С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова
ЗЕМНОВОДНЫЕ
РОССИЙСКОГО
ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Москва ❖ 2005
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Научные основы сохранения биоразнообразия России»
С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова
ЗЕМНОВОДНЫЕ
РОССИЙСКОГО
ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2005
Земноводные российского Дальнего Востока. С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова. — М.:
Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 434 с. илл.
Обобщены все имеющиеся данные о земноводных, обитающих на Дальнем Востоке России в
рамках Приморского и Хабаровского краев, Амурской, Читинской, Магаданской, Камчатской и
Сахалинской областей, Еврейской автономной области, Агинского Бурятского, Чукотского и Ко-
рякского автономных округов. Описываются физическая география региона, история изучения
земноводных (включая традиционные представления о них коренных народов Дальнего Восто-
ка), состав и история фауны, общие особенности структуры и динамики многовидовых ассам-
блей земноводных, проблемы сокращения популяций и охраны видов, в частности, роль запо-
ведников в охране. Даны ключи для определения икры, личинок и взрослых. Для каждого из
11 видов (2 Caudata и 9 Anura) приводятся сведения о таксономии, систематическом статусе и
пригодности названий, о внешней морфологии взрослых, личинок и икры, распространении
(с точечными картами ареалов и полными кадастрами по каждому региону), экологии (биото-
пическом распределении, обилии, активности, зимовке, термобиологии, размножении, развитии,
питании, естественным врагам, паразитам), влиянии антропогенных факторов, существующим
и необходимым мерам охраны. Обсуждаются сомнительные и потенциально возможные виды.
Даются цветные фотографии всех видов в разных фазах жизненного цикла с учетом индиви-
дуальной изменчивости. Список литературы составляет 856 названий.
A general review of the 11 species of amphibians (2 Caudata and 9 Anura) of the Russian Far East,
within Primorye and Khabarovskii regions, Amurskaya, Chitinskaya, Magadanskaya, Kamchatskaya
and Sakhalinskaya provinces, Evreiskaya Autonomous Province, as well as Aginskii Buryatskii,
Chukotskii and Koryakskii autonomous regions. All species and their habitats are illustrated in color
and supplied with maps of records for each region, with full cadastra. Each species supplied with
full list of synonyms and a detailed description of the morphology, geography, habitats, abundance,
activity cycles, reproduction, ontogenesis, feeding, natural enemies and parasites, the influence of
anthropogenic factors and problems of conservation. A detailed history of amphibian studies,
including the description of traditional views of aboriginal people, is presented. Keys are given to
eggs, the larvae and the adults of all amphibian species. Composition and history of the amphibian
fauna are discussed. Full bibliography includes 856 references.
Ответственный редактор:
Э.И. Воробьева
Рецензенты:
Н.Б. Ананьева, В.Ф. Орлова
На обложке: дальневосточная квакша (Hyla japonicd) на фоне своего биотопа
в Уссурийском заповеднике (по фото Б. Тизмаера и И.В. Масловой)
ISBN 5-87317-222-6
© С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова, 2005
© Т-во научных изданий КМК, издание 2005
ПРЕДИСЛОВИЕ
Дальний Восток бывшего Советского Союза издавна вызывает большой интерес
гс стороны исследователей, путешественников и многих других своей уникальной
зрнродой и историей. Эта обширная область долго оставалась загадочной и во мно-
гим остается таковой и сейчас. Хотя земноводные здесь изучены в целом неплохо,
многие стороны их жизни все еще не исследованы, и даже ряд хорошо исследован-
ных особенностей известен фрагментарно в связи с отсутствием обобщающих работ.
iL» широкого обобщения появилась уже давно, но в настоящее время имеется лишь
зесволько книг по отдельным регионам и много статей об отдельных аспектах био-
югии. Диссертация А.А. Емельянова, защищенная около 60 лет назад — единствен-
ная обобщающая сводка по земноводным российского Дальнего Востока. Но эта ред-
оя рукопись так и осталась неопубликованной и сейчас нуждается в серьезной пе-
реработке в контексте новых данных.
В своей книге мы старались обобщить все имеющиеся сведения по земноводным
российского Дальнего Востока. Первоначально она была написана на английском язы-
ке и опубликована в 2003 г. издательством «Пенсофт» как том 8 «Advances in
Amphibian Research in the former Soviet Union» (Kuzmin S.L., Maslova I.V. The
Amphibians of the Russian Far East. Sofia-Moscow: Pensoft, 464 p.). Пожелания коллег
иметь русский вариант встретили понимание издателя, любезно согласившегося на его
тииикашпо. В последний были внесены некоторые изменения: включены новые дан-
ные по экологии и точкам находок, собранные за истекшие два года; сокращена гла-
к по географии региона; получены полезные замечания по некоторым географичес-
еем привязкам точек находок видов — прежде всего, исправлены неверные названия
зескпльких районов и населенных пунктов, которые были взяты из электронного ат-
лъса «Все карты России-2003», изданного фирмой «Ингит» (те же ошибки имеются
1 з последнем издании этого «Атласа» за 2004 г.). В остальном русское издание иден-
тично английскому.
Первой проблемой, с которой мы столкнулись, было определение границ россий-
тжсго Дальнего Востока. В общем смысле,1 «Дальний Восток» — нечеткий термин,
обычно обозначающий территории и страны Восточной Азии. Какие именно терри-
тория понимать под «российским Дальним Востоком»? В бывшем СССР этим тер-
4
Земноводные российского Дальнего Востока
мином обычно обозначали самые восточные области, прилежащие к Тихому океану,
иногда и долину реки Амур. Однако в официальном смысле он также относится к
Республике Саха-Якутия. В то же время, Якутия считается частью Восточной Сиби-
ри. В свою очередь, последний регион (а также Маньчжурию) в прошлом относили
к Дальнему Востоку.
Чтобы избежать недоразумений и смешения Восточной Сибири с Дальним Вос-
током, в этой книге мы принимаем понимание Дальнего Востока как части Россий-
ской Федерации, которая включает административно-территориальные единицы, от-
носящиеся к тихоокеанскому бассейну и Северо-Восточной Азии. Следует отметить,
что эта область более или менее соответствует Дальневосточному краю, который су-
ществовал в РСФСР в 1920-х гг. и в который входили Магаданская, Камчатская, Са-
халинская, Амурская и Читинская области, а также Хабаровский и Приморский края.
Следует подчеркнуть, что это подразделение условно — хотя и не более условно, чем
любое другое понимание Дальнего Востока. Кроме того, зоогеографические грани-
цы многих видов ограничены этой территорией, что подтверждает рациональность
подобной «демаркации» дальневосточного региона.
Однако административно-территориальное подразделение пока нестабильно, и по-
этому надо сделать несколько дополнительных замечаний.
Иерархическое подразделение административно-территориальных единиц россий-
ского Дальнего Востока в настоящее время в основном соответствует таковому в
СССР. Имеется несколько национальных и административных единиц, повысивших
свой ранг: Еврейская автономная область (ранее часть Хабаровского края), Агинский
Бурятский автономный округ (ранее часть Читинской области), Корякский автоном-
ный округ (ранее часть Камчатской области) и Чукотский автономный округ (ранее
часть Магаданской области) (рис. 1). Неразбериха в статусе и его быстрые измене-
ния создают трудности для создания окончательной схемы административно-терри-
ториального деления бывших советских республик, включая Россию. Чтобы избежать
двусмысленностей, в этой книге мы использовали деление, существовавшее в СССР,
и включили перечисленные выше автономные единицы в пределы соответствующих
краев и областей. Мы использовали только те данные, которые касаются российско-
го Дальнего Востока в обозначенных выше пределах. Когда использовались данные
из других регионов, это указано особо.
Научные названия и типовые территории даются (с изменениями и дополнения-
ми С.Л. Кузьмина) на основе: Frost D.R. 2004. Amphibian Species of the World: an
online reference. V.3 (август 2004), адрес в Интернете: http://research.amnh.org/
herpetology/amphibia/index.php.
В разделе по синонимии в видовых очерках мы старались собрать все ссылки на
каждое латинское название данного вида, когда-либо использовавшиеся для экземп-
ляров с рассматриваемой территории. Мы считаем, что эти данные дают полную си-
нонимию для каждого вида в этом регионе. Кроме того, они позволяют оценить, на-
сколько часто и когда использовался каждый синоним.
Названия видов и подвидов в этой книге отражают систему, наиболее рациональ-
ную на сегодняшний день. Подвидовая систематика дальневосточных земноводных
неясна, и мы стараемся не обсуждать ее, особенно потому что существующие дан-
Предисловие
5
Рис. 1. Основные административно-территориальные единицы российского Дальнего
Востока.
1 — Читинская обл.; 2 — Агинский Бурятский АО;*3 — Амурская обл.; 4 — Еврейская АО;
5 — Хабаровский край; 6 — Приморский край; 7 — Магаданская обл.; 8 — Чукотский АО; 9 —
Корякский АО; 10 — Камчатская обл.; 11 — Сахалинская обл. (включает Курильские о-ва).
6
Земноводные российского Дальнего Востока
ные недостаточны. Кроме того, реальность видов и подвидов условна, поэтому по-
иски их «объективных и универсальных» критериев не представляются перспектив-
ными — более важно практическое определение особей (Kuzmin, Trakhnishvili, 1996).
«Следует не описывать “подвиды”, а устанавливать закономерности географической
изменчивости и пытаться выяснить их причины» (Терентьев, 1962: 118). Это справед-
ливое заключение сделано одним из основателей советской батрахологии П.В. Терен-
тьевым на основе длительных изысканий.
Следуя традиции российской зоологии, заложенной еще П.С. Палласом и други-
ми знаменитыми натуралистами XVIII в., мы даем латинские названия видов, триви-
альные русские названия и названия на других языках коренных жителей российского
Дальнего Востока. Последние названия взяты из соответствующих словарей и этног-
рафических работ (см. главу 2).
Все данные из публикаций, а также большой объем неопубликованной информа-
ции, взяты из базы данных «Земноводные СССР», основанной на программе
PARADOX (©0229803415, Российский государственный регистр баз данных). В на-
стоящее время эта база данных включает информацию по 856 библиографическим
источникам и 1321 точке находок с российского Дальнего Востока. Данные по точ-
кам использовали для создания карт в программах ARCVIEW, ARCINFO и
GEOGRAPH. Точки на картах обозначают наличие вида, треугольники — сомнитель-
ные находки или данные, требующие проверки. Цифры около каждого знака обозна-
чают номера в списках точек находок с библиографическими и другими ссылками.
Старые географические названия, которые в настоящее время не используются, даны
в скобках после названий, применяемых в настоящее время. Если такие названия даны
в кавычках, это значит, что в оригинале они были ошибочными. Знак вопроса обо-
значает, что данная точка была определена лишь условно, если местонахождение или
вид земноводного неясны.
Точность привязки каждой находки составляет одну минуту, что обычно превос-
ходит минимальную погрешность измерения по карте и, в случаях указания окрест-
ностей той или иной точки, это представляется приемлемой областью вокруг нее, где
мог быть найден вид. Мы считаем, что этот подход — наиболее передовой при кар-
тировании ареалов земноводных. В случаях относительно крупных локальных геогра-
фических элементов, например, реки или горы средних размеров, координаты опре-
деляли для места, где ландшафтные и биотопические параметры представляются при-
емлемыми для данного вида. Если был указан только район, в качестве точки обозна-
чался райцентр. Если в каком-либо источнике указана только единица высшего иерар-
хического ранга (например, район, долина реки, заповедник), но более точные све-
дения известны из другого источника, на карту наносили более точное местонахож-
дение. В других случаях мы отдельно указывали единицы высшего ранга и низшего
в их пределах, так как материалы могли быть собраны в разных местах и разными
лицами, а также для унификации карт. По этим же причинам мы указывали только
один район для тех заповедников, которые расположены в разных районах: если за-
поведник указан без дальнейшей конкретизации, он обозначается одной точкой. Все
последующие операции с распространением земноводных проводили на основе кар-
тированных точек находок.
*с»э*словие
7
Использованы опубликованные данные, опросные сведения и наши собственные
тет^льтаты. Мы также использовали данные из следующих музеев (в некоторых слу-
чмх. вероятно, не полностью):
	— Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Россий- ской АН, Владивосток;
1МДВГУ 5ММГУ	—	Зоологический институт Российской АН, Санкт-Петербург; —	Зоологический музей Дальневосточного университета, Владивосток; —	Зоологический музей Московского государственного университета, Москва;
ЗАНУ 'СУ 3MNH ZAS MCZ StZF utkd SHMW SMF JK.MNH JXfMZ _SNM ZFMK ZMB ZSfH	—	Институт зоологии Национальной академии наук Украины, Киев; —	Харьковский университет, Харьков; —	British Museum (Natural History), London; —	California Academy of Sciences, San Francisco; —	Museum of Vertebrate of Zoology, University of California, Berkeley; —	Museo Zoologico di Firenze, Firenze; —	Museum fur Tierkunde, Dresden; —	Naturhistorische Museum Wien, Wien; —	Senckenbergische Museum, Frankfurt am Main; —	University of Kansas, Museum of Natural History, Lawrence; —	University of Michigan, Museum of Zoology, Ann Arbor; —	U.S. Museum of Natural History, Washington, DC; —	Zoologisches Forschungsinstitut, Museum Alexander Koenig, Bonn; —	Zoologisches Museum, Museum fur Naturkunde, Berlin; —	Zoological Museum, Helsinki.
Использованы следующие сокращения: L — длина тела; L.cd — длина хвоста;
1 с — длина головы; Lt.c — максимальная ширина головы; Lt.r — ширина рыла;
Эт.о — расстояние от конца морды до переднего края глаза; L.o — длина глаза;
Sp.c.r— расстояние между внутренними краями темных носовых полосок; Sp.oc —
минимальное расстояние между глазами; D.n.o — расстояние от ноздри до глаза;
iLp — ширина века; Sp.p — минимальное расстояние между веками; Sp.n — расстоя-
зне между ноздрями; L.tym — длина барабанной перепонки; Н — длина голени; F —
инна бедра; D.p — длина первого пальца задней ноги; C.int — длина внутреннего
пяточного бугра (подробнее см.: Банников и др., 1977). Все промеры даны в милли-
метрах (мм), масса — в миллиграммах (мг) или граммах (г).
Авторы будут благодарны за любые конструктивные замечания по данной книге.
8
Земноводные российского Дальнего Востока
БЛАГОДАРНОСТИ
Мы благодарим издательство «Пенсофт» за разрешение на публикацию русской
версии этой книги; В.А. Костенко, С. Накабаяси, Т. Сато, Б. Тизмаера, К. Уэда и
Т. Уэда за помощь при полевых исследованиях и/или фотографии земноводных;
Т. Сато, С. Накабаяси, Т. Уэда и Н. Наруми также за организацию экспедиции на
о. Хоккайдо, Япония; Т. Танака-Уэно и Зоологическое общество Японии за разреше-
ние воспроизвести рисунок филогенетических отношений лягушек из статьи Т. Та-
нака-Уэно с соавторами (1998); Э.В. Аднагулова за конструктивные замечания по не-
которым точкам находок видов; А.А. Аверина, Э.В. Аднагулова, Н.Б. Ананьеву,
Д.И. Бермана, О.А. Бурковского, ТВ. Васильеву, Ю.Н. Глущенко, Ю.Ю. Дгебуадзе,
И.Б. Доценко, Е.А. Дунаева, Н.А. Еременко, В. Зыкова, г-на Идэ, А.К. Клитина,
Е.В. Козина, Н.Н. Колобаева, О.В. Корсуна, В.А. Костенко, О. Костерина, ГА. Ладу,
С.Н. Ляпустина, ГВ. Матюшкова, |Н.Н. Морозова, Н.М. Окулову, В.Ф. Орлову,
Е.М. Писанца, Н.Ю. Раздрогина, А.В. Соловьева, М.Д. Сонина, В.Г. Старкова,
А.И. Сысика, А.К. Сытина, В.Т. Тагирову, А. Талызину, И.Г. Тарасова, Е.Е. Ткачен-
ко, И. Утехину, О.А. Хейфеца, С.А. Хохрякова, С.К. Холина, Б.А. Шейко, А.Е. Ши-
манскую, М.В. Шишкина, В.И. Щетинина за данные по точкам находок земноводных
и/или фотографии видов; Н.В. Пантелеева и Н.А. Пояркова за рисунки земноводных.
Работа выполнена при поддержке программы «Основы управления биологиче-
скими ресурсами» Отделения биологических наук Российской АН.
ГЛАВА 1. ГЕОГРАФИЯ РЕГИОНА
Термин «российский Дальний Восток» является условным, и мы описываем гео-
ггафию данного региона в рамках, очерченных в этой книге (см. «Предисловие»). Опи-
:ляие. приведенное ниже, дается по Т.Н. Витвицкому и др. (1961). Данные по Читин-
:х?й области отрывочны и отсутствуют на картах. Главные типы растительности Чи-
-’5НСК0Й области — хвойные леса восточно-сибирского типа и лесостепь — напоми-
siwr таковые более восточных частей. Тем не менее, настоящий обзор представляет-
11 достаточным для батрахологических целей. Детали, касающиеся влияния физико-
тографических и климатических особенностей на земноводных, даны в главах 4 и 5.
Российский Дальний Восток простирается в меридиональном направлении от
-2х 15’ в южном Приморье до 77°43‘ с.ш. на Чукотке и включает очень разнообраз-
ные ландшафтные зоны. Широтное простирание варьирует от 107°43’ в.д. на юго-за-
длде Читинской области (восточное Забайкалье) до 164°4Г з.д. на крайнем северо-
зсстике Чукотки. Главные административно-территориальные единицы перечислены
5 -Предисловии». Регион граничит с Монголией, Китаем (наиболее протяженная гра-
нта), Кореей, Японией и США.
Он омывается водами двух океанов: Северного Ледовитого (Восточно-Сибирское
* Чукотское моря) и Тихого (Берингово, Охотское и Японское моря). Восточно-Си-
бирское и Чукотское — наиболее северные моря. Они холодные (среднелетняя тем-
пература ниже нуля в первом и до 8 °C в последнем). Течения в Восточно-Сибирском
море непостоянны, но главное их направление — южное, что вызывает большой при-
ток льда в Чаунскую губу. Течения в Чукотском море сложны (в частности, теплое
течение из Берингова моря проходит там летом). Берингово море — наиболее круп-
ное в бывшем СССР и имеет много заливов. Российские берега омывают холодные
течения, которые наиболее существенны в Анадырском заливе в связи с притоком
холодной воды из р. Анадырь. Это течение разделяется на две ветви. Одна из них дает
начало холодному Курильскому течению и другая проходит вдоль Командорских ос-
тровов, а затем поворачивает назад. Температура воды в Беринговом море летом
достигает 10 °C. Охотское море очень холодное (положительные температуры наблю-
даются только летом). Общее направление течения в этом море — против часовой
стрелки. Около восточного побережья о. Сахалин это течение поворачивается в про-
тив Лаперуза на северо-восток теплым течением из Японского моря и затем направ-
ляется вдоль Курильского архипелага. Японское море — наиболее теплое на россий-
ском Дальнем Востоке. Туда проникает с юга теплое Цусимское течение, которое обо-
гревает южное побережье Сахалина. Холодное Приморское течение движется вдоль
побережья Приморского края. Летом оно ближе к морскому побережью, что вызы-
вает охлаждение этой области. Воды Тихого океана омывают восточную часть Кам-
чатки и Курильского архипелага.
Основные полуострова — Чукотка и Камчатка, острова — Сахалин, Врангеля и
Карагинский, а также Курильские, Шантарские и Командорские. Все они находятся
10
Земноводные российского Дальнего Востока
в Тихом океане, кроме о. Врангеля (Северный Ледовитый океан). В Японском море
у побережья есть мелкие острова, многие из которых населены земноводными. Гор-
ный рельеф на Дальнем Востоке развит хорошо. Наиболее высокие хребты и вулка-
ны (выше 2000 м над ур. м.) расположены на Камчатке и северо-востоке. Горы сред-
ней высоты (1000-2000 м) имеют большую площадь.
Гидрологический режим сильно варьирует в пределах региона. Основные реки —
Колыма, Омолон, Малый Анюй, Большой Анюй, Амгуэма и Омолон, впадающие в
Северный Ледовитый океан, а также Амур, Уссури, Камчатка, Пенжина, Уда, Мая,
Шилка, Аргунь, Зея, Селемджа, Бурея, Хор, Бикин, Амгунь и Раздольная, впадающие
в Тихий океан. Большинство дальневосточных рек относительно короткие, только
Амур, Колыма, Анадырь и Зея длиной более 1000 км. Наиболее густая речная сеть в
предгорьях, а в горах и на равнине реки расположены реже. Наиболее крупная река —
Амур (общая длина 4325 км, площадь бассейна 2 129 260 км2). Горы и плато занима-
ют значительную часть бассейна Амура, тогда как низменности распространены только
в нижней и средней частях. В целом, р. Амур подразделяется на три основные обла-
сти: верхний Амур (от впадения Шилки и Аргуни до устья Зеи, протяженностью около
900 км), средний Амур (от устья Зеи до устья Уссури, около 1000 км) и нижний Амур
(от устья Уссури до впадения в Амурский залив, около 950 км). Река Зея — наиболее
крупный левый приток Амура. Ее длина 1210 км, площадь бассейна — 233 000 км2.
Река очень быстрая в нескольких местах до г. Зея, затем становится медленнее. Дру-
гие крупные притоки Амура — Бурея, Уссури, Амгунь, Шилка и Аргунь. Самая круп-
ная река арктического бассейна на Дальнем Востоке — Колыма. Ее длина 2600 км,
площадь бассейна — 644 100 км2. Наиболее крупная река беринговоморского бассей-
на— Анадырь (длина 1170 км, площадь бассейна 200 000 км2). В целом, наибольший
годовой сток рек — в Приморье (где максимальны плотность населения и разнообра-
зие земноводных), но он высок также на п-ове Камчатка. Существенные колебания
уровня рек в пределах года и регулярные наводнения типичны для рек юга Дальнего
Востока.
Озера на Дальнем Востоке относительно редки. Большинство их находится в ниж-
ней части р. Амур, в колымских и анадырских тундрах, около Чаунской губы на Чу-
котке, на реке Пенжина и Западно-Камчатской равнине. Наиболее крупное из них —
оз. Ханка в бассейне р. Уссури. Это реликтовое озеро (часть более обширного тре-
тичного водоема) площадью 4000 км2. Его берега в восточной и южной частях по-
логие, болотистые и регулярно затапливаются.
В целом, российский Дальний Восток подразделяется на зону избыточного увлаж-
нения на северо-востоке и востоке и зону нестабильного увлажнения в районе бас-
сейна верхнего Амура и его притоков, Амуро-Зейского водораздела и Зейско-Бурей-
ской равнины. Для этой территории типично поверхностное заболачивание. В ее се-
верной части — на Чукотке и Камчатке, а также на побережье Охотского моря тун-
дра и тайга существенно заболочены. В тайге и хвойно-широколиственных лесах в
долине Амура широко распространены осоковые болота и влажные луга. Заболочен-
ные луга, низменные и переходные разнотравные луга с постоянными водоемами ти-
пичны для Приморья. Относительно глубокий и устойчивый снежный покров на
Дальнем Востоке способствует высокой влажности в сезон вегетации.
'тава 1. География региона
11
На значительной части российского Дальнего Востока климат имеет сущест-
зенные муссонные черты: ясная и сухая погода типична для зимы, тогда как облач-
«м и дождливая — для лета. Годовой уровень осадков максимален в Приморском
сгэе и южной части Камчатки, минимален — на севере от широты р. Анадырь. То
же относится к средней температуре зимы, что важно для зимовки земноводных.
r-есна приходит позже на севере. Среднесуточная температура переходит О °C
si крайнем юге в конце марта, в нижней части долины Амура и на Камчатке —
з юнце апреля — начале мая, на Чукотке в конце мая — начале июня. Далее снеж-
покров начинает сходить и примерно через две недели появляется молодая
Гяытительность. Вегетационный период начинается на юге в середине апреля, когда
-тмпература переходит 5 °C. Растительность появляется в начале июня везде, кроме
мэрского побережья, где он задерживается по причине охлаждающего действия
*сря. Возвращение морозов типично для весны по причине прорыва арктических
зсздушных масс. На лето приходится основная часть осадков. Температура в целом
=зже в прибрежных областях. Осенью среднесуточная температура воздуха падает
-ж нуля на северном побережье Чукотки и становится отрицательной с начала
:-гтября примерно до 55° с.ш., за исключением тихоокеанского побережья. В нача-
те ноября температуры выше нуля только на юге и в центральных районах При-
морья.
В связи со значительным меридиональным протяжением, Дальний Восток вклю-
чает широкий спектр природных зон. Тихоокеанская часть арктической зоны занимает
-диболее северную часть Дальнего Востока. Это самая холодная область, и там зем-
новодных меньше всего. Субарктическая зона занимает основную часть территории.
Ее южная граница простирается от нижнего течения р. Алдан на восток на крайний
зевер Сахалина. В пределах этой зоны выделяется три региона: тихоокеанское побе-
режье Чукотки и Камчатки, побережье Охотского моря и континентальная часть. Эти
регионы отличаются друг от друга климатом в связи с разным уровнем влияния моря.
_Ln умеренной зоны характерно наличие западно-восточного переноса воздушных
масс. В тихоокеанской части дальневосточной умеренной зоны выделяется пять кли-
матических районов: курильский, сахалинский, прибрежный, амуро-уссурийский и
ыдано-амурский.
В связи с наличием нескольких природных зон, растительный покров закономер-
но меняется с севера на юг и отражает общие закономерности таких изменений в се-
зерном полушарии. Большая меридиональная протяженность в сочетании с особым
географическим положением ведет к тому, что разнообразие типов растительности
здесь максимально в бывшем СССР. Набор этих зон показан на рис. 2.
Кроме широтной, существует высотная зональность растительности Дальнего
Востока. Она сходна с широтной, и высотные пояса формируются в основном сход-
ными растительными формациями. Число высотных поясов максимально на западных
склонах Сихотэ-Алиня, а к северу уменьшается. Верхняя граница каждого пояса по-
степенно снижается к северу, и пояса сливаются с соответствующими зонами на бо-
дее низких высотах. Например, пояс кедрового стланника с наиболее высоких частей
Сихотэ-Алиня спускается к морскому побережью под 58-59° с.ш. у Охотского моря
з под 47° с.ш. на Курильских о-вах.
12
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 2. Схема ботанико-географических зон российского Дальнего Востока (Витвиц-
кий и др., 1961, с изменениями).
А — зона арктических (полярных) пустынь; Т — зона тундры; ЛТ — зона лесотундры; ХЛ1 —
северная подзона зоны хвойных лесов; ХЛ2 — средняя подзона зоны хвойных лесов; ХЛЗ —
южная подзона зоны хвойных лесов; ХШ1 — северная подзона зоны смешанных хвойно-ши-
роколиственных лесов; ХШ2 — средняя подзона зоны смешанных хвойно-широколиственных
лесов; ХШЗ — южная подзона зоны смешанных хвойно-широколиственных лесов; ЛС — зона
лесостепи; 1 — границы зон; 2 — границы подзон.
В связи с охлаждающим влиянием моря, растительность прибрежных областей
более бедная, чем растительность прилежащих территорий, которые находятся дальше
от моря. Соответственно, земноводные появляются после зимовки и начинают раз-
множаться позже у морского побережья. Южная граница тундровой зоны на побере-
жье Берингова моря проходит примерно на уровне 63° с.ш., тогда как в более кон-
тинентальном бассейне Колымы она находится у 70° с.ш. Хвойно-широколиственные
-ава 1. География региона
13
:есз остаются в виде густых массивов даже на 51° с.ш. на континентальных склонах
?гхотэ-Алиня, тогда как на морском побережье они достигают лишь 46° с.ш. Веч-
±дя мерзлота тоже сильно влияет на зональность растительности на Дальнем Восто-
ке Границы ареалов некоторых деревьев совпадают с границами вечной мерзлоты,
“.эследняя играет особую роль в жизни сибирского углозуба.
Смешение видов растений, относящихся к разным биогеографическим областям,
оляется типичной чертой дальневосточной растительности. Эта черта проявляется
±лгги во всех частях Дальнего Востока, но наиболее выражена в Приамурье, Примо-
рье. на южном Сахалине и Курилах. Данные по географии растений и животных сви-
детельствуют о том, что горные елово-пихтовые леса среднего и южного Сихотэ-Али-
£1 и Сахалина являются реликтами доледникового времени. Кедрово-широколиствен-
ные и широколиственные леса Приморья и Хабаровского края считаются несколько
разреженными аналогами лесов, покрывавших Евразию от Тихого океана до Восточ-
но-Европейской равнины в доледниковое время. Некоторые эндемичные виды, вклю-
чая уссурийского когтистого тритона, скорее всего, принадлежат к этим реликтам.
Согласно В.Л. Комарову, здесь выделяется четыре типа флоры. Маньчжурская
элора наиболее богата и разнообразна. Она преобладает в южном Приморье, в бас-
сейне р. Уссури, на побережье Японского моря, а также на Среднем Амуре, пример-
но до 50° с.ш. Эта флора содержит в основном виды термофильных тропических ра-
стений, реликтов третичного времени, родственники которых встречаются южнее в
Восточной Азии, а также в Северной Америке. Это некоторые широколиственные
деревья (например, амурский бархат). Охотско-камчатская флора характерна для Ниж-
него Амура, Сахалина и Курил, значительной части Камчатки и западного побережья
Охотского моря. Она беднее, но также содержит много эндемиков. Чукотская, или
берингийская флора распространена в бассейнах рек Анадыря и Пенджиной, а так-
же на Чукотке. Она представлена тундровыми растениями и имеет некоторое сход-
ство с флорой Аляски. Содержит много эндемичных видов. Лесная восточно-сибир-
ская флора проникает на Дальний Восток на верхней Зее и среднем Амуре через
Становой хр. и южное Забайкалье. Эта флора бедна и однообразна. Некоторые из ее
представителей глубоко заходят в места распространения других флор. Кроме этих
основных флористических типов, на Дальнем Востоке имеются ассоциации степной
монголо-даурской флоры (на Приханкайской и Зейско-Буреинской равнинах), северо-
корейской флоры (у границы с Кореей) и лесной субтропической флоры северной
Японии (обычно в лесах южного Сахалина и южных Курил).
В соответствии с этой зональностью, разработано детальное геоботаническое рай-
онирование российского Дальнего Востока (рис. 3). Физико-географическое райони-
рование дано на рис. 4.
Животный мир Дальнего Востока, хотя и следует основным географическим за-
кономерностям распределения евроазиатских животных, имеет некоторые характер-
ные черты. Как и у растений, наличие видов животных, типичных для субтропичес-
ких областей, восточносибирской тайги и эндемиков типично для наземной фауны
российского Дальнего Востока. Эти черты становятся все более выраженными при
продвижении к югу, с возрастанием видового богатства и разнообразия фауны от ар-
ктических пустынь и тундр к смешанным хвойно-широколиственным лесам. Однако
14
Земноводные российского Дальнего Востока
"лава 1. География региона	15
животный мир континентальных побережий беднее в области распространения при-
амурской фауны, чем в более северных областях Дальнего Востока (в основном, за
счет высокого разнообразия птиц и ластоногих на Севере).
Зоогеографическое районирование СССР в целом и Дальнего Востока в частно-
сти разрабатывалось неоднократно. Согласно наиболее обоснованной схеме, вырабо-
танной А.И. Куренцовым, на российском Дальнем Востоке распознается шесть типов
фауны.
Восточная арктическая фауна занимает обширные области на северо-востоке Си-
бири и Дальнего Востока вдоль побережья Северного Ледовитого океана до водораз-
дела Лены и Енисея. Эта фауна развита в условиях разных типов тундр и побережий.
Она разделяется на две зоогеографические провинции. Наличие многих видов, типич-
ных для Северной Америки, характеризуют эту фауну.
Ангарская, или восточносибирская фауна широко распространена в Восточной
Сибири. На Дальнем Востоке она занимает область верхнего течения Анадыря на юг
до Аяна. Это в основном фауна светлой лиственничной тайги и сосняков, а также
березняков, разнотравных и сфагновых болот. Охотско-камчатская, или берингийская
фауна, в отличие от предыдущей — это фауна темнохвойных лесов. Она занимает
значительную часть Камчатки, Курил, Сахалина, нижнюю часть долины Амура, сред-
негорную тайгу Амура и Сихотэ-Алиня. Маньчжурская, или амурская фауна населя-
ет территорию с преобладанием смешанных или широколиственных лесов Приморья,
Уссуро-Амурской области, южного Сахалина и южных Курил. Монголо-даурская фау-
на населяет в основном степи и лесостепи Монголии и Забайкалья. Однако группы
Рис. 3. Растительность российского Дальнего Востока (Лавренко, Сочава, 1956, из кн.:
Витвицкий и др., 1961, с изменениями).
— разреженная растительность арктических и горных каменистых пустынь; 2 — горные
тундры (кустарничково-лишайниковые, мохово-лишайниковые и моховые) с зарослями кустар-
ников и стелющихся деревьев (кедровый стланник, ольховник); 3 — равнинные тундры (арк-
тические, кочковые, лишайниковые, кустарничковые, моховые, ерниковые) в сочетании с тра-
вяными и моховыми болотами; 4 — травяные и сфагновые болота в сочетании с приморски-
ми и солонцеватыми лугами и тундрами; 5 — стелющиеся леса кедрового стланника и оль-
ховника в сочетании с верещатниками и болотами на побережье морей; 6 — редкостойные ка-
менноберезовые леса (криволесья) и травянистая растительность тихоокеанского побережья
< высокотравные, злаковые и другие луга); 7 — темнохвойные еловые и пихтово-еловые леса
и различные производные от них группы растительности, возникшие после пожаров; 8 — раз-
реженные предтундровые лиственничные леса (редколесья) в сочетании с болотными комп-
лексами и тундрами; 9 — сомкнутые таежные лиственничные леса в сочетании с травяными
и сфагновыми болотами и сырыми лугами; 10 — сосновые леса Верхнего Приамурья; 11 —
хвойно-широколиственные смешанные леса (кедрово-чернопихтово- и елово-широколиствен-
ные); 12 — дубово-белоберезовые и дубово-осиновые леса среднего Приамурья с лиственни-
цей и сосной; 13 — широколиственные (дубовые и кленово-липовые) леса Приморья и ниж-
него Приамурья; 14 — сельскохозяйственные угодья и остатки лесостепной растительности
на Зейско-Бурейской и Приханкайской равнинах; 18 — луговая, болотная и древесная расти-
тельность широких речных долин и озерных равнин.
16
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 4. Физико-географические районы российского Дальнего Востока (Витвицкий
и др., 1961, с изменениями).
I — таежно-тундровые горы материкового Северо-Востока. Подрайоны: 1 — Тундровые рав-
нины и горы побережья Восточно-Сибирского и Чукотского морей и горы Чукотского п-ова;
2	— Горнотундрово-таежные горы бассейна Колымы и истоков Анадыря; 3 — Лесотундро-
вые равнины Пенжино-Анадырской депрессии.
II	— Горно-вулканический тундрово-лесистый полуостров Камчатка и Корякская горная груп-
па. Подрайоны: 4 — Лесотундровые Корякская горная группа и равнины Парапольского Дола;
5 — Западно-Камчатская лугово-лесистая заболоченная равнина; 6 — Горнотундрово-лесис-
тый средневысотный Срединный хребет; 7 — Лесистые равнины Центрально-Камчатской деп-
рессии; 8 — Лесистые складчатые хребты восточной Камчатки и вулканические плато и ко-
нусы Восточно-Камчатской горной группы.
III	— таежные горы Алдано-Охотского водораздела. Подрайоны: 9 — Западные таежные пред-
горья хр. Сетте-Дабан; 10 — Таежно-гольцовые хребты Сетте-Дабан и Джугджур; 11 — Се-
веротаежный Прибрежный хребет.
IV	— Горнолесистая вулканическая Курильская островная гряда. Подрайоны: 12 — Северо-
Курильские крупновулканические острова со стелющимися лесами; 13 — Средне-Курильская
Глава 1. География региона
17
этих животных проникают на восток в область распространения восточносибирской
и маньчжурской фаун. В России она представлена восточно-забайкальскими (Забай-
калье) и сунгари-ханкайскими (Приморье) компонентами. Дальневосточная альпий-
ская фауна развита в условиях открытых горных ландшафтов выше уровня лесов.
Эти типы фауны развивались независимо, хотя и проявляют некоторые связи меж-
ду собой и с другими фаунами. Более детальное описание зоогеографии Дальнего
Востока не представляется необходимым, так как структура фауны в большой степени
определяется климатом, физической географией и растительностью, описанными
выше.
Географические данные нужны для более хорошего понимания распространения
и экологии земноводных (биотопических предпочтений, зимовки, размножения и раз-
вития), описанных в видовых очерках (глава 4). Общие экологические и географичес-
кие особенности дальневосточных земноводных описаны в главе 5.
мелкоостровная скалистая группа с парковыми реколесьями; 14 — Южно-Курильские горно-
лесистые острова.
V	— Горнотаежный остров Сахалин. Подрайоны: 15 — Торфянико-редколесная Северо-Са-
халинская равнина; 16 — Лесистые Восточно-Сахалинские горы; 17 — лесистые Западно-Са-
халинские горы; 18 — Лесистая равнина Тымь-Поронайской депрессии; 19 — Лесистый рав-
нинно-горный Южно-Сахалинский полуостров.
VI	— Таежно-широколиственнолесистые горы и лесостепные межгорные равнины бассейна
Уссури и Приморья. Подрайоны: 20 — Таежные и хвойно-широколиственнолесистые горы
Сихотэ-Алинь: 21 — Приуссурийско-Амурские лугово-лесистые аллювиальные равнины.
VII	— Таежные горы и равнины среднего и нижнего Приамурья. Подрайоны: 22 — лесистые
горы Малый Хинган и Туран; 23 — Таежные хребты левобережья нижнего Амура; 24 — Лу-
гово-лесистые заболоченные равнины среднего и нижнего Приамурья.
VIII	— Таежные горы Алдано-Амурского междуречья. Подрайоны: 25 — таежный средневы-
сотный хребет Тукурингра-Джагды; 26 — Гольцово-таежные хребты Становой и Джугдыр;
27 — Таежная межгорная Верхне-Зейская равнина.
IX	— Лесостепные равнины бассейна Амура. Подрайоны: 28 — Лесостепные равнины лево-
бережного Приамурья; 29 — Лесостепные равнины Суйфуно-Ханкайской депрессии; 30 —
Широколиственнолесистые остепненные отроги Восточно-Маньчжурской горной страны, а —
граница районов; б — границы подрайонов.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
Вероятно, познание местных видов земноводных и пресмыкающихся на Дальнем
Востоке имеет более древнюю историю, чем в других регионах бывшего Советско-
го Союза. Задолго до первых исследований этих животных европейскими учеными,
коренные жители Дальнего Востока уже имели разработанные системы воззрений на
земноводных, которые переплетались с их космогоническими и религиозными пред-
ставлениями. Эти взгляды отражают два аспекта постижения: знание, формируемое
эмпирическими данными, полученными от контактов с природой, и реификация аб-
стракций в конкретных предметах окружающего мира. Эти два аспекта типичны для
архаического восприятия. Древние идеи, мифология, символизм и религиозные воз-
зрения сохранялись в традиционной медицине, пословицах, поговорках, шаманизме
и магических верованиях до недавнего прошлого или даже до наших дней. Эти ве-
рования быстро утрачиваются вместе с традиционным образом жизни при переходе
к индустриальному обществу.
«Ящерицы» и «лягушки» играли важную роль в мифологии дальневосточных на-
родов. Их изображения традиционно использовались шаманами удэгейцев (Арсень-
ев, 1948; Старцев, 1989), алеутов (Кочешков, 1989), нивхов (Колосовский, Фаритова,
1989; Островский, 1997), эвенков (Василевич, 1969; Мазин, 1984), орочей (Березин-
ский, 1999) и других народов, считавших их посредниками в общении между сред-
ним (Земля) и мистическим подземным миром. Кроме того, «ящерица» была симво-
лом быстроты (Арсеньев, 1948). Этот факт может указывать на пресмыкающихся как
прототип. Но в ряде случаев под «ящерицами» могли подразумеваться хвостатые зем-
новодные, как можно заключить из их изображений и связи с водным миром (Кузь-
мин, 1999; Kuzmin, 1999). В Сибири и на российском Дальнем Востоке это мог быть
сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii) — наиболее многочисленное там «яще-
рицеобразное» существо. Например, якуты издавна знали, что «ящерицы» живут
в болотах и в земле (Худяков, 1969).
С.П. Крашенинников (1755а: 350) и Г.В. Стеллер (Steller, 1774: 198), члены пер-
вой научной экспедиции на Камчатку, сообщали о том, что аборигены Камчатки —
ительмены — считали сибирского углозуба шпионом Гаеча, повелителя подземного
мира: «Сие достойно примечания, что по всей Камчатке нет ни лягушек, ни жаб, ни
змей, однех токмо ящериц довольно, которых камчадалы почитают шпионами, посы-
лаемыми от подземного владельца для подсмотру их и для предсказания смерти: чего
ради они прилежно наблюдают ящериц и, где ни завидят, терзают их в мелкие час-
ти, чтоб не могли дать известия пославшему их. Ежели же случится уйти ют них по-
мянутому животному, то в великую печаль и отчаяние впадают, ежечасно ожидая
смерти, которая иногда от уныния их и последует к вящему утверждению прочих в
суеверии». Крашенинников (17556: 131) описал также связь болезни с углозубом:
«Есть среди них болезнь сужучь (ящерица), которая подобна коросте, и бывает под
грудью наподобие пояса. Когда оная короста, не загноившись, пропадает, то смерть
"лава 2. История изучения
19
последует; а по объявлению их не обходит она никого, как у нас воспа». Те же све-
дения приводятся и в другом сообщении Крашенинникова (1949), впервые опубли-
кованном почти через 200 лет после его знаменитой книги, причем автор добавляет,
что эта болезнь поражает как старых, так и молодых. Ительмены верили, будто каж-
дая болезнь имеет своего собственного «врага» (разновидность злого духа), который
живет в зарослях кустарников или березы (в таких местах встречается и сибирский
утлозуб).
Известный этнограф В.П. Богораз (1939) в начале XX в. сообщал о сходном ве-
ровании у чукчей, живущих северо-восточнее. По его сведениям, чукчи верили, что
это животное, называемое взамен, обитает по побережьям Ледовитого и Тихого оке-
анов. Оно показывается только тем людям, которые должны умереть. Пойманного
углозуба следовало разрезать на куски; если куски кровоточат, можно не беспокоить-
ся, но если кровь отсутствует — смерть неизбежна. Богораз отмечал, что такое же
верование существовало среди обрусевших юкагиров, и что есть многочисленные
суеверия, связанные с тритоном, описание которого он слышал много раз от предста-
вителей разных коренных народов. Он дал рисунок сделанной из рога фигурки ваа-
мена, где углозуб изображен с человеческим лицом (рис. 5). Корякское название этого
животного весьма похоже на чукотское.
Рис. 5. Взамен — сибирский углозуб
(Salamandrella keyserlingii), по тради-
ционным верованиям чукчей (Богораз,
1939).
Фигурка, сделанная из рога, получена
около устья р. Анадырь, где углозубы
обычны. Она напоминает морское млеко-
питающее, что может отражать большую
роль морской охоты у чукчей.
Сходство этих верований отражает давние и длительные контакты между корен-
ными народами, населяющими северо-восток Азии. Образ углозуба, ведущего скрыт-
ный образ жизни и редко встречающегося на суше, мог изначально символизировать
абстракцию, относящуюся к подземному миру, а позднее уже сам тритон мог рассмат-
риваться как его обитатель. По сравнению с XVIII в., к началу XX в. это представле-
ние сильно трансформировалось. Согласно опросным данным, собранным А.Н. Дер-
жавиным (19166: 223-224) в начале 1900-х гг., «древний камчадальский миф о “яще-
рице”, как о посланнице загробного мира, несколько изменился: обычно, встретив са-
ламандру, ее ущемляют в развилке срезанной ветки, в надежде за убийство ее полу-
чить прощение грехов, веря обещанию какого-то отца Михаила». Позже, в 1926 г., была
зарегистрирована ительменская сказка «Каманхнаут, или Сузть и Кутха», в которой
говорится о «женщине-ящерице», принесшей обман и зло сыновьям Кутхи, создателя
мира (Орлова, 1966, 1999; Меновщиков, 1974). Вероятно, старое верование упрости-
лось и трансформировалось в эту сказку.
20
Земноводные российского Дальнего Востока
«Лягушка» также занимала важное положение в мистических воззрениях народов
Дальнего Востока. Помимо роли посредника между разными мирами, «лягушка» свя-
зывалась с возрождением и плодовитостью. Как правило, под «лягушками» понима-
лись настоящие лягушки (род Rana) и жабы (Bufo). В фольклоре ульчей жаба — про-
водник человеческой души в другой мир (Золотарев, 1939). Эвенки считали «лягуш-
ку» обитателем третьего яруса подземного мира. Согласно их мифологии, лягушка
играла важную роль в происхождении Земли. В прошлом, когда существовали толь-
ко вода и небо, «лягушка» и «змея» жили в воде. «Лягушка» нырнула и достала зем-
лю, стала ее поддерживать лапами, и так образовалась земля (Мазин, 1984). Соглас-
но представлениям эвенкийских шаманов из Забайкалья, лягушка поддерживает Зем-
лю (Василевич, 1969; Иванов, 1970).
В связи с этим, «лягушка» стала близким помощником шамана, использовавше-
го ее изображение в своих ритуалах. Иногда головастик (исангурида) и «лягушка»
(окки-да) рассматривались как духи, помогающие шаману (у орочей: Березницкий,
1999). Шаманы дальневосточных коренных народов использовали лягушек в своих
целительных ритуалах. Например, удэгейцы верили, что онгон (изображение духа
предка), сделанный из дерева и помогающий в целительском ритуале, будет иметь
неломкие руки только тогда, когда на его боку будет лягушка (Арсеньев, 1948) (рис.
6). Шаманы эвенков, нанайцев, ульчей и орочей прикрепляли изображение «лягуш-
ки» к своим ритуальным костюмам и ритуальным копьям (Глуздовский, 1907). В ча-
стности, от заболеваний рук или сильного кашля изготовлялись изображения «лягу-
шек» из рыбьей кожи.
Жабы (Bufo) как таковые играли важную роль в ритуалах амурских и сахалинс-
ких нивхов (Островский, 1997). С этой целью амурские нивхи использовали монголь-
скую жабу (Bufo raddei). У них существовали представления о связях между их свя-
щенным животным — медведем — и жабой. В частности, последняя служила «коз-
лом отпущения» за охоту и использование медведя людьми (Шренк, 1903). Предания
нивхов о сожительстве женщин с жабой, а также о сестрах, забеременевших от «яще-
риц» и жаб (Крейнович, 1929), могут отражать связи между «ящерицами», бесхвос-
тыми земноводными и людьми, а также тотемное значение этих животных. Негидаль-
цы рассказывали об обмене одеждами между девушкой и «лягушкой» (Цинциус,
1982). Это может отражать трансформированный взгляд на метаморфоз бесхвостых
земноводных и на «лягушку» как символ возрождения или оживания (так как лягушки
«возрождаются» каждую весну после зимовки). Традиционное отношение к «лягуш-
ке», вероятно, представляет смесь боязни (как к существу, связанному с подземны-
ми духами) и отвращения, с оттенком иронии (см., например, Серошевский, 1896).
Взгляды на местные виды земноводных коренных народов и русских поселенцев
на Дальнем Востоке, вероятно, не влияли друг на друга. Как и в других частях Рос-
сии, русское население Дальнего Востока обычно считает всех земноводных просто
жабами, лягушками или тритонами, но последних иногда называют ящерицами и даже
змеями за форму их тела (Емельянов, 1944; Adnagulov, 2000; наши данные).
В отличие от традиций коренных народов российского Дальнего Востока и рус-
ских, для китайцев и корейцев характерно использование земноводных для народной
медицины и кухни. В течение долгого времени китайцы посещали и временно сели-
Глава 2. История изучения
21
Рис. 6. Изображения существ, напоминающих лягушек и тритонов, изготовленные
дальневосточными шаманами.
А — нагрудные пластинки удэгейских шаманов (Старцев, 1989, с изменениями); Б — дере-
вянная колотушка бубна нанайского шамана (Смоляк, 2001, с изменениями); В — юбка ульч-
ской шаманки (Смоляк, 2001, с изменениями).
22
Земноводные российского Дальнего Востока
лись на территории российского Дальнего Востока для собирания земноводных и
пресмыкающихся. Сбор этих животных корейцами, по-видимому, имел меньшие мас-
штабы. Основной объект сбора, который возобновился с 1990-х гг. — дальневосточ-
ная лягушка (Rana dybowskii). Другие виды — Salamandrella keyserlingii, Bombina
orientalis, Bufo gargarizans, Hyla japonica, Rana amurensis и R. nigromaculata имеют
меньшее значение (Маслова, 2002; Суворов, 2002; см. соответствующие видовые
очерки ниже).
Коренные народы Дальнего Востока и некоторые русские имеют очень точные
представления о местных земноводных, коренящиеся в тесных контактах с природой.
Например, якуты знают даже места зимовок лягушек и регулярно наблюдают их в
глубоких озерах при сетевом лове рыбы весной (Серошевский, 1896). Согласно ме-
стным названиям земноводных, коренные жители (нанайцы, эвенки и др.), которые
проводят всю жизнь в тайге, четко различают бурых и зеленых лягушек и жаб. Изу-
чение 20 диалектов эвенков на Дальнем Востоке показало, что они используют для
обозначения лягушек два основных названия, для жаб — одно, и специальное назва-
ние для лягушонка (Мыреева, 2001). Ительмены и камчадалы знают сибирского уг-
лозуба. В беседах с европейскими исследователями Камчатки они весьма реалистично
описывали его внешность, биотопы и образ жизни (Крашенинников, 1755; Steller,
1774; Ditmar, 1890).
С.П. Крашенинников и Г.В. Стеллер, которые участвовали в работе знаменитой
камчатской экспедиции во главе с В. Берингом (1733-1743), доставили первые науч-
ные данные по герпетологии российского Дальнего Востока. Книга Крашениннико-
ва (1755) была перепечатана в 1786 г. с исправлением некоторых опечаток и добав-
лением новых рисунков. Далее она неоднократно переиздавалась в России с допол-
нениями и сокращениями (в 1818-1819, 1948, 1949 и 1994 гг.), а также была пере-
ведена на английский (в 1764 г.), немецкий (в 1764 г.), французский (в 1767 г.) и гол-
ландский (в 1770 г.) языки. В результате она стала широко известна в научном мире.
Русский перевод книги Г.В. Стеллера, сделанный еще в 1937-1939 гг., был опубли-
кован лишь в конце XX в. (Стеллер, 1999).
Знаменитая экспедиция П.С. Палласа в 1769-1773 гг. обследовала Даурию (сей-
час Читинская обл.), западную часть российского Дальнего Востока, а также более
западные части Российской империи. Среди наиболее важных зоологических матери-
алов были первые сведения по земноводным континентальной части российского
Дальнего Востока (Двигубский, 1832; Pallas, 1814; Georgi, 1759, 1801; Eichwald, 1831).
Некоторые данные по бесхвостым земноводным из Читинской области появлялись и
в сообщениях лиц, посещавших эту территорию с экономическими целями. Напри-
мер, К.Г. Лаксман в своей реляции о посещении Нерчинских заводов в 1788 г. писал,
что лягушки, на которых охотятся местные журавли, обитают там в меньшем коли-
честве, чем можно было бы ожидать исходя из многочисленных луж и озер, а жабы
вообще не наблюдаются (Лаксман, 1988).
Некоторые сведения о животных России содержатся в отчете Дайкокуя Кодаю,
капитана японской шхуны, унесенной в северную часть Тихого океана штормом в
1783 г. Д. Кодаю и его матросы были доставлены сначала в Охотск, потом в Якутск
и Иркутск. Затем Кодаю посетил С.-Петербург и вернулся в Японию. Записи его доп-
лава 2. История изучения
23
госов японскими властями позже использовал Кацурагава Хосю в качестве основы
хм доклада «Краткие вести о скитаниях в северных водах» («Хокуса монряку»). Эта
гукопись содержит упоминания лягушек («ягоси», от русского «лягушка», по-японс-
га «хикигаэру») и «красной лягушки» («карасуной ягоси», от русского «красная ля-
тушка» по-японски «акагаэру») (Константинов, 1978). Судя по контексту, это лягу пт-
си рода Rana, которых Кодаю упоминает по личным наблюдениям или устным рас-
:казам, но не по книгам.
Все более частые посещения натуралистами российского Дальнего Востока в
XIX в. привели к быстрому накоплению зоологической информации. А.Т. Мидден-
дорф (Middendorf, 1853, 1867) во время своего путешествия по Сибири в 1842-1845 гг.
достиг Удского острога, затем Шантарских о-вов и Тугурского залива. Он сделал пер-
вые сборы в Хабаровском крае. Примерно в эти же годы (1844-1848) И.Г. Вознесен-
ский, препаратор Зоологического музея Императорской АН в Петербурге, собрал важ-
ные зоологические сведения, в том числе по земноводным, и сделал хорошие опи-
сания и рисунки — в частности, сибирского углозуба с Камчатки (Емельянов, 1937;
Боркин, 1978). Первое указание на лягушек в Магаданской области (основанное на
устных сообщениях) содержится, вероятно, в описании Николаевского Чаунского при-
хода (Аргентов, 1857).
В 1854-1856 гг. Л.И. Шренк совершил путешествие на Амур, в северную часть
Японского моря и на Сахалин. Он собрал большие коллекции, которые хранятся в
Зоологическом институте РАН. Известный путешественник и зоолог Г.И. Радде ра-
ботал в 1856-1860 гг. в Забайкалье (включая Даурию), затем на Амуре и Уссури. Он
собрал некоторых земноводных и дал зоогеографическое разделение Дальнего Вос-
тока. В 1854-1855 гг. Р.К. Маак, учитель Иркутской гимназии, путешествовал на
Амур, и в 1859 г. на Уссури. Путешествие было совершено под эгидой Сибирского
отделения Русского географического общества (РГО). Он собрал коллекции и сведе-
ния о земноводных Приамурья и Приморья, а также маньчжурского берега Амура
(Маак, 1859, 1861). Данные Маака более детальны и точны, чем у его предшествен-
ников. В его книгах содержатся сведения по распространению, биотопам и внешней
морфологии видов, а также некоторые описания шаманистических фигурок лягушек,
использовавшихся эвенками в России и Маньчжурии. Собранные зоологические кол-
лекции также поступили в Зоологический музей Императорской АН (Strauch, 1889).
Первым их определил И.Ф. Брандт (Маак, 1859: viii).
Б.И. Дыбовский, который в 1870 г. описал S. keyserlingii по своим сборам у оз.
Байкал, работал на Амуре и в Приморье в 1872-1875 гг. Позже, в 1879-1883 гг., он
изучал Камчатку и Командорские о-ва. Дыбовский собрал важные коллекции различ-
ных животных, включая земноводных. На их основе позже он описал несколько раз-
новидностей S. keyserlingii (Dybowski, 1928). Собранные им лягушки послужили ос-
новой для описания нового вида из Приморья — R. dybowskii. Немного позже
(в 1892-1894 гг.) Н.В. Слюнин участвовал в экспедиции на Берингово море в каче-
стве врача. Его публикации содержат важные данные о животных, включая земновод-
ных (например, Слюнин, 1900).
Последующие путешествия на Дальний Восток дали больше фаунистических дан-
ных и многочисленные коллекции, переданные в российские, европейские и амери-
24
Земноводные российского Дальнего Востока
канские музеи, что позволило сильно расширить представления о дальневосточной
батрахофауне (Добротворский, 1870; Черский, 1892; Кулагин, 1888, 1890; Бедряга,
1898; Головачев, 1905; Strauch, 1870, 1889; Wolterstorff, 1898; Elpatjewsky, Sabanejev,
1907) и описать несколько новых видов (Никольский, 1896, 1914, 1918; Gunther, 1876;
Boulenger, 1886, 1890). Знаменитые исследователи российского Дальнего Востока,
Н.М. Пржевальский (1870) и В.К. Арсеньев (1948, 1955) также делали наблюдения
по земноводным в экспедициях 1867-1869 и 1906-1909 гг., соответственно. Коллек-
ции земноводных, собранные В.К. Арсеньевым, были отправлены в Зоологический
музей АН (Емельянов, 1937) и сейчас хранятся в Зоологическом институте РАН.
В.Ч. Дорогостайский (1915) сообщил первые сведения о земноводных (5. keyserlingii
и IRana amurensis) в районе р. Зея, собранных во время экспедиции на Яблоновый
хр. в 1914 г. для Императорской АН.
Сведения о земноводных российского Дальнего Востока на начало XX в. были
обобщены ведущим отечественным герпетологом того времени, А.М. Никольским
(03.03.1858 — 08.12.1942). Никольский лично посетил Сахалин в 1881 г. с экспеди-
цией во главе с И.С. Поляковым. Результаты этой поездки были опубликованы в на-
учной (Никольский, 1889) и популярной (Никольский, 1900) версиях. Эта экспедиция
показала связи фаун Сахалина и Сибири. Книга Никольского (1905) «Пресмыкающи-
еся и земноводные Российской империи» явилась монографической сводкой имевших-
ся сведений по всем видам земноводных и пресмыкающихся Российской империи,
в том числе и Дальнего Востока. Данные по амфибиям из этой книги широко исполь-
зовали как отечественные, так и зарубежные ученые (например, Stejneger, 1907). Но-
вый, переработанный вариант этой книги был опубликован позже (Никольский, 1918).
Первый определитель земноводных и пресмыкающихся Российской империи также
содержал данные по Дальнему Востоку (Никольский, 1907).
Большая часть информации по земноводным российского Дальнего Востока, со-
бранной к первой декаде XX в., касалась систематики, фауны и географии. Из эко-
логии кое-что было известно лишь о биотопах и численности. Организация Общества
изучения Амурского края во Владивостоке в 1884 г. позволила натуралистам коопе-
рироваться и интенсифицировать свои исследования. Первые специальные наблюде-
ния по фенологии земноводных были собраны Б. Гувальтом, Г. Васильевым и Юрин-
ским в 1905 г. в нескольких точках Приморья и Хабаровского края (Юринский, 1915),
а также А.И. Черским в 1911 г. в период его наблюдений за природой бассейна
оз. Ханка (Черский, 1913, 1915). Эти данные сохраняют свою актуальность и сегод-
ня. Члены Общества — Н.А. Пальчевский, Ф.А. Дербек и некоторые другие также со-
бирали информацию о земноводных. Некоторые из их коллекций хранятся в Зооло-
гическом институте РАН и Зоологическом музее МГУ.
Первая мировая война, две русских революции и гражданская война на Дальнем
Востоке вызвали резкий упадок исследований. Однако с 1920-х гг., после установле-
ния мира и порядка, они интенсифицировались. Местный натуралист Г.Д. Дулькейт
собирал земноводных и наблюдал их в Приморье, в Охотском р-не и на Шантарских
о-вах Хабаровского края. Собранные им коллекции были обработаны А.А. Емелья-
новым. Другие данные были собраны в экспедициях А.А. Емельяновым, Г.Н. Тассов-
ским, А.И. Куренцовым, А.Я. Таранцом и другими. С 1930-х гг. на российском Даль-
"пава 2. История изучения
25
Рис. 7. Александр Адрианович Емельянов (1878-1946).
нем Востоке начались паразитологические работы, включавшие гельминтологический
анализ земноводных.
Однако наиболее интенсивные батрахологические работы проводил А.А. Емель-
янов — известный советский герпетолог, основоположник современных исследова-
ний земноводных и пресмыкающихся на Дальнем Востоке (рис. 7).
А.А. Емельянов (27.07.1878 — 07.01.1946) родился в Олонках, небольшой дерев-
не в Иркутской губернии. Впервые он приехал на Дальний Восток в 1900 г., и нашел
работу на Уссурийской железной дороге (Бромлей, 1981). С 1903 г. он был учителем
в школах Уссурийска и окрестностей, и в то время начал собирать биологические
объекты. В 1906-1910 гг. Емельянов учился в специальном высшем педагогическом
училище Томска, которое закончил в 1910 г. В Томском университете он встретил
известных зоологов Н.Ф. Кащенко и А.М. Никольского. Контакты с последним при-
вели Емельянова к решению изучать земноводных и пресмыкающихся. С того вре-
мени он путешествовал каждый год для изучения этих животных и собрал огромный
материал. Фактически, он первым исследовал в деталях разные аспекты экологии зем-
новодных в этом регионе: биотопическое распределение, зимовку, размножение, раз-
витие, питание, паразитов и врагов.
С 1932 по 1939 г. Емельянов работал в Дальневосточном филиале АН СССР.
С 1939 по 1944 гг., когда Филиал был закрыт, он работал в Казахском филиале АН
26
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 8. Рисунки Onychodactylus fischeri из диссертации А.А. Емельянова.
СССР в Алма-Ате, где подготовил докторскую диссертацию «Амфибии и рептилии
Советского Дальнего Востока». Диссертацию Емельянов окончил в 1940 г. и защи-
тил в 1943 г. Эта работа содержит важные данные практически по всем аспектам
дальневосточной батрахологии (систематике, морфологии, географии и экологии).
Например, там есть первые сведения по экологии Onychodactylus fischeri и описание
его личинок (рис. 8). Хотя эта работа опередила свое время, она так и не была опубли-
кована и является большой редкостью (по-видимому, сохранилось не более 3 экзем-
пляров). Всего Емельянов опубликовал 35 работ. Его короткая статья о земноводных
и пресмыкающихся Приморья (Емельянов, 1923) явилась первой попыткой обзора
фаун этих групп. Ее сравнение с диссертацией показывает огромную работу, которую
автор провел за много лет. Многие из его данных, включая соображения по система-
тике, сохранили актуальность и теперь. На основе коллекций, собранных Емельяно-
вым в Маньчжурии, Никольский описал новую лягушку Rana rugosa emeljanovi, ко-
торая послужила причиной долгой дискуссии (см. ниже). Сейчас эта форма иногда
считается отдельным видом Rana (= Rugosa) emeljanovi.
Последующие исследования земноводных на Дальнем Востоке основывались
в большой степени на прошлых и новых сборах, при поиске новых подходов к их ана-
"тава 2. История изучения
27
Рис. 9. Валентина Тарасовна Белова (1940-1994).
лизу. Знаменитый советский герпетолог П.В. Терентьев (1903-1970) широко исполь-
зовал дальневосточные формы в своих работах по систематике, биометрии и геогра-
фии. Он провел большую работу по систематике бурых лягушек Дальнего Востока
(Терентьев, 1927, 1963; Terentjev, 1922, 1927) и изучил связи европейских и дальне-
восточных форм жерлянок (Bombind) и зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta)
(Терентьев, 1949, 1962). Хотя его представления о таксономии бурых лягушек Даль-
него Востока в настоящее время не принимаются, его работы послужили прогрессу
систематики. Важные фаунистические и систематические работы были выполнены
многими другими учеными (Гумилевский, 1932; 1936; Клумов, Наумов, 1935; и др.).
Известный зоолог А.И. Куренцов, работавший в основном в области энтомологии,
сделал важный вклад в познание дальневосточной фауны и биогеографии. Многие из
его публикаций содержат сведения по земноводным (Куренцов, 1948, 1951а-в, 1957,
1958а, б, 1959а, б, 1965, 1966, 1969, 1973).
Необходимо остановиться и на последующих исследователях, внесших важный
вклад в батрахологические исследования на Дальнем Востоке. В.Т. Белова (09.08.40 —
18.01.94), заведовавшая кафедрой зоологии Уссурийского педагогического институ-
та (рис. 9), проводила масштабные работы по биологии бесхвостых земноводных
28
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 10. Юрий Михайлович Коротков (1935-1996).
в смешанных кедрово-широколиственных лесах Приморья. Эти исследования позво-
лили оценить биотопические различия видов (Белова, 1968, 1972, 1973, 1981, 1984,
1986). Ю.М. Коротков (14.11.35 — 27.08.96) работал с земноводными и пресмыка-
ющимися в Биолого-почвенном институте Дальневосточного отделения АН СССР
(рис. 10). Он опубликовал 20 работ по земноводным Дальнего Востока. Сфера его
интересов была очень широкой: от физиологических и морфологических.особенно-
стей видов до таксономии и зоогеографии. Его работы — хорошее продолжение на-
учной традиции, заложенной А.А. Емельяновым.
А.М. Басарукин (09.03.52 — январь 1995) был ключевым герпетологом на Саха-
лине и Курильских о-вах (рис. 11). Он внес наибольший вклад в исследование зем-
новодных и пресмыкающихся этого региона. За свою двадцатилетнюю работу в Са-
халинском комплексном НИИ Дальневосточного отделения АН СССР (с 1974 г.), он
~aea 2. История изучения
29
?ис. 11. Анатолий Михайлович Басарукин (1952-1995).
участвовал более чем в 40 зоологических экспедициях на Сахалине и Курилах. В знак
•зажения к его исследованиям в его честь названы 6 видов насекомых и пауков. Ин-
тересы Басарукина покрывали все аспекты биологии земноводных и пресмыкающих-
ся. Он сделал первую ревизию и обзор экологии, географии и фауны местных видов
Басарукин, 1975, 1982, 1983, 1984а, г, 1985а, б, 1989, 199)1). Безвременная трагичес-
кая смерть Басарукина стала причиной того, что полевые исследования амфибий и
тептилий Сахалинской обл. остановились. Но его интересные рукописи и дневники
продолжают публиковать после его смерти (Басарукин, 1995а, б, 1997, 2000а, б; Смир-
нов. Басарукин, 1999). Выходят воспоминания коллег о жизни и деятельности Баса-
рукина (Клитин, 2000; Боркин, 20016).
Е.Д. Регель (15.02.15 — 16.01.2003) в экспедициях 1960-х гг. собрала наиболее
детальные сведения о личиночном развитии эндемичного О. fischeri. На основе мор-
фологии и фенологии она первой предположила, что этот вид размножается в под-
ъемных истоках ручьев. Материалы, собранные ею, использовались во многих важ-
ных работах по эволюционной морфологии земноводных (например, Регель, 1978,
.979; Регель, Эпштейн, 1975, 1977; Лебедкина, 1981).
Другие исследователи проводят многогранные работы на Дальнем Востоке.
В Т. Тагирова, известный ученый из Хабаровска, собирает материалы по экологии и
распространению позвоночных уже в течение нескольких десятилетий, что особо
признано в специальном издании (Глозман, 1996). Он опубликовала 32 работы, вклю-
чая книгу по земноводным Хабаровского края, изданную дважды (Тагирова, 1984;
Тагирова, 20006). Важные многолетние работы проводит В.А. Костенко. Хотя его ос-
30
Земноводные российского Дальнего Востока
новным интересом являются высшие позвоночные, он внес ценный вклад в познание
экологии и охрану бесхвостых амфибий в Приморье, в особенности лягушек (Костен-
ко, Мишаков, 1968; Костенко, Белова, 1972; Белова, Костенко, 1972, 1974, 1976).
В последние десятилетия время исследования земноводных на Дальнем Востоке
становятся все более разнообразными, появляются многочисленные публикации. Они
касаются разных аспектов экологии (Шурыгина, 19676, 1969; Шкатулова и др., 1966,
1978; Шкатулова, 1974; Шкатулова, Леготин, 1975; Фляке, 1981а, б, 1985, 1986, 1991;
Филипчук, 1992а, б, 1993; Колобаев, 1990, 1996, 2000а, б; Воронов, Жукова, 1976;
Шалдыбин, 1978, 1981а, б; Плешанов, 1981, 1985; Козик, Труберг, 1985, 1991; Козик,
1991; Ляпков, 1984, 1987; Ляпков, Черничко, 1985; Кузьмин, 1990, Берман, 1992, 1996,
1998; Лазарева, 1992, 2001; Мазуркина, 1992; Сербинова, Солкин, 1992, 1995; Адна-
гулов, 1993, 1996а, б, 1997, 1998; Смирина и др., 1994; Маслова, 1997, 2000а-е; Три-
ликаускас, 1999, 2001; Kuzmin, 1993, 1995b, Kuzmin, Solkin, 1993; Ishchenko, 1996,
1998; Adnagulov, 1997, 2000; Maslova, 1997, 1998, 1999; Kolobaev, 2000), системати-
ки (Александровская, Милишников, 1977; Орлова и др., 1977; Александровская, Ор-
лова, 1981; Боркин, 1986; Боркин, Рощин, 1981; Borkin, 1986;), исторической геогра-
фии (Боркин, 1984, 1986, 1994, 2001а), полиморфизма (Бахарев, Чугунов, 1973; Ищен-
ко, 1978; Бахарев, 1981), охраны (Бромлей, 1975; Бромлей, Гутникова, 1955; Казари-
нов, 19736; Бромлей и др., 1977, 1980; Животченко и др., 1977, 1989; Боркин, Корот-
ков, 1981, 1989; Ильяшенко, 1984а, б; Васильев и др., 1984, 1985; Котляр и др., 1985;
Лаптев и др., 1985; Долгих, 1993; Тарасов, 1995, 2001; Tarasov, 1997; Хохряков, 1999;
Данюкова, 2000; Maslova, 2000), естественных врагов (Беньковский, 1971; Беньков-
ский, Беньковская, 1977, 1987; Нечаев, 19766, 1978; Нечаев, Коротков, 1972а), пове-
дения (Гнюбкин, 1978, 1981; Гнюбкин, Кондрашов, 1984; Кондрашов, 1981а, б), па-
разитологии и болезней (Кулагин, 1890; Банина, 1952; Кротов, 1954, 1959; Белоус,
1954, 1971; Евсеева и др., 1974; Рауш и др., 1984; Артамонов, 1985, 1992; Атрашке-
вич, 1982; Атрашкевич, Орловская, 1985; Bychowsky, 1932).
Дальневосточные виды широко используются в лабораторных опытах по эколо-
гии (Иванова, 1975, 1977, 1985; Иванова, Пястолова, 1976, 1979; Пястолова, 1980;
Пястолова, Иванова, 1978а, б, 1979, 1981). В последнее время проводятся опыты по
разведению редких и проблемных видов (Утешев и др., 1989; Шубравый и др., 1986,
1991; Serbinova et al., 1991, 1993; Uteshev, Vassiljev, 1986, 1991). Публикуются также
популярные статьи (Соколов, Тихонович, 1925; Басарукин, 1975а, 1979; Кузьмин,
1993, 1996в, 1999в; Дымин, 1974; Тагирова, 1975а,^1977; Тагирова, Штильмарк, 1968;
Salamander, 1995; Sato, 1997; Herrmann, 2001 и др.).
Большой объем данных обеспечил публикацию обзоров по отдельным регионам
и видам (Тагирова, 19846, 2000а; Белова, 1986; Дугинцов и др., 1993; Горобейко,
1994; Kuzmin, 1995b; Kolobaev, Tarasov, 2000). Хорошая библиография по земновод-
ным и пресмыкающимся Дальнего Востока опубликована Э.В. Аднагуловым и
И.Г. Тарасовым (2003). Данные по S. keyserlingii, включая таковые с Дальнего Вос-
тока России, были обобщены в двухтомной монографии «Сибирский углозуб» (ред.
Э.И. Воробьева), опубликованной в 1994 и 1995 гг. Полная библиография по этому
виду опубликована Кузьминым (Kuzmin, 19946). На начало 2005 г. ее неизданный ва-
риант содержит 1263 публикации.
'лава 2. История изучения
31
Исследования на российском Дальнем Востоке в начале XX в. тесно переплета-
тись с деятельностью русских натуралистов в Маньчжурии, где они организовали
Общество для изучения Маньчжурии и несколько научных кружков. Это были в ос-
новном выходцы из харбинского русского землячества строителей и персонала Ки-
тайско-Восточной железной дороги (КВЖД), которая была построена в 1897-1903 гг.
аз Забайкалья к тихоокеанскому побережью через Маньчжурию на средства России.
Несмотря на все политические пертурбации, это землячество просуществовало до
середины XX в. и рассеялось после освобождения Маньчжурии Советской армией и
Культурной революции в Китае. Русские натуралисты в Маньчжурии внесли важный
вклад в изучение растений и животных этой территории (сейчас китайские провин-
ции Хэйлунцзян и Гирин). В частности, П.А. Павлов, Б.В. Скворцов и, особенно
А.А. Костин (1913-1985) первыми обобщили данные по земноводным Маньчжурии
и сравнили их с таковыми с российского Дальнего Востока. Большое значение их ра-
бот для познания фауны Маньчжурии и Дальнего Востока сохраняется до сих пор.
С другой стороны, иностранные ученые также исследовали земноводных Даль-
него Востока России. Японский зоолог Т. Инукай и его коллеги (Inukai, 1925, 1928,
1932; Inukai, Okada, 1931, 1933, 1934, 1938, 1966; Inukai, Mukasa, 1943; Makino, 1932;
Miyadi, 1937) провели большую работу на юге Сахалина и Курил в то время, когда
уги территории временно входили в состав Японии. Данные по земноводным южного
Сахалина были суммированы в специальной монографии по этому острову (Tamanuki,
1944). Эти сведения использованы в фундаментальных батрахологических моногра-
фиях, опубликованных в Японии (Tago, 1931; Sato, 1937, 1943; Okada, 1931). Моно-
графия Икио Сато (1903-1945) по хвостатым земноводным Японии, опубликованная
в 1943 г. на японском языке, имеет большое значение, в том числе для батрахологии
юга Сахалина и Курил. Англоязычная версия, подготовленная Сато, сгорела при ядер-
ной бомбардировке Хиросимы авиацией США в 1945 г., от которой погиб и сам ав-
тор (Adler, 1989).
Известный американский герпетолог Л. Стейнегер посетил Дальний Восток,
включая Камчатку, дважды в конце XIX и начале XX вв. Он собрал небольшие кол-
лекции, использованные в его известных книгах (Stejneger, 1907, 1925). Братья Фрид-
рих и Генри Доррисы, натуралисты из Гамбурга, изучали птиц и насекомых в 1877-
1883 и 1897-1898 гг. на территории Хабаровского и Приморского краев. Вдобавок к
этому, они собирали земноводных, и по их коллекциям описано два новых вида:
Geomolge fischeri (= Onychodactylus fischeri) и Bombinator orientalis (= Bombina
orientalis). Эти виды были описаны знаменитым английским герпетологом Г.А. Булан-
же (Boulenger, 1882а, Ь, 1886а, Ь, 1890), который широко использовал материалы,
полученные с Дальнего Востока России. Позже материалы оттуда использовали так-
же другие иностранные ученые (например, Andersson, 1917; Slevin, 1925; Chang, 1936;
Stugren, 1966).
В более близком прошлом — в 1980-1990-х гг. — на Дальнем Востоке работало
несколько совместных российско-японских и российско-немецких экспедиций с уча-
стием А.М. Басарукина, Х.-Й. Херрмана, К. Кабиша, В.А. Костенко, С.Л. Кузьмина,
И.В. Масловой, С. Накабаяси, Т. Сато, Б. Тизмаера, Т. Уэда и К. Уэда. Результаты этих
исследований частично опубликованы (например, Herrmann, 1988, 1996, 2001;
32
Земноводные российского Дальнего Востока
Herrmann, Kabisch, 1990, 1992, 1994.; Zhao, Adler, 1993; Matsui et al., 1994, 1998;
Nakabayashi et al., 1994, 1997; Sato et al., 1994, 1997; Thiesmeier, 1995a-c; Sato, 1997;
Tanaka-Ueno et al., 1998a, b).
На март 2005 г. нам известно 856 публикаций, которые в той или иной мере ка-
саются земноводных российского Дальнего Востока. Результаты этих работ защище-
ны не менее чем в 10 диссертациях и сообщались на многих отечественных, между-
народных и иностранных конференциях. Земноводные с Дальнего Востока России
имеются в коллекциях 41 музея, университета и института в бывшем СССР, Запад-
ной Европе, Японии и США. Наиболее крупные коллекции — в Зоологическом му-
зее Императорской АН (теперь Зоологический институт РАН, С.-Петербург) и Зоо-
логическом музее МГУ (Москва). Много материалов поступало в коллекции местных
сибирских и дальневосточных музеев (см., например, Даркина и др., 1993).
Первая конференция по герпетофауне Дальнего Востока и Сибири состоялась вс
Владивостоке с 3 по 6 октября 1978 г. (Резолюция, 1981). Были опубликованы трг
специальных сборника статей. В настоящее время основные исследования земновод-
ных российского Дальнего Востока проводятся членами Герпетологического обществе
им. А.М. Никольского, Региональными группами в составе Международной группь
МСОП по сокращающимся популяциям земноводных и Международной группы спе
циалистов по земноводным МСОП. На начало 2005 г. на российском Дальнем Вос
токе на земноводных специализируется восемь исследователей, хотя многие батрахо
логи из других мест все чаще и чаще посещают этот регион. Наиболее перспектив
ными представляются исследования сложных систематических групп, таких, как ком
плекс бурых лягушек Rana chensinensis, с использованием современных биохимичес
ких и молекулярно-генетических методов; изучение распространения отдельных ви
дов с поиском новых точек, особенно у границ ареалов; анализ механизмов распре
деления ресурсов в ассамблеях земноводных; сравнение биологических параметро]
видов в разных географических зонах; разработка и внедрение эффективных мер ох
раны редких, находящихся под угрозой вымирания и коммерчески эксплуатируемы:
видов.
Мы надеемся, что возрастающий интерес к земноводным Дальнего Востока рас
ширит круг специалистов, вовлеченных в их изучение и охрану, и будет способство
вать международному сотрудничеству — не только для познания этих сокращающихс
в численности животных, но и для того, чтобы их популяции не вымирали под вли
янием человека.
ГЛАВА 3. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ВИДОВ
Фауна земноводных российского Дальнего Востока не очень разнообразна. Боль-
шинство видов хорошо различаются по внешней морфологии — по крайней мере, на
—алиях поздней личинки и взрослого, так что не составляет трудности определить
ах на этих стадиях. В то же время, близкие виды, как Bufo raddei и В. gargarizans,
Rana amurensis, R. dybowskii и R. pirica имеют весьма похожие кладки, и различать
ах икру трудно. Не всегда легко различить и личинок этих видов в связи с индиви-
луальной изменчивостью зубных рядов и других признаков внешней морфологии.
Наконец, молодые головастики бесхвостых земноводных и головастики на ранних ста-
диях метаморфического климакса, когда уже нет зубных рядов, тоже различаются с
трудом. В некоторых случаях для точного определения вида может быть разумным
выращивание головастиков до метаморфоза.
Все это надо учитывать при работе с определительными ключами, которые при-
водятся ниже. Эти ключи сделаны на основе последних определителей земноводных
бывшего СССР (Банников и др., 1977; Кузьмин, 1999). Различия между взрослыми
Л. pirica и R. dybowskii взяты из статьи М. Мацуи с соавторами (Matsui et al., 1994).
Обсуждение применимости различных признаков было дано ранее (Кузьмин,
1999). Повторим, что расположение роговых зубов головастиков обычно описывает-
ся в виде зубной формулы. Например, 1:2+2/1+1:3 означает 3 ряда зубов на верхней
губе, один из которых (самый периферический) не прерванный, а второй и третий
< ближайший ко рту) — прерванные, и 4 ряда зубов на нижней губе, один из которых
(ближайший ко рту) прерванный и 3 (более удаленные от рта) не прерванные. Зуб-
ные ряды подвержены возрастной и индивидуальной изменчивости, причем на ниж-
ней губе они варьируют реже, чем на верхней. В определителе и описаниях видов мы
указываем наиболее обычные варианты.
3.1.	ИКРА
1(2) Кладка в виде пары слизистых мешков конической формы...........
.................................Caudata (рис. 14 и 19; цв. табл. 2 д).
2(1) Кладка в виде округлых комков, длинных нитей, скоплений икринок или оди-
ночных яиц........................................Anura	(цв. табл. 6г, 8з).
3.1.1.	Caudata
1(2) Яйцевые мешки спирализованные или в разной степени выпрямленные; обыч-
но в бессточных или слабо текущих водах; в кладке 32-234 яйца.......
.......................Salamandrella keyserlingii (рис. 14; цв. табл. 2 д).
2(1) Яйцевые мешки не спирализованные; в горных ручьях; в кладке 12-14 (?) яиц;
кладки обычно в подземных истоках ручьев (?)......Onychodactylus fischeri
(рис. 19).
34
Земноводные российского Дальнего Востока
3.1.2.	Anura
1(2) Кладка в виде мелких порций икры неправильной формы или одиночных ик-
ринок диаметром (с оболочкой) 7-8 мм.........................Bombina	orientalis.
2(1) Кладка в виде длинных тонких нитей, округлых комков или одиночных яиц.
3(4) Кладка в виде длинных тонких нитей.....................................
.............................Bufo gargarizans и Bufo raddei (цв. табл. 6г).
4(3) Кладка в виде округлых комков или одиночных яиц.
5(6) Икра в виде небольших комков (обычно плавающих на поверхности воды) или
одиночных яиц; диаметр яйца с оболочками 3-6 мм; зародыш желтовато-ко-
ричневый .......................................................Hyla	japonica.
6(5) Икра в виде больших комков (лежащих на дне водоема); диаметр яйца с обо-
лочками 6-10 мм; зародыш коричневатый или черноватый.
7(12) Кладка в виде одиночных комков, зародыш темный.
8(9) В кладке в среднем 500-1100 яиц, диаметр комка икры 80-120 мм, кладки не
образуют больших скоплений......................................Rana	amurensis.
9(8) В кладке в среднем 1200-2200 яиц, диаметр комка икры 120-130 мм, кладки
часто образуют большие скопления.
10(11) Сахалин и Курильские о-ва...................................Rana	pirica.
11(10) Территории вне Сахалина и Курильских о-вов...............Rana	dybowskii
(цв. табл. 8з).
12(7) Кладка обычно в виде нескольких более мелких комков икры, зародыш блед-
но окрашенный...............................Rana nigromaculata и Rana ridibunda
(последняя известна только на Камчатке).
3.2.	ЛИЧИНКИ
1(2) Ног 4; тело вытянутое.............Caudata	(рис. 13 и 18; цв. табл. 2г, 3 в, г).
2(1) Ног 2 (только задние), тело округлое.... Anura (рис. 25, 27, 29, 31, 33, 45, 47).
3.2.1.	Caudata
1(2) На задней ноге 4 пальца без коготков; обычно в бессточных или слабо теку-
щих водах...................................Salamandrella keyserlingii (рис. 13).
2(1) На задней ноге 5 пальцев с темными коготками; обычно в горных ручьях...
.........................................Onychodactylus fischeri (рис. 18).
3.2.2.	Anura
1(2) Жаберное отверстие расположено симметрично на средней линии тела; каж-
дый ряд губных зубов двойной.......................Bombina orientalis (рис. 25).
2(1) Жаберное отверстие расположено на левой стороне тела; ряды губных зубов
одиночные.
3(6) Клоака открывается симметрично на средней линии тела.
4(5) Ширина рта примерно равна расстоянию между глазами.......Bufo gargarizans
(рис. 27).
5(4) Ширина рта обычно меньше расстояния между глазами......................
...................................................Bufo raddei (рис. 29).
"тава 3. Ключи для определения видов
35
31 Клоака открывается асимметрично, на правой стороне нижней плавниковой
складки.
" S) Клоака открывается над краем нижней плавниковой складки; верхняя плавни-
ковая складка часто достигает уровня глаз, очень высокая, ее высота макси-
мальна на уровне начала хвоста; окраска оливковая, серо-коричневая или зо-
лотисто-зеленая .......................................Hyla	japonica (рис. 31).
* Клоака открывается на уровне края нижней плавниковой складки; верхняя
плавниковая складка часто достигает уровня середины тела, не очень высокая,
ее высота максимальна на уровне середины хвоста; окраска серая, коричне-
во-серая или зеленоватая.
10)	Зубных рядов на верхней губе 1 или 2; 3; тело грушевидное........Rana
nigromaculata (рис. 47) (вне Камчатки) или Rana ridibunda (Камчатка).
. >9) Зубных рядов на верхней губе 3 или 4; на нижней 3 или 4; тело овальное.
.1(12) Верхняя и нижняя губы с 3 рядами зубов на каждой....................
................................................Rana	amurensis (рис. 45).
2(11) На нижней губе 4 зубных ряда (рис. 43).
5(14) Сахалин и Курильские о-ва..................................Rana	pirica.
13)	Территории вне Сахалина и Курильских о-вов...Rana dybowskii (рис. 33).
33. ВЗРОСЛЫЕ
112) Хвост есть.........................................Caudata	(цв. табл. 2, 3).
2j 1) Хвоста нет.....................................Anura	(цв. табл. 4-12).
33.1.	Caudata
112)	На задней ноге 4 пальца; хвост уплощен с боков......................
...............................Salamandrella keyserlingii (цв. табл. 2а-в).
2i 1) На задней ноге 5 пальцев; хвост цилиндрический в основании и слегка упло-
щен к концу.............................Onychodactylus fischeri (цв. табл. За, б).
33.2.	Anura
1(4) Верхняя челюсть без зубов (проверять ногтем, пинцетом); паротиды сильно
развиты.
2(3) Сочленовные бугорки на 4-м пальце задней ноги одиночные; спинные бугры
обычно оливкового оттенка; светлая дорсомедиальная полоса обычно имеется
.................................................Bufo raddei (цв. табл. ба-в).
3(2) Сочленовные бугорки на 4-м пальце задней ноги парные; спинные бугры
обычно коричневых и серых оттенков; светлая дорсомедиальная полоса обыч-
но отсутствует................................Bufo	gargarizans (цв. табл. 5а-в).
4(1) Верхняя челюсть с зубами; паротид нет.
5(6) Концы пальцев расширены в диски.............Hyla japonica (цв. табл. 7а-г).
6(5) Концы пальцев не расширены в диски.
7(8) Зрачок более-менее треугольный; кожа спины бугорчатая .. Bombina orientalis
(цв. табл. 4а-г).
8(7) Зрачок горизонтальный; кожа гладкая.
36
Земноводные российского Дальнего Востока
9(12) Темное височное пятно отсутствует; у самца по углам рта резонаторы; сверху
обычно зеленая или, по крайней мере, с зеленым оттенком.
10(11) Между спинно-боковыми складками продольно расположены вытянутые реб-
рышки; резонаторы самца светлые...........Rana nigromaculata (цв. табл. 11а-г).
11(10) Между спинно-боковыми складками нет ребрышек; резонаторы самца темные
.............................................Rana ridibunda (цв. табл. 12а-д).
12(9) Темное височное пятно проходит от глаза через барабанную перепонку почти
до основания передней ноги; сверху бурая, без зеленых тонов.
13(14) Если заднюю ногу вытянуть вперед вдоль тела, голеностопное сочленение
обычно не заходит за уровень глаза; бока и бедра в красных зернышках; брюхо
обычно с крупными, частично сливающимися, кроваво-красными пятнами
неправильной формы...........................Rana amurensis (цв. табл. 10а-в).
14(15) Если заднюю ногу вытянуть вперед вдоль тела, голеностопное сочленение до-
стигает уровня от глаза до конца морды; бока и бедра без красных зернышек;
брюхо беловато-желтоватое, у самцов без рисунка, у самок с коричневыми,
красноватыми или розово-желтоватыми и голубыми пятнами; задние ноги сни-
зу бледных оранжево-розовых тонов.
15(16) Спинно-боковые складки широкие; неясная, прерывистая, бледная дорсоме-
диальная полоса обычно имеется; брюхо обычно покрывают темные отмети-
ны; на спине отдельные бугорки; брюхо шершавое; на боках обычно имеют-
ся темные пятна. Сахалин и Курильские о-ва........Rana pirica (цв. табл. 9а-г).
16(15) Спинно-боковые складки обычно узкие; дорсомедиальной полосы обычно нет;
спина почти гладкая; брюхо гладкое; темные пятна на боках обычно отсутству-
ют. Территории вне Сахалина и Курильских о-вов................Rana dybowskii
(цв. табл. 8а-ж).
ГЛАВА 4. ВИДОВЫЕ ОЧЕРКИ
4.1. ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ, Caudata Oppel, 1871
'ТЛОЗУБЫЕ, Hynobiidae Соре, 1860
СИБИРСКИЕ УГЛОЗУБЫ, Salamandrella Dybowski, 1870
От лат. salamandrella — саламандрочка.
Синонимика
Lacerta — Steller, 1774 (part.); Pallas, 1814 (part.).
Triton — Маак, 1859; Siebold, 1897.
Isodactylium Strauch, 1870.
Hynobius — Dunn, 1923 (part.); Терентьев, Чернов, 1936 (part.), 1940 (part.), 1949; Банников
i др., 1971, 1977 (part.); и многие другие.
Salamandrilla — Слюнин, 1900: 339 (ex errore).
Легкие имеются. Ряды сошниковых зубов в виде V-образных серий. Паротиды
развиты. Кожа гладкая. Костальные борозды хорошо развиты. Хвост уплощен с бо-
ков. 4 пальца. У личинок и взрослых нет когтей. Личинки лимнофильного типа; не
зимуют. 1 вид. От северо-восточной Европы до Дальнего Востока, от Северного Ле-
довитого океана до севера Центральной Азии.
Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870
Вид назван в честь А.А. Кайзерлинга (1815-1891), известного русского исследо-
вателя и натуралиста.
Синонимика
Lacerta еигораеа — Pallas, 1814: 29 (part.).
Triton nebulosus — Маак, 1859: 33.
Triton nov. sp. — Маак, 1859: 154.
Isodactylium schrenckii Strauch, 1870: 56 (типовая территория: Восточная Сибирь — реки
Уссури и Шилка и оз. Байкал).
Isodactylium wosnessenskyi Strauch, 1870: 58 (типовая территория: п-ов Камчатка, окр.
оз. Явинское (бывш. п. Явино), между устьем р. Большая и мысом Лопатка — «Kamtschatka,
bei Jawina an der Miindung des Bolscheretsk auf Lopatka»); Boulenger, 1882a: 34.
Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870: 237 (типовая территория: юго-западная оконеч-
ность Байкала и заболоченные прибрежные луга долин Култучная и Пахабиха... за цепью Яб-
лонового хребта с влажных лугов системы Ингоды, Россия — «siidwestlichen Winkel Baikal’s
and zwar auf den morastigen Uferweisen der Kultuschnaja- und Pachabicha-Thaler... hinter der
Jablonna-Gebirgskette auf feuchten Wiesen des Ingoda-Systemes»; terra typica restricta: окрестности
38
Земноводные российского Дальнего Востока
д. Култук, юго-западный угол оз. Байкал, Иркутская область (Боркин, Кузьмин, 1988: 35);
Boulenger, 1882а: 34, 1890: 144; Muller, 1890: 250; Gadow, 1901: ПО; Никольский, 1905: 436,
1914а: 37, 1918: 236; Stejneger, 1907: 37; Inukai, 1928: 255; Inukai, Okada, 1934: 73; Sato, 1937:
43, 1943: 272; Климахин, 1967: 4; Докучаев и др., 1984: 109; Боркин, Басарукин, 1987: 120;
Боркин, Кревер, 1987: 44; Сапожников, 1989: 223, 1990: 75; Herrmann, Kabisch, 1990: 7, 1992:
68, 1994: 99; Kabisch, Herrmann, 1990: 235; Кузьмин, 1990: 73, 1999: 70, 1994: 177; Kuzmin,
1993: 19, 1995a: 102, 1995c: 15, 1999: 103; Аднагулов, 1993: 28, Adnagulov, 2000: 219;
Adnagulov et al., 2000: 140; Долгих, 1993: 11; Zhao, Adler, 1993: 109; Берман, Сапожников,
1994: 79; Дунаев, Орлова, 1994: 61; Харченко и др., 1994: 11; Nakabayashi et al., 1994: 148;
Sato et al., 1994: 148; Timofeev, Raffaelli, 1994: 63; Тарасов, 1995: 54, 1997: 206, 2001: 276;
Thiesmeier, 1995a: 538, 1995b: 37; Vershinin, 1995: 89; Берман, 1996: 62, 2002: 59; Kolobaev,
1996: 43, 2003: 60; Maslova, 1997a: 143, 1997b: 137, 2000a: 234; Маслова, 19996: 103; Ана-
ньева и др., 1998: 24; Tagirova, 1998b: 200, 2000: 196; Tanaka-Ueno et al., 1998a: 94; Borkin,
1999: 21; Тагирова, 20006: 34, 2001: 289, 2003: 159; Орлова, Семенов, 1999: 13; Kolobaev,
Tarasov, 2000: 171; Шейко, Никаноров, 2000: 70; Vorobyeva et al., 2000: 115; Лазарева, 2001:
160; Thom, Raffaelli, 2001: 98; Триликаускас, 2001: 285; Колобаев, Триликаускас, 2003: 71;
Орлова, 2003: 56; Litvinchuk et al., 2003: 97; Litvinchuk, Borkin, 2003: 195; Szczerbak, 2003:
10; Litvinchuk et al., 2004: 282.
Salamandrella cristata Andersson, 1917: 4 (типовая территория: о. Сахалин, Долинский р-н,
п. Стародубское — Sakaehama, on the east coast of Sakhalin).
Hynobius cristatus — Van Denburgh, 1924: 243.
Hynobius keyserlingii — Boulenger, 1910: 49; Slevin, 1925: 101; Гумилевский, 1932: 378;
Емельянов, 19346: 120, 1935: 73; Kostin, 1936: 1100; Кубинцев, 1937: 66; Terentjev, 1938: 18;
Никольский, 1947: 10; Куренцов, 19516: 84; Перелешин, Терентьев, 1963: 25; Боркин, Орлов,
1977: 46; Боркин, 1978: 149, 1994: 54; Боркин, Коротков, 1981: 29; Боркин, Ильяшенко, 1981:
21; Боркин, Велижанин и др., 1981: 25; Боркин, Кузьмин, 1988: 34; Левинская, Баринова, 1978:
23; Осташко, 1981: 98; Кузиков, 1981: 76; Обухова, 1981: 98, 1984: 30; Басарукин, 1982: 4,
1983: 7; Басарукин, Боркин, 1984: 12; Докучаев и др., 1984: 109; Плешанов, 1985: 167; Зун-
това и др., 1990: 29; Берман, 1992: 75;
Salamandrella keyserlingi — Бедряга, 1898: 3 (неоправданная замена); Дороватовский,
1913: 23; Дорогостайский, 1915: 415; Adnagulov, 1997: 2.
Hynobius keyserlingi — Терентьев, Чернов, 1936: 12 (неоправданная замена), 1940: 16,
1949: 56; Кубинцев, 1937: 66; Баранчеев, 1955: 219; Матвеев, 1957: 104; Некипелов и др., 1965:
303; Шкатулова и др., 1966: 171, 1978: 12; Реймерс, 1967: 117; Шурыгина, 1969: 154; Банни-
ков и др., 1971: 28, 1977: 15; Рандла, 1971: 221; Тагирова, 1971: 125, 1979: 122, 1981с: 52,
1984: 37; Рябова, 1973: 234; Щербак, Ковалюх, 1973: 1003; Кузнецов, 1974: 104; Воронов,
Жукова, 1976: 18; Бромлей и др., 1977: 111; Коротков, 1977: 1258; Коротков, Короткова, 1977:
1057; Коротков, Левинская, 1978: 3; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Воронов и др., 1980: 5;
Воронов, 1981: 8, 1982: 114; Берман и др., 1983: 6, 1984: 323; Колобаев, 1990: 41; Дугинцов
и др., 1993: 9; Горобейко, 1994: 5; Лаптев и др., 1995: 7; Труберг, 1992: 155.
Salamandrella keyserlingii forma typica, kultukiensis Dybowski, 1928: 1079.
Salamandrella keyserlingii wosnessenskyi — Dybowski, 1928: 1080.
Salamandrella keyserlingii var. kalinowskiana Dybowski, 1928: 1080 (типовая территория:
юг Уссурийского края).
Salamandrella keyserlingii var. tridactyla Никольский, 1905: 491 (типовая территория:
г. Владивосток).
Salamandrella schrencki — Gadow, 1901: НО (неоправданная замена).
Salamandrella kaiselingii — Головачев, 1905: 94 (ex errore).
Salamandrella wosnesenskii — Державин, 1916a: 223 (ex errore).
"тава 4. Видовые очерки
39
Salamandrella wosnessenskii — Державин, 1916b: 282 (ex еггоге).
Salamandrella keiserlingii — Емельянов, 1923: 139 (ex errore).
Salamandrella kejserlingii — Емельянов, 1932: 79 (ex errore).
Hynobius kejserlingii — Емельянов, 1951: 107 (ex errore); Охотина, 1959: 142 (ex errore).
Hunobius keuserlingi — Шульга, 1977: 81 (ex errore).
Русские названия: сибирский углозуб; другие названия, использовавшиеся в прошлом:
:яс«рский четырехпалый тритон, сибирский тритон, ящерица.
Бурятское название: ?гурбэл — ящерица.
Чукотское название: ваамен.
Эвенское название: ?исэл — ящерица.
Эвенкийские названия: ?хисэлэ, исэлэ, ихэлэ — ящерица.
Ительменское название: сусч, сузть.
Корякское название: в’амынгын.
Нанайское название: ?исэлэн — ящерица.
Нивхское название: ?менгай — ящерица.
Орочское название: ?исэлэ — ящерица.
Якутские названия: тритон, ?кулгэри — ящерица.
Систематика
Исследователи, которые открыли сибирского углозуба, считали его ящерицей, от-
^хящейся к роду Lacerta, согласно систематике того времени. Это касается также
2лльнего Востока (см. Kuzmin, 1996с). В первой части книги Р.К. Маака (1859) этот
ид обозначен как Triton nebulosus (определен Ф.Ф. Брандтом: см. Маак, 1859: viii),
во второй части назван уже Triton nov. sp. Вероятно, Брандт понял, что имеет
дело с новым видом. Затем Б.И. Дыбовский и А.А. Штраух описали сибирского
‘Тпозуба под разными названиями в один и тот же год — 1870: первый с Байкала, а
тторой — с Байкала и Дальнего Востока. Статья Дыбовского была опубликована
земного раньше, поэтому название Isodactylium Strauch, 1870 следует рассматривать
сак младший синоним Salamandrella Dybowski, 1870, а название типового вида
/ schrenckii — как младший синоним S. keyserlingii. Тем не менее, название
Isodactylium часто употреблялось зоологами — не систематиками, пока Г.А. Буланже
Boulenger, 1882а, 1890) не стал употреблять название Salamandrella Dybowski (де-
тали см.: Боркин, 1994).
В основном с Дальнего Востока были описаны еще несколько видов и подвидов
см. выше). Но морфологические исследования указывали на то, что это — индиви-
дуальные варианты, и их названия следует считать младшими синонимами S. keyser-
^tgii (Andersson, 1917; Dybowski, 1928 — см. Боркин, 1994). В то же время, попу-
ляции из Приморья (и, возможно, из некоторых других регионов) имеют некоторые
устойчивые отличия и представляют отдельный подвид (см. ниже, раздел по измен-
чивости).
Типовые экземпляры S. keyserlingii не удалось точно установить. А.М. Бауэр
с соавторами (Bauer et al., 1993) считает экземпляры из «Курульга, Яблоновый хр.»
синтипами: ZMB 6877 (3 ad.) и 7818 (4 spec.). Л.Я. Боркин (1994) предполагает, что
типами могут быть экземпляры AMNH 23495; BMNH 1875.10.14.52, 1871.7.1838-39;
XHMW 8324, 8325, 8330; и ЗИН 1482.
40
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 12. Рисунок Isodactylium wosnessenskyi (Strauch, 1870).
Типовые экземпляры Isodactylium хранились в Зоологическом музее Император-
ской АН в С.-Петербурге (рис. 12). Сейчас синтип Isodactylium wosnessenskyi (1 взрос-
лый самец, сб. И.Г. Вознесенский) хранится в Зоологическом музее МГУ (ЗММГУ
А-9), а остальные (ЗИН 120-128) не были найдены в Зоологическом институте РАН
(Дунаев, Орлова, 1994). В Национальном музее естественной истории в Париже
(MNHN) также есть типовой экземпляр I wosnessenskyi (MNHN 5702), полученный
от А.А. Штрауха (Thireau, 1986); Зоологическим музеем Берлина получен синтип
(ZMB 6875, coll. Е. Wosnessenski, exch. A. Strauch) (Bauer et al., 1993). Типовой ма-
териал S. cristata хранится в Естественноисторическом музее Гетеборга (Naturhisto-
riska Museet Goetenburg, Ba.ex. 302, L.G. Andersson, coll. L. Munsterhjelm, согласно
описанию вида). Типовой экземпляр S. keyserlingii tridactyla хранится в Зоологиче-
ском институте РАН (ЗИН 2279, сб. Н.А. Пальчевский).
Изначально сибирский углозуб был описан как член нового рода. Однако с 1920-х гг.
большинство европейских и американских авторов последовали авторитету Г.А. Булан-
же, который считал название Salamandrella младшим синонимом Hynobius. Эта точка
зрения, а также неоправданная замена П.В. Терентьевым «keyserlingii» на «keyserlingi»,
стали общепринятыми в нашей стране. Лишь в 1980-х гг. в советской герпетологии
восстановились корректное написание видового названия и валидность Salamandrella
(см. Боркин, 1994).
Описание
Взрослый (цв. табл. 2а-в). L = 57-70 мм, L+L.cd = 119-162 мм. Хвост немного
короче, равен или немного длиннее тела с головой. 11-15 костальных борозд. Окраска
бурая, бронзово-коричневая, оливковая или сероватая с темными пятнами и широкой,
светлой, часто золотистой или серебряной продольной лентой вдоль середины спи-
ны. У самца относительно более длинный и высокий хвост, более выпуклая клоака,
относительно более длинные передние ноги и суммарная длина передней и задней
конечности, чем у самки. Эти различия наиболее заметны в период размножения.
Детальное исследование особей с юга Сахалина показало, что три пропорции тела
наиболее зависят от пола: L./L.cd (г = -0,18), P.a/L (г = +0,36-+0,43) и L.ga/L.t (г =
-0,37) (Басарукин, Боркин, 1984; Боркин, 1994). Исследование особей из окрестнос-
тей Уссурийска (22 самца и 30 самок) показало значительный половой диморфизм по
индексам L/L.cd (самцы: 1,07 ± 0,04, самки: 1,27 ± 0,02, t2 = 4,47), Р.а/Р.р (0,91 ± 0,008
 ^гва 4. Видовые очерки
41
• ' *5 ± 0,01, соответственно, t2 = 4,69), P.a+P.p/L.ga (1,01 ± 0,02 и 0,89 ± 0,01, t2 =
_-' н P.a/L3 (0,26 + 0,004 и 0,23 ± 0,002, t2 = 6,67).
Особь сразу после метаморфоза. L.+L.cd = 20-55 мм (Басарукин, Боркин, 1984;
_генко, Леденцов и др., 1995; наши данные). Окраска темная, с беспорядочными
.эетпыми пятнами.
Личинка (рис. 13; цв. табл. 2г). У личинки сразу после выклева L.+L.cd = 8-
5 мм. основная окраска темная, со светлыми пятнышками неправильной формы. На
-деве два балансера. Как и у других хвостатых земноводных, передние конечности
дьзаваются раньше задних. Подобно некоторым другим углозубым и в отличие от
зсстзтых земноводных из других семейств, у ранних личинок 5. keyserlingii есть
: гбая структура — удлиненный плавничок между двумя пальцами. Вероятно, он
для «парения» личинки в воде. Позже, в ходе развития конечностей и паль-
эта структура исчезает, что совпадает с возрастающими перемещениями личи-
13. Личинка Salamandrella keyserlingii (рисунок Н.В. Пантелеева).
*:< и их расселением по водоему. Спинная плавниковая складка и жабры увеличи-
вается в онтогенезе, как у других лимнофильных (обитающих в стоячих водоемах)
•эсстатых земноводных. Окраска становится темнее. В ходе метаморфоза эти струк-
редуцируются, но их полная редукция происходит уже на суше, так как живот-
5<ге покидает водоем в самом конце метаморфоза.
Яйца (рис. 14; цв. табл. 2д). Кладка в виде пары икряных мешков, соединенных
•ежду собой коротким слизистым стебельком, служащим для прикрепления к субстра-
Только что отложенная кладка опалесцирует ярко-голубым, она маленькая (ок.
V мм длины), икряные мешки прямые. В ходе развития голубая опалесценция посте-
пенно пропадает, икряные мешки увеличиваются и набухают, каждый мешок обыч-
ае спирализуется. Один из мешков в кладке спирализован по часовой стрелке, дру-
— против. Спиральная форма становится менее четкой незадолго до выклева,
мешок достигает наибольшей длины (свыше 10 см). Полная кладка содержит
5—270 (чаще ок. 90-180) яиц.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 62; размер генома 64,4 — 68,1 пг
Lzrvinchuk et al., 2004).
Изменчивость. Salamandrella keyserlingii — уникальный вид, имеющий очень
уровень географической изменчивости по морфологии в пределах ареала, наи-
:слее обширного среди всех современных земноводных. Причины этого неизвестны.
Удчзме половой, возрастной и индивидуальной изменчивости, имеются некоторые меж-
гсауляционные различия между углозубами из разных частей ареала, в том числе
42
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 14. Спирализованная и не спирализованная кладки икры Salamandrella keyser-
lingii из Приморья (рисунок Н.В. Пантелеева).
с Дальнего Востока. Есть достоверные отличия популяций из Приморья от таковых
с Урала и из Якутии; от последних отличаются также углозубы с Камчатки и Сахали-
на, в частности, по числу костальных борозд. Различия между углозубами из этих ре-
гионов касаются также относительной длины и ширины головы, относительной дли-
ны передних и задних ног и частоты встречаемости особей с утраченными пальцами
(Боркин, 1994).
Наиболее длинные икряные мешки найдены на юге Сахалина: 370 мм (Шурыги-
на, 1969). Следующие данные иллюстрируют общее число яиц в кладке в разных ме-
стах Дальнего Востока: Магаданская обл.: нижнее течение р. Колыма: 32-136, М = 70,
Чаунская низм.: 67-160, М = 97 (Докучаев и др., 1984), верхнее течение р. Колыма:
41-112, М = 76,3 (Ищенко, Година и др., 1995); Хабаровский край: 63-141, М = 118
(Тагирова, 1996а), 37-120 (Тагирова, 1977в), 74-136, М = 106 (Тагирова, 1979,
1987а); Приморский край: 60-160 (Бромлей и др., 1977; Животченко и др., 1989;
наши данные); о. Сахалин: 39-265, М = 143,5-181,3 (Шурыгина, 1969; Басарукин,
Боркин, 1984); о. Кунашир: 76-191, М от 123 ± 0,64 до 173 ± 7,6 в разных местах
(Труберг, 1992). Изменчивость плодовитости самки может быть связана с размером
тела, который, в свою очередь, может варьировать как по географическим регионам,
так и по популяциям. Обычна асимметрия кладок по числу яиц и длине мешков. По-
чти все кладки в той или иной мере асимметричны, но степень асимметрии варьи-
рует по водоемам (Басарукин, Боркин, 1984; наши данные). Эта асимметрия не про-
являет географической изменчивости (Ищенко, Леденцов и др., 1995).
Популяции сибирского углозуба из юго-восточной части ареала — из Приморья
и, очевидно, прилежащих районов Хабаровского края и Маньчжурии имеют наиболь-
шие отличия от других географических популяций по длине тела, относительной дли-
не хвоста, выраженности полового диморфизма, числу костальных борозд, частоте
аномалий, размеру генома, аллозимам и числу позвонков (Осташко, 1981; Басарукин,
Боркин, 1984; Боркин, 1994; Litvinchuk et al., 2003, 2004; наши данные). Особенность
особей из этого региона — размножение не только в бессточных водоемах, но и в
мелких ручьях, а также высокая встречаемость не спирализованных икряных мешков
"пава 4. Видовые очерки
43
Коротков, 1977; Осташко, 1981; Черничко, 1982; наши данные). Довольно часто та-
сие кладки встречаются и в Хабаровском крае.
Некоторые нерестилища углозуба в Приморье содержат только не спирализован-
гые кладки, но мы не обнаружили связи формы кладки и типа водоема или ручья.
В других местах в том же регионе спирализованы мешки почти во всех кладках. На-
пример, в 1996 г., в 6 водоемах (общая площадь 155 м2) в кедрово-широколиствен-
5ОМ лесу Уссурийского заповедника мы нашли 4 кладки с не спирализованными и 30
спирализованными мешками (то есть доля первых составила 13,3%). Существуют
данные о редких находках не спирализованных мешков вне Дальнего Востока: в Яку-
тии и Свердловской обл. (Ищенко, Година и др., 1995). Однако в ходе долговремен-
зых исследований в Свердловской обл. мы не нашли ни одной такой кладки.
Различия в генетике, морфологии и местах размножения позволяют рассматривать
•тлозубов из Приморья как отдельный подвид. Его название, по приоритету, должно
тьпъ Salamandrella keyserlingii tridactyla Nikolsky, 19051. Если будет показана их реп-
>пукгивная изоляция от других популяций, их можно будет считать отдельным видом
Salamandrella tridactyla (Nikolsky, 1905). Эта форма может обитать также в прилежа-
них районах Хабаровского края и Маньчжурии. Не исключено, что отдельные подвиды
могут представлять и другие дальневосточные популяции. Для выяснения этого необ-
ходимы дальнейшие генетические исследования. Однако, независимо от шансов вы-
деления новых подвидов или видов, изучение географической изменчивости сибирс-
юго углозуба как таковой представляется весьма перспективной областью.
Распространение
Сибирский углозуб обладает самым обширным ареалом среди всех современных
земноводных — около 12 млн км2. Он обитает в России, северном Казахстане, Мон-
голии, Китае Корее и Японии.
Российский Дальний Восток представляет собой восточную часть ареала вида.
Северная граница распространения проходит севернее, чем у других земноводных:
в Магаданской обл. по долинам рек Паляваам, Амгуэма и Анадырь и их притокам.
Наиболее северные точки находок — п. Апапельгино (69°47' с.ш., 170°36' в.д.),
долина р. Паляваам в 60 км от Чаунской губы (68°45' с.ш., 171°43' в.д.), среднее те-
чение р. Паляваам в 66 км выше р. Левтуттутвеем (68°27' с.ш., 174°37' в.д.), левый
бер. р. Амгуэма в районе впадения ее притока Экитики (67°40' с.ш., 179°43' з.д.),
р. Канчалан (65°40' с.ш., 177°24’ в.д.) и п. Анадырь (64°43' с.ш., 177°24' в.д.). Наи-
более северные находки сделаны в травяно-кустарничково-лишайниково-моховых бо-
лотах, кустарничково-моховых и травяно-моховых тундрах.
Хотя S. keyserlingii обычно встречается на равнинах, значительная часть дальне-
восточного ареала лежит на возвышенностях. Многие точки в горной системе Сихотэ-
Алиня расположены на высотах 400-800 м.
Еще раньше для приморских углозубов использовано название Isodactylium schrenckii
Strauch, 1870, но под ним они были объединены с восточносибирскими (см. выше). Поэтому
их предложено обозначать S. keyserlingii tridactyla Nikolsky (Kuzmin, Maslova, 2003; Litvinchuk
et al., 2004). Таким образом, согласно ст. 23 и 24 «Международного кодекса зоологической но-
менклатуры», последнее название является валидным.
44
Земноводные российского Дальнего Востока
Сибирский углозуб населяет многие острова в морях, озерах и реках Дальнего
Востока: Большой Шантар, Карагинский, Сахалин, Шикотан, Кунашир, Парамушир,
Шумшу, Попова, Покрышкинский, Байдукова. Число морских островов, населенных
этим видом, максимально среди земноводных российского Дальнего Востока.
Следующие точки находок S. keyserlingii известны в этом регионе (рис. 15а).
Приморский край (рис. 156).
Точки находок не указаны: Никольский, 1918; Коротков, 1974а; Осташко, 1981;
Воробьева и др., 1998; Суворов, 2002; ЗИН 2527, 2528, сб. Н. Шингарев; 2276, 2277,
сб. Пальчевский; ЗИН 3064, 3126, 1924 г., сб. Величковский (Южно-Уссурийский
край). Указания на Сосновый о. на оз. Ханка (Маслова, 19996; Maslova, 2000а) оши-
бочны.
Точки находок:
1	— Хасанский р-н, Водунупты зал.: Коротков, 1974а.
2	— Хасанский р-н, Хасан п.: Кудашова, Левинская, 1978; наши данные.
3	— Хасанский р-н, Рязановка п., биостанция ДВГУ: август 1985, Е.А. Дунаев, л.с.
4	— Владивосток г., Петра Великого зал., Дальневосточный Морской запов., Попо-
ва о.: Боркин и др., 1981.
5	— Хасанский р-н, Янковского п-ов: Коротков, 1974а.
6	— Лазовский р-н, Лазовский запов.: Животниченко и др., 1977, 1989; Боркин, Ко-
ротков, 1981; Лаптев, Маковкин и др., 1985, 1995; Боркин, Кревер, 1987; Кузь-
мин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999.
7	— Посьетский р-н, Нарва с.: Емельянов, 1944.
8	— Лазовский р-н, Киевка р. басе.: Коротков, 1974а.
9	— Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Васильев и др., 1965, 1984; Боркин, Ко-
ротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1995а, 1999; Kuzmin, 1999; Litvin-
chuk, Borkin, 2003; Litvinchuk et al., 2004.
10	—Хасанский р-н, Нарва (Сидими) р.: Dybowski, 1927.
11	— Хасанский р-н, Приморский п. окр.: Кедровая р. устье: июнь 1998, наши данные.
12 —Владивосток г. окр., Орлиное Гнездо гора: Никольский, 1918; Емельянов, 1944;
Кузьмин, 1994; ЗИН 3049, сб. Грум-Гржимайло.
14	—Партизанский р-н, Тигровой ст.: Щербак, Ковальчук, 1973.
15	—Партизанск г. окр.: Кузьмин, 1990; ЗММГУ 2207.
16	— Шкотовский р-н, Анисимовка (Кангауз) ст.: ЗИН 3385, 5 ноября 1932, сб. Пас-
сек.
17—Владивосток г. окр.: Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН 6087, август 1987, сб.
А.В. Горохов; Муравьева-Амурского п-ов: Коротков, 1974а; ЗММГУ 11991/90,
май 1992, сб. А.Е. Самойлов.
18	— Шкотовский р-н, 87-й км блок-пост ж.д. между Владивосток г. и Тигровой ст.:
Кузьмин, Ищенко, Шарыгин, 1995; Kuzmin, 1995а; ЗММГУ 2207, сб. И.А. Сер-
бинова.
19	— Владивосток г., Седанка ст.: апрель 1924, Емельянов, 1932, 1944.
20—Владивосток г., Океанская ст.: ЗМДВГУ 6575/17, 1990 г., сб. О.И. Доценко;
USNM 066520, июль 1923, сб. Th.D.A. Cockerell.
~тава 4. Видовые очерки
45
Рис. 15а. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Все известные точки находок.
46
Земноводные российского Дальнего Востока
21 —Владивосток г., 19-я верста, пригород: 1923-1925 гг., Емельянов, 1944.
22—Владивосток г., Сад-Город ст.: 23 мая 1925 (сб. Г.Н. Тассовский), Емельянов,
1944.
23 —Владивосток г., Грязелечебница: 17 июля 1936 (сб. А.Я. Таранец), Емельянов,
1944.
24 —Владивосток г., Ляньчихэ р.: 11 мая 1937, Емельянов, 1944.
25 —Владивосток г., Аэропорт окр.: 1992 г., Timofeev, Raffaelli, 1994.
26 —Надеждинский р-н, 50 км ж.д. из Уссурийск г. в Хасан ст.: 1981 г., Н.Н. Моро-
зов, л.с.
27 —Анучинский? р-н, Пржевальского горы отроги: Коротков, 1974а.
28 —Надеждинский р-н, Раздольное с.: 9 июля 1922 (сб. Дулькейт), Емельянов, 1944.
29 — Уссурийский р-н, Кедровка р. дол., Уссурийский запов.: 1938-2002 гг., Корот-
ков, 1974а, 1977; ЗИН 5721, 5722, 5972, 6091-6099, 6102, 6302, 6790, 6791, сб.
А.А. Емельянов, Ю.М. Коротков; наши данные.
30 —Уссурийский р-н, Новохотуничи с.: 1927 г., Емельянов, 1944.
31 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Комаровская Падь р. верховья: 5 июня
1997, наши данные.
32 — Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Сальникова Падь р.: апрель - май 1994
и 1997, наши данные.
33 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов., Грабовая гора: 22 октяб-
ря 1968, Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1119, сб. Жулягин.
34 — Шкотовский р-н, Балухина Падь ручей: Кузьмин, 1994.
35 —Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Комаровка р. дол.: 1987-1988 гг., Сапож-
ников, 1990.
35 —Уссурийский р-н, Каймановка с. и Каменушка с., включая Волхушка р. бер.:
апрель — май 1994 и 1997 гг., наши данные; Каймановка с.: 1995 и 1996 гг.,
Maslova, 1997а; Каменушка (Супутинка) с.: Кузьмин, 1994; ИЗАНУ (?) 21572,
32 марта 1986, сб. Коротков.
36—Шкотовский р-н, Пейшула гора окр., Уссурийский запов.: май 1997, наши
данные.
37 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) залов.: Бромлей, Гутникова, 1955;
Бромлей и др., 1977; Кудашова и Левинская, 1978; Боркин, Коротков, 1981; Бор-
кин, Кревер, 1987; Сапожников, 1989; Кузьмин, 1994, 1999; Берман и др., 1995;
Абрамов и др., 1996; Маслова, 2001г; Kuzmin, 1995а, 1999; Thiesmeier, 1995b, с;
Maslova, 1997b, Nakabayashi et al., 1997; Sato et al., 1997; Ueda et al., 1997;
Vorobyeva et al., 2000; Litvinchuk, Borkin, 2003; Litvinchuk et al., 2004; ИЗАНУ
5713, 5912, 5913, 11271, 13872, сб. Коротков, Скалич; ЗММГУ 1120, 1121, 1236,
сб. Чугунова, Киспоев; UKMNH 212726-212736, 212767-212770; MVZ 217448-
458, 23 июня 1969, сб. Коротков; Mus. Zool. Firenze 19895-896, сб. И.И. Ска-
лич; наши данные; Комаровка р. верховья: 1969-1976 гг., Коротков, 1977; Ко-
ротков и Короткова, 1977; Кудашова, Левинская, 1978; БПИ 40768, апрель 1969,
сб. Ю.М. Коротков.
38 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Турова Падь ключ верховья: 2002 г., наши
данные.
"лава 4. Видовые очерки
47
Рис. 156. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Приморский край.
48
Земноводные российского Дальнего Востока
39 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов., Каменка р. верх.: (сб.
Емельянов, Секачев, Надецкий, Линдхольм), Емельянов, 1944.
40 — Уссурийский р-н, 2-3 км из Уссурийск г. к Каменушка с.: 24 апреля 1997, наши
данные.
41 —Уссурийск (Никольск) г. и окр.: Кузьмин, 1994; ЗИН 3124, сб. Величковский,
ZMH 1.104.
42 — Уссурийск г., Зеленый Остров парк: 12 мая 1996, наши данные.
43 —Уссурийск г. окр., Солдатское оз.: 1994 и 1997 гг., наши данные.
44 — Михайловский р-н, Новошахтинский п. окр.: 27 апреля 1996, наши данные.
45 —Кавалеровский р-н, лес между Кавалерово п. и Зеркальная р.: 27 апреля 1998,
Т. Васильева, л.с.
46—Черниговский (Уссурийский) р-н, Черниговка («Chernikovka») с.: май 1912
(сб. Емельянов), Емельянов, 1944; Litvinchuk, Borkin, 2003.
47—Черниговский р-н, Алтыновка с., Илистая (Лефу) р.: 18 августа 1932 (сб.
А.Я. Таранец), Емельянов, 1944.
48 —Спасский (Яковлевский) р-н, Евсеевка с.: Кузьмин, 1994, ЗММГУ 28, 29, 773,
сб. Н.Ф. Иконников, Н. Шингарев.
49 — Спасский (Иманский у.) р-н, Одарка р. верх.: ЗИН 2542, 2543, апрель 1911, сб.
А.И. Черский.
50 —Хорольский р-н, Лузанова сопка, оз. Ханка юж. побережье: 14 мая 1998, Мас-
лова, 19996.
51 — Спасский р-н (Иманский у.) р-н, р. Одарка верх., с. Ново-Владимировка: 1911г.,
Черский, 1913, 1915.
52—Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Царское оз.: 1977-1983 гг., Ляпков,
1984; Лапшин, 1987; Зунтова и др., 1990; Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1578, сб.
С.М. Ляпков; ИЗАНУ 11748, сб. Пьянов; с морского побережья Таежная р.
верх.: Черниченко, 1982.
53 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Усть-Шандуй кордон, р. Заболочен-
ная Пойма: Зунтова и др., 1990; Шандуйские озера: Сохатиное, Круглое, Камен-
ное и Мутное: 1977-1983 гг., Ляпков, 1984; Зунтова и др., 1990; Вилетье р.:
(сб.. Колесников и Куренцов), Емельянов, 1944.
54 — Спасск-Дальний, ЦРМ микрор-н: 2002 г., наши данные.
55 —Спасский р-н, Ханкайский запов., Восточный кордон: 1997 г., Маслова, 19996;
Maslova, 2000а.
56—Ханкайский р-н, Камень-Рыболов п.: Емельянов, 1944; Кузьмин, 1994;
Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН 2957, 6 мая 1908, сб. А.И. Черский; ИЗАНУ
21360, сб. Щербак; ИЗАНУ 21765-66, 30 мая 1987, сб. Исаев.
57 —Спасский р-н, Гайворон с: 31 июля 1983 (сб. О.Г. Глущенко), Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
58—Ханкайский р-н, Троицкое с.: Кузьмин, 1994; Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН
2723, 2 сентября 1914, сб. А.И. Черский.
59 —Тернейский р-н, Джигитовка р. басе.: Коротков, 1974а.
60—Спасский р-н, Ханка («Хапка») оз.: Слевин, 1925; Рандла, 1971; Маслова,
2001е.
лава 4. Видовые очерки
49
61	— Спасский р-н, Ханкайский запов., Журавлиный участок, Александровка с. окр.:
8 апреля 2003, наши данные; Новониколаевка с. окр.: 26 июня 1997, наши данные.
62	— Ханкайский р-н, Ханкайский залов., Сосновый мыс (Пржевальского коса): наши
данные.
63	— Спасский р-н, Синий хр.: май 2002, наши данные.
64	— Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Благодатное оз.: Зунтова и др., 1990;
Кузьмин, 1994.
65	—Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Васильев и
др., 1985г; Боркин, Кревер, 1987; Волошина и др., 1999; Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1995а, 1999.
66	—Ханкайский р-н, Новокачалинск п.: 12 апреля 1998, наши данные.
6"—Кировский р-н, Шмаковка с.: Никольсий, 1918; Емельянов, 1944; Litvinchuk,
Borkin, 2003; ЗИН 2276, 2277, 2323, 26 августа 1903, сб. Н.А. Пальчевский;
август 2002, наши данные.
68	— Кировский р-н, Сунгача р. басе., Белая р. 6 км от устья: 2002 г., наши данные. •
69 — Кировский р-н, Ханкайский запов., Павло-Федоровка с. окр., Чертово болото:
11 апреля 1997, Маслова, 19996; Maslova, 2000а; ЗИН 2276, 2277, 2323, август
1903, сб. Н. Пальчевский.
"0 — Тернейский р-н, Заболоченная р. басе., Коротков, 1974а.
"1 —Кировский р-н, Сунгача р. пойма, Дальрис застава: 1997 и 2002 гг., наши
данные.
"2 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Нечет кордон окр., 12 км от Царское
оз.: июнь 1975, Зунтова и др., 1990.
"3 —Лесозаводск п. окр.: Кузьмин, 1994.
"4 —Тернейский р-н, Колумбе р. дол.: Коротков, 1974а.
75 — Тернейский р-н, Серебрянка р. басе.: Коротков, 1974а.
”6 — Тернейский р-н, Обильная р. басе.: Коротков, 1974а.
“7 —Дальнереченский р-н, Большая Уссурка р.: Коротков, 1974а; (Иманский у. (Circ.
Imansk)): апрель 1911, Никольский, 1918; ЗИН 2542, 2543, сб. А.И. Черский,
1896, апрель 1911, Емельянов, 1944; ЗИН 2222, 2542, 2543, сб. А.И. Черский,
Казнаков; Дальнереченск г.: Litvinchuk, Borkin, 2003.
78 —Тернейский р-н, Лосевка (Улунга) окр.: MTKD 34742-45.
79	— Тернейский р-н, Кузнецова р. басе.: Коротков, 1974а.
80	— Красноармейский р-н, Восток с. окр., июнь 1984, сб. О. Глущенко: Кузьмин,
1994; Tagirova, 2000.
81	—Тернейский р-н, Светлая р. басе.: Коротков, 1974а.
82	—Тернейский р-н, Самарга р. басе.: Коротков, 1974а.
83	—Пожарский р-н, Лучегорск п.: ЗМДВГУ 15212/91, сентябрь 1996, сб. Д.Ю. Амв-
розов.
84	— Кавалеровский р-н, Кавалерово п., аэропорт: август 2000, наши данные.
85	—Чугуевский р-н, Уссури р. верх., Правая Соколовка р. верх, теч.: 2001 г., наши
данные.
86	—Шкотовский р-н, Многоудобное с.: ЗМДВГУ 6573-6574/15-16, 25 май 1982, сб.
И.А. Мурзова.
50
Земноводные российского Дальнего Востока
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 15в).
Точки находок не указаны: Шульга, 1977; Тагирова, 1977в (Комсомольский и Уль-
чский р-ны), 1979; Тагирова, Васенева, 1979; ЗИН 115, 1855г., сб. Л.И. Шренк.
Точки находок:
1	— Бикинский р-н, Покровка с. окр.: июнь 1984, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
2	— Бикинский р-н, Лесопильное п., Звеньевой ст. окр., Бикин р. бер.: Кузьмин,
1994; Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН 4591, 29 августа 1978, сб. Н.Л. Орлов.
3	— Бикинский р-н, Бикин р. дол.: Коротков, 1974а; Кузьмин, 1994; М.В. Шишкин,
л.с.
4	— Бикинский р-н, Лончаково с. (Fl. Ussuri, St. Kozlowskaja, «Kazlovakia»): Николь-
ский, 1905, 1918; Dunn, 1923; Кузьмин, 1994; ЗИН 1900, 2274, 1894 и 1903 гг,
сб. Быков и Пальчевский.
5	— им. Лазо р-н, Солонцовый п.: июнь 1986, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
6	— им. Лазо р-н, Долми р. нижняя часть: 30 апреля 1997, Adnagulov et al, 2000.
7	— Вяземский р-н, Шереметьево с. окр.: июнь 1978, Кузьмин, 1994; Tagirova,
2000.
8	— Вяземский р-н, Венюково п. окр. (Венюковское леснич. Уссурийское казачье
войско): Кузьмин, 1994; ЗИН 2798, 1905 г, сб.. N.A. Пальчевский.
9	— Вяземский р-н, Вяземский г. (Вяземская ст.) окр.: Кузьмин, 1994; Litvinchuk,
Borkin, 2003; ЗИН 2324, сб. Н.А. Пальчевский.
10	— им. Лазо р-н, Сукпай р. в 80 км выше ее впадения в Хор р.: Кузьмин, 1994; ЗИН
4357, 16 июня 1974.
11	— Советско-Гаванский р-н, Нельма с. окр.: сентябрь 1961, Tagirova, 2000.
12	—им. Лазо р-н, Кутузовка с.: июнь 1986, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
13	—им. Лазо р-н, Бичевая с. окр.: 1968-1986 гг, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
14	—Еврейская АО, Октябрьский р-н, Екатерино-Никольское с.: 2 мая 1983, Кузьмин,
1994; Tagirova, 2000.
15	—им. Лазо р-н, Полетное с.: 1968-1971 гг, Тагирова, 1973а; Tagirova, 2000.
16	—им. Лазо р-н: Тагирова, 1979.
17—Советско-Гаванский р-н, Ботчи р.: Емельянов, 1944; Кузьмин, 1994; USNM
081908, 12 сентября 1924, сб. А.А. Емельянов; Гроссевича бух.: Емельянов,
1944; Ботчинский запов.: Аднагулов, 1996а; Воронов, 1997.
18 —Хабаровский р-н, 8-25 км Владивостокского шоссе от Хабаровск г.: 1972-1997
гг, Tagirova, 2000.
19—Хабаровский р-н, Хехцир хр. Чирка р. басе.: 1975-1988 гг, Тагирова, 1981в,
1996; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1987, 16 июня 1988, сб. А.Е. Шиманская; Одыр-
ское лесничество: Кузьмин, 1994; ЗММГУ 2770, 10 июня 1988, сб. А.Е. Ши-
манская.
20 —Хабаровский р-н, Чирка (Чирки) р. устье: 1975-1988 гг, Tagirova, 2000.
21 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов.: 1970-2000 гг, Казаринов, 1973;
Боркин, Коротков, 1981; Долгих, 1993, 1996, 20006; Аднагулов, 1996а; Кузьмин,
1999; Kuzmin, 1995а, 1999; Tagirova, 2000.
22 — Хабаровский р-н, Корфовский п. окр.: 1979-1987 гг, Кузьмин, 1994; Тагирова,
1996, 2000а.
'лава 4. Видовые очерки
51
Рис. 15в. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Хабаровский край и Еврейская АО.
52
Земноводные российского Дальнего Востока
23 —Хабаровский р-н, Большой Хехцир хр.: 30 апреля 1974, Tagirova, 2000. Адна-
гулов, 1997.
24	—Хабаровский р-н, Казакевичево с.: 1974-1978 гг., Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
25	—Хабаровский р-н, Хехцир ст.: 5 июня 1982, Tagirova, 2000.
26	—Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Бычиха п. окр.: 1974-1992 гг., Та-
гирова, 1979, 1981с, 19846, 2000; Tagirova, 2000; Долгих, 1993; Кузьмин, 1994;
ЗИН 6358, 27 апреля 1979, сб. В.Т. Тагирова.
27	—Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Корсаково-2 (Koreiskii) п.: 1972-1997 гг.,
Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
28	—Хабаровский р-н, Сосновка с.: 1980 и 1981 гг., Кузьмин, 1994.
29	—Хабаровский р-н, Корсаковка п.: 1972-1997 гг., Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
30	—Хабаровский р-н, Хабаровск г. юж. пригород: Аднагулов, 1998.
31	—Хабаровский р-н, Некрасовка с.: 1979-1982 гг., Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000;
ЗММГУ 1761, 24 июня 1972, сб. В.Т. Тагирова.
32	—Хабаровский р-н, Ильинка с.: 24 апреля 1972, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
33	— им. Лазо р-н, Бол. Амбань гора («Амбань с.»), Хор р.: Кузьмин, 1994; ЗИН 3115,
8 июля 1915, сб. Чернавин.
34	—Хабаровский р-н, Хабаровск г. вост, пригород: Аднагулов, 1998.
35	—Нанайский р-н, Второй Заур р., Анюй р. басе.: 5 июня 1996, Антонов и др.,
1996; Adnagulov, 2000; Adnagulov et al., 2000.
36	— Хабаровский р-н, Хабаровск (Хабаровка, Chabarofka, «Chaborowka») г.: Бедряга,
1898; Тагирова, 1977в, 1979, 20006; Кузьмин, 1994; Miller, 1890; Adnagulov, 2000;
BMNH 1889.12.16.201-4, сб. Fischer; MTKD 14147-51; Naturhist. Mus. Basel.
37	— Еврейская АО, Смидовичский р-н, Приамурский п.: 19 мая 1974, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
38	— Хабаровский р-н, 30 км от Хабаровск г., Черная Речка («Чернушка») р. и аэро-
порт: 1972-1997 гг., Tagirova, 2000.
39	— Еврейская АО, Биробиджанский р-н, трасса Биробиджан г. — Бирофельд п.:
июль 1997, Adnagulov et al., 2000.
40	— Советско-Гаванский р-н, Коппи (Копи) р. устье: август — сентябрь 1924, Еме-
льянов, 1944.
41	—Хабаровский р-н, Петропавловское оз. окр.: 1976-1979 гг., Тагирова, 1979,
19846, 20006.
42	—Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр.: 1966-1971 гг., Тагирова, 1971, 1973а,
1976; Tagirova, 2000.
43	—Еврейская АО, Биробиджанский р-н: Тагирова, 1979.
44	— Еврейская АО, Облучинский р-н, Пашково с.: 1980-1982 гг., Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
45	—Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Кирга с.: апрель 1974, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
46	—Амурский р-н, Джелюмкен с.: июнь 1964, Tagirova, 2000.
47	—Нанайский р-н, Гасси оз. окр.: 1968-1979 гг., Тагирова, 1979, 19846, 20006.
48	—Хабаровский р-н, «Гармахта», Кур р.: 20 августа 1910 (сб. Ефремов), Емелья-
нов, 1944.
зава 4. Видовые очерки
53
49	— Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак запов.: А.А. Аверин, л.с.
50	— Нанайский р-н, Дубовый Мыс п.: июнь 1974, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
51	—Еврейская АО, Облучинский р-н, Кульдур п.: 20 июня 1980, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
52	—Нанайский р-н, Новоуссура п.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1986, 22 июля 1982, сб.
А.М; Долгих.
53	—Нанайский р-н, Славянка с. окр.: 1977-1984 гг., Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
54	— Верхнебуреинский р-н, Люкуй («Лиюй») р. устье: Кузьмин, 1994.
55	—Ванинский р-н, Тумнин п. окр.: июнь 1972, Tagirova, 2000.
56	— Верхнебуреинский р-н, Яурин р. лев. бер.: 27 мая 1993, Adnagulov et al., 2000.
57	—Амурский р-н, Болонь оз. окр.: Тагирова, 1979, 19846, 20006; Болоньский («Бо-
лонский») залов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
58 —Амурский р-н, Джуен п. окр.: 20 июля 1995, Adnagulov et al., 2000.
59—Нанайский р-н, Болонь оз. окр., Ачан п. окр.: июнь 1977, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
60—Амурский р-н, Болонь оз. окр., Тейсин ст.: 17 июня 1977, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
61 —Амурский р-н: Тагирова, 1979.
62 —Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1976.
63 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин,
Кревер, 1987; Аднагулов, 1996а; Лазарева, 1995, 2001.
64—Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Пивань п. окр.: 1970-1977 гг.,
Штильмарк, 1973, Кузьмин, 1994; Тагирова, 1979, 1998а; Tagirova, 2000.
65 —Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г.: Adnagulov, 2000.
66 — Верхнебуреинский р-н, Сулук п.: 18 июня 1983, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
67	—Комсомольский р-н, Бельго с. окр.: 1972 г., Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
68	— Верхнебуреинский р-н, Сулук р. лев. бер. в 15 км выше впадения ее в Амгунь
р.: июль 1976, Кузиков, 1981.
69	—Верхнебуреинский р-н, 5 км выше Эгоно р. устье по Сулук р.: Кузьмин, 1994;
ЗММГУ 1640, 6 июля 1976, сб. Кузиков.
70	— Комсомольский р-н, Галечный п.: 1972-1980 гг., Кузьмин, 1994; Тагирова,
1998а; Tagirova, 2000.
71	—Солнечный р-н, Горный п.: июнь 1973, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
72	—Солнечный («Верхнебуреинский») р-н: 1976 г., Кузьмин, 1994; ЗММГУ, сб. Ку-
зиков.
73	—Верхнебуреинский р-н, Туюн р. устье: 24 мая 1992, Adnagulov et al., 2000;
Чекунда п. окр., Ягдынья р. ниж. теч.: 14 мая 2001, Колобаев, Триликаускас,
2003.
74—Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Золотой и Тихая кордоны: 1987—
1990 гг., Харченко и др., 1994.
75	—Солнечный р-н, 7 км по Амгунь р. ниже Баджал р.устье: 1976 и 1977 гг.: Ку-
зиков, 1981.
76	— Солнечный («Верхнебуреинский») р-н, Амгунь р. лев. бер.в 10 км ниже Баджал
р.устье: Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1639, 22 июня 1976, сб. И. Кузиков.
54
Земноводные российского Дальнего Востока
77	—Верхнебуреинский р-н, Чегдомын п. окр., Ургал р.: июнь 1978, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000; Средний Ургал п.; Бурея р. лев. бер. в 5 км ниже Левая Бурея
и Правая Бурея реки слияние, напротив Умальта-Макит ручей устье: Колобаев,
Триликаускас, 2003.
78—Верхнебуреинский р-н, Усть-Ургал п. окр.: 10 июня 1983, Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000.
79	— Солнечный р-н, Кондон с. окр.: июнь 1970, Tagirova, 2000.
80	—Солнечный р-н, Харпичан п. окр.: 6 июня 1973, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
81	—Солнечный («им. П. Осипенко») р-н, Эворон оз. окр.: 1972-1979 гг.: Тагирова,
19756, 1979, 20006; Кузьмин, 1994; ЗИН 4312, 11 сентября 1972, сб. В.Т. Та-
гирова; Девятка р. лев. бер. близ истока ее из Эворон оз.: 1972-1978 гг., Кузи-
ков, 1981; Tagirova, 2000.
82	—Ульчский р-н, Киселевка с., окр., Киселевский стационар: 1965 г., Штильмарк,
1973; Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1038, сб. Ф. Штильмарк.
83	—Солнечный («Верхнебуреинский») р-н, 1,5 км юж. Сонах р.: Кузьмин, 1994;
ЗММГУ 1642, 31 мая 1976, сб. Н. Кузиков.
84	— Солнечный («Охотский») р-н, Сонах («Сонох») п.: 1976 г., Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000; ЗММГУ 1641-1644, май — июнь 1976, сб. И. Кузиков.
85	—Солнечный р-н, Ольгака и Сироки реки водораздел, Эворон оз. окр.: 1992 г.,
Аднагулов, 1993.
86	— Солнечный р-н, Амгунь р. лев. бер. в 5 км ниже Сонах р. устье: май 1976, Ку-
зиков, 1981.
87	—Солнечный р-н, Дуки п. окр.: 5 мая 1992, Кузьмин, 1994.
88	—Ульчский р-н, Софийск (Sofiiskoe) п. окр.: 16 июня 1968, Кузьмин, 1994; Tagi-
rova, 2000; август 2000 (данные С.В. Осипова), Колобаев, Триликаускас, 2003.
89	— Солнечный р-н, Березовый п. окр.: 12 июля 1972, Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000.
90	—Верхнебуреинский р-н, Правая Бурея и Левая Бурея реки, Буреинский запов.:
август 1996, Аднагулов, 1996а; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999; Триликаускас,
1999; Kuzmin, 1999; Adnagulov et al., 2000.
91	— Верхнебуреинский р-н, Буреинский залов., между устьями Медвежего и Ледни-
кового ключей: 2000 г., Триликаускас, 2001.
92	— Ульчский р-н, Удыль оз. окр.: 1968-1979 гг., Тагирова, 1979, 19846, 20006;
ЗММГУ 3549, 13 июня 1976, сб. В.Т. Тагирова.
93	—Ульчский р-н, Кольчем («Кольчоми») с.: июнь 1975, Кузьмин, 1994; Tagirova,
2000.
94	— Ульчский р-н, Солонцы п. окр., Ухта р. дол.: 1974 и 1975 гг.: Тагирова, 1979
(Ульчский р-н); Кузьмин, 1994.
95	—им. Полины Осипенко р-н, им. П. Осипенко п.: 1964-1979 гг., Кузьмин, 1994;
Tagirova, 2000; ЗИН 4285, сб. И. Москвичева; ЗММГУ 1717, 25 июня 1964,
сб. В. Бабенко.
96—Николаевский р-н, Амурский лиман, Байдукова (Лангре) о.: 2 августа 1909
(сб. Ф.А. Дербек), Емельянов, 1944.
97	—Николаевский р-н, между Орель и Чля озера: август 1960, Tagirova, 2000.
98	—Николаевский р-н, Кульчи с.: 1960-1980 гг., Кузьмин, 1994; Ул р.: Tagirova, 2000.
'лава 4. Видовые очерки
55
99	— Тугуро-Чумиканский р-н, Тугур р. правый бер.: 1935 и 1936 гг. (сб. В.Е. Розов,
А.Г. Кузнецов), Емельянов, 1944, 1951; Кузьмин, 1994; Чумикан с.: ЗИН 4289,
9 сентября 1972, сб. И. Москвичева; Уда (Уд) р. дол.: август 1935 (сб. Кузне-
цов, Розов), Емельянов, 1944.
100	— Тугуро-Чумиканский р-н, Большой Шантар о-в, Якшина р.: 6 июня 1926
(сб.Т.Д. Дулькейт), Емельянов, 1932, 1944.
101	— Аяно-Майский р-н, Мая р. дол.: 1969 г., Казаринов, 1973.
102	— Аяно-Майский р-н, Джугджурский запов.: Харкевич и др., 1983; Аднагулов,
1996а; Шлотгауэр, Воронов, 1997; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
103	— Аяно-Майский р-н, Аян зал.: Кузьмин, 1994; ЗИН 3321, 30 июля 1913; Аянка
р.: ЗИН 5719, июль 1971, сб. Ю.М. Коротков.
104	— Аяно-Майский р-н, Нелькан п. окр., Уян р., приток Мая р.: 1978 и 1979 гг.
(сб. Н. Землянухина), Tagirova, 2000.
105	— Аяно-Майский р-н, Курун-Урях п.: 18 июня 1997, Adnagulov et al., 2000.
106	— Охотский р-н, Охота р. устье: 24 июня 1930 (сб. Розов), Емельянов, 1944;
Охотск г. окр.: 1928 и 1930 гг. (сб. Угрюмова), Емельянов, 19346.
107	— Охотский р-н, Хайбас р.: 17 сентября 1928 (сб. В.Е. Розов), Емельянов, 19346,
1944.
108	— Охотский р-н, Кухтуй р. ниж. теч.: Кузьмин, 1994; Tagirova, 2000; ЗММГУ
1171, 30 июня 1971, сб. В. Кривошеев.
109	— Охотский р-н, 300 км выше устья Охота р., Уега уроч.: Кузьмин, 1994; ЗИН
3532, сб. Запольский.
110	— Вяземский р-н, Кукелево с. («Agdeki ad Ussuri»): Никольский, 1905, 1918; ЗИН
115, 1855 г., сб. Л.И. Шренк.
Амурская область (рис. 15г).
Точки находок не отмечены: Дымин, 1974; ЗИН 3122, 12 декабря 1912, сб. Писцов.
Точки находок:
1	— Архаринский р-н, Хинганский запов.: 1980-1998 гг., Боркин, Коротков, 1981;
Боркин, Кревер, 1987; Тарасов, 1991, 2001, Tarasov, 1995, 1997.
2	— Архаринский р-н, Хинганский запов., Кундур п. окр.: 1982-1983 гг., Кузьмин,
1994; Tagirova, 2000.
3	— Архаринский р-н, Ключи п.: 17 апреля 1996 (данные А.Ф. Быкова), Kolobaev,
Tarasov, 2000; Adnagulov et al., 2000 («Первый Ключ»).
4	— Благовещенский р-н, Натальино («Наташино») п.: (данные М.Д. Сонина),
Kuzmin, 1995а.
5	— Архаринский р-н, Архара п., 1996-1998 гг., Adnagulov et al., 2000; Kolobaev,
Tarasov, 2000.
6	— Архаринский р-н, Урил р. («Uijn, Kleiner Chin Gan, sibirische UdSSR»): SMF
70473, 4 августа 1956, сб. К. Zimmermann
7	— Ахраринский р-н, 5 км вост. Украинка с.: Кузьмин, 1994; ЗИН 4551, 30 июня
1975, сб. С.В. Винтер.
8	— Ахраринский р-н, Красная Горка п.: 1993-1998 гг., Adnagulov et al., 2000;
Kolobaev, Tarasov, 2000.
56
Земноводные российского Дальнего Востока
9	— Архаринский р-н, Кулустайчик ключ прав, бер.: 5 июня 1994, Adnagulov et al.,
2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
10	—Бурейский р-н, Дикан р. водораздел, бер. рядом с Татарская гора: 31 мая 1994,
Adnagulov et al., 2000.
11	— Архаринский р-н, Дикан р. басе., Талая р.: 1 июня 1994, Kolobaev, Tarasov, 2000.
12	— Тамбовский р-н, Муравьевка и. окр., Муравьевский природный парк: 1991 г.,
Кузьмин, 1994.
13	—Архаринский р-н, Дикан р. басе., Погорелка р. лев. бер.: 3 июня 1994, Adna-
gulov et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
14	— Магдагачинский р-н, Черняево п.: Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН 5018, 17 июля
1980, сб. М.Ю. Маймин.
15	— Архаринский р-н, Дикан р. басе., Синяя гора подножье: 4 июня 1994, Adnagulov
et al., 2000.
16	— Благовещенский р-н, Благовещенск г. окр.: Dybowski, 1927; Kolobaev, Tarasov,
2000.
17—Благовещенский р-н, Верхнеблаговещенское с.: Кузьмин, 1994; ЗИН 5094,
26 июня 1980, сб. Л.Я. Боркин, М.Ю. Маймин, В.И. Сидоров.
18	—Благовещенский р-н, 10 км от Благовещенск г.: август 1970 (данные Н.Н. Мо-
розова), Кузьмин, 1994.
19	—Ивановский р-н, Ивановка с.: Моисеенко, 1996.
20	— Свободненский р-н, между Климоуцы с. и Зиговка с.: Кузьмин, 1994; ЗИН 4207,
4258, август 1957, сб. И. Нейфельд, Е.М. Снегиревская.
21	—Селемджинский р-н, Февральск п. окр., Селемджа р. дол.: май 2000, Колобаев,
2003.
22	— Селемджинский р-н, Селемджинск п. окр.: Кудашова, Левинская, 1978; Кузьмин,
1994; ZFMK 49058-060, май 1976, сб. Б.В. Алленов («Seletdzinska Trassa
ВАМ»).
23	—Селемджинский р-н, Норский запов.: Себин, Себина, 1993; Колобаев, 2003;
Норск п.: Колобаев, 2003.
24	—Селемджинский р-н, Стойба п.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 5760, май -
июнь 1976, сб. Ю.М. Коротков.
25	—Селемджинский р-н, Экимчан п.: Кузьмин, 1994; ЗИН 4922, 12 июля 1980, сб.
Л.Я. Боркин и В.И. Сидоров; ЗИН 5194, 6 июля 1975 (Селемджинский р-н).
26	—Магдагачинский р-н, Уланга п.: Кузьмин, 1994; ЗИН 3639, 23 июля 1912.
27	— Сковородинский р-н, Албазино п.: 22 августа 1891 (сб. Коржинский), Кузьмин,
1994.
28	— Сковородинский р-н, Джалинда, Невер р.: Н.Н. Колобаев, л.с.
29	— Зейский р-н, Деп р. прав. бер. напротив Долбырь р. устье: 26 августа 1998, Ко-
лобаев, 1999.
30	—Зейский р-н, Овсянка п. окр.: 1986 г., Колобаев, 1999.
31	—Зейский р-н, Зея г. окр.: 1980-1987 гг., Боркин, Ильяшенко, 1981; Колобаев,
1990, 1999.
32	— Селемджинский р-н, Нора р. ниж. теч.: май 2000, Н.Н. Колобаев, л.с.
33	—Зейский р-н, Зейское вдхр.: Ильяшенко, 1984.
Рис. 15г. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Амурская обл.
"тева 4. Видовые очерки
58
Земноводные российского Дальнего Востока
34 — Зейский р-н, Зейский запов., 800 м от трассы Зея г. — Золотая Гора п., 22-й км:
май 1988, Колобаев, 1999.
35 —Зейский р-н, Зейский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Васильев и др., 1985е;
Ищенко, Леденцов и др., 1994; Тукурингра хр.: ЗИН 6209, 21 май 1980, сб.
В.Ю. Ильяшенко.
36 — Сковородинский р-н, Сковородино г.: Зейский р-н, Зея г., дорога Золотая гора —
Кировский п.; Золотой ключ: 1975-1995 гг., Колобаев, 1999.
38 —Зейский р-н, Зейский залов., Гилюй р. дол.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990, 1996;
Kolobaev, Tarasov, 2000.
39 —Зейский р-н, Гилюй р. лев. бер., Чиповская коса: май 1987, Колобаев, 1999.
40 —Зейский р-н, Зея р. дол., Дамбуки («Дамбука», «Fl. Zej Dolbuka») с. бывшее:
Никольский, 1918; Кузьмин, 1994; ЗИН 2445, 1910 г., сб. К. Никифоров; Ина-
рогда п. бывший: (данные М.Д. Сонина), Кузьмин, 1994.
41 —Зейский р-н, Бомнак п. бывший: 1914 г., Дорогостайский, 1915.
42 — Зейский р-н, Гилюй р. прав. бер. при слиянии с Оролджан р.: 20 мая 1992, Ко-
лобаев, 1999.
43 — Зейский р-н, Гилюй р. лев. бер. напротив Кукушка в тайге: 19 мая 1992, Коло-
баев, 1999.
44 —Архаринский р-н, Дикан р. басе., Сухой Ключ ручей прав, бер.: 2 июня 1994,
Kolobaev, Tarasov, 2000; Adnagulov et al., 2000.
Читинская область и Агинский Бурятский автономный округ (рис. 15д).
Точки находок не отмечены: Никольский, 1925; MNHN 3131-1, 1870 г. (Dauria).
Точки находок:
1	— Кыринский р-н, Сохондинский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Куртова и др.,
1990; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1994, 1999; Васильченко и др., 1999;
Kuzmin, 1995а, 1999.
2	— Кыринский р-н, Сохондинский запов., Букукун р. верх.: Кузьмин, 1994.
3	— Ононский р-н, Даурский залов.: Куртова и др., 1990.
4	— Нижнецасучейский р-н, Онон р. дол., Цасучейский Бор заказник: 1997 г.,
Е.Е. Ткаченко, in litt.; Нижний Цасучей с. окр.: 2003 г., Н.А. Поярков, л.с.
5	— Красночикойский р-н, 7 км (10 верст) от Ямаровка п., Еристой р. устье: Николь-
ский, 1914а.
6	— Красночикойский р-н, Ямаровка п.: Кузьмин, 1994; ЗММГУ 31, июль 1906, сб.
П.С. Михно.
7	— Петровск-Забайкальский р-н, между Новая Зардама с. и Старая Зардама с.: 1994
г., Пузанский, 1996.
8	— Улетовский р-н, Арей оз. окр.: Шкатулова и др., 1978.
9	— Читинский р-н, Ингода р. дол., Сивяково («Сивакова») с.: Бедряга, 1898;
Dybowski, 1927.
10	—Шелопугинский р-н, Ишикан п. («Сретенский округ, Яшкун»): ЗИН 3128, 26
августа 1930, сб. Величковский.
11	— Читинский? р-н, Ингода р.: Бедряга, 1898; Шкатулова и др., 1978; MTKD 15863.
12	—Чита г. окр.: Никольский, 1914а; Шкатулова и др., 1978.
лава 4. Видовые очерки
59
Рис. 15д. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Читинская обл. и Агинский Бурятский АО.
60
Земноводные российского Дальнего Востока
13—Читинский р-н, Арахлей оз. (Ивано-Арахлейская озерная система): 1969 г.,
Шкатулова и др., 1978.
14 — Читинский р-н, Карповские озера: 1965 г., Шкатулова и др., 1966, 1978.
15 —Читинский р-н, Иван оз. (Ивано-Арахлейская озерная система): 1963-1969 гг.,
Шкатулова и др., 1966, 1978.
17 — Сретенский? р-н, Шилка р.: Маак, 1859; Strauch, 1870; Boulenger, 1882а; Бед-
ряга, 1898; Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1944; Кузьмин, 1994; BMNH
1872.5.30.19; ЗИН 112-114, 117, 1854 и 1855 гг., сб. Р.К. Маак (в действитель-
ности, Зандгаген: см. Маак, 1859: 33); Попов.
18 —Читинский р-н, 16 км (15 верст) с-з Чита г.: Кузьмин, 1994; ЗИН 2800, 1925 г.,
сб. Виноградов и Оболенский.
19 — Сретенский р-н, Шилка р., Сретенск г.: Кузьмин, 1994; ЗММГУ 13.
20 — Могочинский р-н, Усть-Стрелка п.: 1855 г., Маак, 1859.
21 —Чарский р-н, Средне-Каларская котл.: 1963 г., Лямкин, 1978.
22 —Чарский р-н, Леприндокан ст., Большое Леприндо оз.: 1982 г., Кузьмин, 1994;
Чарская котл.: Лямкин, 1978.
Магаданская область и Чукотский автономный округ (рис. 15е).
Точки находок не отмечены: Никольский, 1905, 1918; Богораз, 1939; Анадырь р.:
Куренцов, 1961. ЗИН 1901, 10 ноября 1894, сб. Олсуфьев.
Точка не определена: Чайгурги заказник, О.А. Хейфец, л.с.
Точки находок:
1 — Магаданский р-н, Магадан г. окр.: Кищинский, 1966; Кузьмин, 1994.
2 — Ольский р-н, Кава («Кова») р. басе.: Кузьмин, 1994.
3 — Ольский р-н, Нечаева зал., Тауйская губа: Емельянов, 1934, 1944; Кузьмин,
1994.
4 — ?Ольский р-н, Талон п.(«Санга-Талон п., Колыма р.»): Кузьмин, 1994; Берман,
1996; ЗИН 3741, 2 августа 1938, сб. Н. Антипин.
5 — Ольский р-н, Магаданский запов.: Котляр и др., 1985; Кузьмин, 1999; Задаль-
ский и др., 1999; Ямской участок: Боркин, Кревер, 1987; Kuzmin, 1995а, 1999.
6 — Ольский р-н, Магаданский запов., Челомджа р. басе.: Кузьмин, 1994; Атрашке-
вич, Орловская, 1995.
7 — Тенькинский р-н, Детрин р.: 1981-1982 гг., Берман и др., 1983; Ищенко, Бер-
ман, 1995; Усть-Омчуг п. окр. 1981 г, Берман и Сапожников, 1994.
8 — Тенькинский р-н, Вакханка р.: Кищинский, 1966.
9	— Тенькинский р-н, 44-й («40-й») км ниж. течение Усть-Омчуг п., Обо р. дол.:
Кузьмин, 1994.
10	— Тенькинский р-н, 60 км ниже Усть-Омчуг п., Обо р. дол.: Кузьмин, 1994.
11	—Тенькинский р-н, Агробаза п. бывший: Ищенко, Берман, 1995; напротив Тен-
кэ р. устье: 1981 г., Берман, Сапожников, 1994.
12	—Тенькинский р-н, 10 км выше Ветреный п. по Колыма р.: 1981 г., Берман, Са-
пожников, 1994; Ищенко, Берман, 1995.
13	—Тенькинский р-н, Кулу метеорол. ст.: Берман, Сапожников, 1994.
14	— Тенькинский р-н, Колыма р. верх., Олень ручей и Обо р. долины в ниж. теч.:
1981 г., Берман, Сапожников, 1994; Ищенко, Берман, 1995.
"твва 4. Видовые очерки
61
Рис. 15е. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Магаданская обл. и Чукотский АО.
62
Земноводные российского Дальнего Востока
15 —Тенькинский р-н, вверх от Кулу метеорол. ст. по Кулу р.: 1981 г., Берман, Са-
пожников, 1994; Кузьмин, 1994.
16 — Североэвенский р-н, Гижига («Gichiga») п.: Кузьмин, 1994; AMNH 1452-53, 23
августа 1901, сб. Buxton.
17 —Ягодинский р-н, Колыма р. верх., Джека Лондона оз.: 1981 г., Берман, Сапож-
ников, 1994; Кузьмин, 1994.
18 —Ягодинский р-н, Абориген биол. ст.: 1980-1982 гг., Берман, 1992; Берман и др.,
1983, 1984; Берман, Сапожников, 1994; 7 июля 1990, ZMH 2.034, сб. J. Kullberg,
Bioretkikinta.
19 — Омсукчан р.: Кищинский, 1966.
20 —Сусуманский р-н, Берелех р. терасса: 12 августа 1955, Матвеев, 1957; с-в
часть Черского хр.: Кузьмин, 1994; ЗММГУ 2372, 12 августа 1955, сб.
А.К. Матвеев.
21 —Сусуманский? р-н, Колыма р. верховья, 2 км верховья Сылгыбастах (Сибит-
Быэллах, Сибит-Тыэллах) р. устье: 1981 г., Берман, Сапожников, 1994; Ищен-
ко, Берман, 1995; между (Сибит-Быэллах) ключ и Тенкэ ключ: Кузьмин,
1994.
22 — Сусуманский р-н, Чай-Урьинское управление, Большевик прииск: Балдыш,
1962; Юнак, 1963; Яхонтов, 1965.
23 — Сусуманский р-н, Чай-Урьинское управление, Комсомолец прииск: Яхонтов,
1965.
24 — Сусуманский р-н, Сусуман г. (Большой Сусуман п.): Кузьмин, 1994.
25 —Среднеканский р-н, Сеймчан п.: Кузьмин, 1994.
26 —Тенькинский р-н, Таскан п.: Кищинский, 1966; ЗММГУ 606, сентябрь 1938.
27 —Анадырский р-н, Яндасай р.: 1929 г. (устные данные), Емельянов, 1944.
28 —Среднеканский р-н, Хетагчан р.: Кищинский, 1966.
29 — Среднеканский р-н, Магаданский залов., Сеймчанский участок: Боркин, Кревер,
1987.
30 —Беринговский? р-н, Автаткууль р.: Кузьмин, 1994.
31 —Анадырский р-н, Великая р.: Докучаев и др., 1984.
32 —Билибинский р-н, Кегали п.: Кузьмин, 1994.
33 —Анадырский р-н, Марково п.: Кудашова, Левинская, 1978; Кузьмин, 1994; ЗИН
4496, 5656, 1970 и 1975 гг., сб. Кутиков, Коротков.
34 —Анадырский р-н, Анадырь п.: Емельянов, 19346; Кузьмин, 1994.
35 — Анадырский р-н, Анадырь р. 150 км от Белая р. устье: Кузьмин, 1994.
36 —Анадырский р-н, Анадырская губа Анадырь р. прав. бер. при впадении прав,
притока: Д.И. Берман, л.с.
37 —Анадырский р-н, Убиенка р.: (данные Кречмара), Докучаев и др., 1984.
38 —Билибинский р-н, Омолон р. дол., Омолонский стационар ИБПС ДВО РАН:
1975-1979 гг., Докучаев и др., 1984; ЗМДВГУ 6625-6636/68, 5 июня 1972, сб.
Н. Докучаев.
39 — Анадырский р-н, Анадырь р., Усть-Белая с. окр.: 16 июня 1929 (данные
А.Г. Кагановского), Емельянов, 1944.
40 — Анадырский р-н, Канчалан р.: (данные И.В. Дорогой), Докучаев и др., 1984.
"лава 4. Видовые очерки
63
41 — Шмидтовский р-н, Амгуэма р. лев. бер. при впадении лев. притока Экитики р.:
1989 г., Кузьмин, 1994.
—Билибинский р-н, Большой Кепервеем («Большой Кэмпэрлейм») п.: Щербак,
Ковалюх, 1973.
43 —Билибинский р-н, Билибино п. окр.: август 1989, Кузьмин, 1994.
44 —Среднеканский р-н, Усть-Среднекан п.: Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗИН 5938, сб.
Ю.М. Коротков.
4? —Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Чаун р. низ.: Боркин, Орлов, 1977;
Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1142, июль 1970, сб. В. Кривошеев; Чаунский стацио-
нар ИБПС РАН: Обухова, 1981, 1984; Чаун, Пучевеем, Паляваам реки общая
дельта: 1975 — 1979 гг., Докучаев и др., 1984.
46 — Чукотский автономный округ, Чаунская губа, 30 км от Паляваам р. устье: Бор-
кин, Орлов, 1977; Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1103, 10 августа 1969, сб. В.А. Дол-
гов.
4“—Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Апапельгино п.: 1975-1979 гг.,
Докучаев и др., 1984.
4> —Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Кремянка р.: 1975-1979 гг., Доку-
чаев и др., 1984.
4Q—Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Лелювеем р. дельта: 1975-1979,
Докучаев и др., 1984.
5) — Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Паляваам р. дол. в 60 км южнее
Чаунская губа: июль 1980 (данные А.К. Сытина), Кузьмин, 1994.
51 —Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Певек п. окр.: А.К. Сытин, л.с.
52 —Чукотский автономный округ, Чаунский р-н, Паляваам р. ср. теч. в 66 км выше
Левтуттутвеем («Левтутвеем») р.: Кузьмин, 1994; ЗИН 4925, 15 июля 1980, сб.
В.Ю. Разживин.
Камчатская область и Корякский автономный округ (рис. 15ж).
Точки находок не определены: Крашенинников, 1755; Дитмар, 1901; Дороватов-
:хий, 1913; Шмидт, 1916; Pallas, 1814; Boulenger, 1882а; Siebold, 1897; Dybowski,
1927; BMNH 1872.5.30.20, 1928.12.20.416; MNHN 3131-3, сб. Вознесенский; MVZ
43261; USNM 031713-031716, сб. V. Tushoff; SMF 5163, 53654, 56241; ЗИН 1613,
5301, 6576, 1884 гг., ?, сб. Dybowski, ?.
Точки находок:
1 — Елизовский р-н, Лопатка мыс у Камбальная р.: 1928 г. (сб. Борисов), Емелья-
нов, 1944.
2 — Усть-Большерецкий р-н, Камбальная бух. побережье: Басарукин, Боркин, 1984.
3 — Усть-Большерецкий р-н, Озерная р.: 3 июня 1929 (сб. Нахабов и Кочмарев),
Емельянов, 1944.
4 — Усть-Большерецкий р-н, окр. оз. Явинское (бывш. п. Явино, «Явина»): Strauch,
1870; Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1934, 1944; Bauer et al., 1993; Бор-
кин, 1978; Кузьмин, 1994; Дунаев, Орлова, 1994; Державин, 19166; BMNH
1920.1.20.57; ЗИН 120-128, 1846 г., сб. Вознесенский (не обнаружен в ЗИН:
Дунаев, Орлова, 1994); ЗММГУ А-9; ZMB6875, сб. Wosnessenski.
5 — Усть-Большерецкий р-н, Большерецк п. район: Боркин, 1978, 1994.
64
Земноводные российского Дальнего Востока
6 — Елизовский р-н, Паратунка р.: 1887-1896 гг., Stejneger, 1907; UMMZ 92411, сб.
Н.А. Гребницкий; USNM 023521, 036414, 23531, 36414-36419, сб. Eyerdam,
Stejneger; ЗММГУ 771.
7 — Петропавловск-Камчатский г. р-н, Авача зал., Раковая бух.: 1876-1930 гг.,
Stejneger, 1907; Dunn, 1923; Кузьмин, 1994; Litvinchuk et al., 2004; ЗИН 2716,
AMNH 38498-99, 23684, сб. Popov, Eyerdam, Stejneger; USNM 22594, сб.
L. Stejneger.
8 — Петропавловск-Камчатский г. окр.: 1892-1895 гг., Кузьмин, 1994; Litvinchuk et
al., 2004; ЗММГУ 33; Авача р.: MCZ А-15431-А-15438, А-115370, А-115371,
А-115372, 1928 г., сб. W.J. Eyerdam.
9	— 5 км от Петропавловск-Камчатский г., Синичкино оз.: (данные И. Шанцера),
Кузьмин, 1994; 11 км съездной дороги вправо к сев. к вулканам от Петропав-
ловск-Камчатский г.: ЗИН 6814, 31 мая 1995, сб. Б.А. Шейко.
10	— Елизовский р-н, Нагорный п. («Nijori: Kamtschatsk»): MCZ А-15430, 1928 г., сб.
W.J. Eyerdam.
11	—Елизовский р-н, Елизово г. окр.: Кузьмин, 1994; Томский гос. унив., 21 июня
1974, сб. А.М. Адам.
12	— Усть-Большерецкий р-н, Кихчик р.: 2 мая 1927 (сб. Полутов), Емельянов, 19346,
1944.
13	—Мильковский р-н, Кавыча р.: Кузьмин, 1994.
14	—Мильковский р-н, Мильково п. окр.: Кузьмин, 1994.
15	— Елизовский р-н, Кроноцкий запов., Узон вулкан: Шейко, Никаноров, 2000; Узон
р. пойма, Кроноцкое оз.: Кузьмин, 1994; Томский гос. унив., 1978 г., сб.
Ю.П. Пайсов.
16	— Елизовский р-н, Кроноцкий запов.: Боркин, Коротков, 1981; Васильев и др.,
19856; Науменко и др., 1986; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1995а, 1999; Лиственничная р. басе., Кроноцкий запов.: Шейко, Никаноров,
2000.
17	— Соболевский р-н, Нижнее Облуковино (Облуковина) п.: 1848-1911 гг., Боркин,
1978; Кузьмин, 1994; ЗИН 2973, 27 июля 1911, сб. В. Солдатов.
18	—Соболевский р-н, Конон р. дол. («Конина дол.»): Кулагин, 1888.
19	— Быстринский р-н, Ича р.: 1 октября 1927 (сб. Папреев), Емельянов, 1944.
20 —Быстринский р-н, Тваян («Тойон») с. (бывш.?): Дитмар, 1890, 1900.
21 —Мильковский р-н, Николка р. дол.: 1970 г., Савваитова и др., 1973.
22 — Усть-Камчатский р-н, Толбачик («Tolbatcha») вулкан, Толбачи с. (бывш.?): 1853—
1855 гг., Дитмар, 1901; Ditmar, 1890.
23 —Усть-Камчатский р-н, Козыревск п.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 6100.
6101, сентябрь 1976, сб. В.А. Костенко.
24 — Усть-Камчатский р-н, Ажабачье («Азабачье») р.: Кузьмин, 1994; ЗИН 4746, 13
сентября 1974, сб. М.А. Глубоковский; Ажабачье оз.: ЗММГУ 1143, август -
сентябрь 1970, сб. В.А. Долгов.
25 —Усть-Камчатский р-н, Ушки п.: 25 сентября 1927, Емельянов, 1944.
26 — Усть-Камчатский р-н, Усть-Камчатское («Усть-Приморское») с. окр.: 1848 г.
(данные И.Г. Вознесенского), Боркин, 1978.
лава 4. Видовые очерки
65
Рис. 15ж. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Камчатская обл. и Корякский АО.
66
Земноводные российского Дальнего Востока
27 —Усть-Камчатский р-н, Камаки п. окр., Камчатка р. дол.: Смирина, 1976, 1977
(Камчатка р. дол.); Кузьмин, 1994; Litvinchuk, Borkin, 2003; ЗММГУ 2037, сб.
Г.А. Клевезаль, Камчатка р. ср. теч.: ЗИН 4288, август 1957.
28—Быстринский р-н, Анавгай («Анавлей») и Тихая реки водораздел: Кузьмин,
1994; ЗММГУ 1026, сентябрь 1966, сб. Чундобин.
29 — Усть-Камчатский р-н, Камчатка р.: 1957-1970 гг., Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1138;
ЗИН 4288, сб. Н.Ф. Реймерс.
30 —Усть-Камчатский р-н, Ключи (Ключевское) с. окр.: 1848-1908 гг., Боркин, 1978;
Державин, 1916а; ЗИН 3578, 3579, сб. А. Державин; Большой Камчатский о.:
Державин, 19166.
31 —Корякский АО, Тигильский р-н, 60 км выше Утхалок р. устье: Кузьмин, 1994;
ЗММГУ 1148, август 1970, сб. В.А. Долгов.
32 —Корякский АО, 120 км от Палана п., Паланские ключи: Кузьмин, 1994; ЗИН
4924.
33 —Карагинский р-н, Карагинский о.: 23 августа 1928 (сб. Разумовский), Емелья-
нов, 1944.
34 —Корякский АО, Олюторский р-н, Анука п.: Емельянов, 1944 (31 июля 1930, сб.
Полутов и Альперович); Кузьмин, 1994; ЗИН 4553, сб. Л.А. Портенко.
35 —Корякский АО, Пенжинский р-н, Корякский запов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1999.
36 —Корякский АО, Олюторский р-н, Ачай-Ваям п.: июль 1960 (данные М.Д. Сони-
на), Кузьмин, 1994.
37	— Корякский АО, Олюторский р-н, Верхние Пахачи п.: Кудашова, Левинская, 1978.
38	—Корякский АО, Пенжинский р-н, Пенжинская губа, Хаимчики с.: 1930 г., Кузь-
мин, 1994; ЗММГУ 602, сб. Н. Дислер; ЗИН 3118.
39	— Корякский АО, Пенжинский р-н, Пенжин с. окр., Морошечное: июль 1934 (дан-
ные Бажанова), Емельянов, 1944.
40	—Елизовский р-н, малое оз. рядом с ю-з бер. Толмачево оз.: 1991 г., О. Костерин,
in litt.
41	— Мильковский р-н, система озер у предгорий вдоль шоссе у Правая Камчатка р.:
2003 г., О. Костерин, in litt.
42	— Большерецкий р-н, Усть-Болыперецк п.окр.: 2003 г., О. Костерин, in litt.
Сахалинская область (рис. 15з).
Точки находок не определены: Беньковский, 1971; Рябова, 1973; Inukai, 1925,
1932; Okada, 1934; Terentjev, 1938; Sato, 1943; Nakbayashi и др., 1994; Sato et al.,
1994.
Точки находок:
1	— Анивский р-н, Кура р., Крестьяновка уроч., 57 («70») км от Анива г. к Криль-
он мыс: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984; ЗИН 4920, 17 мая 1975, сб.
А. Басарукин.
2	— Корсаковский р-н, Новикове п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
3	— Анивский р-н, 6 км юж. Шебунино п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин,
1984.
"тава 4. Видовые очерки
67
-t — Корсаковский р-н, Птичье оз: (данные Н.К. Купоросова), Басарукин, 1983; Ба-
сарукин, Боркин, 1984.
5 — Анивский р-н, 5-7 км юж. Нижние Починки р.: Басарукин, 1983; Басарукин,
Боркин, 1984.
? — Корсаковский р-н, Озерский п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
“ — Корсаковский р-н, Корсаков (Odomari) г., 1925: Басарукин, 1983; Inukai, 1928;
Пригородное с.: ЗМДВГУ 18546-18548/102-104, 25 июня 2000, сб. О.А. Бур-
ковский.
8 — Анивский р-н, Анива г. окр.: 1972-1981 гг., Басарукин, 1983, 1984, 2000; Обу-
хова, 1984; Кузьмин, 1994; Кузьмин, Ищенко, Шарыгин, 1995; Litvinchuk et al.,
2004; 1 сентября 1965, ИЗАНУ 12261, сб. В.М. Ермоленко; ЗИН 4268, 6303,
апрель 1972 и 1980, сб. А.М. Басарукин.
э — Корсаковский р-н, Соловьевка п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
10—Анивский р-н, Анива зал. зап. бер., 2 км зап. Озерский (Озерское) п.: 1961—
1964 гг., Шурыгина, 1969; Утесное п. участок: 12 июня 1986, Басарукин, 2001.
11 —Корсаковский р-н, Дачное п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
12 —Анивский р-н, Лиственничное п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
13 —Корсаковский р-н, Охотское п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
14 —Корсаковский р-н, Тунайча оз. окр.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
15 —Холмский р-н, Калинино п., 13 км юж. Правда п.: Басарукин, Боркин, 1984.
16 —Анивский р-н, между Троицкое п. и Успенское п.: Басарукин, 1983; Басарукин,
Боркин, 1984.
1" —Анивский р-н, Троицкое п.: Басарукин, Боркин, 1984.
18 —Корсаковский р-н, Лесное п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
19 — Холмский р-н, Правда п.: Басарукин, 1983.
20 — Южносахалинский р-н, Южно-Сахалинск (Toyohara) г.: Шурыгина, 1969;
Makino, 1932; Tamanuki, 1944; Herrmann, 1990.
21 —Анивский р-н, Южно-Сахалинск г. окр., Чехова пик: Басарукин, 1983; Басару-
кин, Боркин, 1984.
22 —Холмский р-н, Пятиречье (Pjatyretse) с. окр.: 1981 г., Kabisch, Herrmann, 1990;
Herrmann, Kabisch, 1994.
23—Анивский р-н, Новоалександровск п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин,
1984.
24—Холмский р-н, Холмск п.: Басарукин, 1983; Левинская, Баринова, 1978; Баса-
рукин, Боркин, 1984.
25 —Холмский р-н, Антоново п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
26 — ?Южносахалинский р-н, Старорусская гора («Российская гора, Южно-Саха-
линск г. окр.»): Басарукин, Боркин, 1984.
27 —Холмский р-н, Пионеры п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
28 —Холмский р-н, между Пионеры п. и Костромское п.: 1976-1981 гг., Басарукин,
1984.
29—Холмский р-н, Костромское п. окр.: Басарукин, Боркин, 1984; Herrmann,
Kabisch, 1992, 1994; Кузьмин, 1994; ЗИН 4821, июнь - июль 1977, сб.
А.М. Басарукин.
68
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 15з. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Сахалинская обл.
-1зва 4. Видовые очерки
69
30 —Холмский р-н, Слепиковского мыс: 1972—1981гг.,
Басарукин, 1983, Басарукин, Боркин, 1984.
31 —Долинский р-н, Долинек (Fukakusa, Ochiai) п.:
1926, Mikamo, 1955; Перелешин, Терентьев,
1963; Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984;
ЗИН 4067, 29 августа 1942, сб. К. Эндо.
32—Долинский р-н, Стародубское (Sakaehama) г.
окр.: Andersson, 1917; Van Denburgh, 1924;
Inukai, 1927, 1928; Gothenburg Mus., 1916, сб.
L. Munsterhjelm.
33 —Долинский р-н, Лебяжье оз.: 1972-1981 гг., Ба-
сарукин, 1983; 2000, 2001; Басарукин, Боркин,
1984.
34—Долинский р-н, Фирсово п. окр.: Басарукин,
1983; Басарукин, Боркин, 1984.
35—Томаринский р-н, Урожайное п.: Басарукин,
1983; Басарукин, Боркин, 1984.
36 —Томаринский р-н, Айнское оз.: Басарукин, 1983;
Басарукин, Боркин, 1984; Красногорск п. окр.:
1984-1986 гг., Басарукин, 2001.
37	— Томаринский р-н, Тихая р. в 5-6 км сев. Углов-
ское оз.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин,
1984.
38	—Поронайский р-н, Поронайский запов.: Кузьмин,
1999; Kuzmin, 1999.
39—Поронайский р-н, Промысловое п.: Басарукин:
1983; Басарукин, Боркин, 1984.
40	— Поронайский р-н, Невское оз. вост, побережье:
1971 г., Басарукин, Боркин, 1984; 3-5 км сев.
Поронайск г.: 12 мая 1988, Басарукин, 2001.
40а —Поронайский р-н, выезд к автотрассе через ж.д.
от Вахрушев п.: 12 мая 1988, Басарукин, 2001.
40b—Поронайский р-н, Восток п.: ЗМДВГУ 18538—
18539/96-97, 29 июля 2000, сб. А.С. Гуге.
41	—Поронайский р-н, Невское оз., Покрышкинский
о.: Басарукин, 1983, 2001; Басарукин, Боркин,
1984; ЗИН 4269, июль 1968, сб. М.Н. Мейер.
42	— Смирныховский р-н, Поронай («Поромай») р.
53 км от устье: 1984 г., Басарукин, 1983; Басару-
кин, Боркин, 1984; Кузьмин, 1994.
Рис. 15з. Распространение Salamandrella keyserlingii.
Сахалинская обл.
70
Земноводные российского Дальнего Востока
43 —Смирныховский р-н, Буюклы п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984;
Победино п.: ЗМДВГУ 18549/105, 7 августа 2000, сб. А.В. Салохин.
44 — Смирныховский р-н, Лангери р. устье: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин,
1984.
45—Тымовский р-н, Тымь р. дол.: 1972 г., Коротков, Левинская, 1978; Северная
Хандаса р.: ЗМДВГУ 18502/94, 15 сентября 2000, сб. Л.В. Железнова; Север-
ная Хандаса р., Онор п.: ЗМДВГУ 18540-18542/98-100: 10 августа 2000, сб.
А.В. Салохин.
46—Александровск-Сахалинский р-н, Александровск-Сахалинский п.: Басарукин,
1983; Басарукин, Боркин, 1984.
47 — Тымовский р-н, Воскресеновка п.: Кудашова, Левинская, 1978; Басарукин, Бор-
кин, 1984; ЗИН 5313, 8 июня 1972, сб. Ю.М. Коротков.
48 —Ногликский р-н, Луньский зал.: MTKD 33224.
49 — Ногликский р-н, Набиль р. пойма: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
50 —Охинский р-н, Погиби п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
50а—Охинский р-н, Теньги р.; Павлова В. зимовье на Бол. Ныйде р.: май - июнь
1987, Басарукин, 2001.
51 —Охинский р-н, Пильтун р. ср. теч.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
52 — Охинский р-н, (Рыбновский) р-н, Промысел № 3: 25 сентября 1931 (данные
А. Герасимова), Емельянов, 1935.
53 — Охинский р-н, Нефтегорск п., Кадыланьи р. пойма: Басарукин, 1983; Басарукин,
Боркин, 1984.
54 — Охинский р-н, Пильтун зал.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
55 —Охинский р-н, Сабо п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
56 —Охинский р-н, Тунгор п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
57 — Охинский р-н, Байкал зал. юж. бер. близ Большая р. и Полищука р.: Басарукин,
Боркин, 1984.
58 — Охинский р-н, Губкино п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
59 — Охинский р-н, Рыбное п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
60 — Охинский р-н: 25 сентября 1931 (сб. Герасимов), Емельянов, 1944; Оха г.: ав-
густ 1972, Боркин, Орлов, 1977; Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984;
MTKD 12243; ЗИН 4287.
61 —Охинский р-н, пост 28-й км окр.: Воронов, Жукова, 1974, 1976; Басарукин,
1983.
62 — Охинский р-н, Москальво п.: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
63 —Охинский р-н, Пильво р. устье: Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984.
64 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Шикотан о.: 1965 г., Щербак, 1977.
65 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Курильский залов., Пес-
чаное оз.?: Боркин, Басарукин, 1987.
66 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о.: Басарукин, Боркин, 1986;
Беньковский и Беньковская, 1990.
67 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Южно-Курильск п. окр.,
Серебрянка р.: Басарукин, 1982, 1983; дорога от Южно-Курильска г. к Голов-
нино п.: 1989-1990 гг., Труберг, 1992.
тава 4. Видовые очерки
71
— Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Курильский запов., Круг-
лое оз.?: Боркин, Басарукин, 1987.
— Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Весловский п-ов, вклю-
чая Весло коса: Боркин, Орлов, 1977; Басарукин, Боркин, 1984; Труберг, 1992;
ЗИН 4254, август 1972, сб. А.Ф. Улусов.
*0 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о.: Inukai, Okada, 1931,
1934; Rendahl, 1933; Miyadi, 1937; Sato, 1937; Okada, 1938; Inukai, Mukasa, 1943;
Litvinchuk et al., 2004.
'1 —Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о., Утесная р., Утесное
уроч., Северо-Курильск п. окр.: Кузьмин, 1994; ИЗАНУ 7155, июль 1977, сб.
Вронский, Пархоменко, Короткевич, Спирина, Велижанин, Телегин.
“2 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о., 5-е озеро за Савуш-
кино п.: Басарукин, Боркин, 1984; ЗИН 4042, 3 сентября 1954, сб. Вронский,
Пархоменко, Короткевич, Спирина, Велижанин, Телегин.
"3 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Шумшу (Shumushir) о.: Rendahl, 1933;
Боркин, Орлов, 1977; август 1931: Inukai, Mukasa, 1943; пруд к югу Беттобу
болото (Bettobu and Numajiri-gawa): Inukai и Okada, 1931, 1934; Miyadi, 1937;
Sato, 1937; Okada, 1938; Большое оз. («Большая p.»): Басарукин, Боркин, 1984;
Кузьмин, 1994; ИЗАНУ, 27 июля 1977, сб. Вронский, Пархоменко.
"4 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о., Васильева мыс; Ме-
теостанция, 1954: Басарукин, Боркин, 1984.
"5 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о., Лесная р. устье: Ба-
сарукин, Боркин, 1984; ЗИН 4591, сб. Вронский, Пархоменко, Короткевич, Спи-
рина, Велижанин, Телегин.
"6 — Северо-Курильский р-н, Курильские о-ва, Парамушир о., Тухарка р. устье: Ба-
сарукин, Боркин, 1984.
“7 — Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., 800 м от Сенная р. прав,
бер.: 1989-1990 гг., Труберг, 1992.
Экология
Биотопы и обилие. Сибирский углозуб населяет широкий диапазон природных
зон от тундры на севере до лесостепи на юге. На Дальнем Востоке он встречается в
весьма разнообразных биотопах (цв. табл. 16, з, м, п, р).
На крайнем северо-востоке Азии — в Магаданской обл. биотопическое распре-
деление S. keyserlingii детально изучено рядом авторов (Докучаев и др., 1984; Бер-
ман и др., 1983; Берман, Сапожников, 1994; Ищенко, Берман, 1995). В среднем те-
чении рек Колыма и Омолон этот вид весьма обычен до 69° с.ш. на территории Ха-
лерчинской тундры (Докучаев и др., 1984). Его обилие в кустарничковых тундрах все-
гда выше, чем в приморских тундрах с речными дельтами, вероятно, в связи с более
мягким микроклиматом и более ранним таянием снега весной. В среднем течении
этих рек углозуб найден в горной тайге и, в основном, в зарослях лиственницы в реч-
ных долинах. В Чаунской тундре он обитает в кустарничковой и низменной тундре.
В долине Колымы живет в основном в лиственничных травяно-лишайниково-зелено-
72
Земноводные российского Дальнего Востока
мошных лесах с болотами, но также в зарослях ольхи, ивы, березовых и смешанных
лесах, на травянистых возвышенностях и в смешанных ландшафтах (Берман и др.,
1995).
Углозуб размножается в весьма разнообразных водоемах — от временных мел-
ких до постоянных озер. В основном же размножение происходит в мелких, прогре-
ваемых водоемах, заросших травянистой растительностью (Докучаев и др., 1984).
В Халерчинской тундре S. keyserlingii использует термокарстовые воронки 15-25 м
в диаметре и 0,2-0,7 м глубины в кочкарниковой тундре с зарослями карликовой бе-
резы. Реже используются мелкие заводи крупных озер, заросшие у берегов осокой.
Вода чистая, дно покрыто буроватым илом, температура в период развития яиц и ли-
чинок варьирует в пределах 4-23 °C. В приморских тундрах углозуб размножается в
водоемах с pH 5,6, заросших Comarum palustre, Ranunculus pallasii, Sparganium
polyedrum, Hippurus vulgaris и Arctophila fulva. В подходящих биотопах плотность
населения достигает 2-8 кладок/1 м2 поверхности.
Юго-восточнее — на п-ове Камчатка, S. keyserlingii живет во влажной тундре око-
ло пресных озер и в лесах (Емельянов, 1944). Он распределен там весьма неравно-
мерно, и в некоторых местах является обычным видом (Шейко, Никаноров, 2000;
Ditmar, 1890).
В северной части Хабаровского края углозуб также встречается на берегах мел-
ких озер в тундре с кедровым стланником (Тугуро-Чумиканский р-н: Емельянов,
1951). Южнее — в Хабаровском крае он более многочислен в широколиственных ле-
сах предгорий, пойменных лесах, равнинных широколиственных, смешанных хвой-
но-широколиственных, лиственничных, березово-лиственничных лесах и на разно-
травных лугах со старицами (Тагирова, 1971, 1973а, 1976, 1979, 1981с, 1996а; Дол-
гих, 1993; Аднагулов, 1993). Размножение происходит во временных водоемах: мел-
ких прудах, ямах, лужах и заводях весенних ручьев. Это часто ведет к массовой ги-
бели кладок: в некоторые годы гибнет почти вся икра в популяции. Однако углозуб
откладывает икру и в глубокие (до 1-2 м) озера. Плотность населения в водоемах
пойменных лесов варьирует в пределах 0,4-11 кладок/10 м2, в хвойно-широколиствен-
ных лесах в разных местах — 14-46, в заболоченных лиственничниках до 0,9 кла-
док на ту же площадь (Тагирова, 1996). А.А. Емельянов (1944) отметил углозуба на
берегу моря у рек Ботчи и Коппи (Советско-Гаванский р-н) даже в лужах с соленой
водой. Это может свидетельствовать об устойчивости к солености.
Западнее по долине Амура — в Амурской обл. сибирский углозуб встречается как
на равнинах, так и в горных местностях. Обычен в Архаринском р-не (Васильев и др.,
1985; Боркин, Кревер, 1987; Tarasov, 1997; Adnagulov et al., 2000), но редок в доли-
не Зеи (Колобаев, 1999). В своем распределении здесь он приурочен к разного типа
зарослям древесной растительности, будучи очень редок в безлесных частях Амуро-
Буреинской равнины (Дугинцов и др., 1993). В частности, он встречается в кочкар-
ных болотах, разреженных и влажных лиственничниках. Здесь плотность в мелких
прудах и канавах варьирует от 9 до 15,5 кладок/100 м (Боркин, Ильяшенко, 1981).
Детальные исследования (Kolobaev, Tarasov, 2000) показали, что в Хинганском запо-
веднике углозуб встречается в основном на лугах, болотах и в равнинных лесах.
В облесенных горных местностях он редок, и отсутствует в хвойно-широколиствен-
'кава 4. Видовые очерки
73
яых лесах. На Амуро-Зейской равнине углозуб предпочитает открытые влажные ме-
гтх осоковые болота, заливные луга и светлые сфагновые лиственничники. В пред-
горьях обитает в лиственничных лесах с багульником.
В Архаринской низменности на лугах плотность населения углозуба примерно
kS экз./га, в кустарниках и зарослях деревьев — 2,4, в березово-осиновых лесах —
<0. и в дубово-черноберезовых лесах — 1 экз./га (Kolobaev, Tarasov, 2000). Число
падок на 10 м2 водной поверзности варьирует от 0,4 (в кустарниках) до 2,92 (в мел-
юлиственных лесах), в среднем 1,09. На р. Гилюй (восточная часть хр. Тукурингра)
хютность кладок 2-16,7 экз./10 м2.
В южной части российского Дальнего Востока (Приморский край) углозуб насе-
дает наиболее широкий спектр биотопов и формирует самые крупные популяции.
Здесь он живет в биотопах почти всех типов — в основном на территориях, покры-
тых широколиственными, смешанными и елово-пихтовыми лесами (Емельянов, 1922,
1923, 1944; Бромлей, Гутникова, 1955; Бромлей и др., 1977; Коротков, 1974а, 1977;
Боркин, Кревер, 1987; Зунтова и др., 1990; Maslova, 2000а; наши данные). Размно-
жается обычно в мелких болотах, прудах, канавах и лужах (наши данные), но иног-
да в относительно крупных озерах (например, в Сихотэ-Алинском заповеднике: Ляп-
в?в. 1984). Водоемы, используемые S. keyserlingii в Приморье, расположены в разных
типах биотопов: в пойменных лиственных, темнохвойно-широколиственных, кедро-
ю-пихтовых лесах на горных склонах и в долинах с кустарником, кедровых лесах на
южных склонах сопок, кедровых лесах на северных склонах, многоярусных ильмо-
эо-ясеневых лесах речных долин, вторичных ольшаниках и ивняках в речных доли-
нах, влажных осоково-вейниковых, разнотравно-кустарниковых и разнотравно-мис-
онтусовых лугах, а также в зарослях полыни и лебеды в сельскохозяйственных лан-
дшафтах. Существуют определенные географические различия в расположении нере-
стилищ в этих биотопах (Маслова, 2001 в). В Приханкайской низменности углозуб
использует в основном водоемы на осоковых и разнотравных лугах, в Зауссурийском
осруге — водоемы в кедрово-дубовых лесах на южных склонах сопок, на крайем юге
Приморья — на разнотравно-мискантусовых лугах, в чернопихтово-широколиствен-
ных и вторичных березовых лесах.
Размножение в проточной воде характерно для сибирского углозуба в Приморье
и. очевидно, в Хабаровском крае, тогда как в других регионах это исключение. В не-
яоторых местах (например, в Уссурийском заповеднике) придорожные канавы с про-
точной водой и мелкие ручьи — типичные места икрометания углозуба. Эти ручьи
протекают по пологим склонам сопок, покрытых смешанным лесом, скорость тече-
ния 2-6 м/сек, температура воды весной около 4-20 °C, проективное покрытие кро-
нами деревьев 0-100%, дно состоит из глины, ила и/или листового опада. Некоторые
ручьи постоянные, но в большинстве питаются весенней водой и частично или пол-
ностью пересыхают в течение лета, образуя стоячие заболоченные лужи. В ходе пе-
ресыхания ручья вода эвтрофируется. Икра обычно откладывается в бочажки ручь-
ев с более медленным течением, но часто и на стремнину. Иногда эта особенность
переходит в чисто «реофильное размножение». С.Л. Кузьмин (1990) описал случай
сосуществования личинок сибирского углозуба и уссурийского когтистого тритона
(Onychodactylus fischeri) в постоянном горном ручье, типичном для последнего —
74
Земноводные российского Дальнего Востока
реофильного — вида. Позже мы обнаружили личинок S. keyserlingii в другом подоб-
ном биотопе. Форма тела личинок оттуда была типична для лимнофила — она замет-
но не изменилась в ручьевой среде (цв. табл. 2г).
Самый большой остров, населенный сибирским углозубом — Сахалин. Там он
живет в основном в низменных биотопах: окрестностях озер, речных долинах и за-
рослях древесной растительности в антропогенных ландшафтах (Рябова, 1973; Баса-
рукин, Боркин, 1984; Воронов, Жукова, 1976; Herrmann, Kabisch, 1992, 1994). Здесь
углозуб обитает на болотах с Alisma orientate, Lysichiton camts chats cense, по берегам
рек, озер и прудов (Herrmann, Kabisch, 1994), в лиственничных лесах с подлеском
разного типа на открытых местах, заболоченных взморьях и лугах, по краям темно-
хвойных лесов, в чозениево-тополевых ассоциациях, смешанных лесах (лиственни-
ца, ольха, береза и пихта в разных сочетаниях), бамбучниках и даже на облесенных
островах в озерах с солоноватой водой (Басарукин, Боркин, 1984). Отдельные осо-
би встречаются на вершинах сопок в моховом пихтовом лесу. Углозуб обычно не про-
никает в темнохвойные леса и бамбучники и избегает водораздельных хребтов и за-
рослей кедрового стланника.
На Сахалине углозуб размножается обычно в водоемах на заливных лугах и сфаг-
ново-осоковых болотах, глубиной 15-30 см, заросших травянистой растительнос-
тью— осокой, ирисами, тростником и т.д. (Шурыгина, 1969; Басарукин, Боркин,
1984). Многие из них пересыхают к середине лета, но глубина некоторых достигает
1-2 м. Иногда размножение происходит в полупроточных водах — в придорожных
канавах, мелких бочажках ручьев и мелких водоемах, питаемых ключами.
Иногда углозуб размножается на морском побережье (окр. п. Костромское, Хол-
мский р-н). Например, это система опресненных приморских лагун, потерявшая связь
с морем и заросшая Phragmites, Menyanthes trifoliata и Lemna minor (Басарукин, Бор-
кин, 1984). Другой пример — пруд, заросший Alisma orientate, Juncus bufonis,
Epilobium palustre, Oenanthe decumbens и Phleum pratense (имеются также данные по
гидрохимии: Herrmann, Kabisch, 1992). В северной части острова S. keyserlingii раз-
множается по болотинам лиственничных вересково-багульниковых марей, на заболо-
ченных песчаных косах заливов, в ямах с водой среди тундры (Басарукин, Боркин,
1984). Обилие углозуба в водоемах Сахалина иногда весьма высокое: в одном пруду
насчитали 321 кладку (Басарукин, Боркин, 1984). В озерах с бедной растительностью
размножение происходит спорадически.
Сибирский углозуб редок на Курильских о-вах (Щербак, 1977; Беньковский и др.,
1990). На северных Курилах (о-ва Шумшу и Парамушир) он обнаружен в низинных
местах по берегам мелких озер и на разнотравных лугах (Ищенко, Кузьмин и др.,
1995). На о. Шумшу встречается на приморских террасах. На этом острове углозуб
найден в наполненных водой воронках от авиабомб на разнотравном лугу (Басарукин,
Боркин, 1984; Ищенко, Кузьмин и др., 1995). Некоторые из них около 10 м в диаметре
и до 70 см глубиной и в разной степени заросли травянистой растительностью. Ра-
нее на юге о. Шумшу углозуб найден был в пруду около болота (Inukai, Okada, 1934;
Okada, 1938). Населяет он болотистые места и на юге о. Кунашир (Басарукин, Бор-
кин, 1984). А.Г. Труберг (1992) наблюдал размножение в мелких водоемах и осоко-
вых болотах в бамбучниках, березняках, дубравах, пихтарниках и зарослях аралии,
>ава 4. Видовые очерки
75
1 также в водоемах с pH 5,0 на лугах. Иногда икра откладывается в места со слабым
-тлением.
Активность и зимовка. В сухопутной фазе жизненного цикла сибирский угло-
активен в темное время суток. Это характерно также в период миграций к мес-
размножения. В это время взрослых особей можно встретить на сухих и откры-
’жх местах ползущими к водоемам. В Магаданской обл. первое появление S. keyser-
wgii после зимовки происходит до полного таяния льда, но когда уже оттают места
жмовок на суше (рис. 16). Возврат морозов прерывает миграцию.
?ис. 16. Число активных Salamandrella keyserlingii после зимовки в мае — июне 1986 г.
Магаданская обл., долина р. Колыма (Берман и др., 1995).
.2 — максимальная и минимальная температура воздуха на высоте 2 м над поверхностью
точвы; 3, 4 — число отловленных самцов и самок; 5 — начало и конец отлова.
По некоторым данным (Тагирова, 1979), взрослые особи в период размножения
иггивны только днем. Действительно, ухаживание и откладку икры наблюдают обыч-
но в это время. Наблюдения над углозубами в мелком водоеме в Магаданской обл.
показали, что ухаживание наиболее интенсивно ночью, с 23 до 02 час., и утром, с 10
по 12 час.; с 05 до 10 час. «танцы» прекращаются (видимо, из-за низкой температу-
ры воды: 7,5 °C), тогда как в остальное время ухаживание происходит, но не так ин-
тенсивно (Кузьмин, Ищенко и др., 1995). Эти данные согласуются с нашими наблю-
дениями в Уссурийском заповеднике. В мелких ручьях на краю леса мы наблюдали
наиболее интенсивное ухаживание и икрометание в первую половину ночи (с 23 до
01 час.), тогда как днем «танцы» самцов были относительно редки и не столь интен-
сивны.
Суточная активность взрослых в водоемах меняется в ходе сезона (Коротков,
1977). В начале периода размножения животные бывают активны в светлые и теплые
часы (с 10-11 до 18-19 час.). Затем активность смещается на сумерки и, в конце пе-
риода размножения (когда вода днем слишком прогрета) — на ночь.
76
Земноводные российского Дальнего Востока
Продолжительность периода активности зависит от широты и варьирует соглас-
но годовым колебаниям погоды и микроклимата. Неактивный период на юге Даль-
него Востока занимает примерно полгода и возрастает к северу; в каждой популяции
лишь 4-10% года приходится на водную фазу активности (Кузьмин, Ищенко и др.,
1995). По-видимому, водная фаза годового цикла длиннее на севере.
Зимовка начинается в августе — октябре и кончается в апреле — начале июня,
в зависимости от широты (табл. 1). Годовые колебания погоды могут вызывать раз-
личия в сроках начала и окончания зимовки примерно в полмесяца.
Таблица 1. Сроки зимовки Salamandrella keyserlingii в разных регионах
Регионы	Начало зимовки	Конец зимовки	Источники	1
Магаданская область	Конец августа — начало сентября	Конец апреля — конец мая	Докучаев и др., 1984; Берман, 1992; Берман и др., 1995
Камчатка	Конец сентября — первая декада октября	—	Емельянов, 1944
Хабаровский край	Конец сентября — начало октября	Вторая декада апреля	Емельянов, 1944; Тагирова, 1979, 1987; Долгих, 1993
Сахалин	Конец сентября — первая декада октября	Середина — конец апреля	Шурыгина, 1969; Басарукин, Боркин, 1984
Приморье	Вторая декада сентября — вторая половина октября	Первая декада апреля — конец апреля	Емельянов, 1944; Зунтова и др.. 1990; Берман и др., 1995; наши данные
Углозуб зимует на суше в трухлявых деверьях, под бревнами, корягами, в норах,
обычно группами по нескольку особей. Некоторые авторы наблюдали его личинок
осенью уже после первых морозов. Это вызвало предположение, что личинки могут
зимовать (Охотский р-н Хабаровского края и Сахалин: Емельянов, 1935, 1944). Од-
нако зимовка личинок на Дальнем Востоке до сих пор не документирована. Очевид-
но, поздние личинки гибнут при промерзании водоемов (Кузьмин, 1999; Kuzmin.
1999).
Завершая метаморфоз, личинки выходят из водоема. В верховьях Колымы мета-
морфоз сибирского углозуба иногда задерживается до осени, и их можно встретить
в лужах под тонким слоем льда (Берман и др., 1995). Специальные наблюдения
Д.И. Бермана показали, что все эти личинки покидают лужи даже с началом снего-
падов и прячутся под кору, ветки и другой опад на берегах.
В начале зимовки (август — сентябрь) вечная мерзлота ослабляет значительные
колебания температуры, и последние в зимовальных камерах не превышают 0,5-1,5 °C
(Магаданская обл.: Берман и др., 1984, 1995). Д.И. Берман с коллегами находили обыч-
но 1-3 (реже 5-15, в одном случае 25) особей под каждым трухлявым бревном ли-
ственницы, частично покрытым опавшей хвоей. Все зимующие особи находились не
глубже 7 см от уровня почвы. Несмотря на значительные колебания температуры нас
грунтом в начале зимовки углозуба, ее колебания на глубине 5-10 см не превышали
~тава 4. Видовые очерки
77
?ис. 17. Температурные условия зимовки Salamandrella keyserlingii в Магаданской
хп., 550 м над ур. м. (Берман, 1992, с изменениями).
1 — схема расположения термометра; б — сезонные изменения толщины снежного покрова
> температурный минимум за декаду; в — динамика температуры за два самых холодных дня
зимой. 1 — толщина снежного покрова; 2-6 — температуры: 2, 3 на глубине 5 см и на по-
«рхности, 4-5 то же на кочке, 6 — то же на высоте 2 м над уровнем почвы.
35-1,5 °C (рис. 17). Когда среднесуточная температура приближается к нулю, усло-
вия в местах зимовок становятся почти термостатическими, и такая ситуация сохра-
няется 10-20 дней или дольше. Хотя в начале поверхность почвы замерзает и оттаи-
вает из-за колебаний температуры, зимовальные камеры остаются замерзшими в те-
чение всего периода зимовки. Позже места зимовки (мох и трухлявые деревья) не сгла-
живают суточных колебаний температуры, которая зависит в основном от температу-
ры воздуха, толщины и плотности снежного покрова. Снежный покров играет основ-
ную роль в стабилизации температуры. Даже при окружающих температурах -45 -
-50 °C, температуры в зимовальных камерах падают лишь до -18 —23° и только на
2-3 сут^ (глубина 5-10 см, толщина снега 30-35 см). Температура возрастает с глуби-
ной благодаря «обогревающему» действию вечной мерзлоты, температура которой
выше, чем на поверхности почвы зимой. Зимовальные камеры слишком малы для того,
чтобы обеспечить значительную циркуляцию воздуха, и это также имеет термостати-
ческое значение. Кроме того, места зимовок перманентно влажные, что позволяет уг-
лозубам осенью и зимой избегать дегидратации от «морозного иссушения».
Не только особенности экологии вида (использование зимовок), но и биохимия
играет важную роль в выживании сибирского углозуба на крайнем севере. Этот вид
устойчив к замерзанию. Взрослые способны выдерживать замораживание до -35 -
78
Земноводные российского Дальнего Востока
-40 °C и сохраняют подвижность при 0,5-1° (Берман и др., 1995). Биохимический
анализ (Берман и др., 1984) показал сезонные изменения концентраций криопротек-
танта — глицерина, который перераспределяется из печени в другие органы перед
зимовкой. В результате ткани и органы не замерзают даже при -20 °C, и кристаллы
воды, которые могут разорвать стенки клеток, располагаются в полостях и под кожей.
Высокая устойчивость сибирского углозуба к замерзанию очень важна во время зим-
них морозов. Минимальные температуры в местах зимовок обычно выше, чем тер-
мальный минимум для вида, и только крайние морозы (-50 °C) при полном отсут-
ствии снежного покрова способны вызвать полную гибель зимующих особей. По на-
шим данным, икра углозуба тоже в какой-то мере устойчива к морозам: она сохра-
няет жизнеспособность после кратковременного вмерзания в лед.
Таким образом, биохимическая устойчивость сибирского углозуба к замерзанию
в сочетании с особенностями зимовки позволяет виду выживать около полюса холо-
да Северного полушария.
Способность земноводных «оживать» после замораживания известна уже свыше
ста лет (Замерзание, 1902, 1903), а случаи «оживания» отаявших углозубов, найден-
ных во льду, известны уже с полстолетия (например, Емельянов, 1940; Цикора, 1973;
Report, 1974; Skaroff, 1975). Иногда они касаются замерзших особей, найденных в
вечной мерзлоте на глубинах 4-14 м. Как правило, такие животные умирают через
несколько часов или дней после оттаивания. Вероятно, это связано со слишком быс-
трым размораживанием: тающие кристаллы льда перенасыщают полость тела водой
(Берман и др., 1995). Необходима биохимическая подготовка организма к выходу из
замерзшего состояния. Особи, быстро замороженные и размороженные летом, не
«оживают» (наши данные). Эти сведения подтверждают предположение Д.И. Берма-
на и др. (1995), что сибирский углозуб заносится в вечную мерзлоту солифлюкцион-
ными потоками, оползнями и т.п. в тот период, когда находится на зимовке, но не
потоками воды в активном состоянии.
Иногда углозубы из вечной мерзлоты живут относительно долго после оттаива-
ния. Известно около 10 таких случаев — большинство из Магаданской обл.: терра-
са Берелеха (Матвеев, 1957), прииски «Большевик» (Бальдыш, 1962; Юнак, 1963;
Яхонтов, 1965) и «Комсомолец» (Яхонтов, 1965), долина р. Большой Кепервеем (Щер-
бак, Ковалюх, 1973). В некоторых из сообщений говорится, что такие углозубы име-
ют тот же возраст, что и вечная мерзлота, то есть 5-10 тыс. лет. А.Г. Банников (1963)
усомнился в этом и счел, что реальный возраст таких животных менее 20-30 лет.
Однако возраст одного взрослого углозуба, обнаруженного на глубине 11 м, был оп-
ределен в 90 ± 15 лет методом радиоуглеродного анализа (Щербак, Ковалюх, 1973).
Это значительно больше, чем максимальный возраст нормальных особей углозуба (см.
ниже). Н.Н. Щербак и Н.Н. Ковалюх (1973) сочли, что возраст исследованной ими
особи был недооценен. Эти данные подтверждают гипотезу о том, что сибирский уг-
лозуб способен выживать долгое время в состоянии анабиоза (Берман и др., 1995).
а также что общая продолжительность жизни земноводных (включая зимовку) уве-
личивается к северу. Это увеличение, однако, связано лишь с удлинением зимовки,
тогда как продолжительность жизни, оцененная в длительности периодов активнос-
ти, будет сходной с таковой у «нормальных» особей (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999).
'зава 4. Видовые очерки
79
Размножение. Размножение начинается вскоре после оттаивания водоемов вес-
ной. Чем быстрее приходит весеннее тепло, тем быстрее начинают размножаться уг-
лозубы. Роль в синхронизации размножения играют рельеф местности, гидрология во-
доемов, расположение мест зимовки и дожди. Все это влияет на время оттаивания по-
чвы. Позднее оттаивание почвы в болотных биотопах Приморья вызывает задержку
начала размножения. В целом, сроки размножения углозуба зависят от широты и бли-
зости моря (табл. 2). Период икрометания значительно длиннее в западных районах
Читинской обл. (Шкатулова и др., 1978). Это связано с холмистым рельефом и кон-
тинентальным климатом. В Уссурийском заповеднике (верховья р. Комаровская Падь,
1997 г.) мы находили кладки углозуба даже в первых числах июля. Это самое позднее
время для юга Дальнего Востока.
Таблица 2. Время размножения Salamandrella keyselringii в разных географических
зонах
Район	Начало размножения	Конец размножения	Источники
Магаданская область	Конец мая — июнь	—	Берман и др., 1983; Докучаев и др., 1984
Хабаровский край	Вторая декада апреля — май	Середина июня	Емельянов, 1944, 1951; Тагирова, 1977, 1979, 1981, 1984, 2000; Долгих, 1993
Приморский край	Апрель — первая декада июня	Начало мая — конец июня	Черский, 1915; Емельянов, 1944; Бромлей и др., 1977; Черничко, 1982; Зунтова и др., 1990; наши данные
Сахалин	Вторая декада апреля — первая декада июня	Конец мая — первая декада июня	Басарукин и Боркин, 1984; Ищенко, Година и др., 1995
.Амурская область	Конец апреля	Конец мая	Боркин, Ильященко, 1981; Колобаев, 1990; Дугинцов и др., 1993; Колобаев и Тарасов, 2000
Читинская [область	Конец апреля	Конец мая — начало июня	Шкатулова и др., 1978; Васильченко и др., 1999
Зависимость размножения от широты четко проявляется на о. Сахалин благода-
ря его большой меридиональной протяженности (Басарукин, Боркин, 1984; Ищенко,
Година и др., 1995). Размножение S. keyserlingii на севере этого острова начинается
очень поздно — со второй-третьей декады мая до первой декады июня, в центре —
во вторую декаду мая и на юге — во вторую половину апреля. Такая же тенденция
есть и в континентальной части Хабаровского края (Ищенко, Година и др., 1995: 89-
90). Время размножения варьирует не только по биотопам и географическим райо-
нам, но также по годам. Например, в долине р. Колыма (Магаданская обл.) различия
в сроках начала размножения в разные годы превосходят месяц (с 3 мая по 12 июня:
Ищенко, Леденцов и др., 1995).
80
Земноводные российского Дальнего Востока
Температура в период размножения не показывает четкой географической измен-
чивости и варьирует от 1 до 20 °C, в зависимости от времени суток и месяца, пого-
ды и параметров водоема (Черский, 1915; Басарукин, Боркин, 1984; Докучаев и др.,
1984; Ищенко, Година и др., 1995; наши данные). Икрометание начинается в теплых
частях водоемов и в бочажках ручьев, где больше субстратов для прикрепления кла-
док (ветки, трава и т.д.), а в холодных водоемах происходит позже. Возврат холодов
вызывает паузу в размножении.
Обычно углозуб нерестится в мелких (ок. 10-50 см), стоячих, заросших водоемах.
В некоторых случаях икра встречается в водоемах без растительности, и кладки сво-
бодно лежат на дне (Басарукин, Боркин, 1984). Как правило, икра откладывается на
глубины менее 30 см. Размножение в проточной воде, по-видимому, имеет место на
обширных территориях российского Дальнего Востока и в других регионах, но лишь
в Приморском крае углозуб размножается в ручьях регулярно (см. выше).
Характер полового поведения углозубов на Дальнем Востоке в целом сходен с
таковым в других регионах. Вскоре после появления углозубов в воде начинаются
«брачные танцы». Специальные опыты в бассейне Колымы, проведенные Д.И. Бер-
маном и Е.И. Михайловой, показали, что появление беременной самки в водоеме сти-
мулирует начало «брачных танцев» самцов (Кузьмин, Ищенко и др., 1995). В то же
время, самцы начинают первые «брачные танцы» в водоемах вскоре после выхода из
зимовки, даже если самок там еще нет. Самец сидит на погруженной траве или вет-
ке и совершает ритмичные боковые движения, изгибая, покачивая и волнообразно
виляя хвостом. При этом самец держится за субстрат передними и задними ногами.
Он кусает других самцов при их приближении. В некоторых случаях это может вес-
ти к травматизму, включая потерю пальцев (Коротков, 1977; Басарукин, Боркин,
1984).
Самка проводит основное время на дне. Когда она приближается к самцу, он об-
хватывает хвостом ее тело, иногда — передними ногами туловище самки ниже пе-
редних ног; в других случаях самец и самка переплетаются, или же самка прополза-
ет через петлю, образованную телом самца. Эти позы могут служить для выдавли-
вания кладки икры из самки. Когда самка начнет откладывать яйца, самец пропускает
их между своими задними ногами и оплодотворяет. Самка прикрепляет к субстрату
концы икряных мешков, которые появились первыми. Д.И. Берман и др. (1983) со-
общают, что самец иногда не только пропускает выделяемую икру между своими зад-
ними ногами, но и вытягивает ее из клоаки самки для оплодотворения. Почти все-
гда кладка состоит из двух икряных мешков. Но иногда самка откладывает лишь один
мешок (Тагирова, 1979; Басарукин, Боркин, 1984).
Часто несколько самцов одновременно бросаются к самке тогда, когда она на-
чинает откладывать икру, и все сплетаются в один клубок (Берман и др., 1983:
наши данные). Вероятно, это также облегчает вытягивание икряных мешков из сам-
ки. В таких ситуациях трудно установить, кто из самцов реально оплодотворяет
яйца.
В целом, групповое размножение очень типично для сибирского углозуба. Наря-
ду с мозаичным распределением в водоеме субстратов для кладок икры, это ведет к
появлению групп кладок на одном или нескольких близко расположенных субстра-
Глава 4. Видовые очерки
81
тах. Иногда такие скопления достигают 17 кладок на одной ветке. Когда мелкие
водоемы в Приморье пересыхают в конце весны или летом, большие скопления
кладок могут полностью покрывать площади до 1 м2, напоминая таковые дальнево-
сточной лягушки (Rana dybowskii). Однако весьма обычны и одиночные кладки уг-
лозуба.
Вероятно, высыхание зародышей в больших скоплениях не столь быстрое, как в
одиночных кладках. Это повышает шансы выживания, если дождь заполнит водоем
до полного высыхания икры. Другое преимущество группового икрометания видно
из наших измерений температуры в группе ранних кладок (п = 30; 3-11 кладок на
группу) и окружающей воде (Уссурийский р-н). При средней температуре воды 11,76 ±
0,73 °C, средняя температура в скоплении кладок была 12,80 ± 0,74 °C. Разница ва-
рьировала от 0,1 до 4,0°, коэффициент корреляции 0,974. Более высокая температу-
ра в скоплении кладок ослабляет крайние колебания температуры весной, что долж-
но вести к увеличению выживаемости и темпа развития зародышей, как это извест-
но для европейских бурых лягушек.
Температура воды в начале размножения углозуба составляет 4-5 °C и ниже (на-
пример, Труберг, 1992; наши данные). При столь низких температурах особи выби-
рают для икрометания наиболее теплые части водоема с обилием субстратов для кла-
док. Но такие места, обычно расположенные на мелководье, первыми пересыхают
при теплой сухой погоде. Это может вести к большой эмбриональной смертности
(Тагирова, 1979; наши данные). Иногда проходят метаморфоз лишь около 2% личи-
нок в популяции, причем лишь в водоемах глубиной 80-100 см (Тагирова, 19816).
Развитие. Спиральная форма икряного мешка имеет важное значение для повы-
шения выживаемости зародышей углозуба при падении уровня воды во временных
водоемах. В такой ситуации ветки, к которым прикреплена икра, оказываются над
водой, но яйца опускаются вниз кладки, и икряные мешки частично распрямляются.
Это во многих случаях позволяет зародышам избежать высыхания и достигнуть ста-
дий вылупления до того, как вся кладка окажется в воздухе.
В целом, выклев личинок сибирского углозуба происходит через 15-40 сут. пос-
ле икрометания в умеренном поясе и через 12-24 сут. в субарктическом поясе (Ищен-
ко, Леденцов и др., 1995). Выход особей из яйцевых оболочек предшествует их вы-
ходу из икряных мешков. Последние они покидают через отверстия, образовавшие-
ся в разрывающейся теке мешка (последняя становится все более хрупкой в ходе эм-
брионального развития и увеличения длины мешка). Сами личинки не прокусывают
стенки кладки.
Продолжительность эмбрионального развития составляет 12-36 сут. (Басарукин,
Боркин, 1984; Докучаев и др., 1984; Тагирова, 1979; Ищенко, Ленедцов и др., 1995;
наши данные). Темп эмбрионального развития зависит от температуры воды: разви-
тие задерживается в холодную погоду и ускоряется в теплую. Исследования в Мага-
данской обл. показали, что в одной популяции продолжительность эмбрионального
развития варьирует по водоемам сильнее, чем по годам в одном водоеме (Ищенко,
Ленедцов и др., 1995).
Личиночное развитие занимает 1-2 мес. (Ищенко, Леденцов и др., 1995). В При-
морском крае продолжительность личиночного периода 41-51 сут., размер тела при
82
Земноводные российского Дальнего Востока
метаморфозе — от 16,4 ± 0,2 до 21,4 ± 0,3 мм (Сапожников, 1990). Соответствую-
щие величины для о. Кунашир — 60-67 сут., 35,3 мм (Труберг, 1992). В Магаданской
обл. личиночное развитие занимает до 52 сут. (Ищенко, Ленедцов и др., 1995). В не-
которых водоемах Сахалина (Емельянов, 1944) и бассейна Колымы (Берман и др.,
1995) личинки остаются в воде до первых морозов (см. выше).
Около Холмска на Сахалине обнаружены «зеленые» (от обрастания корненож-
ками вроде Epystylus) личинки углозуба, причем на углозубах и корненожках
были прикрепленные стадии эвгленовой водоросли Colacium arbuscula (Левинская,
Баринова, 1978). В таком же состоянии были и синтопичные головастики Rana
pirica.
Возраст взрослых S. keyserlingii варьирует по популяциям. Согласно скелетохро-
нологическим данным, в костях особей из Амурской обл. (Зейский запов.) имеется
3-8 линий склеивания, на юге Сахалина — 3-8 (самцы) и 3-5 (самки), на Чукотке —
2-7 (самцы) и 2-5 (самки) (Ищенко, Ленедцов и др., 1995). Наиболее мелкие особи
с наименьшим темпом роста живут на крайнем северо-востоке — в Магаданской обл.
Самые старые углозубы обычно не самые крупные. У «оживших» особей из вечной
мерзлоты абсолютная продолжительность жизни может быть намного больше (см.
выше). Однако продолжительность жизни, оцененная в числе активных периодов,
будет сходной с обычными особями.
Питание. Состав пищи S. keyserlingii на Дальнем Востоке (табл. 3) в основном
сходен с таковым в других частях ареала (см. Кузьмин, 1995). Взрослые в водоемах
едят в основном насекомых и низших ракообразных, на суше — насекомых, дожде-
вых червей и улиток. Сухопутные животные регулярно встречаются также в диете
взрослых углозубов в водоемах. Вероятно, это связано с питанием на недавно затоп-
ленных вешними водами участках, или же с падением в воду сухопутных объектов.
Личинки питаются низшими ракообразными, водными насекомыми и моллюсками.
При совместном обитании в ручьях S. keyserlingii и О. fischeri, их спектры питания
весьма сходны и представлены в основном бокоплавами (см. табл. 3: точка 5). Взрос-
лые углозубы в водной фазе поедают этих рачков в значительном количестве на о. Са-
халин, что может указывать на обитание в полупроточных или, по крайней мере, от-
носительно чистых водах.
Естественные враги, паразиты и болезни. Первые сведения о естественных
врагах сибирского углозуба содержатся в дневниках И.Г. Вознесенского, который
4 мая 1847 г. записал историю о «ловле ящериц медведем в озерах» (Боркин, 1978).
Позже А.А. Емельянов (1944) отметил нападения землероек и мышей на углозубов,
и последующие исследования дали много новых материалов (см.обзоры: Кузьмин, Го-
дина, 1986; Кузьмин, Ищенко, Шарыгин, 1995).
Зародыш и личинка — наиболее ранимые стадии жизненного цикла, углозуба.
В некоторых водоемах хищники уничтожают все кладки, а иногда сильно снижают
численность личинок. Такие случаи известны на Сахалине и в Приморье. На Саха-
лине это пиявки, личинки ручейников и плавунцов (Басарукин, Боркин, 1984), а также
улитки (Басарукин, 19756), в Приморье — личинки плавунцов и головастики R. dybow-
skii (Коротков, 1974а, б, 1977; Коротков, Короткова, 1977; Сапожников, 1989). Когда
плотность населения этих головастиков высока (более 500 экз./м2), они могут почти
Таблица 3. Состав пищи Salamandrella keyserlingii
Фазы жизненного цикла	ad. (c)	ad. (c)	ad. (c)	ad. (в)	ad.? (c)	ad. (в)	ad. (в)	ad. (в)	1.	1.	1.	1.	1.	1.	1.	1.
N	10	10	-	—	17	14	14	39	-	8	8	5	5	11	11	28
Методы	3	4	1	1	2	2	3	2	1	3	4	3	4	3’	4	2
Пункты	1	1	2	3	10	9	9	8	4	5	5	6	6	7	7	8
Источники	Г	1	2	2	3	7	7	6	4	5	5	1	1	1	1	6
Rotatoria	-	-	—	—	—	-	—	-	-	-	-	—	—	-	-	3,5
Oligochaeta	4,9	49,5	1,0	1,0	5,9						-					
Mollusca	—	-	—	-	—	-	—	10,2	—	-	-	—	-	-	-	—
Gastropoda	4,9	3,0	1,0	1,0	59,2						-					
Helicidae	-	—	—	—	-	-	—	-	-	-	-	—	—	—	—	—
Planorbidae	-	-	—	—	-	36,0	21,0					-				
Ostracoda	-	—	—	—	-	-	—	-	-	-	-	4,8	1,5	41,5	4,5	64,3
Chydoridae	-	-	—	—	—	-	—	-	-	5,0	0,1	45,2	4,1	-	-	57,1
Daphniidae	—	—	-	-	-	—	—	2,5	—	—	—	26,2	11,1	47,5	10,5	21,4
Cyclopidae	-	-	—	—	—	-	—	-	-	1,7	1,0	—	—	—	-	32,1
Diaptomidae	—	—	-	-	-	—	—	—	—	—	—	7,1	40,0	1,5	0,6	—
Gammaridae	—	-	-	-	—	50,0	21,0	—	—	69,8	60,6	-	-	-	-	—
Isopoda	—	-	-	1,0	-	—	—	90,0	—	—	—	-	-	-	-	82,1
Arachnoidea	—	-	—	-	11,8	-	—	—	—	—	—	-	-	-	-	—
Acarina	-	-	—	-	—	7,0	1,0	-	-	-	-	4,8	0,4	—	-	—
Aranei	14,6	8,7	1,0	1,0	-	21,0	9,0	—	—	—	—	-	-	-	—	-
Myriapoda	—	—	1,0	-	29,4	—	—	—	-	—	-	—	-	-	-	—
Diplopoda								-								
"лава 4. Видовые очерки
Продолжение таблицы 3
Фазы жизненного цикла	ad. (c)	ad. (c)	ad. (c)	ad. (в)	ad.? (c)	ad. (в)	ad. (в)	ad. (в)	1.	1.	1.	1.	1.	1.	1.	1.
N	10	10	-	—	17	14	14	39	-	8	8	5	5	11	11	28
Методы	3	4	1	1	2	2	3	2	1	3	4	3	4	3	4	2
Пункты	1	1	2	3	10	9	9	8	4	5	5	6	6	7	7	8
Источники	1	1	2	2	3	7	7	6	4	5	5	1	1	1	1	6
Insecta, i.	-	-	1,0	—	23,5	-	-	—	-	—	—	-	-	-	—	—
Insecta, 1.	—	—	1,0							-						
Homoptera	-	-	—	—	—	-	-	-	-	-	-	-	-	-	—	—
Cicadodea	2,4	0,3							-							
Ephemeroptera, 1.	-	-	—	—	-	-	-	-	-	4,2	7,7			0,2	1,0	
Coenagrionidae, 1.	-	-	—	—	-	7,0	1,0					-				
Lepidoptera, i.	—	—	-	—	11,8	-	-	-	-	-	-	-	-	—	-	—
Lepidoptera, 1	17,1	22,6							-							
Orthoptera	-	-	—	—	5,9	-	-	—	—	—	—	—	—	-	-	-
Hemiptera	—	—	-	-	—	—	-	-	-	-	-	-	-	0,2	5,8	
Coleoptera, i.	-	-	-	—	11,8	-	-	7,5	-	—	—	-	-	-	-	-
Staphylinidae, i.	7,3	2,4	—	—	-	7,0	1,0					-				
Hydrophilidae, i.								-								
Hydrophilidae, 1.	, -	-	—	—	-	7,0	1,0					-				
Dytiscidae, 1.	-	-	—	—	-	7,0	1,0					-				
Dryopidae, i.	—	—	-	-	—	—	—	-	-	4,2	9,7	—	-	-	-	-
Chrysomelidae, i.	2,4	0,5	—	—	-	14,0	2,0					-				
Tenthredinidae, 1.	—	—	-	-	-	14,0	3,0					-				
Земноводные российского Дальнего Востока
Окончание таблицы 3
Фазы жизненного цикла	ad. (c)	ad. (c)	ad. (c)	ad. (в)	ad.? (c)	ad. (в)	ad. (в)	ad. (в)	1.	1.	1.	1.	1.	1.	1.	1.
N	10	10	—	—	17	14	14	39	—	8	8	5	5	11-	11	28
Методы	3	4	1	1	2	2	3	2	1	3	4	3	4	3	4	2
Пункты	1	1	2	3	10	9	9	8	4	5	5	6	6	7	7	8
Источники	1	1	2	2	3	7	7	6	4	5	5	1	1	1	1	6
Formicoidea	—	—	—	-	-	—	-	2,5	-	—	-	—	—	-	-	—
Diptera, i.	9,8	1,5	-	—	5,9	-	-	-	—	0,8	1,2	-	-	—	—	-
Diptera, 1.	24,4	10,2	—	—	-	—	—	20,5	—	—	—	-	—	—	-	—
Chironomidae, 1.	—	—	—	1,0	-	—	-	41,0	-	10,9	5,1	11,9	42,9	8,9	76,2	3,5
Culicidae, 1.	-	—	—	-	-	36,0	30,0	12,8	—	—	—	-	-	—	—	-
Heleidae, 1.	-	-	-	-	-	—	—	—	-	—	—	-	—	0,2	0,2	—
Limoniidae, 1.	-	-	-	—	—	—	—	-	—	2,5	5,4	-	-	—	—	-
Tipulidae, 1.	-	-	-	1,0	-	—	—	—	—	0,8	9,2	-	—	—	—	—
Hynobiidae, 1.	—	—	-	—	—	-	-	2,5	—	-	—	—	-	—	—	-
'лава 4. Видовые очерки
Примечание. Фазы жизненного цикла: ad. — взрослый; i. — имаго; 1. — личинка; (в) — водный; (с) — сухопутный; N — объем вы-
борки; Методы: 1 — наличие/отсутствие в пище, 2 — % желудков с данным компонентом, 3 — % от общего числа экз. добычи, 4 —
% от общей массы добычи; Пункты: 1 — п. Камаки, Камчатка, 2 — долина р. Омолон, Магаданская обл., 3 — общая дельта рек Чаун,
Пучевеем и Паляваам, Чукотка, 4 — среднее течение р. Комаровка, Приморье, 5 — блок-пост 87 км между г. Владивосток и ст. Тиг-
ровой, Приморье, 6 — п. Костромское, Сахалин, 7 — п. Северо-Курильск, р. Утесная, о. Парамушир, 8 — 2 км зап. п. Озерское, Са-
халин, 9 — Сахалин, 10 — Приморье; Источники: 1 — Кузьмин, 1995, 2 — Докучаев и др., 1984, 3 — Коротков, 1974, 4 — Сапож-
ников, 1990, 5 — наши данные по музейной коллекции (ЗММГУ 2207), 6 — Шурыгина, 1969, 7 — Басарукин, Боркин, 1984.
86
Земноводные российского Дальнего Востока
полностью истребить молодых личинок углозуба. Нападения крупных головастиков
дальневосточной лягушки на личинок и икру углозуба первым отметил А.А. Емель-
янов (1932) для о. Большой Шантар, Хабаровский край, со слов Г.Д. Дулькейта. Ли-
чинки дальневосточной квакши (Н. japonicd) также поедают кладки углозуба, но уже
после того, как выклев из них прошел (Басарукин, Боркин, 1984). В Приморье мы
наблюдали нападение на икру углозуба пиявок и личинок ручейников. В Приамурье
икру иногда поедают млекопитающие {Meles meles, Vulpes vulpes и Nyctereutis
procyonoides: Кузьмин, Ищенко, Шарыгин, 1995). Взрослых углозубов в Магаданской
обл. иногда едят щука (Esox lucius) (Емельянов, 1944) и серебристая чайка (Larus
argentatus) (Докучаев и др., 1984), на п-ове Камчатка — микижа (Salmo mykiss — ок.
2% общей массы добычи: Савваитова и др., 1973), в Приморье — рыбный филин
(Ketupa blakistonia в период размножения углозуба: М.В. Шишкин, л.с.), на о. Саха-
лин — итатси (Mustela colonocus itatsi — встречаемость в диете 4,62%: Беньковский,
1971). Встречается каннибализм: личинки составили 2,4% по частоте встреч в желуд-
ках взрослых на о. Сахалин (Шурыгина, 1969). А.М. Басарукин и Л.Я. Боркин (1984)
сообщали о гибели взрослых особей от пиявок, которые проникают через стенку тела
и выедают внутренние органы.
На Дальнем Востоке рыбы, очевидно, не оказывают существенного влияния на
популяции углозуба. Это связано с существенным разделением биотопов между ними
и углозубами в водной фазе (см. ниже, табл. 32).
Паразиты S. keyserlingii известны мало. Вскрытия единичных особей S. keyserlin-
gii из нижнего Приамурья (Рыжиков и др., 1961), с Камчатки (Спасский и др., 1962)
и Курильских о-вов (Inukai, Okada, 1931) не дали положительных результатов для па-
разитологических исследований. А.А. Емельянов (1944) первым отметил червей, по-
хожих на волосатиков, в качестве паразитов углозубов из-под Владивостока. Л.Я. Бор-
кин и А.М. Басарукин (1984) отметили значительную инвазию (70-80%) гельминтов
у S. keyserlingii с о. Сахалин. Черви локализовались в основном в легких, меньше —
в полости тела и внутренних органах. Предполагалось, что они относятся к роду
Rhabdias (Атрашкевич, Орловская, 1995). Один из видов этого рода, R. bermani, был
описан из S. keyserlingii с крайнего северо-востока Азии (Рауш и др., 1984). Он ши-
роко распространен в таежных экосистемах (в основном, пойменных лиственнични-
ках) верхней Колымы, центральной части Магаданской обл. и северного побережья
Охотского моря (Докучаев и др., 1984; Атрашкевич, Орловская, 1995). Это в основ-
ном легочный паразит, зараженность им углозубов в разные годы на верхней Колы-
ме составляет 28-57% при 1-74 (в среднем 5) нематодах на одного хозяина (Атраш-
кевич, Орловская, 1995). Более старые особи содержат больше паразитов. Следова-
тельно, черви накапливаются при повторных инвазиях. Кроме того, их разные стадии
могут перезимовывать в углозубах. Предполагается, что в основном происходит пер-
кутанное заражение, но не исключается и заражение от поедаемых углозубом мол-
люсков.
Другой паразит — трематода Opisthioglyphe гапае. Она найдена в кШЙечнике двух
взрослых S. keyserlingii с северного побережья Охотского моря в Магаданской обл.
(Атрашкевич, Орловская, 1995). Опыты показали, что сибирский углозуб может быть
резервуарным хозяином цистакантов Filicollis anatis и F. trophimenkoi на Чукотке
Глава 4. Видовые очерки
87
(Атрашкевич, 1982; Атрашкевич, Орловская, 1984). Наконец, личинка нематоды
Eustrongylides mergorum найдена в годовике углозуба с Камчатки (Кузьмин, Година,
1986).	/
Болезни сибирского углозуба известны мало. Яйца и личинки гибнут от грибко-
вой инфекции, особенно в грязной воде (Басарукин, Боркин, 1984; наши данные).
Аномалии известны лучше. На о. Сахалин частота встречаемости аномалий у
S. keyserlingii выше, чем у других видов земноводных (Басарукин, 1984в). Прежде все-
го, они касаются числа пальцев (Басарукин сообщает 2+2, 2+3, 3+0, 3+ на левой и
правой ногах, соответственно). По нашим данным, в Приморье особи с полным на-
бором пальцев составляют лишь 30%. Олигодактилия наиболее характерна для сам-
цов и является следствием укусов других самцов в период размножения (см. выше).
Подобные трехпалые особи послужили А.М. Никольскому (1905) для описания от-
дельного подвида (см. выше). А.М. Басарукин (1984в) сообщал также о случаях
синдактилии, раздвоения правой задней ноги до уровня бедра, слияния верхней час-
ти семенников и большую асимметрию в размерах семенников.
В Приморье мы обнаружили редкую аномалию — белые яйца в кладке. Все за-
родыши в кладке были полностью белыми. Из сотен виденных нами кладок такая
была лишь одна. Белые яйца у сибирского углозуба известны также из Свердловской
обл.; предполагается, что это мутация, возникающая параллельно у разных видов зем-
новодных (Кузьмин, Година, 1995).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Первые данные о влиянии антропогенных факторов на углозуба относятся к об-
ласти этнографии (см. выше, главу 2). Записаны устные сообщения, что китайцы в
Приамурье иногда используют его копченую икру для еды и медицинских целей (Су-
воров, 2002).
Трансформация местообитаний в некоторых местах имела серьезные отрицатель-
ные последствия для популяций. Например, строительство больших плотин и водо-
хранилищ на р. Зея в Амурской обл. привело к фрагментации биотопов углозуба, и
его распространение там стало мозаичным (Колобаев, 1990, 1996). Это вызвано вы-
сыханием озер и болот из-за падения уровня грунтовых вод и паводков. Разработка
золотоносных месторождений в верховьях р. Гар привела к полному исчезновению
местных популяций (Kolobaev, Tarasov, 2000). Известно собирание углозуба для на-
учных и коммерческих целей, но объемы отловов измеряются примерно сотнями осо-
бей из крупных популяций, и потому не должны иметь вредных последствий для них.
Например, «Зоообъединение» получило 100 особей в 1973 и 150 в 1977 гг. (Боркин,
Коротков, 1981).
Этот вид регулярно встречается в поселках и городах, где местами обычен.
Сибирский углозуб — одно из наиболее распространенных и обычных земновод-
ных российского Дальнего Востока. Лишь самые периферические популяции малы,
но они обитают в местах, слабо затронутых деятельностью человека.
Salamandrella keyserlingii обитает в 22 (или 23) заповедниках российского Даль-
него Востока.
88
Земноводные российского Дальнего Востока
КОГТИСТЫЕ ТРИТОНЫ, Onychodactylus Tschudi, 1838
От греч. ovu%og — коготь, и ЗактиХод — палец.
Синонимика
Geomolge Boulenger, 1886.
Легких нет. Сошниковые зубы в двух дугообразных сериях. Предчелюстная фон-
танель большая. Паротиды более-менее развиты. Костальные борозды хорошо выра-
жены. Хвост длинный, цилиндрический в основании и слегка сжатый с боков в кон-
це. На задних ногах по 5 пальцев. Полностью развитые личинки с хорошо выражен-
ными темными коготками. Личинки реофильного типа; зимующие. 2 вида. Япония
(Хонсю и Сикоку) и континентальный юг Дальнего Востока от Приморья до Кореи
и Ляонина (Китай).
Уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri
(Boulenger, 1886)
Назван в честь И.Г. Фишера (1819-1889), известного герпетолога из Гамбурга.
Синонимика
Geomolge fischeri Boulenger, 1886 (типовая территория: г. Хабаровск, Россия — «Chabo-
rowska, on the River Ussuri, Manchuria», скорее всего, указана ошибочно: см. ниже) —
Boulenger, 1886а: 416, 1890: 144; Головачев, 1905: 94; Никольский, 1896: 77, 1905: 440, 1907:
180, 1918: 242; Костин, 1935: 44, 1936: 1100; Wolterstorff, 1898: 91; Stejneger, 1907: 47.
Onychodactylus fischeri — Емельянов, 1934a: 130, 1947, 65; Chang, 1936: 71; Терентьев,
Чернов, 1936: 13, 1940: 17, 1949: 55; Terentjev, 1938: 17; Терентьев, 1953: 220; Sato, 1943: 314;
Куренцов, 19516: 81, 1959a: 155; Thom, 1968: 103; Банников и др., 1971: 31, 1977: 13, 1984:
173; Рандла, 1971: 222; Кузнецов, 1974: 104; Регель, Эпштейн, 1975: 1515, 1977: 901; Банни-
ков, 1977: 102; Боркин, Орлов, 1977: 46; Бромлей и др., 1977: 111; Коротков, 1977: 1258; Бан-
ников и др., 1978: 5; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Регель, 1978: 29, 1979: 71; Боркин, Ко-
ротков, 1981: 29; Козик, Труберг, 1985: 55, 1991: 84; Uteshev et al., 1985: 61; Шубравый и др.,
1986: 72; Боркин, Даревский, 1987: 129; Боркин, Кревер, 1987: 44; Даревский, Орлов, 1989:
181; Тархнишвили, 1989: 8; Козик, 1991: 159; Лебедкина, 1981: 61; Кузьмин, 1990: 71, 1999:
84; Kuzmin, 1995а: 114, 1995b: 57, 1995с: 15, 1996а: 29, 1996b: 25, 1999: 124, 2001: 315; Сер-
бинова, Солкин, 1992: 68, 1995: 114; Дунаев, Орлова, 1993: 45; Solkin, 1993: 27; Kuzmin,
Solkin, 1993: 93; Кузьмин и др., 1995: 177; Zhao, Adler, 1993: 108; Смирина и др., 1994: 72;
Флинт, 1995: 98; Griffin и Solkin, 1995: 24; Thiesmeier, 1995а: 538, 19956: 37, 1995в: 12, 1996:
132; Dunaev, 1996: 27; Соколов и др., 1997: 165; Maslova, 19976: 137, 1998: 193; Маслова,
20016: 190; Ананьева и др., 1998: 29; Tagirova, 2003: 159; Лаптев, 1999: 60; Орлова, Семенов,
1999: 21; Воробьева, Хинчлифф, 2000: 714; Гаранин, Павлов, 2001: 25; Сасова и др., 2001:
248; Thom, Raffaelli, 2001: 138; Smirnov, Vassilieva, 2002: 21; Орлова, 2003: 56; Litvinchuk,
Borkin, 2003: 195; Szczerbak, 2003: 10; Litvinchuk et al., 2004: 282.
Onychodactylus rossicus Nikolsky, 1914 (типовая территория: мелкая горная речка примерно
в 21-32 км (20-30 верст) от бухты Кангауз, Приморский край) — Никольский, 19146: 28,
19146: 260, 1918: 259; Емельянов, 1923: 139; Костин, 1935: 44; Kostin, 1936: 1100.
Onychodactylus fiischery — Маслова, 1999а: 70 (ex errore).	j
Geemolge fischeri — Емельянов, 1923: 139 (ex errore).
Nychodactylus fischeri — Dunn, 1923: 513 (ex errore).
Onichodactylus fischeri — Охотина, 1959: 143 (ex errore).
глава 4. Видовые очерки
89
Русские назван^: уссурийский когтистый тритон; другие названия, использовавшиеся в
прошлом: уссурийский когтеносный тритон, уссурийский безлегочный тритон, уссурийский
наземный тритон, русский когтистый тритон.
Систематика
Г.А. Буланже описал Geomolge fischeri по двум экземплярам из «Хаборовски, на
реке Уссури, Маньчжурия, собранных г-ном Доррисом из Гамбурга; они были полу-
чены для Британского музея через д-ра И.Г. Фишера, в честь которого назван новый
вид» (Boulenger 1886а: 416). Эти два типовых экземпляра сейчас хранятся в Британ-
ском музее естественной истории в Лондоне (BMNH 1886.5.15.11-12, сймец и сам-
ка). Вслед за Буланже, Хабаровку (сейчас г. Хабаровск) считали типовой территори-
ей (например, Никольский, 1896; Boettger, 1888; Dunn, 1923; Chang, 1936). Однако
другие экземпляры оттуда неизвестны. Все последующие находки были сделаны, по
крайней мере, в 450 км к юго-юго-востоку от Хабаровска. Тот факт, что герпетофау-
на окрестностей Хабаровска документирована хорошо, а также отсутствие там под-
ходящих мест обитания для когтистого тритона может указывать на то, что типовая
территория была указана ошибочно. Скорее всего, типовые экземпляры происходят
из бассейна р. Уссури: О. fischeri, действительно, известен из верхней части этого
бассейна. Указанием может служить «Хаборовска на р. Уссури» (Кузьмин, 1999;
Kuzmin, 1995b, 1999). Но в действительности этот пункт находится на р. Амур око-
ло устья р. Уссури. Нельзя исключать, что Хабаровка была указана лишь потому, что
в то время это было самое крупное селение у р. Уссури, или потому, что Доррис по-
лучил там тритонов от другого лица. Единственное нечеткое указание на наличие
О. fischeri в Хабаровском крае крайне сомнительно (см. раздел по распространению),
но можно ожидать новых находок этого тритона южнее в горной системе Сихотэ-Али-
ня. Другой вид земноводных, Bombinator (= Bombina) orientalis, был описан Булан-
же также из Хабаровска (см. ниже), где доказано его отсутствие, хотя он обычен во
многих местах в Приморье. Оба типовых материала, G. fischeri и В. orientalis, были
собраны или получены оттуда Доррисом. Это согласуется с тем соображением, что
они были собраны в одном районе — а именно, южнее в бассейне Уссури (Кузьмин,
1999; Kuzmin, 1999).
Г.А. Буланже (Boulenger, 1886а) описал не только новый вид, но и род Geomolge,
найдя всего несколько морфологических отличий от близкого рода Onychodactylus
Tschudi (с единственным в то время известным видом О. japonicus). Основными от-
личиями были различия в форме рядов сошниковых зубов (прерванных в середине
у Geomolge) и наличии черных когтей у взрослых (отсутствуют у Geomolge). Учиты-
вая эти различия, А.М. Никольский (1914а) сравнивал в своем описании Onycho-
dactylus rossicus не с Geomolge fischeri (происходившем из того же региона), а толь-
ко с О. japonicus из Японии.
Описание О. rossicus было сделано по 4 экз., собранным В. Шустовым (Николь-
ский, 1918). Один из них хранится в Зоологическом институте Российской АН (ЗИН
2440), другой — в Зоологическом музее Харьковского университета и (согласно Ни-
кольскому) в бывшем музее Троицкосавско-Кяхтинского отдела Русского географиче-
ского общества (два). Э.Р. Данн (Dunn, 1918) резонно предположил, что О. rossicus —
90
Земноводные российского Дальнего Востока
это молодой О. fischeri, и П.В. Терентьев (Terentjev, 1938) пришел к тому же заклю-
чению. Различия между Geomolge и О. rossicus отражают индивидуальную или воз-
растную изменчивость и нивелируются при изучении больших серий. С 1930-х гг. обе
формы рассматриваются как один и тот же вид.
Более того, последующие исследования показали очень высокое сходство между
О. fischeri и О. japonicus. Сходство столь велико, что А.А. Емельянов (1944) предпо-
лагал их относящимися к одному виду. «Сомнительно, чтобы какой-то постоянный
признак разделял эти два вида» (Dunn 1923: 511). Основные признаки, отличающие
О. fischeri от О. japonicus — 14-15 костальных борозд, в целом небольшой проме-
жуток между рядами сошниковых зубов, более тусклая полоса на спине и отсутствие
у взрослых уссурийских тритонов когтей. В отличие от О. japonicus, у О. fischeri ни
мы, ни другие исследователи не отмечали черных шероховатостей на внутренней по-
верхности ступней. Есть также межвидовые различия в морфологии звукопроводяще-
го аппарата и в половом диморфизме. Коэффициенты в уравнениях, описывающих
связь длин тела и хвоста, заметно отличаются от таковых, вычисленных для близко-
го вида О. japonicus (Kuzmin, 1995b). Систематическое значение морфометрических
различий неясно, но окраска и рисунок, хотя и варьируют, в целом хорошо различа-
ют обоих тритонов.
Высокое сходство О. fischeri с О. japonicus может отражать относительно недав-
нюю дивергенцию этих форм или сходство их биотопов. Это предположение согла-
суется с гипотезой, что предок О. japonicus колонизировал Японские о-ва с континен-
та (Kuzmin, 1995b). Ледники могли образовывать сеть холодных ручьев, пригодных
для расселения реофильных организмов типа когтистых тритонов. Попав в Японию,
они могли найти там подходящие ручьевые биотопы.
Описание
Взрослый (цв. табл. За, б). L = 58-90 мм, L+L.cd = 125-184 мм. Промежуток меж-
ду сериями сошниковых зубов небольшой. 14-15 костальных борозд. Хвост несколько
длиннее тела с головой. Окраска бурая или буро-серая, с темными пятнами и блед-
ной, золотистой или коричневатой продольной лентой на спине, которая может быть
разделена на крупные пятна. Самые заметные внешние отличия полов: у самца бо-
Таблица 4. Некоторые морфологические признаки (мм, г), М + SE, lim, взрослых
Onychodactylus fischeri из окрестностей Уссурийского заповедника (Kuzmin, 1995b)
Признаки	Самцы (п = 13)	Самки (п = 17)
L	71,7 ± 1,7 (58,0-79,9)	76,1 ± 1/7 (63,0-90,0)
L.cd	86,9 ± 2,3 (74,0-103,6)	79,2 ± 2,0 (62,0-91,0)
L.+L.cd	158,6 ±3,8 (132-183,5)	152,4 ±3,4 (125,0-181,0)
L.c	14,4 ±0,3 (13,5-15,7)	14,1 ±0,4 (9,9-15,9)
Lt.c	9,8 ±0,2 (8,5-11,2)	10,3 ±0,2 (10,4-11,5)
Масса тела	5,4 ±0,6 (3,1-12,2)	6,0 ±0,6 (3,4-11,8)
‘лава 4. Видовые очерки
91
говая складка на задней ноге между 5-м пальцем и голенью, более длинная и более
вздутая клоака и округлый (у самок острый) конец хвоста. Кроме того, хвост у сам-
цов относительно длиннее, чем у самок: соотношение L/L.cd = 0,860 ± 0,3 против 0,96
- 0,02, соответственно; передние ноги длиннее у самцов (P.a/L = 24,4 ± 0,46), чем у
самок (22,7 ± 0,52), тогда как половые различия в относительной длине задних ног
недостоверны (28,0 ± 0,64 и 28,1 ± 0,56) (Kuzmin, 1995b; табл. 4). В период размно-
жения складки на ногах самцов и клоака развиты особенно сильно; у самок сквозь
гожу брюха видны ооциты.
Особь сразу после метаморфоза Метаморфоз завершается при L = 76-78 мм.
Этот период кончается с началом линьки. Кожных складок и когтей уже нет.
Личинка (рис. 18; цв. табл. Зв, г). Описано шесть стадий нормального личиноч-
ного развития (Регель, Эпштейн, 1977; рис. 18). Основные возрастные изменения в
Рис. 18. Стадии 1-6 нормального развития Onychodactylusfischeri (Регель, Эпштейн, 1977).
92
Земноводные российского Дальнего Востока
этот период следующие. Самые мелкие из известных личинок имеют хорошо разви-
тые передние и задние ноги, короткие жабры и плавниковые складки. У них черные,
слегка выпуклые глаза. Брюхо более светлое, чем остальная поверхность тела. На
передних ногах четыре пальца, на задних пять; обе пары конечностей с острыми чер-
ными коготками. Внешняя поверхность передних и задних ног с кожной складкой,
выполняющей только дыхательную функцию. Оперкулярная кожная складка достигает
основания первой наружной жабры со стороны спины. Верхняя плавниковая склад-
ка низкая. Она начинается у основания хвоста. Нижняя плавниковая складка не дос-
тигает ануса. Уже на этой очень ранней стадии проявляются первые метаморфичес-
кие изменения. В дальнейшем развитии количество пигмента увеличивается, образу-
ются разбросанные пятна. В процессе метаморфоза рисунок становится все ярче.
Начинают функционировать кожные железы, сначала на спинной части хвоста при
основании плавниковой складки. Тело и конечности становятся все более округлы-
ми, глаза — все более выпуклыми. Спинная плавниковая складка, кожные складки на
ногах и жабры постепенно редуцируются. Наиболее четко метаморфические измене-
ния, включая развитие дефинитивного рисунка, проявляются при длине тела личин-
ки 40—45 мм.
Яйца (рис. 19). Судя по имеющимся крайне ограниченным материалам (см.
ниже), кладка состоит из пары икряных мешков с 3-7 яйцами в каждом (Козик, 1991;
Козик, Труберг, 1991; Сербинова, Солкин, 1992). Мешки соединены друг с другом
слизистым стебельком, который служит для прикрепления кладки к камням. Он эла-
стичен и выдерживает растяжение в 5-10 раз. Как и у других реофильных углозубых,
Рис. 19. Кладка Onychodactylus fischeri. Лазовский заповедник (Козик, Труберг, 1991).
Глава 4. Видовые очерки
93
эта эластичность может предохранять кладку от разрушения течением воды. Общая
длина икряного мешка, включая стебелек — 45 мм или несколько больше, причем
25 из них приходится собственно на икряные мешки.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 78 (данные по Корее: lizuka,
Yazawa, 1994 in Kuzmin, 1995b). Размер генома особей из Уссурийского заповедника
определен как 45,5 пг (Мазин, 1978) или (более точные измерения) 106,7-109 пг
(Litvinchuk et al., 2004).
Распространение
Самая северная находка, чаще всего обсуждаемая в литературе — г. Хабаровск
(типовая территория). Очевидно, эта точка указана ошибочно (см. выше, раздел по
систематике). Упоминалась предполагаемая встреча О. fischeri в другой точке Хаба-
ровского края — с. Петропавловка в районе г. Хабаровск (Тагирова, 1975а). Эта точка
могла бы быть особенно интересной в контексте типовой территории (Kuzmin, 1995b).
Однако это сообщение, очевидно, ошибочно и позже не было подтверждено (В.Т. Та-
гирова, in litt.). Таким образом, О. fischeri отсутствует в Хабаровском крае. Указание
на его наличие в Кроноцком заповеднике на Камчатке (Боркин, Кревер, 1987) оши-
бочно (Kuzmin, 1995b). Таким образом, в России О. fischeri достоверно известен толь-
ко из Приморья, но даже там многие указания не подтвердились. Вероятное указа-
ние на острова в Приморье («Приморск, о-ва, 1912) — ЗИН 2440, получено из кол-
лекции Троицкосавского отдела РГО) представляется неверным, так как этот вид
отсутствует на островах.
Многочисленные указания на наличие О. fischeri в заповеднике Кедровая Падь
(Банников, Макеев, 1978; Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Васильев и
др., 1984; Дежкин и др., 1988) основаны только на предположении Ю.М. Короткова
(см. Васильев и др., 1984; Боркин, Кревер, 1987), но не на точных данных. Наши ин-
тенсивные поиски в 1998-2001 гг. дали отрицательный результат. Кроме того, регу-
лярные исследования, проводимые в ручьевых биотопах этого заповедника биолога-
ми из лаборатории гидробиологии БПИ ДВО РАН в течение последних 20 лет, не
дали ни одной находки О. fischeri. Можно заключить, что когтистый тритон там от-
сутствует.
Все сведения о наличии этого вида в Сихотэ-Алинском заповеднике также осно-
ваны на информации от Ю.М. Короткова (Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер,
1987), который считал, что когтистый тритон встречается там единичными особями.
В последующей публикации (Боркин, Коротков, 1989) данный вид уже не был ука-
зан. Однако отсутствие дополнительной информации привело к включению О. fischeri
в большинство следующих списков батрахофауны этого заповедника (Дежкин и др.,
1988; Флинт, 2000; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999). Мы не обнаружили там
О. fischeri в ходе специальных поисков в 2000 г. Его существование полностью от-
рицают и сотрудники заповедника. Можно заключить, что когтистый тритон в Сихо-
тэ-Алинском заповеднике отсутствует.
Около 10 лет назад из Института зоологии АН Украины были получены сведе-
ния, что там есть экземпляр данного вида из «окрестностей п. Каменец-Рыболов»
(ИЗАНУ 21765-66). Так как п. Камень-Рыболов находится на Приханкайской низмен-
94
Земноводные российского Дальнего Востока
ности далеко от гор, оставалось лишь предположить, что материал был собран в бли-
жайших горах — на Пограничном хр. (Kuzmin, 1995b). Однако недавняя обработка
коллекции хвостатых земноводных показала, что этот экземпляр в действительности
является сибирским углозубом (Писанец, 2003). В то же время, Л.Я. Боркин и
Ю.М. Коротков (1989) указывали верхнюю часть бассейна р. Барабашевка (в тексте)
и точку в районе хр. Пограничный (на карте) как возможную область обитания
О. fischeri. Специальные обследования подходящих биотопов на Пограничном хр. (По-
граничный р-н), предпринятые нами в 2000 г., дали отрицательный результат. Веро-
ятно, когтистый тритон там отсутствует из-за сухости ландшафта, малочисленности
подходящих ручьев, массовых пожаров и рубок в прошлом. В Хасанском районе есть
небольшая вероятность нахождения вида в верховьях р. Поперечная (бассейн р. Ба-
рабашевка) за пограничными инженерно-техническими сооружениями на границе
с КНР. Здесь находятся хвойники, нетронутые пожарами и рубками, обеспечивающие
сильное затенение в верховьях р. Поперечная. Дно реки каменистое, а по ее берегам
поддерживается высокая влажность. Температура воды в период наблюдений здесь
была равной 11 °C (июль 2000 г.). В воде много бокоплавов, а под камнями на бере-
гу — жужелиц рода Nebria (эти виды характерны для местообитаний тритона). Рыба
не отмечена. Остальные участки по Хасанскому району оказались бесперспективны-
ми: сильная антропогенная трансформация, массовые пожары и рубки.
Кроме того, мы не обнаружили О. fischeri в ряде других мест, потенциально при-
годных для этого вида. Его не удалось найти в Дальнегорском р-не. В Кавалеровском
р-не мы не нашли его к северу от р. Зеркальная. Эта река, по-видимому, соответствует
северной границе видового ареала. Наши наиболее северные находки — верховья
р. Правая Изюбринка, окр. с. Антоновка, Чугуевский р-н, и ключ Базовый, приток
р. Грушевая, Кавалеровский р-н.
Таким образом, российская часть ареала О. fischeri значительно меньше, чем
предполагалось ранее. Этот вид обитает только в юго-восточной части гор Сихотэ-
Алиня на высотах 300-1684 м над ур. м.
Известны следующие точки находок О. fischeri на Дальнем Востоке России (При-
морский край) (рис. 20а).
Точка не указана: Куренцов, 1959; Селедец и др., 1988; Берзин и др., 1989; Да-
ревский, Орлов, 1989; Лаптев, 1999; Кузьмин, 2001; Stejneger, 1907; Dunn, 1918;
Terentjev, 1938; Sato, 1943; Griffin, Solkin, 1995; Dunaev, 1996; ИЗАНУ 20858-20859,
coll. Регель (Сихотэ-Алинь); SMF 70976, v. 20.7.82, Th. Schoettler; USNM 081909, coll.
А. Емельянов; ЗММГУ 1403; ЗИН 6123, 9 июня 1929, из колл. А.А. Емельянова.
Список всех точек (рис. 206):
1 — Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) залов.: Животченко и др., 1977, 1989;
Банников, Макеев, 1978; Боркин, Коротков, 1981; Лаптев и др., 1985, 1995; Ва-
сильев и др., 1985с; Боркин, Кревер, 1987; Дежкин и др., 1988; Козик, Труберг,
1991; Кузьмин, 1999; Флинт, 2000; Kuzmin, 1995а, 1999.
2 — Партизанский р-н, Новицкое с., Партизанская (Сучан) р.: 2 октября 1937 (сб.
Д.П. Воробьев), Емельянов, 1944.
3 — Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: MVZ 200602-200605; 2 км южнее Тигро-
вой ст.: ЗММГУ 3656, август 2000, сб. Е.А. Дунаев.
Глава 4. Видовые очерки
95
Рис. 20а. Распространение Onychodactylus fischeri.
Все известные точки находок.
96
Земноводные российского Дальнего Востока
4 — Партизанский р-н, Партизанск г. окр.: Кузьмин, 1990; ЗММГУ 1900, 16 июня
1981, сб. В.Т. Тагирова.
5 — Шкотовский (Находкинский) р-н, Ливадийский хр. (Педан гора), Белокаменка
(Бол. Камень) г. участок, Петровка с.: ЗММГУ 1795, 1934, 1962 и 1980 гг., сб.
В.Т. Сулимов, ?.
6 — ?Хасанский р-н, Барабашевка р. басе, верх.: Боркин, Коротков, 1989 (по карте
точка находки не ясна).
7 — Шкотовский р-н, Суходол р. верх.: 1930-2000 гг., Емельянов, 1944, 1947; Ко-
ротков, 1974а; Боркин, Коротков, 1989; Сасова и др., 2001.
8 — Шкотовский р-н, Анисимовка ст., Смольный ключ, приток Суходол р.: Регелб.
1978; MVZ 217440-41, 22 июня 1976, сб. Е.Д. Регель; ЗИН 4638, сб. Е.Д. Ре-
гель.
9 — Шкотовский.р-н, Анисимовка (Кангауз) ст.: Кудашова, Левинская, 1978; 1983:
Uteshev et al., 1985; ЗИН 3327, август 1932, сб. Пассек; Кангауз зал.: Емелья-
нов, 1944; ЗИН 5311, 1982 г., сб. Л.Я. Боркин; Ливадийский хр., Ливадийская
(Хуалаза) гора, Анисимовка с., Березовая р. приток: ЗИН 6105, 29 июня 1977.
сб. Ю.М. Коротков.
10	— Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р., Ручьи (Фанза) ст.: Емельянов, 1944.
ЗИН 2726, 16 июня 1928, сб. Оболенский.
11	— Партизанский р-н, Тигровая р. верх, и притоки: 2000 г., Сасова и др., 2001.
12	— Шкотовский р-н, 87-й км блок-пост ж.д. между Владивосток г. и Тигровой ст.
Кузьмин, 1990; Кузьмин, Ищенко, Шарыгин, 1995; Kuzmin, 1995а; ЗММГУ
2207, 2208, 2248, сб. И.А. Сербинова.
13	—Лазовский р-н, Черная р. верх, и притоки: 2000 г., Сасова и др., 2001.
14 — Чугуевский р-н, Павловка р. басе., Правая Изюбринка р., Изюбринка гора вер-
шина: 2001 г., наши данные.
15 —Шкотовский р-н, ок. 21-23 км (20-32 версты) от Суходол (Кангауз) бух., гор-
ная речка: Никольский, 19146, 1918; ЗИН 2440, 1912 г., сб. В. Шустов.
16 —Лазовский р-н, Киевка р. верх, и притоки: Коротков, 1974а; Боркин, Коротков
1989; Сасова и др., 2001.
17 —Шкотовский р-н, Шкотовка р. верх, и притоки: Сасова и др., 2001.
18 —Шкотовский р-н, Шкотово п. окр.: Емельянов, 1934а.
19 —Лазовский р-н: Козик, Труберг, 1985; Козик, 1991.
20 —Лазовский р-н, Пасечная (Конхеза, «Канихеза)» р. верх.: 9 сентября 1933, Еме-
льянов, 1934а, 1944, 1947.
21 —Ольгинский р-н, Милоградовка (Ванпин, «Ванчин») р. верх, и притоки: Сасс-
ва и др., 2001; Боркин, Орлов, 1977; ЗИН 4664, 6 августа 1975, сб. Н.Л. Орло*.
22 —Надеждинский р-н, 30-40 км от Уссурийск г.: сентябрь 1979, Н.Ю. Раздрогиь
л.с.
23 — Шкотовский р-н, Кучелимова р., Артемовка (Майхэ) р. верх.: 23 июня 1936
С.А. Надецкий), Емельянов, 1944; наши данные.
24 —Уссурийский р-н, Комаровка р. верх.: 1990 и 1997 гг. (данные Ю.И. Кушевг.
Маслова, 1999.
25 —Уссурийский р-н, Кедровка р. верх.: Боркин, Коротков, 1989.
'тава 4. Видовые очерки
97
Рис. 206. Распространение Onychodactylus fischeri.
Точки находок.
98
Земноводные российского Дальнего Востока
26 —Анучинский р-н, Серебряный ключ: ЗММГУ 2300, 2724, 3023, 1983 и 1988 гг.,
сб. Б.Ф. Гончаров и И.А. Сербинова.
27 — ?Надеждинский р-н, Алексеевка с., Кеназова ключ: ИЗАНУ 63377-22, 12 мая
1979, сб. Осташко и Кобенек.
28 —Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Суворовский ключ верх.: 25 июня 1997,
наши данные.
29 — Шкотовский р-н, Уссурийский залов., Ламазин ключ верх.: 25 сентября 1996,
Maslova, 1998.
30	— Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Левая Суворовка р. верх., Чертов ключ:
12 июля 1990, наши данные.
31	—Уссурийский р-н, Мокрая Падь ключ, Комаровка (Супутинка) р. верх.: ЗИН
3485, 5116, 5121, 5803, 6104, 1928-1976 гг., сб. А.А. Рихтер, А.А. Емельянов,
Ю.М. Коротков.
32	— Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов., Артемовка (Майхэ) р.
прав, бер., Петровский ключ: 1961-1972 гг., Регель и Эпштейн, 1975.
33	— Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Суворовское леснич., Шипиза ключ ср.
часть: 22 августа 1996, Maslova, 1998.
34—Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Егерский ключ: Коротков, 1974а, 1977;
ЗИН 4150, 4251, 1956 и 1959 г., сб. Ю.С. Балашов и Кононов.
35	—Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов., Аникин кордон: Рандла,
1971.
36	— Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Турова Падь (Туров) ключ: 1970-2000 гг.,
Коротков, 1977; Маслова, 1999а; Maslova, 1998; ЗИН 6125, май 1979, сб.
А.И. Шуленков; наши данные.
37	—Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Суворовское леснич., Корявая р., лев.
приток: 6 июня 1996, Maslova, 1998.
38	—Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Шипиза р. верх.: 4 сентября 1996, Мас-
лова, 1999а.
39 —Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) залов.: 1930-2000 гг., Емельянов,
1944; Бромлей,Тутникова, 1955; Бромлей и др., 1977; Коротков, 1974а, 1977;
Банников, Макеев, 1978; Мазин, 1978; Регель, 1979; Лебедкина, 1981; Боркин,
Коротков, 1981, 1989; Боркин, Кревер, 1987; Васильев и др., 1985е; Дежкин и
др., 1988; Кузьмин, 1990, 1999, Абрамов и др., 1996; Маслова, 1997, 1999а,
2001г; Воробьева, Хинчлифф, 2000; Флинт, 2000; Сасова и др., 2001; Kuzmin,
1995а, Ь, 1999; Thiesmeier, 1995а, Ь, с, 1996; Maslova, 1997; Смирнов, Василь-
ева, 2002; Litvinchuk et al., 2004; ЗИН 3485, 3731, 4150, 4534, 4056, 4150, 5371,
5566, 5723, 6211, 6792, 1956-1988 гг., сб. Дрозд, Хахлов, Емельянов, Линд-
хольм, Куренцов, Рихтер, Иванов, Ю.С. Балашов, Е.Д. Регель, Ю.М. Коротков,
Г.А. Сапожников; ИЗАНУ 6510-6543, сб. Голубев, Писанец; MTKD 12241-42,
18271; MVZ 217442, сб. Н.Л. Орлов; SMF 67387-9, 68166-72, сб. Е.Д. Регель,
68735 («Stadt Ussurijsk bei Wladivostok, UdSSR»); UMMZ 127464, июнь 1956,
сб. БалашовЗММГУ 1348, 1349, сб. Т.Г. Магомедова; наши данные.
40 —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р. верх.: Никольский, 1896, 1905; Еме-
льянов, 1944, 1947; Коротков, 1974а; Боркин, Коротков, 1989; Сасова и др.,
“лава 4. Видовые очерки	99
2001; ЗИН 1904, 4144, 6124, 1938-1966 гг., сб. Н.А. Пальчевский, А.А. Емель-
янов, Ф. Буссе, Н.К. Верещагин; ZFMK 49057, 7 июля 1974, Н.Л. Орлов.
— Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Артемовка (Майхэ) р. верх.: Емельянов,
1934а; 1944; Боркин, Коротков, 1989; Сасова и др., 2001.
-С —Шкотовский р-н, Аникин ключ устье, Уссурийский запов.: 16 августа 1990,
наши данные.
4? — Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р. верх., Макарова хутор: август 1927
(сб. Г.П. Тассовский), Емельянов, 1944.
-U — Шкотовский р-н, ключ впадающий с юж. стороны в Корявая р. верх.: 6 авгус-
та 1996, наши данные.
-5 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Жариков ключ ср. часть: 22 августа 1996,
Maslova, 1998, Маслова, 1999а.
±6 — Уссурийский р-н, Арсеньевка (Даубихэ) р. басе.: Емельянов, 1934а, 1944, 1947.
4" — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов., Реликтовый ключ и Жел-
тый ключ и ключи у Артемовка (Майхэ) р. прав, бер.: 1961-1972 гг., Регель и
Эпштейн, 1975.
48 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Правая Барсуковка р. верх.: 10 мая 1994,
Маслова, 1999а.
49 —Чугуевский р-н, Облачная гора, Сихотэ-Алинь: Куренцов, 1973.
50 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Аникин ключ ср. часть: 16 августа 1990,
наши данные.
51 —Ольгинский р-н, Левая Мысовка р. басе.: 1989-1990 гг., Solkin, 1993.
52 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Матерый ключ верх.: 29 июня 1997, наши
данные.
53 —Ольгинский р-н, Заповедный ключ: 1990-1993 гг., Griffin, Solkin, 1995; ЗММГУ
2950, сб. И.А. Сербинова.
54	— Ольгинский р-н, Сучано-Малазское плато, ключ, впадающий в Прямая Падь р.:
Куренцов, 1951а.
55	—Ольгинский р-н, Минеральная р. приток: 1991 г., Kuzmin, Solkin, 1993.
56	— Чугуевский р-н, Уссури (Ян-Муть-Хоуза, «Янь-муть-хау-зе») р. верх, рядом со
Снежная гора: 1961 г., Рандла, 1971.
57	—Ольгинский р-н, Маргаритовка р. верх, и притоки: 2000 г., Сасова и др., 2001.
58	—Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: Большая Покосная и Малая Покосная
реки: Тагирова, 20006.
59	— Ольгинский р-н, 15 км с-з от Горноводное с.: ЗММГУ 3118, 3152, май 1992, сб.
В.А. Солкин, И.А. Сербинова.
60	— Ольгинский р-н, Минеральная р. басе., Китайский, Мутный, Гималай, Горелый
и Теткин ключи: 1990-1993 гг., Сербинова, Солкин, 1992, 1995; Смирина и др.,
1994; Griffin, Solkin, 1995.
61 —Ольгинский р-н, 25 км в-с-в от Горноводное с., биол. ст. ДВО РАН: ЗММГУ
3029 (кладки получены искусственным путем), 1991 г., сб. В.А. Солкин и
И.А. Сербинова.
62 —Анучинский р-н, Муравейка (Эрлдагоу) р., Герасимов ключ: 9 июля 1929 (сб.
Г.П. Тассовский), Емельянов, 1944.
100
Земноводные российского Дальнего Востока
63 —Чугуевский р-н, Извилинка р. верх, и притоки, 2000 г., Сасова и др., 2001.
64 — Анучинский р-н, Муравейка с. окр., Дождливый ключ: 29 августа 1929 (сб.
Г.П. Тассовский), Емельянов, 1944.
65 — Ольгинский р-н, Арзамасовка р. верх, и притоки: 2000 г., Сасова и др., 2001.
66 — Анучинский р-н, Муравейка («Муравьевка») р. верх, и притоки, 2000: Сасова
и др., 2001.
67 —Чугуевский р-н, Соколовка р. верх, и притоки: 2000 г., Сасова и др., 2001.
68 —?Чугуевский р-н, Булыга-Фадеево п. окр.: 2000 г. (Е.В. Козин, л.с.), Маслова,
20016.
69 — Кавалеровский р-н, Зеркальная р. басе., Грушевая р. верх., Базовый ключ: 2000
г., Маслова, 20016; Сасова и др., 2001.
70 —Чугуевский р-н, Антоновка («Антиловка») с.: ИЗАНУ 5379-6408, 5450-71, май
1975, сб. Осташко, Кобенек.
Экология
Биотопы и обилие. Уссурийский когтистый тритон населяет хвойные и кедро-
во-широколиственные леса. Это леса маньчжурского типа, иногда с высокой долей
Carpinus cordata и густым травостоем. Когтистый тритон высоко специализирован к
биотопу — мелким горным ручьям (цв. табл. 1г). Обычно их дно покрыто толстым
слоем камней. Густая древесная и травянистая растительность затеняет местообита-
ния, поддерживает высокий уровень влажности и создает необходимое количество
убежищ — полостей под камнями, бревнами и корнями деревьев. Обычно тритоны
в своем распределении ограничены истоками ручьев, где вода имеет постоянную, от-
носительно низкую температуру (+6-11 °C), а влажность береговых биотопов очень
высокая; влажность воздуха 75-92% (Емельянов, 1940, 1947; Терентьев, Чернов, 1940,
1949; Бромлей, Гутникова, 1955; Бромлей и др., 1977; Банников и др., 1977; Банни-
ков, Даревский, 1984; Solkin, 1993; Kuzmin, 1995b, 1999). В этих ручьях проходят
икрометание, эмбриональное и личиночное развитие. В Лазовском р-не О. fischeri
населяет места с субстратами, сформированными различной толщины (от нескольких
сантиметров до полуметра) слоем гравия, камней, листового опада или дерна (Козик,
Труберг, 1985).
Иногда тритоны встречаются в чистых горных озерах (Куренцов, 1973). Это на-
блюдение особенно интересно в связи с тем, что когтистый тритон является реофи-
лом — то есть видом, адаптированным к жизни в ручьях.
Типичный биотоп детально описан В.А. Солкиным (Solkin, 1993). Это верховья
небольшой системы ручьев, впадающих в р. Левая Мысовка. Около полувека назад
большой пожар уничтожил тайгу в бассейне реки. Лишь в верхних частях ручьев Ги-
малай, Мутный, Заповедный и Китайский лес остался нетронутым. С тех пор там не
было производственной деятельности, нет дорог, люди ходят редко. Ручьи протека-
ют по смешанному лесу, в котором преобладают Pinus koraiensis и Abies spp. Ручьи
относительно узкие и мелкие, с холодной водой и толстым слоем гравия на дне, за-
тенены растительностью и имеют много укрытий для тритонов (табл. 5). Суточные
колебания уровня воды достигают 18 см. Взрослые тритоны предпочитают части ру-
'аза 4. Видовые очерки
101
ъз с минимальной экспозицией прямых солнечных лучей, максимальной толщиной
-гея крупного гравия, наличием бревен, коряг и их скоплений, постоянными бочаж-
ами. которые не замерзают зимой, и бьющими из-под земли ключами. Отсутствие
сзжого-либо из этих параметров снижает пригодность биотопа. Согласно Солкину,
хсее число взрослых особей в Китайском ручье, оцененное методом мечения и по-
ггтрного отлова, Должно быть 291 ±88 экз. Соотношение полов в популяции — 1:1.
юлица 5. Основные параметры биотопа Onychodactylus fischeri в смешанных кедро-
во-широколиственных лесах Ольгинского р-на (Solkin 1993). Данные по 11 стациям
Параметры биотопа	Номер стации										
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Освещенность пммыми лучами гглнца, час./сут.	7	5	5	6	5	5	3	-	—	0,5	5
Тхпцина слоя ’МИЯ, см	10	10	15	15-20	10	20	30	45-50	60	50	10
Места : эепересыхающей юлой	—	-	-	1	-	1	-	2	-	1	—
Бревна и их зопления	-	—	2	-	1	1	—	3	1	1	-
Источники подземных ключей	—	-	—	-	—	-	-	1	1	1	-
Число помеченных хобей	2	3	5	7	9	8	10	9	16	24	3
В подходящих биотопах в других местах видового ареала за 2 часа ночного об-
следования учитывали около 10 когтистых тритонов воды на 2-3 м в сторону от гра-
ницы (Александровская и др., 1988). В Уссурийском заповеднике (бассейн р. Кома-
эовка) Ю.М. Коротков (1977) подсчитал 9 личинок на 1 м2 в верховьях, 6 — в 300-
500 м ниже, и 32-76 (в среднем 53,6 экз./м2) в среднем течении. На 40 см от уреза
воды под камнями встречалось от 3 (верховья) до 18 (среднее течение) метаморфи-
зирующих личинок. Раскапывание почвы в течение 1 дня в 1970-х гг. выявило 6 са-
мок и 5 самцов на 200 м2 листового опада (Боркин, Коротков 1989). Учеты тритонов
з тех же ручьях Уссурийского заповедника, проведенные И.В. Масловой (Maslova,
1998) в 1990-1997 гг., дали сходные величины плотности населения (табл. 6). Это
может отражать относительную стабильность данной популяции, что в большой мере
обусловлено успешной охраной территории. Тем не менее, мы не считаем, что оби-
лие этого вида в Уссурийском заповеднике выше, чем в других местах (в Анучинс-
ком, Партизанском и Ольгинском районах). Просто когтистый тритон изучался в Ус-
сурийском заповеднике чаще всего.
В целом, плотность населения этого вида снижается вниз по ручьям, вероятно,
в связи с возрастанием температуры и прессом хищников (детали см. ниже).
102
Земноводные российского Дальнего Востоке
Таблица 6. Результаты учетов Onychodactylus fischeri в некоторых ручьях Уссурий-
ского заповедника (Maslova, 1998)
Годы	Даты	Пункты	Число взрослых и неполо- возрелых на 1 м2	Число личинок на 1 м2	Высота над ур. м., м	Лесничество
1990	12 июня	Верх. теч. р. Левая Мысовка	2	1	500	Суворовское
	16 августа	Ср. часть Аникина ключа	4	10	180	Суворовское
	18 августа	Ср. часть Турова ключа	1	3	200	Комаровское
1991	8 мая	Ср. часть Турова ключа Turov Brook, middle part	1	-	200	Комаровское
	26 июня	Ср. часть Турова ключа	1	15	200	Комаровское
1994	30 июня	Ср. часть Турова ключа	3	10	200	Комаровское
	22 октября	Ср. часть Турова ключа	—	-	200	Комаровское
1995	16 мая	Ср. часть Турова ключа	2	7	200	Комаровское
	23 мая	Ср. часть Турова ключа	-	2-5	200	Комаровское
	14 июня	Ср. часть Турова ключа	1	8-10	200	Комаровское
1996	8 мая	Ср. часть Турова ключа	1	—	200	Комаровское
	15 мая	Ср. часть Турова ключа	1-4	4	200	Комаровское
	27 мая	Ср. часть Турова ключа	-	10	200	Комаровское
	11 июня	Ср. часть Турова ключа	2	1	200	Комаровское
	6 августа	Лев. приток р. Корявая	—	1	230	Суворовское
	22 августа	Ср. часть Жарикова ключа	-	2	240	Суворовское
	4 сентября	Ср. часть ключа Шипиза	-	1	200	Суворовское
	18 сентября	От ср. до верх, части Нулевого ключа	—	—	420	Территория, прилегающая < Суворовскою лесничеству
	19 сентября	Сев. верховье р. Артемовка	-	-	390	Суворовское
	25 сентября	Верх, часть Ламазина ключа	—	1	250	Суворовское
	11 октября	Ср. часть Турова ключа	1	6	200	Комаровское
1997	26 апреля	Ср. часть Турова ключа	1	1-3	200	Комаровское
лава 4. Видовые очерки
103
Активность и зимовка. Некоторые авторы (Козик, Труберг, 1985; Solkin, 1993)
называли наличие «инстинкта дома» у этого вида. Некоторые особи встречаются на
расстоянии 20-50 м от ручьев (Коротков, 1977). Это немного для земноводного. По-
5гдимому, О. fischeri — наименее мобильный вид в смысле освоения новых биото-
тся: отсутствие легких делает его крайне зависимым от чистой и холодной воды. Это,
} свою очередь, ведет к высоким требованиям к специфическим условиям ручьев и
берегов. Пресс хищных рыб — другой ограничитель, препятствующий расселению
тритона.
Суточная активность О. fischeri более-менее сходна в разные месяцы (Solkin,
. ^93). Пик приходится на сумерки, а в полной темноте активность снижается. Соглас-
ие Солкину, период максимальной активности охватывает примерно 3 часа. Сезон-
ный сдвиг в сторону более раннего начала вечерней активности соответствует изме-
нению времени заката, но общее время максимальной активности остается тем же.
Тичинки тоже наиболее активны в сумерки. По нашим данным, активные особи
зстречаются даже днем, несмотря на отчетливый отрицательный фототаксис. Так,
молодые тритоны отмечались в светлое время суток на камнях, освещенных солнцем.
Первые активные тритоны появляются в конце апреля — начале мая, когда тем-
гература воды около 3 °C, затем активность взрослых на поверхности земли возрас-
тает и снова снижается с середины лета (Сербинова, Солкин, 1992). Судя по данным
: динамике питания, в активный период пространственное распределение тритонов
меняется от преимущественно водного весной, ранним летом и в середине осени до
>алее наземного поздним летом и ранней осенью (см. ниже).
Последние особи О. fischeri встречались 2-14 октября (Емельянов, 1944). После
гуровых ночных морозов в октябре (минимальная температура -8 —10 °C) большин-
ство тритонов встречается в незамерзшем участке ключа (температура 4-6 °C) (Ре-
гель, Эпштейн, 1975). Сравнение динамики суточной активности с сезонной динами-
гой температуры показало, весеннее появление и осеннее исчезновение тритонов со-
впадает с температурой воды около 6 °C (Solkin, 1993). Таким образом, зимовка
О. fischeri имеет место с октября по апрель, то есть около 5-6 месяцев в год (Kuzmin,
1995b).
Размножение. Прямые наблюдения о биологии размножения О. fischeri очень от-
рывочны. 9 августа 1989 г. в Лазовском р-не было обнаружено место с 19 кладками
икры (Козик, 1991; Козик, Труберг, 1991). Три кладки были в хорошем состоянии, от
остальных оставались лишь фрагменты икряных мешков. Ширина ручья в этом месте
была 5 м, температура воды 15,3 °C, и воздуха 19,5°. Кладки были прикреплены к
верхней поверхности плоского камня размером 50 х 30 см, лежавшего у берега ру-
чья, обращенного к югу. Большую часть дня камень находился под прямыми луча-
ми солнца, выступал из воды, но она его сильно обрызгивала. Недалеко был найден
большой камень с единственным икряным мешком, прикрепленным непосредствен-
но над поверхностью воды.
Все остальные данные об экологии размножения когтистого тритона косвенные.
В Уссурийском заповеднике самцы с хорошо развитыми складками на задних ногах
и беременные самки с крупными ооцитами (9-18 на самку, 1-6 мм в диаметре) встре-
чаются с апреля по середину июля (Емельянов, 1947; Регель, Эпштейн 1975). Бере-
104
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 21. Динамика активности самцов Onychodactylus fischeri в Ольгинском р-не (Сер-
бинова, Солкин, 1992, с изменениями).
Треугольники обозначают число особей, готовых к размножению, кружки — число особей, ве
готовых к размножению.
менные самки и крупные самцы исчезают в июле (Регель, Эпштейн, 1975). Самки :
крупными ооцитами вновь появляются в сентябре. Эти данные указывают на то, чт:
период размножения растянут с мая по середину июля (Емельянов, 1947), или этот
период длительный и не ограничен определенным временем года (Регель, Эпштейн
1975; Регель, 1978). Места обитания взрослых во время их летнего «исчезновения >
неизвестны — как и места зимовки.
Наблюдения, проведенные в другом месте (Ольгинский р-н, ручьи, впадающие *
р. Левая Мысовка) в целом аналогичны тому, что описано выше. В 1991 г. первые
активные особи, наблюдавшиеся в конце апреля — начале мая и несколько суток поу-
же, не имели ооцитов (самки) или выраженных оторочек на задних ногах (сампы
(Сербинова, Солкин, 1992). Далее число особей с этими структурами увеличивалось
достигнув пика 12 мая. Затем их встречаемость уменьшалась и стабилизировалась <
последней неделе мая. Большинство самцов с хорошо развитыми складками на зад-
них ногах встречены между 15 мая и 15 июня (рис. 21). Самки с широко открыто
клоакальной щелью найдены со второй недели мая. В конце мая — в первую неде-
лю июня у них наблюдались овулировавшие ооциты (рис. 22).
Доля самцов с хорошо развитыми складками на задних ногах была высокой в те-
чение всего периода активности тритонов (Solkin, 1993). В то же время, с июля d:
последнюю неделю августа не было видно ооцитов через кожу брюха самок. У сам-
цов развитие и редукция складок на задних ногах происходят медленно, по крайне!
мере, в течение 2 мес. (табл. 7). У отметавших икру самок ооциты нового поколени
становятся заметны примерно через месяц после откладки икры. Следовательно, се-
зон размножения заканчивается в июле (Solkin, 1993).
ж х Видовые очерки
105
Ъс 22. Динамика активности самок Onychodactylus fischeri до и после размножения
t ?дьгинском р-не (Сербинова, Солкин, 1992, с изменениями).
'^тальники обозначают число самок с открытым клоакальным отверстием, черные кружки —
самок с ооцитами в полости тела, звездочки — число самок с ооцитами в яйцеводах,
кружки — число самок после откладки яиц.
Хотя эта схема не основана на объективных данных, она может отражать неко-
^рые общие тенденции — такие, как долговременную динамику складок на задних
сяечностях у самцов и короткое время созревания нового поколения ооцитов у са-
•ckl Имеющиеся сведения указывают на то, что период размножения у этого вида
растянут с поздней весны на все лето с пиком в июне — июле. Откладка икры, оче-
«гдно, происходит внутри слоя гравия (Регель, Эпштейн, 1975, 1977), в подземных
«стоках ручьев, как и у близкого вида — О. japonicus. Описанная выше находка кла-
1ск на открытой поверхности камней в августе отражает скорее исключение, чем
травило. Вероятно, это было вызвано необычными погодными условиями — сильны-
ми ливнями и быстрым течением. В нормальных условиях температура может быть
сдючевым фактором в запуске полового поведения.
Откладке икры предшествует ухаживание. Оно может иметь место в ручьях или
1 подземных водах. В.А. Солкин (Solkin, 1993) нашел в июле двух самцов с гиперт-
рофированными листовидными кожными складками, выступавшими на 5 мм ниже
зальцев. Из-за большого размера этих придатков животные не могли использовать
задние ноги для перемещения и ползали на передних конечностях. Эти самцы были
зайдены у основания водопада, в слое гравия на дне, на глубине 70 см. Е.Д. Регель
а С.М. Эпштейн (1975) нашли в июне пару — самца и самку, плотно обвившихся
между собой.
И.А. Сербинова и В.А. Солкин (1992) изучали половое поведение у особей, пой-
манных весной и инъецированных гонадотропин-рилизинг гормоном. У самок, кото-
рым был введен гормон, наблюдалось смещение ооцитов спустя 2-4 сут. после первой
106
Земноводные российского Дальнего Востока
Таблица 7. Динамика развития кожных складок на задних ногах у самцов Onycho-
dactylus fischeri и ооцитов, видимых сквозь кожу брюха у самок. Результаты ме-
чения и повторного отлова (Solkin 1993)
N	Даты	Степень развития
Самцы (кожные складки)		
3	16 июня	Не развиты
	5 сентября	Умеренно развиты
7	16 июня	Слабо развиты
	11 октября	Хорошо развиты
10	16 июня	Хорошо развиты
	27 сентября	Умеренно развиты
16	18 июня	Умеренно развиты
	25 сентября	Не развиты
30	20 июля	Хорошо развиты
	24 сентября	Умеренно развиты
Самки (ооциты)		
9	19 июня	Хорошо развиты
	29 сентября	Слабо развиты
10	20 июня	Отсутствуют
	20 октября	Хорошо развиты
21	27 июня	Хорошо развиты
	1 октября	Слабо развиты
инъекции. На третий день ооциты наполнили яйцеводы полностью. Всего было отме-
чено шесть случаев откладки икры, два из которых завершились оплодотворением.
По наблюдениям Сербиновой и Солкина, примерно за 1-2 сут. до икрометание
самка почти прекращает двигаться и принимает особое положение: она сидит в воде,
высунув голову над поверхностью. Самец время от времени быстро двигается, при-
ближается к самке и касается ее (рис. 23). Затем самка приподнимает заднюю част»
тела и слегка изгибает хвост. После этого происходят резкие изменения в положение
задних ног самца: они теряют свою двигательную функцию, изгибаются и принима-
ют фиксированное положение, наиболее пригодное для захватывания икряных меш-
ков. Этому служат боковые кожные складки, которые особенно важны, если оплодот-
ворение происходит в проточной воде. В начале откладки икры самка прикрепляет
икряной поясок с парой мешков, туника которых очень прочная. В течение 30-40 мне
икрометания самец остается неподвижным, прилегая своим телом к самке. Когда по-
является кладка, он проводит своей мордой к клоаке самки и его тело начинает со-
вершать волнообразные движения. Самец крепко обхватывает икру задними ногам*.
Кладка прижимается к клоаке самца, и происходит оплодотворение.
-гва 4. Видовые очерки
107
?зс. 23. Половое поведение Onychodactylus fischeri (Сербинова, Солкин, 1992).
\-В — фазы ухаживания; Г — нормальное положение задних ног самца; Д — положение зад-
ног самца перед обхватыванием яйцевого мешка; Е — оплодотворение яиц самцом. На
тчсунках А-Д самец обозначен белым, самка — черным; на Е самец над икряными мешками
-?же черный.
Таким образом, характер полового поведения и использование кожных складок
на задних ногах самца соответствует реофильному образу жизни этого вида.
Развитие. Данные об эмбриональном развитии отсутствуют (даже икра, получен-
ная в результате гормональной стимуляции, не развивалась). Наиболее мелкие личин-
ки (L+L.cd = 34-39 мм, стадия 1 по Регель и Эпштейн, 1977) найдены с апреля по
конец сентября (Емельянов, 1940; 1947, Регель, Эпштейн, 1975). Такие личинки наи-
более многочисленны в июле, когда ливни наполняют ручьи. Личинки старших воз-
растов встречаются в разные месяцы. Данные по размножению, обилию нейромас-
тов в коже молодых личинок и задержка развития глаз указывают на то, что раннее
личиночное развитие происходит под землей, то есть в слое донного гравия (Регель,
Эпштейн, 1975, 1977; Kuzmin, 1995b). Предполагается, что затем эти личинки зиму-
ют там же и появляются весной и летом, а затем распространяются по ручью с вы-
сокой водой (Kuzmin, 1995b). Они начинают питаться лишь на поверхности дна.
Личинки всех стадий держатся в бочажках и избегают стремнин. Будучи потрево-
жены, они немедленно скрываются в слое гравия (Регель, Эпштейн, 1975). В сухой сезон
личинки встречаются в мелких лужах на дне высыхающих ручьев. Особи на последних
108
Земноводные российского Дальнего Востока
стадиях метаморфоза выходят на сушу и встречаются вместе со взрослыми среди мхь
и мокрого листового опада на берегах. Личинки близких стадий развития не проявля-
ют признаков взаимного избегания в одном бочажке (Kuzmin, Solkin, 1993). Такое из-
бегание наблюдается у животных, различающихся не менее чем на две стадии. В это*
случае всякое приближение более крупной особи ведет к бегству более мелкой.
На основе размерного распределения личинок в разные месяцы предполагалось
что личиночное развитие когтистого тритона завершается не раньше, чем на второй
(Емельянов, 1940, 1947; Регель, Эпштейн, 1975) или даже третий год (Козик, Труберг
1985). Скелетохронологическое изучение серии личинок и постметаморфозных осо-
бей показало, что метаморфоз завершается после третьей — четвертой зимовки (Сми-
рина и др., 1994). Таким образом, метаморфоз у этого вида относительно медленный,
как у большинства других реофильных земноводных.
Высокая дисперсия сосуществующих личинок по стадиям, отмеченная многими
исследователями, может быть связана с растянутым периодом икрометания и соот-
ветствующей изменчивостью кладок по стадиям развития. Недавно метаморфизирс-
вавшие особи встречаются с весны по осень, что может указывать длительное завер-
шение метаморфоза, характерное для реофильных саламандр с зимующими личиноч-
ными стадиями. В то же время, пик метаморфоза приходится на июль - август
(Solkin, 1993) — возможно, потому что в это время вода в ручьях наиболее теплая.
Половая зрелость, возможно, достигается в 8-9 лет. Взрослые могут жить 6-18 лет
Питание. Большинство из наиболее ранних найденных личинок (стадия 1) имел*
в пищеварительных трактах экзогенную пищу, у некоторых еще оставался эндоген-
ный желток. Эти личинки не были самыми мелкими в изученной группе (Кузьмин.
1990). Следовательно, активное питание начинается до полной резорбции эндогенногс
желтка — вероятно, на стадии перехода в ручьи из подземных мест развития икры
Все личинки питаются преимущественно бокоплавами (табл. 8). Меньшую роль *
питании играют личинки Ephemeroptera (в частности, Ephemerellidae) и Plecoptera
Согласно прямым наблюдениям в природе (Козик, Труберг, 1985), личинки когтистого
тритона добывают пищу на дне, но не в слое воды. В неволе отмечен каннибализм
между личинками О. fischeri (Kuzmin, 1991b). В природе это, возможно, избегаете*
благодаря особенностям поведения личинок (см. выше). Последние обычно выходят
на охоту несколько раньше взрослых и могут встречаться даже на солнце (Козик, Тру -
берг, 1985). Они атакуют любой движущийся предмет, напоминающий добычу, даже
если он недоступен им по размерам — например, сухопутных насекомых, упавших
в воду (Kuzmin, Solkin, 1993).
Иногда личинки другого вида углозубых, 5. keyserlingii, сосуществуют в ручьях
с личинками О. fischeri (Кузьмин, 1990). В таких случаях оба вида питаются в основ-
ном бокоплавами и личинками поденок, но первые из них поедают в целом более
мелкие объекты, в том числе мелких рачков. Трофические ниши обоих видов значи-
тельно перекрываются. Различия могут быть связаны с размерами потребителей и их
разными адаптациями: к жизни в проточной воде у когтистого тритона и в стоячей —
у сибирского углозуба.
В период метаморфоза питание личинок не прекращается, но его интенсивность
падает до минимума и спектр питания сужается. Метаморфизирующие особи пита-
Таблица 8. Состав пищи (% от общего числа экз. добычи) личинок Onychodactylus fischeri на разных стадиях развития (ста-
дии по Регель, Эпштейн, 1977) (Кузьмин, 1990; Kuzmin, Solkin, 1993)
Таксоны добычи	Уссурийский заповедник					Партизанск			Ольгинский р-н	
	Стадия 1 (N = 25,n = 24)	Стадия 2 (n=15)	Стадия 3 (n=17)	Стадия 4 (n=l)	Стадия 5 (n=U)	Стадия 2 (n = 4)	Стадия 3 (n = 5)	Стадия 5 (п = 5)	Стадии 1-2 (п=13)	Стадии 3-4 (п = 12)
Gammaridae	46,7	40,2	86,6	66,7	55,8	87,5	95,5	14,8	13,3	35,3
Collembola	—	—	—	—	-	-	-	8,8	-	—
Cicadodea, i.	-	—	—	-	—	—	—	2,9	—	-
Ephemeroptera, 1.	37,3	54,6	8,0	11,1	39,5	12,5	4,6	26,5	71,1	5,9
Pleacoptera, 1.	16,0	1,0	4,0	3,7	—	—	—	-	8,9	47,1
Plecoptera, i.	—	-	—	3,7	—	—	-	-	—	-
Trichoptera, 1.	—	-	—	-	4,7	-	-	-	—	5,9
Hydrophilidae, 1.	—	-	1,3	3,7	-	-	-	—	—	-
Hydrophilidae, i.	—	2,1	1,3	7,4	-	-	-	-	—	-
Diyopidae, i.	-	1,0	—	-	—	—	—	-	—	—
Chironomidae, 1.	—	1,0	-	3,7	-	-	-	47,1	6,7	5,9
Примечания. N — общее число личинок (указано, если некоторые особи не питались); и — число личинок с пищей; i. — имаго; 1. —
личинки. Кроме того, А.А. Емельянов (1944, 1947) находил у личинок О. fischeri Gammaridae, Diplopoda, Агапеае и не определенных
личинок (последние три группы — только у старших особей).
лава 4. Видовые очерки	109
110
Земноводные российского Дальнего Востока
Таблица 9. Состав пищи (% от общего числа экз. добычи) у Onychodactylus fischen
после метаморфоза в Уссурийском заповеднике (Кузьмин, 1990)
Таксоны добычи	Стадия 6 (n = 6)	Sad. (N = 5, n = 12)	Ad. (N = 26; n = 14)
Lumbricidae	9,5	-	-
Mollusca, terr.	14,3	—	—
Aranea	14,3	35,3	33,3
Phalangida	4,8	—	—
Acarina	14,3	—	—
Chilopoda	14,3	-	—
Diplopoda	-	-	25,9
Isopoda	4,8	-	—
Gammaridae	-	5,9	-
Collembola	4,8	-	—
Plecoptera, 1.	4,8	23,5	3,7
Plecoptera, i.	-	-	—
Trichoptera, 1.	-	-	—
Cicadodea, i.	—	—	3,7
Lepidoptera, 1.	-	-	7,4
Lepidoptera, i.	4,8	5,9	—
Hemiptera, l.aq.	-	-	-
Hemiptera, indet.	—	—	-
Carabidae, i.	—	—	-
Staphylinidae	-	-	7,4
Dytiscidae, 1.	—	—	-
Coccinellidae, i.	-	-	—
Elateridae, 1.	-	-	-
Carabidae + Meloidae	—	—	—
Coleoptera + Diptera	—	-	—
Diptera, l.terr.	—	5,9	11,1
Diptera, i.	-	23,5	3,7
Chironomidae, 1.	-	5,9	. H,1
Stratiomyidae, 1.	9,5	-	—
Hymenoptera	—	—	3,7
Примечание, i. — имаго; 1. — личинка; aq. — водный; terr. — сухопутный; indet. — не оп-
ределенный; N — общее число особей (указано, если часть особей не питалась); п — чисз:
особей с пищей.
’ява 4. Видовые очерки
111
в основном в воде; сухопутных объекты (Araneida, Diplopoda, Collembola, Cica-
xcea и Plecoptera) играют менее существенную роль (Kuzmin, 1995b).
Интенсивность питания возрастает сразу после метаморфоза (Кузьмин, 1987,
^•3.1992), как и у других видов хвостатых земноводных. Диеты недавно метамор-
физировавших и взрослых особей содержат небольшое число гидробионтов (Gamma-
’оье. личинки P-lecoptera и Trichoptera, личинки водных Hemiptera и Dytiscidae — см.
тел. 9). Бокоплавы и береговые жужелицы Nebria diaconovi и N. nitidula (добыча
етослых), а также мелкие пиявки указаны как индикаторы наличия когтистого три-
ттка в ручьях (Емельянов, 1940, 1947; Куренцов, 1973).
Потребление того или иного количества водной добычи характерно для О. fischeri,
ок и для большинства других реофильных саламандр (Кузьмин, 1992). Более того,
хзоторые авторы считают водную пищу (бокоплавов) основной частью его диеты
ихклых особей этого вида (Бромлей и др., 1977; Животченко и др., 1977; Лаптев и
X- 1985; Даревский, Орлов, 1988). В действительности доля водной добычи зави-
от времени года (табл. 10). Непосредственно до и после зимовки в диете преоб-
вслица 10. Состав пищи (% от общего числа экз. добычи) взрослых Onychodactylus
fischeri в разные месяцы, определенный по разбору фекалиев (Kuzmin, Solkin,
1993). Притоки р. Минеральная, Ольгинский р-н, Приморье
’пеоны добычи	апрель - май (n = 35)	июнь - июль (n = 25)	август - сентябрь (п = 28)	октябрь (п = 25)
Jitmnrr	81,6	12,0	0	58,5
"dfBwnaridae	17,2	12,0	-	58,5
rzmneropteraj.	27,3	—	-	—
’ecoptera, 1.	37,1	-	-	—
.'таяутные	18,4	88,0	100	41,5
<~gyae	11,3	44,5	50,2	27,3
Z^rwpoda	-	15,1	26,7	14,2
Szieoptera	—	8,6	п,з	-
.ectdoptera	7,1	19,8	11,8	—
гадают водные объекты, тогда как в течение лета и в начале осени когтистые трито-
ны питаются в основном на суше. По-видимому, это связано с динамикой простран-
ственного распределения взрослых, а также с нехваткой сухопутной добычи в холод-
ные месяцы при обилии водной.
Вероятно, взрослые особи не прекращают питаться в период размножения: пища
найдена у самцов и самок в репродуктивном состоянии (Кузьмин, 1990). Однако
неяпорые самцы в период размножения не имеют пищи в желудках (Kuzmin, Solkin,
112
Земноводные российского Дальнего Востока
Интересно отметить, что летом взрослые тритоны иногда охотятся днем
В.А. Солкин (Solkin, 1993) наблюдал это восемь раз, причем дважды это были успеш-
ные атаки на гусениц Papilio maackii. Взрослый О. fischeri охотится из засады. Обо-
няние используется для тестирования добычи перед захватом. Иногда делаются по-
пытки заглотать добычу в течение долгого времени: это может продолжаться до 1 часа
(Козик, Труберг, 1985).
В пищеварительных трактах тритонов встречаются непищевые объекты, схвачен-
ные вместе с добычей. Это кусочки травы и дерева (которые могут превосходить раз-
мером добычу), а также песчинки (Кузьмин, 1990).
Естественные враги, паразиты и болезни. Основной враг личинок О. fischeri —
хищные рыбы. Мальма (Salvenius malmd) заходит в верхнюю часть притоков р. Ми-
Рис. 24. Локальное распределение Onychodactylus fischeri и хищных рыб в некоторые
ключах Ольгинского р-на (Solkin, 1993, с изменениями).
1 — части ручьев без рыб; 2 — наличие Cottus poecilopus', 3 — наличие Cottus poecilopus i
Salvenius malma; 4 — участки ручьев с единичными встречами тритонов после метаморфозь
5 — участки ручьев с тритонами после метаморфоза: обилие менее 1 экз. на 10 м ручья; 6 —
участки с тритонами после метаморфоза: обилие более 1 экз. на 10 м ручья.
тива 4. Видовые очерки
113
легальная с высокой водой (Solkin, 1993). Часть рыб остается в ямах высыхающего
а другой вид — пестроногий подкаменщик (Cottus peocilopus) живет там постоян-
зс Солкин наблюдал охоту мальмы на личинок когтистого тритона всех стадий раз-
ят. В экспериментальных емкостях эта рыба нападала даже на взрослых тритонов.
jwLiee того, местные жители используют личинок О. fischeri как наживку для ловли
•адъмы. Следовательно, уничтожение когтистых тритонов этой рыбой в природе дол-
жно быть особенно сильным в периоды засух. В ямах на дне наблюдалась также ус-
тетная охота подкаменщика на личинок когтистого тритона. Эта рыба может унич-
’тжить всю группу личинок в бочажке. Личинки О. fischeri были найдены в 6 из 22
кхрытых желудков подкаменщика, а в одном — даже взрослая особь. Картирование
овального распределения О. fischeri и этих двух видов хищных рыб показало ста-
пельное обитание тритона только в тех частях верховий, которые недоступны для
подкаменщика (рис. 24). Частота встречаемости когтистого тритона резко снижает-
ниже верхней границы распространения этой рыбы.
Отмечалась охота бурой оляпки (Cinclus pallasii) на личинок О. fischeri (Козик,
'губерг, 1985). Кроме того, этого тритона поедают восточный щитомордник (Agkistro-
blomhoffii = A. ussuriensis), барсук (Meles meles) и гималайский медведь (Ursus
-jetanus) (Solkin, 1993). Ю.М. Коротков (1978) указал еще один вид щитомордника,
сгторый охотится на О. fischeri — Agkistrodon saxatilis (= A. intermedius). Змеи поеда-
ет когтистого тритона нечасто — частота встречаемости в желудках не превышает
12% для первого вида (Коротков, 1978). Каннибализм обсуждался выше.
Специального паразитологического изучения О. fischeri не проводилось (Рыжи-
юе и др., 1980). В ходе исследования питания взрослых были найдены кишечные не-
взгоды (Емельянов, 1940). Нематода Cosmocercoides pulcher Wilkie, 1930, возможно,
зстречается только в пищеварительных трактах взрослых; она была найдена у 37,5%
с'гтистых тритонов, по 1-2 червя на особь (Кузьмин, 1990). У личинок и недавно
метаморфизировавших тритонов паразиты не найдены. Раненые личинки О. fischeri
з лаборатории и теплых бочажках ручьев могут гибнуть от грибковой инфекции (Ре-
гель, Эпштейн, 1977).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Антропогенные факторы, по-видимому, оказывают незначительное прямое влия-
нйе на популяции О. fischeri. Есть некоторые данные об отрицательном воздействии
рубок леса (Боркин, Коротков, 1989; Griffin, Solkin, 1995; Maslova, 1998). Например,
в Суворовском лесничестве промышленные рубки леса проводились 30-40 лет назад
(до его присоединения к заповеднику). Из-за этого природа верховий ручьев была
сильнее всего нарушена на этой, ныне заповедной территории (Maslova, 1998). В кон-
це 1990-х гг. плотность населения личинок О. fischeri здесь была гораздо ниже, чем
на старой территории заповедника. По всей видимости, это вызвано очень медлен-
ным восстановлением популяций тритона в нарушенных экосистемах. Отмечены так-
же спорадическая гибель на дорогах (Коротков, 1977), отлов для наживки (Solkin,
1993) и научных целей. Тем не менее, потенциальная опасность популяциям от антро-
погенного изменения биотопов очень серьезна, так как вид высоко специализирован,
тава 4. Видовые очерки
115
Дальневосточная жерлянка, Bombina orientalis (Boulenger, 1890)
От лат. orientalis — восточная.
Синонимика
Bombinator orientalis Boulenger, 1890: 143 (типовая территория: Чефу... северный Китай...
сгз-яосточное побережье Кореи... Хабаровка (Chefoo... northern China... southeastern coast of
Jrrea... Chabarowka) — последнее местонахождение, вероятно, ошибочно: см. ниже); terra
'тпса restricta: Яньтай (= Чефу — Pope, 1931), пров. Шаньдун, Китай (локализацию см. у Zhao,
1993); Никольский, 1905: 415, 1907: 169; Емельянов, 1923: 139.
Bombina orientalis — Stejneger, 1907: 51; Никольский, 1918: 177, 1947: 9; Гумилевский,
377; Емельянов, 1934а: 132; Костин, 1935: 42; Kostin 1936: 1100; Терентьев, Чернов,
23, 1940: 32, 1949: 80; Терентьев, 1949: 26, 1953: 220; Куренцов, 1953: 175; Охотина,
•5^: 140; Stugren, 1966: 340; Белова и др., 1968: 142; Банников и др., 1971: 50, 1977: 39; Ран-
ги. 1971: 222; Белова, 1972: 1419; Коротков, 19686: 150; Кузнецов, 1974: 109; Матюшкин,
*“6: 1279; Бромлей и др., 1977: НО; Иванова, 1977: 42; Стрелков, 1978а: 28; Коротков,
£х«ткова, 1981: 46; Ковальчук, 1978: 72, 1985: 57; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Пястоло-
Иванова, 1978а: 27, 19786: 14, 1979: 89, 1981: 87; Иванова, Пястолова, 1979: 1582; Пяс-
-тлова, 1980: 38; Чугунова, 1981: 117; Ляпков, Северцов, 1981: 399; Шалдыбин, 19816: 123;
5.гссин, Коротков, 1981: 29; Боркин, Велижанин и др., 1981: 25; Черничко, 1981: 150; 1982:
Тагирова, 19846: 42, 1987а: 44, 2000а: 199, 20006: 34, 2000а: 367, 2001: 289, 2003: 159;
□сскин, 1984: 60; Боркин, Маймин, 1985: 36; Утешев, Боркин, 1985: 355; Боркин, Кревер,
44; Иванова, 1985: 76; Lang, 1988: 6; Филипчук, 19926: 82; Дугинцов и др., 1993: 9;
2и>о. Adler, 1993: 115; Kuzmin, 1995а: 156, 1995с: 15, 1999: 206, Лаптев и др., 1995: 7;
Waslova, 1997b: 137, 2000b: 229; Ананьева и др., 1998: 79; Кузьмин, 1999: 136; Орлова, Се-
•еяов, 1999: 51; Adnagulov, 2000: 212; Adnagulov et al., 2000: 143; Орлова, 2003: 56; Ратни-
ce, 2003: 92; Szczerbak, 2003: 10.
Bomhina orientalis var. silvatica Korotkov, 1972 (типовая территория: кедрово-широколи-
венные леса почти по всему Приморью) — Коротков, 1972а: 302 (ex errore: Bomhina).
Bomhina orientalis var. praticola Korotkov, 1972 (типовая территория: устье p. Киевка
= Судзухэ) и ж.д. ст. Хасан около залива Водунупты, южное Приморье) — Коротков, 1972а:
Х2 (ex errore: Bomhina).
Русское название: дальневосточная жерлянка; другое название, употреблявшееся в про-
тон: восточная жерлянка.
Систематика
Дальневосточная жерлянка относится к одной из наиболее примитивных групп
тесхвостых земноводных. По своему систематическому положению и номенклатуре
zea является одним из самых стабильных видов отечественной батрахофауны. Автор
хгисания, Г.А. Буланже раньше считал, что дальневосточные жерлянки из Китая от-
носятся к тому же виду, что и европейская Bombina bombina (= Bombinator igenus\
Boulenger, 1882b). Однако co времени описания вида его статус остается неизменным.
В то же время, с. Хабаровка (сейчас г. Хабаровск) как типовая территория была
указана, по всей видимости, ошибочно: батрахофауна Хабаровска и прилежащих рай-
онов документирована сравнительно хорошо, но точных находок этого вида неизве-
стно (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999). Скорее всего, типовой материал в действитель-
ности был получен из какой-то местности южнее по бассейну Уссури, где жерлянка
тава 4. Видовые очерки
115
Дальневосточная жерлянка, Bombina orientalis (Boulenger, 1890)
От лат. orientalis — восточная.
Синонимика
Bombinator orientalis Boulenger, 1890: 143 (типовая территория: Чефу... северный Китай...
сгз-яосточное побережье Кореи... Хабаровка (Chefoo... northern China... southeastern coast of
Jrrea... Chabarowka) — последнее местонахождение, вероятно, ошибочно: см. ниже); terra
-тпса restricta: Яньтай (= Чефу — Pope, 1931), пров. Шаньдун, Китай (локализацию см. у Zhao,
-^ег. 1993); Никольский, 1905: 415, 1907: 169; Емельянов, 1923: 139.
Bombina orientalis — Stejneger, 1907: 51; Никольский, 1918: 177, 1947: 9; Гумилевский,
377; Емельянов, 1934а: 132; Костин, 1935: 42; Kostin 1936: 1100; Терентьев, Чернов,
*36: 23, 1940: 32, 1949: 80; Терентьев, 1949: 26, 1953: 220; Куренцов, 1953: 175; Охотина,
140; Stugren, 1966: 340; Белова и др., 1968: 142; Банников и др., 1971: 50, 1977: 39; Ран-
ги. 1971: 222; Белова, 1972: 1419; Коротков, 19686: 150; Кузнецов, 1974: 109; Матюшкин,
*“6: 1279; Бромлей и др., 1977: ПО; Иванова, 1977: 42; Стрелков, 1978а: 28; Коротков,
г^сеткова, 1981: 46; Ковальчук, 1978: 72, 1985: 57; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Пястоло-
sl. Иванова, 1978а: 27, 19786: 14, 1979: 89, 1981: 87; Иванова, Пястолова, 1979: 1582; Пяс-
-гдова, 1980: 38; Чугунова, 1981: 117; Ляпков, Северцов, 1981: 399; Шалдыбин, 19816: 123;
Зссгин, Коротков, 1981: 29; Боркин, Велижанин и др., 1981: 25; Черничко, 1981: 150; 1982:
Тагирова, 19846: 42, 1987а: 44, 2000а: 199, 20006: 34, 2000а: 367, 2001: 289, 2003: 159;
Стегни, 1984: 60; Боркин, Маймин, 1985: 36; Утешев, Боркин, 1985: 355; Боркин, Кревер,
44; Иванова, 1985: 76; Lang, 1988: 6; Филипчук, 19926: 82; Дугинцов и др., 1993: 9;
2е>о. Adler, 1993: 115; Kuzmin, 1995а: 156, 1995с: 15, 1999: 206, Лаптев и др., 1995: 7;
Waslova, 1997b: 137, 2000b: 229; Ананьева и др., 1998: 79; Кузьмин, 1999: 136; Орлова, Се-
•еяов, 1999: 51; Adnagulov, 2000: 212; Adnagulov et al., 2000: 143; Орлова, 2003: 56; Ратни-
ce, 2003: 92; Szczerbak, 2003: 10.
Bomhina orientalis var. silvatica Korotkov, 1972 (типовая территория: кедрово-широколи-
—венные леса почти по всему Приморью) — Коротков, 1972а: 302 (ex errore: Bomhina).
Bomhina orientalis var. praticola Korotkov, 1972 (типовая территория: устье p. Киевка
= Сулзухэ) и ж.д. ст. Хасан около залива Водунупты, южное Приморье) — Коротков, 1972а:
Х2 (ex errore: Bomhina).
Русское название: дальневосточная жерлянка; другое название, употреблявшееся в про-
тон: восточная жерлянка.
Систематика
Дальневосточная жерлянка относится к одной из наиболее примитивных групп
тесхвостых земноводных. По своему систематическому положению и номенклатуре
zea является одним из самых стабильных видов отечественной батрахофауны. Автор
хгисания, Г.А. Буланже раньше считал, что дальневосточные жерлянки из Китая от-
носятся к тому же виду, что и европейская Bombina bombina (= Bombinator igenus\
Boulenger, 1882b). Однако co времени описания вида его статус остается неизменным.
В то же время, с. Хабаровка (сейчас г. Хабаровск) как типовая территория была
«хазана, по всей видимости, ошибочно: батрахофауна Хабаровска и прилежащих рай-
онов документирована сравнительно хорошо, но точных находок этого вида неизве-
стно (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999). Скорее всего, типовой материал в действитель-
ности был получен из какой-то местности южнее по бассейну Уссури, где жерлянка
116
Земноводные российского Дальнего Востока
обычна. Другой вид земноводных, Geomolge (= Onychodactylus) fischeri также был
описан Г.А. Буланже (Boulenger, 1886а) из «Хаборовски на реке Уссури», где доказа-
но его отсутствие, но распространен в южном Приморье. Оба типовых материала,
G. fischeri и В. orientalis, были доставлены одним лицом — г-ном Доррисом. Это со-
гласуется с тем соображением, что оба вида собраны в одном районе — а именно,
южнее в бассейне Уссури. Однако наличие В. orientalis у Хабаровска в прошлом
нельзя исключать. В этом контексте интересно отметить наличие изолированных по-
пуляций в Хабаровском крае и, возможно, даже западнее (подробнее см. ниже, в раз-
деле по распространению).
Типовые экземпляры хранятся в Британском музее естественной истории в Лон-
доне (BMNH 1947.2.25.53-64, 147.2.25.69, 1947.2.25.70-72, и 1947.2.25.73-76 — рань-
ше 74.1.16.90, 83.3.26.11, 89.12.16.198-200, и 72.1.29.16-17).
Современные виды Bombina относятся к двум эволюционным стволам: европей-
скому и дальневосточному (Утешев, Боркин, 1985). Согласно Утешеву и Боркину,
специация в пределах этих стволов могла быть независимой и отчасти параллельной.
Время отделения В. orientalis оценено в 10-12 млн лет назад. Bombina orientalis фи-
логенетически дальше от европейских видов того же рода — В. bombina и В. variegata.
чем последние друг от друга. По размеру генома В. orientalis ближе к В. variegata.
чем к В. bombina (Мазин, 1978). Тем не менее, опыты по гибридизации показали пло-
довитость гибридов первого поколения от скрещиваний В. orientalis с европейскими
В. bombina и В. variegata (Утешев, Боркин, 1985; Утешев, Васильев, 1996). В то же
время, способность к размножению у гибридных жерлянок полностью блокируется
во втором поколении; их половозрелое потомство редко откладывает икру и даже в
таких случаях яйца не развиваются (Uteshev, Vassiljev, 1991). Электронно-микроско-
пический анализ показал наличие серьезных нарушений в структуре и функциях по-
ловой системы самцов первого поколения и самок — второго (Утешев и др., 1989).
Описание
Взрослый (цв. табл. 4а-г. L = 28-53 мм. Кожа спины с очень высокими, весьма
острыми бугорками (они наиболее высоки среди трех видов Bombina фауны СССР).
Верхушки бугорков иногда столь острые, что выглядят как короткие иглы. Брюхо
гладкое, мелкие бугорки имеются только у клоаки. Спинная поверхность коричнево-
серая до серо-зеленой или ярко-зеленой, с темными пятнами. На брюхе яркая окраска
превосходит по площади темную, образуя неправильный рисунок. Самец отличается
от самки наличием брачных мозолей на 1-ми 2-м пальцах. Он имеет более длинные
ноги (Емельянов, 1944). Кроме того, внутренняя поверхность 1-го, 2-го, 3-го и иногда
4-го пальцев передней ноги, а также внутренняя поверхность плеча самца в период
размножения покрывается мелкими бугорками с острыми шипиками. Похожие шипи-
ки покрывают ладони самца.
Особь сразу после метаморфоза. L = 12-14 мм (до 20 мм?) (Емельянов, 1944.
Коротков, Короткова, 1981; Белова, 1984). Рисунок на брюхе появляется через не-
сколько суток после завершения метаморфоза — при L = 15 мм и бодее, часто как
отдельные и неяркие пятна.
тава 4. Видовые очерки
117
Личинка (рис. 25). Перед самым метаморфозом у головастика L+L.cd = 30-51 мм
Белова, 1972; Коротков, 1974а). Зубная формула 2/3 (Емельянов, 1944 указывает
22:1+1). Плавниковые складки высокие и прозрачные. Брюхо светлое. Кишечник про-
лечивает через кожу брюха. Длина головастика (L+L.cd) при выклеве 11-14 мм (Фи-
липчук, 1993; наши данные).
Рис. 25. Личинка Bombina orientalis (рисунок Н.В. Пантелеева).
Яйца. В кладке до 257 яиц (обычно 130-200), откладываемых порциями по 3-
*5 шт. (Емельянов, 1944; Коротков, 1972а; Белова, 1972, 1984; Короткова, 1977; Ко-
ротков, Короткова, 1981; Филипчук, 19926, 1993), но часто поодиночке (наши дан-
ные). Обычно эти порции имеют неправильную форму. Диаметр яйца на разных ста-
диях 1,5-2,5 мм без оболочек и 7-8 мм с оболочками (Емельянов, 1944; Белова, 1984;
Коротков, Короткова, 1981; наши данные).
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 24. Размер генома 16,8 ± 0,6 пг
Мазин, 1978, Mazin, 1980).
Изменчивость. Bombina orientalis представляется весьма изменчивым видом, хотя
этот аспект изучен слабо. Окраска значительно варьирует — как на брюшной, так и
на спинной поверхности (см. выше). Особи с двуцветной спиной (например, с напо-
ловину зеленой, наполовину коричневой) сосуществуют с одноцветными. Первые,
□днако, более редки, чем последние. Окраска может изменяться у одной особи до
оазных оттенков коричневого, имитируя цвет листового опада (Коротков, Короткова,
’981).
Ю.М. Коротков (1972а) описал две формы дальневосточной жерлянки из разных
типов биотопов в Приморском крае: Bombina orientalis silvatica и Bombina orientalis
praticola (в оригинале в родовом названии очевидная опечатка) (цв. табл. 4г). В до-
лине р. Киевка обе формы разделяет расстояние 15-20 км.
Согласно Ю.М. Короткову (1972а), самки silvatica достигают L = 53 мм, масса
тела — 11г (самцы — в среднем 48 мм и 8,7 г, самки — 48 мм и 8 г). Спинная по-
верхность коричневая или зеленая, брюшная — оранжевая или желтая с черными
пятнами. Эта форма населяет смешанные кедрово-широколиственные леса почти по
всей территории Приморья. Половая зрелость наступает при длине тела не менее 39-
ДО мм. Самка откладывает до 200 яиц общей массой до 1,2 г. Эта форма жерлянки
в период размножения ведет амфибионтный образ жизни, а затем — сухопутный; вод-
ная добыча составляет 42% диеты. Мы находили ее только в лесных биотопах и ни-
118
Земноводные российского Дальнего Востока
когда — в водоемах, расположенных на открытых местах дальше, чем в 200 м от гра-
ницы леса. Мы получили следующие значения размеров тела особей. Самцы, Уссу-
рийский заповедник, окр. с. Каймановка (п = 25): L = 39,5 мм (32,4-43,3), М = 6,7 г
(4,5-9,1). Самки, там же (п = 25): 41,8 мм (37,4-45,2) и 6,0 г (5,1-10,0); заповедник
«Кедровая Падь», пойма р. Кедровая (п = 25): L = 37,9 мм (33,0-42,0) и 6,4 г (4,3-
8,0).
Согласно Ю.М. Короткову (1972а), самки praticola достигают длины тела 42 мм
и массы 4,2 г (самцы в среднем — 35 мм и 3,3 г, самки — 36 мм и 3,3 г). Спинная
поверхность черно-коричневая, почти черная или зеленая, брюшная — ярко-красная
(иногда желтая), с черными пятнами. Эта форма найдена только на осоково-тростни-
ковых лугах и в травяных ассоциациях в устье р. Киевка (Судзухэ) и у железнодорож-
ной станции Хасан у зал. Водунупты в южном Приморье. Половая зрелость дости-
гается при длине тела не менее 30 мм. Самка откладывает до 150 яиц массой 0,42 г.
Эта форма ведет преимущественно водный образ жизни в течение всего сезона ак-
тивности; гидробионты составляют 80% диеты. По нашим данным, эта полностью
водная жерлянка населяет только осоково-тростниковые и разнотравные луга Хасан-
ской равнины, где отсутствуют не только деревья, но и кустарники.
Ю.М. Коротков и Е.Б. Короткова (1981) позже повторили приведенные ранее дан-
ные и привели некоторую дополнительную информацию по морфологии (табл. 11).
Таблица 11. Межпопуляционная изменчивость некоторых морфологических призна-
ков Bombina orientalis на юге Приморья (Коротков, Короткова, 1981)
Признаки	Верхнее течение р. Комаровка		Долина р. Киевка		Окестности оз. Лебединое
	Самцы	Самки	Самцы	Самки	Самцы
L.o/L, %	9,7 ±0,4 (13)	8,2 ±0,4 (13)	9,9 ±0,2 (16)	8,6 ± 0,2 (16)	9,4 ± 0,5 (4)
L.C/L, %	32,3 ±0,9 (14)	29,8 ±1,3 (9)	29,8 ±0,4 (16)	29,3 ±0,3 (16)	29,6 ±0,5 (4.
H/F,%	94,5 ± 0,6 (14)±	96,5 ±1,9 (13)	99,2 ±0,8 (16)	99,8 ± 1,0(16)	97,4 ±2,7 (4.
Примечание. В скобках даны объемы выборок.
Наши сведения о некоторых морфометрических параметрах показали наличие тенден-
ции к возрастанию длины тела и ее отношения к длине головы и длине голени с юл
на север у silvatica (табл. 12). Данные о praticola из южной части ареала вида (см
табл. 12) согласуются со сведениями Короткова (1972а, 1974а) о более мелком раз-
мере этой формы.
Отмечалось, что некоторые популяции имеют промежуточную морфологию меж-
ду silvatica и praticola (Коротков, Короткова, 1981). Кроме того, географическая гра-
ница между ними нечеткая. В связи с этим, «граничная» область между ареаламг
silvatica и praticola была исследована в августе 1999 г. (Маслова, 2001 в). Она пре-
ходит примерно в районе Сухановского хр. на юге Хасанского района. Форма silvan^
живет к северу, a praticola — к югу. Зона симпатрии не обнаружена. Более тоге
тава 4. Видовые очерки
119
Таблица 12. Некоторые морфометрические индексы (мм) Bombina orientalis var.
silvatica и В. orientalis var. praticola в Приморье
ТТндексы	Уссурийский р-н			Хасанский р-н					
	silvatica			silvatica			praticola		
	Средняя	Диапазон	N	Средняя	Диапазон	N	Средняя	Диапазон	N
-	39,9	32,5-47,9	30	39,3	33,0-46,4	38	37,1	33,8-И,6	18
LL.C	3,6	2,69-4,13	30	3,76	3,17-4,44	38	2,95	2,34-3,67	18
LT	2,46	2,15-2,87	30	2,52	2,19-3,08	38	2,52	2,25-3,45	18
исследование поймы р. Гладкая (к югу от Сухановского хр.) не выявило наличия
херлянок.
Таким образом, подвидовой статус этих двух форм остается сомнительным,
2 проблема их симпатрического распространения — не решенной. Необходимы даль-
нейшие исследования географической и биотопической изменчивости В. orientalis
з России и за рубежом.
Распространение
Дальневосточная жерлянка населяет северо-восточный Китай, Корею, Хабаров-
ский и Приморский края России (южная Япония в книгах: Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1999 представляет опечатку). В России расположена северо-восточная часть ареала.
Большинство находок относится к Приморскому краю, особенно к его южной части.
Здесь В. orientalis населяет особенно разнообразные ландшафты. Она живет на ост-
ровах Русский и Путятина в Японском море.
Большая часть ареала вида расположена на уровне моря; максимальная высота
составляет 500 м.
Типовая территория — Хабаровск — по-видимому, указана по ошибке, хотя воз-
можно, что жерлянка обитала там в прошлом. Это предположение основано на со-
временном существовании в Хабаровском крае популяций жерлянки, некоторые из ко-
торых живут северо-восточнее Хабаровска (рис. 26в). Самая северная находка сделана
в 5 км от с. Арсеньево (49°13' с.ш., 137 °04’ в.д.). Всего же существует четыре точ-
ки, где установлено обитание В. orientalis в Хабаровском крае, и еще четыре нужда-
ются в подтверждении. Следует подчеркнуть, что все эти находки сравнительно не-
давние — сделаны в последние несколько десятилетий. Вероятно, имеются и другие,
пока неизвестные популяции В. orientalis.
Так или иначе, ареал этого вида в Хабаровском крае сильно фрагментирован. То
же касается севера Приморья, где известно всего несколько находок (рис. 266). «Раз-
режение» находок к северу (рис. 26а) отражает тот факт, что распространение стано-
вится в этом направлении все более спорадическим, а размеры популяций умень-
шаются.
Имеются неподтвержденные указания на наличие В. orientalis западнее Хабаров-
ского края по р. Амур. Б.А. Гумилевский (1932) допускал наличие этого вида даже
120
Земноводные российского Дальнего Востока
в Забайкалье. В.В. Горобейко (1994) указал дальневосточную жерлянку для Еврейской
АО — в пойме Амура между г. Хабаровск и с. Головнино, и привел данные о раз-
множении и питании. Однако позже он говорил, что все эти сведения почерпнул из
известного определителя А.Г. Банникова и др. (1977), тогда как в действительности
находок там не было (Э.В. Аднагулов, л.с.). Сообщали о двух особях В. orientalis из
Хинганского заповедника и примерно в 10-15 км северо-восточнее устья р. Бурея (см.
рис. 26г) — то есть намного западнее Хабаровского края и Еврейской АО. Однако
позже было указано отсутствие там достоверных находок (Дарман и др., 1986; Пань-
кин, Дугинцов, 1992). Попытка найти жерлянок там вновь в 1982 г. была безуспеш-
ной — оказалось, что биотоп распахан (Дугинцов и др., 1993).
Наконец, есть четыре, несомненно, ошибочных местонахождения В. orientalis.
К. Тамануки (Tamanuki, 1944) на японском языке, без латинского названия приводит
указание этого вида М.П. Андерсоном, который собирал земноводных по приказу
принца Ветфорда в районе Рутаки (сейчас г. Анива) (Басарукин, 1995а). Однако Та-
мануки не включил жерлянку в таблицу видов, четко известных для Сахалина.
А.Г. Банников и др. (1977: 338) указали две точки (без названий) на Сахалине на карте
ареала В. orientalis без каких-либо комментариев в видовом очерке. Ошибочность
этих указаний была отмечена А.М. Басарукиным (1995а). Доставка этого вида «из
Армении (с. Джрвеж)» (Ковальчук, 1985: 57) в действительности касается Pelobates
syriacus. Этикетка «Murmanskaya oblast, Vostok Bay, Primorie» (USNM 081905-907, 16
July 1924, coll. G. Lindberg), по всей видимости, ошибочна, так как Мурманская об-
ласть находится на другом конце России. Возможно, имелся в виду Владивосток.
Таким образом, нет доказательств существования популяций В. orientalis на рос-
сийском Дальнем Востоке западнее р. Уссури. Хотя встречи отдельных особей (на-
пример, выпущенных людьми или сбежавших из террариумов) нельзя исключить,
наличие популяций там маловероятно.
Следующие точки находок В. orientalis известны на российском Дальнем Восто-
ке (рис. 26а).
Приморский край (рис. 266).
Точки находок не определены: Белова и Костенко, 1972; Белова, 1973, 1984; Ко-
ротков, 1975; Коротков, Короткова, 1981; Lang, 1988; ЗИН 2251, 2273, сб. Шингарев
Точки находок:
1	— Хасанский р-н, Голубиный утес: Коротков, Короткова, 1981; ИЗАНУ 290/6660-
290/6725, июнь - июль 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
2	— Хасанский р-н, Хасан ст. участок, Водунупты зал. окр.: 1966-1970 гг., Корот-
ков, 1972а.
3	— Хасанский р-н, Хасанская падь: Кудашова, Левинская, 1978.
4	— Хасанский р-н, Хасан ст. окр.: Чугунова, 1981; Хасан ИЗАНУ 300/6805-300
6820, 28 мая 1977; 1998-1999 гг., наши данные.
5	— Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов., Посьет зал., Калевала бух.
1980-1983 гг., Боркин, Маймин, 1985.
6	— Хасанский р-н, Дальневосточный Морской залов., Пемзовая бух.: 1980-1983 гг_
Боркин, Маймин, 1985.
'ша 4. Видовые очерки
121
Рве. 26а. Распространение Bombina orientalis.
Все известные точки находок.
122
Земноводные российского Дальнего Востока
7	— Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов., Мраморная бух.: Боркин,
Маймин, 1985.
8	— Хасанский (Посьетский) р-н, Миноносок зал., Краббе п-ов: ИЗАНУ 311/7113-
311/7130, 13 мая 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
9	— Хасанский (Посьетский) р-н, Посьет п. (порт Новгородский, Port Nowgorodsky,
Nowgorodski): 1883 г., Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1934а, 1944; ЗММГУ
2192, сб. О. Шибравый; ЗИН 1346, сб. Поляков.
10	—Хасанский р-н, Зарубино с.: Stugren, 1966; ЗИН 3801, 4006, 1946 г., сб. Горча-
ковская.
11	—Хасанский р-н, Краскино (Новокиевск) п.: 16 июня 1918, Емельянов, 1944.
12	—Находкинский р-н, Находка г.: Мазин, 1978.
13	—Хасанский (Посьетский) р-н, Славянка с.: 17 июля 1918: Емельянов, 1944.
14	— Хасанский р-н, Ромашка (Адими) с.: 18 августа 1921, Емельянов, 1944.
15	—Лазовский р-н, Мелководная бух.: Кудашова, Левинская, 1978; БПИ А-1976—1/46.
1971, сб. И.К. Левинская.
16 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р. устье: 1966 и 1970 гг., Коротков, 1972а.
17—Лазовский р-н, Лазовский запов., Киевка с.: ЗММГУ 1203, июнь 1974, сб.
В. Животченко.
18 —Партизанский р-н, Екатериновка с.: Кудашова, Левинская, 1978.
19 —Хасанский (Посьетский) р-н, Водораздельный пикет: 10 июля 1922, Емельянов.
1944.
20 —Владивосток г. зона, Петра Великого зал., Русский о.: Боркин и др., 1981.
21 —Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) запов.: Лаптев и др., 1977, 1995.
Шалдыбин, 1981а, б; Стрелков, 1978; Животченко и др., 1977, 1989; Боркин.
Коротков, 1981; Васильев и др., 1985с; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999.
Kuzmin, 1995а, 1999.
22 — Хасанский (Посьетский) р-н, Нарва с.: 1915 и 1926 гг., Емельянов, 1944.
23 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р. дол.: 1966 г., Коротков, 19686, 1975.
24 — Лазовский р-н, Сухой ключ: Коротков, Короткова, 1981.
25 —Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Васильев и др., 1965, 1984; Stugren, 1966.
Рандла, 1971; Коротков, 1974а; Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 198'.
Чугунова, 1981; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; ИЗАНУ 1548/21444-1548
21479, сб. Коротков; MTKD 18747, 18477-78; SMF 60916, 11 мая 1965; ZFMK
32161-63, сб. Н.Л.Орлов, 1978, («Chasau-NSG Kedrovaja Pad»); ЗИН 3735, 3736.
1940 г., сб. А. Гвоздев (утеряны во время войны); ЗММГУ 1796, 1798, сб. В. Ба-
бенко, В.Б. Сулимов.
26 —Владивосток г., Басаргина мыс: 27 сентября 1927, Емельянов, 1944.
27 —Владивосток г.: Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1934а, 1944; Stugren, 1966
Прялкина, 1989; ЗИН 1398, 2251, 2269, 2869, 3038-3040, 3134, 4195, с 1884 г.
сб. Плеске, Грум-Гржимайло, Шарипова, Черский, Резвой; ИЗАНУ 1264/178''
4 июля 1965, сб. Н.Н. Щербак.
28 —Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: 1980 и 1982 гг., Tagirova, 2000; ЗММП
1972, 12 августа 1979, сб. В.Т. Тагирова; 3 км южнее Тигровой п.: ЗММГ?
3665, 3866, 2000 и 2002 гг., сб. Е.А. Дунаев, С.А. Горин, А.Р. Карапетян; 2
Глава 4. Видовые очерки
123
Рис. 266. Распространение Bombina orientalis.
Приморский край.
124
Земноводные российского Дальнего Востока
севернее Тигровой п.: ЗММГУ 3865, 19 августа 2002, сб. Е.А. Дунаев; 3 км се-
вернее Тигровой п.: ЗММГУ 3659, 31 августа 2000, сб. Е.А. Дунаев.
29 — Шкотовский р-н, Анисимовка (Кангауз) ст.: 26 июля 1929 (сб. Г.Н. Тассовский),
Емельянов, 1944.
30 — Владивосток г., Седанка р.: 1923 и 1928 гг. (сб. Емельянов, Моисеев), Емелья-
нов, 1944.
31 —Хасанский р-н, Петра Великого зал., Песчаный п-ов: Боркин и др., 1981; ЗИН
2994, 1910, 6 июля 1910.
32—Хасанский р-н, Барабаш п.: Stugren, 1966; ЗММГУ 624, 20 июня 1940, сб.
А.П. Кузякин.
33 — Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р., Углекаменск (Сучанский рудник) п.
окр.: 1934 г., Емельянов, 1944.
34 —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р.: 15 июля 1929 (сб. Г.Н. Тассовский),
Емельянов, 1944; ЗИН 4142, 1966 г., сб. Н.К. Верещагин и Н. Оводов; Парти-
занский р-н: ЗМДВГУ 6628-е9-6629-е 10/71-72, 12 мая 1966, сб. И. Назаров.
35 —Владивосток г., Грязелечебница: 1926-1936 гг., Емельянов, 1944.
36 — Владивосток г., Ляньчихэ р., Змеиная сопка окр.: июнь 1928 (сб. А. Волк), Еме-
льянов, 1944.
37 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р., Батюково («Батюхово») с. окр.: 22 августа
1933, Емельянов, 1934а, 1944.
38 — Шкотовский р-н: Пупен, Пупин, 1990.
39 — Партизанский р-н, Сергеевка (Малаза) р., приток Партизанская (Сучан) р.: 22
августа 1934, Емельянов, 1944.
40 —Лазовский (Сокольский) р-н, Лазо п. (Вангоу курорт): Stugren, 1966; ЗММГУ
624-25, 21 июня 1927, сб. В.Т. Губарь.
41 — ?Низменный мыс (Низкий мыс, Дальний Восток): ЗММГУ 610, 1 августа 1957.
сб. А. Савилов.
42 — Ольгинский р-н, Щербаковка с.: Stugren, 1966.
43 —Шкотовский р-н, Уссурийский залов., Ламазин ключ верх.: 25 сентябрь 1996.
наши данные.
44 — Уссурийский р-н, Каменушка п. окр., Волха р. ср. теч.: 22 июня 1995, наши дан-
ные.
45 —Артем г. р-н?, Раздольная (Суйфун) р.: 15 мая 1927, Емельянов, 1944.
46 —Уссурийский р-н, Каймановка с. и Каменушка с. окр.: 1967-2000 гг., Белова.
1972, 1973; Филипчук, 1992; ЗИН 4450, 1939 г., сб. А.В. Гвоздев («Каменка»):
ИЗАНУ 257/5770-257/5844, 6 июня 1975, сб. Н. Осташко и Г. Кобенек; Кома-
ровка (Супутинка) р. ср. теч.: Белова, 1973; Сальникова Падь р. участок: 1994-
1997 гг., наши данные.
47 — Шкотовский р-н, Уссурийский залов., Пейшула гора окр.: 1980 г., В.Г. Старков, л.с
48 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Турова Падь ключ: 1980 г., В.Г. Старков, л.с
49 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) залов.: 1930-2002 гг., Емельянов.
1944; Stugren, 1966; Белова, 1973; Иванова, 1975, 1985; Бромлей и др., 197”.
Короткова, 1977; Ковальчук, 1978, 1985; Кудашова, Левинская, 1978; Пястоло-
ва, Иванова, 1978, 1979, 1981; Иванова и Пястолова, 1979; Боркин, Коротков.
"зава 4. Видовые очерки
125
1981; Чугунова, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Абрамов и др.,
1996; Маслова, 1997, 2001г, д; Kuzmin, 1995а, 1999; Maslova, 2000b; БПИ, май
1979, сб. А.И. Шуленков (Комаровка р. верховья); ИЗАНУ 1557/21591-1557/
21605, сб. Коротков; ЗИН 3484, 4148, 5305, 1930-1987 гг., сб. А.А. Емельянов;
Г.П.Сапожников, Е.Д. Регель; ЗММГУ 1235, сб. Т.Ю. Чугунова; наши данные.
50	— Шкотовский р-н, Артемовка (Майхэ) р. верх.: Stugren, 1966; ЗИН 2999,1913г.
51	—Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Солонцовый ключ: 1980 г., В.Г. Старков,
л.с.
52	—Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Барсуковка р.: 1997 и 1998 гг., Maslova,
2000b.
53	—Ольгинский р-н, Ольга п.: ИЗАНУ 308/7007-308/7048, июнь - июль 1977, сб.
М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
54	—Уссурийский р-н, Монакино с.: Stugren, 1966; ЗИН 3753, 1934 г., сб. А.А. Еме-
льянов.
55	— Уссурийский р-н, Уссурийск (Никольск-Уссурийский, «Ворошилово-Уссурий-
ское») г. окр.: Емельянов, 1934а, 1944; ЗИН 3753, 1934 г., сб. А.А. Емельянов;
Раздольная (Суйфун) р.: ЗИН 3827, 1946 г., сб. В.Б. Дубинин.
56	— Черниговский р-н, Вассиановка с.: ЗММГУ 1409, июнь 1976, сб. М. Маймин.
5" —Кавалеровский р-н, Кавалерово п., Зеркальная р. окр.: 27 апреля 1998, Т. Ва-
сильева, л.с.
58	—Черниговский р-н, Грибное п. («Лунзе ст. Уссурийской ж.д.»): 15 августа 1915,
Емельянов, 1944.
59	—Черниговский (Уссурийский) р-н, Черниговка с.: Никольский, 1918; Емельянов,
1944; Stugren, 1966; ЗИН 3194, 1915 г, Л. Ланц.
S3 — Спасский р-н (Иманский у.), Евсеевка с.: Stugren, 1966; ЗММГУ 84, 85, 615,
май— июнь 1910, сб. Н. Иконников, Шингарев.
51	—Спасский р-н, Одарка р. (Fl. Odarka, circ. Iman (gub. Primorsk)): Никольский,
1918; ЗИН 2251, 25 июня 1911, сб. Черский.
52	— Спасский р-н (Иманский у.), Одарка р. верх., Ново-Владимировка с.: Черский,
1913, 1915; ЗИН 2551, 1911 г., сб. А.И. Черский.
53	—Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Царское оз.: Черничко, 1981; 1982;
Ляпков и Северцев, 1981; Ляпков, 1984, 1987; Васильев и др., 1985г; Зунтова
и др., 1990; Кузьмин, 1994; ЗММГУ 1415, 2866, сб. С.М. Ляпков.
54	— Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский залов., Шандуйские озера: Сохатиное, Круг-
лое, Каменное и Мутное: Ляпков, 1984; Зунтова и др., 1990; Волошина, 1996.
55	—Спасский р-н, Спасск г.: Емельянов, 1934а.
56	— Спасский р-н, трасса между Спасск г. и Шмаковка курорт: июнь 1948, Курен-
цов, 1953.
5	7 — Спасский р-н, Одарка р.: Емельянов, 1944; ЗИН 2251, май 1911, сб. Черский.
58 —Спасский р-н, Гайворон оз.: ЗММГУ 1963, 15 июня 1981, сб. В.Т. Тагирова.
59	— Пограничный р-н, 5 км на сев. от Барабаш-Левада с. к Комиссаровка р. дол.:
18 июля 1998, наши данные.
"0 —Кировский р-н, Марьяновка с.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 4719, 1975 г.,
сб. Ю.М. Коротков.
126
Земноводные российского Дальнего Востока
71	—Спасский р-н, Ханка оз.: Stugren, 1966.
72	— Спасский р-н, Лебединое оз.: Коротков, Короткова, 1981.
73	—Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кре-
вер, 1987; Волошина и др., 1999; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999.
74	—Тернейский р-н, Серебрянка р. дол.: Коротков, Короткова, 1981.
75	—Пожарский р-н, Бикин р. дол., Красный Яр («Lrasni Jar») п.: MTKD 33408.
76	—Хасанский р-н, Рязановка с.: 2000 г., наши данные; 2 км юж. Рязановка ст.:
ЗММГУ 3331, 15 августа 1996, сб. Е.А. Дунаев; 3 км юж. Рязановка ст.;
ЗММГУ 3349, 21 августа 1996, сб. Е.А. Дунаев; 4 км ю-з Рязановка ст.: ЗММГУ
3351, 23 августа 1996, сб. Е.А. Дунаев.
77	—Яковлевский р-н, Восточный Синий хр., Еловый перев.: 2000 г., наши данные.
78	— Шкотовский р-н, Путятина о.: 2000 г., С. Холин, л.с.
79	— Ольгинский р-н, Щербаковка с. окр., Собачий ключ дол.: ЗИН 4392.
Рис. 26в. Распространение Bombina orientalis.
Хабаровский край и Еврейская АО.
~ieea 4. Видовые очерки
127
< —Ольгинский р-н, Милоградовка (Ванпин, «Ванчин») р. верх.: ЗИН 4392, 4559,
4561, август 1975, сб. Н.Л. Орлов.
*	. — Ольгинский р-н, Шафраны падь, Маргаритовка (Пфусунг) р. в 61 км от Япон-
ское море бер.: ЗИН 4560, 14 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
•	2 —Владивосток г. зона, Горностай зал.: ЗИН 2867, 1906 г., сб. Н.А. Пальчевский.
*	3 —Хасанский р-н, 9 км юж. Рязановка с.: ЗММГУ 3226, 16 августа 1996, сб.
Е.А. Дунаев, Д.С. Щигель.
М — Хасанский р-н, 15 км с-з Рязановка с.: ЗММГУ 3656, 7 сентября 2000, сб.
Е.А. Дунаев; ЗМДВГУ 6580/23, июль 1990.
*5 —Шкотовский р-н, Многоудобное с.: ЗМДВГУ 6578-6579/21-22, 25 мая 1982, сб.
И.А. Мурзова.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 26в).
Точки находок не обозначены: ?Коротков, Короткова, 1981 (Сихотэ-Алинь хр. зап.
гтроги, Бикин р. дол.).
Точки находок:
. — Бикинский р-н, Покровка с. окр.: Тагирова, 1987а, 2000а, б; Тагирова, Новиков,
1996; Аднагулов, 1996; Adnagulov et al., 2000; Tagirova,2000.
2 — Бикинский р-н: 1982 г., Тагирова, 1984.
3 — им. Лазо р-н, Полетное с.: (опросные данные), Тагирова, 19846.
± — им. Лазо р-н, Марусино с.: (опросные данные), Тагирова, 19846.
5 — Хабаровск (Chabarowka) г. окр.: Boulenger, 1890; BMNH, сб. Doerries.
? — Нанайский р-н, Картанга р. дол.: (данные В. Крамной) Adnagulov et al., 2000.
' — Нанайский р-н, 5 км от Арсеньево с., Гассинский модельный лес: 1995 и 1996 гг.,
Тагирова, Новиков, 1996; Тагирова, 20006; Моади р.: ЗИН 6716, 23 августа 1996,
сб. В.Т. Тагирова; ЗММГУ 3354, 25 августа 1997, сб. В.Т. Тагирова.
» — им. Лазо р-н, Черняево с.: (опросные данные 1970-х гг.), Тагирова, 19816.
Рис. 26г. Распространение Bombina orientalis.
Амурская обл.
128
Земноводные российского Дальнего Востока
Амурская область (рис. 26г).
Точки находок:
1 — ?Архаринский р-н, Хинганский запов.: Дугинцов и др., 1993.
2 — ? Бурейский р-н, 10-15 км с-в Бурея р. устье: Дугинцов и др., 1993.
Экология
Биотопы и обилие (цв. табл. 16). Дальневосточная жерлянка населяет в основ-
ном кедрово-широколиственные леса, но часто встречается в чернопихтовых, дубо-
вых и других лиственных лесах, на открытых лугах, в речных долинах, заболоченных
кустарниках и болотах в устьях рек (Емельянов, 1944; Коротков, 1972а, 1974а; Ко-
ротков, Короткова, 1981; Зунтова и др., 1990; наши данные). В частности, она живет
в пойменных лесах, темнохвойно-широколиственных, кедрово-пихтовых лесах нт
склонах сопок, кедровых лесах на северных склонах, многоярусных ильмово-ясене-
во-широколиственных лесах в долинах рек, вторичных дубовых лесах, вторичных то-
полевых лесах, перелесках, на разнотравно-мискантусовых лугах в устьях рек и нт
берегу моря, зарослях полыни, лебеды и других крупных травянистых растений 5
сельскохозяйственных ландшафтах.
В то же время, существуют некоторые биотопические предпочтения. В Зауссурий-
ском округе жерлянка предпочитает размножаться в водоемах в разнокустарниковьп.
кедровниках в долинах рек и, в определенной степени в кедровых лесах с дубом юж-
ных склонов в липово-широколиственных лесах. На юге Приморского края (Хасав-
ский р-н) она размножается в основном в биотопах пойменных лиственных лесов, ь
также во вторичных дубовых и березово-ясеневых лесах. Есть тенденция к уменьше-
нию разнообразия биотопов этого вида от центра к югу Приморья. Жерлянка исполь-
зует различные типы водоемов с непроточной водой: озера, пруды, болота, канавы *
лужи. Обычно она размножается в неглубоких, хорошо прогреваемых водоемах с бед-
ной растительностью. Очень редко кладки встречаются в медленно текущих потоки
и ручьях, а также в водоемах глубже 0,5 м.
В Приморье жерлянка составляет значительную часть (14,7-28,8%) общей чж-
ленности земноводных (Белова, Костенко, 1972). Она обычна или многочисленна 5
центральной и южной частях края (Бромлей и др., 1987; Черничко, 1982; Васильев
и др., 1985е; Боркин, Кревер, 1987; наши данные). С.Л. Шалдыбин (19816) привет
следующие величины плотности населения В. orientalis в разных биотопах Лазовслп
заповедника (экз./ЮОО м трансекта): пойменный лес — 1,0-1,5; дубрава — 01 .-0-1
пойменный луг — 5,5; смешанный хвойно-широколиственный лес — 5,5. В южв»
Приморье нашли водоем площадью 100 м2, где обитало 169 жерлянок (по визуаль-
ным учетам — 97-126 особей: Коротков, Короткова, 1981). Обилие взрослых особе»
в период размножения в Сихотэ-Алинском заповеднике достигает 8 экз./м2 (197" г ;
в 1978 г. минимум и максимум составили 1,1 и 3,7 экз. (Ляпков, Северцов, 19811
Вид наиболее обилен в первичных кедрово-широколиственных лесах (плотность
населения до 1,8 экз./м2 водоема), но в лесах, измененных рубками и пожарами оби-
лие ниже (1,6); наименьшие значения (нерегулярная встречаемость отдельных особей»
отмечены в безлесных местах (Коротков, Короткова, 1981). К северу В. orients
лава 4. Видовые очерки
129
встречается все реже. В Хабаровском крае, на северной границе ареала это редкий
вид, известный по немногим особям (Тагирова, Новиков, 1996; Тагирова, 19846,
20006).
Биотопические различия между двумя морфами В. orientalis описаны выше.
Активность и зимовка. Дальневосточная жерлянка представляется термофиль-
ным видом, что можно заключить из ее цикла активности и биотопического распре-
деления. Она покидает места зимовок позже большинства других сухопутных земно-
водных Приморского края. Летом она активна в основном в сумерках и ночью, а днем
в основном держится в убежищах (Коротков, Короткова, 1981; наши данные).
Сеголетки активны круглосуточно, но максимальная активность наблюдается ут-
ром в связи с возрастанием температуры воздуха после восхода при высокой влаж-
ности; дожди повышают миграционную активность сеголеток (Ляпков, 1987). Пос-
ле осенних дождей их можно встретить в 500 м от мест метаморфоза, и они могут
перемещаться на 20 м в час по склону сопки (Коротков, 19686).
Зимовка с конца сентября - октября до конца апреля - мая на суше в трухлявых
деревьях, кучах камней и листьев (Черский, 1915; Емельянов, 1944; Белова, 1973,
1984; Черничко, 1982; Животченко и др., 1989; Коротков, 1974а; Короткова, 1977;
Коротков, Короткова, 1981; Лаптев и др., 1985; Филипчук, 19926). Иногда зимует в
ручьях. С.Л. Шалдыбин (19816) нашел четыре зимовки этого вида в Лазовском запо-
веднике. Одна из них представляла яму с листовым опадом. В этой зимовке находи-
лось 27 особей группами по 1-6 экз. Три других зимовки были около геотермальных
источников (температура воды 16-24 °C). Некоторые жерлянки находились в воде,
были активны зимой и охотились на беспозвоночных. Зимовки располагались на не-
котором расстоянии от геотермального источника (например, в ручье при температуре
4-10 °C, где животные были не активны).
Жерлянка покидает места зимовок относительно поздно, после полного оттаива-
ния водоемов.
Размножение. Размножение начинается при температуре воды 16-20 °C, через 2-
3 сут. после выхода жерлянок из зимовки (Филипчук, 19926). Половозрелые особи
появляются на нерестовых водоемах со второй недели мая - начала июня и отмеча-
ются там до середины августа (Черский, 1915; Емельянов, 1944; Коротков, 1974а;
Короткова, 1977; Коротков, Короткова, 1981; Ляпков, Северцов, 1981; Черничко, 1982;
Белова, 1984; Животченко и др., 1989; Филипчук, 19926; наши данные). Икра откла-
дывается обычно в водоемы глубиной 10-30 см при температуре воды 16-20 °C (Бело-
ва, 1972). В южном Приморье (Хасанский р-н) В. orientalis приступает к размноже-
нию на 10-14 сут. позже, чем в центральном (Уссурийский р-н). Это объясняется тем,
что у побережья моря теплая погода устанавливается позже по причине охлаждающего
влияния Японского моря. В теплых радоновых источниках Лазовского заповедника
(где, кстати, она и зимует) жерлянка начинает размножаться намного раньше — в мар-
те, чем в обычных водоемах, расположенных рядом (С. Хохряков, л.с.).
В нерестовом водоеме можно насчитать от 4 до 8 самцов на самку. Были прове-
дены специальные наблюдения за размножением В. orientalis (Коротков, Короткова,
1981). Установлено, что период размножения в пределах каждой популяции очень
длительный по причине того, что разные самки откладывают яйца в разное время.
130
Земноводные российского Дальнего Востока
Кроме того, каждая кладка откладывается в виде нескольких порций с некоторым
интервалом между ними. В каждой порции бывает до 38-45 яиц, и каждая самка по-
является в месте размножения до 4 раз за сезон. Размножение растянуто во време-
ни, в его интенсивности нет пиков. Самец проводит в водоеме 7-10 сут., затем миг-
рирует в прилежащий лес на 1-33 сут. и возвращается. Самка появляется в водоеме
с интервалами 2-19 сут. и проводит там гораздо меньше времени — около 2 сут. Брач-
ный крик самца напоминает таковой у В. bombina. Пары формируются случайным
образом. Наблюдали брачные турниры самцов. Иногда самец захватывает другого
самца или земноводное другого вида вместо конспецифичной самки. Амплексус па-
ховой. Самка откладывает каждую порцию икры или каждое яйцо в течение 4-48 час.
Интервал между откладками последовательных порций 7-10 сут.
Мы получили следующие данные: кладки икры откладываются комками от 2 до
40 яиц и, подобно одиночным икринкам, крепятся на водную растительность, упав-
шие в воду ветки и непосредственно на дно нерестового водоема. В Уссурийском за-
поведнике и в заповеднике Кедровая Падь ежегодно летом наблюдается 4-6 «волн»
нерестовой активности, связанной с прохождением обильных дождей и последующим
установлением теплой погоды. Пройдет циклон — жерлянки активно токуют около
недели, затем идет затухание и вялое токование единичных особей. После очередного
циклона опять наблюдается пик.
Развитие. Эмбриогенез составляет 5-7 сут., личиночное развитие — 32-64 сут.
(Филипчук, 1993). Выклев происходит с начала июня до конца июля (Коротков,
Короткова, 1981; Филипчук, 19926).
Головастики завершают метаморфоз обычно со второй половины июля по конец
сентября (Емельянов, 1944; Белова, 1972, 1973, 1984; Ляпков, Северцов, 1981; Чер-
ничко, 1982; Филипчук, 1993). В таких случаях плотность населения сеголеток дос-
тигает 7 экз./м2 (Ляпков, 1987). В сухие и жаркие лета метаморфоз происходит рань-
ше. Например, так было в Уссурийском заповеднике в 1997 г., когда первые сеголет-
ки В. orientalis были отмечены 23 июня.
Пересыхание водоемов в период личиночного развития вносит существенный
вклад в общую смертность В. orientalis. Много молодых жерлянок гибнет в первую
и вторую зимовки (Коротков, Короткова, 1981).
В случаях сосуществования головастиков В. orientalis с таковыми дальневосточ-
ной квакши (Н. japonica) последние, по-видимому, оказывают отрицательно влияние
на выживаемость и темп развития В. orientalis (Ляпков, Северцов, 1981). Опыты по-
казали наличие эффекта группы среди личинок дальневосточной жерлянки. Наиболее
низкий темп роста, а также дифференциация личинок по темпам роста и развития на-
блюдаются при высоких плотностях населения (Пястолова, Иванова, 1978, 1981).
Судя по размерному распределению особей в местах размножения, половая зре-
лость у дальневосточной жерлянки достигается при длине тела около 28 мм; наибо-
лее часто встречающиеся размерные классы — 34-36 и 37-41 мм (Коротков, Корот-
кова, 1981). Согласно этим авторам, взрослые жерлянки (11 самцов и 2 самки) име-
ли возраст 8-20 лет. Скелетохронологическое изучение особей из Сихотэ-Алинского
заповедника, проведенное Ляпковым и Северцовым (1981), дало величины в 4-13 лет,
тогда как наиболее часто встречались животные 7-8 лет.
'лава 4. Видовые очерки
131
Питание. Личинки питаются детритом, различными водорослями (Bacillariophyta,
Euglenoidea, Cyanophyta, Chlorophyta), высшими растениями (эпидермис и пыльца) и,
в меньших количествах, грибами, простейшими (Arcella, Difflugia,) и мелкими рач-
ками (Chydoridae) (Филипчук, 1993). Детрит и водоросли (Pinnularia, Navicula, Euno-
ria, Gomphonema, Cymbella, Nitzschia, Surirella, Frustulia, Meridion, Closterium, Euglena
и Trachelomonas) составляют основные компоненты пищи. Спектр питания головас-
тика расширяется в онтогенезе за счет возрастающего разнообразия животных и ра-
стительных объектов. Наличие пыльцы растений в кишечниках может указывать на
нейстофагию (то есть питание на поверхности воды). В середине метаморфическо-
го климакса, когда особь переходит из воды на сушу, она прекращает питаться, но
Таблица 13. Состав пищи (% от общего числаэкз. добычи) Bombina orientalis в Приморье
Таксоны добычи	*(n= 121)	**(n = 245)
Hirudinea	0,2	0,1
Oligochaeta	-	1,6
Gastropoda	3,6	—
Helicidae	—	16,4
Crustacea	0,4	—
Gammaridae	-	0,6
Myriapoda	1,62	1,3
Arachnoidea	4,3	9,2
Acarina	0,36	—
Odonata, 1.	—	0,1
Homoptera	4,0	5,4
Cicadellidae	—	2,2
Aphidinea	—	1,0
Orthoptera	0,9	0,6
Gryllotalpidae	-	0,1
Mecoptera, i.	—	0,1
Dermaptera	-	1,1
Lepidoptera, i.	19,4	0,4
Lepidoptera, 1.	-	10,8
Hemiptera	2,5	2,6
Coleoptera, i.	10,4	-
Carabidae, i.	—	1,4
Dytiscidae, i.	-	0,5
Таксоны добычи	*(n= 121)	**(n = 245)
Silphidae, i.	—	0,1
Cantharidae, i.	-	0,1
Elateridae, i.	—	0,6
Coccinellidae, i.	—	0,3
Staphylinidae	—	1,4
Cerambycidae, i.	-	0,5
Chrysomelidae, i.	—	0,6
Curculionidae, i.	-	0,6
Coleoptera, 1.	-	6,6
Murmeleontidae	—	11,1
Ichneumonidae, i.	—	2,3
Sphecidae, i.	—	0,4
Formicidae	-	5,4
Hymenoptera, другие	9,0	-
Culicidae, 1.	—	21,1
Culicidae, i.	—	1,1
Cyclorrhapha, i.	-	2,5
Cyclorrhapha, 1	—	4,5
Diptera, i.	43,5	-
Insecta, другие	1,6	4,9
Ranidae, 1. (R. dybowskii)	-	0,5
Примечание. *1964-1967 гг., Белова и др. (1968), с изменениями; **Коротков, Короткова,
1981, с изменениями.
132
Земноводные российского Дальнего Востока
следы детрита и водорослей остаются в пищеварительном тракте. Согласно Н.В. Фи-
липчук (1992в, 1993), потребление сухопутных беспозвоночных начинается до завер-
шения метаморфоза, когда у сеголетка еще имеется остаток хвоста. На последней
стадии метаморфоза (очень короткий остаток хвоста) уже 90% особей питается —
в основном клещами и коллемболами. Эти же группы добычи преобладают в пище
полностью метаморфизировавших сеголеток в разных биотопах, но спектр их пита-
ния расширяется. Он включает также водных беспозвоночных (имаго Hydraenidae и
личинок Chironomidae), что свидетельствует о питании в воде.
Интенсивность питания личинок В. orientalis достигает пика к 15 час. и снижа-
ется до 21 час. (величина индекса наполнения кишечника около 3767* — Филипчук,
1993). После вечерней миграции, в 21-24 час., активность питания личинок возрас-
тает и снова снижается в 24-06 час., а затем возрастает к 15 час. до 403°/оо.
Пища взрослых состоит из сухопутных беспозвоночных, включая червей, моллюс-
ков и насекомых (табл. 13). Доля водных беспозвоночных (личинки Odonata, Culicidae
и Dytiscidae) варьирует по популяциям (см. выше, раздел по изменчивости). Однако
в целом она высока (22,3% у изученных особей: см. табл. 13, данные из Короткова
и Коротковой, 1981). Взрослые В. orientalis изредка потребляют головастиков даль-
невосточной лягушки (R. dybowskii) (Коротков, 1974а).
Естественные враги, паразиты и болезни. Дальневосточную жерлянку поеда-
ют хохлатый осоед (Pernis ptilorhynchus) (Ляпков, Северцов, 1981), жулан (Lanius
cristatus) (Панов, 1973), колонок (Mustela sibirica) и ласка (М. nivalis) (Ляпков, Се-
верцов, 1981). С.М. Ляпков и А.С. Северцов сообщают, что во всех случаях хищни-
ки съедали только внутренние органы жерлянок. Каннибализм (личинка-личинка) от-
мечен в неволе (Kuzmin, 1991b). Bombina orientalis — один из самых ядовитых ви-
дов земноводных бывшего СССР. Предполагалось, что в связи с этим у нее почти нет
врагов (Коротков, Короткова, 1981). В случае опасности близкий вид — европейская
краснобрюхая жерлянка (В. bombina) переворачивается на спину и выгибает брюхо
вверх, прикрывая глаза ладонями. В других случаях она не переворачивается, но вы-
гибает тело вниз, поднимает голову и выгибает ноги, показывая яркие пятна на вен-
тральной поверхности боков и ног. Но для В. orientalis такая поза, по-видимому, не
характерна (Емельянов, 1944; наши данные). Лишь иногда удается наблюдать эту позу
(данные И.В. Масловой, Н.В. Филипчук и С.Н. Ляпустина).
Паразиты В. orientalis неизвестны. Икра и головастики погибают от грибковой
инфекции (Коротков, Короткова, 1981). Есть сведения об аномалиях позвоночника:
разное число, положение и форма крестцовых диапофизов, поперечных отростков
уростиля, слияние позвонков, возрастание числа позвонков до десяти, усиление асим-
метрии и т.д. (Malashichev, 1998).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Информации о влиянии антропогенных факторов на дальневосточную жерлянку
очень мало. Этот неспециализированный вид обладает хорошим потенциалом для си-
нантропизации в сельской местности. Он обычен в сельскохозяйственных ландшафтах
и встречается в сельских населенных пунктах. С конца 1990-х гг. в Приморье происхо-
дит массовый нелегальный отлов жерлянки (Маслова, 20026). Китайские иммигранты,
>ава 4. Видовые очерки
133
торговцы и сезонные рабочие собирают и закупают жерлянок и перепродают их для
использования в традиционной китайской медицине. Это составляет потенциальную
-грозу популяциям. Согласно информации из Дальневосточной оперативной таможни,
<з Приморья в Китай нелегально вывозятся как дериваты, так и живые особи.
Отлов В. orientalis для террариумов, образовательных и научных целей в России,
zc-видимому, незначителен и не опасен для популяций (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999).
Сотни особей собирали для научных целей в 1960х-1990х гг. (в основном, на личи-
ночных стадиях), и десятки взрослых особей продаются ежегодно на Птичьем рын-
12 в Москве с 2000-х гг.
Дальневосточная жерлянка — обычное земноводное юга российского Дальнего
Востока. Однако у северной границы ареала — в Хабаровском крае она редка и рас-
пространена спорадически (например, Воронов и др., 1997). Там она включена в
Красную книгу как редкий и сокращающийся в численности вид на периферии аре-
па (Тагирова, 2000а). Для России в целом это узкоареальный вид с недостаточно
известным природоохранным статусом. Дальневосточную жерлянку легко разводить
5 неволе (например, Uteshev, Vassiljev, 1991, 1986; Wilkinson, 1998). Это создает хо-
рошую возможность для ее реинтродукции в природоохранных целях.
Bombina orientalis обитает в 5 заповедниках российского Дальнего Востока.
ЖАБЫ, Bufonidae Gray, 1825
ЖАБЫ, Bufo Laurenti, 1768
От лат. bufo — жаба.
Поперечные отростки крестцового позвонка не расширены. Паротиды большие.
Зрачок горизонтальный. Между пальцами задних ног имеются перепонки. Кладка
акры в виде длинных шнуров. Головастик темный; на верхней губе 2 ряда роговых
зубов, на нижней 3; ротовой диск окружен сосочками лишь по краям; жаберное от-
верстие направлено прямо назад или вверх и назад; анальное отверстие открывается
симметрично назад по средней линии тела. 221 вид. Обитает на всех материках, кро-
ме Арктики и Антарктиды и некоторых островов Тихого и Атлантического океанов.
Дальневосточная жаба, Bufo gargarizans Cantor, 1842
Латинское название означает «булькающая, как при полоскании горла», от лат.
gargarizo — полоскать горло (звук, напоминающий брачный крик этой жабы).
Синонимика
Bufo gargarizans Cantor, 1842: 483 (типовая территория: о. Чжоушань (Чусан), пров. Чжэц-
зян, Китай); Боркин, Велижанин и др., 1981: 25; Боркин, Рощин, 1981: 1810; Боркин, 1984:
62; Басарукин, Боркин, 1984: 27; Боркин, Пикулик, 1986: 206; Боркин, Даревский, 1987: 130;
Боркин, Кревер, 1987: 44; Боркин, Кузьмин, 1988: 192; Фляке, 1985: 214, 1986: 152; Тагиро-
ва, 19876: 7, 1998а: 200, 20006: 34, 2001: 289; Окулова и др., 1989: 189; Schneeweiss, 1989:
182; Herrmann, Kabisch, 1990: 9, 1992: 68, 1994: 98; Brauer, 1991: 121; Лазарева, 1992: 74;
Аднагулов, 1993: 28, 2000: 219; Долгих, 1993: 11; Дугинцов и др., 1993: 9; Zhao, Adler, 1993:
134
Земноводные российского Дальнего Востока
128; Харченко и др., 1994: 12; Kuzmin, 1995а: 179, 1995с: 15, 1996b: 159, 1999: 245; Tarasov.
1995: 54, 1997: 206, 2001: 276; Kotova, 1997: 148; Maslova, 1997b: 137; Ананьева и др., 1998:
103; Кузьмин, 1999: 38; Орлова, Семенов, 1999: 68; Adnagulov et al., 2000: 140; Kolobaev.
Tarasov, 2000: 175; Лазарева, 2001: 160; Шабанова, 2001: 337; Herrmann, 2001: 26; Kolobaev.
2002: 3, 2003: 60; Колобаев, Триликаускас, 2003: 72; Орлова, 2003: 56; Maslova, Lyapustin.
2003: 106; Szczerbak, 2003: 10; Tagirova, 2003: 159; Боркин и др., 2004: 953;
Bufo vulgaris var. japonica — Маак, 1859: 153, 1861: 193.
Bufo vulgaris — Boulenger, 1890: 141; 1898: 213 (part.: Дальний Восток); Бедряга, 1898
37; Никольский, 1905: 387 (part.: Дальний Восток).
Bufo vulgris var. sachalinensis Никольский, 1905: 389 (типовая территория: о. Сахалин) (ех
errore: vulgris).
Bufo vulgaris var. sachalinensis — Никольский 1907: 163.
Bufo bufo sachalinensis — Van Denburgh, 1924: 243.
Bufo sachalinensis — Stejneger, 1907: 65; Никольский, 1918: 129; Емельянов, 1935: 71.
Костин, 1935: 48; Kostin, 1936: 1101.
Bufo bufo asiaticus — Stejneger, 1907: 66; Никольский, 1918: 126; Емельянов, 1934a: 130.
Костин, 1935: 47; Kostin, 1936: 1101; Терентьев, Чернов, 1936: 25, 1940: 38, 1949: 87; Курен-
цов, 19516: 83; Охотина, 1959: 142; Шкатулова и др., 1966: 172, 1978: 12; Кондрашев и др.
1976: 1028; Банников и др., 1977: 47; Фляке, 1981а: 106; Кондрашев, 19816: 49; Гнюбкин.
1981: 37; Плешанов, 1981: 108; Плешанов, Лямкин, 1981: 83.
Bufo bufo asiatica — Гнюбкин, 1978: 15 (неоправданная замена); Mazin, 1980: 191.
Bufo vulgaris asiaticus — Черский, 1915; Емельянов, 1923: 139.
Bufo asiaticus — Гумилевский, 1932: 376, 1936: 168; Емельянов, 1935: 71; Банина, 1952: 212
Bufo bufo bufo — Никольский, 1918: 116 (part.: российский Дальний Восток и Забайка-
лье); Емельянов, 1934а: 130; Костин, 1935: 47 (part.: российский Дальний Восток и Забайка-
лье), Kostin, 1936: 101 (part.: российский Дальний Восток и Забайкалье).
Bufo bufo — Клумов, Наумов, 1935: 76; Баранчеев, 1955: 219; Кротов, 1959: 100; Реймерс.
1967: 117; Коротков, 19686: 149; Банников и др., 1971: 57 (part.: Дальний Восток); Рандла.
1971: 222; Тагирова, 1971: 125, 1981 в: 52, 1984г: 51; Рябова, 1973: 239; Гнюбкин, Кондрашев.
1974: 115; Кузнецов, 1974: ПО (part.: Дальний Восток); Воронов, Жукова, 1974: 39; Гагина г
др., 1976: 204 (part.: южное Забайкалье?); Басарукин, Неверова, 1977: 25; Бромлей и др., 197"
111; Шульга, 1977: 81, 1979: 94; Коротков, Короткова, 1977: 1057, 1978: 98; Коротков, Левин-
ская, 1978: 3; Беньковская, 1978: 79; Муркина, 1978: 24, 1981: 66; Стрелков, 1978: 26; Велн-
жанин и др., 1978: 5; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Боркин, Коротков, 1981: 29; Боркин i
др., 1981: 25; Кузиков, 1981: 76; Шалдыбин, 19816: 124; Воронов, 1981: 8, 1982: 114; Чер-
ничко, 1982: 192; Басарукин, 1983: 9; Горобейко, 1994: 7; Лаптев и др., 1995: 7.
Bufo bufo gargarizans — Перелешин, Терентьев, 1963: 25; Боркин, Рощин, 1981: 1802
Mizgireuv et al., 1984: 175; Плешанов, 1985: 167.
Bufo gargarizanz — Herrmann et al., 1990: 83; Kabisch, Herrmann, 1990: 235 (ex errore).
Bufo sacheinensis — Tamanuki, 1944: tab. (ex errore).
Русское название: дальневосточная жаба; другие названия, использовавшиеся в прошлом
обыкновенная жаба, серая жаба, амурская жаба, сахалинская жаба, азиатская жаба, восточно-
азиатская жаба.
Эвенкийские названия: вера, жаба.
Эвенское название: жаба.
Нанайское название: кутуэ.
Нивхские названия: мири, мифп’идь.
Удэгейское название: жала.
Часа 4. Видовые очерки
135
Систематика
Вид относится к группе серых, или обыкновенных жаб (Bufo bufo), систематика
яэторых не разработана. Раньше в советской литературе серые жабы с Дальнего Во-
стока считались подвидом В. bufo. Сейчас они рассматриваются как отдельный вид.
Основанием для этого являются очевидная географическая изоляция от других серых
хаб, значительные отличия в морфологии, кариологии и биохимии (например, Бор-
гин, Рощин, 1981; Боркин, 1984).
Р.К. Маак (1859) первым указал серых жаб для Дальнего Востока России. По
гпределению Ф.Ф. Брандта, он отнес их к японскому подвиду (см. выше). Далее
ГА. Буланже и последующие авторы рассматривали их как особую форму В. vulgaris
= В. bufo), но подвидовой статус оставался неясным. А.М. Никольский (1905) опи-
:ал жаб с Сахалина как отдельную форму, Bufo vulgaris sachalinensis, на основе ше-
сти экземпляров. Позже их статус был поднят до видового. Были указаны следующие
ттличия от материковой формы: внешний диаметр глаза в 1,5 раза меньше длины
рыла; ширина века в 1,75-2,0 раза меньше расстояния между веками; лоб гладкий, а
зе бородавчатый; барабанная перепонка весьма четкая, ее диаметр составляет 66-75%
продольного диаметра глаза; внутренний пяточный бугор очень большой, его длина
равна продольному диаметру глаза или превосходит его; черная полоса, окаймляю-
щая паротиды, ясно выражена. Однако диагностические признаки, использованные в
списании, не позволили Л. Стейнегеру (Stejneger, 1907) установить статус этой фор-
мы или даже включить ее в определительный ключ жаб Дальнего Востока. Тем не ме-
зее, в своей книге он указал ее как вид, а не как подвид. Позже Никольский (1918)
также поднял ранг сахалинских жаб до видового — вероятно, следуя Стейнегеру.
Остальные серые жабы с российского Дальнего Востока рассматривались Стейнеге-
ром (Stejneger, 1907) и вслед за ним Никольским (1918) и другими авторами того вре-
мени как Bufo bufo asiaticus Steindachner, 1869. Наиболее детальное описание Bufo
sachalinensis Никольским (1918: 129-130) не исключает перекрывание признаков этой
формы с таковыми у В. bufo asiaticus (там же: 127-128). Очевидно, Никольский рас-
сматривал наличие бугорков на коже между глазами у Bufo bufo (включая В. bufo
asiaticus) и их отсутствие у В. sachalinensis в качестве наиболее важного различия
между двумя предполагаемыми видами серых жаб Дальнего Востока — как следует
из его определителя видов (Никольский, 1918: 5). Однако дальнейшие исследования
выявили недостаточность этих различий даже для подвидового уровня. Например,
А.А. Емельянов (1944) отмечал, что он находил обе формы — sachalinensis и asiati-
cus — на о. Сахалин и особей с разными признаками обеих форм в разных частях
Дальнего Востока вне Сахалина. Таблица 14 также показывает перекрывание важных
морфометрических параметров жаб Сахалина и Приморья.
Таким образом, сахалинские жабы не рассматриваются в качестве отдельного так-
сона уже долгое время. Вероятно, К. Тамануки (Tamanuki, 1944) был последним, кто
считал серых жаб Сахалина отдельным видом.
Название В. bufo asiaticus широко использовалось в советской зоологической ли-
тературе, хотя рекомендовалось как младший синоним В. gargarizans еще с 1930-х гг.
(см. Боркин, Кузьмин, 1988). Некоторые авторы считали дальневосточную жабу под-
136
Земноводные российского Дальнего Востока
видом обыкновенной — В. bufo gargarizans (см. выше). Однако морфологические и
биохимические данные указывают на то, что отличия этой формы соответствуют меж-
видовым среди членов комплекса В. bufo (например, Прялкина, 1985). Видовой ранг
и название В. gargarizans теперь общеприняты для серых жаб российского Дальне-
го Востока. В то же время, изменчивость и возможная подвидовая дифференциация
требуют дальнейших исследований.
Типовые экземпляры В. gargarizans не установлены; предположительно они хра-
нятся в Британском музее естественной истории в Лондоне (Frost, 2004). В оригиналь-
ном описании В. vulgaris sachalinensis А.М. Никольский (1905: 390) указал, что он
использовал 6 коллекционных экземпляров. Эти типовые экземпляры хранятся в кол-
лекции Зоологического института РАН в С.-Петербурге (ЗИН 1934-1936, сб. Супру-
ненко в 1890 г.).
Описание
Взрослый (цв. табл. 5а-в). L = 47-102 мм (200 мм у Горобейко, 1994 — по-ви-
димому, ошибка). Сошниковых зубов нет. Длина головы почти вчетверо меньше дли-
ны тела. Расстояние между ноздрями несколько больше, чем расстояние от ноздри дс
глаза и равно расстоянию от ноздри до верхней губы и почти равно половине рас-
стояния между передними углами глаз (Емельянов, 1944). Кожа между глазами с бу-
горками, с шипами или без них, но иногда совершенно гладкая (Емельянов, 1944)
У самца нет резонаторов. Второй и третий пальцы задних ног с парными сочленов-
ными бугорками. Внутренний пяточный бугор большой, внешний гораздо меньше
Внутренний край предплюсны без продольной кожной складки. Кожа спины, как пра-
вило, с большими округлыми бугорками с шипами на вершине. Паротиды большие,
покрыты мелкими бугорками. Барабанная перепонка очень маленькая или покрытг
кожей. Темные ленты проходят от внутренней и внешней поверхности паротиды нг
бок тела, они могут сзади распадаться на крупные пятна. Спина от серой до олив-
ково-серой или оливково-коричневой, часто с тремя широкими продольными лента-
ми. Брюхо светло-серое или желтовато-серое, с темными пятнами в задней части ил*
без них.
Как и у других видов комплекса В. bufo, самец В. gargarizans отличается от сам-
ки наличием брачных мозолей на 1-м пальце передней ноги (в период размножения —
на 1-м, 2-м и/или 3-м), более мелкими размерами тела и некоторыми пропорциями
Длина тела (L) варьирует в пределах 53-77 мм у самцов и 47-102 мм у самок. Кро-
ме того, у самца спина часто имеет зеленоватый или оливковый оттенок. На ней мо-
гут быть серые или коричневые пятна. Самки крупнее самцов. Ноги у самки коро-
че, чем у самца (табл. 14). Кроме того, у самки более широкая голова.
Особь сразу после метаморфоза. У сеголетка сразу после метаморфоза L = 6.5-
19 мм (Басарукин, Неверова, 1977; Бромлей и др., 1977; Коротков, Левинская, 1975
Муркина, 1981; Тагирова, 1984; Фляке, 1991; Herrmann, Kabisch, 1994; Kolobae*
Tarasov, 2000), чаще 7-9 мм (наши данные). В отличие от взрослого, кожа гладкзх
паротиды развиты слабо. Окраска очень темная, до полностью черной. Встречаютс!
кирпично-красноватые подросшие сеголетки.
>ава 4. Видовые очерки
137
Таблица 14. Морфометрические данные по Bufo gargarizans. Сихотэ-Алинь, долина
р. Большая Уссурка у с. Мельничное, Приморье (Kotova, 1997), и о. Сахалин
(Herrmann, Kabisch, 1994).
Признаки	Пол	M ± SE, Приморье	SD, Приморье	M, Сахалин	min - max, Сахалин
L	m	68,1 ±0,854	4,600	64	58-74
	f	78,3 ± 1,265	6,198	75	58-86
Lc	m	17,1 ±0,262	1,412	21	20-25
	f	18,7 ±0,260	1,272	26	24-28
1Х.С	m	21,3 ± 0,282	1,491	22	19-25
	f	25,4 ±0,045	2,203	27	25-29
D.r.o	m	8,4 ±0,168	0,904	-	-
	f	9,7 ±0,153	0,749	—	—
Sp.c.r	m	6,5 ±0,129	0,680	-	-
	f	7,5 ±0,159	0,780	-	—
Sp.oc	m	9,2 ±0,136	0,723	6	5-8
	f	10,9 ±0,288	1,116	7	6-8
D.n.o	m	3,5 ±0,101	0,543	—	-
	f	4,1 ±0,107	0,525	-	—
Lo	m	5,0 ± 0,055	0,297	—	-
	f	5,7 ± 0,095	0,466	-	-
Up	m	4,9 ± 0,077	0,417	—	—
	f	5,4 ± 0,095	0,466	—	—
Sp.p	m	4,7 ±0,112	0,605	—	-
	f	5,1 ±0,115	0,565	-	-
Sp.n	m	3,9 ± 0,065	0,351	—	—
	f	4,2 ± 0,066	0,323	—	—
Ltyrn	m	2,2 ± 0,073	0,392	—	—
	f	2,7 ± 0,085	0,413	-	—
F	m	30,1 ±0,448	2,410	-	—
	f	34,2 ± 0,554	2,713	—	—
T	m	26,0 ± 0,324	1,742	-	-
	f	28,5 ± 0,376	1,841	-	-
Dp.	m	5,8 ± 0,085	0,455	-	—
	f	5,7 ±0,133	0,651	—	—
C.int	m	4,0 ±0,101	0,543	-	—
	f	4,7 ± 0,094	0,449	—	-
138
Земноводные российского Дальнего Востока
Окончание таблицы 14
Признаки	Пол	M ± SE, Приморье	SD, Приморье	M, Сахалин	min - max, Сахалин
L/L.C	m	4,01 ±0,630	0,339	-	-
	f	4,21 ± 0,059	0,289	-	—
L.c/Lt.c	m	0,80 ±0,013	0,066	-	-
	f	0,74 ±0,012	0,576	—	-
L.c/D.r.o	m	2,00 ± 0,334	0,177	—	-
	f	1,93 ±0,026	0,126	-	-
L.c/L.o	m	3,41 ± 0,056	0,295	—	—
	f	3,27 ± 0,069	0,337	—	-
Sp.c.r/D.r.o	m	0,77 ±0,013	0,068	—	-
	f	0,78 ±0,013	0,066	—	-
D.r.o/L.o	m	1,72 ±0,023	0,121	—	—
	f	1,70 ±0,028	0,138	—	—
L.o/L.tym	m	2,25 ± 0,059	0,312	—	-
	f	2,13 ±0,062	0,306	-	-
Lt.p/ Sp.p	m	1,07 ±0,031	0,168	—	-
	f	1,07 ± 0,025	0,123	—	—
L/T	m	2,62 ± 0,021	0,115	-	—
	f	2,75 ±0,019	0,094	-	-
L/(F±T)	m	1,21 ±0,013	0,069	—	—
	f	1,25 ±0,011	0,051	—	—
F/T	m	1,16 ±0,013	0,068	—	-
	f	1,20 ±0,010	0,051	—	—
D.p/C.int	m	1,46 ±0,038	0,206	—	—
	f	1,19 ±0,025	0,122	—	-
T/C.int	m	6,57 ±0,145	0,782	-	-
	f	6,13 ±0,100	0,479	—	-
Примечания, m — самцы; f— самки; М — средняя; SE — ошибка средней; SD — стандар-
тное отклонение; все линейные промеры в мм; 29 самцов и 24 самки из Приморья, 18 сгл-
цов и 4 самки с Сахалина.
Личинка (рис. 27). Перед самым метаморфозом у головастика L+L.cd = 21-35 мх
Жаберное отверстие на левой стороне тела. Окраска черная или темно-коричневая
Ширина рта примерно равна расстоянию между глазами. Зубная формула 1:1-1 ’
Плавниковые складки прозрачные. При выклеве у головастика L+L.cd = 5-7 мм (Бара=-
чеев, 1965; Kolobaev, Tarasov, 2000).
пава 4. Видовые очерки
139
’чс. 27. Личинка Bufo gargarizans (рисунок Н.В. Пантелеева).
Яйца. В кладке 1200-12500 яиц, расположенных в 1-3 ряда (Баранчеев, 1965;
зезова, 1973; Коротков, 1974а; Окулова и др., 1989; Лазарева, 1992; Kolobaev, Tarasov,
?лЮ; наши данные). Икра в виде нитей длиной 1,5-5 м (Kolobaev, Tarasov, 2002;
выпи данные). Диаметр яйца 5-7 мм с оболочками и 1,7-2,5 мм без оболочек (Баса-
г-кин, Неверова, 1977; Herrmann, Kabisch, 1994).
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 22. Размер генома определен как
_.1-11,2 пг (Мазин, 1978, Mazin, 1980).
Изменчивость. Распознается два подвида. В России обитает В. gargarizans garga-
~zuns Cantor, 1842. Окраска, форма тела и плотность бугорков и шипиков на коже
жзбы очень изменчивы. Отмечались особи и с красно-кирпичной или бледно-серой
.краской спины. На коже спины могут быть красноватые пятна. А.А. Емельянов
. 944) сообщал о коричневых особях, у которых рисунок на спине почти отсутство-
вал. Мы отмечали подобных особей в Кировском и Хасанском районах Приморья
э 1997-2000 гг. У самца часто есть тонкая и яркая дорсомедиальная полоса (у 93%
сученных самцов с хр. Сихотэ-Алинь: Kotova, 1997). Эта полоса может быть пре-
рывистой или кончаться на половине спины. Кроме того, на спине могут быть серые
1ди коричневые пятна. У самок дорсомедиальная полоса — когда присутствует — не-
грерывна (у 88% изученных самок с хр. Сихотэ-Алинь: Kotova, 1997). Согласно
А.А. Емельянову (1944), тонкая и светлая дорсомедиальная полоса характерна для
хобей со светлой окраской. У особей с Сахалина такая полоса может начинаться за
зоздрями и заканчиваться в нескольких миллиметрах от клоаки; в других случаях она
может быть прерванной или очень короткой (Herrmann, Kabisch, 1994). Из-за нали-
чия этой полосы и высокой изменчивости окраски дальневосточную жабу иногда пу-
гают с монгольской (В. raddei).
Распространение
Вид обитает в Китае, Корее, Японии и на Дальнем Востоке России. Он широко
распространен в Приморье, Приамурье на запад до р. Зея и на Сахалине. Северная
граница ареала ограничена долинами Амура и его притоков. Вероятно, распростра-
нение дальневосточной жабы здесь носит ленточный характер и совпадает с долинами
рек. Наиболее северные точки с запада к востоку следующие: Норский заповедник
52°38' с.ш., 130°19' в.д.) — п. Селемджинск (52°35' с.ш., 131°07' в.д.) — Буреинский
заповедник (51°50' с.ш., 134°30' в.д.) — Тугуро-Нимеленская равнина, правый берег
р. Тугур (53°N, 136° 12’ в.д.) — п. Пуир (53° 10' с.ш., 141 °25' в.д.). Долина Зеи пред-
ставляет северо-восточную границу ареала.
Основная часть ареала расположена на равнинах. Однако жаба не избегает гор:
максимально известная высота — 949 м над ур. м. Она обитает на многих речных и
140
Земноводные российского Дальнего Востока
морских островах (Сахалин, Большой Пелис, Стенина, Путятина, Попова, Русский.
Скребцова, Тарабаров и Большой Уссурийский).
Серые жабы известны не только с Дальнего Востока, но и из байкальского реги-
она. Популяции из Прибайкалья должны относиться к номинативному виду — В. bufo.
а популяции из Забайкалья — кВ. gargarizans. Эти указания касаются не только Чи-
тинской обл., но и более западных мест, в частности, Республики Бурятия (Старков.
Заруцкая, 1969). И.А. Старков с соавторами (1992) указывали, что серые жабы — ред-
кие животные садов юга этой республики. Н.В. Некипелов с соавторами (1965) ука-
зывали серых жаб для южного Забайкалья в целом (то есть для Бурятии и Читинской
обл.). Вероятно, эти указания основаны на экземпляре серой жабы, пойманном в конце
1960-х гг. около г. Улан-Удэ (И.А. Старков, л.с. в кн.: Доржиев и др., 1986). Согласно
А.П. Шкатуловой с соавторами (1966), серые жабы населяют всю территорию, за ис-
ключением северных районов (например, Каларского), но немногочисленны. Возмож-
но, эта информация послужила основой для включения данного вида также в списки
земноводных Прибайкалья. А.С. Плешанов (1981) указывал В. bufo bufo для западной
части Прибайкалья и В. bufo asiaticus (= В. gargarizans) — для восточной части.
К сожалению, все эти авторы не приводят никаких доказательств наличия серых
жаб в Читинской обл. и Бурятии, кроме вышеупомянутого сообщения Старкова. Никто
из батрахологов не изучал этот экземпляр, а его современное местонахождение не-
известно.
Ранее Б.А. Гумилевский (1932) считал, что В. bufo (включая В. gargarizans) оби-
тает в восточной части Забайкалья (то есть в Читинской обл.), что следует из коллек-
ций Зоологического института АН СССР. Он упоминал о 2 экз. (ЗИН 679), пойман-
ных Г.И. Радде в 1856 г. на озерах Торей-нор в Читинской обл. (рис. 28а: обозначе-
но треугольником). Это — единственные коллекционные материалы вида из регио-
на Байкала (Боркин, Кузьмин, 1988). Реальная это находка или путаница с этикетка-
ми, остается неясным. В.Н. Пузанский (1966) упоминал еще сообщение местных
жителей Л.П. Якимца, К. Стровской и А.С. Пеляпигина, которые говорили, что
встречали серых жаб около с. Пески Петровск-Забайкальского р-на Читинской обл.
Эти данные нуждаются в проверке в связи с высокой вероятностью путаницы серых
жаб с монгольскими с нечетким оливковым рисунком спины.
Описанная ситуация позволяет допустить, что сообщения о серых жабах из За-
байкалья могут относиться к В. raddei, тогда как серые жабы там отсутствуют (Га-
гина и др., 1976). Это согласуется с отсутствием серых жаб в Красной книге Буря-
тии, хотя В. raddei, которая должна быть там гораздо более многочисленной, вклю-
чена в Красную книгу. Т.Н. Гагина и ее соавторы считают, что В. gargarizans может
существовать только в юго-восточном углу Читинской обл., в бассейне Амура. Однако
В. gargarizans отсутствует и в Красной книге Читинской обл., что тоже указывает на
отсутствие достоверных находок.
Мы не смогли найти никого, кто встречал бы серых жаб в Забайкалье. Опросы
специалистов не дали никаких сведений, а студенты, которых просили собирать жаб
в разных местах Читинской обл., доставляли только В. raddei (О.В. Корсун, in litt.).
Поиски, проводившиеся С.Л. Кузьминым в северной Монголии у границы с Буряти-
ей в 1983, 1984 и 1990 гг. дали находки только В. raddei.
~^ава 4. Видовые очерки
141
Согласно распространению В. gargarizans в облесенных частях Внутренней Мон-
~-гии и Маньчжурии, она может проникать в Забайкалье с этих территорий (Боркин,
Сзьмин, 1988). Такие популяции должны иметь связь с популяциями из Амурской
хд России через китайскую часть ареала вида (Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999). Но
дыъневосточная жаба может и отсутствовать в Читинской обл., так как в Амурской
хх она не найдена западнее р. Зея (рис. 28). Согласно карте Л. Фэя (Fei, 1999: 134),
:эеро-западная граница ареала вида в Китае не достигает Монголии, Бурятии и Чи-
-•Енской обл. Она совпадает с Хинганскими горами и доходит до Амура немного за-
Есшее Зеи (то есть в средней части Амурской обл. России).
Так или иначе, необходимы специальные поиски серых жаб в Читинской и Амур-
ской областях.
Следующие точки находок В. gargarizans известны на российском Дальнем Вос-
хсе (рис. 28а).
Приморский край (рис. 286).
Точки находок не указаны: Рандла, 1971; Белова и Костенко, 1972; USNM 081902,
. августа 1928, сб.А.Волк; ЗИН 674 сб. Л.И. Шренк (1855, Уссури), 2221, сб. Чер-
хий (1912, Уссурийский край), 2522, сб. А.И. Черский (1911, 1912), 2562, сб. Куз-
нецов, зал. Петра Великого, 2951, 3052, 3055 (Уссурийский край), сб. В.К. Арсень-
з. Шмидт, Лукашевич, 3066 (Приморье и Сахалин), сб. Пальчевский; ЗММГУ 1819,
3907, сб. Н.В. Муркина, Е.А. Дунаев; Хабаровский музей, 4009, 15 августа 1917.
Точки находок:
1 — Хасанский р-н, Туманная (Тумень-Ула) р.: Шабанова, 2001; ЗИН 2797, 3047,
1913 и 1919 гг., сб. А.И. Черский; ЗМДВГУ 6613/56, 5 августа 1927, сб. А. Волк.
2 — Хасанский р-н, Голубиный Утес: Писанец, 1978; ИЗАНУ 713/12124-713/12125,
сб. Урюпин, 6613/56, 5 августа 1927, сб. А. Волк.
3 — Хасанский р-н, Хасан п. окр.: Кудашова, Левинская, 1978; Мазин, 1978; Писа-
нец, 1978; ЗИН 4307, 16 июлья1973, сб. Л.Я. Боркин; Дарицине (Дорицени) оз.:
Муркина, 1981; ИЗАНУ 302/6835 - 302/6842, 27 мая 1977, сб. М.Л. Голубев и
Е.М. Писанец; ЗММГУ 1426, 1470, 11 июля 1976, сб. Н.В. Муркина; ЗИН 3803,
сентябрь 1946, сб. Горчаковская; ЗИН 6404, 25 августа 1925, сб. Ю. Серебров-
ский; наши данные.
4	— Хасанский р-н, Хасан оз.: 7 августа 1928 (сб. А. Волк), Емельянов, 1944;
ЗММГУ 626, 5 июля 1947, сб. Губарь.
5	— Хасанский р-н, Зарубино п.: Писанец, 1978; ЗИН 3802, 4008, октябрь 1946, сб.
Горчаковская.
6	— Хасанский р-н, Большой Пелис о.: Жирмунский и др., 1985.
7	— Хасанский р-н, Краскино п.: ЗММГУ 869, 876, 1102, 1947 и 1948 гг., сб. Н. Гу-
барь.
8	— Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов., Стенина о.: Жирмунский и
др., 1985.
9	— Находкинский р-н, Находка г.: Мазин, 1978; ЗММГУ 1408, август 1976, сб.
Ю.В. Мамкаев.
10	— Шкотовский р-н, Петра Великого зал., Путятина о.: Велижанин и др., 1978; Бор-
кин и др., 1981.
142
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. 28а. Распространение Bufo gargarizans.
Все известные точки находок (кружки) и единственная документированная находка в Читин-
ской обл. (треугольник).
’ава 4. Видовые очерки
143
.1 —Хасанский (Посьетский) р-н, Славянка с.: 20 августа 1928 (сб. А. Волк), Еме-
льянов, 1944.
.2 —Хасанский р-н, Ромашка (Адими) с.: 18 августа 1928 (сб. А.Я. Таранец), Еме-
льянов, 1944.
13	—Лазовский р-н, Мелководная зал.: Кудашова, Левинская, 1978; БПИ А-1976-1/46,
лето 1972, сб. И.К. Левинская.
14	—Лазовский р-н, Чингоуза бух., Киевка (Судзухэ) р.: сентябрь 1936 (сб. Колесни-
ков), Емельянов, 1944.
15	— Владивосток г., Петра Великого зал., Дальневосточный Морской запов., Попо-
ва (Попов) о.: Емельянов, 1944; Гнюбкин и др., 1974; Гнюбкин, 1978, 1981;
Кондрашев и др. 1976; Кондрашев, 1978, 1981а, б; Писанец, 1978; Велижанин
и др., 1978; Боркин и др., 1981; Боркин, Пикулик, 1986; Трущенков, 1995; Боб-
ровский, 1998; ИЗАНУ A251F, 30 мая 1975; 251/5507, 1465/20771, сб. Г.В. Ко-
бенек, Н.Г. Осташко, Ю.Н. Исаев, Ю.Г. Кикалов; ЗИН 4066, август 1957;
ЗММГУ А2621, 2104, 2209, 2730.
16	— Владивосток г., Петра Великого зал., Русский о.: Велижанин и др., 1978; Бор-
кин и др., 1981.
1" — Шкотовский р-н, Криничная (Хуамада) гора: ЗММГУ 13 августа 1973, сб.
В.Т. Тагирова.
18	—Лазовский р-н, Лазовский запов.: Писанец, 1978; Стрелков, 1978а; Шалдыбин,
1981а, б; Васильев и др., 1985в; Боркин, Кревер, 1987; Лаптев и др., 1995;
ЗММГУ 2019, 7 октября 1981, сб. В.А. Остапенко.
19	— Хасанский р-н, 7 км южнее Приморский п.: 3 мая 1998, наши данные.
20	— Хасанский (Посьетский) р-н, Нарва с.: 1915 и 1926 гг. (сб. Кузнецов, Голова-
нов), Емельянов, 1944.
21	—Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р. дол.: 1966 г., Коротков, 19686.
22	—Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Емельянов, 1944; Писанец, 1978; Боркин,
Коротков, 1981; Васильев и др., 1965, 1984; Рыжиков и др., 1980; Боркин, Кре-
вер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; ЗИН 3734, июнь - июль 1940,
сб. А. Гвоздев (экземпляры утеряны во время войны); наши данные.
23	— Хасанский (Посьетский) р-н, Сухая р.: март 1926 (сб. Кенская), Емельянов, 1944.
24	— Хасанский р-н, Приморский п., Кедровая р. устье: 6 мая 1998, наши данные.
25	—Владивосток г., Басаргина мыс: 1926-1928 гг. (сб. Амброз, Кузнецов), Емелья-
нов, 1944.
26	— Владивосток г. и окр.: 1889-2000 гг., Никольский, 1905, 1918; сб. Расторгуев:
Емельянов, 1944; Перелешин, Терентьев, 1963; Боркин, Рощин, 1981; ЗИН 2249,
2563, 2807, 3043, 3218, 5218, 1910-1985 гг., сб. А.И. Черский, Пальчевский,
Рыджевский, Л.Я. Боркин; ЗМДВГУ 6591/34, 3 апреля 1966, сб. И. Назаров;
ЗММГУ 567, 570, 811, сб. Шабанов, Г.А. Кожевников, А. Савилов; наши дан-
ные.; Ляньчихэ р.: ЗИН 3096, сб. Маевский; Тихая бух.: ЗМДВГУ 6 сентября
1990, сб. А. Переверзев.
27	—Лазовский р-н, Лазовский запов., Валентина бух.: Кудашова, Левинская, 1978.
28 — Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: август 1980, Tagirova, 2000; ЗММГУ 3680,
июнь 2000, сб. Н.Н. Колобаев.
144
Земноводные российского Дальнего Востока
29 — Шкотовский р-н, Анисимовка (Кангауз) ст.: Писанец, 1978; ИЗАНУ 249/6472-
249/5474, 2 мая 1975, сб. Г.В. Кобенек и Н.В. Осташко; ЗМДВГУ 6590/33, 6596
38, сб. Л. Зверева.
30 — Кировский р-н, Ханкайский запов., Чертово Болото участок: Кузьмин, 1999.
Kuzmin, 1999; Maslova, 2000а.
31 —Владивосток г., Седанка р.: 8 апреля 1912 (сб. Белоусов, Емельянов, Моисеев».
Емельянов, 1944.
32 —Хасанский р-н, Барабаш с.: ЗММГУ 622, 874, 20 июня 1940, сб. А.П. Кузякин
33 —Владивосток г., Петра Великого зал., Скребцова (Седанский, Первая Ковриж-
ка) о.: 1929 г., Емельянов, 1944; Боркин и др., 1981.
34 — Владивосток г., Океанская ст.: ЗММГУ 1193, 1196, 1973 г., сб.В. Левенко.
35 — 19-й км (19-я верста) от Владивосток г.: 5 апреля 1934, Емельянов, 1944.
36 —Надеждинский р-н, Тавричанка с. окр.: август 1968, Белова, 1973.
37 —Шкотовский р-н, Артемовское вдхр.: 5 мая 1996, наши данные.
38 —Хасанский р-н, Кедровая (Кедровка) р. дол.: Емельянов, 1944; ЗИН 6401, 2:
августа 1928, сб. А. Волк и Большаков.
39 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Ламазин ключ верх.: 14 августа 199'
наши данные.
40 — Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Сальникова падь: ИЗАНУ 1547/21443
9 октября 1985, сб. Коротков.
41 —Артем г. р-н?, Раздольная (Суйфун) р.: Емельянов, 1944 (15 мая 1921, сб. Ду.^г-
кейт); ЗИН 1343, 1883 г., сб. Поляков.
42 —Уссурийский р-н, Каймановка с. и Каменушка с.: РГУ, 93, 15 июль 1985. сс
Коротков; ИЗАНУ 1629/22461, сб. Ю.Н. Исаев; 1990-2000, наши данные.
43 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., 8 км вверх по Суворовка р. от Пейш}^
кордон: 12 июля 1990, наши данные.
44 —Уссурийский р-н, 8 км зап. Каймановка с., 24 августа 1994: наши данные.
45 —Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов.: 1938-2000 гг., Емельяне*
1944; Белова, 1973; Бромлей и др., 1977; Коротков и Короткова, 1977; Кудашев
Левинская, 1978; БПИ 40122-40132, август 1970, сб. Ю. Коротков; Боркгь
Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1901
Maslova, 1997b; ИЗАНУ 307/6968-307/7003, 20 июня 1977, сб. М.Л. Голубев *
Е.М. Писанец; ЗММГУ 1118, сб. Коротков; ЗИН 5759, 16 августа 1970. г:
Л.Я. Боркин; наши данные.
46 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Корявая р. верх.: октябрь 1996, наши
ные.
47 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов. и окр., Барсуковка р. бер.: апрель 1?-’
наши данные.
48 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., между Жариков ключ и Артемовка р 22
августа 1996, наши данные.
49 —Чугуевский р-н, Архиповка с.: 28 июля 1929 (сб. Г.Н. Тассовский), Емельявгл
1944.
50 —Чугуевский р-н, Уссури (Ян-Муть-Хоуза, «Яньмутьгоуза») р. верх.: 28 июля »
(сб. Г.Н. Тассовский), Емельянов, 1944.
.тава 4. Видовые очерки
145
Рис. 286. Распространение Bufo gargarizans.
Приморский край.
146
Земноводные российского Дальнего Востока
51 — Ольгинский р-н, Ольга п.: ИЗАНУ 307/7004-307/7006, 312/7131-312/7133.
7 июля 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
52 —Анучинский р-н, Виноградовка с.: Писанец, 1978; ЗИН 3041, сб. Дьяков.
53 —Уссурийский р-н, 2-3 км от Уссурийск г. к Каменушка с.: 11 мая 1994, наш*
данные.
54 — Ольгинский р-н, Пермское с. окр.: 1948-1949 гг., Белоус, 1954.
55 — Уссурийский р-н, Уссурийск г. окр., Комаровка р. пойма: 1975 и 1976 гг., Мур-
кина, 1981.
56 — Уссурийский р-н, Уссурийск г.: 1978 и 1982 гг., Прялкина, 1989.
57—Анучинский р-н, Староварваровка с., 15 км ю-з Анучино с.: Муркина, 1978
1981; ЗММГУ 1427, июнь — июль 1976, сб. Н.В. Муркина.
58—Анучинский р-н, Арсеньевка (Даубихэ) р. басе., Муравейка с.: 1929 г. (сб
ГН. Тассовский), Емельянов, 1944.
59 — Ольгинский р-н, Владимира бух.: Писанец, 1978; Муркина, 1978, 1981; ЗИН
2845, 17 июня 1913, сб. В. Солдатов.
60 — Ольгинский р-н, Крещатик с.: Белоус, 1954, 1971.
61 —Черниговский р-н , Черниговка с.: Емельянов, 1944; Писанец, 1978; ЗИН 2822.
сб. Емельянов.
62 —Дальнегорский р-н, Рудная (Тетюхэ) бух.: 9 июня 1909, Емельянов, 1944.
63 —Дальнегорский р-н, Лидовка бух.: 1975 и 1976 гг., Муркина, 1978, 1981.
64 — Спасский (Яковлевский) р-н, Евсеевка с.: Писанец, 1978; ЗММГУ 568, 1182-
май 1909, сб. Н. Иконнков.
65 —Яковлевский р-н, Яковлевка с.: Писанец, 1978; ЗИН 2796, 1927 г., сб. Соколов
66 — Спасский р-н, Старый Ручей («Сантахэзи») ст.: Емельянов, 1944; ЗИН 225С
август 1902.
67 — Спасский р-н, Кулешовка р. дол.: Спасск-Дальний г. центр: 2002 г., наши данные
68 — Спасский р-н (Иманский у.), Ново-Владимировка с. окр., Одарка р. верх.: Чер-
ский, 1913, 1915.
69 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Царское оз.: ЗММГУ 1466, 1584—85-
2480, 2525, 1956 и 1977 гг., сб. Ю.М. Коротков, С.М. Ляпков.
70 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Усть-Шандуй кордон: ЗММГУ 146с.
1584-85, 2480, 2525, 1956 и 1977 гг., сб. Ю.М. Коротков, С.М. Ляпков.
71 —Спасский р-н, Спасовка (Сантахеза) р.: Никольский, 1918; ЗИН 2250, август
1902, сб. Пальчевский.
72 — Ханкайский р-н, Владимиро-Петровка с., Ерин р. пойма: ЗММГУ F2229, 20
1985, сб. Е.А. Дунаев.
73 —Ханкайский р-н, Астраханка с. окр.: 1948 и 1949 гг., Белоус, 1954; Ханка оз
Никольский, 1918; Емельянов, 1944; ЗИН 2564, 2565; 19 апреля 1911, сб
А.И. Черский.
74 — Хорольский р-н, Мельгуновка р. дол.: 2003 г., наши данные.
75 —Хасанский р-н, Рязановка с.: ЗММГУ 2232, 3338, 3875, 1985-2000 гг., сб
Е.А. Дунаев.
76 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов.: Васильев и др., 1985г; Кузьмин, 1999
Kuzmin, 1995а, 1999; Волошина и др., 1999; ЗММГУ 2001, август 1982, сб
'-пава 4. Видовые очерки
147
Коротков; Большая Лиановая (Большая Иванга) и Малая Лиановая (Малая Иван-
га) реки водораздел: ЗИН 4671, 6 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
— Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., 25-30-км зона от морского побере-
жья: Черничко, 1982.
—Тернейский р-н, Терней бух., Серебрянка (Санхамбе, «Сахобе») р.: Писанец,
1978; Терней п.: ИЗАНУ 916/13926-916/13931, 29 июня 1979, сб. А.М. Пекло;
ЗММГУ 1406, 2040, апрель 1976, апрель 1983, сб. Ляпков, Коротков; Джиги-
товка (Хантахеза) р., Терней: ЗИН 4667, 18 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
— Кировский р-н, Павло-Федоровка с.: 16 мая 1997, наши данные.
•	О — Кировский р-н, Сунгача р. пойма, Дальрис застава: 1997 и 2002 гг., наши данные.
—Красноармейский р-н, Мельничное с. окр.: 1980 г., Kotova, 1997.
*	2 —Лесозаводск г. окр.: Белоус, 1971.
•	3 — ?Тернейский р-н, Амгу д. (Omagu, Siberia): USNM 066663, 1923 г., сб. D.A.T. Co-
ckerell.
Ч — Красноармейский р-н, Богуславец с. окр.: 1948 и 1949 гг., Белоус, 1954.
<	5 —Дальнереченский р-н (Иманский у.): ЗММГУ 569, 616, 686, май - июнь 1910,
сб. Н. Иконников.
*	6 —Красноармейский р-н, Гоголевка с. окр.: 1948 и 1949 гг., Белоус, 1954.
<	—Пожарский р-н, Губерово с. окр.: 1948 и 1949 гг., Белоус, 1954.
<	S —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р.: ЗИН 4143, 1966 г.
*	9 —Дальнегорский р-н, Первомайский п., Зеркальное оз. бер.: ЗИН 4654, 25 авгу-
ста 1975, сб. Н.Л. Орлов.
X) — Ольгинский р-н, Милоградовка и Вербная реки водораздел: ЗИН 4653, 6 авгу-
ста 1975, сб. Н.Л. Орлов; Милоградов хр. между Гнилая и Аврамова пади: ЗИН
4668, 23 июля 1975, сб. Н.Л. Орлов.
91 — Тернейский р-н, Медведка (Синанча) и Джигитовка (Иодзыхэ) реки водораздел:
ЗИН 4655, 21 июля 1975, сб. Н.Л. Орлов.
92 — Ольгинский р-н, Моряк-Рыболов п.: ЗИН 4669, 13 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
93 —Кавалеровский р-н, между Тадуши р. устье и Богополь с.: ЗИН 4670, август
1975, сб. Н.Л. Орлов.
94 —Кировский р-н, Марьяновка с.: ЗИН 4714, август 1978, сб. Ю.М. Коротков.
95 — Хасанский р-н, Заречье с.: ЗИН 6402, 6403, 6405, 6406, август - сентябрь 1925,
сб. Ю. Серебровский.
96 — Партизанский р-н, Владимиро-Александровское с.: ЗМДВГУ 6596/39, 6797/40,
3 апреля 1966, сб. И. Назаров; Партизанский р-н: ЗМДВГУ 6635-е 16/78, 7 ап-
реля 1966, сб. И. Назаров.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 28в).
Точки находок не указаны: Шульга, 1977 (нижний Амур); Тагирова, Васенева,
1979; Горобейко, 1994 (Еврейская АО).
Непроверенные данные: Средний Ургал с. и Чегдомын с., а также Тырма р. ус-
тье (Колобаев, Триликаускас, 2003).
Точки находок:
1	— Бикинский р-н, Покровка с. окр., Углевая р. ср. теч.: 6 июля 1994, Adnagulov
et al., 2000.
148
Земноводные российского Дальнего Востока
2	— Бикинский р-н, Бикин р. бер., Звеньевой ст.: Tagirova, 2000; ЗИН 4656, 4 июля
1975, сб. Н.Л. Орлов.
3	— Бикинский р-н, Васильевка с. окр.: 8 июля 1994, Adnagulov et al., 2000.
4	— им. Лазо р-н, Матай р. басе., Кабаний р.: 16 июля 1994, Adnagulov et al..
2000.
5	— им. Лазо р-н, Матай р. басе., Желтый ключ приток Кабаний р.: 15 июля 1994.
Adnagulov et al., 2000.
6	— Советско-Гаванский р-н, Туманный мыс: 1 августа 1936 (сб. Вендланд), Еме-
льянов, 1944.
7	— Вяземский р-н, Венюково с. окр.: Tagirova, 2000., ЗИН 1186, 15 июня 1964, сб.
Л. Боркин.
8	— им. Лазо р-н, Ходы с. бывшее, Хор р.: 15 августа 1927, Емельянов, 1944.
9	— Вяземский р-н, Вяземский п. окр.: Tagirova, 2000; ЗИН 4761; ЗММГУ 1990, сб.
В.Т. Тагирова.
10	—им. Лазо р-н, Хор р. дол., 100 км ю-в Хабаровск г.: июль 1987, Schneeweiss.
1989.
11	— им. Лазо р-н, Сукпай с.: 5 августа 1995, Adnagulov et al., 2000.
12—им. Лазо р-н, Кутузовка с.: Tagirova, 2000; ЗИН 4419, 8 июня 1984, сб.
И.М. Москвичева.
13	—им. Лазо р-н, Бичевая с. окр.: 1968-1986 гг., Tagirova, 2000.
14	— им. Лазо р-н, Полетное с.: июль 1968-1971, Тагирова, 1973а; Tagirova, 2000.
15	—им. Лазо р-н, Большехехцирский запов. окр., Киинск п.: 1988 г., А.Е. Шиман-
ская, л.с.
16	—им. Лазо р-н, Широкий р. бер., Мухен р. дол., 4 км вост. Золотой с.: 5 августа
1995, Adnagulov et al., 2000.
17	—Еврейская АО, Ленинский р-н, Воскресеновка с. окр., Гомель гора с-в склон:
13 июня 1998, Adnagulov et al., 2000.
18	— Советско-Гаванский р-н, Ботчи р.: август 1924 (сб. Кузнецов), Емельянов, 1944:
Ботчинский залов.: Аднагулов, 1996а; Воронов, 1997.
19	— Хабаровский р-н, 18-25-й км по Владивостокское шоссе: 1983-1996 гг., Tagi-
rova, 2000; ЗИН 6714, 2 мая 1990, сб. В.Т. Тагирова.
20	—Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Чирка р. устье: 1988 г., Tagirova.
2000.
21	—Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Чирки с.: 20 мая 1982, Tagirova.
2000.
22	— Хабаровский р-н, Большехехцирский залов., Золотой ключ: 1988 г., А.Е. Шиман-
ская, л.с.
23	— Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Пилка р.: 1988 г., А.Е.* Шиманская,
л.с.
24	—Хабаровский р-н, Большехехцирский залов.: 1974-1986 гг., Боркин, Коротков.
1981; Васильев и др., 1985а; Тагирова, 1981 в, 19876; Долгих, 1993, 1996, 20006:
Аднагулов, 1996а; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1992, 2064, сб. В.Т. Тагирова.
25	—Хабаровский р-н, Корфовский п. окр.: 1975-1993 гг.: Тагирова, 1977в, 2000а:
ЗИН 6363 15 мая 1979, сб. В.Т.Тагирова.
*?ава 4. Видовые очерки
149
Рис. 28в. Распространение Bufo gargarizans.
Хабаровский край и Еврейская АО.
150
Земноводные российского Дальнего Востоке
26—Хабаровский р-н, Казакевичево («Козаковичево») с.: Писанец, 1978; Tagirova-
2000; ЗИН 4310, 4317, августа 1973, сб. Л.Я. Боркин.
27 — им. Лазо р-н, Малый Хехцир хр. район, Сита р.: 10 мая 1915, Емельянов, 1944
28 —Хабаровский р-н, Хехцир п., июнь 1981: Tagirova, 2000.
29 — Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Бычиха п. окр.: 1968-1988 гг., Та-
гирова, 19846; Tagirova, 2000; ЗИН 6713, 15 июля 1989, сб. И.Т. Тагирова.
ЗММГУ 1848, 1959, сб. В.Т. Тагирова; А.Е. Шиманская, л.с.
30 —Хабаровский р-н, Новотроицкое с.: 1975-1982 гг., Tagirova, 2000.
31 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Двух Братьев сопка: июнь 1964, Tagirova, 2000
32 — Хабаровский р-н, Большой Уссурийский о., Амурская протока, Шершиха зал.
22 июля 1996, Adnagulov et al., 2000.
33 —Хабаровский р-н, Корсаковский рыбхоз: 1975-1985 гг., Tagirova, 2000.
34 — Хабаровский р-н, Некрасовка с.: июль 1981, Tagirova, 2000.
35 — Хабаровский р-н, Ильинка п.: август 1987, Tagirova, 2000.
36 —Хабаровский р-н, Тарабаров о., Затирка: 15 июля 1996, Adnagulov et al., 2000.
37 —Николаевский р-н, Пуир п.: Писанец, 1978; Tagirova, 2000, ЗИН 4316, 11 сен-
тября 1973, сб. Л. Боркин.
38 —Хабаровский р-н, Телегино с.: 1977-1979 гг., Tagirova, 2000.
39—Хабаровский («Комсомольский») р-н, Князе-Волконское с., Сита р. пойма
1980-1981 гг., Tagirova, 2000.
40 —Амур р. около Уссури р. устье (Fl. Amur pr.Ussuri): Маак, 1859; Никольский.
1905, 1918; Емельянов, 1944; ЗММГУ 636-640, 656, 673, 676, 1855 г., сб
Р.К. Маак, Л.И. Шренк; ЗИН 635, 654, 655, 2990, 3008, 3031, 1855 г.?, сб
Р.К. Маак, Л.И. Шренк, Шульпин.
41 —Хабаровский р-н, Хабаровск г., дендрарий: 1975-1976 гг., Tagirova, 2000; Ком-
сомольская пл.: 1966-1976 гг., Тагирова, 1978, 1984, 20006; Tagirova, 2000.
42—Хабаровский р-н, Хабаровск г.: 1800-2000 гг.: Boulenger, 1898, 1890; Переле-
шин, Терентьев, 1963; Тагирова, 1977в; Аднагулов, 1998; Adnagulov, 2000:
BMNH; Динамо парк: Tagirova, 2000.
43 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Приамурский п. (Priamurskaya Railway St.): 19
мая 1974, Tagirova, 2000.
44 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, им. Тельмана с.: Tagirova, 2000; ЗИН 4759.
7 июня 1976, сб. В.Т. Тагирова.
45 —Еврейская АО, Облучинский р-н, Радде с. окр., Лагар р. лев. бер.: июль 1997.
Adnagulov et al., 2000.
46 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Икура р. дол.: 29 мая 1995, Adnagulov et
al., 2000.
47 —Амурский р-н, Утиное ст.: май 1985, Tagirova, 2000.
48 —Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр.: 1966-1989 гг., Тагирова, 1971, 19736.
1976; Tagirova, 2000.
49 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бирар. пойма: 27 июня 1974, Tagirova, 2000.
50 —Хабаровский р-н, Малышево с. окр.: 2 июня 1976, Tagirova, 2000.
51 —Еврейская АО, Облучинский р-н, 30 км юж. Облучье п.: 4 сентября 1979.
Tagirova, 2000.
лава 4. Видовые очерки
151
г2 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г., дендропарк: 15 августа
1996, Adnagulov et al., 2000.
' • —Хабаровский («Нанайский») р-н, Елабуга с. окр.: 1974-1976 гг., Tagirova, 2000.
—Ульчский р-н, Новокуровка (Новокуриха) с.: 15 августа 1929 (сб. Васильков-
ский), Емельянов, 1944.
:? —Хабаровский р-н, Сарапульское с.: 1977-1981 гг., Tagirova, 2000.
fc —Еврейская АО, Облучинский р-н, Пашково с. окр.: 24 мая 1990, Adnagulov et
al., 2000.
— Еврейская АО, Облучинский р-н, Кайлан п.: Писанец, 1978; Tagirova, 2000; ЗИН
4529, 25 август 1975, сб. М.Ю. Маймин.
—Амурский р-н, Джелюмкен п.: июль 1964, Tagirova, 2000.
5^ —Хабаровский р-н, Иванковцы п. окр.: июнь 1974, Tagirova, 2000.
—Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак запов.: А.А. Аверин, л.с.
т 1 — Нанайский р-н, Дубовый Мыс п.: 1977-1996 г., Tagirova, 2000.
< —Нанайский р-н, Арсеньево с. окр.: 17 августа 1996, Tagirova, 2000.
•3 —Нанайский р-н, Найхин п. окр.: 19 июня 1977, Tagirova, 2000.
—Нанайский р-н, Славянка п. окр.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1849, 26 июня 1986,
сб. В.Т. Тагирова.
т? —Нанайский р-н, Лидога с. окр.: август 1977, Tagirova, 2000.
тс —Ванинский р-н, Тумнин п. окр.: 25 июня 1970, Тагирова, 1973а; Tagirova, 2000.
< —Нанайский р-н, Иннокентьевка с. окр.: июль 1970, Tagirova, 2000.
—?Амурский р-н, Болоньский («Болонский») запов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1999.
т9 — Амурский р-н, Болонь оз. район, Джуен п. окр.: 23 июля 1995, Adnagulov et al.,
2000.
— Амурский р-н, Болонь оз. район, Тейсин п. (Ванкина д.) окр.: июнь 1977,
Tagirova, 2000.
'1 —Ванинский р-н, Кузнецовский перев.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1973а, 1976.
"2 —Амурский р-н, Падали с. (Poddale ad fl.Amur): Никольский, 1905, 1918; ЗИН
655, 1855 г., сб. Л.И. Шренк.
'3 —Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1968-1976 гг., Тагирова, 1976, 20006; Шуль-
га, 1979; Tagirova, 2000; ЗИН 3637, 23 августа 1926.
'4 —Комсомольский р-н, Хумми с. окр.: 1974-1977 гг., Шульга, 1979.
'5 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов.: 1970-1990 гг., Боркин, Коротков,
1981; Боркин, Кревер, 1987; Окулова и др., 1989; Харченко и др., 1994; Лаза-
рева, Сальников, 1995; Аднагулов, 1996а; Лазарева, 1995, 19986, 1999а, б, 2001;
Батуринка кордон: 1987-1989 гг., Лазарева, 1992; Хунгарийский филиал и дру-
гие территории на прав. бер. Амур р.: Штильмарк, 1973.
“6 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Пивань п. окр.: 1970-1980 гг., Штиль-
марк, 1973, Тагирова, 1998а; Tagirova, 2000; ЗИН 4905, 1975 г., сб. А.В. Шатров.
—Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. окр.: 1968-1975 гг., Тагирова,
1973а; Tagirova, 2000; Шульга, 1979; Adnagulov, 2000.
"8—Комсомольский р-н, Бельго р. устье: 10 июня 1970, Тагирова, 19736, 2000а;
Tagirova, 2000.
152
Земноводные российского Дальнего Востока
79 — Хабаровский р-н, 18 км от Хабаровск г. по Владивостокское шоссе: ЗИН 6714.
2 мая 1990, сб. В.Т. Тагирова.
80 —Комсомольский р-н, Верхнетамбовское с., Быстрина протока: 24 сентября 1997
(данные А.Г. Рослякова), Adnagulov et al., 2000.
81 —Комсомольский р-н, Шарголь о.: 1974-1977 гг., Tagirova, 2000.
82—Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Каменка кордон: 1987-1989 гг..
Лазарева, 1992.
83 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Бичи кордон: 1987-1989 гг., Лаза-
рева, 1992.
84	—Комсомольский р-н, Горин р. устье: сентябрь 1964, Tagirova, 2000.
85	— Комсомольский р-н, Нижние Халбы п.: 24 июля 1989, Tagirova, 2000.
86	— Солнечный р-н, Солнечный п. окр.: 1968-1985 гг., Tagirova, 2000; Мяо-Чан хр.
отроги: Тагирова, 1976; Ульчский и Солнечный р-ны, Шаман и Мяо-Чан хр.:
Тагирова, 1973а.
87	—Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Золотой кордон: 1987-1989, Лаза-
рева, 1992.
88	—Верхнебуреинский р-н, Усть-Ургал п. окр.: 1975-2000 гг., Кузиков, 1981; Коло-
баев, Триликаускас, 2003.
89	— Солнечный р-н, Девятка р. лев. бер. в 7 км ниж. по теч. от Кондон п.: ЗММГУ
1466, 3 июля 1975, сб. И.В. Кузиков; неверно определены как В. raddei’. Кузи-
ков, 1981; ЗММГУ 1638, 8 августа 1975, сб. И.В. Кузиков.
90	— Солнечный р-н, Кондон с. окр.: 1970-1977, Шульга, 1979; Tagirova, 2000; не-
верно определена как В. raddei’. 1974-1977 гг., Шульга, 1979; Tagirova, 2000.
91	—Солнечный («им. П. Осипенко») р-н, Эворон оз. окр.: июль 1973, Тагирова.
19756; Tagirova, 2000.
92	— Солнечный р-н, Ольгака р. пойма, Эворон оз. окр.: 1992 г., Аднагулов, 1993.
93	—Солнечный р-н, 5 км ниже Сонах р. устье на Амгунь р. лев. бер.: 1976 г., К>-
зиков, 1981; Солнечный р-н, Сонах («Sonokh») п. (неверно определена как
В. raddei)’. Tagirova, 2000; ЗММГУ 1649, июнь 1976, сб. И. Кузиков.
94	— Ульчский р-н, Софийск (Софийское) п. окр., Юдинка р. пойма: 1968 г., Tagirova
2000.
95	— Солнечный р-н, Дуки п. окр.: 1978-1981 гг., Tagirova, 2000; ЗММГУ 3547, июьь
1981, сб. В.Т. Тагирова.
96	— Солнечный р-н, Эворон оз. зона, Годча р. верх.: 1992 г., Аднагулов, 1993.
97	— Солнечный р-н, Березовый п., Постышево ж.д. окр.: 3 июля 1973, Tagirova
2000; неверно определена как В. raddei’. Tagirova, 2000; ЗММГУ 1645, ию&
1976, сб. И.В. Кузиков.
98	—Ульчский р-н, Большой Кизи («Kischi») оз.: Никольский, 1905, 1918; 11с., ЗИг.
675, 1856 г., сб. Л.И. Шренк.
99	—Верхнебуреинский р-н, Правая и Левая Бурея реки, Буреинский залов.: Адна-
гулов, 1996а; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
100	— Ульчский р-н, Кольчем с. окр.: 12 июня 1974, Tagirova, 2000.
101	— Ульчский р-н, Солонцы п. окр.: 12 июня 1974, Tagirova, 2000.
102	— Ульчский р-н, Анненские Воды п.: июнь 1974, Tagirova, 2000.
лава 4. Видовые очерки
153
л? —Тугуро-Чумиканский р-н, Тугуро-Нимеленская равнина, Тугур р. прав, бер.:
июль 1989, Adnagulov, 2000; Adnagulov et al., 2000.
M — Николаевский р-н, Чныррах п.: 1997 г. (данные А.Л. Антонова), Adnagulov,
2000; Adnagulov et al., 2000.
и — Нанайский р-н, Манома р., Верхняя Манома п.: ЗИН 4927, 20 июня 1980, сб.
Затравкин и Богатов.
— Вяземский р-н, Кукелево с. («Aydeki ad fl.Ussuri»): Никольский, 1905, 1918;
ЗИН 674, 6399, 1855 г. и 18 августа 1928, сб. Л.Я. Шренк, А. Таранец.
Амурская область (рис. 28г).
Точки находок не указаны: Баранчеев, 1955; Маак, 1859, ЗИН 2832 (ср. и ниж.
Амур, 1855 и 1913 г.).
Точки находок:
— Архаринский р-н, Хинганский запов.: 1980-1990 гг., Боркин, Коротков, 1981;
Боркин, Кревер, 1987; Тарасов, 1991, 1995, 1997, 2001; Kolobaev, Tarasov, 2000.
2 — Архаринский р-н, Хинганский запов., Кундур п. окр.: 1982-1985 гг., Tagirova,
2000.
3 — Архаринский р-н: Дугинцов и др., 1993.
Рис. 28г. Распространение Bufo gargarizans.
Амурская обл.
154
Земноводные российского Дальнего Востока
4 — Архаринский р-н, Бурея р. устье (Ost. fl. Bureja): Никольский, 1905; Никольский.
1918; ЗИН 686, 1857 г., сб. Г.И. Радде.
5 — Архаринский р-н, Украинка с. окр.: Tagirova, 2000; ЗИН 4552, 15 июля 197?
сб. Винтер.
6 — Бурейский р-н, Бурея р., Кулустай п. окр.: июнь 1994, Adnagulov et al., 200С
Kolobaev, Tarasov, 2000.
7 — Благовещенский р-н, Благовещенск г. окр.: Боркин, Рощин, 1981; Дугинцов ъ.
др., 1993.
8 — Свободненский р-н, Пера р., Свободный п.: Дугинцов и др., 1993; Tagirov
2000, ЗИН 4716, 1973 г., сб. Ю.М. Коротков.
9 — Свободненский р-н, Зея р. дол. в р-не Пера р. устье: 1974 г., Коротков, Корот-
кова, 1978.
10 — Селемджинский (Мазановский) р-н, Нора р. ниж. теч. прав, бер., Угольный р}-
чей устье район: май 2000, Н.Н. Колобаев, л.с.
11 — Селемджинский р-н, Селемджинск г. окр.: Tagirova, 2000, ЗММГУ 1894, авг>~
1981.
12 — Селемджинский р-н, Норский запов.: 1998-2002 гг., Дарман, 1998; Колобаеь
2003; Kolobaev, 2002; Норск г., Басманка р. устье: 22 сентября 2002 (данное
В.И. Константинова), Колобаев, 2003.
13 —Селемджинский р-н, Старое Февральское с.: май 2000, Н.Н. Колобаев, л.с.
Сахалинская область (рис. 28д).
Точки находок не указаны: Банина, 1952; Рябова, 1973; Воронов, Жукова, 19'-
Флякс, 1981а; Беньковский, Беньковская, 1987; Herrmann, Kabisch, 1990; БПИ, 19'2 i
южный Сахалин, сб. Ю.М. Коротков; MCZ А-1609, сб. А.А. Smith («Saghalien»); 3?2г
1934-1936, 6815, 6816, 1890 и 1973 гг., сб. Супруненко и ?.
Точки находок не определены: Супрун р. устье (Ost. fl. Suprun): Никольский,
1918 ЗИН 1343, сб. Поляков; Антоновка п. окр.: Шабанова, 2001; ХГУ 26295.
Точки находок:
1 — Анивский р-н, Найча р. ниж. течение; Ульяновка р. дол.: Басарукин, 1983.
2 — Анивский р-н, Тамбовка р. пойма: Басарукин, 1983.
3 — Корсаковский р-н, Новикове п., Островка р. ниж. теч.: Басарукин, 1983.
4 — Невельский р-н, Шебунинка р. дол.: Басарукин, 1983.
5 — Анивский р-н, Кириллово п.: Басарукин, 1983.
6 — ?Корсаковский р-н, Муравьеве п.: Басарукин, 1983.
7 — Невельский р-н, Горнозаводск п.: Басарукин, 1983.
8 — Анивский р-н, Ольховатка р.: Басарукин, 1983.
9 — ?Корсаковский р-н, Утесное уроч.: Басарукин, 1983.
10 — Корсаковский р-н, Чеписани («Тибисан») оз.: Перелешин, Терентьев, 1963. XL
4420, 1957 г., сб. С.Д. Перлешин.
11 —Корсаковский р-н, Пригородное с.: ЗМДВГУ 18545/101, 25 июнь 20<К г.
О.А. Бурковский; ?Корсаков г.: Басарукин, 1983.
12 — Анивский р-н, Зеленодольск г.: Басарукин, 1983.
13 — Анивский р-н, Анива г. окр.: Басарукин, 1983; ИЗАНУ 288/6606-288/6630. 1-
1975 гг., сб. А.М. Басарукин.
'лава 4. Видовые очерки
155
14 — ?Корсаковский р-н, Соловьенка п.: (опросные данные), Басарукин, 1983.
15 —Корсаковский р-н, Дачное п.: Басарукин, 1983.
16 — Анивский р-н, Куликово с. и Брянское с.: Басарукин, 1983; Куликово п.: Писа-
нец, 1978; ЗИН 4138, 6 сентября 1964.
17 — Анивский р-н, ЗО-й км дороги Анива г. — Невельск г.: Басарукин, 1983.
18 —Корсаковский р-н, Айруп оз.: 25 сентября 1976, Басарукин, 1983.
19 — Анивский р-н, Южно-Сахалинск г. р-н, Лиственничное с.: Басарукин, 1983.
20 — Корсаковский р-н, Охотское с.: Басарукин, 1983; Тунайча оз. бер., ЗИН 4630,
12 сентября 1972, сб. Л.Я. Боркин.
21 — Анивский р-н, 10 км зап. Южно-Сахалинск г., Сусунай горы (Susunaier Gebirge):
18 июля 1989, Herrmann et al., 1990.
22 — Южносахалинский р-н, Южно-Сахалинск г., парк: 1989 г., Herrmann, Kabisch,
1994.
23 —Южносахалинский р-н, Южно-Сахалинск (Toyohara) г.: Van Denburgh, 1924;
Писанец, 1978; Боркин, Рощин, 1981; Басарукин, 1984а; Kabisch, Herrmann,
1991; Herrmann, Kabisch, 1992; CAS 26087, 26088, 26089, 26091, 26092, 26093,
26094, 26750, 26100, 26087, 26089, 26091, 26092, август 1910; ЗИН, 26 апреля
1974, сб. А.М. Басарукин.
24 — Южно-Сахалинский р-н, Рогатка («Рогатовка») р. пойма: Беньковский, Беньков-
ская, 1978.
25 —Анивский р-н, Луговое с.: Басарукин, 1983.
26 — Южносахалинский р-н, Чехова пик: 1989 г., Басарукин, 1983; Herrmann, Kabisch,
1994.
27 — Холмский р-н, Пятиречье (Pjatyretse) с. окр.: 1981 и 1989 гг., Басарукин, 1983;
Kabisch, Herrmann, 1990; Herrmann, Kabisch, 1994.
28 —Анивский р-н, Новоалександровск (Ново-Александровск) п.: 1943-1975 гг. (сб.
К. Тамануки, С.Д. Перелешин, А.М. Басарукин), Перелешин, Терентьев, 1963;
Коротков, Левинская, 1978; Писанец, 1978; Басарукин, 1983, 19846; ЗИН 4147,
4338, 4459, 1943 и 1958 гг., сб. С.Д. Перелешин.
29 — Холмский р-н, Холмск г.: Коротков, Левинская, 1978; Басарукин, 1983.
30 — Анивский р-н, Ключи п., Сахалин санат.: Басарукин, 1983.
31 —Корсаковский р-н, Обусаки р.: Басарукин, 1983.
32 —Холмский р-н, Яблочный п.: Писанец, 1978; Басарукин, 1983; ЗИН 4314, 4184,
сентябрь 1957, август 1996, сб. В.Д. Табунков, П.П. Ушаков.
33 —Долинский р-н, Сокол ст.: Басарукин, 1983; ЗМДВГУ 6592-6594/35-37, 6618/
61, сб. Г. Ревина.
34 — Холмский р-н, Пионеры с.: Басарукин, 1983.
35 —Холмский р-н, между Пионеры с. и Костромское с.: 1976-1981 гг., Басарукин,
19846.
36 —Холмский р-н, Слепиковского мыс: 1976-1985 гг., Басарукин, 1983, 19846, 2000,
2001; ЗИН 5219, 1985 г., сб. А.М. Басарукин.
37 —Холмский р-н, Костромское с. окр.: 1971-1989 гг., Басарукин, Боркин, 1984;
Herrmann, Kabisch, 1992, 1994.
38 —Долинский р-н, Долинек г.: Басарукин, 1983.
156
Земноводные российского Дальнего Востока
39 —Долинский р-н, Покровка с.: Басарукин, 1983; пункт в 6,6 км от Долинек г.: ав-
густ 1932, Перелешин, Терентьев, 1963; Быков п.: 1983 г.: Басарукин, 19846.
40 —Долинский р-н, Междуречье р. верх, теч.: Басарукин, 1983.
41 —Долинский р-н, Стародубское (Стародубск) с.: 1929 г., Перелешин, Терентьев.
1963; ЗИН 4458, 10 Июнь 1929.
42 —Долинский р-н, Фирсово (Adasamu) с. окр.: Перелешин, Терентьев, 1963; Баса-
рукин, 1983; ЗИН 4423, 2 марта 1937, сб. Кахаякава.
43 —Томаринский р-н, Урожайное с.: 10 мая 1975, Басарукин, 1983, 19846.
44 — ?Макаровский р-н, Пугачево с.: Басарукин, 1983.
45 —Макаровский р-н, Макаров с.: Басарукин, 1983.
46 — ?Поронайский р-н, Вахрушев п.: Басарукин, 1983.
47 —Поронайский р-н, Поронайский залов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
48 — ?Поронайский р-н, Леонидово с.: Басарукин, 1983.
49 — ?Углегорский р-н, Тельновский п.: Басарукин, 1983.
50 — ?Поронайский р-н, Трудовое с.: Басарукин, 1983.
51 —?Смирныховский р-н, Буюклы с.: Басарукин, 1983.
52 — ?Смирныховский р-н, Смирных с.: Басарукин, 1983.
53 —Александровск-Сахалинский р-н, Владимировка с. окр.: Басарукин, 1983; Okada.
1931.
54 — Тымовский р-н, Палево с.: Басарукин, 1983.
55 —Тымовский р-н, Ясное с.: Басарукин, 1983.
56 —Александровск-Сахалинский р-н, Дуйка (Дуэ) р.: Басарукин, 1983.
57 —Тымовский (Рыковский) р-н, Тымовское, Тымовск п.: Басарукин, 1983; Мала!
Тымь р.: ЗМДВГУ 18537/95, 14 августа 2000, сб. А.В. Салохин.
58 —Александровск-Сахалинский р-н, Александровск-Сахалинский п.: Басарукин
1983.
59 —Тымовский р-н, Воскресеновка с.: Кудашова, Левинская, 1978; Басарукин, 1983
60 —Александровск-Сахалинский р-н, Арково с.: Басарукин, 1983.
61 —Тымовский р-н, Адо-Тымово с.: Басарукин, 1983.
62 —Тымовский р-н, Тымь р., Альба с.: июнь 1934 (сб. А.Я. Таранец, Чекмарев .
Емельянов, 1935, 1944.
63 —Охинский р-н, Мончигар («Мачгары») оз.: Басарукин, 1983.
64 — ?Охинский р-н, Иевлева р.: Басарукин, 1983.
65 —Охинский р-н, Теньги р.: Басарукин, 1983.
66 — ?Охинский р-н, Сабо п.: Басарукин, 1983.
67 — Охинский р-н, Валиева («Валуевка») с. к Байкал зал.: 1930 г., Клумов, Наумов-
1935.
68 — Охинский р-н, Верещагине с. и Григорьевка с.: 18 июня 1930 (сб. С.К. Клумов.
Клумов, Наумов, 1935; Емельянов, 1944.
69 — Охинский р-н, Люги п.: Басарукин, 1983; ЗИН 4471, август 1930, сб. С.К. Кли-
мов.
70 — Охинский р-н, Помрь зал. («Помры»): 1930 г. (сб. С.К. Клумов), Клумов. На-
умов, 1935; Емельянов, 1944.
71 — ?Охинский р-н, Оха г.: Басарукин, 1983.
‘вва 4. Видовые очерки
157
?ис. 28д. Распространение Bufo gargarizans.
Сахалинская обл.
158
Земноводные российского Дальнего Востось
72 —Охинский р-н, Шмидта п-ов, Пильво («Пилево») р. дол.: 1910 — 1930 гг. (с€
С.К. Клумов), Клумов, Наумов, 1935; Емельянов, 1935, 1944.
73 — Анивский р-н, 15-20 км от Огоньки п. к Невельский перев., Императорское оз
2 июня 1983, Басарукин, 2000.
74 — Томаринский р-н, Красногорск п.: 1984 г., Басарукин, 2001.
75 —Томаринский р-н, Томари п.: Басарукин, 2001.
Экология
Биотопы и обилие. Bufo gargarizans населяет в основном лесную зону и, по-bs-
димому, использует наиболее разнообразные биотопы на юге ареала — в Приморске*
крае (цв. табл. 1а). Там она обитает в биотопах всех типов, кроме пояса альпийски
тундры выше границы леса (Коротков, 1974а). Предпочитает леса и биотопы с вы-
сокой влажностью, но редка в сильно затененных и переувлажненных хвойных лес^-.
В то же время, встречается на равнинах и в долинах рек, а также на границах болтт
ксерофитных и разнотравных лугах, на склонах сопок. На отдельных участках i не-
большой изолированный горный массив по долине Сунгачи в окрестностях Павлг-
Федоровки, Кировский район) В. gargarizans является самым многочисленным вилс*
земноводных (Maslova, 2000а). Например, ее обилие (ночные учеты трансектамк *
1997 г. на ксерофитно-равнотравных лугах у подножья сопок с дубом) достигав:
36 ЭКЗ./100 м в мае, 21 — в июне и 34 — в августе, причем преобладали молодые ос>
би. Обилие неполовозрелых жаб на склоне сопки с дубом в июне 1997 г. достигал:
0,69 экз./м2. В южных районах Приморья дальневосточная жаба населяет не тольк
леса, но и луга, причем встречается повсюду от приморских разнотравных лугов О
50 м от берега Японского моря) до склонов сопок (высота 400-500 м над ур. м.). Теш
не менее, число мест, пригодных для размножения, очень ограничено.
Имеются следующие результаты учетов этого вида линейными трансектамЕ *
Лазовском заповеднике в Приморье, экз./ЮОО м трансекта (Шалдыбин, 19816): сме-
шанный хвойно-широколиственный лес — 5-5,5; пойменный луг — 3-4; дубргка
0,2-0,3; долинный лес — 3,5-4. Жаба обитает там почти во всех биотопах, но очеэх
редка в сухих дубравах на сопках (Животченко и др., 1989). Там это одно из самвл
многочисленных земноводных, плотность которого в период икрометания состава
ет 45 экз./га, или 23% всех земноводных (Стрелков, 1978).
Севернее, в Хабаровском крае, В. gargarizans тоже широко распространена < i
целом обычна в разных типах лесов: широколиственных (Тагирова, 1973а, 19':
19876; Tagirova, 2000), смешанных и вторичных лиственных (Штильмарк, 1973. *
также в пойменных (Тагирова, 1971). В.А. Харченко с соавторами (1994) сообшак'т
что эта жаба многочисленна во всех типах лесов, болот и на берегах прудов в Кл-
сомольском заповеднике в долине Амура. В то же время, ее обилие ниже в летх:
хвойно-лиственных (Тагирова, 19736, 1976), елово-пихтовых (Тагирова, 1976), теш-
нохвойных (Долгих, 1973), на песчаных побережьях (Adnagulov et al., 2000) и зал*з-
ных лугах (Тагирова, 1973а, б, 1987г). А.М. Долгих (1993) приводит следующие ве
личины обилия (экз./га) в разных биотопах Большехехцирского заповедника: швр>
колиственные леса — 3,3, хвойно-широколиственные леса — 3,2, луга с перелесс-
'тава 4. Видовые очерки
159
«н — 1,3- Согласно В.Т. Тагировой (Tagirova, 1998а), соответствующие величины для
ом оль с ко го заповедника, расопложенного севернее, следующие: березово-дубо-
вой лес — 1,7, лиственнично-березовый лес — 2,2, заливной луг — 0,8. Плотность
кюгления достигает 667-3636 экз./км2, иногда — 1582-1982 экз./ЮОО м2. По-види-
•сму. численность вида снижается к северной границе ареала.
Западнее по долине Амура — в Амурской обл. дальневосточная жаба обитает в
сэовном в горах и на сухих склонах сопок, в зарослях деревьев. В таких биотопах
} Хинганском заповеднике это обычный вид (Kolobaev, Tarasov, 2000). Обилие в раз-
тЬжЛ биотопах там составляет (экз./га): населенные места — 1,6-20,0 (в среднем, 7,8),
} тэм числе на лугах — 20, в кустарниках — 8,0, в дубово-березовых перелесках —
" Г. дубравах — 3,9, и хвойно-широколиственных лесах — 16,0. В Благовещенском
т-=е жаба обитает в основном во влажных местах в лесу и не избегает антропоген-
ных ландшафтов (Дугинцов и др., 1993).
На о. Сахалин В. gargarizans обычна на светлых местах в смешанных хвойно-
лироколиственных лесах с преобладанием Larix dahurica, Populus davidiana, Sorbus
н Sambucus racemosa (Клумов, Наумов, 1935), а также в березовых лесах, долин-
ных лиственных, темнохвойных лесах, бамбучниках и кустарниках (Рябова, 1973). На
:еэокосах встречаются единичные особи (обилие 0,2 экз./га: Беньковский, Беньков-
-XUL 1987). Существуют географические различия в использовании биотопов этой
еюой на Сахалине (Воронов, Жукова, 1974). В северной части острова она встреча-
гггл в лиственничных, пихтовых и березовых лесах, лиственничниках со стланником,
si полянах, лугах у ручьев и в садах. На юге жаба встречается в темнохвойных, тем-
лгхвойно-широколиственных лесах и бамбучниках, пойменных ивняках, поселках и
£1 полях.
Для Забайкалья серые жабы указаны в нетипичных биотопах: не только в лесах,
sc также в открытых ландшафтах лесостепи и степи (Шкатулова и др., 1978). Надеж-
$ссть этих данных неясна (см. выше, раздел по распространению).
Икрометание происходит в озерах, прудах, болотах, лужах, речных рукавах, ста-
тяпах, канавах и ручейках со стоячей или полупроточной водой, обычно с густой тра-
1янистой растительностью (Коротков, 1974а; Басарукин, 1984а; Лазарева, 1992;
Herrmann, Kabisch, 1994; наши данные). Водные биотопы на Сахалине в деталях опи-
гляы Х.-И. Херрманом и К. Кабишем (Herrmann, Kabisch, 1994). Они находили ли-
В. gargarizans в прудах с Alisma orientate, Juncus bufonis, Epilobium palustre,
'•enanthe decumbens, Phteum pratense и Equisetum palustre, и привели данные о гид-
тсхимии (табл. 15). Эти водоемы могут быть богаты или бедны органическим веще-
гтвом. Температура воды определена в +6-15 °C. Н.Л. Фляке (1985, 1991) сообщает
г наличии дальневосточной жабы в лужах воды с соленостью 1,5-6,2% на побере-
жье Тихого океана. Выживаемость и темп развития личинок, развивающихся в соло-
ловатой воде, ниже, чем в пресной.
Судя по нашим наблюдениям в Приморье, дальневосточная жаба предпочитает
лереститься в водоемах, находящихся на равнинных или долинных участках. Водо-
емы, используемые для размножения, обычно располагаются во вторичных широко-
лиственных лесах, кустарниково-кедровых поймах, болотах, зарослях тростника на
брегах озер. Широко используются лагуны, старицы, устья рек, заброшенные карье-
160
Земноводные российского Дальнего Востока
Таблица 15. Гидрохимические параметры водоемов с земноводными на Сахалине
(Herrmann, Kabisch, 1992, с изменениями)
Параметры	Места наблюдений и виды			
	Пятиречье, мелкие водоемы (Rana amurensis)	Костромское, пруд (Salamandrella keyser- lingii, Bufo gargarizans, Hyla japonica, Rana pirica, R. amurensis)	Южно-Сахалинск, ручей (Bufo gargarizans, Rana pirica)	Тихоокеансксе побережье, мелкая лужь (Rana pirica
pH	6,6	6,9	6,8	7,2
pV, КМпО4, мг/л	22,9	48,0	33,8	28,2
Общая жесткость, МН	1,6	4,0	2,3	18,4
Карбонатная жесткость, edH	1,5	4,0	2,1	11,9
NO3, мг/л	2,4	4,0	3,8	3,8
SO4, мг/л	1,6	7,6	0,9	32,5
NH4, мг/л	0,06	6,4	0,12	0,08
Fe, мг/л	0,08	0,56	1,52	0,02
Са, мг/л	8,4	21,2	11,4	26,2
NO2, мг/л	0,01	0,03	0,01	0,02
С1, мг/л	9,5	34,8	7,6	76,5
Mg, мг/л	1,8	4,3	3,1	7,8
СО2, мг/л	18,0	33,0	24,0	22,0
SiO2, мг/л	3,2	27,4	14,1	28,0
РО4, мг/л	0,2	1,8	0,1	0,2
Известь, мг/л	32	87,2	38,3	11.6
О2, мг/л	10,4	12,2	9,6	11.2
Остаток после выпаривания, мг/л	94,0	94,0	230,0	864.0
Остаток после сжигания, мг/л	49,0	104,0	50,0	376.0
ры, а также разнотравные и влажные осоково-тростниковые луга. В Уссурийске* зг
поведнике жабы образуют большие скопления в старицах р. Комаровка у с. Камея х
ка (3-4 экз./м2). Дальневосточная жаба ни разу не отмечалась на нересте в меззг
водоемах — она использует водоемы глубиной не менее 25 см, отдавая предле^
ние водоемам глубиной более 100 см. Возможно, глубина нерестового водоема в>
ется одним из основных параметров выбора места размножения.
Активность и зимовка. Жабы активны в основном в утренние и вечерние
ки. О.Г. Лазарева (1992) обнаружила различия в активности жаб в разных биогаш
тава 4. Видовые очерки
161
<?мсомольского заповедника. На марях жабы встречаются в основном днем (в 10-
- час.), а в лиственничниках в основном вечером и ночью (20-24 час.). В жаркую
зг-году жабы иногда выкапывают небольшие норки в почве и прячутся там. Однако
1 молодые, и взрослые на суше часто активны днем. Это характерно и для сеголе-
В период размножения взрослые активны в основном в сумерках и темноте —
з 20-02 час., но некоторые особи — и днем.
Цикл суточной активности головастиков сходен с таковым у других видов жаб.
Его проще понять по динамике питания (Муркина, 1978, 1981). Питание разделяет-
п на три периода активности: (1) от середины дня до вечерних сумерек (12-20 час.),
21 от захода до восхода солнца (20-04 час.) и (3) от восхода солнца до середины дня
14-12 час.). Интенсивность питания, оцененная по индексу наполнения кишечника,
возрастает с утра до вечера, когда головастики скапливаются на теплых мелководь-
IX водоема. В сумерках скопления становятся более плотными, и головастики миг-
рируют на глубину. Ночью они остаются на дне. Головастики начинают поднимать-
п со дна за 3 часа до рассвета и распределяются в толще воды. Вскоре после вос-
хода они становятся более активными и начинают группироваться. Таким образом,
ритм активности питания головастиков согласуется с суточной динамикой их про-
гтранственного распределения, управляемой температурой и освещенностью.
Для дальневосточной жабы мы неоднократно фиксировали своеобразное поведе-
ние. ранее описанное Н.В. Муркиной (1981) — организованное движение колонной
го водоему сотен головастиков в течение длительного времени (явление аггрегатив-
^эсти). Также в отдельных водоемах отмечались их скопления шарообразной формы
з толще воды (низовое болото, Суворовское лесничество, Уссурийский заповедник,
.996; заброшенные песчаные карьеры в окр. с. Павло-Федоровка Кировского райо-
2002-2004 гг.).
Дальневосточная жаба уходит на зимовку при относительно высокой температу-
ре воздуха, 4-22 °C и выходит с зимовки при температуре воздуха 4-22 °C и воды
17 °C; размножается при температуре воды 6-15° (обычно 10-15°) (Коротков,
.^74а; Тагирова, 19846, 20006; Фляке, 1991; Herrmann, Kabisch, 1994; Kotova, 1997).
Миграция особей к местам размножения происходит, когда температура почвы дос-
тигнет примерно 2 °C, а относительная влажность — более 60% (Гнюбкин, 1978).
Непосредственно перед зимовкой жабы исчезают с открытых мест и встречаются
только в облесенных местах (Коротков, 19686). Зимовка начинается в конце сентября -
первой декаде октября (Емельянов, 1994; Коротков, 1974а; Фляке, 1981а; Басарукин,
:984а; Тагирова, 19846; Долгих, 1993; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000).
Жабы зимуют в норах, ямах в земле, полостях между корней деревьев и под бревна-
ми. Вместе собираются по 39-62 особи (о. Сахалин: Фляке, 1991). Зимовка происхо-
дит также в реках и озерах на глубинах 1-1,5 м (Фляке, 1991; наши данные). На севе-
ро-западном пределе распространения — в Амурской обл. — зимовки известны толь-
ко на суше, но они очень глубоки: 50 см и глубже (Kolobaev, Tarasov, 2002).
Зимовка завершается в конце апреля - начале мая (Емельянов, 1944; Белова, 1973;
Штильмарк, 1973; Коротков, 1974а; Бромлей и др., 1977; Тагирова, 1977в, 19846;
Tagirova, 1998а; Тагирова, Васенева, 1979а; Фляке, 1981а; Черничко, 1982; Басарукин,
1984а; Долгих, 1993; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000). Есть тенденция
162
Земноводные российского Дальнего Восток
к более раннему выходу особей на юге. Так, в окрестностях заповедника Кедрова
Падь дальневосточная жаба уже приступает к размножению со второй декады апрели
и завершает икрометание к концу мая. Эта тенденция проявляется даже на уровне ре-
гиона (например, на о. Сахалин: Фляке, 1981а). Смертность жаб на зимовке иногз^
очень высока (Фляке, 1991). С.Л. Шалдыбин (19816) обнаружил, что все жабы в 1*
из 23 наблюдавшихся зимовок в Лазовском заповеднике погибли из-за морозов. Ве-
роятно, это вызвало последующее падение численности летом.
Размножение. Икрометание начинается вскоре после зимовки и на юге достигав
пика в начале — середине мая (Басарукин, 1984а; Басарукин, Неверова, 1977; Дугиь-
цов и др., 1993). В Уссурийском заповеднике и на прилегающих территориях пик рг>
множения приходится на третью декаду апреля — первую декаду мая. Размножена
завершается в начале — середине мая на юге Дальнего Востока — в Приморском кр1ё
(Коротков, 1974а; Черничко, 1982; наши данные), и в конце мая - июне на севере — *
Хабаровском крае (Тагирова, 1977в, 1984г, 20006; Окулова и др., 1989; Долгих, 1993
Амурской обл. (Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000) и на о. Сахалин (Фляы
1981а; Басарукин, 2001; Herrmann, Kabisch, 1994). Интенсивность миграций к места*
размножения зависит от типа биотопа, влажности и давления воздуха, а также темпера
туры воздуха и воды (Фляке, 1981а). Крики самцов слышно через 2-14 сут. после тог:
как они придут в водоемы, а массовая вокализация происходит на 3-17-й день (Фляк.
1981а; Тагирова, 19846). Самцы приходят в воду раньше самок (Тагирова, 198х:
Kolobaev, Tarasov, 2000), более крупные особи — раньше мелких (Фляке, 1981а). Пгь
иногда формируются на суше по дороге в водоем, но чаще уже в воде. Амплексус птг-
мышечный. Самцы и пары в амплексусе способны находить водоем для размножена
даже при наличии препятствий: луж с морской водой на пути, низкой видимости
облаков и тумана, отсутствии звуков или ветра от водоема (Гнюбкин, 1978).
В.Ф. Гнюбкин (1978) сделал детальное описание образования пар у этого виз-
По его наблюдениям, тактильные, слуховые и зрительные стимулы играют ключей» ъ
роль в формировании пары. Для зрительных сигналов наиболее важны линейное
размеры, цвет, контраст и характер движения. Определение пола происходит тольк
после амплексуса. Если самец обхватывает другого самца, последний старается вы.
вободиться и испускает особый крик. Самки, неспособные к спариванию, также в»-
свобождаются, но без крика. Если самка готова к размножению, она в первый *
мент прижимается к субстрату, но затем не предпринимает действий против сайта
Для синхронизации выделения спермы и яиц, спаривающиеся самец и самка стюг
лируют друг друга тактильными и вибрационными сигналами. В.Ф. Гнюбкин
обнаружил, что самцы предпочитают темно-синий цвет, который более-менее co.—
ветствует брачной окраске самок; предпочитаются стимулы средней контраста:*-
ти — не слишком яркие или темные. Оптимальный размер стимула для езкг-
В. gargarizans — 3,5-5 см (то есть меньше, чем обычный размер тела самки: Коы-
рашев, 19816). Это свидетельствует о том, что самец выбирает самку не на осе»:
линейного размера тела, но не исключено, что он использует угловой размер стае
ла (Кондрашев, 1978).
Пара образуется через 2-4 часа после появления самки в водоеме (Тагир:»
19846). Амплексус занимает 3-6 час., и самка откладывает яйца за 2-3 часа (Фж~
жа 4. Видовые очерки
163
-w.il Шнуры с яйцами обматываются вокруг погруженной растительности и дру-
"г: збъектов на глубине 4-10 см (до 20-30 см). Иногда икра одной самки покрыва-
- здюшадь до 1 м2 или больше. Как и у другой серой жабы, В. bufo, несколько сам-
иногда стараются спариться с одной самкой и образуются клубки из жаб. Иног-
л згмец обхватывает других земноводных (например, R. dybowskii) и даже мертвых
(Емельянов, 1944'; Кондрашев, 1978). Это подтверждает упомянутые выше
о важной роли тактильных сигналов в формировании пар у В. gargarizans.
«гаи обычно находятся в водоемах меньше времени, чем самцы. Крики самцов в
слсемах можно слышать еще через 4-18 сут. после последнего наблюдения пар в
Общая продолжительность периода размножения в каждом водоеме — до 32-
~ гуг (Сахалин: Фляке, 1981а). Есть тенденция к размножению ежегодно в одних и
хе водоемах (Хабаровский край: Тагирова, 19846).
Развитие. Эмбриогенез занимает 3-17 сут., личиночное развитие — 45-66 сут.
O-zxkc. 1981а; Тагирова, 19846; Дугинцов и др., 1993; Kotova, 1997; Kolobaev, Tarasov,
_ Таким образом, начало выклева личинок из яиц в Хабаровском крае и на о. Са-
происходит с начала по конец мая (Фляке, 1981а; Долгих, 1993), а в Примор-
xw крае — с последней декады апреля по первую декаду мая. Пик выклева прихо-
згх* на середину мая - начало июня, завершение — на начало - конец июня (иногда
szeeu мая: Долгих, 1993; наши данные). Растянутый выклев обусловлен низкими тем-
тегатурами в глубоких нерестовых водоемах в поздне-весенний период. В отдельных
шиоемах старичного типа глубиной более 2 м, где размножались дальневосточные
жзбы. нами отмечались остатки донного льда еще в начале мая.
Эмбриональная смертность весьма высока — около 75% яиц в кладке (Фляке,
-*1а). На нее сильно влияет концентрация кислорода в воде (Фляке, 1981а).
До метаморфоза головастики имеют тенденцию к образованию густых скоплений,
«сторые могут перемещаться по водоему (см. выше). На Сахалине массовая гибель
-ыевастиков дальневосточной жабы происходит в водоемах с высокой плотностью
деления личинок лягушки R. pirica — столь отрицательно влияют они на рост и
-нззитие личинок жабы (Фляке, 1981а). Н.Л. Фляке отмечает, что личинки лягушки
гнетут и развиваются быстрее при сосуществовании с головастиками жабы.
Метаморфоз происходит с начала июня - середины августа, обычно с пиком в ию-
ге Коротков, 1974а; Басарукин, Неверова, 1977; Бромлей и др., 1977; Фляке, 1981а;
Чуркина, 1981; Басарукин, 1984а; Тагирова, 19846, 1998а; Долгих, 1993; Дугинцов
i zp..* 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000; наши данные). Очевидно, возможности рассе-
яния сеголеток зависят от биотопа и погоды. Этим можно объяснить противоречи-
те указания на быстрое расселение их от водоемов (Тагирова, 19846), или задерж-
о на 5-7 сут. у воды в мокрой почве (Фляке, 1981а). Мы в течение двух лет наблю-
дали плотные скопления сеголеток дальневосточной жабы в густых зарослях Cala-
^^grostis sp. и Carex sp. по берегам нерестового водоема на разнотравно-мисканту-
?г«ых лугах на побережье Японского моря (Хасанский р-н). Скопления сохранялись
zc МО дней после завершения метаморфоза основной массой головастиков — сле-
згвательно, задержка имела место.
По В.Т. Тагировой (19846), ко времени первой зимовки сеголетки достигают дли-
тела около 27 мм, по другим данным (Kolobaev, Tarasov, 2002) — гораздо мень-
164
Земноводные российского Дальнего Востос
ших размеров: 13-15 мм. На второй год жизни жабенок достигает 42-47 мм (Таги-
рова, 19846). По нашим данным по Приморскому краю, среднее значение длины пе-
ред первой зимовкой равно 24,04 мм (п = 15, от 21,2 до 30 мм, Уссурийский р-н >
20,6 (п = 33, от 13,8 до 28,3 мм, Кировский р-н).
Половая зрелость наступает, вероятно, на 3-4-м году жизни; возраст большинстх
взрослых — 5-6 лет. Максимальная продолжительность жизни — 11 лет (Лазарева
1997в, 1998а, б, 2000а).
Питание. Взрослые жабы поедают насекомых, особенно жуков и перепончатс*
рылых (табл. 16). Муравьи составляют очень важный компонент пищи, как и у мэ>
гих других видов жаб. Другие беспозвоночные: моллюски, многоножки и паукообраз-
ные поедаются в меньших количествах. Известно поедание даже отдельных мелп;
лягушек (Rana sp.; частота встречаемости в 116 желудках — 1,7%: Коротков, 19'-
В.Т. Белова и др. (1968) сообщали о частоте встречаемости земноводных в желуих
дальневосточной жабы 3,2%. Географические различия в спектрах питания незна'чь
тельны.
Естественные враги, паразиты и болезни. Личинки стрекоз, ручейников и пла-
вунцов отмечались как основные естественные враги икры и головастиков дальнево-
сточной жабы (Фляке, 1981а). Их пресс на ранние стадии развития может быть
чительным. Например, Н.Л. Фляке (1981а) подсчитала, что эти хищники в одном во-
доеме съедали 0,13% личинок В. gargarizans ежедневно и 8,34% за весь период рп-
вития до метаморфоза. Выше мы отмечали отрицательное влияние головастик
R. pirica. Личинок дальневосточной жабы на Сахалине поедают также девятииглая ко-
люшка (Pungitius pungitius) (Фляке, 1991), вороны (Corvus sp.) и сорока (Pica
(Фляке, 1981а). Однако вряд ли они существенно влияют на их численность. Напги-
мер, в долине р. Комаровка (Уссурийский р-н, Приморский край) несколько лет
ряд мы наблюдали размножение дальневосточной жабы в шести старичных водоема
В пяти из них постоянно обитают рыбы Chilogobio czerskii и Phoxinus sp. Тем не яе-
нее, в этих водоемах головастики жабы ежегодно успешно развиваются и прохедг
метаморфоз. Плотность сеголеток в прибрежной части достигает 1-5 особей на 10 д*'
Иногда икру дальневосточной жабы поедают головастики R. dybowskii.
В Приморье головастиков поедают японский уж (Amphiesma vibakari) и тигров.^
уж (Rhabdophis tigrina) (Коротков, 1973, 1974а). Частота встречаемости сеголе~л
В. gargarizans в желудках японского ужа достигает 11% (Стрелков, 1978). Ястре:н-
ный сарыч (Butastur indicus) — также враг этой жабы (Нечаев, Коротков, 1972: <-
ротков, 1974а). Мы наблюдали также сорок и воронов, поедавших взрослых жаб я к
сурийском заповеднике. Барсук (Meles meles) (Коротков, 1974а), итатси (Мъ&-
colonocus itatsi) (Беньковский, 1971) и американская норка (М. vison) (Бенькокзэм-
Беньковская, 1977) поедают сеголеток и взрослых жаб. Частота встречаемости В г-г
garizans в пище итатси на Сахалине — 29,6%.
В качестве паразитов известны нематода Agamospirura tigrina и 4 вида простг*-
ших (Balantidium elongatum и В. entozoon'. Фляке, 1977; Opalina sachalinens.
Protoopalina axonucleata'. Банина, 1952). У 2 из 150 изученных жаб найдены нематиь
сем. Cosmocercidae (Коротков, Левинская, 1978). А.М. Басарукин (2000) встр?1^
гельминтов в легких жаб, в том числе у годовиков.
Таблица 16. Сослан нищи Ни/о yuiytn
Пункты и источники	1	2	2	3	4	5	6	6	7	8	9
N	14				22	88	62	62.000	116	17	19
Методы	2	1	1	2	2	1	1	2	1	1	1
Годы	1967-1979	1974	1976	1987-1988	1989	1972	1964-1967	1964-1967	-	•1968	1968
Oligochaeta	2.0	—	-	-	-	1.100	-	-	1.7	-	-
Gastropoda	2,0	7,0	7,4	—	1,0	-	1,6	0,3	-	-	20,0
Limacidae	—	-	-	—	—	—	-	-	2,6	—	—
Helicidae	-	—	-	-	-	7,9	-	—	2,6	-	-
Myriapoda	—	-	-	-	-	2,3	-	—	10,3	—	80,0
Chilopoda	-	-	-	-	-	-	-	-	7,8	—	-
Diplopoda	—	-	—	-	—	-	-	-	1,7	—	—
Arachnoidea	2,0	5,3	14,7	-	-	10,2	1,6	0,3	7,8	14,3	40,0
Acarina	-	-	-	—	—	4,5	-	—	-	-	-
Opiliones	—	—	-	—	-	-	-	-	-	—	20,0
Collembola	-	-	-	-	-	5,7	-	—	-	-	-
Blattoidea	—	-	-	—	-	-	-	—	1,7	-	-
Dermaptera	-	—	-	-	-	-	-	-	0,8	-	-
Odonata, i.	-	2,0	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Ephemeroptera	-	-	-	-	-	-	-	-	1,7	-	-
Aphidinea	-	—	-	—	-	1,1	-	—	-	-	-
Orthoptera	8,0	7,0	7,4		-	-	11,3	4,8	3,7	-	-
Lepidoptera, i.	—	59,0	38,0	-	-	28,4	24,2	10,2	-	28,6	40,0
Lepidoptera, 1.	5,0	-	-	-	6,0	-	-	-	19,8	-	-
Hemiptera	1,3	5,3	16,6	—	1,0	4,5	1,6	0,34	2,6	-	-
Coleoptera, 1.	-	-	-	-	-	5,7	—	-	6,9	28,6	20,0
Coleoptera, i.	53,0	80,3	95,2	23,0	33,0	-	80,6	42,8	77,6	28,6	60,0
Cicadodea	2,7	-	-	-	-	-	-	-	1,7		40,0
Carabidae	-	-	-	-	-	67,0	-	-	15,5	-	80,0
'тава 4. Видовые очерки	165
Окончание таблицы 16
Пункты и источники	1	2	2	3	4	5	6	6	7	8	9
N	14				22	88	62	62	116	17	19
Методы	2	1	1	2	2	1	1	2	1	1	1
Годы	1967-1979	1974	1976	1987-1988	1989	1972	1964-1967	1964—1967	—	1968	1968
Silphidae	-	-	-	—	—	6,8	-	-	1,7	-	20,0
Staphylinidae	—	-	-	-	—	3,4	-	-	-	-	40,0
Coccinellidae	—	-	-	-	-	7,9	-	-	11,2	14,3	-
Cantharidae	-	-	-	-	—	1,1	-	-	-	28,6	-
Elateridae	—	-	-	-	-	13,6	-	-	-	-	20,0
Cerambycidae	-	-	-	-	-	1,1	-	-	-	-	-
Chrysomelidae	-	-	-	-	-	1,1	-	-	1,7	-	—
Curculionidae	-	-	-	-	-	10,1	-	-	-	-	20,0
Scarabaeidae	-	-	-	-	-	3,4	-	-	2,6	-	-
Tenebrionidae	-	-	-	-	-		-	-	3,7	-	
Hymenoptera	-	89,2	85,7	-	15,0	-	27,4	40,1	44,8	-	-
Formicoidea	14,0			55,6	30,5	46,6	-	-	44,8	85,7	100
Myrmicidae	-	-	—	-	11,4	-	-	-	-	-	-
Ichneumonidae	—	-	-	-	-	4,5	-	-	-	-	20,0
Vespidae, i.	—	-	-	-	-	2,3	-	-	1,7	-	
Diptera, 1.	—	—	-	-	-	1,1	-	-	-	28,6	-
Diptera, i.	14,0	7,0	14,7			5,7	1,61	0,34	4,3	-	—
Culicidae, i.	—	-	-	-	-	1,1	-	-	-	-	20,0
Ranidae, i.	• -	—	-	-	—	—	—	—	1,7	—	—
Примечание. N - объемы выборок; 1. — личинка; i. — имаго; Методы: 1 — % желудков с добычей, 2 — % от общего числа экз. до-
бычи; Пункты и источники: 1— Амурская обл. (Дугинцов и др., 1993); 2 — с. Малмыж, Хабаровский край (Шульга, 1979); 3 — Ком-
сомольский заповедник, Хабаровский край (Лазарева, 1992); 4 — Южно-Сахалинск (Kabisch, Herrmann, 1991); 5 — Сахалин (Корот-
коп. Ленинская. 1978); 6 Приморье (Белова и др., 1968); 7 - Приморье (Коротков, 1974); 8 — Тавричанка, Приморье (Белова, 1973);
9 Vi । \'|>Н III It IIII 11111ПИ1Ч|ПП|| (bl'IlniHI. |97П
166	Земноводные российского Дальнего Востока
тава 4. Видовые очерки
167
Из аномалий известны уродства осевого скелета, олигодакгилия (уменьшение
*зсла пальцев — частота встречаемости на Сахалине 2,4%: Басарукин, 1984) и по-
хмелия (дополнительная передняя нога: о. Попова, Приморье: Боркин, Пикулик,
.^86). И.В. Мизгирев с соавторами (Mizgireuv et al., 1984) описали опухолевидную
жплазию костной ткани у особей с Сахалина. Н.Л. Фляке (1991) обнаружила там же
несколько типов аномалий у трех видов бесхвостых земноводных, причем у В. garga-
rzans частота их была ниже, чем у R. pirica (детали см. в очерке по R. pirica).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Влияние антропогенных факторов на В. gargarizans известно плохо. Мы отмеча-
и много случаев гибели этого вида на автодорогах около Уссурийского заповедни-
Смертность возрастает в период размножения. Она выше у населенных пунктов.
С конца 1990-х гг. в Приморье происходит регулярный нелегальный сбор этого
зала для китайской и корейской традиционной медицины. Согласно сведениям из
Л’льневосточной оперативной таможни, дериваты и живые особи этой жабы неле-
-’’льно экспортируются из Приморья в Китай и Корею. Известно, к примеру, что кож-
ные выделения этой жабы используются как один из компонентов медицинского сред-
ства «Кумсихван», выпускаемого совместными китайско-корейскими фармацевтичес-
оми фабриками (Маслова, 20026).
Дальневосточная жаба имеет хороший потенциал для синантропизации. Она не
обегает близости человека и встречается в селах и городах (например, в Хабаров-
ск. Комсомольске-на-Амуре, Уссурийске, Спасске-Дальнем: Тагирова, 19846; Adna-
r-ilov, 2000; наши данные). В некоторых местах Хабаровска (Тагирова, 1978) и
Уссурийска (наши данные) В. gargarizans — обычное земноводное. Более того, оби-
тае В. gargarizans в антропогенных ландшафтах иногда выше такового в естест-
зенных.
Дальневосточная жаба — обычный вид земноводного российского Дальнего Во-
стока. Статус забайкальских популяций (если они существуют) неясен, но они дол-
жны быть небольшими, спорадически распространенными и могут заслуживать осо-
бой охраны.
Bufo gargarizans обитает в 14 (или 15) заповедниках российского Дальнего Востока.
Монгольская жаба, Bufo raddei Strauch, 1876
Названа в честь Г.И. Радде (1831-1903), зоолога из Тифлиса (Тбилиси), который
?бследовал юго-восточную Сибирь и Дальний Восток в 1856-1860 гг.
Синонимика
Rana bufo — ?Georgi, 1775: 175 (part.), 1801: 1869 (part.).
Bufo calamita — Маак, 1859: 153.
Bufo variabilis var. amurensis Maak, 1859: 153 (nomen nudum) (p. Амур).
Bufo variabilis — Маак, 1861: 193.
Bufo cruciata (?) [sic] — Маак, 1861: 193.
Bufo raddei Strauch, 1876: 53 (типовая территория: «provincia Chinensi, Ordos dicta... nec
ion in deserto Alaschanico»; terra typica restricta: восточная часть пустыни Алашань западнее
168
Земноводные российского Дальнего Востоо
106° в.д., юго-запад Внутренней Монголии — Боркин, Кузьмин, 1988: 82); Бедряга, 1898: -2
Никольский, 1904: 107; 1905: 372, 1907: 161, 1918: 93, 1947:9; Головачев, 1905: 94; Stejneger
1907: 70; Дороватовский, 1913: 33; Емельянов, 1923: 139, 1934а: 130; Костин, 1935: 48, Koscl
1936: 1100; Гумилевский, 1936: 168; Терентьев, Чернов, 1936: 24, 1940: 36, 1949: 84; Кубин-
цев, 1937: 66; Банина, 1952: 200; Терентьев, 1953: 220; Баранчеев, 1955: 219; Куренцов, 195<г
279, 1959: 243; Некипелов и др., 1965: 303; Шкатулова и др., 1966: 172, 1978: 12; Беловг j
др., 1968: 142; Банников и др., 1971: 55, 1977: 45; Рандла, 1971: 222; Тагирова, 1971: 1~
19846: 44, 20006: 34, 2001: 289; Нечаев, 1973: 236; Кузнецов, 1974: 111; Матюшкин, 19"т
1279; Шульга, 1977: 81, 1979: 94; Коротков, Короткова, 1978: 98; Коротков, Левинская, 19"?
98; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Mazin, 1980: 190; Кузиков, 1981: 76; Плешанов, Попе*
1981: 85; Шалдыбин, 19816: 124; Боркин, Коротков, 1981: 29; Боркин, 1984: 64, 1986а: >-*
Прялкина, 1985: 173; Боркин и др., 1986: 137; Боркин, Даревский, 1987: 130; Боркин, Krt-
вер, 1987: 44; Andriuskevicius, Macikunas, 1988: 17; Herrmann, 1988: 105; Писанец, 1989: 1е’
Brauer, 1991: 128; Межжерин, Писанец, 1991: 225, 1995: 343; Дугинцов и др., 1993: 9; Zba:
Adler, 1993: 128; Горобейко, 1994: 9; Харченко и др., 1994: 12; Kuzmin, 1995а: 193, 1995с; .5
1996b: 25, 1999: 275; Флинт, 1995: 99; Лаптев и др., 1995: 7; Tagirova, 1998а: 201, 19986: 3»
2000: 203, 2003: 159; Кузьмин, 1999: 177; Tarasov, 1995: 54, 1997: 206; Adnagulov, 199". 1
2000: 219; Тарасов, 19986: 38, 2001: 276; Stock, 1998: 142; Орлова, Семенов, 1999: "т
Adnagulov et al., 2000: 143; Kolobaev, Tarasov, 2000: 177; Maslova, 2000a: 235; Лазарева, 20C<^
153, 2001: 160; Szczerbak, 2003: 10.
Bufo raddii — Boulenger, 1882b: 294 (неоправданная замена), 1890: 141; Кулагин, 1888: 3"
Русское название: монгольская жаба; другое название, использовавшееся в прошлом: жк'*.
Радде.
Бурятское название: баха.
Эвенское название: жаба.
Эвенкийские названия: вера, жаба.
Нанайское название: кутуэ.
Нивхские названия: мири, мифп’идь.
Систематика
Нельзя исключать, что этот вид под названием Rana bufo для южного Забайкзл^
(то есть Бурятии и Читинской обл.) впервые был упомянут И.Г. Георги (Georgi,
в его описании экспедиции 1772 г. Р.К. Маак (1859, 1861), который опубликсьы
первые несомненные сведения об этом виде с российского Дальнего Востока ?
Ф.Ф. Брандт, который определил коллекции Маака (см. главу 2), обозначали этих жг
как В. calamita или В. variabilis (= В. viridis), но отмечали некоторые отличия от з-
ропейских форм, что отражено в использовавшихся названиях. Вероятно, путана-
В. raddei с В. viridis была вызвана тем, что некоторые монгольские жабы имеют эс
дуцированную дорсомедиальную полосу, что делает их похожими на аллопатричесо:
В. viridis. В то время В. raddei еще не была описана как отдельный вид, и поэте*
«нормальные» особи (то есть имеющие эту полосу) обозначались как В. calarr.^
В видовом описании В. raddei А.А. Штраух (Strauch, 1876) также подчеркивал
сходство с В. viridis и, особенно, с В. calamita.
А.Г. Банников с соавторами (1977: 45) указывали «Даурию (Амурский край * s
качестве типовой территории В. raddei. Это было основано на указании в рус сыч
тексте оригинального описания, что вид получен из Амурского края и распространен
"’ава 4. Видовые очерки
169
IV ив Даурии (Strauch, 1876). Однако это обозначение некорректно, так как лекто-
-е: не был указан (Боркин, Кузьмин, 1988). Кроме того, А.А. Штраух имел, по край-
ней мере, 30 экз. (ЗИН 609-925), включая 6 экз. (ЗИН 921-925) из Алашани и Ор-
хса. Предложено считать экземпляр ЗИН 921 из пустыни Алашань лектотипом; при
сроком понимании типовой серии, экземпляры из бывшего Амурского края и Дау-
т1и: ЗИН 609 (9), 636-640, 656, 673, 676, 683-685, собранные Р.К. Мааком,
’ И. Шренком и Г.И. Радде будут паралектотипами (Боркин, Кузьмин, 1988). Кроме
тзсо. имеется еще 4 синтипа в других музеях, полученных ими от Штрауха и отно-
^тлихся к типовой серии. Один из типовых экземпляров был послан в обмен в США
MCZ 1958).
На основе данных по внешней морфологии, скелету и мускулатуре конечностей,
3 ilnrep (Inger, 1972) объединил В. raddei, В. calamita и других европейских зеленых
жзб в группу Bufo viridis. Позже группа В. viridis часто именовалась комплексом
i viridis, так как термины «группа» и «комплекс» не имеют таксономического зна-
чения и их можно понимать одинаково. Уровни сходства видов в пределах этой груп-
1Ы варьируют. В частности, это касается В. raddei и В. calamita, которые имеют не-
кгторые акустические, генетические и морфологические черты, существенно отдаля-
соше их от многих других зеленых жаб (детали см. ниже). Для того чтобы исклю-
*зть эти отдаленные формы, М. Штек с соавторами (Stock, Grosse, 1997; Stock et al.,
2ХЮ) ввели узкое понимание термина «комплекс». Но позже они решили, что это
понимание «...далее может быть не адекватным» (Stock et al., 2001: 255). Для обо-
зЕзчения палеарктических ди- и полиплоидных таксонов и форм зеленых жаб, близ-
сях к В. viridis, был введен новый термин — «подгруппа Bufo viridis» (Stock et al.,
?XH). Хотя терминологическая дискуссия вокруг слов «комплекс» и «группа» пред-
ставляется бесплодной, анализ зеленых жаб на уровне подгрупп (или подкомплексов)
может быть разумным для прояснения реального положения различных форм.
По морфологии В. raddei стоит ближе к В. calamita, чем к диплоидным В. viridis
i полиплоидным зеленым жабам (см., например, Боркин, 1984; Боркин, Кузьмин,
.^88). Биохимические исследования также показали высокий уровень генетической
тифференциации В. raddei (дистанция Нея D = 1,15: Межжерин, Писанец, 1995). Сле-
ювательно, отнесение В. raddei к комплексу В. viridis требует прояснения (Писанец,
.^95). Существуют также различия в кариологических признаках и некоторые дан-
ные по гибридизации (см. обзор: Stock et al., 2000). На основе материалов из Мон-
голии обнаружено больше признаков сходства, чем различия по акустическим пара-
метрам между В. raddei и аллопатрической В. calamita (Stock et al., 2000). По пара-
метрам крика В. raddei значительно отличается от других ди-, три- и тетраплоидных
зеленых жаб.
Биогеографический анализ данных по европейско-дальневосточным разрывам
юеалов пар близких видов земноводных показал наличие таких разрывов между
3 raddei и В. calamita, но не между В. raddei с другими зелеными жабами Евразии
Боркин, 1984, 1986). Экологические данные также показывают большее сходство
3 raddei с В. calamita, чем с другими зелеными жабами. По нашим данным, два пер-
вых вида предпочитают открытые и сухие луговые и песчаные области кустарникам
> лесам — обычным местообитаниям полиплоидных и диплоидных зеленых жаб
170
Земноводные российского Дальнего Востэс
Средней Азии. Наконец, в отличие от последних, В. raddei и В. calamita избегав—
высокогорий.
Хотя все эти данные указывают на близость В. raddei с В. calamita, они не пред-
ставляются достаточными для выделения этих видов из группы В. viridis. Скорее.
два вида представляют подгруппу (в смысле Stock et al., 2001) в пределах этой гр>т-
пы. Хотя многие признаки сходства могут отражать параллелизмы, наличие обш^г
предков у этой и других подгрупп В. viridis представляется весьма вероятным. Палео-
географические данные, указывающие на возможную симпатрию В. raddei с друге-
ми зелеными жабами в прошлом, согласуются с этим предположением.
Описание
Взрослый (цв. табл. ба-в). L = 40-75 мм (Емельянов, 1944; Шкатулова и др., 19tc
Дугинцов и др., 1993; наши данные). Сошниковых зубов нет. Расстояние между нс?
дрями равно расстоянию от ноздри до глаза, меньше расстояния от ноздри до верх-
ней губы, равно ширине верхнего века и расстоянию между серединами глаз (Еме-
льянов, 1944). Барабанная перепонка хорошо видна, округлая, примерно в 2,5 разг
меньше продольного диаметра глаза; расстояние от заднего угла глаза примерно в 2J
раза меньше расстояния от глаза до угла рта (Емельянов, 1944). У самца имеется ре-
зонатор. Пальцы задних ног с одиночными сочленовными бугорками (парные встре-
чаются как исключение: Емельянов, 1944). На задней ноге самый длинный четвер-
тый палец, далее следуют 5-й, 2-й и 1-й. Внутренний край предплюсны с продола
ной кожной складкой. На передней ноге самый длинный 3-й палец, 1-й и 2-й одина-
ковые, 4-й самый короткий. Конец 4-го пальца передней ноги не достигает 1-го со-
членения 3-го пальца. Кожа на спине с беспорядочными бугорками, которые имеют-
ся также на веках и между ними. Паротиды крупные. На спинной стороне по кра»
крупные железистые бугорки образуют две спинно-боковые складки. Сверху светло-
оливковая, зеленовато-серая, серая или светло-бурая с крупными темными пятнам!
и узкой, светлой медиодорсальной полосой; иногда с редкими красными точками. Ш
боках сероватые или буроватые пятна. Над верхней губой темные полоски; вокр>т
глаз темные пятна. Брюхо светлое, желтовато-серое, с немногочисленными темным!
пятнами или без них.
Самец отличается от самки наличием медиально расположенного горлового ре-
зонатора, брачными мозолями на 1-м пальце передней ноги (в сезон размножения вь
1-м, 2-м и/или 3-м пальцах), в среднем более мелким размером тела и некоторым!
пропорциями (в том числе, более длинными задними ногами). А.А. Емельянов (1944
сообщает, что спинно-боковые складки лучше выражены у самцов. Но в целом по-
ловой диморфизм по размеру и пропорциям тела у этого вида выражен слабее, чем
у дальневосточной жабы (В. gargarizans). В небольших выборках половой диморфизм
по размеру тела можно и не обнаружить (табл. 17).
Особь сразу после метаморфоза. У сеголетка сразу после метаморфоза L = 8-
12 мм (Тагирова, 19846; наши данные). Окраска более светлая, чем у В. gargarizans
Светлая медиодорсальная полоса появляется очень рано в онтогенезе — во врем!
метаморфоза или вскоре после него.
'тава 4. Видовые очерки
171
юлица 17. Морфометрические данные (мм, г; М + SE) по Bufo raddei. Ханкайский
заповедник, Приморье (Maslova, 2001 в)
	Месяцы	Май	Июнь	Август
	Участок	Речной	Речной	Сосновый
Гамцы	L	49,8 ± 0,5 (44,2-54,7, п = 24)	51,2 + 0,76 (44,7-60,9, п = 27)	-
	L.c	22,0 + 0,31 (19,1-26,3)	21,5 + 0,32 (17,9-23,8)	-
	F	18,2 + 0,25 (16,0-20,8)	17,3 ±0,37 (14,4-22,6)	-
	Масса тела	11,6 + 0,43 (8,5-18,8)	13,7 ±0,75 (8,6-23,2)	-
Гамки	L	47,4 + 2,51 (40,1-52,9, п = 4)	-	-
	L.c	19,6+1,42 (17,4-22,5)	-	-
	F	16,8 ±0,71 (15,3-19,0)	-	-
	Масса тела	10,3 + 1,19 (7,2-13,2)	-	-
Неполовозрелые	L	-	38,9 ±0,69 (36,4—41,2, п=5)	-
	L.c	-	17,0 ±0,51 (15,2-18,6)	-
	F	-	14,7 ±0,4 (13,1-15,6)	-
	Масса тела	-	6,1 ±0,39 (4,8-7,5)	-
Сеголетки	L	-	-	32,7 ± 0,87 (30,5-35,0, п = 4)
	L.c	-	-	14,7 ±0,56 (13,0-16,0)
	F	-	-	11,1 ±0,39 (9,5-12,5)
	Масса тела	-	-	3,7 ±0,24 (3,0-4,1)
Личинка (рис. 29). Непосредственно перед метаморфозом у головастика L+L.cd =
28-31 мм (Тагирова, 19846). Жаберное отверстие на левой стороне тела. Окраска чер-
ная, ширина рта меньше, чем расстояние между ноздрями. Зубная формула 1:1+1/3.
Длина головастика (L+L.cd) при выклеве 5-7 мм (Тагирова, 19846).
Яйца (цв. табл. 6г). В кладке 2800-6000 яиц (Баранчеев, 1955; Дугинцов и др.,
1993; Тагирова, 1977в, 19846; наши данные). Яйца откладываются в двух шнурах
длиной 3-6 м. Диаметр яйца без оболочек 1,7-1,9 мм (Тагирова, 19846).
172
Земноводные российского Дальнего Восток
Рис. 29. Личинка Bufo raddei (рисунок Н.В. Пантелеева).
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 22, NF = 44 (данные по Монго-
лии: Боркин, Кузьмин, 1988). Размер генома 9,8 ± 0,9 пг (Mazin, 1980).
Изменчивость. Bufo raddei — весьма полиморфный вид по своей морфолога
(в частности, по окраске). Высокая морфологическая изменчивость послужила осн:-
вой для описания нескольких видов и подвидов по особям из Гоби — Тибетской чага
обширного ареала этого вида (см. обзоры: Боркин, Кузьмин, 1988; Zhao, Adler, 1933
Некоторые сравнивали с В. raddei из Забайкалья и Уссурийского края. Результаты гс
подтвердили таксономическую валидность этих форм; изменчивость вида, включи
подвидовую дифференциацию, остается неизученной (Боркин, Кузьмин, 1988).
Распространение
Монгольская жаба обитает в Корее, северном Китае, Монголии и на востоке Рс<
сии. В России ареал вида представлен двумя большими областями, соединяющими
ся через северный Китай и, вероятно, разделенными в пределах России.
Основная часть ареала В. raddei в России расположена в долинах Амура и Усс
ри и их притоков. В Приморском крае жаба распространена в бассейне р. Уссури
паднее Сихотэ-Алиня. Лишь на его южном склоне В. raddei встречается в долина
рек, впадающих в Тихий океан (например, р. Партизанская). Наиболее восточная
вестная находка — с. Крещатик (44°02’ с.ш., 135 °28' в.д.). Северная граница ареада
простирается по северной части Приамурья. Наиболее северное местонахождение
там — п. Амуро-Балтийск в Амурской обл. (53°30' с.ш., 126°47' в.д.). Далее гранка
проходит южнее по Зее к Амуру, где жаба распространена до нижнего течения, ги-
нее указывавшиеся северные находки в Хабаровском крае — поселки Березовый, Кон-
дон и Сонах (Шульга, 1979; Кузиков, 1981; Tagirova, 2000; Kuzmin, Maslova, 2033
судя по коллекциям ЗММГУ, основаны на неверном изначальном определении нед:-
ловозрелых особей В. gargarizans.
Таким образом, в Хабаровском крае северная граница ареала совпадает с лев:-
бережьем Амура. Наиболее восточные находки здесь — пойменные острова Аютк
у оз. Бол. Кизи (51°42' с.ш., 140°08' в.д.) и берег Амура у с. Мариинское (51°44' cz
140°1Г в.д.). Распространение монгольской жабы в этом регионе совпадает с грани-
цами песчаных и аллювиальных почв в долине Амура и, соответственно, с гранидн
ми вейниково-осоковых лугов, ивняков и другой гидрофильной растительности. Мон-
гольская жаба неизвестна на морских островах, но встречается на многих острова:
Амура: Большом Уссурийском, Тарабарове, Кабельном, Зеленом, Шарголе и Бычьей
а также Сосновом в оз. Ханка. Предполагается, что сильные наводнения на Ам>тх
повторяющиеся каждые 10 лет, способствуют расселению вида на север (Тагирок-
тава 4. Видовые очерки
173
-Мб), хотя плотность локальных популяций в подобных случаях низкая (Adnagulov,
?ХЮ).
В коллекции Зоологического института РАН есть сборы В. raddei, этикетирован-
ные Уссурийским заповедником (ЗИН 5761, сб. А.А. Емельянов, из колл. ДВО АН
JCCP, 28 августа 1945 г.). Это указание не подтверждается нашими наблюдениями
по-видимому, представляет ошибку.
Вторая большая область распространения В. raddei в России — это байкальский
тегион. Здесь монгольская жаба образует несколько изолированных географических
тспуляций. Восточная часть ареала там расположена в Читинской обл. Северные на-
ътдки жабы сделаны примерно по линии г. Чита (52°02' с.ш., 113°29* в.д.) — р. Ин-
”?да, далее на северо-восток вдоль долин р. Шилка и ее левых притоков (ок. 52-53°
:х), вероятно, до слияния Шилки и Аргуни у китайской границы.
В целом, северная граница ареала монгольской жабы в России, по-видимому, со-
асадает с открытыми ландшафтами (степь и лесостепь, луга, заросли кустарников),
i основном в долинах рек и котловинах. Известное распространение В. raddei в бас-
:ейнах Уссури и Амура весьма сходно с таковым другого бесхвостого земноводно-
-7 — R. nigromaculata. В Хабаровском крае и Читинской обл. распространение сходно
: таковым Н. japonica.
Диапазон высот составляет 0-600 м над ур. м.
Известны следующие точки находок В. raddei на российском Дальнем Востоке
рис. 30а).
Приморский край (рис. 306).
Точки находок не указаны: Маак, 1861 (Сунгача р.); Гумилевский, 1936; Белова
i Костенко, 1972; ЗММГУ 2804; Лазовский р-н, Киевка р. дол., 1964 г.; Уссурийский
оай: ЗИН 2729, 14 июля 1927, сб. Штакельберг и Резвый.
Точки находок не определены: Ханкайский р-н, Ханка оз., Осоковый мыс, 30
<зоня 1932, сб. Булдовский: Емельянов, 1944.
Точки находок:
1 — Хасанский р-н, Голубиный Утес: ИЗАНУ 292/6748-292/6757, 5 июня 1977, сб.
М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
2 — Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) запов.: 1976-1977 гг., Животченко и
др., 1977; Шалдыбин, 1981а, б; Маковкин и др., 1985; Кузьмин, 1999; Kuzmin,
1995а, 1999; Лаптев и др., 1995; Васильев и др., 1985с.
3 — ?Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Васильев и др., 1965, 1984; наши спе-
циальные исследования в начале 2000-х гг. не подтвердили эти данные.
1 — Хасанский р-н, Нарва (Сидими) р.: 1961 г., Рандла, 1971.
5 — ?Хасанский р-н, Кедровая Падь запов. зап. часть: 1961 г., Рандла, 1971.
? — Владивосток г. окр.: 1946 г., Банина, 1952; ЗМДВГУ 6598/41, 6 апреля 1978, сб.
В. Харин.
" — Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: август 1990, Tagirova, 2000.
S — Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р.: ЗММГУ 165, сб. Н.В. Богоявленс-
кий.
9 — Надеждинский р-н, Тавричанка п.: Белова, 1986.
10 —?Уссурийский р-н, Комаровка р. верх.: Кудашова, Левинская, 1978.
174
Земноводные российского Дальнего Восток
Рис. 30а. Распространение Bufo raddei.
Все известные точки находок.
ж 4. Видовые очерки
175
ЗОб. Распространение Bufo raddei.
□лморский край.
176
Земноводные российского Дальнего Востока
11 — Уссурийск г., Раковка р. пойма, Вокзальная Дамба ул. зона: 24 мая 1996, наши
данные.
12 —Уссурийск г., Комаровка (Супутинка) р. дол.: 1967-1971 гг., Белова, 1973.
13 —Уссурийск г. (Уссури ст. Уссурийской ж.д.): 16 июля 1901, Емельянов, 1944
Уссурийск г., Раздольная р. бер.: ЗИН 3828, июнь 1946, сб. В.Б. Дубинин.
14—Ханкайский р-н, Новониколаевка с. окр.: ЗММГУ 3917, июнь 2002, сб
И.В. Маслова; 11 мая 1994: наши данные.
15 —Ольгинский р-н, Крещатик с.: Белоус, 1954, 1971.
16 —Черниговский? р-н, Илистая р. дол. ср. часть: Коротков, 1974а.
17 —Хорольский р-н, Стародевица (Старая Девица) с. окр.: 1950 г., Белоус, 1954.
18 — Ханкайский р-н, Мельгуновка р. дол.: Коротков, 1974а.
19 —Ханкайский р-н, Новоселище с. окр.: Писанец, 1978.
20 — Спасский р-н, Ханка оз. ю-в побережье: август 1969, Белова, 1973.
21 —Спасский р-н, Ханкайский запов., Восточный кордон: 1997 г., Maslova, 2000а
22 —Ханкайский р-н, Камень-Рыболов п.: 1908 и 1928 гг. (сб. Емельянов, Линдберг
Емельянов, 1944.
23 —Ханкайский р-н, Троицкое с.: Писанец, 1978; ЗИН 2759, 1914 г., сб. А.И. Чер-
ский; Комиссаровка (Синтухэ) р.: Емельянов, 1944.
24 —Спасский р-н, Ханка («Kengka») оз.: 1855 г., Никольский, 1905, 1918; Stejnege:
1907; Емельянов, 1944; Банина, 1952; Рандла, 1971; MCZ А-1957; USN.V
014343; ЗИН 609, 2899, сб. Р.К. Маак, ?; Ханкайский запов.: Кузьмин, 199е
Kuzmin, 1995а, 1999; Tagirova, 2000; Маслова, 2001; Maslova, 2000а.
25 —Ханкайский р-н, Ханка оз., Сосновый о.: 1982-1997 гг.: Tagirova, 2000; Maslov
2000а.
26 — Кировский р-н, Антоновка с.: Писанец, 1978; ИЗАНУ 297/6768-297/6790, сб
М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; ЗИН 3015, 23 мая 1926, сб. Шульпин.
27 — Кировский? р-н, Сунгача р. дол.: Маак, 1861; Boulenger, 1882.
28 —Лесозаводский р-н, Лесозаводск г. окр.: 15 июня 1948, Белоус, 1954, 1971.
29 — Пожарский р-н, Благовещенка с. окр.: 18 июня 1949, Белоус, 1954.
30 — Хорольский р-н, Ханка оз. бер., Рябоконь п-ов, Лузанова сопка: ЗИН 3745. 22
июня 1928, сб. Г.У. Линдберг.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. ЗОв).
Точки находок не указаны: Маак, 1859, 1861; Никольский, 1905, 1918; ЗИН 63?-
640, 1855 г., сб. Р.К. Маак (р. Амур).
Точки находок не определены: Гамоке, р. Амур. (Gamoke ad fl. Amur), Нико-Zr
ский, 1905, 1918; ЗИН 656, 1855 г., сб. Л.И. Шренк.
Точки находок:
1 — Вяземский р-н, Вяземский г. окр.: 20 июля 1974, Tagirova, 2000.
2 — Вяземский р-н, Дормидонтовка с. окр.: 19 июля 1978, Tagirova, 2000.
3 — Еврейская АО, Ленинский р-н, Венцелево с. окр.: 24 июля 1982, Tagirova, 2<и
4 — им. Лазо р-н, Полетное с.: 1968 г., Tagirova, 2000.
5 — Ульчский р-н, Амур р. бер., Мариинское с. окр.: Нечаев, 1973.
6 — им. Лазо р-н, Уссури р., Кия («Кинда») р. устье: Никольский, 1905, 1918; Еме-
льянов, 1944; ЗИН 673, 676, 1855 г., сб. Л.И. Шренк.
'^aea 4. Видовые очерки
177
Рис. ЗОв. Распространение Bufo raddei.
Хабаровский край и Еврейская АО.
178
Земноводные российского Дальнего Востока
7	— Еврейская АО, Ленинский р-н, Воскресеновка с. окр., Гомель гора ю-в склон:
13 июня 1998, Adnagulov et al., 2000.
8	— Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., 1974-1978: Тагирова, 1981 в; Чирка
р. устье: ЗИН 6360, 5 августа 1975, сб. В.Т. Тагирова.
9	— Хабаровский р-н, Хабаровск г.окр., Солнечная и Заречное дачи окр.: Тагирова.
19846.
10	—Хабаровский р-н, Казакевичево («Kissakewitch») с.: Stock, 1998; ZMB 9868.
11	— Хабаровский р-н, Уссури р. устье: 1855 г., Маак, 1859, 1861.
12	—Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Бычиха п. окр., Уссури р. бер.: 1”
июля 1973, Казаринов, 1973; Tagirova, 2000.
13	—Хабаровский р-н, Большой Уссурийский о.: 1996 г., Аднагулов, 1998, 2000.
Adnagulov et al., 2000; Adnagulov, 1997.
14	—Хабаровский р-н, Корсаковский рыбхоз: 1975-1992 гг., Tagirova, 2000.
15	—Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Амур р. лев. бер.: Тагирова, 19846.
16—Хабаровский р-н, Большой Уссурийский о., Безумка протока: 18 июля 1996.
Adnagulov et al., 2000.
17 — Хабаровский р-н, Уссури р. устье Амур р., Тарабаров и Кабельный о-ва: Адна-
гулов, 1997; Затирка: 16 июля 1996, Adnagulov et al., 2000.
18 —Хабаровский р-н, Уссурийский п. окр.: Тагирова, 19846.
19 —Хабаровский р-н, Телегино с.: 1977-1978 гг., Tagirova, 2000.
20 — Хабаровский р-н, Хабаровск г., дендрарий: 27 июня 1975, Tagirova, 2000.
21 —Хабаровский р-н, Хабаровск г.: Бедряга, 1898; Тагирова, 20006; Stejneger, 190“
Adnagulov, 1997, 2000; UKMNH 193456, 30 июня 1978; Hamburg Mus., се
Dieckmann; ZFMK 27417-35, 33628-29, 1978 г., сб. Z. Rocek; Динамо парк:
сентября 1973, Tagirova, 2000.
22 —Еврейская АО, Смидовичский р-н, Приамурский п. (Приамурская ст.): 1974-
1984 гг., Tagirova, 2000; Adnagulov, 2000; ЗММГУ 1951, сб. В.Т. Тагирова; Ис-
кровский блок-пост: 1975-1983 гг., Tagirova, 2000; ЗИН 6361, 6712, 197' t
1985 гг., сб. В.Т. Тагирова; ЗММГУ 1976, сб. В.Т. Тагирова.
23 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, им. Тельмана с.: Adnagulov, 1997.
24 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Николаевка с.: 30 мая 1982, Tagirova, 2001
25 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, 11 км ю-в Валдгейм п.: 2 сентября 199т
Adnagulov et al., 2000.
26 — Хабаровский р-н, Каменка ст., Тунгуска (Тунгузка) р.: 22 мая 1916, Емельяне*.
1944.
27 —Амурский р-н, Утиное ст.: 1979-1982 гг., Tagirova, 2000.
28 — Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр., Мурашкин зал. бер. в основном: 196?-
1976 гг., Тагирова, 1971, 19736, 1976, 20006; Tagirova, 2000. *
29 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, 10 км шоссе Биробиджан г. — Хабарова
г.: 16 сентября 1995, Adnagulov et al., 2000.
30 —Хабаровский р-н, Малышево с. окр.: 17 июня 1976, Tagirova, 2000.
31 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г. окр.: 21 июня 19г.
Tagirova, 2000; ЗИН 6707, 27 апреля 1973, сб. В.Т. Тагирова; ЗММГУ 3546. 2
июня 1988, сб. В.Т. Тагирова.
лава 4. Видовые очерки
179
32 —Хабаровский («Нанайский») р-н, Елабуга с. окр.: июль 1974, Tagirova, 2000.
33 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Пашково с. окр., Камышиное оз.: 24 мая 1990,
Adnagulov et al., 2000.
34 — Хабаровский р-н, Иванковцы п. окр.: июнь 1974, Tagirova, 2000.
35 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак запов.: А.А. Аверин, л.с.
36 —Нанайский р-н, Дубовый Мыс п.: 4 июня 1976, Tagirova, 2000.
37 —Нанайский р-н, Новоуссура с.: 23 июля 1982, Tagirova, 2000; ЗММГУ 1985, сб.
А. Долгих.
38 —Нанайский р-н, Найхин п. окр.: 25 июня 1981, Tagirova, 2000.
39 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. зона, Зеленый о.: 3 июля 1980, Tagirova, 2000;
ЗИН 6362, 7 июля 1979, сб. В.Т. Тагирова.
40 — Нанайский р-н, Славянка п. окр.: Tagirova, 2000.
41 — ?Амурский р-н, Болоньский («Болонский») залов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
42 — Комсомольский р-н, Комсомольский залов., Гур р., Толома д. (Таломо окр., Хун-
гари р. бер): Штильмарк, 1973.
43—Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1960-1971 гг.: Гашкевич, 1963; Тагирова,
1973а, б, 1976; Шульга, 1979; Tagirova, 2000.
44 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов.: 1970-1980 гг., Шульга, 1979; Бор-
кин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999;
Лазарева, 1995, 20006, 2001; Аднагулов, 1996а.
45 — Комсомольский р-н, Хумми с. окр.: 1974-1977 гг., Тагирова, 19846.
46 — Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. окр.: 1974-1980 гг., Шульга,
1979; Тагирова, 1998а.
47 — Ульчский р-н, Софийск (Sofiiskoe) с. окр.: 1975 г., Нечаев, 1973; Шульга, 1977;
Юдинка р. пойма: 12 июня 1968, Tagirova, 2000; ЗИН 6711, 26 мая 1985, сб.
В.Т. Тагирова.
48 — Комсомольский р-н, Шарголь о.: 1974-1990 гг., Харченко и др., 1994; Тагиро-
ва, 1998а, 2000а.
49 — Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. р-н, им. Менделеева п.: 22 мая
1977, Tagirova, 2000.
50 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Бичи с. бывшее: 1987-1990 гг., Хар-
ченко и др., 1994.
51 —Комсомольский р-н, Нижние Халбы п.: июнь 1989, Tagirova, 2000.
*52 — Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Золотой кордон: 1987-1990 гг., Хар-
ченко и др., 1994.
53 — Ульчский р-н, Бол. Кизи оз. р-н, пойменные о-ва Амур р.: Нечаев, 1973.
54 —Ульчский р-н, Амур р. ниж. теч., Бычий о.: 1958-1967 гг., Нечаев, 1973.
Амурская область (рис. 30г).
Точки находок не указаны: Маак, 1859, 1861 (вся р. Амур); ЗИН 636-640, 1855 г.,
сб. Р.К. Маак, Л.И. Шренк.
Точки находок:
1	— Архаринский р-н, Сагибово с. окр.: 1994 г., Adnagulov et al., 2000; Kolobaev,
Tarasov, 2000.
180
Земноводные российского Дальнего Восток
2	— Архаринский р-н, Хинганский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер
1987; Тарасов, 1995, 1997, 2001; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; Kolobaev
Tarasov, 2000.
3	— Архаринский р-н: 1980 г., UKMNH 204758-9.
4	— Архаринский р-н, Бурея р. ниж. теч.: Дугинцов и др., 1993; Украинка с.: ЗИЕ
4360, 4361, июль 1974, сб. Н.Л. Орлов.
5	— Архаринский р-н, Хинганский залов., Клешенское оз. бер.: 15 июля 1993 (дан-
ные В.А. Кастрикина), Adnagulov et al., 2000.
6	— Архаринский р-н, Антоновское лесничество, охранная зона Хинганский запов.
Долгое оз.: 1992-1998 гг., Adnagulov et al., 2000.
7	— Благовещенский р-н, Благовещенск («Blagoreschensk») г. окр.: 1904-1990 гг, Дс-
роватовский, 1913; Емельянов, 1944 (сб. Кравец); Кудашова, Левинская, 19“>
(Зея р. устье); Дугинцов и др., 1993; Stock, 1998; MTKD 18273.
8	— Свободненский р-н, Томь р. ниж. теч.: Дугинцов и др., 1993.
9	— Свободненский р-н, Зея р. дол. в р-не Пера р. устье: 1974 г., Коротков, Корот-
кова, 1978; Большая Пера р.: БПИ, сб. Ю.М. Коротков.
10	— Селемджинский р-н, Новокиевский Увал п.: 1980 г., Kolobaev, Tarasov, 200?
ЗИН 5077, 1 июня 1981, сб. В.Ю. Ильяшенко.
Рис. 30г. Распространение Bufo raddei.
Амурская обл.
«гг 4. Видовые очерки
181
— ^Селемджинский р-н, Норский запов.: Н.Н. Колобаев, л.с.
1 — Зейский р-н, Амуро-Балтийск п.: 1989 r., Kolobaev, Tarasov, 2000.
— Шимановский р-н, Нововоскресеновка с.: ЗИН 4921, 6 июля 1980, сб. Л.Я. Бор-
кин и В.И. Сидоров.
---Благовещенский р-н, Верхнеблаговещенское с.: ЗИН 4979, июль 1980, сб.
Л.Я. Боркин и В.И. Сидоров.
’ — Магдагачинский р-н, Черняево с.: ЗИН 5020, 17 июля 1980, сб. М. Маймин.
’ —Благовещенский р-н, Бибиково с.: ЗИН 5033, 28 июня 1980, сб. Л.Я. Боркин,
В.И. Сидоров, М. Маймин.
Читинская область и Агинский Бурятский автономный округ (рис. ЗОд).
Точки находок не указаны: («Dauria»): ?Georgi, 1775; Boulenger, 1890; Бедряга,
BMNH; ЗИН 683, 684, 1856 г., сб. Г.И. Радде.
Точки не обнаружены: Нижний Мукей оз., 3 июль 1975, О. Костерин, in litt.
Точки находок:
— Кыринский р-н, Сохондинский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Корот-
ков, 1987; Куртова и др., 1990; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; Васильчен-
ко и др., 1999.
1 — Ононский р-н, Даурский запов.: Куртова и др., 1990; Межжерин, Писанец, 1995;
Бриних и др., 1999; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
’ — Борзинский р-н, Зун-Торей оз., Торей-Нор оз.: Писанец, 1978; ЗИН 5118, 26 мая
1984, сб. Е.Б. Соколов; Зун-Торей оз. сев. бер., Куку-Хадан гора окр.: 25 июня
1995, О. Костерин, in litt.; Уточа уроч.: О.В. Корсун, in litt.
---(Акшинский уезд, Забайкалье): 1856 г. (сб. Михно), Емельянов, 1944.
: — Борзинский р-н: Межжерин, Писанец, 1991; Карасун: ЗИН 4117, 23 июля 1958,
сб. Н.Я. Грунин.
' — Борзинский р-н, Борзя п. окр.: 1967-1977 гг., Плешанов, Попов, 1981;Онон —
Борзя р. ср. теч.: ЗИН 5117, июнь 1984, сб. Е.Б. Соколов.
" — Нижнецасучейский р-н, Онон р. пойма, Цасучейский Бор заказник: 1997 г.,
Е.Е. Ткаченко, in litt.
♦ — Борзинский р-н, Цаган-Олуй п. («Jagan-Olui, Zagan, East Siberia»): Stejneger,
1907; Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1944; USNM 21394; ЗИН 685, 1856 г.,
сб. Г.И. Радде.
- — Нижнецасучейский р-н, Онон р. пойма, Верхний Цасучей с. окр.: 1959-1965 гг.,
* Шкатулова и др., 1966.
I —Оловянненский р-н, Турга с. окр.: 1967-1977 гг., Плешанов, Попов, 1981.
. — Улетовский р-н: 1 мая 1964, Шкатулова и др., 1978.
2 — Нерчинский р-н, Шилка р. пойма, Приисковая ст. окр.: 1971 г., Шкатулова и др.,
1978.
• —Чита г. район, Ингода р. пойма, Сохотино («Сохатино»): 1959-1965 гг., Шкату-
лова и др., 1966.
х —Нерчинский р-н, Нерчинск г. окр.: 1967-1977 гг., Плешанов, Попов, 1981.
5 —Чита г. окр.: 1923-1977 гг., Витенберг, Подьяпольская, 1927; Шкатулова и др.,
1966, 1978; Плешанов, Попов, 1981; Кенон оз.: 27 августа 1936 (сб. А.Я. Та-
ранец, Н.Е. Кабанов), Емельянов, 1944; Шкатулова и др., 1978.
182
Земноводные российского Дальнего Востока
Рис. ЗОд. Распространение Bufo raddei.
Читинская обл. и Агинский Бурятский АО.
’лава 4. Видовые очерки
183
16 — Нерчинский р-н, Нерча р. пойма, 5 км от Нерчинск г.: 1 июля 1973, Шкатуло-
ва и др., 1978.
17 — Сретенский р-н, Куэнга ст. окр.: июль 1974, Шкатулова и др., 1978.
18 — Сретенский? р-н, Шилка р. пойма: Кулагин, 1888; Шкатулова и др., 1966, 1978;
ЗММГУ 515.
19 — Борзинский р-н, Барун-Торей оз., Торей-Нор оз.: ЗИН 2777, 29 июня 1925, сб.
Виноградов и Оболенский; О. Костерин, in litt.
20 — Красночикойский р-н, Нижний Нарым с. окр.: июль 1998, О.В. Корсун, in litt.
21 —Александровозаводский р-н, Шара с. окр.: ЗИН 5086, 5 августа 1982, сб. Е.П.
Соколов.
22 — Калганский р-н, Доно р. район: ЗИН 5106, 1983 г., сб. Е.Б. Соколов.
23 —Могочинский? р-н, Аргунь р.: ЗИН 2754, 20 июня 1909, сб. Сергеев.
Экология
Биотопы и обилие. Монгольская жаба держится в основном на открытых мес-
тах с легкими и рыхлыми почвами — песчаными, каменистыми и аллювиальными.
Она обитает на опушках хвойных и лиственных лесов, в перелесках, кустарниках, на
лугах разных типов, в лесостепях и степях (цв. табл. 1к). Размножение происходит
в постоянных и временных водоемах — озерах, старицах, прудах и лужах глубиной
10-50 см со стоячей водой (Тагирова, 1984 б; наши данные).
Первый европейский исследователь монгольской жабы на российском Дальнем
Востоке, Р.К. Маак (1861) писал, что этот вид обычен в долине р. Сунгача. Дальней-
шие исследования показали, что хотя он и обычен в ряде мест Приморского края, но
распределяется спорадически. Здесь монгольская жаба обитает на довольно ограни-
ченной территории: по долине р. Уссури и ее притокам (к западу от Сихотэ-Алиня),
в южной части края встречается по долинам рек, впадающих в Тихий океан (напри-
мер, р. Партизанская), на Приханкайской низменности и Раздольненской равнине.
Здесь она предпочитает луговые и степные участки с мягкими песчаными и аллюви-
альными почвами.
Монгольская жаба — локально обильный вид на песчаных дюнах восточного бе-
рега оз. Ханка. Также она обычна на западном берегу этого озера, где населяет за-
росли тростника на берегах и остепненные разнотравно-злаковые луга. Эти узкие
песчаные полосы окружены непригодными для жаб обширными болотами с тростни-
ковыми зарослями, в связи с чем они не мигрируют на большие расстояния от озе-
ра даже после размножения. Учеты трансектами на пике сумеречной активности жаб
дали следующие величины: 14 мая 1997 г., заросли тростника — 28 взрослых на
50 м2, или 0,56 экз./1 м2 водной поверхности (брачные скопления); 17 июня 1997 г.,
песчаный берег в восточной части озера — 32 взрослых и неполовозрелых особи на
3000 м2; 18 июня 1997 г., грунтовая песчаная дорога по широколиственной гриве
в 150 м от озера — 9 экз./км.
Севернее, в Хабаровском крае, В. raddei живет в основном в пойменных ланд-
шафтах Амура на осоково-вейниковых лугах, в ивняках и другой прибрежной расти-
тельности (Тагирова, 19846). Здесь монгольская жаба обитает также на пойменных,
184
Земноводные российского Дальнего Востока
заболоченных и разнотравных лугах, на опушках горных лиственнично-березовых,
осиново-березовых, широколиственных, хвойно-широколиственных, дубовых и ело-
во-пихтовых лесов, в перелесках с примесью монгольского дуба, в остепненных ме-
стах, на песчаных дюнах и берегах, островах с ивой, елью, пихтой и другими дере-
вьями (Маак, 1859; Нечаев, 1973; Тагирова, 1971, 19736, 1976, 19846; Шульга, 197'.
Кузиков, 1981; Tagirova, 1998а, 2000; Adnagulov et al., 2000). Она не избегает антро-
погенных ландшафтов, встречаясь даже в населенных пунктах (Тагирова, 198461-
рыбхозах (Tagirova, 2000), на полях и огородах (Adnagulov et al., 2000). Местами
обычна в пригородных ландшафтах (Tagirova, 1998а). Например, у г. Хабаровск ее
плотность достигает 17,8 экз. на 100 м трансекта (Adnagulov, 2000), а в период раз-
множения — до 28 пар/м2 водоема (Тагирова, 19846). В целом, она обычна в сред-
нем Приамурье и по всей долине Уссури, но к северу встречается все реже. Простран-
ственное распределение мозаичное.
Западнее по Амуру, в Амурской обл. характер биотопического распределена
В. raddei остается почти тем же, что в Хабаровском крае. Жаба населяет здесь раз-
личные типы лугов, поймы, дубравы и кустарники на песчаных и аллювиальных пс-
чвах (Дугинцов и др., 1993; Adnagulov et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000). Она обыч-
на на возвышенных лугах, в пойменных лесах, кустарниках, а также в садах, огоро-
дах, на железнодорожных откосах, по краям полей и дорог (Дугинцов и др., 1993.
Adnagulov et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000). В целом, она обычна здесь в пойме
Амура с песчаными и аллювиальными почвами (Kolobaev, Tarasov, 2000).
В западной части Дальнего Востока — Читинской обл. В. raddei живет в стен-
ных биотопах, на низких сопках, у степных озер, по опушкам лесов, в поймах и сл-
дах (Шкатулова и др., 1978; Васильченко и др., 1999). В некоторых местах (напри-
мер, окрестности оз. Зун-Торей) это очень обычный вид. Плотность сеголеток сраз*
после метаморфоза иногда весьма высокая — до 1261 экз./га луга (Шкатулова и др.
1978).
Активность и зимовка. Характер суточной активности сходен с таковым у дру-
гих жаб. Большинство взрослых, однако, проводит день в убежищах под бревнами ъ
корнями деревьев, в ямках, которые иногда роют сами жабы (Тагирова, 19846; надэ
данные). В Читинской обл. часто используются норы степных грызунов (Myospa^
dybowskii, Citellus dauricus и C. undulatus, Шкатулова и др., 1978).
Зимовка начинается в конце сентября - начале октября (Шкатулова и др., 19'*
Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000). Зимуют жабы в земле, часто в лет-
них убежищах. Однако обычные места зимовок — глубокие норы, в которых песзв
достаточно влажный (Емельянов, 1944), ямы, полости под кучами навоза, стоги cesL
а иногда — прямо в земле (Kolobaev, Tarasov, 2000). Молодые особи приходят в ме-
ста зимовок раньше взрослых (Тагирова, 19846; Kolobaev, Tarasov, 2000).
А.А. Емельянов (1944) сообщил о двух интересных наблюдениях над зимовсй
монгольской жабы. Первый случай, сообщенный ему Н.Е. Кабановым, касался осс^
стностей оз. Кенон около Читы. Зимовку нашли во время археологических pacwoEOL.
в песке, на глубине около 1-1,5 м. Было найден несколько жаб длиной 50-70 mil,
желто-зеленого цвета. Они находились в относительно влажной среде, хотя там ж
было выходов грунтовых вод. Жабы были найдены в нескольких местах транша,
лава 4. Видовые очерки
185
которая начиналась от уровня воды в озере и продолжалась по прямой на 20-25 м.
Они очень вяло реагировали на внешние раздражители.
Вторая зимовка описана А.А. Емельяновым (1944) со слов Н.В. Овсяникова. Она
располагалась на острове в дельте р. Комиссаровка (Синтухэ) у западного берега оз.
Ханка около с. Троицкое. Жаб нашли во время закладки шурфов 15 февраля — 10
марта 1934 г. Зимующие особи находились на глубине 1,8-2 м. Обычно они распо-
лагались группами по 5-10 экз./м2, но иногда более крупными скоплениями по 40-
60 особей. Слой песка, где были жабы, имел толщину 40-50 см, находился в 5-10 см
ниже мерзлого уровня и в 8-12 см выше уровня грунтовых вод. Земноводные были
пиной 40-60 мм, серого или темно-буро-серого цвета. Они находились в состоянии
полного оцепенения, но при комнатной температуре начали двигаться.
По нашим данным, в начале апреля 2003 г. рабочие, набирая песок возле кордо-
на Восточный (восточное побережье оз. Ханка), вынули ковшом экскаватора около 30
монгольских жаб, зимовавших группой, с глубины 1-1,5 м.
Зимовка завершается в конце апреля - середине мая (Емельянов, 1944; Баранче-
ев. 1965; Шкатулова и др., 1978; Тагирова, Васенева, 1979а; Тагирова, 19846; Лап-
тев и др., 1985; Животченко и др., 1989; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov,
2000), но иногда в конце мая (22 мая 1924 г.: Емельянов, 1944). Следовательно, зи-
мовка у этого вида кончается позже, чем у большинства других синтопичных земно-
водных.
Первые взрослые жабы приходят в водоемы при температуре воды 9-14 °C и тем-
пературе воздуха 14 °C и выше (Тагирова, 19846). По В.Т. Тагировой, время начала
размножения этого вида в Хабаровском крае варьирует по годам не менее чем на
6 сут.; массовое икрометание происходит в более узкий отрезок времени — 1-5 сут.
Размножение. Икрометание начинается в апреле - середине мая (в зависимос-
ти от погоды и широты) и кончается в конце мая - начале июня (Емельянов, 1944;
Баранчеев, 1965; Шкатулова и др., 1966; Тагирова, 1977в, 1984г; Тагирова, Васене-
ва. 1979а; Животченко и др., 1989; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000;
наши данные). А.П. Шкатулова и др. (1978) встречала самок с икрой в июле.
В Приморье (на оз. Ханка) пик размножения приходится на вторую и третью де-
кады мая. Размножение начинается при температуре воды 9-12 °C и температуре воз-
духа выше 15 °C.
В.Т. Тагирова (19846) провела детальные наблюдения за размножением этого вида
в Хабаровском крае. Самцы приходят в водоемы раньше самок. Самки появляются
на 4-5 сут. позже и не задерживаются в воде более чем на 1-2 сут. Самцы образуют
брачные хоры. Они собираются в наиболее подходящей части водоема, обычно в 1-
10 м от берега, на глубине до 20 см. Амплексус подмышечный. Иногда два самца
обхватывают одну самку. Самцы надолго задерживаются в водоемах после спарива-
ния: вокализирующие особи встречаются иногда до августа. Более короткое пребы-
вание самок в воде приводит к существенному смещению наблюдаемого отношения
числа самок к числу самцов в сторону последних (до 1:6-1:9 — Маслова, 2001в).
Самки покидают водоемы сразу после икрометания. Икряные шнуры обвиваются вок-
руг травы и веток, или лежат на дне. Иногда много шнуров переплетаются, и быва-
ет почти невозможно различить отдельные кладки. Интенсивное развитие яичников
186
Земноводные российского Дальнего Востока
происходит летом, и к началу зимовки ооциты варьируют в диаметре от 0,4 до 1 мм
масса яичников составляет 8% массы тела самки. К началу размножения масса яич-
ников возрастает до 20%.
Развитие. По В.Т. Тагировой (19846), эмбриональное развитие В. raddei в Ха-
баровском крае занимает 3-5 сут. в зависимости от погодных условий. Сразу пос.^е
выклева головастики некоторое время висят на икряных шнурах. Затем они собира-
ются у берега водоема и образуют скопления у дна. Метаморфоз происходит через
40-60 сут. в конце июня — августе (Шкатулова и др., 1978; Кузиков, 1981; Плеша-
нов, Попов, 1981; Животченко и др., 1989; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Taraso*
2000; наши данные). Массовое появление сеголеток после метаморфоза типично дд!
этого вида, как и для других жаб. В это время они образуют плотные скопления. Ик-
рометание в мелких водоемах ведет к высокой смертности головастиков при высы-
хании воды: иногда в сухое лето может погибнуть 90% генерации. В других услови-
ях, напротив, головастики, возможно, зимуют и завершают превращение следующие
летом. Жабенок достигает L = 27-29 мм на второй год жизни. Предполагается, чт:
самцы достигают половой зрелости в возрасте 2 лет, самки — в 4 года (Тагирова-
19846).
Питание. Взрослые жабы питаются членистоногими, особенно пауками и жукь-
ми, а также другими беспозвоночными (табл. 18). Муравьи — очень характерны!
компонент их пищи. Они поедаются очень часто, в некоторых биотопах — помног*
так как жабы поедают их, подолгу оставаясь у муравейников. На косе Пржевальсыз-
Таблица 18. Состав пищи Bufo raddei
Пункты и источники	1	2	3	4	5	6	7	7
N	20	14	9	172	?	26	27	27
Методы	2	2	1	1	2	2	2	3
Годы	1972	1973	1989-1998	1967-1979	1976		1964-1967	1964-19<
Oligochaeta	-	-	-	1	—	-	-	-
Gastropoda	50	-	-	1	8,2	-	-	-
Myriapoda	-	-	-	-	-	-	7,4	4,1
Juliformia	-	-	-	-	-	7,0	-	-
Aranei	5,0	42,8	1		34,8	19,0	18,5	1.7
Insecta	65,0	-	-	1	-	-	-	-
Ephermeroptera	-	-	-	1	-	-	-	-
Homoptera	-	-	-		-	-	3,7	0,24
Aphidinea	-	-	1	1	—	-	-	-
Coccoidea	-	-	1	1	-	-	-	-
Cicadodea	-	-	-	1	-	-	-	-
Orthoptera	-	—	-	1	8,2		11,1	0.8
* -&ва 4. Видовые очерки
187
чсвчание таблицы 18
Пункты и источники	1	2	3	4	5	6	7	7
N	20	14	9	172	?	26	27	27
Методы	2	2	1	1	2	2	2	3
Годы	1972	1973	1989-1998	1967-1979	1976		1964-1967	1964-1967
Hcooata, i.	5,0	-	-	-	8,2	-	11,1	2,4
Zconata, 1.	-	14,2						
-^idoptera, i.	-	-	1	-	25,0		14,8	3,4
-.roidoptera, 1.	-	57,1	-	1	-	15,0	-	-
-hemiptera	5,0	14,2	-	1	4,1	-	3,7	0,24
SHeoptera, i.	65,0	100,0	-	-	91,6	96,0	96,3	26,7
7?:eoptera, 1.	15,0	71,1	—	-	-	-	-	-
Zzrabidae	-	-	1	1	-	-	-	-
SJphidae	-	-	-	1	-	-	-	-
Haliplidae, 1.	-	-	-	1	-	-	-	-
Scarabaeidae	-	-	1	1	-	-	-	-
Eaieridae	-	-	—	1	-	-	-	-
Chrysomelidae	-	-	-	1	—	-	-	-
Curculionidae	-	-	1	1	-	—	-	-
Gantharidae	-	-	-	1	-	-	-	-
Hymenoptera	-	-	-	1	62,5	-	66,7	58,8
Ichneumonidae	—	—	-	1		—	-	-
Braconidae	—	-	-	1	-	-	-	-
Ants	5,0	42,8	1	1	-	67,0	-	-
Vasps	5,0	-	-	-	-	-	-	-
Diptera, 1.	-	-	1		-	—	-	-
Brachycera	-	-	1	-	-	-	-	-
Dolichocera	20,0	14,2	-	1	-	-	-	-
Chrysopidae	—	-	-	1	-	-	-	-
Culicidae	-	-	1	-	-	-	—	-
Simuliidae	-	-	1	-	-	-	-	-
Примечания. N — объемы выборок; 1. — личинка; i. — имаго; Методы: 1 — наличие или от-
сутствие в пище, 2 — % желудков с пищей, 3 — % от общего числа экз. добычи; Пункты и
источники: 1 — ст. Приисковая, Читинская обл. (Шкатулова и др., 1979); 2 — ст. Куэнга, Чи-
тинская обл. (Шкатулова и др., 1978); 3 — Хинганский заповедник, Амурская обл. (Kolobaev,
Tarasov, 2000); 4 — Амурская обл. (Дугинцов и др., 1993); 5 — с. Малмыж, Хабаровский край
(Шульга, 1979); 6 — Приморье (Коротков, 1974а); 7 — Приморье (Белова и др., 1968).
188
Земноводные российского Дальнего Востока
го (западное побережье оз. Ханка, заповедник Ханкайский) основным пищевым ком-
понентом у монгольской жабы в летний период являются уховертки. Это доминиру-
ющий вид среди беспозвоночных на песках, где в ночное время перемещаются в по-
исках добычи жабы. Быстро летающие насекомые (например, мухи и стрекозы) по-
едаются, вероятно, в темноте, когда их активность снижается. Растительный материал
нередко встречается в желудках В. raddei (например, Белова и др., 1968; Шкатулова
и др., 1978). Скорее всего, он не является пищей (то есть не имеет пищевой ценнос-
ти), а поедается случайно при охоте на беспозвоночных (Кузьмин, 1992).
Естественные враги, паразиты и болезни. Естественные враги В. raddei на
Дальнем Востоке известны мало. Мы наблюдали охоту водяного клопа Ranatra sp. на
головастиков В. raddei на оз. Ханка. А.П. Шкатулова с соавторами (1978) обнаружи-
ли жабят в 1 из 3 желудков обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Читинской обл.
Жабы редко встречаются в водоемах с рыбой (см. табл. 32). Однако это связано
с предпочтением мелких эфемерных водоемов, а не с избеганием рыб. В то же вре-
мя, на западном и восточном побережье оз. Ханка монгольская жаба размножается
непосредственно в прибрежной части озера на мелководье. Крупная рыба здесь не
держится, но по данным В.И. Таразанова и Л.Н. Беседнова (1995), молодь рыб по-
стоянно находится в прибрежной части (например, Hemiculter leucisculus lucidus.
Acanthorhodeus asmusii и Carassius sp.). Головастики жабы встречаются летом на по-
луизолированном прибрежном участке озера. Их плотность здесь достигает 1-10 осо-
бей на 10 см3.
В Читинской обл. у монгольских жаб найдены паразитические нематоды (Шка-
тулова и др., 1978; Витенберг, Подъяпольская, 1927) и Angiostoma sp. (Витенберг.
Подъяпольская, 1927). У 8 экз. из Приморского края найдены следующие эндопара-
зиты: Cosmocerca sp. (частота встречаемости 37,5%), Halipegus japonicus (12,5% i.
Rhabdias bufonis (37,5%) и личинки Spirulata gen. sp. (25%) (Белоус, 1954, 1971). Про-
стейшее Opalina obtrigonissima также найдено у В. raddei из Приморья (Банина.
1952). Восемь пиявок Glossiphonia complanata найдены на 5 жабах из Ханкайскогс
заповедника (Maslova, 2000а).
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Интенсивное строительство в местах обитания жаб в долинах рек привело к со-
кращению их численности за последнее десятилетие в некоторых местах Хабаров-
ского края, по крайней мере, в 4 раза (Тагирова, 2001). Смертность на автодорогах
может быть высокой, особенно среди сеголеток (Читинская обл.: Шкатулова и др
1978). Различные типы сельскохозяйственной деятельности (например, выжигание
сухой травы на лугах, выпас скота, заготовка сена и мелиорация) оказывают разр> -
шительное воздействие на популяции (Adnagulov, 2000). Иногда жаб убивают люд*
при копке овощей на полях (Тагирова, 20006). Известно разрушение мест зимовс*
при заборе песка (см. выше).
Как уже отмечалось, монгольская жаба часто встречается в антропогенных лан-
дшафтах, включая поселки и города, и часто бывает там обычна. Это указывает
хороший потенциал для синантропизации, особенно в сельской местности. Предпс-
'яиа 4. Видовые очерки
189
чтется, что разумно включить В. raddei в Красную книгу Хабаровского края: хотя
вид в целом не редок, он стенобионт. Его распространение в долинах Амура и
приурочено к распространению определенных типов почв (см. выше), ареал,
«схжтно, дизруптивный, а численность населения сильно зависит от гидрологичес-
ггт режима крупных рек и антропогенного стресса (заготовок сена и выжигания тра-
я» . численность сильно падает к северу (Adnagulov, 2000).
Вид включен в Красную книгу Уссурийского района Приморского края (2004), как
тедгии, который может исчезнуть при неблагоприятном изменении среды обитания.
Bufo raddei обитает в 8 (или 11) заповедниках российского Дальнего Востока.
КВАКШИ, Hylidae Gray, 1825
ОАКШИ, Hyla Laurenti, 1768
Латинское название происходит от имени Гилла, в древнегреческой мифологии —
гйгсвмца Геракла, который потерял его, искал и звал. Имитация этого призывного
сета использовалась в религиозных церемониях, устраивавшихся в честь Гилла, и
заслужила для названия рода.
Синонимика
Rana — Georgi, 1775 (part.), 1801 (part.); Pallas, 1814 (part.); Eichwald, 1842 (part.).
Сошниковые зубы имеются. Язык сзади более или менее свободный. Переднег-
т* тина и грудина окостеневшие. Зрачок горизонтальный. Между пальцами задних ног
герепонки. Концы пальцев передних и задних ног расширены в диски. Окраска ме-
хзется в зависимости от субстрата. На верхней губе головастика 2 ряда роговых зу-
ха. на нижней 3 ряда; плавниковые складки очень высокие; окраска золотисто-зе-
теззя; жаберное отверстие направлено вверх и назад; анальное отверстие открыва-
асимметрично на правой стороне — над границей нижней плавниковой склад-
на. у развитых личинок пальцы с дисками на конце. 301 вид. Северная и Южная
херика, Большие Антильские о-ва, Евразия (кроме тропической Юго-Восточной
-яи), Австралия и Новая Гвинея.
Дальневосточная квакша, Hyla japonica Guenther, 1859
От лат. japonica — японская.
Синонимика
Rana arborea — Georgi, 1775: 176 (part.: Забайкалье), 1801: 1872 (part.: Сибирь); Pallas,
♦ 4: 11 (part.: Даурия).
Hyla viridis — Eichwald, 1831: 167 (part.: Сибирь); Двигубский, 1832: 32 (part.: южная
71бярь).
Hyla arborea — Маак, 1861: 192.
Hyla stepheni — Boulenger, 1890: 142; Stejneger, 1907: 84; Головачев, 1905: 94; Николь-
1905: 401, 1907: 164, 1918: 149; Емельянов, 1923: 139; Гумилевский, 1932: 377; Костин,
-•5: 46; Kostin, 1936: 1100; Терентьев, Чернов, 1936: 22.
190
Земноводные российского Дальнего Востоке
Hyla arborea ussuriensis Никольский, 1918: 147 (типовая территория: окр. с. Чернигова.
Приморский край); Емельянов, 1923: 139; Костин, 1935: 46; Kostin, 1936: 1100; Емельянов
1923: 139.
Hyla arborea var. japonica Giinther, «1858» 1859: 109 (типовая территория: Япония); Еме-
льянов, 1923: 139; Rendahl, 1933: 6; Костин, 1935: 45; Kostin, 1936: 1100; 1936: 22; Tamanut-
1944: tab.; Конаков, 1956: 169.
Hyla japonica — Терентьев, Чернов, 1940: 39, 1949: 88; Терентьев, 1953: 220; Баранче-
ев, 1955: 219; Gagina, 1961: 99; Перелешин, Терентьев, 1963: 21; Кистяковский, Смогоржез-
ский, 1964: 34; Криволуцкая, 1964: 9; Некипелов и др., 1965: 303; Шкатулова и др., 1966:
1978: 12; Реймерс, 1967: 117; Белова и др., 1968: 143; Коротков, 19686: 150, 1980: 80: Бгз-
ников и др., 1971: 60, 1977: 49; Рандла, 1971: 222; Белова, 1972: 1419; Нечаев, 1973: 236: Ря-
бова, 1973: 241; Белова, Костенко, 1974: 181; Кузнецов, 1974: 112; Басарукин, Боркин, 19'5
84, 1984: 27; Иванова, 1975: 4; Матюшкин, 1976: 1279; Бромлей и др., 1977: 111; Борк»
Орлов, 1977: 46; Шульга, 1977: 81; Беньковская, 1978: 79; Кудашова, Левинская, 1978: 1
Пястолова, Иванова, 1978а: 27, 1979: 89; Стрелков, 1978а: 27; Велижанин и др., 1978: 5: 1J-
столова, 1980: 38; Воронов и др., 1980: 5; Тагирова, 1981в: 52, 19846: 56, 19876: 7, 20<Ог
34, 2001: 289; Боркин, Ильяшенко, 1981: 21; Боркин, Коротков, 1981: 29; Боркин, Велижан®
и др., 1981: 25; Воронов, 1981: 8, 1982: 114; Кузиков, 1981: 76; Ляпков, Северцов, 1981: 3 х-'
Шалдыбин, 19816: 124; Басарукин, 1982: 5, 1983: 11, 1984г: 123; Черничко, 1982: 192: Бл-
кин, 1984: 65; Боркин и др., 1984: 953; Степанова, Иванова, 1984: 55; Боркин, Маймин. 1**5
36; Плешанов, 1985: 168; Borkin, 1986: 64; Боркин, Басарукин, 1987: 121; Боркин, Даревсий.
1987: 131; Боркин, Кревер, 1987: 44; Боркин, Кузьмин, 1988: 123; Schneeweiss, 1989: >3.
Herrmann, Kabisch, 1990: 7, 1992: 68, 1994: 103; Колобаев, 1990: 42, 1996: 43, 2003
Nishioka et al., 1990: 95; Maeda, Matsui, 1990: 39, 1999: 39; Филипчук, 19926: 92; Пряло».
Логвиненко, 1992: 141; Долгих, 1993: 12; Дугинцов и др., 1993: 9; Zhao, Adler, 1993: 131
робейко, 1994: 6; Харченко и др., 1994: 12; Соколов, Сакулина, 1994: 81; Флинт, 1995
Kuzmin, 1995а: 201, 1995с: 15, 1996b: 25, 1999: 291; Лаптев и др., 1995: 8; Tarasov, 1995 5С
1997: 206; Флинт, 1995: 98; Adnagulov, 1997: 2, 2000: 220; Kotova, 1997: 148; Maslova. 1^~Ъ:
137, 2000а: 235; Ананьева и др., 1998: 127; Tagirova, 1998а: 201, 1998b: 38, 2000: 204. 21«Э:
159; Adnagulov et al., 2000: 143; Кузьмин, 1999: 187; Лазарева, 1999в: 150, 1999г: 48. 2 Ж:
160; Орлова, Семенов, 1999: 84; Kolobaev, Tarasov, 2000: 178; Kolobaev, 2002: 3; Куртова. .Зя»
кин, 2000: 119; Колобаев, 2001: 8; Тарасов, 2001: 276; Колобаев, Триликаускас, 2003: '3 ЛР*
лова, 2003: 56; Szczerbak, 2003: 10.
Hyla japonica stepheni — Терентьев, Чернов, 1940: 40, 1949: 89; Куренцов, 1951: 81. -W
тина, 1959: 140; Банников и др., 1977: 50.
Hyla japonika — Иванова, 1977: 42 (ex errore).
Русское название: дальневосточная квакша; другие названия, употреблявшиеся в прсстив
восточная квакша, японская квакша, японская древесница, уссурийская квакша, yccypii.ii
древесница, древесница Стефена.
Эвенкийское название: ?чулама бадялаки — зеленая лягушка.
Систематика
Hyla japonica относится к группе видов Н. arborea. Многие зарубежные -mfl
считали дальневосточных квакш подвидами обыкновенной квакши (Н. агЬс^Л
которой относили этих лягушек и первые исследователи фауны Дальнего Вогля|
Однако биохимические и морфологические различия между этими двумя
соответствуют видовому уровню. В то же время, систематический статус квас Ш
-заа 4. Видовые очерки
191
_дйсюго Дальнего Востока был предметом долгой дискуссии (детали см.: Боркин,
я р&мин, 1988). Высокая изменчивость этих животных привела к описанию новых
«_1св и подвидов, в основном из прилегающих регионов (северо-восточный Китай
t <грея). В конце XIX - начале XX в. квакш с российского Дальнего Востока отно-
аш к виду Н. stepheni Boulenger, 1887. Затем А.М. Никольский (1918)»описал но-
^2 подвид Н. arborea ussuriensis по единственному взрослому экземпляру, пойман-
-гм; А.А. Емельяновым в окрестностях с. Черниговка. По Никольскому (1918: 147—
. этот подвид отличается от Н. arborea japonica тем, что «...сочленения голени
састъю [?! — СХ] не касаются друг друга, если голень прижать к бедру и поста-
мтъ их перпендикулярно к оси тела, на задних ногах 3-й палец заметно длиннее 5-го
aponica не длиннее); брюхо покрыто крупными многоугольными табличками кожи
aponica зернистое); на спине нет пятен и на задних ногах нет темных поперечных
хдос. От Н. arborea immaculata [из Китая и Монголии — С./С] отличается тем, что
«ехду 3-ми 4-м пальцами передних ног имеется явственная перепонка, доходящая
лжотзительно до 74 длины пальцев (у immaculata ее совсем нет); между пальцами
хмих ног перепонка доходит до 72 длины пальцев (у immaculata до 73), голень ко-
бедра (у immaculata длиннее), между ноздрей и глазом широкая темная полоса».
Согласно определителю (op. cit.: 132), отличия Н. arborea ussuriensis как подви-
х Н arborea от Н. stepheni (сейчас Н. japonica stepheni) следующие: длина голени,
зженная на спине, укладывается 2 раза в расстоянии от ануса до линии, соединя-
вшей ноздри, или середины промежутка между ноздрей и глазом, или передние края
таз; диски на пальцах равны по величине пяточному бугру.
По А.М. Никольскому (1918), Н. arborea japonica живет только в Японии,
- zrborea immaculata — в восточном Китае и Монголии, Н. arborea ussuriensis — в
Сгвморье, и Н. stepheni — в Приморье, северо-восточном Китае и Забайкалье.
Емельянов (1923) в первом обзоре фауны земноводных и пресмыкающихся При-
*соья перечислил еще больше видов квакш: Н. stepheni, Н. arborea ussuriensis и
- jrborea japonica. Эти сведения позже повторил А.А. Костин (1935).
Современный взгляд, принятый еще в советской науке, состоит в том, что квак-
еэ российского Дальнего Востока относятся к подвиду Н. japonica stepheni, тогда как
^гминативный подвид обитает только в Японии. Этот взгляд основан на широком
гсвимании вида, а также на том, что диагностические признаки Н. arborea ussuriensis
гежат в диапазоне изменчивости Н. japonica stepheni. Например, А.А. Емельянов
^М4) в коллекциях квакш с Дальнего Востока не смог найти ни одного экземпля-
ра. который бы соответствовал Н. arborea. Он предполагал, что Н. arborea ussurien-
x: — это старая самка Н. stepheni (= Н. japonica stepheni).
Три типовых экземпляра Н. arborea japonica Gunther хранятся в Британском му-
ее естественной истории (BMNH 44.2.22.107, получены из Музея Лейдена). Место-
нахождение типового экземпляра Н. arborea ussuriensis Nikolsky не удалось устано-
вить. но, возможно, он хранится в музее Харьковского университета.
Следует отметить, что китайские авторы имеют противоречивые взгляды на так-
хвомическое положение квакш, населяющих районы Китая, прилежащие к россий-
-смсу Дальнему Востоку. Соответственно, эти взгляды применимы и к нашей терри-
Т*СИИ.
192
Земноводные российского Дальнего Востос
Согласно Э. Чжао и К. Адлеру (Zhao, Adler, 1993), единственный вид квакши 1
северном Китае — это Н. japonica, и если будет доказано, что японские популяции
отличаются от китайских на видовом уровне, к китайским популяциям следует при-
менить название Н. immaculata. То же относится и к российским континентальным
популяциям. Но квакши с Сахалина и Курильских о-вов в этом случае заслуживают
особого внимания, так как они могут стоять ближе к японской форме. С этой гипс-
тезой, возможно, согласуются генетические данные (Nishioka et al., 1990).
Другой точки зрения придерживается Л. Фэй (Fei, 1999), который относит квакп
из центра и с юга восточного Китая к Н. immaculata, а популяции из северо-восточ-
ного Китая — кН. ussuriensis как валидному виду. Это может быть справедливо i
отношении Н. ussuriensis, если квакши из северо-восточного Китая и континенталь-
ной части российского Дальнего Востока окажутся отдельной формой, репродуктивв:
изолированной от квакш с тихоокеанских островов, Японии, Кореи, южного и юге-
западного Китая.
Очевидно, необходимо провести комплексный анализ изменчивости дальневосточ-
ных видов Hyla в разных местах ареалов для таксономической ревизии, чтобы про-
яснить статус географических популяций с российского Дальнего Востока.
Описание
Взрослый (цв. табл. 7а-г). L = 31-52 мм (Емельянов, 1944; Шкатулова, Леготиь
1965; Шкатулова, Огородникова, 1972; Коротков, 1974а; Тагирова, 19846; Колобаеа.
1990, 2001; Дугинцов и др., 1993; Kotova, 1997; наши данные). Морда округлая. Нс:-
дри расположены ближе к морде, чем к глазу. Расстояние между ноздрями равно рзс-
стоянию от переднего края глаза до края верхней губы, короче расстояния между гаь
зами и длиннее ширины верхнего века (Емельянов, 1944). Барабанная перепонка v-
рошо заметная, округлая, меньше глаза. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела, го-
леностопный сустав обычно достигает заднего края глаза. Если бедро прижать к го-
лени и расположить перпендикулярно оси тела, голеностопные суставы обычно сь-
саются друг друга. Первый палец передней ноги самый короткий, 3-й самый длин-
ный, 4-й длиннее 2-го. Третий палец задней ноги длиннее 5-го, а самый длинный —
4-й. Длина внутреннего пяточного бугра вдвое меньше длины ближайшего пальзь
наружный пяточный бугор развит слабо (Емельянов, 1944). Кожа спины гладкая, брк-
ха — зернистая. Сверху обычно без пятен, окраска варьирует от ярко-зеленой до опа-
ковой, светло-серой или бурой в зависимости от цвета субстрата и температуры.
кие полоски от ноздри до глаза и от глаза и барабанной перепонки до основания пе-
редней ноги иногда отсутствуют. Снизу белая или желтоватая. Спинная поверхность
отделена от брюшной узкой темной лентой, часто распадающейся на пятна или час-
тично редуцированной. Эта лента не образует паховую петлю.
Самцы обычно мельче самок. Кроме того, самец отличается от самки наличие»
большого горлового резонатора, который выделяется более темными кожными склы-
ками и морщинами на горле (у самки горло белое или желтоватое), а также наличи-
ем брачных мозолей на 1-м пальце передней ноги (похожая структура у самки раз-
вита слабо). Есть и менее существенные половые различия в морфометрии (табл. 1
-ива 4. Видовые очерки
193
зГ-тииа 19. Морфометрические данные по Hyla japonica. 1 - Приморье, Сихотэ-
Алинь, долина р. Большая Уссурка, окрестности с. Мельничное (Kotova, 1997)
промерено 30 самцов и 13 самок); 2 - Амурская обл., окрестности г. Зея (Коло-
баев, 2001) (промерено 17 экз.)
Выборки	1		2
Признаки	Пол	M±SE	M ± SE
L	m	41,0 ±0,677	38,3 ± 0,65
	f	44,7 ± 1,146	
L.c	m	11,1 ±0,144	11,7 ±0,30
	f	11,9 ±0,229	
Lt.c	m	14,2 ±0,189	13,6 ±0,27
	f	15,4 ±0,375	
D.r.o	m	5,5 ±0,100	5,65 ± 0,09
	f	6,2 ±0,165	
Sp.c.r	m	4,4 ±0,128	5,53 ± 0,09
	f	4,9 ±0,196	
Sp.oc	m	6,1 ±0,186	-
	f	6,9 ±0,162	
D.n.o	m	2,9 ± 0,098	3,23 ± 0,06
	f	3,0 ±0,127	
L.o	m	3,7 ±0,091	3,51 ±0,08
	f	3,9 ±0,129	
Lt.p	m	2,4 ± 0,095	3,08 ± 0,07
	f	2,9 ±0,181	
Sp.p	m	3,6 ± 0,076	3,06 ±0,13
	f	3,6 ±0,115	
Sp.n	m	2,1 ±0,052	2,91 ±0,05
	f	2,3 ±0,100	
L.tym	m	2,0 ±0,054	2.23 ± 0,08
	f	2,2 ± 0,087	
F	m	18,8 ±0,221	17,7 ±0,25
	f	20,0 ±0,514	
T	m	16,8 ±0,285	15,7 ±0,20
	f	18,2 ±0,517	
D.p	m	4,1 ±0,097	4,17 ±0,09
	f	4,7 ±0,119	
194
Земноводные российского Дальнего Востосг
Окончание таблицы 19
Выборки	1		2
Признаки	Пол	M±SE	M±SE
C.int	m	1,9 ±0,057	2,06 ± 0,04
	f	2,0 ± 0,039	
L/L.c	m	3,69 ±0,051	3,3 ± 0,05
	f	3,78 ± 0,079	
L.c/Lt.c	m	0,79 ± 0,009	0,86 ±0,01
	f	0,76 ±0,017	
L.c/D.r.o	m	2,04 ± 0,024	2,06 ± 0,04
	f	1,92 ±0,046	
L.c/L.o	m	3,06 ±0,056	3,33 ± 0,07
	f	3,09 ±0,109	
Sp.c.r/D.r.o	m	0,80 ± 0,020	-
	f	0,80 ± 0,035	
D.r.o/L.o	m	1,53 ±0,036	-
	f	1,57 ±0,060	
L.o/L.tym	m	1,85 ±0,049	1,61 ±0,06
	f	1,83 ±0,067	
Lt.p/Sp.p	m	0,66 ± 0,027	1,03 ±0,05
	f	0,81 ±0,058	
L/T	m	2,44 ±0,021	2,44 ± 0,02
	f	2,47 ± 0,046	
L/(F±T)	m	1,15 ±0,010	1,15 ±0,007
	f	1,17 ±0,020	
F/T	m	1,12 ±0,013	-
	f	1,11 ±0,014	
D.p/C.int	m	2,15 ±0,066	2,03 ± 0,02
	f	2,31 ±0,064	
T/C.int	m	8,87 ± 0,201	-
	f	9,08 ± 0,259	
Примечания, m - самцы; f - самки; М - средняя; SE - ошибка средней; все промеры
в мм.
"тава 4. Видовые очерки
195
Особь сразу после метаморфоза. У сеголетка сразу после метаморфоза L = 10—
22 мм (Емельянов, 1944; Шкатулова, Леготин, 1965; Коротков, 1974а; Бромлей и др.,
Тагирова, 19846; Колобаев, 1990). Окраска спинной поверхности оливковая,
:слее темная с боков, брюхо белое.
Личинка (рис. 31). Незадолго до метаморфоза у головастика L+L.cd до 45 мм,
тсычно около 25-35 мм (Тагирова, 19846; Колобаев, 1990; Kolobaev, Tarasov, 2000).
Каберное отверстие на левой стороне тела. Верхняя плавниковая складка часто до-
стигает уровня глаз, очень высокая, ее самое высокое место на уровне основания хво-
Зубная формула 1:1+1/3. Сверху оливковая, серовато-бурая или золотисто-зеле-
sii. Кишечник может быть плохо виден или не виден вообще через кожу брюха. Края
~гла темноватые. Длина (L+L.cd) при выклеве 5-7 мм (Басарукин, 1984г; наши дан-
ные).
Рис. 31. Личинка Hyla japonica (рисунок Н.В. Пантелеева).
Яйца. В кладке 496-1500 яиц (Тагирова, 1977в, 19846; Басарукин, 1982; Филип-
чук, 19926; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000). Яйца откладываются по-
одиночке или несколькими порциями. Диаметр яйца с оболочками 3,3-5,5 мм, без
оболочек 1,5-2,6 мм (Емельянов, 1944; Басарукин, 1984г; Тагирова, 19846). Зародыш
хелтовато-бурый.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 24, NF = 48, размер генома 8,0 ±
0.7 — 8,5 ± 0,2 пг (Мазин, 1978, Mazin, 1980).
Изменчивость. Hyla japonica — полиморфный вид. Окраска и рисунок сильно
варьируют (см. выше). В частности, некоторые особи не одноцветные, а пятнистые
сверху: темные пятна разбросаны по спине, иногда по верху ног; у некоторых квакш
есть темное пятно на верхней губе под передним краем глаза. Предполагается, что
особи из континентальной части ареала (окрестности г. Зея) отличаются более корот-
кой голенью, чем островные (Колобаев, 2001). На Сахалине квакши откладывают
только одиночные яйца, а не комки икры (Басарукин, 1984г).
Распространение
Вид широко распространен в Японии, Корее, северо-восточном и центральном
Китае, северной Монголии и на российском Дальнем Востоке на запад до оз. Байкал.
На Дальнем Востоке Н. japonica распространена в основном в долинах Амура, Ус-
сури и их притоков. Как и у дальневосточной жабы (В. gargarizans), ареал дальнево-
196
Земноводные российского Дальнего Востсмг
сточной квакши на северном пределе образует ленты, совпадающие с левыми пр*~
токами Амура. Наиболее восточное известное местонахождение — п. Софийск (5ГЗ-*
с.ш., 139°5Г в.д.) в долине Амура. Самые северные точки (с востока на запад! —
п. им. П. Осипенко (52°25' с.ш., 136°39' в.д.) и устье р. Ниман (51°50' c.z
132°ЗГ в.д.) в Хабаровском крае, п. Февральск (52°29' с.ш., 130°53' в.д.), Норский
поведник (52°38' с.ш., 130° 19’ в.д.) и район Зейского заповедника в Амурской ос:
Квакша известна также в нижнем течении притоков Зеи: Гилюя, Депа, Гулика и Аг-
гаи (часть этих популяций исчезла вследствие создания Зейского вдхр.). Далее гра-
ница ареала уходит на юг по долине р. Зея, затем на запад по Амуру (верхнее теч±
ние) в Читинскую обл. Здесь самые северные находки квакши сделаны*примерно г
слияния Шилки с Аргунью у китайской границы до верхней части долины Шило
(около 52-53° с.ш.), на Ингоде и у Читы (52°02' с.ш., 113°29' в.д.).
Таким образом, известная граница ареала Н. japonica на Дальнем Востоке п с со-
зывает заметное сходство с таковой В. raddei. Возможно, это связано с определенна*
сходством требований к климату и биотопу на северном пределе распространено
обоих видов.
Hyla japonica обитает на Сахалине, двух Курильских о-вах (Кунашир и Шикотан
и нескольких мелких островах Японского моря (Бол. Пелис, Римского-Корсак:^
Матвеева, Путятина, Попова, Русском и Скребцова). Встречается и на речных остр
вах (например, Тарабаров и Шарголь на Амуре).
На Сахалине квакша достоверно известна с очень ограниченной территории к ~ -
западной части острова с относительно мягким климатом. Однако есть несколько
тных сообщений о «мелких зеленых лягушках, встречающихся на деревьях» в дг
гих местах (Басарукин, 1995). Нельзя исключить, что они относятся к неизвестъ*:*
и/или вымершим популяциям. Указание на Южно-Сахалинск (Прялкина, 1989; Егк
кина, Логвиненко, 1992), скорее всего, ошибочно. Тем не менее, более широкое
пространение вида на Сахалине в прошлом представляется весьма вероятным, та* а
он должен был проникнуть на остров с севера и затем распространиться на юг. от л
попал на Хоккайдо и южные Курилы. Здесь ца Кунашире квакша распространен г*
носительно широко, на Шикотане известна всего по нескольким встречам. А.М
сарукин (1983) не смог подтвердить шикотанские находки.
Диапазон населяемых высот составляет 0-500 м над ур. м., а может быть, и
Была сделана попытка интродуцировать этот вид в европейскую часть России —
Московскую обл. В начале 1970-х гг. особи Н. japonica были выпущены в пруды
ду Верхними и Нижними дачами на Звенигородской биологической станции Мсскэ-
ского университета. Вокализирующие самцы отмечались там еще в 1973 г., но
ки в 1984 г. были безуспешными (Дунаев, 1989). Позже там квакш тоже не нахслив
Следующие точки находок Н. japonica известны на российском Дальнем Вес™
ке (рис. 32а).
Приморский край (рис. 326).
Точки находок не указаны: Boulenger, 1890; Никольский, 1905, 1918; Коргта.
1975; Белова и Костенко, 1972 (Комаровка р. басе.); BMNH, сб. Doerries; ЗНН
сб. Р.К. Маак, Л.И. Шренк (Уссури р.), 2548 (Петра Великого зал. (Lit. sin. Petr.-^ jaer
(m. Japon.)).
*тава 4. Видовые очерки
197
Рис. 32а. Распространение Hyla japonica.
Все известные точки находок.
198
Земноводные российского Дальнего Восток
Точки находок не определены: Оратава р., Никольский, 1905; ЗИН 725, г. 186"
сб. А.Ф. Миддендорф; Ханкайский р-н, Ханка оз., Осоковый мыс, 30 июня 1932 (У
Булдовский), Емельянов, 1944.
Точки находок:
1	— Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов.: Жирмунский и др., 1985.
2	— Хасанский р-н, Туманная (Тумень-Ула, «Тюмень-ула») р.: Никольский, 191?
Емельянов, 1944; ЗИН 3259, 12 июля 1913.
3	— Хасанский р-н, Голубиный Утес: 1973-2003 гг., ИЗАНУ 289/6631-289/6659. У
М.Л. Голубев, Е.М. Писанец и Н.Н. Щербак; ЗИН 4306, 4946, 1973 и 1974 ~
сб. Л.Я. Боркин, Ю.М. Коротков; наши данные.
4	— Хасанский р-н, Водунупты зал. окр.: Коротков, 1974а, 1975; ЗИН 5009,
1980, сб. Ю.М. Коротков.
5 — Хасанский р-н, Хасан п.: август 1928 (сб. А. Волк), Емельянов, 1944; Кудае -
ва, Левинская, 1978; Maslova, 2000b; ЗММГУ 1425, 11 июля 1976, сб. Н.В. М?т
кина, 2815 (Хасанский р-н); Дарицине оз.: 5 мая 1947, ЗММГУ 874, сб. Н.В. Г
барь; Рязановка с. окр.: ЗММГУ 3344, 3345, 3874, 1996-2002 гг., сб. Е.А. Л.
наев, С.А. Горин; сентябрь 2002: наши данные.
6 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов., Калевала бух.: 1980-1983 _
Боркин, Маймин, 1985.
7 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской залов., Пемзовая бух.: 1980-1983 ~
Боркин, Маймин, 1985.
8 — Хасанский р-н, Дальневосточный Морской запов., Мраморная бух.: 19S -
1983 гг., Боркин, Маймин, 1985.
9 — Хасанский р-н, Витязь зал.: ЗММГУ 1388, август 1973, сб. А.Л. Мазин.
10 — Хасанский (Посьетский) р-н, Миноносок зал., Крабе п-ов: ИЗАНУ 314, *125-
314/7138, 13 мая 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
11 — Хасанский (Посьетский) р-н, Посьет п.: 1883-1988 гг., Никольский, 1905. Iе 5
Емельянов, 1944; ЗИН 1344, сб. Поярков («Бж. Новогородская (Посьет
USNM 081903-904; ЗММГУ 2394, 2721 (Посьет), сб. А. Волк, И. Шесе^
О. Шубравый.
12 — Хасанский р-н, Большой Пелис о.: Боркин и др., 1981; ЗМДВГУ 6584-65861'
29, 6639-20/82, 1982 г., сб. Ю. Назаров.
13 —Хасанский р-н, Римского Корсакова о-ва, Матвеева о.: Боркин и др., 1981.
14—Хасанский р-н, Краскино п.: 1928 и 1947 гг., Емельянов, 1944 (сб. А. Вез
ЗИН 3732, 4004, 1940 и 1946 гг., сб. А.С. Мондчанский, Горчаковская; 3MVC"
1100, сб. Губарь.
15 —Находка г.: Мазин, 1978.
16 — Шкотовский р-н, Петра Великого зал., Путятина о.: Велижанин и др., 1978. Sx-
кин и др., 1981.
17—Лазовский р-н, Мелководная бух.: Кудашова, Левинская, 1978; БПИ, 16 кк-з
1971, сб. И.К. Левинская; ЗИН 4953, 5720, 6793, 1971 и 1979 гг., сб. И.К -У
винская, Ю.М. Коротков.
18 —Владивосток г., Петра Великого зал., Дальневосточный Морской запов.. Еда-
ва о.: Велижанин и др., 1978; Боркин и др., 1981; Бобровский, 1998; ИЗаУ
'тава 4. Видовые очерки
199
Рис. 326. Распространение Hyla japonica.
Приморский край.
200
Земноводные российского Дальнего Востэкг
241/5234-241/5258, 24 мая 1975, сб. Г.В. Кобенек и Н.Г. Осташко; ЗММГУ 143
1656, 2243, сб. В.Н. Горячев и И.А. Сербинова.
19 —Владивосток г., Петра Великого зал., Русский о.: Велижанин и др., 1978; Бот-
кин и др., 1981; ЗИН 4884, 30 августа 1927, сб. Е.П. Рутенберг.
20 —Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) запов.: Лаптев и др., 1977, 1985, 19е?
Стрелков, 1978; Животченко и др., 1989; Боркин, Коротков, 1981; Шалдыби-
1981а, б; Боркин, Кревер, 1987; Kuzmin, 1995а, 1999; Кузьмин, 1999; дорога *
Киевка р.: БПИ А-1976-1/46, 19 июля 1971, сб. И.К. Левинская; ЗММГУ 13'3
август 1969, сб. В. Огнев.
21 —Хасанский (Посьетский) р-н, Нарва с.: 15 сентября 1925 (сб. Голованов, Лозг_-
кая и Кенская), Емельянов, 1944.
22 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р. дол.: 1966-1967 гг., Коротков, 19686, 19“--
23 —Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: Васильев и др., 1965, 1984; Боркин. Ко-
ротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999; ИЗА-
НУ 1559/21607-1559/21637, июль 1986, сб. Коротков; 18 км юж. Барабаш i
ЗИН 3733, 12 июня 1940, сб. А. Гвоздев; ЗММГУ 2832, июль 1963, сб. Зим^
на; Столовая сопка, Амурский зал.: ЗИН 4002, 25 августа 1927, сб. Е. Рутенбет*
24 — Хасанский р-н, Приморский п. окр., Кедровая р. устье: 17 мая 1998, наши данное
25 —Владивосток г.: 1884-1980 гг., Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1944 (город-
ская зона, 15 сентября 1925); Рандла, 1971; Соколов, Сакулина, 1994; ЗИН 13^
2547, сб. Плеске, Рудзевский; ЗИН 3002, 17 июля 1927, сб. Е. Рутенбег-
ЗММГУ 151, 25 мая 1889, сб. Исаев, 3096, июнь 1988, сб. И.А. Сербинова
26 — Партизанский р-н, Тигровой ст. окр.: 1980-1992 гг., Tagirova, 2000; ЗММА
3870, 15 августа 2002, сб. С.А. Горин; 2 км сев. Тигровой ст.: ЗММГУ 3S'
19 августа 2002, сб. Лодыгин.
27 — Шкотовский р-н, Анисимовка (Кангауз) ст: ИЗАНУ 242/5258-242/5293,18 май 19'5
сб. Г.В. Кобенек и Н.Г. Осташко; 1469/20804, 7 сентября 1986, сб. Ю.Н. Исаев
28 —Пожарский р-н, Федосьевка с. окр.: 17 июня 1949, Белоус, 1954.
29 —Хасанский р-н, Барабаш п.: 20 июня 1940, ЗММГУ 874.
30 — Владивосток г., Петра Великого зал., Скребцова (Седанский, Первая Ковршг
ка) о.: Емельянов, 1944; Боркин и др., 1981; ЗИН, 22 Июль 1929.
31 — 19 км с-з Владивосток г.: 12 июня 1939, Емельянов, 1944; ЗММГУ 179“. ’
июня 1962, сб. В.Т. Сулимов.
32 — 26-й км (26-я верста) от Владивосток г.: 27 августа 1929, Емельянов, 1944.
33 —Владивосток г., Ляньчихэ р.: 23 июня 1928, Емельянов, 1944; ЗИН 2727, 5
1927, сб. Маевский.
34—Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р., Батюково («Витюково») с.: 15 сентяссч
1933, Емельянов, 1934а, 1944.
35 — Ольгинский р-н, Милоградово с. окр.: Боркин, Орлов, 1977; ЗИН 4575, 17 нклл
1975, сб. Н.Л. Орлов.
36 — Владивосток г., Угольная ст: сентябрь 1925, Емельянов, 1944; Песчанка р.
ЗИН 2722, 8 мая 1927, сб. Маевский.
37 — Лазовский р-н, между Киевка (Судзухэ) и Черная (Таухэ) реки: 10 августа 1933
Емельянов, 1934а, 1944.
ж 1. Видовые очерки
201
* — Ольгинский р-н, Моряк-Рыболов п. окр., Маргаритовка (Пфусунг) р. дельта 50-
100 м от Японского моря: Боркин, Орлов, 1977; ЗИН 4577, 12 августа 1975, сб.
Н.Л. Орлов.
---Лазовский р-н, Пасечная (Конхеза, «Канихеза») р.: 10 августа 1933, Емельянов,
1944.
- —Хасанский (Посьетский) р-н, Кедровка р. дол.: 26 августа 1928 (сб. А. Волк),
Емельянов, 1944; 2 июня 1968, Коротков, 1974а.
- —Уссурийский р-н, Каймановка с. и Каменушка с. окр.: 1967-2000 гг., Белова,
1972, 1973; Белова и Костенко, 1974; Филипчук, 1992; Maslova, 2000b; наши
данные.
-2 — Уссурийский р-н, Уссурийский запов.: 1950-2000 гг., Бромлей, Гутникова, 1955;
Белова, 1973; Коротков, 1974а; Пястолова, Иванова, 1975, 1978, 1979; Бромлей
и др., 1977; Кудашова, Левинская, 1978 (Комаровка р. верх.); Коротков, 1980;
Боркин, Коротков, 1981; Степанова, Иванова, 1984; Васильев и др., 1985е; Бор-
кин, Кревер, 1987; Кузьмин, 1999; Маслова, 2001г, д; Kuzmin, 1995а, 1999;
Maslova, 1997b, ИЗАНУ 244/5363-244/5376, 6 июня 1975, сб. Н.Г. Осташко и
В. Кобенек; ЗИН 4149, 4725, 4931, 4934, 4936, 4942, 4944, 1969-1976 гг., сб.
Е.Д. Регель, Ю.М. Коротков; ЗММГУ 1234, сб. Т.Ю. Чугунова и К.А. Киспо-
ев; 2243, 1984 г., сб. М. В. Маслов; наши данные.
х? —Уссурийский р-н, Комаровка (Супутинка) р., Горнотаежная ст. ДВО РАН: 29
сентября 1933, Емельянов, 1944.
и— Ольгинский р-н, Ольга п. окр.: Рандла, 1971; 15 июля 1975: Боркин, Орлов,
1977; Мазин, 1978 (Ольгинский р-н); ИЗАНУ 304/6922-304/6928, 20 июня 1977,
сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; ЗИН 4573, 15 июля 1975, сб. Н.Л. Орлов.
1? —Уссурийский р-н, 2-3 км от Уссурийск г. к Каменушка с.: 11 мая 1994, наши
данные.
16 — Уссурийский р-н, Уссурийск г., Вокзальная Дамба ул. зона: 10 июня 1997, наши
данные.
Д'7 — Уссурийский р-н, Уссурийск (Никольск-Уссурийский, Ворошиловск-Уссурийский)
г., Комаровка (Супутинка) р.: 1 сентября 1935, Емельянов, 1944; ЗИН 2965, 13
августа 1904, сб. Н.А. Пальчевский; Уссурийский р-н: БПИ, 20 июля 1979.
48 —Уссурийск г., Зеленый Остров парк: 19 апреля 1997, наши данные.
49 — Уссурийск г.: Прялкина, 1989; Прялкина, Логвиненко, 1992; ИЗАНУ 243/5294-
243/5362, 4 июня 1975, сб. Н.Г. Осташко и ГВ. Кобенек; 1990-е гг., наши дан-
ные.
50 — Анучинский р-н, Герасимов Ключ (Эрлдагоу р.), Гродеково с. район: 27 июня
1929 (сб. Г.Н. Тассовский), Емельянов, 1944.
51 —Анучинский р-н, Староварваровка с.: ЗММГУ 1428, 6 июля 1976, сб. Н.В. Мур-
кина.
52 —Михайловский р-н, Осиновка с. окр.: 4 мая 1996, наши данные.
53 —Кавалеровский р-н, Кавалерово п., Тадуши р. дол.: Боркин, Орлов, 1977; ЗИН
4457, 27 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
54 — Черниговский р-н, Грибное с. («Лунзе ст. Уссурийской ж.д.»): 1915 г., Емелья-
нов, 1944.
202
Земноводные российского Дальнего Востока
55 — Чугуевский р-н, Кедровый перев. между Чугуевка с. и Яковлевка с. по Уссури
р.: Боркин, Орлов, 1977; ЗИН 4574, июль 1975, сб. Н.Л. Орлов.
56—Черниговский (Уссурийский) р-н, Черниговка с.: Никольский, 1918; 15 икш
1915 (из дневников А.И. Черского), Емельянов, 1944.
57 — Спасский р-н, Одарка р.: Никольский, 1918; Емельянов, 1944; ЗИН 2546, 31 мал
1911, сб. А.И. Черский; USNM 069910, 31 мая 1911, сб. А.И. Черский.
58 —Хорольский р-н, Ханка оз. юж. побережье, Лузанова сопка: 14 мая 1998, наш*
данные.
59 — Ханкайский р-н, 25 км юж. Камень-Рыболов п., Владимиро-Петровка с. окр
ЗММГУ 2330, 27 августа 1985, сб. Е.А. Дунаев.
60 —Спасский р-н (Иманский у.) р-н, Ново-Владимировка с.: 1911 г., Черски!
1915.
61 —Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский залов., Царское оз.: 1977 и 1978 гг., Черни-
ке, 1982; Ляпков, Северцов, 1981; Ляпков, 1984, 1987; Зунтова и др., 1990; 311?
4930, июль 1968, сб. Ю.М. Коротков (Царское оз., Тунша р. дол.).
62 —Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Шандуй уроч., Круглое оз.: ЗММГ?
1877, 1977 г., сб. С.М. Ляпков; Шандуйские озера, Солонцовый ключ верх
Сохатиное, Круглое, Каменное и Мутное озера: 1977-1983 гг., Ляпков, 198^
Зунтова и др., 1990; Волошина, 1996.
63 —Ханкайский р-н, Новоселище с. окр.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 493е
сентябрь 1973, сб. Ю.М. Коротков.
64 — Спасск-Дальний г., Кулешовка р. дол.: 2002 г., наши данные.
65 —Ханкайский р-н, Астраханка с. окр.: ИЗАНУ 1540/21354-1540/21358, 29 м±л
1987, сб. Н.Н. Щербак и Ю.Н. Исаев.
66 — Спасский р-н, Ханкайский запов., Восточный кордон: 1997 г., Maslova, 2000г
67 — Ханкайский р-н, Камень-Рыболов п.: Емельянов, 1944; ЗИН 2453, 8 июля 191 ’
сб. А.И. Черский; ИЗАНУ 1541/21359, 1665/22621-1665/22622, май 1987. о:
Н.Н. Щербак и Ю.Н. Исаев.
68 —Спасский р-н, Гайворон оз.: ЗММГУ 1962, 15 июня 1981, сб. В.Т. Тагирова; -
августа 1997: наши данные.
69 —Пограничный р-н, 5 км сев. Барабаш-Левада п. по Комиссаровка р. дол.: . •
июля 1998, наши данные.
70 — Ханкайский р-н, Ханка оз. побережье, Троицкое с.: Емельянов, 1944; ЗИН 29“*
1909, июнь 1909, сб. А.И. Черский.
71 —Тернейский р-н, Джигитовка (Хантахеза) р.: Боркин, Орлов, 1977, ЗИН 4?"*
август 1975, сб. Н.Л. Орлов.
72 — Спасский р-н, Ханка (Chanka) оз.: Никольский, 1918; 1932 г. (сб. Лионов). Еме-
льянов, 1944; ЗИН 2545, 21 августа 1910, сб. А.И. Черский; Ханкайский зале*
Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
73—Ханкайский р-н, Новониколаевка с. окр.: ЗММГУ 3918, июнь 2002. ::
И.В. Маслова; 26 июня 1997, наши данные.
74 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов.: Абрамов, Сальмин, 1936; Боркх*
Коротков, 1981; Васильев и др., 1985; Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин. 15м-
Kuzmin, 1995а, 1999; ЗММГУ 1952, 2508, 1958 г.
ж 1 Видовые очерки
203
~ — Тернейский р-н, Терней зал. окр.: Коротков, 1978; ИЗАНУ 917/13932, 29 июня
1979, сб. А.М. Пекло.
— Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Усть-Серебряный кордон: ЗММГУ
1098, 6 октября 1957, сб. В.К. Рахлин.
— Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., между Терней п. и Абрек уроч.:
ЗММГУ 2233, 14 сентября 1985, сб. Е.А. Дунаев.
— Кировский р-н, Сунгача р. басе., 6 км до Белая р. устье, 2002 г.: наши данные.
— Кировский р-н, Павло-Федоровка (Павло-Федоровск) с., Чертово болото: 16 мая
1997, Maslova, 2000а.
* — Кировский р-н, Сунгача р. пойма, Дальрис застава: 1997-2002 гг., наши данные.
— Ханкайский р-н, Ханка оз. зап. побережье, 8 км юж. Турий Рог п.: 2002 г., наши
данные.
Т — Ханкайский р-н, Турий Рог п. окр.: ИЗАНУ 304/6903-304/6921, 29 июня 1977,
сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; Вторая Речка р. устье, 17 июля 1998, наши
данные.
— Кировский р-н, Сунгача р. басе., Долгое (Корейское) оз.: 2002 г., наши данные.
----Кировский? р-н, Сунгача р.: Маак, 1861; Никольский, 1905, 1918; Емельянов,
1944; ЗИН 613, 1859 г., сб. Р.К. Маак.
5 —Тернейский р-н, Билимбе (Валлинбэ) зал.: 15 сентября 1933, Емельянов, 1944;
Таежная («Вилимбе») р.: 1 сентября 1933 (сб. Колесников и Куренцов), Емелья-
нов, 1944.
•с —Красноармейский р-н, Мельничное с. окр.: 1980 г., Kotova, 1997.
— Дальнереченский? р-н (Middle Ussuri): ?Р.К. Маак, 1861; Stejneger, 1907; BMNH
89.12.16.197.7, сб. Doerries.
** — Хасанский р-н, Ромашка с.: 2000 г., наши данные.
*- —Уссурийский р-н, Монакино с.: ЗИН 4457, август 1934, сб. А.А. Емельянов.
& —Яковлевский р-н, Яковлевка р. бер.: ЗИН 2730, 26 июля 1926, сб. Дьяконов и
Филипьев.
-1 —Ольгинский р-н, Владимира зал.: ЗИН 2877, 1913 г., сб. В. Солдатов.
-2 —Надеждинский? р-н, Раздольная р.: ЗИН 2969, сб. Н.А. Пальчевский.
—Хасанский р-н, 8 км зап. Рязановка с.: ЗММГУ 3873, 4 сентября 2002, сб.
С.А. Горин.
^4 — Партизанск г. окр.: ЗММГУ 3341, 3350, 3352, 4 августа 1996, сб. Е.А. Дунаев.
•5—Яковлевский р-н, Новосысоевка с. окр.: ЗММГУ 3343, 9 августа 1996, сб.
Е.А. Дунаев.
^5 — Шкотовский р-н, Криничная гора: ЗММГУ 3359, 3 августа 1979, сб. В.Т. Таги-
рова.
-5" — Шкотовский р-н, Многоудобное с.: ЗМДВГУ 6582-6583/25-26, 25 мая 1982, сб.
И.А. Мурзова.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 32в).
Точки находок не указаны: Горобейко, 1994.
Точки по устным сообщениям, требующие проверки: Чегдомын п. (Колобаев,
Триликаускас, 2003).
204
Земноводные российского Дальнего Востока
Точки находок:
1	— Бикинский р-н, Покровка с. окр.: 24 июня 1979, Tagirova, 2000; 6 июля 1994.
Adnagulov et al., 2000.
2	— Бикинский р-н, Лесопильное п.: Tagirova, 2000; ЗИН 4578, 7 августа 1975, сб
Н.Л. Орлов.
3	— Бикинский р-н, Васильевка с. окр.: 8 июля 1994, Adnagulov et al., 2000.
4	— им. Лазо р-н, Матай р. басе., Желтый ключ, приток Кабаний р.: 15 июля 1994.
Adnagulov et al., 2000.
5	— Вяземский р-н, Шереметьево с. окр.: 20 июня 1979, Tagirova, 2000.
6	— Вяземский р-н, Венюково с. окр.: 1964-1974 гг., Tagirova, 2000.
7	— Вяземский р-н, Вяземский г. окр.: Tagirova, 2000., ЗММГУ 1974, 1973 г., сб
В.Т. Тагирова.
8	— им. Лазо р-н, Хор р. дол., 100 км ю-в Хабаровск г.: июль 1987, Schneeweiss.
1989.
9	— им. Лазо р-н, Сукпай с.: 7 августа 1995, Adnagulov et al., 2000.
10	— им. Лазо р-н, Бичевая с. окр.: 1968-1986 гг., Tagirova, 2000.
11	— им. Лазо р-н, Полетное с.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1976; Tagirova, 2000.
12	— им. Полины Осипенко р-н, им. Полины Осипенко п.: Tagirova, 2000; Adnagulov.
2000; Adnagulov et al., 2000; ЗММГУ 1743, июнь 1979, сб. Иванов.
13	—Еврейская АО, Ленинский р-н, Вертопрашиха зал., 5 км ниже Ленинское с.:
июль 1997 (данные В.В. Шамова), Adnagulov et al., 2000.
14	— им. Лазо р-н, Большехехцирский запов. окр., Киинск п.: 1988 г., А.Е. Шиманс-
кая, л.с.
15	—Советско-Гаванский р-н, Ботчинский запов.: Аднагулов, 1996а.
16—Хабаровский р-н, 18-25 км по Владивостокскому шоссе: 1980-1983 гг..
Tagirova, 2000.
17	—Хабаровский р-н, Большехехцирский залов., Пилка р.: 1988 г., А.Е. Шиманская,
л.с.
18	—Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Чирки с.: 1974-1988 гг., Тагирова.
1981в, 19846; Tagirova, 2000.
19	— Хабаровский р-н, Золотой ручей; Большехехцирский залов.: ЗИН 5204, 22 июня
1976, сб. В.Т. Тагирова; 1988 г., А.Е. Шиманская, л.с.
20	— Хабаровский р-н, Чирка р. устье: 1984-1988 гг., Tagirova, 2000.
21	—Хабаровский р-н, Большехехцирский запов.: Боркин, Коротков, 1981; Васильев
и др., 1985а; Тагирова, 19876, 20006; Долгих, 1993; Аднагулов, 1996а; Tagirova.
2000; ЗММГУ 1968, 26 июня 1976, сб. В.Т. Тагирова.
22	— Хабаровский р-н, Корфовский п. окр.: 1978-1988 гг., Тагирова, 20006; Tagirova.
2000.
23	—Хабаровский р-н, Казакевичево с.: Tagirova, 2000; ЗИН 4311, август 1973, сб.
Л.Я. Боркин; ЗММГУ 4311, сб. Л.Я. Боркин.
24	— Хабаровский р-н, Хехцир п.: 1976-1981 гг., Tagirova, 2000.
25	—Хабаровский р-н, Большехехцирский залов., Бычиха п. окр.: 1974-1988 гг., Та-
гирова, 1981с, 2000а; ЗИН 6359, 20 июня 1979, сб. В.Т. Тагирова.
26 —Хабаровский р-н, Новотроицкое с.: 10 мая 1982, Tagirova, 2000.
лава 4. Видовые очерки
205
Рис. 32в. Распространение Hyla japonica.
Хабаровский край и Еврейская АО.
206
Земноводные российского Дальнего Восток=
27 —Хабаровский р-н, Восход п.: 22 июня 1975, Tagirova, 2000.
28 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр.: Корсаково-2 (Корейский) п.: 14 октябре
1981, Tagirova, 2000.
29—Хабаровский р-н, Корсаковский рыбхоз окр.: 1974-1978 гг., Тагирова, 1981ь
20006; Tagirova, 2000.
30 — Хабаровский р-н, Ильинка п.: 18 июня 1976, Tagirova, 2000.
31 —Хабаровский р-н, Тарабаров о., Затирка: 16 июля 1996, Adnagulov et al., 200С*
32 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г. — Бирофельд п. шоссе
Шуки-Поктой хр. Восточный склон: 13 июня 1998, Adnagulov et al., 2000.
33 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Алексеевка с.: 13 июня 1998, Adnagulc*
et al., 2000.
34 — Хабаровский р-н, Дружба колхозная ферма: 29 августа 1973, Tagirova, 2000.
35 — Хабаровский р-н, Хабаровск г., Красная р. устье: 1988-1998 гг., Adnagulov et al.
2000.
36 — Хабаровский («Комсомольский») р-н, Князе-Волконское («Князе-Волхонка»)г
окр.: июнь 1970, Тагирова, 1973а; Tagirova, 2000.
37 — Хабаровский р-н, Хабаровск г. окр., Черная Речка: Tagirova, 2000; ЗММГУ 206?
25 июня 1976, сб. В.Т. Тагирова.
38 —Хабаровский р-н, Хабаровск г. и окр.: 1970-2000 гг., Тагирова, 1978, 1984с
Adnagulov, 1997; ZFMK 27436, 1978 г., сб. Z. Rocek; Динамо парк: 1973-199?
гг., Тагирова, 1977с, 1987а, 2000а.
39 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Приамурский п. (Priamurskaya Railway Sl
1974-1978 гг., Tagirova, 2000; Покровский блок-пост: 23 мая 1975, Tagirova, 2001
40 — Еврейская АО, Смидовичский р-н, Николаевка с.: 30 мая 1982, Tagirova, 2000
41 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Красный Восток п. окр.: 1988-1998 гг
Adnagulov et al., 2000.
42 —Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр.: 1965-1971 гг., Тагирова, 19736, 19"е
Tagirova, 2000; ЗММГУ 1601, сб. В.Т. Тагирова.
43 —Хабаровский р-н, Малышево с. окр.: 17 июня 1976, Tagirova, 2000.
44 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г. окр.: Tagirova, 2000.
45 —Хабаровский («Нанайский») р-н, Елабуга с. окр.: 1974-1976 гг., Tagirova, 20G1
46 —Хабаровский р-н, Сарапульское с.: июль 1981, Tagirova, 2000.
47 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Радде с. окр., Лагар р. лев. бер.: 24 июля 199t
Adnagulov et al., 2000.
48 —Нанайский р-н, Мыс Маяк п.: июль 1977, Tagirova, 2000.
49 —Амурский р-н, Джелюмкен п.: июнь 1964, Tagirova, 2000.
50—Хабаровский р-н, Иванковцы п. окр.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1600, 18 июы
1974, сб. В.Т. Тагирова.
51 —?Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак запов.: А.А. Аверин, л.с.
52 —Нанайский р-н, Дубовый Мыс п.: 1976-1977 гг., Tagirova, 2000.
53 —Нанайский р-н, Найхин п. окр.: Tagirova, 2000; ЗММГУ, 25 июня 1981; Аню*
р.: ЗММГУ3555, 25 мая 1981, сб. В.Т. Тагирова.
54 —Нанайский р-н, Верхняя Манома п.: Tagirova, 2000; ЗИН 4926, 20 июня 19&
сб. Затравкин и Богатов.
лава 4. Видовые очерки
207
55 —Нанайский р-н, Славянка п. окр.: 1981-1983 гг., Tagirova, 2000.
56 — Нанайский р-н, Лидога с. окр.: июнь 1982, Tagirova, 2000.
5" — ?Амурский р-н, Болоньский («Болонский») залов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
58 — Амурский р-н, Джуен п. окр.: 19 июля 1995, Adnagulov, 2000; Adnagulov et al., 2000.
59 —Амурский р-н, Болонь с.: июль 1995, Adnagulov et al., 2000.
50 — Амурский р-н, Тейсин (Ванкина) п.: июнь 1977, Tagirova, 2000.
61 —Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1968-1975 гг., Тагирова, 19736, 1976; Tagirova,
2000; Шульга, 1977.
62—Комсомольский р-н, Комсомольский залов.: 1970-1990 гг., Штильмарк, 1973;
Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Харченко и др., 1994; Лазаре-
ва, 1995, 19986, 19996, в, г, 2001; Аднагулов, 1996а; ЗИН 5675, 20 мая 1991,
сб. О.Г. Лазарева.
63 — Комсомольский р-н, Комсомольский залов., Пивань п. окр.: 1960-1980 гг., Раш-
кевич, 1963; Штильмарк, 1973; Tagirova, 1998а, 2000; ЗММГУ 1633, июль 1978,
сб. В.Г. Бабенко.
64 —Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. и окр.: 1968-1980 гг., Тагирова,
1976, 1978, Tagirova, 1998а.
65 —Комсомольский р-н, Шарголь о.: 1970-1980 гг., Tagirova, 1998а, 2000.
66—Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. окр., им. Менделеева п.: 1974—
1978 гг., Tagirova, 2000.
67—Комсомольский р-н, Комсомольский залов., Мачтовая р. басе.: Штильмарк,
1973.
68 — Верхнебуреинский р-н, 2,5 км от Янырь р. устье: июнь 2000, Колобаев, Трили-
каускас, 2003.
69 — Верхнебуреинский р-н, Туюн р. устье: 24 мая 1992, Adnagulov et al., 2000.
70 — Комсомольский р-н, Нижнетамбовка (Ниж. Тамбовка) с.: 1977-1980 гг.,
Tagirova, 1998а.
71 —Верхнебуреинский р-н, 14 км сев. Чекунда с., Бурея р.: 1962 г., Кистяковский,
Смогоржевский, 1964; Чекунда с. окр.: Колобаев, Триликаускас, 2003.
72 — Верхнебуреинский р-н, Усть-Ургал п. окр.: 1978-2000 гг., Тагирова, 1987а; Ко-
лобаев, Триликаускас, 2003; Tagirova 2000; ЗММГУ 3683, июль 2000, сб.
Н.Н. Колобаев.
73 —Солнечный р-н, Кондон с. окр.: 1973-1978 гг., Нечаев, 1973; Tagirova, 2000;
Кузиков, 1981; Tagirova, 2000.
74 — Солнечный р-н, Девятка р., Горин р. приток: 1977-1980 гг., Tagirova, 1998а.
75 —Ульчский р-н, Киселевка с. окр.: 1961 г., Кистяковский, Смогоржевский, 1964.
76 — Ульчский р-н, Софийск (Софийское) п. окр.: 1970-1975 гг., Шульга, 1977.
77 — ?им. Полины Осипенко р-н, Демку (Дамгу) р.: Никольский, 1905, 1918; ЗИН
644, 1855 г., сб. Р.К. Маак.
78 — Верхнебуреинский р-н, Буреинский залов., Правая и Левая Бурея реки: Адна-
гулов, 1996а.
79 — Верхнебуреинский р-н, Усть-Ниман метеопост: хоззона, Ниман р. устье: июнь
2000, Н.Н. Колобаев, л.с.
80 — Овощесовхоз: 1980-1983 гг., Tagirova, 2000.
208
Земноводные российского Дальнего Востока
Амурская область (рис. 32г).
Точки находок не указаны: ЗИН 689, 1857, сб. Г.И. Радде (Хинган хр.).
Точки находок, требующие проверки: устья Туюн, Талакан и Логинский ключ: Ко-
лобаев, Триликаускас, 2003.
Точки находок:
1 — Архаринский р-н, Хинганский запов.: 1989-1998 гг., Боркин, Коротков, 1981.
Боркин, Кревер, 1987; Тарасов, 1991, 1995, 1997; Kolobaev, Tarasov, 2000.
2 — Архаринский р-н, Хинганский запов., Кундур п.: 1983-1987 гг., Tagirova, 2000
3 — Архаринский р-н, Архара п.: 1990-1998 гг., Adnagulov et al., 2000; Kolobaev.
Tarasov, 2000.
4 — Архаринский р-н, Бурея р.: Дугинцов и др., 1993.
5 — Архаринский р-н, Украинка с. окр.: 30 июня 1993, Adnagulov et al., 2000.
6	— Архаринский р-н, Красная Горка п.: 4 августа 1991, Adnagulov et al., 2000.
Kolobaev, Tarasov, 2000.
7	— Архаринский р-н, Дикан р. водораздел, Кулустайчик р. прав, бер.: 5 июня 1994.
Adnagulov et al., 2000.
8	— Бурейский р-н, Кулустай п. окр.: 5 июня 1994, Adnagulov et al., 2000; Kolobaev
Tarasov, 2000.
9	— Архаринский р-н, Дикан р. басе., Талая р.: май 1994, Adnagulov et al., 2000
Kolobaev, Tarasov, 2000.
10	— Бурейский р-н, дорога в междуречье Бурея и Дикан реки: 1994 г., Adnagulov е:
al., 2000.
11	— Архаринский р-н, Украинка с. окр.: 6 июня 1993, Kolobaev, Tarasov, 2000; ЗИН
4359, 24 июля 1974, сб. Н.Л.Орлов.
12	— Тамбовский («Благовещенский») р-н, Муравьевка с. окр., Муравьевский природ-
ный парк: 28 июня 1996, наши данные.
13	—Архаринский р-н, Дикан р. бассейн, Погорелка р. лев. бер.: 3 июня 199-
Adnagulov et al., 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
14	— Благовещенский р-н, Зея р. ниж. теч., Благовещенск г. окр.: Дороватовски£
1913; Емельянов, 1944; Кудашова, Левинская, 1978; Дугинцов и др., 199S
Kolobaev, Tarasov, 2000; ЗИН 6607.
15	—Бурейский р-н, Талакан р. 2 км вверх от устья: 2 июня 1992, Adnagulov et £
2000; Kolobaev, Tarasov, 2000.
16	—Ивановский р-н, Ивановка с.: Моисеенко, 1996.
17 —Ромнинский р-н, Алеун р. ср. теч. близ Малая Дзелиндка р. устье: июнь 199?
Колобаев, 1999; Adnagulov et al., 2000.
18 —Свободненский р-н, Томь р.: Дугинцов и др., 1993; Свободненский р-н: 31£г
4208, 4256, 1957 г., сб. И.А. Нейфельд, Е.Н. Снегиревская.
19 —Ромнинский р-н, Алеун р. устье: июнь 1998, Adnagulov et al., 2000.
20 —Новокиевскоувальский р-н, Селемджа р.: Дугинцов и др., 1993.
21 —Селемджинский р-н, Норск г. окр.: май 2000, Колобаев, 2003.
22 — ?Селемджинский р-н, Усть-Норск п. окр.: май 2000, Н.Н. Колобаев, л.с.
23 — Селемджинский р-н, Норский залов., Червенка р. ниж. теч.: май 2000, Н.Н. К-
лобаев, л.с.
Рис. 32г. Распространение Hyla japonica.
Амурская обл.
lana 4. Видовые очерки	209
210
Земноводные российского Дальнего Востосг
24 — Селемджинский р-н, Селемджа р. пойма, Февральск п. и окр.: май 2000, Колс-
баев, 2003.
25 — Селемджинский р-н, Норский запов.: 1998 г., Kolobaev, 2002.
26 — Зейский р-н, Зейский запов., Деп р. дол.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990.
27 —Зейский р-н, Рычково п., Деп р. прав. бер. и Тында р. устье: 28 августа 198"
Колобаев, 1999, 2001; Тында г.: ЗИН 4917, 13 июля 1980, сб. Л.Я. Боркин и В.И
Сидоров.
28 — Сковородинский р-н, Джалинда п.: 1980 г., Боркин, Кузьмин, 1998.
29 — Зейский р-н, Алексеевка с.: 7 июля 1981, Tagirova, 2000.
30 —Зейский р-н, Сосновый Бор п. окр., Майская протока: 1975 г., Колобаев, 199^*
31 —Зейский р-н, Макча р.: июнь 1990, Колобаев, 1999, 2001.
32—Зейский р-н, Зея г. окр.: 1980-1987 гг., Боркин, Ильяшенко, 1981; Колобаеь
1990.
33 —Зейский р-н, Гулик р. дол., Гулик п.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990, 1999, 20ё.
34 — Зейский р-н, Зея г. сев. часть: 1980-1990 гг., Колобаев, 1999.
35 —Зейский р-н, Зейский запов., Алгая р. дол.: 1985-1987 гг., Колобаев, 1990.
36 —Зейский р-н, Зейский запов., включая Тукурингра хр. юж. подножье: 1985-19^
гг., Колобаев, 1990, 1996.
37 —Зейский р-н, Уркан р. дол., приближенная к устью: 1985-1987 гг., Колобаеь
1990, 1999; Овсянка п.: Колобаев, 2001.
38 — Селемджинский р-н, Бысса п. окр.: Колобаев, 2003.
39 — Селемджинский р-н, Джалунь (Джелун) р.: ЗИН 4937, 14 ноября 1972. с:
Ю.М. Коротков; Зея р. дол. в р-не Пера р. устье: ЗИН 4938, июнь 1974. с:
Ю.М. Коротков; Бардагон с., Зея р. бер.: ЗИН 4940, август 1973, сб. Ю.М. К-
ротков.
40 —Шимановский р-н, 15 км с-в от Шимановск п.: ЗИН 5017, 17 июня 1980. rf
М.Ю. Маймин.
41 —Благовещенский р-н, Верхнеблаговещенское с.: ЗИН 5030, июль 1980.
Л.Я. Боркин, В.И. Сидоров и М.Ю. Маймин.
42 — Магдагачинский р-н, Черняево п.: ЗИН 5019, 17 июля 1980, сб. М.Ю. Майм^г
43 —Благовещенский р-н, Бибиково с.: ЗИН 5031, 28 июня 1980, сб. Л.Я. Бор&-
В.И. Сидоров и М.Ю. Маймин.
44 — Шимановский р-н, Нововоскресеновка с.: ЗИН 5634, 1 июля 1980, сб. Л.Я. Бот-
кин.
Читинская область и Агинский Бурятский автономный округ (рис. 32д>.
Точки находок не указаны («Dauria»): Pallas 1814.
Точки находок:
1	— Кыринский р-н, Сохондинский запов.: Боркин, Кревер, 1987; Кузьмин,
Kuzmin, 1995а, 1999; Куртова и др., 1990.
2	— Краснокаменский р-н, Кайластуй с. окр.: Шкатулова, Огородникова, 1972.
3	— Ононский р-н, Даурский запов.: Куртова и др., 1990; Бриних и др., 1999; Куз»-
мин, 1999; Kuzmin, 1995а, 1999.
4	— Акшинский? р-н, Онон р. пойма: 16 июля 1970, Шкатулова и др., 1978; 3?_-
5120, 27 июня 1984, сб. Е.Б. Соколов (Онон — Борзя р. ср. теч.).
jasa 4. Видовые очерки
211
Рис. 32д. Распространение Hyla japonica.
Читинская обл. и Агинский Бурятский АО.
212
Земноводные российского Дальнего Востока
5 — Нижнецасучейский р-н, Онон р. пойма, Цасучейский Бор заказник: Бриних и
др., 1999; Бэтэвкэн оз.: 1995 г., О.Костерин, in litt.
6 — Нижнецасучейский р-н, Онон р. пойма, Верхний Цасучей с. окр.: 20 июля 1970.
Шкатулова, Огородникова, 1972.
7 — Петровск-Забайкальский р-н: 1990-1995 гг., Пузанский, 1996.
8 — Улетовский р-н, Ингода р. дол., Красная Речка п. окр.: 1960 г., Шкатулова, Ле-
готин, 1965; Шкатулова и др., 1966.
9 — Читинский р-н, Александровка с.: июнь 1959 (сб. Бронников; Шкатулова, Ле-
готин, 1965; Шкатулова и др., 1966.
10	— Нерчинский р-н, Шилка р. пойма, Приисковая ст. окр.: июнь-июль 1972, Шка-
тулова, Огородникова, 1972; Шкатулова и др., 1978.
11	— Читинский р-н, Ингода р. дол., Антипиха с. окр.: июль 1961, Шкатулова, Лего-
тин, 1965; Шкатулова, Огородникова, 1972; Шкатулова и др., 1966.
12	—Читинский р-н, Ингода р. пойма, Чита г. окр., Сохотино район: 1964-1965 гг..
Шкатулова, Леготин, 1965; Шкатулова, Огородникова, 1972.
13	—Нерчинский р-н, Нерчинск г.: Никольский, 1905, 1918; Гумилевский, 1932; Еме-
льянов, 1944; ЗИН 553, 1854 г., сб. Попов.
14—Нерчинский р-н, Шеметово с. окр.: 1971 г.: Шкатулова, Огородникова, 1972.
Шкатулова и др., 1978.
15	—Читинский р-н, Чита г. окр.: Шкатулова и др., 1966, 1978.
16	— Сретенский р-н, Куэнга п.: 1971 г., Шкатулова, Огородникова, 1972.
17	— Сретенский р-н, Шилка р. пойма: Никольский, 1905, 1918; Емельянов, 1944.
1971 г.: Шкатулова, Огородникова, 1972; Шкатулова и др., 1978; ЗИН 554, сб
Попов.
18	— Могочинский р-н, Амур р. неск. ниже впадения в него Аргунь р., Игнажина ст
1888 г., Емельянов, 1944.
19	—Газимуро-Заводский р-н, Будюмкан р. пойма: О.В. Корсун, in litt.
20	— Красночикойский р-н, Нижний Нарым с. окр., Студеный ключ пойма: июл>
1998, О.В. Корсун, in litt.
Сахалинская область (рис. 32е).
Точки находок не указаны: Куренцов, 1948; Берг, 1952; Okada, 1933.
Точки находок:
1 — Холмский р-н, Пионеры (Хабомаи) п.: Tamanuki, 1944.
2 — Холмский р-н, между Пионеры п. и Костромское п: 1976-1981 гг., Басарукин.
1983, 19846.
3 — Холмский р-н, Слепиковского мыс: 1980, гг. Басарукин, 1983, 2000, 2001; Бз-
сарукин, Боркин, 1987; ЗИН 5166, июнь 1986, сб. Л.Я. Боркин, А.М. Басар>-
кин.
4	— Холмский р-н, Костромское п. окр.: 1974 — 1989 гг., Басарукин, Боркин, 19"?
Басарукин, Боркин, 1984; Kabisch, Herrmann, 1990; Herrmann, Kabisch, 1991
1994; ЗИН 4308, 4820, 4836, июль и август 1973 и 1978, сб. А.М. Басарукин.
5	— ?Южно-Сахалинский р-н, Южно-Сахалинск г.: Прялкина, 1989; Прялкина, Лог-
виненко, 1992.
’кава 4. Видовые очерки
213
Рис. 32е. Распространение Hyla japonica.
Сахалинская обл.
214
Земноводные российского Дальнего Востовз
6	— ?Анивский р-н, вдоль трассы дороги на Синегорск п. от Ключи п.: (данные
С. Смеляка), Басарукин, 1995а, 2001.
7	— ?Долинский р-н, вдоль трассы дороги на Быков п. от Покровка п.: (данные
А. Скрипинского), Басарукин, 1995а.
8	— ?Углегорский р-н, Углегорск п. окр.: Tamanuki, 1944.
9	— ?Охинский р-н, Пиль-Диановская низм., Черемшанка р.: (данные А. Павлова
В. Семина), Басарукин, 1995а.
10	— Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Весловский п-ов: 1975-1980 гг., Басарукин.
1982, 1983; Боркин, Басарукин, 1987; Весло мыс рядом с Головнино п.: ЗИ?_
4326, 16 июля 1972, сб.Л.Я. Боркин.
11	—Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Головнино п.: Басарукин, Боркин, 19"?
1987.
12	— Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Дубовое с.: 1975-1980 гг., Басарукин, 19S2
1983; Боркин, Басарукин, 1987.
13	— Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Курильский запов., Алехино п.: Кривол)"-
кая, 1964; Басарукин, 1982, 1983; Боркин, Басарукин, 1987.
14	— Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Серноводск п.: Басарукин, 1983; Басарук&
Боркин, 1975, 1987.
15	— Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Курильский залов., Песчаное оз., Тятина г
Боркин, Басарукин, 1987.
16	— Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Курильские о-ва, Горячий Пляж п.: 19"?-
1980 гг., Басарукин, 1982, 1983.
17 —Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир (Kunashiri) о.: 1930—19^*
Rendahl, 1933; Перелешин, Терентьев, 1963; Рябова, 1973; Нечаев, 1976; Баг^
рукин, 1983; Васильев и Шалыбков, 1985; Басарукин, Боркин, 1987; Беньк?*-
ский, Беньковская, 1990; Nishioka et al., 1990; ЗИН 4015, август 1950, сб. В. Еп-
ров; South Australian Mus. Adelaide R43100, июнь 1970; Южно-Курильск l
Басарукин, Боркин, 1975; Басарукин, 1983, 2001; ЗИН 4318, 3 июля 1983. г:
Л.Я. Боркин.
18	—Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., между Отрадное г t
Южно-Курильск п.: 1975-1980 гг., Басарукин, 1982.
19	— Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Отрадное п.: BacapytKr.
1983; Отраднинская р. пойма: 28 августа 1988, Басарукин, 2001.
20	— Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., Ремонтный мыс окр..
сарукин, 1983.
21	—Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Кунашир о., 12 км сев. Южно-к
рильск п.: 1975-1980 гг., Басарукин, 1982.
22	—Южно-Курильский р-н, Кунашир о., Тятина р. дол., Ночка ключ: Басаруосг
1983.
23	— Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Шикотан о., Церковная (Нотора)
Боркин, Орлов, 1977; Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1987; ЗИН 441". —
августа 1949, сб. А.А. Стрелков.
24	— Южно-Курильский р-н, Курильские о-ва, Шикотан о., Томари вулкан калюем
Конаков, 1956.
iaea 4. Видовые очерки
215
Экология
Биотопы и обилие. Дальневосточная квакша населяет смешанные и широколи-
ственные леса, кустарники, луга и болота (цв. табл. 1ж), меньше лесостепь. В без-
осных местах она живет в основном в долинах рек с кустарником. Не избегает бли-
зости жилья и образует популяции в городах, поселках, садах и сельской местности
Тагирова, 1978; Колобаев, 1999; Adnagulov et al., 2000; наши данные). Размножает-
ся в стоячих временных лужах площадью 0,5-30 м2, прудах, болотах, обводненных
тисовых полях, старицах, затопленных карьерах, озерах, канавах и оросительных ка-
налах глубиной 10-65 см, с травянистой растительностью или без нее (Емельянов,
.444; Шкатулова и др., 1978; Басарукин, 1984г; Тагирова, 19846; 2000; Филипчук,
19926; Kolobaev, Tarasov, 2000; наши данные). Яйца откладывает иногда в бочажки
эек и ручьев.
В Приморском крае квакша населяет все типы широколиственных и кедрово-ши-
гхжолиственных лесов (Белова, Костенко, 1972; Белова, Костенко, 1974; Коротков,
.974а, 1980), включая болотистые места в долинах рек (Коротков, 1974а), пойменные
тиственные леса (Васильев и др., 1985е; Филипчук, 19926), первичные кедрово-ши-
роколиственные леса (Белова, 1973), вторичные дубовые, кедрово-пихтовые на скло-
нах сопок и многоярусные ильмово-ясенево-широколиственные леса и ивняки в реч-
ных долинах, а также разнотравные, осоковые, мокрые осоково-вейниковые луга и
заболоченные луга, болота, карьеры на открытых местах, заросшие кустарником, па-
лбища, полынники, заросшие берега озер и рисовые поля (наши данные).
В Приморье квакша — обычное или многочисленное земноводное (например,
Рандла, 1971; Боркин, Кревер, 1987). Например, С.Л. Шалдыбин (19816) приводит
следующие результаты учетов этого вида трансектами в разных биотопах Лазовско-
го заповедника (экз./ЮОО м): 1976-1977 гг.: пойменный лес — 18, пойменные луга —
6: 1978 г.: соответственно, 20 и 4,5. По другим данным (Стрелков, 1978: Лаптев и др.,
1995), обилие квакши в открытых биотопах этого заповедника может быть даже боль-
ше: 25 экз./га и 29 экз./ЮОО м трансекта, соответственно. В подзоне кедрово-широ-
колиственных лесов Приморья Н. japonica составляет иногда 23,2% общей числен-
ности земноводных (Белова, Костенко, 1972). В то же время, в самих кедрово-широ-
колиственных лесах квакш мало: они избегают лесных биотопов горного типа и при-
держиваются долинных участков, где чаще всего встречаются по открытым местам
। поляны, лесные опушки, заросли кустарников).
Скопления взрослых квакш в местах размножения очень большие. Например,
Ю.М. Коротков (1975) насчитал 0,05-4 экз./м2 водоема в Хасанском р-не (зал. Воду-
нупты). В оз. Царском в Сихотэ-Алинском заповеднике плотность взрослых оценена
в 0,14 экз./м2 (Ляпков, Северцов, 1981), а недавно метаморфизировавших сеголеток —
в 6-13 экз. (Ляпков, 1987). Мы насчитывали до 1-3 кричащих самцов квакши на 1 м2
в долине р. Сунгача в окрестностях с. Павло-Федоровка (в заброшенных песчаных
карьерах, заполненных водой).
Севернее — в Хабаровском крае Н. japonica широко распространена, в основном,
в широколиственных лесах (Тагирова, 1971, 19736; Tagirova, 2000). Она населяет
здесь также смешанные хвойно-широколиственные, мелколиственные, заболоченные
216
Земноводные российского Дальнего Востоке
лиственничные леса с подлеском, границы ольшаников, заросли деревьев, пойменные
и разнотравные луга (Нечаев, 1973; Штильмарк, 1973; 1998а, 2000а; Харченко и др .
1994; Adnagulov et al., 2000), но избегает хвойных лесов, открытых болот и марей
(Шульга, 1977; Tagirova, 1998а). В подходящих местах это обычный или многочис-
ленный вид. Например, в Комсомольском заповеднике квакша образует плотные по-
пуляции в смешанных лесах и долинах рек, тогда как в березово-дубовом лесу ее
плотность составляет 2 экз./га (Tagirova, 1998а). К югу от Хабаровска — в Больше-
хехцирском заповеднике она обычна в широколиственных лесах, но редка в смешан-
ных лесах и поймах (Тагирова, 19876). Средняя обилие на трансектах оценено каз
0,8-1,9 экз./га на лугах, 0,02-0,03 в смешанных хвойно-широколиственных и 1,5-1 л
в широколиственных лесах (Долгих, 1993). Квакша редка в северных частях своег:
распространения в Хабаровском крае и Еврейской АО, даже на пойменных лугах г
в широколиственных лесах (Тагирова, 1973а, 1976; Горобейко, 1994). Трансектами •
течение 10 лет дали обилие этого вида оценено в 130 экз./км2 в южном Приамурье
и 71 — в северном (Тагирова, 19846). В.Т. Тагирова встречала больше всего квактт
в 1968, 1970 и 1971 гг., когда их численность на стандартных площадках была 883
522 и 333 экз., соответственно. В начале 1980-х гг. она снизилась до 80 экз. и менее
Вероятно, это объясняется сильными морозами в 1974, 1975, 1978 и 1982 гг.
Западнее — в Амурской обл. характер биотопического распределения Н. japonic
сходен с таковым в Хабаровском крае. Квакша предпочитает здесь открытые луга •
низкие кустарники (Kolobaev, Tarasov, 2000), обычна в широколиственных и кедро-
во-широколиственных лесах (особенно в поймах и у озер), на брошенных землях
канав и оврагов, а также на закустаренных лугах (Колобаев, 1990, 1999; Дугинцов *
др., 1993). Встречается также на прибрежных кустарниках у стариц и осоковых бо-
лотах, а смешанных и, особенно, хвойных лесов избегает (Kolobaev, Tarasov, 200С
В горах Хингана квакша становится редкой, оставаясь обычной лишь в предгорье
и на равнине (Tarasov, 1997). В последнем типе биотопа в Хинганском заповедник
обилие достигает иногда очень высоких значений — до 170-250 экз./га на закустъ-
ренных и пойменных лугах, в дубово-березовых долинных лесах (Тарасов, 199.
Kolobaev, Tarasov, 2000). На окраинах г. Зея весной квакши иногда концентрируют-
ся при размножении до 220 экз./га (на травяном лугу с кустарником), или до 50 olw-
цов на 100 м береговой линии водоема; обилие сеголеток во второй половине лет;
бывает 0,8-24,0 экз./100 м городского луга среди разреженных осок и xbollc-
(Kolobaev, Tarasov, 2000). В целом, в Амурской обл. для квакши характерно обитн
ние в биотопах, представляющих мозаику хорошо прогреваемых и увлажненных тет-
риторий, перелесков и открытых участков с густым травостоем, преимуществен^,
в неморальных растительных сообществах и на участках преобразованного ландшас-
та — вырубках, просеках, грунтовых дорогах, пустырях, огородах (Колобаев, 20С» 1
В западной части Дальнего Востока — в Читинской обл. Н. japonica скорее ред-
кий вид (см., например, Бриних и др., 1993) — из-за нехватки подходящих биотой:*?
и более сурового климата. Еще П.С. Паллас (Pallas, 1814) отмечал, что квакша •
южной Сибири очень редки и распространены спорадически. Здесь они концентри-
руются на лугах, опушках леса, островах в реках с ивняком (Шкатулова и др., 19”?
кустарниках, березовых и смешанных лесах с перелесками (Пузанский, 1996), зарм-
-sea 4. Видовые очерки
217
берегах и в кустарниках у стариц (Шкатулова, Леготин, 1965). Квакша обычна
rzib в мозаике пригодных биотопов в долинах Шилки, Ингоды, Аргуни и Онона
_1катулова, Огородникова, 1972; Шкатулова и др., 1978). Плотность населения здесь
згстигает 30-71,2 экз./га поймы (Шкатулова, Огородникова, 1972). Однако числен-
-:сть подвержена сильным, более чем десятикратным (Шкатулова и др., 1978) коле-
'гниям по годам.
В островной части ареала Н. japonica также предпочитает облесенные места. На
. гхалине она обитает в широколиственных лесах и на пойменных лугах (Куренцов,
^8; Рябова, 1973). А.М. Басарукин и Л. Я. Боркин (1975) отмечали этот вид в ме-
гт2х с чередованием облесенных дюн и болот со старицами и ручьями с дубом, елью
i березой по краям болот. На Кунашире он редок (Беньковский, Беньковская, 1990)
* живет по лугам на берегах озер и рек, в лиственничниках у озер, в низменных ма-
(Басарукин, 1982; Боркин, Басарукин, 1987). Тем не менее, в период размноже-
ния на каждые 70-120 см береговой линии там иногда встречается одна квакша (Ба-
з1рукин, 1981). А.М. Басарукин (1984г) отмечал размножение Н. japonica на Саха-
лине в местах с окнами воды в заросших озерах и на заливных лугах с осокой, лап-
-2ТК0Й, ряской и другими травянистыми растениями. На Сахалине описан водоем с
личинками квакши с преобладанием Alisma orientale, Juncus bufonis, Epilobium
ralustre, Oenanthe decumbens и Phleum pratense (Herrmann, Kabisch, 1992). Очевид-
но. в Сахалинской обл. квакша — более стенотопный вид, чем в более южных мате-
риковых районах.
Активность и зимовка. В отличие от Н. arborea, живущей в основном на дре-
зесной растительности, Н. japonica часто использует листья и стебли крупных тра-
вянистых растений. В Амурской обл. она встречается на траве чаще, чем на кустар-
никах (Kolobaev, Tarasov, 2000). В Приморском и Хабаровском краях взрослые квакши
зне периода размножения держатся на высоких травянистых растениях и низких ку-
старниках, в частности, на Corylus и Maackia amurensis, где днем скрываются среди
листвы и остаются неподвижными (Емельянов, 1944; Тагирова, 19846; наши данные).
В вечерних сумерках квакши становятся активнее и спускаются в траву, где находятся
до утра. Там они охотятся и восстанавливают запас воды в организме. По А.А. Еме-
льянову (1944), квакши забираются также на высокие деревья и остаются на их вер-
шинах до осеннего листопада. Самцы вокализируют днем (особенно в солнечную
погоду), сидя на растениях, причем интенсивность криков увеличивается перед дож-
дем. К. Тамануки (Tamanuki, 1944) тоже отмечал этот вид на больших деревьях
\ Quercus mongolica). Осенью, с началом листопада, квакши спускаются на землю, их
вокализация прекращается. А.А. Емельянов (1944) отмечал, что в безлесных местах
(например, о. Скребцова в заливе Петра Великого) Н. japonica держится на земле
среди травы. Такие повадки свойственны квакшам также в открытых ландшафтах
Читинской обл., где они прячутся между кочками, в брошенных норах грызунов, а не
только на траве и кустах (Шкатулова и др., 1978).
Сеголетки живут обычно на земле или на травянистых растениях даже в лесных
местах. Они активны круглосуточно, но активность максимальна утром в связи с
подъемом температуры после восхода и высокой влажностью; дожди усиливают миг-
рационную активность сеголеток (Ляпков, 1987). После осенних дождей их можно
218
Земноводные российского Дальнего Востосг
встретить за 500 м от ближайшего водоема, и они могут перемещаться около 20 *
за час по склону сопки (Коротков, 19686).
Зимовка в разных частях Дальнего Востока начинается в сходное время — в сен-
тябре (Емельянов, 1944; Шкатулова и др., 1978; Басарукин, 1984а; Боркин, Басар-
кин, 1987; Дугинцов и др., 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000). Вероятно, самое поздне;
время исчезновения осенью — вторая половина октября (Долгих, 1993). Квакша зи-
мует в листовом опаде, щелях в земле, норах грызунов, кучах камней, дуплах дере-
вьев, под бревнами и корой (Емельянов, 1944; Коротков, 19686; Kolobaev, Tarasc
2000). Зимовка завершается в конце апреля - мае (Черский, 1915; Куренцов, 195 -
Баранчеев, 1965; Шкатулова, Огородникова, 1972; Шкатулова и др., 1978; Коротко*
1974а; Тагирова, Васенева, 1979а; Тагирова, 1977с, 19846, 1998а; Басарукин, 198-^ь
г; Колобаев, 1990; Филипчук, 19926; Долгих, 1993; Kolobaev, Tarasov, 2000; Maslov
2000а). Самое позднее время — июнь — отмечено на о. Кунашир (Басарукин, 19S1
Боркин, Басарукин, 1987) и один раз в Приморском крае (Белова, 1973). Следует от-
метить, однако, что обычное время окончания зимовки в Приморье — середина mzi
Первые квакши появляются на поверхности весной после подъема температуры
духа до 10-17 °C, уже после того, как ночные температуры перейдут через 0° (Бас^-
рукин, 1984г).
Размножение. Размножение обычно начинается через 4-5 сут. после окончание
зимовки (Филипчук, 19926). В самой южной части ареала (Приморский край: Чеш-
ский, 1915; Бромлей и др., 1977; Kotova, 1997; наши данные) это происходит в д±-
лом раньше — с начала до середины мая — чем в более северных материковых раи-
нах (Приамурье: Тагирова, 1977с, 1981с, 19846; Tagirova, 1998а; Тагирова, Васене
ва, 1979а; Колобаев, 1990; Kolobaev, Tarasov, 2000; Долгих, 1993; Читинская обд
Шкатулова и др., 1978) и на островах (Сахалин: Басарукин, 1984а, г; Кунашир: Бь
сарукин, 1982) — в конце мая — начале июня. Однако в холодные годы и в горе
Приморья размножение может начинаться в июне (Емельянов, 1944; Белова, 19“
1973; Черничко, 1982). На юге Приморья имеет место некоторая задержка начдд
размножения по мере приближения к побережью Японского моря.
Икрометение в отдельной популяции растянуто на несколько недель, так что р£>
множение обычно заканчивается во второй половине июня - конце июля (Шкатуз:-
ва, Огородникова, 1972; Тагирова, 1977с, 1981с, 1998а; Ляпков, Северцов, 1981; Чсг-
ничко, 1982; Басарукин, 1982, 19846; Колобаев, 1990; Филипчук, 19926; Дугишю* t
др., 1993; Kotova, 1997; Kolobaev, Tarasov, 2000; наши данные). Самое позднее все
мя — начало августа — указано В.Т. Беловой (1972, 1973) для Приморья. Однхк
надо отметить, что вокализация самцов не всегда означает размножение. «Концерт*
самцов могут возобновляться в период муссонов (июль - август) после выпалена
осадков, однако нереста не происходит (Колобаев, 2001). Мы слышали кричащих сд*-
цов Н. japonica около п. Хасан даже в сентябре, незадолго до начала зимовки.
Самцы приходят в водоемы за несколько суток до самок (Басарукин, 1984г).
образуют брачные хоры и кричат в воде или сидя на растениях. Брачные хоры сльст?
но как ночью, так и днем. Однако большинство особей днем покидают водоема
Хоры наиболее интенсивны с 21 до 04 час., в зависимости от погоды (Басаруо-
1984г; наши данные). Самец кричит, плавая на поверхности воды в поисках сами
лава 4. Видовые очерки
219
Опыты показали, что даже проигрывание магнитофонной записи брачных криков сти-
мулирует остальных самцов в водоеме к вокализации (Басарукин, 1984г). Мы отме-
чали крики самцов квакши в ответ на лай собаки и стук дятла. Индивидуальные уча-
лки самцов составляют 1-25 м2 в зависимости от пригодности/биотопа. Самец ис-
пользует территорию в течение 5-6 сут., затем покидает ее и возвращается через 7-
S сут. (Коротков, 1974а). Снижение температуры воздуха ведет к снижению интенсив-
ности вокализации (Басарукин, 1984г).
В Уссурийском заповеднике первые крики квакш фиксировались нами в разные
годы 1-13 мая при ночных температурах +2-4 °C, дневных — +20-22 °C, при темпе-
ратурах воды +16-21 °C. Хотя и до этого времени бывали жаркие дни, квакши начи-
нали токовать (первые крики) лишь после того, как шел дождь, а затем наступало
потепление. Эта закономерность сохранялась в течение всего периода размножения.
Дальневосточная квакша предпочитает размножаться в хорошо освещенных во-
доемах. Слабо освещенные водоемы составляют всего 3-5% от общего числа водо-
емов, где встречается на нересте этот вид (данные по югу Приморья).
Самки откладывают яйца как ночью, так и днем. Недавно отложенная икра обыч-
но плавает на поверхности воды. Некоторые яйца прикрепляются к подводной рас-
тительности. Размер кладки зависит от размера самки. По наблюдению В.Т. Тагиро-
вой (20006), наименьшее число яиц, готовых к откладке (341), было у самки длиной
41 мм, а максимальное (1448) — у самки длиной 42-43 мм. В комках икры мы на-
считывали от 7 до 134 икринок (в среднем — 24,4, п = 30, Уссурийский заповедник,
16 июля 1997 г.). Откладка одиночных икринок (а не их групп), возможно, характерна
для Сахалина и Кунашира.
Развитие. Эмбриональное развитие продолжается лишь 2-4 сут. (Филипчук,
19926). Недавно вылупившиеся личинки встречаются в течение всего июня и июля
(Белова, 1972; Шкатулова, Огородникова, 1972; Коротков, 1974а; Бромлей и др., 1977;
Басарукин, 1982, 1984а; Дугинцов и др., 1993 наши данные). Мы встречали недавно
вылупившихся головастиков в июле (Уссурийский заповедник: 11 июля 1995 г. — све-
жие кладки, 30 июля 1996 г. — ранние головастики, 16 июля 1997 г. — свежие клад-
ки). В заповеднике «Кедровая Падь» 28 августа 1998 г. на маршруте по разнотравно-
мискантусовому лугу (устье р. Кедровая, побережье Японского моря, Хасанский р-н)
мы наблюдали в мелких временных лужицах массу головастиков квакш на ранних
стадиях развития). В.Т. Белова (1972, 1973) отметила наиболее позднее время вы-
клева — август. Полностью развитые головастики проводят значительную часть вре-
мени в пелагической зоне водоема, как и личинки других видов рода Hyla. Опыты
показали наличие эффекта группы среди головастиков. Высокая плотность населения
ведет к снижению темпа роста и к дифференциации особей по темпам развития и
роста (Пястолова, Иванова, 1978). Это может происходить в пересыхающих водоемах.
От пересыхания мелких водоемов гибнет много кладок и головастиков (Тагирова,
19846; Филипчук, 19926; наши данные). В Хабаровском крае это обычная судьба рано
отложенных кладок (Тагирова, 19846).
Метаморфоз в разных местах происходит обычно в июле - августе (Емельянов,
1944; Шкатулова, Огородникова, 1972; Коротков, 1974а; Бромлей и др., 1977; Ляпков,
1977; Колобаев, 1990, 2001; Kolobaev, Tarasov, 2000; Филипчук, 19926; наши данные).
220
Земноводные российского Дальнего Востока
Сеголетки сразу после метаморфоза образуют густые скопления в траве по берегам
(Емельянов, 1944; наши данные). Плотность может достигать 10 экз./м2 (Хасанская
равнина). Недавно метаморфизировавшие особи расселяются от своих водоемов
Некоторые из них встречаются в 300-700 м от воды (Коротков, 19686; Басарукин.
1984г). Метаморфоз часто растянут даже в пределах популяции из-за растянутости
периода размножения — иногда до середины сентября (Приморье: Белова, 1972, 1973.
Ляпков, Северцов, 1981; Хабаровский край: Долгих, 1993; Сахалин: Басарукин, 1984а.
г). Некоторые головастики могут зимовать в незамерзающих водоемах и завершать
метаморфоз следующим летом (Белова, 1972).
В первый год жизни длина тела сеголетка увеличивается на 6-8 мм (Тагирова.
19846). Половая зрелость наступает, вероятно, на 3-4-й год жизни. Большинстве
взрослых в популяции, исследованной в Приморье, имели возраст 4-6 лет (Ляпков.
Северцов, 1981). Исследования в Хабаровском крае показали, что у самцов макси-
мальная продолжительность жизни 10 лет, у самок — 11 лет, тогда как возраст боль-
шинства самцов в водоемах на размножении был 4-5, а самок — 6 лет (Лазарева.
19986, 1999в, 2000а). Согласно О.Г. Лазаревой, темп линейного роста снижается пос-
ле первой зимовки.
Питание. Состав пищи головастика и его изменения в онтогенезе дальневосточ-
ной квакши сходны с таковыми у дальневосточной жерлянки (Филипчук, 1993). Ли-
чинки потребляют детрит, водоросли (Bacillariophyta, Euglenoidea, Cyanophyta.
Chlorophyta), эпидермис высших растений, простейших (Arcella и Difflugia), в мень-
шем количестве — грибы, мелких рачков (Daphniidae) и коловраток (Филипчук, 1993»
Детрит и водоросли (Pinnularia, Gomphonema, Navicula, Eunotia, Cymbella, Nitzschiu.
Surirella, Frustulia, Closterium, Oedogonium, Euglena и Trachelomonas) составляют
основу питания. Спектр питания головастиков расширяется в онтогенезе в связи с воз-
растанием разнообразия растительных и животных компонентов. Кривые суточных
изменений индекса наполнения кишечника личинок Н. japonica имеют два пика: околс
15 час. (максимум) и 03 час., что соответствует миграциям особей в пределах водоема
(Филипчук, 1993).
В середине метаморфического климакса, когда особи переходят на сушу, питание
прекращается, но следы детрита и водорослей в кишечниках остаются. Согласие
Н.В. Филипчук (1993), потребление сухопутных беспозвоночных начинается до завер-
шения метамофроза — когда у лягушонка еще есть остаток хвоста. На стадии нача-
ла активного питания 8-10% особей охотятся на Collembola и Thysanoptera. Состав
пищи недавно метаморфизировавших сеголеток шире и зависит от биотопа. В кед-
рово-широколиственных лесах основная пища — Aphidinea (42,8% добычи), тогда как
в береговых широколиственных лесах и наХбезлесных участках это Cicadinea (45-
51,2%) (Филипчук, 1993).	\
Взрослые квакши охотятся на пауков и различных насекомых, причем характер-
но высокое потребление быстро летающих форм (табл. 20). Другие компоненты пиш?.
поедаются в меньших пропорциях. Вместе с пищей иногда заглатываются мелкие
камешки (Шкатулова и др., 1978). Вероятно, некоторые особи охотятся у воды ил^
даже на мелководье, что следует из наличия в их пище бокоплавов. Пищевая актив-
ность максимальна в сумерки. Днем квакши схватывают лишь тех насекомых, кото-
labjiiiim 20. ('осian пищи //г/н /н/пнп< н
Пункты и источники	1	2	3	3	3	4	5	6	7	8	9	10 1	11
N	75	20	81	81	81	38	58	9	40	8	40		
Методы	2	2	2	3	4	2	1	3	2	2	2		1
Годы		1969	1968	1968	1968	1969	1967- 1979	1985- 1987		1973	1972	1978- 1981	1975- 1981
Фазы		2	2	2	2	2	2	1	1+2			’ 4	4
Биотопы		2	4	4	4	3						-	1
Не определенные животные	-	31,2	11,4	7	2,4	-	—	—	—	-		-	—
Gastropoda	2,7	-	14,2	7	3,9	14,2	1	—	-	-	-	—	—
Gammaridae	2,7	-	-	-	-	—	-	—	-	-	-	-	—
Myriapoda		6,3	5,7	3,5	1,7	5,7	-	—	-	-	-	-	-
Arachnoidea	26,7	12,5	22,8	9,3	6,6	22,8	-	1,1	-	25,0	-	-	1
Opiliones	-	12,5	5,7	2,3	1,4	5,4	-		-	-	-	—	-
Acarina	-	6,3	-	—	-	-	-	1,1	-	—	-	-	-
Insecta, i,	-	-	-	-	-	-	-		55,0	-	55,0	—	-
Insecta, 1,	-	-	—	-	-	-	1		-	-	—	-	-
Collembola	-	6,3	—	-	-	-	-	7,4	-	—	—	-	-
Odonata, 1,	-	-	-	-	—	-	-	1,1	-	-	-	-	—
Homoptera	5,3	-	2,9	4,6	3,0	-	-	4,5	-	-	-	-	-
Aphidinea	-	-	-	-	-	-	1		-	—	-	-	-
Cicadodea	-	37,5	-	—	—	2,9	1	2,1	-	-	-	—	—
Orthoptera	4,0	-	—	-	-	-	1	-	-	25	27,5	—	-
Tettigoniidae	-	-	-	-	-	—	—	—	27,5	-	-	-	-
Лава 4. Видовые очерки
Продолжение таблицы 20
Пункты и источники	1	2	3	3	3	4	5	6	7	8	9	10	11
N	75	20	81	81	81	38	58	9	40	8	40		
Методы	2	2	2	3	4	2	1	3	2	2	2		1
Годы		1969	1968	1968	1968	1969	1967- 1979	1985- 1987		1973	1972	1978- 1981	1975- 1981
Фазы		2	2	2	2	2	2	1	1+2			4	4
Биотопы		2	4	4	4	3						-	1
Acridodea	—	-	5,7	2,4	6,5	5,7	—	—	-	-	-	-	-
Lepidoptera, i,	-	62,6	54,1	27,9	56,6	5,1	—	3,2	-	-	-	-	-
Lepidoptera, 1,	24,0	-	—	-	-	—	1	2,1	10,0	62,5	10,0	-	-
Geometridae, 1,	-	-	—	-	-	-	-	1,1	-	-	-	-	-
Hemiptera	8,0	-	5,7	2,3	2,0	5,7	1	8,4	-	-	-	—	—
Coleoptera, i,	62,7	31,3	22,8	9,2	6,6	22,8	-	4,2	22,5	62,5	22,5	-	1
Coleoptera, 1,	4	-	-	-	—	-	-	2,1	-	-	-	-	-
Carabidae	—4,0	-	2,9	1,2	0,3	2,9	1	7,4	-	—	-	-	-
Staphylinidae	—	-	—	-	-	—	-	1,1	-	-	-	-	-
Coccinellidae	2,7	12,5	2,9	1,2	1,2	2,9	1		-	-	-	-	-
Buprestidae	—	-	-	-	-	—	-	2,1	-	-	-	-	-
Chrysomelidae	2,7	-	-	-	-	—	1	13,7	-	-	—	-	-
Curculionidae	4	-	2,9	1,2	0,5	2,9	1	2,1	-	-	-	-	-
Ipidae	-	-	-	-	-	—	-	1,1	-	-	-	-	-
Elateridae	2,7	6,3	5,7	2,3	3,2	5,7	1	-	-	-	-	-	-
! lymcnoplcra b 1 и и1i111 и »i Hi liir	6.7 • /	-	-	-	—	-	-	5.3	-	-	*		-
222	Земноводные российского Дальнего Востос
Окончание 1иЬлицы 20
Пункты и источники	1	2	3	3	3	4	5	6	7	8	9	10	11
N	75	20	81	81	81	38	58	9	40	8	40		
Методы	2	2	2	3	4	2	1	3	2	2	2		1
Годы		1969	1968	1968	1968	1969	1967- 1979	1985- 1987		1973	1972	1978- 1981	1975- 1981
Фазы		2	2	2	2	2	2	1	1 + 2			4	4
Биотопы		2	4	4	4	3						-	1
Ants	5,3	43,8	17,6	9,2	2,6	17,3	1	22,1	15,0	12,5	15,0	-	1
Diptera, i,	-	-	2,9	1,2	0,2	-	-	-	-	-	-	-	1
Diptera, 1,	-	-	2,9	1,2	0,2	2,9	-	5,3	-	-	-	-	-
Brachycera, i,	2,7	-	-	-	-	2,9	1	-	2,5	50,0	2,5	-	-
Dolichocera, i,	-	-	-	-	-	-	1	-	7,5	-	7,5	-	-
Culicidae, i,	8	6,3	8,6	3,5	0,7	8,6	-	—	-	-	-	-	—
Simuliidae	5,3	-	-	-	-	-	-	-	-	—	—	-	-
Примечания. N — объемы выборок; 1. — личинка; i. — имаго; Методы: 1 — наличие или отсутствие в пище, 2 — % желудков с пи-
щей, 3 — % от общего числа экз. добычи; 4 — % от общей массы добычи; Фазы: 1 — сеголеток; 2 — взрослый; Биотопы: 1 — гра-
ница лиственничного леса у озера; 2 — кедрово-широколиственные леса, сильно измененные рубками и пожарами; 3 — коренные и
неизмененные кедрово-широколиственные леса; 4 — кедрово-широколиственные леса; Пункты и источники: 1 — Приморье (Корот-
ков, 1974а); 2 — села Каймановка и Каменушка, Приморье (Белова, 1973); 3 — с. Каймановка, Приморье (Белова, Костенко, 1974);
4 — Уссурийский заповедник (Белова, 1973); 5 — Амурская обл. (Дугинцов и др., 1993); 6 — долины рек Зея и Деп, Амурская обл.
(Колобаев, 1990); 7 — Читинская обл. (Шкатулова, Огородникова, 1972); 8 — Чита (Шкатулова и др., 1978); 9 — долина р. Шилка
(Шкатулова и др., 1978); 10 — между селами Пионеры и Костромское, Сахалин (Басарукин, 1984г); 11 — г. Южно-Курильск, о. Ку-
нашир (Басарукин, 1982); Фазы: 3 — сеголеок; 4 — взрослый.
'тава 4. Видовые очерки	223
224
Земноводные российского Дальнего Востэс
рые приближаются к ним. Питание не прекращается в период размножения. Ojhlsl
пищедобывательная активность выше в июне, чем в июле (Белова, Костенко, 19'-
Состав пищи взрослых зависит также от года, сезона и биотопа.
Естественные враги, паразиты и болезни. По А.А. Емельянову (1944), коже^с
выделения Н. japonica (как живых, так и фиксированных в спирте особей) оказыь--
ют раздражающее действие и могут вызвать симптомы острого насморка при конта*
те со слизистой оболочкой носа. Тем не менее, многие животные поедают кваюЕ.
Взрослые, сеголетки и головастики Н. japonica в Приморье поедаются змеяк»
(Rhabdophis tigrina, Amphiesma vibakari, Elaphe rufodorsata, Agkistrodon blomhojr. •
A. saxatilis) (Коротков, 1974a; Ляпков, 1987; Черничко, 1982). Частота встречаем
ти головастиков в желудках A. blomhoffi достигает 10,9-25% (Коротков, 1978).
сеголетка были найдены в желудке A. saxatilis (Ляпков, 1987) и 7 — у A. vibakari (Че>
ничко, 1982). А.М. Басарукин (1984г) нашел в водоеме 4 квакш, убитых пиявкам
Последние полностью выели внутренние органы этих земноводных. Э.В. Аднагую-
(in litt.) сделал фотографию молодого амурского полоза (Elaphe schrenckii), поедаю-
щего сеголетка Н. japonica. Взрослых квакш едят также енотовидная собака (A; j -
reutisprocyonoides), барсук (Meles meles) и лисица (Vulpes vulpes) (Коротков, 19"-i
Личинки бурых лягушек (R. dybowskii и R. amurensis) иногда нападают на икру ква*
ши и в некоторых водоемах полностью ее уничтожают (Колобаев, 1990, 2001).
птиц квакш едят Ardea cinerea, Larus crassirostris, Spodiospar cineraceus и Cor
davuricus (в Приморском и Хабаровском краях: Нечаев, Коротков, 1972; Коротъд’г.
1974а). Поедание квакш птицами отмечено также на Сахалине (Басарукин, 19SL
Каннибализм (личинка-личинка) отмечен в неволе (Kuzmin, 1991b). В середине лет.
когда в мелких дорожных лужах идет выклев головастиков квакши (Уссурийский з.-
поведник 1995-1998 гг.), в каждой такой луже мы встречали до 1-5 Ranatra sp..
тивно отлавливавших личинок. Крупная ранатра может в небольшой дорожной л)^
поймать и съесть всех головастиков.
У взрослых особей из Приморья и Читинской обл. найдены нематоды, точнее
определенные (Емельянов, 1944; Шкатулова и др., 1978). Гельминт Oswaldokruz-
filiformis найден у взрослых из Приморья (Белоус, 1954). На Сахалине найдены осо:Ч
с асимметричными семенниками и особь с шестью пальцами на обеих ступнях i Ба-
сарукин, 1984в). Дополнительные пальцы, расположенные ближе к внутреннему зь
точному бугру, были меньше, чем нормальные и имели диски, типичные для квак_
Еще одна аномальная особь имела структуру, похожую на третий семенник.
Антропогенные факторы, состояние популяций и охрана
Как сказано выше, дальневосточная квакша часто встречается в антропогенна.’
ландшафтах. Согласно В.Т. Тагировой (20006), местные жители хорошо относятся *
этим привлекательным существам: иногда они содержат квакш дома для предсказа-
ния погоды.
Значительные изменения биотопов ведут к сокращению численности и вымиранию
вида. Строительство Зейской ГЭС в Амурской обл. — самый яркий пример этого
лобаев, 1990, 1996; Kolobaev, Tarasov, 2000). До постройки водохранилища кваки-
лава 4. Видовые очерки
225
проникала по долине р. Зея внутрь горных хребтов Тукурингра и Соктахан (крайней
северной точкой было устье р. Алгая). После постройки ГЭС на р. Зея в 1974 г. квакша
уже не встречается севернее г. Зея. После затопления Зейской горной долины север-
ная граница ареала сместилась на 25-30 км к югу и сейчас проходит по предгорьям
хр. Тукурингра. Популяции на промышленных территориях постепенно вымирают.
На Сахалине отрицательные последствия имеет пересыхание водоемов (Басару-
кин, 1982).
Согласно информации из Дальневосточной оперативной таможни, в начале 1990-
х гг. происходит нелегальный вывоз дериватов и живых квакш из Приморья в Китай
для китайской народной медицины.
В целом, Н. japonica не находится под угрозой вымирания, но в некоторых час-
тях ареала численность сокращается. Например, в Хабаровском крае за последнее
десятилетие она сократилась почти в 2 раза (Тагирова, 2001). Как редкий и малоизу-
ченный вид с низкой общей численностью и недостаточно изученной биологией,
квакша включена в Красные книги Читинской обл. и Агинского Бурятского АО (Кур-
това, Лямкин, 2000). Рекомендовалось включить ее в Красную книгу Еврейской АО
(Горобейко, 1994), но, к сожалению, этого не было сделано. Дальневосточная квак-
ша нуждается в дополнительных мерах охраны и в Амурской обл., где ее популяции
сильно сократились после создания Зейского вдхр. Рекомендуется территориальная
охрана в некоторых местах на севере Амуро-Зейской равнины: около г. Зея и посел-
ков Гулик и Рычково (Kolobaev, Tarasov, 2000). Одна из возможностей — создание
небольшой охраняемой территории в 2-2,5 га, включающей водоемы, прибрежные
кустарники и прилежащие места зимовок, с изготовлением специальных плакатов.
Hyla japonica обитает в 16 (или 18) заповедниках российского Дальнего Востока.
ЛЯГУШКИ, Ranidae Gray, 1825
ЛЯГУШКИ, Rana Linnaeus, 1758
От лат. rana — лягушка.
Сошниковые зубы имеются. Задний край языка свободный и раздвоенный. Между
пальцев задних ног имеются перепонки. Переднегрудина и грудина окостеневшие.
Зрачок горизонтальный. Головастик серый, коричнево-серый или зеленоватый; плав-
никовые складки не очень высокие; анальное отверстие открывается около края ниж-
ней плавниковой складки, асимметрично на правой стороне тела. 235 видов. Обита-
ют на всех материках, кроме юга Южной Америки, большей части Австралии, Арк-
тики и Антарктиды.
Дальневосточная лягушка, Rana dybowskii Guenther, 1876
Вид назван в честь Б.И. Дыбовского (1833-1930), известного русского и польского
зоолога, который исследовал сибирскую и дальневосточную фауну в 1867-1876 гг. и
доставил типовой материал по этому виду.
226
Земноводные российского Дальнего Востосе
Синонимика
Rana dybowskii Gunther, 1876: 387 (типовая территория: зал. Абрек у г. Владивосток, При-
морский край); Maeda, Matsui, 1990: 83; Matsui, 1991: 64; Matsui et al., 1994: 2, 1998: 14?
Kuzmin, 1995a: 228 (part.: вне Сахалина и Курил), 1995с: 15 (part.), 1999: 355 (part.: вне Са-
халина и Курил), Kotova, 1997: 148; Maslova, 1997а: 143, 2000b: 230; Tagirova, 1998а: 2С<
2000: 211; Tanaka-Ueno et al., 1998b: 289; Кузьмин, 1999: 223 (part.: вне Сахалина и Кури-?
Adnagulov, 2000: 220; Kolobaev, 2000: 47, 2003: 60; Kolobaev, Tarasov, 2000: 185; Колобаеь
Триликаускас, 2003: 74; Maslova, Lyapustin, 2003: 106.
Rana temporaria — Маак, 1859: 153 (part.: p. Амур), 1861: 192; Boulenger, 1882b: 44 (par.
зал. Абрек, Восточная Сибирь), 1886b: 595 (part.: зал. Абрек, Восточная Сибирь), 1890: 1*1
(part.: Дальний Восток), 1898: 301 (part.: Дальний Восток вне Сахалина); Никольский, 1905
337 (part.: Дальний Восток вне Сахалина), 1907: 154 (part.), 1918: 36 (part.: Дальний Воете*
вне Сахалина); Stejneger, 1907: 113 (part.: Дальний Восток вне Сахалина); ДороватовскиЁ
1913: 43; Slevin, 1925: 101; Емельянов, 1932: 78, 1934а: 131, 19346: 119, 1935: 66; Kostin, 193с
1101 (part.: Уссури и Приамурье); Терентьев, Чернов, 1936: 19 (part.: Дальний Восток вне Са-
халина), 1940: 45 (part.: Дальний Восток вне Сахалина), 1949: 95 (part.: Дальний Восток вн^
Сахалина); Терентьев, 1950: 33 (part.: Дальний Восток вне Сахалина); Куренцов, 1951: 8-
19586: 119; Баранчеев, 1955: 219; Бромлей, 1956: 116; Охотина, 1959: 142 (part.); Ушаков
1959: 1296; Алексеев, 1963: 148; Белова и др., 1968: 143; Коротков, 19686: 150; Белоус, 19п1
6; Рандла, 1971: 222.
Rana muta — Bedriaga, 1891: 69 (part.: зал. Абрек).
Rana amurensis amurensis — Никольский, 1918 (part.: Владивосток: неверное определе-
ние — см. Боркин, Кузьмин, 1988).
Rana arvalis arvalis — Никольский, 1918: 52 (part.: Аян, Хабаровский край: неверное оп-
ределение — см. Емельянов, 1944).
Rana asiatica — Никольский, 1918: 62 (part.: Амур: неверное определение — см. Боркин
Кузьмин, 1988).
Rana temporaria asiatica — Емельянов, 1923: 139.
Rana temporaria temporaria — Терентьев, 1927: 71 (part.: северная и умеренная Азия, по
видимому, до Японии); Костин, 1935: 50 (part.: Амурский и Уссурийский края).
Rana semiplicata Никольский, 1918: 85 (типовая территория: с. Полтавка, Октябрьский р-Е_
Приморский край, и Имяньпо, округ Шаньжи, пров. Хэйлунцзян, Китай); Kostin, 1936: ПО’,.
Банников и др., 1971: 72, 1977: 65 (part.: Дальний Восток вне Сахалина и Курил); Тагирова.
1971: 125, 19846: 68; Белова, 1972: 1419; Костенко, Белова, 1972: 1588; Коротков, 19726: 151.
19746: 172 (part.: Дальний Восток вне Сахалина и Курил), 1980: 80; Бахарев, Чугунов, 1973
32; Белова, Костенко, 1974: 181; Кузнецов, 1974: 115; Иванова, Пястолова, 1976: 49; Бромлея
и др., 1977: 109; Семенченко, 1977: 160; Шульга, 1977: 81; Пястолова, Иванова, 19786: 14.
1979: 89; Пястолова, 1980: 38; Черничко, 1982: 192; Флинт, 1995: 100; Лаптев и др., 1995: 8
Rana semiplicata (chensinensis) — Szczerbak, 2003: 10.
Rana zografi Terentjev, 1922: 51 (типовая территория: с. Евсеевка, Спасский р-н, Примор-
ский край — «Yevsyeyevka Village, Coast Province»); Костин, 1935: 52; Kostin, 1936: 1101.
Rana japonica zografi — Терентьев, 1923: 35.
Rana tsuschimensis semiplicata — Терентьев, 1923: 35 (неоправданная замена tsushimensisi.
1927: 72; Терентьев, Чернов, 1936: 19.
Rana japonica — Терентьев, Чернов, 1940: 46, 1949: 96 + карта 8.
Rana chensinensis — Терентьев, 1950: 34 (part.: о. Шантар); Боркин, 1975а: 7, 1984: 6S
(part.); Боркин, Орлов, 1977: 47 (part.: Хабаровский край); Коротков, Короткова, 1977: 105".
1978: 98; Орлова и др., 1977: 82; Ищенко, 1978: 15 (part.: Приморье), 1995а: 27 (part.), 19956
67 (part.); Кудашова, Левинская, 1978: 12 (part.: Дальний Восток вне Сахалина и Курил); Стрел-
тава 4. Видовые очерки
227
се. 1978а: 27; Велижанин и др., 1978: 11; Боркин, Ильяшенко, 1981: 21; Боркин, Коротков,
•51: 29; Боркин, Велижанин и др., 1981: 25; Ищенко, Елькин, 1981: 45 (part.: Приморье);
чузнков, 1981: 76; Шалдыбин, 19816: 124; Андреева и др., 1982: 562 (part.: Приморье); Ко-
тсттов, Шапиро, 1985: 114 (part.: вне Сахалина и Кунашира); Плешанов, 1985: 168; Боркин,
“тхулик, 1986: 206; Боркин, Кревер, 1987: 44; Тагирова, 19876: 7, 20006: 34, 2001: 289; Са-
тстаиков, 1989: 223; Зорин, 1989: 95; Колобаев, 1990: 49, 1993а: 25, 1996: 43; Филипчук,
^26: 82; Nishioka et al.', 1992: 113; Долгих, 1993: 12; Дугинцов и др., 1993: 9; Green, Borkin,
^3b: 73; Zhao, Adler, 1993: 140 (part.); Дунаев, Орлова, 1994: 64; Горобейко, 1994: 7; Tarasov,
>95: 54, 1997: 206; Herrmann, 1996: 2 (part.: Приморье); Ishchenko, 1996: 144 (part.: Примо-
рье К Adnagulov, 1997: 2, 2000: 220; Maslova, 1997b: 137; Adnagulov et al., 2000: 145; Анань-
rsa и др., 1998: 170 (part.: вне Сахалина и Курил); Орлова, Семенов, 1999: 101 (part.: вне Са-
шина); Ратников, Иванов, 1999: 614; Tagirova, 2003: 159 (part.);
Rana cruenta — Терентьев, 1963: 167 (part.).
Rana chensinensis semiplicata — Green, Borkin, 1993a: 4.
Rana chensinensis complex — Боркин, 2001: 47 (part.: вне Сахалина и Курил).
Rana «chensinensis» — Боркин и др., 2004: 953 (part.).
Rana temporaria dybowski — Shannon, 1956: 38 (неоправданная замена).
Rana semiplikata — Шульга, 1977: 81 (ex errore).
Rana amurensis — Тарасов, 2001: 276 (ex errore?).
Rana dybjwskii — Орлова, 2003: 56 (part.) (ex errore).
Русское название: дальневосточная лягушка; другие названия, использовавшиеся в про-
шлом: травяная лягушка, таежная лягушка, лягушка Зографа.
Эвенское название: эрики.
Эвенкийские названия: Ьэрэки, эрэки, бадялаки.
Нанайские названия: хэрэ, хэрэдэкэ, валдяки.
Орочское название: эки.
Якутское название: 6aha.
Систематика
Rana dybowskii относится к группе бурых лягушек, центральный член которой —
травяная лягушка (R. temporaria Linnaeus, 1758) широко распространен в Европе.
Р.К. Маак (1859) первым указал наличие R. temporaria на российском Дальнем Вос-
токе. С того времени бурых лягушек данного региона долгое время относили к это-
му виду. Однако широкая морфологическая изменчивость дальневосточных бурых
лягушек и очевидные отличия от травяной лягушки привели к описанию ряда новых
вйдов (обычно по нескольким экземплярам), или к отнесению их к уже известным
видам азиатских бурых лягушек. Эти таксономические проблемы обсуждаются ниже,
но мы исключаем из обсуждения ошибочные определения в качестве R. asiatica,
R. amurensis и R. arvalis.
А. Гюнтер (Giinther, 1876) описал R. dybowskii по одному взрослому самцу, по-
лученному из Варшавского музея, куда он поступил с другими объектами, собранны-
ми Б.И. Дыбовским под Владивостоком. Хотя в оригинальном описании и не было
сравнения с близкими видами, автор, вероятно, считал новый вид необычной формой
зеленой лягушки, так как отмечал, что R. dybowskii «родственна R. esculenta» (Giinther,
1876: 387). Исходя из оригинального описания, А.М. Никольский (1918) предполагал,
что этот вид близок к дальневосточной зеленой лягушке R. nigromaculata Hallowell,
228
Земноводные российского Дальнего Востока
1860. Голотип R. dybowskii хранится в Британском музее естественной истории в Лон-
доне (BMNH 1947, 2.1.79).
С Дальнего Востока России был описан и другой вид бурой лягушки — R. amu-
rensis Boulenger, 1886. Это валидный вид. Ниже (в видовом очерке) приводятся раз-
личные взгляды на его таксономическое положение.
Rana semiplicata Nikolsky, 1918 была описана по экземплярам из Приморья и се-
верного Китая (Маньчжурия). А.М. Никольский (1918) счел этот вид наиболее сход-
ным с Rana tsushimensis Stejneger, 1907 с о. Цусима. Исходя из этого, он сравнивав
его лишь с последним, а также с симпатрической R. amurensis. Примечательно, чтс
Никольский не сделал сравнений с R. temporaria, наличие которой на Дальнем Вос-
токе также допускал. Более того, Никольский (1918: 49 и 88) указывал, что не толь-
ко 2 экз. R. semiplicata, но также «типичные экземпляры R. temporaria» были достав-
лены одним и тем же лицом — Жуковым из одного места — Полтавки в Приморском
крае. Судя по определительному ключу, Никольский (1918: 3) считал основным от-
личием R. semiplicata от R. temporaria (включая дальневосточных особей) то, чтс
у нее «складки кожи по бокам спины не доходят до головы, исчезая между передни-
ми ногами». Один из типовых экземпляров R. semiplicata — самка, пойманная Жу-
ковым у Полтавки в 1913 г., хранится в Зоологическом институте РАН (ЗИН 2665'.
а другой — пойманный А.А. Емельяновым в 1911 г. в Имяньпо — в Музее естествоз-
нания Харьковского университета (ХГУ 26971) (Боркин, 1986).
Rana zografi Terentjev, 1922 была описана по двум самкам из Приморья, собран-
ным Н. Иконниковым 20 мая 1910 г. Однако сам П.В. Терентьев (1923) позже усомнил-
ся в ее видовом статусе и понизил до подвида Rana japonica. В работах, опубликован-
ных после 1927 г. он уже не рассматривал R. zografi в качестве валидного вида. Синти-
пы хранятся в Зоологическом музее МГУ (ЗММГУ А-3087, 1 самка и 1 молодая особь
Dunaev, Orlova, 1994). Существует путаница с типовой серией R. zografi. До 1919 г
(то есть еще до описания вида) эта серия числилась в каталоге ЗММГУ под № А-19С
но этот номер не соответствует таковому в инвентарной книге — это мог быть полевой
или временный номер (Dunaev, Orlova, 1994). Л.Я. Боркин (1986) обнаружил в музей-
ной банке не два (как упомянуто в статье Терентьева), а три экземпляра, снабженный-
Терентьевым этикеткой «sp. nov.» Один из них не является бурой лягушкой (позже
определен как R. nigromaculata — Dunaev, Orlova, 1994). Кроме того, Боркин нашел
там 25 экз. бурых лягушек, собранных также Иконниковым, но раньше типовых экземп-
ляров — 6 мая 1910 г. Из них 6 экз. были определены Боркиным как R. chensinensis
(=R. dybowskii) (ЗММГУ 1182) и 19 — как R. amurensis (ЗММГУ 617).
Следует подчеркнуть, что во время описания всех вышеупомянутых видов оне
рассматривались как обитающие на Дальнем Востоке совместно с R. temporaria
П.В. Терентьев и С.А. Чернов (1936) считали R. semiplicata Nikolsky, 1918 подвидом
R. tsushimensis Stejneger, 1907. Вероятно, это было связано с тем, что А.М. Никольский
(1918) сравнивал R. semiplicata как раз с R. tsushimensis. Позже Терентьев и Чернов
(1940, 1949) сочли R. semiplicata младшим синонимом R. japonica Gunther, 1858 на том
странном основании, что типовые материалы были в плохом состоянии, и что после-
дний вид обитает в Китае, Корее и Японии (то есть вне России). Терентьев и Чернов
(1949), судя по их карте, не считали R. japonica видом, обитающим на Сахалине иле
~ъва 4. Видовые очерки
229
? тругих частях российского Дальнего Востока вне типовой территории. В то же вре-
во всех трех изданиях «Определителя земноводных и пресмыкающихся СССР»
<?6, 1940 и 1949 гг.) они указывали, что R. temporaria обитает на российском Даль-
нем Востоке вместе с другими бурыми лягушками. В то же время Терентьев и Чер-
кв (1940) разделяли мнение Б.А. Гумилевского (1932), что отнесение дальневосточ-
ных травяных лягушек к виду R. temporaria нуждается в дальнейших исследованиях.
Л. Стейнегер (Stejneger, 1925) отнес всех китайских бурых лягушек, обитающих
.^вернее р. Янцзы, к одному виду — R. chensinensis. К. Поуп (Pope, 1931) на осво-
ении исследований тех же и своих собственных материалов усомнился в правоте
—?го заключения. Он счел R. amurensis отдельным видом и использовал название
Л asiatica вместо R. chensinensis. По его мнению, «...невозможно верно определить
^тих бурых лягушек из северного Китая до того, как станет доступно больше мате-
теалов, так как на столь многие сообщения в литературе не приходится полагаться»
Pope, 1931: 521). Такое понимание полностью соответствует последующей (а отча-
сти — и современной) ситуации с этими лягушками.
Тем не менее, П.В. Терентьев и С.А. Чернов (1940) восприняли взгляд Л. Стей-
еегера (Stejneger, 1925) некритически и сочли R. amurensis Boulenger, 1886 и R. asiatica
Bedriaga, 1898 младшими синонимами R. chensinensis, тогда как прочих дальневос-
точных лягушек отнесли к R. temporaria и, возможно, R. japonica.
Намного позже П.В. Терентьев (1963) (вероятно, принимая во внимание упомя-
нутую выше работу Stejneger, 1925), опубликовал статью, где объединил всех бурых
игушек российского Дальнего Востока в один вид — Rana cruenta Pallas, 1814. Свои
суждения он основывал на окраске брюха (по-латыни cruentus означает «забрызган-
ный кровью»), на том, что П.С. Паллас не слышал голоса этой лягушки (следователь-
но. она «немая»), на отличиях пропорций тела от таковых у европейской R. temporaria
Linnaeus, 1758, и на прошлом (условном) использовании этого названия А.Ф. Мид-
дендорфом (Middendorf, 1853) для сибирской лягушки. Сложности с географическими
тривязками он объяснял ошибками Палласа или разным пониманием географических
терминов. Позже выяснилось, что эти соображения Терентьева неверны. Было пока-
зано, что R. cruenta Pallas, 1814 — младший синоним краснобрюхой жерлянки,
В bombina (Linnaeus, 1761) (Kuzmin, 1996с). Кроме того, существуют четкие разли-
чия между обоими дальневосточными видами бурых лягушек на видовом уровне в
генетике, физиологии, морфологии, экологии и поведении. Надо также отметить, что
знализ коллекционных материалов и оригинальных описаний привел Е.А. Дунаева и
В.Ф. Орлову (Dunaev, Orlova, 1994) к резонному заключению, что П.В. Терентьев был
довольно небрежен при выделении новых таксонов.
В свое время П.В. Терентьев (1950) отнес бурых лягушек российского Дальнего
Востока к видам R. temporaria (сейчас R. dybowskii и R. pirica) и R. chensinensis (сей-
час R. amurensis). На основе этого данные виды позже были обозначены, соответ-
ственно, как R. temporaria и R. cruenta (Белова и др., 1968). Ю.М. Коротков (19726)
на основе изучения лягушек Приамурья и Приморья обосновывал использование на-
звания R. cruenta для сибирской лягушки и названия R. semiplicata для другого вида
«...до установления более точного названия» (Коротков, 19726: 151). Нельзя исклю-
чать, что эти соображения Короткова послужили основой для принятия названия
230
Земноводные российского Дальнего Востэс
R. semiplicata для дальневосточной лягушки в известном «Определителе земноводнк
и пресмыкающихся СССР» (Банников и др., 1971), который появился перед сам:*
публикацией статьи Короткова (1972а). С того времени название R. semiplicata чз.
то использовалось в советской литературе, тогда как другой вид — сибирская ляг>ъ-
ка— обозначался как R. chensinensis David, 1875. Однако Л.Я. Боркин (19756) пол-
зал, что на российском Дальнем Востоке распознаются два вида бурых лягушек:
невосточная (R. chensinensis) и сибирская (R. amurensis), тогда как названия R. сгис\-
и R. semiplicata неприемлемы с номенклатурной точки зрения. М. Мацуи (Mais—
1991) первым указал, что название R. semiplicata Nikolsky, по-видимому, являет
младшим синонимом R. dybowskii Guenther.
Дальнейшие исследования морфологии, генетики, биохимии и гибридизации
явили различия и определенную репродуктивную изоляцию между несколькими гео-
графическими популяциями лягушек, обозначавшимися как R. chensinensis, включи
различия, сопоставимые с таковыми между хорошими видами других бурых лягуо^
(см. обзоры: Боркин, 1986; Боркин, Кузьмин, 1988). Эти данные дали основания
широкого понимания вида R. chensinensis. Однако последующие исследования
они еще далеки от завершения) позволяют считать R. chensinensis комплексом вил:*
Эти исследования выявили генетические и морфологические различия видового ур:*ь
ня между популяциями из типовой территории R. chensinensis David, 1875 в
смысле (пров. Шэньси в Китае) и северными (японскими) географическими попу.г
циями бурых лягушек, ранее относимыми к R. chensinensis, но в настоящее вре^
считающимися отдельными видами: R. pirica Matsui, 1991, R. ornativentris Werrcr
1904 и R. dybowskii Guenther, 1876, а также несколькими другими популяциями гр* >
пы R. chensinensis неопределенного таксономического статуса (Matsui et al., 1^-.
Tanaka-Ueno et al., 1999).
Изучение генетической дифференциации 30 популяций 12 видов бурых лягч_-
(Nishioka et al., 1992) дало следующие результаты. Дистанции Нея (D) между разнк*^
популяциями лягушек комплекса R. chensinensis максимальны между китайски»
популяциями из Пекина и Маньчжурии (D = 0,842) и популяциями из Пекина и
сийского Приморья (D = 0,819). Наиболее низки различия между Маньчжурией •
Приморьем (D = 0,254), что свидетельствует о наибольшей генетической близсс
этих лягушек. С другой стороны, дистанции между лягушками из наиболее
расположенных популяций — Саппоро (о. Хоккайдо, Япония, сейчас относятся к
R. pirica), Приморья, Маньчжурии и Пекина (D = 0,638, 0,512 и 0,442, соответстгег-
но) больше, чем таковые между географически близкими Маньчжурией и Примгс^
ем, но меньше, чем между последними двумя регионами и самой южной nony.iLj-
ей (Пекин). Эти данные согласуются с результатами сравнений R. chensinensis из
популяций и популяции R. dybowskii с о. Цусима. Наименьшие различия найдем
между последней и популяцией R. chensinensis из Маньчжурии (D = 0,260). Дне—-
ции между лягушками из Приморья и Цусимы несколько больше (D = 0,432). Лягу 1--
ки из Пекина отличаются от лягушек из Цусимы гораздо сильнее (D = 0,815). Этг
личина сравнима с таковыми между лягушками из Пекина и таковыми из Мань<я
рии и Приморья и выше, чем различия между лягушками из Саппоро (отдельный si_
и лягушками из Приморья, Маньчжурии и Пекина (см. выше).
«ва 4. Видовые очерки
231
Таким образом, эти данные четко показывают, что значительные отличия пекин-
ках лягушек, сопоставимые с видовыми, отделяют их от лягушек из Маньчжурии и
rvf-морья (Nishioka et al., 1992: рис. 16). Согласно кладограмме, пекинская популя-
сильнее отличается от маньчжурской и приморской, чем цусимская популяция R.
* rows кН от последних.
Популяции с российского Дальнего Востока, Хоккайдо и Пекина репродуктивно
желированы друг от друга (в частности, экспериментально полученные гибриды сте-
диьны), что также согласуется с видовым статусом популяций из России и Японии
Kjwamura et al., 1985; Sumida et al., 2003).
Таким образом, лягушки комплекса R. chensinensis из Шэньси (типовая террито-
вида R. chensinensis) и с российского Дальнего Востока географически изолиро-
51ны друг от друга обширным пространством, населенным другими популяциями,
-носящимися к этой группе, и общий уровень их различий сопоставим с таковым
между другими видами бурых лягушек Дальнего Востока (Кузьмин, 1999; Kuzmin,
>99). Следовательно, название R. chensinensis David, 1875 не следует использовать
штя лягушек из Приморья и прилежащих территорий. По приоритету, их название
должно быть R. dybowskii Guenther, 1876. Это название уже было предложено для ус-
:с«ного использования для дальневосточной лягушки из России вместо R. chensinensis
Kuzmin, 1995а, с).
Работы японских исследователей (Matsui, 1991; Tanaka-Ueno et al., 1998b; Maeda,
vtirsui, 1999) свидетельствуют о том, что Сахалин и Курильские о-ва населяет тот же
ьлд бурой лягушки, что обитает на Хоккайдо — R. pirica. Теперь мы принимаем эту
'.чку зрения (детали см. в соответствующем видовом очерке).
Систематика бурых лягушек российского Дальнего Востока нуждается в дальней-
ших исследованиях. Необходима таксономическая ревизия комплекса R. chensinensis.
".эследние генетические данные показывают различия между R. dybowskii из Примо-
рья. Кореи и с Цусимы; предполагается, что эти отличия могут достигать видового
ровня (Matsui et al., 1998; Tanaka-Ueno et al., 1998b).
Таким образом, даже те лягушки, которые рассматриваются сейчас как вид R. dy-
-cwskii, могут представлять несколько видов. Тем не менее, название R. dybowskii
Suenther, 1876, по приоритету, сохранится, по крайней мере, для популяций из типо-
к>й территории и прилежащих районов. Возможно, все континентальные популяции
гурых лягушек российского Дальнего Востока, сейчас относимые к R. dybowskii, со-
хранят свой видовой статус, но нельзя исключать и наличия нескольких видов или
подвидов. Бурые лягушки с о. Шантар и материковых районов, прилежащих к Сахали-
ну заслуживают специального исследования. Это особенно важно в контексте возмож-
ного отделения R. pirica от R. dybowskii или от их общего предка после исчезновения
рхопутного соединения материка с Сахалином и Японией (Tanaka-Ueno et al., 1998b).
Описание
Взрослый (цв. табл. 8а-ж). L = 36-94 мм (Коротков, 19746; Коротков, Левинская,
1978; Ищенко, 1978; Тагирова, 19846; Колобаев, 1990; Kolobaev, 2000; наши данные).
Морда умеренно заостренная. Ноздря примерно на середине расстояния от конца
232
Земноводные российского Дальнего Восто«з
морды до глаза или несколько ближе к концу морды. Sp.n > Sp.p; Sp.n > Lt.p; Sp.o >
Lt.p; D.r.o = Sp.c.r (Емельянов, 1944). Барабанная перепонка округлая, ее диаметр при-
мерно в 1,5 раза меньше максимального диаметра глаза. У самцов есть внутренние
резонаторы. Голень короче тела в 1,75-2,25 раза. Если голени прижать перпендику-
лярно к оси тела, голеностопные сочленения перекрываются. Если заднюю ногу вы-
тянуть вдоль тела, голеностопное сочленение достигает уровня глаза, иногда конш
морды, а в некоторых случаях превосходит его. Первый и 2-й пальцы передней кс-
нечности почти одинаковы по длине, конец 4-го пальца заходит за наиболее дисталь-
ный сустав 3-го; 4-й палец самый длинный (Емельянов, 1944). Внутренний пяточный
бугор не очень большой, короче 1-го пальца в 1,7-3,5 раз. Спина почти гладкая; бокь
и бедра гладкие. Спинно-боковые складки обычно узкие. Височное пятно большое
Сверху сероватая, бурая, коричнево-оливковая, с темными пятнами, которые иногзи
отсутствуют. В затылочной области часто присутствует треугольное пятно, направлен-
ное вершиной угла вперед. Внешняя поверхность задних ног с темными поперечным*
полосами. Нижняя поверхность задних ног с бледным оранжево-розовым оттенком
Снизу беловатая или желтоватая, с пятнами или без них.
Самцы обычно мельче самок: L = 36-76 мм против 40-94 мм, соответственн:
(Коротков, 19726, 1974а, б; Коротков, Шапиро, 1985; Костенко, Белова, 1972; Ищенкг
1978; Тагирова, 1981а; Matsui et al., 1994; Kotova, 1997; наши данные). Кроме тоге
есть некоторые морфометрические различия между самцами и самками (табл. 21
В отличие от самки, у самца на 1-м пальце передней ноги есть брачная мозоль, раз-
деленная на три или две доли. Кроме того, самцы отличаются наличием голосовыл
мешков. У самца горло и брюхо бело-желтоватое, иногда с синими тонами (в нуж-
ней части брюха у самцов бывают темные пятна, хороший признак — белое горле
В отличие от самца, у самки брюхо и горло с красноватыми, коричневатыми или р>
зово-желтоватыми пятнами, чередующимися с синими; иногда самка коричневатс-
красная. В период размножения окраска самцов и самок становится ярче.
Особь сразу после метаморфоза. У сеголетка сразу после метаморфоза L = 12-
21 мм (Коротков, 1974а; Бромлей и др., 1977; Тагирова, 1981а, 19846; наши данные
Окраска сверху буроватая, снизу беловатая.
Личинка (рис. 33). Перед самым метаморфозом длина головастика (L+L.cd) 1+-
40 мм, обычно около 20-36 мм (Емельянов, 1944; Тагирова, 19846; Колобаев, 1991
Kolobaev, Tarasov, 2000). L.cd/L = 1,57 ± 0,04; Sp.n/Sp.o = 0,72 ± 0,02 (Коротко*
19746). Тело овальное. Верхняя плавниковая складка не очень высокая, ее самое вы-
сокое место на уровне середины хвоста. Верхняя плавниковая складка достигает уро*-
ня середины тела. Зубная формула L3+3/1+L3. Окраска от серой до коричнево-<^-
рой. При выклеве длина (L+L.cd) 5-8 мм.
Рис. 33. Личинка Rana dybowskii (рисунок Н.В. Пантелеева).
-аза 4. Видовые очерки
233
гслица 21. Морфометрические данные (М + SE) по Rana dybowskii. Приморье, Си-
хотэ-Алинь, долина р. Большая Уссурка, окрестности с. Мельничное (Kotova,
1997), и р. Макча (бассейн Зеи), Амурская обл. (Kolobaev, 2000)
лизнаки	Пол	Приморье	Зея
-	m	66,0 ±-0,321	67,2 ± 0,44
	f	72,7 ± 2,417	
--	m	19,9 ±0,163	24,3 ±0,16
	f	20,3 ± 0,747	
—	m	22,0 ±0,151	21,2 ±0,15
	f	23,4 ± 0,78	
Г г о	m	9,1 ±0,051	9,55 ± 0,05
	f	9,7 ± 0,059	
с.г	m	7,0 ± 0,065	8,11 ±0,05
	f	7,6 ±0,140	
S? ос	m	8,4 ±0,100	-
	f	10,0 ±0,289	
Z то	m	3,7 ± 0,046	4,67 ± 0,09
	f	4,0 ± 0,000	
_ э	m	5,3 ± 0,050	6,51 ±0,04
	f	5,3 ±0,214	
—Р	m	4,3 ± 0,037	4,96 ±0,11
	f	4,5 ±0,154	
5э.р	m	3,0 ± 0,045	2,62 ±0,11
	f	3,4 ±0,170	
5р.п	m	4,1 ±0,034	5,12 ±0,03
	f	4,2 ±0,149	
Ltym	m	4,1 ±0,050	3,92 ± 0,04
	f	4,4 ± 0,202	
F	m	35,8 ±0,180	34,5 ± 0,22
	f	38,4 ± 1,429	
Т	m	35,6 ± 0,348	35,2 ± 0,22
	f	38,4 ± 1,429	
Dp	m	7,9 ± 0,060	7,87 ±0,18
	f	8,6 ± 0,738	
C.int	m	3,7 ± 0,025	3,58 ± 0,08
	f	4,1 ± 0,202	
UL.c	m	3,27 ± 0,002	—
	f	3,59 ±0,140	—
<L-L.c)L.c	m	—	1,74 ±0,01
	f	-	1,83 ±0,01
L.c/Lt.c	m	0,93 ± 0,001	1,5 ±0,01
	f	0,87 ± 0,036	1,14 ±0,01
Признаки	Пол	Приморье	Зея
L.c/D.r.o	m	2,24 ± 0,029	2,52 ± 0,01
	f	2,24 ±0,108	2,58 ± 0,01
L.c/L.o	m	3,78 ± 0,040	3,7 ± 0,02
	f	4,52 ±0,101	3,82 ± 0,03
L.c/L.tym	m	—	6,4 ± 0,07
	f	—	6,17 ±0,07
Sp.c.r/D.r.o	m	0,77 ± 0,001	—
	f	0,78 ±0,018	—
D.r.o/Sp.c.r	m	—	1,2 ±0,01
	f	—	1,15 ±0,01
Sp.c.r/Sp.n	m	—	1,57 ±0,01
	f	—	1,61 ±0,01
Lt.c/Sp.c.r	m	—	2,63 ± 0,02
	f	—	2,62 ± 0,02
D.r.o/L.o	m	1,74 ±0,018	1,47 ±0,01
	f	1,82 ±0,014	1,48 ±0,01
L.o/L.tym	m	1,29 ±0,001	1,73 ±0,02
	f	1,20 ±0,051	1,62 ±0,02
Lt.p/Sp.p	m	1,47 ±0,001	—
	f	1,24 ±0,113	—
L/T	m	1,86 ±0,001	1,87 ±0,01
	f	1,92 ±0,037	1,99 ±0,08
L/F	m	—	1,91 ±0,01
	f	-	2,02 ± 1,01
(L-L.c)/T	m	—	1,19 ±0,01
	f	—	1,28 ±0,01
L/(F±T)	m	0,93 ± 0,004	0,95 ±0,003
	f	0,96 ± 0,001	1,0 ±0,003
F/T	m	1,00 ±0,001	—
	f	1,00 ±0,005	—
T/F	m	—	1,02 ± 0,002
	f	—	1,02 ±0,003
D.p/C.int	m	2,12 ±0,007	—
	f	2,18 ±0,153	—
T/C.int	m	9,64 ± 0,006	—
	f	9,79 ±0,413	—
Примечания, m - самец; f - самка; Приморье: НО самцов и 7 самок; Зея: 155 самцов и 87
самок; все промеры в мм; все абсолютные значения для Зеи представляют объединенные дан-
ные для самцов и самок, индексы даны отдельно.
234
Земноводные российского Дальнего Востос
Яйца (цв. табл. 8з). В кладке 430-4000 яиц (Баранчеев, 1965; Коротков, 19~2х
1974а, б; Тагирова, 1977в, 1981а, 19846; Филипчук, 19926, 1993; Дугинцов и др., 19е?
Колобаев, 1990, 2000; Kolobaev, Tarasov, 2000), в среднем 1200-2200 яиц (наши лж-
ные). Диаметр яйца с оболочками 6-10 мм, без оболочек — 1,5-3 мм (Тагирова, 198-з£
Колобаев, 1990; Дугинцов и др., 1993; наши данные). Яйца откладываются в виде эн-
ного большого комка диаметром 15-30 см (Kolobaev, Tarasov, 2000; наши данные*
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п = 24, NF = 48; 6 пар крупных хро-
мосом и 6 пар мелких (Орлова и др., 1977). Размер генома 8,0 ± 0,8 пг (Мазин, 19^i
Mazin, 1980).
Изменчивость. Как сказано выше, R. chensinensis представляет весьма изменча-
вую группу бурых лягушек с разными уровнями морфологической и генетически
дифференциации географических популяций. Некоторые из них достигают видовегт
уровня, другие имеют промежуточные признаки. В этом отношении особый интерн
представляют особи с Сахалина и Курил, генетически определяемые как R. pirica
Ю.М. Коротков и А.П. Шапиро (1985) сравнили четыре индекса (см. табл. 2- 1
лягушек комплекса R. chensinensis из 12 островных и материковых популяций.
мимо различий между материковыми и островными лягушками (а также разлижет
между самцами и самками), дендрограммы показали сильные отличия лягушег ег
бухты Валентина (Лазовский заповедник) от других пяти изученных популяций е
Приморья. Среди самцов наибольшие отличия были найдены у популяций с рек *--
маровка и Киевка.
Изучив 2402 экз. бурых лягушек с Дальнего Востока, Ю.М. Коротков (19746)	-
черкивал их высокую изменчивость в отношении внешней морфологии. Кроме
ных вариантов окраски тела, он сообщал о лягушках (особенно молодых) с те*^ -
серым, почти черным брюхом. Следует отметить, что даже у одной особи окрасе,
может меняться под влиянием температуры и влажности (Емельянов, 1944:
данные).
Спинной рисунок у R. dybowskii полиморфный в той же мере, что у R. tempo? —-
(Ищенко, 1978). Морфа «hemimaculata» встречается наиболее часто, за ней следуй
«rugosa», «maculata», «bumsi», «hemipunctata» и «punctata». В.Г. Ищенко (1978 *
зывает высокую встречаемость морфы «striata» (чаще, чем у R. temporaria), но егс б®
борки включали особей с Сахалина и Курил, сейчас рассматриваемых как отдельЕ^
вид R. pirica, у которой полоса на спине встречается чаще.
Лягушки из северо-восточной части ареала вида (верхняя часть долина р
имеют некоторые отличия от особей из Приморья, Хабаровского края и южной
ти Амурской обл. (Kolobaev, 2000). Экологические различия обсуждаются ниже л.
новные морфологические отличия следующие: широкие веки при небольшом ра:.-
янии между ними (максимальная величина индекса Lt.p/Sp.p); короткие голени ifcar
шие значения индекса L/Т); у 40% этих лягушек голеностопные сочленения перегре-
ваются, у остальных 60% только соприкасаются; небольшая барабанная переп<*не.
всегда две отдельные доли, составляющие каждую брачную мозоль; оригинал^-j^
характер поперечной полосатости задних ног (одна широкая полоса на бедрах е. ж
более узкие на голенях против 2-3 полос на бедрах и 3-4 на голенях, более
терных для других областей); вероятно, наиболее низкая плодовитость.
>зва 4. Видовые очерки
235
У некоторых особей есть внутренний и внешний пяточные бугры (Емельянов,
Коротков, 19726). Кожа спины обычно гладкая, но в северных популяциях
-ъгтский р-н) слегка зернистая; спинно-боковые складки также более развиты у
лстских особей (Емельянов, 1944). По этим признакам охотские R. dybowskii сбли-
жается с R. pirica (ее описание см. ниже).
Распространение
По всей видимости, R. dybowskii обитает на российском Дальнем Востоке (кро-
Сахалина и Курил), юго-востоке Восточной Сибири, в Корее и северо-восточном
*тае.
Вид населяет все Приморье; Хабаровский край и Амурская обл. составляют се-
аесную часть ареала. Самые северные находки на Дальнем Востоке сделаны в бас-
.эне р. Охота. Крайние местонахождения — р. Кухтуй (59°35* с.ш., 143° 16’ в.д.) и
? Бургали к северу от устья р. Нетер, примерно 400 км от устья р. Охота (около
с.ш., 141°27' в.д.). Далее граница ареала простирается на запад в Якутию и
—уда в Амурскую обл. Здесь ареал дальневосточной лягушки образует ленты в до-
мнах рек Зея и ее притоков Гилюй, Уркан, Гулик, Алгая и Деп. Самые северные на-
;длки здесь сделаны в долине р. Купури (около 54°44' с.ш., 130°40' в.д.). Предполо-
жение о наличии этого вида северо-восточнее — в Магаданском заповеднике (Задаль-
г£ий и др., 1999) не подтверждено.
Rana dybowskii обитает на нескольких морских островах (Путятина, Попова и
Зелыпом Шантаре).
Максимальная высота 900 м над ур. м.
Следующие точки находок R. dybowskii известны на российском Дальнем Востоке
тис. 34а).
Приморский край (рис. 346).
Точки находок не указаны: Бромлей, 1956 (южный Сихотэ-Алинь); Белова, Кос-
тенко, 1972; Коротков, 1972, 19746, 1975, 1976; Нечаев, 1974; Herrmann, 1996; Лап-
тев, 1999; Маак, 1861 (Уссури р. верх.; Сунгача р.); MTKD 9028; ЗИН 646, 647, сб.
ЭК. Маак.
Точки находок:
— Хасанский р-н, Хасан п. окр.: июль и сентябрь 1976-1985, ИЗАНУ 303/
6902, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; ЗММГУ А1469, А2230, сб. М.В. Мур-
кина, Е.А. Дунаев (Биостанция ДВГУ); Туманная р.: Кудашова, Левинская,
1978
2 — Хасанский р-н, Посьет п.: Емельянов, 1935, 1944.
3 — Хасанский р-н, Гвоздеве ст. окр.: (сб. К.А. Киспоев), Ищенко, 1978.
4 — ? Хасанский р-н, Краскино (Новокиевск) п.: 1912 и 1916 гг., Емельянов, 1944;
Юринский, 1915 («Красное»); ЗИН 4007, октябрь 1946, сб. Горчаковская;
ЗММГУ А2747, июль 1947, сб. Губарь.
5 — Лазовский р-н, Успенья («Aspenya») зал.: UKMNH 204762-3, 1979 г.
6 — Находкинский р-н, Находка г.: Мазин, 1978; Находка г. окр., Восток биостан-
ция: ЗММГУ 1583, 29 августа 1976, сб. Ю.В. Мамкаев.
236
Земноводные российского Дальнего Востосх
7 — Шкотовский р-н, Петра Великого зал., Путятина о.: Ушаков, 1959; Велижанин
и др., 1978; Боркин и др., 1981; Коротков, Шапиро, 1985.
8 — Хасанский (Посьетский) р-н, Славянка с.: 14 апреля 1922, Емельянов, 1944.
9 — Хасанский (Посьетский) р-н, Славянка р.: USNM 081900, 23 августа 1928, сс
А. Волк; Славянка уроч.: 1 апреля 1922, Емельянов, 1944.
10—Лазовский р-н, Мелководная бух.: Кудашова, Левинская, 1978; БПИ А-19't-
1/46, 16 июля 1971, сб. И.К. Левинская, ЗИН 6794, июль 1971, сб. И.К. Левин-
ская.
11 — ?Партизанский р-н, Владимиро-Александровка с.: 1911 г., Юринский, 1915.
12 — ?Хасанский р-н, Барсовый заказник, Алимовский ключ: 1998 г., А.И. Сысик,.. -
13 —Шкотовский р-н, Абрек зал.: Giinther, 1876; Boulenger, 1882, 1886, 1890b, IS-4
(«Abrek bay, near Vladivostok, Manchuria»); Stejneger, 1907; BMNH 1947, 2.1.'-
сб. В. Dybowski.
14 — Владивосток г. зона, Петра Великого зал., Дальневосточный Морской зало*
Попова о.: Боркин и др., 1981; Бобровский, 1998.
15 — Хасанский (Посьетский) р-н, Водораздельный пикет: 4 ноября 1919, Емельянен
1944.
16 —Лазовский р-н, Лазовский (Судзухинский) запов.: Стрелков, 1975; Животчевк:
и др., 1977, 1989; Боркин, Коротков, 1981; Шалдыбин, 1981а, б; Васильев и д;
1985в; Лаптев и др., 1985, 1995; Боркин, Кревер, 1987; Kuzmin, 1995а, 19е*-
Tanaka-Ueno et al., 1998; Кузьмин, 1999.
17—Лазовский р-н, Лазовский запов., Преображенское леснич.: 1974-1975 ~
Стрелков, 1978.
18 —Хасанский (Посьетский) р-н, Нарва с.: 1926 г. (сб. Лозицкая, Голованов), Ем±
льянов, 1944.
19 —Лазовский р-н (Lazo, Primorye Territory): Matsui et al., 1998; Киевка (Судз>^
p. дол.: 1963-1978 гг., Коротков, 19686, 19746, 1975; Коротков, Шапиро, 19S5
Киевское леснич.: 1974-1975 гг., Стрелков, 1978.
20 — Хасанский р-н, Кедровая Падь запов.: 1949-1986 гг., Белоус, 1954; Васильев «
др., 1965, 1984; Бахарев, Чугунов, 1973; Боркин, Коротков, 1981; Ракова, Кх-
кишко, 1984; Коротков, Шапиро, 1985; Боркин, Кревер, 1987; Kuzmin, 199?l
1999; Кузьмин, 1999; ИЗАНУ 1549/21480-1549-21481, июнь 1986, сб. Юк
Коротков; ЗИН 4390, 12 июня 1940, сб. А.В. Гвоздев; ЗИН 4756, июнь 1976. г:
А.П. Крюков. Столовая сопка, Амурский зал.: ЗИН 4001, 25 августа 192”. г:
Е. Рутенберг.
21 —Хасанский р-н, Кедровая Падь запов., Сухая Речка р. пойма: 3 мая 1998,
данные.
22 —Хасанский р-н, Кедровая р.: 1995-1998 гг., Maslova, 2000b.
23 —Большой Камень п. р-н, Бессарабка р. дол.: 15 апреля 1996, наши данные.
24 — Хасанский р-н, Кедровая р.: Кудашова, Левинская, 1978; USNM 081901, 25 ы-
густа 1928, сб. А.Волк ?(«Kedrovka») р.; ЗИН 5309, 9 октября 1971, сб. В. Ьь
харев.
25 —Владивосток г., Басаргина мыс: 1925-1927 гг. (сб. Г.Н. Тассовский, А. Вода
Емельянов, 1944; ЗИН 3215, 4440, май и июль 1927.
Рис. 34а. Распространение Rana dybowskii.
Все известные местонахождения.
238
Земноводные российского Дальнего Востока
26 — Хасанский р-н, Сухой ключ: 1997-1998 гг., Maslova, 2000b.
27 —Владивосток г., Ипподром: 1925-1927 гг. (сб. Г.Н. Тассовский, А. Волк), Еме-
льянов, 1944.
28 —Владивосток г. окр., Орлиное Гнездо сопка: 6 мая 1905 (сб. Н.А. Пальчевский).
Емельянов, 1944.
29—Владивосток г.: Дороватовский, 1913; Никольский, 1918; Емельянов, 1934а.
1944; Кудашова, Левинская, 1978; Васильев, 1981; Боркин, Кузьмин, 1988.
Herrmann, 1996; Маслова, 20026; ИЗАНУ 583/11196-583/11203, сентябрь 1978.
MTKD 24243; ЗИН 2272, 1 июля 1903; 2502, 2540, апреля 1912; ЗММГУ А270".
1916 г., сб. Исаев.
30 — Лазовский р-н, Лазовский запов., Валентина бух.: 1963-1978 гг., Коротков.
Шапиро, 1985; БПИ 41286-41305, августа 1971, сб. И.К. Левинская.
31 —Хасанский р-н, Приморский п., Русская Зима («Russkaya Ima») ключ: 1997-
1998 гг., Maslova, 2000b.
32 — Хасанский р-н, Кедровая Падь запов., Горайский ключ: 1975-1976 гг., Семен-
ченко, 1977.
33 —Партизанск г. окр., Каменка р. дол.: июнь 1981, Tagirova, 2000.
34 — Партизанский р-н, Тигровой («Тигрово») ст.: 1911-2002 гг., Юринский, 1915.
ЗММГУ 3869, сб. А.В. Карапетян; 2 км сев. Тигровой ст., на Семеновский ру-
чей дорога: ЗММГУ 3867, 19 августа 2002, сб. Горин и Ладыгин; 4-5 км юж
Тигровой ст.: ЗММГУ 3659, август 2000, сб. Е.А. Дунаев.
35 —?Находкинский р-н, Петровка с.: 1911 г., Юринский, 1915.
36 — ?Лазовский р-н, Беневское с.: 1913 г., Юринский, 1915.
37 —Владивосток г., Первая Речка окр.: 13 мая 1994, наши данные.
38 —Шкотовский р-н, Анисимовка (Кангауз) ст.: ИЗАНУ 256/5761-256/5769, 18 мая
1975, сб. Г.В. Кобенек, Н.Г. Осташко; ЗММГУ 22401, сентябрь 1983, со
О. Шубравый.
39 —Владивосток г., Седанка р.: 1908-1929 гг. (сб. Емельянов, Моисеев, Любимов.
Таранец, Черский, Кузнецов, Белоусов), Емельянов, 1944.
40 —Владивосток г., Седанкинское вдхр.: 1996 г., наши данные.
41 —Владивосток г. окр., Санаторная ст.: 20 апреля 1974, Орлова и др., 197".
ЗММГУ, сб. В.А. Бахарев.
42 —Шкотовский р-н, Новонежино с., Суходол (Кангауз) р.: 22 июня 1929 (сб. Г.Н
Тассовский), Емельянов, 1944.
43 —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р., Углекаменск п. (рудник на р. Су-
чан): 12 июля 1934, Емельянов, 1944.
44 —Хасанский р-н, Овчинниково (Овчиновка) с.: 1995 г., наши данные.
45 —Партизанский р-н, Партизанская (Сучан) р.: 19 июня 1916,* Емельянов, 1944
ЗИН 4369, 1966 г., сб. Н.К. Верещагин.
46 — Владивосток г., Сад-Город: 1925-1927 гг. (сб. Г.Н. Тассовский, А. Волк), Еме-
льянов, 1944.
47 —Владивосток г., Ляньчихэ (Ланьчихеза) р. верх.: 1925-1939 гг., Емельянов, 1944.
ЗИН 3534, 4319, 4373, 1928-1934 гг., сб. А.А. Емельянов; 1928 г.: Объяснения
р.: Емельянов, 1944.
лава 4. Видовые очерки
239
Рис. 346. Распространение Rana dybowskii.
Приморский край.
240
Земноводные российского Дальнего Востока
48 — ?Партизанский р-н, Хмельницкое с.: 1910 и 1914 гг., Юринский, 1915.
49 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р., Батюково («Витюково») с.: 1933 г., Емель-
янов, 1934а, 1944; ЗИН 4469, 22 августа 1933, сб. А.А. Емельянов.
50 —Хасанский р-н, Занадворовка с. зона: 1997 г., наши данные.
51 —Лазовский р-н, Киевка (Судзухэ) р. верх.: 8 августа 1933, Емельянов, 1944.
52 —Владивосток г. окр., Угловой зал. (Гнилой Угол): апрель 1928, Емельянов, 1932.
53 —?Шкотовский р-н, Ново-Россия с.: 1910-1912 гг., Юринский, 1915.
54 — ?Хасанский р-н, Маячное д., («Низменный Маяк»): 1912 г., Юринский, 1915.
55 —Надеждинский р-н, Надеждинская ст. окр.: 4 апреля 1948, Белоус, 1954.
56 — Хасанский р-н, Кравцовка с. окр., Грязная р. пойма: 1997 и 1998 гг., наши данные/
57 — Партизанский р-н, Сергеевка (Малаза) р., Партизанская (Сучан) р. приток: 1934
г., Емельянов, 1944.
58 — ?Ольгинский р-н, Маргаритово с.: 1910 и 1912 гг.: Юринский, 1915; Маргари-
товка р.: ЗИН 4589, 12 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
59 — Лазовский р-н Киевка (Судзухэ) р. дол., Пасечная (Конхеза, «Канихеза») р.: 1933
г., Емельянов, 1934а.
60 — ?Шкотовский р-н, Многоудобное с.: 1911 г., Юринский, 1915; ЗМДВГУ 6610—
6611/53-54, 25 мая 1982, сб. И.А. Мурзова; 15 апреля 1915: наши данные.
61 —?Надеждинский р-н, Раздольное (Суйфунское) с.: 11 апреля 1906, Юринский.
1915; 7 апреля 1912, Емельянов, 1944.
62 — Уссурийский р-н, Кедровка (Кедровая), 1928-1969: Костенко и Белова, 1972.
Белова, 1973; Коротков, 1974а.
63 —Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Ламазин ключ верх.: 25 сентября 1996.
наши данные.
64 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Комаровская Падь р. верх.: 5 июня 1997.
наши данные.
65 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Сальников ключ, Сальникова Падь: 1994-
1998 гг., Maslova, 2000b.
67 — ?Уссурийский р-н, Кондратеновка («Кондратенково») с.: 1911 г., Юринский.
1915.
66 — ?Надеждинский р-н, Раздольная (Суйфун) р.: 1882 г. (сб. Поляков), Емельянов.
1944.
67 — Уссурийский р-н, Кондратеновка («Кондратенково») с.: 1911 г., Юринский, 1915.
Кондратеновка с. район, Каменушка р. рядом со старой пасекой: 24 марта 1999.
наши данные.
68 —Уссурийский р-н, Каймановка с.: 1960-2000 гг., Белова, 1972, 1973; Белова и
Костенко, 1974; Артамонов, 1985, 1992; Коротков, Шапиро, 1985; Филипчук.
1992; Maslova, 1997а, 2000b; ИЗАНУ 1546/21373/21442,-1550/214821550
215166, 1553/21540-1553/21551, 1556/21577-1556/21590, 1554/21552-1554
21571, 1585/21752-1585/21764, сб. Коротков, Исаев; наши данные.
69 — Шкотовский р-н, Уссурийский залов., Пейшула кордон окр.: апрель — май 1997.
наши данные.
70 — Уссурийский р-н, Уссурийский залов., Нагорная Падь ключ: 1966-1971 гг., Ко-
ротков, 1974а.
Глава 4. Видовые очерки
241
71 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Илистая р. верх, к Дулькова гора: 19 сен-
тября 1996, наши данные.
72 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Турова Падь ключ: 1966-2000 гг., Корот-
ков, 1974а; наши данные.
73 — Уссурийский р-н, Дубовый Ключ с., Комаровка р.: 1994-1999 гг., наши данные.
74 — ?Уссурийский р-н, Пушкино с.: 1911 —1913 гг., Юринский, 1915.
75 — Уссурийский р-н, Уссурийский (Супутинский) запов.: 1914-2000 гг., Емельянов,
1944; Бромлей, Гутникова, 1955; Коротков, 1974а, 1978; Иванова, 1975; Бром-
лей и др., 1977; Коротков, Короткова, 1977; Орлова и др., 1977; Ищенко, 1978;
Пястолова, Иванова, 1978, 1979; Коротков, 1980; Боркин, Коротков, 1981; Ищен-
ко, Елькин 1981; Федина, Сасова, 1984; Тагирова, 19846; Васильев и др., 1985д;
Borkin, Pikulik, 1986; Боркин, Кревер, 1987; Сапожников, 1989; Green, Borkin,
1993; Ishchenko, 1998 («Комаровский запов.»); Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1995а,
1999; Ратников, Иванов, 1999; Маслова, 2001г, д; Maslova, 1997b, 2000b; БПИ,
4 сентября 1977, сб. Ю.М. Коротков (Комаровка р. верх.); ИЗАНУ 255/5753—
255/5760, сб. Г.В. Кобенек и Н.Г. Осташко, 306/6933-306/6967, 29 июня 1977,
сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец; ЗММГУ 1121, 1187, 1233, сб. Коротков, Чу-
гунова, Кислова; наши данные.
76 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Корявая падь р. верх.: 6 августа 1996,
наши данные.
77 — Шкотовский р-н, Уссурийский запов., Жариков ключ верх.: 22 августа 1996,
наши данные.
78 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов., Барсуковка р.: 1994—1998 гг., Maslova,
2000b.
79 — Уссурийский р-н, Молоканка р.: 1997-1998 гг., Maslova, 2000b.
80 — Уссурийский р-н, Комаровка (Супутинка) р. ниж. теч., Горнотаежная ст. ДВО
РАН: 1967 и 1971 гг., Белова, 1973; 1994-1999 гг., наши данные.
81 —Уссурийский р-н, Уссурийский запов. с-з часть, Матерый ключ верх.: 29 июня
1997, наши данные.
82 — Уссурийский р-н, Баневурово с. окр.: 1997 г., опросные данные.
83 — Ольгинский р-н, Св. Ольги п., 26 марта 1906: Юринский, 1915; ИЗАНУ 303/6843-
303/6901, 7 июля 1977, сб. М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
84 — Владивосток г. район, Спутник ст.: ЗМДВГУ 6609/52, сб. В.А. Харин.
85 — Уссурийский р-н, Монакино с. (Monakino, Sitchan, ostasiatische USSR): SMF
68543-68545, 20 июля 1934, сб. Емельянов; ЗИН 4413, 24 июня 1928, сб.
А. Шульпин.
86 — ?Ольгинский р-н, Ветка с.: 1912-1913 гг., Юринский, 1915.
87 — Уссурийский р-н, 2-3 км от Уссурийск г. к Каменушка с.: 24 апреля 1997, наши
данные.
88 — Ольгинский р-н, Пермское с. окр.: 1949 г., Белоус, 1954.
89 — Чугуевский р-н, Медведка (Синанча (Пхусун) р.: август 1930 (сб. А. Волк), Еме-
льянов, 1944.
90 — Уссурийск (Уссурийское, Никольск-Уссурийский) г. окр.: 1914-2000 гг., ?Юрин-
ский, 1915; Никольский, 1918; Емельянов, 1934а, 1944; Коротков, Шапиро, 1985;
242
Земноводные российского Дальнего Востока
Прялкина, 1989; ХГУ, сб. Т.П. Гордеев; Раздольная (Суйфун) р. пойма: ЗИН
4393; наши данные; Солдатское оз.: апрель - май 1994 и 1997, наши данные.
91 —?Уссурийский р-н, Новоникольск г.: 1911 г., Юринский, 1915.
92 —Ольгинский р-н, между Ольга п. и Терней п.: июнь 1906 (сб. Арсеньев), Еме-
льянов, 1944.
93 —?Ольгинский р-н, Тимофеевка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
94 — Октябрьский (Молотовский), Алексее-Никольское с. окр.: сентябрь 1949, Белоус.
1954.
95 —Анучинский р-н, Староварваровка с.: ЗММГУ А1468, 6 июля 1976, сб. Н.В
Муркина.
96 — Анучинский р-н, Муравейка с.: август 1919 (сб. Г.Н. Тассовский), Емельянов.
1944.
97 — Уссурийский р-н, Николаевка с. окр., Илистая р. пойма: 16 апреля 1996, наши
данные.
98 —Ольгинский р-н, Фурмановка (Тудагоу 1-я) р.: 15 июля 1934, Емельянов, 1944.
99 — Ольгинский р-н, Владимира зал., морское побережье: 18 апреля 1912 (сб. Пав-
ленко), Емельянов, 1944.
100 — Ольгинский р-н, Михайловка с. окр.: 1949 г., Белоус, 1954.
101 — Ольгинский р-н, Ольга зал. окр., Макрушинская пещера окр.: 1949 г., Белоус.
1954.
102 — ?Анучинский р-н, Анучино с.: 1910-1911 гг., Юринский, 1915.
103 — ?Ольгинский (Фурмановский) р-н, Фурманово с.: 1910-1912 гг., Юринский.
1915.
104 — Михайловский р-н, Осиновка с. окр.: май 1948, Белоус, 1954.
105 — Михайловский р-н, Илистая р. пойма, Ивановка с. окр.: 16 апреля 1996, наши
данные.
106 — Октябрьский (Молотовский), Новогеоргиевка с. окр.: сентябрь 1949, Белоус.
1954.
107 — ?Ольгинский р-н, Туманово (Тумановка) с.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
108 — Октябрьский р-н, Полтавка с.: Никольский, 1918; Емельянов, 1934а; Терентьев.
Чернов, 1936; ХГУ, сб. Жуков; ЗИН 4612, август 1973, сб. Л.Я. Боркин.
109 — Ольгинский р-н, Крещатик с. окр.: 1949 г., Белоус, 1954.
110 — Кавалеровский р-н, между Павловка (Фудзин) р. верх, и Зеркальная (Тадуши
р. басе.: 28 сентября 1954, Куренцов, 19586.
111 — ?Анучинский р-н, Корниловка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
112 — Черниговский («Анучинский») р-н, Вассиановка р. пойма: 16 апреля 1996.
наши данные.
113 — Чугуевский р-н, Чугуевка с. окр.: 17 сентября 1948, Белоус, 1954; между Ч\-
гуевка с. и Яковлевка с.: ЗИН 4588, июль 1975, сб. Н.Л. Орлов.
114 — ?Анучинский р-н, Чернышевка с.: 1912 и 1914 гг., Юринский, 1915.
115 — Кавалеровский р-н, Зеркальное оз. бер.: ЗИН 4587, 26 августа, 1975, сс
Н.Л. Орлов; ?3еркальный п.: 1911 г., Юринский, 1915.
116 — ?Кавалеровский р-н, Богополь с.: 1912 г., Юринский, 1915; между Тадуши
р. устье и Богополь с.: ЗИН 4581, август 1975, сб. Н.Л. Орлов.
Глава 4. Видовые очерки
243
117 — Кавалеровский р-н, Кавалерово п.: 1914 г., ?Юринский, 1915; 27 апреля 1998,
наши данные.
118 — Черниговский р-н, Грибное (Лунза) с.: 1914 г., Емельянов, 1944.
119 — Кавалеровский (Тетюхинский) р-н, Суворово с. окр.: сентябрь 1949, Белоус, 1954.
120 — Черниговский (Уссурийский) р-н, Черниговка с.: Никольский, 1918; Емелья-
нов, 1934а; 1944; 14 км южнее Черниговка с.., Илистая (Лефу) р.: ЗИН 4403,
август 1957, сб. Б.П. Ушаков.
121 — ?Хорольский р-н, Петровичи с.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
122 — Яковлевский р-н, Яковлевка с.: 1910 г., Юринский, 1915.
123 —Черниговский (Спасский) р-н, Евсеевка с.: Емельянов, 1944; Terentjev, 1922;
Dunaev, Orlova, 1994; ЗММГУ 2526, 3084, 20 мая 1910, сб. Н. Иконников.
124 — ?Спасский р-н, Вишневка с.: 1911 г., Юринский, 1915.
125 — ?Спасский р-н, Кнорринг (Кноринка) с.: 1914 г., Юринский, 1915.
126 — Спасский р-н, Одарка (Fl. Odarka («Odarki») in Terra Ussuriensis): Никольский,
1918; ЗИН 2500, 2538, 2539, апрель, июнь 1911, сб. Черский.
127 — Спасский р-н, 10 км вост. Спасск-Дальний г., Черемушки дачи: 2002 г., наши
данные.
128 — ?Спасский р-н, Хвалынка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
129 — Спасский р-н (Иманский у.), Ново-Владимировка с., Одарка р. верх.: 1911 г.,
Черский, 1913, 1915; ЗИН 4408, 5300, 1916 и 1987 гг., сб. А.А. Емельянов,
Л.Я. Боркин.
130 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов., Царское оз.: 1977-1983 гг., Ляпков,
1984; Зунтова и др., 1990; ЗММГУ 1584, август - сентябрь 1977, сб.
С.М. Ляпков.
131 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский залов., Шандуйские озера: Сохатиное, Круг-
лое, Каменное и Мутное, 1977-1983 гг., Ляпков, 1984; Зунтова и др., 1990;
Курглое оз.: ЗММГУ 1583, 29 августа 1976, сб. С.М. Ляпков; Большая Лиа-
новая (Большая Иванга) и Малая Лиановая (Малая Иванга) реки водораздел:
ЗИН 4580, 16 августа 1975, сб. Н.Л. Орлов.
132 — Ханкайский р-н, Комиссаровка р. басе., Пограничная р. устье: 2002 г., наши
данные.
133 — Ханкайский р-н, Новоселище с. окр.: Кудашова, Левинская, 1978.
134 — Спасский р-н, Одарка р.: Емельянов, 1944; ЗИН 2500, 2501, 2537, 2538, 2539,
2572, 1911 г., сб. А.И. Черский.
135 — Ханкайский р-н, Камень-Рыболов п.: 1908 г. (сб. Дюкин, Черский), Емельянов,
1944; ИЗАНУ 1543/21366-1543/21367, 30 мая 1987, сб. Н.Н. Щербак; ЗИН
4401, 24 апреля 1908.
136 — Пограничный р-н, 5 км сев. Барабаш-Левада с. по Комиссаровка р. дол., 18
июля 1998, наши данные.
137 — Кировский р-н, Марьяновка с.: Кудашова, Левинская, 1978; ЗИН 4721, август
1975, сб. Ю.М. Коротков.
138 — ?Спасский р-н, Зеньковка с.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
139 —Ханкайский р-н, Комиссаровка р. басе., вост. Дворянка с., Каменистая р.:
ЗММГУ 3369, сентябрь 1996, сб. Б.П. Васильев; 2002 г., наши данные.
244
Земноводные российского Дальнего Востока
140 — ?Ханкайский р-н, Свято-Троицкий монастырь, 1910, 1914: Юринский, 1915:
Троицкое с.: 1909 г. (сб. А.И. Черский), Емельянов, 1944.
141 — Спасский р-н, Ханка («Хапка») оз.: 1855-1990 гг., Slevin, 1925; Емельянов.
1944; Алексеев, 1963; CAS 14575, 5 июль 1908; ЗИН 608, 1855 г., сб. Р.К. Маак.
И.Д. Черский.
142 — Ханкайский р-н, Ильинка с. окр.: ИЗАНУ 1544/21368, 1 июня 1987, сб.
Ю.Н. Исаев.
143 — Ханкайский р-н, Пограничная р. басе., Глубокий ключ: 2002 г., наши данные.
144 — Ханкайский р-н, Платоно-Александровка с.: 1914 г., Юринский, 1915.
145 — Тернейский р-н, Терней п.: ?Юринский, 1915; ЗММГУ А2002, сб. Коротков
(Тернейский р-н); Джигитовка (Хантахеза) р., Терней: ЗИН 4582, 18 августа
1975, сб. Н.Л. Орлов; Джигит зал., 100 м от Японского моря: ЗИН 4583, 30
августа 1975, сб. Н.Л. Орлов; Терней зал.: ЗИН 3328, июнь 1906, сб. В.К. Ар-
сеньев.
146 — Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский запов.: 1956-1980 гг., Боркин, Коротков.
1981; Черничко, 1982; Васильев и др., 1985г; Боркин, Кревер, 1987; Kuzmin.
1995а, 1999; Волошина и др., 1999; Кузьмин, 1999; ЗММГУ 2447, 2523, 2524.
сб. В. Рахлин.
147 — Тернейский р-н, Каменный ключ: ЗММГУ 2039, 2044, апрель - июль 1983, сб.
Коротков; Терней зал.: 1963 и 1978 гг., Коротков, 1974а; Коротков, 1978; Ко-
ротков, Шапиро, 1985.
148 — Тернейский р-н, 20 км зап. Терней п.: ИЗАНУ 914/13908-13914, 16 июня 1979.
сб. А.М. Пекло.
149 — Шкотовский р-н, Артемовка р.: 1997-1998 гг., Maslova, 2000b; Штыково с. окр.
на Артемовка р. пойма: 15 апреля 1996, наши данные.
150 — Ханкайский р-н, Турий Рог п.: ИЗАНУ 303/6929-305/6932, 29 июня 1977, со
М.Л. Голубев и Е.М. Писанец.
151 — ?Лесозаводский р-н, Тихменево с.: 1911 г., Юринский, 1915.
152 — Кировский? р-н, Сунгача р.: Маак, 1861; Никольский, 1905, 1918; Емельянов.
1944; ЗИН 614, 1855 г., сб. Р.К. Маак.
153 — Красноармейский р-н, Мельничное с. окр.: 1980 г., Kotova, 1997.
154 — ?Лесозаводский р-н, Тургенев© с.: 1912 г., Юринский, 1915.
155 — ?Лесозаводский р-н, Прокопьевка с.: 1912 г., Юринский, 1915.
156 — ?Лесозаводский р-н, Лутковка (Лутковское) с.: 1912 г., Юринский, 1915.
157 — Лесозаводский р-н, Лесозаводск г. окр.: 15 июля 1949, Белоус, 1954.
158 — Тернейский р-н, Колумбе р. дол.: 1963-1978 гг., Коротков, Шапиро, 1985; ЗИН
4477, июль 1934, сб. А.И. Куренцов.
159 — ?Дальнереченский р-н, Ясная Поляна с.: 1912-1913 гг., Юринский, 1915.
160 — Тернейский р-н, 9 км по Кема р. вверх от лев. притока Долинная («Лефу») р.:
ЗММГУ А2182, 30 августа 1965.
161 — Тернейский р-н, 4 км вверх по Кема р. от Северянка (Вейца) р. устье: ЗММГУ
А2183, 1 сентября 1965; Кема («Такема») р., 3 августа 1937: Емельянов, 1944.
162 — Тернейский р-н, Западная Кема (Такунже, «Текундига») р. устье: ЗММГУ
А2187, 9 августа 1965.
Глава 4. Видовые очерки
245
163 — ?Тернейский р-н, Амгу с.: 1912-1913 гг., Юринский, 1915.
164 — Красноармейский р-н, Новопокровка с.: 1949 г., Белоус, 1954, 1971.
165 — Красноармейский р-н, Богуславец с. окр.: июль 1949, Белоус, 1954.
166 — Красноармейский р-н, Арму р. в 7 км вверх от Нанце р. устье: ЗММГУ А2185,
12 сентября 1965.
167 — Красноармейский р-н, Гоголевка с. окр.: 1914-1949 гг., ?Юринский, 1915; Бе-
лоус, 1954.
168 — ?Красноармейский р-н, Саровка с.: 1910 и 1911 гг., Юринский, 1915.
169 — Красноармейский р-н, Тернистый п. окр.: Березова р. верх., Малино ключ:
ЗММГУ А2181, 6 сентября 1965.
170 — Пожарский р-н, Губерово с. окр.: июнь 1949, Белоус, 1954.
171 — Пожарский р-н, Бикин р. ср. теч.: ЗММГУ А3242, 3 мая 1993, сб. Е.А. Коб-
лик.
172 — ?Тернейский р-н, Котельное с.: 1910 г., Юринский, 1915.
173 — Тернейский р-н, Самарга р.: Емельянов, 1934а.
174 — Ольгинский р-н, Милоградовка (Ванпин, «Ванчин») р. верх.: ЗИН 4585, 6 ав-
густа 1975, сб. Н.Л. Орлов; Милоградово с. окр.: 17 июля 1975, сб. Н.Л. Ор-
лов.
175 — Хасанский р-н, Рязановка с.: ЗММГУ 3339, 3340, август 1996, сб. Е.А. Дуна-
ев; 2 км юж. Рязановка ст., Биостанция ДВГУ: ЗММГУ 3660, Август 2000, сб.
Е.А. Дунаев.
176 — Анучинский р-н, 7 км ю-в Таежка с., Таежка р.: ЗММГУ 3337, 3342, 3347, ав-
густ 1996, сб. Е.А. Дунаев.
177 — Партизанский р-н, 5 км зап. Новицкое с.: ЗММГУ 3348, 4 августа 1996, сб.
Е.А. Дунаев.
178 — Красноармейский р-н, Бол.Уссурка (Иман) р. ср. теч., 40 км ниже Мельнич-
ное (Сидатун) с., Лаулю с. окр.: ЗИН 4478, июль 1934, сб. А.И. Куренцов.
Хабаровский край и Еврейская АО (рис. 34в).
Точки находок не указаны: Горобейко, 1994; ЗИН 642, 1855 г., Амур р., сб.
Р.К. Маак; 3014, 8 августа 1915, сб. А.И. Черский.
Точки находок:
1 — Бикинский р-н, Покровка с. окр.: 1982-1983 гг., Tagirova, 2000.
2 — ?Бикинский р-н, Бикин (Бикинское) с.: 1914 гг., Юринский, 1915; MTKD 12225—
* 12234 (Бикинский р-н).
3 — им. Лазо р-н, Солонцовый п.: июнь 1986, Tagirova, 2000.
4 — им. Лазо р-н, Хор р. бассейн, Сагды-Селанка р. ниж. теч., 3 мая 1997: Adnagulov
et al., 2000.
5 — Вяземский р-н, Шереметьево с.: Тагирова, 1981а.
6 — Бикинский р-н, Бикин р. дол., Виноградный ключ: MTKD 34736-37, 34740.
7 — Вяземский р-н, Венюково с. окр.: 1964-1974 гг., Tagirova, 2000.
8 — Советско-Гаванский р-н, Нельма с. окр.: 10 октября 1961, Tagirova, 2000.
9 — им. Лазо р-н, Бичевая с. окр.: Тагирова, 1981а.
10 — ?им. Лазо р-н, Каменец-Подольск (Каменец-Подольский) с.: 1911-1912 гг.,
Юринский, 1915.
246
Земноводные российского Дальнего Востока
11 — им. Лазо р-н, Полетное с.: 1968 г., Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
12 — Еврейская АО, Октябрьский («Биробиджанский») р-н, Союзное с., Маньчжур-
ка р. устье: Емельянов, 1944.
13 —Еврейская АО, Смидовичский р-н, Покровский блок-пост: 6 июля 1976, Tagi-
rova, 2000.
14 — Советско-Гаванский р-н, Ботчинский запов., Ботчи р., Тагильцев ключ: июль
1924, Емельянов, 1944.
15 —Советско-Гаванский р-н, 50 км от Ботчи р. устье: 26 июля 1924, Емельянов.
1944.
16 — Советско-Гаванский р-н, Ботчи р.: Емельянов, 19346; Ботчи р. устье; Гроссевича
зал.: июль и сентябрь 1924, Емельянов, 1944; Ботчинский запов.: Аднагулов.
1996а.
17 — Хабаровский р-н, 18 км по Владивостокское шоссе: 1973-1990 гг., Tagirova.
2000.
18 —?Еврейская АО, ?Ленинский р-н, Биджан р.: 1911-1913 гг., Юринский, 1915.
19 — Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Чирка р., Чирки с. окр.: 1988 г..
А.Е. Шиманская, л.с.
20 —Хабаровский р-н, Чирка р. устье: 1974-1987 гг., Tagirova, 2000.
21 —Хабаровский р-н, Большехехцирский запов.: 1970-1990,гг. Тагирова, Васенева.
1979; Боркин, Коротков, 1981; Тагирова, 1981 в, 19876, 20006; Васильев и др..
1985а; Боркин, Кревер, 1987; Долгих, 1993, 1996; Kuzmin, 1995а, Аднагулов,
1996а; Кузьмин, 1999; 1999; ЗИН 5213, сб. Л.Я. Боркин, В.Т. Тагирова; ЗММГУ
3541, 3558, 1983-1987 гг., сб. В.Т. Тагирова.
22 — Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Корфовский п. окр.: 1974-1988 гг.,
Tagirova, 2000; ЗИН 6369, 15 мая 1979, сб. В.Т. Тагирова.
23 —Хабаровский р-н, Казакевичево («Kasakewicha, Kissakevitsch») с.: 1800-1982 гг..
Boulenger, 1890, 1886b; Tagirova, 2000; BMNH; MTKD 9030; ZMB 9865.
24 —Хабаровский р-н, Хехцир c.: Tagirova, 2000; ЗММГУ, 20 июля 1983.
25 — Хабаровский р-н, Большехехцирский запов., Бычиха с. окр., включая Уссури
санат.: 1974-1988 гг., Тагирова, 1981а, 19846; Tagirova, 2000; ЗИН 6367, 6368.
1978 и 1979 гг., сб. В.Т. Тагирова; Быковая р.: Казаринов, 1973.
26 —Хабаровский р-н, Новотроицкое с.: 10 мая 1982, Tagirova, 2000.
27 — Хабаровский р-н, Корсаковский рыбхоз: 29 октября 1987, Tagirova, 2000.
28 —Хабаровский р-н, Некрасовка с.: Tagirova, 2000.
29 — Хабаровский р-н, Ильинка с.: Tagirova, 2000.
30 —Хабаровский р-н, Князе-Волконское с.: 10 мая 1982, Tagirova, 2000.
31 —Нанайский р-н, Анюй р. басе., Второй Заур р.: 5 июня 1996, Adnagulov, 2000;
Adnagulov et al., 2000.
32 — Хабаровский р-н, Хабаровск (Chabarowka) г.: Емельянов, 1944; Тагирова, 19846;
Зорин, 1989; Herrmann, 1996; ZFMK 35303, 1978 г, сб. Z. Rocek; ЗММГУ 3542,
9 мая 1987, сб. В.Т. Тагирова.
33 — Советско-Гаванский р-н, Коппи (Копи) р. устье: 1924 г., Емельянов, 19346, 1944.
34 — Советско-Гаванский р-н, Коппи (Копи) р. верх.: сентябрь 1924, Емельянов, 1944.
35 — ?Еврейская АО, Облучинский р-н, Радде с.: 1905-1906 гг., Юринский, 1915.
Глава 4. Видовые очерки
247
Рис. 34в. Распространение Rana dybowskii.
Хабаровский край и Еврейская АО.
248
Земноводные российского Дальнего Востока
36 —Еврейская АО, Облучинский р-н, Радде с. р-н, Лагар р. лев. бер.: июль 1997,
Adnagulov et al., 2000.
37 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Митрофановка р. дол.: 1973-1974 гг., Тагиро-
ва, Васенева, 1979.
38 — Амурский р-н, Утиное ст.: 19 июня 1979, Tagirova, 2000.
39—Хабаровский р-н, Петропавловка с. окр.: 1966-1970 гг., Тагирова, 1971; Tagi-
rova, 2000.
40 — Нанайский р-н, Анюй р. у Безымянный и Прианюйский ключи устья: 9 июня
1996, Adnagulov et al., 2000.
41 —Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Биробиджан г. окр.: Тагирова, 1981а,
19846; ЗИН 6709, 27 апреля 1973, сб. В.Т. Тагирова; Бира р. лев. бер. ниже Би-
робиджан г.: Adnagulov et al., 2000.
42 —Хабаровский («Нанайский») р-н, Елабуга с. окр.: июль 1983, Tagirova, 2000.
43 — Еврейская АО Облучинский («Биробиджанский»), Теплоозерск (Теплое Озеро)
п.: 30 июня 1977, Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
44 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Пашково с. окр.: 24 мая 1990, Adnagulov et
al., 2000; ЗММГУ 1307, 1320, 19 мая 1975, сб. В. Бабенко.
45 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Кирга п.: 1974-1976 гг., Tagirova, 2000.
46 — Нанайский р-н, Мыс Маяк п.: июнь 1970, Tagirova, 2000.
47 — Амурский р-н, Джелюмкен п.: июнь 1964, Tagirova, 2000.
48 — Советско-Гаванский р-н, Советская Гавань г.: 1932 г. (сб. П.Ю. Шмидт), Еме-
льянов, 1944.
49 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Ядрино с. рядом с Малая Сололи р. лев. бер.:
7 июля 1997, Adnagulov et al., 2000.
50 —Хабаровский р-н, Овощесовхоз: 1973-1990 гг., Tagirova, 2000.
51 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Облучье г. окр.: Тагирова, 1981а; Хинганск п.:
ЗИН 4599, 12 сентября 1975, сб. М.Ю. Маймин.
52 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Известковая ст. окр.: сентябрь 1975, Орлова
и др., 1977; ЗИН; ЗММГУ.
53 —Хабаровский р-н, Иванковцы п. окр., июнь 1974: Тагирова, 1981а; Tagirova,
2000; Восторговское с. бывш.: ?Юринский, 1915.
54 — Еврейская АО, Биробиджанский р-н, Бастак залов.: А.А. Аверин, л.с.
55 —Нанайский р-н, Дубовый Мыс с.: июнь 1976, Tagirova, 2000.
56 — Еврейская АО, Облучинский р-н, Карагай ключ ниж. теч.: 12 июня 1998,
Adnagulov et al., 2000.
57 —Еврейская АО, Облучинский р-н, Кульдур п. окр.: 1974-1977 гг., Adnagulov et
al., 2000; Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
58 —Нанайский р-н, Арсеньево с. окр.: 8 августа 1996, Tagirova, 2000.
59 —Нанайский р-н, Анюй р.: Антонов и др., 1996.
60 — Нанайский р-н, Славянка с. окр.: 18 августа 1983, Tagirova, 2000.
61 —Нанайский р-н, Симми р. лев. бер. рядом Кирпу р. устье: 8 июля 1981 (данные
Б.А. Воронова), Adnagulov et al., 2000.
62—Ванинский р-н, Тумнин п. окр.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1973а, б, 1981а;
Tagirova, 2000.
Глава 4. Видовые очерки
249
63 — ?Амурский р-н, Болоньский запов.: Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999.
64 — Нанайский р-н, Болонь оз. зона, с-з подножье Кетель-Гогдактани хр., Ачан п.
окр.: 23 июня 1990 (данные Б.А. Воронова), Adnagulov et al., 2000.
65 —Амурский р-н, Болонь оз., Нергуль мыс: 24 мая 1981 (данные Б.А. Воронова),
Adnagulov et al., 2000.
66 —Амурский р-н, Тейсин (Ванкина) п.: июнь 1978, Tagirova, 2000.
67 —Верхнебуреинский р-н, Яурин р. лев. бер., Аланап с. окр.: 27 мая 1993, Adna-
gulov et al., 2000.
68 —Верхнебуреинский р-н, Тырма р. лев. бер. рядом с Яурин р. устье: мая 1993,
Adnagulov et al., 2000.
69 — Верхнебуреинский р-н, Тырма р. прав. бер. рядом с Яурин р. устье: 27 мая 1993,
Adnagulov et al., 2000.
70 —Ванинский р-н, Высокогорная п.: июнь 1970, Тагирова, 1973а, 1981а; Tagirova,
2000.
71 —Ванинский р-н, Соллу ст.: июнь 1970, Tagirova, 2000.
72 — Ванинский р-н, Кузнецовский перев.: 1968-1971 гг., Тагирова, 1981а, 1973а,
1976.
73 —Верхнебуреинский р-н, Тырма р. лев. бер. вблизи Тыган ключ: 30 мая 1993,
Adnagulov et al., 2000.
74—Верхнебуреинский р-н, Тырма р. басе., Тыган ключ лев. бер.: 30 мая 1993,
Adnagulov et al., 2000.
75 —Верхнебуреинский р-н, Тырма р. басе., Большой Дарун р. прав, бер.: 30 мая
1993, Adnagulov et al., 2000; Правый Аголи р. устье: 17 июля 2000, Колобаев,
Триликаускас, 2003.
76 —Нанайский р-н, Малмыж с. окр.: 1970-1975 гг., Шульга, 1977; Tagirova, 2000.
77 — Хабаровский р-н, Кур р. басе, близ Южная Баргарга ручей: 15 июля 1998 (дан-
ные В.М. Сапаева), Adnagulov et al., 2000; 8 верст вверх по Буриканова р. ус-
тье, зона Кур р.: ЗИН, 1 июля 1916, сб. Петров.
78 —Верхнебуреинский р-н, Майдакан р. устье: 29 мая 1992: Adnagulov et al., 2000;
Ниж. Мельгин р. устье: 13-15 июля 2000, Колобаев, Триликаускас, 2003.
79—Комсомольский р-н, Комсомольский запов.: 1970-1990 гг., Штильмарк, 1973;
Боркин, Коротков, 1981; Боркин, Кревер, 1987; Аднагулов, 1996а.
80 — Верхнебуреинский р-н, Бурея р. прав. бер. напротив Тырма р. устье: 28 мая
1992, Adnagulov et al., 2000.
81 —Комсомольский р-н, Комсомольский запов., Пивань п. окр.: 1970-1980 гг.,
Шульга, 1977; Tagirova, 1998а, 2000.
82—Комсомольский р-н, Комсомольск-на-Амуре г. окр.: 1970-1975 гг., Тагирова,
1973а, 1976, 1981а; Шульга, 1977 (Комсомольский р-н).
83 — Верхнебуреинский р-н, Большой Чалбач р. устье: 27 мая 1992, Adnagulov et al.,
2000.
84 —Верхнебуреинский р-н, Лака («Lakamun») р. устье: 31 мая 1993, Adnagulov et
al., 2000.
85 — Комсомольский р-н, Бельго с. окр.: 30 июня 1970, Tagirova, 2000.
86 —Верхнебуреинский р-н, Талая р. устье: мая 1992, Adnagulov et al., 2000.
250
Земноводные российского Дальнего Востока
87	—Верхнебуреинский р-н, Сулук р. лев. бер. в 15 км выше впадения в Амгунь р.:
1976 г., Кузиков, 1981.
88	—Верхнебуреинский р-н, 5 км выше Эгоно р. устье по Сулук р.: Tagirova, 2000.
ЗММГУ 1650, 5 июля 1976, сб. Н. Кузиков.
89	—Комсомольский р-н, Галечный п.: 20 июня 1980, Tagirova, 2000.
90	— Солнечный р-н, Горный п.: 19 июня 1970, Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
91	—Комсомольский р-н, Нижние Халбы п.: июль 1989, Tagirova, 2000.
92	—Ульчский и Солнечный р-ны, Шаман и Мяо-Чан хр.: 1968-1971 гг., Тагирова.
1973а.
93	—Верхнебуреинский р-н, Туюн р. устье: 24 мая 1992, Adnagulov et al., 2000; 6
сентября 2001: Колобаев, Триликаускас, 2003; Янырь р. дол.; Ушумун ключ
2000 г., Колобаев, Триликаускас, 2003.
94	—Верхнебуреинский р-н, Чекунда п.: 2000-2001 гг., Adnagulov et al., 2000; Ко-
лобаев, Триликаускас, 2003; Ягдынья р. ниж. теч.: Колобаев, Триликаускас.
2003.
95	—Солнечный р-н, Баджал р., БАМ: Кудашова, Левинская, 1978.
96	—Солнечный р-н, 7 км по Амгунь р. ниже Баджал р.устье: 1976-1977 гг., Кузи-
ков, 1981.
97	—Верхнебуреинский р-н, Лиственный п.: 17 июня 1978, Tagirova, 2000.
98	— Солнечный р-н, [Амгунь р. лев. бер. в] 10 км ниже Баджал р.устье: Tagirova.
2000; ЗММГУ 1651, 20 июня 1976, сб. И. Кузиков.
99	—Верхнебуреинский р-н, Ургал ст.: июнь 1977, Tagirova, 2000.
100	— Верхнебуреинский р-н, Чегдомын п. окр.: 1974-2001 гг., Тагирова, 1981а.
19846, Tagirova, 2000; 3 км ю-в Чегдомын п., Чегдомын р. пойма: 2000 г., Ко-
лобаев, Триликаускас, 2003.
101	— Верхнебуреинский р-н, Усть-Ургал с.: 1975-2000 гг., Кузиков, 1981; Тагирова.
1981а; Колобаев, Триликаускас, 2003; Tagirova, 2000; Змеиная гора: ЗММГУ
3681, июль 2000, сб. Н.Н. Колобаев.
102	— Верхнебуреинский р-н, Средний Ургал р. дол.: Тагирова, 1984а, б.
103	— Солнечный р-н, Кондон с. окр.: июнь 1970, Tagirova, 2000.
104	— Солнечный р-н, Эворон оз.: Тагирова, 1981а.
105	— Ульчский р-н, Решающий п.: июнь 1969, Tagirova, 2000.
106	— Солнечный (Верхнебуреинский) р-н, Сонах п.: Tagirova, 2000; ЗММГУ 1648.
1853, 1854, 1855, 1976 г., сб. Н. Кузиков.
107	— Солнечный р-н, 5 км ниже Сонах р. устье на Амгунь р. лев. бер.: 1976 г., Ку-
зиков, 1981.
108	— Верхнебуреинский р-н, Бурея р. прав. бер. 5 км выше Усмань р. устье напро-
тив водонапорной башни: 20 июня 1993 (данные А.Л. Антонова), Adnagulos
et al., 2000; Усмань р. в 3 км выше устья; Бурея р. дол. в области Левый Ус-
сомах ключ: Колобаев, Триликаускас, 2003.
109	— Ульчский р-н, Софийск (Софийское) п. окр.: 1968-1975 гг., Шульга, 1977; Ку-
дашова, Левинская, 1978; Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
110	— Солнечный р-н, Дуки с. окр.: Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000; ЗММГУ 1987.
июнь 1978, сб. В.Т. Тагирова.
Глава 4. Видовые очерки
251
111 — Солнечный р-н, Березовый п., Постышево ж.д. окр.: 1972-1973 гг., Тагирова,
1981а; Tagirova, 2000.
112 — Николаевский р-н, Мал. Иска р., Счастья зал.: 1 сентября 1937 (сб. А.Я. Та-
ранец), Емельянов, 1944.
113 — ?им. П. Осипенко р-н, Демку (Дамгу) р.: Никольский, 1905, 1918; Емельянов,
1944; ЗИН 643, 1855 г., сб. Р.К. Маак.
114 — Верхнебуреинский р-н, Правая и Левая Бурея реки, Буреинский запов.: 1990 г.,
Аднагулов, 1996а; Кузьмин, 1999; Kuzmin, 1999; Триликаускас, 1999; Колоба-
ев, Триликаускас, 2003; Бурея р. дол. 300 м вверх от Умальта-Макит ручей
устье: июнь 1999, Колобаев, Триликаускас, 2003; Kuzmin, 1999.
115 — Ульчский р-н, Солонцы с., 1974 г.: Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
116 — ?им. П. Осипенко р-н, им. Полины Осипенко (Керби) п.: 1913 г., Юринский,
1915.
117 — Ульчский р-н, Анненские Воды п.: июнь 1974, Тагирова, 1981а; Tagirova, 2000.
118 — Ульчский («Николаевский») р-н, Сусанино с. окр.: Тагирова, 1981а; ЗИН 4665,
12 сентября 1975, сб. Н.Л. Орлов.
119 — Николаевский р-н, Пронге мыс: 1910-1932 гг. (сб. Алмазов, Дербек), Емель-
янов, 1935.
120 — Ульчский р-н, Амур р., Воскресенское с.: ЗММГУ 680, 12 июня 1914, сб.
С.И. Самарин.
121 — Николаевский р-н, Амурский лиман (лиман Амура): 28 октября 1910 (сб. Ал-
мазов), Емельянов, 1944; Чаррах р., Амурский лиман: ЗИН 3724, 6 августа
1915, сб. В. Чернавин.
122 — Тугуро-Чумиканский р-н, Бурукан метеорологическая ст.: Tagirova, 2000;
ЗММГУ 1712, 1852, июнь 1979, сб. В.Г. Бабенко.
123 — Николаевский р-н, Николаевск-на-Амуре г.: Никольский, 1905, 1918; 1928—
1938 гг. (сб. Дербек, Розов): Емельянов, 19346, 1935, 1944; Tagirova, 2000;
ЗИН 651, 1854 г., сб. Л.И. Шренк; 71905: Юринский, 1915; Амурский лиман,
Озернах мыс (Malaya Ozemaya): Tagirova, 2000 (как R. amurensis); ЗИН 4467,
16 июня 1915, сб. Чернавин.
124 — Тугуро-Чумиканский р-н, Песчаный (Песчанка) р.: 14 июня 1928 (сб. Маевс-
кий), Емельянов, 1944.
125 — Тугуро-Чумиканский р-н, Чумикан с.: сентябрь 1995, Adnagulov et al., 2000.
126 — Тугуро-Чумиканский р-н, Большой Шантар о. сев. часть, Бол. Анаур р.: 1925—
1926 гг. (сб. Дулькейт), Емельянов, 1932.
127 — Тугуро-Чумиканский р-н, Большой Шантар о. сев. часть, Якшина зал. басе.,
Як�