещи семейства Macrochelidae.
Ондатра — Ondatra zibethica L. (1766). Впервые
и Западной Сибири (Уватский район Тюменской области)
• •ндатра появилась в 1929 году (Лавров, 1946). Позднее она
широко распространилась в бассейне среднего течения реки
Оби, где регистрируется как постоянный обитатель с 1931 ro-
ot (Янушевич и Сибелин, 1937). Здесь типичными местами
обитания ондатры являются припойменные озера с богатой
подпой растительностью и пышным прибрежным осоковым
i pit постоем (рис. 33).
Ондатру иногда можно встретить и вдали от крупных
водоемов. В подзоне осиново-березовых лесов (окрестности
111
пос. Итатки) ондатру нам приходилось добывать в мочажи-
нах у чуть заметных лесных ручьев. Но здесь она никогда
не бывает многочисленной.
Таблица 29
Эктопаразиты хомяка обыкновенного
Виды паразитов Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в гнездах
Блохи
Ceratophyllus penicilliger + + +
С. rectangulatus + —
Ctcnophthalmus assimilis + 4-4-
Frontopsylla elata + 4-
Neopsylla aicanthina + 4-
N. mana — 4-
Гам азов ы e клещи
Cyrtolaelaps mucronatus — 4-4-
Euryparasitus emarginatus 4- 4-4-
Eulaelaps stabularis -| 4- 4-
Hg. mandschuricus + 4-4-
Hg. ambulans + —
Haemolaelaps glasgowi — 4-
Hirstionyssus isabellinus 4-4- 4-4-
Hi. criceti 4- 4-4-4-
Laela.ps pavlovskyi 4- —
Macrocheles decoloratus 4- + 4-
В целом численность ондатры колеблется в довольно
значительных пределах (Максимов, 1966; Пашкевич, 1969)
по годам. В. Ю. Пашкевичем отмечены и сезонные перемеще-
ния ондатры в период весенних паводков. Иногда высокий
уровень воды на Оби сохраняется до двух месяцев. В этот
период наблюдается большое скопление ондатры на поймен-
ных водоемах, берега которых покрыты густыми зарослями
кустарников. Плотность населения ее здесь в этот период
достигает 4—5, а иногда 10—12 семей на 1 га.
Весенние миграции ондатры, вызванные половодьем,
способствуют усилению контактов как между отдельными
исобями данного вида, так и с другими экологически близ-
кими видами, например, водяной полевкой. В результате
осуществляется обмен паразитами, а в случае возникновения
112
нниж-либо эпизоотии — передача инфекции от больных
! гобой здоровым (Комарова, 1945; Страутман, 1957 и др.)-
Ги« 33. Осоковые заросли по берегам проток и озер в бассейне Оби —
места обитания ондатры
Несомненно, передача заболевания может осуществлять-
• и и в другие сезоны года при наличии значительной числен-
ии» hi зверьков. Последние обеспечиваются систематическими
• ипгактами между ними. Так, осенью В. Ю. Пашкевичу
I Hi ил кин, Пашкевич, 1967) приходилось наблюдать торные
• •и литровые тропы между соседними озерами, свидетельству-
• •iiiiir о регулярных переходах зверьков из одного водоема
" лругой. Здесь же обнаруживали павших от туляремии
• ниогпых. Болезнь охватывала зверьков на всех близлежа-
щих водоемах.
В настоящее время, особенно в годы высокой численности,
• •н цитра входит в довольно тесные биоценотические взаимо-
-I ношения с представителями аборигенной фауны (Тернов-
• nil. Давыдова, 1966; Леонов, Барбаш, 1966; Алифанов,
I'Hii»). По экологическим особенностям ее места обитания
• 11 ;ii2.
ИЗ
совпадают с таковыми водяной полевки и полевки-экономки.
В результате посещения «чужих» нор и убежищ происходит,
очевидно, обмен эктопаразитами между всеми этими видами
зверьков.
В пользу такого суждения говорят указания в литературе
о том, что ондатра болеет туляремией (обычно со смертель-
ным исходом), заражаясь от местных грызунов (Комарова,
1945; Страутман, 1957 и др.). Наши материалы (табл. 30).
в сущности, подтверждают общность паразитов ондатры
и водяной полевки. Лишь 1 вид L. multispinosus является
узкоспецифическим, «завозным», и встречается практически
только на ондатре.
Т а б ли и а 30
Эктопаразиты ондатры
Виды паразитов Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в гнездах
Блох и
Ceratophy 1 lus penicilliger + —
Leptopsylla bidentata + —
Г а м а з о в ы с клещи
Haemogamasus apibulans + + + 4-
Haemolaelaps glasgowi + 4- 4-4-
Laelaps multispinosus + + + + 4- 4-
Сем. Macrochelidae — + 4-
Сем. Parasitidae — 4-4-
Европейская рыжая полевка — Clethrionomys
glareolus Schreb. (1780). Рыжая лесная полевка встречается
во всех ландшафтных зонах района изучения. Н. Ф. Егори-
ным (1936) еще в 30-х годах она была обнаружена по
Васюгану и Тыму в лесостепной зоне и на Салаире — в мес-
тах, близких к тем, где нами проводились полустационарно
или маршрутно сборы материала. Несмотря на очень
широкий ареал, европейская рыжая полевка придерживается
определенных мест обитания. Охотнее селится в разреженных
лесах по вырубкам, часто встречается в кустарниках, на
суходольных сенокосах, где составляет в отловах от 10 до
24%. В глухой тайге она встречается редко, уступая здесь
ведущую роль красной полевке. Это можно видеть по про-
центным соотношениям в отловах: на Васюгане она состав-
ляла 0,5% от всех мелких грызунов; на Тыме — 2,0%,
Кети —3,0%.
114
Видовой состав ее эктопаразитов (табл. 31) весьма
• иен с таковым красной и красноперой полевок.
II. П. Лаптевым (1958), со ссылкой на сообщение
ь М. Попова, в числе 6 видов блох, обнаруженных на рыжей
" К’нкс, названа Tarsopsylla 18-dentata. Однако последняя
ик‘тся узкоспецифичным видом белок. В наших сборах
рыжих полевок этот вид отсутствует.
Чрезвычайно большое разнообразие эктопаразитов на
••ptшсйской рыжей полевке отмечено И. Т. Арзамасовым
в подзоне широколиственных лесов Белоруссии, где
• •и вид является фоновым.
Красная сибирская полевка — Clethrionomys
tiles Pall. (1779). Красная сибирская полевка является од-
• । и < наиболее многочисленных и широко распространенных
< мin лесных грызунов Сибири. Высокую численность се
Н1ГЖИОЙ зоне отмечали Н. Ф. Егорин (1939), И. П. Лаптев
»*к»М). С. У. Строганов, А. Ф. Потапкина (1950), Н. Г. Шу-
•ш (1963, 1967) и др. Обладая исключительно высокой
•• пи пиеской пластичностью, красная полевка встречается
• всех биотопах, где есть древесная или хотя бы кустарни-
itiiii растительность. Она не избегает заболоченных лесов,
Г» мио селится по окраинам полей сельскохозяйственных
ii.iyp, на огородах. Излюбленными местами ее обитания
и1ются захламленные смешанные леса, где в древостое
к чаются пихта, ель, кедр, береза, осина, в подлеске —
h'iiihi, местами — черемуха. Наиболее высокая численность
• •но вида зарегистрирована в долинах больших и малых
। , |дс имеется хорошая кормовая база и масса укрытий.
mi в опа обычно преобладает над другими видами млеко-
••I'Нищих, уступая по численности лишь обыкновенной
ри iy6i<c.
II отловах, проведенных нами различными способами
•-iiiii л ками Геро, ловушками-цилиндрами, капканами
।пволовками), красная полевка среди мелких лесных
।пупов обычно преобладала. Причем численность красных
и вок в абсолютных цифрах была значительно выше
• нппчпых таежных биотопах северной части Томской обла-
•I (бассейны рек Тыма, Васюгана, Кети), в местах, слабо
• в • овсршенно не освоенных человеком. Так, на Васюгане
• oi l 32) красная полевка в наших сборах (Иголкин, 1966)
।виляла 30,8% от всех отловленных мелких грызунов, на
• • 'Чг в 1967 г. — 32,9%, на Кети в 1968 г. — 25,5%. Несколь-
• иное численное соотношение красной полевки с другими
и lyiniMii наблюдается в подзоне осиново-березовых лесов,
ни । пости, в островных разреженных лиственных лесах, на
•inhiH пых угодьях и участках леса, примыкающих к воз-
1ВПНЫМ полям. В таких биотопах в среднем за ряд лет
1-11111111 полевка в отловах составляла 17,3% (Колмакова,
>• " ।нпн, 1966).
115
Эктопаразиты рыжих лесных полевок
Виды паразитов Красная сибир- ская полевка Красно-серая полевка Европейская рыжая поленИ
Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в гнездах Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в гнездах Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в
1 2 3 4 5 6 7
Блохи Amphipsylla sibirica + — — — —
Catallagia dacencoi + — + — — -И
Ceratophyllus gallinae + — — — — —
C. penicilliger +++ +++ ++ + •4- "Ь +4*
C. indages —‘ + — — —
C. rectangulatus ++ + ++ + ++ +
C. turbidus +' — — — —
Ctcnophthalmus assimilis + + + ++ + + 4
Ct. pisticus + — + — —
Ct. uncinatus — + — — —
Frontopsylla elata + + + + •л
Hystrichopsylla talpae + + + + + 4
Leptopsylla silvatica + + + + + 4
Neopsylla acanthina + + + + — •*
N. mana + —— + + —
N. pleskei + — — •— +
Palaeopsylla sorecis + — — — +
Rhadinopsylla integella + + — — —
Рамазовне клещи
Cyrtolaelaps mucronatus — + + + +
Eulaelaps stabularis + ++ + ++ ++ ++
Euryparasitus emargina- tus + + + ++ — ♦
Haemogamasus ambulans + ++ + + + + ♦
Hg. liponyssoides + + — — — 4
Hg. mandschuricus + Н—(- — — + +
Hg. nidi + + + + — ,
Hg. nidiformes + — + + ++ +♦
Haemolaelaps glasgowi + + + — + *+
1L6
Продолжение таблицы 31
1 2 3 4 5 6 7
•И cnsalis + 4- — — — —
*nmllonyssus isabellinus ++ ++ ++ ++ ++ 4—Ь
• • riisoricis — — + — — —
Bponspis aculeifer — 4- — — — —
' 11 liesclhausi + 4- — — — +
••hips clethrionomydis +++ 4-4- +Я- + + + 4-4- —
III 1 Jiris + — — — — —
pii vlovskyi + — + — ' + —
»•• lochcles decoloratus v + ++ + ++ 4- • +
i iiiiilrius — + — — + +
•• iiiiiolaelaps marginepi- lunti t + + — — + +
• • llochirus necrophori + +4- + + — +
ipiilii igolkini — + — — + +
Красная полевка способна быстро восстанавливать
••• нчшость. Если в конце апреля—начале мая в смешанных
Таблица 32
Численное соотношение красной сибирской полевки и прочих мелких
м лекопитающих в различных ландшафтных образованиях таежной зоны
Вассейны
рек
Примечание
iL96i7 708 -2,33 32,9 Подзона среднетаежных
лесов
1966 678 209 30,8 Подзона южнотаежных лесов
4968 75.2 119.2 25,5 «—»
> Ын ж нее течение) 1958— 1387 171Л3 Подзона осиново-березо-
1961 7916 * вых лесов
по нашим данным, попадаемость в ловушки обычно
HHi’iu.’ia 1—2%, то к концу лета попадаемость увеличи-
117
валась до 15—20%. По данным Н. Г. Шубина (1963), в бас*
сейне реки Томи красная сибирская полевка начинав
размножаться в середине — конце мая. Однако при бланк
приятных условиях у отдельных особей бывают более ранний
пометы. I
На Васюгане и Тыме нам приходилось отлавливай
молодых красных полевок весом 10—12 г уже во второй
декаде мая. Всего в течение лета грызун дает 3—4 помсц
(рис. 34), а в особо благоприятные годы до 5. Число выво;п
ков зависит от кормности мест обитания, климатически!
условий и, очевидно, от количества перезимовавших особей.
Из числа кровососущих членистоногих на красной полги»
ке нами обнаружены йксодовые, гамазовыс и краснотелко<
вые клещи, блохи, вши (табл. 31).
Зараженность красных полевок личинками и нимфами
иксодовых клещей по показателям встречаемости и обилии
в сущности, не отличается от таковой других видов мелкт
млекопитающих, обитающих в этих же биотопах. Одним
степень зараженности в различных ландшафтных зона!
далеко не одинакова. Так, в южной части Томской облает
в подзоне осиново-березовых лесов, в обжитых сельскохозяй
ственных районах она очень высока. В 1962 г. в Томским
районе встречаемость'личинок и нимф на зверьках составли
ла от 28,5 до 72%, обилие — от 0,2 до 5,8. В таежной зоне
особенно на не освоенных человеком территориях, мелки»
млекопитающие поражены иксодовыми клещами значительп»
слабее (на Васюгане в 1965 г. встречаемость не превышал!
22,0%, обилие — 0,54; в бассейне Тыма в 1967 г. встреча»
мость составляла 5,0%, обилие 0,05). На Кети,
особенно резко выражена мозаичность в распространсчш»
клещей, мы регистрировали в 1968 г. лишь единичны!
находки.
В южных районах области отмечалась более высоки!
зараженность красной .полевки гамазовыми клещами. Веек
на зверьках обнаружено свыше 20 видов. Из их числ!
обращает на себя внимание L. clethrionomydis. Это специфи
чсский вид. Он паразитирует как массовый на рыжих лесны!
полевках, живет, иногда в значительном количестве
и в гнездах этих зверьков.
Среди блох у красной полевки мы не обнаружил!
специфических видов. Все 18 видов блох в том или шин
количестве встречались на различных полевках: красно
серой, европейской рыжей, полевке-экономке, водяно!
полевке и на многих других зверьках и даже птицах. Здг»
через блох мы усматриваем теснейшие контакты Красин!
полевки с различными представителями таежного биоценоы
Эти контакты, выражающиеся в обмене эктопаразитами
осуществляются, очевидно, при посещении гнезд красно!
118
Рис. 34 Гнездо красной сибирской полевки с изъятыми из него дете-
_ мышами
СО
полевки другими видами или при случайном проникновении
ее в чужие гнезда. Биоценотические связи красной полевки
с другими сочленами лесного биоценоза более подробно
рассматриваются в 5-й главе.
К р а с н о-с ерая полевка — Clethrionomys rufocamis
Sundev. (1846). Красно-серая полевка распространена
довольно широко. В подзоне осиново-березовых лесов встре-
чается повсеместно, хотя она несколько уступает в числен-
ности красной полевке. В южной и средней тайге (Васюгап,
Тым) придерживается припойменных биотопов, избегая
селиться в таежных лесных массивах. И. П. Лаптев (1958)
в 1951 —1953 гг. по Нюрольке не обнаружил этого грызуна.
Однако в пойме Васюгана (пос. Рабочий) вблизи впадения
Нюрольки в Васюган в 1965 году красно-серая полевка
отлавливалась нами в значительном количестве (16,6%).
Обнаружена она и в Лозунге (1963 г.). На Тыме красно-
серая полевка составляла 2,0%, Кузнецком Алатау—11,7%.
Являясь одним из наиболее многочисленных лесных
грызунов, красно-серая полевка имеет важное эпизоотичес-
кое значение. На ней паразитирует (табл. 31) большое число
видой паразитов, являющихся общими для таежных предста-
вителей мелких млекопитающих, таких как красная сибир-
ская, европейская рыжая, пашенная полевки и др.
От красно-серой полевки в зоне наших исследовании
неоднократно выделялись вирус клещевого энцефалита,
возбудители туляремии, токсоплазмоза/
Лемминг лесной — Myopus schisticolor Lili. (1884).
Лесной лемминг распространен по всей таежной зоне Запад
ной Сибири (И. П. Лаптев, 1958), но везде встречается
в небольшом количестве. В бассейне Кети (по р. Лисице)
и в окрестностях с. Белый Яр он найден был С. У. Строга-
новым (Строганов, Потапкина, 1950). В. В. Крыжановская
зарегистрировала его в окрестностях с. Лозунга (2 экз. из
более 2-х тыс. отловленных зверьков).
Г. Д. Дулькейт (1964) отмечает, что лесной лемминг
очень редок и в горной тайге, хотя распространен широко.
Нами был осмотрен на наличие эктопаразитов зверев,
пойманный в 30 км от пос. Озерный (верхнее течение Кети).
На нем обнаружено 2 вида блох. Один из них (С. rectangii-
latus)—типичный паразит полевок, второй (С. calcarlfer),
сравнительно редкий вид, единично отмечался на полевке-эко-
номке и красно-серой полевке.
В силу своей малочисленности эпизоотическое значение
лесного лемминга в таежных биоценозах, очевидно, невелико.
Водяная полевка — Arvicola terrestris L. (1758).
Данному, широко распространенному в Западной Сибири,
виду, имеющему хозяйственное и эпизоотическое значение,
посвящено много работ (Попов, Дегтярева, 1955; Максимов,
120
I MSG (a, 6), 1958, 1959, 1960; Крафт, 1965; Пантелеев, Тере-
нин, 1965 и др.).
Типичными местами обитания водяной полевки являются
и обилующие водоемами с хорошо развитой прибрежной
|ик тительностью поймы крупных рек (Оби, Чулыма и др.),
। ir периодически наблюдаются массовые размножения
I рызунов.
В таежной зоне по малым рекам водяная полевка не
. юль многочисленна, однако и здесь в отдельные годы
пывают значительные подъемы ее численности. На Васюганс,
нипример, Н. Ф. Егорин (1939) в связи с высокой численно-
•।ыо грызуна отмечал вред, наносимый водяной крысой
«породным культурам. В последующе годы имели место
и спады численности. В 1963 г. в Лозунге был отловлен всего
цинь 1 экз. водяной полевки. В 1965 г. вблизи пос. Рабочий
ним не удалось отловить ни одного зверька. В 1966 г. не было
обнаружено следов деятельности этого грызуна по речкам
Кедровке, Черемшанке, в окрестностях поселков Новый
1свриз, Волково, Седельниково и др. Местные охотники
। ообщали, что раньше водяная крыса обитала по Васюгану
по множестве, но вот уже несколько лет, как она совсем
исчезла. В 1963 г. в пушных заготовках водяная крыса пол-
ностью отсутствовала, в то время как в 1960 г. па Васюгане
|»ыло заготовлено 20 тыс. шкурок.
Видовой и сравнительно-количественный состав эктопа-
разитов представлен в табл. 33.
Среди блох не было отмечено свойственных только этому
нюрьку видов. Из числа гамазовых клещей массовым,
распространенным по всему ареалу водяной полевки, являет-
। и специфичный вид L. muris.
Темная, или пашенная, полевка — Microtus agre-
Mis L. (1758). В подзоне осиново-березовых лесов и южнее,
вплоть до предгорий Кузнецкого Алатау, пашенная полевка
швольно многочисленна (до 4,3% в отловах), распростране-
на Повсеместно. В. Н. Скалоном (1931,1935) она зарегистри-
рована примерно до широты полярного круга. В южной
и средней тайге обитание грызуна чаще приурочено к дрени-
рованным прибрежным участкам леса, в какой-то степени
претерпевшим влияние хозяйственной деятельности человека.
I ак, Н. Фт Егорин (1939) на Васюгане (пос. Айполово)
побывал полевок на месте вырубленного березового леса.
В 1965 г. в окрестностях пос. Рабочий нам доводилось отлав-
ливать пашенных полевок на заброшенных (10-летней
•щвности) зарастающих осинником полях и в прилегающем
к ним молодом смешанном лесу. На полевках обнаружены
разнообразные виды эктопаразитов (табл. 34). Видовой
। встав их в общих чертах сходен с паразитофауной других
пидов серых полевок. Из числа гамазовых клещей массовым
121
является специфический вид L. hilaris, t который на рыжих
полевках встречается лишь изредка.
Узко черепная полевка — Stenocranius gregalis
Pall. (1778). Узкочерепная полевка — обитатель открытых
биотопов. Селится обычно колониями на залежах и огрехах,
Т а б л п ц а 33
Эктопаразиты водяной полевки
Виды Обнару- Обнару-
паразитов жено на жено
зверьках в гнездах
Блох и
Amphipsylla sibirica + —
Ccratophyllus penicilliger ++ +
C. rectangulatus + + —
C. walked ++ + ++ +
Doratopsylla birulai + —
Lcptopsylla bidentata +
L. silvatica + —
Г а м а з о в ы e к л с щ и
Eulaclaps stabularis ++ + +
1 Euryparasitus cmarginatus + + +
Hacmogamasus ambulans + + + + +
Hg. liponyssoides + + +
Hi. isabcllinus + —
Hyperlaelaps amphibius + + —
Laclaps muris + + + ~r
v Poecilochirus nccrophori + +
в березняках и смешанных лесах, примыкающих к посевам.
В силу своей приуроченности к сельскохозяйственным угодь-
ям грызун распространен лишь в самой южной части таеж-
ной зоны. Однако по долине Оби узкочерепная полевка
проникает до Колпашева. Нами она отлавливалась в пос. Бо-
былевка. В. В. Крыжановская (Лаптев, 1958) зарегистриро-
вала грызуна в окрестности пос. Тебеняк близ, Колпашева.
Видовой состав эктопаразитов узкочерепной полевки
(табл. 35) очень разнообразен, но среди них нет узкоспеци-
фических видов. Грызуны значительно слабее заражены
иксодовыми клещами, поскольку индивидуальные их ареалы
невелики, они обычно не выходят за пределы вспаханных
полей. Тем не менее высокая плотность грызунов в колониях
122
при наличии массы членистоногих в гнездах (до 600 экз. на
одно гнездо) создают опасную эпизоотическую ситуацию.
Чаще всего узкочерепная полевка вовлекается в эпизоотию
туляремии.
Таблица 34
Эктопаразиты темной (пашенной) полевки
Виды паразитов Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в гнездах
Блохи
Ceratophyllus penicilliger + + 4-
С. rectangulatus + + 4-
Ctenophthalmus assimilis + 4-4-
Hystrichopsylla talpae + 4-4-
Lcptopsylla bidentata + —
Neopsylla acanthina + —
N. mana 4- 4-
Froritopsylla elata 4- 4-
Гамазовые клещи
Eulaelaps stabularis 4- -1-4-
Haemogamasus ambulans 4~ 4- 4-
Hg. mandschuriciis 4- +
Hg. nidi 4-4- 4-
Hacmolaelaps glasgowi 4-4- +
Hyperlaclaps arwalis 4- 4-
Laelaps hilaris 4-4-4- 4-
L. pavlovskyi 4- —
Hi. isabellinus 4- —
Macrocheles dccoloratus 4- 4-4-
M. matrius — 4-
Полевка-экономка — Microtus oeconomus Pall.
(1778). Полевка-экономка является одним из наиболее
распространенных видов, чаще встречающихся в поймах рек
и ручьев, на лугах. Охотно селится по мочажинам, редколесь-
ям и вырубкам. Глухих хвойных лесов избегает.
v Грызун отлавливался нами как плашками-давилками,
так и цилиндрами. В общих отловах его процент составлял
0,4 до 14,6%.
Видовой состав паразитов грызуна представлен в табл. 36.
123
Таблица 35
Эктопаразиты узкочерепной полевки
Виды паразитов Обнаружено на зверьках Обнаружено в гнездах
коли- чество % коли- чество %
1 2 3 4 5
Блохи
Amphipsylla sibirica 6 ’2,4 1 0,1
A. kuznetzovi — — 2 0,2
Ceratophyllus penicilliger 43 L7,0 331' 32,6
C. rectangulatus 26 10,3 37 3,5
C. turbidus 6 2,4 4 '0,4
Ctenophthalmus assimilis 146 '57,7 568 54,4
Doratopsylla birulai il 0,4 — —
Hystrichopsylla talpae 2 0,8 6 0,6
Leptopsylla bidcntata 2 0,8 15 1,4
Neopsylla acanthina 9 3,5 — —
N. mana — — Ю 1,0
N. pleskei — — 35 3,3
Frontopsylla elata 10 3,9 34 3,2
Palaeopsylla sorecis 1 0,4 — —
Rhadinopsylla integella 1 0,4 — —
В с e г о... 253 1043
Гам азов ы e клещи
Eulaelaps stabularis 21 3.4 1547 13,7
Haemogamasus ambulans 9 1,4 283 2,5
Hg. liponyssoides 4 0,6 37 0,3
Hg. mandschuricus 6 0,9 771 6,8
Hg. nidi 7 1,1 549 4,9
Hg. nidiformes 2 0,3 438 3,9
Haemolaelaps glasgowi 307 50,5 5 hl 7 45,3
Hyperlaelaps arvalis 5 0,8 — —
Laelaps hilaris 169 27,8 7 0,06
L. clethrionomydis 4 0,6 Ю 0,08
L. pavlovskyi 6 1,0 — —
Hirstionyssus eusoricis 7 .1,1 8 0,07
Hi. isabellinus 35 5,8 549 4,9
124
Продолжение таблицы 35
1 2 3 4 5
Macrocheles decoloratus v 4 0,6 1520 1.3,4
М. matrius •1 0,2 28 0,24
М. glaber У — — -li21 1,1
Myonyssus ingricus 1 0,2 2 0,02
Poecilochirus necrophori J 19 3,1 288 2,5
P. subterraneus" — — 10 0,08
Vcigaiaidae ' л 1 0,2 12 0,1
В с его.. 60S 11297
Таблица 36
Эктопаразиты полевки-экономки
Виды паразитов Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в гнездах
Блохи
Amphipsylla sibirica ++ —
Ceratophyllus penicilliger + ~r +
C. rectangulatus + + +
C. walkeri + +
Ctenophthalmus assimilis 4- 4—Н
Frontopsylla elata + +
Hystrichopsylla talpae + +
Leptopsylla silvatica + —
L. bidentata — +
Neopsylla acanthina + +
N. mana 4- +
Palaeopsylla sorecis 4- +
Гамазовые клещи
Eulaelaps stabularis + ++
Haemogamasus ambulans 4-4- +
Hg. liponyssoides + —
Hg. mandschuricus + —
Hg. nidi 4- —
Haemolaelaps glasgowi 4- +
Hyperlaelaps arvalis + —
Hirstionyssus isabellinus 4- 4-
Laelaps hilaris 4-4- —
Macrocheles decoloratus + 4-4"
125
Норы и гнезда полевки-экономки мы находили в захлам-
ленных тенистых участках леса, часто по берегам пойменных
водоемов в нишах под кочками. Ранней весной находили
«подснежные» гнезда (рис. 35). В конце лета и осенью
гнезда встречали на полях под копнами соломы в земле.
Такие гнезда содержали более разнообразную фауну
членистоногих.
Рис. 35. «Подснежное» (вытаявшее) гнездо полевки-экономки
Поскольку практически полевка-экономка распростране-
на повсеместно, она является важнейшим прокормителем
различных кровососущих членистоногих. Плотность заселе-
ния ее даже при сравнительно небольшой попадаемости
в ловушки (2,8 зверьков на 100 ловушко-суток) может
достигать до 80—90 зверьков на 1 га (Кулик, Фатеева, 1969).
А. Г. Колмакова (1966) расценивает полевку-экономку как
одного из важнейших прокормителей личинок и нимф клеща
I. persulcatus в томском очаге клещевого энцефалита.
Неменьшая роль этому грызуну отводится и в других очагах
(Сенина, 1959).
В популяции полевки-экономки мы наблюдали некоторые
отличия зараженности особей в зависимости от пола и воз-
раста. Кормящие самки обычно бывают более интенсивно
заражены вшами и гамазовыми клещами, а самцы — личин-
ками и нимфами иксодовых клещей. Зараженность молодых
особей, только что вышедших из гнезда, по видовому составу
126
паразитов сходна с таковой самок, но несколько уступает
количественно. Подобная картина зараженности наблюда-
лась И. Г. Солошенко (1965).
Полевка-экономка зарегистрирована в Западной Сибири
как резервуар возбудителя туляремии (Карпов, Попов 1954).
Специальные эксперименты, проведенные Е. И. Клейтман
(Клейтман, Иголкин, 1956), подтверждают высокую воспри-
имчивость и чувствительность полевки-экономки к возбуди-
1слю туляремии. Грызун может передавать инфекцию даже
через мочу.
Обыкновенная полевка — Microtus arvalis Pall.
(1778). Распространение обыкновенной полевки связано
г наличием сельскохозяйственных угодий. Она зарегистриро-
вана в окрестностях Томска (Лаптев, 1958), но, очевидно,
। юсь, в северной части своего ареала, немногочисленна.
На обыкновенной полевке в окрестностях пос. Новый мы
находили в небольшом числе личинок и нимф I. persulcatus,
ымазовых клещей (L. hilaris, Е. stabularis, Hg. nidi) и блох
(С. penicilliger, С. rectangulatus).
Фауна эктопаразитов обыкновенной полевки (табл. 37)
письма сходна с таковой пашенной полевки.
Та б L Эктопаразиты обыкновенной полевки лица 37 [
Виды паразитов Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в гнездах
Блохи
Ceratophyllus penicilliger + + ++
С. rectangulatus ++ 4-
Ctenophthalmus assimilis 4- ++
Hystrichopsylla talpae 4- -b
Frontopsylla elata 4- 4-
Г а м а з о -в ы о клещи
Cyrtolaelaps mucronatus 4- 4-
Eulaelaps stabularis 4- ++
Haemogamasus ambulans 4- 4-
Hg. nidi 4- 4-
Haemolaelaps glasgowi —j—|— 4-
Laclaps hilaris +++ 4-
Hirstionyssus isabellinus —j- —f- 4-
Macrocheles decoloratus 4- + +
Poecilochirus necrophori + 4-
Иксодовые клещи
Ixodes persulcatus + + —
Dcrmacentor pictus -b —
Цокор алтайский — Myospalax myospalax Laxm.
(1780). Распространен по левобережью Оби в биотопах
лесостепного характера, где обитает на открытых участках
с высоким травостоем, часто вблизи пашен. Н. Г. Шубин
и Л. Н. Ердаков (1967) отмечали алтайского цокора в окре-
стностях с. Кожевникове и Чилино. На север его распростра-
нение прослежено отдельными находками до устья р. Чап
(Лаптев, Лосев, 1949). Многочисленные его поселения мы
отмечали в районе села Базой. На юге цокор обитает
в приалтайских равнинах. А. А. Земская и С. П. Пионтков-
ская (1957) изучали паразитов алтайского цокора в Восточ-
ном Казахстане в районе целинных и залежных земель.
В обработанных нами и полученных от Н. Г. Шубина
и Н. А. Кохановского сборах эктопаразитов зарегистрирова-
ны следующие виды факультативных и облигатных гемато-
фагов: Hi. myospalax, Hi. mandschuricus, E. stabularis,
Ct. diiatatus и N. mana (табл. 38).
Таблица 38
Эктопаразиты цокора алтайского
Виды паразитов Обнару- жено на зверьках Обнару- жено в гнездах Примечание
4- + По данным
H. Г. Шуби-
на, Л. Н.Ер-
дакова (1967)
Блох и
Ctenophthalmus diiatatus
Ncopsylla mana
Rhadinopsylla ioffi
Гамазовые клещи
Eulaelaps stabularis
Haemogamasus mandschuricus
Hirstionyssus myospalax
Кроме того, на цокоре в Кожевниковском районе отме-
чены R. ioffi (Шубин, Ердаков, 1967).
Хищные млекопитающие — Carnivora. В юго-
восточной части Западной Сибири обитает не менее 17 видов
хищных млекопитающих (Лаптев, 1958). Из них наиболее
широко распространены и имеют различного характера
биоценотические связи с грызунами лисица, колонок, соболь,
светлый хорь, горностай, ласка (Абашкин, 1965). С одной
стороны, названные хищники являются активными истреби-
телями мелких мышевидных грызунов, с другой — сами
становятся прокормителями различных видов кровососущих
128
членистоногих, в том числе и иксодовых клещей. Очевидно,
особая роль здесь принадлежит лисице (рис. 36), являющей-
। ч одним из важнейших прокормителей взрослых фаз
I persulcatus. Так, на случайно добытой в июне взрослой
нн нце мы обнаружили 13 сильно напившихся и полунапив-
пшхея взрослых клещей I. persulcatus Р. Sch. Видимо,
лисицы бывают и в большей степени заклещевлены.
Рис. 36. Лисица у входа в нору
Разнообразной и интересной в видовом отношении оказа-
лась фауна кровососущих членистоногих в логовище лисицы.
Дне норы хищника были раскопаны 16 июня 1959 года в 6 км
пт села Вершинино, находящегося в южной части подзоны
осиново-березовых лесов. Обе норы принадлежали одной
семье. Собственно, звери жили в заброшенной колонии
сурков, расположенной по крутому склону горы, поросшему
молодым березовым лесом. В колонии насчитывалось 10
выходов. Между ними имелись .хорошо утоптанные дорожки.
Почти все норы посещались зверями. Как впоследствии
оказалось, в одной из разрытых нор жил выводок. У входа
гео накануне раскопки был пойман в капкан лисенок.
К логовищу вел лаз длиной в 3 м и диаметром в 26—28 см.
Лаз заканчивался широкой камерой с наибольшей длиной
I» 1,2 м, шириной 0,6 м и высотой 0,35 м. Резко пахнущая
мочой подстилка гнездовой камеры состояла из травы
'• Заказ 7112.
129
с преобладанием злаковых, сухих березовых листьев впере-
мешку с древесными ветками диаметром в 0,5—1,0 см.
В другом логовище меньшего размера, которое использп
валось, видимо, непостоянно, подстилка состояла исключи-
тельно из прошлогодних листьев. Кровососущие членисто
ногие обнаружены в обоих логовищах, но в первом их было
гораздо больше. Всего в гнездовой подстилке обнаружено
4 вида блох и 9 видов гамазовых клещей (табл. 39).
Таблице 34
Блохи и гамазовые клещи из логовища лисицы
Вид Обнаружено
самок самцов дейтопимф протонпмф всего °0
Б л о х и
Сегаtophyllus penicilliger 2 2 — — 4 19,0
Frontopsylla elata 5 — — — 5 23,8
Neopsylla acanthina 3 — — — 3 1 1.3
Paraceras flabellum 5 4 9 42,9
Beer o... 15 6 21 100,0
Гамазовые клещи
Сем. Aceosciidae — — 4 — 4 М
Eulaelaps stabularis 6 — — — 6 2,3
Euryparasitus emarginatus 3 3 7 — 13 4,9
Haemogamasus mandschuricus 3 2 1 — 6 2,3
Hg. nidiformes 6 — — — 6 2,3
Haemolaelaps glasgowi 135 12 57 20 224 81, 1
Laelaps clethrionomydis 1 — — — 1 0,1
Сем. Macrochelidae 2 — — — 2 0.7
Сем. Parasitidae 1 — 1 — 2 0,7
Beer o... 157 17 70 20 264 100,0
Из блох присутствует Paraceras flabellum. По
И. Г. Иоффу, М. А. Микулину, О. И. Скалой (1965), это
специфический вид барсуков. Но, как видно, он встречается
и в гнездах лисицы. На мелких мышевидных грызунах при
многочисленных и в течение продолжительного времени
проводимых нами сборах он никогда не встречался.
Другие два вида (Frontopsylla elata и Neopsylla acant-
hina) являются обитателями гнезд многих видов грызунов.
130
Так, N. acanthina была обнаружена нами в гнезде бурундука,
полевой п лесной мыши, узкочерепной полевки и др. F. elata
встречалась в гнездах бурундука, краснощекого суслика,
узкочерепной полевки, полевки-экономки и др.
Последний вид — Ceratophyllus penicilliger — один из
наиболее широко распространенных. Встречается как в шер-
сти мелких грызунов, так и в их гнездах. Среди гнездовых
блох грызунов он составляет, по нашим данным, 17,8%.
Среди гамазовых клещей мы не обнаружили специфичес-
ких видов. Почти все они найдены в сравнительно неболь-
шом количестве за исключением эвритопного вида Haemolae-
laps glasgowi (84,4%). В цело^ видовой состав гамазовых
клещей весьма сходен с фауной гнезд мышевидных грызунов,
которые были исследованы в этом же районе (Иголкин,
I960).
Интересна находка в подстилке логовища лисицы Laelaps
(lethrionomydis — характерного паразита рыжих лесных
полевок. Этот клещ неоднократно нами обнаруживался на
колонке в пойме Оби. М. С. Давыдовой и Д. В. Терновским
(1965) был найден в гнезде хоря, на горностае, колонке
п ласке. Очевидно, в гнезда хищников и на них самих L. cle-
Ihrionomydis, а также другие специфические виды мышевид-
ных грызунов попадают, переползая с жертвы. Подобный
переход свойствен не только клещам. Характерные для
мышевидных грызунов блохи были обнаружены нами на
колонке (Чебаново). В партии блох, собранных Н. Г. Шу-
биным с соболя, при определении нами обнаружены специ-
фические виды белки, являющейся обычным объектом охоты
/того хищника. Трофические связи между соболем и окружа-
ющими сочленами биоценоза отражены в работе «Исследова-
ние биоценотопов таежной зоны, III» (Иоганзен, Залозный,
Иголкин, Шубин и др., 1976).
Следует учесть, что добычей хищников становятся
ослабленные, больные зверьки, которые обычно бывают
более интенсивно заражены эктопаразитами. В таком слу-
чае увеличивается возможность передачи инфекции. Разнося
сраженных эктопаразитов порой на значительные расстоя-
ния, хищники способствуют возникновению новых микрооча-
гов эпизоотий и расширению границ существующих.
Без сомнения, в природе имеет место постоянное пополне-
ние жилищ хищников паразитами мышевидных грызунов.
II. Г. Иофф (1941) считает, что иногда по видовому составу
блох можно судить о составе пищи данного хищника.
Приведенные материалы свидетельствуют о теснейших
биоценотических связях хищника с многочисленными мелки-
ми млекопитающими, служащими ему пищей. Эти связи
могут оказаться особенно важными при оценке их эпизооти-
ческой роли.
ГЛАВА 4
ЭКТОПАРАЗИТЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
На мелких млекопитающих и в их гнездах обнаружены
иксодовые клещи (Ixodidae), гамазовые клещи (Gamaso-
idae), блохи (Siphonaptera) и вши (Anoplura). При анализе
материала основное внимание уделено тем видам, которые
имеют большее эпизоотологическое или эпидемиологическое
значение. Таксономия видов и номенклатура гамазовых кле-
щей приводятся по Н. Г. Брегетовой (1956) иМ.С. Давыдовой
(19(>9, 1976), иксодовых клещей — по Б. И. Померанцеву
(1950) и Г. В. Сердюковой (1956), блох — по И. Г. Иофф
и О. И. Скалой (1954).
ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ — IXODIDAE
1. Derniacentor marginatus Sulz. (1776). В. M. Поповым
(1962) назван, степным клещом, поскольку распространение
его связано со степными и лесостепными ландшафтами.
Наиболее благоприятными местами обитания его являются
выгонно-пастбищные угодья и залежи. Виого-восточной части
Западной Сибири D. marginatus наряду с D. pictus является
характерным обитателем южной лесостепи и составляет
здесь фаунистического комЩДёКСЗПГКсбди^^
Нецкий, Мальков и др. 1970). Клещ проникает в северную
лесостепь, где спорадически встречается по^степнённым
суходольным лугам (Давыдова, Иголкин, Семенов, 1972).
В. ДА. Попов (1962) в условиях южной лесостепи Барабин-
ской низменности находил их на степной пеструшке, 'евро-
пейской рыжей и узкочерепной полевках, полевой и домовой
мышах, серой крысе, хомяке обыкновенном и зайце-беляке.
Впрочем, на последнем могут питаться и взрослые клещи.
Поданным В. И. Пакиж (1969), клещ многочисленным был
на степных пищухах. Нами в районе ст. Бачаты (Кемеров-
ская область) нимфы клеща- обнаружены на краснощеком’
суслике’М7 К. Тюшнякова, В. М. Попов и др. (1959) обнару-
жили спонтанно зараженных возбудителем клещевого
энцефалита клещей D. marginatus. А. В. Гагариной (1954)
этот вид зарегистрирован как переносчик Омской геморраги-
ческой лихорадки. D. marginatus передает и возбудителей
132
туляремии, но к трансовариальной передаче микроба не
способен (Петров, 1962). Последнее указывает на неполную
взаимоадаптацию между иксодовыми клещами данного вида
и бактериями туляремии.
2. Dermacentor pictus Herm. 1804. По Б. И. Поме-
ранцеву (1950), вид распространен ох..-МаадШАХ,^хрлниц
нашей страны на восток до Красноярского края. В Западной
Сибири D. pictus является
степной зоны. В южной
верным обитателем лесо-
лесостепи он лишь нескдлТПТП
уступа^'^’численности клещу D. marginatus (в фаунисти-
ческом комплексе иксодид первый составляет 42,2, второй —
55,5%), зато в северной лесостепи явно превалирует над
всеми другими видами—88,2% (Алифанов, Нецкий, Маль-
ков и др. 1970). По остепненн^м участкам клещ проникает
на север дальше, чем другие виды рода РегтасепТоГ.
В^ддзбМе",'0ППГбво:,березовь1х лесов на лево^
1 г а ми встреча лея в‘ Кож ёв никб вс ко м Yi "Ш е га рском районах'
(Батурино, Урт'ЛС*Десятово)? ТУднакб^Дё^
иен спорадично и численно уступает таежному клещу
I. persulcatus? ^Х)тдельные находки D. pictus (очевидно,
завозного характера) отмечались nw ^д^ррстцост51У- Тпм-ПьЗ..,
Экология D. pictus довольно хорошо изучена (Федюшин,
1940; Лебедев, 1947; Алифанов, 1954; Давыдова, Апенкина
и др. 1962; Катин, 1969 и др). Наибольшая плотность заселе-
ния клеща имеет место в небольших колках с древостоем
средней плотности и хорошо выраженным травянистым
покровом. Встречается на выгонах, но основными местами
переживания клещей служат колки. У D. pictus не проявля-
ется специфичности по отношению к хозяину. В различных
условиях обитания прокормителями клеща являются те виды

позвоночных животных, к которым он может присосаться.
В благоприятных условиях наблюдалась перезимовка клеща
на домашних животных (Попов, Лебедев, Паулер, 1949;
Алифанов, 1954). В данном случае клещи использовали
домашних животных как источник тепла. D. pictus распро-
странен в наиболее заселенных районах Западной Сибири.
Это еще в большей степени усугубляет его эпизоотическое
и в отдельных случаях эпидемическое значение. Он может
оказаться носителем туляремии (Олсуфьев, 1941), пиро-
плазмоза (Федюшин, 1946), среднеазиатского клещевого
тифа (Сердюкова, 1941), риккетсиоза северной Азии
(Кулагин, Коршунова и Алфеев, 1947), бруцеллеза (Гудош-
ник, 1954), Омской геморрагической лихорадки (Чумаков,
1948).
Значение D. pictus как переносчика и хранителя возбуди-
теля клещевого энцефалита до недавнего времени оставалось
недостаточно ясным, хотя в литературе и имелись сведения
о выделении штаммов вируса из этих клещей (Чумаков и др.,
1945). Н. К. Дмитриенко и Е. Т. Приходько (1964) удалось
133
выделить 1 штамм вируса КЭ даже из 2 яйцекладок этих
клещей. Обстоятельные исследования по зараженности,
а также возможности трансовариальной и трансфазной
передачи вируса клещевого энцефалита у D. pictus были
проведены А. А. Катиным (1968, 1969) в подзоне осиново-
березовых лесов Тюменской области. Автором установлено,
что вирусофорность D. pictus в местах совместного обитания
с I. persulcatus находится на высоком уровней незначительно
отличается от I. persulcatus. Так, в 1965 году для D. pictus
она составила 6,8%, а для I. persulcatus — немногим менее
6,0%. Что касается трансовариальной передачи вируса, то,
i<ai; показали эксперименты, она оказалась приблизительно
одинаковой в популяциях этих двух видов клещей. А. А. Ка-
тин (1969) подчеркивает, что вирус последовательно переда-
вался от одной стадии развития D. pictus к другой (от
личинок до имаго) на протяжении двух лет, причем интен-
сивность вирусоносительства среди половозрелых клещей
второго поколения, полученного от спонтанно зараженной
самки, была довольно высокой и составляла 13,6%. Переход
вируса от нимф к имаго наблюдался в 50% случаев.
Факты естественного заражения вирусом клещевого
энцефалита, а также способность самок передавать вирус
своему потомству на протяжении нескольких генераций
свидетельствуют о том, что в организме D. pictus происходит
не пассивное переживание вируса, а активное его размноже-
ние. сходное с таковым I. persulcatus и I. ricinus.
3. Dermacentor si Ivar urn 01. 1932, называемый
лесостепным клещом, является восточной формой. По
Б. И. Померанцеву (1950), его ареал охватывает Приморский
край, Кемеровскую область и Восточный Алтай. В. М. Попов
(1962) отмечал наиболее в Кузнец.-
кой лесостепи. Заметное количество D. silyarum_ (19,3%)
в фаунистическом комплексе ^иксодид отм’ечаётся в юдкшхй
лесостепи по обеим берегам Оби (Алифановт+Тедкп'й, Маль-
ков и др7ГГ570ТГ Однако' здесь'он уступает по численности
в лесостепных колках D. pictus (50,3%), а в отдельных
лесных массивах I. persulcatus (26,1%). Северная граница
распространения в Томской о_б_да£Т11.
()бй"ТГрИмернб^до“ широты Томска. В условиях ПКузнецкой
лесостепи М. А. Мастеницей (3947J установлена спонтанная
зараженность D. silvarum клещевым сыпным тифом. Клещ
способен передавать туляремию (Голов и Федоров, 1934)
и клещевой энцефалит (Скрынник, Рыжов, 1939).
4. Ixodes apronophorus Р. Sch. 1924. Вид, распро-
страненный от Ленинградской области на западе до Кеме-
ровской на востоке (Померанцев, 1950), является паразитом
мелких млекопитающих лесостепных ландшафтов. Впервые
в Западной Сибири он был обнаружен В. М. Поповым
134
и 1941 г. в Кемеровской области, затем в Новосибирской
и Омской. Гораздо реже клещ встречается в подзоне
тпново-березовыТ лесОв. "В". М. Попов~7Т962) зарегистриро-
ihi.i лишь единственную находку на бурундуке в окрестностях
I омска.
В условиях Омской области I. apronophorus встречается
ио всех «водно-болотных» ландшафтах, заселенных водяной
полевкой, являющейся основным хозяином паразита (Алифа-
нов, 1965, Иванов, Зимин и др. 1970).
На этом зверьке и в его гнездах протекают все фазы
рязЕития клеща от яйца до имаго. Теснейшая связь клещей
< летними гнездами водяной крысы обусловливает биологи-
ческую приуроченность данного вида и его численность.
Согласно исследованиям Д. й. Иванова (1970) развитие
I,лещей частично может поддерживаться за счет их пара-
штирования на второстепенных прокормителях — полевке-
•гопомкс, землеройке и др. Однако взрослых клещей на
1гмлсройках не обнаруживается.
В северной лесостепи развитие клещей от яйца до имаго
при наличии прокормителей продолжается три года.
II, в сущности, не отличается от развития I. persulcatus или
I, ricinus (Рубина, Бабенко, 1963). Но при благоприятных
условиях, как считает Д. И. Иванов (1970), не исключена
шнможность и двухлетнего цикла развития.
Тесная связь клеща с водяной крысой, являющейся
основным резервуаром возбудителя туляремии, и установ-
iriine спонтанной зараженности личинок, нимф и имаго
побудителем туляремии (Иванов, Зимина и др., 1970)
обусловливает важное эпизоотическое значение этого пара-
ц| га.
5. Ixodes crenulatus Koch. Виды рода Ixodes,
in носящиеся к группе «crenulatus», еще до недавнего вре-
мени представляли трудность в определении и таксономичес-
ки! принадлежности, поскольку удовлетворительные систе-
ма гические описания их отсутствовали. При исследовании
Клещей этой группы из разных географических точек
Советского Союза Н. А. Филипповой (1961) описано 5 видов.
Дна из них (I. crenulatus Koch и I. plumbeus Leach.) обна£у-
И\сны в изучаемом нами районе.
I. crenulatus Koch в'числе“~7ГЁух экземпляров ( 1$ и 1L)
ниндены 17 июня 1959 года при раскопке хода норы сурка
и окрестностях__с.^_Вершинино (Томский район). Клещи
обнаружены в 3—4 метрах отЪходного отверстия в мелком
песке. Кроме того, в июле 1971 года 2+ снято с молодого
сурка в районе д. Ярское. На других видах животных клещ
Не был о^наружеш В сущности, эти находки I. crenulatus
И подзоне осиново-березовых лесов являются первышц1~С&:
Пири. Следует ^отметить, чтсГв ^списках^ иксодовых клещей
135
Западной Сибири В. М. Поповым (1955, 1962) данный вид
не указывается. По литературным данным (Дубинин, 1948;
Емельянова, 1958; Филиппова, 1961 и др.), ареал клеща
простирается oj Луганска до Забайкалья и Монголии вклю-
чительно. Клещ повсюду заселяет степные биотопы при
наличии своих основных хозяев — сурков. Н. А. Конюхов
(1950) па основании изучения микроклиматических условий
норы сурка считает, что I. crenulatus является строго адап-
тированным норовым обитателем и не встречается в природе
в других биотопах. О тесной связи жизненного цикла I. cre-
nulatus с сурком свидетельствуют работы О. В. Афанасьевой
(1950) и Г. В. Кошечкиной (1950). В эндемичных очагах
чумы клещ зарегистрирован как хранитель и переносчик воз-
будителя чумы (Афанасьева, 1956; Галузо, 1950).
Другой вид клещей из группц «crenulatus» — Ixodes
plumbeus Leach = Ixodes lividus (C. L. Koch, 1844) является
специфическим паразитом береговых ласточек и распростра-
нен по всему их ареалу (Глащинская-Бабенко, 1956; Thomp-
son Gordon В., 1966 и др.). Клещ в значительном количестве
встречался нами (Столбов, Иголкин, 1963) в гнездах
береговых ласточек под Томском Дпо р. Ушайке), в Кемеров-
ской обл а ст IГ ат J, * “по О би в окрестностях" сел
Шегарка7*“*Кожевниково и Т^одч'алиовр/ Самая северная
находка З^и 5N отмечена нами по р. Тым близ поселка
Напас. От клещей из окрести ост ё и "То м с ка выделен вирус
клещевого энцефалита (Попов, Федоров, Тюшнякова, 1957).
Авторы считают^ изолированным этот своеобразный очаг
обитания клещей, хотя в отдельных случаях на малых реках,
берега которых сравнительно низки, не исключена возмож-
ность переноса клещей мелкими животными при случайном
посещении ими гнезд береговых ласточек.
6. Ixodes persulcatus Р. Sch. (1930), часто назы-
ваемый таежным клещом (рис. 37), довольно хорошо изучен.
Распространение его связано с таежного типа леёа?ин
Евразии (Вершинина, 1968; Померанцев, 1947; Попов, 1962;
Нецкий, Алифанов, Богданов и др., 1966; Малюшина, 1963;
Коренберг, Жуков и др., 1969). В работе Э. И. Коренберга
с соавторами на основании многочисленных литературных
источников очерчены границы ареала. Из-за отсутствия
опубликованных данных северная граница распространения
клеща в бассейне Средней Оби проведена условно. Сомнение
было внесено Томской областной санитарно-эпидемиологи-
ческой станцией, утверждавшей, что север Томской области
(подзона средней тайги) свободен от клещей. Наши матери-
алы (рис. 38), полученные в результате экспедиций 1965-
1969 гг., свидетельствуют о том, что по , всем большим
и малым правым притокам р. Оби в пределах ТЪмской
области клещи, хотя и в незначительном количестве, ветре-
136
чаются. Так, по реке Тым клещи отмечены в Нёготке. На
Садгильке (правый г приток Тыма) клещи обнаружены
в окрестностях Толпа^овоТ1 Кочиядрово. В среднем течении
Тыма в районе озера Польто Первое (пос. Напас) 3 июня
1967 г. за час отлсГйЗ 1 ЙЛёЩёи ^«на^флаг» при благоприятных
температурных условиях (+14°С) в смешанном лесу было
Рис. 37. Ixodes persulcatus Р. Sch.—наиболее ши-
роко распространенный вид из группы иксодовых
клещей
поймано 3+ и 6о . В других местах по Тыму отлавливалось
пи более 1—2 клещей на 1 час сбора, что свидетельствует
о малочисленности клещей в этой подзоне. Более высокая
численность клеща зарегистрирована по левобережью Оби
н бассейне Васюгана (Иголкин, 1966).
I. persulcatus отличается высокой гигрофилыюстыо
и холодоустойчивостью. Этим обьясняется его далекое
проникновение по припойменным участкам Оби на север.
В Тюменской области он обнаружен до 63°47' с. ш. (Малю-
тина, 1963, 1969). Однако в северных районах своего ареала
137
Рис 38. Мести <«бчапс/кония иксодовые клепюй
ннпространен спорадически при очень неустойчивой числсн-
•hictii. Клещи обитают здесь на увлажненных участках
мешанных лесов, используемых населением под выпасы.
1ик в Тюменской, таки Томской областях массивы темно-
нойной дикой тайги с чрезвычайно редким травяным покро-
"нм, где развиваются лишь мхи, обычно бывают свободны от
• 1ицсй. Отсутствуют клещи также в сосновых борах-бело-
чшпниках и зеленомошниках и в низкорослых заболоченных
1ГШ1Х.
1аким образом, несмотря на то, что I. persulcatus
• мичается высокими адаптивными приспособлениями, при-
годные условия северной и средней тайги для него мало
млгоприятны. и
Южная тайга и подзона осиново-березовых лесов отли-
миогся более благоприятными условиями обитания для
I persulcatus и высокой плотностью заселения его (в табл. 40
представлены материалы учета клещей в ряде пунктов по
н’побсрежыо Оби). Южнее, по правобережью р. Томи, па
••шроте г. Томска численность клещей оказалась еще выше—
•• среднем 10 клещей на 1 км маршрута (максимум 25,5)
«Колмакова, Иголкин, 1966).
В Тюменской, .области наиболее высокая численность
, нчней ""обнаружена Е. П. Малюшиной (1969) на участке
.»пново-березовых лесов с примесью липы. В этих лесах
ц’стым травянистым покровом (сныть, папоротники, злаки
.. др.), малинником и шиповником отлавливалось в III декаде
от 59 (Ярковский район) до 80 (Дубровинский район)
» if щей на флаго/час. В наиболее заклещевленных местах на
1Пм маршрута обнаруживалось до 10—16 клещей.
В предгорьях Кузнецкого Алатау в непосредственной
ьцгюсти от поселков (Гавриловна, рудник Новый Бсрикуль
н др.) в разреженных старыми порубками смешанных лесах,
«•и пастбищах численность клещей оказалась особенно высо-
♦ нй и составляла на разных участках от 25 до 35 клещей на
и мшеко-час (от 18 до 30 клещей на 1 км маршрута). Еще
<.iuivo высокая численность (рис. 39) зарегистрирована нами
•ш Салаире (Явья, Иголкин, Федоров, 1960). В III декаде
нам в чернолесье здесь отлавливалось в среднем 44,7 клеща
•hi человеко-час. Зарегистрирована и чрезвычайно высокая
'нлещевленность мелких млекопитающих личинками и ним-
|ими.'
В зоне своего распространения I. persulcatus практически
паразитирует на всех видах млекопитающих, которые
•шагают в лесу. С. А. Шилова и В. И. Чабовский (I960) для
Пермской области приводят список прокормителей, включаю-
"Ш|| 206 видов. В изучаемом нами районе личинки и нимфы
•шинотся главным образом на бурозубках и рыжих лесных
ннлевках.
139
Клещ нами зарегистрирован в Кузнецком Алатау. 3^
Ну. arvalis обнаружены на полевке-экономке (Гавриловка).
Здесь процент этого вида среди гамазид невелик (0,5%).
1 1 ^сняты с красной полевки (Коен).
Род Myonyssus Oiraboschi, 1904
К роду Myonyssus относятся довольно крупные (от 0,9 до
1,18 мм) кровососущие клещи. Развитие их происходит
в гнездах зверьков. Из данного рода нами зарегистрировано
два вида.
26. Myonyssus ingricus Breg. (1956). Широко
распространен в лесной зоне Евразии. О его находках
в окрестностях Ленинграда упоминает Н. Г. Брегетова
(1956). Клещ найден в Белоруссии (Арзамасов, Краевская,
1972) и других местах. Однако он нигде не зарегистрирован
как массовый вид.
В наших материалах имеются две находки (по одной
самке) из гнезд узкочерепных полевок. Гнезда обнаружены
в окрестностях дер. Гусево (подзона осиново-березовых ле-
сов). В Тяжинском районе (лесостепь) этот вид обнаружила
Мэн Ян-Цунь (1959) в гнезде полевки-экономки.
27. Myonyssus dubinini Breg. (1950). Распростра-
нен в Якутии и Приморском крае (Брегетова, 1956). Изве-
стен из Омской области. В Западной Сибири редок.
Наш материал включает 2 , снятых с мышовки,
отловленной в прибрежной зоне озера Чаны вблизи д. Кваш-
нино (Барабинская лесостепь).
Семейство Haemogamasidae о u demans, 1921
Развитие клещей происходит в гнездах млекопитающих.
Здесь они часто размножаются в большом количестве.
Поскольку многие виды являются облигатными кровососами
и лишь некоторые факультативными, то очень часто,
особенно самки, встречаются в шерсти млекопитающих.
Центральным .лианном „семействе является род Haemogama-
SLis Berles.e (1889), который в наших сборах представлен
7 видами.
28. Haemogamasus ambulans (Thorell.). В Запад-
ной Сибири вид относится к числу наиболее распространен-
ных, встречающихся от зоны тундры на севере до горной
тайги и степей на юге (Давыдова, 1968; Алифанов, 1954;
Попов, Зуевский, 1965). Широкое распространение клеща,
очевидно, связано с тем, что он не привязан в своем парази-
тировании к какому-либо одному виду или небольшому
числу видов животных.
Мы находили его почти на всех мелких млекопитающих,
обитающих как на суходолах, так и в пойменно-долинной
местности. Hg. ambulans обычен в гнездах (до 3,5%).
156
Причем в гнездовой подстилке грызунов встречались обычно
все фазы развития клеща, а на зверьках чаще самки, из
которых более половины обычно содержали развивающиеся
яйца.
Из числа гамазовых клещей-эктопаразитов по степени
доминантности на лесных грызунах Hg. ambulans занимает
второе место (после L. clethrionomydis). Так, в сборах,
проведенных в бассейне Кети, Hg. ambulans составлял
14,4%, на Васюгане—12,8%, Чулыме —9,2%, в предгорьях
Кузнецкого Алатау—10,8%. Клещ встречался на грызунах
с апреля до поздней осени без заметных спадов и подъемов
численности. и
29. Haemogamasus liponyssoides (Ewing, 1925).
Хелицеры клеща больше, чем у какого-либо другого вида
рода Haemogamasus, приспособлены к кровососанию.
У Hg. liponyssoides кровью питаются дейтонимфы, самки
и самцы. Клещи паразитируют на многих видах мелких
млекопитающих, но в сравнительно небольшом количестве.
Чаще паразит встречался на полевках и бурозубках, отлов-
ленных в увлажненных пойменных биотопах. Так, в пойме
Оби (окрестности Чебаново) Hg. liponyssoides был обнару-
жен на рыжих лесных полевках, бурозубках, на полевке-
экономке и водяной полевке. Значительное количество
клещей 7 было обнаружено в гнездах водяной
полевки. Очевидно, микроклиматические условия выводко-
вых гнезд водяной полевки и полевки-экономки являются
наиболее подходящим местом размножения этого клеща.
В подзоне южной тайги, в частности, в бассейне Кети, мы
отмечали лишь единичные находки клеща (2 0 на красной
и 1 дна водяной полевках).
В южной части Томской области отмечены находки
Hg. liponyssoides на алтайском кроте. В Кузнецком Алатау
мы находили клеща на полевке-экономке.
Hg. liponyssoides — широко распространенный клещ. Его
находили в Пермской области и Приморье (Брегетова, 1956).
За пределами СССР известен в северной Корее, США
н Канаде. Но в зоне наших исследований он везде уступает
в численности другим видам рода Haemogamasus.
30. Haemogamasus mandschuricus Vitzthum
(1930). Один из представителей восточной фауны. Распро-
странен в Приморье, Забайкалье, Саянах. В условиях
Забайкалья, по данным А. А. Гончаровой и Т. Г. Буяковой
(1957), клещ является одним из наиболее многочисленных
видов и найден на сурке, пищухе, хомячках, домовой мыши,
тушканчиках и других зверьках. Далее к западу клещ
встречается реже.
157
В районе наших исследований Hg. mandschuricus парази-
тирует на многих видах зверьков (бурундуках, рыжих лес
ных полевках, полевых и лесных мышах, бурозубках и др.).
Особенно многочисленным клещ бывает в гнездах узкочереп-
ных полевок, полевых мышей и бурундуков. Наиболее
высокая численность этих клещей отмечена в гнездах
бурундуков, добытых в Кузнецком Алатау. В подзоне
осиново-березовых лесов данный вид не является редкостью,
нов таежной зоне нами отмечались лишь единичные находки
его: на Кети 1 ^?, на Васюгане 2 О.
В пойменных биотопах среднего течения Оби (Чебаново)
клещ вообще не был обнаружен.
Hg. mandschuricus типичный гнездовой гематофаг.
Однако, по данным А. А. Гончаровой и Т. Г. Буяновой
(1957), личинки и нимфы его не питаются. Они живут за
счет эмбрионального желтка, очень чувствительны к пониже-
нию влажности.
31. Haemogamasus nidi Mich (1892). В районе
наших исследований обитают два близких вида гамазовых
клещей: Hg. nidi и Hg. nidiformes Breg (1955). В морфоло-
гическом отношении самки этих двух видов очень слабо
различаются. При массовой обработке материала принад-
лежность самок к тому или иному виду устанавливалась по
сопровождающим самцам, у которых систематические'
различия выражены более четко.
Haemogamasus nidi отмечен нами, в сущности, во всех
пунктах массового сбора материала. На Кети он составляй
9,4, в бассейне Тыма — 0,6, на Чулыме — 2,9, в Кузнецком
Алатау — 0,5%. При анализе материала установлено, что
Hg. nidi является довольно многочисленным обитателем
гнездовой подстилки многих видов мелких млекопитающих.
По литературным данным (Барабаш-Никифоров, 1950;
Савина, 1958), подобная картина наблюдается и в европей-
ской части Советского Союза. В Ярославской области
М. А. Савина по степени доминирования в гнездах леса
ставит Hg. nidi на первое место, а в гнездах поля — на второе.
В условиях юго-восточной Сибири подобной закономерности
мы не наблюдали. Последнее, очевидно, связано с наличием
экологически близких и довольно многочисленных здесь
восточных видов — Hg. nidiformes и Hg. mandschuricus,
с которыми клещу Hg. nidi, видимо, приходится конкури-
ровать.
Hg. nidi в гнезде млекопитающего вступает в довольно
сложные взаимоотношения с другими мелкими обитателями.
Дело в том, что он, как показали исследования Е. Н. Нель
зиной и Г. М. Даниловой (1956), обладает смешанным
характером питания. Данному виду присущи гематофагия
158
(питание кровью), схизофагия (питание различными органи-
ческими остатками, в том числе трупами насеко.мых,
жскрементами блох, шкурками от перелинявших личинок
шмазовых клещей и т. п.) и энтомофагия (питание тирогли-
фовыми клещами, личинками блох, мелкими насекомыми).
На Восток вид распространяется до Саян.
32. Haemogamasus nidiformes Breg. (1955).
В отличие от Hg. nidi имеет большее распространение
в южной части района исследования, включая подзону
осиново-березовых лесов Томской области (Томский админи-
стративный район) и горнотаежную часть Кемеровской
области (Беловский и Тису^скпй административные
районы).
Н. Г. Брегетовой (1956) отмечаются находки Hg. nidi-
formes на узкочерепной полевке и в ее гнездах на Тянь-Шане.
В. И. Алифанов (1954) обнаружил данный вид в Омской
области. М. С. Давыдова (1968) свидетельствует о распро-
странении его во всех ландшафтных зонах Западной Сибири.
33. Haemogamasus pontiger (Berl). Клещ по
своему образу жизни является свободноживущим. Имеется
одна находка из гнезда серой крысы (пос. Новый). Кроме
того, зарегистрированы нами находки его из жилых и слу-
жебных помещений.
34. Haemogamasus serdjukovae Breg. (1949).
Проявляет себя как специфический гнездово-норовый пара-
П1Т бурундука. Зарегистрирован нами в Кузнецком Алатау
(окрестности Нов. Берикуля) и в окрестностях Томска.
Далее к северу клещ не встречался. А. А. Гончарова (1956)
сообщает о единичных находках Hg. serdjukovae в Забай-
калье на бурундуке и лесной мыши.
В гнездовой подстилке бурундука клещ встречался нами
и апреле, мае и августе. В гнездах, раскопанных глубокой
осенью (31 октября), отсутствовал.
По данным Н. Г. Брегетовой, Hg. serdjukovae распростра-
нен от Приморья до Красноярского края. Наши находки
клеща являются наиболее западными и, возможно, близки
к границе ареала. В пользу такого предположения свидетель-
ствует факт обнаружения его в массовом количестве в гнезде
единственного зверька — бурундука.
Семейство Liponyssidae Ewing, 1923
Яйцекладущие и живородящие клещи, паразитирующие
па мелких млекопитающих, птицах и пресмыкающихся.
Распространены по всему свету. Из 6 родов, зарегистриро-
ванных в пределах СССР, нами в юго-восточной части
Западной Сибири на млекопитающих найдены представители
шух родов — Hirstionyssus и Ornithonyssus.
159
Род Hirstionyssus Fonseca, 1948, включает клещей, пара-
зитирующих на мелких позвоночных животных, главным
образом на грызунах и насекомоядных. Находки на хищни-
ках, очевидно, связаны с переползанием этих клещей
с жертвы на новых хозяев.
35. Hirstionyssus ellobii Breg. Специфический
вид. Найден на слепушонке, отловленной вблизи д. Квашнипо,
в прибрежной зоне оз. Чаны (Иголкин, Москвитина, 1969).
36. Hirstionyssus eusoricis Breg., 1956. По
Н. Г. Брегетовой, клещ паразитирует на землеройках
и куторах. Весьма широко распространен в лесной зоне.
Мы находили клеща на узкочерепной полевке, полевой
мыши, мыши-малютке, в гнездах рыжих полевок. Однако,
наиболее многочисленным клещ оказался на бурозубках
и в их гнездах, а также на куторах.
37. Hirstionyssus isabellinus (Oudemans, 1913).
Широко распространенный многочисленный вид. Зареги-
стрирован во всех ландшафтных зонах. Паразитирует обычно
в шерсти различных мелких
млекопитающих. В наших сбо-
рах клещи часто в большом
количестве обнаруживались в
гнездовой подстилке свежих
выводковых гнезд грызунов.
Hi. isabellinus (рис. 41) пара-
зитируют на слепых детены-
шах и зачастую в большом ко-
личестве. Паразитирование,
видимо, круглогодичное. В
гнездах отмечался нами с фев-
раля по октябрь включитель-
но. Массовое размножение
наблюдалось в августе.
38. Hirstionyssus mus-
culi (Johnston, 1849)—спе-
цифический вид. Паразитиру-
ет главным образом на мышах.
Распространение повсемест-
ное. Нами обнаружен в )гнездах мыши-малютки (31 7)
и в гнездах серой крысы (47 + , IOq ) в подзоне осиново
березовых лесов.
По данным Е. Н. Нельзиной (1957), клещ является
высоковосприимчивым к туляремийной инфекции. Он спосо
бен хранить ее в течение всей жизни, передавать трапсо
вариально и трансфазно и таким образом длителыш
поддерживать беспрерывную эпизоотию.
39. Hirstionyssus criceti (Sulzer, 1774). Клещи
этого вида — паразиты хомяков, хомячков и сусликов. Пи
160
Рис. 41. Гамазовый клеш Hi
isabellinus (Oudemans, 1913)
видимому, Hi. criceti повсюду сопутствует своим хозяевам.
Нами вид обнаружен на хомяках (48 0, 2 Л’, 3 Дн). Значи-
тельное количество клещей найдено на длиннохвостом
и краснощеком сусликах (25.у? , 14 J). Особенно в большом
количестве клещ встречался в гнездах краснощекого
суслика (342^?, 406 Л, 3 Дн и 2 Пн) в лесостепной зоне
(Бачаты).
Род О г n i t h о п у s s u s sambon, 1928
Паразиты грызунов и птиц. Некоторые виды — перенос-
чики различных заболеваний.
40. Ornithony ssus b а с 64 i (Hirst, 1913). Специфи-
ческий вид серой крысы, имеющей существенное эпизооти-
ческое значение.
Вид хорошо изучен. Ему посвящена классическая
монография Е. Н. Нельзиной (1951). Влияние некоторых
факторов внешней среды и эпидемиологическое значение
клеща изучали В. Н. Белозеров (1958), М. И. Леви
в Л. Н. Кислякова (1954).
О. bacoti — клещ теплолюбивый. Его чаще обнаруживали
па синантропных видах грызунов, отловленных в объектах,
где имелась более или менее постоянная температура.
Л. А. Земская и Л. И. Жукова (1955) подчеркивают, что клещ
никогда не встречался на крысах, обитающих в холодных
помещениях. Очевидно, эта особенность экологии клеща
и является причиной того, что в условиях Западной Сибири
клещ очень редок. В наших сборах имеется лишь несколько
экземпляров, снятых с серых крыс, отловленных в г. Томске.
Семейство Dermanyssidae Kolenati, 1859
Клещи ссм. Dermanyssidae паразитируют преимуществен*
но на диких и домашних птицах. Способны нападать на
человека и передавать заболевания. В наших сборах имеется
3 вида, обнаруженных на млекопитающих.
41. Dermanyssus quintus Vitzthum, 1920. Клещ
паразитирует на дятловых. Распространен широко. На
большом пестром дятле паразитирует по всему его ареалу.
(Брегетова, 1956). Наши материалы содержат находки
г летучих мышей.
42. Dermanyssus gall i пае (Redi, 1674). Клещ
пстречается во всех районах земного шара и является специ-
фическим паразитом птиц. На млекопитающих его можно
обнаружить лишь случайно. В наших сборах имеются 3'3,
найденные во временном убежище бурундука в дупле дерева.
Размножаясь в неисчислимых количествах в гнездах
голубей, курятниках, клещи расползаются и могут нападать
II Заказ 7112. 161
на людей (Жовтый и Болдаруев, 1957; Алифанов, 19?'
Семушкина, 1960 и др.).
D. gallinae является доказанным переносчиком вируспы,
заболеваний, в частности, лошадиного энцефаломиелит
и энцефалита Сан-Луи (Hammon, 1948). А. А. Земсми
(1957) экспериментально доказала возможность nepe;ui'in
клещом возбудителя Ку-риккетсиоза через укус. По ее дан
ным, клещ способен продолжительное время сохрани и
в своем организме риккетсий.
43. Dermanyssus hirundinus (Herm) Berl. Пар.1
зит птиц, размножающийся при благоприятных условия
в гнездах некоторых видов (воробьев, ласточек, скворцою
в огромном количестве. Изредка клещ встречается и.<
мелких млекопитающих. Нами обнаружено 2 в гиен*
бурозубки (Итатка, Томского района).
Клещи имеют определенное эпизоотическое значение, (и
D. hirundinus Е. Н. Левкович и А. А. Тагильцевым (Танин,
цев, 1958) выделен вирус клещевого энцефалита.
44. Spinturnix mioti-vespertilionis L. — си-
цифический вид летучих мышей сем. Vespertilionid.n
В наших материалах имеются клещи, собранные с севернон
кожанка в Кузнецком Алатау, а также со зверьков, отлов
ленных в подзоне осиново-березовых лесов. Северная
граница распространения этого клеща всецело зависит
распространения рукокрылых и, очевидно, проходит в район-
Васюгана.
Распространение наиболее редких видов дано на рис. Г.’
БЛОХИ — SIPHONAPTERA
В юго-восточной части Западной Сибири нами зареш
стрнровано 39 видов блох, большинство из которых связано
в основном с обитанием на лесных мелких млекопитающих.
1. Amphipsylla kuznetzovi Wagn, 1912. В районе
наших исследований вид малочислен, хотя является геогра
фическн широко распространенным. Ареал его включая i
Урал, Алтай, Туву, Монголию (Скалой, 1966). В. И. Алифа
новым (1957) отмечен в равнинной местности Омской
области. В. М. Попов (1945) зарегистрировал данный виз
в Юргинском районе Кемеровской области и Сузунском
районе Новосибирской области. Н. А. Виолович (1969)
находил блох, хотя и в небольшом количестве, в Новосибир-
ской области на узкочерепных и красных полевках.
Далее к северу A. kuznetzovi становится редкой. В. В. По
пов и А. П. Зуевский (1965) в Тюменской области отмечаю:
ее для южной тайги, однако восточнее в Томской области
A. kuznetzovi распространена лишь в подзоне осиново-бере-
зовых лесов. Нами обнаружено в окрестностях Томска
162
Рис. 42. Места обнаружения гамазовых клещей
22 апреля и 25 июня в земляных гнездах узкочерепиоИ
полевки.
2. Amphipsylla sibirica Wagn, 1898. Вид широки
распространен в лесных районах северного полушарии
и паразитирует на различных мелких млекопитающих
и в гнездах, не проявляя особой привязанности к какому-либо
определенному хозяину. Нами вид зарегистрирован почти но
всех районах, где производился сбор материала. Однако
индекс доминирования несколько отличался в различных
районах. Так, в подзоне осиново-березовых лесов по Чулыму
A. sibirica составляла 2,6, в бассейне Васюгана — 0,3, в бас
сейне Кети — 4,5, на Тыме — 0,3%. Вид очень далеко пропи
кает на север. О. Н. Сазоновой (1947) обнаружен в окрест
ностях Ханты-Мансийска, а В. В. Поповым и А. П. Зуев
ским (1965) отмечается в лесотундре.
В Новосибирской области Н. А. Виоловичем (1969)
A. sibirica отмечается на всех фоновых видах млекопитаю
щих, включая и лесного лемминга.
3. Catallagiadacencoiloff, 1940. Относится к труп
пе видов, имеющих очень широкие ареалы в северной Азии,
В районе наших исследований отмечается некоторая нерав
номерность ее распространения. В южных районах блоха
встречается реже. В Восточном Салаире 1 ° и 2 + обнару
жены нами на рыжих лесных полевках, что составляет 0,42%
от всех блох, собранных здесь с грызунов, в Кузнецком
Алатау — 0,3%.
В Новосибирской области Н. А. Виолович (19(H))
отмечает единственную находку (на красной полевке). А на
Кети Cat. dacencoi, по нашим данным, занимает уже одно in
первых мест (10,4%). Реже встречалась на Васюгане (0,3%)
и Тыме (0,4%).
Приведенные материалы свидетельствуют о том, что
Cat. dacencoi — «северный вид». Последнее подтверждается
находками его в лесотундре и северной тайге (Попои,
Зуевский, 1965).
4. С е г a t о р h i 11 и s calcarifer Wagn.,1913. Паразш
полевок, обитающих преимущественно в лесных болотистых
местностях. Распространен от Зауралья до Камчатки вклю
чительно (Скалой, 1954).
В наших сборах вид оказался немногочисленным. В бас
сейне Кети единичные находки С. calcarifer зарегистрирова
ны на полевке-экономке, красно-серой полевке, лесном
лемминге и бурундуке. В целом здесь вид составил в сборах
0,3%, на Васюгане — 0,7%, на Тыме, Салаире и Кузнецком
Алатау не обнаружен.
В. В. Попов и А. П. Зуевский (1965) зарегистрировали
вид в подзонах средней и северной тайги, а также в лесо-
164
тундре. В ландшафтных зонах южной Сибири С. calcarifer
сравнительно редок. Н. А. Виолович (1969) отмечает лишь
единичные находки (на бурозубке и горностае).
5. Ceratophyllus fasciatus Bose, 1801. Паразити-
рует на амбарной крысе. Узкоспецифичный вид. Нами
отмечены находки этого вида в Кузнецком Алатау (пос. Гав-
риловна), на Васюгане (пос. Волково), в пос. Новая Ильинка
(подзона осиново-березовых лесов). Наиболее многочислен-
ный материал собран нами в пос. Новый, близ Томска
(60 ° и 29 J с шерсти крыс и 38 ? и27 + из их гнезд).
На других видах млекопитающих С. fasciatus мы не
находили, хотя серых крыс доводилось отлавливать в летний
период вдали от построек, куда 0Ътохи могли быть занесены
грызунами.
С. fasciatus, обитая в непосредственной близости от
жилья человека, а нередко и в его жилье, может проявить
себя опасной в эпидемическом отношении. Блоха способна
нападать на человека и сосать его кровь (Иофф, 1941;
Москаленко, 1958). Е. Е. Пагосянц и О. Н. Сазонова (1949)
•жспериментально на белых мышах доказали возможность
переноса блохами вируса, вызывающего рак молочной
железы.
6. Ceratophyllus gallinae gallinae Schrank,
1803. Блоха птиц, имеющая весьма широкое распростране-
ние. Очень часто и в большом количестве встречается в за-
крытых гнездах птиц, расположенных в дуплах. Однако
иногда С. gallinae встречается в гнездах мелких млекопита-
ющих (бурундук, летяга), временно или постоянно обитаю-
щих в дуплах и временных убежищах. Так, нами в окрест-
ности с. Лоскутово (Томский район) обнаружен 1 J в летнем
гнезде бурундука, расположенного в дупле осины.
7. Ceratophyllus mokrzeckyi Wagn, 1916. Нами
обнаружен данный вид (1° ) на домовых мышах в с. Тисуль
Кемеровской области. Это специфический паразит домовых
мышей европейской части СССР. Имеет тенденцию к распро-
странению на восток. По литературным данным (Иофф,
Скалой, 1954), он найден в Купинском районе Новосибир-
ской области. Очевидно, наша находка представляет собой
наиболее восточную.
8. Ceratophyllus penicilliger penicilliger
Grube, 1891. Один из самых многочисленных и широко
распространенных видов блох, паразитирующих на полевках,
лесных мышах, мелких хищниках и в гнездах различных
видов зверьков. Имеет ряд довольно хорошо выраженных
подвидов. В районе наших исследований встречался повсе-
местно, составлял в сборах от 3,7 (Тым) до 33,1% (Чулым).
К северу Западной Сибири, как свидетельствуют исследова-
165
ния В. В. Попова и А. П. Зуевского (1965), вид распростри*
иен до лесотундры включительно.
9. Ceratophyllus г е с t а и g u 1 a t и s Wahlgren.
1903. Широко распространенный паразит различных мелких
грызунов Евразии. Реже встречается на землеройках и кро
тах. Нами встречен во всех ландшафтных зонах на фоновых
видах грызунов. В литературе (Попов, Зуевский, 1965)
имеются данные о распространении этого вида на север до
лесотундры.
10. Ceratophyllus sciurorum asiaticus 1оЧ,
1936. В сущности, европейский вид, паразитирующий на
белках и сонях. Блоха обнаружена нами в Парбигском
районе по реке Кенге (бывший пос. Золотые Юрты). Это
наиболее восточная находка данного вида.
11. Cer a tophy 11 us semenovi I о f f, 1936. Паразт
сибирского крота. И. Г. Иофф и О. И. Скалой (1954)
отмечает его в Западной Сибири (Новосибирская область).
На севере местом находки отмечается р. Таз, на юге-
Саяны и Алтай. Странным является отсутствие данного вида
в списках блох Новосибирской области (Виолович, 1969)
и Тюменской области (Попов, Зуевский, 1965). Нами
обнаружен на колонке (Томский район) и кроте (Бакчарскин
район).
12. Ceratophyllus indages Roths., 1908 (-tamias
Wagn., 1927). Вид распространен по всей лесной зоне or
Поволожья до Сахалина, включая Урал, Сибирь, Монголию,
Дальневосточный край. В Западной Сибири зарегистрирован
в подзонах средней и южной тайги (Сазонова, 1947; Попов,
Зуевский, 1965).
С. indages является специфическим видом, по нашим
данным (Попов, Иголкин, 1956), в таежной зоне Западной
Сибири; составляет до 61% всех блох с бурундука и обыкно
венной белки. Многочисленным бывает в земляных гнездах
бурундуков в ранневесенний период (Иголкин, 1961).
Встречается и в дуплах деревьев, где летом временно посс
ляется зверек. Во множестве заселяет гнезда летяг. В одном
случае самка С. indages зарегистрирована на лесной мыши
в Ялуторовском районе Тюменской области. Несколько
случайных находок отмечено на обыкновенной бурозубке*
(Иголкин, Столбов, Галимов, 1972).
Н. А. Виолович (1969) отмечает находки С. indages на
горностае, колонке и хорьке. Последнее связано, очевидно,
с частыми переходами этих блох с жертвы на хищника.
С. indages способна пить кровь человека (Иофф, 1941).
13. Ceratophyllus tesquorum altaicus I о f f.
1936. Южный вид. Распространение связано с сусликами,
хотя Н7А. Виоловичем (1969) в Новосибирской области вид
отмечен на пеструшке, единично встречался на бурундуках,
166
джунгарском хомячке, темной и обыкновенной полевках.
Нами (Иголкин,Москвитина, 1969) обнаружен на узкочереп-
ной полевке (д. Квашнино в районе оз. Чаны).
14. Ceratophyllus turbidus Roths, 1909. Вид
широко распространен на лесных грызунах в европейской
части СССР. В Сибири не столь обилен, хотя в подзоне
осиново-березовых лесов и в лесостепной зоне его можно
считать обычным. В Новосибирской области, согласно ис-
следованиям Н. А. Виоловича (1969), встречен на водяной
крысе, лесной мышовке, узкочереппой полевке, землеройках
и других мелких зверьках.
В южной части Тюменской области (подзона осиново-
березовых лесов и южной та^ги) С. turbidus находили на
всех фоновых видах мелких млекопитающих (Иголкин,
Столбов, Галимов, 1972), но в относительно небольшом
числе. В целом этот вид здесь в сборах составлял 4,93%.
В наших материалах самая северная находка С. turbidus
<)тносйтсуГ"к подзоП^ютлтново^Оерезовых лесов^,
В опытах И7Т7 Иоффа (194Ту-Ктоха кусала человека.
15. Ceratophyllus walkeri Rofsch, 1902. Широко
распространенный в Евразии паразит водяной полевки.
Вид влаголюбив и в своем распространении связан
с поймами рек. В южной части Томской области (подзона
осиново-березовых лесов) на суходольных участках обычно
не встречался. Все находки его связаны с поймой или
припойменными участками крупных рек^ где обитает основ-
ной ^хбз?ин^—^о7Гят1Тя по В таких местах возможны
переходы^ блох на различных грызунов — лесных полевок,
полевку-экономку, полевую мышь и др.
В случае депрессии численности водяной полевки вид
почти не встречается в данной местности. Так, на Васюгане
в партии блох (1625 экз.), собранных с различных видов
зверьков, С. walkeri не была обнаружена. В бассейне Тыма
(также в год низкой численности водяной ^полевки) лишь
в одном случае блоха была снята с бурозубки.
По данным В. М. Попова (1955), в долине Оби на водя-
ной полевке С. walkeri составляет 23,5% от числа всех
собранных блох. Для Новосибирской области приводится
еще более высокий процент — 49,0. В. И. Алифанов (1957)
находил С. walkeri в гнездах узкочерепной полевки.
В условиях Западной Сибири весьма широкое распростра-
нение имеют блохи рода Ctenocephalides. К данному роду от-
носятся паразиты домашних собак и кошек. Некоторые виды
иногда могут встречаться и на диких хищных млекопитаю-
щих, таких, как лисица, шакал (Иофф, Микулин, Скалой,
1965), нападают и на человека. В районе наших исследований
встречаются два вида.
167
16. Ctenocephalides canis Curtis, 1826. Блохи
собак. Имеет космополитическое распространение. Найдепя
в следующих пунктах: Гавриловна (Кузнецкий Алатау),
Новая Ильинка (Шегарский район). На диких видах живо1
ных нами не обнаружена.
17. Ctenocephalides f el is Bouche, 1835. Спецн
фический вид домашней кошки. Встречается во всех районах
земного шара. Блоха найдена на своем хозяине в Томске
и в селе Тисуль. На диких животных не встречалась.
18. Ctenophthalmus assimillis Tasch, 1880. Вид
распространен в Евразии. На востоке встречается до
Забайкалья и может быть отнесен к эвритопным, встречаю
щимся на довольно широком круге хозяев. В подзоне
осиново-березовых лесов обнаружен в шерсти подавляющего
числа видов мелких млекопитающих, однако на севере
(бассейн Тыма) блоха становится редкой. Многочисленна
и в гнездах, особенно таких видов грызунов, как полевая
мышь, узкочерепная полевка, полевка-экономка и др., где
составляет среди гнездовых блох 39,3%. В активном
состоянии в гнездах зарегистрирована с февраля по ноябрь
включительно. Особо резких колебаний численности ее мы
не наблюдали в течение всего периода сбора материала.
В опытах И. Г. Иоффа (1941) Ct. assimilis отказывалась
пить кровь человека.
19. Ctenophthalmus dilatatus Wagn.. 1923.
В значительном количестве блоха обнаружена нами при
обработке сборов Н. Г. Сучковой с цокора, проведенных на
северном Алтае. Н. Г. Шубин и Л. Н. Ердаков (1967) нахо
дили ее на цокоре в Кожевниковском районе.
Ct. dilatatus, несомненно, специфический вид цокора,
хотя 1 2 и 2 о нами обнаружены в сборах Б. С. Юдина
с землероек из окрестностей села Кожевникове (Иголкин,
1963). Мы не исключаем чистой случайности этой находки
на бурозубках, однако само по себе место обнаружения
Ct. dilatatus на широте с. Кожевниково является одним in
самых северных. В сборах О. И. Сазоновой (1947) и»
Ханты-Мансийска и В. В. Попова, А. П. Зуевского (1965)
из Тюменской области этот вид не значится.
20. Ctenophthalmus pisticus loff et Scaloni,
1950. Специфический вид белки и бурундука, составляющий
до 7,7% блох, собранных с этих зверьков (Попов, Иголкин.
1956). В широтном направлении распространен по всей
лесной зоне Сибири вплоть до Кореи.
В районе наших исследований наибольшее количество
блох данного вида мы отмечали на бурундуках в подзоне
осиново-березовых лесов. На Васюгане встречался сравни
тельно в небольшом количестве (так, из 194 блох, снятых
168
с бурундуков, лишь 9 принадлежали Ct. pisticus). В общих
сборах на Кети составлял—1,5, Чулыме — 0,2%, на Тыме не
обнаружен.
В партии блох, полученной из южной части Тюменской
области, Ct. pisticus мы не обнаружили. Однако В. В. Попов
и Л. П. Зуевский (1965), ссылаясь на литературные данные,
отмечали ее для средней тайги.
21. С t е п о р h t h а 1 m u s uncinatus Wagn., 1898.
Паразит мелких лесных грызунов. Широко распространен
в северной Европе. С. О. Высоцкая и О. И. Сазонова (1953)
I! изобилии (18,7%) находили этих блох на рыжих лесных
полевках, а также на обыкновенной полевке и в ее гнездах.
В Сибири встречается реже.и Нами зарегистрированы
немногочисленные находки в окрестностях пос. Гавриловна
и Итатка (в гнездах рыжих полевок), обнаружена в Козю-
лино и Кожевникове (на куторе и землеройках). Более часто
встречалась в бассейнах Васюгана (2,2%), Кети (3,6%У
и особенно Чулыма (14,1%).
В южной части Тюменской области (Абатский район,
подзона осиново-березовых лесов) вид совершенно отсутст-
вовал (Иголкин, Столбов, Галимов, 1972), зато в изобилии
встречался на красных полевках в июне в окрестностях
села Журавлево (подзона южной тайги). Очевидно, блоха
активна в определенные сезоны, но вместе с тем проявляется
и спорадичность ее распространения. О. Н. Сазоновой (1947)
вид зарегистрирован в окрестностях Ханты-Мансийска,
В. И. Алифановым (1957) —в Омской области, В. М. Попо-
вым (1945)—в Кемеровской, Н. А. Виоловичем (1969) —
в Новосибирской.
22. Doratopsylla birulai loff, 1927. Специфический
паразит бурозубок и кутор. Имеет широкое географическое
распространение от Брянских лесов до Приморья и от
Архангельска до Тянь-Шаня. В Сибири встречается по всей
лесной зоне, однако обитание его, по нашим данным, приуро-
чено к пойменно-долинным ландшафтам.
В южной части Тюменской, области D. birulai часто
встречалась на обыкновенной и арктической бурозубках,
куторе, единично — на лесных полевках. В довольно много-
численных сборах блох из окрестностей Демьянска отсут-
ствовала.
Исключительно редко мы встречали этот вид на буро-
зубках, отловленных в биотопах суходольного типа в подзоне
осиново-березовых лесов Томской области. Зато в пойменных
биотопах Оби (пос. Чебаново), Васюгана и др. вид встре-
чался в изобилии, составляя на бурозубках до 90—95% от
числа всех обнаруженных блох.
23. " Doratopsylla dasycnema Roths, 1897. В За-
падной Сибири вид имеет ограниченное распространение.
169
В сборах из окрестностей Демьянска, а также ряда пунктои
Вагайского и Абатского районов Тюменской области мы
обнаружили 17 экземпляров блох данного вида, собранных
преимущественно с обыкновенной бурозубки. Находки отно
сятся к осенним сборам (сентябрь — октябрь). В. В. Попон
и Л. П. Зуевский (1965) отмечают вид только для подзоны
средней тайги. В условиях Томской области восточнее
Васюганских болот D. dasycnema нами ни разу не была
обнаружена. Очевидно, , в бассейне р. Иртыша проходи!
восточная граница ареала данного вида.
24. Frontopsylla elata elata G. et R., 1915. Блохи
данного вида не обнаруживают определенной привязанное!и
в выборе хозяина. Предпочитают умеренно влажные местно
сти и являются обычными обитателями гнезд многих мелких
лесных зверьков. В гнездах, по нашим материалам, встреч.!
лись с февраля по ноябрь включительно. Распространены
от Закавказья до Тихого океана.
Вид зарегистрирован нами во всех ландшафтных зонах
Наиболее часто встречался в подзоне осиново-березовых
лесов.
Дальневосточный подвид этой блохи F. е. botis в эксперн
менте В. В. Москаленко (1958) показал способность пни.
кровь человека.
25. Hystrichopsylla talpae Curtis, 1826. Одни hi
самых крупных (длина до 5 мм) видов блох, иначе называ
емый «гигантской блохой». Распространен в Евразии на
восток до Красноярского края. Встречается на различных
.мелких млекопитающих и в их гнездах.
В широтном распространении охватывает все ландшафа
ные зоны, включая северную тайгу.
В опытах Иоффа (1941) блоха отказывалась пить кровь
человека.
26. Ischnopsyllus obscurus Wagn. Специфичен*
кий вид летучих мышей. Нами просмотрены экземпляры, спя
тые с летучих мышей, добытых в пещерах Кузнецкого Алатау
и в подзоне осиново-березовых лесов. На других фидах
зверьков не встречался.
Н. А. Виоловичем (1969) зарегистрирован в Михайлов
ском и Куйбышевском районах Новосибирской области.
27. Leptopsyllabidentata Ко 11., 1860. Вид пара
зитирует на различных мелких лесных зверьках Европы
и Азии. По литературным данным, распространен на восток
до Алтая и Томской области (Попов, 1945, 1955),.а,на
север — до лесотундры включительно (Понов, Зуевский,
1965).
L. bidentata наиболее многочисленной (12,8%) оказалась
в осенних сборах из Абатского и Вагайского районов Тюмсп
ской области. Здесь она чаще встречалась на рыжих лесных
170
полевках и обыкновенной бурозубке. В. А. Попов и А. П. Зу-
евский (1965) относят вид к числу наиболее распространен-
ных в Тюменской области. Авторы отмечали его во всех
подзонах за исключением северной лесостепи. Однако
и восточных таежных районах оказалась менее многочислен-
ной (Тым — 0,2%, Васюган — 0,1%).
28. Leptopsylla segnis Schoncher, 1811. Специ-
фический вид домовой мыши. Нами найден на своем
специфическом хозяине в Томске (пос. Восточный) и значи-
тельная партия блох собрана в с. Тисуль с домовой мыши
и из ее гнезд.
L. segnis отмечена в Новосибирской области (Попов,
1945; Иофф и др., 1959). „
В. В. Попов и А. П. Зуевский (19G5) зарегистрировали
данный вид к северу до средней тайги включительно.
29. Leptopsylla sicistae Tifl et Kolp, 1936.
В Западной Сибири впервые эта блоха была обнаружена
нами (Иголкин, 1961) в 1957 году в Восточном Салаире близ
пос. Токовая, находящемся в 25—30 км к югу от г. Гурьевска.
Блохи в. количестве 13 2 и 10 t были сняты с лесных
мышовок, отловленных в черневой тайге. Кроме того, по
одной самке найдено на лесной мыши и землеройке. После
этих находок L. sicistae зарегистрирована была нами
в Кузнецком Алатау (пос. Гавриловка), в южной части
Томской области (пос. Итатка в гнезде лесной мышовки 5°
8 4 ) и в среднем течении Чулыма (пос. Чертаны). В Барабе
в прибрежной зоне оз. Чаны, близ д. Квашнино (Иголкин,
Москвитина, 1969), блоха обнаружена нами на обыкновенной
бурозубке.
L. sicistae считается казахстанским видом, о чем свиде-
тельствуют литературные данные (Тифлов, Колпакова, 1936;
Пофф, Тифлов, 1954; Микулин, 1958). Н. А. Виоловичем (1969)
единичные находки отмечены на водяной и обыкновенной
полевках в Маслянинском районе Новосибирской области.
Эти и наши находки свидетельствуют о том, что ареал
вида в Западной Сибири довольно широк, включает горно-
таежную часть Кузнецкого Алатау и подзону осиново-бере-
зовых лесов.
И. Г. Иофф и др. (1965) указывают на паразитирование
L. sicistae, кроме мышовок, на хомячке Эверсманна. Но
в подавляющем большинстве случаев L. sicistae обнаружи-
валась на лесных мышовках, что свидетельствует о специ-
фичности этой блохи. В лесной зоне Западной Сибири она
сопутствует своему основному хозяину, однако численность
се здесь повсюду незначительна.
30. Leptopsylla silwatica Meinert, 1896. Распро-
странена в Европе и Западной Сибири. Паразитирует на
171
различных видах мелких млекопитающих. По нашим
материалам, чаще блоха паразитировала на рыжих лесных
полевках (в окрестностях Напаса обнаружено 2экз. в гнезде
красной полевки), но нигде не встречалась в большом
количестве. L. silwatica встречалась на Васюгане (2,8%),
на Тыме (19,4%), Кети (13,6%) в бассейне Чулыма в под
зоне осиново-березовых лесов — (1,1 %), в Кузнецком Алатау
нами не зарегистрирована.
31. Neop sy 11 a acanthi па G. et. R., 1923. В Сибири
вид известен от Ханты-Мансийска (Сазонова, 1947) до
Сахалина. В южных районах восточной части Западной
Сибири впервые был найден на бурундуках (Попов, И гол
кин, 1956). N. acanthina явно проявляет специфичность
к беличьим, хотя нередко встречается на лесных мышах
и полевках. В значительном количестве обнаружена в гнез-
дах зверьков. В наших сборах составляет на Тыме 0,2%,
Васюгане — 3,0%, в подзоне осиново-березовых лесов бас
сейн Чулыма — 0,8%.
32. Neopsylla mana Wagn., 1927. Местами обитания
блохи служат гнезда различных видов мелких грызунов. По
литературным данным (Пофф, Скалой, 1954), распрострапе
на в лесостепных и горных местностях: Тянь-Шане, Алтае,
Красноярском крае, Прибайкалье, Монголии. Н. А. Виоло
вич (1969) отмечал ее на мелких грызунах, кроте и куторе
в Карасукском и Мослянинском районах Новосибирской
области. В списке блох Тюменской области (Попов, Зуев
ский, 1965) вид отсутствует. Наши находки из горно-таежной
(Кузнецкий Алатау, Гавриловка) и равнинно-таежной
(подзона осиново-березовых лесов) местностей расширяют
представление об ареале данного вида.
33. Neopsylla pleskei pleskei loff, 1927. Различ-
ные подвиды N. pleskei распространены от Поволжья
и Закавказья до Забайкалья включительно (Иофф, Скалов,
1954) и встречаются в норах и гнездах многих мышевидных
грызунов, преимущественно степных. В наших материалах
содержатся блохи, принадлежащие к Западно-Сибирской
форме — N. р. pleskei, обитающей на территории к востоку
от Иртыша и Оби до оз. Байкал. Самым северным местом
обнаружения является бассейн Васюгана, где блоха обна-
ружена на красной сибирской полевке.
В подзоне осиново-березовых лесов в гнездах полевой
мыши в осенний период блоха оказалась массовым видом.
По данным В. Я. Головачевой (1958), N. pleskei способна
воспринимать возбудителя эризипелоида (рожистая инфек-
ция) и долгое время хранить его. В живых блохах, содержа-
вшихся в леднике, микроб сохранялся до 13 суток, а в погиб-
ших до 83.
172
34. Palaeopsylla sorecis Wagn., 1929. По нашим
данным типичный специфический эктопаразит бурозубок
и кротов. В гнездах встречается как исключение. Н. Ф. Дар-
ская (1953), изучавшая фауну и экологию блох насекомояд-
ных в средней полосе европейской части РСФСР, предпола-
гает, что Р. sorecis (рис. 43) откладывает яйца в зимовочных
гнездах своих хозяев. Летом размножения, видимо, не про-
исходит, отчего зависит ее чрезвычайно низкая численность
в гнездах. Вид распространен от Англии до Алтая и Забай-
калья.
В. В. Поповым и А. П. Зуевским (1965) отмечен в средней
тайге. Нами найден на Васюгане (6,5%), Тыме (5,5%),
Кети (28,1%), в Кузнецком Алатагу (32,0%).
Рис. 43. Блоха Р. sorccis — широко
распространенный вид в Западной
Сибири
/Многочисленным был в подзоне осиново-березовых лесов
на бурозубках, отловленных в суходольных биотопах. Для
пойменно-долинной местности не характерен.
35. Paraceras flabellum Wagn., 1916. Согласно
литературным данным (Иофф, Скалой, 1954; Иофф, 1956;
Виолович, 1969), Р. flabellum — паразит барсуков. Вид
найден в Тянь-Шане, на Алтае, в Новосибирской области,
Забайкалье, Приморье. В наших-материалах имеется един-
ственный сбор 5+ и 4 t от 16 июня из логовища лисицы
(с. Вершинино, Томский район). Это самая северная
находка, кстати, свидетельствующая о том, что Р. flabellum
может паразитировать не только на барсуках. В Тюменской
области вид не отмечен.
В экспериментах И. Г. Иоффа (1941) блоха показала
способность пить кровь человека.
36. Pulex irritans L., 1758. Обитает в жилищах
человека, чаще с земляным полом. Нередко обнаруживается
на ' собаках, и хищниках — волках, лисицах, хорьках.
Н. А. Виолович (1969) находил этот вид на корсаке. Нами
блоха найдена на собаках (Кузнецкий Алатау, Гавриловна).
173
Блоха может иметь существенное эпизоотическое значение
37. Rhadinopsylla integella casta Jord, 192*
Чаще встречается в гнездах мелких лесных млекопитающих
и распространена от Западной Европы до Тихого океап.-i
Образует ряд подвидов. В юго-восточной части Западнон
Сибири обитает R. i. casta, немногочисленные находки кок»
рой обнаружены в Томском и Беловском районах в гнез.
рыжих полевок, водяной полевки, полевой мыши и зем/к
роек. Зарегистрированы находки с шерсти узкочерепнпи
полевки, лесной мыши и куторы. В списке блох Новосибии
ской области (Виолович, 1969) этот вид отсутствует.
На север вид распространяется довольно далеко. Нами
отмечался на Васюгане и Тыме. О. Н. Сазонова находи, ы
его в окрестностях Ханты-Мансийска.
38. Tarsopsylla о с t о d е с i m d е n t a t a Koi., 18' >
Специфический паразит белки, распространен повсюду, i н
встречается этот зверек. Нами отмечен на Васюгане, Тыме
в подзоне осиново-березовых лесов, в Кузнецком Алатау.
Н. А. Виолович (1969) обнаруживал в гнезде бел г и
тслеутки и летяги.
Наиболее редкие виды блох указаны на рис. 44.
Кроме названных видов блох в Новосибирской облай и
Н. А. Виоловичем встречался на корсаке Chaetopsx !l.i
homoeus Roths, на барсуке — Ch. trichosa Kohaut, на краев .
щеком суслике — Oropsylla ilowaiskii, на колонке
С. lunatus, на водяной крысе — A. prima, на джунгарском
хомячке — A. vinogradovi, на джунгарском и даурск м
хомячках — Pectinoctenus pavlovskyi, на степной пеструш
ке — Ctenophthalmus arvalis Wagn. et loff, Rhadinopsyll.i
ioffi Wagn, 1930.
В наших сборах из более северных в большей степени
залесенных районов эти виды отсутствуют.
ВШИ — ANOPLURA
В наших сборах имеется 5 видов.
1. Hoplopleura acanthopus Burm., 1839 (рис.45)
Вид оказался наиболее широко распространенным. Обнар;
жен во всех обследованных нами районах. Наиболее интен
сивно заражены этим паразитом рыжие лесные полевки,
полевка-экономка, пашенная полевка (табл. 41). Этот ви i
в наших материалах составляет 95,9%. Немаловажно ек»
эпизоотическое значение. Он является доказанным перено»
чиком возбудителя туляремии (Новикова, 1952; Шкилеп,
Анциферов и др., 1965).
2. Hoplopleura a f f inis Burm., 1839. Встречается
на тех же самых зверьках, что и Н. acanthopus, но замети»»
уступает ему в обилии. Вид обнаружен нами в небольшом
количестве в бассейне Васюгана и на Тыме (красная сибир-
174
Рис. 44. хМеста обнаружения блох
Численность Jxodes persulcatus в различных пунктщ
Место сбора материала Дата сбора Погодные условия Затраче- но на сбор кле- щей че- ловеко- часов Коли- чест- во сбор- щи- ков 06- Щ.'Ш длини ny III
Чаинский
район
Усть-Бакчар 15.V.G2 г. Облачно, прохлад- но, без дождя 9 3 1Н
Усть-Бакчар 16.V.62 г. Пасмурно, време- нами дождь 15 3 3(1
Усть-Бакчар 17.V.62 г. Пасмурно, холод- но, временами дождь 6 3 г?
Бакчарский р а й о н
Высокий Яр 20.V.62 г. Пасмурно, про- хладно 9 3 IN
Высокий Яр «—» «—» 6 3 I?
Высокий Яр 21.V.62 г. Облачно, времена, ми солнечно, без дождя 7 2 II
Парбиг (Чудннювка) 23.V. 62 г. Облачаю, времена- ми солнце 6 3 Г’
Парбиг (Хохловка) 23.V. 62 г. «—» 5 3 III
Парбиг (Хохловка) «—» «—» 3 3 II
Парбиг (Воронино) 24.V.62 г. Солнечно, тепло 1 2 ')
Парбиг (Воронино) <<—» «—» 10 2 ‘.’II
Чернышовка 26.V.62 г. Солнечно, тепло 3 3 (1
Чернышовка «—» «—» 5 3 in
Бакчар 27.V.62 г. Пасмурно, про- хладно 18 3 li>
Чернышовка 28.V.62 г. «—» 12 3 .4
Плотникове 30.V.62 г. «—» 6 3 и
Плотниково «—» «—» 10 3 ',’11
Плотниково «—» «—» 5 3 III
Плотниково 31.V.62 г. Солнечно, тепло 15 3 л
140
Таблица 40
в подзонах южной тайги и осиново-березовых лесов
Характер биотопа Собрано клещей Численность клещей
на челове- ко-час на км пути
мешанный лес .по окраине болота /вб 4 2,0
мешанный лес, увалы, пастбища 200 13,3 0,6
— — — — 120 20,0 10,0
преимущественно лиственный, кустарник 45 5 2,5
мешанный лес с преобладанием чиойного 90 15 7,5
*’uihii лиственного леса (осина, бе- peta, ива), посещаемые животными 148 21,1 10,6
• рпй заболоченной гари 18 3 1,5
’’•ивово-березовый лес 70 П 7,0
Ничтово-еловый лею 60 20 10,0
1 •! Л(к ко чен|Н ы й осинн и<к 3 3 1 »5
Нт гово-еловый лес 160 16 8,0
чПолочснный лес по реке Галке 9 3 1,5
Hhikii среди полей 11 2 М
I перелески преимущественно • Ш 1 венных пород 22 1,2 0,6
,, ,, 3 0,3 0,1
’•циник с подлеском 36 6 3,0
hivniHit смешанного леса 120 * ” 12 6,0
hiiiiono-бсрезовые колки 50 9,1 5,0
в ивовый лес среднего возраста 73 5 2,4
141
Нимфы питаются также на более крупных зверьках
бурундуках, белках, зайцах, различных полевках и мышл
Нередки случаи паразитирования клеща на птицах, веду щи i
приземный образ жизни (Федоров, 1958; Столбов, 1963)
Эпидемически опасный взрослый клещ (преимущественно
самка) присасывается обычно к крупным животным: в
хой тайге к медведю, лосю, росомахе, рыси, зайцу-беляку
и др. ; в освоенных человеком участках тайги самка питасви
на домашних животных (крупный рогатый скот, лошади,
собаки и др.). Круг хозяев клеща с учетом интенсивпоси!
связей может быть представлен следующей схемой (рис. 40)
Рис. 39. Динамика численности I. peisulcatus в различных биотопах
Восточного Салаира
I. persulcatus является наиболее экологически пластич
ным видом из всех распространенных в Западной Сибири
иксодид. Клещ является основным эпидемиологически
значимым переносчиком клещевого энцефалита и можн
рассматриваться как индикатор очаговости клещевого энцс
фалита в той или иной местности.
Клещевой энцефалит в лесной зоне является наиболп
распространенным заболеванием. Кроме того, клёщ можп
142
хранить в своем организме и передавать при укусе здоровым
животным и человеку возбудителей Омской геморрагической
лихорадки, туляремии и других природно-очаговых болезней.
Рис. 40. Значение наиболее распространенных видов теплокровных живот-
ных в прокормлении клеща I. persulcatus (подзона осиново-березовых
ичов). Условные обозначения: первый (внутренний круг)—основные про-
ьор.мители; второй — дополнительные; третий (наружный) —случайные
7. Ixodes trianguliceps Bi г. 1895. Биология этого
клеща до последнего времени оставалась слабо изученной.
Впервые в 1957 году 12 клеща была обнаружена нами
и поре бурундука в_предгорьях Кузнецкого Алатау. Досто-
пгрпость находки подтверждена В. МТТТоповьГм (1962).
более детальным изучением данного вида, особенно после
|hi «работки Н. А. Филипповой (1954, 1957) диагностических
признаков личинок и нимф, было установлено широкое его
распространение в Западной Сибири. Е. П. Малюшина
(1963), Е. П. Малкмпщ^ (1963) в южной
из
части. .Тюменской области встречали личинок и нимф I. trian-
guliceps на европейской рыжей ПЬлев'ке^й^бурозубках, а на
красной и узкочерепной полевках зарегистрированы все
стадии развития клеща.
8. Н а е m а р h у s а 1 i s concinna Koch., 1844. В За-
падной Сибири встречается в_южных районах, примыкающих
к Алтаю, Горной Шории и Запа дн шГСая н^КГ“(Попов, 1962).
В. Ф. Сапегина (1967) в лесостепной зоне северо-восточного
Алтая встречала взрослых клещей на лугах, приуроченных
к сырым местам. Клещи концентрировались по осоковым
кочкарникам, расположенным среди зарослей кустарников.
В общих сборах данной местности Н. concinna занимаз
второе место по численности после D. pictus и в мае состав-
лял 26% от общего числа клещей, а в июне 47—55%.
В местах своего распространения во взрослой стадии
клещи паразитируют на домашних и крупных диких живот-
ных, а личинки и нимфы — на мелких млекопитающих
и птицах. В. Ф. Сапегина (1967) указывает основных про-
кормителей— это полевка-экономка, обыкновенная и крас-
ная полевки, азиатская лесная мышь и бурозубки.
В предгорьях Кузнецкого Алатау клещ нами не быз
обнаружен. Но в сборах, проведенных Н. Г. Шубиным
в Горной Шории и обработанных нами, встречены наряду
с I. persulcatus нимфы Н. concinna, снятые с рыжих лесных
полевок.
Н. concinna играет существенную роль в природной
очаговости клещевого энцефалита. Зарегистрированы очаги
клещевого энцефалита с основным переносчиком Н. concinna
(Давыдова, 1955) в Красноярском крае. От клещей, собран-
ных на Алтае (Сапегина, 1967), выделен вирус клещевого
энцефалита.
ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ - GAMASOIDEA
Гамазовые клещи (надсемейство Gamasoidea) от клещей
других групп отличаются рядом систематических признаков,
в частности, тем, что хитиновые наружные покровы их тепа
расчленены на отдельные щитки, представляющие наружный
скелет. Размеры тела гамазид колеблются от 0,2—0,5 до
1,5—2,5 мм и редко достигают 5 мм.
Надсемейство гамазид объединяет более 20 семейств,
включающих около 300 родов и подродов. Среди них имеются
свободноживущие виды, часто целые роды и семейства.
Свободноживущих гамазид мы рассматриваем лишь частив
но, именно те виды, которые входят в биоценотические связи
со зверьками. Таких клещей можно обнаружить в гнездовой
подстилке позвоночных животных. Здесь они питаются
разлагающимися остатками животного или растительного
144
происхождения, мелкими членистоногими, часто они встре-
чаются на несвежих трупах зверьков.
Наибольшую эпизоотическую опасность представляют
паразитические виды — кровососущие или имеющие отноше-
ние к гематофагии. Им отводится ведущая роль в эпизоотии.
Гамазовые клещи (D. gallinae, О. bacoti, Hl. glasgovi
и др.) своими укусами вызывают у людей общие дерматиты.
Зарегистрировано активное нападение клещей Hi. isabellinus
п Hi. musculi на людей. Доказана спонтанная зараженность
гамазовых клещей вирусом клещевого энцефалита (Левко-
ппч, Тагильцев, 1957, 1958; Гильманова, Бойко и Лапшина,
1959 и др.). Гамазовые кле1ди имеют прямое отношение
г распространению возбудителей лимфоцитарного хорио-
менингита (Гусев, 1955), лихорадки «Ку» (Жмаева и др.
1955; Земская, 1957, 1962). А. А. Земской и А. А. Пчелкиной
(1954) доказана трансфазовая и трансовариальная передача
чтнх риккетсий у гамазовых клещей.
Клещи О. bacoti являются переносчиками эпидемического
ii/iii крысиного сыпного тифа. А. А. Земская пришла к вы-
воду, что возбудители везикулярного риккетсиоза, лихорадки
Ку, крысиного тифа, а также туляремии и чумы имеют
наиболее тесные связи именно с гамазовыми клещами.
В изучаемом нами районе распространено около 200
видов гамазовых клещей (Давыдова, 1976), значительная
часть из них питается кровью, лимфой или какими-либо
выделениями млекопитающих. Обитание таких клещей
к‘сиейшим образом связано непосредственно со зверьками
и/ill их гнездами.
Семейство Ascaidae Oudemans, 1905
Клещи этого семейства — хищники. Живут они в норах
и особенно часто встречаются в старой гнездовой подстилке
мелких млекопитающих. Это типичные нидиколы. Однако
ряд видов тесно связан со зверьками в своем обитании
и часто обнаруживается на них самих.
1. Cyrtolaelaps minor Wilm. Клещ в значительном
количестве обнаружен нами в гнездовой подстилке красно-
щекого суслика (лесостепная зона, пос. Бочаты). В массе
встречался в шерсти отдельных зверьков, добытых в период
। 5 по 23 июня. Из гнезд собрано 2° , 1 241 дн., 21 пн.
II шерсти зверьков обнаружены только дейтонимфы
(193 экз.).
В гнездах краснощеких сусликов, раскопанных позднее
(22 -23 июля), клещей вида С. minor нам не удалось обна-
ружить. Кроме явно выраженной сезонности этот вид,
очевидно, обладает в определенной степени приуроченностью
III .1.1КЯ1 7112.
145
к гнездам именно сусликов, так как в гнездах других
зверьков в этот период не встречался.
М. С. Давыдова (1968) зарегистрировала находки
С. minor в степных районах Западной Сибири и в южной тайге.
2. Cyrtolaelaps mucronatus (G. et R. Canestrini,
1881). Распространение весьма широкое. В европейской части
Советского Союза встречается повсеместно (Брегетова, 1956).
Нами клещ чаще всего обнаруживался в подзоне осиново-
березовых лесов в фазе дейтонимф в гнездовой подстилкс
мелких зверьков (гнезда рыжих лесных полевок—10 дн.;
узкочерепной полевки — 3 дн; хомяка — 2 дн; полевой
мыши — 2°, 1 +,27 дн; лесной мыши — 35 дн; бурундука -
1 + 73 дн; землеройки—12 дн). С. mucronatus обнаружен
в Кузнецком Алатау на бурозубке и азиатской лесной мыши.
Клещ довольно далеко проникает на север. На Васюгане
и Кети единично встречался на бурозубках, красной
и красно-серой полевках. М. С. Давыдовой (1968) отмечен
в равнинной средней тайге Западной Сибири и горной тайге
Алтая и Салаира.
3. Euryparasitus emarginatus (С. L. Koch, 1939)
Один из наиболее крупных (длина 1,6—1,85 мм) хищных
гамазовых клещей. Наиболее часто встречается в стад.hi
дейтонимф. Распространение очень широкое: известен ог
Ленинградской области до Приморья. На Украине вид обна
ружен на территории всей республики (Пиряник, 1962).
В наших материалах имеются клещи из всех ландшафт
ных зон, где производились исследования, включая бассейны
Васюгана и Тыма. Наибольшее количество этих клещей мы
обнаруживали в гнездах рыжих лесных полевок, бурозубок,
полевой мыши и других зверьков в подзоне осиново-березо
вых лесов. Особенно большое количество клещей было
найдено в гнездах бурундука (104° , 61 71 дн, 22 пн), что
составляет 13,3% от всех собранных в гнездах этого зверька
гамазид. На самих зверьках клещи встречались сравнитель-
но редко (5,1%). На Тыме Е. emarginatus составил лишь
1,2% от всех собранных клещей с мелких млекопитающих,
на Кети—1,7%, в Кузнецком Алатау — 3,8%.
Семейство Macrochelidae Vitzthum, 1930
Клещи (хищники, схизофаги) средних и крупных размо
ров (от 0,45 до 1,45 мм) обитают в гнездах различных
животных, в лесной подстилке, во мху, в пещерах, встреча-
ются на насекомых. Последние для них служат средством
передвижения и расселения. В фауне СССР зарегистрирова
но 35 видов. В изучаемом районе обитает не менее 7 видов.
Нами на «зверьках и в их гнездовой подстилке найдено
146
I 'вида, в том числе Macrocheles decoloratus, М. matrius,
Macrocheles glaber и Holostaspella subornata.
4. Macrocheles decoloratus (C. L. Koch) в сборах
преобладает над всеми другими видами сем. Macrochelidae.
При отсутствии какой-либо определенной привязанности
к виду хозяина он встречается во всех ландшафтных зонах
и в пойме Оби. М. С. Давыдова (1968) отмечает данный вид
как массовый в лесотундре и северной тайге.
Наиболее высокая численность М. decoloratus отмечена
и земляных гнездах узкочерепной полевки (8,6%) и полевой
мыши (4,6%) в подзоне осиново-березовых лесов.
Для М, decoloratus серолсУРически доказано риккетсио-
посптельство Ку-лихорадки (Земская, 1957).
5. Macrocheles glaber (Miiller, 1860) также встре-
чался в гнездах различных видов млекопитающих, но
юраздо реже М. decoloratus.
6. Macrocheles matrius Hull (1925) распространен
и южных районах Западной Сибири в основном в лесостеп-
ных и прилежащих к ним горно-таежных ландшафтах.
Единичные находки имеются из окрестностей пос. Гаври-
ювка (Кузнецкий Алатау). По данным М. С. Давыдовой
(1968), М. matrius является обычным клещом низинной
ичюстепп, реже встречается в степях южной Сибири.
7. Holostaspella subornata Breg et Korol.
Клещ нами обнаружен в подзоне средней тайги (д. Светлая
Протока, Александровского района Томской области) в гнез-
п* ондатры. М. С. Давыдовой (1968) отмечен как редкий
нпд в низинной лесостепи. Но, как видно, он распространен
шраздо шире.
Кроме названных клещей сем. Macrochelidae М. С. Давы-
1И11ОЙ (1968) отмечены (как редкие виды) в подзоне осиново-
перезовых лесов М. tardus (С. L. Koch), в лесостепи —
М. merdarius, в подзоне осиново-березовых лесов и в лесо-
• генной зоне —М. subbadiusa, в низинной лесостепи —
Holostaspella ornata Berl.
Семейство Parasitidae Oudemans, 1902
Представители сем. Parasitidae вопреки их названию —
пщные клещи, питающиеся мелкими насекомыми и различ-
ными (в том числе тироглифовыми) клещами. Обитают
и лесной подстилке, норах и гнездах млекопитающих, птиц.
Пи территории Западной Сибири М. С. Давыдова (1976)
'омечает 30 видов. Некоторые из них имеют косвенное
inn юотическое значение. Так, они поедают кровососущих кле-
шей и таким образом влияют на интенсивность распростра-
нения возбудителей ряда заболеваний, в циркуляции кото-
рых участвуют поедаемые ими клещи. М. С. Давыдовой,
о. С. Беловой и К. П. Федоровым (1968) установлена
147
способность клещей сем. Parasitidae разносить личинок
нематод, паразитирующих в организме мелких млекопитаю
щих. Кроме того, эти же клещи разносят споры низпин
паразитических грибов. Ряд видов используют млекопитаю
щих как средство передвижения и расселения (форезия).
Из данного семейства мы выделяем клещей рода
Poecilochirus G. et R. Canestrini, 1882. Это типичные некро
фаги. Обнаружение этих клещей на зверьках чаще всего
связано с наползанием их из окружающей лесной подстилки,
На несвежих трупах зверьков в теплую погоду обычно
клещей встречается значительно больше.
В юго-восточной части Западной Сибири обитает 3 вида
клещей данного рода — Р. subterraneus, Р. necrophorl
и Р. nordi.
8. Poecilochirus necrophori Vitzt. (1930), назы
ваемый полосатым трупным клещом, — типичный некрофаг
Распространен повсеместно. Клещ расселяется в фазе нимф
жуками-мертвоедами и жуками-могильщиками. Дейтонимфы
часто и в большом количестве (до 100 экз.) обнаруживались
на разлагающихся зверьках, в гнездах шмелей. В гнездовой
подстилке зверьков клещи встречались значительно реже
и далеко не во всех типах гнезд. Сильно были заселены
нежилые в настоящее время гнезда узкочерепных полевок
с погибшими по каким-то причинам хозяевами или их
детенышами. В таких гнездах Р. necrophori составлял до
45—50% обнаруженных гамазид.
9. Poecilochirus subterraneus (I. Miiller, 1859)
В отличие от Р. necrophori встречается сравнительно редко
В окрестностях г. Томска обнаружен на европейской рыжей
полевке (1 дн) и в гнездах узкочерепной полевки (13 дн).
На Васюгане (пос. Рабочий) и Кети (Максимкин Яр)
дейтонимфы клещей встречены на красной полевке, в Куз
нецком Алатау — на красно-серой полевке. В Новосибирской
области (в сборах Т. С. Пестряковой) 13 дн. обнаружены ни
серых полевках и 1 дн — на бурозубке.
М. С. Давыдова (1968) указывает на распространение
Р. subterraneus во всех ландшафтных зонах Западной
Сибири, но относит его к редким видам, что подтверждается
и нашими исследованиями.
10. Poecilochirus nordi Davydova (1971). Клеш
описан М. С. Давыдовой (1971). Обнаружен единично пи
трупах полевок и землероек в Новосибирской области
и Алтайском крае.
Семейство Laelaptidae Berlese, 1892
Включает довольно разнообразные по своим экологичсс
ким особенностям виды. Сюда относятся облигатные
148
и факультативные паразиты мелких млекопитающих, а также
нищники, живущие в гнездах зверьков. Некоторые виды
связаны в своем обитании и жизнедеятельности с муравьями,
жуками, перепончатокрылыми.
В наших материалах это семейство представлено
наибольшим количеством видов, ряд которых относится
к массовым паразитам мелких млекопитающих. Важнейши-
ми из них являются представители родов Laelaps, Haemolae-
Inps, Hyperlaelaps.
11. Haemolaelaps glasgowi (Ewing, 1925). Это
один из наиболее распространенных видов гамазовых клещей
и средних широтах. Встречается повсеместно на грызунах,
насекомоядных, известны находки клеща на птицах, летучих
мышах и хищных млекопитающих^ Большой круг хозяев
и весьма широкое распространение Hl. glasgowi явились
одной из причин того, что данный вид с различных хозяев
был описан под разными названиями: Laelaps californicus
liwing, 1925; L. virginianus Ewing, 1925; Hypoaspis cricet-
nphillus Vitzth, 1930; Laelaps stegemani Hefley, 1935; Haemo-
laclaps scalopi Keegan, 1946; Atricholaelaps sigmodoni
Strand, 1946; A. strandtmanni Fox, 1947. А. В. Дубинин
H H. Г. Брегетова (1952) считают совершенно справедливым
решение Страудмана (R. N. Straudmann, 1949) свести все
пи виды в один — Haemolaelaps glasgowi (Ewing). Клещ
относится к наиболее изученным. Зарегистрирован как
активный переносчик туляремии (Нельзина и Барков, 1951;
Пельзина и Романова, 1951).
Структура популяций Hl. glasgowi, очевидно, несколько
различается в далеко отстоящих географических зонах, что
можно заметить, в частности, по соотношению полов (на
шерьках преимущественно встречаются половозрелые фор-
мы с преобладанием самок). Так, в партии клещей, насчиты-
плющей около 12 тыс. экз. (8754 ?, 1491 1431 дн, 91 пн),
собранных нами в подзоне осиново-березовых ^лесов*~на
|рызунах, самок было в 26 раз больше, чем самцов, а в гнез-
дах всего лишь в 5 раз. По Г. И. Пиряник (1962), на Украине
но соотношение составляет 1:53. Самцывнаших материалах
представлены как широкощитковой формой, так и с узким
1гпнтовентральным щитком (Г. И. Пиряник отмечена только
широкощитковая форма).
Hl. glasgowi типичный гнездово-норовый обитатель,
причем заселяет гнезда, расположенные в земле, с хорошими
\крытиями. Так, в гнездах узкочерепной полевки в подзоне
иснново-березовых лесов он составлял 41,3% гамазид,
и гнездах полевой мыши — 53,9, мыши-малютки — 30% •
В гнездах бурундука и бурозубок немногочислен (соответ-
ственно 2,6 и 1,1%). Массовым оказался в логовище лисицы
(84,4%). Из числа зверьков чаще всего встречался на узко-
149
черепной полевке, на которой составлял 50,1% собранны*
гамазид. На других видах зверьков клещ встречается реже
И. Т. Арзамасов и Л. И. Краевская (1972) в Белоруссии
на широко распространенных грызунах — полевой и желчи
горлой мышах, рыжей'и водяной полевках приводят и идем
обилия, равный 0,2. Авторы находили максимум 1—2 клопы
на зараженной особи. Исключение представляла водяная
полевка, на которой обнаружено до 28 клещей.
Имея повсеместное распространение в умеренной зоне,
Hl. glasgowi в северных широтах в сборах или отсутствует
или представляет редкость. Так, С. О. Высоцкая и Н. Г. Брс
гетова (1957) не обнаружили этих клещей в Приозерском
районе Ленинградской области, хотя несколько южнее
в Тосненском районе в тех же микробиотопах этот клещ был
найден в большом количестве (Брегетова и Высоцкая, 1949).
=. М. С. Давыдова (1968) для средней тайги вообще не отмечай
’ Hl. glasgowi, хотя он, по нашим данным, здесь встречается,
•по чрезвычайно редко.
На Кети всего лишь в одном случае Hl. glasgowi был
обнаружен на красно-серой полевке. На Тыме по одной
самке найдено на красной полевке и бурозубке. В то же
время на островах и в прибрежной зоне оз. Чаны (Иголкин,
Москвитина, 1969) клещ часто встречался на рыжих лесных,
узкочерепной и водяной полевках, на полевой мыши и буро
зубках.
12. Haemolaelaps casalis (Berlese, 1887). Обита
тель птичьих гнезд (преимущественно представителей
семейства воробьиных), где происходит весь цикл его
развития. Повсеместно мы находили его в гнездах береговых
ласточек (Столбов, Иголкин, 1963) и птиц-дуплогнездников.
В средней и южной тайге (бассейны рек Тыма, Кети,
среднего течения Чулыма) единичные находки Hl. casalis
зарегистрированы на красной сибирской полевке. В подзоне
осиново-березовых лесов 1 + снята с узкочерепной полевки
(Гусево) и 2 ° обнаружены в гнезде красной полевки
(Итатка). 4 ° найдены в гнезде красной полевки на Саланрс
(Токовая).
М. С. Давыдова (1968) относит клеща к многохозяпновым
паразитам. А. А. Земская (1957) на целинных землях
Северного Казахстана находила данный вид на малом
суслике, большом тушканчике, полевке-экономке, обыкновен
ной полевке, лесной мыши и др. Однако находки на млеко
питающих сравнительно редки. Во всяком случае, массового
поражения этим клещом млекопитающих в естественных
условиях не отмечается.
При благоприятных условиях (оптимальная влажность,
температура) клещи могут довольно быстро размножаться.
Нами зарегистрирован случай массового размножения
150
III. casalis в клетках, где содержались при комнатной темпе-
ратуре узкочерепные полевки. Очевидно, клещ был случайно
занесен в гнездовую подстилку зверьков, где сильно размно-
жился (число клещей на 1 куб. дм. гнездовой подстилки
достигало несколько тысяч экземпляров) и буквально вытес-
нил специально разводимых Hl. glasgowi и Е. stabularis.
В питомнике клещ в массе был обнаружен даже на
бурундуке.
В опытах Мэн Ян-Цунь (1959) Hl. casalis проявил себя
как факультативный гематофаг: поедал сытых личинок I.per-
sulcatus, голодных и сытых нимф и даже взрослых D. hirun-
dinus. Охотно питался тироглифовыми клещами, яйцами
ft личинками насекомых, не отказывался от живых комаров
и мошек.
В Северном Казахстане от Hl. casalis выделен возбуди-
тель Ку-лихорадки (Земская, 1957).
13. Pneumolaelaps m а г g i n е р i 1 о s a Seln. (1940).
Обнаружен нами в лесостепной зоне (пос. Бачаты) и в под-
ите осиново-березовых лесов (Томский и Шегарский
районы).
Чаще встречался в гнездах различных видов млекопита-
ющих (рыжих полевок—129 £ 20 с » узкочерепной полев-
ки — 1132, 33 о 1 Д, полевой мыши — 155 3? 3 дн,
бурундуке — 2 2, краснощеком суслике — 3 + ), в большом
количестве — в гнездах береговой ласточки и шмелей. На
самих млекопитающих клещ встречался сравнительно редко.
Единичные находки отмечены на рыжих полевках (2 +, 2дн),
узкочерепной полевке и обыкновенной бурозубке (2 + ).
14. Eulaelaps stabularis (С. L. Koch, 1836).
Факультативный паразит и хищник, один из наиболее
широко распространенных видов гамазид. Распространение
всесветное.
Среди гамазовых клещей в наших сборах со зверьков
(практически все виды местной фауны) Е. stabularis состав-
лял от 2,6 на Чулыме до 5,9% в бассейне Кети, 1,8% в Куз-
нецком Алатау.
В гнездах зверьков встречался с 18 февраля по 28 ноября.
Наибольшую численность его мы отмечали в июле—августе.
Общий средний процент в гнездах зверьков (больше всего
отмечалось клещей данного вида в гнездах узкочерепной
полевки, полевой мыши, серой крысы) составляет 10,4.
Широкое распространение клеща и активная деятель-
ность его в различные сезоны года связана с особенностями
mo экологии, в частности, питанием. Р. Г. Козлова (1957,
1959), изучавшая биологию клеща, определяет его как
хищника с начальной стадией гематофагии. По ее данным,
151
E. stabularis может нападать на нимф Hl. glasgowi и Иц
nidi. Кроме того, клещ может пожирать хлебных клещей,
питаться на трупах насекомых и грызунов. В опытах
А. А. Тагильцева (1957) Е. stabularis нападал и наноси.i
увечья личинкам I. pe’rsulcatus.
Клещ способен подгрызать хелицерами затвердевшую
кровь на ссадинах и ранках грызунов. Кровососание черп
неповрежденную кожу зверьков для него затруднено.
15. Hypoaspis aculeifer (Canestrini, 1883). Pacnpo
странен широко: Ленинградская область, Грузия, Узбекистан
(Брегетова, 1956), Омская область (Алифанов, 1954).
М. С. Давыдова (1968) отмечает нахождение в лесотундре
и низинной лесостепи Западной Сибири. Наши материалы
дополняют картину распространения этого клеща. Сюда
относится подзона осиново-березовых лесов (Томский район)
п подзона южной тайги (Правобережье Чулыма).
Клещ имеет тенденцию к свободному обитанию. Чаще
встречается в покинутых зверьками гнездах, под корой
гниющих деревьев, в лесной подстилке. Нами обнаружен
в гнездах рыжих полевок (1 ° ), полевых мышей (30^, 12; ),
па землеройке (1° ).
16. Hypoaspis heselhausi Oudemans, 1912. Эко
логия клеща весьма сходна с предыдущим видом — Hs. асн
leifer, однако данный вид встречается гораздо чане*.
В подзоне осиново-березовых лесов найден в гнездах рыжих
полевок (12 £ ), узкочерепной полевки (25^), полевой мыши
(9^), водяной полевки (2J )• Единично обнаруживали на
бурозубках, узкочерепных полевках, бурундуках. Встречаем
ся в массе в подпольях, погребах.
17. Hypoaspis murinus Strandt et Menzies,
1948. В Западной Сибири вид впервые был обнаружен нами
(Иголкин, 1960) в Томском и Шегарском районах. Встре-
чается клещ на различных грызунах и в их гнездах.
В подзоне осиново-березовых лесов найден в гнездах всех
фоновььх видов грызунов. Наиболее высокая численность ек>
отмечена в июле, т. е. в наиболее теплый период года. Впро-
чем, эта особенность характерна для всех свободноживущих
клещей Сибирской фауны.
18. Laelaps clethr ionomy dis Lange, 1955. Впер-
вые клещ был описан А. Б. Ланге в 1955 году по сборам и i
Северной Кореи. При дальнейшем изучении оказалось, чю
он распространен очень широко в лесной зоне СССР о г
Дальнего Востока до Белоруссии включительно. Паразити-
рование его связано с полевками рода Clethrionomys, хотя
в Восточной Сибири массовое паразитирование L. clethriono
mydis отмечено на узкочерепной полевке (Гончарова, 1956).
В Иркутской и Читинской областях этим видом заражено
152
54% узкочерепных полевок, при средней плотности 3,6
клеща на одну полевку.
В районе наших исследований на рыжих полевках
распространен повсеместно. Встречается и в гнездах этих
зверьков с апреля по ноябрь. Наиболее обильными были
сборы в гнездах рыжих полевок в III декаде апреля, когда
в одном гнезде было обнаружено до 56 клещей этого вида.
В подзоне средней тайги (Тым) клещ был сравнительно
немногочисленным и составлял 0,1%, в южной тайге (Васю-
ган, Кеть)—39,5%, в подзоне осиново-березовых лесов
(Чулым)—45,0%, в Кузнецком Алатау — 3,8%. В пойменно-
долинной местности среднего течения реки Оби численность
клеща на рыжих лесных полевкал оказалась сравнительно
невысокой.
На зверьках чаще всего паразитируют самки, реже самцы
и совсем редко удается обнаружить дейтонимф. Так,
в подзоне осиново-березовых лесов на рыжих лесных полев-
ках обнаружено было 343 ° (96,0%), 13 £ (3,6%) и 1_Ди
(0,3%), а в гнездах 90 + (49,2%), 66 £ (36,0%), 25 Дн
(13,7%) и 2 Пн (1,1%).
19. L а е 1 а р s h i 1 а г i s С. L. Koch., 1836. Рядом исследо-
вателей (Брегетова, 1956; Пиряник, 1962 и др.) отмечается
приуроченность клеща к серым полевкам рода Microtus. Это
характерно и для Западной Сибири, где он отмечается нами
как многочисленный вид во всех ландшафтных зонах.
В Омской области L. hilaris найден В. И. Алифановым
(1954) в гнездах серых полевок, в Тяжинском районе Кеме-
ровской области — в гнездах полевок-экономок (Мэи
Ян-Цунь, 1959). Чаще клещ как факультативный гематофаг
обитает в шерсти зверьков. Так, в наших сборах (подзона
осиново-березовых лесов) на узкочерепных полевках L. hi-
laris составлял 27,6%, а в гнездах этих грызунов — 0,06%.
Обычно многочислен этот клещ в подзоне осиново-березовых
лесов и на полевках-экономках, где составляет 81,3%.
На территории Восточной Сибири, в Иркутском и Тайшет-
ском районах (Гончарова, 1956), клещ был обнаружен
в небольшом количестве (16 экз.) лишь на узкочерепной
полевке.
20. Laelaps micromydisZachv., 1948. Специфич-
ный вид мыши-малютки. По своим морфологическим особен-
ностям очень слабо отличается от L. pavlovskyi — паразита
нолевых мышей.
Клещ снимался исключительно с шерсти мышей-малюток
(47 £ и 1 *), отловленных в подзоне осиново-березовых
лесов (Молчановский, Томский и Шегарский районы).
Имеется единственная находка из гнезда мыши-малютки
(пос. Заварзино).
153
В массовом количестве клеща мы нигде не обнаруживали.
Очевидно, данный вид вообще немногочислен. Это подтвер-
ждается исследованиями и из других районов. Так, А. А. Гоп
чарова (1956) сообщает, что из 206 осмотренных мышей-
малюток L. micromydis был ею обнаружен только на 13
(среднее количество на одну особь составляло 1,2 клеща).
Кроме мыши-малютки в Омской области L. micromydis
был зарегистрирован В. И. Алифановым на пашенной
полевке.
21. Laelaps multispinosus Banks, 1909. Узко-
специфичный вид, паразитирующий исключительно на
ондатре. Находки его на других зверьках носят чисто
случайный характер.
Клещ был завезен вместе с хозяином (ондатрой) и в про-
цессе акклиматизации распространился по всему ее совре-
менному ареалу (Давыдова, Барбаш и др., 1966; Алифанов,
1966 и др.).
Наши материалы содержат свыше 8 тыс. экз., собранных
из всех ландшафтных зон. Основные пункты: пос. Рабочий
(р. Васюган), Напас (р. Тым), Итатка (Томский район),
среднее течение Оби (с. Тисуль, лесостепь). Большая партия
клещей, собранных с ондатры и из ее гнезд в окрестностях
пос. Светлая Протока, получена от В. Ю. Пашкевича
(Иголкин, Пашкевич, 1967). Клещи на зверьках были обна
ружены во все сезоны года.
В дельте р. Селенги максимум встречаемости А. А. Гонча-
рова (1956) наблюдала в апреле п в начале мая. В это время
с одной ондатры снимали до 397 клещей.
К концу мая количество клещей на ондатре несколько
снижается, но все-таки остается высоким до сентября, когда
численность L. multispinosus резко падает. В октябре
встречаются лишь единичные экземпляры самок.
22. Laelaps muris Lj’ungh, 1799. Вид является
специфическим паразитом водяной полевки, на которой
находили в пойме Оби до 60 клещей и более. На других
млекопитающих встречается редко и то лишь в местах, где
обитает водяная полевка. Так, в пойме Оби (окрестности
Чебаново) L. muris обнаружен нами на колонке (52) и на
красной полевке (40).
В гнездах водяных полевок клещ встречался исключи-
тельно редко и в небольшом колйчестве (в окрестностях
Итатки и в пойме Оби по одной самке).
L. muris является доказанным хранителем возбудителя
туляремии.
23. Laelaps pavlovskyi-Zachvatkin, 1948. Широ
ко распространен в умеренной зоне европейской и азиатской
части СССР. Паразитирует на мышах и лишь изредка на
154
других мелких млекопитающих, вступающих в непосред-
ственный контакт с ними. В районе наших исследований его
распространение связано с полевой и азиатской лесной
мышами. На Васюгане мы лишь в отдельных пунктах
обнаружили этого клеща (пос. Волково, Лозунга), поскольку
полевая мышь здесь встречается спорадически, а азиатская
лесная мышь вообще отсутствует.
. Клещ на зверьках обнаруживался нами в течение всего
бесснежного периода. В гнездах полевых мышей в окрестно-
стях Томска находки его зарегистрированы с апреля по
ноябрь. Однако, являясь «паразитом шерсти», в гнездах
L. pavlovskyi встречается сравнительно редко и в небольшом
числе.
Род Hyperlaelaps (Zachvatkin, 1 948)
Первоначально выделенный из рода Laelaps А. А. Захват-
киным как подрод, Hyperlaelaps возводится в ранг рода
(Брегетова, 1955). К данному роду относится 2 географичес-
ки широко распространенных вида: Ну. amphibius— специ-
фический паразит водяной полевки и Ну. arvalis— паразит
обыкновенной полевки. В гнездах зверьков этих клещей
обнаружить не удалось.
24. Hyperlaelaps amphibius (Zachvatkin, 1948).
Практически повсюду сопутствует своему хозяину, хотя
численно уступает другому специфическому виду, паразити-
рующему на водяной полевке, — L. muris. В наших сборах
I ly. amphibius зарегистрирован в пойме среднего течения
Оби (Чебаново), обнаружен на водяных полевках, отловлен-
ных на вырубках (Итатка). В лесостепной зоне (пос. Коен)
22 0, 8 qH 2 Дн сняты с водяных полевок.
М. С. Давыдова (1968) наиболее высокую численность
клеща отмечала в низинной лесостепи — в зоне массовых
размножений водяной полевки.
Ну. amphibius, очевидно, играет существенную роль
в эпизоотии туляремии. В опытах Н. К. Гржебиной (1939)
клещи сохраняли возбудителей туляремии в своем организме
до 10 дней.
25. Hyperlaelaps arvalis (Zachv., 1948). В работах
А. Б. Ланге (1948), А. А. Захваткина (1948), Н. Г. Брегето-
вой и С. О. Высоцкой (1949) этот вид характеризуется как
специфичный для обыкновенной полевки. Однако в таежной
зоне Западной Сибири полевка или совершенно не встреча-
ется или обитает на ограниченных участках лишь в самой
южной части лесной зоны (подзона осиново-березовых
лесов). Тем не менее Ну. arvalis проникает далеко к северу,
паразитируя на различных видах серых полевок. Больше
того, он отмечен как массовый вид даже в тундре и лесо-
тундре (Давыдова, 1968).
155
ская полевка, красно-серая полевка и бурундук). В южных
районах Томской области в окрестностях поселков Гусево.
Новоильинка, Итатка Н. affinis встречалась кроме красной
полевки на европейской рыжей. В бассейне Чулыма этот вит
обнаружен на полевке-экономке и темной полевке.
3. Hoplopleura longula Neum., 1909. Обнаружсп.1
нами в окрестностях Томска (Заварзино). Вид является
Рис. 45. Вошь
Н. acanthopus
Burm.
специфическим паразитом мышки-малютки
Кроме своего хозяина один экземпляр ни
разита обнаружен на темной полевке в бас
сейне Чулыма (Усть-Красный Яр).
4. Poliplax serrata Burm., 1839
Встречается на многих видах полевок. Па
ми обнаружен этот паразит на красной но
левке (Максимкин Яр), на красно-серой п<>
левке (устье Томи), европейской рыжей
полевке (Гусево) и на темной полевке
(нижнее течение Чулыма). Данный вид за
регистрирован как переносчик туляремии,
5. Poliplax spinigera Burm. 1839
Является специфическим видом водяной
полевки. Паразит обнаружен нами только
на данном виде хозяина в окрестностях
бывшего поселка Чебаново в 5 км от устья
Чулыма.
Что касается распространения вшей по различным ланд
шафтам, то в этом отношении существенных различий мы
не обнаружили. Как в горно-таежной местности, так
и в равнинно-таежной соотношение видов оказалось весьма
сходным (рис. 46). Везде преобладал Н. acanthopus
Сходство видового состава Anoplura в различных ланд
шафтах, видимо, связано с тем, что вши обладают особи
строгой специфичностью в выборе хозяина.
В условиях Западной Сибири размножение паразитом
протекает довольно интенсивно в течение всего весеппг
летнего периода. Самок со зрелыми яйцами в южных
районах (нижнее течение Чулыма) мы находили во второй
декаде мая. На севере Томской области (бассейн Тымл)
самки с яйцами были зарегистрированы во второй декаде
августа.
Изложенные в данной главе материалы свидетельствую!
о том, что членистоногие, так или иначе связанные с мед
кими млекопитающими непосредственно гематофагией идя
опосредованными биоценотическими связями, по своему
видовому составу весьма разнообразны. В списке (табл. 42|
мы приводим 8 видов иксодовых клещей, 43 вида гамм
зовых клещей, 38 видов блох и 5 видов вшей. Наиболп
176
<аказ 7112.
Вши мелких млекопитающих в юго-восточных районах Западной Сибири
Т а б л и ц а 4)1
Виды вшей Млекопитающие хозяева Всего
Красная полевка Красно-серая полевка Европейская рыжая полевка Полевка-эконом- ка Водяная полевка Темная полевка Узкочерепная полевка Мышь-малютка Лесная мышовка Бурундук Землеройка Коли- чест- во %
Н. acanthopus 296 859 359 98 12 82 62 — 1 6 14 1769 95,9
Н. affinis 7 12 — 12 — 20 — — — — — 51 2,8
Н. longula — — — — — 1 — 1 — — — 2 0,1
Polyplax serrata 5 2 1 — — 12 — — Г — — 20 1,1
Р. spinigera — — — — 2 — — — — — — 2 0,1
Итого . . . 308 873 340 НО 14 115 62 1 1 6 14 1844 100,0
Таблица 42
Паразитические членистоногие мелких млекопитающих
юго-восточной части Западной Сибири
Виды паразитов Встречаются
на зверьках в гнездах зверьков
1 2 3
Иксодовые к л. е щ и Dermacentor marginatus Sulz ++
D. pictus Herm. ++ —
D. silvarum 01. —|- —
Ixodes apronophorus P. Sch. + 4
I. crenulatus Koch + +
I. persulcatus. P. Sch. +++ —
I. trianguliceps Bir. + +
Haemaphysalis concinna Koch. + —
Рамазовне клещи Cyrtolaelaps minor Wilm. ++ +
C. mucronatus G. ct R. Canest- rini ++ + 4-
47 Euryparasitus emarginatus C. L. Koch + 44-
Macrocheles decoloratus (C. L. Koch) + 44
'' M. glaber (Muller) + 44
7 M. matrius Hull. + 44
Holostaspella subornata Breg. et Korol. — 4
7 Poecilochirus necrophori Vitzt. + 44
7 P. subterraneus I. Miiller + 44
P. nordi Davidova + —
Haemolaelaps glasgowi (Ewing) ++ 44
' Hl. casalis (Berlcse) + д-
J Pneumolaelaps margincpilosa Seln. + -L4
Eulaelaps stabularis C. L. Koch ++ 44
,z Hypoaspis aculeifer (Canestri- ni) + 4" 4
* Hy. heselhausi Oudemans '+ 4-4-
v Hy. murinus Strandmann et Menzies ++ 4
178
Продолжение табл. 42
1 2 3
Laelaps clpthrionomydis Lange + H—h +
L. hilaris C. L. Koch ++ +
L. micromydis Zachv + + +
L. multispinosus Banks + + + +
L. muris Ljungh + + +
L. pavlovskyi Zachvatkin —1" +
Hyperlaelaps amphibius
(Zachv.) -Ы- —
Hyp. arvalis Zachv. ++ —
Myonyssus ingricus Breg. + +
M. dubinini Breg. + '—
Hacmogamasus ambulans (Tho-
reH) ++ ++
Hg. liponyssoides (Ewing.) + +
Hg. mandschuricus Vitzthum ++ +
Hg. nidi Mich ++
Hg. nidiformes Breg. ++ 4 +
Hg. pon tiger (BerL) — +
Hg. serdjukovae Breg. + ++
Hirstionyssus ellobii Breg. + —
Hi. eusoricis Breg. ++ +
Hi. isabellinus (Oudemans) ++ ++
Hi. musculi (Johnston) + +
Hi. criceti Sulzer + +
Ornithonyssus bacoti (Hirst) ++ —
Dermanyssus gallinae (Redi) +
D. hirundinus (Herm) BerL + +
Spinturnix. vespertilionis L. + +
' Блохи (Siphonaptera)
Amphipsylla kuznetzovi Wagn. + +
A. sibirica Wagn. ++ +
Catallagia dacenkoi loff + +
Ceratophyllus calcarifer Wagn. + +
C. fasciatus Bose. + +
C. gallinae Schrank + +
C. mokrzeckiy Wagn. + —
179
Продолжение табл. 42
1 2 3
С. penicilliger Grube +++ 4-4-4-
С. rectangulatus Wahlgren “L 4"* 4~ + +
С. sciurorum loff. + —
C. semenovi loff + —
C. indages-tamias Roths ++ 4-4-
C. tesquorum Wagn. + —
C. turbidus Roths. + 4-
C. walkeri Roths. 4-4- + +
Ctenooephalides canis Curtis +
Ct. felis Bouche +
Ctenoiphthalmus assimilis Tasch. 4—F+ +4-
Ct. diiatatus Wagn. + —
Ct. pisticus loff et Scalon + +
Ct. uncinatus Wagn. + 4-
Doratopsylla birulai Joff +++ —
D. dasycnema Roths 4- —
Frontopsylla elata G. et R. + 4*
Hyistfichopsylla talpae Curtis ++ 4-4-
Ischnopsyllus obscurus Wagn. Leptopsylla bidentata Koi. _L —
L. segnis Schoncher + —
L. sicistae Tifl. -et Kolp. 4- _L
L. silvatica Meinert + +
Neopsylla acanthina G. et R. ++ -4— —
N. mana Wagn. + 4~
N. pleskei loff. 4- 4-
PalaefOipsyilla sorecis Wagn. +++ —
Paraceras flabellum Wagn. — 4-
Pulex irritans L. Rhadinopsylla integella casta — —
Jord. 4- 4-
Tarsopsylla octodecimdentala Koi. Вши + —
Hpplopleura acanthopus Burm. 4-4-4- —
H. <affinis Burm. 4- —
H. longula Neum. 4- —
Polyiplax serrata Burm. 4- —
P. spinigera Burm. + —
180
>азнообразной фауна эктопаразитов является на стыках
шндшафтных зон, где имеет место более разнообразный ви-
ювой состав мелких млекопитающих.
Рис. 4G. Обнаружение вшей в юго-восточной части Западной Сибири
ГЛАВА 5
ЗООПАРАЗИТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
(на примере фоновых видов мелких млекопитающих)
Жизнь и роль каждого организма в ценозе не молдч
быть понята без выяснения его связей (в частности, пара ш
тарных) с окружающей средой и населяющими ее другими
организмами, взаимодействующими с ним в своей жизпг
деятельности. Эти вопросы в отношении эктопаразитин
мелких млекопитающих представляют большой и теоретик'
ский, и практический интерес, поскольку разрешение их
проливает свет на возможные пути циркуляции возбудите.bi
в биоценозе какого-либо природного очага.
Устанавливая характер взаимосвязей между различными
видами, мы надеемся до некоторой степени восполни и.
представление о биоценотических взаимоотношениях между
различными организмами.
Методическую основу нашей работы составляют обпик
теоретические концепции экологии животных (Северцов, 1911,
1951; Наумов, 1958, 1963; Иоганзен, 1959, 1962, 1963; Бекли
мишев, 1970).
Прежде чем перейти к анализу паразитарных связен,
уточним содержание понятия «паразитизм», поскольм
в этом вопросе существуют несколько различающими
трактовки. Последнее объясняется чрезвычайной сложим
стыо и разнообразием истинно паразитарных и близки\
к ним взаимоотношений организмов. Все членистоно! не
(паразиты позвоночных) питаются за счет крови, тканей
или слизистых выделений своего хозяина. Возникновешн
паразитизма часто сводится к возникновению гематофагнп
Е. Н. Павловский (1946) определяет паразитизм как антан»
нистический симбиоз, имеющий положительное значенп»
для паразита и отрицательное для хозяина. Типичный пара
зит, по В. Н. Беклемишеву (1970), характеризуется тесным
сожительством с хозяином, тело которого является для н<ч«»
постоянной средой обитания. За счет его он питается и при
носит определенный вред. Однако в группе эктопаразитн
182
существуют симбионты, живущие в тесном контакте
с хозяином, но не наносящие ему какого-либо вреда (безраз-
личные симбионты — комменсалы). К таким относятся пухо-
еды и многие виды членистоногих, обитающих в гнезде
млекопитающего (рис. 47). Некоторые виды хищных клещей,
питающиеся другими более мелкими клещами, живущими
в шерстном покрове позвоночных, приносят даже пользу,
а их взаимоотношения с хозяином-млекопитающим носят
характер мутуализма. Часто (например, у пастбищных
клещей) не наблюдается постоянной связи с теплокровными
животными. В данном случае мы имеем дело с временными
паразитами. Паразитология, таким образом, охватывает
явления типичного паразитизма и уклонения от него,
а взаимоотношения между симбионтами обозначаются терми-
нами «паразитизм», «комменсализм», «мутуализм» и «хищ-
ничество». Кроме того, необходимо иметь в виду, что все
эти формы взаимоотношений имеют переходы. В связи
183
с этим В. Н. Беклемишев (1970) предлагает учитывал,
степень паразитарности или мутуалистичности между двумя
организмами.
Поскольку отчетливых границ между различными труп
пами членистоногих, так или иначе связанных с животным
хозяином, не существует, ряд авторов (в том числе
А. А. Земская) по отношению к гамазовым клещам употреб
ляют термин «паразитические членистоногие», который нам
кажется вполне приемлемым, особенно когда характер
и полнота связей между симбионтами окончательно иг
выяснены или эти связи меняются в зависимости от условий
и сезона года.
Паразитизм, сводящийся к определенному типу взаимо
отношений между паразитом и хозяином (где хозяин
является временным или постоянным микробиотопом), пред
ставляет собой не только взаимодействие двух организмов,
но и частный случай взаимодействия организма со средой
Это приводит к выводу, что паразитизм — понятие эколо! и
ческое, а сама паразитология, по представлению В. Н. Бек
лемишева (1970), нечто иное, как отрасль биоценоло! ин
Собственно, учение о паразитарных взаимоотношениях явля
ется одним из разделов экологии.
Паразитирование членистоногих на позвоночных
явление чрезвычайно широко распространенное. Оно лежи!
в основе целого ряда важнейших проблем медицины
и ветеринарии. Помимо всего прочего, история возникший*
ния и развития паразитарных связей представляет больший
общебиологический интерес. В сущности, возникновение
новых связей между до сих пор чуждыми друг другу видами
является одним из главных двигателей эволюции. В. Н. Бгк
лемишев (1970) считает, что анализ возникновения и разни
тия паразитизма, как одного из типов межвидовых связей,
может представлять интерес и для эволюционного учения
в целом.
Наземные членистоногие паразитируют в основном пи
амниотах (паразитические связи членистоногих с амфибиями
представляют большую редкость, исторически такие свя in
сложились вторично). Древнейшая группа членистоногих
клещи — известна в девоне, а насекомые — с верхнею
карбона. Таким образом, высшие позвоночные (Amniota),
клещи и насекомые, населяя сушу, живут бок о бок уже
свыше 250 миллионов лет. За это время между ними
возникли бесчисленные экологические связи и приспособлг
ния. К таковым можно отнести механическую прочное и.
покровов большинства постоянных эктопаразитов, кратко
временность контакта с хозяином у свободных кровососов,
безболезненность уколов многих видов клещей, прыгатель
ные ноги блох и т. п. Кстати, все виды блох — паразит
184
теплокровных животных, паразитируют они исключительно
на имагинальной фазе своего жизненного цикла. Специали-
зация этого чисто паразитического отряда зашла настолько
далеко, что установление его родства с каким-либо из других
отрядов насекомых представляет большую трудность.
Возможности возникновения паразитизма на позвоноч-
ных в любой группе членистоногих зависят от трофической
специализации. Диета насекомых и клещей чрезвычайно
разнообразна. По характеру питания В. Н. Беклемишев
(1970) выделяет схизофагов (питаются разлагающимися
растительными и животными остатками), копрофагов (пита-
ются испражнениями и погадками животных), некрофагов
(питаются трупами животных). В группе зоофагов, питаю-
щихся за счет живых животных, выделяются сапрофаги
(поедают ткани живого животного), кератофаги (пищей
служат роговые образования живого позвоночного), гемато-
фаги (питаются кровью позвоночных животных), мукофаги
(пищу составляет слизь и другие выделения позвоночного).
Кроме того, к зоофагам отнесены энтомофаги (питаются
другими членистоногими), малакофаги (питаются мягко-
телыми), дрилофаги (питаются червями, главным образом
наземными олигохетами).
Исторически некрофаги многократно служили источником
возникновения паразитизма. Некрофаг, питающийся мерт-
выми тканями на каком-либо виде позвоночного, может
перейти к питанию живыми тканями и превратиться в типи-
чного паразита.
Другим важным путем к паразитизму на позвоночных
животных является нидиколия. Однако на первых порах
связь между членистоногими (нидиколами) и позвоночным
(хозяином гнезда) возникает не трофическая, а топическая.
Лишь со временем гнездовой сожитель может оказаться
схизофагом, копрофагом, некрофагом и далее хищником
или паразитом. Возникновение кровососания и паразитизма
естественно представить как процесс длительный, проходя-
щий стадии случайного и факультативного паразитизма.
Так, в группе гамазовых клещей можно проследить увеличе-
ние количества связей, последовательные стадии приспособ-
ления к паразитизму: факультативные кровососы -> активно
нападающие периодические кровососы подстерегающие
кровососы и гнездовые паразиты-> постоянные эктопара-
зиты -> эндопаразиты. При этом наблюдается сужение круга
возможных хозяев и увеличение специфичности паразита.
И. Г. Иофф (1941) у многих видов блох различает основного
хозяина данного вида, с которым они вместе эволюциониро-
вали, и дополнительных благоприобретенных хозяев.
В. Н. Беклемишев (1970) считает, что прежде чем совмест-
ная эволюция свяжет два вида облигатной или даже
185
факультативной связью, особи их должны бесчисленное
количество раз встречаться и вступать в контакт между
собой, причем без активных попыток нападения на хозяина
возникновение паразитизма среди наземных членистоногих
невозможно. Наиболее благоприятными местами контакт;!
как раз являются норы и различные другие убежища, i де
животные проводят период покоя.
Эти убежища, очевидно, и оказались своеобразными
центрами возникновения паразитизма среди клещей в перм
ском и триасовом периодах с появлением рептилий. Однаhi
важнейшие группы паразитических насекомых гнездово
порового происхождения, в частности, вши и блохи, по
предположению В. Н. Беклемишева, возникли позднее,
только в мелу. Именно появление теплокровных животных
стимулировало некоторые группы насекомых к переходу па
питание за счет теплокровных позвоночных, с которыми
насекомые-эктопаразиты и в настоящее время имеют тсс
кейшую связь. С рептилиями таких паразитических свя <еп
у насекомых не образовалось. Среди рептилий всецело
доминируют клещи как древнейшая группа эктопаразитов.
Сам процесс перехода непосредственно к паразитизмх
происходил различными способами. Схизофаги, питающиеся
животными остатками, неоднократно через гнездово-норовых
схизофагов переходили к паразитизму, который на первых
порах осуществлялся в виде первичной кератофагин.
Пастбищные иксодовые клещи, по предположенши
Б. Н. Беклемишева (1970), произошли от гнездово-норовых
гамазид. Но в настоящее время первично-норовых иксоди i
не существует. Современные гнездово-норовые виды сем. 1хо
didae — это формы, вернувшиеся к норовому образу жипш
сл пастбищного.
Из числа насекомых блохи представляют собой соедине
ние признаков норовых паразитов и эктопаразитов (Иофф.
1941).
Приведенные выше примеры указывают на то, что боль
шинство групп паразитических членистоногих, включая
гамазоидных клещей и блох, являются по своему происхож
дению выходцами из убежищ различного характера. В убг
жище, как считает В. Н. Беклемишев (1970), должен был
возникнуть постоянный паразитизм вшей и пухоедов, хоз я
стадии гнездово-норовых кровососов эти группы ш
проходили.
И все-таки нидиколия не является единственным путем
к паразитизму. Один из таковых, ведущих прямо к первич
ной гематофагии, начинается с хищников-энтомофагов. Важ
нейшим условием перехода энтомофагов прямо к кровососа
нию является наличие колюще-сосущего ротового аппарат
186
Разнохарактерный путь возникновения паразитизма
обусловил сложность взаимоотношений между хозяином
и паразитом, усложнил межвидовые связи.
эн do л а рази ты
враги
п и
Усладные
Щ, и
оо азначе ни я
Природа организмоё
Организмы
(---------\ объект
<) и с еле до-
бамия
С б Я 3 и
Эндо па Ра -
Зиты
энтопаоа-,
Зиты
браги
.......редкие (.единично)
-------слабые (мало)
-------средние (обычные)
сильные (интенсивные)
Рис. 48. Принципиальная схема межвидовых связей
Для установления зоопаразитических взаимоотношений
в изучаемых биоценозах, мы использовали принципиальную
схему межвидовых связей (Иоганзен, Иголкин и др., 1971),
приведенную на рис. 48. Обращаем внимание на то, что
187
связи подразделяются на 4 категории: редкие (единичные),
слабые (случайные), средние (обычные) и сильные (интен-
сивные). Они осуществляются между выделенным объектом
изучения, который располагается в центре, и его врагами,
паразитами, пищевыми организмами. При этом учитывается
и определенными обозначениями на схеме изображается
природа организмов (растения, беспозвоночные, позвоноч-
ные). Направления стрелок связей указывает движение
вещества от добычи к хищнику, от объекта питания к его
потребителю.
На основании выявленных сочленов биоценоза, в частно-
сти, паразитирующих членистоногих, с учетом количества
того или иного вида паразитов на данном объекте удалось
установить, интенсивность этих связей для многих фоновых
видов млекопитающих: красной сибирской полевки, бурун-
дука, бурозубок. Мы нашли возможным подобным образом
составить схему взаимосвязей и для клеща I. persulcatus.
Рассмотрим более подробно межвидовые связи на
примере широко распространенного вида в юго-восточной
части Западной Сибири — красной сибирской полевки
(рис. 49, 50).
Обычными эктопаразитами — гематофагами, на красной
полевке являются блохи. Среди них не отмечается узкоспеци
фичных видов, но чаще всего это С. penicilliger и С. rectan
gulatus. Поскольку зараженность блохами бывает довольно
высокой и постоянной, эту связь на схеме можно представнн.
как интенсивную.
Постоянные и интенсивные связи существуют между
зверьком и некоторыми видами гамазовых клещей. Среди них
есть облигатные гематофаги и специфические виды. Спени
фическим видом, в частности, является L. clethrionomydis
Тесные связи у красной полевки существуют также
и с иксодовыми клещами. Однако нужно отметить, что они
менее постоянны. Здесь четко выражена сезонность, но
крайней мере по отношению к клещу I. persulcatus. Кроме
того, следует учитывать еще и то, что иксодовые клеши
временные паразиты, питающиеся только один раз ил
определенной стадии своего развития.
Через посредство «общих» видов блох, гамазовых и иксо
довых клещей красная полевка имеет связи со многими
видами мелких зверьков, обитающих в сходных условиях,
При более или менее постоянных контактах с этими зверь
ками (красно-серой полевкой, европейской рыжей полевкой,
полевкой-экономкой, лесной мышовкой, темной полевкои,
бурундуком и др.) может происходить в отдельных случаях
обмен эктопаразитами. Красная полевка служит объектом пи
тания хищных животных — ее поедают ласка, колонок, со
188
боль, горностай, лисица, некоторые виды хищных птиц.
В большей степени это характерно для колонка, ласки,
соболя (интенсивные связи); в меньшей — лисицы, горно-
Рис. 49. Общие межвидовые связи красной сибирской полевки
стая. В момент поедания зверька с жертвы на хищника
могут перебраться паразиты. Так, мы неоднократно реги-
стрировали находки типичных грызуньих блох на соболе,
189
специфический вид L. clethrionomydis был обнаружен на
колонке и в гнездовой подстилке лисицы.
Часто при посещении чужого гнезда именно из гнездовой
подстилки зверек привлекает на себя не свойственных для
Рис. 50. Важнейшие связи красной сибирской полевки посредством
эктопаразитов (блох и тамазовых клещей)
него паразитов. Так, с красной полевки после посещения сю
гнезда птицы нами была снята специфическая блоха
190
C. gallinae и «птичий» гамазовый клещ HL casalis. С другой
стороны, обычные паразиты красной полевки нередко
встречаются на птицах. Н. М. Столбов (1966) в Среднем
Приобье находил С. penicilliger на большой синице и в ее
гнезде; Н. talpae — на полевом луне и в гнездах пустельги;
A. sibirica была обнаружена на обыкновенном канюке, боль-
шой синице, а также в гнездах пустельги, большой синицы
и дрозда-рябинника.
Обращают на себя внимание единичные находки на
красной полевке С. tamias. Эта блоха, являясь специфичес-
ким видом беличьих, встречается в дуплах, где располагают-
ся временные или постоянные убежища ее хозяев. Видимо,
здесь и нападает данный вид на красную полевку — своего
случайного хозяина.
Следует учесть, что в собственнном гнезде красной
полевки формируется своеобразный биоценоз. Сами по себе
гнезда строятся полевкой в хорошо защищенных местах под
кочками и валежником, в дуплах поваленных ветром старых
деревьев, в основаниях полусгнивших пней. Гнездовая
камера, выстланная мхом, сухой травой вперемешку с про-
шлогодней листвой и перегрызенной трухлявой древесиной,
обычно невелика и не превышает в длину 12—15 см,
в ширину 12—14 и в высоту 12—15 см. На лесных сенокосных
полянах красная полевка иногда строит гнезда под копнами
сена.
Весной в период таяния снега гнезда красной полевки
мы находили под кучами прошлогодней картофельной
ботвы, в остатках соломы, под хворостом на межах. Такие
укрытия зверьки использовали, мигрировав из близлежащих
участков молодого лиственного леса. Эти же убежища часто
использовались европейской рыжей полевкой, узкочерепной
полевкой и полевой мышью. Доказательством служит то, что
при разборке остатков соломы и ботвы наряду с красной
полевкой отлавливались все названные виды грызунов.
Необходимо отметить, что видовой состав членистоногих
в обнаруженных здесь гнездах красных' полевок слабо отли-
чался от такового узкочерепных полевок и полевых мышей.
К тому же он имел более богатый набор видов по сравнению
с гнездами из дупел. Видимо, зимой под снегом имел место
тесный контакт зверьков, в результате чего осуществлялся
интенсивный обмен паразитами.
Для большинства гнезд красной полевки (изучено
52 гнезда) характерна сравнительно невысокая численность
блох и гамазовых клещей. Среднее количество блох на одно
гнездо составляло 2,5 экземпляра, гамазовых клещей —
30 экземпляров, причем наибольшая численность тех и дру-
гих паразитов зарегистрирована в августе. В группе гамазо-
вых клещей отмечается большой процент свободноживущих
191
видов (34,5), зарегистрированы также представители многих
семейств (Staphylinidae, Dermestidae, Curculionidae, Тепе
brionidae), не имеющих прямого отношения к паразитизму,
Все эти особенности связаны с доступностью для различных
членистоногих гнезд красной полевки, не отличающихся
стабильностью микроклиматических условий. Наличие в гнет
де кровососущих обитателей (блохи и гамазовые клещи),
насекомых-хищников (жуки-стафилины), свободноживущпх
гамазовых клещей, тироглифовых и панцирных клещей,
жуков-нскрофагов, а также различных случайно попавших
членистоногих обусловливает своеобразие взаимоотношений
их как с самим хозяином гнезда, так и друг с другом.
В местах распространения природно-очаговых инфекций
во взаимоотношения с красной полевкой вступает кик
сочлен биоценоза возбудитель какого-либо заболевания
(клещевого энцефалита, туляремии и др.). В таком случае
в силу сложившихся взаимосвязей между красной полевкой
и ее кровососущими паразитами возможна двусторонняя
(грызун^паразит) передача возбудителя этого заболевания,
В условиях Западной Сибири красная полевка имею
определенное значение и как резервуар (источник инфек
ции) возбудителя токсоплазмоза. В результате микробиоло
гических исследований собранного нами материала Л.Я.Ти
хоновой (Тихонова, Дель и др., 1963), Т. С. Пестряковой
и Л. М. Суковатовой (Пестрякова, Иголкин, Суковатова,
1969) из северных районов Томской области токсоплазмы
были обнаружены во внутренних органах многих видов
мелких млекопитающих, в том числе и красной полевки.
Межвидовые связи бурундука
Наши материалы, а также результаты исследований
многих авторов позволяют довольно полно представни.
схему связей бурундука с животными, обитателями тайги,
и растениями, семена и плоды которых служат бурундуку
пищей (рис. 51). Для некоторых хищных млекопитающих
и птиц бурундук сам оказывается объектом питания.
Врагами бурундука являются соболь, колонок, горностай,
ласка. Нередко в глухих кедровых урманах норы бурундука
раскапывает медведь и съедает его запасы вместе с хозяи
ном. Молодые бурундучата часто становятся жертвой
ястреба-перепелятника, ястреба-тетеревятника, реже — яг i
ребиной совы.
В разной степени, в зависимости от сезона года, бурун
дук бывает заражен различными эктопаразитами — иксодо
выми, гамазовыми и краснотелковыми клещами, блохами,
вшами. Нами на бурундуке и в его гнездах в юго-восточной
192
части Западной Сибири обнаружено 3 вида иксодовых
клещей, 17 видов гамазовых, 9 видов блох и 1 вид вшей. Из
числа названных групп паразитов наиболее часто встречаю-
щимися видами на зверьке были С. tamias, Ct. pisticus,
N. acenthina, E. stabularis, Hg. mandschurucus, Hg. serdjuko-
Рис. 51. Межвидовые связи бурундука
vae. Важнейшее значение среди паразитов бурундука
придается клещу I. persulcatus, имеющему эпидемиологичес-
кое значение. В очагах клещевого энцефалита повышенная
плотность заселения бурундука обеспечивает более высокую
численность этого переносчика, что обусловливает эпидемио-
логическое неблагополучие данной местности.
Эндопаразиты бурундука изучены недостаточно. Изредка
находили круглых и ленточных червей. Возможно заражение
грызуна трихинами.
Трофические связи бурундука чаще обнаруживаются
с растениями. Питание зверька обеспечивается в основном
семенами. Но в весенний период, что, очевидно, связано
(. недостатком калорийной растительной пищи, нам приходи-
лось находить в защечных мешках бурундука улиток и ку-
сочки перегрызенной на части живородящей ящерицы.
Вообще животная пища в виде жуков, улиток, бабочек,
куколок муравьев и др. не редкость в желудках бурундуков.
От бурундука неоднократно (Иголкин, Тюшнякова, Федоров,
1956; Попов, Федоров, 1958) выделялся вирус клещевого
энцефалита.
13. Заказ 7112. 193
Межвидовые связи бурозубок
Как отмечалось, биология отдельных видов бурозубок
в общих чертах имеет большое сходство. Поэтому целссо
образно экологические связи их рассмотреть в целом дли
рода Sorex.
Бурозубки в лесных биоценозах в силу своей многочпг
ленности и повсеместного распространения играют важную
роль. Они являются активными истребителями различных
беспозвоночных (вредителей леса), что ставит их в один
ряд с насекомоядными птицами, польза которых общен ии'
стна. Однако пищу бурозубок составляют не только насеки
мые и их личинки. В природе добычей бурозубок становятся
все живые организмы (вплоть до мышевидных грызунов),
с которыми они в состоянии справиться. Н. В. Тупикова
(1949) считает, что для бурозубок весьма легкой добычей
являются детеныши мелких грызунов. Б. С. Юдин (19(’>2)
в числе компонентов животной пищи отмечает моллюсков,
мелких ящериц и лягушек, хотя эти животные оказываю к м
случайной пищей бурозубок.
Прожорливость бурозубок удивительна. Б. С. Юдин,
детально изучавший экологию бурозубок в Западной Сибири,
отмечает, что суточный рацион обыкновенной бурозубки
составлял в среднем 150% от веса тела зверька, у среднеп
бурозубки—170, а у малой бурозубки — 250%.
Нам неоднократно приходилось наблюдать, когда in
двух попавших в цилиндр бурозубок уже через несколько
часов более сильная пожирала слабую. От побежденной
оставались хвост, шкурка и часть черепа. При этом эмо
паразиты с побежденного зверька переселялись на победив
шего. В подобных случаях нам приходилось собпран.
с одной бурозубки, извлеченной из цилиндра, до 60 блох,
что в 10—15раз превосходит обычную степень зараженной!!
блохами.
Видовой состав эктопаразитов бурозубок paccMoipen
в главе 1 и представлен в табл. 16. На основании энн
материалов мы можем утверждать, что постоянные и инк и
сивпые связи существуют с клещами Hi. eusoricis и I. pci
sulcatus, блохами Р. sorecis, D.birulai,a также с Ct. assiniilh
и Hi. talpae, обитающими в гнездах зверьков (рис. 52, 53)
Бурозубки довольно сильно поражены гельминтами
(трематодами, цестодами и нематодами), что, несомненно,
связано со всеядностью этих млекопитающих.
Интенсивность заражения зависит от времени года Meet в
обитания и возраста зверьков. Б. С. Юдин (1962) отмечае|.
что в большей степени заражены перезимовавшие особи
(от 9,0 до 55%). В бассейне Кети обнаружено 11 видон
194
о
сл
Рис. 52. Общие межвидовые связи бурозубок в лесном биоценозе
CD
Рис. 53. Схема важнейших связей бурозубок (Sorex) в таежном биоценозе посредством паразитов
эктопаразитов, причем ими было поражено 37,6% бурозубок.
На южных окраинах тайги найдено только 5 видов.
Через посредство общих видов гамазовых и иксодовых
клещей, блох бурозубки наиболее тесно связаны с красной,
красно-серой полевками и полевкой-экономкой.
И наконец, у бурозубок можно проследить связи со
многими видами возбудителей. На изучаемой территории
бурозубки являются доказанными временными резервуарами
клещевого энцефалита (Тюшнякова, 1956), туляремии
(Карпов, Попов и др., 1958), лептоспирозов (Новикова,
Сагайдак и др., 1960), токсоплазмоза (Пестрякова, Сукова-
това, Иголкин и др., 1965).
Межвидовые связи /клеща
Ixodes persulcatus Р. Sch.
Как выше отмечалось, I. persulcatus в юго-восточной
части Западной Сибири практически паразитирует на всех
видах млекопитающих, связанных обитанием в той или иной
степени с лесом. Личинки питаются главным образом на
бурозубках и рыжих лесных полевках, нимфы — на более
крупных зверьках (бурундуках, белках, зайцах, различных
полевках и мышах). Нередки случаи паразитирования
клеща на птицах, ведущих приземный образ жизни (Федо-
ров, 1958; Столбов, 1963). Эпидемически опасный взрослый
клещ (преимущественно самка) присасывается обычно
к крупным животным. В глухой тайге это медведь, лось,
росомаха, рысь, заяц-беляк. В освоенных человеком местах
самка питается на домашних животных (крупный рогатый
скот, лошади, собаки и др.). Клещ может хранить в своем
организме и передавать при укусе здоровым животным
и человеку возбудителей клещевого энцефалита, геморраги-
ческой лихорадки, туляремии и др. заболеваний.
Враги I. persulcatus изучены еще далеко не достаточно.
Мы наблюдали, как муравьи подхватывали и тащили в свой
муравейник напившихся самок иксодовых клещей, если они
попадались на их пути. Очевидно, подобным образом уни-
чтожаются напившиеся крови животных нимфы и личинки,
обнаруженные муравьями в лесной подстилке. Имеются
сведения о том, что часть клещей активно уничтожается
самим зверьком-хозяином на себе.
Большого внимания заслуживают паразиты клещей —
наездники (Hunterelus hookeri), откладывающие в тело
напившихся клещей яйца. Развитие яиц в теле клещей при-
водит последних к смерти. В Ленинградской области аккли-
матизированных наездников пытались даже специально раз-
водить в целях борьбы с клещами.
В отдельных случаях некоторые виды гамазовых клещей
могут оказаться истребителями иксодид. Так, Hg. nidi,
Е. stabularis, Hl. glasgowi,. по наблюдениям А. А. Тагильцева
197
(1958), способны к вторичному паразитизму. Они прокаты
вают кутикулу личинок иксодовых клещей и высасываю!
поглощенную ими кровь. Подобную особенность выявили
Мэн Ян-Цунь (1955—1960) у Hl. casalis, паразитировавших
на личинках I. persulcatus.
Рис. 54. Межвидовые связи клеща I. persulcatus
В целом связи I. persulcatus (рис. 54) в таежном бионе
позе очень многообразны. Они заслуживают большою
внимания еще потому, что представляют существенный
эпидемиологический интерес. Для человека наличие в прпри
де эпидемически опасного клеща, переносчика многих при
родно-очаговых заболеваний, крайне нежелательно. Уничто
жение его химическим путем (ДДТ, ГХЦГ и др.) приводи!
к массовой гибели полезных обитателей леса. Поэтому
чрезвычайно заманчиво выглядит изыскание и разработки
эффективных биологических методов борьбы с клещом. Дли
этих целей ясное представление о взаимосвязях и взаимо
отношениях клеща с другим сочленами биоценоза будет не
только полезным, но и совершенно необходимым.
Приведенные примеры межвидовых взаимосвязей пок;мы
вают чрезвычайное разнообразие их. Популяции каждою
вида находятся в сложных биоценотических отношении
с десятками видов животных, обитающих в сходных эколо
гических условиях. Важнейшим элементом этих биоцснош
ческих связей является паразитарная, обусловливающая или
поддерживающая различные эпизоотии (в частности, эпнш
отии трансмиссивного характера) и так или иначе влияющим
на состояние численности того или иного вида животных.
ГЛАВА 6
ВЛИЯНИЕ АНТРОПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
НА ТАЕЖНЫЕ ЗООПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ
Из истории изучения животного мира известно, что
фауна теплокровных животных юго-восточной части Запад-
ной Сибири очень молода. С конца третичного периода
(неогена), когда здесь существовал теплый климат и была
широко распространена субтропическая флора, она прошла
довольно сложный путь развития. Общее похолодание
климата (начала миоцена — конец плиоцена), обледенения
оказались губительными для субтропической флоры и фауны
(на это указывал Л. С. Берг). В конце плиоцена — начале
плейстоцена фауна постепенно оттеснялась к югу, многие
виды вымирали. Равпинность территории Западной Сибири
способствовала опустошительному воздействию похолодания.
В отдельных случаях последнее привело к тому, что ареалы
некоторых видов животных оказались разорванными. Лишь
в Алтайско-Саянской горной стране сохранилось небольшое
число видов (насекомые, мелкие грызуны и птицы) прежней
фауны. Но и эта огромная страна не могла предоставить
убежища для подавляющего числа видов, так как северные
ее склоны также были покрыты ледниками, а южные испы-
тывали влияние пустынь Средней Азии. Климат, как видно,
был исключительно суровым.
Последующее потепление вызвало обратное вселение ряда
сохранившихся видов. Сюда же, на территорию Западной
Сибири стали проникать новые виды как с запада (из
Европы), так и с востока (из Восточной Азии).
К числу «восточных видов», распространенных в настоя-
щее время на рассматриваемой территории и продолжающих
продвижение на запад, относятся темнозобый дрозд,
соловей-красношейка, азиатский бекас, колонок, длинно-
хвостый суслик, бурундук и др.
В современной фауне ряд видов имеет явно европейское
происхождение. Их ареалы буквально на наших глазах все
больше и больше расширяются к востоку. Это хомяк обык-
новенный, куница, европейская рыжая полевка и др.
199
На территории юго-восточной части Западной Сибири
обитают и некоторые виды, проникшие с юга. К таким
можно отнести алтайского сурка, джунгарского хомячки,
цокора, краснощекого суслика.
Таким образом, современный животный мир юго-восточ
ной части Западной Сибири в целом носит черты «смешан
ности», что, по мнению ученых (Формозов, Исаков, 1963),
может также считаться признаком молодости фауны.
Процесс перестройки фауны продолжается и в наше время,
причем более быстрыми темпами. Последнее связано
с хозяйственной деятельностью человека, носит явно антро
погенный характер.
В юго-восточной части Западной Сибири воздействия
человека на природу в настоящее время проявляются почти
повсемеестно. Это прежде всего широкое строительство
в целях использования богатств недр, в результате которою
используются все новые и новые участки ранее не исполь
зуемых земель. Существенное воздействие на природу оказы
вает применение химикатов. В числе антропических факто
ров следует отметить пожары и повсеместное в большей или
меньшей степени выраженное браконьерство.
Очевидно, влияние человека на отдельные элементы
окружающей его природы может быть прямым или косвен
ным. В том и другом случае оно накладывает заметный
отпечаток на характер растительности ландшафта, а вмести
с тем на весь комплекс животного населения данной
местности.
К. А. Кузнецов (1949) и Л. В. Шумилова (1962) считаю!,
что в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины в нс
далеком прошлом существовали значительные массивы чип
тых пихтовых лесов, в частности, северные отроги Кузнецкою
Алатау были покрыты сплошными темнохвойными лесами.
К настоящему времени эти леса на значительном пространен н<*
уничтожены человеком. На многих участках они подверглись
изреживапию или изменили свой видовой состав.
На пространствах, где был уничтожен лес, развился
пышный травянистый покров, но вместе с тем изменились
и гидрологические условия в почвенном слое, что в конечном
счете в некоторых местах привело к уменьшению влажности
почв.
Как видно, современный лесостепной ландшафт в данном
районе носит антропический характер.
В подзоне осиново-березовых лесов (Шегарский, Кожин
никовский и Томский административные районы) имеются
массивы чистых кедровых насаждений. Как объясняй!
Б. Ф. Петров (1961), они возникли на заброшенных в прош
лом столетии пашнях. Насаждениям кедра предшествовали
200
березняки. Постепенно под их пологом появилась кедровая
поросль. Позднее береза была вырублена, а кедр, оберегае-
мый местным населением от порубок, дал высокопродуктив-
Рис. 55. Восстановление кустарниковой и древесной растительности в за-
брошенном поселке Большой Скит (бассейн Парабели)
ныс припоселковые кедрачи. Из них Ювалинскин, Базойский
и другие кедровники пользуются широкой известностью.
J01
Разумеется, в юго-восточной части Западной Сибири ш
вся территория в одинаковой степени подвергнута воздсн
ствию человека, поскольку имеет место спорадичное и.
в народонаселении. Практически можно выделить и изучи и.
участки местности, претерпевшие в большей или менышп
степени влияние хозяйственной деятельности человека
Можно выделить и биотопы «дикой» тайги, где влпянш
людей практически совсем не выражено.
Ясно, что такое подразделение биотопов не абсолют по
Даже на территории глухих, неосвоенных районов нев<м
можно найти места, где бы не ступала нога oxothijk.-i.
который издавна какое-то малосущественное влияние вы
же оказал на отдельные элементы природы, но подобным
влиянием, очевидно, можно пренебречь.
Аптропические воздействия на фауну многочисленны
мелких обитателей тайги (полевки, мыши, бурозубки и др ).
скорее всего, относятся к косвенным, поскольку они пропс
ходят в связи с изменением растительного покрое. ।
местности.
Само по себе изменение фауны мелких млекопитающие
внешне малозаметно, поэтому его порой довольно трудим
выявить. Но оно, несомненно, имеет место в действительно
сти и проявляется главным образом в окрестностях населен
ных пунктов. На проявляющихся здесь вырубках, пастбн
щах, вблизи возделываемых участков полей, как прави.н>,
видовой состав мелких зверьков существенно изменяется
Уменьшается численность ряда видов типичных таежных
зверьков. Зато повсеместно при появлении распаханны
площадей на межах и огрехах пашен поселяются полевая
мышь, узкочерепная полевка, увеличивается плотное и.
населения мыши-малютки, хомяка и других грызунов,
вредителей сельскохозяйственных культур.
В предгорьях Кузнецкого Алатау отмечено более широкое
расселение краснощекого суслика из лесостепной зоны,
проникновение полевой мыши и узкочерепной полевки
в местность, ранее занятую тайгой, именно на те участки,
которые используются под сенокосы и посевы.
Крупные млекопитающие, населяющие окружающие <
ления биотопы, т. е. являющиеся составной частью биоцено
за этого окультуренного ландшафта, в той или иной мере
приспосабливаются к определенному влиянию человек.!,
если сам человек непосредственно не затрагивает животных
На пастбищах крупный рогатый скот является основным при
кормителем имаго таежного клеща. Это, в конечном счен-
увеличивает зараженность мелких млекопитающих личинками
и нимфами иксодовых клещей.
В целом в осваиваемой человеком местности формиру
ются новые, не свойственные «дикой» местности биоцено n.i,
202
Рис. 56. Молодой Сосновый лес на месте старой вырубки
обычно более разнообразные по видовому составу. Такие
биоценозы, в составе которых участвует человек и которые
испытывают на себе воздействие антропического фактора.
Б. Г. Иоганзен и Е. Д. Логачев (1976) называют антропо
ценозами.
Включение человека в состав новых биоценозов вызывап
вспышки различных природно-очаговых заболеваний, в час г
ности, клещевого энцефалита, туляремии и др. Хорошее
знание экологии паразитов, зоопаразитических комплек
сов в целом позволяет разорвать природные связи и избавить
человека от тяжелых заболеваний. Примером может служить
полная ликвидация в СССР малярии, значительное сокра
щение заболеваемости по ряду других природно-очаговых
заболеваний.
Таким образом, изменение под воздействием человеческой
деятельности природных условий, включая в целом ланд
шафты, имеет прямое отношение, с одной стороны, к охране
и оздоровлению природы (Иоганзен, Логачев, 1975), с дру
гой, — к экологии человека (Иоганзен, Логачев, 1976).
Условия и образ жизни человека определяют адаптацию
ei;o к окружающей среде и, в конечном счете, сказываются
на эволюции человечества.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На территории Западной Сибири нанмелких млекопитаю-
щих, в их норах и гнездах обитает значительное число
^паразитических видов членистоногих-гематофагов или, во
^.всяком случае, имеющих отношение к гематофагии. Среди
lHhx из группы блох нами зарегистрировано 38 видов, гама-
[зовых клещей — свыше 40 видов, иксодовых клещей —
‘3 видов, вшей — 5 видов (табл. 42).
k4 Распространение эктопаразитов теснейшим образом
^связано с мелкими млекопитающими. При этом существен-
ное значение имеет видовой состав их в данной местности,
поскольку многие виды облигатных гематофагов обладают
узкой специфичностью и теснейшим образом связаны с нали-
чием в данном биоценозе своего хозяина.
В лесных биотопах юго-восточной части Западной
„Сибири преобладающими по численности видами мелких
^млекопитающих являются полевки (красная, красно-серая,
европейская рыжая и полевка-экономка), бурозубки (обык-
новенная, средняя, малая), бурундук. Несколько реже
встречается пашенная полевка, азиатская лесная мышь,
кутора. По берегам водоемов повсеместно распространена
водяная полевка, на большинстве пойменных озер — онда-
тра. В районах, хорошо освоенных в сельскохозяйственном
отношении, в лесостепной зоне бывают многочисленны
долевая мышь, обыкновенная и узкочерепная полевки. По
•каменистым россыпям черневой тайги восточных склонов
Кузнецкого Алатау помимо обычных для таежной зоны
рападной Сибири зверьков встречается алтайская пищуха,
ta на всхолмленных, лесостепного типа ландшафтах, примы-
кающих к Кузнецкому Алатау, живет длиннохвостый суслик.
Подобные лесостепные участки, граничащие с Восточным
|2алаиром, заселены краснощеким сусликом.
В бассейне Тыма, входящем в подзону средней тайги,
Основу зоопаразитического комплекса составляют 10—
15 видов мелких млекопитающих, на которых паразитируют
блохи, гамазовые клещи, иксодовые клещи, вши. Наиболее
многочисленными среди названных групп паразитов явля-
205
ются D. birulai, L. silvatica, Ct. uncinatus, C. rectangulatus,
Hg. ambulans, Hi. isabellinus, Hi. eusoricis.
В бассейне Васюгана отлавливалось 20 видов характер-
ных для таежной зоны мелких млекопитающих. Несколько
разнообразнее по сравнению с бассейном Тыма нам представ
лястся и видовой состав паразитических членистоногих.
В зоопаразитическом комплексе выделяются среди блох
С. penicilliger, С. rectangulatus, С. indages, D. birulai;
клещей — Hg. ambulans, L. clethrionomydis, Hi. isabellinus;
Eul. stabularis; вшей — Hoplopleura acanthopus.
На Парабели с ее притоками (Кенгой и Чузиком) отлав-
ливалось свыше 20 видов мелких млекопитающих с харак-
терными для этих таежных видов паразитами: С. rectangu-
latus, С. penicilliger, С. indages, L. clethrionomydis,
Hi. isabellinus, Hg. ambulans.
В бассейне Кети, где в отловах среди млекопитающих
преобладали бурозубки и рыжие лесные полевки, важней-
шими представителями паразитического комплекса являюi
ся Cat. dacencoi, С. penicilliger, L. silvatica, D. birulai,
PaLsarecis, L. clethrionomydis, Hg. ambulans, Eul. stabularis.
В целом по сравнению с рассмотренными выше учасг
ками здесь проявляется большее разнообразие видовом»
состава как млекопитающих-хозяев, так и паразитирующих
на них членистоногих.
В бассейне среднего и нижнего течения Чулыма при боль
шом разнообразии мелких млекопитающих (свыше 20 видов)
из числа эктопаразитов (блох) наиболее многочисленными
оказались С. penicilliger, С. rectangulatus, D. birulai, Ct. as-
similis, Pal. sorecis. Среди гамазовых клещей видное месю
занимают такие виды, отсутствующие или являющиеся весьма
редкими на Тыме и Васюгане, как L. pavlovskyi, L. hilaris,
L. muris. Однако массовым видом здесь является специфичг
ский вид рыжих лесных полевок — L. clethrionomydis, что
связано с широким распространением полевок рода Clethrio
nomys.
В бассейне Чулыма на незатоплясмых территориях воща
стает роль I. persulcatus.
Наиболее разнообразной в видовом отношении и мною
численной по плотности заселения нам представляется фауна
мелких млекопитающих в подзоне осиново-березовых лесов
Основу зоопаразитического комплекса здесь составляют буро
зубки (37,1%), европейская рыжая полевка (10,5%), красили
сибирская полевка (17,1%), полевка-экономка. Распространг
ние узкочерепной полевки, полевой и азиатской лесной мыши,
мышовки (2,4%) и др. значительно разнообразит видониП
состав эктопаразитов. Кроме обычных С. penicilliger, С. гее
tangulatus, Ct. assimilis на зверьках появляются A. sibiricn,
С. semenovi и др.
206
В зоопаразитическом комплексе одно из самых видных
мест принадлежит клещу 1. persulcatus.
В пойме средней Оби видовой состав эктопаразитов мел-
ких млекопитающих весьма сходен с прилежащими участка-
ми подзоны осиново-березовых лесов. Однако в связи с рас-
пространением в пойме таких зверьков, как ондатра и водяная
крыса, многочисленны бывают на них специфические виды
гамазовых клещей — L. multispinosus, L. muris. Характер-
но широкое распространение среди насекомоядных специфиче-
ского вида — блохи D. birulai, а на водяной крысе — С. wal-
ked. На заливаемых участках поймы клещ I. persulcatus
отсутствует.
Зоопаразитический комплекс лесос'Гёпной зоны пополняет-
ся характерными для лесостепи обитателями, такими, как
краснощекий и длиннохвостый суслики, обыкновенная полев-
ка, цокор, джунгарский хомячок и другие с паразитирующими
на них специфическими видами блох (Ct. dilatatus, Ct. pisti-
cus, L. sicistae, L. segnis), гамазовыми клещами (Hi. criceti,
Hyperlaelaps arvalis, L. pavlovskyi). Среди иксодовых кле-
щей ведущая роль принадлежит клещу D. pictus.
На Кузнецком Алатау и Салаире при весьма высокой
плотности заселения обитают характерные для равнинной
тайги животные.-Из типичных горно-таежных форм мелких
млекопитающих можно назвать алтайскую пищуху.
Что касается эктопаразитов, то они представлены не менее
чем 15 видами блох (в основном Р. sorecis, С. rectangula-
tus, С. penicilliger, С. turbidus) и гамазовыми клещами, среди
которых преобладают Hi. isabellinus, Hi. eusoricis, Hg. am-
bulans. EuL stabularis.
В Кузнецком Алатау обитает характерный для данного
района клещ Hg. serdjucovae. Здесь впервые в Западной Си-
бири обнаружен нами I. trianguliceps.
В оценке роли млекопитающих — прокормителей эктопа-
разитов— важное значение имеют, кроме состояния числен-
ности, характер устройства их нор и гнезд, где сосредоточи-
вается порой масса паразитов и откуда они хозяином разно-
сятся в природе очень широко.
Характер комплексов эктопаразитов определяется еще
И степенью хозяйственной деятельности человека, имеющей
^1есто в том или ином ландшафте. Так, например, в подзоне
Ьсиново-березовых лесов за счет разнообразия животного
мира увеличивается по сравнению с тайгой и видовой состав
[паразитических членистоногих. Это разнообразие позвоночных
животных обогащает зоопаразитические комплексы, увеличи-
вает число самых различных связей и взаимоотношений, что
в конечном итоге создает неблагоприятные эпизоотические
ситуации, при которых проявляются природно-очаговые забо-
левания.
207
ЛИТЕРАТУРА
Абашкин С. А. Исследование причин динамики численности ондатры
в Барабе и северной Кулунде за период акклиматизации (1935—1.970 гг)
Автореф. дне. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. Новосибирск,
1972. *
Абрамович Д. И,, Крылов Г. В., Николаев В. А., Тер и о и
с к и й Д. В. Западно-Сибирская 1Н1иэмюн|Н(ОСть. Географпид, 4'963
Адамович В. Л. Сезонная динамика видового состава эктопаразитом
Arvicola terrestris L. в природных очагах туляремии на Волыни. — «Труды
3-й научной конференции паразитологов УССР», I960.
Адамович В. Л. Эктопаразиты водяной крысы в Волынском по
лссье. — «Энтомологическое обозрение», 1964, 43, вып. 4.
Айзенштадт Д. С. Некоторые данные по распространению и обра iv
жизни серой крысы Rattus norvegicus лесного района северо-западной
части РСФСР. — «Зоол, журнал», т. 24, вып. 3, 1945.
Алифанов В. И. Материалы по изучению фауны блох Омской об
ласти. — «Труды Омского НИЭМГ», т. 4, 1947.
Алифанов В. И. Зимнее паразитирование иксодовых клещей на
сельскохозяйственных животных в Омской области. — «Медицинская па
разитология и паразитарные болезни», 1954, № 3.
Алифанов В. И. Материалы к изучению фауны гамазовых клешей
Омской области в связи с их значением в эпизоотологии туляремии.—«Тру
ды Омского ИЭМГ», т. 3„ 1.954.
Алифанов В. И. Новые случаи массового нападения куриного клеша
Dermanyssus gallinae de Geer на человека в Сибири. — «Йзв. Иркутск
противочумн. ин-та», 1959, т. 21.
Алифанов В. И. Об экологии и распространении клещей Ixodes ар
ronophorus Р. Sch. в Западной Сибири в связи с их значением как перс
носчиков пул премии. — «Зоол. журнал», т. 44, 'вып. 2,111965.
Алифанов В. И. Материалы по изучению фауны эктопаразитов <»п
датры в Омской области. — Об.: Ондатра Западной Сибири. Новосибирск
1966.
Алифанов В. И., Недкий Г. И. Иксодовые клещи Омской о-бла»
ти. — «Медицинская паразитология и паразитарн. болезни», 1954, № 3
Алифанов В. И., Закорки на Т. Н., Ненний Г. И., Фото
р о в В. Г. Экспериментальные данные к вопросу о роли гамазовых клгш< й
л.передаче вирусов клещевого энцефалита и Омской геморрагической ли
хорадки. — Вопросы эпидемиологии и профилактики природноочагоны\
кишечных и детских инфекций. Омск, 1961.
Алифанов В. И. и др. Эколого-фаунистические комплексы (иксодоиыч
клещей в Западной Сибири.—Сб.: Вопросы инфекционной патологии, вып '*
Материалы научн. конф. Омск, 1970.
208
Алфеев П. И. Ср а вн и те льню-экологи чес кие особенности клещей Der-
maccntor marginatus Sulz и Ixodes ricinus L. — «Зоол. журнал», 193(9,
т. 28. вып. 1.
Ананьин В. В., Карасева Е. В. Источники лептоспирозной инфек-
ции в природе. — ЖМЭИ, 1953, № 4.
Андрейко О. Ф. К фауне вшей (Anoplura) млекопитающих Прут-
Днестровского междуречья. — Об.: Проблемы паразитологии. Киев, 1972.
А пенки на Н. Н. Фауна гамазовых клещей мышевидных грызунов
и насекомоядных Новосибирской области. — Тезисы докл. совещ. зоологов
Сибири. Новосибирск, 1957.
Арзамасов И. Т. Эктопаразиты европейской рыжей полевки (Clethri-
onomys glarcolus Schrcb.) в Белоруссии. Сбл Природная очаговость болез-
ней и вопросы паразитологии, вып. 4. Фрунзе, 1964.
Ар зам а со в И. Т. Эктопаразиты крота Talpa europaea L. на террито-
рии Белоруссии. — «ДАН БССР», 1965, 9, № 14.
Арзамасов И. Т. Эктопаразиты обыкновенной бурозубки (Sorex
araneus L.) на территории Белорусии. — «Зоол. журнал», 1967, т. 46, вып. 1.
Арзамасов И. Т. Кровососущие членистоногие насекомоядных и гры-
зунов фауны Белоруссии. Автореф. дне. на соиск. ученой степени докт.
^биол. наук. Фрунзе, 1,971.
з А р з а м а с о в И. Т. Эколого-фаунистический обзор кровососущих чле-
нистоногих— паразитов насекомоядных и грызунов Белоруссии. — «Труды
|7-й научной конференции паразитологов УССР»., ч. 1, 1972.
1 А р з а м а с о в И. Т., Дылько Н. И., Меркушева И. В., Пет-
ровский Ю. Т. Паразиты беличьих в Белоруссии. — «Зоол. журнал»,
’4966, т. 45, вып. 6.
. Барабаш-Никифоров И. И. Материалы к изучению фауны
[гнездовых подстилок бобров. — «ДАН СССР», ,1949, т. 168, № <1.
[ Барабаш-Никифоров И. И. Фауна выхухолевой норы как фак-
Г среды, влияющий на жизнь выхухоли. — «ДАН СССР», 1950, т. 74, 5.
Барков В. В. Материалы к геоморфологии реки Тыма. — Вопросы
тсогр. Сибири. Томск, 1951.
1 Ба шенина Н. В. Материалы по динамике численности мелких грызу-
нов лесной зоны. — «Бюл. МОИП», 1951, № 2.
Башенпна Н. В. Экология обыкновенной полевки. М., Изд-во МГУ,
4962.
Б а шенин а Н. В. Значение теории, стресса для понимания механиз-
мов динамики численности мелких грызунов. — «Бюл. МОИП», 196(3, т. 68,
вып. 6.
Б гыто в а С. И. Различия в фауне гамазовых клещей узкочсрспной
полевки (Microtus gregalis Pall.) в альпийской и субальпийской зоне
в горах Тсрекий-Алатау. — «Мед. паразитология и паразитарные болезни»,
J962, № 2.
\ Б езеон'о в А., д-р Лохов и др. Отчет о чумной вспышке 1929 года
,(6 июня — 7 сентября) в Калмыцкой автономной области. — «Эпидемиол.
бюл.», 1936, т. 2, вып. 2—6.
Беккер Е., Уартон Г. Введение в акарологию (перевод с англий-
ского А. А. Земской). М., 1955.
t Беклемишев В. Н. Основные понятия биоценологии в приложении
'к животным компонентам наземных сообществ. — «Труды по защите расте-
ний», .119011, т. 1„ вып. 2.
Беклемишев В. Н. О принципах сравнительной паразитологии
в применении к кровососущим членистоногим.— «Медицинская паразито
логин и паразитарные болезни»,, 1945, т. 14, вып. 1.
’ Беклемишев В. Н. О взаимоотношениях между систематические
положением возбудителей и переносчиков трансмиссивных болезней назем
i ных позвоночных и человека. — «Медицинская паразитология и паразитар
ные болезни», 1948, т. 1*7, вып. 5.
14. Заказ 7112.
20
Беклемишев В. Н. Возбудители болезней как члены биоценозе к
«Зоол. журнал», 19*56, т. 35, вып. 12.
Беклемишев В. Н. Об общих принципах организации жизни.—«Бк»
МОИП», 1964, т. 69, вып. 2.
Белозеров В. Н. К биологии и анатомии клеща Poecilochirus n*‘»i'
phori Vitzt (Parasitiformes, Parasitidae). — «Зоол. журнал», 1957, 7 я
вып. 1.2.
Белозеров В. Н. Влияние влажности воздуха на клещей Ornilln
nyssus bacoti Hirst (Parasitiformes, Liponyssidae).— «Энтомологиям i.<»
обозрение», 1958, т. 37„ вьип. 1.
Белоконь Е. М. Основные закономерности фауны, ландшафт!«н
распределения и экологии гамазовых клещей мелких млекопитающих в .i.i
ладных областях Украины. — Тезисы докл. I акарологического совсш . I
,1966.
Бел ыш ев Б. Ф. Грызуны Верхнего Приобья и их санитарно-экономп
ческое значение. — Сб.: Эпидемиология и профилактика инфекций. Том» i
1945а.
Белышсв Б. Ф. Состояние фауны Rodentia в Яркульском туляремии
ном очаге во время эпизоотии среди Lepus timidus в 1944 г. — Сб.: Эпп н
миология и профилактика инфекций. Томск, 19456.
Берг Л. С. Географические зоны Советского Союза. М., Географии.и
,1947а.
Б с р г Л. С. Климат и жизнь. М.(, Географиэдат, 19476.
Бергер Н. М. Биология ондатры (Ondatra zibetica) в связи с и»*» и
дованием у нее эпизоотии туляремии. — Сб.: Эпидемиология и профиликiи
к а инфекций. Томе к, 1945.
Бибикова В. А. Взаимоотношения переносчика и возбудителя бо ь <
ни при чуме. Автореф. докт. дис. Алма-Ата, 1968.
Бибикова В. А., Морозова И. В. Взаимоотношения возбудит»'.'»
болезней с различными трофическими группами гамазовых клещей. — Те.’.и
сы докл. Первого акарологического совет. Л., 1966.
Б л а г о в е щ енс км) й Д. И. Биологические обоснования борьбы с м-
щами in бескрылыми насекомыми-эктопаразитами домашних птиц. — «Энш
мологическое обозрение», 196'1,, т. 40, № 4.
Благосклонов К. Н. К биологии лесной мышовки (Sicistae bctiili
па Pall.). — «Бюл. МОИП »,1948„ т. 5(3, вып. 3.
Богданов И. И. Некоторые особенности биологии клеща Derma»» и
tor pictus Herm. в Западной Сибири. — Медиц. паразитов, и паразит щи
болезни,, 1968, '№ 4.
Богданов И. И. Сравнительно-эволюционная характеристика жили» и
ных схем иксодовых клещей Западной Сибири. — Зоологические проблем в
Сибири (материалы 4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, ГС1.’
Бойко В. А. Природные очаги клещевого энцефалита в лесостепи» в
зоне Среднего Поволжья. Автореф. дис. на соиск. учен. степ, доктора бш» ।
наук. М., 1,975.
Бойко В. А., Гильманова Г. X. Роль мелких лесных млекопит.и»»
щих в поддержании очагов клещевого энцефалита ТАССР. — Тез. до, i
межобл. научно-практ. конф. Тюмень, 1961.
Бойко В. А., Треби некий В. И. О влиянии хозяйственной дсят» ,ь
ности человека на природные очаги клещевого энцефалита в лесостепи»
зоне Татарии. — Материалы итоговой научи, конф. КНИИЭМГ, 1963.
Бойко В. А., Коваленко Ю. П., Назарова И. В. Тамазовы»
клещи (Gamasoidea) и блохи (Aphaniptera) на обработанных дустом Д;1 I
территориях. — Материалы итог, научи, конф. КНИИЭМ, Казань, 1967.
Большаков В. Н. Зимовки летучих мышей в Смолинской пет» р»
и ее охуана.— Сб.: Охрана природы на Урале. Свердловск, 1967, вып. <>
Большаков В. Н. О соотношении кливальной изменчивости и стр у ।
туры вида. — Зоол. журнал, 1968, т. 47, вып. 6.
210
Большаков В. Н. Опыт экологического анализа путей приспособле-
ния мелких млекопитающих к горным условиям. Автореф. докт. дис.
Свердловск, 1969.
Борзенкова С. А, Биологические особенности красно-серой полевки
(Clethrionomys rufocanus) Западного Саяна.—-«Зоол. журнал», 1/97,2, т. 51,
вып. 5.
Бороду л п и а Т. А. К 'биологии алтайского крота. — «Труды ин-та
морфологии животных им. А. Н. Северцева», 1953, вып. 9.
Бородулина Т. А., Благосклонов К. Н. К биологии летяги
(Pteromys volans). — «Бюл. МОИ-П», 1956, т. 56, вып. 6.
Брегетова Н. Г. О паразитических клещах рода Myonyssus (Gama-
soidea, Liponyssidae). — ДАН СССР», 1949, т. 64, вып. 4.
Брегетова Н. Г. Диагностика родов Androlaelaps, Haemolaelaps
и Hypoaspis с описанием нового вида рода Androlaelaps Berlese (Gama-
soidea, Laelaptidae). — «Труды Зоол. ин-та АН £ССР», 1955, т. 21.
Брегетова Н. Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). М.—Л., Изд-во
АН СССР, 1955.
Брегетова Н. Г. Клещи сем. Veigaiaidae Oudemans, 1939 фауны
СССР. — Паразитол. сборн. ЗИН АН СССР, т. 20, 19611.
Брегетова Н. Г., Высоцкая С. О. Гамазовые клещи—«паразиты
обыкновенной полевки и обитатели ее гнезд в окрестностях Ленинграда.—
Паразитол.; сборник ЗИН АН СССР, т. 11 1949.
Брегетова Н. Г., Колпакова С. А. Гамазовые клещи (Parasiti-
formes, Gamasoidea) —паразиты водяной полевки (Arvicola terrestris)
и обитатели ее гнезд в дельте Волги.—Паразитол. сборник ЗИН АН СССР,
т. 14, 1952.
Брегетова Н. Г. и др. Клещи грызунов фауны СССР. М.—Л.,
1955.
Буковский П. М., Тагильцев А. А. Возможная роль насекомо-
ядных летучих мышей в природной очаговости болезней. — Сб.: Вопросы
природной очаговости болезней. Алма-Ата, 11968.
Булахов В. Л., Кораблев А. М., Черныш В. П. Характеристика
эктопаразитов микромаммалий в различных лесах степной зоны юго-восто-
ка УССР. — «Сб.: Проблемы паразитологии. «Труды 7-й науч. конф, пара-
зитологов УССР», ч. 1, 1972.
Бусыгин Ф. Ф. Роль ондатры в формировании природных очагов
омской геморрагической лихорадки.—Сб.: Вопросы инфекционной патоло-
гии, вып. 2. Омск, 1970.
Буякова Т. Г. Гамазовые клещи жилых помещений.—Сб.: Некоторые
вопросы экспериментальной и клинической медицины. Чита, ,1964.
Бычков В. А. О роли блох в хранении и рассеивании чумного виру-
са.— Сб.: Паразиты, переносчики и ядовитые животные. «Труды Всесоюзн.
!ин-та эпидемиол. и микробиол.», М., 1935.
L В а п н и к Е. Е.„ Сенчук Т. Т. Значение кровососущих членистоногих
как переносчиков туляремии в природных очагах БССР. — Десятое совеща-
ние по паразитологическим проблемам и природно-очаговым бол-езням.
И.—Л., 1959, вып. 2.
Васильев Г. И. Эктопаразиты длиннохвостого суслика. — Зоологи -
1еские проблемы Сибири (материалы 4-го совещания зоологов Сибири).
Новосибирск, 1972.
Васильева Е. В. Новый вид гамазовых клещей рода Veigaia из Ке-
меровской области. — «Зоол. журнал», 1967, т. 46, вып. 2.
Васильев Г. И., Лазарева Л. А. К паразитологической характе-
)истике горно-алтайского чумного очага. — «Известия Иркутск, противо-
1умн. ин-та», т. 27. Кызыл, 1968.
Вершинина Т. А. Клещ Ixodes apronophorus Р. Sch. ()1’924) в Ше-
'арском районе Томской области. — «Зоол. журнал», 1964, т. 43, вып. 12.
4*.
211
Вершинина Т. А. Значение подвижности -мышевидных грызунов
в эпизоотологии природно-очаговых инфекций.— Сб.: Проблемы зоологи-
ческих исследований. Горно-Алтайск, Ii9l6i2.
Вершинина Т. А. Опыт картографирования населения иксодовых
клещей-переносчиков природно-очаговых инфекций на примере Западной
Сибири. — Сб.: Принципы и методы медико-географического картографиро-
вания. Иркутск, 1968.
Вершинина Т. А., Столбов Н. М. Роль мелких млекопитающих
и птиц в диссеминации вируса клещевого энцефалита. — Об.: Клещевой
энцефалит и другие арборвирусные инфекции. М.—Минск, 1962.
Веселов Ю. В., Г о р б у н о в Н. С.„ Красицкая 3. И. Сопряжен-
ность природных очагов туляремии, клещевого энцефалита и клещевого
сыпного тифа в Алтайском крае. — «Туляремия и сопутствующие инфек-
ции», Омск,, 19'56.
Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М.—Л.,
Изд-во АН СССР, 1952.
Виолович Н. А. Ландшафтно-географическое распределение блох
в Новосибирской области. — В кн.: Биологическое районирование Новоси-
бирской области. Новосибирск, 11969.
Виолович Н. А. Блохи (Syphonaptera) Сибири и Дальнего Восто
ка. — Сб.: Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. Новосибирск, «Нау-
ка», 1976.
Виолович Н. А., Юдин Б. С., Поляков Е. Ф. К познанию блох
(Aphaniptera) сибирского крота (Asioscalops altaica Nik., 1883) юга За-
падной Сибири. — Об.: Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих
и их паразитов. Новосибирск, 1975.
Вовчинская 3. М., О л овин а М. Д. Материалы по сезонном}
изменению видового и количественного состава блох на тарбагане и в его
гнезде. — «Известия Иркутск, противочумн. ин-та», 11946, т. 6.
В о л ь ф е р ц А. А., К о л п а ко в а С. А. К эпизоотологии туляремии.
Роль блох Ctenophthalmus orientalis Wagn. в эпизоотологии туляремии. -
«Мед. паразитол. и паразитарн. болезни», 1946, т. 15, вып. 1.
Вольферц А., Колпакова С. и Флегонтова А. К эпи
зоотологии туляремии. Роль эктопаразитов в туляремийной эпизоотии сус
ликов. — «Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол.», 1934, т. 13, вып. 2
В о р о н и н Ю. К. К вопросу об изучении роли землероек-бурозубок
в природной очаговости инфекций. — Зоологические проблемы Сибири (ма
териалы 4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 1972.
Высоцкая С. О. Об одном из возможных путей происхождения
эктопаразитизма. — «ДАН СССР», новая серия, 1949., т. 64, № 3.
Высоцкая С. О. О биологии иксодового клеща Ixodes triangulicep’-
Bir. — Паразитол. сборник ЗИН АН СССР. Т. lt3, 11951.
Высоцкая С. О. Биоценотические отношения между эктопаразитами
Европейской рыжей полевки и обитателями ее гнезд в Закарпатской об
ласти УССР. — Сб.: Проблемы паразитологии. 19,72.
Высоцкая С. О., Б регето в а Н. Г. Гамазовые клещи—паразшы
полевок и мышей и обитатели их гнезд в Приозерском районе Ленинград
окон области. — Паразитол. сборник ЗИН АН СССР, т. 17, 1.95i7.
Высоцкая С. О., Сазонова О. Н. Блохи фауны Ленинградской
области. — Паразитол. сборник Зоол. института АН СССР„ т. 15, 1953.
Гагарина А. В. Вирусологические доказательства участия клеит
Dermacentor pictus Негш. в передаче и сохранении вируса Омской гсмор
рагической лихорадки. — «Труды Омского ИЭМ», т. 1, 1952.
Гагарина А. В. Новые очаги Омской геморрагической лихорадки
(ОГЛ). Взаимоотношения вируса ОГЛ с вирусом клещевого энцефалита
Клещевой энцефалит и заболевания с ним сходные. — Тезисы докл. 7й
выездной научной сессии ин-та вирусологии им. Д. П. Ивановского АМН
СССР в Томске. М., 1954.
212
Гагарина А. В., Равдоник ас О. В., Зимина В. Е. О естест-
венном заражении ондатр вирусОхМ омской геморрагической лихорадки. —
Тезисы докл., Томск, 1956.
Гаджиев А. Т., А б у ш е в Ф. А., Ю д и ц к а я С. И. Эксперименталь-
ное заражение гамазовых клещей возбудителем сибирской язвы. — «Изв.
АН Азерб. ССР». 1965, № 6.
Гаджиев А. Т., Дубовченко Т. А. Эктопаразиты синантропных
летучих мышей в Азербайджане. — Сб.: Проблемы паразитологии. «Труды
VII научной конф, паразитологов УССР», ч. 2. Киев, 11*97(2.
Г а й д а м о в и ч С. Я. Вирусы, переносимые членистоногими (арбови-
русы).— «Вопросы вирусологии», 1964„ № 4.
Г а л им о в В. Р. Особенности природных очагов клещевого энцефалита
в Западной части Западной Сибири. Автореф. дис. на соиск. учен, степени
канд. биол. наук. Новосибирск, 1975.
Г алузо И. Г. Кровососущие клещи Казахстана. Алма-Ата, т. 1 —1946;
т. 2—11.9*47; т. 3—(1948; т. 4—119|49; т. 5—11953.
Гарбузов М. А. Эктопаразиты ондатры (Ondatra zibetica L.) и ее
контактные связи с другими грызунами в Хабаровском крае. — «Известия
Иркутск, гос. научно-исслед. п/ч ин-та Сибири и Д. В. К.», т. 17, 1958.
Гильманова Г. X., Бойко В. А., Лапшина Г. Н. О значении
гамазовых клещей в поддержании очага клещевого энцефалита. — Тезисы
докл. 10-го совещ. по паразитол. пробл. и прир одно-очагов. болезням,
вып. 1, 1959.
Гильманова Г. Хл, Бойко В. А., Лапшина Г. Н. Участие га-
мазовых клещей в циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных
очагах Татарской АССР. — «Медиц. паразитол. и паразитарн. болезни»,
1964, № 2.
Гиляров М. С. Вид, популяция и биоценоз. — «Зоол. журнал», 1954,
т. 33, вып. 4.
Г л ащинс кая-Бабенко Л. В. Ixodes lividus Koch как представи-
тель норовых клещей — иксодид. — Сб.: Эктопаразиты (фауна, биология
и практическое значение). |Вып. 3, Изд-во Моск, ун-та, 11956.
Головачева В. Я.„ Жовтый И. Ф. Естественная зараженность
эктопаразитов млекопитающих Восточной Сибири и Дальнего Востока воз-
будителями некоторых бактериальных инфекций. — Десятое совещание по
паразитол. пробл. Вып. 2, 1959.
'Г о л о в Д. А., Иофф И. Г. Блохи сусликов как хранители чумной ин-
фекции в зимнем периоде. — «Вестник микробиол. и эпидемиол.», 19126, т. 5,
вып. 4.
Голов Д. А., Ф едоров В. Н. О роли клещей Dermacentor silvarum
в^ эпидемиологии туляремии. — «Медицинский журнал Казахстана», 1934,
Гончарова А. А. К фауне гамазовых клещей Восточной Сибири. —
Паразитологический сборник ЗИН АН СССР, 1956; № 16.
Гончарова А. А. Гамазовые клещи — паразиты стадной полевки,
обитатели ее гнезд в Читинской области. — «Научные записки Читинского
ИЭМГ», 1957, вып. (3.
Гончарова А. А. Биология гамазового клеща Hirstionyssus criceti
Sulz. в Забайкалье. — «Научные записки Читинского ИЭМГ», 1958, вып. 4.
Гончарова А. А. Гамазовые клещи семейства Liponynsidae Ewing,
в Восточной Сибири. — Сборник научных трудов Читинского мед. ин-та,
т. 2., (I960.
Гончарова^ А. А. К вопросу о становлении паразитизма в группе
гамазовых клещей. — Сб.: Вопросы теоретической и климатической медици-
ны. Чита, 1962.
Гончарова А. А., Буйкова Т. Г. О паразитических клещах рода
Myonyssus (Gamasoidea, Liponyssidae). — «ДАН СССР», 1949, т. 67, № 4.
213
Гончарова А. А., Буякова Т. Г. К биологии гамазового клеим
Haemogamasus mandschuricus Vitzth. в условиях Забайкалья. — Дсвян»»
совещание по паразитол. пробл., 1957.
Гончарова А. А., Буякова Т. Г. Биология гамазового клеим
Haemogamasus mandschuricus Vitzth. в условиях Забайкалья. — Параш
тол. сборник, 1960, № 19.
Горча ко век а я Н. Н., Преображенская Н. К-, Штиль
марк Ф. Р., То щигии Ю. В. Зоопаразитологическая характеристик!
природного очага клещевого энцефалита в Кемеровской области. — «Вон
росы медицинской вирусологии», I960, № 6.
Г р а ч е в Ю. А. Трофические и гнездовые связи, враги и паразиты бел
ки-телеутки в борах Казахстана.—Зоологические проблемы Сибири (матер
4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 19712.
Гр же б ин а Н. К. К выяснению роли клещей в эпидемиологии и эпи
зоотологии туляремии в Ростовской области. — «Известия Ростовской»
инет, микробиол. и эпидемиол.», 193'9, вып. 17.
Григор Г. Г. Общий физико-географический обзор Томской облаии
и особенности се южных районов. — Об.: Вопросы географии Сибири
1951, № 2.
Григор Г. Г. Коженкова 3. П. Тюменцев Н. Ф. Физию»
географическое районирование Томской области.—Сб.: Вопросы гео гр а
фии Сибири. Томск, 1962, № 4.
Гринберге А. Р. Эктопаразиты Clethrionomys glareolus Sclireb
в Латвийской ССР и сезонное изменение их видового состава и численно-
сти.— 9-е совещание по паразитологическим проблемам. Тезисы доил
1957.
Громов И. М., Гуреев А. А.., Новиков Г. А., Соколов И. И.,
Стрелков П. П., Ча некий К. К. Млекопитающие фауны СССР
Ч. 1—2. М. — Л., 1968.
Гроховская И. М. К изучению эктопаразитов копытного леммиш а
(Dicrostonyx torguatus PalL).— «Зоол. журнал», 1960, т. 39, № 4.
Г р я з н у х и н А. Н. Проблема взаимоотношений соболя и белки. — (36
Любите и охраняйте природу Якутии. Якутск, 1'967.
Годошник А. Н. Изучение роли иксодовых клещей в циркуляции
возбудители бруцеллеза. — «Труды Омского ИЭМГ», 1955, № 3.
Гынгазов А. М. Систематический обзор и общая характеристик.i
птиц района Новосибирского водохранилища. — «Уч. записки Томском»
ун-та», 1962, № 44.
Гынгазов А. М. Фауна птиц поймы р. Оби. — Сб.: Природа поймы
р. Оби. Томск, 1963.
Гынгазов А. М„ Дубовик А. Д.„ Лаптев И. П., Шин
кин Н. А., Шубин Н. Г. Промысловая фауна. — Об.: Природа и экон о
мик а Привасюганья. Tomc/kj, 1966.
Давыдова М. С. Лесостепной, тип очага клещевого энцефалита с oi
новным переносчиком клещом Haemaphysalis concinna. Автореф. канд. дш
Казань, 19156.
/ Давыдова М. С. Различия в составе гамазид, паразитирующих и.»
грызунах и Н)а1аел1я.ющи1х mix (гнезда, в зависимости от характера биоцеш»
за.—। «Мед^пдразитол. и иаразита-рц. болезни», |Г960, вып. 3.
Д а в’ыдоваЖ С. Гамазовые клещи лёсостегШ 3 ап ад но й Сибири как
влиятельные компоненты природных очагов инфекций. — Материалы меж
институтской научн. конф, по изучению природно-очагов, заболеваний Си
бири и Дальнего Востока. Томск, 1962а.
Давыдова М. С. К экологии Laelaps muris в Западной Сибири.
Вопросы эко логи шт. 8. Киев, 19626.
' Дав ыд о в а мтТ. "Тамазовне клещи Северо-Восточного Алтая.
«Изв. Алтайского отделения географ, общества СССР», 1965, вып. 5.
214
Давыдова М. С. Фаунистические комплексы гамазовых клещей
в ландшафтных зонах Западной Сибири. Первое акарологическое совеща-
пие—Л., 1966.
Да в ы*д~б' в а М. С. Гамазовые клещи Западной Сибири. Автореф. дис.
на соиск. учен, степени доктора биол. наук. Алма-Ата, 1968.
Давыдова М. С. Гамазовые клещи семейства Parasitidae Западной
Сибири. Новосибирск, «Наука», Ii9|7i6.
Давыдова М. С., 3 а к о р к и н а Т. Н. К вопросу о зоологическом
факторе в эпидемиологии клещевого энцефалита в таежном районе Омской
области. — «Труды Омского гос. научно-исслед. ин-та эпидемиол., микро-
биол. и гигиены», 1955, № 3.
Давыдова М. С., Конюхов Е. Н. Специфические гамазовые кле-
ши как индикаторы контактов ондатры с другими животными. — Зоол.
проблемы Сибири (матер. 4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск,
1972. и
Д а в ы д о в а М. С., Ч и с т я к о в А. А. Гамазовые клещи Крайнего
Севера Западной Сибири. — Первое акарологическое совсщ. Л., 1966.
Давыдова М. С., Потапкипа А. Ф. Клещи (Parasitiformes) даур-
ской и алтайской пищух и их гнезд.—Сб.: Вопросы энтомологии Сибири.
Новосибирск, «Наука», 1974.
Давыдова М. С., Барбаш Л. А., Белова О. С., Лео-
нов Ю. А. Изменение видового состава клещей ондатры в период се ак-
климатизации.— Сб.: Ондатра Западной Сибири. Новосибирск, 1966.
Давыдова М. С., Сапегина В. Ф., Дроздова Ю. В., Лукья-
нова И. В. Гамазовые клещи очагов клещевого энцефалита Северо-Вос-
точного Алтая. — Сб.: Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае.
Новосибирск ,«Наука», 1967.
Давыдова М. С., Юдин Б. С., Белова О. С., Поляков Е. Ф.
Клещи (Parasitiformes, Gamasoidea) сибирского крота (Asioscalops altaica
Nik, 1883) и его гнезд. — Сб.: Систематика, фауна, зоогеография млекопи-
тающих и их эктопаразитов, вып. 23. Новосибирск, «Наука», 1975.
Давыдова М. С., Апеннин а II. Н., Глотов И. Н., Кл с й т-
май Е. И., Николаев А. С., Соколова Т. Г., Ф о л и т а р е к С. С.
О влиянии массовых размножений водяной крысы на численность Derma-
centor pictus Негт. и значение этого клеща в очагах туляремии лесостепной
зоны Западной Сибири. — В ikiil: Животный мир Б а рабы. Новосибирск,
1965.
Д а р ск а я Н. Ф. Блохи даурского суслика (Citellus dauricus Brandt).—
«Известия Иркутск, противочумн. ин-та», 1954, т. 1.2.
Дементьев Г. П., Гладков Н. А. и др. Птицы Советского Союза.
Т. 1—6. М., l’95il— 4954.
Динамическая теория биологических популяций. Под рад. Р. А. По-
луэктова. М., «Наука», 11974.
Дробышевская А. И. О восприимчивости грызунов Приморья
к вирусам клещевого и японского энцефалитов.—ЖМЭИ, 1943, 10—11.
Д о р о н ц о в а В. А. Зоолого-паразитологическая характеристика фауны
иксодовых и гамазовых клещей в защитных лесных полосах. — Зоологиче-
ские проблемы Сибири (матер. 4-го совещания зоологов Сибири). Новоси-
бирск, 19712.
Дроздова Ю. В. Численность и ландшафтное распределение иксодо-
вых клещей в северо-восточном Алтае. — Об.: Природа очагов клещевого
энцефалита на Алтае. Новосибирск, к<На.ука», |1;9|67.
Дроздова Ю. В.. Лукьянова И. В. Ландшафтное распростране-
ние мелких млекопитающих — прокормителей иксодовых клещей в северо-
восточном Алтае. — Сб.: Проблемы зоологических исследований в Сибири.
Горно-Алтайск, 1962.
215
Дроздова Ю. В., Сапеги на В. Ф. Особенности прокорм.к ни ।
Ixodes persulcatus Р. Sch. мелкими позвоночными в различных высотных
поясах северо-восточного Алтая. — Зоологические проблемы Сибири (м.н<
риалы 4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 1<97;2.
Дубинин В. Б. Паразитофауна мышевидных грызунов и ее измен
ния в дельте Волги. — Паразитологический сборник ЗИН АН СССР, i I •
4'953.
Дубинин В. Б., Брегетова Н. Г. Паразитические кровососущ in
клещи позвоночных животных Туркмении. — «Труды Зоолог, ин-та Л11
СССР». 1,95/2, т. 10.
Дубинины В. Б. и М. Н. Паразитофауна млекопитающих Даурс1х<»п
степи.—"Материалы к познанию фауны и флоры СССР. 19511, MO1III,
2.2(4).
Дудолкина Л. А. Экспериментальные данные о способности блох
домовых грызунов передавать и хранить туляремийную инфекцию. — dim
Иркутск, противочумн. ин-та». 19|54. т. 1.2.
Дулькейт Г. Д. Очерк зимней жизни млекопитающих Северо-Вогнн
ного Алтая и некоторые вопросы реконструкции их фауны. — «Тр\ ii.i
Томского ун-та», 1956, т. 1*42.
Дулыкейт Г. Д. Вопросы экологии и количественного учета cooo.ii
М., 1,95(7.
Дулькейт Г. Д. Распределение и миграции млекопитающих горноп
тайги Восточных Саян в зависимости от режима снежного покрова
«Труды БИН СО АН СССР», 1959, вып. 5 (зоологический).
Дулькейт Г. Д. К вопросу определения численности мышевидны,
грызунов. — Сб.: Проблемы зоологических исследований в Сибири. Гори».
Алтайск, 1962.
Дулькейт Г. Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки прои >
водительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги. — « I |»v
ды гос. заповедника «Столбы», 1964, вып. 4.
Дулькейт Г. Д.. Козлов В. В. Материалы к фауне млекопитающих
заповедника «Столбы».—«Труды гос. заповедника «Столбы», 1958, вын. II
Дядечко В. Н., Метелица А. К., Тюль ко в Г. К. Прокормив in
преимагинальных стадий иксодид лесостепной зоны Западной Сибири
Зоологические проблемы Сибири (материалы 4-го совещания зоологов ( и
бири). Новосибирск, 19712.
Евсеева В. Е. Способ извлечения из гнезд и подстилки некоторых
членистоногих, не отгоняемых фотоэклектором. — «Мед. паразитол. и пар.,
зитарные болезни», 1966, № 3.
Евсеева В. Е. К методике учета гамазовых клещей на зверьках, oi
ловленных разными способами. — Третье акарологическое со вещ. Л..
Е в с е е в а В. Е., Фирсов И. П. Блохи как хранители чумного вирм» а
в зимнее время. — «Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол.» I'll'.’
т. 1/1.
Егорин Н. Ф. К изучению млекопитающих Западной Сибири.— '(.и<
тематические заметки по материалам Зоологического музея», 1935, № I
Егорин Н. Ф. Крот Салаирского кряжа и промысел на него. — Лр\
ды Томского Биол. научно-исслед. института», 1936, т. 3.
Егорин Н. Ф. Систематика и распространение кротов Западной ( и
бири. — «Труды БИНА при Томск ун-те», 1967. т. 4.
х Егорин Н. Ф. Материалы к изучению грызунов таежной пкин ы
Западной Сибири. — «Труды БИНА при Томск, ун-те», 1939, т. 6.
Егоров О. В. Экология и промысел Якутокой белки. М., 1*9.611.
Елизарьева М. Ф. Растительность Александровского района Том»
кой области. — «Труды Томского ун-та». 1957, т. 147.
Емельянова Н. Д. О видовом и количественном составе блох,
встречающихся в Забайкалье во входах нор грызунов и на поверхщн ш
земли. —• «Известия Иркутского противочумн. ин-та», 1946. т. 6.
216
Емельянова Н. Д., Высоковский Н. К. К вопросу о зимовках
летучих мышей и их паразитах в окрестностях Красноярска. — Док л. Ир-
кутского противочумн. ин-та, 1962, вып. 3.
Емельянова И. Д., ЖовтыйИ. Ф. Краткий обзор эктопаразитов
млекопитающих монголо-забайкальского чумного очага в связи с их эпи-
зоотологическим значением. — «Известия Иркутск, противочумн. ин-та»,
1958, т. 15.
Ерофеев В. С., Иголкин И. И., Вершинина Т. А. Изучение
роли га.М1азовы-х клещей в природной очаговости клещевого энцефалита.—
Сб.: Вопросы природно-очаговых болезней Западной Сибири. «Труды
Новосибирского мед. ин-та». 1961, т. 38.
Жданов А. П. К заселению бобром водоемов системы р. Васюгана. —
Пробл. зоол. исследован, в Сибири. Горно-Алтайск, 1962.
Ж д а и о в А. П. Распространение речного бобра — Сб.: Биолопическое
районирование Новосибирской области. Новосибирск, «Наука», 1969.
Жданов А. П. К разведению бобра в Алтайском крае и Кемеровской
области. — Зоологические проблемы Сибири (материалы 4-го совещания
зоологов Сибири), Новосибирск, 19712.
Ж о в т ы й И. Ф. Очерки экологии блох грызунов Сибири и Дальнего
Востока. Крысиные блохи. — «Изв. Иркутского противочумн. ин-та», 1966,
т. 26.
Жовтый II. Ф. Паразитологическая ситуация в Сибирских природных
очагах чумы и методы ее изучения.—Сб.: Проблемы паразитологии. Киев,
1972.
Жовтый И. Ф.. Леонов Ю. А. Численность блох на серой крысе
населенных пунктов южной части Приморья (Д. В.) и некоторые законо-
мерности ее изменений. — «Известия Иркутского противочумн. ин-та».
1958. т. 17.
Жовтый И. Ф., 3 а р у б и н а В. Н., Прокопьев В. Н., Швед-
ке л Л. П. Об эктопаразитах рукокрылых Юго-Восточного Забайкалья
и прилежащих районов Монгольской Народной Республики. — «Известия
Иркутского противочумн, ин-та», 1962, т. 24.
Жовтый И. Ф., Пешков Б. И. Наблюдения над перезимовкой блох
тарбагана в Забайкалье. — «Известия Иркутского противочумн. ин-та».
4958, т. 7.
3 а к о р к и и а Т. Н., Наумов Р. Л. Результаты серологических иссле-
дований млекопитающих и птиц в очаге клещевого энцефалита района
строительства Красноярской ГЭС. — «Мед. паразитология и паразитарные
болезни», 1959, № 4.
Зал у цк а я Л. И. Об индексах обилия личинок и нимф таежного кле-
ща (Ixodes persulcatus Р. Sch.). — «Зоол. журнал», 1967, т. 46, вып. 6.
3 асу хин Д. К вопросу об эктопаразитах водяной крысы Arvicola
amphibius. — «Эпидемиологический бюллетень», 1930. т. 2, вып. 2—4.
Захваткин А. А. Систематика рода Laelaps (Acarina, Parasitifor-
mes) и вопросы его эпидемиологического значения. — Паразитол. сб. ЗИН
АН СССР, 1948, т. 10.
Земская А. А. Распространение гамазовых клещей Allodermanyssus
sanquineus и Ornithonyssus bacoti в связи с их эпидемиологическим значе-
нием. Краевая паразитология и природная очаговость трансмиссивных бо-
лезней.—‘«Труды УРНОП», 1956, № 6.
3 е(м-с к а я А. А. Паразит летучих мышей Ichoronyssus flavus (Kolenati,
1856) (Gamasoides, Dermanyssidae).—В кн.: Паразиты и паразитозы чело-
века и животных. Киев, 1965.
Земская А. А. Современное состояние вопроса о медицинском значе-
нии гамазовых клещей. — Первое всесоюзное акарологическое совещание.
Тезисы докладов. Л., 1966.
Земская А. А. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское
значение. М., «Медицина», 19731.
217
Земская А. А., Жукова Л. И. О клещах сем. Dermanyssidae,
паразитирующих па домовых грызунах в условиях большого города — Вон
росы краевой, общей и экспериментальной паразитол. и мед. зоологии.
19-55, № 9.
Земская А. А., Пионтковская С. П. Гамазовые клещи с алтаи
ского цокора из района освоения новых земель Восточно-Казахстанской
области. — Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 1957, № 17.
Земская А. А., Пчелкина А. А. Гамазовые клещи в очаге клепц
вопо энцефалита Калининской области.—«Мед. паразитология и паразита])
ные болезни», i960, № 3.
Зе.мская А. А., Пчелкина А. А. Отношение гамазовых кленки
к вирусу клещевого энцефалита. — «Мед. паразитология и паразитариьн
болезни», 1062, № 4.
3 с м ц о в А. А. Географическое положение и рельеф Томской области.
Сб.: Природные биологические ресурсы Томской области и перспективы п\
использования. Томск, 1966.
Зуевский А. П. Некоторые итоги изучения гамазовых клещей онда!
ры в Тюменской области. — Зоологические проблемы Сибири (материалы
4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 49712.
Зыков И. В. О фауне сибирской лесостепи. — «Известия ВГО», 1951)
т. 92, вып. 1.
Зыков И. В. Календарь природы Кемеровской области. Кемерово,
19712.
Иванов Д. И. К экологии клеща Ixodes apronophorus Р. Sch. в Ом
ской области. — Об.: Вопросы инфекционной патологии, вып. 2. Омск, 1.97п
Иванов В. С., Зимина В. Е., Иванов Д. И. О спонтанной зара
женности возбудителем туляремии клещей I. apronophorus. — Сб.: Вопросы
инфекционной патологии, вып. 2. Омск, 1<97Ю.
Иголкин Н. И. К паразитофауне нор и гнезд грызунов в природных
очагах инфекций. — Сб.. Природно-очаговые заболевания, т. 8. М., 1955
Работа, перепечатана в румынском журнале «РгоЫета de focalitate natural.।
inbdileomului si ale amimalelor. Siria agrobiol.», 1960, № 2; 5 (5!).
Иголкин И. И. Взаимоотношения членистоногих в гнездах мелких
млекопитающих. — Доклады совещ. по общим вопросам биологии, посвя
щенного столетию дарвинизма. Томск, 1959.
Иголкин Н. И. Фауна членистоногих из гнезд бурундука в очашх
клещевого энцефалита. — «Труды Томского НИИ-ВС», 1960а, т. 42.
Иголкин Н. И. Зоопаразитологические наблюдения в арвиколярном
типе очага туляремии поймы р. Оби. — «Труды Томского НИ ИВО», 19696,
т. .111.
Иголкин И. И. Роль мелких млекопитающих в формировании при
родных очагов инфекций в Западной-Сибири. — «Труды Томского НИИ В С
1,960b, т. 14.
‘ Иголкин Н. И. Членистоногие — обитатели нор и гнезд млекопитак»
щих в местах распространения заболеваний с -природной очаговостью
юго-восточной части Западной Сибири. Дис. на соиск. уч. степени капа
б иол. наук. Томск, 4960.
Иголкин Н. И. Методические указания по сбору и обработке зоопа
разитолюпического imате|р(и<адл1а-. Вып. |2|0, Изд-во Томского ун-та, 1964.
Иголкин Н. И. Блохи и гамазовые клещи из гнезд мелких млекопн
тающих «в очагах клещевого энцефалита. — Сб.: Природная очаговость Гх>
лезней и вопросы паразитологии. Алма-Ата, 19616. ’
Иголкин И. И. Обнаружение Leptopsylla sicistae Tifl. et Kolp, 1.93.1»
(Aphaniptera) в Восточном Салаире.—(«Зоол. журнал», 1961в, т. L0, выш. I
Иголкин Н. И. Зоопаразитологические материалы к районированию
очагов клещевого энцефалита Томской области. — Сб.: Природноочагоиьн
болезни (материалы конференции). Тюмень, 1963.
218
I И го л кин Н. И. Блохи и гамазовые клещи поймы средней Оби. — Сб.:
Гр.ирода поймы р. Оби и ее хозяйственное значение. Изд-во Томск, ун-та,
963.
Иголкин Н. И. О некоторых паразитических членистоногих Васю-
анья. — Об.: Природа и экономика При в а*с юг а нья. Томск, . 1'966.
Иголкин И. И. Мелкие млекопитающие и их численность в районе
феднего течения реки Васюгана. — «Ученые записки Томского пединститу-
а», 1967а, № 23.
Иголкин Н. И. Нора как микробиоценотоп. — Сб.: Проблемы эколо-
гии, т. 1, Томск, 1967.
• Иголкин Н. И. Комплексы эктопаразитов красной полевки. — Мате-
риалы 4-й научной конференции зоологов пединститутов. Горький, 1970а.
. Иголкин Н. И. О влиянии антропогенных факторов на некоторые
Элементы таежного биокомплекса. — Сб.: Научные основы охраны природы
й их преподавание в высшей и средней школе. Томск, !970б.
Иголкин И. И. Клещи юго-восточной част^Западной Сибири и зна-
чение их в таежных биоценозах.—Материалы И акарологического совеща-
ния. Киев, 197,0 b.
Иголкин Н. И. ^Членистоногие — обитатели логовища лисицы. — Сб.:
Проблемы экологии, т. 2. Томск, 1971.
Иголкин Н. И. О з/оопаразитических комплексах бассейна реки Ке-
ти.— G6.: Вопросы биологии. Томск, 1975.
И г о лк и н Н. И., 3 а л о з н а я В. В. Зоопаразитологическая характе-
ристика таежных биоценозов Васюганья.—Материалы 4-й научи, конф,
зоологов пед. институтов. Горький, 1970.
Иголкин Н. И., Зарубина В. Н. Материалы по фауне и экологии
вшей мелких млекопитающих юго-восточных районов Западной Сибири —
Сб.: Проблемы экологии, т. 3. Томск, 1|973.
Иголкин Н. И., М о с к в и т и н а И. С. Эктопаразиты млекопитающих
островов озера Чаны.—’«Ученые записки ТГПИ», 1969, т. 27.
Иголкин Н. И., Пашкевич В. Ю. Паразитические членистоногие
ондатры из Средней Оби. — Сб.: Проблемы экологии, т. 1. Томск, 1967.
Иголкин Н. И., Лялин В. Г. Серая крыса и ее зоопаразитические
связи с млекопитающими местной дикой фауны. — Сб.: Проблемы эколо-
гии. т. 4. Томск, 1976.
Иголкин Н. И., Вершинина Т. А., Федоров Ю. В. О роли
гамазовых клещей в эпизоотологии клещевого энцефалита. — «Медицинская
паразитология и паразитарные болезни», 1|959, № 5.
Иголкин Н. И., Т ю ш н я к о в а М. К., Федоров Ю. В. Бурундук
как временный носитель вируса клещевого энцефалита в Томском очаге. —
«Труды Томского НИИВС», 1956, т. 8.
Иголкин II. И., Столбов Н. М., Галимов В. Р. К изучению
блох (Suctoria) мелких млекопитающих южных районов Тюменской облас-
ти.— Сб.: Фауна Сибири. Новосибирск, 1973, вып. 1-6.
Иголкин Н. И., Колмакова А. Г., Столбов Н. М., Гуков-
ская В. М. Зоопаразитологические наблюдения в томском очаге и вопро-
сы прогнозирования клещевого энцефалита. — Материалы научной конфе-
ренции. Томск, 1962.
Иголкин Н. И., Давыдова М. С., Семенов П. В., П о п о в В. В.
Иксодовые клещи, их размещение, численность и эпидемиологическое
значение в пойме Оби. — Сб.: Биологические ресурсы поймы Оби. Ново-
сибирск, 1972, вып. 19.
Иоганзен Б. Г. Основы экологии. Изд-во Томск, ун-та, 1059.
И о г а н з е н Б. Г. Природа поймы реки Оби. — Об.: Природа поймы
реки Оби и ее хозяйственное освоение. Изд-во Томск, ун-та, 1963.
Иоганзен Б. Г. Природа Томской области. Изд. 4-е. Новосибирск,
1971.
219
Иоганзен Б. Г., Иголкин Н. И. К изучению природы Васки.i
нья. — Об.: Охрана и рациональное использование ресурсов дикой жив<»||
природы. Алма-Ата, 1966.
Иоганзен Б. Г., Логачев Е. Д Антропоценология—наука об <>\
ране природы. — «Земля Сибирская, Дальневосточная», 1975, № 8.
Иоганзен Б. Г., Иголкин Н. И., Стрелков Е. И. По Тыму
(очерк из жизни Томской природы). —Вопросы природы Западной Сибири,
вып. 4. Томск, 1i9j7*0.
Ио<ганзе«' Б. Т., Г ы -н г а з о в А. М., Иголки п Н. И. Эколого-геш
рафи/ческис заметки о позвоночных Васюганья. — Сб.: Вопросы географии
Сибири, вып. 8. Изд-во Томск, ун-та, 1970.
Иоганзен Б. Г., Иголкин И. И., Ко лбина М. С., Нови
ков Е. А. К исследованию биоцонотопов таежной зоны. — Материалы
конф. «Проблемы комплексного изучения географического района и мск»
дика краеведческой .работы в школе». Новокузнецк, 1970.
Иоганзен Б. Г., Логачев Е. Д. Некоторые проблемы эколо! пн
человека. — Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1976, № 5.
Иоганзен Б. Г., И г о л к и и Н. И., Петлин а А. П., П р и х о д ь
ко И. К. Исследование биоценотопов таежной зоны, I. — Сб.: Проблемы
экологии, т. 2. Томск, 1971.
И о>га н з е н Б. Г.. 3 а л.о з н ы й Н. А., Иголкин Н. И., Кол бш
на М. С. Исследование биоценотопов таежной зоны, II. — Сб.: Проблемы
экологии, т. 3. Томск, 1972.
Иоганзен Б. Г., 3 а л о з н ы й Н. А., И г о л к и н И. И., М о с к в и
тин С. С., Новиков Е. А.. Новикова О. Д., П о л т о р ы х и н а А. 11,
Ш)л бин Н. Г. Исследование биоценотопов таежной зоны, III — Об.: Проб
лемы экологии, т. 4. Изд-во Томск, ункта, <1976.
Иоганзен Г. Э. Материалы для орнитофауны степей Томского Kp.ri.
Томск, 1907.
Иоганзен Г. Э. Исторический очерк орнитологического обследования
Западной Сибири. — «Вестник Томского орнитологического об-ва», I
Томск, 1924.
Иоганзен Г. Э. По Чулыму (отчет о зоологических экспедициях,
предпринятых в 1914—1915 годах в восточной части Томской губернии).
«Изв. ТГУ», 1923, т. 72.
Иофф И. Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим
значением. Пятигорск. 19*41.
И оф ф И. <Г. К изучению фауны блох Алтая. — «Изв. АН Каз. ССР (ч-
рия паразитол.)», 1960, вып.. 8.
Иофф И. Г., Скалой О. И. Определитель блох Восточной Сибири,
Дальнего Востока и прилежащих районов. Мед пи з, 1954.
Иофф И. Г., Микулин М. А., Скалов О. И. Определитель б.к>\
Средней Азиии Казахстана. М., Изд-во «Медицина», 1965.
Исаков Ю. А., Карпов С. П. О значении полевых мышей (Apodr
mus agrarius) в эпизоотологии и эпидемиологии туляремии. — Сб.: Эпи и
миология и профилактика инфекций. Томск, 19415.
..Исаченко А. Г. Учение о ландшафте п физико-географическое рай
онирование. Изд-во Лснингр. ун-та, 1962.
. Казанская В. Г. Эпидемиологическое значение алтайского крота. -
«Труды ТомНИИВС», 1956, т. 7.
;К а лабухов Н. И. Закономерности массового размножения мыни*
видных грызунов. — «Зоол. журнал», L935, т. 14, вып. 2.
-Калягин Ю. С. Зоопаразитологическая характеристика Кузедеезсм»
го очага клещевого энцефалита в Кемеровской области. — Пятая нау|
конф. Кемеровского мединститута, 1963.
• Карпов С. П. Бурундук (Eutamias asiaticus Gmel.) как резервуар
вируса туляремии. — «Труды Томского мед. ин-та», 1938, т. 7.
220
IK а р п о в С. П. Краевая эпидемиология клещевого энцефалита и меры
орьбы с ним. — «Труды Томского НИ'ИВС», 1955, т. 6.
Карпов С. П. Заболевания с природной очаговостью в Сибири и ос-
овные задачи их изучения. — «Труды Томского НИИВС», 1956, т. 7.
} Карпов С. П. Итоги работ томских исследователей в 1956—4958 гг.
о заболеваниям с природной очаговостью. — «Вестник АМН СССР», 1959,
fo 10.
Карпов С. П. Изучение природноочаговых заболеваний томскими
^следователями.— ЖМЭИ, 1961, № 5.
1' Карпов С. П., Попов В. М. Иксодовые клещи как резервуар возбу-
дителя туляремии в природных условиях Западной Сибири. — «Медицин.
£кая паразитол. и паразитарн. болезни». 194*4, т. 1.3, вып. 1—12.
Карпов С. П., Попов В. М. Млекопитающие Западной Сибири как
езервуары и источники инфекций человека. — «Труды ТГУ», 1956, т. 142.
Карпов С. П., Т ю ш н я к о в а М. К. К эпидемиологии листереллеза
Томской области.— «Труды ТомНИИВС, 1956,/5. 8.
Карпов С. П. Федоров Ю. В. Эпидемиология и профилактика кле-
тевого энцефалита. Томск, I960.
| Карпов С. П., Попов В. М., Клейтман Е. И., Иголкин Н. И-1
Карактеристика крысиного типа очага туляремии в таежной зоне Западной
Сибири. — Природно-очаговые заболевания, т. 8. М., 1958.
Г Карпов С. П., М а с т е н и ц а М. А., М и н к е в и ч И. А-, Селезне-
|р а А. А., Ито л кип Н. И. Лихорадка Ку в 'Западной Сибири. — «Труды
То1мНИИ|ВС», 1969, т. bl.
I К а т и н А. А. Роль клещей Dermacentor pictus Негт. в циркуляции ви-
руса клещевого энцефалита (вопросы трансовариальной и трансфазовой
передачи). Канд. дис. на соиск. учен. степ. канд. мед. наук. Омск, 1968.
' Катин А. А. Транс-овариальная и трансфаэная передача вируса клеще-
вого энцефалита у Дермацентор Пиктус Герм. — Сб.: Природно-очаговые
инфекции и инвазии Западной Сибири. Тюмень, 1969.
' Ка ш каров Д. Направление и очередные задачи в изучении биоцено-
зов.— Зоол. журнал, 1958, т. 17, вып. 1.
Кащенко Н. Ф. Оче|рк животного населения Сибири и Томской гу-
бернии в частности.—Научные очерки Томского края. Томск, 4898.
Ким Т. Е. Заметки по экологии северной пищухи Восточных и Запад-
ных Саян. — «Ученые записки Красноярского гос. пед. ин-та», 1956. т. 5.
[ К и м Т. А. Заметки о летучих мышах Красноярского края. — «Уч.
записки Красноярского пединститута, каф. зоологии», 1961, т. 20, вып. 2.
К и рис И. Д. Численность белки и мероприятия по увеличению ее за-
пасов и промысла. — «Труды ВНИИЖП», 1962, вып. 19.
Кирьянов Г. И. Особенности распространения грызунов Верхнего
Приобья. — Зоол. проблемы Сибири. (Материалы 4-го совещания зоологов
Сибири). Новосибирск, 1972-
Клей тм ан Е. И., Иголкин Н. П. Течение туляремии у стадной
полевки и полевки-экономки и их эпидемиологическое значение. — «Труды
ТомНИИВС», 1956, т. 7.
Коваленко 10. П., Бойко В. А., *Г и л ь м а п о в а Г. X. К изучению
роли Haemogamasus nidi в эпизоотологии клещевого энцефалита. — Ма-
тер. итогов, конф. Казахского НИИЭМ, 1969.
Коженкова 3. П., Рутковская Н. В. Климат Томской области
и его формирование. — В кн.: Вопросы географии Сибири. Томск, 1966.
Козлова Р. Г. Биология клещей Eulaelaips stabularis Koch (Gamasi-
des, Parasitiformes). — Тезисы дюкл. 9-то совещ. по паразитол. пробл.
М. — Л., 1957.
Козлова Р. Г. Питание клеща Eulaelaps stabularis С. L. Koch, 1-836
(Laelaptidae, Gamasides, Parasitiformes). — «Зоол. жури.», -1959, т. 3'8,
вып. 4-.
Ко клят ин а А. А. Фауна м/коодовых клещей Алтайского края. — Сб.:
Клещевой энцефалит в Алтайском крае. Барнаул, 1963.
221
Колмакова А. Г. Материалы по прогнозированию численности 1м»
des persulcatus Р. Sch. в очагах клещевого энцефалита. Автореф. дш. из
соиюк. учен. степ. канд. биол. «наук. Изд-во Томск, ун-та, (19616.
Колмакова А. Г., Федоров Ю. В. Материалы к экологии Iи1< .
persulcatus в лесном типе очага клещевого энцефалита. — Сб.: Природ!!.»1
очаговость болезней и вопросы паразитологии. Алма-Ата. 196)1, № 3.
Колмакова А. Г., Иголкин Н. И. Сравнительная зоопаразиъ - ш
гическая характеристика очагов клещевого энцефалита различных групп
районов Томской области. — «Труды Томского НИИВС и ТМИ», hsi.
т. 17.
Комарова А. Ф. Эпидемиология туляремии в Томской области.
Сб.: Эпидемиология и профилактика инфекций. Томск, 1946.
Кононенко А. П. Оценка паразитарного фактора в биоценозе суми
степи Чуйской котловины на Алтае. — Зоологические «проблемы СиГирп
(материалы 4-го совещания зоологов Сибири), 1972.
Кондратом Г. А. О серых крысах дельты Волги. — Сб.: Гры/иы
и борьба с ними. 1950, вып. 3.
Конюхов Е. Н. Блохи и гельминты мышевидаых грызунов и зем.м
роек бассейна реки Васюгана. — Зоол. проблемы Сибири (материалы 1 и
совещания зоологов Сибири) Новосибирск, 1972.
Конюхов Н. А. Физические условия среды обитания клещей
crenulatus.— «Изв. АН Каз. ССР (серия паразитол.), 1950, вып. 8.
К о р е и б е р г Э. И., Жуков В. И., Ш а т к а у с .к а с А. В., Буш > »
в а Л. К. Распространение таежного клеща (Ixodes persulcatus) в GCC?
«Зоол. журнал», 1969, т. 48, вып. 7.
Королева Е. В*, Брегетова Н. Г., Высоцкая С. О. Тамазовы»
клещи рыжей полевки и ее гнезд в Закарпатской области. — Тезисы д.ж i
1-го акарологического совещания. Л., 1966.
К о х а н о в с к и й Н. А. Млекопитающие Хакасской автономной оГ и»
ти. Автореф. >канд. дне. Томок,, 19,65.
Кочетков А. В. Клещи сем. Ixodidae в Зауралье. — «Труды Bicecoioi
ного ин-та эксперимент. в;ет.», 19Д5, т. 111.
Кошечкина Г. В. Положение в биоценозе клещей Ixodes crc!.:’i.i
tus. — «Изв. АН КазССР. серия паразитол.»,, 19l5i0.
К р а м и н с к и й В. А. К рами тс к а я Н. Н., Перевозчиков В. А
Ж и в о л.я п и и а Р. Р., Оводов Н. Д. Выделение вируса клещевого ш
цефалита от летучих мышей в природе. — Сб.: Клещевой энцефалит, Кем»1
ровская клещевая лихорадка, ^геморрагическая лихорадка и другие ап»'о
вирусные инфекции. М., 1964.
К р у т о в с к а я Е. А., Б у т о р и и а Т. Н. Сезонное развитие приро и.
горной тайги. — «Труды гос. заповедника «Столбы», 1(958, вып. 2-
Крыжановская В. В. Млекопитающие как переносчики ik.k hi.i
в прителецком очаге весенне-летнего энцефалита. — «Ученые записки TI'N' •
1947, № 5.
Крыжановская В. В. Итоги изучения вредных грызунов в Запад
ной Сибири и задачи дальнейших исследований — «Труды Томского ун-та*
1955, т. 13'1.
К р ы ж а н о в с к а я В. В. Питание некоторых куньих в Западной ( и
бири. —1 «Труды ТГУ», 1956, т. 142.
Крыжановская В. В. Млекопитающие как хозяева клещей в том
ском очаге клещевого энцефалита.—«Труды ТомНИИВС», 1956, т. 7.
Крыжановская В. В- Крысы, мыши и их истребление. — В кн
Вопросы борьбы с вредными сорняками сельскохозяйственных растении
в Томской области. Томск, 1957.
К р ы ж а н о в к а я В. В. Фауна млекопитающих различных оч<и он
клещевого энцефалита в таежной зоне Западной Сибири. — Сб.: Приро i
ноочаговые заболевания, т. 8. Томск, 1958.
222
f Крыжановская В. В. Грызуны in ой м.ы Оби, их эпидемиологическое
I хозяйственное значение. — Сб.: Природа поймы Оби и ее хозяйственное
Освоение. Томск, 196j3.
Крыжановская В. В. Роль млекопитающих на пастбищах и сено-
косах Западной Сибири. — Сб.: *3оол. проблемы Сибири (материалы 4-го
совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 1972.
Крыжановская В. В., Авдочснко Л. В. Фаунистические комп-
лексы млекопитающих лесостепной зоны Кемеровской области.—Сб.: Проб-
ам ы комплексного изучения географического района и методика краевед-
[еской работы в школе. Новокузнецк, 1,970.
Крылов Г. В. Леса Западной. Сибири. Новосибирск, 19|50.
Крылов Г. В., С а латов а Н. Г. Леса Западной Сибири. Новоси-
бирск, I960.
Кузнецов К. А. Почвы юго-восточной части Зап ад ню-Сибирской низ-
юнности.— «Труды Томского ун-та», 1949, т. 106.
Кузякин А. П. Летучие мыши (систематика, обзор жизни и польза
ля сельского и лесного хозяйства). М., 1950. л
- Кузякин А. П. К вопросу о характеристике распространения назем-
ьых животных. — Сб.: Вопросы географии. М., il951.
Кузякин А. П. Условия обитания животных в дуплах деревьев.
'° воздуха в дуплах. — Вопросы экологии и биоценологии, вып. 3. М.,
936.
• Кулагин С. М., К о pin у то.в а О. С., Алфеев Н. И. Обнаружен-
(ый очаг клещевого сыпного тифа в Алтайском крае. — «Новости медици-
ны». '1947, /5.
КуликИ. Л., Фатеева М. В. Характер использования индивидуаль-
ных участков полевками-экономисаими (Microtus oeconomus), установленный
(етодом учета распределения окрашенной мочи. — «Зоол. журн.», 1969,
'. 48, вып. 3.
* К у м и н о в а А. В. Алтайско-Саянское нагорье. — В кн.: Западная Си-
бирь. М., Изд-во АН СССР, 1963.
.. Купрессова О. К-, Сумароков Ф. С. О восприимчивости бурун-
дука к туляремии. — «Труды ТомНИИВС», 1956, т. 7.
Курснцов А. И. Проблемы Берингии в зоогеографии. — Сб.: Пробле-
мы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962.
Курочкин Ю. В., Морозов Ю. А. К вопросу о распространении
ематод Heterotrlenchus pavlovsKyi Kurochkin (1960), паразитирующих
блохах грызунов. — Сб.: Проблемы паразитологии!, т. 7, Киев, 11972.
. Кучер у к В. В. Количественный учет важнейших видов вредных гры-
унюв и землероек. — Сб.’.Методы учета численности и географического
аспространения наземщых позвоночных. М., 1119®.
К у ч е р у к В. В. Поиски и изучение эпизоотий. — Сб.: Методы изуче-
ия природны1Х очагов болезней человека. М., 11964.
Кучерук В. В., Коренберг Э. И. Количественный учет важнейших
еплюкровных носителей болезней. — Сб.: Методы изучения природных оча-
Ьв болезней человека. М., 1964.
Кучин А. П., Кучина А. С. К экологии и географическому распро-
Гранению сусликов и бурундуков на Алтае. — Сб.: Проблемы комплекса
зуч. географического района и методика краеведческой работы в школе.
Ьвокузнецк, 1970.
Лабунец Н. Ф., Богданов О. П. Зимние виды блох летучих мы-
!сй из Узбекистана. — Зоол. журнал» 1959, т. 39, вып. ,2.
Л а в о в М. А. Влияние соболя на популяцию белки в Забайкалье. —
Зоол. журнал», 1959, т. 3(8, вып. 2.
Лавровский А. А. Об эпизоотологическом значении смешанных по-
меняй грызунов на стыке ландшафтов коренного берега и молодой при-
орской равнины. — «Зоол. журнал’», 4964, т. 43, №<1.
223
ЛапгеА. Б. О некоторых Laelaps s. str. (Acarina, Parasitiformes),
паразитирующих на мышах подсемейства Murinae.—Паразитол. сборник
ЗИН АН СССР, т. 10, 194(8.
Лаптев И. П. Млекопитающие Александровского района Томской
области. — Заметки по фауне и флоре Сибири, выл. 17. Томск, 1953.
Лаптев И. П. О распространении некоторых млекопитающих в Запад
пой Сибири. —Заметки по фауне и флоре Сибир, вып. 18, 1955.
Лаптев И. П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири
Томск, 1958.
Лаптев И. П. Фауна наземных позвоночных поймы рек бассейна Оби
и вопросы охотничьего хозяйства. — «Труды Томского ун-та», 1963, т. 152
Лаптев И. П.„ Лосев А. В. О распространении Западно-Сибирско! <»
цокора (Myospalax myospalax Laxm.).—Сб.: Вопросы географии Сибири
Томск, 1949, № 1.
Лаптев И. П., Юдин Б. С. Сурок Томской области и его охрана. -
«Труды Томск, ун-та», 19512, т. 1'18.
Ларин Б. А. Значение деятельности человека в определении общей
динамики численности ондатры.—। Зоологические проблемы Сибири (матг
риалы 4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, ‘1972.
Ларина Н. И. Учет численности и изучение экологии лесных мыше
видных грызунов на стационарных площадках. — Сб.: Вопросы экологии,
Киев, 1957, т. 2.
Лебедев А. Д. Экология клеща Dermacentor pictus по наблюдениям
в Западносибирской лесостепи. — «Зоол. журнал», 1957, т. 36, вып. 7.
Леви М. И., Г ус е в В. М., Ки с Л1 Якова А. Н., Гусева Г. И
Природная очаговость лимфоцитарного хориоменингита. — ЖМЭИ, 1953,
№ 8.
Левкович Е. Н. Современное состояние учения о трансмиссивных
вирусных энцефалитах. — Тезисы докладов межобластной научно-практич
конф, по природноочаговым инфекциям. Тюмень, 1961.
Левкович Е. Н „Скрынник А. Н. О сохранении вируса весеннг
летнего энцефалита в перезимовавших клещах. Архив биологических нах к.
59, 1—.2, 7—8, 1940.
Левкович Е. Н.» Тагильцев А. А. К вопросу о роли гамазовых
клещей в циркуляции вируса клещевого весенне-летнего энцефалита в при
родных очагах. Сообщение I. Выделение вируса у спонтанно зараженных
гамазовых клещей. — «Мед. паразитология и паразитарные болезни», 1956,
№ 3.
Левкович Е. Н., С а р .М1 а и о в а Е. С., Д у м и н а А. Л. Экоперимен
тальное изучение роли животных в рассеивании вируса в природных очаг.-г
клещевого (весенне-летнего) энцефалита. — В ikh.: Природная очаговойв
болезней человека и животных и краевая эпидемиология. Медгиз, '1955.
Леонов Ю. А., Барбаш Л. А. Контакты ондатры с водяной крысой
и полевкой-экономкой в озерных котловинах Северной Кулунды. — Сб
Ондатра Западной Сибири. Новосибирск, «Наука», 1966.
Л е т о в 1Г. С., Л е т о в а Г. И. Материалы к фауне насекомоядных Ту вы
и их эктопаразитов.—Докл. Иркутск, противочумн. ин-та, 196(2, вып. 4
Литвиненко Е. Ф. Случай «выделения возбудителя туляремии in
клещей Laelaps hilaris (Gamasoidea, Parasitiformes). — «Зоол. журнал-.
1959, т. 38, вып. 8.
Литвинова Л. Н. Материалы по фауне гамазовых клещей юго-во»
точного Предуралья. — «Ученые записки Пермского ун-та», 1966, т. 130.
Литвинова Л. Н. К изучению гамазовых клещей Южного Урп.1»
и Зауралья. — Зоол. проблемы Сибири (материалы 4-го совещания зооси»
гов Сибири). Новосибирск, 197/2.
Ли т в и но в а Л. FL, Лыков В. А. К изучению эктопаразитов мелких
млекопитающих южного Урала. — Сб.: Проблемы паразитологии. Киев,
1972.
224
Литвинова Л. Н., Назарова М. К. Гамазовые клещи—паразиты
грызунов и насекомоядных Добрянского района Пермской области. —
«Ученые записки Пермского ун-та им. Горького», 106'1, т- 1'8, вып. 3.
Литвинова Л. Н., Челианова Е. В. Материалы по фауне и эко-
логии гамазовых клещей Предуралья. — 1-е акарологическое совещание.
Тезисы доил1. Л.,, 4966.
Лонзингер Г. К. Роль гамазовых клещей в очаге клещевого сыпного
рифа в Новосибирской области. — «Труды Омского НИИ ЭМИГ», 1957,
№ 4.
Л он зингер Г. К- Гамазовые клещи — эктопаразиты мелких диких
млекопитающих в Тогучинском очаге клещевого сыпного тифа. — Сб.: Воп-
росы природноочаговых болезней Западной Сибири (по материалам Ново-
сибирской и Томской областей), т. 38. Новосиирск, 1961.
Лукьянова И. В. Особенности распределения землероек в южной
тайге и подтаежных лесах Западной Сибири. Зоол. проблемы Сибири
[(материалы 4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 197;2.
Львов Ю. А. Растительность Васюга'некого района.—'Сб.: Природа
и экономика Привасюганья. Томск, 1966.
ЛэкД- Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957.
Лил ин В. Г. К экологии серой крысы Западной Сибири. —*3оол. проб-
лемы Сибири (материалы 4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск,
1,972.
Максимов А. А. Фауна млекопитающих в природных очагах туляре-
мии Западной Сибири и роль водяной крысы как основного эпидемически
опасного вида грызуна в этих очагах. — Сб.: Водяная крыса и борьба
: пей в Западной Сибири. Новосибирск, 4059.
Максимов А. А. Природные очаги туляремии в СССР. М.—Л., 1960.
'> М а к с и м о в А. А. /Аежвидовые связи и типы динамики численности
эпдатры и водяной крысы. — В кн.: Ондатра Западной Сибири. Новоси-
бирск, «Наука», 1966.
Максимов А. А., Ф о л и т а р е к С. С., Барбаш Л. А., С а -
: о в А. П., Ж Д а н о в А. П., Владимирский М. Г., Абашкин С. А.,
Н и к о л а е в А. С., Д а н илов О. Н. Обзор массового размножения водя-
ной крысы в лесостепной зоне Западной Сибири в 1956—4962 гг. — В кн.:
Животный мир Барабы. Новосибирск, 1967.
Максимова Е. Д. О влиянии истребления сурков на численность их
жтопаразитов.— Докл. Иркутск, противочумн. ин-та, вып. 6. Чита, 1963-
Малолетко А. М. Некоторые новые данные по орографии Салаир-
жого кряжа. — «Изв. Алтайского отд. ГО», 1963, вып. 3.
М а л ю ш и и а Е- П. О северной границе распространения Иксодес пер-
улькатус в Тюменской области. — Сб.: Природноочаговые болезни. Тю-
мень, 1963.
Малюшипа Е- П., Логинова С. А. Иксоде_с триангулицепс и его
[рокормнтели в очаге клещевого энцефалита в Тюменской области. — Сб.:
Триродноочаговые болезни (Материалы научной конференции). Тюмень,
963.
' Маркевич А. П. Проблемы современной зоопаразитологии и пер-
пективы ее развития. — Сб: Проблемы паразитологии. Киев, 1972.
Маркова Л. И. Влияние зимней спячки на состояние паразитофауны
тетучих мышей. — Зоол. журнал, '19l3l8, т. 17, вып. 4.
М а х м е т о в М. М., ТагильцевА. А. Зараженность риккетсиями
эернета кровососущих членистоногих на целинных землях Кокчетавокой
>бласти. — «Мед. паразитол. и паразитарн. болезни», 4965, т. 34, № 3-
М а х м у т о в С. М. Биоценологические связи цокора на Алтае. — Зооло-
гические проблемы Сибири (материалы 4-го совещания зоологов Сибири),
{овосибирск, 197(2.
Миронов Н. П., Кондратенко В. Ф., Шевченко С. Ф., Ко-
I е с п и к о в И. М. Влияние хозяйственной деятельности человека на при-
15. Заказ 7112.
225
родные очаги некоторых инфекций в Ростовской области. — Сб.: Проблемы
паразитологии. Киев, 197(2.
Мичурина Л. Р. Питание лесных полевок в экспериментальных ус
ловмях. — Зоол. проблемы Сибири (материалы 4-го совещания зоологов
Сибири). Новосибирск, 19712.
Мишаева Н. П., Савицкий Б. П. Европейская рыжая полевка
пр оформитель гамазовых клещей в очагах клещевого энцефалита Белорус
ской ССР. — «Труды ин-та полиомиелита п вирусных энцефалитов АМН
СССР», 1965, вып. 7.
Мишаева Н. П., Савицкий Б. П. О паразитировании гамазовых
клещей мышевидных грызунов на птицах в условиях Белоруссии. — Сб :
Третья Всесоюзная орнитологическая конференция. Львов, 1962.
Мозговой Д. П. Динамика численности и некоторые вопросы эколо
гии южноуральских популяций белок.—Матер. Всесоюзного научно-прои и<
совещания по белке. Киров, 1,967.
Морозов Ю. В. К вопросу об участии животных в процессе циркуля
ции вируса клещевого энцефалита. — Тезисы совещ. по вопросам зоологии
исслед. в природных очагах клещевого энцефалита. М., 196(1.
Морозов Ю. В. О сроках и путях заражения животных вирусом
клещевого энцефалита в природных очагах этого заболевания. — «Мед
паразитология и паразитарные болезни», 1964, № 2.
Морозова И. В., Бибикова В. А., Ушакова Г. В- Клещи руко
крылых Казахстана. — Сб.: Паразиты диких животных Казахстана. Алма
Ата, 1964.
Мосолов Л. П. Новая методика сбора эктопаразитов грызунов, не ве
дущая к уничтожению хозяев популяции. — «Мед. паразитология и пара ш
тарные болезни», 19959. ’№ '2.
М я л к о в с,к а я С. А., Брюханова Л. В. О блохах малого суслика
во время спячки их хозяев. — Зоол. журнал, 1972, т. 51, вып. 2.
Мэн Ян-Цунь. Фауна и экология гнездово-норовых гамазид в очан
клещевого энцефалита и материал по биологии клеща Haemolaelaps casa
lis. Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. мед- наук. М„ 1959.
Надеев В. Н., Тимофеев В. В. Соболь. М., Заготиздат, 1955.
Назарова И. В. Фауна блох рыжих полевок Волжске-Камеко!о
края и экология массовых видов. — Сб.: Природные ресурсы Волжско-Кам
с кого края, вып. i2. Казань, 4 968 а.
Назарова И. В. Фауна блох серых полевок лесных биотопов Райф
ского участка Волжско-Камского гос. заповедника. — Сб.: Природны»
ресурсы Волжске-Камского края, вып. 2. Казань, 19686.
Назарова И. В. К вопросу о динамике численности блох родов Сс
ratophyllus и Ctenophthalmus. — Сб.: Проблемы паразитологии. Киев, 197?
Наумов Н П. Очерки сравнитёльной экологии мышевидных грызунов
М.—Л., Изд-во АН ССОР, 1948.
Наумов Н. П. Типы поселений грызунов и их экологическое значг
ние. — «Зоол. журнал», 1954, т. 32, вып. 2.
Наумов Н- П. Мелкие млекопитающие и изучение их внутривидовых
связей. — «Зоол. журнал», 1956, т. 35, вып. 1.
Наумов Н. П. Некоторые итоги и преспективы медицинской зоолонш
позвоночных. — Сб.: Природная очаговость и эпидемиология особо опасных
инфекционных заболеваний. Саратов, 1959.
Наумов Н. П. Экология животных. М., «Высшая школа», 1963.
Наумов Н. П. Структура популяций и динамика численности на и-м
ных позвоночных. — «Зоол. журнал», 119'67, т. 46, вып. 10.
Наумов Н. П. Развитие представлений о популяциях в эколонш
животных. — Сб.: Очерки по истории экологии. М., «Наука», 1|9|70.
Наумов Н. П-, Ф о л и т а р е к С. С. Географическая изменчивость ли
намики численности мышевидных грызунов.—«Журнал общей биол.», 19 Г»
т. 6, № 5.
226
Наумов С. П., Лавров Н. П. Биология промысловых зверей и птиц
СССР. 11948.
Некипелов Н. В. Новые наблюдения по биологии красно-серой по-
левки (Evotomys rufocanus ircutcnsis Ogn.). — «Труды Московского зооло-
гии. ин-та, т. 2, 1941.
Нельзи н а Е. Н., Данилова Г. М. Материалы к биологии клещей
сем. Haemogamasidae Gamasoidea, Parasitiformes. — «Мед. паразитол. и па-
разитами!. болезни!». 1195(6, т. 2|5, «вып. 4.
Н е л ь з и и а Е. Н., Романова В. П. Способ передачи туляремийного
микроба (В. tularense) гамазовы-ми клещами. — «ДАН СССР», 195П,
т. 78, 4.
Нельзи на Е. Н. Слинко Л. И. Гамазовые клещи (Parasitiformes,
Gamasoidea) малого суслика (Citellus pigmaeus Pall.) Сальских степей. —
«Труды Ростовского н/Дону противочуми. ин-та», 1959, т. 45, вып. 6.
Нель зин а Е. Н., Данилова Г. М., Климова 3. И. Гамазовые
клещи (Gamasoidea, Parasitiformes)—один из^Ьсновных компонентов но-
ровых биоценозов. — Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов.
Л., 1.966.
Н е л ь з и п а Е. Н., Романова В- П., Д а н и л о в а Г. М., С о к о ло-
ва К- С. К роли гамазоидных клещей рода Hirstionyssus в природных оча-
гах туляремии. — Тезисы докл. по природн. очаговости и эпидемиол. особо
опасных инфекц. забоя. Саратов, 1957.
Н е и р я х п н Е. М. Дерново-подзолистые почвы юга Томской области.—
«Ученые записки ТГУ», 1958, № 34.
Н е це н г с в и ч М. Р. Блохи диких грызунов в городе. — Зоол. журнал,
1959, т. 38, вып. 1.
Нецкий Г. И. К сравнительной характеристике природных очагов кле-
щевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки и риккетсиозов
Западно-Сибирской низменности. — «Труды ОИЭМГ», 1>9)5?8, вып. 5.
Н е ц к и й Г. И. Современное состояние природных очагов и очередные
задачи изучения и профилактики омской геморрагической лихорадки. —
В кн.: Вопросы эпидемиологии и профилактики клещевого энцефалита при-
родноочаговых риккетсиозов, туляремии и лептоспирозов. Омск, 1961.
Н е ц к и й Г. И., Богданов И. И. Показатель потенциального эпиде-
миологического значения природных очагов клещевого энцефалита и омской
геморрагической лихорадки. — «Мед. паразитология и паразитарные болез-
ни», 1966, № 3.
’ Нецкий Г. И., Равдоникас О. В. Предпосылки ландшафтно-эпи-
дсмиологичсского районирования Западно-Сибирской низменности по кле-
щевому энцефалиту на примере Омской области. — «Труды ОИЭМГ»,
1959, № 6.
Нецкий Г. И., Ш а й м а н М. С. О распространении и взаимоотноше-
ниях очагов клещевого энцефалита, клещевого сыпного тифа Северной Азии
и лихорадки Ку в Западной Сибири. — «Мед. паразитол. и паразитарные
болезни», 1964, № 2.
Нецкий Г. И.. Алифанов В. И., Богданов И. И., Дар-
гольц В. Г., Иголкин Н. И. и др. К изучению фауны и ареалов иксо-
довьих !клещей Западной Сибодри в связи с их ролью в природной очаговости
некоторых инфекций — Первое акарологическое совещание. М.—Л., 1966.
Нецкий Г. И., Пригородов В. И., Чудинов П. И., Бусы-
гин Ф. Ф., Богданов И. И. Организационно-методические основы про-
филактики клещевого энцефалита в сельских районах. — Сб.: Вопросы ин-
фекционной патологии, Омск, 1970, вып. 2.
Нецкий Г. И., Равдоникас О. В., Троп И. Е., Чулов-
с к и й И. К., Ш а й м а н М. С., Федорова Т. Н., Мелентьева Л. А.
О сопряженности природных очагов инфекций по материалами Омской и Но-
восибирской области. — Тезисы докл. межобл. научно-практ. конф, по при-
родно-очагов. инфекциям. Тюмень, 1961.
15*.
227
Нецкий Г. И. Троп И. Е., Федоров Т. Н., Алифанов В, И.,
Богданов И. И., Мелентьева Л. А., Федоров В. Г. К типизации
природных очагов клещевого энцефалита и омской геморрагической лихо-
радки в Западной Сибири.— В кн.: Клещевой энцефалит. Минск, 1965.
Никитина Н. А. О размерах индивидуальных участков грызунов
фауны СССР. — Зоол. журнал, 1972, т. 51. вып. 1.
Никитина Н. А., Аристова В. А. О защитных реакциях к клещам
у грызунов. — «Мед. .паразитология и паразитарные .болезни», 1964, № 2.
Ни кит и н а Н. А., Жм а е в а 3. М. Факторы, определяющие поражен-
ность клещами разных видов прокормителей. — «Мед. паразитология и па-
разитарные болезни», 1963, № 1.
Никитина Н. А., Маркова М. А. Использование территорий
некоторыми видами «мышей и полевок. — Вопросы экологии, т. 6. Киев,
1962.
Никифоров Л. П. Опыт абсолютного учета численности мелких лес-
ных млекопитающих. — Тезисы докл. на совещ. по вопросам организации
и методам учета ресурсов фауны наземных позвоночных. М., 1961.
Никитчен ко Н. Т., Козлова А. 3., Самарский С. Л. Эктопа-
разиты бурозубки обыкновенной в условиях Среднего Приднепровья.—Сб.:
Проблемы паразитологии. «Труды 7-й науч. конф, паразитологов УССР»,
ч. 2, Киев. 1972.
Никифоров Л. П. Опыт зоолого-паразитологического исследования
природных очагов клещевого энцефалита в Тяжи неком районе Кемеровской
области. Сообщение 3. Сим физио логи я природных очагов. Взаимоотношение
таежного клеща с прокормителями. — «Медицинская паразитология и пара-
зитарные болезни», 1961, № 1.
Никифоров Л. П. Место лесной мышовки в населении мелких мле-
копитающих лиственных лесов Красноярского края. — «Бюлл. МОИП, отд.
биол.», 196»2, вып. 2.
Николаев А. С., Галактионов Ю. К. Фенология и образования
волн подвижности у мышевидных грызунов Барабинской лесостепи. — Зоо
логические проблемы Сибири (Материалы 4-го совещания зоологов Сиби-
ри). Новосибирск, 1972.
Новиков Г. А. К экологии лесного лемминга (Myopus schisticolor L.)
на Кольском полуострове. — «Зоол. журнал», 1941, т. 20. вып. 4—5.
Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позво
ночных. М., «Советская наука», 1953.
Новикова Е. И. Туляремия Астраханского края. Автореф. на соиск
учен, степени канд. наук. Саратов, 1952.
Новикова Т. А. Заметки о фауне мелких млекопитающих прителец-
кого участка Горного Алтая и влиянии на ее состав деятельности человг
ка.—Зоологические проблемы Сибири (материалы 4-го совещания зоологов
Сибири). Новосибирск, 1972.
Новикова В. Н., С а г а й д а к Л. П., Иголкин Н. П. Лептоспире iы
Томской области.—ЖМЭИ, 1959, № 11.
Новикова В. Н., Сагайдак Л. П., Иголкин Н. II. Резервуары
и источники лептоспирозной инфекции в Томской области. — «Труды
ТомНИИВС», 1960, т. 11.
Новикова В. Н., Сагайдак Л. П., Вершинина Т. А., И гол
кин Н. И. Природный очаг лептоспироза в Шегарском районе Томской
области. — «Труды ТомНИИВС», 1960, т. 12.
Новикова В. Н., Сагайдак Л. П., Иголкин Н. И., Борнео
в а Т. В. Материалы к изучению восприимчивости и течения лептоспирозной
инфекции у некоторых видов мелких диких животных. — Сб.: Вопросы эпи
демиологии, микробиологии и иммунологии. — «Труды ТомНИИВС, 1961,
т. 13.
Новожилова Э. Н.‘Зараженность мелких млекопитающих и их гпе.и
иксодовыми и гамазовыми клещами в среднетаежной зоне Коми АССР.
Первое акарологическое совещание. Тезисы докл. Л., 1966.
228
О в а с а н я н О. В., Оганесян В. В. Случай выделения возбудителя
эризипелоида от гамазовых клещей. — ЖМЭИ, 1962, № 4.
Оводов Н. Д. Пещерные зимовки летучих мышей в южных районах
Сибири. — Зоологические проблемы Сибири (материалы 4-го совещания
зоологов Сибири). Новосибирск, 1972.
Окулова Н. М., Дубровский Ю. А. О подвижности двух фоновых
видов грызунов в очаге клещевого энцефалита Салаирского кряжа. — Сб.:
Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962.
Олене в Н. О. Паразитические клещи Ixodoidea фауны СССР. Опреде-
лители по фауне СССР. Изд-во ЗИН АН СССР, 4, 1931.
О лен ев Н. О. Северные границы распространения клещей Ixodoidea
па материалах земного шара. — «Изв. АН СССР», 1934, № 1—2.
Олсуфьев Н. Г. Паразитология туляремии. — В кн.: Туляремийная
инфекция. 1943.
Олсуфьев Н. Г. Заметки о животных—хозяевах молодых стадий кле-
ща Dermacentor pictus Herm. в условиях Западной Сибири. — «Зоол.
журнал», 1947, т. 26, вып. 3.
Олсуфьев Н. Г. Клещ Dermacentor pictus Herm. как хранитель ту-
ляремийной инфекции. Арх. биол. наук, 63. 1941.
Олсуфьев Н. Г., Д у н а е в а Т. Н. Эпизоотология (природная очаго-
вость) туляремии.—/В кн.: Туляремия. Под ред. Н. Г. Олсуфьева и Г. П. Руд-
нева. М., Медтиз, 1960.
Олсуфьев Н. Г., Петров В. Г. Кровососущие членистоногие и Fran-
cisclla tularensis. — В кн.: Биологические взаимоотношения кровососущих
членистоногих с возбудителями болезней человека. М., «Медицина», 1967.
Олсуфьев Н. Г., Т о л с т у х и н а Е. Н. Роль блохи Ctenophthalmus
assimilis Tasch. в передаче и хранении туляремийной инфекции. Архив биол.
наук, т. 63. вып. 1—2, 1941.
Орлова В. В. Климатический очерк Барабинской лесостепи. 1958.
Орлов В. И. Зона лесов. — В кн.: Западная Сибирь. М., Изд-во
АН СССР, 1963.
О л ь к о в а Н. В., С м и р нова Л. А. Восприимчивость и инфекционная
чувствительность длиннохвостого суслика к туляремии. — Сб.: Вопросы
эпидемиологии и эпизоотологии особо опасных инфекций, вып. 1. Кызыл,
1968.
Павлинин В. Н. Тобольский соболь. Изд-во Уральского филиала
АН СССР, вып. 34. Свердловск, 1963.
Павловский Е. Н. Организм переносчика как среда обитания пере-
даваемых им возбудителей. — «Зоол. журнал», 1940. т. 13, № 5.
Павловский Е. Н. Микроорганизм, переносчик и внешняя среда
в их соотношениях. — Зоол. журнал, 1947, т. 26, вып. 4.
Павловский Е. Н. О паразитическом изучении биоценозов. — В кн.:
Паразиты и паразитозы человека и животных*. Киев,, 4*965.
Пик иж В. И. Некоторые данные по экологии степной пищухи Ochoto-
na pusilia на северо-востоке Казахстана в связи с изменением ее ареала.—
Зоол. журнал, 1969, т. 48, вып. 8.
Палий В. Ф. О количественных показателях при обработке фаунисти-
ческих материалов. — «Зоол. журнал». 1961, т. 15, вып. 1.
Панченко Г. М., Нечаева Л. К. О размножении крысиных блох
Сибири и Дальнего Востока. — Сб.: Зоологические проблемы Сибири (ма-
териалы 4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, I19i7i2.
П а у л е р О. Ф., Ч и п и з у б о в а П. А. Материалы по экологии блох
даурского суслика. — «Известия Иркутск. противочу1мн. ин-та», 1958, т. 17.
Пашкевич В. Ю. Ондатра^ eie экология и пути рационального ис-
пользования в пойме средней Оби. Автореф. дис. на соиск. учен, степени
каид. биод. наук. Новосибирск1, il9i6/9.
229
Пестря.к ова Т. С. Зоолого-паразитологические предпосылки клеще-
вого энцефалита в ландшафте ленточного бора государственных заповедни-
ков и зоны сельскохозяйственного освоения. — Сб.: Вопросы природно-оча-
говых болезней Западной Сибири (по материалам Новосибирской и Томской
областей). «Труды Новосибирского мединститута», т. 38. Новосибирск,
1961.
Пестрякова Т. С., Иго лк ин Н. И., Гынгазов А. М., С у к о-
ватова Л. М. К изучению природной очаговости токсоплазмоза в Сред-
нем Приобье. — Материалы 7-й всесоюзн. .конф, по природной очаговости
болезней и общим вопросам паразитологии животных (секция токсоплаз-
моза). Алма-Ата—Самарканд, 1969.
Пестрякова Т. С., Су ков а то в а Л. М., Иголкин Н. И., Гы н-
газов А. М. Природные очаги токсоплазмоза в Среднем Приобье. — Сб.:
Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата. 1971.
Пестрякова Т. С., Суковатова Л. М., Иголки и Н. И., Г ы li-
ra з о в А. М. О типизации очагов токсоплазмоза в бассейне реки Тыма. —
«Труды НИ'И-ББ», 1972, т. 2.
Петрищева П. А. Эпидемиологическое значение территорий на сты-
ках ландшафтов.—В кн.: Природная очаговость болезней человека. Медгиз,
1955.
Петрищева П. А. Ландшафты и болезни с природной очаговостью.—
«Вестник АМН СССР». 1958, № 7.
Петрищева П. А., Пчелкина А. А. Биологические взаимоотноше-
ния между «клещами и возбудителями- -некоторых природиоочаговых болез-
ней человека.— Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. Л.,
1966.
Петрищева П. А., Ф л я шер Т. М., Попова Н. Д. Переносчики
клещевого энцефалита в бывшем Нарымском округе и в Алтайском крас,-
В кн.: Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии. Изд-во
АМН СССР, т. 5, 1948.
Петров В. Г. О трансовариальной передаче возбудителя туляремии
у клещей Dermacentor marginatus Sulz. — «Медицинская паразитология
и паразитарные болезни», 1962, т. 31, вып. 1.
Петров В. Г. Иксодовые и гамазовые клещи как переносчики возбу-
дителя туляремийной инфекции. — Первое акарологическое совещание. Те-
зисы докладов. Л., 1966.
Петрова А. Д. Роль синантропных мух в распространении клещей
семейства Macrochelidae Vitzthum, 1930. — «Мед. паразитол. и паразитарные
болезни», 1964, № 5.
Пионтковская С. П., Симонович Е. Н., Лизенштадт Д. С
Об условиях контакта человека с эктопаразитами грызунов. — Вопросы
краевой общей и экспериментальной, паразитологии и мед. зоологии, т. 9,
1955.
П и р я hi и к 1Г. И. Фауна гамазовых клещей домовой мыши в лесостепи
Украины. — «Вестник Киевского гос. ун-та», 1958, вып. 1, № 1.
Пир яник Г. И. Материалы к изучению гамазид левобережной степи
УССР.—Сб.: Паразиты и паразитозы человека и животных. Киев, 1965.
П л а х о в а В. Б. О резервуарах туляремийной инфекции в природе. -
«Труды Томского мединститута». Томск, 1953.
П о к р о в с к и й В. С.. ЩадиловЮ. Н. О состоянии изученности
миграций летучих мышей в СССР (поданным кольцевания). — Сб.: Митра
ция животных, вып. 3. М., Изд-во АН СССР, 1962.
Поляков Е. Ф. Значение малоснежных зим в динамике численности
сибирского крота. — Зоологические проблемы Сибири (материалы 4-го со
вещания зоологов Сибири). Новосибирск, 1972.
Померанцев Б. И. Географическое распространение клещей Ixodoi
dea и состав их фауны в Палеарктической области. — «Труды Зоол. ии-'ы
АН СССР», 1947, т. 7.
230
Померанцев Б. И. Основные направления эволюции Ixodoidea (Аса-
rina).— Паразитол. сборник Зоол. ин-та АН СССР, т. 10, 1948.
Померанцев Б. И. Фауна СССР. Паукообразные. Т. 4, вып. 2, 1950.
П о п о в В. А. О некоторых закономерностях изменения численности
диких животных и роли этого явления в эпидемиологической обстановке.—
Материалы итоговой научной конференции. Казань, 1965.
Попов В. В. Материалы к зоопаразитологической характеристике оча-
га клещевого риккетсиоза в Армизонском районе Тюменской области.—
«Труды Омского ин-та эпидем. ми кр об иол. и гигиены», 1961, вып. 5.
Попов В. В. Некоторые итоги сборов прсимагинальных стадий иксо-
довых клещей с мелких млекопитающих Тюменской области. — Об.: При-
родная очаговость болезней. Тюмень, 1963.
П о п о в В. В. О фауне иксодовых клещей (Ixodidac) Тюменской
области. — «Зоол. журнал», 1967, т. 46, вып. 2.
Попов В. В., 3 у е вс к и й А. П. О влиянии гидрологического режима
рек и осадков на численность мышевидных грызунов. — Сб.: Природная
очаговость болезней. Тюмень, 1963. И
Попов В. В., Зуевский А. П. Материалы к зоолого-паразитологи-
ческой характеристике Тюменской области. — Сб.: Земля Тюменская, вып. 4.
Тюмень, 1965.
Попов В. В., Зуевский А. П. Фауна эктопаразитов ондатры Тю-
менской области. — Сб.: Ондатра Западной Сибири. Новосибирск, 1966.
Попов В. М. Материалы по изучению фауны блох (Aphaniptera)
Западной Сибири. — Сб.: Эпидемиол. и профилактика инфекций. Томск,
1945.
Попов В. М. Паразитологические наблюдения в Томском энцефалит-
ном очаге. — «Труды Томского ИЭМ», 1949, т. 4.
Попов В. М. Кровососущие клещи и насекомые Западной Сибири
и их значение в эпидемиологии заболеваний с природной очаговостью. —
В кн.: Вопросы краевой патологии, фитонцидов и производства бакпрспара-
тов. Томск, 1953.
Попов В. М. Иксодовые клещи Западной Сибири, их значение
и борьба с ними. — «Труды ТомНИИВС», 1955, т. 6.
Попов В. М. Итоги изучения кровососущих членистоногих Сибири
и задачи в этой области. — «Труды ТомНИИВС», 1960, т. И.
Попов В. М. Иксодовые клещи Западной Сибири. Изд-во Томск,
ун-та, 1962.
Попов В. М., Иголкин Н. И. Фауна блох семейства беличьих
(Sciuridae), обитающих в лесной полосе Западной Сибири. — «Труды
ТомНИИВС», 1956, т. 7.
Попов В. М., Иголкин Н. И. Материалы к фауне гамазовых клещей
восточной части Западной Сибири. — «Труды ТомНИИВС», 1960, т. 11.
Попов В. М., Иголкин Н. И., Федоров Ю. В. Носители вируса
клещевого энцефалита в томском очаге инфекции. — «Труды ТомНИИВС»,
1960, т.11.
Попов В. М., Казанская В. Г. Блохи насекохмоядных лесной зоны
Западной Сибири.—Об.: Пр|И|роднюочаговые заболевания, т. 8, М., >1958.
П о по в В. М., Лебедев А. Д., Паул ер О. Ф. Зимовка клещей
рода Dermacentor на домашних животных в условиях Западной Сибири.—
«Труды Томского института эпидемиологии и микробиологии», 1949, т. 4.
Попов В. М., Л ев цо в Н. П. Фауна грызунов Западной Сибири
и их значение в эпидемиологии заболеваний с природной очаговостью. —
Сб.: Вопросы краевой патологии фитонц. и произв. бакпрепар. Томск, 1953.
Попов В. М., Иголкин Н. И., Федоров Ю. В. Носители вируса
клещевого энцефалита в томском очаге инфекций. — «Труды ТомНИИВС»,
1960. т. 11.
Попов В. М., Федоров Ю. В., Тюшнякова М. К. К изучению
норовых иксодовых клещей Западной Сибири как носителей инфекции. —
Тезисы докл. 9 совещания по паразитол. проблемам. М.—Л., 1957.
231
Попов В. М., Федоров Ю. В. Бурундук как прокормит ель лесного
клеща и носитель вируса клещевого энцефалита в Томском очаге инфек-
ции. — «Труды ТомНИИВС», 1958, т. 9.
Пояр ков Д. В. Новые данные о серой крысе (Rattus norvegicus Berk
в природных биотопах Европейской части СССР. — «Зоол. журнал», 1961,
т. 40, вып. 10.
Поярков Д. В., А в ч и н н и к о в В. В. Эпизоотологическое значение
гамазюных клещей, встречающихся на грызунах, обитающих в больших го-
родах. — «ДАН СССР», 1966, т. 166, № 4.
П р е о б р а ж е н с к а я Н. К., Г о р ч а к о в с к а я Н. Н., В а с и л ь е-
в а Е. В. Влияние обработки леса акарицидами на численность гамазовых
клещей — эктопаразитов грызунов. — Сб.: Клещевой энцефалит, кемеров-
ская (клещевая лихорадка, геморрагическая лихо!радка и прочие арбовирус -
ные инфекции. М., 1964.
Преображенская Н. К., Преображенский Л. А. Опыт
лабораторного культивирования некоторых видов гамазовых клещей — эк-
топаразитов грызунов. — «Зоол. журнал», 1955, т. 34, № 2.
Прир о д н о о ч а т о в ы е болезни человека. Подред. Е. Н. Пав-
ловского. М., Медгиз, 1960.
П у ч к о в с к и й С. В., Галимов В. Р., Рязанцев Г. А., Т ю м си-
нева 3. В., Плохих Г. И. О численности бурозубок Sorex в Исетском
районе Тюменской области. — Зоологические проблемы Сибири (-материалы
4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 1972.
Рагозин Л. А. Материалы к геоморфологическому районированию
восточной половины Томской области и сопредельных территорий. — Сб.:
Вопросы географии Сибири, 1951, № 2.
Рал л ь Ю. Тепловые условия в норах грызунов и методика их изуче-
ния.— «Зоол. журнал», 1939, т. 18, вып. 1.
Ревердатто В. В. Растительность Сибири. Новосибирск, 1931.
Реймерс Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сиби-
ри. М.—Л., 1966.
Ременцова М. М., Безукладникова Н. А., Буслаева Н. II.,
С е н о т р ус о в а В. Н. Экспериментальное заражение гамазовых клещей,
вшей и блох бруцеллами. Сообщение 2. — «Труды ЗИН АН Каз. ССР».
1963, 19.
Романова Г. А. Некоторые данные о фауне эктопаразитов длинно
хвостого суслика в Якутской АССР. — «Ученые записки Якутского ун-та».
1965, вып. 15.
Ромашова Л. Ф. Материалы к экологии Dermanyssus gallinae.
«Изв. АН Киргизской ССР. Серия биологические науки»,, .11960, 2, № 7.
Роньжина Е. Д. Вирусологические наблюдения в Томском энцефа-
литном очаге. — «Труды Томского инет, эпидемиол. и микробиол.», 1949.
т. 4.
Рощин В. В., Скворцова С. С. Выделение культур туляремийною
микроба от клещей Hyperlaelalaps amphibius Zachv. — Материалы 4 и
науч. конф, по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата. 1965
Р у б и н а М. А., Б а б е н к о Л. В. О развитии клеща Ixodes apronopho
rus Р. Sch. — «Зоол. журнал», 1963, т. 42, вып. 5.
Рузский М.Д. О некоторых видах клещей (Acarina) на курорт
«Карачи». — «Омский медицинский журнал!», J1I929., 3—4.
Румянцева А. В., Неценгевич А. В. Случай выделения возбу ш
теля чумы от мышиного клеща Laelaps algcricus Hirst. (Parasitifornic
Gamasides). — «Зоол. журнал», 1960. вып. 11.
Рыбин С. И. Новые виды рода Haemogamasus (Gamasoidea, Наг
mogamasidae). — «Зоол. журнал», 1964, т. 43, № 12.
Рыбин) С. И. К фауне паразитических клещей летучих мышей на юн*
Киргизии.— 1-е акарологическое совещание. Тезисы докладов. Л., 1966
232
Савина АМ. А. Сезонные изменения численности норовых гамазид кле-
щей на севере Московской области. — «Мед. паразитология и паразитарные
болезни», 1964, № 2.
Сагайдак Л. П., Новикова В. Н., Иголкин Н. И. Носительство
лептоспир узкочерепными и рыжими полевками в эксперименте. — «Труды
ТомНИИВС», 1963, т. 14.
Сазонова О. Н. О блохах с грызунов и насекомоядных низовьев
Иртыша. — Новости медицины, 1947. вып. 5.
Сазонова О. Н. О передаче и хранении туляремии блохами обыкно-
венной полевки. — Вопросы краев., общей, эксперим. паразитол. и медицин,
зоол. Т. 8, 1953.
Сапегина В. Ф. Экология иксодовых клещей лесостепного очага
клещевого энцефалита северо-восточного Алтая. — Сб.: Природа очагов кле-
щевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, «Наука». 115967.
Селезнева А. А. Суслик (Citellus eversmanni)KaK резервуар инфек-
ции при туляремии. — «Труды Томского ИЭМ», >949, т. 4.
Сергеев В. Е. Гидрологический режим как регулятор численности
землероек в пойме Оби. — Зоологические проблемы Сибири (материалы
4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 1972.
С еребро векий П. В. Послеледниковое формирование современной
фауны и воздействие человека на природу. — Животный мир СССР. Т. 1,
М.—Л., 1936.
Синельщиков В. А. Зоолого-паразитологическая характеристика
природного очага туляремии в пойме среднего течения реки Иртыша. —
«Зоол. журнал», 1965, т. 44, вып. 8.
Скалой О. И. Блохи Сибири, Дальнего Востока и Монгольской народ-
ной республики. Докл. предст. на соискание учен. степ. канд. биол. наук
по совокупи, опубл, работ. Ставрополь-на-Кавказе, 1966.
Смирнов В. С. Методы учета численности млекопитающих. — «Тру-
ды ин-та биологии Уральского филиала АН СССР», 1964, вып. 39.
Смирнов В. М. Промысловые млекопитающие как прокормители ик-
содовых клещей в очагах клещевого энцефалита северо-восточного Алтая.—
Сб.: Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, «Нау-
ка», 1967.
С м о р о д и н ц е в А. А., Неустроев В. Д., Дробышевская А. И.
О восприимчивости грызунов к искусственному заражению вирусом весен-
не-летнего (клещевого) и летнего (японского) энцефалитов. Архив биол.
наук, 56, 2, 11, 1939.
С н и г и р е в с к а я Е. М. Материалы по биологии размножения и коле-
бания численности землероек в Башкирском заповеднике. — «Труды Баш-
кирского заповедника», 1947, вып. 1.
Солнцев И. А. О морфологии природного географического ландшаф-
та. — Сб.: Вопросы географии. Ландшафтоведение. М., Географгиз, 1949.
Соловьев В. Д. Некоторые грызуны тайги как резервуар вируса
весенне-летнего энцефалита в природе. Архив биологических наук, 56, 2,
11, 1939.
Солошенко И. 3. Изменение степени зараженности эктопаразитами
полевок-экономок в зависимости от пола и возраста хозяина. — В кн.: Па-
разиты и паразитозы человека и животных. Киев, 1965.
Соснина Е. Ф., Тихвинская М. В. Зараженность вшами водяной
полевки в Волжско-Камском крае. — «Паразитология», 1969, т. 3, вып. 2.
С о ч а в а В. Б., И с а ч е и ко Т. И., Лупачева А. Н. Общие черты
географического распространения лесной растительности Западно-Сибирской
низменности. — «Изв. Всесоюзного географии, об-ва», 1953, т. 85, вып. 2.
Столбов Н. М. Членистоногие, связанные с птицами и их гнездами,
в природных очагах инфекций среднего Приобья. Автореф. дис. на соиск.
учен. степ. канд. бпол. наук. Томск, 1967.
233
Столбов Н. М., Иголкин Н. И. Иксодовые и гамазовые клещи
береговой ласточки бассейна среднего течения реки Оби. — «Труды
ТомНИИВС», 1963, т. 14.
Столбов И. М., Иголкин Н. И. Иксодовые клещи (Parasitiformes,
Ixodidae) лесной зоны Западной Сибири и их экологические группировки
по госталынюму и топическому признакам. — Сб.: Арбовирусы. М., 1969.
Столбов Н. М., Иголкин Н. И. Внутризональное распределение
иксодовых клещей (Prasififormes, Ixodidae) и природноочаговые инфек-
ции в равнинных лесах Западной Сибири.— Сб.: Third International Cong-
ress of Acarology. Praga, 1971.
Столбов H. M., Иголкин H. И. Внутризональное распределение
иксодовых клещей и при|родноочаговы1е инфекции лесной зоны Западно-
Сибирской равнины. — Сб.: Проблемы паразитологии. Киев, 1972.
Страутман Е. И. Экология ондатры и методика прогнозирования ее
численности в связи с эпизоотиями туляремии. — Тезисы докл. по природн
очагов, и эпидемиол. особо опасн. инфекц. забол. Саратов, 1957.
Строганов С. У. Систематика кротовых (Talpidae). — «Труды ЗИИ
АН СССР», 1948, т. 8, вып. 2.
Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные. Изд-во АН СССР,
1957.
Строганов С. У. Звери Сибири, хищные. Изд-во АН СССР, 1962.
С т р о г а н о в С. У., П о т а п к и н а А. Ф. К характеристике фауны
грызунов Томской области.— «Ученые записки ТГУ», 1959, № 14.
Стука нова Т. Е. Рукокрылые юго-востока Западной Сибири и осо
бенности их размножения. Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол.
наук. Новосибирск, 1976.
Ступина А. Г.Материалы к экологии лесных полевок в окрестностях
Улан-Удэ. — Зоологические проблемы Сибири (материалы 4-го совещания
зоологов Сибири). Новосибирск, 1972.
Ступина Н. М. Зона лесостепи. — В кн.: Западная Сибирь. М,
Изд-во АН СССР, 1963.
Суковатова Л. М. Природные очаги токсоплазмоза в Томском
Приобье. Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Томск, 1974.
Суслов С. П. Западная Сибирь. Физ.-геогр. характеристика. М.,
Географгиз, 1947.
Тавровский В. А. К вопросу о влиянии соболя на численность бел-
ки. Научные сообщение ЯФСО АН СССР, вып. 5. Якутск, 1961.
Тагильце.в А. А. О некоторых взаимоотношениях паразитов и ниди
колов из числа клещей. — «Мед. паразитол. и паразитарн. болезни», 1957,
т. 26, вып. 4.
Т а г и л ь ц е в А. А. Об участии гнездово-норовых гамазовых клещей
в циркуляции вируса .клещевого энцефалита в природном очаге. Автореф
дис. на соиск. учен, степени канд. |биол. наук. М., 1958.
Тагильцев А. А. Некоторые сравнительно-экологические данные
о пастбищных и гнездовых клещах. — «Мед. паразитология и паразитарные*
болезни», 1962, т. 31, вып. 1.
Тагильцсв А. А. О значении жизненных схем гамазовых клещей для
оценки участия этих клещей в циркуляции возбудителя лихорадки Ку
в природном очаге степного типа. — Проблемы медицинской паразитол
и профилактика инфекций. М., -19|64.
Тагильцев А. А. Экологические аспекты изучения роли гамазоидных
клещей в природных очагах некоторых арбовирусных инфекций. Автореф
дис. на соиск. учен, степени докт. биол. наук. Фрунзе, Д975.
Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н. Методы и особенности раб<>
ты с гамазоидными клещами в природных очагах арбовирусных инфекции
и в лабораторных условиях. (Методические рекомендации). Омск, 1974.
Т ар т а к о вс к и й М. Г. Объяснения к экспонатам лаборатории in
Всероссийской гигиенической выставке. 1913.
234
Телегин В. И. Зимняя спячка бурундука. — «Изв. Западно-Сиб. фи-
лиала АН СССР. Серия биол.», 1951, т. 4, вып. 1.
Телегин В. И. К экологии летяги (Pteromys volans).— 10-я отчетная
научная сессия ЗС ФАН СССР. Новосибирск, L9i56.
Телегин В. И. Типы нор млекопитающих Западной Сибири и смена
их обитателей. — Доклады VII научной конференции, посвященной 40-летшо
Великой Октябрьской социалистической революции, вып. 3. Изд-во Томск,
ун-та. 1957.
Телегин В. И. К экологии лесной мышовки.— Сб.: Проблемы зооло-
гических исследований. Горно-Алтайск, 1962.
Телегин В. И. Влияние антропогенного фактора на формирование
фауны лесопарка академгородка. — Зоологические проблемы Сибири (мате-
риалы 4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 1972.
Теп лов В. П. О значении хищных млекопитающих в различных ланд-
шафтных зонах. — Сб.: Вопросы экологии, т. 2. Киев, 1957.
Терехина А. Н. К количественной характеристике фауны мышевид-
ных грызунов и землероек окрестностей г. Тобольска. — Сб.: Проблемы
зоологических иследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962.
Терновский Д. В. Биология и акклиматизация американской норки
(Lutreola vison Brisson) на Алтае. Новосибирск, 1958.
Т е р н о в с к и й Д. В. Хищники из семейства куньих, их распространение
и численность.—Сб.: Биологическое районирование Новосибирской области.
Новосибирск, 1969.
Терновский Д. В., Давыдова М. С. Экол ого-эпизоотологические
связи наземных хищников с ондатрой. — Сб.: Ондатра Западной Сибири.
Новосибирск, «Наука», 1966.
Тимлер Е. А., Белан А. А. Распространение переносчиков клещевого
энцефалита по ландшафтным зонам Тюменской области. — Сб.: Природно-
очаговые болезни. Тюмень, 1963.
Тимофеева А. А. Видовой состав и сезонные изменения численности
блох песчанки Монгольской (Meriones unguiculatus А. М. EDW.) в степной
части юго-восточного Забайкалья. — «Изв. Иркутск, противочумн. ин-та»,
1958, т. 17.
Тихонова Л. Я., Дель Э. С., Ерофеев В. С., Колмако-
ва А. Г. Вершинина Т. А., Столбов Н. М-, Иголкин Н. И.
и др. Диагностика токсоплазмоза среди домашних и диких животных. —
Материалы межинститутской научной конференции по диагностике кле-
щевого энцефалита, лептоспирозов, листериоза и токсоплазмоза. Томск,
1963.
Туманский В. Результаты обследования сусликов в старом очаге
чумы в районе хутора Пристенского.— «Эпидемиол. бюлл.», 1930, т. 2,
вып. 2—б.
Тум к а А. Ф. Проблемы паразитоценозов как один из важнейших об-
щих вопросов паразитологии, разрабатываемых академиком Е. Н. Павлов-
ским и его школой. — «Зоол. журн.», 1964, т. 43, вып. 3.
Тюшнякова М. К. Вирусологические Исследования клещевого энце-
фалита в Томском очаге. — «Труды Том НИИ-ВС», 1956, т. 7.
Тюшнякова М. К. Вирусологическая характеристика клещевого
энцефалита Томского очага. Автореф. канд. дис. Томск, 1956.
Тюшнякова М. К., Попов В. М., Иголкин Н. И. Методические
указания по забору и транспортировке материала для диагностики клеще-
вого энцефалита. 1956, вып. 3.
Тюшнякова М. К-, Попов В. М., Павлова М. С., Горшко-
ва И. С. Изучение спонтанной зараженности клещей вирусом клещевого
энцефалита в очагах Кустанайской области Казахской ССР. — Десятое
совещание по паразитологическим проблемам и природноочаговым болез-
ням, вып. 1. М.—Л., 1959.
Федоров В. Г. Материалы к фауне иксодовых клещей Омской облас-
ти.— Сб.: Природнюочаговые болезни. Тюмень, 1963.
235
Федоров 10. В. Дикие птицы — резервуар клещевого энцефалита
в томском очаге. Автореф. канд. дис. Томск, 1958.
Федоров Ю. В., Иголкин Н. И. Экспериментальные .наблюдения
по воспроизведению клещевого энцефалита у некоторых грызунов сем.
Sciuridae. — «Труды ТомНИИВС», 1959, т. 10.
Федоров Ю. В., Вершинина Т. А., Иголкин И. И. Методика
экспериментального заражения гамазовых клещей вирусом клещевого эн-
цефалита.— «Вопросы вирусологии», 1959, № 4.
Федоров Ю. В., Иголкин Н. И., Т ю ш н я к о в а М. К. Некоторые
данные по вирусоноситсльству у блох в очагах клещевого энцефалита
и лимфоцитарного хориомснингита. — «Мед. паразитология и паразитарные
болезни», 1959, № 2.
Федорова Л. В. К фауне эктопаразитов Кубанского Аймака Бурят-
Монгольской АССР. — «Известия Иркутск, противочумн. ин-та», 1957, т. 15.
Федюшин А. В. Материалы к сравнительной экологии и гсографиче-
кому распространению в Омской области клеща (таежного) Ixodes per-
sulcatus Р. Sch. — переносчика весеннего эндемического энцефалита.—«Тру-
ды Омского с.-х. ин-та», 1940, т. 19.
Федюшин А. В. Экология и география клеща Dermacentor marginatus
в вопросах борьбы с пироплазмозом лошадей в Тарском округе. — Сб.
научных работ СибНИВИ, т. 2. Омск, 1946.
Федюшин.А. В. Зоологические факторы в эпидемиологии весенне-
осенней лихорадки в Омской области (по материалам экспедиции Омского
обл/здрава и Омского мединститута). — «Труды ОМИ». 11949, № ИЗ.
Федюшин А. В., Нецкий Г. И. Итоги работы паразитологической
группы экспедиции Омского облздрава и Омского мединститута по изуче-
нию весенне-осенней лихорадки в Омской области. — «Труды Омского
медицинского института», 1949, № 13.
Фенсва Н. А., Билалова Э. 3., Малюшина Е. П., Логино-
ва С. А., Б е л а н А. А. и. др. Эпидразведка по клещевому энцефалиту
в зоне строительства дороги Ивдель-Обь.— Сб.: Природ1нюочаговы1е болез-
ни. Тюмень, 1963.
Феоктистов А. 3. К вопросу о циркуляции вируса клещевого энце-
фалита в природе. — «Мед. паразитология и паразитарные болезни», 1963,
№ 1.
Филатов В. Г., Коп дин с кий Г. В. Концепция природной очаго-
вости заразных болезней и учение о механизме передачи возбудителей. —
Сб.: Природноочаговые инфекции и инвазии Зарадной Сибири. Тюмень,
1969.
Филиппова Н. А. К систематике клещей группы «Crcnulatus» (Ixo-
didae, Ixodes, Pholeoixodcs). — Паразитол. сборн., т. 20. М.—Л., 1961.
Формозов А. Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц.
М., 1946.
Формозов А. Н. Очерки экологии мышевидных грызунов-носителей
туляремии. М., Изд-во Моип, 1947.
Формозов А. Н., Исаков Ю. А. Животный мир. — В кн.: Западная
Сибирь, М., Изд-во АН СССР, 1963.
Хайруллин Н. Н. Некоторые биологические особенности серых крыс,
обитающих в различных экологических условиях. — Зоологические пробле-
мы Сибири (материалы 4-го совещания зоологов Сибири). Новосибирск,
1972.
Хмелевская Н. В. О биологии алтайской пищухи.—«Зоол. журнал»,
1961, т. 40, вып. 10.
Хрусталев С. И. Эктопаразиты алтайской белки (Sciurus vulgaris
altaicus Ser.), акклиматизированнойщ лесах Те берлинского заповедника.
«Труды Тебердинского гос. заповедника», 1962, вып. 4.
Чистяков А. Ф. Пути распространения Dermacentor gallinae в жили
ще человека. — «Медицинская паразитология и паразитарные боле-ян н>,
1963. т. 32, вып. 3.
236
Ч ум а к о в М. П. К итогам экспедиции института неврологии по изуче-
нию омской геморрагической лихорадки. — «Вестник АМН СССР», 1948,
№ 2.
Ш а й м а п М. С. Выделение возбудителя клещевого сыпного тифа
Северной Азии от таежного клеща в Новосибирской области. — В кн.: Воп-
росы эпидемиологии и профилактики клещевого энцефалита, природнооча-
говых рик'кетсиозов, туляремии и лептоспирозов. Омск, 1961.
Ш а й м а н М. С. Дальнейшие исследования эндемических риккетсиозов
в Алтайском крае. — Сб.: Вопросы инфекционной патологии, вып. 2. Омск,
1970.
Шва пев а Ю. О. Климат. — В кн.: Западная Сибирь. М., Изд-во АН
СССР, 1963.
Шварц С. С. Принципы и методы современной экологии животных. —
«Труды ин-та биологии Уральского фил. АН СССР», вып. 21. Свердловск,
I960.
Шварц С. С. Териофауна субарктики (сосйв, происхождение, эколо-
гические особенности). — Сб.: Проблемы зоологических исследований в Си-
бири. Горно-Алтайск, 1962.
Шварц С. С., Павлинин В. Н. Указания по учету и прогнозу
численности 'мышевидных грызунов в условиях лесостепного Зауралья.
Свердловск, 1956.
Шибанов В. В. Влияние антропогенных факторов на естественную
производительность охотничьих угодий Западного Саяна. — Зоологические
проблемы Сибири (материалы 4-го совещания зоологов Сибири). Новоси-
бирск, 1972.
Шилова С. А. О возможности прогнозирования заболеваемости
клещевым энцефалитом. — «Медицинская паразитология и паразитарные
болезни», 1963, т. 32, вып. 3.
Шилова С. А., Чабовский В. И. Видовой состав позвоночных
животных — хозяев Ixodes persulcatus Р. Sch. в пределах ареала этого
вида.—«Бюлл. об-ва исп. природы, отд. биологии», 1960, т. 15 (5), вып. 40.
Ш и л о в а С. А., Щ а д и л о в Ю. М. Борьба с лесными мышевидными
грызуна-ми и их эктопаразитами в очагах некоторых природных инфек-
ций.—Сб.: Клещевой энцефалит, кемеровская клещевая лихорадка и другие
арбовирусные инфекции. М., 1964.
Шипова А. А. Опыт борьбы с лесным клещом на местности и на сель-
скохозяйственных животных. — «Труды ТомНИ'ИВС», 1955, т. 6.
Ш кил св В. В., А нци ф ер о в М. И., Якуба В. Н., Ельшанс-
к а я Н. И. Материалы по эпизоотологии туляремии в Якутии. — Туляремия
и сопутствующие инфекции. Омск, 1965.
Штильмарк Ф. Р. Изучение экологии и учет численности бурундука
пои помощи мечения. — «Бюлл. МОИП, отд. биол.», 1962, вып. 2.
Ш т и л ь м а р к Ф. Р. Некоторые черты экологии мышевидных грызунов,
бурундука и северной пищухи в кедровых лесах Западного Саяна. — Сб.:
Вопросы экологии, т. 6. Киев, 1962.
Шубин Н. Г. Фауна грызунов бассейна р. Томи. — Пробл. зоол.
исслед. в Сибири. Горно-Алтайск, 1962.
Шубин Н. Г. Грызуны и их эктопаразиты в лесной части бассейна
р. Томи. — Материалы межинститутской научи, конф, по изучению природ-
июочаповых заболеваний Сибцри и Дальнего Востока. Томск, |19|6|2.
Шубин Н. Г. Северная пищуха Кузнецкого Алатау. — Докл. научи,
конф. Новокузнецкого пединститута по биол. наукам. Новокузнецк, 1963.
Шубин Н. Г. Грызуны бассейна реки Томи и смежных районов.
Автореф. канд. дис. Томск, 1963.
Шубин Н. Г., Ердаков Л. Н. Об экологии алтайского цокора.—
Сб.: Экология млекопитающих и птиц. М., «Наука», 1967.
Ш у б и н Н. Г., Ш у б и н И. Г. О взаимоотношениях соболя и белки
в Западной Сибири. — Зоологические проблемы Сибири (материалы 4-го
совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 1972.
237
Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962.
Шумилова Л. В., Крылов П. Н. Ботанико-географическое райони-
рование Сибири. — «Труды Томск, ун-та», 1951, т. 116.
Юдин Б. С. Материалы по питанию бурозубок (Sorex L.) Западной
Сибири. — «Труды Томск, ун-та». 1956, т. 142.
Юдин Б. С. Материалы по экологии некоторых видов бурозубок лесо-
степной полосы Западной Сибири. — «Труды Томск, ун-та», 1955, т. 131.
Юдин Б. С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири.—
«Труды биол. ин-та СО АН СССР», 1962 вып. 8.
Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель).
Новосибирск, «Наука», 1971.
Юдин Б. С., Б а р с о в а Л. II. Землеройки кедровых лесов прителец-
кого очага клещевого энцефалита. — Сб.: Природа очагов клещевого энце-
фалита на Алтае. Новосибирск, «Наука», 1967.
Юргспсон П. Б. К экологии сеноставки (Oichotona alpina Pall.) на
Восточном Алтае «Науч, мстодич. записки главн. управления по заповедни-
кам», 1939, вып. 5.
Янушевич А. И., Благовещенский Н. И. Промысловые звери
и птицы Западной Сибири. Новосибирск, 1952.
Янушевич А. И., С и бел ин А. И. Акклиматизация ондатры
в Западно-Сибирском крае. — «Труды НИИББ». 1937, т. 4.
Я в ь я А. Р., Иголкин Н. И., Федоров Ю. В. Материалы к харак-
теристике гурьевского очага клещевого энцефалита.—«Труды ТомНИИВС»,
1960, т. 11.
Якуба В. Н., Феоктистов А. 3., Лясоцкий Л. Л., Вороно-
в а Г. А. Активность некоторых массовых видов блох Тувы как переносчи-
ков чумной инфекции.—Сб.: Проблемы паразитологии. «Труды VII научной
конф, паразитологов УССР», ч. 2. Киев, 19712.
Baker Е. W. und W h а г t о n G. W. An introduction to Acarologi,
1952.
Barroughs A. L., К о 1 d e n r i e d R., Longanesker D. S. und Mey-
er K. F. A Fild study of latent tularemia in rodents with a list of oil known
naturally infected vertebrates. The jorn. of Inf. Dis. 1945, V. 76, 2.
Burdorfer Willy. The possible role of ticks as vectors of Leptospi-
rae. 1. Transmission of leptospira pomona by the argasid tick, Ornitodorus
turicata. and the persistance of this organism in its tissues. ExptL Parasitol..
1956, 5 (6), 571—579.
Drummond R. O. Observations on fluctuations of acarine populations
from nests of Peromyscus leucopus. Ecol. Monogranhc. 1957, 27, 2.
Francis E. Tularemia. Practice of medicine. 1946, V. 3.
Ho eden J. Peptospirosis canicolaris in pigs and its probable transfer to
Human bcinds. The journal of infections Diseases, 1956, V. 98, 1, 33—38.
H о w e 11 J. F., A 11 г e d D. M., Beck D. E. Seasonal population fluctu-
ations of mites in desert wood rat nests in central Utah. Ecology, 1957, 38,
1, 82—88.
J i г о v e с O. Parasitologie fur Arzte. Jena, 1960.
Kozlowski S., Zukowski K. Badaniam nad pasozytneizymi Gama-
sides bialowieskiego parku harodowego. Przeglad epidemiologiezky, 1958,
Pok 12, kw. 4, 363—368.
N ord berg S. Biologish — okologischc untersuchungen fiber die vogel-
nidi colcn. Acta zoologica Fcnnica, 1936, 21, 1 —170.
Radde G. Reisen im Siiden Ast-Sibirien. 1862, Bd. 1, S. Pet.
S h a г i f O. On the life History and the Biology of ttie Rat—Flea Nosop-
syllus ‘fasciatus. Parasitilogy, 1937, 29. 225—238.
S h e 1 f о г d V. E. and Towler E. D. Animal communities of the San
Juan Channel and adyaccnt areas. Publ. Puget Sound Biol. Station, V. ,
1925.
Simmons I. S. Insects asyectors of virus diseases, virus and ricket-
sial diseases, Harv, Univ. Press. 1941, 118—175.
238
Strandmann R. W. The blood — sucking mites of the genus Haemo-
laelaps (Acarina, Laelaptidae) in the Unitid States. Jorn. Parasitol., 35 (4),
1949.
Strouhal H. und Beier M. Beitrag zur coleopterenfauna der.
Maulwurfsnesten in der Nachsten umgebung Wiens. Zeitschrift fiir Morfo-
logie und Ecologie der tiere, 1928. V. 12, 191—239.
Taytsch Z. F., Wroblewska Z. Badanie naturalnego ogniska
zapalenia mozga w puszezy Bialowieskiey. Przeglad epidemiologiezny. 1958,
Rok 12, kw. 4, 339—353.
Thompson, Gordon B. The parasites of British birds and mam-
mels—41. The parasites of british Ixodes lividus (C- L. Koch, 1844) (Ixo-
didae) «Entomol. Monthly Mag», |1966 (1967), 102, 1223—1225.
Z u m p t F. und Patterson P. M. Further notes on laelaptid mites
parasitic on vertebrates. A pleliminary study to the Ephiopian fauna. lorn.
Entomol. Soc. South Africa, 1951, V. 14 (2), 63—93.
ОГЛАВЛЕНИЕ
От редакции .............................................3
Введение ....................................................... 5
Глава 1. История изучения паразитических членистоногих мелких
млекопитающих Западной Сибири .......................11
Глава 2. Особенности природных условий юго-восточной части
Западной Сибири, определяющие фаунистический состав и распре-
деление мелких млекопитающих по биотопам . ... 27
Глава 3. Л1елкие млекопитающие— прокормители эктопаразитов 68
Глава 4. Эктопаразиты мелких млекопитающих .... 132
Глава 5. Зоопаразитические связи...............................182
Глава 6. Влияние антропических факторов на таежные зоопарази-
тические комплексы . . . .....................19*9
Заключение . .................. ... 205
Литература . .................. ... 208
Николай Иванович ИГОЛКИН
КОМПЛЕКСЫ ЭКТОПАРАЗИТОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Редактор К. Г. Шилько
Технический редактор Р. М. Подгорбунская
Корректор Л. И. Дюканова
К303128 Сдано в набор 22/ХП-77 г. Подписано к печати 24/VII-78 г.
Формат 60X90716. Бум. типографская № 2. П. л. 15,0; уч.-изд. л. 13,5;
усл. п. л. 15,0.
Заказ 7112 Тираж 500 Цена 2 руб. 05 коп.
Издательство ТГУ. Томск-29, ул. Никитина, 17.
Типография издательства «Красное знамя» Томск, ул. Советская, 47