АКАДЕ МИ Я НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
НОВАЯ СЕРИЯ, № 128
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
Том I, вып. 2
О. Л. КРЫЖАНОВСКИЙ
ЖУКИ ПОДОТРЯДА ADEPHAGA: СЕМЕЙСТВА RHYSODIDAE,
TRACHYPACHIDAE; СЕМЕЙСТВО CARABIDAE (ВВОДНАЯ ЧАСТЬ
И ОБЗОР ФАУНЫ СССР)
ЛЕНИНГРАД
«НАУК А»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1983
УДК 595.762.47
Фауна СССР. Жесткокрылые, т. I, вып. 2. Крыжановекий О. Л. Жуки подотряда*
Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть,
обзор фауны СССР).— Л.: Наука, 1983. — 341 с.
Монография посвящена обширной группе жуков, преимущественно хищных, но частично
также растительноядных. Она включает много полезных видов, а также некоторых серьезных
вредителей. Ее представители играют заметную роль в естественных и антропогенных эко*
системах. Книга состоит из трех разделов. В первый включены: общая характеристика под-
отряда Adephaga, определительные таблицы семейств по имаго и личинкам, а также описания
небогатых видами семейств Rhysodidae и Trachypachidae (в том числе видов фауны СССР).
Второй содержит общие сведения о гигантском семействе жужелиц (Carabidae), включающем
около 2500 видов в фауне СССР и более 25 тыс. видов в мировой фауне; в него входят главы k
о строении имаго и личинок, классификации, эволюции, географическом распространении,
образе жизни, методах сбора и изучения и хозяйственном значении. В третьем разделе даш
обзор фауны жужелиц СССР: определительные таблицы подсемейств, триб, родов (во многих
случаях — также подродов), их краткие характеристики и важнейшая литература по от-
дельным родам. Всего рассмотрено 5 подсемейств, 41 триба, 198 родов. Лит. — 881 назв.^
пл. — 155, табл. — 2.
Г л а в н ы й р е д а к т о р
директор Зоологического института АН СССР О. А< Скарлатпо
Редакционная коллегия:
И. М. Лихарев (отв. редактор), О. Л, Крыжановекий (зам. отв. редактора), 3. И, Бара-
нова, И. \М. Громов, В, Ф. Зайцев, И. М, Кержнер, Л, А, Кутикова, Г. С» Медведев»
М. Е, Тер-Минасян, Н. А. Филиппова
Редактор выпускав. Л. Гурьева
Рецензенты: Г. С, Медведева И* X, Шарова
Ф
2005000000-702
042 (02)-83
301-83—//
£ Издательство «Наука»,. 1983 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящий выпуск «Фауны СССР» имеет не вполне обычную структуру.
В него входит прежде всего общая характеристика подотряда Adephaga и опре-
делительные таблицы надсемейств и семейств, входящих в этот подотряд. Далее
кратко охарактеризована серия Carabiformia с ее единственным надсемейством
Caraboidea и рассмотрены два небольших, но интересных в эволюционном от-
ношении семейства — Rhysodidae и Trachypachidae.
Центральное место в книге занимает общая характеристика гигантского
семейства жужелиц (Carabidae), которое охватывает более 25 тыс. описанных
видов, в том числе около 2500 видов, известных из фауны СССР. Сделана по-
пытка сообщить в сжатом виде основные сведения о морфологии имаго и пре-
имагинальных фаз, о системе семейства и его эволюции, о закономерностях био-
логии и экологии, об истории изучения в СССР, о методах сбора, хранения и опре-
деления и о практическом значении. Особое место в этой части книги занимает
обширная зоогеографическая глава, в которой впервые в мировой литературе
за последние десятилетия суммированы сведения о закономерностях распро-
странения Carabidae по основным зоогеографическим областям, а также дан
очерк их распространения на территории СССР в целом и в отдельных природ-
ных регионах нашей страны.
Далее помещен обзор фауны СССР, который включает определительные таб-
лицы всех подсемейств, триб и родов, известных с нашей территории (а во мно-
гих случаях — также таблицы подродов), и краткие характеристики этих так-
сонов с указанием общего числа видов, числа видов в фауне СССР и основных
особенностей их распространения, а также ссылки на важнейшую литературу
по отдельным группам.
В целях сокращения объема морфологические характеристики таксонов
опущены. В связи с неясностью некоторых номенклатурных вопросов, каса-
ющихся авторства отдельных подсемейств и триб, опущены также авторы над-
родовых таксонов. Они будут приведены в последующих выпусках.
Автор пользуется случаем выразить искреннюю благодарность всем, кто
так или иначе помог написанию этой книги. Это прежде всего мой первый науч-
ный руководитель К. В. Арнольди. Далее, это коллектив сотрудников лабора-
тории систематики насекомых Зоологического института АН во главе с Г. С. Мед~
ведевым, а также большой отряд советских энтомологов, работающих по изуче
нию жужелиц, среди них: В. М. Емец (Воронеж), О. Н. Кабаков (Ленинград)»
JT. П. Кряжева (Пушкин), В. Н. Курнаков (Адлер), Г. Ш. Лафер (Владивосток),;
В. А. Михайлов (Хорог), М. А. Стипрайс (Рига), А. И. Фомичев (Элиста)»
X. М. Хаберман (Тарту), И. X. Шарова (Москва), В. Г. Шиленков (Иркутск)
и многие другие.
Большую помощь присылкой литературы и материалов, а также консуль-
тациями оказали многие зарубежные коллеги, в том числе Дж. Болл (George
Е. Ball, Edmonton, Canada), П. Базилевский (Р. Basilewsky, Tervuren, Bel-
gique), Р. Белл (Ross Т. Bell, Burlington, USA), Ф. Дарлингтон (Philip J. Dar-
lington, Jr., Cambridge, USA), T. Ирвин (Terry L. Erwin, Washington, USA),,
А. Хабу (Akinobu Habu, Tokyo, Japan), Ф. Хике (Fritz Hieke, Berlin, DDR),:
Й. Елинек (Josef Jelinek, Praha, CSSR), 3. Касаб (Zoltan Kaszab, Budapest»
ПРЕДИСЛОВИЕ
Magyarorszag), К. Мандль (Karl Mandi, Wien, Oesterreich), Б. Мур (Barry P. Mo-
ore. Canberra, Australia), E. Павловский (Jerzy Pawlowski, Krakow, Polska)r
C.-П. Уено (Shun-Ichi Ueno, Tokyo, Japan) и др.
С особым чувством вспоминаю я своих ныне покойных учителей и руководи-
телей — А. А. Захваткина, Н. Н. Плавилыцикова, А. А. Рихтера, Е. С. Смир-
нова, А. А. Штакельберга, своих товарищей А. Ф. Каменского и А. ,В. Селива-
нова, а также выдающихся специалистов по Carabidae — К. Линдрота (Carl
Н. Lindroth, Lund, Sverige) и Р. Жаннеля (Rene Jeannel, Paris, France).
В заключение считаю долгом поблагодарить оказавших большую помощь
при работе с коллекцией, оформлении рукописи и ее подготовке к печати
А. К. Чистякову, художников С. Л. Шмуйлович, Т. Базанову; картографа
Ю. А. Мекоева и мою жену Н. Е. Крыжановскую. Особая благодарность —
редактору книги Е. Л. Гурьевой.
О. Л. К рыж айовским
1982 г. Ленинград
Подотряд ADEPHAGA
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПОЛОЖЕНИЕ
В СИСТЕМЕ ОТРЯДА
Подотряд Adephaga — одно из основных подразделений отряда жесткокры-
лых, уже более 100 лет принимаемое большинством исследователей’этого отряда.
Впервые он был выделен Кролем (Crotch, 1873) и в дальнейшем сохранял свое
место в таких классификациях, в остальном заметно отличающихся друг от
друга, как системы Ламеера (Lameere, 1900)
эра (Ganglbauer, 1903), Якобсона (1905—
1916), Пейеримхоффа (Peyerimhoff, 1933),
Жаннеля и Полиана (Jeannel, Paulian,
1949), Кроусона (Crowson, 1955) и др.
Подотряд может быть охарактеризован
следующими важнейшими признаками.
Задние тазики неподвижно сращены с зад-
негрудью, полностью разделяют 1-й види-
мый стернит брюшка, так что от него
видны только боковые части (рис. 1—3).
Брюшко обычно с 6, редко с 7 или даже
8 видимыми с тернитами (в последнем слу-
чае 8-й — генитальный — стернит виден
в вырезке на заднем крае 7-го стернита);
у семейства Haliplidae все основание
брюшка прикрыто бедренными покрышками
задних тазиков; 1—3-й видимые стерниты
Рис. 1. Нижняя сторона тела представителя
сем. Carabidae. згр— заднегрудь, зт — задний
тазик, пгр — переднегрудь, сгр — среднегрудь,
эпл — эпиплевры, эпп — эпиплевры передне-
груди, эпс — эпистерны среднегруди. I—VI —
видимые стерниты брюшка. (По Джою из Линд-
рота).
Кольбе (Kolbe, 1908), Гангльбау-
згр
эпп
зпс
ЭПЛ
зт
неподвижно срослись между собой. Переднегрудь почти всегда с явственными но-
топлевральными швами (рис. 4). Тазики без трохантинов. Лапки почти всегда
5-члениковые, очень редко (у некоторых плавунцов) передние 4-члениковые,
а у рода Leleupaussus (Carabidae, триба Paussini) все лапки 4-члениковые. Крылья
характеризуются более полным жилкованием, чем у Polyphaga: при полностью
развитых крыльях имеется замкнутая продолговатая ячейка, которая образо-
вана двумя поперечными жилками между ветвями медиального ствола (рис. 6),
часто есть также замкнутые ячейки в кубитальной области; у мелких видов
жилкование может быть заметно редуцировано. Эдеагус трехлопастный, у Gyri-
nidae симметричный, а у остальных семейств более или менее асимметричный
и повернут в покое на 90°, а при копуляции — на 180°. Мальпигиевых сосудов 4.
6
ADEPHAGA
Семенники простые
клубковидные. Яичники мероистические,
политрофныей
т. е. с значительным числом питающих клеток при каждой яйцеклетке, причем
яйцеклетки отделены друг от друга питающими клетками (рис. 8).
Личинки ортогнатные, камподеоидного типа (рис. 9—12) или же легко про-
изводимые из него, переходные к эруковидным (например, у Rhysodidae;
Рис. 2—3. Нижняя сторона тела водных Adephaga. 2—Haliplidae; 3 — Dytiscidae. (По
Гангльбауэру).
рис. 24). Верхняя губа отсутствует, так как полностью слита с наличником;
мандибулы без молярного выступа, максиллы без внутренней лопасти или она
едва намечена, редко более явственная. Ноги с 6 члениками: тазик, трохантер#
бедро, голень, лапка и претарзус (рис. 13).
Рис. 4. Переднегрудь сбоку. 1 — Adephaga (Agrabus); 2 — Adephaga {Carabus)\ 3 — Poly-
phaga (Holotrichia). нтш — нотоплевральный шов, сг — среднегрудь. (По Главацу, упро-
н
Большинство представителей подотряда хищны или питаются мертвыми жи-
вотными, однако среди них довольно много видов со смешанным питанием или
даже специализованных фитофагов (например, Haliplidae и некоторые жуже-
лицы), а очень немногие перешли к мицетофагии (Мormolyce из Carabidae).
Перечисленными признаками Adephaga хорошо отличаются от подотряда
Polyphaga, охватывающего большинство современных жесткокрылых. Для
последнего подотряда характерны задние крылья без продолговатой ячейкиv
с немногими поперечными жилками в кубитальной области или совсем без них;
отсутствие нотоплевральных швов; 1-й видимый стернит брюшка, не разделен-
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
7
ный задними тазиками и обычно подвижно сочлененный со 2-м; голоистичные
яичники, (т. е. такие, у которых питающие клетки есть только в основной части
яйцевой трубочки, а в ее дистальной части яйцевые клетки следуют друг за дру-
гом без перерывов). Личинки у Polyphaga очень разнообразного строения,
но всегда с 5-члениковыми ногами, а иногда совсем без ног.
Менее резки отличия Adephaga от наиболее примитивного подотряда Archo-
stemata, представителей которого многие авторы объединяли с Adephaga (La-
meere, 1900; Ganglbauer 1903; Якобсон,
1905—1916; Кузнецов, 1951). Только после
исследований Форбса (Forbes, 1926) их выде-
лили в особый подотряд, что нашло отраже-
ние в современных системах жесткокрылых —
у Жаннеля и По лиана (Jeannel, Paulian, 1949)
и Кроусона (Crowson,
Палеонтологи-
Рис. 5—7. Крылья представителей
разных подотрядов жесткокрылых.
4 — Archostemata (Priacma serrata)\
6— Adephaga; 7 — Polyphaga (Bup-
restis). (По Пономаренко, Форбсу,
Лозе).
1955).
Рис. 8. Женская половая
стема Carabidae, общий вид (в — влагалище, с —
совокупительная сумка, сп — семяприемник, я —
яичник; 2^ 3 — яйцевая трубочка: 2 — политроф-
ного типа ^Adephaga), 3 — телотрофного типа (Ро-
iyphaga). (По Жаннелю).
система. 1 — половая си-
ческое подтверждение самостоятельность Archostemata получила в труде
Пономаренко (1969).
У немногих ныне живущих представителей Archostemata (сем. Cupedidae)
крылья обладают наиболее полным среди современных жуков жилкованием:
помимо «продолговатой» медиальной ячейки имеются еще 1—2 замкнутые
ячейки между радиальной жилкой и ветвями RS (рис. 5); впрочем, у другого
семейства архостемат — Micromalthidae — этих ячеек нет, но у них жилкова-
ние вообще сильно редуцировано. Вершины крыльев в покое складываются
веерообразно, однако то же отмечено и для Haliplidae из Adephaga. Жилкова-
ние надкрылий у Archostemata гораздо более полное и явственное, чем у Ade-
phaga, а наличие у Cupedidae многочисленных поперечных жилок обусловливает
ячеистую скульптуру. Тазики у них в отличие от Adephaga с явственными тро-
хантинами. 1-й видимый стернит брюшка сочленен подвижно со 2-м, а 2-й непод-
вижно слит с 3-м. Личинки у Archostemata с 6-члениковыми ногами. У Cupedi-
dae они эруковидные с короткими ногами, у Micromalthidae же личинки 1-го
возраста (расселительной стадии) камподеоидные с длинными ногами* а у стар-
ших возрастив — эруковидные, безногие.
8
ADEPHAGA
Значительное сходство Adephaga и Archostemata позволило Пономаренко
(1969) утверждать, что Adephaga с большой долей уверенности могут быть вы-
ведены из схизофороидных архостемат, возможно, от их древних пермских
представителей. Процветание схизофороидов приходится на триас; насколько
известно, они жили в основном близ уреза воды и были преимущественно детри-
тофагами, хотя для некоторых из них {Catabrycus} вероятно хищничество.
В пользу близости Adephaga к схизофороидам свидетельствуют также сглажен-
ная скульптура надкрылий у последних и наличие
на их нижней стороне выступа — защелки, который
в покое скрепляет надкрылья с дорсальной частью
мезэпимера и сходен с тем, что имеется у современ-
ных Hygrobiidae. В ископаемом виде Adephaga из-
вестны с позднего триаса.
В системе отряда Adephaga обычно помещают
сразу после Archostemata и перед Polyphaga; лишь
в системе Жаннеля и Полиана (Jeannel, Paulian, 1949)
этот подотряд стоит после Polyphaga. Автор сохра-
няет традиоционное положение этой группы.
СОСТАВ ПОДОТРЯДА
Хотя Adephaga гораздо малочисленнее, чем Po-
lyphaga, в этом подотряде все же описано (по разным
подсчетам) от 30 до 40 тыс. ныне живущих и несколько
сот ископаемых видов. Распределение этого мно-
жества видов между семействами представляет несом-
ненный интерес.
Всего принимается 10 современных и 4 иско-
паемых семейства Adephaga. При этом подавляющее
большинство ныне живущих видов сосредоточено
в пределах гигантского, сложно расчлененного
Рис. 9. Личинка Carabidae (Nebria). (По Шаровой).
семейства жужелиц (Carabidae), в котором известно не менее 25 000 описан-
ных видов, а по подсчетам Базилевского (Basilewsky, по: Thiele, 1977 : 2) —
даже до 40 000, что делает жужелиц одним из самых больших семейств не
только среди жуков, но и вообще в царстве животных.
На следующей ступени по обилию видов стоят два процветающих ныне се-
мейства водных Adephaga: плавунцы (Dytiscidae) — около 3000 видов и вер-
тячки (Gyrinidae) — более 600 видов. Ископаемые плавунцы известны с позд-
него мела, а вертячки — по крайней мере с юры, а может быть, и с триаса.
Еще три семейства — Rhysodidae, Haliplidae и Noteridae —* имеют со-
ответственно около 170, 150 и 130 описанных видов, а их ископаемые предста-
вители неизвестны. Их малочисленность, по-видимому, объясняется ограничен-
ностью жизненной ниши, занимаемой каждой из этих групп.
Четыре семейства включают всего по нескольку современных видов: Тга-
chypachidae — 6 видов (2 рода), Amphizoidae — 5 видов (1 род), Hygrobiidae —
4 вида (1 род), Phreatodytidae — 1 вид. Вероятно, первые три из этих семейств
могут рассматриваться как реликты некогда более многочисленных групп.
Для Trachypachidae такое предположение подтверждается обилием ископаемых
представителей этого семейства в мезозое, а для Amphizoidae и Hygrobiidae —
широкими дизъюнкциями их современных ареалов (в ископаемом состоянии
они пока неизвестны).
СОСТАВ ПОДОТРЯДА
9
Что касается малоизученного семейства Phreatodytidae, то оно описано
по единственному виду из подземных вод Японии (Ueno, 1957). Этот очень ма-
ленький (длина 1.16—1.21 мм) слепой депигментированный жучок отличается
от большинства Hydradephaga (кроме Amphizoidae) ногами без плавательных
волосков; значительное своеобразие придают ему также тонкие и длинные так-
тильные волоски на переднеспинке и надкрыльях и наличие на надкрыльях
• Рис. 10—12. Личинки Adephaga. 10 — Dytiscidae (Dytiscus); 11 — Haliplidae {Haliplus ru-
jicollis)\ 12 — Gyrinidae (Gyrinus). (По Зайцеву).
глубокой боковой бороздки, а также строение ротовых частей (рис. 14, 15).
По строению усиков и эдеагуса самца, а также по морфологическим признакам
личинки он весьма сходен с Noteridae и, возможно, должен рассматриваться
как специализованное пещерное , производное этого семейства.
Четыре семейства известны только по ископаемым остаткам из мезозоя:
Triaplidae, Parhygrobiidae, Coptoclavidae и Liadytidae (см. с. 13). При этом
только для Coptoclavidae описано значительное число форм, в остальных же
трех семействах — лишь по одному роду.
В фауне СССР представлено 8 семейств подотряда Adephaga: Rhysodidae
(5—6 видов в нашей фауне), Trachypachidae (1 вид), Carabidae (около 2500 ви-
дов), Haliplidae (более 30 видов), Hydrobiidae (1 вид), Noteridae (3—4 вида),
Dytiscidae (около 270 видов) и Gyrinidae (21 вид). Относительная малочислен-
ность представителей семейств Rhysodidae, Noteridae и Gyrinidae объясняется
10
ADEPHAGA
тем, что они, особенно вертячки, свойственны преимущественно тропическим
областям.
Водные Adephaga были обработаны в «Фауне СССР» Ф. А. Зайцевым (1953),
с тех пор по этой группе опубликовано так много новых данных, что жела-
тельна переработка и переиздание этого труда, цо наземным Carabiformia
настоящий выпуск фауны является первым, публикуемым в данной серии;
в дальнейшем планируется подготовка ряда выпусков, посвященных отдель-
ным группам жужелиц.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ И СИСТЕМА ПОДОТРЯДА
Хотя подотряд Adephaga сравнительно невелик и включает преимуще-
ственно четко очерченные группы, его классификация до сих пор не может
считаться твердо установленной. Многие авторы включают в его состав лишь одно
надсемейство — Caraboidea, — относя к нему как наземные, так и водные формы
(Ganglbauer, 1892; Якобсон, 1905; Crowson, 1955, и др.). С другой стороны, уже
в начале прошлого века водные группы (Hydradephaga)
отделялись рядом авторов от наземных (Geadephaga),
а Жаннель (Jeannel, 1949) принимает уже 6 «дивизий»:
Caraboidea, Haliploidea, Hygrobioidea, Rhysodoidea,
Dytiscoidea и Gyrinoidea.
Палеонтологические исследования последнего вре-
мени (в основном Пономаренко, 1969, 1977 и др.) по-
зволили с большой долей достоверности восстановить
ранние этапы эволюции Adephaga и убедительно пока-
зали, что наземные и водные Adephaga обособились
друг от друга еще в триасовом периоде, к ко-
рне. 13. Нога личинки Adephaga (Carabidae: Taphoxenus gigas),
m — тазик, тр — трохантер, б — бедро, г — голень, л — лапка,
к — коготок (По Шаровой).
торому относятся и первые находки Adephaga вообще. Эти данные наряду с рез-
кими морфологическими отличиями между обеими группами заставляют выде-
лять их в качестве самостоятельных серий. Пономаренко (1977) называет их
инфраотрядами.
Недавно Пономаренко (1980) без достаточных оснований переименовал под-
отряд Adephaga в Garabina (и соответственно Archostemata в Cupedina, a Po-
lyphaga в Scarabaeina). Это переименование нецелесообразно уже в связи с необ-
ходимостью соблюдать правило приоритета и стабильность номенклатуры.
Одновременно он предложил выделить в составе подотряда не два, а три «инфра-
отряда»: Garabomorpha, Dytiscomorpha и Haliplomorpha; однако выделение
последней группы аргументировано буквально в нескольких словах, и поэтому
не может считаться достаточно обоснованным. Согласно тому же автору (1977),
мезозойские Adephaga были представлены почти исключительно специфиче-
скими группами (семейства, подсемейства), которые,; по-видимому, вымерли
к середине мела (как и большинство других характерных для мезозоя групп
насекомых). В позднем мелу появляется фауна насекомых кайнозойского типа^
близкая к современной и включающая таких типичных кайнозойских Adephaga,
как сем. Dytiscidae и жужелицы подсемейства Harpalinae (s. lat.).
В качестве обладающих наиболее примитивными признаками (строение зад-
них тазиков, крыльев и др.) среди всех Adephaga Пономаренко рассматривает
Haliplidae, к сожалению, еще не найденных в мезозое. Менее ясно положение
в системе триасовых Triaplidae, которые, по-видимому, еще более прими-
тивны и, возможно, могут считаться близкими к предкам всех Adephaga.
ИСТОРИЯ И СИСТЕМА
11
Ранее тот же автор (Пономаренко, 1969) высказал предположение о проис-
хождении наземных Adephaga от водных (которых он выводил от перешедших
к водному образу жизни Archostemata). Однако позднейшие находки не под-
тверждают эту гипотезу. Возможно, как те, так и другие возникли независимо
друг от друга, а предками их были какие-то еще неизвестные примитивные

]эормы, обитавшие, вероятно, по берегам водоемов.
Рис. 14. Phreatodytes relictus. 1 — жук сверху; 2 — жук снизу; 3 — личинка сверху. (По
Уено).
В дальнейшем водные Adephaga (или Ну dr adephaga), по-видимому, дали
три эволюционные ветви (Bell, 1966; Пономаренко, 1977) — линии Haliplidae,
дитискоидов и вертячек. Пономаренко считает эти три ветви происходящими
из общего ствола, но разошедшимися в результате самостоятельных путей
совершенствования водного образа жизни. Белл же рассматривает их как
независимо происшедшие от наземных форм, что гораздо менее правдоподобно.
Мало вероятна также гипотеза Кроусона (Growson, 1960) о двух фазах адаптив-
ной радиации Hydradephaga — более ранней (Haliplidae, Amphizoidae, Hygro-
biidae) и более поздней (Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae).
Ветвь, давшая начало Haliplidae, насколько известно, изменилась за время
своей эволюции очень мало и почти не приобрела приспособлений к активному
плаванию. Современные Haliplidae, как отмечено выше, сохранили множество
плезиоморфных признаков в строении имаго. Их личинки также сохранили
(вероятно, с мезозоя) свой тип питания нитчатыми и харовыми зелеными во-
12
ADEPHAGA
дорослями, а характерное для них кожное дыхание обусловливает малые раз-
меры, свойственные этому семейству.
Наиболее разнообразной и многочисленной группой Hydradephaga как
в мезозое, так и в кайнозое были дитискоиды, обладающие довольно широким
диапазоном адаптаций к водному образу жизни. В мезозое дитискоиды были
представлены главным образом вымершими семействами (Parhygrobiidae, Cop-
toclavidae, Liadytidae) и только в позднем мелу найдены Dytiscidae, сходные
Рис. 15. Phreatodytes relictus, детали строения. 1 — мандибулы, сверху; 2 — левая максилла,
снизу; 3 — нижняя губа, снизу; 4 — левый усик, сверху; 5 — левая нижняя губа, снизу;
0 _ эдеагус, слева (правая парамера отделена и показана с внутренней стороны). (По Уено).
с современными. Мезозойские остатки Amphizoidaet Hygrobiidae и Noteridae
пока неизвестны.
Эволюция дитискоидов и отношения между их семействами не могут счи-
таться достаточно выясненными, однако единство этой группы вряд ли может
вызвать сомнения. В частности, для большинства ее семейств характерно дыха-
ние личинок атмосферным воздухом через дыхальца VIII сегмента брюшка,
тогда как IX и X сегменты редуцированы. Лишь у Hygrobiidae имеются трахей-
ные жабры на основаниях тазиков и на трех первых сегментах брюшка, но
брюшко также с 8 развитыми сегментами.
Нередко дитискоидов выводят от форм, близких с Hygrobiidae или Amphi-
zoidae, имаго которых обладают многими примитивными чертами (Crowson,,
1955), однако специализованное строение их личинок не позволяет выводить
из них другие семейства этой группы. В частности, Пономаренко (1977) отмечает,
что Hygrobiidae имеют дышащую жабрами личинку, более измененную, чем
личинки других дитискоидов. Amphizoidae же — крайне своеобразная группа,,
которую ряд авторов сближал с Carabidae, а Белл (Bell, 1966) считает довольно
сильно продвинутыми дитискоидами, утратившими способность к плаванию
ИСТОРИЯ И СИСТЕМА
13
л претерпевшими ряд других изменений в связи с обитанием в быстрых горных
ручьях.
В ископаемом состоянии лучше других изучены Coptoclavidae, которые
найдены во многих местонахождениях юры и мела в Европе, Азии и Америке.
Судя по строению жуков, они были активными плейстонными хищниками или
ладалеедами, а их личинки — хорошо плавающими нектонными хищниками.
В пределах семейства прослеживается преобразование передних ног в хвата-
тельные, а средних и задних — в плавательные с широкими голенями и лап-
ками; у наиболее продвинутого и специализованного рода Coptoclava покровы
резко облегчены подобно современным крупным вертячкам (Dineutes и др.),;
которых они напоминали по образу жизни, хотя, вероятно, плавали хуже.
Liadytidae, вероятно, довольно близки к Dytiscidae, куда они были перво-
начально отнесены (Пономаренко, 1963); позже этот автор высказал мнение
об их близости к бентическим Noteridae и Phreatodytidae. С личинками этих
семейств довольно сходны и ископаемые личинки, описанные как Angaragabus
Ponomarenko, 1963 и, может быть, также относящиеся к Liadytidae. Нужно
еще отметить, что самостоятельность Phreatodytidae недостаточно выяснена;
возможно, что это лишь специализованная ветвь Noteridae.
Процветающие в современную эпоху Dytiscidae — самое большое по числу
видов семейство среди ныне живущих Hydradephaga — обладает и наибольшим
диапазоном адаптаций к разнообразным условиям обитания. По-видимому,
это довольно молодая группа, эволюционировавшая в основном в кайнозое.
Первая их достоверная находка известна из позднего мела Каратау; этот род
(Cretodytes Ponomarenko, 1977) совмещает признаки более примитивных триб
из подсемейств Golymbetinae и Dytiscinae.
Эволюционная ветвь вертячек включает только одно семейство Gyrinidae —
несомненно наиболее специализованных пловцов среди Hydradephaga. В строе-
нии имаго и личинок имеется ряд очень своеобразных признаков. Так, имаго
имеют симметричный, не повернутый эдеагус, брюшко с 7 видимыми стернитами;
среднегрудь необычайно велика, длиннее заднегруди. Личинки имеют 10 пар
боковых трахейных жабер (по 1 на I—VIII сегментах и 2 на IX сегменте)
и 4 хитиновых крючка — на X сегменте; .грудных дыхалец у них нет. В отно-
шении места в системе и характера эволюции этой группы мнения расходятся.
Так, Брэдли (Bradley, 1930) рассматривал их как наиболее примитивных жуков
вообще, основываясь на сходстве строения личинок вертячек и вислокрылок
(Megaloptera), которое, однако, вряд ли основано на действительном родстве.
Кроусон (Crowson, 1955, 1960) выводил Gyrinidae от примитивных дитискоидов,
но этому противоречат принципиальные различия в строении имаго и в особен-
ности личинок, а также, по-видимому, глубокая геологическая древность вер-
тячек. Ископаемые вертячки, в строении которых плезиоморфные признаки
мозаично сочетались с апоморфными, были широко распространены в мезозое.
Правда, место в системе позднетриасового Triadogyrus нельзя считать вполне
бесспорным, тем не менее он, как кажется, был близок к настоящим вертячкам.
Вполне типичные Gyrinidae, хотя и отличающиеся от современных, известны
в юре (Angarogyrus Ponomarenko) и мелу (Avitortor Ponomarenko, Mesodineutes
Ponomarenko, Cretotortor Ponomarenko), что говорит о древнем самостоятельном
развитии этой ветви — в целом наиболее специализованной среди всех водных
Adephaga.
Все наземные Adephaga (Carabiformia) составляют, по-видимому, единую
группу, возникшую путем эволюции в пределах одной филетической ветви,
которая обладает общим морфологическим планом строения как имаго, так
и личинок, хотя ее представители достигли очень большого разнообразия част-
ных адаптаций. В особенности разнообразны Carabidae, которые представляют
одно из самых больших семейств жуков по числу видов и одно из наиболее
процветающих, если судить по численности особей. Напротив, Rhysodidae
и Trachypachidae в современную эпоху малочисленны и весьма однотипны
в морфологическом и экологическом отношениях.
14
ADEPHAGA
История Carabiformia в общих чертах может быть прослежена благодаря
тому, что довольно многочисленные представители Trachypachidae и Carabidae*
описаны из мезозойских отложений (начиная с позднего триаса). К сожалению г
ничего не известно о предках семейства Rhysodidae, которое занимает в преде-
лах группы наиболее изолированное положение. Мезозойские Trachypachidae
и Carabidae подробно рассматриваются ниже (с. 13, 94).
С учетом всех этих данных можно предложить следующую классификацию*
подотряда Adephaga. Вымершие группы отмечены крестиком (f), группы
неясного систематического положения поставлены в квадратных скобках.
Подотряд ADEPHAGA
[fl. Сем. Triaplidae Ponomarenko, 1977]
Единственный род с 2 видами в триасе Средней Азии
А. Серия Carabiformia Lameere, 1903 (инфраотряд Geadephaga)
I.	Надсем. Caraboidea Latreille, 1825
2.	Сем. Rhysodidae Erichson, 1848
3.	Сем. Trachypachidae Leconte, 1861
4.	Сем. Carabidae Latreille, 1806
Б. Серия Dytisciformia Crowson, 1955 (инфраотряд Hydradephaga, Пономаренко,,
1977)
II.	Надсем. Haliploidea Jeannel, 1944
5.	Сем. Haliplidae Kirby, 1837
III. Надсем. Dytiscoidea Leach, 1815
f6. Сем. Parhygrobiidae Ponomarenko, 1977
7. Сем. Hydrobiidae Regimbart, 1878
8. Cem. Amphizoidae Lacordaire, 1854
f9. Сем. Coptoclavidae Ponomarenko, 1961
flO. Сем. Liadytidae Ponomarenko, 1977
11.	Сем. Noteridae (Regimbart, 1878) Bertrand, 1928
12.	Сем. Phreatodytidae Ueno, 1957
13.	Сем. Dytiscidae Leach, 1815
IV. Надсем. Gyrinoidea Jeannel, 1944
14.	Сем. Gyrinidae Aube, 1836.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА
ADEPHAGA ПО ИМАГО1
1	(6). Виды наземного облика, с бегательными или ходильными ногами. Тели
с длинными чувствительными щетинками. Задние тазики обычно не дости-
гают по бокам эпиплевр надкрылий, так что заднегрудь по бокам сопри-
касается с 1-м брюшным стернитом (исключение — Trachypachidae).
(А. Серия Carabiformia).
2	(3). Заднегрудь перед задними тазиками без поперечного шва. 1-й стернит
брюшка с широким срединным участком, видимым между задними тази-
ками. Тело вытянутое, сильно склеротизованное, голова и переднеспинка
с глубокими бороздками....................................1. Rhysodidae
3	(2). Заднегрудь перед задними тазиками с поперечным швом. 1-й стернит
брюшка без срединного участка, видимого между задними тазиками.
4	(5). Задние тазики достигают эпиплевр надкрылий, так что заднегрудь не
соприкасается по бокам с 1-м стернитом брюшка (рис. 43). Усики сплошь
голые, без густого опушения, лишь с немногими чувствительными щетин- 
ками . ..............................................  2.	Trachypachidae
1 Не включено в таблицы известное автору лишь по описанию, недостаточно выясненное*
сем. Phreatodytidae.
ИСТОРИЯ И СИСТЕМА
15
5	(4). Задние тазики не достигают эпиплевр надкрылий, так что заднегрудь
соприкасается по бокам с 1-м с тернитом брюшка (рис. 1). Усики начиная
с 3—5-го членика в густом коротком’ опушении ............................
.........................................>3. Carabidae — жужелицы
•6 (1). Виды водного облика, обычно с плавательными щетинками на ногах.
Тело без длинных чувствительных щетинок. Задние тазики по бокам
соприкасаются с эпиплеврами надкрылий. Усики сплошь голые, гладкие,
без опушения. (Б. Серия Dytisciformia).
7 (8). Задние тазики расширены в большие бедренные покрышки, полностью
покрывающие основание брюшка (рис. 2). Заднегрудь перед задними
тазиками с поперечным швом, иногда представленным в виде ряда точек.
Усики 11-члениковые, не кажутся 10-члениковыми, нитевидные. Над-
крылья с явственными рядами точек. Тело маленькое — не длиннее 5 мм
............................................4. Haliplidae — плавунчики
8 (7). Задние тазики без бедренных покрышек (рис. 3). Если есть поперечный
шов на заднегруди, то надкрылья без правильных рядов точек.
9 (10). Ноги ходильного типа, без плавательных волосков. Заднегрудь с по-
перечным швом. — В фауне СССР отсутствуют .... 6. Amphizoidae
10 (9). Ноги с плавательными волосками на голенях или лапках, обычно сильно
модифицированы для плаванья.
11	(12). Заднегрудь с поперечным швом перед задними тазиками. Глаза заметно
выпуклые. Усики 11-члениковые. Задние ноги при плавании движутся
попеременно................................................5.	Hygrobiidae
12	(11). Заднегрудь без поперечного шва. Глаза не выступают из контура
головы. Задние ноги при плавании движутся одновременно.
43	(16). Глаза не разделены или неполностью разделены. Усики 11-члениковые,
длинные, нитевидные или щетинковидные, редко веретеновидные или
булавовидные, их 2-й членик не очень крупный. Средние и задние ноги
длиннее передних. Брюшко с 6 видимыми стернитами, 7-й нормально
не виден.
14	(15). Верх сильно выпуклый, низ уплощен. Эпистерны заднегруди заметно
не доходят до задних тазиков; эпистерны среднегруди неявственные.
В нашей фауне — не длиннее 5 мм ..............................7. Noteridae
15	(14). Верх едва более или не более выпуклый, чем низ. Эпистерны задне-
груди доходят или почти доходят до задних тазиков; эпистерны средне-
груди явственные. Размеры тела разнообразны................................
............................................8.	Dytiscidae — плавунцы
16	(13). Глаза полностью разделены краем головы. Усики очень короткие и
толстые с очень большим 2-м члеником. Передние ноги хватательные,
гораздо длиннее коротких широких плавательных средних и задних.
Брюшко с 7 видимыми стернитами (из которых 1-й и 2-й срослись почти
без шва), 8-й иногда виден из-под 7-го.............9.	Gyrinidae — вертячки
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА^СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА	Ц
ADEPHAGA ПО ЛИЧИНКАМ^
1	(6). VIII сегмент брюшка хорошо развит, а X образует пигоподий (подтал-
киватель); на I—VIII сегментах имеется по паре дыхалец. Иногда VIII
и IX сегменты образуют большой железистый диск на конце тела. Живут
на суше (некоторые — у самой воды).
2	(3). Урогомф нет. Губные щупики рудиментарные, 1-члениковые; максиллы
и мандибулы глубоко втянуты в вырезку на нижней стороне головной
капсулы (рис. 16, 2). Ноги короткие. Живут в гниющей древесине . . .
.............................................   1.	Rhysodidae
3	(2). Урогомфы почти всегда есть. Губные щупики явственные; максиллы и
мандибулы не втянуты так глубоко в головную капсулу.
16
ADEPHAGA
4	(5). Личинка не имеет язычка на нижней губе; свободноживущая . . <
. . . <......................................... 2. Trachypachidae
5	(4). Личинка, как правило, с язычком на нижней губе, редко без нега
(у эктопаразитических личинок Lebia и Brachinus).......................
...........................................3.	Carabidae — жужелицы
6	(1). Если X сегмент брюшка развит как подталкиватель, то имеются трахей-
ные жабры. Личинки ведут водный образ жизни, лишь для окукливания
выходят на сушу.
7	(10). Брюшко личинок состоит из 9—10 явственных сегментов.
8	(9). Мандибулы короткие и широкие. Брюшко без парных трахейных жабр;
часто имеются длинные (иногда членистые) дорсальные отростки — по 4
на грудных и первых 7 брюшных тергитах и 2 — на VIII тергите; IX сег-
мент с членистыми урогомфами.................4. Haliplidae — плавунчики
9	(8). Мандибулы саблевидные, пронизаны сосательным каналом. Брюшка
с 10 парами боковых трахейных жабр (по 1 на I—VIII сегментах и 2 —
на IX сегменте); X сегмент вооружен 4 хитиновыми крючьями . . . .
.................................................9. Gyrinidae — вертячки
10 (7). Брюшко состоит не более чем из 8 явственных сегментов.
11	(12). Горловые швы полностью слиты. Мандибулы относительно широкие,
без ретинакула. По облику сходны с мокрицами или личинками
Carabus. В фауне СССР отсутствуют.........................5.	Amphizoidae
12 (11). Горловые швы хотя бы впереди разделены. Мандибулы обычно узкие,
если же широкие, то с ретинакулом.
13 (14). Брюшко только с 7 явственными сегментами, VIII очень маленький^
без дыхалец, несет длинный гибкий серединный придаток и столь же
длинные одночленистые церки. Основание всех ног и 3 первых брюшных
сегмента с трахейными жабрами
6. Hygrobiidae
14 (13). VIII сегмент брюшка не короче или едва короче, чем VII, его дыхальца
нормально развиты. Трахейных жабр нет.
15 (16). Мандибулы толстые и широкие, с ретинакулом, без канала внутри.
VIII сегмент вытянут над IX в прямой отросток, несущий дыхальца.
Урогомфы короткие, нечленистые. Тело маленькое, длина не более 8 мм
..........................................................7.	Noteridae
16 (15). Мандибулы узкие, без ретинакула, с всасывающим каналом внутри.
VIII сегмент не вытянут над IX. Урогомфы обычно длинные и тонкие
если короткие или совсем отсутствуют, то размеры крупные (длина взрос-
лых не менее 15 мм)..........................8.	Dytiscidae — плавунцы
Серия CARABIFORMIA Lameere]
L am е er е, 1900 : 357, 374. — Geadephaga Latreille, 1825 : 369; Stephens,.
1828 : 4; Пономаренко, 1977 : 46. — Carabomorpha Пономаренко, 1980 : 78-
Включает наземных представителей подотряда Adephaga. Состоит только
из одного надсемейства.
Надсем. CARABOIDEA Ganglbauer
Ganglbauer, 1892:1, 3; Якобсон, 1905—1916:177; Jeannel, 1941—
1942 : 1, 77; С г о w s о n, 1955 : 4, 5, 7, 169; Пономаренко, 1977 : 46.
Помимо признаков, приведенных в диагнозе подотряда, надсемейство харак-
теризуется бегательными.или ходильными ногами (передние ноги могут быть
копательными), развитием на теле длинных чувствительных щетинок и обычно
(кроме Trachypachidae) тем, что дистальные членики усиков (начиная с 5-го,
4-го, редко с 3-го и даже 2-го) помимо чувствительных щетинок более или менее
густо покрыты короткими прилегающими волосками.
МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
17-
Личинки типичного для Adephaga строения, без плавательных волосков и без-
жаберных выростов; редко бывают скарабеоидными или с частично редуциро-
ванными ногами.
Надсемейство охватывает 3 семейства, ведущие наземный образ жизни:
Rhysodidae, Trachypachidae и Carabidae. Первые два из них невелики по объему,
третье же включает не менее 25 тыс. видов.
1. Сем. RHYSODIDAE
Rhysodides Е г i с h s о n, 1848 : 297; Lacordaire, 1854 : 385; Chevrola t,
1873 *. 207; Grouvelle, 1903 : 85 (обзор видов мировой фауны). — Rhyssodides J a c q u e—
lin du Vai, 1857—1859 : 187. — Rhysodidae Chenu, 1860, Encycl. d’Hist. Nat. Col.,
II : 244; R ei t ter, 1882 : 140; Lewis, 1888 : 76, 83; G an gib au e r, 1892 : 530;
Escherich, 1898 *. 41; Peyerimhoff, 1903 : 80; Якобсон, 1905—1916 : 181,
439 (палеарктические виды); G e s t г о, 1910 : 1—И (каталог); R е i t t е г, 1922 : 54 (опре-
делитель палеарктических видов); Arrow, 1942 : 171—183 (обзор видов мировой фауны);;
Hin cks, 1950 *. 1—18 (каталог); Crowson, 1955 : 5, 6; Arnett, 1960—1962 : 49—
50; N a k a n е, 1973 : 2—5 (японские виды). — Rhyssodidae Thomson, 1863 : 110;
С г о t ch, 1873 : 77; Leconte, Horn, 1883 : 130; R e i t t e г, 1908 : 237. — Rhy-
sodini Bell et В e 1 1, 1962 : 99; Bell, 1970 : 289—324; H 1 a v a c, 1975 : 176; R e i-
c h a r d t, 1977 : 357, 392 (неотропические виды); Bell, Bell, 1978 : 43 (классификация
мировой фауны).
Личинки: Peyerimhoff, 1903 : 80, t. 1, f. 1—3; Bovin g, Craighead,
1931 : 16; Emden van, 1942 : 26; G г a n d i, 1956 : 179; Burakowski, 1975T271.
ДИАГНОЗ]!	Ц
Тело сильно удлиненное, сильно склеротизованное, с грубой скульптурой.
Голова сзади с резкой перетяжкой; лоб с глубокими бороздками, сходящимися
кзади; усики Н-члениковые, короткие, четковидные, прикреплены под перед-
ним краем лба; лоб слит с наличником; глаза небольшие, уплощенные, иногда
редуцированные, ментум очень большой, полностью закрывает внизу ротовые
части, на переднем крае трехлопастный; последний членик челюстных щупиков
длиннее остальных. Переднеспинка длиннее своей ширины, посредине с глубо-
кой бороздкой, а по бокам от нее с двумя бороздками, которые могут быть более
или менее укорочены; передние тазиковые впадины замкнутые. Предтазиковая
бороздка на заднегруди отсутствует. Эпимеры заднегруди скрыты под над-
крыльями. Заднегрудь длинная, между задними тазиками с треугольной вырез-
кой. Ноги короткие, с 5-члениковыми лапками, все тазики широко расставлены.
Жилкование крыльев карабоидное. 2-й й 3-й видимые тергиты брюшка совер-
шенно сросшиеся между собой, шов между ними неразличим.
Личинки карабоидного типа; прементум и лигула сросшиеся в непарный дву-
лопастный склерит; верхняя губа отделена от наличника явственным швом.
Ноги с одним коготком.
Обитают в мертвой гниющей древесине.
МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
Имаго
Тело удлиненное, очень сильно склеротизованное. Покровы обычно бле-
стящие, грубо скульптированные, почти голые за исключением немногих чув-
ствительных щетинок, а также волосяных колечек на члениках усиков. Окраска
от красно-бурой до смоляно-черной (недоокрашенные особи желто-бурые).
Таксономическое значение окраски невелико, хотя, например, виды из Вьет-
нама, как правило, окрашены темнее, чем палеарктические виды. Размеры мало
варьируют: длина имаго от 4.4 до 10 мм.
Голова (рис. 16, 7) с резкой шейной перетяжкой; сверху разделена глубоким^
V-образным вдавлением на три доли. Основнта*^таитъ"этрготздавл^ния — темен--
2 О. Л. Крыжановский
18
RHYSODIDAE
пая борозда разделяется впереди на две лобные борозды; в том месте, где темен-
ная и лобные борозды соединяются, обычно есть углубление — лобная ямка.
Возвышенный участок между лобными бороздами называют срединной ло-
пастью, а участки, расположенные латерально от теменной и лобной борозд, —
височными лопастями. Иногда (у Rhysodes и близких родов) срединная лопасть
доходит до заднего края головы, а лобные борозды начинаются почти от шейной
перетяжки. На височных лопастях над глазом может иметься неглубокая над-
глазничная бороздка. Срединная лопасть впереди переходит в наличник, причем
лоб и наличник слиты полностью, а шов между ними неразличим. Наличник
имеет срединную ямку и две боковых ямки, из них срединная может отсутство-
вать, а боковые часто сливаются с лобными бороздами. Верхняя губа малень-
кая, треугольная, длиннее
своей ширины; мандибулы
частично прикрыты налич-
ником, По видны сбоку, а их
вершинная часть — и сверху.
На вентральной стороне
(рис. 16, 2), сразу перед шей-
ной перетяжкой, голова имеет
Рис. 16. Голова Omoglymmius.
1 — сверху; 2 — снизу. (По
Гранди).
более или менее глубокую горловую ямку. Горловые швы обычно нераз-
личимы. От горловой ямки косо вперед отходят щечные бороздки, отделяющие
щеки от субментума и ментума, которые полностью сращены между собой;
образовавшийся путем их слияния склерит называют ментумом; он очень велик
и занимает более половины длины головы, а впереди вытянут в зубец или лопасть.
Ментум полностью прикрывает снизу ротовые части (включая мандибулы),
лак что над ним торчат лишь вершины челюстных щупиков.
Хетотаксия головы. В надглазничной бороздке или около нее
на височной лопасти нередко имеются 1—2 щетинконосных поры, которые со-
ответствуют надглазничным щетинкам жужелиц. Поскольку у Rhysodidae они
обычно расположены далеко позади глаза, их в этих случаях называют височ-
ными щетинками. Наличник и верхняя губа у всех видов несут по паре щетинок.
Наконец, щетинконосные поры могут иметься на переднем крае ментума.
Глаза имеют разную форму в разных родах. У большинства родов они
хорошо развиты, округлые или выше своей длины; уплощенные или слабо вы-
пуклые, размещаются по бокам височных лопастей и видны снизу (рис. 17, 7).
У Clinidium, а также у тропических родов Rhyzodiastes, Srimara и у некоторых
Omoglymmius глаза более или менее сильно редуцированы и могут почти исче-
зать; они вытянуты в длину — овальные или полоскообразные, расположены
дорсально на боках височных областей и не видны снизу (рис. 17, 2); изредка
каждый из них разделен на два маленьких округлых участка. Есть данные, что
у тропических видов Clinidium глаза могут претерпевать регрессивные измене-
ния в течение жизни имаго; у недоокрашенных экземпляров они состоят из
явственных фасеток, а у старых, полностью окрашенных особей весь соответ-
ствующий участок бывает гладким, блестящим и лишенным фасеток.
У с и к и (рис. 17, г?, 4) 11-члениковые, короткие, толстые, четковидные.
Каждый из члеников несет несколько чувствительных щетинок; опушение ди-
стальных члеников редуцировано до узкого предвершинного пояска, иногда
оно почти отсутствует. У ряда групп, например у Clinidium, 11-й (последний)
членик на вершине вытянут в острие.
МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
1&
Ротовые части. Их описание дается кратко, в основном по Гранди
(Grandi, 1956), который подробно исследовал их строение у Omoglymmius ger-
mart (Ganglb.). Мандибулы (рис. 18, 1) несколько длиннее своей ширины, упло-
щенные, на вершине с 3 зубцами, из которых 1-й и 3-й притуплены, средний за-
Рис. 17. Детали строения Rhysodidae. 7, 2 — голова и переднеспинка сбоку/1 — Omoglym-
mius, 2 — Clinidiurrr, 3,4 — вершина усика: 3 — Omoglymmius germari, 4 — Clinidium mar-
ginicolle. (По Беллу, Гранди и ориг.).
острен; дорсально со щетинконосной порой близ наружного края (гомологичной
щетинке в наружной бороздке мандибул у многих жужелиц). Максиллы
(рис. 18, 2) с узким основным члеником (кардо), разделенным на два участка
Рис. 18. Ротовые части Omoglymmius germari. 1 — мандибула, сверху; 2 — макс и л ла, снизу:,
3 — нижняя губа (без ментума), снизу. (По Гранди).
(из которых латеральный Гранди считает стволиком). В действительности же
стволиком правильнее считать крупный членик, к которому причленены осталь-
ные части максиллы. Галеа и лациния узкие, удлиненные, галеа на вершине
заострена, челюстной щупик 4-члениковый, его вершинный членик равен по
длине трем остальным. Ментум нижней губы описан выше, к нему дорсально
причленены не видимые снаружи язычок и губные щупики (рис. 18, 3). По-види-
мому, ротовой аппарат имаго Rhysodidae специализован к питанию гниющими
частицами древесины и мицелием грибов.
2*
20
RHYSODIDAE
Грудной отдел. Переднеспинка всегда длиннее своей ширины,
более или менее овальная. Срединная бороздка всегда глубокая, часто расши-
рена на одном или обоих концах. По бокам основания (как и у большинства
жужелиц) имеются основные вдавления, которые часто продолжены вперед,
образуя доходящие до переднего края боковые бороздки (например, у Omoglym-
mius german), нередко они занимают только основную х/4—1/3 длины передне-
опинки, а вперед продолжены
в виде более тонких дискальных бороздок (на-
пример, у Rhysodes), Вдоль боковых краев
идет очень узкий краевой кант, а парал-
лельно ему — тонкая краевая бороздка, у не-
которых Clinidium имеются две бороздки, раз-
деленные краевым ребрышком (рис. 36). У мно-
гих видов вдоль краевой бороздки размещены
одна или несколько краевых щетинок; особенно
часто щетинки есть в задних углах.
Средне-и заднеспинка при-
крыты сверху надкрыльями; открытым остается
только щиток среднеспинки, который лежит
на ее стебельке и нередко плохо виден сверху;
у Rhysodes, Omoglymmius и некоторых других
его вершина направлена кверху и видна между
основаниями надкрылий. Заднеспинка лучше
развита у крылатых видов, более короткая и
полностью перепончатая у видов с редуциро-
ванными крыльями.
Переднегрудь (рис. 19) всегда
с явственными нотоплевральными швами; ее
плевриты узкие, стерноплевральные швы иногда
явственные, бороздкообразные, иногда же не-
различимы. Задний отросток переднегруди ши-
рокий, на вершине округлен или притуплен,
у многих — с серединной ямкой; кроме того,
на переднегруди могут быть предтазиковые
ямки.
Рис. 19. Rhysodes, снизу. (По Бураковскому).
Среднегрудь удлиненная, впереди стебельчатая. В образовании
средних тазиковых впадин участвует эпимер среднегруди, составляющий часть
их задней стенки. Заднегрудь у крылатых видов очень длинная, почти
равна по длине брюшку; у бескрылых почти вдвое короче брюшка; в задней
части она обычно имеет заднюю срединную ямку, а у многих Clinidium — также
переднюю срединную ямку. Продольная бороздка на заднегруди обычно отсут-
ствует, реже имеется. Поперечной бороздки перед задними тазиками, столь ха-
рактерной для жужелиц, никогда нет. Эпистерны заднегруди длинные и узкие,
доходят до задних тазиковых впадин, частично прикрыты эпиплеврами над-
крылий. Эпимеры заднегруди полностью скрыты под эпиплеврами надкры-
лий; большая их часть слабо склеротизована. Задние тазиковые впадины
широко разобщены: впереди задним отростком заднегруди, а сзади — средним
участком 1-го стернита брюшка.
Надкрылья. Сильно подогнуты по бокам, так что боковые бороздки не видны
сверху. Явственные эпиплевры отсутствуют, хотя у Rhysodes, Omoglymmius
и других крылатых форм есть плевральная складка; у нелетающих же видов
{Clinidium и др.) плевральный край не приподнят. Диск каждого надкрылья
образует к основанию почти вертикальный основной уступ; у Rhysodes, Omoglym-
МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
21
mius и других родов оба уступа сходятся у шва, тогда как у Clinidium 1-е про-
межутки обоих надкрылий сильно вдавлены и образуют глубокую ямку, от-
деляющую один уступ от другого. Плечо имеет плечевой бугорок, направленный
вперед и немного вбок. Бороздки надкрылий заметно видоизменены. Прищитко-
вая бороздка всегда отсутствует. В норме имеется 7 полных, обычно грубо то-
чечных дорсальных бороздок на каждом надкрылье, причем 1-я и обычно 2-я
бороздки полной длины, 3—6-я постепенно становятся короче, а 7-я такой же
длины, как 1-я, и в вершинной части загнута внутрь. В вершинной части обычно
имеется короткая вершинная бороздка (между 6-й и 7-й бороздками), которую
Белл (Bell, 1970) считает остатком редуциро-
ванной истинной 7-й бороздки, а 7-ю (краевую)
бороздку Rhysodidae гомологизирует с 9-й
(краевой) бороздкой жужелиц. Учитывая труд-
ность порядковой нумерации бороздок, свя-
занную с частой редукцией некоторых из них,
Белл предложил обозначать бороздки буквами:
нришовную — А, 2—6-ю дорсальные — В, С,
D, Е, F, вершинную — 6?, краевую —Н. В раз-
личных родах те или иные бороздки могут
полностью или частично редуцироваться. На-
пример, у Yamatosa niponensis (Lew.) редуци-
а
©
о
э
Рис. 20. Крыло Rhysodes. (По Бураковскому).
mart. 1 — вершина передней голени и
лапка; 2 — вершина средней голени;
3 — вершина задней голени. (По Гранди).
Рис. 21. Ноги самца Omoglymmius ger-
рована базальная часть краевой бороздки (Н). Особенно сильной бывает редук-
ция у Clinidium и Rhyzodiastes. Так, среди Clinidium у подрода Arctoclinidium
имеется 6 бороздок, а у других подродов этого рода — 4—5 бороздок; по мне-
нию Белла, редукции подвергаются бороздки В, D и F (что, впрочем, считает
^спорным сам этот автор); нет у Clinidium и вершинной бороздки. У Rhyzodiastes
также сохраняется 6 или менее бороздок, которые нередко слабо различимы,
но зато вдоль них идет 4 килевидно приподнятых гладких промежутка, при-
дающие представителям этого рода крайне своеобразный облик. В вершинной
части краевые промежутки, в частности 7-й и нередко 5-й, заметно возвышены
над внутренними промежутками; последние особенно сильно углублены у Cli-
nidium и Rhyzodiastes, у которых в вершинной части надкрылья имеется сильное
^давление, заполненное вершинными частями внутренних промежутков.
В большинстве случаев промежутки надкрылий сильно выпуклые, часто киле-
видные; иногда же (например, у некоторых Yamatosa) они плоские, а бороздки
превращены в ряды точек. Поверхность промежутков гладкая или с микро-
скульптурой. У Clinidium и других нелетающих форм надкрылья более или
менее прочно срастаются по шву.
Задние крылья у Rhysodes, большинства Omoglymmius и других полностью
развиты; у Clinidium, Rhyzodiastes и некоторых других сильно редуцированы
и от них остаются лишь крошечные рудименты. Их жилкование карабоидное,
но заметно отличается от типичного для Adephaga (рис. 20): основная часть
медиального ствола неявственная, радиальный сектор отсутствует, стигма
22
RHYSODIDAE
очень велика и сильно склеротизована, продолговатая ячейка отсутствует,
а кубитус соединен с вершинной частью медиального ствола лишь одной толстой
жилкой (вероятно, М4). Анальный ствол заканчивается анальной петлей, соеди-
ненной с кубитусом и дающей начало трем неветвящимся жилкам, которые
Белл (Bell, 1970) гомологизирует с 1-й, 2-й и 3-й анальными жилками.
Ноги короткие, толстые, сильно склеротизованные. Бедра часто имеют
тактильные щетинки на вентральной, а иногда и на дорсальной стороне перед-
и	__
ней поверхности. Передняя
голень (рис. 21,1) с 2 круп-
ными изогнутыми вершин-
ными зубцами, между кото-
рыми помещается основа-
ние лапки; на внутренней
стороне голени имеется
широкая и глубокая вы-
резка, усаженная густыми
торчащими волосками —
орган для чистки усиков;
Рис. 22. Детали строения
Rhysodidae, род Omoglymmius,
1,2 — брюшко: 1 — дорсально,
2 — сбоку; 3 — схема строения
эдеагуса, дорсально. X— X сег-
мент. па — парамера, пе —
пенис. (По Беллу и ориг.).
на задней стороне вершины голени — маленькая, часто полностью слитая
с голенью шпора. Средние и задние голени у Rhysodes и Omoglymmius имеют
по 1 шпоре, у Clinidium — по 2 шпоры; шпоры эти на обеих парах ног у Cli-
nidium и на задних ногах у других родов прямые; на средних ногах у Rhysodes
и Omoglymmius сильно изогнутые. В строении ног проявляется резкий половой
диморфизм (см. ниже).
Рис. 23. Вершина надкрылья. 1 —
Omoglymmius', 2 — Сlinidium. (Ориг.).
Брюшко. У Rhysodidae оно кажется 5-члениковым (рис. 22), так как II и
III видимые стерниты полностью сросшиеся между собой; в дальнейшем этот
склерит называется ПД-Ш стернит. I стернит разрезан задними тазиками,
между которыми виден его средний участок. Три подвижных стер нита брюшка
обозначают как IV, V и VI.
У Clinidium ПД-Ш, IV и V стерниты имеют по бокам поперечные бороздки
или ямки. На VI стерните у Rhysodes имеется близ вершины пара щетинконос-
ных пор, а у Clinidium их может быть несколько пар, у Omoglymmius эти поры
отсутствуют. Все стерниты обычно покрыты глубокой пунктировкой, лишь
вдоль переднего и заднего краев с гладкими полосками. У Clinidium и Rhyzo-
diastes стерниты гладкие или почти гладкие. Дорсальная поверхность брюшка
почти сплошь перепончатая, лишь 8-й видимый тергит слабо склеротизован;
I—VIII тергиты несут по паре дыхалец.
Гениталии. Гениталии самца имеют характерное для Adephaga
трех лопастное строение. Пенис сильно изогнутый (рис. 22, 3), сильно склероти-
МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
зованный. В связи.с этим внутренний мешок трудно доступен для исследования.
Парамеры короткие, несимметричные, левая гораздо меньше правой; на вер-
шинах они без щетинок.
Гениталии самки сходны с таковыми у жужелиц; у изученных
видов сильно удлинены.
Половой диморфизм. Передние лапки у самцов Rhysodidae в отличие от
большинства жужелиц не расширены. Зато самцы легко отличаются от самок
Fhc. 24. Личинка Omoglymmius
germari, общий вид. (По Гранди).
Рис, 25. Личинка Omoglymmius germari, детали строе-
ния. 1 — голова сверху; 2 — усик; 3 — мандибула;
4 — максилла; 5 — нижняя губа. (По Гранди).
[О наличию на вершинах задних и средних голеней (редко лишь на одной из
этих пар) направленных вперед выростов (калькары), которые разнообразны
по форме и размерам и могут использоваться как удобный диагностический
признак. Часто (у Omoglymmius, Arctoclinidium) самцы могут иметь также зубцы
на передних бедрах. Напротив, самки часто имеют вдавления по бокам стернитов
брюшка, а иногда и на вершинной части 6-го стернита. Нередко (у Clinidium
и др.) у самки видоизменена также вершинная часть надкрылий, образующая
вырост (cauda — рис. 23, 7).
Внутреннее строение Rhysodidae остается совершенно неизученным.
Личинки
Личинки описаны Гранди (Grandi, 1956) для Omoglymmius germari и Бура-
ковским (Burakowski, 1975) для Rhysodes sulcatus (F.), а также для некоторых
внепалеарктических видов (Peyerimhoff, 1903; Boving, Craighead, 1931).
Предлагаемое описание основано на работах Гранди и Бураковского.
24
RHYSODIDAE
Личинка (рис. 24) мясистая, удлиненная, цилиндрическая, слегка уплощен-
ная и постепенно суженная кпереди и кзади; белая с желтоватым оттенком;
сильнее склеротизованы только голова, ноги, шипики и хеты, имеющие желтую
окраску.
Г олова (рис. 25, 7) небольшая, несколько шире свой длины, уже перед-
неспинки; кпереди заметно сужена. Глаз нет. Лобный склерит неявственно
ограничен по бокам, слит с наличником, несет несколько пар крупных щетинок;
на переднем крае с широким трапециевидным выступом. Усики (рис. 25, 2)
короче головы, 4-члениковые, 3-й членик с большим округлым чувствительным
ч
Рис. 26. Личинка Omoglymmius germari, детали строения. 1 — средняя нога (б — бедро, г —
голень, л — лапка, т — тазик, тр — трохантер); 2 — грудной отдел, сверху; 3 — левая^
сторона I тергита; 4 — шипики I тергита, сильно увел. (По Гранди).
участком в дистальной части и несколькими щетинками, 4-й гораздо короче
и ^же 3-го, обычно с 3 макрохетами и несколькими сенсиллами различных ти-
пов. Мандибулы (рис. 25, 3) конические, заостренные; наружная бороздка с ще-
тинконосной порой; внутренний (режущий) край с коротким тупым ретинаку-
лом, без молы, простеки и пеницилла (см. с. 77). Максиллы (рис. 25, 4) с круп-
ным стволиком, несущим 2 больших щетинки; ее лопасти рудиментарные; че-
люстные щупики 4-члениковые, 1-й членик кольцеобразный, плохо различимый,
с 1 щетинкой, каждый следующий ^же предыдущего; несут по нескольку пор,
а 4-й — также группу сенсилл на вершине. Нижняя губа (рис. 25, 5) состоит
из широкого полулунного субментума с 1—2 парами щетинок, удлиненного
ментума и короткой лигулы с группой сенсилл на вершине; губные щупики
сильно редуцированы, 1-члениковые, палочкообразные.
Переднеспинка (рис. 26, 2) трапециевидная, дорсально со слабо
склеротизованным склеритом, продольно разделенным светлой линией и несущим
щетинки по боковому и заднему краям; переднегрудь с двумя заметно склеро-
тизованными склеритами — треугольным простернитом и более маленьким
постстернитом, а латерально от оснований ног — с небольшим эпистерном.
Средне- и заднегрудь примерно вдвое шире своей длины, дорсально — с пар-
ными мозолями, несущими по нескольку крупных щетинок, а вдоль переднего
края короткие шипики; их плевральные части с длинными щетинками, а стер-
ниты едва склеротизованы и несут на боках по 1—2 щетинки.
Ноги всех пар сходны между собой (рис. 26, 7), короткие, 6-члениковые.
Тазик большой, сидячий, овальный, вентрально с выемкой для вкладывания
СИСТЕМАТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
25
трохантера и бедра; с 4—5 крупными щетинками. Трохантер вдвое короче та-
вика, с 3 крупными щетинками. Бедро, голень и лапка постепенно уменьшаются
по толщине и длине; бедро короче трохантера; каждый из этих члеников в ди-
стальной половине с несколькими щетинками. Коготок узкий, острый, изогнутый.
Брюшко. I—VIII сегменты брюшка (рис. 26, 3) сходны между собой,
лишь VII и VIII несколько сужены. Каждый тергит с парными двигательными
мозолями, которые впереди несут гребни коротких толстых шипиков (рис. 26, ^),
а сзади — несколько длинных щетинок. Их вентриты слабо склеротизованные,
светлые, каждый состоит из поперечного превентрита и двух пар поствентри-
тов — внутренних и внешних. Плевральные отделы этих сегментов склад-
чатые, каждый с несколькими щетинками. IX сегмент конический, без урогомф,
с многочисленными щетинками на дорсальной и вент-
ральной сторонах; X (анальный) сегмент маленький,
округлый, с 4 щетинками.
Дыхальца хорошо видны на боках средне-
труди и I—VIII сегментов брюшка, грудные немного
крупнее брюшных.
Личинки I возраста Rhysodes sulcatus
отличаются от взрослых только меньшими размерами
и большим числом шипиков на двигательных мозолях
брюшка.
Куколка
Описана Бураковским (Burakowski, 1975) для Rhyso-
des sulcatus и изображена им (рис. 27). Она сходна с жу-
ком, на дорсальной поверхности грудных и брюшных
сегментов и на боках брюшка она несет длинные ще-
тинки, на которых покоится в колыбельке и которые
изолируют ее от субстрата.
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Первоначально представителей семейства сближали
с группами, входящими в подотряд Polyphaga; при
этом их либо включали в состав Cucujidae, либо вы-
Рис. 27. Куколка Rhysodes sulcatus, вид снизу. (По Бураковскому).
даляли в особое семейство, близкое к Colydiidae (Lacordaire, 1854; Jac-
quelin du Vai, 1857—1859, и др.). Эта система удержалась до конца XIX в.
(Reitter, 1882), хотя еще Кроч (Crotch, 1873) перенес Rhysodidae в состав
Adephaga. В дальнейшем (Ganglbauer, 1892; Peyerimhoff, 1903) была окончательно
выяснена принадлежность этого семейства к Adephaga и его близость к жу-
желицам (карабоидное жилкование, разделенный задними тазиками 1-й види-
мый стерпит брюшка, структура гениталий самца, строение личинок и другие
признаки). Такое положение Rhysodidae занимают во всех позднейших системах
{Якобсон, 1907; Boving, Craighead, 1931; Crowson, 1955,1960; Arnett, 1960, и др.).
В последние десятилетия американские авторы (Bell, Bell, 1962, 1978; Hla-
vac, 1975; Reichardt, 1977) сделали попытку включить Rhysodidae в семейство
Carabidae в качестве трибы Rhysodini, которую они сближают со Scarititae
(в частности, с трибой Salcediini) главным образом по строению усиков, плев-
ральных отделов груди и гениталий. Для такого сближения едва ли есть доста-
точные основания. В частности, Кроусон (Crowson, 1960) пришел к выводу, что
Rhysodidae по совокупности признаков должны рассматриваться как наиболее
примитивные ныне живущие представители Adephaga. Убедительные доказа-
тельства самостоятельности Rhysodidae были получены при подробном изу-
чении морфологии личинок Rhysodes (Burakowski, 1975).
26
RHYSODIDAE
Учитывая резкие отличия Rhysodidae от Carabidae в структуре головы,
ротовых частей, переднеспинки, заднегруди имаго, в строении личинок, а также
крайнее своеобразие биологии этих жуков, кажется более правильным считать
Rhysodidae самостоятельным семейством надсемейства Caraboidea. Поскольку
оно обладает рядом примитивных признаков, мы помещаем его в начале си-
стемы надсемейства.
КЛАССИФИКАЦИЯ
До недавнего времени большинство авторов (Grouvelle, 1903; Arrow, 1942;
Hincks, 1950; Arnett, 1960—1962 и др.) принимали в составе семейства только
два рода — Rhysodes Dalman и Clinidium Kirby, различаемые главным образом
по степени развития глаз и нижних крыльев.
В пределах рода Rhysodes в основном по строению головы были выделены
подроды Omoglymmius Ganglbauer, 1892, Dhysores Grouvelle, 1903 и Shyrodes
Grouvelle, 1903. Что касается Clinidium, то еще Фэрмер (Fairmaire, 1895) вы-
делил из его состава хорошо обособленный род Rhyzodiastes Fairmaire, 1895r
который последующие авторы, однако, считали только подродом. Белл (Bell,
1970) оставил в подроде Clinidium (s. str.) только неотропические виды, а па-
леарктические, североамериканские и частично центральноамериканские виды
выделил в подрод Arctoclinidium Bell, 1970. В дальнейшем он же возвел Omo-
glymmius в ранг самостоятельного рода (Bell, 1975/ и отделил от него группу
восточно-южноазиатских видов в особый род Yamatoa Bell, 1977, позже переиме-
нованный в Yamatosa Bell et Bell, 1979.
Полная перестройка системы ризодид осуществлена в важной работе
Белла и Белл (Bell, Bell, 1978) на основе изучения большинства описанных
и многих неописанных видов семейства. Рассматривая их в качестве единой
трибы, они установили в ее пределах иерархическую систему, включающую
5 подтриб и 18 родов. При этом все подтрибы и 11 родов установлены вновь;,
родовой ранг придан также выделенным ранее группам — Dhysores, Rhyzodiastes
и Shyrodes; в пределах наиболее обширных родов Clinidium и Omoglymmius-
выделено по 5 подродов, большинство которых впервые описано в этой работе.
Описано также 10 интересных в систематическом отношении видов.
Система,, предложенная этими авторами, производит впечатление хорошо
обоснованной как с морфологической, так и с зоогеографической точки зрения*
поскольку ареалы большинства родов и подродов кажутся весьма естествен-
ными. Однако ранг некоторых таксонов, по-видимому, завышен. Например,
роды Shyrodes Grouvelle, 1903, Yamatosa Bell et Bell, 1979 и, вероятно, Srimara;
Bell et Bell, 1978 близки между собой и обитают в одном регионе (Восточная
и Юго-Восточная Азия); поэтому их, возможно, следует рассматривать как
подроды одного рода. Очень невелики отличия рода Pyxiglymmius Bell et Bell
от Omoglymmius Ganglb., в связи с чем первый из них рассматривается нижа
в качестве подрода. С этой поправкой система Беллов принята в настоящей
работе.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Согласно работам Белла и Белл (Bell, Bell, 1978, 1979; Bell, 1979) в настоя-
щее время описано более 170 видов Rhysodidae, распределяющихся между
18 родами; кроме того, эти авторы отмечают наличие в коллекциях крупнейших
европейских и американских музеев большого числа (около 150) еще неописан-
ных видов.
Следует учитывать, что Rhysodidae обитают преимущественно в девствен-
ных лесах; поэтому быстрое истребление таких лесов несомненно ведет к вы-
миранию многих видов, в том числе и тех, которые были описаны (или остаются
еще неописанными) по экземплярам, собранным в XIX и начале XX столетий.
С другой стороны, можно думать, что многие виды этих скрыто живущих жуков
пока еще не были найдены. Все это затрудняет как определение числа ныне
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
27
живущих видов семейства, так и составление очерка его географического рас-
пространения. Тем не менее уже теперь можно установить некоторые общие
закономерности.
В качестве важного фактора расселения ризодид Белл (Bell, 1979) рассмат-
ривает их пассивный разнос с плавающими стволами деревьев как по рекам,
так и благодаря морским течениям.
Между основными зоогеографическими доминионами и областями описан-
ные виды распределяются следующим образом.
В пределах Нотогейского доминиона Rhysodidae вообще не найдены в Чи-
лийско-Патагонской области. В Новой Зеландии известно 5 видов, в том числе
.2 эндемичных монотипических рода — Tangaroa Bell et Bell и Kupea Bell et
Bell, а также 2 вида из рода Kaveinga Bell et Bell, общего с Австралией и Новой
Гвинеей, и 1 — из Rhyzodiastes. Немногим богаче фауна Австралии, где помимо
эндемичного плезиоморфного рода Leoglymmius Bell et Bell (3 описанных вида)
живут также 2 вида Kaveinga, 2 — Rhyzodtastes и 1 еще не описанный вид Ото-
glymmtus.
Фауна Неотропической области довольно богата и заметно обособлена.
Для нее характерны эндемичный род Neodhysores Bell et Bell (2 вида) и все
подроды рода Clinidium (кроме Arctoclinidium Bell) — в сумме более 30 видов.
При этом подроды М exiclinidium Bell et Bell и Protainoa Bell et Bell обитают
в Центральной Америке, подрод Tainoa Bell et Bell — на Больших Антильских
о-вах, а виды подрода Clinidium s. str. распространены от Гватемалы и островов
Вест-Индии до Эквадора и бассейна Амазонки. Кроме того, здесь живет 5 видов
рода Rhyzodiastes, 3 вида Plesioglymmius Bell et Bell (из неотропического подрода
Ameroglymmius) и 1 — Omoglymmius, Всего из пределов области известно
более 40 видов, и можно ждать заметного увеличения этого числа.
Наиболее богата фауна Палеотропического доминиона, хотя между его
областями виды распределены очень неравномерно. Общая отрицательная осо-
бенность его фауны — отсутствие рода Clinidium, который заменяют близкие
роды Rhyzodiastes и Grouvellina Bell et Bell.
Фауна Афротропической области очень бедна, причем в Западной Африке
найдены лишь 2 вида — 1 из широко распространенного рода Omoglymmius
(О. ajricanus (Grouv,)) и 1 из эндемичного рода Dhysores] остальные 5 видов
.Dhysores и монотипический род Xhosores Bell et Bell ограничены востоком и югом
континента.
Для Мадагаскарской области (Мадагаскар и Коморские о-ва) эндемичен
род Grouvellina (14 видов). С Мадагаскара описан также Rhyzodiastes рагитсо-
-status (Fairm.), но в действительности этот вид, по-видимому, происходит из
Бразилии.
Наиболее богатой и разнообразной фауной Rhysodidae обладают Индо-Ма-
лайская и Папуасская области. В связи с их значительным сходством целесо-
образно рассматривать их вместе. В сумме отсюда известно более 80 видов, при-
чем для обеих областей характерны род Rhyzodiastes (не менее 14 видов) и боль-
шинство видов из подродов Orthoglymmius Bell et Bell, Pyxiglymmius Bell et Bell
и Omoglymmius (s. str.) обширного рода Omoglymmius,
Папуасской областью ограничены два подрода рода Omoglymmius', Navitia
Bell et Bell (1 вид с Фиджи и Новых Гебрид) и Nitiglymmius Bell et Bell.
(5 видов из высокогорий о-ва Новая Гвинея, по 1 с о-ва Гвадалканал и с Фиджи).
Особенно характерен для области род Kaveinga, большинство видов которого
обитает на о-вах Новая Гвинея и Соломоновых, а остальные — на Новой Зе-
ландии, Новой Каледонии, в Австралии и (по 1 виду) также на о-ве Буру (Индо-
незия) и о-ве Минданао (Филиппины). На Новой Каледонии известны 2 вида
Rhysodidae — по 1 из родов Kaveinga и Rhyzodiastes,
Для Индо-Малайской области эндемичны или субэндемичны близкие между
•собой роды Yamatosa, Shyrodes и Srimara (в сумме 9 видов) и Arrowina Bell
et Bell (4 вида из южной Индии и Шри-Ланка, 1 из Японии). Здесь обнаружен
"также 1 вид общего с Неотропической областью рода Plesioglymmius,
28
RHYSODIDAE
Фауна Голарктики бедна (около 20 видов). Для умеренных областей Евразии
характерен род Rhysodes (2 вида: 1 в средней и южной Европе, на Кавказе-
и в Западной Сибири, 2-й — в Восточной Азии); для обоих полушарий — подрод
Arctoclinidium рода Clinidium (2 вида в южной Европе и на Кавказе, 1 в Японии^
6 в Северной Америке). Кроме того, здесь живут некоторые Omoglymmius (1 вид
в Европе и на Кавказе, 4 в Японии, 2 в Северной Америке), а в Японии также
по 1 виду из родов Yamatosa и Arrowina.
Если же рассматривать отдельные части доминиона, то в Северной Америке
известно 8 видов (6 из них на востоке континента, 2 на западе), в Европе и на
Кавказе — 4—5, в Восточной Азии — 8. Особый интерес представляет фауна
Японии; в ней голарктические группы (Rhysodes comes (Lew.), Clinidium (Arcto-
clinidium) veneficum Lew.) комбинируются с индо-малайскими (Yamatosa ni~
ponensis (Lew.), Arrowina rostrata (Lew.), три вида Omoglymmius из разных
подродов). Остаются совершенно неисследованными Rhysodidae континенталь-
ного Китая, в лесных районах которого они несомненно будут обнаружены.
Для фауны СССР указано 6 видов, из них 1 на юге Дальнего Востока^
остальные 5 — на юге европейской части СССР и на Кавказе. Однако нахожде-
ния в СССР 2 из этих видов — Clinidium (Arctoclinidium) canaliculatum (Costa}
и Omoglymmius (Pyxiglymmius) lederi (Lew.) — весьма сомнительны. Таким
образом, из пределов нашей страны достоверно известны лишь 4 вида Rhysodi-
dae: Rhysodes sulcatus (F.), Rh. comes (Lew.), Clinidium (Arctoclinidium) margi-
nicolle (Rtt.) и Omoglymmius germari (Ganglb.), |
ОБРАЗ ЖИЗНИ
В пределах семейства образ жизни, по-видимому, очень однообразен, хотя
его детали еще мало известны. Жуки и личинки живут в гниющей древесине
и под корой мертвых, обычно лежачих деревьев, питаясь, по-видимому, мертвой
древесиной и в особенности мицелием грибов. Они связаны со старыми девствен-
ными лесами и исчезают при их вырубке. Очевидно, с этим связано их вымира-
ние в ряде стран Европы, где они отмечались в прошлом столетии, но не обна-
ружен ы в XX в. (Horion, 1941 и др.).
Личинки прокладывают ходы и окукливаются в толще мертвой древесины,,
как правило, пораженной белыми гнилями, но не слишком влажной и еще до-
вольно плотной. Их ходы почти круглые в сечении; диаметр хода у взрослых
личинок 1.5—2 мм; они плотно забиты буровой мукой.
Более или менее подробно изучена биология немногих видов, лучше других
у Rhysodes sulcatus (F.) (Burakowski, 1975, и др.). Развитие этого вида, по Бу-
раковскому, вероятно, занимает 2 года, так как молодые и взрослые личинки
были собраны вместе. Спаривание отмечалось в мае, окукливание и выход
имаго — в июле. Жуки Rhysodes comes (Lew.) в Приморском крае и Omoglym-
mius germari (Ganglb.) на Кавказе были встречены в различные месяцы между
апрелем и октябрем; недоокрашенные особи чаще попадались в конце лета
и осенью; по-видимому, имаго живут долго и зимуют.
Насколько известно, большинство видов мало специфично в выборе пород
кормовых деревьев (вероятно, более важны степень разложения древесины
и поражающие ее грибы). Так, в СССР автор собирал Rhysodes comes в Уссурий-
ском заповеднике в лежачих стволах корейского кедра (Pinus koraiensis) и бе-
локорого ильма (Ulmus laciniata), a Omoglymmius germari в Лагодехском запо-
веднике (Грузия) — в стволах бука (Fagus orientalis) и граба (Carpinus betu-
lus). Гранди (Grandi, 1956) обнаружил описанных им жуков и личинок послед-
него вида в гниющем стволе бука. Бураковский (Burakowski, 1975) приводит
для Rhysodes sulcatus нахождения в древесине и под корой бука (Fagus silvatica)^
пихты (Abies alba), осины (Populus tremula), реже ели (Picea excelsa). По Беллу
(Bell, 1970), из американских видов Omoglymmius americanus (Cast.) встречен
в ильме (Ulmus sp.), клене (Acer sp.) и дубе (Quercus ruber); О, hamatus (Lee.) —
1. РОД RHYSODES
в сосне (Pinus sp.) и дуглассии (Pseudotsuga sp.), а многочисленные виды Cli-
nidium — в соснах (Pinus spp.), дуглассии (Pseudotsuga sp.), каштане (Castanea
dentata), дубе (Quercus alba), тюльпанном дереве (Liriodendron tulipifera) и др.
Этот автор отмечает, что имаго Rhysodidae неоднократно были найдены
в древесине на большой глубине (до метра), причем древесина не была проточена
другими насекомыми, а позади ризодид не было следов хода. Очевидно, их мощ-
ные ноги и сильно склеротизованное тело позволяют им протискиваться между
волокнами уже начавшей гнить, но еще довольно плотной древесины. Как
правило, они живут в лежачих стволах, иногда — в гниющей сердцевине сто-
ячих деревьев; известны также случаи их находок в мертвых сучьях только что
сваленных деревьев.
Бескрылые формы {Clinidium и др.) попадаются только в лежачих стволах
и обычно — в нижней их части, соприкасающейся с почвой, а иногда также
в корнях.
По-видимому, ризодиды способны в течение нескольких лет развиваться
в одном дереве, хотя другие сходные стволы поблизости остаются незаселен-
ными. Наблюдений за их полетом пока нет, хотя Rhysodes Omoglymmius
и другие имеют хорошо развитые крылья и несомненно способны к полету
и к расселению этим путем. Возможности же активности расселения бескрылых
форм очень ограничены; Белл (Bell, 1970, 1979) предполагает, что они могут
пассивно расселяться с плавающими древесными стволами.
Хозяйственного значения для человека Rhysodidae не имеют. Однако их
роль в экономике природы как разрушителей мертвой древесины в лесных био-
ценозах не следует преуменьшать.^
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ |
Все Rhysodidae могут рассматриваться как составляющие единую трибу
Rhysodini. Недавно Беллы (Bell, Bell, 1978) разделили эту трибу на 5 подтриб,
из которых 3 представлены в фауне СССР (каждая — одним родом). Поскольку
разделение на подтрибы еще нельзя считать окончательно установленным, они
не рассматриваются. Предлагаемая определительная таблица родов составлена
только с учетом палеарктических видов.
I ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА [РОДОВ,
1	(2). Срединная доля головы длинная, доходит до шейной перетяжки (рис. 28)
.................................................1. Rhysodes Dalm.
2	(1). Срединная доля головы далеко не доходит до шейной перетяжки
(рис. 33, 37).
3	(6). Глаза нормально развиты, округлые (рис. 17, 7). Основание 1-го про-
межутка надкрылий не вдавлено; они с 7 дорсальными бороздками
(иногда 7-я на основании укорочена). Стерниты брюшка грубо пункти-
рованы.
4	(5). Боковые бороздки переднеспинки цельные, доходят до переднего края.
7-я бороздка надкрылий полная...................2. Omoglymmius Ganglb.
5	(4). Боковые бороздки переднеспинки укорочены, доходят примерно до сере-
дины. 7-я бороздка надкрылий может быть впереди укорочена . . .
..................................... 3. Yamatosa Bell et Belb
6	(3). Глаза небольшие, полоскообразные (рис. 17, 2). Основание 1-го проме-
жутка надкрылий сильно вдавлено; они с 6 дорсальными бороздками.
Стерниты брюшка гладкие или только VI с пунктировкой ...................
................................................  4.	Clinidium Kby.
1. Род RHYSODESJDalman,^1823
D alman, 1823 : ЭЗугиповой вид по монотипии Rh. exaratus Dalman, 1823— Cucujus-
sulcatus Fabricius, 1787); Erickson, 1848 : 299; Lacordaire, 1854 : 387; R ei t-
t e r, 1882 : 140; Ganglbauer, 1892 : 533; Grouvelle, 1903 : 90, 92, 141; Якоб-
30
RHYSODIDAE
с о н, 1905—1916 : 439; R e i t t e r, 1922 :»55; Arrow, 1942 : 173; Hincks, 1950 :
4; В e 1 1, Bell, 1978 : 57, 58, fig. 10, 20, 24 (sensu novo); 1979 : 386. — Rhyzodes Chevrolat
in: d’Orbigny,
1848 : 133;
du Vai
a
о
J
□
3
О
D
□
О
0
a
ct
ft
ft
Chevrolat, 1873 : 209. — Rhyssodes Agassiz, 1848 : 943;
1857—1859 : 187; Thomson, 1863 : 111; Leconte,
Horn, 1883 .* 130; R e i t t e r, 1908 : 238.. — Epiglymmius
Lewis, 1888 : 79 (типовой вид Cucujus sulcatus Fabricius;
обозначен Hincks, 1950). — sect. Longtlobatt Arrow (part.),
1942 : 173.

Срединная доля головы длинная, доходит до шей-
ной перетяжки и полностью разделяет височные
доли. Вершина 11-го членика усиков вытянута
в острие; макрохеты имеются на всех члениках
усиков, кроме 1-го; опушение отсутствует на 5-м чле-
нике, но развито на 6—11-м члениках. Глаза нор-
мальные, крупные. Надглазничной бороздки и височ-
ных щетинок нет. Основные вдавления переднеспинки
широкие, доходят до 1/4—1/3 ее длины, а далее про-
должены в виде дискальных бороздок, которые за-
ходят за середину или почти доходят до переднего
края; ее задние углы с щетинконосными порами.
Надкрылья с 7 полными дорсальными бороздками;
1-й промежуток на основании не вдавлен; плечевого
бугорка нет. Задние крылья, развиты. Стерниты
брюшка с грубой пунктировкой. Средние голени
самца без настоящих калькаров, но их шпора боль-
шая, изогнутая и напоминает калькар; задние голени
с небольшим калькаром и 1 шпорой.
Личинка Rh.* sulcatus подробно описана (Bura-
kowski, 1975), но трудно судить, какие из приведен-
ных им признаков специфичны для рода.
Рис. 28. Rhysodes sulcatus. (По Бураковскому).
Ранее к роду Rhysodes относили около 80 видов, распространенных во всех
частях света. Беллы (Bell, Bell, 1978) резко сузили его объем и включают в него
только 2 вида из умеренных частей Евразии. Оба эти вида встречаются в СССР.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1	(2). Дискальные бороздки переднеспинки заметно не доходят до переднего
края (рис. 29, 7). — Европа; Кавказ, Западная Сибирь...............
........................................... 1. Rh. sulcatus (F.)
2	(1). Дискальные бороздки переднеспинки почти доходят до переднего края
(рис. 29, 2). — Дальний Восток СССР; Япония ... 2. Rh. comes (Lew.)
1. Rhysodes sulcatus (Fabricius) (рис. 28),
F abricius, 1787 : 165 (Cucujus; лектотип в кол. Фабрициуса в Копенгагенском му-
^зее); Erichson, 1848 : 300; Thomson, 1863 : 112 (Rhyssodes); R е i t t е г, 1882 :
140; Ganglbauer,	1892	: 533;	Grouvelle, 1903 : 93, 141; Якобсон, 1905—
1916 : 439; R e i t t e г,	1908	: 237	(Rhyssodes); 1922 : 55; Arrow, 1942 : 173; Hincks,
1950 : 6; В e 11, Bell,	1978	: 58,	f. 20, 24; 1979 : 387, fig. 9, 11. — exaratus D a 1 m a n,
1823 : 93; G e r m a r,	1840 :	346;	G s i k i, 1946 : 505. — europaeus Ahrens, 1814 : 1;
'Ger m ar, 1824; W a g a, 1842 : V (Rhizodes).
Личинка и биология. Tiberghien, 1969 : 85; Burakowski, 1975 :
271.
Каштаново-бурый до темно-бурого, сильно блестящий. Лобные бороздки
;в задней части сильно расширены, образуя крупные округлые ямки. Передне-
1. РОД RHYSODES
3i
спинка примерно на г/4 длиннее своей наибольшей ширины, которая находится
перед серединой; ее бока округлены, перед задними углами слабо, но явственно^
выемчатые. Серединная бороздка на обоих концах расширена; посредине узкая,
основные вдавления широкие, треугольные, доходят примерно до четверти
длины, вперед продолжены в виде дискальных бороздок, состоящих из ряда то-
чек и примерно на х/4 не доходящих до переднего края; краевая бороздка тон-
кая, полная, на основании слегка расширена. Надкрылья немного шире передне-
спинки, в 2.4 раза длиннее своей наибольшей ширины, с округленными пле-
чами; каждое с 7 грубо пунктированными бороздками; промежутки выпуклыег
Рис. 29. Переднеспинка видов Rhy-
sodes. 1 — Rh. sulcatus; 2 — Rh. co-
mes. (Ориг.).
Рис. 30. Детали строения видов Rhysodes. 1, 2 —
эдеагус: 1 — Rh. sulcatus, 2 — Rh. comes; 3,4 —
вершина задней голени: 3 — Rh. sulcatus, 4 —
Rh. comes. (Ориг.).
шире бороздок, 5-й и 7-й в предвершинной части сливаются, образуя выпуклое-
ребрышко. Бока средне- и заднегруди в негустых крупных плоских точках;,
заднегрудь с явственным срединным вдавлением, а в его задней части с неглу-
бокой задней срединной ямкой; вдавление в более мелкой, чем на боках, пункти-
ровке. Пунктировка стернитов брюшка довольно густая., едва мельче, чем на
боках заднегруди; бока IV стернита с вдавлением, более глубоким у самки.
Вершинная часть задних голеней самца на внутренней стороне с небольшим
тупоугольным калькаром (рис. 30, 3). Эдеагус самца — см. рис. 30, 1; его вну-
тренний мешок хорошо развит, со склеротизованной пластинкой. Гениталии
самки сходны с таковыми у Carabidae.
Личинка. Подробно описана Бураковским (Burakowski, 1975). Длина
взрослой личинки 9 мм, наибольшая ширина 1.5 мм, ширина головы 1.0 мм.
Основные особенности строения описаны выше (см. рис. 31—32). От личинки
Omoglymmius germari отличается формой и хетотаксией лобного склерита и
верхней губы (рис. 32, 7), иной формой ментума, прементума и нижнегубных
щупиков (рис. 32, 2), трапециевидной переднеспинкой с большим числом макро-
хет (5—6 вдоль боковых краев и по 3 с каждой стороны вдоль заднего края),
деталями хетотаксии брюшка.
Куколка. Описана и изображена Бураковским (рис. 27); длина 6.5 мм.
Биология. Обитает в гниющих, обычно лежачих древесных стволах,
как правило, старых деревьев — бука, дуба, тополя, осины, пихты, ели (а ве-
роятно, и других пород). Жуки встречаются под корой и в древесине. Личинки
прокладывают в древесине цилиндрические ходы диаметром до 2 мм; питаются,
по-видимому, гниющей древесиной и живущими в ней грибами. Окукление
происходит летом в заболони, в овальной колыбельке, выстланной древесными
волокнами. Жуки выходят во 2-й половине лета, зимуют либо в куколочных
колыбельках, либо под корой и т. д. Спаривание и яйцекладка весной.
Распростр ан е н и е. Средняя и южная Европа, Кавказ, Западная:
Сибирь. В СССР известен из Закарпатья, Украинского Полесья, Харьков-
ской обл., Крыма и многих районов Кавказа, а также из Западной Сибири (Ал-
32
RHYSODIDAE
тайский край и Кемеровская обл.). В Западной Европе известен из юго-запад-
ной Франции, северной и средней Италии, Австрии, Югославии, Польши, Че-
хословакии, Румынии, Болгарии; Турция (Малая Азия). В прошлом веке ука-
зывался также для южной Швеции, Германии, а субфоссильные остатки из-
вестны из Великобритании, но новых указаний для этих стран нет и можно счи-
тать, что в них этот вид вымер в связи с истреблением старых лесов. Кажется
вероятным его нахождение в некоторых других
лесных районах СССР, например в Беловежской
Пуще, в отдельных районах лесостепной зоны
РСФСР (например, в Курской и Воронежской обл.)
и на западных склонах южного Урала.
Изученный материал. 35 экз., в том
числе 4 из европейской части СССР, 17 с Кав-
каза, 4 из Западной Сибири, 10 из Западной
Европы.
2. Rhysodes comes (Lewis)*	
Lewis, 1888 : 79 (Ep iglymmius; типовая серия
в Британском музее (Лондон)); Grouvelle, 1903 : 93;
R’e i 11 е г, 1922 : 55;|Arr о w, 1942 : 174; N a k a n e,
1973 : 4, fig. 2d; В e 11, Bell, 1978 : 58; 1979 : 388,
fig. 10, 12.
Очень сходен c Rh. sulcatus, от которого отли-
чается немногими признаками. Бока передне-
спинки в основной половине слабее округлены,
перед задними углами едва выемчатые, ее дис-
кальные бороздки грубее пунктированы и лишь
немного не доходят до переднего края (рис. 29, 2).
Форма калькара задних голеней самца —
см. рис. 30, 4. Эдеагус — см. рис. 30, 2. Длина
7.0—8.2 мм.
Биология. Вероятно, сходна с Rh. side а-
tus. В Уссурийском заповеднике (Приморский
край) имаго в значительном числе встречались
в сентябре под корой и в древесине лежачих де-
ревьев корейского кедра и белокорого ильма.
Личинка не описана.
Рис. 31. Личинка Rhysodes sulcatus, снизу. (По Бураков-
скому).
Распространение. СССР: Амурская обл. на запад по крайней мере
/до Зеи, юг Хабаровского края, Приморский край (широко распространен в лес-
ных районах), южные Курильские о-ва: Кунашир (Третьяково, Менделеево).
Япония. Вероятно, встречается также на Корейском п-ове и в Северо-Восточ-
ном Китае.
Изученный материал. 35 экз., в том числе 33 из СССР, 2 из Япо-
нии.
2. Род OMOGLYMMIUS GanglbauerJj
Ganglbauer, 1892 : 533 (Rhysodes subg.; типовой вид Rhysodes germari Ganglbauer,
1892, по первоначальному обозначению); Grouvelle, 1903 : 90, 92; Якобсон,
1905—1916 : 439; R e i t t e г, 1908 : 238; 1922 : 55, 56; В e 1 1, 1975 :351 (genus, stat, nov.);
Bell, Bell, 1978 : 67, 72, fig. 44, 59—72. — Rhysodes sect. Brevtlobati (part.) Arrow,
1942 : 173.
2. РОД OMOGLYMMIUS
33
Глаза обычно вполне развиты, лишь у подрода N itiglymmius Bell et Bell
из Папуасской области они редуцированы. Волоски на 6—10-м члениках уси-
ков образуют узкое предвершинное кольцо; их вершинный членик не вытянут
в острие. Срединная доля головы короткая, не доходит до шейной перетяжки
и не разделяет височные доли; последние по внутреннему краю в большинстве
случаев с явственным срединным углом (у подрода Pyxiglymmius с 2 углами);
лобные бороздки глубокие, цельные, лишь у О. (Navitia) intrusus (Grouv.)
Гис. 32. Личинка Rhysodes sulcatus, детали строения. 1 — фронтоклипеальная область
сверху; 2 — мандибула; 3 — усик; 4 — максилла и нижняя губа, снизу; 5 — нога, спереди
(По Бураковскому).
с о-вов Фиджи и Новые Гебриды сглаженные; лобная ямка глубокая и обычно
большая. Переднеспинка с полными боковыми бороздками, доходящими до вер-
ины; ее бока с 1 краевой бороздкой. Надкрылья с 7 полными бороздками и
и
обычно с вершинной бороздкой; плечевой бугорок резкий. Стерниты брюшка
с грубой пунктировкой. Задние голени с 1 шпорой. Самцы с острыми калька-
рами на средних и задних голенях и обычно с зубцом на передних бедрах.
Omoglymmius был описан в качестве подрода рода Rhysodes и рассматривался
лак большинством авторов. Белл (Bell, 1975) возвел его в ранг самостоятель-
ного рода. В работе Беллов (Bell, Bell, 1978) они относят к этому роду 44 описан-
ных вида, преимущественно в Индо-Малайской и Папуасской областях; 1 вид
живет в Западной Африке, 1 в южной Европе и Передней Азии, 2 в Японии,
2 в Северной и 1 в Южной Америке; они указывают также, что им известен ряд
неописанных видов, в том числе 1 из Австралии. Эти виды распределены ими
между 5 подродами, из которых 2 (Navitia Bell et Bell и Nitiglymmius Bell et
Bell) ограничены Папуасской областью; 3-й (Ortho glymmius Bell et Bell) — Индо-
Малайской областью и Восточной Азией (Япония), а два других распростра-
нены более широко.
Я считаю целесообразным включить в качестве подрода в этот род также
Pyxiglymmius Bell et Bell с 9 видами из Восточной и Юго-Восточной Азии (1 вид
описан с Кавказа, но, по-видимому, по ошибочно этикетированному экземпляру).
3 О. Л, Крыжановекий
34
RHYSODIDAE
Эта группа была описана в качестве самостоятельного рода, но ее отличия от
Omoglymmius невелики и сводятся к иной форме внутреннего края височных
долей, а данный признак заметно варьирует в пределах рода Omoglymmius.
В фауне СССР 1 вид, О. (s. str.) germari] второй вид — О. (Pyxtglymmius)*
lederi,—по-видимому, был приведен для Кавказа ошибочно, но пока этот воп-
рос еще не решен окончательно, и поэтому данный вид включен в текст..
ОПРЕДЕЛИ ТЕЛЬ НА Я ТА БЛИЦА ВИДОВ
1	(2). Лобные бороздки в передней части почти прямые (рис. 33). Длина
6.2—8 мм. Окраска темно-каштаново-бурая или красно-бурая ....
...................... 1.0» (Omoglymmius) germari (Ganglb.)
2	(1). Лобные бороздки в передней части резко угловидно изогнуты (рис. 34, 3).
Длина 8.5 мм. Окраска черная .................................
................................. 2.	О. (Pyxiglymmius) lederi (Lew.)
2.1. Подрод OMOGLYMMIUS (s. str.)
По Беллам (Bell, Bell, 1978: 72, 75), характеризуется отсутствием базаль-
ных щетинок на члениках усиков и вершинного острия на 11-м членике, пол-
ностью развитыми глазами, округленными сзади височными долями и изогну-
той вперед шпорой средней голени.
Включает 17 описанных видов, из них 1 в южной Европе и Передней Азииг
1 в Японии, остальные в Индо-Малайской и Папуасской областях; имеется:
также ряд еще неописанных видов, в том числе 1 в Австралии.
В фауне СССР 1 вид.
1. Omoglymmius (s. str.) germari (Ganglbauer) (рис. 33).
Ganglbauer, 1892 : 534 (Rhysodes); Grouvelle, 1903 : 98; Якобсон,
1905—1916 : 439; R eitter, 1908 : 238; 1922 : 56; A г г о w, 1942 : 175; Csiki, 1946 :
706; G r a n d i, 1956 : 179, f. I—VII (морфология имаго), VIII — XIV (личинка); Bell,
Bell, 1978 : 75 (Omoglymmius). — exaratus Erichson, 1848 : 301 (Rhysodes, nec Dalman^
1823). — aratus Chevrolat, 1875 : 209 (nec Newman, 1838), — americanus R ei t t er^
1882 : 140 (Rhysodes, nec Castelnau, 1836); Burakowski, 1975 : 272.
Темно-каштаново-бурый до красно-бурого, блестящий. Голова длиннее
своей ширины, ее срединная лопасть кзади заострена; лобные бороздки в перед-
ней части почти параллельные, без угловидного изгиба; лобная ямка большая
и глубокая; височные лопасти в задней части соприкасающиеся, над глазами
с несколькими точками. Глаза большие, их вышина больше длины. Передне-
спинка заметно длиннее своей ширины, по бокам слабо округлена, в передней
четверти резко сужена кпереди; перед задними углами не выемчатая или едва
выемчатая; ее диск с 3 глубокими цельными продольными бороздками, из ко-
торых боковые сильно расширены к основанию, а срединная заметно расширена
к основанию и слегка — к вершине, краевая бороздка одна; краевых щетинок
нет. Надкрылья выпуклые, параллельносторонние; плечи с выступающим впе-
ред плечевым зубцом; дорсальных бороздок 7, они грубо пунктированы; про-
межутки выпуклые, 5-й перед вершиной килевидно возвышен; -кнаружи от 7-й
бороздки есть еще неправильный, местами удвоенный ряд мелких точек. Эпи-
стерны переднегруди гладкие, лишь с немногими точками близ середины. Задне-
грудь без срединной продольной бороздки, в грубой негустой беспорядочной,
пунктировке; стерниты брюшка в более густой, а на V—VI стернитах и в более
крупной пунктировке. У самки бока IV стернита с глубокими вдавлениями..
У самца передние бедра на середине нижней стороны с сильным зубцом; сред-
ние и задние голени с острыми калькарами, направленными вперед и вверх..
Эдеагус самца — см. рис. 34, 1, 2. Длина 6.3—8 мм.
Личинка (Grandi, 1956) характерного для семейства строения, желто-
вато-белая. От личинки Rhysodes sulcatus она отличается формой и хетотаксией
2. РОД OMOGLYMMIUS
35
лобного склерита и его переднего отростка (рис. 25, 7); строением ментума и
прементума и несколько более крупными губными щупиками (рис. 25, 7, 5);
овальной переднеспинкой с 2 склеротизованными площадками в передней части
I
Рис. 33. Omoglymmius germari.
(По Гранди).
и лишь с 1 парой крупных щетинок близ
заднего края; а также деталями хетотаксии
брюшных тергитов.
Биология. Встречается в старых
гниющих, обычно лежачих стволах листвен-
ных деревьев, особенно бука, также граба
и дуба.
Рис. 34. Детали строения видов Omoglymmius. 7, 2 —
О. germari: 1 — эдеагус дорсально, 2 — вершина эдеа-
гуса; 3 — голова и переднеспинка О. lederi. (7, 2 —
ориг., 3 — по Беллу).
Распространение.В СССР известен из Молдавии, Крыма и из лес-
ных районов Кавказа: юг и юго-запад Краснодарского края, южный Дагестан,
Грузия, северный и юго-восточный Азербайджан, северная Армения. Средняя
и южная Италия, Югославия, Венгрия, Чехословакия (только в Словакии),
южная Польша, Румыния, Болгария, Греция; Турция, северный Иран. Ука-
зания для Франции, Австрии и юга ГДР (Саксонская Швейцария) требуют под-
тверждения. На Кавказе местами обычен, например в Лагодехском заповеднике.
Изученный материал: 88 экз., в том числе 1 из Молдавии, 75 с
Кавказа, 5 из стран Западной Европы, 7 из северного Ирана.
2.2. Подрод PYXIGLYMMIUS Bell et Bell (stat, n.)
Bell, Bell, 1978 : 67, 71 (genus; типовой вид Rhysodes strabus Newman, 1838 с Явы ,
по первоначальному обозначению).
От Omoglymmius, по Беллам, отличается только наличием базальных ще-
тинок на 5—10-м члениках усиков и формой лобных бороздок, которые образуют
угловидный изгиб; у самцов некоторых видов есть также проксимальный зубец
на передних голенях. Поскольку эти отличия невелики, по большинству же
признаков виды этой группы очень сходны с Omoglymmius, здесь ей придан
подродовой ранг.
Описано 9 видов, из них 1 в Японии, 1 с «Кавказа» (см. ниже), остальные
в Юго-Восточной Азии от Вьетнама до Малайзии и Явы; неописанный вид ука-
зан для Филиппин.
3*
36
RHYSODIDAE
2.	Omoglymmius (Pyxiglymmius) lederi (Lewis).
Lewis, 1882 : 82 (Rhysodes, голотип — «Caucasus» в кол. Brit. Mus. Nat. Hist., Lon-
don); Grouvelle, 1903 : 94; R e i 11 e r, 1922 : 56; А г г о w, 1942 : 74; Belt
Bell, 1978 : 71 (Pyxiglymmius).
Недостаточно выясненный вид, по описанию отличается от О. (О.) germari *
формой лобных бороздок, более маленькой лобной ямкой, крупными размерами
(8.5 мм, в действительности же 8.9 мм) и черной окраской. По сообщению'-
Р. Белла (письмо от 6 X 1978), видевшего тип, наиболее близок к О. (Р.) eras-
siusculus (Lew.) из Японии.
Был описан по 1 $ с этикеткой «Caucasus» (Saunders leg.); с тех пор в тече-
ние более чем 90 лет не был вновь найден. Беллы (Bell, Bell, 1978, а также личное*
сообщение) считают, что его этикетка, вероятно, ошибочна и что в действитель-
ности он может происходить из Восточной Азии или Индонезии.
На рис. 34, 3 изображены голова и переднеспинка голотипа (по рисунку^
полученному от Р. Белла).
3.	Род Y AMATOS A Bell et Bell
Bell, Bell, 1979 : 423 (nom. n.). — Yamatoa Bell, 1977 : 152 (nec KiriakofL
1967) (типовой вид Rhysodes niponensis Lewis, 1888); Bell, Bel 1, 1978 : 66,69, fig. 41, 50-
Тело стройное, блестящее. Срединная лопасть головы короткая, доходит
до середины ее длины; лобные бороздки глубокие, узкие; лобная ямка очень,
большая, округлая. Глаза нормальные или слегка редуцированы. Вершинный:
членик усиков с коротким острием или без него. Основные вдав-
ления переднеспинки короткие, впереди продолжены в дискаль-
ные бороздки, доходящие до х/2—3/4 длины. Основной уступ над-
крылий поперечный, почти прямой; плечевой бугорок резкий^
дорсальных бороздок 7 (из них 7-я, а иногда и 6-я могут быть>
впереди укорочены); они неглубокие, с крупными точками, про-
межутки почти плоские. Средние и задние голени с 2 шпорами
каждая. У самца калькар средней голени острый, калькар задней
голени тупой.
Рис. 35. Yamatosa niponensis, голова и переднеспинка.
Описано 7 видов, из них 1 — У. niponensis (Lew.) — в Японии, 4 — на юж-
ных склонах Гималаев (Кашмир, Сикким, Бутан), по одному в Индонезии
(Ява, Суматра) и Малайе. В настоящее время описываются еще 2 вида из.
Вьетнама; можно ждать, что будут найдены и другие виды, в частности
в Китае.
Нахождение У. niponensis (Lew.) на Хоккайдо делает возможным обнару-
жение этого вида на крайнем юге советского Дальнего Востока, в частности на
южных Курилах. Его голова и переднеспинка изображены на рис. 35.
4.	Род CLINIDIUM Kirby
Kirby, 1830 : 6 (типовой вид С. guildlngi Kirby, 1830 с Антильских о-вов по моно-
типии); Lacordaire, 1854 : 388; Chevrolet, 1873 : 212; R е i t t е г, 1882 : 140;
Grouvelle, 1903 : 90; Якобсон, 1905—1916 : 440; Rei tter, 1922 : 55, 57; A r-
r о w, 1942 : 176 (sect. Brevilobati); H i n c k s, 1950 : 12 (part.); Bell, 1970 : 305; N a-
kane, 1973:4; Bell, Bell, 1978 : 59, 62, fig. 11, 24—37.
От других родов нашей фауны отличается строением глаз (рис. 17,
которые расположены дорсально, очень узкие и вытянутые, иногда совсем ре-
дуцированы, а также резко вдавленным основанием 1-го промежутка надкры-
лий.
4. РОД CLINIDIUM
37
Голова с узкой, кзади заостренной срединной лопастью, не доходящей до
шейной перетяжки; лобные бороздки полные; лобная ямка глубокая, различ-
ной формы. 11-й членик усиков на вершине обычно с острым отростком. Передне-
спинка обычно с узкой срединной бороздкой, нередко расширенной на переднем
и заднем концах; основные вдавления короткие, иногда продолжены в виде
дискальных бороздок, доходящих самое большее до середины длины; краевых
бороздок 1 или 2; иногда имеются более или менее многочисленные краевые
щетинконосные поры. Надкрылья с уменьшенным до 6, 5 или даже 4 числом бо-
роздок; основание 1-го промежутка сильно вдавлено. Нижние крылья редуци-
рованы, в связи с этим заднегрудь укорочена, заметно короче брюшка. Стерниты
брюшка не пунктированы или пунктировка имеется только на VI стерните,
зато III—V стерниты часто с вдавлениями, а иногда они есть и на VI стерните.
Рис. 36. Переднеспинка видов Clinidium сбоку. 1 — С. marginicolle*, 2 — С. canaliculatum.
(Ориг.).
Средние и задние голени с 2 шпорами каждая. Самцы с калькарами на средних
и задних голенях.
Всего известно около 40 видов, из них три четверти в Неотропической об-
ласти, остальные в южных районах Голарктики; в пределах Палеотропического
доминиона род отсутствует, но зато в Индо-Малайской и Папуасской областях
обильно представлен близкий род Rhyzodiastes Fairna., ранее объединявшийся
с Clinidium в качестве его подрода.
. Беллы (Bell, Bell, 1978) подразделили род Clinidium на 5 подродов, из кото-
рых 4 эндемичны для Неотропической области, а 5-й — Arctoclinidium Bell,
1970 — живет в Голарктике. Он будет рассмотрен ниже.
Биология мало изучена. Виды Clinidium встречаются, как правило, в пер-
вичных лесах субтропической и тропической зоны, живут во влажной древесине
лежащих древесных стволов, обычно в их частях, обращенных к земле. Личинки
приведены для двух американских видов, но их описания недостаточны для
сравнения с личинками Rhysodes и Omoglymmius.
4.1. Подрод ARCTOCLINIDIUM Bell
Bell, 1970 : 308 (типовой вид Clinidium sculptile Newman, 1838 с востока США (За-
падная Вирджиния), по первоначальному обозначению).
Глаза явственные, хотя и узкие. Переднеспинка с 1 или 2 краевыми борозд-
ками; если их 2, они разделены ребрышком; краевых щетинок нет или имеется
лишь 1 пара в задних углах. Надкрылья с 6 бороздками (считая краевую 6-й);
1—4-й промежутки обычно более или менее килевидные; щетинконосные поры
на надкрыльях малочисленные или отсутствуют. Стерниты брюшка гладкие,
по бокам с вдавлениями, VI иногда пунктирован. Орган для чистки усиков на
передних голенях сдвинут к вершине, так что место прикрепления лапки на-
ходится против его середины (рис. 38, 1).
Подрод включает 9 описанных видов, из которых 1 в южной Европе, 1 в во-
сточном Закавказье и Иране, 1 в южной Японии и 6 в Северной Америке (5 из
ее восточной части на север до Нью-Йорка и 1 из западной, от Британской Ко-
лумбии до севера Калифорнии). С. apertum Rtt., описанный из Гималаев, в дей-
ствительности происходит с юго-востока США.
В СССР встречается 1 вид и есть указания на нахождение 2-го.
38
RHYSODIDAE
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНА Я ТА БЛИЦА ВИДОВ
1 (2). Переднеспинка с 2 краевыми бороздками (рис. 36, 7). 1-я и 2-я бороздки
надкрылий глубокие, с неявственными точками...........................
..................... 1. С. (Arctoclinidium) marginicolle Rtt.
2(1). Переднеспинка с 1 краевой бороздкой (рис. 36, 2). 1-я и 2-я бороздки
надкрылий менее глубокие, явственно пунктированы..................  .
.........................2.	С. (Arctoclinidium) canaliculatum (Costa)
1. Clinidium (Arctoclinidium) marginicolle Reitter (рис. 37).
R ei tter, 1889 : 23 (типовая серия из «Talysch» в Венгерском национальном музее);
Grouvelle, 1903 : 101; Якобсон, 1905—1916 : 440; Reitter, 1922 : 57; А г-
row, 1942 : 176; Hi neks, 1950 : 13; В е 1 1, Bell, 1978:65.
Темно-каштаново-бурый до смоляно-черного, блестящий. Срединная доля
головы кзади заострена; внутренние края височных долей в основной части
почти параллельны друг другу; височных щетинок
нет. Глаза относительно крупные, их длина почти
вдвое больше ширины. Вершинный членик усиков
с коротким острием. Переднеспинка более чем в 1.5 раза
длиннее своей ширины, ее наибольшая ширина позади
середины; серединная бороздка гладкая, к основанию
и вершине слегка расширена; основные вдавления
сзади замкнутые, слегка косые, гладкие, едва заходят
за */4 длины, краевых бороздок две, разделенные глад-
ким ребрышком (рис. 36, 7); краевых щетинок нет.
Рис. 37. Clinidium margi- Рис. 38. Строение ног Clinidium. 1—3 — С. marginicolle* 1 —
nicolle. (Ориг.).	правая передняя голень, 2 — левая средняя голень, 3 — ле-
вая задняя голень; 4 — С. canaliculatum, левая задняя го-
лень. (Ориг.).
Надкрылья узкие, параллельносторонние, их 1—4-я бороздки глубокие, с не яв-
ственными точками, 5-я и 6-я состоят из явственных точек; 3—5-й промежутки
килевидно возвышенные, 3-й на основании не расширен, в вершинной части слит
с 2-м, 4-й перед вершиной вздут, 1-й и 5-й доходят до вершины. Низ зеркально-
гладкий, стерниты брюшка, в том числе и 6-й, без пунктировки, 3—5-й по бокам
с глубокими поперечными вдавлениями (рис. 39, 7). Калькары средних голеней
самца небольшие, задних голеней — крупные и острые (рис. 38, 2, 3). Эдеагус
самца — см. рис. 39, 2. Длина 5.5—7.2 мм.
Распространение. СССР: юго-восточный Азербайджан («Талыш») —
Ленкорань (типовое местонахождение), Алексеевка, Тангяруд. Северный Иран
на восток до западных частей Иранского Копетдага (Сиарат).
4. РОД CLINIDIUM
39
Биология. Мало известна. Встречается преимущественно в лесах пред-
горий и средней горной зоны, в древесине лежащих стволов; по-видимому, не-
редок. Личинка неизвестна.
Изученный материал. 9 экз., в том числе 8 из СССР, 1 из Ирана.
2. Clinidium (Arctoclinidium) canaliculatum (Costa).
Costa, 1839 :104 (Ips; типовая особь из Сицилии; местонахождение ее не прослежено);
R е i 11 е г, 1882 : 141 (Clinidium); Grouvelle, 1903 : 100, 145; Якобсон, 1905—
Рис. 39. Детали строения видов Clinidium. I, 2 — С. marginicolle: 1 — заднегрудь и брюшко
вентрально, 2 — эдеагус, 3 — эдеагус С. canaliculatum; 4, 5 — калькар: 4 — С. margini-
colle, 5 — С. canaliculatum. (Ориг.).
1916 : 440; R е i 11 е г, 1922 : 57; Arrow, 1942 : 176; Bell, Bell, 1978 : 65. — tri-
sulcatum Germ ar, 1840 : 347 (Rhysodes); Lacor d aire, 1854 : 386 (Rhysodes); Chev-
rolat, 1873 : 212 (Clinidium). — sulcipenne Mui s an t, 1853 : 6 (Rhysodes).
Близок к предыдущему виду, отличается от него немногими признаками.
Боковая бороздка переднеспинки одна (рис. 36, 2). Надкрылья с явственно то-
чечными бороздками, из которых 1—4-я углублены, 5-я и 6-я образуют ряды
точек; 2-й и 3-й промежутки на основании утолщены, 3—5-й килевидно при-
подняты. 6-й стернит брюшка в грубых точках. Калькары средних голеней
самца едва короче, чем у задних голеней (рис. 38, 4). Эдеагус 3 — см. рис. 39, 3.
Длина 6—8 мм.
Распространение. В СССР указан для Кавказа (Reitter, 1882)f
в дальнейшем это указание не подтверждено, однако нельзя считать исключен-
ным нахождение вида в западном Закавказье. Южная Италия (Кампания, Ка-
лабрия, Сицилия), Югославия (Словения, Далмация), Греция.
Биология. Мало изучена.
Изученный материал:? экз. из Италии и Греции.
2. Сем. TRACHYPACHIDAE
Trachypachini Leconte, 1861 : 6, 8; R e i 11 e r, 1908 : 72, 75, 94; S 1 о a n e, 923 :
243; Hatch, 1953 : 43—44. — Trachypachidini Reitter, 1896 : 39; C s i k i, 1927b:
403. — Trachypachina Якобсон, 1905—1916 : 197, 265. — Trachypachyidae J e a n n e 1,
1941—1942:89; Jeannel, Paulian, 1949:1028. — Trachypachidae Crowson,
1955 : 7, 8. — T rachypachinae Lindroth, 1960a : 38; 1961—1969 : 1; Reichardt,
1977 : 375, — Trachypacheidae Пономаренко, 1977 : 46, 103.
40
TRACHYPACHIDAE
ДИАГНОЗ
Тело небольшое (длина современных видов 3.8—7.2 мм), удлиненно-оваль-
ное, выпуклое. Передние'голени с 2 одинаковыми шпорами на вершине (рис. 40
I), без органа для чистки усиков. Усики на 4—11-м члениках без густого опу-
шения, лишь с немногими волосками на каждом членике (рис. 40, 2). Задние
тазики доходят до боков тела, полностью отделяя заднегрудь от основных стер-
нитов брюшка (рис. 41). Ментум личинки без язычка.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Имаго. Помимо приведенных в диагнозе, характеризуется еще следую-
щими признаками. Голова короткая. Усики нитевидные, с короткими члени-
ками. Надкрылья без точечных бороздок, с неправильными рядами точек. Перед-
ние тазиковые впадины сзади открытые. Средние
тазиковые впадины образованы у современного
подсемейства Trachypachinae среднегрудкой, мез-
эпистерном, мезэпимером и заднегрудной; у вы-
мершего подсемейства Eodromeinae мезэпистерны
не доходят до средних тазиковых впадин, но зато
эл
Рис. 41. Trachypachus. Заднегрудь, задний тазик и
основание брюшка, эгр — заднегрудь, зт — зад-
ний тазик (п — передняя часть, з — задняя часть),
эз — эпистерн заднегруди, эп — эпиплевра. J, II —
стерниты брюшка. (Ориг.).
Рис. 40. Trachypachus. 1 — передняя
голень, спереди; 2 — усик. (Ориг.).
метэпистерны доходят до них, так что наружная стенка средней тазиковой
впадины образована среднегрудкой, мезэпимером и метэпистерном. Эдеагус
с симметричными парамерами, каждая из которых вытянута в тонкий отрос-
ток, несущий в вершинной части негустой гребень из очень мелких волосков
(рис. 46, 2); внутренний мешок эдеагуса не вооружен.
Личинка. В общем очень сходна с личинками жужелиц, отличаясь от-
сутствием язычка на нижней губе и внутренней лопасти на максиллах.
Более подробно строение имаго и личинки будет описано при характеристике
рода Trachypachus Motsch.
СОСТАВ^ РАСЧЛЕНЕНИЕ И ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ
Известно лишь два современных рода этого семейства: голарктический
Trachypachus Motsch., описываемый ниже, и Systolosoma Sol. из южного Чили.
Он сходен с Trachypachus как по основным признакам (строение задних тазиков,
отсутствие опушения на усиках), так и по размерам, общему облику и строению
гениталий самца; его важнейшее отличие — более грубая и неправильная
скульптура надкрылий, на которых чередуются матовые и блестящие участки.
У большинства авторов близкое родство обоих родов не вызывало сомнений,
однако Белл (Bell, 1966 : 112) выразил сомнение в их действительной близости.
Вопрос этот требует дальнейшего исследования.
ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ
41
Недавно Пономаренко (1977) по материалам из мезозойских отложений Азии
описал вымершее подсемейство Eodromeinae, которое он противопоставляет
современному подсемейству Trachypachinae (sensu nov.). Для Eodromeinae
характерно строение средних тазиковых впадин (рис. 43), в образовании бо-
ковой стенки которых участвует не мезэпистерн (который заметно не доходит
до этой впадины), а метэпистерн; они обладают также сильно развитыми бедрен-
ными покрышками на задних тазиках.
Изучение мезозойских Geadephaga показало, что они почти с самого начала
разделились на Trachypachidae и Carabidae и что зти группы следует рассматри-
Рис. 42. Ареал Trachypachidae.
вать как две независимые зволюционные ветви («сестринские группы»), которые
поэтому целесообразно рассматривать как самостоятельные семейства. Таким
образом была подтверждена точка зрения Кроусона (Crowson, 1955), который
также выделял Trachypachidae в качестве самостоятельного семейства, осно-
вываясь на своеобразном строении усиков и задних тазиков, напоминающем
Hydradephaga.
Линдрот (Lindroth, 1960а, 1961—1969) считал зту группу лишь подсемей-
ством семейства Carabidae, в которое он объединял, с одной стороны, Trachypa-
chus и Systolosoma (относимые им к трибе Trachypachini), с другой — монотип-
ную трибу Gehringiini с единственным видом Gehringia olympica Darlington, 1933
из гор юго-западной Канады и северо-запада США.
Gehringia — очень маленький жучок (длина 1.6—1.7 мм), живущий на га-
лечниковых отмелях холодных и чистых горных ручьев, где он попадается близ
воды. В системе он занимает изолированное место и отличается от большинства
других Geadephaga расставленными задними тазиками и наличием бахромки
ресничек на задних крыльях (синапоморфный признак, свойственный многим
мелким жесткокрылым). С Trachypachidae его сближают задние тазики, дохо-
дящие до эпиплевр надкрылий, сходное строение передних голеней и отсут-
ствие лигулы на нижней губе личинок. Однако 4—10-й членики усиков у него
покрыты густыми прилегающими волосками, как у Carabidae. Из других ха-
рактерных особенностей Gehringia должны быть упомянуты еще асимметрия-
42
TRA CHYP A CH IDA E
ные парамеры эдеагуса, несущие щетку длинных волосков; маленькие палочко-
видные вершинные членики всех щупиков (сходные с Bembidiini), а также по-
кровы переднеспинки и надкрылий, покрытые рассеянными короткими щетин-
ками, которые на надкрыльях образуют неправильные ряды.
Положение Gehringia в системе нельзя считать установленным. В частностиt
Белл (Bell, 1967) отнес его к Carabidae Isochaeta, отмечая, что признаки, общие
с Trachypachidae, — сходство в строении задних тазиков и передних голеней —
могут рассматриваться как синплезиоморфные, указывающие на примитивность
обеих групп, но не на их действительное родство. Что касается утраты лигулы
у личинок обеих групп, то ее, вероятно, следует считать вторичной конверген-
цией, поскольку лигулы нет также у личинок жужелиц из родов Brachinus и
Lebia (которые, возможно, утратили ее в связи с паразитическим образом
жизни).
Недавно Хэммонд (Hammond, 1979) и Уорд (Ward, 1979) высказались за
сближение Trachypachidae с водными Adephaga и за конвергентное происхож-
дение их сходства с Carabidae. Первый из них аргументировал это строением
механизма для складывания крыльев, а также усиков и задних тазиков; второй —
жилкованием крыльев. Оба зти автора отметили также, что Gehringia в действи-
тельности обнаруживает лишь поверхностное сходство с Тrachypachus и должна
рассматриваться как уклоняющаяся форма Carabidae.
По-видимому, на современном уровне изученности целесообразно из ныне
живущих родов относить к Trachypachidae только Trachypachus и Systolosoma.
Gehringia же могут быть включены в семейство Carabidae, в составе которого их
можно рассматривать как подсемейство Gehringiinae.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Современный ареал (рис. 42) Trachypachidae имеет явно реликтовый, дизъ-
юнктивный характер. Он ограничен умеренными зонами Голарктики (Trachy-
pachus) и Чилийско-Патагонской области (Systolosoma). По-видимому, его можно
считать результатом дизъюнкции более обширного ареала, происшедшей не
позднее неогена, а может быть, еще в нозднемеловом или раннетретичном: вре-
мени.
Ископаемые Trachypachidae, — правда, относящиеся только к вымершему
подсемейству Eodromeinae, — были представлены в мезозойских отложениях
Азии начиная с триаса, но особенно обильно в юре и раннем мелу. В это время
они, по-видимому, встречались не в меньшем количестве, чем Carabidae. Корен-
ная перестройка биоты в позднем мелу и кайнозое имела следствием расцвет
Carabidae и их резкое преобладание во всех зоогеографических областях, тогда
как Trachypachidae почти вымерли, а их остатки были оттеснены в северную и
южную умеренные зоны.
Не позднее плейстоцена, а, вероятно, еще в плиоцене ареал рода Trachypa-
chas был разделен на евразиатскую (Т. zetterstedti Gyll.) и североамериканскую
(остальные три вида) части. При этом североамериканские виды ограничены
исключительно западной частью континента — от южной Аляски и Альберты
в Канаде до северной Калифорнии. Напротив, ареал Г. zetterstedti простира-
ется по таежной зоне Евразиатского континента от северной Фенноскандии до
Тихого океана.
В отношении Systolosoma известно только, что оба вида этого рода обитают
в лесах южного Чили. Судя по большой серии S, breve Sol. в коллекции Зооло-
гического музея Берлинского университета им. Гумбольдта, этот вид иногда
встречается в значительном количестве.
Ареал Trachypachidae обнаруживает сходство с ареалом наиболее плезио-
морфных бесхвостых амфибий — лягушек семейства Leiopelmidae. Среди по-
следних род Leiopelma (2 вида) ограничен Новой Зеландией, а монотипический
род Ascaphus живет в горных ручьях запада Северной Америки (от Британской
Колумбии до северной Калифорнии). Ископаемые остатки, близкие к Leiopel-
БИОЛОГИЯ
43

midae, известны из поздней юры Европы и Северой Америки. Дарлингтон (Dar-
lington, 1957 : 157) считает, что эта группа могла первоначально возникнуть
в тропиках, но уже в меловое время вымерла там и сохранилась только в север-
ной и южной умеренной зонах, а дальнейшее сокращение ареала имело след-
ствием возникновение современной картины их распространения.
БИОЛОГИЯ
Биология Trachypachidae мало изучена. Виды Trachypachus обитают в лес-
ной подстилке, обычно в умеренно сухих местах (не у воды). Линдрот (Lindroth,-
1961 : 2, 4) характеризует американских Т. gibbsi Lee. и Г. holmbergi Mnnh.
как умеренно ксерофильные виды. О. Н. Кабаков (личное сообщение) наблюдал
7. zetterstedti в Амурской обл. и Хабаровском крае бегающими днём в значитель-
ном количестве на солнечных местах, поросших мхом. Характер их питания
не изучен; по наблюдениям О. Н. Кабакова, жуки ловят ногохвосток (Collem-
bola). Зимуют, по-видимому, имаго. Личинка описана для Т. gibbsi.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
1. Подсем. EODROMEINAE Ponomarenko
Пономаренко, 1977 : 46.J
Типовой род Eodromeus Ponomarenko, 1977 : 66 (поздняя юра и ранний
мел Азиатского континента).
Виды мелкие или средней величины (3.8—19 мм). Тело овальное, передне-
спинка прямоугольная или суженная кпереди, обычно с довольно глубокой вы-
резкой на переднем крае и выступающими передними
углами. Боковая стенка средних тазиковых впадин
образована среднегрудкой, мезэпимером и задне-
грудной; мезэпистерн заметно не доходит до нее
(рис. 43). Задние тазики обычно с большими бедрен-
ными покрышками. У большинства видов надкрылья
без бороздок, но раннемеловой Eodromeus sternalis
Ponomarenko обладал слабыми, но явственными
бороздками на надкрыльях.
К этому подсемейству относится 7 ископаемых
родов с 20 видами; все они установлены Пономаренко
(1977). Один из этих родов происходит из триасо-
вых отложений Киргизии, остальные — из юрских
и раннемеловых отложений Средней Азии, Забай-
калья и МНР. Обилие мезозойских представителей
Рис. 43. Eodromeus (Eodromeinae), вид снизу. (По Понома-
ренко) .
мм
подсемейства доказывает, что в это время оно процветало и не уступало по
численности настоящим жужелицам (Carabidae).
2. Подсем. TRACHYPACHINAE Leconte
1861 : 6, 8; Lindroth, 1960а : 38; 1961—1969 : 1; Reichard t.
1977 : 375.
Типовой род Trachypachus Motschulsky (по монотипии).
Тело небольшое (3.8—7.2 мм). Переднеспинка поперечная, нередкое более
или менее явственной выемкой перед задними углами, ее передний край без
44
TRACHYPACHIDAE
глубокой выемки, передние углы не выступают или слабо выступают; боковой
край обычно с 3—4 щетинконосными порами. Боковая стенка средних тазиков
образована среднегрудкой, мезэпистерном, мезэпимером и заднегрудной
(рис. 41). Задние тазики без бедренных покрышек. Надкрылья с точками, об-
разующими непостоянное число неправильных рядов.
Включает два ныне живущих рода: голарктический Trachypachus и Systolo-
soma Horn из Чили. Последний отличается от Trachypachus неправильной скульп-
турой надкрылий, на которых гладкие участки чередуются с матовыми, грубо
пунктированными; он включает 2 вида — S. breve Solier, 1849 и S. lateritium
Negre,? 1973.
1. Род TRACHYPACHUS Motschulsky
Motschulsky, 1844:86 (типовой вид T. transversicollis Motschulsky, 1844— Ble-
thisa zetterstedti Gyllenhal, 1827, по монотипии); Hatch, 1953 : 44; L i n dr о t h, 1960a :
30; 1961—1969 ; 1. — Trachypachys Lacordaire, 1854 : 47; Thomson, 1859 : 3,
183; Reitter, 1896 : 39; Я к о б с о н, 1905—1916 : 265; Reitter, 1908 : 94; G s i k i,
1927b : 403; J e a n n e 1, 1941—1942 : 89.
Помимо признаков семейства и подсемейства, характеризуется еще следую-
щими признаками.
Тело небольшое, широкое, сверху металлически-блестящее, напоминает
мелких Amara или некоторых Bembidion^ но отличается от них отсутствием яв-
ственных бороздок на надкрыльях. Лоб гладкий, без бороздок, лобные вдав-
ления широкие, округлые; надглазничных щетинконосных пор 2. Переднеспинка
с тремя краевыми щетинконосными порами (из них 1 в задних углах, 1 близ
середины, 1 в передних углах); основные вдавления глубокие, снаружи огра-
ничены резкой складкой. Надкрылья с неправильными точками, образующими
непостоянное число рядов; краевой ряд щетинконосных пор (series umbilicata)
прерван посредине и состоит из двух групп — плечевой и предвершинной. Ниж-
ние крылья развиты и, возможно, функционируют, однако полет не наблюдался.
Ноги короткие, у самца расширены 2 членика на передних ногах и 1 — на сред-
них. Эдеагус характеризуется изогнутым пенисом и симметричными параме-
рами,; вершинная часть которых вытянута в длинный узкий отросток, несу-
щий по верхнему краю и на вершине несколько коротких щетинок.
Личинка описана для североамериканского Т. gibbsi Lee. (Lindroth, 1960а;
см. рис. 44). Она характеризуется слабо склеротизованными беловатыми покро-
вами; голова и тергиты груди и брюшка смоляно-бурые. Голова почти квадрат-
ная, с длинным эпикраниальным швом. Назале слабо выемчатый, с 8 одинако-
выми зубчиками (рис. 44, 2). Глазков 6, они сильно пигментированы. Усики
с 4 хорошо различимыми члениками, вершинные щетинки члеников очень ко-
роткие. Мандибулы с острым режущим краем и одним зубцом (ретинакулом);
без кисточки на основании (рис. 44, 5). Максиллы внутри с многочисленными
щетинками; лациния отсутствует, щупики 3-члениковые, пальпигер неявственно
отделен от стипеса, щетинки на галеа и щупике очень короткие (рис. 44, 4).
Нижняя губа (рис. 44, 5) без язычка, с 2 вершинными щетинками; ее щупики
короткие, 2-члениковые; над нижней губой имеется 3-лопастная, покрытая
волосками перепонка, —• вероятно, гипофарингеальная структура, по Линдроту,
отсутствующая у личинок жужелиц. Переднеспинка шире и несколько длиннее
головы. Ноги короткие, с равными коготками. Брюшко с явственно склероти-
зованными склеритами, которые на брюшной стороне состоят из вентрита, не-
парного среднего и пары боковых поствентритов и пары очень маленьких пре-
вентритов. Церки короткие, широкие, неподвижно причлененные, на конце
загнуты кверху, каждый несет 4 крупных щетинки. X сегмент (пигоподий) хо-
рошо развит (рис. 53, 6).
Я От большинства других личинок Garabiformia отличается прежде всего
отсутствием язычка, что, возможно, представляет апоморфный признак. Язы-
чок рудиментарный также у Lebia и Brachinus, но у них это, вероятно, связано
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
45
<с эктопаразитическим образом жизни и представляет результат вторичной ре-
дукции.
Интересно, что язычок отсутствует также у личинок Amphizoa, которые
имеют также слабо развитый пальпигер и уплощенный режущий край мандибул.
Линдрот (Lindroth, 1960а) считал возможной причиной этой общности призна-
ков то, что и Trachypachus. и Amphizoa принадлежат к примитивному стволу
Л>ис. 44. Личинка Тrachyрachus gibbsi. 1 — вид сверху; 2 — голова; 3 — мандибула; 4 —
максилла; 5 — нижняя губа; 6 — последние стерниты брюшка, сбоку. (По Линдроту).
Adephaga, a Amphizoidae, возможно, ближе к Geadephaga, чем к другим Hydra-
dephaga. Однако Белл (Bell, 1966) убедительно показал, что Amphizoidae могут
рассматриваться как довольно продвинутые дитискоиды, утратившие способ-
ность к плаванию и претерпевшие другие изменения в результате приспособ-
ления к жизни в быстротекущих горных ручьях.
Известны 4 вида Trachypachus. Из них Т. zetterstedti распространен в таеж-
ной зоне Евразии, а три остальные ограничены западом Северной Америки от
южной Аляски до Калифорнии. Особенности распространения рода делают воз-
можным его североамериканское происхождение, причем его предки, вероятно,
обитали в неогеновой «протайге». В позднем плиоцене или плейстоцене одна из
«форм этого рода могла по Беринговой суше мигрировать в Азию и дать начало
Т. zetterstedti, который широко распространился в таежной зоне Евразии.
Произошло это, по-видимому, уже после того, как в Северной Америке имела
46
TRACHYPACHIDAE
место адаптивная радиация в пределах рода, поскольку Т. zetterstedti ближе
к Т. holmbergi, чем этот последний к двум другим американским видам
Trachypachus.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
переднеспинки слабо выступающие
мм.
1	(6). Глаза выпуклые. Передние углы
тело широкое. Длина не более 6.8
2	(5). Переднеспинка явственно сужена от середины к основанию. Ряды точек
на надкрыльях менее явственные, в вершинной части сглажены; микро-
скульптура верха неявственная, почти исчезающая, особенно у самца.
3	(4). Эдеагус сильнее загнутый (рис. 46, 2). Длина 4.0—5.5 мм. — Тайга и
лесотундра Европы, Сибири и Дальнего Востока (до Сахалина) . . . .
.................................................1. Т. zetterstedti Gyll.
4	(3). Эдеагус слабо изогнутый. Длина 3.8—5.8 мм. — Запад Северной Аме-
рики от Аляски до северной Калифорнии ...............................	. .
............................ 2.	Т. holmbergi Mnnh. (inermis Motsch.)
5	(2). Переднеспинка не сужена или едва сужена от середины к основанию.
Ряды точек на надкрыльях более резкие, к вершине слабее сглажены;
микроскульптура верха более явственная. 5.0—6.8 мм. — Крайний юго-
запад Канады и Тихоокеанские штаты США .... 3. Т. gibbsi Lee.
6	(1). Глаза уплощены. Передние углы переднеспинки заметно выступающие,,
тело относительно узкое. Крупнее (около 7 мм). — Северо-запад США
(запад штатов Вашингтон и Орегон)..................4.	Т. slevini Van Dyke
1.	Trachypachus zetterstedti (Gyllenhal) (рис. 45).
Gyllenhal, 1827 : 417 (Blethisa*, типовые экземпляры из «Lapponia bor.», Naturhist.
Rijksmuseum, Stockholm); Thomson, 1859 : 183 (Trachypachys)\ Сельский, 1875 :
254; Семенов, 1898a : 73; Якобсон, 1905—1916 : 265, t. 2, рис. 9; Lindroth,
1945, pt. 1 : 651—652, pt. 2 : 268; 1961—1969 : 2, fig. 9. — transversicollis Motschulsky,
1844 : 86, t. 3, f. 9; 1864 : 194. — laticollis Motschulsky, 1864 : 194 (типы обоих видов
в кол. Мочульского в Зоологическом музее Московского университета).
Верх бронзовый, блестящий, без явственной микроскульптуры; низ черный
или темно-смоляно-бурый; усики и ноги (или хотя бы голени) буроватые. Го-
лова короткая, довольно толстая, с неглубокими округлыми лобными вдав-
лениями, лоб между ними и позади них с немногими мелкими точками. Перед-
неспинка примерно в 1.4 раза шире своей длины; сильно выпуклая; ее наи-
большая ширина впереди середины; боковые края впереди округлены, перед,
задними углами явственно выемчатые; передние углы выступающие, задние —
прямоугольные; краевая окантовка по всей длине узкая, с 3 щетинконосными
порами: в передних углах, впереди середины (в наиболее широком месте перед-
неспинки) и в задних углах; срединная линия тонкая, иногда неявственная;
основные вдавления глубокие, треугольные, снаружи ограничены резкой киле-
видной слегка изогнутой складкой, а между собой соединены глубоким попе-
речным вдавлением, которое имеет на дне ряд нежных точек и отделяет от диска
гладкую, слегка вздутую основную часть; основание с густой бахромкой во-
лосков. Надкрылья в 1.35—1.40 раза шире своей длины, выпуклые; их боковые1
края в передней половине прямые, едва расширяются кзади, их наибольшая ши-
рина немного позади середины, плечи округлены; диск с 5—9 неправильными
рядами мелких точек, не образующими бороздок, вершина и бока почти глад-
кие; вдоль шва в вершинной трети проходит очень тонкая пришовная бороздка;
дискальных пор нет; краевой ряд щетинконосных пор (series umbilicata) со-
стоит из 12—15 пор в передней половине и 4—6 — в предвершинной части;
2—3 из этих пор обычно расположены вне ряда; вершина каждого надкрылья-
снаружи с краевой складочкой. Бока переднегруди впереди в грубых точках.
Эпистерны заднегруди длиннее своей ширины; на боках переднегруди вдоль
эпистерна идет ряд грубых точек. 4-й стернит брюшка у самки по бокам с не-
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
47
глубоким округлым вдавлением; 6-й стернит на вершине у самца с 1 парой,
у самки с 2—3 парами щетинконосных пор. Передние лапки самца с 2 расширен-
ными члениками, несущими медиально узкую подошву из довольно длинных
волосков (рис. 46, 7). Эдеагус — см. рис. 46, 2; он более сильно загнутый, чем
у американского Т. holmbergi. Длина 4.0—5.5 мм.
От близкого Т. holmbergi отличается, помимо строения эдеагуса, также более
явственно выемчатыми перед задними углами боковыми краями переднеспинки
и более мелкими, образующими менее
правильные ряды точками на надкрыльях.
Личинка неизвестна.
Биология. Мезофильный вид, не
связанный с близостью воды. Встречается
в зоне тайги — как в ее темнохвойных
вариантах, так и в лиственничных марях,
а вероятно, и на участках с мелколиствен-
ными породами; на открытых или слабо
затененных местах. О. Н. Кабаковым в Ха-
4
Ь'ИС
45. Trachypachus zetterstedti.
Л ин дроту).
(По
Рис. 46. Детали строения Trachypachus zetters-
tedti. 1 — передняя лапка, снизу; 2 — эдеагус,
дорсально. (Ориг.).
Саровском крае наблюдался в значительном количестве днем на освещенных
бревнах, покрытых тонким слоем мха; жуки бегали подобно Notiophilus. Ха-
рактер питания и жизненный цикл не изучены.
Распространение. Таежная зона европейской части СССР и Си-
бири от южных границ лесотундры до Эстонской ССР, Ленинградской, Ярос-
лавской, Пермской, средней части Тюменской, Томской обл., окрести. Крас-
ноярска, Иркутской обл., Бурятской АССР, Амурской обл., севера Примор-
ского края, Сахалина (Тымовский р-н). Север Норвегии и Швеции, Финляндия;
КНДР: горы в бассейне р. Ялуцзян (VI 1897, В. Л Комаров!). Указания для
Северной Америки относятся к другим видам Trachypachus. в частности к Т. holm-
bergi.
Изученный материал. Более 50 экз.
Сем. CARABIDAE - ЖУЖЕЛИЦЫ
Carabici Latreille, 1806 : 80; S ch aum, 1860a : 35. — Carabiques L a treille,
1810 : 172; Lacordaire, 1854 : 34. — Carabidae F a i rm air e et Laboulbene,
1854—1856: 5; Crows on, 1955 : 5, 8, 169. — Carabidae-\-Cicindelidae-\-Paussidae Gan gl-
b a u e r, 1892 : 3, 5, 10; Я к о б с о н, 1905—1916 : 179, 180, 182, 195; Arnett, 1960—
1962 : 51, 55. — Carabidae Thomson, 1859 : 2, 168. — Caraboidea J e a n n e 1, 1941 —
1942 : 11 (nec Ganglbauer).
В качестве особых семейств различными авторами выделялись следующие
группы: Agridae Kirby, 1837; Anchomenidae Castelnau, 1834; Anthiidae Hope,,
48
CARABIDAE
1838; Apotomidae Jacquelin du Vai, 1857; Bembidiidae Westwood, 1838; Brachi-
nidae Bonelli, 1810; Broscidae Hope, 1837; Gallistidae Gastelnau, 1834; Galo-
phaenidae Jeannel, 1942; Ghlaeniidae Westwood, 1838; Gicindelidae Latreille^
1804; Gnemacanthidae Lacordaire, 1854; Gtenodactylidae Gastelnau, 1834; Gym-
bionotidae Jeannel, 1941; Elaphridae Stephens, 1827; Feronidae Gastelnau, 1834;
Gehringiidae Darlington, 1933; Glyptidae Horn, 1881; Harpalidae MacLeay^
1833; Hiletidae Lacordaire, 1854; Lebiidae Bonelli, 1810; Licinidae Bonelli^
1810; Lionychidae Jeannel, 1949; Loriceridae Bonelli, 1810; Masoreidae Ghaudoir^
1876; Melanodidae Jeannel, 1943; Metriidae Leconte, 1861; Migadopidae Ghau-
doir, 1861; Nebriidae Gastelnau, 1834; Odacanthidae Gastelnau, 1834; Omophro-
nidae Latreille, 1810; Orthogoniidae Ghaudoir, 1871; Ozaenidae Hope, 1838;
Panagaeidae Bonelli, 1810; Patrobidae Kirby, 1837; Paussidae Latreille, 1806;
Peleciidae Horn, 1881; Pseudomorphidae Horn, 1881; Psydridae Leconte, 1861;
Pterostichidae Erichson, 1837; Scaritidae Bonelli, 1810; Siagonidae Bonelli^
1810; Thyreopteridae Ghaudoir, 1868; Trechidae Bonelli, 1810; Zuphiidae Jeannel^
1941.
4
ДИАГНОЗ
Размеры от очень маленьких до очень крупных (длина 1.2—90 мм). Окраска
чаще всего черная или бурая, нередко с металлическим блеском, в ряде слу-
чаев очень яркая и пестрая, иногда желто-бурая, депигментированная. Тело^
как правило, удлиненное, редко
округлое; всегда
несет щетинконосные
поры.
Голова прогнатическая, мандибулы выступающие, обычно заостренные.
Усики, как правило, прикреплены между глазом и основанием усика под боко-
вым краем лба, реже (у подсем. Gicindelinae) — на лбу перед глазами; обычно
они 11-члениковые, щетинковидные или нитевидные, реже четковидные; в под-
сем. Paussinae 3—11-й членики могут сильно расширяться и частично или пол-
ностью сливаться между собой, образуя массивную булаву; дистальные чле-
ники почти всегда (за исключением некоторых Paussinae с булавовидными уси-
ками) покрыты густыми прилегающими волосками. Наружная лопасть нижних
челюстей (галеа) щупиковидная, обычно 2-члениковая; внутренняя (лациния)^
как правило, заостренная, изогнутая, с шипиками или щетинками. Ментум
нижней губы почти всегда с вырезкой; лигула выступающая, с более или менеа
явственными добавочными язычками (параглоссами). Переднеспинка обычна
шире головы. Ноги ходильные или бегательные, передние иногда копательные.
Передние голени обычно с органом для чистки усиков. Задние тазики без бед-
ренных покрышек, почти всегда тесно соприкасаются по средней линии, из-
редка слегка расставлены. Трохантеры хорошо развиты, иногда очень длинные.
Крылья с типично карабоидным жилкованием, нередко редуцированы, иногда
совсем отсутствуют. Надкрылья чаще всего с точечными бороздками; исходное
число их 9, но во многих случаях оно увеличивается до 12, 16 и более; иногда
скульптура сильно усложнена, или, наоборот, бороздки отсутствуют, а скульп-
тура совершенно сглажена.
Брюшко обычно с 6 видимыми стернитами (в подсем. Brachininae их 8 у
или 7 у ?); стерниты почти всегда несут щетинконосные поры. Эдеагус всегда
асимметричный, в покое лежит на боку; парамеры свободные (лишь у Brachi-
nina^ правая редуцирована, а левая сросшаяся с пенисом).
Личинки камподеевидные, с длинными ногами; верх частично или полностью
склеротизован; склеротизация низа слабее; иногда личинки мокрицеобразные.
Редко (у паразитоидных или симфильных форм) личинки депигментированные,
с мясистым телом и короткими ногами. Наличник сросшийся со лбом, его пе-
редний край (назале) зазубренный. Глазков обычно 6 с каждой стороны; иногда
их число сокращено или они совсем отсутствуют. Усики обычно с 4, реже с 3
или 5 члениками. Мандибулы в основной половине почти всегда с крупным
зубцом (ретинакулом); они не пронизаны каналом. Нижняя губа, как правило^
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
49*
с язычком, очень редко он отсутствует. Ноги 5-члениковые, обычно хорошо
развитые. Брюшко 10-члениковое, IX тергит почти всегда несет пару урогомф^
X сегмент образует подталкиватель; редко последние сегменты модифицированы.
ВВОДНАЯ ЧАСТЬ]
1.	МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
Предлагаемый ниже морфологический очерк не претендует на полноту.
Своим назначением он имеет, с одной стороны, дать читателю возможность ра-
зобраться в важнейших структурах и представляемых ими диагностических
признаках, а также в используемой при этом терминологии, с другой — рас-
смотреть пределы изменчивости этих структур и наметить некоторые направле-
ния эволюции в пределах семейства.
СТРОЕНИЕ ИМАГО
Покровы и окраска. У подавляющего большинства жужелиц покровы сильна
склеротизованы, лишь у некоторых специализованных форм наблюдается их
утоныпение, по-видимому, вторичное. Как правило, они содержат черный или
бурый пигмент из группы меланинов, который обусловливает типичную для
Рис. 47. Разные типы микроскульптуры покровов жужелиц. 1 — изодиаметрическая; 2 —
поперечно-сетчатая; 3 — поперечно исчерченная.
многих жужелиц черную или темно-бурую окраску. Полная или частичная
депигментация покровов очень характерна для многих жужелиц и имеет след-
ствием желто-бурую, желтую или почти белую окраску всего тела или его от-
дельных частей (ног, ротовых частей, пятен на надкрыльях и т. п.). Иногда
(например, у Anthia) белые пятна вызваны тем, что покровы несут мельчайшие
светлые волоски. Металлические оттенки, нередко очень яркие, происходят
в результате того> что поверхностный слой экзоскелета имеет соответствующую
микроструктуру, которая обусловливает интерференцию и дифракцию световых
волн. Для некоторых жужелиц (например, виды подрода Chrysocarabus) уста-
новлено, что в зависимости от степени развития темного пигмента в подстилаю-
щем слое меняется и металлический оттенок. Так, слабее пигментированные
особи (и географические формы) имеют золотисто-зеленую или огненно-красную
окраску; сильнее пигментированные — синюю, фиолетовую или почти черную
с металлическим блеском. Различные комбинации пигментации и структурных
металлических оттенков могут определять очень яркие и пестрые окраски,
например, у многих Cicindelinae, Lebiitae (Calophaena, Catascopus и т. п.) и дру-
гих форм, преимущественно дневных и открыто живущих. Напротив, для ви-
дов, активных ночью или ведущих скрытый образ жизни, характерны однотон-
ные темные окраски, а для подстилочных, почвенных и особенно пещерных —
разные степени депигментации.
Микроскульптура. Поверхностный слой покровов может быть
гладким (иногда зеркальным), но чаще несет микро- и макроскульптуру. Мак-
роскульптура очень разнообразна, она может состоять из бугорков, килей, зер-
4 О. Л. Крыжановекий
50
CARABIDAE
вышек, морщин, ямок, точек и т. п.
Микроскульптура состоит из сети много-
угольных ячеек, покрывающих поверхность. Эти ячейки имеют различную форму:
они могут быть изодиаметрическими, т. е. иметь почти равную длину и ширину
(рис. 47, 7), или поперечными, причем их ширина заметно превышает длину
(рис. 47, 2), или, наконец, микроскульптура может состоять из очень тонких
и густо расположенных поперечных черточек (рис. 47, 5), например у некоторых
Bembidian и Tachyini, у Badister, у немногих Pterostichini и Agonini (в част-
ности, Pristosla) и у ряда родов Harpalini. Случаи продольно вытянутых ячеек
микроскульптуры практически неизвестны, хотя отдельные ячейки изодиамет-
рической скульптуры могут быть слегка вытянуты в длину. Те или иные типы
микроскульптуры на определенных
частях тела могут служить для опре-
деления не только видов, но и выс-
ших таксонов. Для их изучения
необходима хорошая оптика (увели-
чение не менее 50, во многих слу-
чаях — до 100 и даже 200) и силь-
ное освещение, а поверхность должна
быть очищена от грязи.
Рис. 48. Щетинконосные норы жужелиц.
1 — дорсальная пора надкрылий; 2, 3 —
поры ; краевого ряда. (По Жаннелю).
Опушение и хетотаксия. Покровы тела жужелиц почти всегда
несут .щетинки и очень часто — волоски. Необходимо различать эти два типа
покровных образований.
Волоски (микрохеты), как правило, коротки и разбросаны без особого по-
рядка; обычно они сидят в небольших углублениях (точках), однако покровы
могут быть покрыты точками, но не нести волосков. Волоски бывают стоячими
и прилегающими; нередко (например, у некоторых Cicindelmae, у Graphipterus,
Anthia и др.) прилегающие волоски могут образовывать светлый рисунок. Хотя
волоски на покрытых ими местах расположены беспорядочно, они покрывают
лишь строго определенные участки тела; в частности, они всегда имеются на
члениках усиков (начиная с 3-го или 4-го), часто—на надкрыльях и ногах, реже
на груди, брюшке и на верхней стороне головы. В других группах жуков (на-
пример, у долгоносиков, пластинчатоусых, златок) волоски нередко превраща-
ются в чешуйки, однако у жужелиц этого не бывает.
От волосков отличаются (хотя обе группы и соединены переходами) более
крупные щетинки. Они относительно малочисленны и, как правило, расположены
в строго определенных местах; их число и расположение (хетотаксия) имеют
первостепенное таксономическое значение. Каждая такая щетинка распола-
гается в довольно крупном углублении — щетинконосной поре, которое за-
тянуто перепонкой (рис. 48, 7); даже если щетинки обломаны, то места их рас-
положения можно определить по этим порам; диаметр поры обычно не более чем
втрое превышает диаметр щетинки. Несколько иной характер имеют щетинко-
носные поры краевого ряда (series umbilicata), расположенные вдоль края над-
крылий у подавляющего большинства жужелиц (нет их только у Omophron и
немногих др.). Эти щетинки очень тонки, но иногда (особенно у пещерных и
зндогейных форм) могут быть очень длинными; несущие их поры обычно круп-
ные, окружены выпуклым кольцом («пупковидные поры»); диаметр мембраны
у них в несколько раз превышает диаметр щетинки, которая нередко располо-
жена эксцентрично (рис. 48, 2); иногда мембрана имеет посредине возвышение
(рис. 48, 5). Как те, так и другие щетинки служат органами осязания, но, по-
видимому, их физиологическая роль различна.
Щетинконосные поры, расположенные на различных частях тела, рассмат-
риваются ниже в соответствующих местах текста.
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
51’
Голова. У жужелиц голова всегда прогнатическая, т. е. направленная впе-
ред, с хорошо видными сверху, иногда очень большими мандибулами; не может
втягиваться в переднеспинку. Ширина головы обычно заметно меньше, чем!
ширина переднеспинки, но нередко почти равна ей (у большинства Gicindelinae,-
многих Scarititae, некоторых Carabus и др., а также у ряда растительноядных
£орм, например у Machozetus, Acinopus, некоторых Carterus (рис. 49, 2) и т. п.);
ЗЯ
иногда же голова шире переднеспинки, например у видов надтрибы Gollyritae-
из подсем. Gicindelinae, у многих Odacanthini (рис. 49, 3) и т. п. В ряде случаев,,
наоборот, голова очень узкая и вытянутая, гораздо уже переднеспинки, на-
пример у Gychrini (рис. 130, 5).
Рис. 49. Голова и переднеспинка жужелиц. 1 — Carabus auronitens\ 2 — Dixus clypeatus'^
3 — Odacantha melanura. (Ориг.).
Голова состоит из черепа (cranium) и придатков. Ее часть, соединяющаяся:
с переднеспинкой и частично скрытая в ней, называется шеей; нередко шея,
сильно вытянута, в частности у Mormolyce^ Agra и некоторых других тропиче-
ских групп.
Ч е р е п. В состав черепа (рис. 50) входят 3 больших склерита: эпикраниум,,
занимающий ее верхнюю и боковые поверхности и заходящий на нижнюю сто-
рону, примыкающий к нему спереди эпистом и базикраниум, занимающий сред-
нюю часть нижней поверхности головы. В пределах эпикраниума различают
ряд отделов, не имеющих между собой резких границ, а именно: расположенный
между глазами лоб, граничащее с ним каудально темя (переходящее назади
в шею), находящиеся по бокам головы впереди глаз и под ними щеки и распо-
ложенные позади глаз между ними и шеей виски. Лоб обычно имеет продольные
вдавления; если они узкие и вытянутые, их называют лобными бороздками,,
если короткие и округлые — лобными ямками; редко вдавления совсем отсут-
ствуют; они могут быть более или менее параллельными или сходящимися кпе-
реди. При резких и глубоких бороздках (например, у Bembidion) кнаружи от
них находятся лобные складочки. Иногда весь лоб покрыт тонкими параллель-
ными или сходящимися килями (TVotiophilus). Независимо от структуры лба
близ верхнего края глаз, кнаружи от лобных вдавлений почти всегда располо-
жены надглазничные щетинконосные поры. Чаще всего их 2 с каждой стороны,
часто лишь 1 (у Harpalini, Ghlaeniini, Zabrus и др.), иногда больше 2 (до 5—6,.
например, у D eltomerus), редко они совсем отсутствуют. Число и расположение'
надглазничных пор имеют первостепенное таксономическое значение. Щеки
иногда разделены продольным килем, передний край которого может угловидно
выступать, например у Daptus, Впереди лба располагается эпистом, чаще назы-
ваемый наличником; он отделен от шва явственным, редко сглаженным швом
(лобный шов) и имеет трапециевидную форму, суженную впереди. Вдоль его'
переднего края расположены одна или несколько пар щетинконосных пор.
Иногда (у Ditomus) наличник имеет рогообразные выросты; иногда же (у Licinini)*
4*
52
CARABIDAE
on заметно редуцирован и очень короткий. Базикраниум, или горловой скле-
рит, ограничен по бокам горловыми швами; он состоит из узкой удлиненной
основной части — собственно горла (gula) и более широкой поперечной — под-
подбородка, или субментума, к которому причленяются максиллы и нижняя
губа. Горло всегда голое, даже у густо опушенных форм; субментум обычно
несет 2 или 4 щетинконосных поры (горловые щетинки); редко пор больше 4
или же они совсем отсутствуют. Череп имеет два отверстия: округлое затылоч-
«стенки черепа и
ное и широкое, дорсовентрально уплощенное ротовое; последнее окружено ро-
товыми частями и имеет по бокам ямку для прикрепления мандибул и вырезку,
в которой прикреплены максиллы.
Внутри черепа располагается тенториум, соединяющий верхнюю и нижнюю
в^то же время разделяющий черепную полость на четыре от-
дела: медиальный верхний, в котором про-
ходит глотка, медиальный нижний и два
обширных боковых, в основном запол-
ненные мускулатурой, которая приводит
в движение ротовые части.
Глаза. По бокам черепа у боль-
шинства жужелиц расположены сложные
глаза. Простых глазков на лбу у них
нет. Глаза у жужелиц обычно умеренной
Рис. 50. Череп Жужелицы (Carabus) с верхней
губой. 1 — сверху; 2 — снизу. (Ориг.).
величины, более или менее выпуклые, округлые, фасетки на них мелкие и
плоские. Иногда глаза очень большие и выпуклые, например у большинства
Gacindelinae, у Notiophilus, Elaphrus^ Asaphidlon, Catascopus и др.; напротив,
у многих видов, живущих в почве и подстилке, а особенно у пещерных видов
они в той или иной степени редуцированы (иногда до нескольких фасеток) или
совершенно отсутствуют. Нужно отметить, что у многих безглазых форм со-
храняются рудименты глаза в виде пигментных пятен или беловатых бугорков.
Иногда же, например у Aphaenops (Trechini) или у видов подтрибы Anillina
(Tachyini), отсутствуют какие-либо следы глаз.
Придатки головы. Усики (антенны) у большинства жужелиц простые,
нитевидные или щетинковидные, реже (у Morion, многих Scaritini и др.) четко-
видные; почти всегда 11-члениковые (рис. 51). 1-й членик обычно несколько
толще других и (как и 2-й) содержит мышцы, которых нет в других члениках,
иногда он бывает очень длинным (у Zuphium), изредка 2-й членик прикреплен
к его вершине эксцентрично (у Abacetus; рис. 145, 7). Основные 2 или 3 чле-
ника усика обычно голые (кроме нескольких чувствительных щетинок на каж-
дом), остальные — с 3-го или 4-го по 11-й — густо покрыты прилегающими во-
лосками, но при этом могут иметь продольные гладкие участки (у Callisthenes,
Poganus и др.) или узловидные вздутия (у самцов многих Carabus и некоторых
др.). Усики богаты сенсиллами разных типов.
У большинства жужелиц усики причленены под боковым краем головы
перед глазами (рис. 53, 1). Лишь у скакунов (подсем. Cicindelinae) они распо-
ложены на лбу перед глазами близ задних углов наличника (рис. 53, 2), что и
послужило одним из основных аргументов для выделения скакунов в самостоя-
тельное семейство.
Резко отличаются по строению усики мирмекофильных представителей'трибы
Paussini, на этом основании нередко также выделяемых в особое семейство.
У наиболее плезиоморфных Paussini (австралийский род Megalopaussus) они
еще четковидные, 11-члениковые, как у близких триб Ozaenini и Protopaussini.
У других родов плезиоморфной подтрибы Geratoderina (С arabidomemnus, Се-
1. МОРФОЛОГИЯ. И ТЕРМИНОЛОГИЯ
53
rapterus и др., рис. 52, 7, 2) они сильно расширены, уплощены и кажутся 10-
члениковыми, так как 2-й членик очень мал и превращен в узкое колечко на
вершине 1-го членика (в этом виде он существует и у всех остальных пауссид).
В других же подтрибах жгутик (3—11-й членики) претерпевает дальнейшие из-
менения. Так, у Pentaplatarthrina он редуцирован до 5 члеников, еще сохра-
няющих слабую подвижность (рис. 42, 5). У других же групп следы деления на
5—9 члеников могут сохраняться, но они сливаются в общую неподвижную
массу, а у многих видов наиболее апоморфных подтриб Platyrhopalina и Paussina
Рис. 52. Варианты специализации усиков в подсем.
Paussinae. 1 — Carabidomemnus; 2 — Cerapterus; 3 —
Р entaplatarthrus\ 4 — Platyrhopalus\ 5 — Paussus
favieri\ 6 — P. turcicus', 7 — Ana paussus dama\ 8 —
Hylotorus sp.
Рис. 51. Типы строения
усиков жужелиц. 1 —
щетинковидный (Сага-
bus intricatus); 2 — ните-
видный (Scarites bucida);
~3 — четковидный (Mo-
rion olympicus). (Ориг.).
(рис. 52, 4^8) членики жгутика слиты полностью и следы сегментации отсут-
ствуют, так что усик кажется состоящим лишь из 2 члеников.
Верхняя губа. По существу это непарное образование нельзя рассмат-
ривать как настоящий придаток, однако она подвижно сочленена с наличником
и играет важную роль как часть ротового аппарата. У жужелиц она образует
широкую склеротизованную пластинку различной формы, которая на вентраль-
ной стороне густо покрыта чувствительными волосками и сенсиллами, а на дор-
сальной несет ряд крупных щетинок (чаще всего 6—8). Она может иметь раз-
личную форму: прямоугольную (рис. 53, 5), двулопастную (рис. 53, 7), реже
чрехлопастную (например, у подрода Procrustes рода Carabus^ рис. 53, 6).
Особого разнообразия по форме и крупных размеров достигает верхняя губа
в подсем. Gicindelinae, где она, по-видимому, служит основным инструментом
для рытья, а ее строение имеет важное таксономическое значение (рис. 53, 3, 4).
М а н д и б у л ы (верхние челюсти). Они имеют в общем форму вытянутой
пирамиды с тремя гранями — дорсальной, вентральной и наружной — и тремя
ребрами, из которых внутреннее образует жевательный край (рис. 54). Вент-
ральная поверхность мандибул наиболее широкая, обычно уплощенная, почти
гладкая. Наружная — вогнутая, образует наружную бороздку мандибул,;
которая часто несет щетинконосную пору; наличие или отсутствие этой поры —
важный диагностический признак, характеризующий крупные таксоны. Дор-
54
CARABIDAE
сальная часто имеет сложную скульптуру, которая также имеет таксономичес-
кое значение. Основание мандибулы имеет 3 угла; из них к нижнему наружному
прикреплена мышца, отводящая мандибулу; верхний наружный имеет сочленов-
ную головку, причленяющуюся к краю тенториума, а внутренний соответствует
основанию жевательного края и к нему подходит мощная мышца, приводящая
мандибулу. Жевательный край имеет сложное строение. Его основание образует
режущее ребро (мола), дорсальная поверхность которого несет густой гребень
коротких жестких волосков. В средней части расположен жевательный зубец
(ретинакулум), который может быть 2- или 3-зубчатым, причем его форма раз-
Рис. 53. Причленение усиков и верхняя губа жужелиц. 1,2 — причленение усиков: 1 —
Cicindela, 2 — Elaphrus; 3—7 — верхняя губа: 3 — Cicindela silvatica, 4 — С, пох, 5 — Наг-
palus, 6 — Carabus coriaceus, 7 — Cychrus. (1, 2 — по Л ин дроту, остальное — ориг.).
личпа у правой и левой мандибулы. У его основания, между ним и молой, не-
редко имеется еще один зубец (премолярный); его наличие Жаннель (Jeannel,
1941—1942 : 20) считает плезиоморфным признаком. Наконец, вершинная часть
мандибулы, как правило, загнута внутрь, заострена и образует своего рода клык,

служащий для схватывания добычи и ее удержания; форма вершинной частз
5
очень различна в зависимости от характера питания (рис. 55); редко она бывает
притупленной, например у некоторых Carabus, использующих мандибулы для
разгрызания раковин моллюсков (рис. 55, 5).
Максиллы (нижние челюсти) у жужелиц сохраняют плезиоморфное
строение, близкое к ортоптероидному (рис. 56). Они состоят из основного чле-
ника (кардо), сочлененного с краем ротового отверстия, и причлененного к нему
стволика (стипес). Стволик несет две жевательные лопасти и челюстной щупик.
Внутренняя лопасть (лациния) загнута внутрь и усажена шипиками и реснич-
ками; ее вершинный зубец заострен, обычно неподвижен, но у Gicindelinae
и у некоторых тропических групп (Hexagonia) он сочленен подвижно. Наружная
лопасть (галеа) состоит из 2 члеников и иногда, например у многих Cicindeli-
пае, образует подобие щупика; изредка (род Therates из Gicindelinae) она руди-
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
55
.ментарная и имеет вид щетинки. Челюстной щупик состоит из 4 члеников, из
которых 1-й очень маленький, а предпоследний и последний очень варьируют
по форме в разных группах. В частности, последний членик может быть очень
•сильно расширен (у Gychrini, Panagaeini, некоторых Carabus и др.) или, на-
оборот, превращен в короткий и узкий шиловидный придаток сильно вздутого
предпоследнего членика (Bembidiini, Tachyini). Разные типы
люстных щупиков показаны на рис. 57.
Нижняя губа (рис. 58). Состоит
из основной пластинки (подбородок, мен-
тум), язычка (лигула), придаточных языч-
ков (параглоссы) и губных щупиков. Под-
Рис. 54. Схема строения мандибулы жужелицы
^Carabus billbergi). 1 — сверху; 2 — снизу, (р —
ретинакул, рк — режущий край, сб — сочленов-
ный бугорок). (Ориг.).
строения че-
бородок образует большую двулопастную пластинку, которая прикрывает
ротовую полость снизу. Ее передний край обычно более или менее глубоко вы-
резан, боковые лопасти выступают вперед; в средней части переднего края часто
имеется зубец подбородка, который может быть заостренным, двухвершинным
или лопастевидно расширенным; его форма служит важным таксономическим
признаком. Близ основания он может нести щетинконосные поры обычного типа,;
Рис. 55. Типы ^строения мандибул жужелиц.
t (Се с he по с hit us) heydenianus; 4 — Machozetus.
»
1 — Cicindela] 2 — Cychrus^ 3 — Carabus
(2 — no Стурани, остальные — ориг.).
и иногда (например, у Porotachys, рис. 58, 2) — очень крупные кольцевидные
поры, играющие, по Жаннелю, роль слуховых органов. Дорсальная поверхность
нижней губы несет многочисленные волоски и сенсиллы. На основании под-
бородок соединен с субментумом базикраниума обычно подвижно, но нередко
срастается с ним, а иногда исчезают даже следы шва между ними. Впереди
к подбородку причленены: медиально — язычок, а сбоку от него — щупики.
Язычок (лигула) образует непарный серединный склерит, причлененный дор-
сально в передней выемке подбородка; на переднем крае он несет 2 очень по-
стоянных крупных щетинки, а в некоторых группах также одну или несколько
пар более мелких щетинок. Параглоссы имеют вид боковых придатков язычка;
они могут быть перепончатыми или склеротизованными; форма йх очень разно-
образна и находит большое применение в качестве таксономического признака.
Губной щупик состоит из сросшегося со стволиком щупиконосца (пальпигер)
и 3 члеников. Предпоследний (2-й) членик обычно самый длинный, иногда
удлинен чрезвычайно сильно, например у мадагаскарских скакунов из рода
56
CARABIDAE
Pogonostoma (рис. 59, 4), у которых относительные’размеры губных щупиков^
по-видимому, достигают наибольшей величины во всем классе насекомых.
На передней поверхности предпоследний членик обычно несет многочисленные
щетинки; у более продвинутых форм их число может сокращаться до 2; число
этих щетинок представляет очень важный таксономический признак. Послед-
ний членик щупика может иметь различную форму, иногда (например, у Cych-
Рис. 56. Правая максилла жужелиц, вид снизу. 1 — Cicindela; 2 — Carabus; 3 — Pseudoopho-
nus. г — галеа, к — кардо, л —
лациния, с — стипес, щ — щупик. (Ориг.).
rini) он сильно расширен. Различные типы строения губных щупиков показаны
на рис. 59.
Грудь. Переднеспинка. Дорсальный склерит переднегруди —
переднеспинка — у жужелиц часто бывает более или менее сердцевидной, реже*
она расширена к основанию и не имеет выемки на боковых краях (рис. 60).
Ее боковые края обычно узко окантованы и часто более или менее широко*
распластаны или отогнуты;
боковая окантовка может
исчезать целиком (Apotomus)-
или частично (Dyschirius).
У некоторых, в частностиt
п
у фитофильных форм (Col-
Рис. 57. Челюстные щупики жу-
желиц. 1 — Carabus; 2 — Су-
chrus; 3 — Apotomus; 4 — Bembi-
dlon terminale; 5 — Discoptera
lyrini, Odacanthini, Agrini) переднеспинка вытянута в длину, полуцилин-
дрическая, без острого бокового края, характерного для большинства жу-
желиц; полуцилиндрическая она также у Cicindelini, некоторых Paussini
и др. Вдоль бокового края обычно имеются краевые щетинки; чаще всего их
2 — одна близ задних углов, вторая близ середины или впереди нее; нередко
перед серединой может быть больше одной щетинки (у Bedeliolus и Deltomerus —
до 6—8); иногда (у некоторых Pogonus) 1—3 щетинки расположены в передних
углах; иногда отсутствует серединная щетинка или щетинка в заднем углу;
редко щетинки совсем отсутствуют (у некоторых Carabus и др.).
Среднюю выпуклую или уплощенную часть переднеспинки называют диском^
почти всегда она разделена продольной серединной бороздкой, не доходящей
до переднего, а обычно и до заднего края. Передняя часть переднеспинки отде-
лена от диска неглубоким поперечным вдавлением; такое же вдавление часто
есть и в основной части. Нередко основание вдавлено целиком, еще чаще по бо-
кам основания имеются более или менее глубокие вдавления — основные ямки,
1. МОРФОЛОГИЯ. И ТЕРМИНОЛОГИЯ
57
иногда они едва намечены, чаще глубокие, различной формы, иногда их по 2
с каждой стороны; снаружи они часто ограничены более или менее высокой
ребрышкообразной складочкой. Часто основание и боковые края переднеспинки
имеют более rpy6vio скульптуру, чем диск, — они могут быть покрыты точками,
л
Рис. 58. Нижняя губа жужелиц. 1 — Carabus billbergi; 2 — Porotachys; 3 — Pterostichus
niger. (Ориг.).
морщинками и т. д. Обычно передний край переднеспинки тонко окантован;
нередко окантовка есть и вдоль заднего края; эти краевые окантовки могут быть
прерваны посредине.	\
Строение переднеспинки, ее форма, скульптура, число и размещение краевых
пор и другие признаки имеют первостепенное таксономическое значение и ши-
роко используются в систематике
Carabidae на всех уровнях — от выс-
in
:их таксонов до видов.
Среднеспинка и з а д н е-
спинка (рис. 61). Как и у всех
жуков, они в большей части при-
крыты надкрыльями, что затрудняет
их использование для таксономиче-
ских целей. Лишь средняя часть средне-
спинки (щиток) видна у большинства
жужелиц между основаниями надкры-
лий, причем форма и скульптура
.щитка могут иметь значение для це-
Рис. 59. Губные щупики жужелиц. 1—
Carabus; 2 — Cychrus; 3 — Pertleptus;
4 —Pogonostoma. (Ориг.).
лей систематики. Редко щиток не виден, так как его прикрывает задний край
переднеспинки (например, у Omophron). У некоторых триб (Scaritini, Broscini,
Apotomini) среднегрудь образует шееобразное сужение, на вершине которого
подвижно причленена переднегрудь (рис. 133). В таких случаях щиток и осно-
вания надкрылий расположены на этом сужении, но впереди них может быть
видна узкая полоска среднеспинки.
Стернальные отделы. У всех жужелиц плевральные и стерналь-
ные швы имеются, хотя иногда не очень четкие из-за далеко зашедшего слияния
склеритов.
58
CARABIDAE
Переднегрудь (рис. 62). У всех жужелиц она широкая и более или
менее выпуклая. Между передними тазиками она вытянута в отросток передне-
груди; его форма, наличие или отсутствие на нем окантовки и тому подобное-
широко используются в систематике; во многих группах (некоторые Zabrini^
1
Рис. 60. Переднеспинки жужелиц. 1 — Cicindela] 2 — Paussus microcephalus; 3 — Nebria;
4 — Discoptera} 5 — Agra (голова и переднеспинка). (2 — по Дарлингтону, осталь-
ные — ориг.).
НаграИш и т. д.) его вершина может нести 2 или несколько щетинок. На передней
части переднегруди посредине у самцов некоторых Атага и близких родов име-
ется углубление или грубо пунктированный участок, а у многих Harpalini
и других эта часть переднегруди покрыта волосками. Эпистерны переднегруди
Рис. 61. Средне- и заднегрудь
Broscus. (Ориг.).
Рис. 62. Переднегрудь. 1 — Nebria, с открытыми
тазиковыми впадинами; 2 — Scarites, с закрытыми
тазиковыми впадинами. (По Жаннелю).
(или проэпистерны, иногда называемые также проплеврами или бочками перед-
негруди) отделены от собственно переднегруди нотоплевральными швами, а от
эпиплевр переднеспинки — эпиплёвральными швами. Передние тазиковые
впадины могут быть открытыми (рис. 62), например у Garabini, Nebriini, Elaph-
rini и некоторых мелких триб, и замкнутыми (рис. 62, 2) — у Paussinae, Cicin-
delinae, Omophroninae и большинства триб подсемейства Carabinae. В послед-
нем случае склерит, замыкающий сзади тазиковые впадины, называется эпиме-
рами переднегруди. Промежуточное место занимает Loricerini, у которых эпи-
меры переднегруди очень узкие и мало заметные. У групп с замкнутыми
передними тазиковыми впадинами эпимеры переднегруди и ее задний от-
1. МОРФОЛОГИЯ. И ТЕРМИНОЛОГИЯ
59
росток образуют вместе нижнюю часть герметичного сочленения переднегруди
с округленным передним краем среднегруди. При этом дыхальца переднегруди
(рис. 63) открываются в замкнутую камеру, образованную этим сочленением и
передними тазиками, и могут сообщаться
ю атмосферой только при активном движе-
нии насекомого. Внутренняя стенка перед-
них тазиковых впадин может иметь одно
или два отверстия, открывающиеся в дыха-
тельную камеру (рис. 64, 65). Некоторые
авторы (Sloane, 1933) придавали числу отвер-
Рис. 63. Дыхальца переднегруди Scarites (вид
сзади). (По Жаннелю).
стий большое значение и делили трибы жужелиц на «Carabidae uniperfo-
rata» — с одним отверстием (Pterostichini, Harpalini, Odacanthini и др.) и
«Carabidae biperforata» — с двумя отверстиями (Callistini, Masoreini, Lebiini
Рис. 64, 65. Строение передних тазиковых впадин. 64 — униперфорированные впадины
(Pterostichus); 65 — биперфорированные впадины (Graphipterus). (По Жаннелю).
и др.). Однако использование этого признака затрудняется необходимостью
удалять тазик, и поэтому он не нашел применения в таксономической прак-
тике, хотя и используется для построения системы крупных таксонов в пре-
делах семейства.
злэ	7	ЗЛ7
Рис. 66. Средние тазиковые впадины. 1 — Carabas; 2 — Pterostichas.
задние тазики, сг — среднегрудь, эмз — эпимеры заднегруди, эмс — эпимеры среднегруди,
эпз — эпиплевры заднегруди, эсз — эпцстерны заднегруди, эсс — эпистерны среднегруди.
Z, ZZ — видимые стерниты брюшка. (По Гангльбауэру из Линдрота, упрощено).
зг — заднегрудь, зт —
Средне - и заднегрудь (рис. 1, 66). Как и у всех жуков, они тесно
сращены между собой. Среднегрудка относительно невелика, она образует
переднюю часть наружной стенки средних тазиковых впадин. Эпистерны сред-
негруди (мезэпистерны),отделены от нее швом, который часто бывает неявствен-
ным; эпимеры среднегруди (мезэпимеры) всегда очень узкие. Строение средних
60
CARABIDAE
тазиковых впадин служит важным таксономическим признаком: в одних груп-
пах (Carabini, Nebrini, Notiophilini) мезэпимеры принимают участие в образова-
нии наружной стенки этих впадин, вклиниваясь между среднегрудкой и эпи-
стерном заднегруди («Carabidae conjunctae», рис. 66, 7); в других ( большинство-
триб) мезэпимеры не доходят до средних тазиков («Carabidae disjunctае»^
рис. 66, 2),
Рис. 67. Средне- и заднегрудь жужелиц. 1 — Cychrus', 2 — Pheropsophus. (Ориг.).
Степень развития заднегруди связана с развитием задних (летательных^
крыльев. У видов, способных к полету, в связи с развитием крыловой муску-
латуры заднегрудь более крупная, а ее эпистерны (метэпистерны) обычно длин-
нее своей ширины (рис. 67, 2). У форм же с редуцированными задними крыльями
и крыловой мускулатурой она соответственно гораздо короче, причем метэпи-
Рис. 68. Схема строения надкрылья
жужелицы, дп — дорсальные поры,
кп — краевые поры, пщб — при-
щитковая бороздка. (Ориг.).
Рис. 69. Эпиплевры жужелиц. 1,2 — вершина t эпи-
плевр: 1 — Атага, 2 — Harpalus} 3 — OzaenaJ (По
Линдроту и Дарлингтону, схематизировано).
стерны в этих случаях не длиннее или короче своей ширины (рис. 67, 7). Эпимеры
заднегруди (метэпимеры) короткие, у некоторых групп (Carabini, Nebriini)
они не видны, в других же явственные и отделяют эпистерны от задних тазиков.
Задние тазиковые впадины большие, поперечные, но не доходят до боковых
краев тела и даже до эпиплевр надкрылий. Перед задними тазиками на задне-
груди всегда есть характерный для жужелиц поперечный шов, а вдоль ее се-
редины проходит продольная бороздка, обычно не доходящая до переднего,
а иногда и до заднего края заднегруди. Между средними тазиками заднегрудь
образует передний отросток,
а между задними — задний отросток; фо рма
структура этих отростков находят применение для диагностики.
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
61
Надкрылья. Каждое надкрылье имеет на основании суженный сочленовный
участок, широкую дорсальную поверхность, внутренний (морфологически —
задний) край, который образует шов, наружный (морфологически — передний)
край, образующий краевое ребрышко и подогнутую на нижнюю сторону
f
эпиплевру, заостренную или притупленную вершину, снаружи ограниченную
вершинным углом, а внутри — шовным углом (рис. 68, 70).
Основное сочленение. Имеет на нижней поверхности два соч-
леновных бугорка (из них латеральный более выпуклый), которые причленены
к дорсальной стороне среднегруди. Латеральный сочленовный бугорок соответ-
ствует основаниям кубито-анальных жилок и содержит нервы и трахеи, кото-
рые расходятся по диску надкрылий.
Эпиплевры. Эпиплевра начинается от основного сужения, обычно рас-
ширена в плечевой области и своим свободным краем частично прикрывает
эпистерны и эпимеры всех отделов груди, а затем постепенно сужается. Она
может доходить до вершины надкрылья (у Scarititae, Perigonini и др.; рис. 69,
2), но чаще не доходит до нее, так что вершинную часть края надкрылий обра-
зует их дорсальная поверхность. В этих случаях нередко (например, у Ptero-
stichini и Zabrini) вершина эпиплевры имеет косую складочку (рис. 69, 7);
такие эпиплевры называются ^перекрещивающимися» и они весьма типичны
для соответствующих групп. Наконец, у Ozaenini и Paussini эпцплевра в вер-
шинной части имеет глубокую вырезку, которая заходит и на дорсальную по-
верхность (рис. 69, 3).
Дорсальная поверхность. Ее нередко называют также дис-
ком, но в этом случае сюда не относят краевой промежуток. Снаружи дорсаль-
ная поверхность ограничена ребрышком, отделяющим ее от эпиплевр и обра-
зующим боковой (морфологически — передний) край надкрылья. Этот край тя-
нется от основания надкрылья до наружного вершинного угла и разделяется пле-
чевым углом на два участка: предплечевой, или основной, и заплечевой, или
собственно боковой край; в плечевой части он нередко бывает зазубрен. Плече-
вой угол может быть очень резким, особенно у хорошо летающих видов, или же
округленным и сглаженным.
На основании надкрылья может иметься основная окантовка. Иногда она
образует дугообразное продолжение бокового края, иногда же расположена
к нему под резким углом. В первом случае она обычно едва огибает плечо, во
втором же обычно доходит до основания 5-й бороздки, реже до 4-й или до 3-й.
Наружный край надкрылий почти всегда окантован и обычно более
или менее явственно отогнут; эта окантовка кончается на уровне конца эпиплевр;
иногда ее вершинная часть углублена. Однако у ряда жужелиц с очень выпук-
лыми цилиндрическими надкрыльями отогнутая окантовка отсутствует и дор-
сальная часть надкрылья прямо переходит в эпиплевры. Это наблюдается у не-
которых Cicindelinae (Pogonostoma, Tricondyla и др.), у рода Selina из трибы
Anchonoderini, у большинства Dryptini (Drypta, Desera), а также у всех предста-
вителей трибы Paussini (в том числе и у слабо выпуклых форм).
На диске надкрылья имеются бороздки, разделенные промежутками (или
междурядьями); промежутки соответствуют жилкам первичного крыла, а бо-
роздки — промежуткам между ними. При этом под точками бороздок нахо-
дятся ряды скелетных столбиков, которые соединяют верхнюю и нижнюю стороны
надкрылий. Наиболее обычное и, по-видимому, исходное число бороздок у жу-
желиц — 8, а промежутков (считая краевой) — 9, однако во многих случаях
эти числа увеличиваются (см. ниже).
Счет бороздок и промежутков принято вести от шва, т. е. морфологически от
анального края надкрылья, к его переднему (костальному) краю. С морфологи-
ческой точки зрения был бы правильнее обратный порядок — от наружного
края к шовному, однако счет от шва.настолько укоренился в систематике жу-
желиц и в литературе по ним, что менять его в настоящее время не только
нецелесообразно, но и практически невозможно.
Помимо 8 основных бороздок у большинства жужелиц на основании пад-
‘62
CARABIDAE
крылья есть еще укороченная бороздка близ щитка (прищитковая бороздка).
Она проходит либо между швом и 1-й бороздкой, либо между основаниями
1-й и 2-й бороздок.
На основании бороздки, как правило, начинаются независимо друг от друга^
в вершинной же части они обычно попарно сливаются в различных сочетаниях,
которые могут иметь значение для диагностики. Нередко в вершинной части
они ослабевают или совсем исчезают. Однако 1-я (пришовная) бороздка, как
правило, развита по всей длине, а иногда на вершине загибается наружу и
вперед, образуя возвратную бороздку (у Trechini, Tachyini, многих Bembidion
и др.); эта бороздка может быть направлена к вершине 7-й, 5-й, иногда 3-й бо-
роздки.
Глубина бороздок, степень развития точек в них и выпуклость промежутков
могут быть очень различны и играют исключительно важную роль в качестве
Диагностических признаков. Так, бороздки могут быть сглажены или представ-
лены неуглубленными рядами точек или, наоборот, могут быть очень резкими i
и глубокими; точки в них то очень крупные, то едва намеченные или исчезающие, i
Соответственно промежутки у одних видов совершенно уплощены, у других почти
килевидные.
Хетотаксия надкрылий. Размещение щетинконосных пор на
надкрыльях находит очень широкое использование в систематике. Так, на осно-
вании 2-я бороздка часто имеет щетинконосную пору (прищитковая пора).
На нечетных промежутках могут быть дискальные щетинконосные поры. Часто
они есть только на 3-м промежутке, например у Loricera, у большинства Bembi-
diini, Tachyini, Pterostichini, у всех Trechini и др., но могут присутствовать
они также на 5-м9 реже на 7-м (на котором бывают развиты предвершинные
поры — см. ниже), а иногда и на 1-м промежутках. Иногда дискальные
полностью редуцированы (у Nomius, Abax и некоторых др.). Нередко эти поры
смещаются с промежутка на одну из ограничивающих его бороздок, например
у многих Trechini, ряда представителей Bembidion и т. п.
В вершинной части надкрылья, обычно на 7-м промежутке, как правило,
есть предвершинные поры. Чаще всего их 1—2, иногда 3—4. У Trechini 2 пред-
вершинные поры 7-го промежутка и задняя пора 3-го промежутка образуют
очень характерный треугольник, форма которого используется в систематике.
Особо должны быть рассмотрены поры краевого (в типичном случае — 9-го)
промежутка, который соответствует радиомедиальному полю. Как уже отмечено
выше, они резко отличаются по строению от других пор. Их число и размещение
имеют очень важное таксономическое значение. Так, yZuphium, Paussus и неко-
торых других наблюдается их плезиоморфное состояние: поры многочисленны,
распределены по всей длине промежутка и не образуют одного правильного
ряда (рис. 70, 4). У Brachinus, Taphoxenusn других они образуют правильный
непрерывный ряд из большого количества пор, которое у Brachininae может
доходить до 50, но чаще сокращено до 30 и менее, а у разных видов Taphoxenus
составляет от 15 до 26. Дальнейшая специализация проявляется, с одной сто-
роны, в уменьшении (олигомеризации) числа пор и в фиксации положения каж-
дой из них, с другой — в их концентрации на двух участках — плечевом и пред-
вершинном (иногда есть еще 1—2 поры в промежутке между этими группами).
Размещение щетинок может быть изображено в виде формулы. Так, у большин-
ства Pterostichus имеется 6 плечевых пор, 1 промежуточная и 8 предвершинных
(формула 6+1+8); У многих Атаги — 6 плечевых и 6—7 предвершинных
[6 +(6—7)], хотя могут существовать и отклонения. Соответствующие формулы
у Broscus 4+(4—5), у Trechini и большинства Bembidion 4+4, у Notiophilus
3+2, у Dyschirius (1—3)+(1—3); у Miscodera 0+2. У Omophron краевые поры
совершенно отсутствуют.
Увеличение числа бороздок. В ряде групп жужелиц произошли
вторичные изменения числа бороздок и промежутков. Так, у представителей
эндемичной для Южного полушария трибы Migadopini есть дополнительная бо-
роздка (9-я) за счет того, что прищитковая бороздка, в других группах развитая
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
6$
лишь в основной части (см. выше), здесь тянется по всей длине. В надтрибе Сага-
bitae исходное число промежутков увеличено до 16 (например, у красотела Calo-
soma sycophanta L.) в связи с тем, что четные промежутки разделены продольно:
2-й — на два, а 4-й, 6-й и 8-й — на 3 каждый; при этом дорсальные
поры находятся на 4-м, 8-м и 12-м промежутках; этот тип скульптуры может еще
усложняться или редуцироваться у других представителей надтрибы, особенно
в роде Carabus. У Loricera наблюдается 12 бороздок, поскольку первоначальные
четные промежутки разделились каждый на два. Наконец, у Omophron может
Рис. 70. Надкрылья жужелиц. 1 — Carabus cancellatus; 2 — Е lap hr us rip arias, 3 — Zuphiunr
dens', 4 — Catascopus wallacei. (Ориг.).

быть 14—15 бороздок, причем 2-й промежуток разделен на четыре, 4-й на три,.
6-й на два, а 8-й либо остается неразделенным, либо также удвоен.
С другой стороны, во многих группах жужелиц первичная структура над-
крылий совершенно сглажена (обычно сохраняется только пришовная бороздка)
и проследить ее в этих случаях можно лишь по рядам дискальных пор да еще
по рядам точек на вентральной стороне надкрылья.
Разные типы надкрылий жужелиц показаны на рис. 70.
Ш о в. В заключение раздела о надкрыльях остановимся на строении шва.
Плотное смыкание надкрылий в покое у жужелиц, как и у многих других жуков,
обеспечивается тем, что они не просто сходятся по шву, а шовная часть
одного из них входит в паз на другом. У нелетающих форм надкрылья часто
срастаются по шву, причем это срастание может быть очень прочным (у Cychrini,
многих Carabus, ряда родов из триб Scaritini, Pterostichini) и тем самым обеспе-
чивается создание характерной для нелетающих жуков субэлитральной полости.
Крылья. Крылья жужелиц подобно крыльям других Adephaga (см. с. 5,7)-
характеризуются довольно полным жилкованием и наличием замкнутой продол-
говатой ячейки (oblongum) между ветвями радиального и медиального стволов
(карабоидный тип жилкования, рис. 6, 71, 7). У тех жужелиц, которые обладают
вполне развитыми крыльями, они сравнительно мало различаются по строению.
Это обстоятельство, а также частая редукция крыльев привели к тому, что жил-
кование их до сих пор не нашло большого применения в систематике семейства.
Нужно отметить, однако, что в некоторых случаях особенности жилкования мо-
гут с успехом использоваться для различения триб (например, Ozaenini и Paus-
sini, по Darlington, 1950). У мелких форм (Trechini, Tachyini и т. п.) жилкова-
ние может быть заметно редуцировано, а продолговатая ячейка иногда не
вполне замкнута (рис. 71, 2).
У нелетающих жужелиц крылья подвергаются большей или меньшей ре-
дукции (рис. 72, 7—5), которая начинается обычно с вершинной части. При да-
леко зашедшей редукции крыла от него может оставаться только крошечный,
едва различимый рудимент (особенно у форм со сросшимися надкрыльями)
'64
CARABIDAE
иногда же, например у некоторых Cychrini, крылья исчезают полностью. Чаще
подвергаются редукции крылья у обитателей подстилки и почвы, а также у мно-
гих горных, островных и пустынных видов; всегда редуцированы они у пещерных
троглобионтных видов. Присуща редукция крыльев и многим систематическим
группам, например трибам Metriini, Mantichorini, Cychrini, Pamborini, Graphi-
Тис. 71. Жилкование крыльев жужелиц. 1 — нормальное (Calosoma sycophanta); 2 — ре-
дуцированное {Trechus quadristriatus). (По Стурани и Жаннелю).
pterini, Anthiini, а также многим родам триб Carabini, Scaritini, Pterostichini
(Aphaonus, Abax, Molops), Brachinini (Apttnus) и др. Напротив, у фитофильных
жужелиц крылья, как правило, хорошо развиты (хотя есть и исключения, на-
пример род Tricondyla), Хорошо летает и большинство обитателей околоводных
Рис. 72. Редукция задних крыльев жужелиц. 1,2 — Carabus granulatus interstitialis: 1 —
полнокрылая форма, 2 — короткокрылая форма; 3 — С. auronitens; 4 — С. coriaceus; 5 —
Cychrus italicus. (По Стурани).
биотопов, которые часто бывают вынуждены мигрировать — либо в связи с пере-
сыханием водоемов, либо, наоборот, при подъеме воды.
Крыловой диморфизм. У многих видов жужелиц наблюдается
крыловой диморфизм (или полиморфизм). При этом у части особей (или по-
пуляций) данного вида крылья нормально развиты и могут служить для полета,
У Других же они в той иной степени редуцированы. Вопрос о биологическом зна-
чении крылового диморфизма разработан главным образом Линдротом (Lindroth,
1945—1949 и др.; см. гл. 5).
Выше уже отмечены изменения строения заднегруди, коррелятивно связан-
ные со степенью развития крыльев и способности к полету.
Ноги. При рассмотрении строения ног принято считать ногу расположенной
перпендикулярно к продольной оси тела. При этом ось тазика считается верти-
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
65
калькой, ось бедра — горизонтальной, ось голени — снова вертикальной.
Таким образом, бедро уплощено в фронтальной плоскости, где две поверхности
рассматриваются как передняя и задняя, а два края — как верхний и нижний.
У голени же различают переднюю, заднюю, внутреннюю и наружную поверх-
ность.
У большинства жужелиц ноги типично бегательные, причем многие предста-
вители этого семейства (Cicindelinae, многие Agonini, Catascopus, Graphipterus,
Cymindis и др.) относятся к числу наиболее быстро бегающих насекомых. Реже
Рис. 73. Задние тазики жужелиц. 1 —
Carabus', 2 — Phanerodonta*, 3 — Phe-
ropsophus. (Ориг.).
(например, у Zabrus, некоторых Harpalini) ноги более короткие, ходильного
типа. Для надтрибы Scarititae характерны копательные ноги. Модификации
строения, приспособленные для плавания, в пределах семейства неизвестны,
хотя многие жужелицы способны не только держаться на воде, но и более или
менее быстро плавать.
После этих предварительных замечаний, перейдем к строению ног, для чего
рассмотрим каждый из их отделов.
Рис. 74. Задние бедра и трохантер Рис. 75. Строение передних голеней в подсем. Paus-
Eustuhlmannium mirabile. (Ориг.). sinae. 1 — Physea setosa (триба Ozaenini); 2 — Pro*
topaussus (триба Protopaussini); 3 — Paussus curtisi
(триба Paussini). (По Дарлингтону).
Тазики. Тазики весьма различны по форме у разных пар ног: у передней
и средней пары они более или менее сферические или конические, у задней
пары — поперечные. Передние и средние тазики обычно (не всегда!) не несут
щетинконосных пор; на задних же тазиках часто имеются 1—2, а иногда и не-
сколько пор (рис. 73, 7, 2).
Тро хантеры (вертлуги). На передних и средних ногах они коротки
и имеют приблизительно форму усеченного конуса. Задние трохантеры гораздо
крупнее, их вентральная часть сильно расширена и идет вдоль нижней поверх-
ности бедра; иногда они достигают очень больших размеров, в частности у мно-
гих Pterostichitae (Eremosphodrus, некоторые Taphoxenus, Aphaonus), особенно
же у африканского Eustuhlmannium (Gallistini; рис. 74); их вершина может быть
вытянута в острие. Иногда в строении задних трохантеров наблюдается половой
диморфизм, например у Sphodrus, у самцов которого они более крупные и на
вершине заострены, тогда как у самок закруглены.
Передние и средние трохантеры, как правило, несут по одной щетинконос-
ной|поре; задние же обычно лишены пор, но иногда имеют по 1—2 поры.
5 О. Л. Крыжановекий
66
CARABIDAE
Бедра. Сочленение между трохантером и бедром у жужелиц, как и у дру-
гих Adephaga, заметно ограничивает подвижность задних бедер, что, однако,
не сказывается отрицательно на скорости их передвижения. Бедра всех пар ног
довольно однообразны по строению, более или менее веретеновидные.
Передние бедра у самцов во многих случаях утолщены; утолщенными они
бывают также у роющих групп. На передней поверхности бедер всегда есть ще-
тинконосные поры, обычно сгруппированные в 2 более или менее правильных
продольных ряда; их число в рядах сильно варьирует. Хетотаксия бедер, осо-
бенно средних и задних, находит большое применение в качестве диагностиче-
ского признака. У Pristonychus и некоторых других передние бедра могут

быть зазубрены по нижнеперед-
нему краю; у Eustuhlmannium
зазубрен нижний край вершинной
части задних бедер.
Голени. У Carabidae голени
представляют наибольшее коли-
чество структурных модификаций;
в связи с этим их строение широко
используется в таксономических
целях.
Рис. 76. Передние голени жужелиц
(вид сзади). 1 — Nebria', 2 — Zabrus\
3 — Scarites. (Ориг.).
В большинстве случаев голени у жужелиц сравнительно тонкие, к вершине
слегка расширены. С бедром они образуют сочленение, подвижное лишь в одной
плоскости. Средние и задние голени обычно несут по 4 продольных ряда ще-
тинок, из которых 1 или 2 наружных ряда часто преобразованы в шипики или
заметно удлинены. На вершинах эти голени имеют по 2 шпоры, которые могут
быть одинаковыми или различными. Форма средних и задних голеней очень
варьирует; они могут быть более или менее цилиндрическими или неправильно
четырехгранными, или нести более или менее глубокие продольные бороздки.
Их поверхность может быть гладкой или шероховатой, голой или опушенной.
Иногда (например, у Scarites) средние голени имеют на наружной стороне 1 или
2 крупных зубца.
Нередко в строении средних и задних голеней наблюдается половой димор-
физм. Так, у самцов некоторых Calosoma средние, а у Thermoscelis задние голени
сильно изогнуты. У самцов многих Л таг а и у Thermoscelis в вершинной части
внутренней стороны задних голеней имеются густые волосяные щетки. У Cara-
bus, Calosoma и некоторых других самцы имеют короткие щеточки густых рыжих
волосков на наружной стороне вершинной части средней голени. У Curtonotus
средние голени самцов несут по внутренней стороне один или несколько зуб-
чиков, форма которых имеет значение для видовой диагностики.
Передние голени заметно отличаются по строению от остальных. Обычно они
также цилиндрические и несут ряды шипиков или щетинок. У Scarititae они
стали копательными, т. е. сильно расширены, уплощены и несут по наруж-
ному краю несколько сильных зубцов (рис. 76, 3). Особенно важное значение
для построения системы семейства имеет расположение шпор передней голени
и строение органа для чистки усиков; последний отсутствует лишь у обладающих
резко модифицированными усиками апоморфных представителей трибы Paus-
sini (рис. 75, 2, 3).
У наиболее плезиоморфных по этому признаку групп жужелиц (Ozaenini,
примитивные Paussini, Metriini, Cicindelini) обе шпоры передней голени одина-
ковы или почти одинаковы по форме и расположены на вершине голени («Cara-
bidae isochaeta»), а орган для чистки усиков расположен на голени независима
1. МОРФОЛОГИЯ. И ТЕРМИНОЛОГИЯ
67
от шпор — то в виде глубокой вырезки (Ozaenini, ри. 75, 7), то в виде продоль-
ного желобка на задней поверхности голени (Cicindelinae). У остальных групп
семейства («Carabidae anisochaeta») латеральная вершинная шпора передних
голеней принимает участие в образовании органа для чистки голеней. Иногда
(у Carabini, Nebriini и др.) эта шпора лишь слегка смещена на заднюю сторону
голени к служащему для чистки продольному желобку, проходящему на задней
стороне голени между шпорами (рис. 76, 7). Чаще — у большинства других
триб — она смещена далеко от вершины на внутреннюю сторону голени, а между
ней и внутренней шпорой (сохраняющей вершинное положение) имеется глубо-
кая, густо опушенная вырезка (рис. 76, 2), через которую усик протягивается
(вершинная)
голеней не-
при чистке.
Внутренняя
шпора передних
редко модифицирована по фор-
ме и размерам. Так, она может
Рис. 77. Детали строения ног жу-
желиц. 1 — вершина передних голе-
ней А тага (Zezed), сбоку (видна
лишь одна боковая лопасть вершин-
ной шпоры); 2—4 — передняя
лапка, вентрально: 2 — Cicindela,
d, 3 — Zabrus, 3,4 — Dicranoncus,
?. (Ориг.).
быть заметно удлиненной или уплощенной, а иногда делается трехзубчатой
(рис. 77, 7), например у некоторых видов А тага (подрод Zezea) и Antsodactylus.
Лапки. У жужелиц все лапки 5-члениковые, лишь в виде редчайшего
исключения (у некоторых мелких эндогейных видов подтрибы Anillina, еще не
найденной в СССР, и у одного африканского вида Paussini) они могут быть 4-
члениковыми. 1-й членик лапки всегда длиннее, чем 2-й и следующие; 5-й (ко-
готковый) обычно также удлинен. Особенно длинными бывают лапки у некото-
рых Cicindelinae. У фитофильных форм 4-й членик часто бывает двухлопастным,
например у Dicranoncus, Lachnolebia, Рarena, Demetrias и др. По краю членики
лапок часто имеют волоски или щетинки. Несколько типов строения передних
лапок изображены на рис. 77, 2—4.
5-й членик лапки несет 2 коготка, между которыми на его вершине располо-
жен чувствительный бугорок. Боковые края коготкового членика нередко
снабжены снизу волосками или шипиками. Коготки бывают изогнутыми в раз-
личной степени; у большинства фитофильных форм, а также у Calathus, Synu-
chus и некоторых других они более или менее сильно зазубрены.
У самцов большинства жужелиц передние (а у многих Harpalini, некоторых
Lebiini и других также средние) лапки расширены. Число расширенных члени-
ков может в разных группах колебаться от 1 до 4; оно служит важным таксоно-
мическим признаком. Само расширение чаще бывает симметричным, но нередко
оно асимметричное (например, у многих Trechini, Oodini и др.). Очень редко
передние лапки расширены и опушены снизу также у самок. Расширенные чле-
ники лапок несут на нижней стороне присасывательные волоски, которые могут
быть различными как по форме, так и по расположению. Так, среди Harpalini
в подтрибах Harpalina и Acupalpina они расположены в два продольных ряда
на каждом членике, а в подтрибе Anisodactylina образуют однородный губчатый
покров (рис. 148). Такой же однородный покров наблюдается у Carabini, Calli-
stini и многих других групп.
Брюшко. Брюшко жужелиц (и жуков вообще) представляет результат
эволюции брюшка первичных насекомых, которое состоит из 11 сегментов
(уритов). В последующем изложении римскими цифрами обозначены номера
5*
68
CARABIDAE
исходных сегментов (уритов), а арабскими — номера видимых стернитов и тер-
гитов брюшка.
I урит у жужелиц полностью редуцирован, II представлен лишь тергитом
(1-й тергит), а вершинные уриты втянуты внутрь анального конца брюшка и
гли иной мере участвуют в образовании гениталий.
в той ]
&
С вентральной стороны у большинства жужелиц видны 6 сегментов (рис. 78),
которые соответствуют III—VIII уритам. При этом 1—3-й видимые стерниты,
как и у всех Adephaga, более или менее прочно сращены между собой и непод-
Рис. 78/ 79, Брюшко Scarites, 78 — вентрально (JJI—X — стерниты, э — эдеагус); 79 —
дорсально (II—X — тергиты, э — эдеагус). (По Жаннелю).
вижны; 1-й обычно посредине полностью разделен задними тазиками и лишь
у Gehringia и немногих других между этими тазиками виден передний отросток
1-го стернита. 3—6-й стерниты сочленены подвижно.
Исключение составляет подсем. Brachininae, у представителей которого чи-
сло видимых стернитов составляет 7 у самки и 8 у самца, у которого 8-й стернит
(соответствующий X уриту) виден медиально между латеральными частями 7-го
стернита (рис. 139, 7, 2); за счет этого достигается большая подвижность вершин-
ной части брюшка.
Близ вершинного края 3—5-го стернитов брюшка, как правило, находится
по 1—3 пары щетинконосных пор (брюшные поры), а иногда, например у неко-
торых подродов Bembidion, у рода Harpalodema из Zabrini, — сплошной попе-
речный ряд более мелких волосков. У многих Harpalini и некоторых других
3—5-й стерниты покрыты густыми мелкими волосками, а у Brachinini все брю-
шко мелко опушено. Вершинный край 6-го (анального) стернита также несет
щетинконосные поры; обычно их 1 пара у самц^ и 2 — у самки, у некоторых же
их число увеличивается до нескольких пар.
На дорсальной стороне брюшка (рис. 79) насчитывается 8 видимых тергитов,
принадлежащие II — IX уритам; 1-й из них очень узкий, 8-й (вершинный)
часто более или менее сильно выступает из-под надкрылий и носит название
пигидий. Тергиты слабо склеротизованы; каждый из них состоит из широкого
склерита — собственно тергита, и боковых перепончатых частей — плевр,
которые у большинства сегментов несут дыхальца.
Вершинные сегменты брюшка — Хи частично IX —снаружи не видны и
впячены внутрь конца брюшка. При этом IX стернит разделен на 2 более или
менее симметричных склерита. X (генитальный) стернит сильно модифицирован
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
69

и различается по строению у обоих полов. X (генитальный) тергит также раз-
личен по строению у самцов и самок; обычно он состоит из двух пар склеритов.
Дыхальца. У всех жужелиц сохраняется их примитивное число —
9 пар. 1-я пара находится на переднегруди и скрыта в ее сочленении со сред-
негрудью (см. с. 59). Остальные 8 пар расположены на плеврах II—IX уритов
(1—8-го видимых тергитов) брюшка. Переднегрудная и 1-я брюшная пара ды-
халец отличаются от других формой и более крупными размерами, остальные
более или менее одинаковые.
Строение брюшка у большинства жужелиц может быть представлено в виде
формулы:
В ней в числителе показаны стерниты, в знаменателе — тергиты, втянутые
в брюшко склериты поставлены в скобках, а кружками обозначены дыхальца.
Гениталии. Строение наружных генита-
лий, в особенности мужских, широко исполь-
зуется в таксономии жужелиц и имеет пер-
востепенное значение как для диагностики
видов и родов, так и для построения системы
семейства.
Гениталии самца. Мужской
копулятивный орган (эдеагус) более или ме-
Рис. 80. Схема строения эдеагуса жужелицы, дор-
сально. п — пенис, па — парамеры. IX, X — IX,
X сегменты. (По Жаннелю).
нее склеротизован. В покое он располагается в вершинной части брюшка
и подвижно укреплен на треугольном склерите, который принято считать X
сегментом брюшка, или уритом (рис. 80).
Эдеагус имеет трехлопастный тип строения; он состоит из срединной лопасти,
или собственно пениса, и причлененных к нему боковых лопастей, или пара-
мер. У жужелиц он почти всегда более или менее асимметричен и в покое лежит
на боку, обычно правом, так что вершина пениса обращена влево (но у Pristosta
и некоторых других групп, а также у отдельных аномальных особей из родов
Amara, Pseudoophonus и др. — на левом боку, а вершина обращена вправо).
При копуляции эдеагус поворачивается на 90° и выдвигается наружу, так что
его выпуклая (дорсальная) сторона обращена дорсально, а вершина — вен-
трально.
Пенис имеет форму трубки, более или менее сильно изогнутой в дорсовен-
тральном направлении и обращенной выпуклой стороной дорсально (в покое —
направо, реже налево, в зависимости от положения, в котором он лежит).
Его основная часть более или менее вздута (основное вздутие), изменчива по
форме и широко открыта вентрально, образуя основное отверстие, в которое
входит семяизвергательный канал и которое может быть симметричным или
(чаще) асимметричным; нередко к основному краю отверстия причленен прида-
ток, а над ним на дорсальной стороне может находиться склеротизованный ос-
новной гребень. Внутри пениса помещается внутренний мешок, который при
копуляции вмещает и выводит в половые пути самки сперматофор, выворачива-
ясь при этом. Обычно трубка пениса вполне скрывает внутренний мешок, но
у коллекционных экземпляров он нередко бывает более или менее сильно вы-
пячен. Над внутренним мешком в вершинной части пениса имеется перепонка,
которая затягивает вершинное отверстие пениса (вершинное поле), а дистально
от него расположена обычно сильнее склеротизованная вершинная (или конце-
вая) лопасть, форма которой имеет большое значение для диагностики; иногда
70
CARABIDAE
она оканчивается утолщением — вершинной пуговкой (например, у многих
Harpalus). Иногда, например у красотелов и некоторых Carabus, из вершинного
поля выступает более или менее сильно склеротизованный придаток — лигула,
образующаяся за счет разрастания края внутреннего мешка. У некоторых групп
(Elaphrini, Siagonini, подтриба Trechoclina из Trechini) пенис имеет форму не
трубки, а незамкнутого на дорсальной стороне желобка, в котором помещается
внутренний мешок, дорсально прикрытый только тонкой перепонкой.
Строение внутреннего мешка отличается большим разнообразием. В нем
образуется сперматофор, который выбрасывается при копуляции. По-видимому,
Рис. 81. Разные типы эдеагуса жужелиц. 1 — Cicindela*, 2 — Leistus ferrugineus‘, 3 — Calo-
soma auropunctatum', 4 — Scarites bupartus, 5 — Broscus cephalotes', 6 — Bembidion tetracolum.
(По Жаннелю).
для облегчения этой операции мешок часто усажен изнутри склеротизованными
н
ипиками

пластинками, иногда длинными жгутиками, которые могут сжима-
ться и разжиматься как пружины. Иногда в результате слияния шипиков об-
разуются крупные склериты — копулятивные пластинки (например, у боль-
инства Trechini, у которых их обычно 2). Число и расположение этих структур
и
различны у разных, даже близких видов и поэтому широко используются в ди-
агностических целях (в частности, для определения Cicindela, Bembidion, Tre-
chini, Harpalini и др.). Типы вооружения внутреннего мешка показаны на
рис. 83.
Парамеры. Если строение вершинной части пениса и внутреннего мешка
находит применение в систематике главным образом на видовом и отчасти родо-
вом уровне, то строение парамер чрезвычайно важно для построения системы
семейства, поскольку разные типы их характерны для различных триб и родов.
Наиболее плезиоморфный тип их строения— симметричные парамеры с пуч-
ком щетинок на вершине. Эволюция их шла по пути большей или меньшей ре-
дукции одной из парамер (той, которая в покое лежит вентрально) (рис. 82,
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
71
1—5, 136, 3 и др.). Конечное звено этой эволюции представляет подсемейство
Brachininae, у которых правая парамера сильно (иногда полностью) редуциро-
вана, а левая охватывает цилиндрическое основание пениса (рис. 82, 6).
В процессе эволюции семейства прослеживаются последовательные этапы
перестройки эдеагуса, которые использованы для построения системы семейства,
в частности Жаннелем (Jeannel, 1941—1942 и др.).
В качестве плезиоморфного типа строения можно рассматривать незамкну-
тый сверху желобовидный пенис, который из всех жуков сохранился только
Рис. 82. Разные типы эдеагуса жужелиц. 1 — Pterostichus anthracinus; 2 — Agonum assimtle\
3 — Zabrus tenebrioides; 4 — Acinopus picipes, 5 — Lebia chlorocephala; 6 — Brachinus nigri-
comts {a — сбоку, 6 — сверху). (По Жаннелю).
у некоторых жужелиц (Elaphrini и др., см. выше). В дальнейшем края желобка
смыкаются над внутренним мешком, образуя трубку, которая сохраняет в ди-
стальной части отверстие для выпячивания внутреннего мешка (вершинное
поле). У Carabini, Notiophilini и других это поле еще довольно длинное; по мере
дальнейшей специализации его длина сокращается, а вершинная лопасть стано-
вится более асимметричной.
Вооружение внутреннего мешка эволюционирует в разных группах семейства
по-разному, причем во многих случаях плезиоморфным группам свойственны
более сложные структуры, тогда как у апоморфных групп они олигомеризованы
пли совершенно редуцированы. Однако наблюдаются и многочисленные откло-
нения от этого правила; так, у весьма апоморфных Harpalini внутренний мешок
обладает сложным вооружением. Нередко у неродственных форм наблюдаются
конвергентные структуры; например, длинный пружинообразный жгут развит,
с одной стороны, у Dyschirius (триба Scaritini), с другой — у очень далеких от
них Cymindoidea (Lebiini).
Основная часть пениса тоже эволюционирует более или менее самостоя-
тельно. Очень различной может быть форма придатка, расположенного у входа
в основное отверстие, да и сам придаток имеется далеко не во всех группах.
Еще сильнее варьирует форма этого отверстия, которое у плезиоморфных по
72
CARABIDAE
этому признаку групп (Gicindelinae, Carabini и др.) может быть симметричным,
осевым, а у апоморфных (Broscini и др.) асимметричным. Для надтрибы Тге-
chitae (трибы Bembidiini, Tachyini, Pogonini) характерна глубокая асиммет-
ричная вырезка с правой стороны этого отверстия.
Еще больший интерес представляет эволюция парамер. Здесь плезиоморф-
ными представляются почти симметричные парамеры (у Gicindelinae, Omoplironi-
Рис. 83. Строение внутреннего мешка эдеагуса. 1 — Bembidion tetracolunr, 2 — Harpalus
lumbaris; 3 — Carabus clathratus (вершина пениса с вывернутым внутренним мешком). (По
Линдроту, Млынаржу и Ишикава).
пае, Carabitae, Siagonitae, Scarititae). У плезиоморфных по многим другим приз-
накам Nebria левая парамера длинная, лентообразная, а правая короткая, тре-
угольная. У Notiophilus и Elaphritae правая парамера несколько уже левой.
Резко асимметричны они у Broscini, Apotomini, всех Trechitae. Для надтриб
Рис. 84. Гонапофизы самки. 1 — Carabus canaliculatusj 2 — Pseudoophonus rufipes. (Ориг.).
Pterostichitae, Harpalitae, Callistitae, Lebiitae и др. (группа «Conchifera» в си-
стеме Жаннеля) характерна более или менее округленная левая парамера, на-
поминающая створку раковины, тогда как форма правой парамеры может быть
очень разнообразной (иногда у групп, у которых эдеагус лежит на левой стороне,
например у Pristosta^ раковинообразную форму имеет правая парамера). На-
конец, у Brachininae, как отмечено выше, правая парамера очень мала, а иногда
совсем редуцирована.
Наличие или отсутствие щетинок на парамерах также очень варьирует в раз-
ных группах. Так, у Omoplironinae, Carabitae, Nebriitae, у большинства «Con-
chifera» и у Brachininae парамеры голые, без щетинок. У Elaphrini обе парамеры
с густой бахромой длинных щетинок. У Broscus левая парамера с густой
бахромой, а правая с 1 щетинкой. По 1 щетинке несут на вершине парамеры
большинства Gicindelinae. У Siagona вершина парамер опушена, а у родствен-
ных Cymblonotum — голая. Столь же разнообразны в этом отношении Scari-
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
73
tini: у Scarites вершины парамер густо опушены: у Clivina они несут по 3—4 ще-
тинки, а у Dyschirius имеется лишь 1 щетинка или они совсем отсутствуют. По
нескольку щетинок (обычно 3—4, редко 5) имеют парамеры у надтрибы Тге-
chitae.
Гениталии самки. Наружные гениталии самки устроены гораздо
проще, чем у самца. Они состоят из двух коротких симметричных гонапофиз,
которые нередко заострены на вершине и обычно усажены волосками. Каждая
гонапофиза причленена к вершине более или менее треугольной гонобазы
(рис. 84). Эти структуры служат для раздвигания и рытья субстрата при от-
кладке яиц. Хотя их форма обычно специфична для вида (у старых особей мо-
жет изменяться под влиянием «срабатывания» при рытье), они до последнего
времени мало использовались в таксономических целях. Лишь в последние де-
Рис. 85. Склеротизованные части
гениталий Microlestes. 1 — общий
вид последних сегментов брюшк а
(га — гонапофизы, кс — кольцо
семяприемника, сп — семяприемник);
2, 3 — разные типы строения
кольца семяприемника. (По Лин-
дроту).
сятилетия их стали с успехом применять в таксономических целях (Gidaspow*
1959; Noonan, 1963; Habu, 1981, и др.).
В некоторых родах (в частности, Microlestes) для определения видов исполь-
зуется также строение сперматеки — извилистой склеротизованной трубки,;
расположенной в месте впадения яйцевода в совокупительную сумку (рис. 85).
Французский энтомолог Шюлер (Schuler, 1965 и др.) придает строению сперма-
теки важное таксономическое значение также для построения системы семей-
ства в целом и отдельных его групп (Bembidiini, Callistini), однако имеющиеся
материалы недостаточны для определенных выводов.
Половой диморфизм. Выше уже рассмотрены многие признаки полового
диморфизма. Наиболее частый из них и наиболее легко наблюдаемый это расши-
ренные и опушенные снизу передние (а иногда и средние) лапки самцов. Следует
отметить, однако, что у ряда групп передние лапки самца не расширены и не
имеют снизу присасывательных волосков или имеют лишь немногие волоски.
Таковы, например, представители подрода Procerus и некоторые другие Carabus^
отдельные виды Calosoma (С. denticolle Gebl. и др.) и многие роды трибы Награ-
lini, среди них Machozetus, Chilotomus, Daptus, Penthus ит. д. В большинстве
случаев у самцов бывают также заметно утолщены передние бедра.
Как правило, самки жужелиц несколько крупнее и массивнее самцов;
в длину они обычно превосходят самцов в среднем на 8—12%, а по весу (осо-
бенно у особей с созревшими гонадами) — в 1.3—1.6 и даже 2 раза. Зато самцы
отличаются относительно более длинными усиками.
Во многих случаях, в частности у многих Carabus, у Cychrini, многих Cal-
listini и др., вершинные членики щупиков расширены у самцов заметно силь-
нее, чем у самок.
Выше отмечались некоторые признаки полового диморфизма, свойственные
самцам лишь отдельных групп жужелиц. Таковы заостренные и удлиненные
задние трохантеры (у некоторых представителей трибы Pterostichini и подтрибы
Sphodrina, а также у Chilotomus)', наличие зубцов на передних бедрах (у ряда
видов Pristonychus)', изогнутые средние и задние голени (у Thermoscelis, многих
Calosoma)', наличие волосяной щетки на наружной стороне средних голеней
(у большинства Carabini и многих др.) или на внутренней стороне задних
голеней (у Thermoscelis, некоторых Атага); наличие на переднегруди вдавления
74
CARABIDAE
или пунктированного участка
(у некоторых подродов Атага — Amathitis,
часть Bradytus и др.).
Могут иметься и другие отличия. Так, у многих Carabus, ряда видов Harpa-
lini и других предвершинная вырезка надкрылий сильно развита у самок, но
слабая или совсем отсутствует у самцов. Микроскульптура надкрылий у многих
Bembidton и у некоторых Harpalus и Poecilus гораздо сильнее развита у самок,
чем у самцов (у некоторых она вообще может отсутствовать); это обусловливает
значительно более сильный блеск самцов. Иногда и окраска различна, например
у Harpalus smaragdinus Duft., у которого самцы имеют металлически-бдестящие
Рис. 86; Откладка яиц (7) и яйцо (2) Carabus. (По Стурани).
синие или зеленые надкрылья, а самки матово-черные. У некоторых Scaritini
наблюдается резкий половой диморфизм в скульптуре надкрылий.
Изредка — у некоторых Carterus, у Ditomus (Sabienus :auct.) — самцы отли-
чаются от самок более длинными рогообразными выростами на наличнике и
крыловидно расширенными мандибулами.
Наконец, самки некоторых Carabus из отличающихся утолщенной головой
подродов Cechenus, Cratocephalus, Acathaicus и других имеют гораздо более тол-
стые головы, чем самцы этих видов. Среди мельчайших эндогенных видов под-
трибы Anillina известны случаи полиморфизма самок: они могут иметь то нерас-
ширенную голову (как у самцов), то сильно расширенную.
ПРЕИМАГИНАЛЬНЫЕ ФАЗЫ
Яйцо. Яйца жужелиц, как и у большинства жесткокрылых, имеют форму
округленного на обоих концах цилиндра или удлиненного овала (рис. 86).
Хорион у них тонкий, без скульптуры, белый или желтоватый; на поздних
стадиях эмбрионального развития сквозь хорион просвечивает формирующаяся
в яйце личинка.
Размеры яиц зависят как от размеров имаго, так и от особенностей биологии.
У видов, у которых наблюдается забота о потомстве, они более крупные, но ме-
нее многочисленные. Относительно очень велики они также у Carabus (например,
у С. caelatus F.iix размеры составляют 10x3 мм, по Sturani, 1962), что стоит,
возможно, в связи с заметной эмбрионизацией развития у многих групп этого
рода, у которых количество личиночных возрастов может сокращаться до двух
; (например, у Damaster, некоторых Coptolabrus и др.). Рекордной относительной
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
75
величины достигают яйца некоторых пещерных Trechini, например Aphaenops
(Deleurance, Deleurance, 1964а); у них самка откладывает одновременно лишь
по 1 гигантскому яйцу, из которого выходит взрослая личинка и вскоре, не пи-
таясь, превращается в куколку; промежутки между яйцекладками в этом случае
составляют около месяца. Напротив, у форм с паразитическими личинками,
например у Brachinus, яйца малы, но очень многочисленны.
Личинка. В основу этого раздела
(Jeannel, 1942) и Шаровой (1958,1960,
Стурани (Sturani, 1962) и дру-
гих авторов.
Личинки жужелиц обычно
типично камподеевцдные (рис. 87),
реже скарабеоидные (С-образно
изогнутые, рис. 101). Их наибо-
лее характерные признаки: уд-
линенное, обычно явственно
склеротизованное тело; прогна-
тическая голова с редуцирован-
ной верхней губой; брюшко, *
состоящее из 10 сегментов, из
которых IX обычно несет церки;
длинные 6-члениковые ноги.
К числу наиболее важных
таксономических признаков ли-
чинок относятся строение на-
личника, ротовых частей, антенн,
церок, ног и хетотаксия сегмен-
тов тела.
Нужно подчеркнуть, что ли-
чинки подавляющего большин-
ства видов жужелиц еще не опи-
Рис. 87. Личинки жужелиц. 1 —
Scarites:, 2 — Pseudoophonus. (По
Шаровой).
положены в основном работы Жаннеля
1964), а отчасти также Гилярова (1949),
саны. В фауне СССР они известны приблизительно для 200 видов; в мировой
фауне — едва ли больше чем для 1000 видов. Для многих родов и даже триб
они остаются неизвестными. Тем не менее уже сейчас возможно построить
систему семейства по личинкам, причем она в основном совпадает с системой,
построенной по имаго.
Г олова. Форма головы (рис. 88, 7—3) может быть то короткой и попе-
речной, то продолговатой, то квадратной, то округлой, обычно без шей-
ной перетяжки, но иногда (у Nebria, Notiophilus, Loricera, Odacantha) с резкой
перетяжкой.
Головная капсула (рис. 89) состоит из двух полушарий, которые
соединяются на вентральной поверхности простым горловым швом, а на дорсаль-
ной — эпикраниальным швом. Последний впереди разветвляется на два лоб-
ных 1ива, которые ограничивают с боков лобный склерит, состоящий из слив-
вшихся лба и наличника и называемый также эпистомом. В некоторых слу-
чаях эпикраниальный шов сильно укорочен (например, у Zabrus, некоторых
Amar а, рис. 88, 2) или совсем отсутствует, а лобные швы доходят до заднего
края головы (например, у Licinini, рис. 88, 3, Panagaeus, Paussus); в этих слу-
чаях задний край лобного склерита образует среднюю часть заднего края го^
ловной капсулы.
76
CARABIDAE
Средняя часть переднего края лобного склерита называется назале, а его
боковые части — назальными пластинками (или adnasalia). Назале служит
одним из важнейших органов для разрыхления почвы при передвижении в ней
личинки. Он почти всегда несет выросты и зубцы, число и форма которых имеют
Рис. 88. Головы личинок жужелиц. 1 — Omophron\ 2 — Leistus; 3 — Calathus (Dolichus)
halensis. (По Шаровой).
первостепенное значение как для диагностики, так и для построения системы.
В передней части каждого головного полушария расположен антеннальный
склерит, к которому причленена антенна (усик). Позади антеннального склерита
Рис. 89. Голова личинки Carabus, вентрально.
г — галеа, гга — горловой шов, гщ — губ-
ной щупик, к — кардо, л — лациния, м —
менту м, с — стипес, см — субментум, чщ —
; * челюстной щупик. (По Гурка).
Рис. 90. Антенны личинок жужелиц.
1 ~ Cychrus, 2 — Pelophila] 3—Scarites.
сб — сенсорный бугорок, сп — сен-
сорная площадка. (По Стурани и Ша-
ровой).
находится|глазная площадка, на которой располагаются глазки. Чаще всего
их 6, расположенных в 2 вертикальных ряда, но нередко их число сокращается
до 4,3, 1, а иногда они полностью редуцированы. Нередко глазки окружены
глазковой бороздкой. Позади глазков находятся виски, нередко отделенные от
затылочной части головы височной бороздкой, которая может быть косой или
дуговидной.
На вентральной поверхности головы (рис. 89) ее переднюю часть занимает
субментум (или гипостом, у Шаровой он ошибочно назван горлом); от остальной
1, МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
77
части вентральной поверхности он отделен V-образным швом. Как указано выше,
горловой шов у большинства видов простой, однако иногда, например у трибы
Licinini, он может быть двойным, и тогда между этими двумя швами располо-
жено горло (gula).
Антенны (или усики) у личинок большинства жужелиц 4-члениковые
(рис. 90). У Anthia они 3-члениковые, так как 2-й и 3-й членики полностью
слиты. Напротив, у некоторых Pterostichini (Abax, Molops) они кажутся 5-
члениковыми, так как антеннальный склерит головы у них вздут, ограничен
швом и поэтому может быть принят за дополнительный базальный членик.
3-й членик антенн обычно асимметричный, нередко вздутый, перед вершиной он
Рис. 91. Мандибулы личинок жужелиц. 1 — Carabus nemoralis; 2 ~ Dicheirotrichus; 3 —
Рseudoophonus', 4 —Атага ingenua, (По Гурка, Ларссону и Шаровой).
несет сенсорный (чувствительный) бугорок (иногда, например у Scarites, целую
группу пузырьков); реже (у Carabus и др.) он без пузырька. 4-й членик тоньше и
короче других. Форма и пропорции члеников антенн и их хетотаксия имеют
большое таксономическое значение
Мандибулы (верхние челюсти) очень разнообразны по форме и длине. У хищ-
ных форм они длинные, узкие, серповидно изогнутые (рис. 91,1); у растительно-
ядных (Zabrus, многие Harpalini) — короткие, широкие, более или менее тре-
угольные (рис. 91, 5, 4). На основной части их внутреннего края нет молы, но
почти всегда имеется кисточка волосков (penicillus); в средней части внутреннего
края находится крупный срединный зубец, или ретинакул. Часть мандибул от
основания до ретинакула называется их основной, или базальной, частью;
от ретинакула до вершины — вершинной, или дистальной. Дистальная часть
внутреннего края, а иногда и ретинакул могут быть мелко зазубрены (рис. 91, 2),
{например, у Dicheirotrichus); иногда, например у Omophron, ретинакул имеет
2 крупных зубца (рис. 88, 2). Наружные стороны мандибул вместе с назале
принимают большое участие в разрыхлении и рытье почвы. В базальной части
наружного края мандибул у большинства жужелиц имеется крупная щетинка,
она отсутствует у Carabini у и немногих других групп.
Максиллы (нижние челюсти, рис. 92, 7, 2) состоят из очень короткого, иногда
трудно различимого основного членика (кардо), разделяющегося на наружную
и внутреннюю часть, и длинного стволика (стипес). К стволику причленены вну-
тренняя лопасть (лациния) в виде небольшого конуса со щетинкой, иногда
сильно редуцированная; наружная лопасть (галеа), состоящая из 2 члеников;
и 4-члениковый челюстной щупик, 4-й членик которого иногда (например, у
Trechus) разделен на 2 членика. Обычно щупик длиннее, чем наружная лопасть,
но иногда (у Loricera) заметно уступает ей по размерам.
Нижняя губа (рис. 92, 3, 4) состоит из трапециевидного подбородка с языч-
ком, несущим 2 щетинки, и с 2 -члениковыми губными щупиками. Нередко язы-
чок представлен только щетинками, иногда (у Gehringia, Lebia, Brachinus)
78
CARABIDAE
он совсем отсутствует. Последний членик губных щупиков обычно тоньше дру-
гих, но иногда расширен к вершине (у Cychrus, некоторых Carabus), а у ряда
подродов Carabus (Procerus, Coptolabrus, Axinocarabus) он имеет на вершине 2
сенсорных площадки и кажется раздвоенным. У некоторых Chlaenius он разде-
лен по длине на 2, а у Trechus даже на 3 «подчленика», так что щупики кажутся
3- или 4-члениковыми.
Рис. 92. Макс иллы и нижняя губа личинок жужелиц. 1,2 — макс и лл а: 1 — Notiophilus*
2 — Pterostichus} 3,4 — нижняя губа: 3 — Carabus cancellatus, 4 — Chlaenius, (По Шаровой).
Грудные сегменты сравнительно слабо отличаются друг от друга.
Переднегрудь обычно крупнее других сегментов, часто сильнее склеротизована,
не несет дыхалец. Среднегрудь с парой хорошо развитых дыхалец; заднегрудь
без них. Тергиты грудных сегментов нередко разделены поперечным швом на
ПС
передний отдел — претергит (или нотум)
и задний — посттергит (постнотум), а по сред-
ней линии делятся более или менее явствен-
ным продольным светлым швом, по которому
происходит разрыв экзувия во время линьки.
На вентральной поверхности грудных сег-
ментов имеется несколько склеритов: не-
парный престернум и парные эпистерны,
эпимеры и трохантин (рис 93).
Ноги (рис. 94) всех трех пар очень
однотипны. Они состоят из шести члеников:
Рис. 93. Стерниты груди личинки Carabus granula-
tus. зг — заднегрудь, пг — переднегрудь, пс —
престернит, сг — среднегрудь, тр — трохантин,
эм — эпимер, эс — эпистерн. (По Шаровой).
тазика, трохантера, бедра, голени, лапки и 1 или 2 коготков. Некоторые
авторы предлагают другое деление: тазик, трохантер, бедро, промежуточный
членик (medius), голень и лапка. У эктопаразитических личинок старших воз-
растов Lebia и Brachinus ноги заметно редуцированы. Ноги с одним коготком
имеют личинки CUvina, Broscus, Trechus, Bembidion и др.; с двумя неравными
коготками — Cicindela, Nebriini, Notiophilus, Lortcera, Harpalus-, с двумя рав-
ным коготками — Omophron, Carabus, Pterostichus и др. Между основаниями
коготков могут быть длинные чувствительные эмподиальные волоски (Omophron).
У Dromius каждый из коготков снизу с большим зубцом. Пропорции отделов
ног и их хетотаксия очень сильно варьируют в пределах семейства и играют
очень важную роль в диагностике личинок. Ноги у личинок жужелиц могут
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
79
выполнять функции бегай рытья; в связи с преобладанием той или иной функции
можно различить бегательные ноги (у Nebria, Bembidion, Chlaenius и др.) —-
более длинные и стройные, с нежными волосками (рис. 94, 1) — и копательные
(у Chnophron, Scarites, Zabrus и др.) — более короткие и сильные, с толстыми
шипами и зубцами (рис. 94, <?). Существуют и промежуточные между этими двумя
типы строения.
Рис. 94. Ноги личинок жужелиц. 1,2 — бегательная: 1 — Blethisa, 2 — Trechus; 3 — ко-
дательная (5carites). (По Жаннелю и Шаровой).
Брюшко у личинок жужелиц состоит из 10 сегментов, из которых I— VIII
несут по паре дыхалец. I—VIII сегменты сходны между собой по строению
(рис. 95). Их тергиты могут покрывать всю дорсальную поверхность сегмента
(например, у Carabus, Scarites и др.), а иногда, например у Cychrini и некоторых
Carabus, имеют лопастевидно оттянутые задние углы, нависающие над плеврами
Рис. 95. Тергиты брюшка личинок жужелиц (левая половина). 1 —• А тага ingenua; 2 —
Carabus italicus; 3 — С. cychroides. (По Гурка и Стурани).
(рис. 95, 3); чаще же они не прикрывают дорсальную поверхность полностью
(рис. 95, 7). На боковой поверхности I—VIII сегментов расположено дыхальце
и два плевральных склерита: верхний — эпиплеврит и нижний — гипоплеврит;
каждый из них в свою очередь может быть полностью или частично разделен
на два склерита — передний и задний (рис. 96). Вентральная поверхность этих
сегментов (рис. 97) обычно несет пять склеритов: крупный непарный вентрит
(или стернит) и две пары поствентритов: внутреннюю и наружную. Внутренние
поствентриты нередко слиты между собой, а перед вентритом иногда может
иметься еще пара превентритов (престернитов). Форма склеритов брюшка и
их хетотаксия служат важным диагностическим признаком, особенно при опре-
делении видов и отчасти родов.
IX сегмент брюшка резко отличается от других: на дорсальной поверхности
он несет пару церков (рис. 98, 1—3), а на вентральной — только один вентрит.
Форма церков очень различна у разных групп. Так, у Cymindis, многих Chlae-
nius, Zuphium и других они длинные, очень подвижные, многочленистые и не-
80
CARABIDAE
сомненно имеют чувствительную функцию; Гиляров (1949 : 78) рассматривает
их как адаптацию к передвижению в узких извилистых ходах, обеспечивающую
возможность ориентации при быстром движении назад. У Elaphrus, Pterostichus,
Harpalus они длинные, но менее подвижные и сохраняют только следы члени-
стости, а у Craspedonotus они длинные, саблевидные; у этих родов они приоб-
Рис. 96. Схема строения боковых склеритов
заднегруди и I—II сегментов брюшка личинки
жужелицы, гп — гипоплеврит, д — дыхальца,
пс — постстерниты, ст — стерниты, т — тазик,
тг — тергит, тр — трохантин, эм — эпимеры,
эп — эпиплеврит, зс — эпистерниты. (По Жан-
нелю) .
пс 2п
Рис. 97. Брюшной сегмент личинки
Scarites, вентрально, гп — гипоплеврит»
пс — постстерниты, с — стернит, эп —
эпиплеврит. (По Шаровой).
ретают опорную функцию. У роющих личинок Omophron, Carabus, Cychrus,
Scarites церки преобразованы в неподвижно сочлененные с тергитом мощные
короткие, часто снабженные зубцами урогомфы, служащие опорными образова-
ниями при рытье. Наконец, у некоторых специализованных личинок (Paussus,
Cicindela, Chilotomus, Lebta, Brachinus) церки редуцированы; причины этого
рассматриваются ниже.
Рис. 98. Церки личинок жужелиц, сбоку. 1 — Diacheila; 2 —
Carabus clathratus', 3 — Licinus. (По Шаровой).
Рис. 99. X сегмент
брюшка (подталки-
ватель) личинки Тге-
chus. (По Шаровой).
X сегмент брюшка (рис. 99) образует так называемый пигоподий, или под-
талкиватель, расположенный под углом к продольной оси тела и служащий опо-
рой при движении; на его вершине часто имеются выворачивающиеся придатки,
снабженные шипиками или крючками (например, у Agonum, Cymtndis и мно-
гих других Lebiini).
Личиночных возрастов у жужелиц, как правило, три; редко—два (у не-
которых специализованных форм, например у подрода Damaster рода Carabus)
и даже один (у пещерных Aphaenops, см. выше). Личинки 1-го возраста отлича-
ются тем, что по бокам лобного склерита у них расположены яйцевые зубчики,
служащие для прорезывания хориона при выходе из яйца; пропорции члеников
1. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
81
антенн, щупиков, ног, а часто и хетотаксия у них могут заметно отличаться
от личинок старших возрастов.
Рис. 100. Личинка Ctcindela. 1 — голова сверху; 2 — вид сбоку. (По Жаннелю).
Особо нужно остановиться на строении некоторых специализованных
личинок. Так, личинки скакунов (Gicindelinae; рис. 100), живущие в норках
и охотящиеся из засады, отличаются очень крупной, выпуклой снизу головой
Рис. 101. Личинка Chilotomus.
1 — общий вид, сбоку; 2 — голова; 3
брюшка, дорсально. (По Гилярову и Шаровой).
VIII—Хгсегменты

с неявственными лобными швами; мандибулы у них изогнуты кверху, назале
без зубцов, максиллы своеобразной формы, без следа лацинии, покрыты
шипиками; глазков по 4, из которых 2 дорсальных гораздо крупнее 2 маленьких
вентральных; сегменты брюшка слабо склеротизованы, V с 2 (реже с 1) парами
г
6 . О. Л, Крыжановский	.
82
CARABIDAE
сильных направленных вперед крючков на дорсальной стороне; урогомфы ре-
дуцированы.
У личинок Chilotomus, Ditomus (и, вероятно, других сходных по биологии
Harpalini), питающихся запасами пищи, сделанными самкой, появляется тен-
денция к приобретению С-образной формы тела, подобной личинкам Scaraba-
eidae, а глаза и урогомфы ре-
дуцированы (Гиляров, 1949;
Brandmayr, 1975, см. рис. 101).
У экт^паразитических форм
(Lebia, Brachinus) личинки
1-го возраста, отыскивающие
жертву, имеют строение, типич-
ное для других жужелиц, а эк-
топаразитические личинки стар-
ших возрастов обладают сильно
утолщенным телом с редуциро-
ванными склеритами и органами
чувств и с короткими ногами;
церки у них исчезают (рис. 102).
Регрессивную эволюцию претер-
певают также мирмекофильные
личинки Paussus, у которых
ноги сильно укорочены, уро-
Рис. 102. Личинка Lebta, 1 — ли-
чинка 1-го возраста; 2 — личинка
2-го возраста (паразитическая); 3 —
мандибула личинки 1-го возраста;
4 — то же, 2-го возраста. (По Жан-
нелю из Сильвестри).
гомфы полностью редуцированы, а IX сегмент брюшка преобразован в богатый
железами анальный диск (рис. 103).
Куколка. Куколки жужелиц описаны для еще меньшего количества видов,
чем личинки. Они свободные, голые, напоминают взрослых жуков (рис. 104),
с подвижным брюшком и нежными белыми покровами. Как правило, они поко-
ятся непосредственно в колыбельке, сделанной в почве или в другом субстрате;
лишь для Lebta известно окукливание в коконе. Чрезвычайно характерны для
них пучки торчащих щетинок на переднеспинке, на дорсальной и боковых
поверхностях сегментов брюшка; на этих щетинках куколки покоятся в колы-
бельке и ими защищаются от непосредственного соприкосновения с почвой.
Голова у куколок всегда подогнута; чехлы надкрылий и крыльев прижаты
к бокам тела; даже у видов, у которых крылья редуцированы, чехлы крыльев
выступают из-под чехлов надкрылий. Брюшко с 9 видимыми сегментами и 8
парамшдыхалец; X сегмент личинки (подталкиватель) исчезает. Рудименты уро-
гомф могут быть намечены на дорсальной стороне IX сегмента. На вентральной
стороне стерниты двух первых сегментов брюшка редуцированы, а на вершине
последних двух сегментов брюшка видны половые придатки, что позволяет
определить пол куколки.
В заключение очень бегло коснемся внутреннего строения Carabidae. Недо-
статок места и трудность составления краткого, но достаточно содержательного
очерка анатомии жужелиц заставляет отказаться от включения этого раздела
в текст книги.
Необходимо отметить, однако, что хотя анатомическое строение жужелиц
в общем довольно однообразно, многие его структуры оказываются сильно варь-
ирующими в пределах семейства.
МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
83
Это относится, в частности, к вооружению провентрикулюса (жевательного
желудка), которое оказалось тесно связанным с режимом питания и со строе-
Рис, 103. Симфильная личинка Paussus kannegieteri. 1 — общий вид; 2 — анальный диск;
3 — голова сверху; 4 — средняя нога; 5 — нижняя губа, вентрально; 6 — максилла. (По
Жаннелю из Бевинга и Крэгхеда).
нием ротовых органов (Skuhravy, 1959b; Жаворонкова, 1969, и др.). У форм
с внекишечным пищеварением {Carabus, Calosomd) это вооружение со-
стоит из тонких волосков, равномерно покрывающих внутреннюю поверхность
Рис. 104, Куколка Carabus. 1 — латерально; 2 — вентрально. (По Стурани).
ировентрикулюса. У зоофагов, заглатывающих непереваренную пищу {ВетЫ-
dion, Calathus), передняя часть провентрикулюса несет длинные заостренные
хитиновые зубцы. Наконец, у миксофитофагов {Harpalus, Р seudoophonus) эти
зубцы занимают большую площадь и образуют своеобразную «терку».
6*
84
CARABIDAE
Большого внимания заслуживают также анальные защитные железы Cara-
bidae. Они отличаются значительным разнообразием строения и наличием широ-
кого диапазона секретируемых веществ. Можно с уверенностью сказать, что
развитие этих желез у жужелиц представляет одну из кульминационных то-
чек в эволюции химической защиты в пределах всего класса насекомых.
Особенной эффективностью отличаются широко известные защитные железы
бомбардиров (Brachininae). В отношении них выяснено, что при «взрыве» темпе-
ратура повышается примерно до 100°, что служит очень эффективной защитой от
хищников (Aneshansley et al., 1969, и др.)* Аналогичные механизмы известны
также у Paussini и Galerita.
Интересный обзор химизма защитных веществ жужелиц был составлен
Шильдкнехтом с соавторами (Schildknecht et al., 1968). Эти вещества могут
быть} разделены на две группы
Вещества первой из них оказались в общем характерными для определенных
таксономических групп Carabidae. К ним относятся: изовалериановая и изо-
масляная кислоты; метакриловая кислота; муравьиная кислота; хиноны (бен-
зохинон, толуохинон и др.); перекись водорода и гидрохинон.
К ним добавляются другие, которые, однако, могут встречаться (часто в ком-
бинациях с уже перечисленными) в пределах очень различных групп жужелиц:
предельные углеводороды (часто); алифатические кетоны; салициловый альде-
гид; метиловый эфир салициловой кислоты. Последние три соединения встреча-
ются редко.
Со времени выхода работы Шильдкнехта появились новые данные по этой
проблеме.
2.	СИСТЕМА И КЛАССИФИКАЦИЯ
ОБЩАЯ СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА
Построение рациональной системы жужелиц затруднено как чрезвычайно
большим объемом этой группы, так и размахом морфологических адаптаций
в ее пределах. В связи с этим ныне существуют крайне противоречивые взгляды
на классификацию Carabidae.
Основы современной системы жужелиц были заложены в начале XIX в.
французскими учеными (Latreille, 1802,1810 и др.; Dejean, 1825—1831), а даль-
нейшая ее разработка была осуществлена главным образом Шаумом (Scham
й
1860а, 18606), Горном (Horn, 1878) и Гангльбауэром (Ganglbauer, 1892). Эти
авторы разделили жужелиц на два обширных подсемейства: Carabinae и Награ-
linae, каждое из которых было расчленено на значительное количество триб или
групп родов. Ранг подсемейства придавали также своеобразным и обосо-
бленным в системе Pseudomorphinae, а часто также резко уклоняющимся по
облику Omophroninae и Mormolycinae. Скакуны (Gicindelinae) и Paussinae рас-
сматривались как самостоятельные семейства.
Особенно основательно разработана была система Гангльбауэра, с некото-
рыми изменениями принятая в руководстве Якобсона (1905—1916), в определи-
телях Рейттера (Reitter, 1896, 1900, 1908 и др.), Чики (Csiki, 1946), Култа
(Kult, 1947) и др. Развитием системы Горна—Гангльбауэра была работа Слоуна
(Sloane, 1923), в которой автор учел фауны Австралии, Африки и Южной Аме-
рики и установил ряд новых триб, С этими дополнениями данная система исполь-
зована в каталоге Чики (Csiki, 1927—1933) и в некоторых других изданиях.
В дальнейшем было убедительно показано, что скакуны и пауссиды должны
включаться в семейство жужелиц в качестве подсемейств (Ganglbauer, 1903;
Семенов-Тян-Шанский, 1905; W. Horn, 1936; Darlington, 1950, и др.). Ныне эта
точка зрения принята большинством авторов, хотя некоторые (Mandi, 1971)
продолжают отстаивать самостоятельность скакунов. Как отдельное семейство
скакуны рассматриваются также в известном американском руководстве Ар-
нетта (Arnett, 1960—1962) и во многих популярных книгах. Р. и А. Беллы (Bell,
2. СИСТЕМАТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
85
Bell, 1962, 1978 и др.) сделали попытку включить в состав жужелиц также се-
мейство Rhysodidae, сближая его со Scaritini Однако, как отмечено выше,
нет оснований принять это предложение.
В последние десятилетия появилось несколько систем жужелиц, очень
сильно различающихся между собой.
Первая и наиболее тщательно разработанная из них принадлежит Жаннелю
(Jeannel, 1941---1942, 1946—1949; Jeannel, Paulian, 1949, и др.). Этот автор счи-
тал жужелиц таксоном высокого ранга («дивизией» подобно Lamellicornia,
Heteromera, Phytophaga и т. п.) и разделял их на 11 надсемейств и несколько
десятков семейств (в последнем варианте— около 50). Достоинствами системы
Жаннеля были использование большого количества структур (в первую очередь
гениталий самца, ног, груди, ротовых частей, усиков, хетотаксии, а отчасти
и строения личинок), последовательно проведенный иерархический принцип и
охват почти всей мировой фауны жужелиц. Однако крайнее дробление всех
надвидовых таксонов сделало эту систему малоприменимой на практике. Так,
Жаннель придавал ранг семейства группам, которые другие авторы считали
подсемействами или чаще трибами; ранг подсемейства — подтрибам, иногда
трибам; ранг трибы — крупным родам или группам близких родов, ранг рода —
подродам. Кроме того, этот автор часто переоценивал мелкие, явно вторичные
различия. Так «семейство Lionychidae» (роды Lionychus, Apristus и близкие)
было отделено им от «Lebiidae» только на основании незазубренных коготков
(Jeannel, 1946—4949). Между тем хорошо известно, что коготки могут быть за-
зубренными или гладкими даже в пределах отдельных родов (например, С у min-
dis, Synuchus и др.). Кроме того, в разных вариантах своей системы Жаннель
помещал многие «семейства» (например, Perigonidae, Ctenodactylidae, Penta-
gonicidae и др.) то в одно, то в другое «надсемейство».
В дальнейшем систему Жаннеля применяли главным образом авторы, пишу-
щие по-французски. Так, Антуан (Antoine, 1955—1963) использовал ее с неболь-
шими изменениями в своей монографии жужелиц Марокко. Лучший знаток жу-
желиц Афротропической области Базилевский (Basilewsky, 1953, 1962а и др.)
упростил систему Жаннеля — он вновь рассматривает Carabidae как единое
семейство, а многочисленным «семействам» Жаннеля (иногда и его подсемейст-
вам) придает одинаковый ранг подсемейств. Так, если Жаннель выделял в со-
ставе семейства Callistidae подсемейства Callistitae и Ooditae, а в первом из
них несколько триб, в том числе Callistini и Chlaeniini, то Базилевский рас-
сматривает Callistinae, Chlaeniinae и Oodinae как независимые подсемейства.
Группа, которую большинство авторов трактует как трибу Lebiini, разделена
Базилевским на «подсемейства» Lebiinae, Coptoderinae, Pericalinae и Thyreopte-
rinae. Только в фауне Афротропической области этот автор принимает около
50 равноправных подсемейств. Таким образом, хотя предложенная им модифика-
ция системы Жаннеля и кажется более простой, в ней утрачено важнейшее до-
стоинство этой системы — иерархический принцип построения. Сходное разде-
ление жужелиц на большое количество подсемейств применил Фрейде в опре-
лителе жужелиц средней Европы (Freude, 1976).
Английский ученый Кроусон (Crowson, 1955), предпринявший упорядочение
системы жесткокрылых в целом, сравнительно мало занимался жужелицами,
в связи с чем его трактовка их классификации не содержит принципиально но-
вых положений. Он рассматривал Paussidae (со включением Ozaeninae) как
особое семейство, выделил в самостоятельное семейство также Trachypachidae
на основании своеобразного строения усиков и задних тазиков, а всю остальную
массу жужелиц отнес к семейству Carabidae, которое разделил на 4 подсемей-
ства: традиционные Carabinae, Cicindelinae и Harpalinae и вновь выделенное
Scaritinae. Подсемейства Carabinae и Harpalinae были подразделены на значи-
тельное число триб — в основном по системе Гангльбауэра.
Крупнейший авторитет по жужелицам Линдрот в своей большой моногра-
фии жужелиц Канады и Аляски (Lindroth, 1961—1969) рассматривает в каче-
стве единого семейства всю эту группу, включая Cicindelinae, Paussinae и Тга-
86
CARABIDAE
chypachinae. Наиболее важное изменение, которое он внес в систему Carabi-
nae, — это ликвидация границы (очень условной и нечеткой) между прежними
подсемействами Carabinae и Harpalinae, объединенными им в одно подсемейство
Carabinae с очень большим количеством триб. Помимо этого обширнейшего под-
семейства, Линдрот трактует в качестве подсемейств: Paussinae (с трибами Ozae'
nini и Paussini), Tpachypachinae (трибы Trachypachini и Gehringiini), Metriinae,
Cicindelinae, Omophroninae и резко отличающихся от остальных жужелиц уве-
личенным числом видимых брюшных стернитов Brachininae и Pseudomorphinae.
Дж. Болл (Ball, 1960) в упомянутой выше сводке Арнетта принял в неарк-
тической фауне жужелиц (без скакунов, выделенных в самостоятельное семей-
ство) 4 подсемейства: Paussinae, Trachypachidinae, Metriinae и Carabinae,
а в последнем — 4 «дивизии» (или отдела): Omophronida, Carabida, Brachinida
и Pseudomorphida, вполне соответствующие одноименным подсемействам в си-
стеме Линдрота. Эта классификация принята с небольшими модификациями в
в ряде американских работ, в том числе в новейшем каталоге жужелиц Северной
и Центральной Америки (Erwin et al., 1977), в котором Omophronini, Pseudo-
morphini и Brachinini придан лишь ранг триб подсемейства Carabinae, a Metri-
ini отнесены к Paussinae.
Белл (Bell, 1967) предложил еще ряд изменений системы жужелиц и Ade-
phaga в целом, основываясь главным образом на строении тазиковых впадин
всех пар ног, а также на строении передних голеней и опушении усиков. Всех
Adephaga он делит на две группы: Isochaeta (Metriinae, Paussinae, Trachy-
pachinae и все водные семейства) и Anisochaeta (остальные жужелицы и
Rhysodidae, включаемые в состав жужелиц в качестве трибы). Далее, он сбли-
жает Metriinae с Paussinae (группа «Septistria»), a Trachypachinae — с водными
семействами (группа «Glabricornia»). Род Gehringia отделен от Trachypachinae
и перенесен в Anisochaeta, хотя и отмечена неясность его положения. Aniso-
chaeta разделены на Isopleuri (Simplicia part.+Cicindelinae+Scaritini-4-Rhyso-
dini), Hemipleuri (Simplicia part.) и Lobopleuri (остальные трибы в основном из
подсем. Harpalinae в смысле Гангльбауэра). Omophroninae отнесены
к Hemipleuri. Mormolycini рассматриваются как аберрантные Lobopleuri
с вторично незамкнутыми тазиковыми впадинами. Система Белла содержит ряд
интересных гипотез, но практически мало удобна, а некоторые ее положения
основаны на переоценке значения отдельных признаков и недооценке как
общих признаков строения естественных групп Adephaga, так и их биологии.
В отечественной литературе в последние десятилетия было сделано две по-
пытки пересмотра системы жужелиц.
Яблоков-Хнзорян (1963, 1976) в своих работах по Carabidae Армении огра-
ничился только рассмотрением групп, встречающихся в этой республике. В ос-
новном он следует системе Жаннеля, но отказывается от многочисленных се-
мейств, выделенных этим автором, и рассматривает Carabidae как единое семей-
ство. Paussinae, однако, не включены им в состав жужелиц и, по-видимому,
трактуются как отдельное семейство, хотя прямо он об этом и не говорит. В со-
ставе фауны Армении Яблоков-Хнзорян выделяет 11 подсемейств, а именно:
Carabinae (с трибами Carabini и Cychrini), Nebriinae (с трибами Nebriini и Notio-
philini), Cicindelinae, Omophroninae, Elaphrinae, Siagoninae (с трибами Siago-
nini и Cymbionotini), Scaritinae (с трибами Scaritini и Clivinini), Broscinae
(с трибами Broscini и Apotomini), Bembidiinae ( с трибами Bembidiini, Tachyini,
Trechini, Pogonini и Deltomerini), Harpalinae (соответствующее обширному ком-
плексу Conchifera в понимании Жаннеля) и Brachininae. Наибольшего внима-
ния заслуживает объединение триб Siagonini и Cymbionotini в единое подсе-
мейство Siagoninae; ранее эти трибы всегда разделялись, так как у первой из
них средние тазиковые впадины незамкнутые, у второй же считались замк-
нутыми; по всем основным признакам, а также по биологии обе группы очень
сходны между собой и несомненно родственны.
Вторая попытка принадлежит автору (Крыжановский, 1976а), который
исходил из следующих положений. Ранее им был рассмотрен вопрос об реаль-
2. СИСТЕМАТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
87
пости и объективности высших таксономических категорий. При этом было от-
мечено, что реальностью являются только объективно существующие группы
более или менее сходных видов и определенная таксономическая иерархия этих
групп ла основе их большей или меньшей филогенетической близости, а также
морфологического и биологического сходства (Крыжановский, 1954, 1968в).
Напротив, терминология и придаваемый различным ступеням этой иерархии
систематический ранг субъективны. Поэтому в принципе можно считать при-
мерно равноправными как систему Жаннеля, в которой жужелицы рассматрива-
ются как «дивизия» (или серия), включающая 11 надсемейств и 48 семейств,
так и систему Линдрота, в которой они трактуются в качестве единого семейства
с 8 подсемействами и значительным числом триб.
Первая из этих систем, однако, практически мало пригодна, прежде всего
потому, что в ней критерий семейства резко отличается от общепринятого и не
совпадает с критериями семейства, принятыми в других группах жесткокрылых
(и отчасти — в других отрядах насекомых). В случае, если бы она была принята,
логическим следствием этого было бы соответствующее дробление на значитель-
ное число мелких семейств таких, например, крупных и полиморфных семейств
жуков, как пластинчатоусые (Scarabaeidae), листоеды (Chrysomelidae), дро-
восеки (Cerambycidae), а также ряда более мелких групп. Кроме того, дробле-
ние семейств имеет своим следствием, как правило, также соответственное дроб-
ление подчиненных им групп — подсемейств, триб и в особенности родов. Все
это неприемлемо с практической точки зрения, поскольку ведет к загроможде-
нию номенклатуры многими сотнями новых названий (прежде всего родовых)
и делает пользование системой очень трудным для всех, кроме немногих специ-
алистов по систематике, в особенности же затрудняет практических работни-
ков, педагогов и учащихся.
Система Линдрота несравненно более удобна для практики. Группы, выде-
ленные в ней в качестве подсемейств, резко отличаются друг от друга и, по-
видимому, представляют главные ветви радиации Carabidae. Поэтому автор сле-
дует разделению жужелиц на подсемейства, предложенному этим автором.
Однако и в отношении системы Линдрота приходится сделать существенное
замечание. В ней подсемейство Carabinae, которое охватывает не менее 20 000
видов (т. е. около 90% всех известных жужелиц), рассматривается как комплекс
из нескольких десятков равноправных триб. Только в фауне Северной Америки
Линдрот перечислил 34 трибы, а в мировой фауне к ним добавляется еще свыше
двух десятков общепринятых триб, в том числе представленные в фауне СССР
трибы Siagonini, Cymbionotini, Apotomini и Dryptini. При этом в системе Лин-
дрота никак не отмечено, что в обширном подсемействе Carabinae некоторые
трибы гораздо ближе между собой, чем к другим трибам, и что в пределах этого
гигантского комплекса может и должна быть установлена более сложная ие-
рархическая система.
В качестве более рационального решения вопроса автор (Крыжановский,
1976а) предложил введение еще одной таксономической категории, промежу-
точной между подсемейством и трибой, а именно надтрибы (supertribus), в ка-
кой-то степени аналогичной таким категориям, как надсемейство или надвид.
Надтриба объединяет несколько близких между собой триб, но может состоять и
из одной лишь трибы. В качестве окончания для названий этой категории было
предложено «Лае», которое Жаннель ранее пытался ввести для подсемейств.
Среди жужелиц категория надтрибы была введена в двух наиболее обшир-
ных и сложно расчлененных подсемействах — Gicindelinae и Carabinae. Осталь-
ные подсемейства либо разделяются непосредственно на трибы (Paussinae,
Brachininae), либо включают одну единственную трибу.
Ниже в основном использована система, предложенная в упомянутой ста-
тье, но в нее внесен ряд изменений. Так, Trachypachidae выделены в качестве
самостоятельного семейства. Ранее сближавшаяся с ними триба Gehringiini
повышена в ранге до подсемейства, место которого в системе нельзя считать
твердо установленным; Белл (Bell, 1967) отделяет Gehringiini от Tsochaeta и
88
+	я
CARABIDAE
считает возможным, что эта группа в действительности близка к Tachyini,
а некоторые особенности ее строения связаны с крайним уменьшением размеров.
Триба Notiophilini выделена в надтрибу Notiophilitae на основании личного
сообщения проф. К. Линдрота. Ранг надтрибы придан также своеобразной моно-
типической трибе Perochnoristini, первоначально описанной в качестве подсе-
мейства (Basilewsky, 1973b). Из состава трибы Bembidiini выделена триба
Tachyini (подтрибы Tachyina, Lymnastina и Anillina). Ранг самостоятельной
трибы придан также Sphodrini (роды Sphodrus, Pristonychus, Calathus и близкие
к ним), которые ранее рассматривались как подтриба Sphodrina в составе трибы
Agonini. Наконец, в систему включено несколько триб, не рассмотренных в
в статье 1976 г.
Новейший критический обзор классификации жужелиц был дан Боллом
(Ball, 1979). В ней он, в частности, предложил оригинальную схему филогене-
тических отношений жужелиц и высказал предположение о близости Brachi-
ninae и Paussinae. Интересные данные содержатся также в статьях Хэммонда
(Hammond, 1979) о филогенетическом значении механизмов складывания кры-
льев у Carabidae и Уорда (Ward, 1979) об использовании крыловых структур
жужелиц, в частности жилкования, в качестве филогенетического показателя.
Система, принятая в настоящей книге, выглядит следующим образом
(трибы, не входящие в состав фауны СССР, отмечены звездочкой, а группы,
положение которых в системе нельзя
ключены в квадратные скобки).
[А. Подсем. Gehringiinae
*1. Триба Gehringiini]
В.	Подсем. Nototylinae
*2. Триба Nototylini
С.	Подсем. Metriinae
*3. Триба Metriini
D,	Подсем. Paussinae
4.	Триба Ozaenini
*5. Триба Protopaussini
б.	Триба Paussini
[Е. Подсем. Cicindisinae
*7. Триба Cicindisini]
F.	Подсем. Cicindelinae
I.	Надтриба Collyritae
*8. Триба Collyrini
*9. Триба Ctenostomatini
II.	Надтриба Cicindelitae
10.	Триба Megacephalini
11.	Триба Cicindelini
*12, Триба Mantichorini
G.	Подсем. Omophroninae
13.	Триба Omophronini
Н.	Подсем. Carabinae
III. Надтриба Nebriitae
14. Триба Nebriini
*15. Триба Opisthiini
IV. Надтриба Notiophilitae
16.	Триба Notiophilini
V. Надтриба Carabitae
17.	Триба Carabini
*18. Триба Pamborini
19.	Триба Cychrini
VI. Надтриба Elaphritae
20.	Триба Elaphrini
считать надежно установленным, за-
[*21. Триба Migadopini]
VII. Надтриба Loriceritae
22. Триба Loricerini
VIII. Надтриба Siagonitae
23, Триба Siagonini
*24. Триба Enceladini
25. Триба Cymbionotini
IX.	Надтриба Hiletitae
*26. Триба Hiletini (Camarag-
nathini)
X.	Надтриба Scarititae
27. Триба Scaritini
28. Триба Clivinini
*29. Триба Salcediini
*30. Триба Promecognathini
XI. Надтриба Broscitae
31.	Триба Broscini
32.	Триба Apotomini
XII. Надтриба Trechitae
33.	Триба Trechini
*34. Триба Merizodini (Zolini)
35.	Триба Tachyini
36,	Триба Bembidiini
37.	Триба Pogonini
XIII. Надтриба Patrobitae
38.	Триба Patrobini
39.	Триба Deltomerini
XIV. Надтриба Psydritae
40.	Триба Psydrini (Nomiini)
[*41. Триба Melaenini]
[*42. Триба Melisoderini]
XV. Надтриба Pterostichitae
43. Триба Morionini
2, СИСТЕМАТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
89
*44. Триба Catapiesini
45.	Триба Pterostichini
*46. Триба Antarctiini (Metiini)
47.	Триба Agonini
48.	Триба Sphodrini
49.	Триба Zabrini (Amarini)
*50. Триба Chaetodactylini
*51. Триба Microcheilini
[*52. Триба Dercylini]
[*53. Триба Cuneipectini ]
XVI. Надтриба Harpalitae
54. Триба Harpalini
[*55. Триба Amorphomerini ]
[*56. Триба Cnemacanthini]
[*57. Триба Agonicini]
XVII. Надтриба Perigonitae
*58. Триба Perigonini
*59. Триба Omphreini
1*60. Триба Lachnophorini]
XVIII. Надтриба Callistitae
61.	Триба Callistini (Chlaeniini)
62.	Триба Oodini
63.	Триба Liemini
XIX. Надтриба Panagaeitae
64.	Триба Panagaeini
[*65. Триба Peleciini ]
[XX. Надтриба Perochnoristitae
*66. Триба Perochnoristini J
XXI. Надтриба Pentagonicitae
67. Триба Pentagonicini
XXII. Надтриба Masoreitae
68. Триба Masoreini
69? Триба Discopterini
*70. Триба Graphipterini
XXIII. Надтриба Odacanthitae
71. Триба Odacanthini (Colliurini)
*72. Триба Ctenodactylini
XXIV. Надтриба Lebiitae
73.	Триба Lebiini
*74. Триба Mormolycini
75.	Триба Orthogoniini
*76. Триба Agrini
77.	Триба Anthiini
*78. Триба Helluonini
*79. Триба Helluodini
80.	Триба Dryptini
*81. Триба Eucheilini
82. Триба Zuphiini
*83. Триба Galeritini
I.	Подсем. Brachininae
84.	Триба Brachinini
*85. Триба Crepidogasterini
J.	Подсем. Pseudomorphinae
*86. Триба Pseudomorphini
ПРАКТИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ J>OflA И ВИДА1
Критерий рода в систематике Carabidaej
Вопрос о критериях рода ранее уже рассматривался автором (Крыжанов-
ский, 1954, 1968в). Было отмечено, что сами по себе высшие таксономические
категории, в том числе род, в отличие от вида не существуют объективно,
а лишь отражают реальное существование определенных естественных групп
видов и столь же естественной иерархии этих групп. В то же время следует
признать объективную реальность существования большинства конкретных
родов как групп близких видов, которые объединяются, помимо морфологи-
ческого сходства, также общностью происхождения, геологической истории,
географического распространения и отношений со средой. Большое практи-
ческое значение имеет также стабильность номенклатуры и необходимость
сделать ее понятной для достаточно широких кругов специалистов, а не только
для немногих систематиков, работающих по данной группе.
В связи с этим ниже в большинстве случаев принят традиционный широкий
объем большинства родов фауны СССР, более или менее соответствующий тому
объему, который они имели в классических трудах Гангльбауэра (Ganglbauer,
1892), Чичерина (1893—1898, 1901а и др.), и др., а также в современных сводках
Линдрота (Lindroth, 1945—1949, 1961—1969, 1974), Фрейде (Freude, 1976),
Рейхардта (Reichardt, 1977) и других исследователей и в предыдущих работах
автора (Крыжановский, 1953, 1965а, 19656 и др.).
Однако в ряде случаев автор считает полезным разделение некоторых
особенно крупных и гетерогенных комплексов, часто рассматриваемых в ка-
честве родов (Lindroth, 1961 —1969, 1974; Reichardt, 1977), на ряд самостоя-
тельных таксонов родового ранга. Ниже рассмотрены важнейшие из этих
случаев.
90
CARABIDAE
Из обширного рода Pterostichus Bon. (s. lato) выделены в качестве особых
родов Poecilus Bon. (включая подроды Angoleus Chd., Derus Motsch. и Pseudo-
derus Tschit.), а также своеобразнейшие кавказские Aphaonus Rtt. Первая
из названных групп хорошо отличается не только структурными признаками
(в частности, архитектоникой эдеагуса, пунктировкой брюшка и др.) и часто
металлической окраской, но также приуроченностью к открытым, нередко
аридным пространствам. Вторая (Aphaonus) очень резко очерчена как морфо-
логически, так и экологически.
Род Amara (s. lato) разделен на роды: Атаги Bon., Curtonotus Steph., Har-
palodema Rtt., Phanerodonta Tschit., Cribramara Kryzh. и Polysitamara Kryzh.
Возможно, заслуживает выделения также комплекс форм, тяготеющих к Рег-
cosia (включая подроды Parapercosia Tschit., Р seudoleirides Kryzh. и др.; см.
Hieke, 1978), однако пока этот вопрос оставлен открытым.
Обширный и довольно гетерогенный комплекс, нередко объединяемый под
названием Harpalus (s. lato; см. Noonan, 1976), разделен на роды Harpalus
Latr., Ophonus Steph., Pseudoophonus Motsch., Pangus Dej. (Microderus Fald.),
Neopangus Tschit., Loxophonus Rtt. Целесообразность отделения Ophonus
от Harpalus на основании особенностей образа жизни и морфологии личинок
была показана недавно (Brandmayr et al., 1980).
Прежний гигантский род Tachys (s. lato) в соответствии с взглядами Ирвина
(Erwin, 1974) расчленен на роды Tachys Steph., Polyderis Motsch., Porotachys
Net., Elaphropus Motsch. и Tachyta Kby.
Из рода Chlaenius Bon. выделены в качестве самостоятельных родов Epomis
Bon. и Dinodes Bon.; расчленение этого комплекса затруднено тем, что боль-
шинство его представителей обитает в тропических областях.
Напротив, обширный род A go n um Bon. принят в обычном широком объеме,
поскольку для рационального решения вопроса о его разделении необходимо
исследование представителей этого комплекса, населяющих все зоогеографиче-
ские области.
В прежнем широком смысле приняты также роды Carabus (L.) Thoms, и
Bembidion Latr., представляющие очень естественные комплексы, но с трудом
поддающиеся расчленению на небольшое количество столь же естественных
подчиненных групп. Однако из Bembidion выделен обособленный род Cille-
nus Sam.
Даже в пределах семейства жужелиц сложившиеся в практике критерии
рода различны в разных группах. Так, в трибе Trechini роды принимаются
в заметно более узком объеме, чем, например, в трибах Bembidiini или Ptero-
stichini. Стремление к стабильности номенклатуры заставляет сохранить эту
неравномерность.^
Некоторые аспекты видовой диагностики
Одна из краеугольных проблем современной биологии — проблема вида —
имеет первостепенное значение и для систематики жужелиц. Даже если не
касаться достаточно сложных теоретических аспектов этой проблемы, то во-
прос о практических критериях вида тем более важен, что с ним приходится
сталкиваться при любых исследованиях в области систематики.
Ниже принята биологическая концепция вида (Мауг, 1970), в соответствии
с которой особи вида составляют репродуктивное сообщество, экологическую
единицу и генетическое единство. Целесообразно дополнить это определение
еще двумя важными характеристиками, предложенными Смирновым (1969):
1) вид представляет собой континуум особей как в пространстве, так и во
времени; 2) вид есть элементарная единица естественной иерархической си-
стемы.
Наконец, нужно подчеркнуть, что вид обладает не только экологической^
но и географической характеристикой.
2. СИСТЕМАТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
91
От других близких видов вид отделен разрывом (гиатусом), прежде всего
репродуктивным. На практике мы можем судить об этом гиатусе по имеющимся
морфологическим или экологическим отличиям, а также по наличию самостоятель-
ных ареалов —либо симпатрических, либо разобщенных, реже аллопатрических.
При работе преимущественно с коллекционным материалом в качестве прак-
тических критериев вида приходится использовать прежде всего морфологи-
ческие отличия, дополняя их географическими и экологическими данными.
Нередко необходима биометрическая обработка материала по изменчивости
сравниваемых форм, которая позволяет более или менее объективно оценить
уровень различий, существующих между этими формами (см. Крыжановекий,
1968г).
В ряде случаев выясняется, что под одним видовым названием скрываются
серии видов-двойников. Так, при детальном изучении двух популяций обыч-
ного, считающегося транспалеарктическим вида Pterostichus nt grit a F. было
установлено, что эти популяции (происходившие из двух районов ФРГ) раз-
личаются по экологическим и физиологическим особенностям. В дальнейшем
были обнаружены небольшие, но существенные и весьма постоянные отличия
в строении гениталий; кариотипы обеих форм оказались совершенно различ-
ными (2 п у одной формы — 40, у другой — 46), а опыты по скрещиванию осо-
бей из этих популяций показали невозможность оплодотворения (Koch, Thiele,
1980). Связанные с этим номенклатурные вопросы остаются пока неразрешен-
ными. По письменному сообщению Д. Кох, восточноазиатская форма, которая
рассматривалась в качестве восточноазиатского подвида Р. nigrita ssp. тик-
denensis, по-видимому, также должна считаться самостоятельным видом.
С другой стороны, например, в пределах подрода Chrysocarabus (род Carabus)
детальное изучение его видов из Франции и Испании показало, что сложив-
шиеся в этой группе морфологические критерии видов вполне совпали с резуль-
татами, которые были получены при экспериментах по внутривидовым и меж-
видовым скрещиваниям различных представителей этого трудного в таксоно-
мическом отношении комплекса форм (Puissegur, 1964).
Часто, особенно у нелетающих жужелиц, но также и у таких, например,
подвижных видов, как скакуны, дело осложняется значительными отличиями
между аллопатрическими популяциями. В тех случаях, когда при географи-
ческой (в частности, клиналыюй) изменчивости отсутствует морфологический
или экологический гиатус, отдельные формы могут рассматриваться в качестве
подвидов. В ряде случаев близкие между собой формы Carabidae образуют
сложные комплексы, которые могут рассматриваться как надвиды в смысле
Майра (Мауг, 1942). При этом в одних случаях формы, составляющие такой
комплекс, могут считаться подвидами, тогда как в других степень их различий
достигает видового уровня. Именно такие комплексы представляют наибольшие
таксономические трудности и нередко по-разному трактуются различными
авторами. Ниже мы рассматриваем несколько хорошо изученных примеров
надвидовых комплексов.
Яркий пример политипического вида представляет Cicindela (Lophyridia)
littoralis F., ареал которого простирается от Атлантического до Тихого океана
широкой полосой приблизительно между 30 и 50° с. ш., на этой обширной тер-
ритории он образует по меньшей мере 8 подвидов, различающихся между
собой окраской, рисунком, деталями строения внутреннего мешка эдеагуса
и опушением головы, но связанных переходами. 4 из этих подвидов обитают
в пределах нашей страны, хотя ни один из них не является ее эндемиком.
Одни из этих подвидов имеют очень обширные ареалы, например С. I. пето-
ralis 01., распространенный от южной Франции и Португалии до берегов Кас-
пийского моря, другие узко локализованы, например С. I. fiorii Grand! из
Сардинии или С. I, afghana Mandi из центрального Афганистана. Кроме того,
в Северной и тропической Африке и Передней Азии живут еще несколько близ-
ких форм, отличия которых заставляют, однако, придать им видовой ранг.
Это С. (L.) lunulata F., ограниченный солончаками северо-западной Африки
92
CARABIDAE
и симпатричный по отношению к С. (L.) littoralis littoralis F. Далее, это С. (А.)
aulica Dej., широко распространенный в Африке (кроме влажных лесных
областей), в Передней Азии и на Аравийском п-ове, а также близкий к нему
(может быть, его подвид) С. (L,) diania Tschit. из южного Ирана и Пакистана.
Интересно отметить для сравнения, что другой широко распространенный вид
Cicindela, С, (Myriochile) melancholica F., ареал которого охватывает значи-
тельную часть областей Древнего Средиземья, Афротропической и Индо-
Малайской, а также Мадагаскар, на всем этом гигантском ареале не обнару-
живает сколько-нибудь заметной географической изменчивости.
Как второй пример рассмотрим бескрылого Carabus cancellatus Ill. Его ареал
также очень обширен; с запада на восток от Франции до среднего течения Лены
и Байкала, а с севера па юг — от южной подзоны тайги до Пиренеев, средней
Италии, Албании, Болгарии, Крыма и южной границы лесостепи в европейской
части СССР и Сибири (имеющиеся для Кавказа указания относятся, вероятно,
к случайно завезенным экземплярам). При этом формы с юга Западной Европы
и с Балканского п-ова образуют ряд хорошо очерченных подвидов, разделен-
ных относительно узкими переходными зонами. Таковы: subsp. carinatus Cliarp.
из Франции, северной Испании и юго-западной Швейцарии; subsp. emarginatus
Duff, из северной Италии и прилегающих районов Югославии; subsp.
corpulentus Кг. с Далматинского побережья; subsp. graniger Pllrd., из юж-
ных Карпат. Отличия subsp. alessiensis Apf. из Албании от других форм
столь резки, что, возможно, его следует считать самостоятельным ви-
дом. Наряду с этим популяции, населяющие равнинные части ГДР,
Польши и большую часть ареала вида в СССР (за возможным исключением
Карпат и Крыма), образуют непрерывную цепь форм, несколько отличаю-
щихся друг от друга по окраске бедер, размерам, пропорциям, харак-
теру скульптуры и т. п., но едва ли заслуживающих подвидового ранга и соб-
ственных наименований, хотя для них и был предложен длинный ряд подвидо-
вых названий (например, conspersus Lap., oligoscythus Kolbe, sajanensis Rtt.
и др.). Часто краснобедрые особи С. cancellatus из восточных частей видового
ареала объединяют под названием subsp. tuberculatus Dej., противопоставляя
их чернобедрым (subsp. cancellatus Ill.); такое разделение, однако, едва ли
правомерно, поскольку во многих районах краснобедрые и чернобедрые особи
встречаются совместно. Кроме того, как cancellatus Ill., так и tuberculatus
Dej. были описаны из одного природного региона (первый — из бывш. Вос-
точной Пруссии, второй — из западной Польши). Поэтому правильнее считать
название tuberculatus Dej. синонимом cancellatus Ill. и относить к subsp. can-
cellatus весь обширный комплекс популяций, населяющих восточную часть
видового ареала — от Эльбы до Лены.
Не менее сложна таксономическая структура другого широко распростра-
ненного вида Carabus.— С. granulatus L. Здесь также существует множество
популяций, более пли менее резко отличающихся друг от друга. При этом не-
которые группы популяций несомненно заслуживают подвидового ранга,
например ограниченный Ирландией subsp. hibernicus Lindroth; живущий на
Балканском п-ове, в южной Австрии п Италии subsp. interstitialis Duft ., а также
обширный комплекс форм из Восточной Азии (Приморский край, южные Ку-
рилы, Япония, Корейский п-ов. Северный Китай), которые могут быть объеди-
нены под названием subsp. yezoensis Bat. Большую же часть видового ареала —
от Франции до Приамурья — населяют популяции, которые на современном
уровне знаний могут быть объединены под названием subsp. granulatus L..
причем в районах, граничащих с ареалами перечисленных подвидов, обитают
популяции, обладающие переходными признаками. Наконец, С. leander Кг.,
населяющий северные склоны Большого Кавказа от Теберды до Дагестана
и ранее также считавшийся подвидом С. granulatus, должен, по-видимому,
рассматриваться как самостоятельный вид, поскольку его популяции отде-
лены резким гиатусом от популяций С. granulatus, живущих в Предкавказье
(Кубань, Ставропольское плато, район Минеральных Вод), а переходные особи
2. СИСТЕМАТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
93
между этими формами неизвестны. Самостоятельным видом, вероятно, нужно
считать и другого кавказского представителя этой группы — С. corticalls
Motsch. из южного Дагестана, Грузии и северного Азербайджана, который
в свою очередь отделен резким морфологическим гиатусом от С. leander.
Полезно рассмотреть некоторые тенденции в видовой систематике жужелиц.
Среди специалистов, работающих по Carabidae, как и среди систематиков
вообще, имеются как «дробители», так и «объединители».
Первые из них склонны придавать видовой ранг многим из аллопатрических
форм, обычно рассматриваемых в качестве подвидов. Иногда в этом имеется
рациональное зерно; так, кажутся обоснованными работы австрийского систе-
матика Мандля по расчленению на ряды видов отдельных видовых комплексов
в пределах рода Carabus ранее рассматривавшихся в качестве политипических
видов: группы С. (Morphocarabus) monilis F., в которой вместо 2—3 видов этот
автор принимает 10 (Mandi, 1965); и С. (S phodristocarabus) adamsi Ad., который
расчленен на 6 самостоятельных видов (Mandi, 1975). С другой стороны, тот же
автор описал по одиночным экземплярам значительное число азиатских видов
Carabus (Mandi, 1955а), многие из которых были впоследствии сведены в сино-
нимы к ранее известным видам. Особенно грешат «дробительством» в отношении
видов, а еще больше — неоправданным выделением подвидов и других внутри-
видовых форм — некоторые западноевропейские (в частности, французские)
авторы, работающие по фауне Европы и Передней Азии. Так, в пределах вида
Carabus (Chrysocarabus) soliert Dej. из юго-восточной Франции и прилегающих
частей северо-западной Италии было только между 1933 и 1972 г. описано
12 подвидов и значительное количество других именованных форм. Тщательная
ревизия внутривидовой изменчивости этого вида (Bonadona, 1973) показала.
что реально существуют и заслуживают наименования только три подвида
(включая номинативный).
«Объединители», напротив, рассматривают в качестве одного вида любые
аллопатрические (а иногда и симпатрические) формы, если только они сходны
по каким-либо общим признакам, в частности по строению гениталий. В оте-
чественной литературе на таких позициях стоит Яблоков-Хнзорян (1976 и др.),
который в ряде случаев, например в пределах родов Carabus, Bembidion и
Harpalus, объединяет под одним названием не только аллопатрические, но
нередко и симпатрические формы, если только они не разделяются наборами
совершенно четких признаков. Так, под названием Carabus (Megodontus) exa-
ratus Quens. он объединил два аллопатрических вида, хорошо различающиеся
как по наружным признакам, так и по форме эдеагуса и не соединенные реаль-
ными переходами; с одной стороны, С. (М.) exaratus Quens. из лесов Пред-
кавказья; с другой — свойственного Черноморскому побережью и лесам За-
кавказья С. (7И.) septemcarinatus Motsch. Еще более «свалочные» группы пред-
ставляют в его понимании некоторые Bembidion, например В. (Peryphus) and-
reae F.; под этим названием он объединил три резко отличающиеся формы:
В. (Р.) andreae polonicum Net. из восточной Европы, В, (Р.) quadriflammeum
Rtt. — эндемика Кавказа и В. (Р.) femoratum Sturm из центральной и восточ-
ной Европы и с Кавказа (где он представлен подвидом subsp. caucasicola Net.).
Все эти формы различаются как по окраске, так и по деталям строения эдеагуса
самцов, а между симпатричными на большей части их ареалов В. andreae po-
lonicum и В, femoratum имеются также вполне четкие экологические различия,
благодаря чему обе формы нередко встречаются рядом друг с другом, но зани-
мают различные экологические ниши.
В заключение следует остановиться на тех случаях, когда отдельные более
или менее близкие комплексы популяций разобщены большими и, по-видимому,
достаточно древними дизъюнкциями. Однозначное решение невозможно и здесь.
Если эти разобщенные популяции морфологически не различаются или слабо
различаются между собой, целесообразно относить их к одному виду. Таковы,
например, изолированные, по-видимому, не ранее конца последнего оледенения
в горах юга Европы и Кавказа популяции таких бореомонтанных видов, как
94
CARABIDAE
Nebria gyllenhali Schohn., Notiophtlus aquaticus (L.) n Curtonotus torridus (Ill.).
Если же, напротив, между разобщенными популяциями существуют достаточно
резкие морфологические различия, а обмен генами прекратился уже в геоло-
гически давнем прошлом, то кажется более правильным рассматривать такие
популяции как самостоятельные виды. В качестве примеров можно привести
европейско-средиземноморского Сalosoma inquisitor (L.) и его восточноазиатский
викариат С. cyanescens Motsch. или же субарктического Diacheila point a Fald.
и живущего в высокогорьях Тянь-Шаня D. fausti I level. Вероятно, заслуживают
ранга самостоятельных видов также географически разобщенные и морфологи-
чески заметно различающиеся формы подрода Testedium из рода Bembidion:
североевропейский В. (Т.) bipunctatum (F.). кавказский В. (Т.) rugiceps Chd.
и в особенности В. (Т.) teettmundi Net. из высокогории Средней Азии.
3.	ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
Имеющиеся данные по палеонтологической истории Carabidae относительно
скудны, если сопоставить их с современным обилием форм и видов этого семей-
ства.
Бесспорные представители жужелиц известны с ранней юры. что позволяет
отнести возникновение этого семейства либо к самому началу этого периода,
либо, вероятнее, к концу триаса. Наиболее важный вклад в мезозойскую исто-
рию жужелиц составляют работы Пономаренко (1969, 1977). основанные на изу-
чении богатейших палеонтологических материалов из мезозойских отложений
азиатской части СССР (Казахстан. Средняя Азия, Забайкалье).
Большую часть юрских Carabidae этот автор относит к вымершему подсе-
мейству Protorabinae Ponomarenko. 1977, которое характеризуется передними
голенями с двумя вершинными шпорами и без вырезки перед вершиной, а также
тем. что эпистерн заднегруди входит в состав боковой стенки средних тазиковых
впадин. По-видимому, это подсемейство относится к группе Isochaeta. Хроно-
логически первый известный вид жужелиц — Lithorabus incertus Ponomarenko
из ранней юры Иссыккуля. Из поздней юры Каратау известно 3 рода и 8 видов
Protorabinae, а в раннем мелу Забайкалья найден относящийся к этому же под-
семейству род Cretorabus (2 вида). Кроме того. Пономаренко описал из поздней
юры Каратау и раннего мела Забайкалья трибу Conjunctiini (2 рода, 2 вида),
которая характеризуется замкнутыми средними тазиковыми впадинами и вер-
шинным положением обеих шпор передней голени. Можно думать, что и эта
триба принадлежит к Isochaeta или. может быть, к Simplicia, но строение задне-
груди у Conjunctiini сходно с таковым у многих из наиболее продвинутых совре-
менных жужелиц.
К сожалению, едва затронуты изучением многочисленные палеонтологиче-
ские материалы, имеющиеся по жесткокрылым (в том числе по Carabidae)
позднего мела. Пономаренко (1977) отмечает, что их состав является в сущности
кайнозойским; в частности, здесь обнаружены Carabidae современного типа,
среди них представители подсемейства Harpalinae (в смысле Кроусона). Об этом
свидетельствует нахождение в позднем мелу (турон) Каратау голени жужелицы,
имеющей в дистальной части вырезку, а над ней замыкающую ее шпору.
Определение ископаемых остатков жуков, и в числе их жужелиц, из кайно-
зойских отложений во многих случаях затруднено тем. что чаще всего сохраня-
ются изолированные отпечатки таких структур, как переднеспинка, надкрылья
и грудь, которые в большинстве случаев не позволяют точно идентифицировать
род, а часто даже трибу того жука, которому принадлежат эти фрагменты. Од-
нако и при хорошей сохранности остатков третичных (особенно палеогеновых)
жужелиц для их точного определения необходимо знание современных предста-
вителей фаун всех зоогеографических регионов, что ставит перед исключитель-
ными трудностями даже специалиста очень высокой квалификации. Поэтому
раннетретичные (палеоген—ранний эоцен) жужелицы изучены в общем очень
слабо.
3, ПАЛЕОНТОЛОГИЯ и эволюция
95
Зато балтийский янтарь содержит более 50 точно идентифицированных родов
Carabidae — либо современных, либо очень близких к современным (Bachofen-
Echt, 1949). В частности, здесь представлены роды Nebria, Clivina, Dyschirius,
Bembidion, Trechus (вид, почти неотличимый по внешности от широко распро-
страненного рецентного Т. quadristriatus (Schrank)), Pterostichus, Agonum,
Calathus, Amara, Harpalus, Chlaenius, Lebia, Dromius, Cymindis, Galerita и др.
Некоторые найденные здесь жуки очень интересны с зоогеографической точки
зрения. Так, представитель трибы Cychrini отнесен к подроду Nomaretus,
ныне ограниченному Северной Америкой. Еще многозначительнее находка
в балтийском янтаре скакуна из рода Megacephala, который очень сходен,
а может быть, даже идентичен с современным М. (Tetracha) Carolina (L.), живу-
щим на юго-востоке США, на многих островах Карибского моря и на северо-
востоке Южной Америки. Наконец, нахождение в балтийском янтаре несколь-
ких представителей примитивной подтрибы Cerapterina (подсем. Paussinae),
близких к современным формам из юго-восточной Азии, Австралии и тропиче-
ской Америки, проливает свет на историю расселения этой группы из Восточ-
ного полушария в Западное (Darlington, 1950).
В целом фауна жужелиц балтийского янтаря свидетельствует о том, что
к середине палеогена уже были сформированы рецентные трибы и многие роды.
Закономерности их географического распространения, однако, заметно отли-
чаются от современных.
Несравненно хуже известны неогеновые жужелицы, хотя в литературе и
описаны довольно многочисленные нахождения. Частично они освещены в из-
вестной сводке Хандлирша (Handlirsch, 1906—1908), хотя приведенные в ней
определения во многих случаях недостоверны.
С тех пор накоплено много новых данных. В частности, из раннего миоцена
северного Приморья описан Patrobus kudiensis Cockerell; из раннего миоцена
Калифорнии и Мексики — несколько видов Bembtdton и Polyderis ап11диаЛ^\лАл\.
В среднем и позднем миоцене находки жужелиц более многочисленны.
Среди местонахождений наиболее известны Флориссант в Колорадо (США),
Э (Aix) в Провансе и Центральный массив (Франция), Энинген (ФРГ) и др. К со-
жалению, в ряде случаев имеющиеся определения требуют проверки. Во всяком
случае из этих отложений известен ряд несомненных видов Calosoma, которые
частично близки к современным, частично же заметно отличаются от них. Ин-
тересны данные Мэтьюза (Matthews, 1973, 1979 и др-), который описал из позд-
него миоцена Канадского архипелага представителей таких характерных боре-
альных групп, как Рelophila, Opisthius, Notiophilus, Diacheila, Blethisa, Elaph-
rus, Asaphidion,Bembidion (subg. Plataphodes, Peryphus), Pterostichus (subg.
Derus, Cryobius и виды, близкие к Р. punctatissimus Rand, и Р. agonus Horn).
Это позволяет сделать вывод о существовании уже в то время фауны, чрезвы-
чайно близкой к современной субарктической и, вероятно, обитавшей в сходных
условиях.
Еще ближе к рецептным плиоценовые фауны жужелиц. Так, из Виллерсхау-
зена в Гарце приведены современные Calosoma sycophanta L., С. inquisitor L.
и С. ? auropunctatum (Gersdorf, 1969). С Аляски (Lava Camp Mine) Мэтьюз
указал Carabus cf. truncaticollis Eschsch., Nebria sp., Notiophilus sp., Dyschirius
sp., Patrobus cf. septentrionis Dej., Bembidion spp., Pterostichus {Cryobius) sp.
ex gr. brevicornis, P. cf. verraiculosus Men. и т.п. Из плиоцена Castle Eden в Анг-
лии описаны Pterostichus strenuus pliocenicus Lesne, Trechus amplicollispreglacia-
lis Lesne, Abax durhamicus Lesne. Этот список, который легко может быть про-
должен, показывает, как близки плиоценовые фауны жужелиц к современным
фаунам, обитающим в этих же районах.
Наконец, в последние десятилетия начались очень интенсивные исследования
жесткокрылых, в частности жужелиц, остатки которых в большом количестве
находятся в антропогеновых отложениях Евразии и Северной Америки.
В частности, в торфяниках Англии (Сооре, 1959, 1962, 1968 и др.), Голландии
(Сооре, 1969), Швеции (Lindroth, 1948) и др., относящихся ко времени вислин-
96
CARABIDAE
ского (валдайского) оледенения, обнаружен ряд видов, свойственных только
тундре и тайге и встречающихся ныне в Европе лишь на севере Фенноскандии
и европейской части СССР, но широко распространенных в Сибири и часто
на севере Северной Америки, например Diacheila polita Fald., Bembidion dauri-
cum Motsch., Pterostichus vermiculosus Men., виды подрода Cryobius и т. п. Иногда
современные ареалы таких видов лежат к востоку от Енисея, например у Cara-
bus maeander F.-W. и др., что свидетельствует о их резком сокращении в после-
ледниковое время. Значительный интерес представляет фауна, обнаруженная
в озокеритном месторождении Старуня близ Кракова; в ней найден ряд видов
Carabus, ныне живущих в этом же районе, однако некоторые из них, по-види-
мому, представлены подвидами, отличающимися от современных.
В нашей стране также выполнены важные как со стратиграфической, так
и с зоогеографической точки зрения исследования жуков, в частности Carabi-
dae, из позднекайнозойских отложений Западной и северо-восточной Сибири
(Киселев, 1974, 1976, и др.) и северо-западной Белоруссии (Назаров, 1979
и др.). В отложениях Колымской низменности С. В. Киселевым просле-
жена смена фаун от позднего плиоцена до настоящего времени. Уже
в позднем плиоцене здесь обитал тундровый энтомокомплекс, близкий
к современному и включавший, в частности, Blethisa catenaria Brown,
Pterostichus costatus Men., P. (Cryobius) spp., Cur to not us alpinus (Pk.) и
другие виды, ныне распространенные в тундрах севера Евразии и Се-
верной Америки. Те же виды отмечены в раннем и среднем антропогене, но к ним
добавляются также тундровые Pterostichus haematopus Sahib., Р. vermiculosus
Men., P. sublaevis Sahib., степные, например P. (Derus) sp. и таежные (Amara
interstitialis Dej. и др.). В голоцене степные виды перестают встречаться в захо-
ронениях, что свидетельствует об уменьшении их численности, хотя они и про-
должают попадаться на реликтовых степных участках типа тундростепей.
Еще интереснее с зоогеографической точки зрения данные по истории антро-
погеновой фауны северо-восточной Белоруссии и прилегающих частей Смолен-
ской обл., собранные и обработанные В. И. Назаровым. Его материалы относятся
главным образом к последнему (лихвинскому) межледниковью и последнему же
(валдайскому) оледененению, граница которого проходила несколько южнее
исследованного района. В значительной части эти материалы состоят из остат-
ков жужелиц, которые в большинстве удалось определить.
Фауна межледниковья близка к современной, но свидетельствует о несколько
более теплом климате; в ней найден, например, Oodes gracilis Villa, ныне встре-
чающийся южнее и западнее исследованного района.
В отложениях валдайского времени отчетливо выделяются две экологи-
ческих группировки, причем представители обеих особенно характерны ныне
для юга тундры, лесотундры и тундростепей северо-восточной Сибири. Из пер-
вой здесь обнаружены Blethisa catenaria Brown, Diacheila polita Fald., Ptero-
stichus agonus Horn, P. costatus ЪААп., P. tundrae Tschit., несколько видов подрода
Cryobius и т. д., а из второй, степной — виды подрода Derus, некоторые А тага,
несколько видов долгоносиков и т. д. Таким образом, эта фауна, относящаяся
к сравнительно недавнему геологическому прошлому (20—14 тыс. лет назад),
свидетельствует о гигантском диапазоне перемещения фаунистических комплек-
сов в антропогене. В частности, эти перемещения объясняют возможность пере-
живания реликтовых популяций некоторых видов, входящих в эти комплексы,
в тысячах километров от их современных ареалов (например, Bembidion dauri-
сит на севере Фенноскандии).
Можно думать, что дальнейшие исследования средне- и позднекайнозойских
фаун помогут как выяснению истории отдельных региональных энтомофаун,
так и пониманию узловых вопросов эволюции современных групп жужелиц.
К сожалению, ни ископаемые, ни рецентные жужелицы на современном
уровне их изученности не позволяют составить сколько-нибудь достоверное
представление о ранних ступенях эволюции этого гигантского семейства в це-
лом и о взаимоотношениях его основных ветвей.
3. ПАЛЕОНТОЛОГИЯ и эволюция
97
Вероятно, некоторым приближением к пониманию эволюции Carabidae мо-
жет служить система Жаннеля (Jeannel, 1941 — 1942, 1946, 1949), основанная
на строении груди, передних ног и эдеагуса и дающая (конечно, с учетом позд-
нейших поправок) удовлетворительное представление об основных направле-
ниях адаптивной радиации семейства. Такими, в частности, можно считать
выделенные Жаннелем группы Isochaeta, Simplicia, Scrobifera, Stylifera, Con-
ch if era и Balteifera.
До сих пор идут споры как о том, какие современные группы жужелиц
могут рассматриваться как обладающие наиболее полным набором плезиоморф-
ных признаков, так и о том, какие состояния тех или иных органов и структур
должны считаться примитивными и какие — продвинутыми.
Так, несомненно плезиоморфно строение передних голеней, аппарата для
чистки усиков и груди в группе Isochaeta, которую поэтому можно считать
наиболее примитивной в составе семейства, но которая в то же время обладает
очень широким диапазоном морфологической изменчивости, как это часто
бывает в пределах примитивных групп (например,
в подсемействе Oxytelinae
среди Staphylinidae, по Тихомировой, 1973). Важными доводами в пользу при-
митивности Isochaeta является их близость к Trachypachidae, а также и то, что,
по-видимому, к этой группе принадлежат древнейшие известные жужелицы —
юрские и раннемеловые Protorabinae (Пономаренко, 1977). Однако два из вхо-
дящих в состав группы Isochaeta современных подсемейств — Paussinae и
Cicindelinae — относятся к числу наиболее уклонившихся от основного типа
строения жужелиц. К тому же оба они богаты видами и, по-видимому, биологи-
чески прогрессивны. Если для Paussinae характерна узкая, хотя и далеко за-
шедшая специализация к мирмекофильному образу жизни, то Cicindelinae
обладают гораздо более широким диапазоном адаптаций, а по строению орга-
нов чувств (особенно глаз) и ротовых частей, по способности к быстрому бегу
и по своеобразной специализации личинок они могут быть отнесены к наиболее
продвинутым Carabidae.
Сходная картина наблюдается в группе Simplicia (надтрибы Nebriitae,
Notiophilitae, Carabitae, Elaphritae Siagonitae). Ее представители обладают
довольно примитивным строением груди и гениталий самца, а у Nebriitae и
Notiophilitae — также передних ног, но в то же время многие из них (Notio-
philitae, все Carabitae) имеют высоко апоморфные структуры ротовых частей
и надкрылий, а их личинки (особенно у Carabitae) относятся к числу наиболее
продвинутых в пределах семейства. Кроме того, многие из них обладают хо-
рошо развитой способностью к поиску жертв, которые в ряде случаев весьма
специфичны, например моллюски у Cychrini, ногохвостки у Notiophilus. Охота
за очень подвижными Collembola, очевидно, обусловила у Notiophilus сильное
развитие глаз и быстроту движений. Наконец, для Carabitae характерно вне-
кишечное пищеварение, которое должно рассматриваться как апоморфный
признак (вопреки мнению С. М. Яблокова-Хнзоряна). К числу наиболее пле-
зиоморфных современных представителей этой группы — как по имагинальным,
так и по личиночным структурам, — по-видимому, относятся, например, роды
Nebria или Blethisa.
Обширная группа Conchifera (надтрибы Pterostichitae, Harpalitae, Cal-
listitae, Masoreitae, Lebiitae и др.) может в целом считаться наиболее продви-
нутым комплексом жужелиц. Об этом свидетельствует не только прогрессивное
строение груди, аппарата для чистки усиков, гениталий самца и других важных
в филогенетическом отношении структур, но также процветание многих триб,
входящих в эту группу, и характерный для нее крайне широкий диапазон разно-
образных адаптаций — как морфологических, так и биологических. Однако
ряд ее представителей имеет смешанный характер питания, обусловивший сохра-
нение плезиоморфного строения ротового аппарата, заметно более примитив-
ного, чем у форм, обладающих внекишечным пищеварением. Весьма плезио-
морфными можно считать и многих из личинок этой группы, особенно у некото-
рых Callistini. В свою очередь, однако, плезиоморфное строение ротовых частей
7 О. Л. Крыжановекий
98
CARABIDAE
и смешанный тип питания примитивных Conchifera сделали возможным возник-
новение в пределах надтриб Pterostichitae и Натра 1 itае специализированных
растительноядных групп (Zabrini из Pterostichitae, подтриба Ditomina из Har-
palini и др.), которые должны рассматриваться как одна из наиболее прогрес-
сивных ветвей жужелиц, причем некоторые из них обладают высокоразвитой
заботой о потомстве (например, у Dixus, Ditomus, Machozetus — см. с. 117)
и могут быть в этом отношении сравнены с такими высокоразвитыми группами
жесткокрылых, как Scarabaeidae или Scolytidae.
Последняя крупная группа системы Жаннеля — Balteifera — характери-
зуется прежде всего апоморфным строением гениталий, а именно почти полной
редукцией правой парамеры и плотно охватывающей основание пениса срастаю-
щейся с ним левой парамерой. Из двух подсемейств, входящих в эту группу,
Brachininae обладают продвинутым циклом развития (паразитоидизм личинок —
во всяком случае у Brachinus и связанный с этим гиперметаморфоз), а также
специализацией защитных желез и внекишечным пищеварением у имаго. В то же
время строение брюшка у них кажется плезиоморфным в связи с наличием 7—
8 видимых стернитов брюшка, однако не исключено, что этот признак возник
вторично. Еще своеобразнее другое подсемейство Balteifera — Pseudomorphi-
nae, свойственное преимущественно Австралии и Южной Америке и резко от-
личающееся по облику от всех остальных жужелиц. К сожалению, его биология
исследована очень слабо, а морфология не изучалась в эволюционном аспекте.
Недавно появилась дискуссионная статья Ирвина (Erwin, 1981), в которой
выдвинут ряд интересных соображений о темпах и формах эволюции жужелиц
и их расселения.
Отмеченная выше мозаичность (гетеробатмия) эволюционного уровня жуже-
лиц и почти полное отсутствие данных об их палеонтологической истории
в позднем мезозое, когда в основном формировались современные крупные
группы Carabidae, пока не позволяют на современном уровне знаний сделать
попытку сколько-нибудь достоверной реконструкции филогении семейства
в целом и в особенности ранних этапов его эволюции. Более успешными могут
быть попытки установить отношения между трибами или родами в пределах
отдельных подсемейств, надтриб и триб. Среди таких работ упомянем, например,
схему филогении Paussinae, предложенную Дарлингтоном (Darlington, 1950),
или схему филогенетических отношений крупных групп в трибе Zabrini (Hieke,
1978). Они будут рассмотрены в соответствующих разделах этого и следующих
выпусков.
Многие гипотезы, предложенные в отношении эволюции Carabidae, касаются
в сущности не филогении этих жуков, а предполагаемой истории их расселения
и реконструкции тех районов, где могла возникнуть та или иная системати-
ческая группа. Так, Жаинель (Jeannel, 1941—1942) высказал мнение, что жуже-
лицы в мезозое эволюционировали преимущественно на древнем Гондванском
континенте, к обломкам которого и ныне приурочен ряд таксонов, в том числе
примитивных. В мезозое же, по Жаннелю, многие из этих групп заселили Лавра-
зийский континент в Северном полушарии, а позднее — его производное —
Ангариду; в дальнейшем, в кайнозое, основной ареной эволюции таких групп
была Голарктика.
Исходя из этих положений, а также других высказываний Жаннеля, рас-
сеянных в его многочисленных трудах, Яблоков-Хнзорян (1976 : 39) пытался
реконструировать историю важнейших высших таксонов жужелиц, представ-
ленных в фауне Армении. Он писал: «К группам, развивавшимся в основном
на Гондванском материке, можно отнести скакунов, Omophroninae, Siagoni-
nae, Scaritinae (в особенности Scaritini), Hiletinae, Broscinae, Callistini, Pana-
gaeini, Masoreini, Lebiini, Brachininae, а также ряд других групп. Из подсе-
мейства Carabinae, Cychrini и брызгуны (Carabus, — О. К.) голарктического
происхождения, у красотелов наиболее древние (точнее — наиболее плезиоморф-
ные, — О. К.) формы свойственны Австралии и Голарктике. Trachypachinae,
Nebriinae, Elaphrinae, Bembidiini в основном развились в Голарктике».
3, ПАЛЕОНТОЛОГИЯ и эволюция
99
Эти построения, однако, не следует принимать некритически. Прежде всего
едва ли можно считать таксоны жужелиц более устойчивыми и долговечными,
чем континенты, как это отметил уже Дарлингтон (Darlington, 1949). Так,
нельзя относить формирование и эволюцию многих современных групп Carabi-
dae к территории Гондванского материка, который раскололся еще в мезозое.
В позднем мелу, а тем более в палеогене, в течение которых в основном происхо-
дило становление и развитие рецептных групп насекомых, материковые массы
уже приняли расположение, близкое к современному.
В частности, не согласуется с фактами предположение Жаннеля о формиро-
вании на территории Гондваны таких, например, групп, как Callistini и Ра-
nagaeini, или мнение Яблокова-Хнзоряна об эволюции в Голарктикетрахипа-
хид или Bembidiinae.
Например, Callistini и Panagaeini свойственны в основном Палеотропиче-
скому доминиону, в котором обитает не только подавляющее большинство из-
вестных видов, но и наибольшее разнообразие современных родов; среди них —
как наиболее плезиоморфные, так и самые апоморфные представители обеих
триб. В то же время в Южной Америке и в Австралии эти трибы имеют лишь
немногих представителей, которые в большинстве могут быть связаны с груп-
пами, обитающими ныне в Индо-Малайской области, а частично и в умеренных
частях Азии. Это делает сомнительным гондванское происхождение рассматри-
ваемых триб.
Trachypachidae, как отмечено выше, процветали уже в юрское время, а не-
многие современные представители семейства ограничены лесами умеренных
поясов, с одной стороны, в Голарктике, с другой — в Чилийско-Патагонской
области; в тундре их нет, вопреки мнению Яблокова-Хнзоряна (1976 : 37).
На основе этих отрывочных данных было бы слишком смело реконструировать
прародину трахипахид.
Наконец, надтриба Trechitae (подсемейство Bembidiinae, по Яблокову-Хнзо-
ряну, 1976) включает ряд триб, весьма разнородных по их зоогеографическим
характеристикам. Среди них о голарктическом происхождении или, точнее,
об эволюции, шедшей преимущественно на территории Голарктики, можно
с уверенностью говорить только в отношении трибы Bembidiini (в узком
смысле — роды Bembidion s. lato и Asaphidion) и, может быть, для подтрибы
Trechina из трибы Trechini. Напротив, подтриба Perileptina из Trechini свойст-
венна в основном Палеотропическому доминиону, а третья подтриба этой
трибы — Trechodina — ограничена почти исключительно Нотогеей, причем
между Чилийско-Патагонской областью, с одной стороны, Новой Зеландией
и Австралией, с другой, нет ни одного общего рода. Нотогее же свойственна
небольшая (5 родов и не более 30 видов), вероятно, реликтовая триба Zolini.
Главным образом в тропических областях обоих полушарий живут многочислен-
ные представители обширной трибы Tachyini, однако она представлена и в уме-
ренных регионах. Последняя триба этой надтрибы — Pogonini — сравнительно
бедна видами, которые наиболее многочисленны в области Древнего Среди-
земья, по встречаются также в Афротропической, Неотропической и Австралий-
ской областях. Взаимоотношения основных родов этой трибы изучены еще слиш-
ком плохо, чтобы на их основании делать правдоподобные выводы об ее эволю-
ции и расселении. Тем более нет оснований для утверждения, что эволюция
надтрибы Trechitae в целом имела место в основном на территории Голарк-
тики.
Больше оснований связывать с Гондваной возникновение и ранние этапы
радиации обширной надтрибы Lebiitae и, в частности, триб Lebiini, Galeritini,
Helluonini и др.
Суммируя сказанное в настоящей главе, приходится констатировать, что
изучение палеонтологии жужелиц и построение их филогении пока находятся
на очень ранней фазе развития. Перед будущими исследователями этих проблем
открываются обширные и интересные перспективы, но также и чрезвычайные
трудности.
7*
100
CARABIDAE
4.	ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗА ЖИЗНИ
Дать сжатый обзор биологических особенностей жужелиц чрезвычайно тру-
дно. Это обусловлено, с одной стороны, колоссальным объемом семейства и
чрезвычайным разнообразием местообитаний, характера питания, циклов раз-
вития, типов сезонной и суточной активности, жизненных форм и других биоло-
гических особенностей этих жуков, с другой же — тем обстоятельством, что
биология не только большинства видов, но и многих высших таксонов остается
еще совершенно неизученной или известна лишь отрывочно.
Поэтому ниже сообщаются лишь краткие и по необходимости неполные све-
дения о некоторых важнейших разделах биологии Carabidae. Более подробные
материалы по отдельным вопросам можно найти в бесчисленных статьях, посвя-
щенных образу жизни и экологии жужелиц, а также в нескольких более круп-
ных сводках. Среди последних особого упоминания заслуживают книга Тиле
(Thiele, 1977) об отношениях жужелиц со средой и их физиологических и пове-
денческих приспособлениях к условиям обитания, а также сборник материалов
проведенного в ФРГ в 1978 г. симпозиума по эволюции поведения жужелиц
(Boer den et al., 1979). Содержательные, хотя и сильно устаревшие обзоры био-
логии многих видов опубликованы по Cicindelinae — Шпейером (Speyer, 1925);
но другим Carabidae — Ленгеркеном и ван Эмденом (Lengerken, Emden van,
1925).
МЕСТООБИТАНИЯ
Местообитания Carabidae определяются спецификой питания отдельных
групп, их связью с определенными типами почв, гидротермическими преференду-
мами и рядом других факторов — как ныне действующих, так и исторических.
В итоге это обусловило чрезвычайное многообразие местообитаний.
Обычно жужелиц подразделяют на три больших группы: мезофилов, гигро-
филов и фитофилов (Darlington, 1943, и др.). Границы между этими группами
не резки и в ряде случаев не могут быть точно проведены. Следует учитывать
также, что в фазе личинки большая часть жужелиц заметно более влаголюбива
(а точнее — менее устойчива к сухости), чем в имагинальной фазе.
К мезофилам принадлежит подавляющее большинство герпетобионтных
и геобионтных жужелиц — лесных, луговых, степных. Наряду с многочислен-
ными хищниками к этой группе относится также множество миксофитофагов и
часть специализованных фитофагов. В нашей фауне к мезофилам может быть от-
несено большинство представителей таких обширных родов, как Carabus, Pte-
rostichus, Calathus, Taphoxenus, Amara, Ophonus, Harpalus и др., далее виды ро-
дов Cychrus, Notiophilus, Stomis, Abax, Anisodactylus, Licinus, а также многие
мелкие обитатели поверхности почвы, например Bradycellus, Microlestes, Metab-
letus, и некоторые Brachinus (В. crepitans L., В. explodens Duft.). Наконец,
сюда же могут быть причислены многие Calosoma, часть Л go пит и даже не-
которые представители таких преимущественно гигрофильных групп, как
Dyschirius, Bembidion, Chlaenius и т. п.
Особую практическую важность этой группе придает то обстоятельство,
что к ней относится подавляющее большинство жужелиц, имеющих реальное
экономическое значение — как вредных (Zabrus, некоторые виды Атаги, Harpa-
lus, Pseudo ophonus), так и полезных компонентов агробиоценозов и лесных эко-
систем.
К мезофилам примыкает довольно богатая видами группа жужелиц, обита-
ющих в аридных ландшафтах. Часто их называют ксерофилами, однако это не-
точно, поскольку они могут существовать только при относительно высокой
влажности окружающей среды; особенно чувствительны к дефициту влажности
их личинки. Поэтому их правильнее обозначать не как ксерофилов (т. е. «су-
холюбов»), а как ксеробионтов, т. е. обитателей сухих биотопов. К ним принад-
лежат многие Cicindela, большинство Cymindis, многие Harpalini (в частности,
Carterus, Dixus, Acinopus) и, наконец, такие характерные обитатели пустынь,
4. ОБРАЗ ЖИЗНИ
101
как Discoptera, Agatus, Stenolepta, некоторые Taphoxenus и др. Однако даже
среди типично пустынных жужелиц многие могут быть с полным правом охарак-
теризованы как мезофилы. Таковы, например, пустынные виды рода Harpalo-
dema (Zabrini), которые проводят большую часть жизни в насыщенных влагой
слоях почвы и лишь весной и осенью выходят на поверхность. Мезофилами явля-
ются также многие виды жужелиц, обитающие в эфемеровых ландшафтах пред-
горий и среднегорий Средней Азии и активные весной, в период, когда выпадают
дожди и вегетируют эфемеры и эфемероиды, и иногда еще осенью, весь же дол-
гий жаркий и сухой летний период проводящие глубоко в почве в состоянии ди-
апаузы.
Гигрофилами принято считать многочисленные группы жужелиц, которые
в той или иной степени связаны с берегами водоемов различного типа и обычно
не встречаются вдали от воды. В нашей фауне сюда относятся Omophron, немно-
гие Carabus (например, С. clathratus L., С, variolosus F.), почти все Elaphrint,
Nebria, Loricera, большинство Bembidion и Dyschirius, Asaphidion, Tachyura,
Perileptus, многие Pterostichus (особенно из подродов Lagarus, Argutor, Melanius),
часть Agonum (среди них все Europhilus), Stenolophus, Acupalpus, Codes, большая
часть Chlaenius, некоторые Brachinus и т. д.
Граница между этой группой и мезофилами отнюдь не резка. Нередко один
из двух близких между собой видов является резко выраженным гигрофилом,
а другой — мезофилом. Как пример приведем род Panagaeus, в котором одни
виды (Р. cruxmajor L., Р. relictus Sem. et Bog.) гигрофильны, а другие (P. bi-
pustulatus F.) мезофильны. Среди гигрофильных в целом Callistini виды рода
Dinodes умеренно ксеробионтны.
В пределах обширной группы гигрофилов можно встретить все градации
гигрофильности. Так, многие Nebria, некоторые Bembidion и Chlaenius встреча-
ются только у самой воды, а порой и в воде. Carabus variolosus¥. нередко охо-
тится в воде на водных организмов. Близ самой воды в мокром песке проклады-
вают свои ходы виды Omophron, С другой стороны, такие, например, характерные
береговые обитатели, как Bembidion (Chrysobracteon) argenteolum Ahr., по-
падаются, как правило, на удалении от нескольких десятков сантиметров до
нескольких метров от воды. Иногда зона обитания вида очень узка; так, по
наблюданиям автора в Калининградской обл., Dyschirius impunctipennis Daws,
встречается только в пограничной зоне между влажным и сухим песком, имею-
щей ширину 1—2 см, хотя и тянущейся в длину на десятки и сотни метров.
Большинство гигрофильных Carabidae очень тесно привязаны к определен-
ным типам почвы. Некоторые из них встречаются исключительно на галечнико-
вых отмелях (например, большинство видов подрода Daniela из рода Bembi-
dion. Chlaenius coeruleus Э1еу.идр.), другие приурочены к песчаным берегам (мно-
гие Dyschirius. ряд видов Bembidion, из подродов Bracteon, Chrysobracteon,
Paraprincidium и др.), наконец третьи, пожалуй наиболее многочисленные,
живут на глинистых и илистых берегах (например, большинство гигрофильных
Agonum, многие Chlaenius, Bembidion из подродов Notaphus, Philochthus и др.,
большинство Badtster, Acupalpus и т. д.).
К фитофилам относятся жужелицы, у которых имаго, а иногда и личинки
живут и питаются на деревьях, кустарниках и крупных травянистых растениях.
Особенно обильно эта биологическая группа представлена в тропических лес-
ных областях, где она включает практически всех представителей таких специа-
лизованных групп, как трибы Ctenostomatini и Collyrini из подсем. Cicindeli-
пае, трибы Agrini, Dryptini, Odacanthini из подсем. Carabinae, а также множе-
ство представителей других триб, например Cicindelini (Therates). Agonini
(Colpodes s. lato, Onypterygia и др.), Lebiini (Lebia, Coptodera, Callida, Perica-
lus, Catascopus и многие др.), некоторые Tachyini и т. д. Гораздо меньше фитофи-
лов в умеренных областях. В фауне нашей страны к ним относятся, помимо не-
многих представителей преимущественно тропических групп (Dicranoncus
femoralis Ch(L, Agonum (Neocolpodes) buchanani Hope, 2 вида Lebidia, виды Pa-
rena, Odacantha), также виды Calosoma из подрода Calosoma (s. str.), представи-
102
CARABIDAE
тели родов Lebia, Demetrius, Dromius и Philorhtzus. Условно к группе фито-
филов можно причислить также некоторых жужелиц, обитающих под корой
как стоячих, так и лежачих деревьев, например в нашей фауне — Tachyta папа
(Gyll.) и Agonum (Sericoda) quadripunctatum (Deg.), или же приспособленных
к жизни в гнилых древесных стволах (Morion olymptcus Redt., а в тропических
областях — многочисленных других Morionmi и некоторых Lebiini).
Одни из этих фитофилов встречаются преимущественно на травянистой расти-
тельности, например Lebia cyanocephala (L.), L. cruxminor (L.), некоторые
Phllorhizus', другие — преимущественно или исключительно на деревьях и ку-
старниках, например Dicranoncus femoralis, виды Lebtdia, Рагепа, большинство
Dromius, некоторые Lebia (L. scapularis (Fourcr.), L. marginata (Fourcr.), L. Ы-
fenestrata A. Mor.). Виды Odacantha нашей фауны — европейско-средиземномор-
ский О, melanura (L.) и дальневосточный О. puziloi Sols. — биологически свя-
заны с зарослями тростника, на стеблях которого они живут и охотятся. Также
на тростнике встречается Demetrius imperialis (Germ.).
В группу фитофилов обычно не включают преимущественно геофильных
Z жужелиц— фитофагов, которые регулярно взбираются на травянистые растения
(как правило, в сумеречное или ночное время) и питаются на них. Таковы,
например, многие Zezea, Атаги (s. str.), Curtonotus и Zabrus из Zabrini, виды родов
Machozetus, Chilotomus, Dixus, Ditomus, Carterus, многие Ophonus и Harpalus
из Harpalini.
Однако колоссальное многообразие биологии жужелиц нельзя уложить
в тесные рамки только трех перечисленных биологических групп — даже если
учесть, что в каждой из них могут быть выделены многочисленные подразделе-
ния.
Так, вероятно, заслуживает выделения в особую группу многочисленные
галофильные и галобионтные Carabidae. Правда, в основном они приурочены
к влажным солончакам и особенно многочисленны близ воды, но многие из них
способны переносить и значительную сухость, а своеобразие их биологии и
систематического состава, как кажется, говорит в пользу их обособления.
К этой группе относятся некоторые Cicindelinae (например, Megacephala
euphratica Dej., Cicindela deserticola F.-W.,C. schrenki Gebl. и др ), почти все
Pogonini (роды Pogonus, Pogonistes, Cardioderus), многие Tachys (подрод Tachys
s. str.), Bembidion (из подродов Talanes, Semicampa, Notaphemphanes), некоторые
Pterostichini, например Poecilus (Angoleus) nitens Dej., P. (A.) puncticollis Dej.
и др., и Zabrini (Curtonotus cribricollis Chd., C.kinitzi Tschit.), многие Harpalini
(Daptus, большинство Dtcheirotrichus, виды подрода Harpalophonus рода Harpa-
lus и подрода Hexatrichus рода Anisodactylus, отдельные представители Acupal-
pus и Trichocellus), наконец часть видов Brachinus, например В. cruciatus Quens.
К сожалению, экологическая и физиологическая специфика галофильности у
жужелиц остается почти незатронутой изучением.
Близки к гигрофилам, с одной стороны, и к галобионтам — с другой также
некоторые жужелицы, специфически приуроченные с супралиторали морских
побережий. Среди них наиболее известны европейско-средиземноморские виды
рода Aepusw^ Trechini, которые встречаются под большими камнями в приливно-
отливной зоне. Весьма характерны также виды рода Cillenus из Bembidiini,
представители которого известны из многих районов морских побережий тро-
пической и умеренной зоны; в СССР пока найден единственный вид этой
группы — С. (Sakagutia) marinus (Ueno), ранее описанный из Японии, но обна-
руженный на юге Сахалина. К этой же группе можно отнести некоторые менее
специализованные формы, например Nebria (Eurynebria) complanata L., живу-
щего на атлантических и средиземноморских побережьях Западной Европы и
северо-западной Африки; этот вид, по имеющимся наблюдениям (Davies, 1953),
питается в основном бокоплавами. Исключительно на супра литорали встреча-
ется Bembidion (Limnaeoperyphus) quadrilmpressum Motsch., характерный для
побережий Приморского края, Сахалина, Курил и Японии.
В качестве представителей совершенно самостоятельной биологической
4. ОБРАЗ ЖИЗНИ
103
группы должны рассматриваться живущие в условиях полного насыщения вла-
гой и более или менее полной темноты эндогейные и пещерные жужелицы.
Для них характерны тонкие депигментированные бурые или желтые покровы
тела, редукция или атрофия глаз и сильное развитие чувствительных щетинок,
а также ряд физиологических адаптаций. Их можно разделить на две под-
группы. К первой из них относятся эндогеп; таковы, например, мельчайшие
представители подтрибы Anillina (триба Tachyini), известные из Средиземно-
морья и многих тропических областей, но пока не обнаруженные в пределах
СССР, далее — обитающие в почве и подстилке мелкие Clivinini (Reicheta и
близкие роды) и Trechini (например, Pseudanophthalmus (—Duvaliopsis) с Кар-
пат, Nannotrechus и Cimmerites с западного Кавказа). Сюда же близки некоторые
Pterostichini, например Aphaonusns подстилки горных лесов Кавказа, балкано-
малоазийские Typhlochoromusw др. Примыкают к ним также обитатели глубоких
трещин в почве, например Lymnastis tesquorum L. Arn. et Kryzh., известный из
Предкавказья и центрального Казахстана. Наконец, сюда же должны быть от-
несены специфические для подстилки тропических лесов Африки и Индо-Малай-
ской области безглазые представители подтрибы Leleupidiina (триба Zuphiini).
Вторую подгруппу, еще более специализованную, составляют настоящие
обитатели пещер (троглобионты). Среди них наиболее изучены представители
трибы Trechini. В нашей фауне это виды родов Pseudaphaenops (Крым), Jean-
nelius, Meganophthalmus (Кавказ). Богато представлены троглобионтные Tre-
chini также в карстовых районах южной Европы, Японии, Северной Америки,
известны они также из Новой Зеландии и др. Имеются среди троглобионтов
также представители триб Scaritini (Spelaeodytes, Typhloreicheia), Pterostichini
(Speomolops, Agelaea и др.), Agonini (североамериканские Rhadine, среди кото-
рых есть также эндогейные виды, и Мexisphodrus) и Sphodrini (род Sphodropsts из
Приморских Альпов, по-видимому близкий к Taphoxenus', подроды Ceutho-
sphodrus, Antisphodrus и другие из рода Pristonychus).
ПИТАНИЕ
Пищевые связи в пределах семейства жужелиц чрезвычайно разнообразны.
Ранее считалось, что все Adephaga, в том числе и Carabidae,
хищны, поэтому
в XIX в. их нередко называли «Carnivora», «Carnassieres» и т. д. Это мнение] до
сих пор широко распространено, в частности, в прикладной и особенно в попу-
лярной литературе. Действительно, уже сам облик большинства жужелиц
неоспоримо указывает на хищный образ их жизни. Однако фактически дело
обстоит несравненно сложнее. Многочисленные исследования последних деся-
тилетий убедительно доказали, что среди жужелиц наряду с типичными хищ-
никами есть и настоящие фитофаги и что многие Carabidae, во всяком случае в
фазе имаго, способны питаться как животными, так и растительными веществами.
Интересные работы по качественным и количественным аспектам питания
жужелиц и их пищевой специализации недавно опубликованы Хенгефельдом
(Hengeveld, 1980а, 1980Ь, 1980с), который отметил, что специализация может
иметь различную природу, будучи связана либо с большей доступностью опре-
деленных видов пищи, либо с направленным выбором пищевых объектов.
По характеру питания жужелиц можно условно разделить на три основных
группы: хищников (зоофагов), растительноядных (фитофагов) и обладающих
смешанным питанием (миксофагов). Каждая из этих групп в свою очередь под-
разделяется на несколько подгрупп. Их рассмотрение целесообразно начать
с обладающих наиболее широким пищевым спектром миксофагов.
Хенгефельд (Hengeveld, 1980с) считает миксофагию более древним неспеци-
ализованным типом питания, хотя, по-видимому, более правильно рассматри-
вать ее как вторичную в пределах семейства, поскольку наиболее морфологиче-
ски примитивные группы Carabidae состоят из хищных форм.
104
CARABIDAE
В пищевом режиме многих миксофагов преобладает животная пища, их мо-
жно характеризовать как миксозоофагов. К их числу относятся представители
Pterostichus, Poecilus, Calathus и ряда других родов. При этом существенно от-
метить, что личинки жужелиц, обладающих миксофагией, обычно более пло-
тоядны , чем имаго.
Например, в питании имаго хорошо изученного западноевропейского Ptero-
stichus madidus (F.) заметную роль играют растительные вещества (этот вид от-
мечен, в частности, как второстепенный вредитель ягод земляники). Напротив,
его личинки в эксперименте совершенно отказываются от растительной пищи,
но успешно поедают различную живую пищу (земляные черви, мокрицы, ли-
чинки насекомых, мелкие слизни) (Luff, 1974).
Еще больше значение растительных веществ в питании большинства пред-
ставителей триб Zabrini и Harpalini. Они могут быть охарактеризованы как
миксофитофаги. Некоторые из них могут заметно вредить сельскохозяйствен-
ным культурам, например просяная жужелица {Pseudoophonus calceatus (Duft.))
и другие представители родов Pseudoophonus, Harpalus, Anisodactylus, Amara,
Curtonotus и др. Как вредители прорастающих семян отмечены также роющие
виды Clivina.
Однако и в питании миксофитофагов заметную роль может играть хищни-
чество. Например, такой известный и нередко вредящий миксофитофаг, как
Pseudoophonus rujipes (Deg.), одновременно отмечен как энтомофаг, поедающий
колорадского жука и других опасных вредителей сельского хозяйства. Amara
communis Panz. в фазе имаго питается незрелыми семенами растений, тогда как
его личинка хищна.
От миксофитофагов, по-видимому, произошли настоящие фитофаги, пита-
ющиеся исключительно растительной пищей. Настоящими фитофагами явля-
ются, например, виды родов Zabrus, Acinopus и представители подтрибы Dito-
mina (триба Harpalini), а вероятно, и большинство Ophonus (Brandmayr et al.,
1980).
Среди них на первое место по вредоносности должны быть поставлены хлеб-
ная жужелица, Zabrus tenebrioides (Gz.), и некоторые другие виды рода Zabrus
(см. гл. 8). Для них характерна специализация к питанию злаками.
Специализованными типами фитофагии обладают многие Harpalini. Так,
для видов Daptus и Dicheirotrichus отмечено питание солянками. Ditomus caly-
donius (Rossi), Machozetus lehmanni (Men.), Ophonus puncticeps Steph., 0. ardo-
siacus Lutshn., а вероятно, также другие виды Ophonus и представители рода
Chilotomus собирают и заготавливают в норках незрелые семена зонтичных, слу-
жащие исключительной пищей их личинок. Dixus clypeatus (Rossi) подобным же
образом заготавливает семена подорожника. Пока не выяснен характер пита-
ния ряда других родов подтрибы Ditomina, хотя есть основания считать и их
специализованными фитофагами. В Северной Америке отмечен сбор семян зла-
ков (Festuca) личинками Dicheirus piceus (Men.) (Alcock, 1976).
Иногда растительноядные жужелицы могут быть полезны тем, что поедают
сорные растения. Так, Amara familiaris (Duft.) может эффективно регулировать
размножение сорных крестоцветных (сурепка, пастушья сумка и т. п.), выедая
незрелые семена из стручков.
Нет сомнения, что при дальнейшем изучении фитофагии у жужелиц будут
установлены многочисленные новые факты, в том числе и имеющие хозяйствен-
ное значение.
Очень редка среди Carabidae мицетофагия (питание грибами), известная пока
только для личинок рода Mormolyce, эндемичного для влажных тропиче-
ских лесов Индо-Малайской области (Lieftink, Wiebes, 1968; см. гл. 5).
Однако преобладающим и, по-видимому, первичным типом питания Cara-
bidae является хищничество. Многие хищные жужелицы обладают внекишечным
пищеварением {Carabus, Calosoma, Cychrus, Brachinus и др.), но более распро-
странено внутрикишечное пищеварение.
Среди хищников многие отличаются неразборчивостью в пище и поедают'
Т ОБРАЗ ЖИЗНИ
105
почти любую добычу, с которой могут справиться; в лабораторных условиях
они могут питаться кусочками мяса и т. п. Таковы некоторые виды Carabus,
Pterostichus и др. Некоторые, например виды Chlaenius, нападают преимуще-
ственно на ослабленных или поврежденных беспозвоночных (членистоногих,
дождевых червей и т. д.) или же поедают их трупы.
С другой стороны, для многих жужелиц характерна специализация к опре-
деленным жертвам. Так, большинство Calosoma как в имагинальной, так и
в личиночной фазе охотятся преимущественно на гусениц и куколок бабочек;
при этом различные виды рода явно предпочитают различных гусениц. Так,
С. sycophanta L. пожирает главным образом гусениц, шелкопрядов и волнянок
(монашенки, походных шелкопрядов, а в особенности непарного шелкопряда,
для борьбы с которым он был успешно интродуцирован из Европы в США);
С. inquisitor (L.) истребляет преимущественно гусениц дубовой листовертки
и пядениц, а степные виды — С. auropunctatum Hbst. и С. denticolle Gebl. —
гусениц лугового мотылька, наземной совки и др. Для Carabus nemoralis MiilL
и С. glabratus Pk. отмечено преимущественное питание дождевыми червями.
Большинство представителей трибы Cychrini, многие группы Carabus (подроды
Procerus, Coptolabrus, Мacrothorax и др.), а также Licinus и, по-видимому, род-
ственные им крупные американские Dicaelus питаются главным образом или
исключительно моллюсками. Scarites buclda Pall, из песчаных пустынь Арало-
Каспийской низменности охотится в основном на имаго чернотелок, а для круп-
ных мадагаскарских Scaritini главной добычей служат пластинчатоусые (Peyrie-
ras, 1976).
Виды Notiophilus, по данным Дэвиса (Davies, 1959), питаются главным об-
разом Collembola, причем имаго охотятся преимущественно с помощью зрения,
а личинки находят и атакуют добычу при помощи тактильных рецепторов (Bauer,
1979). ДляАсйгш (Eurynebrid) complanata (L.), живущего на супралиторали ев-
ропейских побережий Атлантического океана и западной части Средиземного
моря, отмечена специализация к питанию бокоплавами (Amphipoda). Есть
данные, что виды среднеазиатского рода Stenolepta не только питаются мокри-
цами рода Н emilepistus, но и морфологически приспособлены к обитанию в их
норках.
Личинки АЬах (Л. ater Vill., A. parallelus Duft., Е. ovalis Duft.) успешно
заканчивают развитие только при кормлении дождевыми червями, но гибнут
при попытках выкормить их мясом или свежеубитыми насекомыми, хотя имаго
этих видов удается содержать в лаборатории и получать от них яйца при чисто
мясной диете (Lampe, 1975; Thiele, 1977). Неотропические Pelecium отмечены
как специализованные хищники многоножек (Reichardt, 1977). Многие берего-
вые виды Dyschirius питаются преимущественно или исключительно личинками
и имаго1сТафилинрв^з~родов .Bledius и Trogophloeus. Этот список специализо-
ваНИЫХ""хмщников легко ’прбДОлжить.
В ряде случаев выбор жертвы определяется ее размерами. Так, многие мел-
кие хищные Carabidae из родов Bembidion, Tachys, Microlestes и других поедают
главным образом яйца и молодых личинок других насекомых (в том числе щел-
кунов, листоедов, капустной мухи и др.), а также, по-видимому, мелких почвен-
ных и околоводных олигохет. Имаго Lebia, охотящиеся на растениях, поедают
тлей, яйца насекомых и т. д.
Большинство хищных жужелиц и их личинок активно отыскивает свою до-
бычу, но известны и формы, охотящиеся из засады. К ним относится большинство
крупных Scaritini, Broscus, а также личинки подсем. Cicindelinae.
Во многих группах жужелиц известен паразитоидизм личинок, т. ё. парази-
тирование, оканчивающееся быстрой гибелью хозяина. В качестве одной из
его ранних фаз могут рассматриваться личинки рода Pheropsophus, специализо-
ванные к развитию за счет яйцекладок медведок (род Gryllotalpd), такое пита-
ние наблюдалось в Восточной Азии (Habu, 1967) и в Южной Америке (Erwin,
1971).
Значительный интерес представляет промежуточный между хищничеством
106
CARABIDAE
и паразитоидизмом случай, изученный у неотропической жужелицы Eury coleus
macularis Chevr. из трибы Lebiini (Erwin, Erwin, 1976). Жертвою этого вида
служат личинки жуков из рода Amphix (Endomychidae). Самка Eurycoleus от-
кладывает яйца в грибы, заселенные жертвами своих личинок. Выходящие из
них коротконогие, но подвижные личинки могут потреблять каждая несколько
личинок Amphix, а затем самостоятельно сооружают куколочную колыбельку.
Очень распространено среди Carabidae паразитирование личинок на кукол-
ках различных жуков. Так, личинки Brachinus развиваются, по Ирвину (Erwin,
1967), за счет куколок водолюбов (В. tenuicollis Lee. — на Hydrochara obtusata
Say; В. pallidus Erwin — на видах Tropisternus и Berosus), вертячек (В. janthi-
nipennis Say — на Dineutes), а возможно, и других семейств. Каждая личинка
Brachinus развивается за счет одной жертвы и использует ее куколочную колы-
бельку. Все имеющиеся данные относятся к Северной Америке; до сих пор не-
известна биология даже наиболее обычных европейских видов этого рода (В. cre-
pitans L., В. explodens Duft.n др.), и ее исследование представляет благодарную
задачу для отечественных энтомологов.
Пожалуй, наиболее подробно исследован паразитоидизм в пределах об-
ширного рода Lebia (s. lato), личинки которого развиваются за счет куколок
листоедов. При этом хозяева палеарктических видов подрода Lebia (s. str.)
и, вероятно, также подрода Poecilothats принадлежат к подсем. Galerucinae;
так, для L. cruxminor (L.) это Galeruca tanaceti (и, вероятно, другие виды рода
Galeruca), для Z. scapularis (Fourcr.) — Pyrrhalta luteola, для L. menetriesi
Ball., — по-видимому, Theone silphoides. Хозяева видов подрода Lamprias Bon.
и близкого к нему Loxopeza Chd. относятся к подсем. Chrysomelinae; например
палеарктический L. (Lamprias) chlorocephala (Hoffm.) развивается на куколках
рода Chrysolina, а крупный североамериканский L. (Loxopeza) grandis Hentz.—
на куколках колорадского жука.
Для африканского рода Arsinoe (Lebiini) описано развитие на личинках
чернотелок. Мадагаскарский род Chaetodactyla (надтриба Pterostichitae) отме-
чен как паразитоид куколок бронзовок (Jeannel, 1948). Можно думать, что па-
разитоидизм свойствен и многим другим жужелицам.
Ряд групп жужелиц биологически связан с общественными насекомыми. Так
все или почти все представители обширной трибы Paussini — специализован-
ные мирмекофилы. В муравейниках же обитают некоторые представители трибы
Ozaenini, в частности неотропического рода Physea\ так, личинки Ph. setosa
Chd. были собраны в гнезде муравья-листореза Atta sexdens.
В отношении трибы Orthogoniini (богатый видами палеотропический род
Orthogonius и несколько близких к нему олиготипических родов) известно,
что их личинки — специфические обитатели термитников, где они активно хищ-
ничают за счет термитов. Есть данные также о связи с термитами нескольких
специализованных африканских родов трибы Callistini, в том числе гигантского
Eustuhlmannium mirabile. Наконец, по Муру (Moore, 1974), личинки австра-
лийского рода Sphallomorpha (подсем. Pseudomorphinae) были найдены в мура-
вейниках и обнаруживают морфологическую дегенерацию, характерную для
мирмекофильных форм; их взаимоотношения с муравьями остаются неизучен-
ными.
Существует лишь немного точных данных относительно количества поеда-
емой жужелицами пищи. По Шернею (Scherney, 1959), имаго Carabus ежесу-
точно поедают количество пищи, превышающее их вес в 1.35—1.56 раза, а имаго
Pterostichus — даже в 2—3 раза. Личинки Calosoma sycophanta L. при питании
гусеницами златогузки 4-го возраста и непарного шелкопряда 4—6-го возраста
поедают за время своего развития (28 дней) от 67 до 95 гусениц каждая; более
эффективным оказывается питание исключительно гусеницами непарного шел-
копряда 6-го возраста, причем в этом случае личинка съедает 37—52 (в среднем
41) гусениц и заканчивает развитие за 14 дней (Burgess, 1911). При питании улит-
ками Helicogena arbustorum личинка Carabus olympiae Sella поедает в среднем:
в 1-м возрасте — трех улиток диаметром 12 мм, во 2-м — трех улиток диаметром
4* ОБРАЗ ЖИЗНИ
107
18 мм и в 3-м — трех взрослых улиток средним диаметром 24 мм (Sturani,,
1962).
Учитывая, что питание до сих пор изучено для ничтожной части всех видов
Carabidae, можно полагать, что в будущем будут обнаружены новые интерес-
ные факты и закономерности, касающиеся пищевых связей этого семейства.
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
Исключительное разнообразие биологии Carabidae обусловило в этом се-
мействе столь же широкий диапазон жизненных форм. Особый интерес представ-
ляют в этом отношении работы И. X. Шаровой, специально посвященные жиз-
ненным формам имаго и личинок жужелиц, классификации этих форм и путям
их эволюции (Шарова, 1973, 1975, 1976, 1981).
Жизненную форму Шарова (1973) определяет как «группу организмов на
определенной фазе онтогенеза (имаго, личинки, — О. Zf), занимающих сходные
экологические ниши и обладающих комплексом основных адаптивных морфоло-
гических признаков, определяющих их общий габитус и возникших в процессе
эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора».
Исходя из этого определения, Шарова разработала детальные и хорошо обос-
нованные схемы классификации жизненных форм имаго (1975) и личинок (1976).
Эти схемы рассмотрены ниже; обе они построены на общих принципах и строго
иерархичны, включая классы, подклассы, группы и подгруппы жизненных форм.
При этом для выделения классов за основу взят тип питания, для подклассов —
обитаемый ярус, для групп — характер передвижения.
Для имаго выделены 3 класса: зоофагов, миксофитофагов и симфилов.
Класс зоофагов включает подклассы: геобионтов, эпигеобионтов, стратоби-
онтов, дендрохортобионтов (или фитобионтов) и псаммоколимбетов (обитате-
лей сыпучих песков).
Класс миксофитофагов подразделен на подклассы стратобионтов, геохорто-
бионтов и стратохортобионтов.
В свою очередь перечисленные подклассы делятся на группы. Так, среди
эпигеобионтов выделены ходящие (с подгруппами крупных и мелких) и бегаю-
щие. Среди стратобионтов — скважники (с подгруппами подстилочных, под-
корных, подстилочно-трещинных, эндогеев и троглобионтов) и зарывающиеся
(с подгруппами подкорных, подстилочных, трещинных ботробионтов и тро-
глобионтов).
К классу симфилов отнесена лишь одна группа — мирмекофилов, состоящая
из представителей трибы Paussini.
Для личинок предложены 5 классов: зоофагов, миксофитофагов, мицетофа-
гов (только личинки Mormolyce). симфилов (с группами мирмекофилов и терми-
тофилов) и эктопаразитов.
Первые два из этих классов разделены каждый на два подкласса (скважни-
ков и роющих), подклассы — на серии (гемикриптобионтов, криптобионтов и
норников), а серии на группы. Так, в подклассе зоофагов-скважников в преде-
лах серии гемикриптобионтов выделены 4 группы: древесно-подстилочных («тип
Drypta»). поверхностно-подстилочных («тип Nebria»). подстилочных («тип
Trachypachus». сюда же относятся Bembidiini и некоторые мелкие Pterostichini)
и подстилочно-почвенных («тип Pterostichus»).
Нужно подчеркнуть, что классификация жизненных форм совершенно не
совпадает с системой семейства и основана на далеко заходящих конвергенциях
и параллелизмах в эволюции различных таксономических ветвей, причем эти
конвергенции и параллелизмы независимы от систематической близости.
Приведем несколько примеров. Так. среди имаго близких между собой триб
Pterostichini, Morionini, Agonini и Sphodrini (нередко объединяемых в единую
трибу Pterostichini s. lato) имеются представители четырех подклассов жизнен-
ных форм (геобионтов, эпигеобионтов. стратобионтов и дендрохортобионтов)^
шести групп и десятка подгрупп.
108
CARABIDAE
Наряду с этим в одну группу жизненных форм могут входить представители
очень различных систематических групп. Так, к группе поверхностно-под-
стилочных гемикриптобионтов относятся личинки, принадлежащие к трибам
Nebriini, Notiophilini, Loricerini, Agonini, Panagaeini, Licinini, Callistini,
Lebiini и др. Более того к тем же жизненным формам, что и личинки жужелиц,
могут быть отнесены и личинки многих стафилинов — представители другого
подотряда жесткокрылых (Шарова, Потоцкая, 1972).
Рис. 105. ПредставителиЗодной жизненной формы. 1 — Carabus kolbet (Carabini, Куриль-
ские о-ва); 2 — Eucamptognathus subopacu? (Pterostichini, о-в Мадагаскар). (Ориг.).
Правда, некоторые жизненные формы представлены лишь в немногих так-
сономических группах и, наоборот, есть трибы, состоящие исключительно из
представителей одной подгруппы жизненных форм. Так, все имаго трибы Мо-
rionini могут быть отнесены к зарывающимся подкорным стратобионтам.
Гораздо чаще, однако, таксономически гетерогенные группы жизненных
форм. Яркий пример такой группы — «хищники, ходящие эпигеобионты (круп-
ные)», по классификации Шаровой («тип Carabus»). В нее входят крупные виды,
охотящиеся на поверхности почвы, а иногда и взбирающиеся на растения, но
не связанные с ними постоянно.
В разных зоогеографических областях эта группа представлена родами,
относящимися к совершенно различным систематическим группам, но сходными
не только по образу жизни и занимаемой жизненной нише, но и по облику
(и даже по нередко усложненной скульптуре надкрылий). Так, в Голарктике
к этой группе принадлежат большинство Carabus (рис. 105, 7), все Callisthenes
4> ОБРАЗ ЖИЗНИ
109
и многие Calosoma из трибы Carabini; в Неотропической области — ряд подродов
рода Calosoma] в Афротропической области — ряд видов Calosoma (подрод
Ctenosta) и близкие к ним высокогорные Carabomorphus и Orlnodromus из трибы
Carabini, род Tefflus — из трибы Panagaeini, а возможно, и некоторые Anthiini
(Cypholoba)] в Мадагаскарской области — род Eudromus (рис. 105, 2) из Ptero-
stichini; в Австралийской области — Pamborus (триба Pamborini) и некоторые
Pterostichini (Nurus, Paranurus, Т richest er nus и др.); в лесах Чилийско-Пата-
гонской области род Ceroglossus из Carabini. Возможно, к этой же группе от-
носятся некоторые крупные палеотропические представители трибы Callistini
(например, Мacrochlaenites).
Рис. 106. Жизненные формы Carabus. 1 — цпхроидная (С. rugipennis); 2 — цехеноидная
(С. solskyi)] 3 — абакоидная (С. subparallelus). (1 — по Стураии; 2—3 — ориг.).
В составе этой группы можно выделить ряд жизненных форм — в первую
очередь по особенностям их кормовой специализации. Несколько типов такой
специализации известно, например, в пределах богатого видами и хорошо изу-
ченного рода Carabus. Например, виды, питающиеся преимущественно улит-
ками и при этом выедающие их из раковин, характеризуются суженной кпереди
переднеспинкой, узкой и вытянутой в длину головой и длинными мандибулами
(подроды Goniocarabus, Cathoplius, Macrothorax, Coptolabrus и др.). Крайнего
удлинения достигает голова в трибе Cychrini, у представителей которой манди-
булы имеют форму пинцета. Этот тип специализации известен под названием
«цихризации» (рис. 106, 7).
Другие направления специализации наблюдаются у тех Carabus, которые
не выедают моллюсков из раковин, а разгрызают раковины. В свою очередь
эти формы можно разделить на два типа. Первый из них составляют виды,
у которых наблюдается общее увеличение размеров при неутолщенной или
слабо утолщенной голове («процеризация»), таковы представители подрода
Procerus, многие Procrustes, некоторые крупные Apotomopterus и др. Ко второму
относятся формы, разгрызающие небольшие, но прочные раковины, они об-
ладают сильно утолщенной (в результате гипертрофии мандибулярной муску-
латуры) головой и толстыми, массивными мандибулами с притупленным моляр-
ным зубцом; сюда относятся виды подродов Сechenochilus, Cratocephalus, Eupachys
и др.; этот тип специализации называют «цехенизацией» (рис. 106, 2).
но
CARABIDAE
Тиле (Thiele, 1977) выделил в пределах рода Carabus еще одно направление
морфологической специализации, связанное с многоядностью и закапыванием
в поверхностные слои почвы; сюда относятся виды, характеризующиеся широ-
ким, нередко слегка уплощенным телом, например С. nemoralis Miill. По сход-
ству с видами рода АЬах он назвал этот тип специализации «абацизацией»
(рис. 106, 3). Особенно выражен он у некоторых видов из секций Trachy carabus,
Mimocarabus и Cryptocarabus (С. scabriusculus 01., С. maurus, Ad., C. subparal-
lelus Ball.).
Наконец, в качестве относительного неспециализованного типа этой группы
можно рассматривать такие, например, виды, не обладающие признаками уз-
кой специализации, как С. violaceus L., С. cancellatus F., С. excellens Ill. и т. п.
Дальнейшая разработка вопроса о жизненных формах жужелиц и выясне-
ние конкретных путей и направлений их эволюции в связи с образом жизни
представляет благодарную задачу для будущих исследований.
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ И СЕЗОННАЯ АКТИВНОСТЬ
У большинства жужелиц имаго живут относительно долго, а развитие ли-
чинок протекает довольно быстро. В некоторых случаях, однако, фаза личинки
заметно растягивается (в частности, когда личинка зимует), а продолжитель-
ность имагинальной фазы может сокращаться. Яйцо и куколка развиваются
быстро и в умеренном климате лишь в виде исключения могут быть зимующими
фазами.
Чаще всего личинка имеет три личиночных возраста и две линьки. У не-
многих видов число личиночных возрастов сокращено до двух. Таковы неко-
торые специализованные представители рода Carabus: С. (Damaster) blapoides ssp.
oxuroides Schaum (Sturani, 1962) и C. (Coptolabrus) smaragdinus F.-W. (личное
сообщение M. А. Стипрайса на основе лабораторных наблюдений за двумя
подвидами этого вида из разных районов Приморского края). Два личиночных
возраста отмечены также у эктопаразитических личинок Lebia scapularts Fourcr.
(Silvestri, 1904).
Интересный случай сокращения периода личиночной активности путем
уменьшения числа личиночных возрастов описан для пустынной жужелицы
Anthia (= Thermophilum) sexmaculatum F. из Сахары (Paarmann, 1979). У этого
вида самки откладывают небольшое число (1—9, в среднем 3—4) очень крупных
яиц (длина 8.2, ширина 3.4 мм, в дальнейшем размеры еще увеличиваются за
счет абсорбции воды). Яйца способны развиваться лишь при 100%-ной влаж-
ности. Выходящая личинка 1-го возраста (по существу, вероятно, 2-го, поскольку
действительный 1-й она проходит в яйце) очень интенсивно питается при тем-
пературе 25—28° в течение 5 дней и за это время заканчивает рост. После этого
она закапывается в постоянно влажный слой почвы, строит там камеру и в ней
линяет, превращаясь в личинку 2-го возраста. Последняя лишь слабо склеро-
тизована и не покидает камеру, в которой она, не питаясь, превращается в ку-
колку. В отдельных случаях превращается в куколку непосредственно личинка
1-го возраста. У других Anthiini (Anthia Venator, A. galla), по ван Эмдену (Emden
van, 1942), как правило, имеются три личиночных возраста.
Напротив, у эктопаразитических личинок Brachinus число личиночных
возрастов увеличено до 5 (Erwin, 1967). При этом личинка 1~го возраста имеет
более или менее типичное для жужелиц строение. Они отыскивают свою жертву
(у видов, которых изучал зтот автор, куколку водолюбов из родов Spercheus
или Tropisternus или вертячки из рода Dineutes) и прикрепляются к ней.
После этого личинка линяет и, активно питаясь, быстро проходит еще 3 воз-
раста (2—4-й); такая «вторичная» личинка сильно депигментирована, имеет
короткие ноги, редуцированные усики, щупики и церки и утолщенное тело.
Личинка 5-го возраста, не отличающаяся от «вторичной», не питается и по су-
ществу должна рассматриваться как предкуколка, аналогичная личинке по-
следнего возраста нарывников (Meloidae).
4- ОБРАЗ ЖИЗНИ
111
5 личиночных возрастов отмечено также для крупных индонезийских Мог-
moly се, интересных тем, что у них имаго вообще не принимают пищи. Они оби-
тают во влажных тропических лесах, где их личинки живут и питаются внутри
крупных древесных грибов, причем срок их жизни довольно длителен, тогда
как имаго живут очень недолго (Lieftink, Wiebes, 1968).
Случай почти полной редукции личиночной фазы отмечен у некоторых пе-
щерных Trechini (род Aphaenops и близкие к нему). У них имаго выполняют как
генеративную и расселительную, так и трофическую функцию вида, тогда как
личинки вообще не питаются. При этом в половых путях самок поодиночке
формируются гигантские яйца, в которых идет не только эмбриональное,
но и постэмбриональное развитие. Затем рождается личинка, которая не пи-
тается и уже через несколько часов, пройдя одну личиночную линьку (а иногда
совсем без нее), окукливается (Deleurance, Deleurance, 1964а и др.).
В умеренных областях Земного шара жужелицы, как правило, имеют одно
поколение в год. В редких случаях известно бивольтинное развитие, т. е. в году
развиваются два поколения: одно зимующее, второе летнее. Чаще, наоборот,
цикл развития охватывает два года, например у большинства европейских видов
рода Cicindela и некоторых др.
Для хищников в большинстве случаев характерно относительно длительное
существование имаго и краткость развития личиночной фазы. Нередко у них,
например у Carabus и других крупных видов, имаго могут жить по меньшей
мере два года (а при благоприятных условиях и еще дольше) и способны раз-
множаться дважды и даже трижды. Напротив, многие фитофаги (Zabrus) и
миксофитофаги (Ophonus, Pseudoophonus и др.) обладают тенденцией к увели-
чению продолжительности фазы личинки. Так, для Pseudoophonus rujipes Deg.
в Англии известен двухгодичный цикл, причем развитие от яйца до имаго
занимает около года, а молодые имаго зимуют и только на второй год жизни
приступают к размножению.
В ряде случаев, особенно в аридных областях (в частности, в пустынях и
предгорьях Средней Азии), имагинальная и личиночная активность ограничены
коротким весенним периодом (иногда также поздней осенью и зимой), все же
остальное время такие виды проводят в состоянии диапаузы (чаще имаги-
нальной) в почве. По-видимому, у подобных видов все развитие занимает около
2—2.5 мес., тогда как остальное время приходится на диапаузу. Таковы не-
которые Carabus, например виды подрода Azinocarabus, С. (Cyclocarabus) па-
manganensis Heyd., по-видимому также С. (Goniocarabus) tadzhikistanus Kryzh.
и С. (Cryptocarabus) lindemanni Ball. Вероятно, сходные жизненные циклы
имеют также многие виды Calltsthenes, некоторые Poecilus и др.
При наличии одного поколения в год жужелицы в умеренных зонах имеют,
как правило, и один период размножения в году. При этом у них наблюдается
несколько типов сезонной активности, которые довольно четко различаются
между собой.
Зимующей фазой могут быть либо имаго, либо личинки, хотя для Атага
infima (Duft.) существует предположение, что зимовка может происходить
в фазе яйца (Schjotz-Christensen, 1965), а у Carabus cancellatus Ill. иногда зи-
муют куколки (Larsson, 1939).
Ларссон (Larsson, 1939) первым выделил три основных сезонных типа раз-
множения Carabidae.
1.	Виды, размножающиеся осенью (иногда летом) и зимующие в фазе ли-
чтщци. Сюда относятся в нашей фаунежиды Calathus, Zabrus, Patrobus, некоторые
Nebria, Trechus, многие Атага, несколько видов Carabus (С. coriaceus L., С. glab-
ratus Pk.) и др. Личинки в этих случаях заканчивают развитие весной, молодые
имаго появляются чаще всего в июне—июле и иногда обладают летней диапаузой,
например у Zabrus.
2.	Виды, размножающиеся весной, но активные также осенью и зимующие
в имагинальной фазе. Жуки нового поколения появляются у них осенью и имеют
в эго время период активности, но размножаться начинают только после зи-
112
CARABIDAE
мовки; спаривание и яйцекладка происходят весной или в начале лета; личинки
развиваются в течение лета и окукливаются в конце его. В нашей фауне к этой
группе принадлежит большинство представителей Pterostichus, Poecilus, Вет-
bidion, Chlaenius и др., многие Carabus и Amara и длинный ряд других.
3.	Виды, размножающиеся весной, но не имеющие осенней активности.
По циклу развития они близки к предыдущей группе, но молодые жуки обычно
зимуют в куколочных колыбельках и появляются только весной. Сюда отно-
сятся, в частности, многие виды степной и пустынной зоны, активные в весеннее
время, проходящие развитие в конце весны и начале лета, а затем впадающие
в длительную диапаузу.
Впоследствии Линдрот (Lindroth, 1949) упростил эту схему, разделив жу-
желиц Фенноскандии лишь на две биологические группы: зимующих в фазе
личинки и в фазе имаго.
Следует, однако, подчеркнуть, что схемы Ларссона и Линдрота нуждаются
в дополнениях. Прежде всего очень многие виды способны зимовать и размно-
жаться дважды или даже трижды. Поэтому у видов, зимующих в фазе личинки,
зимует также значительная часть имаго. Так, в Голландии примерно 60% осо-
бей Calathus melanocephalus (L.) вторично зимует в фазе имаго на следующий
год после личиночной зимовки, а из зимующих самок 54—76% имеют второй
период размножения (Vlijm et al., 1968). Сходные закономерности наблюдались
у некоторых видов Carabus, Pterostichus и др.
Для ряда видов Harpalus (Н. aeneus (F)., Н. anxius (Duft.), И. neglectus Dej.,
Н. smaragdinus (Duft.)) в Дании отмечено совместное существование двух по-
пуляций, из которых одна размножается осенью, а другая — весной (Schjotz-
Christensen, 1965). По-видимому, это явление может наблюдаться и у видов из
других родов.
Нередко виды с осенним размножением обладают летней спячкой или летней
диапаузой. Помимо упомянутых выше видов Zabrus, это известно, например,
для Leistus jerrugineus (L.) (Boer den, 1958), Carabus problematicus Hbst. (Drift
van der, 1959), Nebria brevicollis (F.) и Patrobus atrorufus (Stroem) (Thiele, 1969)
и др.
С учетом этих особенностей Тиле (Thiele, 1977) выделил для жужелиц 5 типов
годового ритма.
1.	Виды, размножающиеся весной, с летним развитием личинок и зимую-
щими имаго.
2.	Виды, зимующие в фазе личинки и размножающиеся летом или осенью
без летней спячки.
3.	Виды, имеющие зимующих личинок, причем имаго выходят весной и
имеют период летней спячки или диапаузы, после которого приступают к раз-
множению.
4.	Виды с изменчивым периодом размножения, которое может происходить
весной или осенью, причем личинки успешно развиваются как в летних, так
и в зимних условиях.
5.	Виды, развитие которых занимает более одного года. Сюда относятся,
например, большинство наших видов Cicindela, а также Pseudoophonus rufipes
Deg. (Briggs, 1965) и некоторые горные виды: Carabus sylvestris Panz. (Hurka,
1973), Pterostichus metallicus F. (Weidemann, 1971) и др.
Экспериментально последний тип развития был подробно изучен у АЪах
ovalis Duft. в ФРГ (Lampe, 1975). Имаго этого вида имеет два периода актив-
ности: весной и осенью; яйцекладка наблюдается в августе и сентябре. Зимует
личинка, развитие которой занимает осень и весну; окукливание происходит
летом, и в конце летапоявлцются молодые жуки. Они активны осенью (сентябрь—
октябрь), а следующей весной происходит спаривание, но развитие яичников
у самок начинается лишь с наступлением длинных летних дней. Таким образом,
проходит почти два года между вылуплением личинок из яиц и яйцекладкой
у вышедших из этих яиц самок.
В немногих случаях, например у Abax parallelus (Duft.), самка откладывает
4. ОБРАЗ ЖИЗНИ
ИЗ
яйца дважды за лето с промежутком в несколько недель (Loser, 1970). Это, оче-
видно, связано с наблюдающейся у данного вида заботой о потомстве, причем
самка охраняет каждую яйцекладку до выхода личинок (см. рис. 107).
Наконец, при благоприятных условиях и при развитии без диапаузы может
наблюдаться два поколения в год. Так, в приморских районах Марокко с влаж-
ным летом и достаточно высокими зимними температурами в году возможны два
поколения у таких гигрофильных или галофильных видов, как Bembidion andreae
(F.) и Pogoпus chalceus Marsh., которые в Западной Европе имеют одно поколение
в год и размножаются весной (Paarmann, 1975, 1976).
В субтропических районах Средиземноморья с преобладанием зимне-ве-
сенних осадков, например на севере Ливии (Киренаика), сезон размножения
большинства жужелиц смещен на зиму (ноябрь—март; по Paarmann, 1973).
Имеются наблюдения, к сожалению недостаточно полные, что на зиму и раннюю
весну приходится сезон размножения также у некоторых видов с юга Средней
Азии, например у представителей рода Harpalodema из южного Туркменистана.
В тропических районах с муссонным климатом время активности и раз-
множения большинства жужелиц приходится на влажный сезон, тогда как
в сухой сезон они мало активны и, по-видимому, частично впадают в диапаузу.
Есть данные о том, что жизненный цикл жужелиц регулируется на основе
фотопериодической реакции. Для летней имагинальной диапаузы у Pterostichus
' nigrita (F.) это показано Тиле (Thiele, 1966); для личиночной спячки в зимний
период у Р. niger (Schall.) — Креханом (Krehan, 1970). У Patrobus atrorujus
(Stroem) и Nebria brevicollis (F.) зимняя спячка личинок вызывается температур-
ными факторами, а летняя диапауза имаго — фотопериодическими (Thiele,
1971, 1977).
В заключение полезно отметить, что слепые пещерные Trechini, как и сле-
довало ожидать, не имеют никаких признаков годичного цикла (Deleurance,
Deleurance, 1964b).
л
СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ
Помимо многочисленных полевых наблюдений, суточной активности Cara-
bidae посвящен ряд специальных исследований (Scherney, 1961; Kirchner,
1964; Grum, 1966; Weber, 1966; Heydemann, 1967; Novak, 1971, 1973 и др.;
Шиленков, 1978, и мн. др.). Интересный обзор по этому вопросу опубликован
Тиле и Вебером (Thiele, Weber, 1968).
Условно можно разделить жужелиц на три группы: виды с дневной, ночной
активностью и безразличные в этом отношении. Границы между этими группами
очень нерезки, в некоторых случаях разные особи одного вида обнаруживают
различную суточную активность. Так, у Carabus auratus L. в пределах одной
популяции можно обнаружить особи с дневной и ночной активностью (Thiele,
Weber, 1968).
С другой стороны, дневные и ночные Carabidae нередко отличаются уже по
окраске и облику. Активные днем Carabidae могут иметь либо яркие окраски —
металлические или пестрые (например, у Lebia, многих Poecilus и Agonum,
некоторых Carabus), либо защитные (например, многие зеленые Callida, Agonini
и др., обитающие среди листвы). Нередко, в частности у Cicindela, их пестрые
окраски одновременно выполняют защитные функции. Напротив, ночные виды
чаще всего окрашены в черные или бурые тона, а иногда могут иметь депигмен-
тированные покровы.
Это правило, однако, имеет многочисленные исключения. Так, черные виды
Carabus, живущие в эфемеровых ландшафтах Средней Азии, нередко активны
днем, и, наоборот, многие металлически-блестящие виды этого рода обладают
преимущественно ночной активностью. Ведущие почти исключительно ночной
образ жизни представители рода Omophron имеют пеструю окраску из желтых
и металлически-зеленых тонов. Главным образом по ночам активны скакуны
рода Megacephala и некоторые яркоокрашенные виды Chlaenius.
8 О. Л. Крыжановекий
114
CARABIDAE
Среди основных экологических групп семейства геобионты и герпетобионты
в большинстве (хотя далеко не исключительно) активны по ночам. Как при-
меры можно привести Scarites. большинство Pterostichus. Abax. многих Carabus
и Agonum. всех Licinus и т. д. Ночью же питается большинство растительно-
ядных жужелиц, среди них Zabrus. Acinopus и др.
Напротив, среди фитофилов преобладает дневная активность (хотя и здесь
есть немало исключений): Днем охотятся, например, Calosoma sycophanta L.,
виды Lebia и Lebidia. тропические Callida. Catascopus. многие Colpodes (s. lato)
и т. п. Немало активных днем видов есть также среди береговых обитателей,
например Elaphrus. многие Bembidion (из подродов Bracteon. Chrysobracteon.
Princidium и др.), некоторые Elaphropus. часть видов Chlaenius и др. Наряду
с этим береговые представители других подродов Bembidion (например, Semi-
сатра). большинство окрашенных в бурый и черный цвета прибрежных видов
Agonum. Tachys и другие активны в темное время суток. Ночью же покидают
свои норы роющие жужелицы — Scarites. Clivina. Broscus. многие Dyschirius.
Во многих случаях время активности определяется, по-видимому, не осве-
щенностью, а температурными условиями. Так, высокими дневными темпера-
турами и низкой влажностью, по-видимому, обусловлено резкое преобладание
ночной активности и пустынных жужелиц, а дневная наблюдается у них лишь
в виде редкого исключения, главным образом весной и осенью. Напротив, в вы-
сокогорьях низкие ночные температуры приводят к тому, что здесь днем ак-
тивны даже представители тех групп, которые в других зонах встречаются пре-
имущественно ночью (например, Pterostichus. Zabrus и т. п.).
Интересен в этом отношении род	(s. lato), для представителей
которого, по Реншу (Данаей,1957), характеров довольно постоянный темпера-
турный преферендум (26—28qJjкоторый определяет время их активности в~дцн-
гштЗГ'усгпттШя х. Насевере родового ареала, например в северной и средней
Европе, в Сибири, в Канаде, такие температуры наблюдаются лишь днем и
при интенсивном солнечном сиянии, поэтому здесь виды Cicindela ведут ис-
ключительно дневной образ жизни. Напротив, в Средиземноморье, в Средней
Азии, а также в тропических областях (особенно аридных) дневные температуры
могут значительно превышать оптимум, и поэтому активность Cicindela сме-
щается на утренние, вечерние и даже ночные часы. Как известно, в этих регио-
нах Cicindela нередко прилетают на свет. Примечательно также, что к числу
наиболее яркоокрашенных представителей рода относятся многие виды из
северных частей родового ареала, например сибирско-монгольский С. nitida
Licht., североамериканский С. sexguttata F. и т. п. Напротив, среди тропичес-
ких Cicindela многие имеют либо относительно тусклые окраски (например,
С. melancholica F.), что, вероятно, связано с их сумеречно-ночной активностью,
либо очень светлые, помогающие избежать перегрева в дневное время (напри-
мер, С. biramosa F., С. tenuipes Dej., С. anchoralis Chevr. и близкие виды с пес-
чаных побережий Южной и Юго-Восточной Азии). В нашей фауне средне-
азиатский С. пох Sem., активный почти исключительно по ночам, обладает
одноцветной черно-синей окраской.
В целом проблема регуляции времени активности жужелиц экзогенными и
эндогенными факторами изучена еще недостаточно; полезный обзор совре-
менного состояния вопроса выполнен Тиле (Thiele, 1977).
В этом же разделе целесообразно рассмотреть ночной лёт жужелиц на свет.
По-видимому, он тесно связан с достаточно высокими ночными температурами
и поэтому бывает особенно сильным в субтропических и тропических регио-
нах. Как и другие насекомые, Carabidae наиболее активно прилетают на свет
в теплые и тихие безлунные ночи.
В нашей стране к северу от 55° с. ш. жужелицы обычно летят на свет лишь
в незначительном количестве, хотя лёт на ультрафиолетовый свет (УФЛ) иногда
бывает очень активным даже в Подмосковье. Значительный лёт на обычный
свет в теплую тихую облачную погоду наблюдается в лесостепной зоне. Чрез-
вычайно активным и массовым он может быть при благоприятных условиях
4- ОБРАЗ ЖИЗНИ
115
в Крыму, на Кавказе, на юге Казахстана, в Средней Азии и в Приморском крае.
Так, в Крыму близ Феодосии за одну ночь с 14 на 15 июля 1964 г. было выловлено
на светоловушку около 2700 экз. жужелиц, относящихся к 118 видам (всего
для Крымского п-ова известно около 400 видов Carabidae), при этом было обнару-
жено несколько видов, ранее не приведенных из Крыма (С. Петрусенко, 1966).
Сборы на свет могут служить ценным источником сведений как о качест-
венном и количественном составе фауны жужелиц данного района, так и о ха-
рактере их суточной активности. Некоторые виды вообще известны исключи-
тельно по таким сборам, например среднеазиатские Tachys centralis J. Sahib, и
Bedeliolus vigil Sem., а также многие тропические формы.
Интересно отметить, что есть виды, которые лишь изредка и в небольшом
количестве прилетают на обычные источники света, но в то же время летят
в массе на ультрафиолетовый свет. К ним относятся, например, Agonum exten-
sum Chd., Amara (Bradytus) majuscula Chd., Badister (Baudio) peltatus Pz. и не-
которые др.
Ниже приводятся сведения о видах жужелиц, прилетавших на свет в раз-
ных районах СССР. Они составлены частично по сборам автора или обработан-
ным автором сборам других лиц, частично — по литературным данным.
1)	Звенигородская биостанция, Московская обл., лето 1957 г., на УФЛ
(лампа ПРК-4) по данным Жантиева и Чернышева (1960). Доминирующие
виды: A go п ит gracilipes Duft., Amara majuscula Chd., P seudoophonus rufipes Deg.,
Badister peltatus, также Agonum piceum L., Pseudoophonus griseus Pz., P. cal-
ceatus Duft., Dyschirius sp., 3 вида Bembidion и др.
2)	Заповедник «Тростянец» Черниговской обл. УССР, лесостепная зона,
на УФЛ (по Сметанину, 1981). Доминирующие виды: Amara majuscula Chd.
(68.4%), Harpalus tardus Pz. (8.7%), Pseudoophonus calceatus Duft. (8.7%),
P. griseus Pz. (5\77%), Bembidion varium Ob. (1.9%). На долю остальных 22 ви-
дов жужелиц, прилетавших на свет, приходится всего 6.7% сборов.
3)	Молдавия, с. Кицканы (сборы В. Н. и Н. В. Талицких, 1968 г.). Доми-
нирующие виды: Pseudoophonus griseus Pz., Р. rufipes Deg., Amara apricaria
Pk., Stenolophus mixtus Hbst.; субдоминанты: Poecilus cupreus L., Ophonus
azureus F., Stenolophus discophorus F.-W., также Opdes gracilis^ Rossi, Chlaenius
spoliatus Rossi, Polystichus connexus Fourcr. и др.
4)	Окр. Волгограда, 1978—1979 г. (данные Е. Комарова). Фоновые виды:
в весенне-летний сезон (май—июль) — Calosoma denticolle Gebl., Bembidion
varium 01., Harjpalus froelichi Sturm, H. zabroides Sturm, Pangus brachypus
Stev., Ophonus 'Tazureus~^\ в летне-осенний сезон (июль—сентябрь) — Атаги
apricaria Pk., Harpalus froelichi, Ophonus azureus, Pseudoophonus rufipes Deg.,
P. calceatus Duft. Другие виды: в весенне-летний сезон — Bembidion persicum
Men., Poecilus nitens Chd., Agonum atratum Duft., A. viridicupreum ssp. cuprinum
Motsch., Anthracus consputus Pz., Stenolophus mixtus Hbst., Chlaenius spoliatus
Rossi, 2 вида Badister] в летне-осенний сезон — Agonum gracilipes Duft., Qaptus
vittatus F.-W., Trichocellus tdiscicollis Dej., Cymindis picta Pall., Zuphium tes-
Caceurri Klug, Brachinus hamatus F.-W.
5)	Астраханская обл., Астраханский заповедник (сборы К. А. Бреева на
УФЛ, лето 1956 г.). Доминирующие виды: Pseudoophonus griseus Pz., Stenolophus
proximus Dej., Poecilus subcoeruleus Quens., C living _ppsilon Dej., отмечен ряд
видов Dyschirius и Bembidion, Agonum extensum ChtL^Allug^ns Duft., Hemiaulax
morio Men., Chlaenius alutaceus Gebl., Ch, tristis SchalL, изредка C living laevi-
fro ns Chd.	'	"
6)	Туркменистан, уроч. Кара-Богаз к северу от Кызыл-Арвата (сборы
автора, июнь 1953 г.). Доминанты: Siagona europaea Dej., Cymbionotum semele-
deri Chd., Apotomus adustipennis Rtt., Zuphium testaceum Klug, Brachinus crucia-
tus Quens., кроме того: Scarites planus Bon., Poecilus nitens subsp. ivarentzowi
Tschit., Bedeliolus vigil Sem., Zuphium olens Rossi, Brachinus hamatus F.-W.
7)	Таджикистан, окрести. Курган-Тюбе (сборы автора, июнь—июль 1939 г.).
Доминанты: Clivina ypsilon Dej., Dyschirius humeratus Chd., Bembidion illigeri
8*
116
CARABIDAE
Net., В. niloticum Dej., Elaphropus (Tachyura) tetr asp ilus Sols., Poecilus subcoeru-
leus Quens., Egadroma marginatum Dej., также Cicindela melancholic a, F.,
C. littoralis F., C. nox Sem., Omophron rotundatum Chd,, Siagona europaea Dej.,
Bembidion gassneri Net., B. ustum Quens., Chlaenius dimidiatus Chd., Ch. tristis
Schall., Ophonomimus hirsutulus Dej., Brachinus bay ar di Dej.
8)	Приморский край, Уссурийск (сборы В. В. Шаблиовского, июль—август
1968—1969 гг.). Доминанты: Calosoma chtnense Kby., Carabus granulatus yezoen-
sis Bat. (полнокрылые особи), Bembidion mandli Net., PferoxCicIius sulcitarsis
Motsch., Agonum mandli Jedi., Curtonotus brevicollis Chd., Pseudoophonus griseus
Pz., Stenolophus propinquus Mor.; также Anisodactylus signatus Panz., Pseudo-
ophonus capito Mor., ряд видов Dyschirius, Bembidion, Agonum, Acupalpus и др.,
изредка Colpodes buchanani M.-Leay.
ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ
Хотя еще в конце XIX в. были сделаны первые наблюдения над проявле-
ниями заботы о потомстве у жужелиц, этот вопрос до недавнего времени был
слабо изучен. Было принято считать, что у представителей семейства эта за-
бота в большинстве случаев ограничивается откладкой яиц в специальные ка-
меры в почве (изредка в древесине) и их заделкой. В последние десятилетия,
однако, выяснено, что у многих Carabidae (в частности, из триб Harpalini,
Scaritini и Pterostichini) существуют очень
высоко развитые формы заботы о потомстве.
Так, у многих Pterostichini (все изучен-
ные представители рода Molops, Abax paral-
lelus Duft., A. ovalis Duft., некоторые виды
Pterosttchus) самка не только выкапывает
в древесной трухе или в почве под камнем
гнездовую камеру и откладывает в нее яйца,
но и охраняет их до выхода личинок и на-
Рис. 107. Самка АЪах parallelus, охраняющая свою
яйцекладку. (По Лезеру из Тиле, схематизировано).
чала их самостоятельных передвижений (рис. 107). Главной ее задачей в это
время является защита яиц от заражения плесневыми грибками. В течение
всего времени развития яиц она не принимает пищи. Интересно, что число
яиц у этих видов заметно сокращено (у Molops — до 5—12), а срок их разви-
тия удлинен по сравнению с теми Pterostichini, у которых забота о потомстве
отсутствует (Loser, 1970; Brandmayr, Brandmayr, 1974; Brandmayr, Zetto-
Brandmayr, 1979, и др.).
Еще более сложная форма заботы о потомстве описана у мадагаскарских
Scaritini (Dinoscaris и др.), у которых самка откладывает в особые камеры вдоль
стенок своего гнездового хода (рис. 109) немногочисленные яйца (от 1 до 12,
чаще всего 6—7) и в дальнейшем не только охраняет их до выхода личинок, но
и живет вместе с личинками (которых наблюдалось в одном гнезде не более 5,
а чаще лишь 1—3 за счет гибели яиц от паразитических Serphidae и других при-
чин) по крайней мере до 2-го возраста. При этом личинки способны питаться
самостоятельно, но чаще участвуют в поедании добычи, принесенной в нору их
матерью (например, дождевые черви, личинки насекомых и т. п.). Интересно,
что при совместном содержании жуков и личинок одного вида у них не наблю-
дается каннибализма, хотя жуки и личинки, относящиеся к разным видам,
ведут друг с другом беспощадную борьбу (Peyrieras, 1976).
Наибольшей сложности достигает забота о потомстве у растительноядных
Harpalini, в особенности у представителей подтрибы Ditomina. У них самка
выкапывает для каждого яйца отдельную ячейку, которую она снабжает пищей —
4. ОБРАЗ ЖИЗНИ
117
незрелыми семенами растений (у Ditomus, некоторых Ophonus — зонтичных,
у Dixus — подорожника и др.). Нередко все ячейки отходят от общего гнез-
дового хода. Вышедшие личинки питаются этими семенами (рис. 109). У круп-
ных среднеазиатских Machozetus также отмечено запасание в норках семян зон-
тичных (Ferula). В отношении Ditomus calydonius Rossi наблюдалось, что самка
не только снабжает личинок
пищей, но и охраняет свое
потомство в течение всего
сухого летнего сезона, пока
происходит развитие личи-
нок и куколок (рис. ПО),
свой пост она покидает только
после вылупления молодых
жуков (Brandmayr, Brand-
mayr, 1974).
Рис. 108. Гнездовой ход Di-
noscaris cribrip ennts (Scaritini,
о-в Мадагаскар).	1 —|разрез
хода; 2 — размещение яиц в ходе
(вид сверху). (По Пейрпера, схе-
матизировано).
Можно предположить, что сложные формы заботы о потомстве будут в даль-
нейшем обнаружены и у многих других Carabidae. Поэтому представляется
чрезвычайно интересным исследование заботы о потомстве у жужелиц фауны
СССР, прежде всего у представителей подтрибы Ditomina (Machozetus, Chi-
lotomus, Bronislavia, Eocarterus, Carenochyrus), а также у некоторых других Har-
palini (Daptus, виды Ophonus), Pterostichini, Scaritini, а может быть, и у дру-
гих триб.
ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ ЖУЖЕЛИЦ
Паразиты и паразитоиды
Список паразитических организмов, связанных с жужелицами, очень ши-
рок, однако указания на них рассеяны по многочисленным работам, а сколько-
нибудь полные сводки отсутствуют.
Среди заболеваний жужелиц лучше изучены некоторые грибковые болезни.
Так, разводимые в лабораториях виды, в частности Pterostichus oblongopunctatus
F. и Р. angustatus Dej., нередко заражаются Metarrhizium anisopliae (Metschn.)
Sorokin — широко распространенным неспецифическим видом, поражающим
многие виды жесткокрылых (Thiele, 1977). Однако в естественных условиях
заражение жужелиц этим грибком не отмечалось.
В лабораторных условиях наблюдалось также поражение личинок Carabus
грибком Botrytis (Beauveria) bassiana (Bals.) Vuill. (Sturani, 1962). Этот же
вид отмечен в лабораториях на Апьага ingenua Duft. (Bily, 1975) и на Pseudo-
ophonus rufipes Deg. (Kmitova, Kabacik-Wasylik, 1971). Последние авторы на-
блюдали также заражение Р. rufipes и Poecilus cupreus L. грибком Poocilomyces
farinosus (Dicks.), однако смертность от обоих этих грибков невелика и состав-
ляет соответственно 3.4 и 2% для Pseudoophonus rufipes и 8.3% для Poecilus
cupreus.
Грибы семейства Laboulbeniaceae заражают многих жужелиц. Так, Линд рот
(Lindroth, 1948) привел для Швеции 21 вид Carabidae, преимущественно из
триб Pterostichini и Harpalini, поражаемых этими грибами. Позднее Шелоске
(Scheloske, 1969) перечислил 61 вид жужелиц, заражаемых 23 видами Laboul-
118
CARABIDAE
beniaceae, причем процент зараженных особей нередко превышает 50%. Од-
нако эти грибы не снижают сколько-нибудь заметно жизнеспособность за-
раженных ими жужелиц и никогда не зара-
жают личинок, а потому и не имеют практи-
ческого значения.
Грегарипы Monocystis legeri Blanch, отме-
чены во многих видах Carabus (Sturani, 1962).
Вероятно, тот же вид наблюдался у С. nemoralis
Mull., С. hortensis L., С. cancellatus Ill. и Ptero-
stichus niger Schall. (Delkescamp, 1930). Грега-
рины, по-видимому, безвредны для хозяина при
поселении в кишечнике, но вызывают его гибель
или по крайней мере паразитическую кастра-
цию, если поселяются в полости тела. В част-
ности, цисты грегарип найдены в полости тела
у 6 из 13 исследованных видов Carabus в Пи-
ренеях.
Имеются многочисленные данные о парази-
тировании нематод в жужелицах. В наиболее
полной сводке (Poinar, 1975) приведено 18 видов
Carabidae (из родов Acupalpus, Agonum, Amara,
Bembidion, Clivina, Elaphrus, Harpalus, Pseu-
doophonus, Pterostichus), в которых отмечено
паразитирование нематод из семейств: Мег-
mithidae, Dorylaimidae, Carabonematidae*
Рис. 109. Личинка Ophonus puncticeps в норке с запа-
сом семян дикой моркови. (По Брандмайру).
Rhabditidae, Allantonematidae, Steinernematidae. Недавно описан Mermis (?)
pterostichiensis Rubz., паразитирующий в Приморском крае на Pterostichus orien-
talis Motsch. и P. jungens (Tschit.).

Рис. НО. Схема гнезда Ditomus calydonius. Гнездо расположено под камнем. Слева наверху
самка, охраняющая потомство. В верхних ячейках куколки; в нижних — взрослые личинки,,
готовые к окуклению; справа внизу — питающаяся личинка и личинка 1-го возраста с запа-
сом семян. (По Брандмайру).
4- ОБРАЗ ЖИЗНИ
119
На теле имаго жужелиц попадаются многие клещи. В частности, виды рода
Parasitus, а также гипопусы многих Acaridae (=Tyroglyphidae) нередко в зна-
чительном количестве встречаются на видах Carabus, Pterostichus, Harpalus
и др., однако они не являются их паразитами, а лишь переносятся ими (форе-
зия). Для видов клещей, вредящих запасам, эта форезия может иметь отрица-
тельное хозяйственное значение. К настоящим паразитам жужелиц относятся
представители сем. Canestrinidae, которые часто приводятся как паразиты Cara-
bidae, хотя существует лишь немного указаний на паразитирование конкретных
видов Canestrinia на определенных жужелицах (Sturani, 1962). Другая группа
специализованных паразитов Carabidae — клещи сем. Podapolipidae из родов
Eutarsopolipus (18 видов) wDorsipes (7 видов), исследованные в ФРГ Регенфуссом
(Regenfuss, 1968). Отдельные виды их, как правило, приурочены к определен-
ному виду, реже к двум близким видам хозяев. На одном виде хозяина может
Рис. 111. Личинка Carabus, зараженная личинками наездника Phaenoserphus. (По Стурани).
паразитировать несколько видов этих клещей, причем каждый обитает на оп-
ределенной части его тела. Например, у Poecilus cupreus L. на межсегментной
кожице брюшка живет Eutarsopolipus abdominis, на груди между эпистернами
средне- и заднегруди — Е. thoracis, а на кожистых чешуйках основания над-
крылий — Е. squamosum. Переход клещей с одного жука на другого происхо-
дит при спаривании, что обеспечивает обитание на данном виде. Из 78 иссле-
дованных видов Carabidae, клещи Podapolipidae найдены у 24; зараженность
отдельных видов может достигать 40% особей, например у Pterostichus mela-
narius (Hl.).
Среди Hymenoptera наиболее важны паразиты жужелиц из надсем. Procto-
trupoidea. Это виды родов Proctotrupes и Phaenoserphus, заражающие личинок
различных Carabidae. Так, под Москвой, по Иняевой (1964), Proctotrupes gravi-
dator (L.) встречен на видах Атаги spp. (зараженность до 20%) и Harpalus (за-
раженность 3—4%), Р. gladiator Hal.—-на Р seudoophonus rufipes (Deg.) (зара-
женность 25—33%). Phaenoserphus viator Hal. паразитирует па личинках родов
Carabus, Nebria и Pterostichus (Weidemann, 1965), Ph, vexator Nixon — на
Notiophilus biguttatus F. (Davies, 1967); Ph. pallipes Latr. — на Nebria, Notio-
philus, Agonum, Pterostichus, Calathus (Critchley, 1973). При этом для Ph. viator
характерно множественное заражение преимущественно зимующих личинок,
тогда как Ph. pallipes встречается одиночно, главным образом на личинках,
активных летом (Critchley, 1973); процент зараженности по тому же автору
может быть довольно высоким, так, у Nebria brevicollis F. он колеблется от 4 до
25%, по в среднем не превышает 10%. Из одной личинки Carabus glabratus Pk.
было выведено более 40 Phaenoserphus (Sturani, 1962; см. рис. 111). На Мадагас-
каре было отмечено паразитирование каких-то, ближе неопределенных прокто-
трупид в яйцах крупных Dinoscaris cribripennis Chd. из трибы Scaritini, причем
зараженность составляла около 50% (Peyrieras, 1976).
В жужелицах было отмечено также паразитирование видов Braconidae
(Rivard, 1964), а оса Methoca ichneumonoides Latr. (сем. Methocidae) известна как
специфический паразит личинок Cicindela (Burmeister, 1939).
Наконец, в качестве паразитов жужелиц известны несколько видов тахин
(Diptera, Tachinidae), паразитирующих главным образом на имаго. Всего в ли-
тературе приведено около десятка видов тахин, заражающих жужелиц в Европе,
и 2 вида — в Северной Америке (Thiele, 1977). Среди них наиболее известен
120
CARABIDAE
Viviania cinerea Fall., который паразитирует на имаго различных видов Carabus
(Sturani, 1962), на С. granulatus L., С. cancellatus Ill., Pterostichus melanarius
(Ill.) и Harpalus aeneus (F.) (Иняева, 1964), а также указан Кряжевой для Zabrus
tenebrioides (Gz.); зараженность этим видом обычно невелика, но в Московской
обл. на перезимовавших жуках Р. melanarius может доходить до 42—52% (Иня-
ева, 1969). Weberia pseudofunestа Vill. выведен из Curtonotus aulicus (Pz.) и Pseu-
doophonus rufipes (Deg.) (Lindroth, 1949); Frontina austera Meig. — из многих
жужелиц разных родов (Herting, 1960; Sturani, 1962); Freraea albipennis — из
P. rufipes (Иняева, 1964). Из личинок Harpalus sp. выведена Diner a grisescens
Fall. (Иняева, 1964).
Регулирующая роль комплекса паразитов в целом по отношению к числен-
ности популяций Carabidae, по-видимому, относительно невелика. Наиболее
важное значение могут иметь проктотрупиды, в частности Phaenoserphus, реже
тахины (Viviania).
Хищники
Круг хищников, поедающих жужелиц, очень широк. К нему относятся,
в частности, насекомоядные (ежи, землеройки, кроты) и некоторые хищные
(особенно барсук и лисица). Остатки жужелиц найдены в экскрементах летучих
мышей; у вечерницы (Myotis myotis) они весной и осенью преобладают по чис-
ленности над другими насекомыми.
Далее, жужелиц в большом количестве поедают очень многие птицы (воробьи-
ные, хищные, совы и др.). Найдены Carabidae также в желудках многих репти-
лий, особенно ящериц.
Виднейшую роль в качестве естественных врагов Carabidae играют лягушки
и жабы. В этом отношении интересны данные о том, что в желудках американ-
ской жабы (Bufo americana) в Канаде обнаружено 98 видов жужелиц, а в ее
экскрементах — еще 19 видов (Larochelle, 1974d).
Множество жужелиц, особенно в лесных ценозах, поедается муравьями,
прежде всего видами Formica. С этим связано резкое снижение численности
Carabidae поблизости от муравейников. Как очень энергичные истребители на-
земных жужелиц выступают муравьи в тропических районах, особенно низмен-
ных. Это показано для Новой Гвинеи (Darlington, 1971) и Южной Америки
(Суринам; Drift van der, 1963).
К хищникам, охотящимся на жужелиц, относятся также стафилины. Так,
крупные виды рода Staphylinus (S. erythropterus L., S. caesareus Cederh.) в зна-
чительном количестве поедают жужелиц из родов Pterostichus, Calathus, Атага?
Pseudoophonus, Harpalus и др. (Иняева, 1964).
В качестве серьезных естественных врагов Carabidae должны быть упомя-
нуты также многие пауки, особенно из сем. Lycosidae. В Средней Азии остатки
жужелиц встречаются в гнездах каракурта (Lathrodectus).
В целом комплекс хищников представляет важнейший фактор, сдерживаю-
щий размножение жужелиц, хотя они (за исключением, вероятно, муравьев)
редко могут обусловить отсутствие жужелиц в целом или каких-то их видов
в конкретных условиях. Этот вопрос нуждается в точных количественных ис-
следованиях.
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Ареал семейства Carabidae охватывает практически всю сушу Земного шара,
за исключением арктических пустынь, Антарктиды, нивальных поясов в вы-
сокогорьях да некоторых океанических островов, которые вообще почти лишены
насекомых. Жужелицы еще довольно многочисленны (если не по количеству ви-
дов, то по числу особей), с одной стороны, на таких арктических островах, как
Новая Земля, о-в Врангеля и т. п., с другой — на субантарктических островах
(Фолклендские (Мальвинские), Кергелен, Маккуори). Океанические острова
-5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
121
тропического и субтропического поясов обладают относительно бедными, но
очень своеобразными фаунами жужелиц, состав которых дает много для выяс-
нения истории фауны таких, например, островных групп, как Азорские (Lin-
droth, 1960b), Галапагосские (Basilewsky, 1968а), о-в Св. Елены (Basilewsky,
1972), Микронезия (Darlington, 1970) и др.
В горы Carabidae поднимаются до границы вечных снегов и, в частности,
на Памире еще встречаются на высотах 4000—4500 м, а в северо-западных Гима-
лаях — до 5200 м (Mani, 1962). Особенно высоко поднимаются представители ро-
дов Trechus, Bembidion, Amara и Cymindis. Многочисленны жужелицы также
в пещерных фаунах всех исследованных карстовых районов мира (кроме высо-
ких широт). Ряд специфических представлений этого семейства обитает на суп-
ралиторали, в том числе в зоне, заливаемой приливами.
Географическое распространение жужелиц изучено в общем лучше, чем для
большинства других групп насекомых. Уже издавна они сделались одним из
излюбленных объектов зоогеографического анализа. Еще в известной работе
Шмарды (Schmarda, 1853) распространение рода Carabus было использовано для
характеристики отдельных фаунистических областей суши, в частности того ре-
гиона, который впоследствии был назван Средиземноморской областью.
В дальнейшем их с успехом использовали для зоогеографических построений
многие крупнейшие зоологи, в том числе Семенов-Тян-Шанский (1900, 1936а,
1937 и др.), Жаннель (Jeannel, 1937b, 1938а, 1938b, 1942 и др.), Гольдгауз (Hold-
haus, 1929, 1954 и др.), а в последние десятилетия — Линдрот (Lindroth, 1945—
1949, 1957, 1963 и др.) и Дарлингтон (Darlington, 1943, 1950, 1965 и др.).
Ряд интересных работ по географическому распространению жужелиц опуб-
ликован в трудах симпозиума по эволюции, биологии и классификации Cara-
bidae (Erwin et al., 1979). Среди них особого внимания заслуживает содержа-
тельная обзорная статья Нунана (Noonan, 1979).
Это обусловлено прежде всего общей хорошей изученностью Carabidae и мно-
гочисленностью видов и надвидовых таксонов, которые могут быть использо-
ваны для характеристики отдельных зоогеографических регионов. Не менее
важно и то, что жужелицы, будучи в большинстве довольно широкими полифа-
гами, зависят не столько от пищевого фактора (как это нередко бывает с олиго-
фагами и монофагами), сколько от всей совокупности абиотических и биотиче-
ских факторов, характерных для того или иного региона или природной зоны.
В частности, для многих родов и видов жужелиц характерны тесные связи с оп-
ределенными типами почв, а почвы, как известно, служат одной из тех основ,
которые определяют состав и распространение экосистем. Поэтому и жужелицы
часто являются превосходными индикаторами этих экосистем и при этом легче
поддаются сбору и определению, чем многие другие компоненты мезофауны
(Гиляров, 1965).
Наконец, среди жужелиц много бескрылых, нелетающих видов и высших
таксонов, которые с трудом способны преодолевать природные барьеры и потому
ограничены сравнительно небольшими ареалами. Такие локализованные энде-
мики весьма удобны для характеристики фауны регионов, где они обитают.
Особенно подробно исследованы жужелицы Голарктики, хотя не вся тер-
ритория этого доминиона изучена в этом отношении с достаточной полнотой.
Хорошо известна карабидофауна большинства стран Западной и центральной
Европы, а также ряда районов европейской территории СССР, Кавказа (в ча-
стности, Армении), некоторых частей Сибири, Средней Азии и Дальнего Востока,
а также МНР и Японии. В Северной Африке имеются подробные сведения для
Марокко (Antoine, 1955 —1962) и заметно устаревший каталог для северо-запад-
ной Африки в целом (Bedel, 1895 —1900). В Северной Америке наиболее полно
исследованы жужелицы Канады и Аляски (Lindroth, 1961 —1969) и многих рай-
онов США; недавно опубликован полный список Carabidae Северной и Цент-
ральной Америки (Erwin et al., 1977).
Ряд серьезных сводок имеется для тропических регионов, среди которых
с наибольшей, хотя и далеко не исчерпывающей полнотой изучены фауны о-ва
122
CARABIDAE
Мадагаскар (Jeannel, 1946—1949; Basilewsky, 1968b, 1973a и др.) и Новой Гви-
неи (Darlington, 1952, 1962а, 1966, 1971 и др.). Значительные материалы накоп-
лены также по фауне многих районов или по систематике отдельных групп жу-
желиц в тропической Африке (в частности, Basilewsky, 1950—1951, 1953, I960,
1962а, 1962b и многие др.), в Индо-Малайской области (Andrewes, 1929, 1935
и др.; Landin, 1955, и др.), в Австралии (Darlington, 1961а, 1961b, 1962b и др.;
Moore, 1963, 1972, 1974, и многие др.).
Пожалуй, наименее изученной остается фауна Неотропической области,
однако и о ней накоплен обширный материал, суммированный в обзоре Рей-
хардта (Reichardt, 1977).
Имеющийся каталог мировой фауны жужелиц (Csiki, 1927—1933), хотя и
сильно устаревший, до сих пор может служить той основой, которая при допол-
нении более современными работами позволяет составить общее представление
о составе мировой фауны жужелиц и о ее географическом распределении, а также
об основных особенностях региональных фаун.
АРЕАЛЫ ЖУЖЕЛИЦ И ИХ ВАЖНЕЙШИЕ ТИПЫ
Ареалы Carabidae крайне разнообразны. Известно много видов с чрезвы-
чайно широкими зональными ареалами, а также ряд форм, области распростра-
нения которых сильно расширились в результате деятельности человека. К пер-
вым относятся, например, населяющие всю таежную зону Евразии и Северной
Америки, а иногда и более южные их районы Nebria gyllenhali Schoenh., Notio-
philus aquaticus (L.), Elaphrusriparius (L.), Bembidion grapei Gy 11., Agonum quad-
ripunctatum (Deg.), Amar a quenseli Schoenh. и т. п. Еще обширнее ареал Tachyta
папа Gyll., охватывающий почти все лесные районы Голарктики. Ко вторым при-
надлежат широко расселившиеся в умеренных частях Евразии и завезенные
в Северную Америку Pterostichus melanarius (111.), Атаги apricariaty&yk.), Pseu-
doophonus rufipes (Deg.) и др., а также развезенный по всем тропическим и отча-
сти субтропическим регионам Perigona nigriceps (Dej.).
Есть виды, ареалы которых охватывают несколько крупных областей, на-
пример Cicindela melancholica (F.) и Zuphium olens (Rossi), населяющие область
Древнего Средиземья, значительную часть Афротропической и Индо-Малайской
областей и о-в Мадагаскар.
Что касается родовых ареалов, то несколько родов распространено почти
всесветно, например Calosoma (s. lato), Bembidion (s. lato) и др. Еще больше
групп, ареалы которых охватывают все тропические области суши (например,
Callida, Galerita) или же умеренные части Северного полушария (Carabus, Neb-
ria, Атага), редко обоих полушарий (триба Broscini).
С другой стороны, очень многие виды и надвидовые таксоны Carabidae ло-
кализованы крайне узко. К их числу относятся прежде всего многие горные и
островные жужелицы (см. Darlington, 1943). Еще меньше ареалы большинства
пещерных Carabidae, часто ограниченные одной пещерой. Многочисленные при-
меры таких локальных эндемиков рассматриваются ниже; особенно детально
они изучены в горных системах и карстовых районах Европы, Северной Америки
и Японии, а также в Передней и Средней Азии и в Восточной Африке.
Как отмечено выше, распространение жужелиц относительно мало зависит
от пищевого фактора. Исключение, возможно, составляют некоторые парази-
тоидные формы (Lebia и т. п.). Как правило же, ареалы жужелиц определяются
взаимодействием трех факторов: исторических причин, современных климати-
ческих и эдафических условий и способности к расселению.
Зависимость от почвенных условий выражена особенно резко. Многие виды
и даже роды жужелиц обитают только на определенных типах почв, например
песчаных, глинистых, известковых, засоленных и т. п. Так, к песчаным почвам
приурочены: в пустынных областях — Discoptera, Graphipterus, некоторые Sca-
rites, Cymindis (подрод Iscariotes) и др.; на песчаных берегах водоемов — Omoph-
гоп, многие Cicindela, некоторые Dyschirius, Bembidion и др.; вдали от воды в лес-
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
123
ной и лесостепной зоне Голарктики — многие Атага, Harpalus, Bradycellus и
др. С засоленными почвами тесно связаны почти все представители трибы Ро-
gonini, роды Daptus, Dicheirotrichus, многие виды Tachys, некоторые Dyschtrius,
Bembidion, Poecilus, Harpalus и т. п. На известковых почвах живут некоторые
Ophonus и др. В ряде случаев наблюдается приуроченность к каменистым поч-
вам.
Однако во многих случаях связи с почвами обусловлены, по-видимому, не
их механическим составом или химизмом, а гидротермическими свойствами
в данных условиях. При этом виды, которые на севере ареала живут на легких,
песчаных или известковых почвах с разреженным растительным покровом, на
юге предпочитают более тяжелые почвы и более густую растительность. Это из-
вестно, например, для многих Атага, Harpalus и представителей других родов.
Строгая приуроченность многих жужелиц к определенным типам почв делает
их наряду с некоторыми другими беспозвоночными очень удобным объектом
для зоологической диагностики почв (Гиляров, 1965 и др.). Индикаторами при
этом могут служить как отдельные виды, так и в особенности целые комплексы.
Например, при решении вопроса о характере почв байрачных лесов в степной
полосе было выяснено, что большинство почвообитающих беспозвоночных этой
формации — и среди них комплекс видов жужелиц из родов Carabus, Pterostt-
chus, Harpalus — относятся к типичным лесным видам, свойственным южным
дубравам. Это позволило охарактеризовать данные почвы как темно-серые лес-
ные и одновременно установить значительную древность байрачных лесов.
Зависимость ареалов от способности к расселению проявляется прежде всего
в том, что у хорошо летающих видов и групп жужелиц ареалы, как правило,
гораздо больше, чем у видов с редуцированными крыльями. Некоторые очень
подвижные виды обладают гигантскими ареалами, например упомянутый выше
Zuphium olens (Rossi), Scarites (Distichus) planus (Bon)., Chlaenius spoliatus
(Rossi) и др. Наряду с этим у неспособных к полету видов и у более высоких
таксонов, состоящих из нелетающих форм, ареалы в большинстве случаев огра-
ничены.
Ярким примером этой закономерности могут служить виды рода Curtonotus,
живущие в Средней Азии и на юге Казахстана. Среди них все крылатые виды
либо широко распространены в пределах этого региона (С. kinitzi (Tschit.) — в во-
сточном и южном Казахстане, Узбекистане и Таджикистане; С. armeniacus
(Motsch.) — в полупустынях Казахстана, а также в долине Аракса), либо обла-
дают еще более обширными ареалами (С. aulicus (Panz.), С. convexiusculus (Marsh.),
С. propinquus (Men.), C. brevicollis (Chd.)). Напротив, все виды с редуцирован-
ными крыльями более или менее узко локализованы (многочисленные горные
виды из групп С, andreae и С. miser, а также монотипический подрод Microleirus
из Туркестанского хребта; см. Крыжановский, 1974а).
Описанная закономерность осложнена крыловым диморфизмом, которым
обладают многие виды жужелиц. В этих случаях обычно формы с редуцирован-
ными крыльями преобладают на территориях, где вид находит для себя наибо-
лее благоприятные условия и может существовать, не мигрируя, а полнокры-
лые формы — на окраинах ареала, где условия обитания менее благоприятны
и сильнее меняются.
История ареалов жужелиц изучена еще плохо в связи со скудостью палеон-
тологического материала. В некоторых случаях, однако, мы можем более опре-
деленно судить об изменениях областей распространения отдельных видов в не-
давнем геологическом прошлом. Хорошо изучен, например, Carabus maeander
F.-W.; в настоящее время он обитает в Восточной Сибири (от Енисея до Кам-
чатки), на Сахалине, Курильских о-вах, в северной Японии (Хоккайдо) и на се-
вере Северной Америки от Аляски до Ньюфаундленда, встречаясь в различных
околоводных биотопах, в частности на марях, реже на лугах. В геологически
недавнем прошлом (поздний плейстоцен) он жил в Европе, о чем свидетельству-
ют его находки в вюрмских торфяниках Англии и ФРГ. Недавние исследования
В. И. Назарова (1979 и др.) на севере Белоруссии показали, что в эпоху вал-
124
CARABIDAE
дайского оледенения здесь обитали жужелицы, ныне характерные для тундр,
лесотундр и тундростепей, в том числе Blethisa catenaria Brown, Diacheila polita
Gyll., Elaphrus lapponicus Gyll., Poecilus(Derus) majus (Motsch.), Pterostichus ver-
miculosusM&n., P, haematopus Dej., P. sublaevis Sahib., не менее 4 видов подрода
Cryobius, Amara glaclalis (Mnnh.) и др., которые позволяют с большой достовер-
ностью реконструировать климатические условия этого времени и их смены.
Известны случаи резких изменений ареалов жужелиц буквально на глазах
человека. Так бывает, прежде всего, при интродукции видов (намеренной или
случайной) в области, где они ранее отсутствовали, например при завозе мно-
гих европейских видов Carabidae в Северную Америку, где они успешно аккли-
матизировались, а некоторые из них очень энергично расселяются (Lindroth,
1957, 1962 — 1969 и др.). Иногда при воздействии человека отдельные виды
стремительно расширяют свои ареалы и без интродукции. Так, подробно
прослежено расселение в XX столетии А тага {Bradytus) majuscula Chd. из
Восточной Сибири, где этот вид обитал ранее и откуда он был описан, на запад
до средней Европы. Ряд интересных случаев изменений ареалов на территории
Фенноскандии в последние десятилетия был рассмотрен Линдротом (Lindroth,
1972).
Часто антропогенные воздействия ведут к резкому сокращению видовых
ареалов, а иногда и к полному вымиранию видов жужелиц. Яркий пример это-
го — Carabushungaricuss^. scythus Motsch., который до середины XIX в. был ши-
роко распространен в целинных степях между Днестром и Доном, но уже в конце
XIX в. встречался лишь местами, а в последние десятилетия найден только в двух
пунктах заповедных степей восточной Украины. На этой же территории почти
исчез и другой обитатель целинных степей — Carabus bessarabicus F.-W. (в ча-
стности, он уже более 100 лет не встречается в Молдавии, откуда он первоначально
был описан); однако этот вид еще довольно обычен в Нижнем Заволжье, Ка-
захстане и местами на Северном Кавказе. Ряд поучительных примеров сокра-
щения ареалов отдельных видов Carabidae в средней Европе приведен Хорионом
(Horion, 1941), а в последние десятилетия в связи с загрязнениями среды эти
процессы идут еще более интенсивно. Лифтинк и Вибес (Lieftink, Wiebes, 1968)
указали, что на Яве, очевидно, вымерла одна из наиболее замечательных жуже-
лиц ее фауны — Mormolyce phyllodes Hagenb. — обитатель девственных влажно-
тропических лесов, почти исчезнувших на этом густонаселенном острове. Ко-
нечно, гораздо больше случаев вымирания остались незафиксированными.
Рассмотрим важнейшие типы ареалов жужелиц. Их классификация разра-
ботана пока совершенно недостаточно. Некоторые замечания по этому поводу
высказаны автором ранее (Крыжановский, Старобогатов, 1974).
В фауне СССР можно выделить ряд таких типов, которые в свою очередь мо-
гут быть объединены в несколько групп.
Первую из них составляют более или менее обширные полизональные, зо-
нальные или интразональные ареалы: тундровые (арктические), таежные или
интразональные (голарктические и европейско-сибирские), степные, широко-
средиземноморские и средиземноморско-палеотропические.
Вторую группу образуют ареалы более локализованных видов, которые
охватывают лишь часть какой-то зоны или более или менее обособленный при-
родный регион. Таковы, например, в пределах степной зоны: понтические (при-
черноморские), казахстанские и даурско-монгольские ареалы. Таковы, далее,
европейские неморальные, восточноазиатские, горные южносибирские, карпат-
ские, кавказские, восточносредиземноморские и т. п. Как уже указывалось, по-
добные ареалы могут быть очень небольшими. Так, среди многочисленных ви-
дов Carabus из кавказского подрода Neoplectes некоторые (по устному сообщению
В. Н. Курнакова) обладают ареалами, тянущимися всего на несколько десятков
километров (а порой лишь на несколько километров) в определенном высотном
поясе того или иного хребта или горного отрога в Абхазии и западной Грузии.
В горах юго-восточного Таджикистана узко локализованы три аллопатрических
вида рода Bronislavta, известные каждый лишь из немногих пунктов (Михайлов,
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
125
1970). Столь же ограничены ареалы многих горных видов Trechus, Pterostichus,
Deltomerus и др.
Возникновение таких узко локализованных таксонов в горных областях
обусловлено в большинстве случаев автохтонными процессами. Значительный
интерес представляют труды, в которых рассматриваются такие процессы, обу-
словливающие высокое своеобразие горных фаун (в частности, Семенов-Тян-
Шанский, 1937; Darlington, 1943; Basilewsky, 1962b; Крыжановекий, 1969,
и др.).
Особый интерес для зоогеографа представляют разорванные (дизъюнктивные)
ареалы, поскольку их разрывы часто позволяют судить о прошлом распростра-
нении тех или иных видов или высших таксонов и о причинах разрывов и тем
самым проливают свет на историю и происхождение этих таксонов и целых
фаун.
Можно выделитьнесколькохарактерных типов дизъюнктивных ареалов. Пер-
вый из них составляют бореомонтанные (в крайнем выражении аркто-альпий-
ские) ареалы. Их происхождение в большинстве случаев связано с послеледни-
ковым временем, когда холодолюбивые формы оттеснялись из южных частей
своего ареала, с одной стороны, на север, а с другой — в верхние пояса гор.
Особенно хорошо они изучены в Западной Европе (Holdhaus, Lindroth, 1939;
Holdhaus, 1954, и др.), где многие виды обитают в северных районах (Скан-
динавский п-ов, иногда также север Британских о-вов) и в горах средней и даже
южной Европы (Альпы, Карпаты, иногда Пиренеи и Балканы). Яркие примеры
подобных ареалов представляют Nebria gyllenhali (Schoenh.), Notiophilus aquati-
cus (L.), Patrobus septentrionis Dej. и др.; второй из названных видов живет также
в горах Кавказа.
Менее известны бореомонтанные дизъюнкции на территории СССР. При-
мером их может служить Curtonotus torridus (Ill.), обладающий голарктическим
ареалом в подзоне северной тайги, а по горам Сибири доходящий на юг до Алтая,
гор МНР и Северо-Восточного Китая; обособленные популяции известны из
гор северо-западного Кавказа и Армении. Интересна еще одна группа видов
с дизъюнктивными ареалами — обитающие на северном и особенно Полярном
Урале и в горах средней Европы, но не найденные в Скандинавии. Таковы:
Elaphrus ullrichi Redt., Pterostichus (Cryobius) negligens Sturm, P. (Petrophilus)
kokeili Miller.
Слабо изучены бореомонтанные дизъюнкции ареалов на территории Сибири.
Однако известен ряд видов, встречающихся, с одной стороны, на севере Сибири,
с другой — в горах ее южных частей (Алтай, Саяны, Хамар-Дабан и др.). К ним
относятся, например, Carabus odoratus Motsch., С. ermaki Lutshn. и некоторые
виды Pterostichus. Некоторые сибирские виды достигли Тянь-Шаня (Carabus
tuberculosus Dej.) или же представлены в нем викарными видами, явно имеющими
бореальное происхождение. Таков Diacheila fausti Heyd., живущий в альпий-
ской зоне Заилийского и Киргизского хребтов и близкий к циркумарктическому
D. polita (Fald.). Возможно, что к этой же категории относятся несколько ви-
дов Pterostichus и Nebria, а также Bembidion (Peryphus) beybienkoi Kryzh., не-
давно описанный из Тянь-Шаня и близкий к сибирскому В. (Р.) infuscatum
Dej.
Один из наиболее интересных типов дизъюнктивных ареалов — так назы-
ваемые амфипалеарктические, т. е. ареалы, разорванные между широколиствен-
ными лесами Европы и Кавказа с одной стороны и Восточной Азии — с другой.
При этом, как правило, в европейской и восточноазиатской частях ареала жи-
вут либо разные, хотя и близкие виды, либо слабо отличающиеся популяции
одного вида. Иногда представители подобных групп живут также в горных ле-
сах Средней Азии или в Гималаях. Один из самых ярких примеров подобных
дизъюнкций представляют виды Calosoma из групп С. sycophanta^L.) и С. inqui-
sitor (L.). Каждая из этих групп представлена одним видом в Европе и на Кавказе,
вторым — в высокогорных лесах Гималаев и третьим — в Восточной Азии,
в том числе и на Дальнем Востоке СССР (рис. 112). Сходные разрывы ареалов из-
126
CARABIDAE
вестны для многих других групп жужелиц, например для представителей рода
Cychrus, подрода Leistidius (род Leistus) и т. п.
Близки к этой категории так называемые северопацифические или берингий-
ские дизъюнкции между умеренными (ио не субарктическими!) лесными облас-
тями Восточной Азии и запада Северной Америки. Упомянем, например, ареалы
родов Cychrus, Leistus и Asaphidion, которые широко распространены в Евра-
зии (имея в ней Европейско-Средиземноморский и Восточноазиатский очаги
видового обилия), а на западе Северной Америки представлены немногими ви-
дами, близкими к восточноазиатским.
Рис. 112. Схема ареала видов подрода Calosonia (s. str.). 1 — С. sycophatita; 2 — С. hi mala у а-
num; 3 — C. maximowiczi. В южных частях ареала обитают только в горах. (Ориг.).
Таксономические группы, обладающие обоими этими типами дизъюнктив-
ных ареалов — как амфипалеарктическими, так и берингийскими, — связаны
по происхождению и современным местообитаниям с широколиственными или
темнохвойно-широколиственными лесами. Можно думать, что в третичное время
они населяли леса, покрывавшие в то время территорию умеренной и отчасти
субтропической зоны Евразии (аркто-третичная флора по Энглеру, тургайская —
по Крипггофовичу). Наибольшего развития эти леса достигали в миоцене,
когда ареалы ныне амфибореальных групп были, по-видимому, непрерывными.
Вероятно, в это же время часть таких групп через берингийскую сушу мигри-
ровала в Америку. В плиоцене началось сокращение площади этих лесов в ре-
зультате похолодания и увеличения аридности климата, а дальнейшее развитие
этих процессов в антропогене и связанные с ними грандиозные изменения
и перемещения флоры и фауны имели следствием образование современных
дизъюнктивных ареалов.
В некоторых случаях ареалы лесных групп разорваны между Европой, Вос-
точной Азией и востоком Северной Америки, например у рода Myas (s. lato,
включая Xenion, Т ri gono gnatha и Aristochroa); ареал этой группы включает
Балканский п-ов (2 вида), Китай и Японию (6—8 видов) и восток Северной
Америки (3 вида).
Весьма интересны также дизъюнкции некоторых групп, живущих в семи-
аридных ландшафтах. Так, в роде Eocarterus известны 3—4 вида в горах Средней
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
127
Азии (Гиссаро-Дарваз и Западный Тянь-Шань) и 1 — 2 вида на юге Иберийского
п-ова и в Марокко. Подобные же разрывы между Западным Средиземноморьем
и Средней Азией известны и в других группах насекомых.
Чрезвычайно своеобразны сильно разорванные ареалы родов Callisthenes
и Broscosoma. Ареал первого из них состоит из 7 фрагментов, разбросанных пре-
Рис. ИЗ.'^Ареал рода Callisthenes. 1 — подрод Microcallisthenes' 2 — подрод Callisphaena;
3 — подрод Callisthenes', 4 — подрод Teratexis', 5 — подрод Callistenia. (Ориг.).
имущественно по семиаридным территориям Голарктики и, очевидно,
представляющих остатки некогда более обширного ареала (рис. ИЗ). Ареал
Broscosoma (рис. 114) также состоит из многих фрагментов, которые рассеяны
по горным районам Палеарктики, причем ареалы всех известных видов очень
малы. Известно 6 видов: В. baldense Rosh. (и еще 2 близких формы, вероятно
имеющие подвидовой ранг, хотя иногда рассматриваемые как особые виды) жи-
вут в юго-восточных Альпах, В. rlbbei Putz, и В. monticola Habu — в Гималаях,
В. moriturum Sem. —• в горах Китая (пров. Ганьсу), В. uenoi Habu — на Тайва-
не (Китай); наконец, В. doenitzt Наг. — в горах центральной части о-ва Хонсю
(Япония). Семенов-Тян-Шанский (1937) рассматривает этот ареал как резуль-
тат оттеснения в горы реликтовых форм рода, который ранее был широко рас-
пространен в лесных областях Палеарктики.
128
CARABIDAE
Рис. 114. Ареал рода Broscosoma. (Ориг.).

Рис. 115. Ареал трибы Hiletini. (По Жаннелю).
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
129
Ряд очень поучительных случаев дизъюнкции ареалов известен в пределах
тропических областей. В качестве примера приведем трибу Hiletini, немного-
численные представители которой (2 рода и менее десятка видов) живут в Бра-
зилии, Центральной Африке, на Мадагаскаре и в Индо-Малайской области; по-ви-
димому, они могут рассматриваться как производные древней (позднемеловой
или палеогеновой) пантропической группы (рис. 115).
Иногда дизъюнктивные ареалы возникают в результате изоляции пришель-
цев из умеренной зоны, обитающих в горах тропиков. Таковы, например, группы
видов из голарктических родов Trechus и Атага, живущие в высокогорьях
Восточной Африки от Эфиопии до Танзании. Судя по всему, обе эти группы про-
Рис. 116. Ареал трибы Broscini. (Ориг.).
никли в горы Африки в период раннеплейстоценовых похолоданий и в дальней-
шем образовали здесь целые пучки молодых эндемиков, ограниченных отдель-
ными высокогорными массивами. Для Атага можно считать доказанным монофи-
летическое происхождение восточноафриканских видов (Hieke, 1976).
Обратный случай разрыва ареала в результате выживания в умеренной зоне
тропического по происхождению вида представляет Morton olympicus Redt.,
живущий в нескольких изолированных друг от друга лесных районах Восточ-
ного Средиземноморья (Греция, Турция, Кипр, Кавказ), тогда как остальные
виды рода Morion (более 30) обитают в лесных областях тропиков.
Иногда разрывы ареалов еще не находят рационального объяснения. При-
мер такого разрыва дают два бескрылых вида Pterostichus, очень близких между
собой, но обособленных в пределах рода; один из них, Р. nivicola Мен., живет
в горах Дагестана, второй, Р. sodalicius Heyd., ограничен лесной зоной Чат-
кальского хребта.
Наконец, значительный интерес представляют дизъюнкции ареалов ряда
групп жужелиц, которые живут в умеренных областях как Северного, так и
Южного полушария, отсутствия в тропиках — так называемые амфибореаль-
ные дизъюнкции. Среди групп с подобными ареалами наиболее известна триба
Broscini (рис. 116).
Сходные разрывы известны также для представителей подтрибы Trechina.
Список подобных примеров легко продолжить. В большинстве случаев такие
9 О. Л. Крыжановский
130
CARABIDAE
дизъюнкции имеют, по-видимому, очень значительный возраст — палеогеновый
или даже позднемеловой. В связи с этим в северных и южных частях подобных
ареалов встречаются, как правило, различные роды. В немногих случаях
дизъюнкции, по-видимому, более молоды и относятся к неогену, например в пре-
делах рода Bembidion, свойственного преимущественно Голарктике, но имею-
щего немногих представителей в тропиках и обладающего вторичными центрами
видообразования на юге Южной Америки (Darlington, 1965) и в Новой Зеландии
(Lindroth, 1976); соответственно и дифференцировка в этих случаях достигает
только уровня образования эндемичных подродов.
РЕГИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ
Ниже сделана попытка дать обзор распространения жужелиц в основных
зоогеографических регионах суши. Естественно, что для большинства областей
характеристики фаун делаются только на основании литературных данных.
Только в отношении фауны СССР и отчасти континентальных районов Индо-Ма-
лайской области автор основывается в значительной степени на собственных
наблюдениях.
Зоогеографическое районирование суши, используемое здесь, не является
общепринятым. Оно представляет попытку синтеза классической схемы Склэтера^
Уоллеса, Лидеккера и их последователей, с одной стороны, и некоторых идей,
выдвигаемых ботанико-географами (Тахтаджян, 1970, 1978), — с другой. В ка-
честве регионов высшего порядка выделены четыре доминиона («царства»): Ното-
гейский, Неогейский, Палеотропический и Голарктический. Каждый из них
подразделяется на области, причем охарактеризованы фауны жужелиц как:
доминионов, так и областей. Для Голарктики приведены также характеристики
фаун подобластей.
Обзор целесообразно начать с фауны наиболее обособленных регионов Юж-
ного полушария.
Нотогейский доминион
Вопрос о границах этого региона и его подразделения не бесспорен. Зоогеог-
рафы традиционно относят к нему Новую Зеландию, Австралию с Тасма-
нией, Новую Гвинею и соседние островные группы до «линии Вебера».
Ботанико-географы, напротив, выделяют два самостоятельных царства: Австра-
лийское (Австралия и Тасмания) и Антарктическое (Новая Зеландия и юг
Южной Америки); Новую Гвинею они включают в состав Индо-Малайской об-
ласти Палеотропического царства.
Фауна жужелиц Австралии, Новой Зеландии и юга Южной Америки обла-
дает рядом общих черт, свойственных только этим природным областям. Так, во
всех них обитают многочисленные представители триб Broscini и Trechini, жи-
вущих также в Голарктике, но почти отсутствующих в тропических областях-
Только ими ограничены трибы Migadopini и Zolini. Многочисленны и своеобразны
Pterostichini. Свойствен им также ряд общих отрицательных особенностей.
Это дает право объединить три названные региона в единый Нотогейский
доминион, в пределах которого они образуют самостоятельные области: Австра-
лийскую, Новозеландскую и Чилийско-Патагонскую. Каждая из них обладает
рядом совершенно своеобразных особенностей, свидетельствующих о длитель-
ном самостоятельном развитии.
Что касается Папуасской «подобласти» — Новой Гвинеи и прилегающих
островов к востоку от «линии Вебера», которые обычно включаются в Австралий-
скую область, то по фауне как жужелиц, так и многих других групп насекомых
(в частности, Odonata, Histeridae, Scarabaeidae, Cerambycidae, муравьи и др.)-
она занимает промежуточное положение между Австралией и Индо-Малай-
ской областью, но гораздо ближе к последней. Поэтому вслед за ботаниками
автор включает Папуасский регион в состав Палеотропического доминиона и
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
131
придает ему ранг самостоятельной области, учитывая наличие высокого родо-
вого эндемизма. К Палеотропическому доминиону отнесена также Новая Каледо-
ния, фауна которой очень своеобразна и резко отличается от нотогейских фаун:
сходные закономерности отмечены и для ее флоры. Подробнее этот вопрос рас-
сматривается на с. 152.
Австралийская область
Фауна жужелиц Австралийской области исключительно своеобразна, осо-
бенно в умеренных и субтропических частях континента и на Тасмании. На се-
вере, особенно на п-ове Кейп-Йорк, наблюдается заметная примесь палеотропи-
ческих групп.
Среди эндемичных или только едва выходящих за пределы области групп
жужелиц можно назвать олиготипические трибы Agonicini и Cuneipectini, род
Pamborus (образующий особую, общую с Новой Зеландией трибу из надтрибы
Carabitae), многих Gicindelinae (роды Distipsidera, Nicker lea, некоторые подроды
обширных родов Megacephala и Cicindela), многие роды триб Scar it ini (Carenum,
Laccopterum, Euryscaptus, Scraphites, Conopterum), Pterostichini (Nurus, T richo-
sier nits. Cratogaster, Leiradira, Pediomorphus, Sarticus и многие др.), Agonini
(Odontagonum, Violagnum), Morionini (гигантский Hyperion), Harpalini (Euthe-
narus. Lecanomerus, Phorticosmus), Licinini (Dilonchus, Lestignathus), Oodini (Cop-
tocarpus), Masoreini (Sarothrocnemis), Lebiini (Nototarus, Philophloeus, Phloeo-
carabus, Trtgonothops), Helluonini (Aenigma, Gigadema, Helluo, Dioranogiossus
и др.) и длинный ряд других характерных таксонов. Богаче, чем где-либо еще,
представлены подсем. Pseudomorphinae (более 100 видов из родов Adelotopus,
С aino genion, Silphomorpha, S phallomorpha и др.) и надтриба Psydritae (роды
Amblyteles, Epelyx, ATelisodera, Meonis, Sitaphe, Teraphis и др.).
Преимущественно в южной Австралии и Тасмании локализованы такие ха-
рактерные нотогейские группы, как трибы Migadopini (4 эндемичных рода),
Broscini (роды Promecoderus, Percosoma, Parroa, Gnathoxys), Zolini (Pterocyrtus),
ряд родов Trechini из подтрибы Trechina. Последняя группа основательно про-
ревизована Муром (Moore, 1972), который приводит более 60 видов, распреде-
де ляющихс я между 15 родами. Среди них упомянем Tasmanorites (17 видов из
Тасмании), Trechimorphus (5 видов в юго-восточной и 1 — в юго-западной Авст-
ралии); Eutrechus (4 вида в юго-восточной Австралии; в отличие от подавляющего
большинства Trechina имеют на надкрыльях светлые перевязи); слепые пещер-
ные или эндогейные Geodetrechus (3 вида) и Mimanillus (1 вид) из Тасмании и др.
К субэндемикам области относятся, например, роды Scopodes из Pentagoni-
cini (общий с Папуасской подобластью и Новой Зеландией), Agonochila из
Lebiini (общий с Новой Зеландией) и несколько родов Harpalini: Hypharpax
(общий с Новой Зеландией, Новой Гвинеей и Индонезией до Суматры) и Gnatha-
phanus (общий с Индо-Малайской областью, причем 1 вид доходит до Японии).
Этот список нетрудно продолжить.
Интересны некоторые группы, общие для Австралии и Неотропической об-
ласти, например Pericompsus из трибы Tachyini или Notiobia из Harpalini.
Что касается широко распространенных, главным образом палеотропических
групп, то в Австралийской области они представлены в основном хорошо ле-
тающими формами, способными преодолевать водные преграды. Таковы неко-
торые роды трибы Tachyini, Bembidion, Clivina, Colpodes (s. lato), Morion, Cop-
todera, Egadroma и т. п. На севере континента обитают многие таксоны, харак-
терные в основном для Индо-Малайской области, например Catascopus, Апото-
tarus и т. п., а на п-ове Кейп-Йорк к ним добавляются еще такие типичные индо-
малайские роды, как Therates и Tricondyla из Gicindelinae.
Довольно многочисленны и Callistini. Среди них большинство австралий-
ских видов относятся к палеотропическим группам (Lissauchenius, Pachydino-
des), которые представлены как эндемиками, так и видами, общими с Папуас-
ской, а иногда и с Индо-Малайской областями. Лишь Chlaenius grey anus White
9*
132
CARABIDAE
из западной Австралии обособлен в системе и, возможно, может рассматрива-
ться как представитель особого подрода, автохтонного для этого континента.
Интересно наличие на солончаках Австралии нескольких видов из галобионт-
ного рода Pogonus, виды которого особенно многочисленны в Средиземноморье,
живут также в других частях Голарктики, в Афротропической и на западе Индо-
Малайской области, но не найдены в островных частях последней. Не исключено,
что некоторые австралийские Pogonus заслуживают выделения в самостоятель-
ный род.
Коснемся отрицательных особенностей фауны Австралийской области. В ней
отсутствуют не только многие таксоны, характерные для далеких от Австралии
регионов (голарктические Cychrini, Nebriitae, Elaphrini, Patrobitae, Zabrini
и др., неотропические Peleciini, Agrini, афротропические Anthiini и т. д.), но
также некоторые широко распространенные группы, например подсем. Omoph-
roninae, пантропические трибы Hiletini, Galeritini и др., роды Brachinus, Scari-
tes и проч.
Очень слабо представлены Carabini (лишь 2 вида рода Calosoma), Ozaenini
(только эндемичный род Mystropterus с 2 видами), Paussini (плезиоморфные роды
Arthropterus и Megalopaussus), Panagaeni (1 вид из рода Trtchisia), Brachininae
(несколько видов пантропического рода Pheropsophus) и т. п.
Суммируя сказанное, можно охарактеризовать фауну жужелиц Австралий-
ской области как одну из наиболее своеобразных и обособленных. В этом от-
ношении она вполне сравнима с фауной наземных позвоночных рассматривае-
мого региона.
Новозеландская область
Фауна жужелиц Новой Зеландии характеризуется высоким родовым энде-
мизмом и большой обособленностью.
Ее своеобразная, еще не объясненная особенность — наличие в ее составе*
нескольких родов, обнаруживающих родственные связи в фауне Северного по-
лушария, а именно представителей трибы Trechini (пещерные роды Duvalio-
mimus, Neanops, Scot о trechus). Впрочем, возможно, что их сходство объясняется
конвергенцией, а не действительным родством. Довольно богато представлен
здесь (4 эндемичных подрода и около 20 видов) преимущественно голарктический
род Bembidion, вероятно (Darlington, 1965; Lindroth, 1976), эти виды произошли
от одного предка, прошедшего длительный путь эволюции.
Более определенны связи с другими областями Нотогеи, с которыми новозе-
ландскую фауну сближает наличие триб Migadopini, Broscini и Zolini, причем
все новозеландские роды первых двух триб эндемичны: из Migadopini — 4 рода^
из Broscini — 5 (среди них обширный род Mecodema — около 60 видов). Zolini
представлены родами Zolus (4—5 видов) и Oopterus. Заслуживают внимания
также эндемичный род Maoripamborus, родственный австралийский Pamborus,
и род Tropopterus из трибы Psydrini, несколько видов которого живут в Новой
Зеландии, а остальные — в Чили.
Многочисленны Pterostichini (эндемичные роды Metadromus, Holcaspis, Ze-
opoecilus и др.; общий с Австралией Pthytisternus) и Agonini (Ctenognathus). Среди
Bembidiini упомянем еще эндемичный род Pseudo о pt eras. Harpalini относительно
мало, но среди них заслуживает внимания ряд эндемичных родов, обладающих
наборами плезиоморфных признаков (Allocinopus, Syllectus, Parabaris, Trip-
losarus, пещерный Pholeodytes и др.).
С зоогеографической точки зрения интересны также роды Dicrochile из Lici-
nini и Demetrida из Lebiini, общие с Австралией и Новой Гвинеей, причем пер-
вый известен также с Новой Каледонии, а второй с Молуккских о-вов.
Из отрицательных особенностей фауны жужелиц Новой Зеландии отметим
отсутствие триб Callistini и Panagaeini и подсем. Brachininae, присутствующих
во всех остальных зоогеографических областях, кроме Чилийско-Патагон-
ской. Нет здесь также подавляющего большинства тропических групп, a Lebiini
малочисленны.
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
133
Чилийско-Патагонская область
Эта область, называемая также Арауканской, охватывает умеренные районы
Чили и Аргентины к югу от 35—37° ю. ш., а также острова Хуан-Фернандес
и Фолклендские (Мальвинские). Ее фауна резко отличается от фауны Неотро-
пической области и обнаруживает связи (частично древние, частично более мо-
лодые), с одной стороны, с фаунами Новой Зеландии и Австралии, с другой —
с Голарктической фауной. Отсутствие резких естественных барьеров делает
северную границу этой области весьма расплывчатой. Некоторые представители
ее фауны по высокогорьям Анд проникли далеко на север, достигая Перу и даже
Эквадора, а в восточной части некоторые из них еще встречаются в северной
Аргентине, Уругвае и даже на крайнем юге Бразилии.
Среди важнейших особенностей фауны области наибольшее внимание обра-
щает наличие субэндемичной трибы Cnemacanthini и обилие эндемичных родов
из типично нотогейских триб Migadopini (7 родов), Broscini (роды Barypus,
Cascellius, Creobius и др.), Zolini (Merizodus). Очень характерно также обилие
Trechini (роды Trechisibus — более 60 видов, Homalodera, Trechinotus и др.).
Чрезвычайно интересен род Ceroglossus (триба Carabini) из лесов южного Чили;
это эволюционный аналог голарктического рода Carabus, обладающий по
сравнению с ним рядом плезиоморфных признаков, особенно в строении личинок.
Среди Cicindelinae интересен род Pycnochila, родственный Omus с запада
Северной Америки. Заслуживают внимания также некоторые эндемичные обособ-
ленные в системе группы из триб Pterostichini (подтрибы Antarctiina — роды
Metius, Antarctiola, Kuscheltnus и Pterostichina — роды Feroniomorpha, Antar-
dobium, Parhypates и др.) и Harpalini (A llendia, Nemaglossa, Paramecus). Род
Trachysarus из неотропической подтрибы Pelmatellina ограничен архипелагом
Хуан-Фернандес, откуда известно 9 видов.
Сравнительно недавними пришельцами можно считать довольно многочис-
ленные виды Bembidion, которых Дарлингтон (Darlington, 1965) рассматривает
как геологически молодых мигрантов с севера вдоль цепи Анд, давших здесь
вторичную вспышку видообразования.
Естественно, что тесный контакт с Неотропической фауной обусловил про-
никновение на территорию Чилийско-Патагонской области многих неотропи-
ческих групп, а также групп, имеющих еще более обширные ареалы, в част-
ности из триб Cicindelini, Harpalini, Lebiini и др.
Из отрицательных особенностей фауны отметим отсутствие как многих групп,
свойственных Неотропической области (Agrini, Peleciini и др.), так и многих
широко распространенных в основном тропических групп, например Callistini,
Galeritini, Brachininae и т. п.
Неогейский доминион
Поскольку южные умеренные части Южной Америки включены в состав
Нотогеи, к Неотропическому доминиону мы относим крайний юг Северной Аме-
рики (тропические районы Мексики), Центральную Америку, острова Кариб-
ского моря, большую часть Южной Америки и Галапагосский архипелаг. Фауна
этой территории достаточно однообразна, и поэтому ее можно рассматривать
как единую Неотропическую область.
Неотропическая область
Важнейшая сводная работа по фауне Carabidae этого региона (со включением
и Чилийско-Патагонской области) принадлежит бразильскому ученому Рей-
хардту (Reichardt, 1977).
Фауна жужелиц области очень богата видами (более 4000 описанных видов
из примерно 300 родов). Однако как по богатству, так и по разнообразию она,
по-видимому, несколько уступает фаунам других тропических областей — Афро-
тропической и Индо-Малайской.
134
CARABIDAE
Для области эндемичны 4 трибы: Agrini (род Agra — свыше 370 описанных
видов), Catapiesini (2 рода — 9 видов), Eucheilini (2 рода— 13 видов) и мало
изученная, резко обособленная триба (может быть, подсемейство) Nototylini
(1 вид).
Особенно большую роль в составе фауны играют дендрофильные и фито-
фильные группы, в частности Agra, обширный род Calophaena из Odacanthini
и другие представители этой трибы, триба Ctenodactylini, множество Lebiini
(прежде всего из широко распространенных родов Lebia и Calleida, но также
из ряда эндемичных групп) и Agonini (в частности, сотни видов рода Agonum
(s. lato), ранее включавшихся в состав сборного рода Colp odes, а также свой-
ственный главным образом Мексике и Гватемале род Опу pterygia). Как и в Индо-
Малайской области, имеется ряд дендрофильных Cicindelinae (Ctenostoma, Iresia).
Судя по отрывочным данным, довольно многочисленны в составе фауны
также мирмекофильные и термитофильные группы.
Переходя к обзору отдельных групп, следует рассмотреть прежде подсе-
мейства группы Isochaeta. Так, среди Cicindelinae заслуживают внимания ден-
дрофильные Ctenostoma (родственны мадагаскарским Pogonostoma, 49 видов),
обилие Megacephalini (Megacephala — более 40 видов, Oxycheila — 28 видов
и несколько монотипических родов) и Cicindelini из под три б Prothymina
(Euprosopus, Iresia) и Odontocheilina (Odontocheila — более 50 видов, Oxygo-
nia — 16 видов и др.). Напротив, подтриба Cicindelina (род Cicindela s. lato)
имеет здесь .меньше видов, чем в других тропических областях, а среди входя-
щих в нее групп (подродов) нет ни одной строго ограниченной южноамерикан-
ским континентом.
В подсемействе Paussinae обильно представлена триба Ozaenini (7 родов,
среди них 6 эндемичных и 1 субэндемичный, заслуживают перечисления роды
Pachyteles — 50 видов, Ozaena, Goniotropis, Physea). Напротив, из трибы Paussini
известны только 2 близких между собой рода — Homopterus и Eohomopterus
(в сумме 13 видов), относящихся к примитивной подтрибе Cerapterina и близ-
ких к родам из Индо-Малайской области (Darlington, 1950).
С Paussinae, возможно, могут быть сближены также две трибы не вполне
ясного систематического положения (по Reichardt, 1977 — самостоятельные
подсемейства): эндемичная Nototylini (род Nototylus, известный по единствен-
ному экземпляру) и Cicindini, единственный род которой, Cicindis, обладает
широко прерванным ареалом: 1 вид С. horni Bruch — на севере Аргентины,
у соленых озер, второй — в южном Иране (интересно, что совершенно сходный
ареал имеет олиготипическое семейство жуков — Karumiidae).
Из надтрибы Carabitae в пределах области представлен лишь род Calosoma',
особенно характерны виды субэндемичного подрода Castrida, слегка захо-
дящего в Неарктику. Несколько других подродов свойственны преимущест-
венно Мексике или же они общие для Северной и Центральной Америки;
среди них только 3 встречаются также на севере Южной Америки.
На север области слегка заходят подсем. Omophroninae (до Коста-Рики и
Сан-Доминго) и триба Notiophilini (до Гватемалы). Siagonitae представлены
единственным монотипическим родом Enceladus — одной из самых крупных
жужелиц Южной Америки, иногда выделяемой в особую трибу, но, по-видимому,
без достаточных оснований.
Довольно многочисленны Scarititae, среди них — эндемичная подтриба
Forcipatorina (5—6 родов, до 30 видов), эндемичные роды Glyptogrus, Climax,
Oxydrepanus и др., общие с Северной Америкой Ardistomis, Aspidoglossa, Schizo-
genius, Pasimachus. Последний заслуживает особого внимания, его 33 вида рас-
пространены в Неарктике (до прерий южной Канады) и в Центральной Америке,
где он особенно богат видами; его единственный близкий родич — род Mouhotia
(3 вида) — живет в Юго-Восточной Азии; можно думать, что оба рода пред-
ставляют остатки группы, некогда широко распространенной в Северном полу-
шарии. Хорошо представлены здесь также почти всесветно распространенные
роды Scarites (более 70 неотропических видов) и Clivina (свыше 80 видов), зато
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
135
Dyschirius немного (18 видов, частично относящихся, возможно, к особому роду).
Наконец, своеобразная пантропическая подтриба (или, возможно, Триба) Sal-
cediin а представлена двумя эндемичными родами.
Родом Neohiletus ( 2 вида из Бразилии) представлена триба Hiletini, обла-
дающая разорванным ареалом в лесных областях тропической зоны (Брази-
лия—Центральная Африка—Мадагаскар—Малайский п-ов).
Broscini практически нет, хотя на крайний юг области (Уругвай) проникают
из Чилийско-Патагонской области виды Barypus. Весьма неожиданным было
нахождение в Бразилии (Мато-Гроссо) представителя рода Apotomus (триба
Apotomini), который считался свойственным исключительно Восточному полу-
шарию.
Среди Trecliitae особенно много Tachyini, среди которых ряд эндемичных
или субэндемичных родов (Xystosomus, Pericompsus, Mioptachys с многочислен-
ными видами, олиготипический Meotachys, монотипические Costitachys и Lio-
tachys). Из широко распространенных групп очень обильно представлен род
Paratachys (особенно в Центральной Америке и на Антильских о-вах); напротив,
Tachys и Elaphropus немного. Мало и Bembidion (за вычетом Чилийско-Патагон-
ских видов), а в Бразильской подобласти этот род практически отсутствует.
Те же особенности распространения в общем характерны и для Trechini, од-
, нако роды Cnides и Рaratrechus распространены преимущественно в тропических
частях области. Триба Pogonini представлена эндемичным монотипическим
родом Ochthozetus и субэндемичным D iplochaetus.
Близкие к Pterostichini Catapiesini и Morionini связаны преимущественно
с гниющими стволами деревьев; первая триба эндемична, из второй в Неотро-
пической области живут несколько видов циркумтропического рода Morion,
а монотипический Moriosomus ограничен Центральной Америкой.
Немногие представители надтрибы Psydritae заходят на крайний север и
на крайний юг области.
Pterostichini — одна из наиболее богатых видами, всесветно распростра-
ненных триб жужелиц — имеет в пределах области несколько сот видов и мно-
жество эндемичных таксонов высокого ранга. В частности, для области энде-
мичны 4 подтрибы: Chaetogenyina (1 род, 5 видов) и Tichoniina (1 род, 15 видов)
живут исключительно в тропиках Южной Америки; Cratocerina (1 род, 7 ви-
дов) — от Мексики до Парагвая; Cyrtolaina (1 род, 9 видов) — в Мексике и
Гватемале. Субэндемичная подтриба Euchroina имеет 4 рода в неотропической
фауне (1 в Мексике и на Антильских о-вах, 3 в Южной Америке) и еще 1 род
в Австралии. В центральной, самой обширной подтрибе Pterostichina здесь
известно более двух десятков эндемичных родов, в том числе политипические
Oxycrepis, Abaris, Ogmopleura и др. Ряд групп, рассматривавшихся ранее в ка-
честве подродов гигантского рода Pterostichus, сейчас трактуются как самостоя-
тельные роды (Straneo, 1979); некоторые из них более характерны для Чилийско-
Патагонской области, но заходят и в Неотропический регион (Blennidus, Argu-
toridius и др.). Интересен ареал рода Loxandrus, имеющего в Неотропической
области более 70 видов, тогда как остальные виды населяют юг Неарктики и
Австралию. Наконец, из чилийско-патагонской подтрибы Antarctiina некоторые
виды рода Metius доходят до южной Бразилии.
Из Agonini, помимо упомянутых выше, преимущественно дендрофи л ьных
родов Опуpterygia и Glyptolenus, в Неотропической области обитает несколько
эндемичных моно- и олиготипических родов. Только в горах Мексики пред-
ставлен голарктический род Calathus. Почти всесветно распространенный род
Agonum (Platynus auct.), в который Уайтхед (Whitehead, 1973) включил многие
виды, ранее отнесенные к роду Colpodes (s. lato), наиболее обильно представлен
в Мексике и Центральной Америке: откуда приведено более 250 видов; еще около
50 видов указано с Антильских о-вов и до 100 из Южной Америки, главным
образом из ее северных частей, особенно из гор Колумбии и Эквадора.
Близка к Agonini, но обнаруживает также черты сходства с Odacanthini
триба Lachnophorini, большинство видов которой свойственно Неотропической
136
CARABIDAE
области. Среди них заслуживают упоминания роды Lachnophorus (более 40 ви-
дов), Ega (17 видов), Calybe (7 видов) и др. Положение в системе некоторых ро-
дов, относимых к этой трибе, остается неясным.
Среди Perigonini пантропический род Perigona представлен в Неотропиче-
ской области 14 видами, а 3 других рода эндемичны и включают около десятка
видов.
Многочисленны и довольно своеобразны Harpalini. Среди них особенного
упоминания заслуживают роды Pelmatellus, Anisotarsus, Amblygnathus, Gynand-
ropus, Notiobia, Selenophorus, Polpochila и др.; некоторые из них живут и в юж-
ных частях Северной Америки. Имеется также ряд других моно- и о лиготипи-
ческих родов, характерных для области. Преимущественно голарктические
роды Ants о dactylus, Harpalus, Bradycellus заходят на север области, главным
образом в Мексику; там же локализован эндемичный род Aztecarpalus. Наконец,
довольно многочисленны здесь виды всесветно распространенных родов Acupal-
pus и Stenolophus.
Напротив, Callistini очень мало (около 20 видов); все они относятся к роду
Chlaenius (s. lato) и обнаруживают значительное сходство с североамерикан-
скими представителями этой группы, от которых, вероятно, могут быть вы-
ведены.
Более разнообразны Oodini, среди которых заслуживают упоминания не-
сколько видов почти космополитного рода Oodes, общие с Неарктикой роды
Anatrichis и Stenocrepis и в особенности эндемичная подтриба Dercylina, состоя-
щая из 1—2 близких между собой родов, объединяющих до 20 видов.
Только на севере области встречаются немногие виды трибы Licinini из
широко распространенных родов Badister (5 видов в Мексике и Гватемале, 2 на
Больших Антильских о-вах), Diplocheila (1 общий с Неарктикой вид на Кубе)
и из североамериканского Dicaelus (2 неарктических вида в Мексике).
Своеобразен состав фауны Panagaeini. Среди них имеются 2 эндемичных
рода (Coptia и Geobius), включающие соответственно 4 и 1 вид, и 1 преимущ-
ственно голарктический (Panagaeus, 2 вида которого известны из Мексики,
1 с Антильских о-вов и 1 из Панамы и Эквадора). Особенно интересен род Brachyg-
nathus, все 6 видов которого ограничены материком Южной Америки; в системе
он стоит особняком и заслуживает выделения в особую подтрибу, а может быть,
и трибу.
Некоторые черты сходства с Brachygnathus обнаруживает триба Peleciini,
положение которой в системе еще не вполне ясно. Ее ареал — типично пантро-
пический, причем род Pelecium ограничен Неотропической областью, а два дру-
гих рода живут в Африке и Индии. В свою очередь Pelecium обладают разорван-
ным ареалом: 32 вида известны из Южной Америки и 7 — из Мексики, тогда
как в Центральной Америке и на Антильских о-вах они не найдены. По имею-
щимся данным, имаго Pelecium специализованы к питанию многоножками,
а личинки отмечены в качестве эктопаразитов тех же многоножек.
Masoreini насчитывают в пределах области свыше 40 видов, преимущественно
из рода Тetragonoderus (s. lato). Лишь родом Pentagonica представлена триба
Pentagonicini, свойственная всем субтропическим и тропическим областям; их
здесь известно 27 видов.
Особо должны быть рассмотрены упомянутые выше Agrini. Они близки к Leb-
iini, особенно к роду Callida, но их очень далеко зашедшие адаптации к жизни
в кронах тропического леса придают им крайне своеобразный облик, что и обус-
ловило их выделение в особую трибу. Единственный род Agra включает 372
описанных вида и, насколько известно, десятки неописанных. Все они обитают
в Южной и Центральной Америке до Мексики, но ни один вид не проник на
Антильские о-ва, хотя все Agra хорошо летают.
Odacanthini (Colliurini) — также фитофильная группа, представленная здесь
3 родами: эндемичными Calophaena (46 видов) и Calophaenoides (1 вид) и все-
светно распространенным Colliuris (около 100 неотропических видов, в подав-
ляющем большинстве относящихся к ряду эндемичных для области подродов).
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
13?
К ним близка триба Ctenodactylini, большинство видов которой ограничены
Неотропической областью (хотя, по-видимому, сюда же относятся палеотро-
пические Hexagoiiiiiii). Здесь их 15 родов и более 60 видов, из которых более
половины относятся к роду Leptotrachelus. Биология их почти неизвестна.
По обилию видов, известных из Неотропической области (не менее 1000),
первое место среди всех триб жужелиц безусловно занимают Lebiini. Большин-
ство их также фитофильно, многие в личиночной фазе являются эктопарази-
тами куколок других жуков. Всего из пределов региона приведено более 60 ро-
дов, в значительной части эндемичных. Среди них можно упомянуть политипи-
ческие роды Cryptobatis, Eucaerus, Euproctinus, Eurycoleus, Galerucidia,
Metaxymorpha, Stenognathus и др. Однако наибольшее число Lebiini относится
здесь к трем широко распространенным родам: Lebia (более 400 неотропических
видов), Callida (171) и Coptodera (свыше 40). Представлены здесь также
и другие широко распространенные группы (Dromius, Apristus, Microlestes),
а также роды, общие с Неарктикой (Aperies, Nemotarsus). Интересно нахожде-
ние в Центральной Америке (до Мексики) 7 видов преимущественно палеотро-
пического рода Catascopus\ еще 1 вид известен из южной Бразилии и северной
Аргентины. Наконец, нужно назвать еще род Мimodromius, значительная
часть видов которого ограничена Чилийско-Патагонской областью, немногие
встречаются также в Андах Боливии, Перу и Эквадора.
Богаче, чем где-либо, представлены здесь Galeritini (Reichardt, 1967), причем
помимо пантропического рода Galerita (52 неотропических вида) и преимуще-
ственно неарктического Progalerita, проникающего на юг до Коста-Рики и Ан-
тильских о-вов, известны эндемичные роды Ancystroglossus (6 видов) и Trichogna-
thus (1 вид). Триба Zuphiini, помимо широко распространенного рода Zuphium
(20 неотропических видов), включает общий с Неарктикой Рseudaptinus
(16 неотропических видов), Thalpius, 19 видов которого живет в Неотропиче-
ской области и на юге Неарктики, а 1 — в Австралии и еще 2 монотипических
рода. Пантропическая триба Helluonini имеет в пределах региона 5 родов,
в том числе 4 эндемичных, 1 общий с Северной Америкой; всего в них известно
более 50 видов, причем некоторые связаны с гнездами муравьев и термитов.
Эндемичная триба Eucheilini распространена от южного Техаса до северной
Аргентины, но отсутствует на Антильских о-вах; известно 13 видов, биология
которых остается почти неизученной.
Подсемейство Brachininae, столь богатое видами в Голарктическом и Палео-
тропическом доминионах, имеет в Неотропической области лишь 24 вида Bracht-
nus (из американского подрода Neobrachinus) и 7 видов Pheropsophus.
Наконец, аберрантное подсем. Pseudomorphinae имеет в пределах области
только около 10 видов рода Pseudo morpha, свойственного в основном Северной
Америке. Несколько из них известно из Мексики, 1 — на Гаити, 6 — в Бра-
зилии и северной Аргентине. Биология этого рода слабо изучена, но их личинок
находили в гнездах муравьев и термитов.
Завершая обзор неотропической фауны жужелиц, хочется еще раз подчерк-
нуть чрезвычайно большой удельный вес в ее составе дендрофильных и фито-
фильных групп, которые, по-видимому, составляют около 50% всех видов, оби-
тающих на территории области. Этим жужелицы сходны с многими другими
группами наземных животных этой области.
Из отрицательных особенностей фауны области нужно отметить отсутствие
длинного ряда групп, распространение которых ограничено либо Голарктикой
(Cychrini, Nebrini, Elaphrini и др.), либо тропическими и субтропическими
областями Восточного полушария (Cymbionotini, Anthiini, Graphipterini и др.)^
Едва заходят на север области (до Гватемалы и Санто-Доминго) Omophroninae,;
Notiophilini, Zabrini; в горах Мексики живут 2 вида Lortcera.
Что касается расчленения области, то общепринято ее разделение на три
подобласти: Бразильскую, которая охватывает большую часть тропической
Южной Америки, Антильскую, включающую острова Карибского моря (кроме
некоторых островков у побережья Центральной Америки и примыкающих
138
CARABIDAE
к южноамериканскому континенту Кюрасао и Тринидада), и Центральноамери-
канскую — от границ с Неарктикой до Панамского перешейка. Против выде-
ления в самостоятельную подобласть Галапагосских о-вов говорит крайняя
бедность их фауны, которая, однако, очень своеобразна.
Наиболее резко все черты неотропической фауны выражены в Бразильской
подобласти. Она не только наиболее богата родами и видами, но и наиболее ори-
гинальна. В частности, за пределы подобласти не выходят роды Oxycheila,
Tichonilla, Brachygnathus, и длинный ряд других характернейших эндемиков
региона. На юге подобласти появляется примесь чилийско-патагонских групп.
В Центральноамериканской подобласти отсутствуют некоторые неотропи-
ческие группы, но зато (особенно в горах) здесь живут отдельные виды ряда
голарктических родов {Notiophilus, Calathus, Amara, Harpalus и т. п.). Очень
многочисленны и разнообразны Agonum (s. lato). Богато представлена та фау-
нистическая группа, которую Хальфтер (Halffter, 1964) назвал «палеосеверо-
американской»). К ней относятся, в частности, своеобразные бескрылые Calo-
soma из подродов Carabosoma, Calopachys, Blaptosoma, некоторые Agonini
(Опуpterygia, Platynella), Harpalini (Aztecarpalus, Discoderus) и др. Наиболь-
шего разнообразия достигает здесь род Pasimachus (Scaritini), представленный
также в Северной Америке на север до прерий южной Канады.
Фауна Антильской подобласти резко обеднена. В ней представлены только
24 трибы из более чем 40, известных для Неогеи, при этом только 6 триб (Cicin-
delini, Scaritini, Tachyini, Agonini, Harpalini и Lebiini) имеет здесь более 12
видов каждая. Такие характерные неотропические группы, как Agrini, Catapie-
sini, центральноамериканский род Onypterygia и др., здесь отсутствуют. Наряду
с этим в ней неплохо выражен островной эндемизм. Так, для высоких гор Боль-
ших Антильских о-вов (Гаити, Пуэрто-Рико) характерны крупные бескрылые
аллопатрические виды подрода Antilloscaris рода Scarites (Hlavac, 1969). Основ-
ной же фон фауны подобласти составляют хорошо летающие формы, главным
образом из родов, характерных для Южной Америки, но частично и для юга
Северной Америки (в частности, виды Selenophorus, Abacidus и др.). Интересно
нахождение здесь отдельных видов из преимущественно палеотропических родов
Lymnastis (Lymnastisamericanus Dari, с Кубы) и Perileptus (4 вида с Антильских
о-вов); вероятно, его можно объяснить ветровым заносом предков этих мелких
хорошо летающих жужелиц через Атлантический океан и последующим видо-
образованием.
В очень бедной фауне жужелиц Галапагосских о-вов наибольшего внимания
заслуживают 4 вида своеобразных бескрылых Calosoma из подрода Castrida.
При этом С. (Castrida) granatense Geh. проявляет заметную тенденцию к обра-
зованию островных географических форм (Basilewsky, 1968с). Интересен также
обособленный в системе слепой эндогейный Муstrocerinus basilewskyi Rchdt. (под-
триба Anillina). Этот эндемичный монотипический род имеет сходство со среди-
земноморским родом Pthegmatobius, однако изученность Anillina недостаточна
для обоснованного суждения о родственных связях внутри группы.
Палеотропический доминион
В состав доминиона мы включаем (Крыжановекий, 1980) большую часть
тропических регионов Восточного полушария: Африку к югу от Сахары; юг
Аравии, Мадагаскар, Южную и Юго-Восточную Азию, обширный Индо-Австра-
лийский (или Малезийский) архипелаг, включая Новую Гвинею и прилежащие
к ней острова, а вероятно, и другие острова тропической части Тихого океана
(рис. 117).
Этот колоссальный по территории и разнообразный по природным условиям
доминион обладает наиболее богатой фауной жужелиц среди всех доминионов
суши. Дать общую характеристику этой фауны нелегко, хотя для ряда районов
мы уже располагаем достаточно полной информацией.
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
139
В пределах доминиона достигают пышного расцвета почти все характерные
тропические группы Carabidae, в том числе подсемейства Paussinae и Omophro-
ninae, большинство триб Gicindelinae, трибы Siagonini, Tachyini, Morionini,
Callistini, Oodini, Dryptini, подтрибы Pericalina, Thyreopterina и др. Хорошо
представлены такие пантропическиё таксоны, как трибы Hiletini, Pentagonicini,
Odacanthini, Galeritini, Zuphiini, многие группы Scaritini, Pterostichini, Ago-
nini, Harpalini, Lebiini и т. д. Эндемичны для доминиона трибы Protopaussini,
Chaetodactylini, Microcheilini, Orthogoniini, Mormolycini, Helluodini, Crepido-
gasterini; к числу субэндемичных относятся Collyrini, Anthiini, Graphipterini.
Заслуживают внимания также подтрибы Abacetina и Drimostomina из Piero*
Рис. 117. Объем и зоогеографическое расчленение Палеотропического доминиона. Области:
I — Афротропическая, II — Мадагаскарская, III — Индо-Малайская, IV — Папуасская.
(По Крыжановскому, 1980).
stichini и некоторые таксоны, характерные для основных лесных областей доми-
ниона, например подтриба Leleupidiina из трибы Zuphiini, род Catascopus и
некоторые др.
Наряду с этим весьма выразительна и отрицательная характеристика фауны
доминиона. В нем либо совсем отсутствуют, либо едва заходят в горные области
Южной Азии и Восточной Африки такие типичные голарктические группы, кац
надтриба Nebriitae, трибы Cychrini, Elaphrini, Loricerini, Patrobini, Zabrini,
гигантские роды Carabus и Pterostichus, а также обладающая биполярным рас-
пространением триба Broscini. Нет здесь также обитателей умеренной зоны Юж-
ного полушария — Migadopini и Zolini, свойственных Неотропической области
триб Agrini и Catapiezini, австралийско-новозеландских Pamborini и др. Отно-
сительно слабо представлены подтриба Trechina, обширные роды Dyschirius,
Bembidion, Harpalus и ряд других групп.
Обычно в составе доминиона выделяют лишь две области — Афротропиче-
скую (или Эфиопскую) и Индо-Малайскую (или Ориентальную). Часто ранг
самостоятельной области придают также Мадагаскару, что подтверждается
данными по распространению многих групп позвоночных и насекомых, в том
числе Carabidae, а потому и принято здесь.
Наиболее сложен вопрос о зоогеографической принадлежности Папуасского
региона (Новая Гвинея и соседние островные группы) и других тропических
островов Тихого океана. В зоогеографической литературе их, как правило, вклю-
140
CARABIDAE
чали в состав Австралийской области. Напротив, ботанико-географы сближают
их с Южной и Юго-Восточной Азией. Распространение ряда групп насекомых
(жужелицы, карапузики, пластинчатоусые, богомолы, стрекозы и др.) застав-
ляет принять последнюю точку зрения. Недавно вопрос о зоогеографическом
статусе и принадлежности Мадагаскара и Папуасского региона был специально
рассмотрен автором (Крыжановский, 1980), причем Папуасская область вклю-
чена в состав Палеотропического доминиона, хотя наличие в составе ее фауны
многих австралийских групп и придает ей переходный характер.
Остается не вполне ясным зоогеографический статус обедненных, но крайне
своеобразных фаун Новой Каледонии и Полинезии. Ботанико-географы (Тах-
таджян, 1970, 1978 и др.) присваивают им ранг самостоятельных областей
(подцарств); что, однако, не бесспорно. По фаунам жужелиц этих регионов автор
не располагает достаточной информацией. Ниже бегло рассмотрены фауны Но-
вой Каледонии и Гавайских о-вов.
Рассмотрение областей, входящих в состав Палеотропического доминиона,
мы ведем с запада на восток, начиная его с Африки и кончая островами Тихого
океана.
Афротропическая область
ь
В зоогеографической литературе эту область обычно называют Эфиопской.
Однако после того, как в 1941 г. название Эфиопия было принято одной из аф-
риканских стран, зоогеографический термин «эфиопский» нередко приводит
к путанице. Недавно было предложено заменить термин «Эфиопская область»
термином «Афротропическая область» (Grosskey, White, 1977); это предложение
хорошо обосновано и принимается для использования здесь.
В состав Афротропической области включаются, помимо Африки, также юг
Аравийского п-ова, о-ва Сан-Томе, Фернандо-По, Св. Елены и Сокотра. По-ви-
димому, в ее состав следует отнести также аридные области южного Ирана и
крайнего запада Индостана, расположенные по берегам Персидского залива и
Аравийского моря (Крыжановский, 1980).
В качестве подобластей обычно выделяют три подобласти, отличающиеся
как по преобладающим ландшафтам, так и по населяющим их эколого-фауни-
стическим комплексам.
1.	Фауна влажных тропических лесов Западной, Центральной и некоторых
районов Восточной Африки, достигающая особого расцвета на побережье Гви-
нейского залива и в бассейне р. Конго (Западноафриканская или Гвинейско-
Конголезская подобласть).
2.	Фауна тропических саванн и пустынь Сахельской зоны, семиаридных
районов Западной, Восточной и отчасти Южной Африки, а также Юго-Западной
Азии (Восточноафриканская или Судано-Замбезийская подобласть). В преде-
лах подобласти должна быть выделена фауна высокогорий Восточной Африки
(Абиссинское нагорье, Кения, Килиманджаро, Эльгон и другие массивы, преи-
мущественно вулканические).
3.	Ксерофильная и гемиксерофильная фауна умеренных частей крайнего
юга Африки (Южноафриканская, или Капская подобласть).
Отдельно должны рассматриваться крайне бедные, но очень своеобразные
фауны о-вов св. Елены и Сокотры.
Недавно Мекаев (1980), проанализировав распространение африканских
грызунов и насекомоядных, предложил объединить Восточноафриканскую и
Южноафриканскую подобласти в единую Судано-Капскую подобласть, но вы-
делил еще две небольших, но сильно обособленных подобласти, обладающих
очень своеобразными ксерофильными фаунами: Намибийскую на юго-западе и
Сомалийскую в области Африканского Рога. С фауной второй из них, по-ви-
димому, сходна фауна Юго-Западной Азии. Это деление заслуживает внимания
и проверки на энтомологическом материале.
Афротропической области в последние десятилетия была
предметом очень интенсивного изучения. Необходимо отметить исследования
Фауна жужелиц
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
141
Аллюо (Alluaud, 1917, 1926 и др.), Буржона (Burgeon, 1935, 1936, 1937а, 1937b
и др.), Жаннеля (Jeannel, 1935, 1954, 1960b, 1961 и др.) и в особенности много-
численные труды лучшего знатока этой фауны Базилевского (кроме ранее ука-
занных еще Basilewsky, 1954, 1955—1960, 1956, 1959, 1963, 1966, 1968а, 1977
и др.), а также недавние работы Брюно де Мире (Bruneau de Mire, 1976 и др.),
Лекордье (Lecordier, 1972, 1977а, 1977b, 1978а, 1978b, 1979 и др.), Матё (Mateu,
1974, 1980а), Странео (Straneo, 1975 и др.). На этом литературном основании
и построен настоящий очерк.
В целом эта фауна относится к числу наиболее богатых тропических фаун.
Она заметно обособлена, хотя и обнаруживает явственные связи с фаунами
Мадагаскарской и Индо-Малайской областей, а более отдаленные — с фаунами
Средиземноморья и Неотропической области.
Как и в других частях Палеотропического доминиона, здесь нет большин-
ства характерных голарктических групп, причем гигантский барьер Сахары
,делает границу Голарктики с Афротропической областью гораздо более рез-
кой, чем с Индо-Малайской.
В Афротропической области нет Carabus, всех Nebriitae, Elaphrini, Broscini,
Patrobini; из Zabrini представлены только несколько видов Атаги в горах
Восточной Африки; из трибы Sphodrini — лишь немногие Calathus в Абиссин-
ском нагорье и горах южной Аравии. Более многочисленны виды Harpalus,
которые по горам и саваннам Восточной и Южной Африки достигают мыса Доб-
рой Надежды и известны также с Мадагаскара. Отсутствуют здесь и многие
группы, свойственные другим тропическим регионам или южной умеренной
зоне, например надтриба Collyritae, трибы Agrini, Helluodini, Migadopini и др.
Ло-видимому, нет и подсем. Pseudomorphinae, так как включавшийся в его
состав род Hydroporomorpha в действительности относится не к нему, а близок
к Cyclosomus (Darlington, 1968).
С другой стороны, в составе рассматриваемой фауны есть и ряд эндемичных
и субэндемичных групп высокого таксономического ранга. Среди них назовем
трибы Mantichorini и Perochnoristini (обе только на юге Африки) и едва выхо-
дящие за пределы Афротропической области трибы Anthiini, Graphipterini и
'Crepidogasterini. Ряд других триб представлен здесь богаче, чем где-либо еще,
таковы Paussini, Callistini, Panagaenini, Dryptini.
Целесообразно коротко остановиться на основных таксономических груп-
пах, обитающих в Афротропической области.
Среди Paussinae здесь очень мало Ozaenini (только род Sphaerostylus). Напро-
тив, Paussini известно около 250 видов, т. е. больше половины всей мировой
фауны. Особенно многочисленны виды подтрибы Paussina, среди которых мно-
жество Paussus и своеобразнейшие Hylotorus. Из других групп этой трибы много-
численны плезиоморфные представители подтрибы Cerapterini — эндемичный
род Carabidomemnus, общие с Индо-Малайской областью Cerapterus и Plearopte-
rns (в сумме в них насчитывается более 50 афротропических видов). Наконец,
имеется эндемичная подтриба Pentaplatarthrina (2 рода, 8 видов).
Из Cicindelinae, помимо эндемичной трибы Mantichorini, довольно много-
численны Megacephalini (роды Megacephala и ограниченный юго-западом кон-
тинента монотипический Platychtld). Очень большим числом видов представ-
лены Cicindelini, среди них Cicindela (s. lato), палеотропический Prothyma (до
50 видов), эндемичные Dromica (около 90 видов), Bennigsenium, Eurydera и др.
На территории, пограничной с Палеарктикой, в тропической пустыне южного
Ирана найден один из двух известных видов подсемейства Cicindisinae — Cicin-
>dis johnbeckeri Вапш (второй вид — в Аргентине).
Omophroninae представлены немногими (около десятка) видами единствен-
ного рода Omophron.
Среди Carabini довольно много Calosoma из подродов Ctenosta (эндемичного
для Африки) и Сampalita, они обитают главным образом в саваннах. Интересен
живущий в пустынных ландшафтах и сухих саваннах С. (Caminard) imbricatum
Klug, ареал которого охватывает, помимо Африки, пустынные районы Сахаро-
142
CARABIDAE
Гобийской подобласти до Казахстана и МНР. Особенно характерны бескрылые
виды из подродов (или, может быть, родов) Carabomorphus, Orinodromux и др.„
населяющие высокогорья Восточной Африки от Эфиопии до гор Танзании
(Нгоро-Нгоро, Хананг) и на первый взгляд очень похожие на отсутствующих
здесь Carabus.
Очень многочисленны в пределах области Scaritini, представленные не-
сколькими подтрибами. Среди них многочисленны виды широко распростра-
ненных родов Clivina и Scarites (в последнем подрод Oroscaris эндемичен для
гор Восточной Африки); напротив, Dyschirius немного. Далее, упомянем общие
с Южной Азией роды Sparostes и Coryza. На юге и востоке континента обнару-
жены мелкие эндогейные формы из общих с Мадагаскаром родов Afroreicheia
и Antireicheia. Наконец, многочисленны эндемичные для Афротропической
области роды, среди них Mamboicus, гигантские Ochyropus и несколько олиго-
типических или монотипических групп, ограниченных югом континента.
Очень интересна с зоогеографической точки зрения подтриба Axinidiina,
ограниченная крайним югом Африки и включающая 4 рода с 6 видами, един-
ственный их близкий родич — калифорнийский род Promecognathus, вместе
с которым они образуют трибу Promecognathini.
В лесных областях Экваториальной Африки обитают несколько видов рода
Hiletus, относящегося к реликтовой трибе Hiletini, общей с Мадагаскарской,
Индо-Малайской и Неотропической областями. Более 20 видов имеет в области
род Siagona, а в Западной Африке живет один из очень крупных видов близкого
рода Luperca (второй вид — в Индии). По нескольку видов известно также из
триб Cymbionotini и Apotomini, характерных для Палеотропического доми-
ниона и Средиземноморья.
Из обширной надтрибы Trechitae триба Pogonina представлена лишь не-
сколькими видами рода Pogonus. Напротив, Trechini довольно много, причем
голарктический род Trechus проник в Восточную Африку и образовал группы энде-
мичных видов в горах Эфиопии, на Килиманджаро и Эльгоне (на последнем обо-
собился подрод Elgonotrechus). На юге континента живут многочисленные
виды Рachydesus (~Plocamotrechus)\ еще около 20 видов этого рода описано из
гор Восточной Африки. Несколькими видами представлен в области обширный,
преимущественно палеотропический род Perileptus.
Bembidiini имеют здесь лишь немногих представителей, среди них заслу-
живают упоминания высокогорные виды подродов Omoperyphus и Omotaphus?
а также широко распространенный в Палеотропическом доминионе Bembidion
(Notaphemphanes) niloticum Dej. В горных частях континента (особенно на во-
стоке) известен ряд слепых эндогейпых видов подтрибы Anillina (роды Cryptori-
tes, Microdipnus, Microdipnites). Наконец, триба Tachyini, как и везде в тропи-
ках, представлена многочисленными видами родов Tachys, Elaphropus и др.,
а также несколькими Lymnastis, в том числе широко распространенным
L. niloticus Motsch.
Из трибы Psydrini заслуживает внимания Nomius schoutedeni Basil, из лесов
экваториальной Африки, родственный реликтовому N. pygmaeus Dej. из Среди-
земноморья и Северной Америки.
Среди Pterostichitae триба Pterostichini представлена в основном подтрибами
Abacetina (многочисленные виды палеотропического рода Abacetus, близкий
•к нему, общий с Мадагаскаром Fouquetius и несколько эндемичных родов) и
Drimostomina (Dr into stoma, C aelostomus и . Напротив, подтриба Pterostichina
имеет лишь несколько афротропических видов, а подтриба Myadina и роды, близ-
кие к Eucamptognathus, совершенно отсутствуют.
Morionini сравнительно немного, среди них упомянем единственный вид
пантропического рода Morion — М. guineensis Imhoff, несколько видов энде-
мичного рода Stereostoma и 4—5 монотипических родов, среди которых круп-
ные Megamorio и Platynotus.
Голарктическая триба Zabrini известна только из гор Восточной Африки,
где живут около десятка видов рода Атага. Они относятся к подроду Атага
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
143
(s. str.) и близки между собой; их с уверенностью можно считать происшед-
шими от общих предков — недавних вселенцев с севера, претерпевших в раз-
ных горных массивах аллопатрическое видообразование (Hieke, 1976).
Преимущественно голарктическая триба Sphodrini представлена двумя
десятками видов Calathus в горах Эфиопии и южной Аравии, вероятно, их также
можно рассматривать как недавних вселенцев из Средиземноморья.
Как и в других тропических областях, в Африке много Agonini. Среди них,
помимо многочисленных A g,опит (s. lato) и Colpodes (s. lato), известен ряд энде-
мичных родов, например Liagonum, Ме g atony chits (и несколько близких
к нему), APetagonum, Neo den dr agonum, Onotokiba, Probatenus и др.
Подробно изучены в пределах области Harpalini (Basilewsky, 1950, 1951
и ряд последующих статей). Среди них обращает на себя внимание значитель-
ное число эндемичных (или иногда общих с Мадагаскаром) политипических родов:
Progonochaetus (35 видов), Platymetopus (26 видов), Axinotoma (более 50 видов),
Pseudohyp arpalus (14 видов), Omostropus (8 видов), Xenodochus (7 видов) и др.,
а также ряд олиготропических и монотипических групп. Для Южной Африки
эндемичен род Harpalomorphus (4 вида), а в высокогорьях Восточной Африки
живут роды Kenyacus (до десятка видов из Эфиопии, Кении и Заира), Tropicori-
tes (1 вид с Рувензори), Gugheorites ( 1 вид из Эфиопии) и пр. К этому обширному
эндемичному (и, вероятно, автохтонному) ядру добавляются палеотропические
роды Egadroma (свыше 60 афротропических видов), Loxoncus (—Апоplogenius
Chd. — 10 африканских видов), Amblystomus (56 видов) и др. Интересен Diaty-
pus (10 афротропических видов), очень близкий к Notiobia из Южной Америки и
Австралии и, возможно, представляющий его подрод (Noonan, 1973). Наконец,
имеется ряд родов, общих также с Голарктикой, например Acupalpus (s. lato;
более 30 афротропических видов), а на востоке и юге континента примерно 40 ви-
дами представлен преимущественно голарктический род Harpalus. Нунан (Noo-
nan, 1976) объединяет также палеарктических Parophonus и афротропических
Hyparpalus, что, однако, кажется спорным.
Исключительно богата видами и родами в Афротропической области триба
Callistini, которая здесь достигает наибольшего разнообразия (по личному со-
общению П. Базилевского — 445 видов или около половины их общего числа).
Б частности, здесь встречаются самые крупные представители трибы — виды
Мacrochlaenites и гигантский Eustuhlmannium mirabile Kolbe — одна из наи-
более своеобразных жужелиц Африки. Из эндемичных таксонов заслуживают
упоминания также Rhizotrachelus, Spilochlaenius, восточноафриканские горные
Oochlaenius, Orinochlaenius и др. Многочисленны также виды таких палеотро-
пических групп, как Epomis, Р achy dinodes, Chlaenites, Stenochlaenius, Lissauchenius^
Callistoides и др. Напротив, мало здесь Chlaeniellus, свойственных преимуще-
ственно Голарктике и отчасти Индо-Малайской области.
Может быть, еще более типично для области обилие Panagaeni. Среди них
бросаются в глаза крупные Tefflus, которые по облику, скульптуре надкрылий
и, по-видимому, по образу жизни напоминают Carabus и, как кажется, занимают
их жизненную нишу в саваннах и отчасти лесах Афротропической области.
Очень много здесь также видов общего с Мадагаскаром и Индо-Малайской об-
ластью рода Craspedophorus. К эндемикам области относятся роды Epigraphus.
Psecadtus и характерный для Южной Африки Bascanus, — по-видимому, один
из наиболее примитивных родов трибы.
Не вполне ясно место в системе своеобразной монотипической трибы Peroch-
noristini, единственный монотипический род которой Рerochnoristus описан
из Намибии (Basilewsky, 1973b).
Одна из наиболее характерных для области групп жужелиц — триба Gra-
phipterini. Эти быстробегающие, контрастно окрашенные жуки характерны для
пустынь и других аридных ландшафтов. Известны 2 рода: эндемичный для
Южной Африки Piezia (около 20 видов) и более широко распространенный
Graphipterus, недавно проревизованный Базилевским (Basilewsky, 1977).
В Афротропической области известно 113 видов этого рода; многие из них рас-
144
CARABIDAE
членяются на несколько подвидов. Особенно многочисленны они в Юго-Западной
и Южной Африке, где обитает более половины всех видов, а также на востоке
континента (Эфиопия, Сомали, Кения; причем 1 из восточноафриканских видов
найден также в южной Аравии). Еще 3 вида Graphipterus живут в пределах
Палеарктики: 2 в Северной Африке и 1 на юго-западе Азии (до Сирии и южного
Ирана).
Весьма сходным с Graphipterini ареалом обладает триба Anthiini, охваты-
вающая около десятка родов и до 100 видов (многие из них политипические).
Из них только род Anthia (s. lato) выходит за пределы Афротропической об-
ласти — в Северную Африку и Переднюю Азию (до Туркмении на север и Индо-
ст ана на восток). Anthiini — обитатели аридных и семиаридных ландшафтов,
активные хищники.
Близких к ней пантропических Helluonini в Африке сравнительно немного;
нужно упомянуть эндемичные политипические роды Meladroma и Тгiaenogeniusr
а также общий с Мадагаскаром и Индо-Малайской областью Мacrocheilus.
Очень многочисленны Lebiini (включая Pericalina, Thyreopterina и другие
уклоняющиеся подтрибы), в пределах области их известно более 900 видов.
Для лесных районов характерны дендрофильные формы из родов Lebia, Lebld.ro-
mius, Coptodera, Callida, Arsinoe, Thyreopterus и др. Несколькими видами пред-
ставлен характерный для Индо-Малайской и Папуасской областей род Са-
tascopus. Наряду с ними много и наземных видов из родов Metabletus, Mesolestes?
Apristus и др. Для горных массивов востока и юга Африки характерны довольно
крупные наземные Hystrichopus (около 50 видов — см. Basilewsky, 1954), Pseu-
domasoreus, Afrotarus (последний род, возможно, следует рассматривать лишь
как подрод голарктического рода Cymindis).
Палеотропическая триба Orthogoniini, личинки которой термитофильны^
представлена эндемичным для области олиготипическим родом Glyptus и значи-
тельным числом видов рода Orthogonius, общего с другими областями Палеотро-
пического доминиона.
Обильны в Афротропической области также виды Dryptini из родов Drypta^
Desera, Dendrocellus. Много и Odacanthini, среди которых, помимо широко рас-
пространенного рода Colliuris, характерны эндемичные Lasiocera, Smeringocera
и др. Galeritini представлены немногими видами пантропического рода Galeritar
которые нередко встречаются в очень большой численности.
Среди Zuphiini, помимо пантропического рода Zuphium, характерен общий
с Мадагаскаром род Eunostus (в Африке около десятка видов). Особенно ин-
тересна палеотропическая подтриба Leleupidiina, состоящая из мелких форм
с нередко редуцированными глазами, которые живут в подстилке тропических
лесов, как правило в горах. В Африке их известны 4 рода с тремя десятками
видов и вероятны новые находки.
Наконец, Brachininae в Афротропической области больше чем где-либо еще.
Здесь многочисленны виды почти космополитного рода Brachinus (s. lato),
пантропического Pheropsophus (s. lato) и палеотропических Mastax и Styphlome-
rus. Особенно характерна субэндемичная триба Crepidogasterini. В Африке
она имеет 6 родов, из которых лишь Tyronia представлен (2 видами из 20)
также на западе Индо-Малайской области, a Crepidogaster (2 видами из 37)
на Мадагаскаре, где живет также монотипический эндемичный род Crepidolomus.
Всего в Африке, в основном на юге континента, известно более 60 видов этой
трибы (Basilewsky, 1959 и др.).
После этого, по необходимости краткого и неполного обзора жужелиц кон-
тинентальной части Афротропической области, остановимся на ее островных
частях. Фауны лесистых островов Гвинейского залива — Фернандо-По, Сан-
Томе и др. — практически почти не отличаются от фауны других районов
Западноафриканской подобласти.
Напротив, фауна о-ва Св. Елены, тщательно исследованная Базилевским
(Basilewsky, 1972), крайне обеднена, но очень своеобразна. Этот типично океа-
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
нический остров, очевидно, получил свою фауну путем заноса с африканского
континента. Жужелиц здесь известно только 20 видов. Среди них загадочен край-
не обособленный монотипический род Aplothorax из трибы Carabini, который;
не может быть сближен ни с одним известным родом этой трибы. Заслуживают
внимания также 12 видов рода Bembidion, относящиеся к трем эндемичным
подродам, близким между собой и, возможно, требующим объединения; все они,
по-видимому, произошли от общего родоначальника. Менее древними произ-
водными от африканских корней могут считаться эндемичные виды из хорошо
известных своей способностью к дальним миграциям родов Tachys (1 вид),
Lymnastis (1 вид) и Harpalus (2 вида). В качестве еще менее давних вселенцев
можно рассматривать слабо дифференцированные подвиды африканских ви-
дов — Calosoma (Campalita) chlorostictum helenae Hope и Bembidion (Notaphus)
mixtum mellisi Woll. Наконец, по-видимому, в историческое время занесен че-
ловеком средиземноморский Pristonychus complanatus Dej.
Для характеристики фауны жужелиц о-ва Сокотра автор не располагает
достаточной информацией.
Суммируя все данные о фауне жужелиц Афротропической области, мы
можем считать, что она по своей изученности идет непосредственно за фаунами
Голарктического доминиона в целом и известна лучше, чем, допустим, фауна
Восточной Азии (за исключением Дальнего Востока СССР и Японии). Насущ-
ными задачами являются как более глубокое изучение ее состава и распределе-
ния на территории области, так и исследования биологии и экологии важней-
ших входящих в нее таксономических групп и выяснение роли жужелиц в био-
ценозах.
Мадагаскарская область
К этому региону, кроме Мадагаскара, относятся также о-ва Коморские,
Альдабра, Маскаренские и Сейшельские. Своеобразие фауны уже давно за-
ставляло зоогеографов выделять его в особую фаунистическую область, хотя
большинство авторов придают ему ранг подобласти в составе Афротропической
области. Более единодушны в выделении Мадагаскарской области (подцарства)
ботаники (Тахтаджян, 1970). В недавней статье автор (Крыжановский, 1980)
анализировал вопрос о статусе Мадагаскарского региона и снова предложил
рассматривать его как самостоятельную зоогеографическую область.
Фауна жужелиц Мадагаскара и тяготеющих к нему островов была моно-
графически обработана Жаннелем (Jeannel, 1946—1949), а ряд групп исследо-
ван более подробно Олсуфьевым (Olsouffiev, 1934), Базилевским (Basilewsky,
1950—1951, 1968b, 1973а, 1976 и др.) и другими авторами. Данные этих работ
послужили основой для составления настоящего раздела.
Всего для области известно более 1200 видов Carabidae, которые распреде-
ляются между примерно 200 родами (из последних многие, в соответствии
с взглядами Жаннеля и Базилевского, приняты в узком смысле).
Зоогеографический анализ этой фауны убедительно показывает ее высокую
самобытность и правомерность выделения Мадагаскара в самостоятельную зоо-
географическую область. В пользу такого выделения говорит прежде всего
очень высокий эндемизм фауны. Эндемиками области являются не только более
95% всех видов жужелиц, но и более 70 родов, т. е. более 1/3 их общего числа.
Среди этих эндемиков две небольших эндемичных трибы из надтрибы Pterosti-
chitae: Microcheilini (1 род, 2 вида) и Chaetodactylini (3 рода с 5 видами). Далее
назовем такие характерные политипические группы, как роды Pogonostoma,
(52 вида) и Megalomma (38 видов) из Cicindelinae, подтрибы Dyscherina (3 рода,
17 видов) и Storthodontina (5 родов, 45 видов) из Scaritini; роды Eucamptognathus
из Pterostichini (65 видов), Belonognatha (10 видов), Eurydera (24 вида) и Made-
cassina (14 видов) из Lebiini, Nesiodrypta (15 видов) из Dryptini. Среди других
эндемичных родов назовем Anapaussus и Enneapaussus, Chaetotaxis (Cicindelini),
Eudromus, Eurypercus, Prioprosopus и др. (Pterostichini), Agonobembix, Syletor,
10 О. Л. Крыжановский
146
CARABIDAE
Sophroferonia (Agonini), Protognathus, Ectinothorax и др. (Harpalini), Chlaeniodus,
Terraleus (Callistini), Thryptocerus, Orthocerodus и др. (Oodini), Ripogena (Perigo-
nini), P achy lebia, Pephrica, Nycteosoma, Nycteis, Thysanotus, Labocephalus и
многие др. (Lebiini), Erephognathus (Hellnonini) и т. п.
Интересно, что ближайшие родичи многих из перечисленных групп обитают
в Индо-Малайской области, а некоторых — в тропиках Южной Америки.
В этом отношении лучше других изучен род Pogonostoma (Gicindelinae); наибо-
лее близок он к неотропическому роду Ctenostoma, образуя с ним вместе трибу
Ctenostomatini, а более далекое родство обнаруживает с индо-малайскими
Collyrini, тогда как в Афротропической области родственные группы отсутствуют.
Сходные случаи разрыва ареалов известны для некоторых рептилий (сем. Igua-
nidae из ящериц; род Pelomedusa из черепах), а также для ряда групп растений.
В сильно обедненной — как вследствие изоляции, так и в результате деятель-
ности человека — фауне Маскаренских о-вов найдены 3 эндемичных моноти-
пических рода: Egadyla, Cyptomicrus (Harpalini) и М ascarenhia (Lebiini). Здесь
известно также много эндемичных видов из родов, общих с Мадагаскаром или
распространенных еще шире.
Вторую по значению зоогеографическую группу в фауне жужелиц рассмат-
риваемой области составляют роды, свойственные Палеотропическому доми-
ниону в целом или большей его части или же слегка выходящие за его пределы
в Средиземноморье, Восточной Азии или Австралии. Среди них назовем, в част-
ности, роды Paussus (на Мадагаскаре — 21 вид), Siagona, Hiletus, Coryza, Sal-
cedia, Apotomus; Trechodes (Trechini); Caelostomus (27 видов) и Abacetus (Ptero-
stichini); Neocolpodes (более 100 видов), Euleptes, Euplynes (Agonini); Bradybaenus,
Amblystomus и др. (Harpalini), Epomis, Ocybatus, P achy dinodes, C allistomimus
(Callistini); Craspedophorus, Microschemus (Panagaeini); Selina (Lachnophorini);
Eucolliuris, Lachnothorax, Lasiocera (Odacanthini); Hexagonia (Ctenodactylini),
Cyclosomus, Aephnidius (Masoreini); Nematopeza (21 вид), Peliocypas (Lebiini);
Drypta, Desera (Dryptini), Cr epidog aster, Aploa, Styphlomerus (Brachininae) и
ряд менее известных групп. Относящиеся к ним виды в большинстве эндемичны
для области, но некоторые обладают ареалами, охватывающими значительную
часть Афротропической области или даже всю ее, а иногда и выходящими за ее
пределы.
По закономерностям распространения в пределах Палеотропического до-
миниона к этому комплексу примыкают роды, обладающие еще более широкими
ареалами, включающими в себя Голарктику, или пантропическими, или почти
всесветными. Сюда относятся Omophron, Cicindela, Calosoma (общий с Афротропи-
ческой областью С. (Ctenosta) senegalense Dej. и 2 вида эндемичного подрода
Eucalosomd}, Clivina, Scarites, Perileptus, Tachys, Elaphropus, Morion, Perigona,
Acupalpus, Chlaenius (s. str.), Badister, Diplocheila, Tetragonoderus, Pentagonica,
Lebia, Coptodera, Calle Ida, Microlestes, Galerita, Zuphium, Pheropsophus, Brachinus
и т. д. Правда, многие из них {Omophron, Morion, Diplocheila и др.) представ-
лены в области единичными видами, зато другие, например Cicindela, Elaphro-
pus, Calleida, Lebia, Brachinus, образуют здесь большие группы эндемичных
видов.
Заслуживает упоминания нахождение на Мадагаскаре Nomius madagascari-
ensis Basil. — представителя рода, два других вида которого живут — один
в лесах Центральной Африки, второй — в ряде районов Голарктики.
Имеется и несколько групп, свойственных в основном Голарктике, а в Ма-
дагаскарской области представленных немногими видами, очевидно пришед-
шими сюда в геологически недавнем времени из Восточной Африки через Мозам-
бикский пролив. Среди них выделяется род Harpalus (12 видов на Мадагаскаре
и 2 — на Маскаренских о-вах), 6 видов имеет здесь род Dyschirius и 4 — род
Bembidion; последний представлен только филетической ветвью Notaphus, ши-
роко распространенной в тропических областях.
Специфическая общность с фауной Афротропической области относительно не-
велика. Хотя количество родов, обитающих только в пределах Афротропической
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
147
и Мадагаскарской областей, довольно значительно (около 40), но большинство
их представлено на Мадагаскаре немногими видами. Лишь несколько родов,
относимых к этой категории, имеют здесь значительные очаги видообразования,
например Astigis из Pterostichini (20 видов в пределах рассматриваемой об-
ласти), Liagonum из Agonini (11 видов), Eunostus из Zuphiini (5 видов) и неко-
торые Harpalini (Stenolophidius, Xenodochus, Aulacoryssus и др.). Очень свое-
образен ареал рода Pseudomasoreus (Lebiini), в нем известно 9 видов: 1 в Пире-
неях, 3 в горах Восточной и Южной Африки, остальные 5 на Мадагаскаре;
своим происхождением этот род, вероятно, связан с некоторыми афротропи-
ческими группами.
Островное положение и давняя (по крайней мере с раннего миоцена) обо-
собленность области обусловили отсутствие в ней очень многих групп жужелиц.
Большинство таких отрицательных особенностей свойственны всему Палеотро-
пическому доминиону, но ряд важных признаков отличает Мадагаскар и от
наиболее близкой Афротропической области. Так, здесь нет характерных афро-
тропических ксерофильных групп — триб Mantichorini, Graphipterini, Anthiini.
Наряду с ними отсутствуют многие обитатели саванн (Megacephala, Tefflus,
Hystrichopus) и лесные роды (Meladroma, Thyreopterus и др.). Интересно от-
сутствие некоторых лесных групп, общих для Афротропической и Индо-Ма-
лайской областей, например рода Catascopus.
Индо-Малайская область
В нашем понимании в состав этой области входят материковые части Южной
и Юго-Восточной Азии (на север до Нуристана, южного склона Гималаев,
Юньнаньского плато и хребта Наньлин в Южном Китае), а также все островные
группы, лежащие к северу и западу от линии Уоллеса, включая Тайвань (Ки-
тай) и Филиппины.
Фауна жужелиц этого обширного региона — одна из наиболее богатых
в мире и, вероятно, наиболее богатая в пределах Палеотропического доминиона.
Изучена опа очень неравномерно, наиболее полные обзорные работы имеются
по фауне Индостана (Andrewes, 1929, 1935), для большинства других районов
есть лишь отдельные фаунистические списки, множество перво описаний и ре-
визии некоторых родов. Это затрудняет составление обзора фауны и делает
преждевременным большинство подсчетов.
Наличие здесь огромных массивов влажных тропических и муссонных лесов
(к сожалению, во многих районах быстро исчезающих в результате хищниче-
ской деятельности) обусловило чрезвычайное обилие дендрофильных форм,
среди которых особенно заметны представители Cicindelinae (субэпдемичная
триба Collyrini, роды Therates и Prothyma), Agonini (Colpodes (s. lato), Euplynes,
Dicranoncus и др., нуждаются в ревизии) и в особенности Lebiini (Lebia, Aristo-
lebia, Coptodera, Physodera, Miscelus, Peripristus, Catascopus, Pericalus, Parena
и др.). Особого упоминания заслуживает своеобразнейший род Mormolyce,
обычно выделяемый в особую трибу и эндемичный для девственных дождевых
лесов Малайи и Больших Зондских о-вов. Эти огромные, морфологически
крайне специализованпые жуки обитают на грибах, которые растут па мертвых
древесных стволах и, по-видимому, служат пищей их личинкам; интересно,
что наиболее известный вид рода — М. phyllodes Hagenb. — в настоящее время,
вероятно, вымер на густо населенной Яве, откуда он был впервые описан.
Дать общий обзор Carabidae рассматриваемого региона нелегко. В основном
эта фауна состоит из паптропических, палеотропических или эндемичных для
области групп. Среди последних — несколько эндемичных или субэндемичных
триб, в том числе Protopaussini, Collyrini и Helluodini. Наряду с этим тропи-
ческим ядром в горных районах севера области (Гималаи, горы Бирмы, Южного
Китая, Лаоса, северного Вьетнама) еще довольно многочисленны виды голаркти-
ческих родов Carabus (в частности, из подрода Apotomopterus), Nebria, Leistus,
Calathus, Атаги, Harpalus и т. д., а также палеарктических Broscus, Pristosia и др.,
10*
148
CARABIDAE
Из отрицательных особенностей фауны Индо-Малайской области отметим
прежде всего отсутствие ряда голарктических групп (Notiophilini, Elaphrini,
Patrobini и др.) и узкую локализацию других бореальных таксонов, приве-
денных выше. С другой стороны, отсутствуют и многие тропические группы,
локализованные в других областях, например трибы Mantichorini, Ctenostomini,
Peleciini, Graphipterini, Agrini, род Megacephala и др. Беднее, чем где-либо,
представлен род Calosoma, лишь немногие виды которого заходят в Индостан
и Южный Китай. Относительно мало Galeritini (несколько видов рода Galerita).
Трибы Cymbionotini, Melaenini, Disphaericini и Anthiini представлены (одним
родом каждая) в материковых частях области, но не встречаются в ее остров-
ных частях. В материковых частях многочисленны также Omophroninae и
Siagonini, которые резко уменьшаются в числе на островах, но доходят до Явы
и Филиппин.
Из числа таксонов, наиболее характерных для области, нужно прежде всего
назвать многочисленных и разнообразных Cicindelinae. Помимо уже упомя-
нутых дендрофильных групп (Collyris, Tricondyla, Therates), здесь богато пред-
ставлена подтриба Cicindelina, в частности несколько эндемичных подродов
рода Cicindela.
Paussinae еще довольно много, хотя почти вдвое меньше, чем в Афротропи-
ческой области. Это некоторые Ozaenini (Pseudozaena, Eustra), эндемичная
триба Protopaussini (род Protopaussus с несколькими видами), а среди Paussini
в ряд видов из общих с Африкой родов примитивной подтрибы Cerapterina и
субэндемичные подтрибы Geratoderina (монотипический род также в Африке)
Platyrhopalina (4 рода, около 30 видов, из которых 1 на Новой Гвинее и 2—3
заходят на юг Палеарктики). Напротив, подтриба Paussina представлена за-
метно беднее, чем в Афротропической области, причем ее виды живут в основ-
ном на континенте и почти отсутствуют в островных частях (Darlington, 1950).
Среди Scaritini богато представлены почти всесветно распространенные
роды Clivina и Scarites, заслуживают внимания также Coryza, Sparostes, энде-
мичный политипический род Oxylobus и др. На песчаных берегах рек Индо-
Китайского п-ова обитают крупные яркоокрашенные Mouhotia, отдаленно род-
ственные северо- и центральноамериканским Pasimachus.
Из Trechini особенно характерна подтриба Perileptina — роды Perileptus,
Neoblemus (заходящий также в Среднюю Азию) и др.; напротив, Trechina
очень мало и они приурочены к горам. Крайне малочисленны Pogonini.
Bembidiini также немного, причем большинство их живет в горных районах,
а специализованные Cillenus населяют морскую супралитораль. Напротив,
Tachyini достигают очень большого обилия и разнообразия, в основном это
виды широко распространенных родов Paratachys, Elaphropus, Tachyta, Lym-
nastis.
Очень обильны и довольно своеобразны Pterostichini. Среди них особенно
многочисленны виды субэндемичных родов Trigonotoma, Lesticus, палеотропи-
ческих Abacetus, Caelostomus и др. Очень характерны также самые крупные
представители трибы — огромные Catadromus из Индонезии (1 вид также на
Новой Гвинее и на севере Австралии). Обширный род Pterostichus ограничен
горами севера области.
Как и во всех тропических регионах, очень много Agonini, в частности из
перечисленных выше дендрофильных родов. Например, род Colpodes (s. lato)
представлен более чем 300 описанными видами, из которых большинство узко
локализовано, но некоторые обладают очень обширными ареалами. Индо-
Малайские представители этой трибы нуждаются в серьезной ревизии.
В противоположность Agonini немногочисленные виды подтрибы Pristosiina
и трибы Sphodrini живут лишь в северных окраинных частях рассматривае-
мого региона, как правило, в горах. То же относится и к роду Атага.
Morionini менее разнообразны, чем в Африке, хотя живущие в мертвых
деревьях виды Morion относятся здесь к весьма обычным насекомым.
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
149
Одна из наиболее обширных триб — Harpalini — в Индо-Малайской об-
ласти представлена очень обильно. Здесь многочисленны виды всесветно
распространенного рода Acupalpus, общих с Голарктикой Trichotichnus, Ste-
nolophus, Egadroma, Parophonus, палеотропических Pseudognathaphanus, Lo-
xoncus, индо-австралийских Chydaeus, Gnathaphanus и эндемичных для области
Kareya, Harpaliscus, Dioryche, Lampetes, Oxycentrus и др., а также ряда олиго-
типических групп. Amblystomus здесь заметно меньше, чем в Африке.
Perigonini представлены в основном многочисленными видами рода Perigona.
Gallistini очень обильны и разнообразны, хотя несколько менее многочис-
ленны, чем в Афротропической области. Здесь много видов из широко распро-
страненных подродов Chlaenius (s. str3 и Chlaeniellus, а также из палеотропи-
ческих групп Epomis, Р achy dinodes, Eissauchenius и др. Из числа эндемичных
надвидовых таксонов характерны Hololeius, крупные Haplochlaenius (Chlaenius
costiger Chd. и близкие виды) и др. Многочисленны также мелкие яркоокра-
шенные виды палеотропического рода С allistomiinus.
Среди Oodini особенно заметны крупные металлически-блестящие виды
эндемичного рода Simous, но много и более мелких, обычно черных видов Oodes,
Lachnocrepis и др. Licinini Представлены в основном широко распространенными
родами Badister и Diplocheila, Panagaeini заметно меньше, чем в Африке; ха-
рактерны субэндемичные роды Dischissus и Peronomerus и палеотропический
С raspedo pho rus.	*
Значительного разнообразия достигают Odacanthini (роды Colliuris, Casnoi-
dea, Lachnothorax и др.). Близкая к ним триба Gtenodactylini имеет здесь ряд
видов палеотропического рода Hexagonia.
Довольно много также Masoreini (Aephnidius, Cyclosomus, . Тetragonoderus
и др.). Не менее характерен род Pentagonica (Pentagonicini), имеющий здесь
один из очагов обилия.
К числу наиболее типичных и наиболее богатых видами в Индо-Малайской
области групп жужелиц принадлежат Lebiini. Выше уже перечислены некото-
рые характернейшие дендрофильные роды этой трибы; среди них особенно
заметны бесчисленные виды Lebia и Coptodera и ярко-металлические Catascopus.
К ним необходимо добавить наземных обитателей из обладающих обширными
ареалами родов Microlestes, Metabletus, Apristus и др. Общий с Палеарктикой
род Dromius ограничен в основном материковыми частями региона.
Dryptini относительно немного и они относятся к широко распространенным
родам Drypta и Desera.
Единственный в области род палеотропической термитофильной трибы Ог-
thogoniini — Orthogonius — достигает в ней наибольшего обилия видов. Они
особенно заметны в дождливый сезон, когда жуки в массе летят на свет. Биоло-
гия прослежена для немногих видов, а систематика нуждается в серьезной
ревизии.
Из Helluonini заслуживает внимания богатый видами палеотропический
род Creagris. К эндемикам области относится триба Helluodini с родами Hel-
luodes и Pogonoglossus, из которых второй представлен также на Новой
Гвинее.
Среди Zuphiini наряду с всесветно распространенным родом Zuphium и
палеотропическим Planetes интересны два обитающих в лесной подстилке
рода из подтрибы Leleupidiina — Gunvorita и Colasidia, — причем последний
достигает Новой Гвинеи. Большинство других представителей подтрибы оби-
тает в горных лесах Афротропической области.
Brachininae довольно многочисленны. Они относятся к широко распростра-
ненным родам Brachinus, Pheropsophus, Mastax (последний достигает здесь
наибольшего разнообразия) и к палеотропическому Styphlomerus. Из юго-за-
падной Индии и Шри-Ланка известно по 1 виду рода Tyronia из почти исклю-
чительно афротропической трибы Grepidogasterini.
Наконец, из подсемейства Pseudomorphinae для Индо-Малайской области
субэндемичен род Cryptocephalomorpha.
150
CARABIDAE
Касаясь различий между фаунами отдельных подобластей Индо-Малайской
области, отметим, что наиболее полного развития все ее характерные особен-
ности достигают в Малайской подобласти (Малакка и Большие Зондские о-ва).
В частности, только здесь встречаются Mormolyce, а дендрофильные группы
наиболее многочисленны и разнообразны; здесь же живут Catadromus. К этой же
подобласти, по-видимому, относятся Филиппины, фауна которых, однако,
несколько обеднена и имеет типично островной характер. В фаунах Индо-
Китайской и особенно Индийской подобластей Индо-Малайский фаунисти-
ческий элемент несколько обеднен, но зато в них, как отмечено выше, представ-
лены многие голарктические или палеарктические группы и более заметны
такие, например, палеотропические группы, как Siagona, или Paussus. В Ин-
дийской подобласти заметно влияние афротропической фауны.
Папуасская область
Долгое время этот регион относили (в качестве подобласти) к Австралий-
ской области, а ее фауну рассматривали как переходную между Индо-Малай-
ской и Австралийской с преобладанием австралийского фаунистического эле-
мента. Это было связано с тем, что все эндемичные группы, обитающие на данной
территории, было принято считать австралийскими по происхождению.
В действительности, однако, этот обширный комплекс эндемичных и суб-
эндемичных таксонов высокого ранга нельзя рассматривать как австралийский
Хотя он и включает ряд групп с австралийскими связями, но еще многочислен-
нее таксоны, для которых устанавливаются связи с индо-малайскими или еще
шире распространенными палеотропическими группами.
Это легко продемонстрировать как раз на примере жужелиц Папуасского
региона. Ядро этой фауны образуют относительно хорошо изученные Carabidae
о-ва Новой Гвинеи (Darlington, 1952, 1962а, 1968, 1971). Напротив, фауны
большинства островных групп, включаемых в эту область, в том числе даже
большого о-ва Сулавеси, исследованы еще очень фрагментарно.
Поэтому ниже будет рассмотрена именно фауна жужелиц Новой Гвинеи
и данные по ней будут экстраполированы на остальные территории региона..
По данным Дарлингтона, на Новой Гвинее известно 667 видов Carabidae,
относящиеся к 152 родам. Зоогеографический анализ ареалов этих родов дает
следующую картину:
1.	Широко распространенные (среди них ряд палео-
тропических) или с неясными связями .....	36 родов (23.8%)
2.	Индо-Малайские.............................. 57	родов (37.4%)
3.	Эндемичные для Новой Гвинеи или для Папуас-
ской области в целом . .......................  29	родов (19.1%)
4.	Австралийские.............................   30	родов (19.7%)
Что касается видовых ареалов, то из 667 учтенных видов 484 (т. е. около
73%) найдено только на Новой Гвинее, хотя, возможно, некоторые из них
обитают и на соседних островных группах. Среди остальных 183 видов, выхо-
дящих за пределы острова, 104 обладает ареалами индо-малайского типа (иногда
простирающимися до континента Азии), 69 — ареалами австралийского типа,
остальные 10 распространено очень широко.
К числу паптропических или почти космополитических групп, обильно
представленных в фауне Новой Гвинеи, относятся, например, Cicindela (на
Новой Гвинее 37 видов, значительная их часть имеет австралийские связи),
Clivina (30 новогвинейских видов), Tachys (s. lato, фактически триба Tachyini;
63 вида), Caelostomus (5 видов), Colpodes (11 видов, преимущественно с индо-
малайскими связями), Тrichotichnus (15 видов), Chlaenius (s. lato; 12 видов),
Codes (12 видов), Lebia (7 видов), Coptodera (8 видов), Catascopus (14 видов) и т. д.
Нужно отметить, что некоторые роды с обширными ареалами при анализе могут
рассматриваться как представители локальных фаун, так, новогвинейские Me-
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
151
gacephala (2 вида), общие с Австралией, а из 6 видов Pentagonica 4 имеют обшир-
ные индо-малайские ареалы.
Среди индо-малайских родов, число которых особенно велико, многие лишь
скудно представлены на Новой Гвинее. Так, Tricondyla, Prothyma, Chydaeus,
Platymetopus, Pericalus и ряд других политипических родов имеют здесь лишь
по 1 виду. Наряду с этим можно назвать ряд индо-малайских групп, которые
образовали здесь целые сгустки видов. Таковы, например, Therates (6 видов),
Lesticus (7 видов), Dolichoctis (13 видов), Anomotarus (9 видов), Pogonoglossus
(около 10 видов) и т. п.
Видовой эндемизм среди новогвинейских видов обеих рассмотренных групп
достаточно высок, однако заметную роль играют и виды с широкими ареалами.
Особый интерес представляет группа эндемичных для острова родов, из
которых многие ограничены его внутренними горными районами.
Особенно богата эндемичными группами триба Agonini. Таковы роды АГ
tagonum (не менее 30 видов), Мaculagonum (6 видов), Gastragonum (6 видов),
Nebriagonum (6 видов), Fortagonum (5 видов) и др.; к ним примыкает субэн-
демичный род Notagonum, имеющий более 30 видов на Новой Гвинее и еще
несколько на других островах. Заслуживают упоминания также некоторые
Pterostichini (Rhytiferonia, Anomaloma, Nebrioferonia и др.), Cicindelini (Ca-
le donomorpha), Trechini (Perileptodes), Helluonini (Helluopapua). Еще несколько
родов имеют на Новой Гвинее основной центр многообразия, но встречаются
также на Молуккских о-вах, на архипелагах Меланезии и на северо-востоке
Австралии; к ним относятся, например, роды Minuthodes, Oxyodontus и Stricklan-
dia из Lebiini. Они также могут рассматриваться как эндемики Папуасской
области.
Анализ родственных связей этих эндемичных групп показывает, что боль-
шинство их обладает палеотропическим или индо-малайским родством, напри-
мер Perileptodes, Lyter (Harpalini), а главное — большинство Agonini. Напро-
тив, в качестве дериватов австралийской фауны могут рассматриваться лишь
относительно немногие эндемичные для Папуасской области роды, в большин-
стве случаев олиготипические или монотипические; таковы, например, Haplo-
feronia, Rhytiferonia, Helluopapua и некоторые др.
Последнюю крупную фаунистическую группу образуют роды, общие с Ав-
стралией, но отсутствующие или слабо представленные в Индо-Малайской
области. Среди них назовем Distipsidera (Cicindelini), Geoscaptus (Scaritini),
Prosopogmus, Platycoleus, Loxandrus (Pterostichini), Notiobia, Lecanomerus (Har-
palini), Dicrochile (Licinini), Scopodes (Pentagonicini), Agonochtla, Nototarus,
Phloeocarabus (Lebiini), несколько родов Helluonini, а также Adelotopus
и Sphallomorpha из подсем. Pseudomorphinae. Большинство этих групп на
Новой Гвинее небогаты видами, среди которых преобладают эндемики острова
(в частности, юго-восточных районов), хотя некоторые формы и обладают более
обширними ареалами.
Особо должно быть отмечено обилие дендрофильных видов рода Demetrida
(не менее 59, почти все эндемичные). Род этот представлен также в Австралии,
Новой Зеландии, Новой Каледонии и на востоке Индонезии, пока мы относим
его к австралийской группе, хотя весьма возможно, что по происхождению
он является папуасским.
Рассматривая фауну жужелиц Папуасской области в целом, мы видим,
что она обладает обширным эндемичным ядром, придающим ей неповторимое
своеобразие. Многие представители этого ядра могут быть сравнены с такими
известными эндемиками Папуасского региона, как большинство родо»в райских
птиц, венценосные голуби или бабочки рода Ornithoptera. Наряду с ними здесь
очень многочисленны группы, характерные для Индо-Малайской области или
для Палеотропического доминиона в целом, а иногда обладающие и еще более
обширными ареалами. Группы, общие с Австралией, играют менее заметную
роль, что делает нецелесообразным тесное сближение Папуасской области
с Австралийской и включение ее в Нотогейский доминион.
152
CARABIDAE
Острова тропической части Тихого океана
Вопрос о зоогеографическом статусе островов тропической части Тихого*
океана, в частности Новой Каледонии и Полинезии (до Гавайских о-вов),
до сих пор остается одним из наименее ясных. Большинство зоогеографов
включало их в’ состав Нотогеи — то в качестве Полинезийской подобласти
Австралийской области (Пузанов, 1938), то в качестве двух подобластей —
Полинезийской и Гавайской (Holdhaus, 1929; Гентнер, 1936), то, наконец, как
самостоятельную область наряду с Австралийской и Новозеландской (Бобрин-
ский и др., 1946).
В последние десятилетия, однако, накапливается все больше данных о томг
что фауны архипелагов Полинезии более близки к фаунам восточных областей:
Палеотропического доминиона — Индо-Малайской и Папуасской. К сходным
взглядам уже давно пришли ботанико-географы. В частности, Тахтаджян (1970)
выделяет в особые подцарства (области) Палеотропического царства с одной
стороны Новую Каледонию, с другой — Полинезию; Полинезийское же под-
царство разделяет на Полинезийскую и Гавайскую области.
Дело осложняется как обычной для островных фаун дефектностью, так
и недостаточной изученностью многих островных групп. Однако кажется
вероятным, что с накоплением более полных данных зоогеографы должны будут
принять деление, близкое к предлагаемому А. Л. Тахтаджяном.
Ниже рассматриваются по отдельности только лучше изученные фауны
жужелиц Новой Каледонии и Гавайских о-вов, а также крайне бедная фауна
Микронезии.
*
Новая Каледония
Этот относительно крупный остров (около 16 тыс. км2) имеет несомненна
древнее материковое происхождение, представляя фрагмент существовавшей
ранее более обширной суши. Это обусловило богатство и своеобразие его биоты,
включающей значительное число эндемиков высокого ранга. Даже среди позво-
ночных здесь есть эндемичное семейство птиц (кагу — Rhinochetidae) и энде-
мичные роды гекконов и других групп птиц. Во флоре, по А. Л. Тахтаджяну^
имеется 5 эндемичных семейств и до сотни эндемичных родов.
Высоким родовым эндемизмом характеризуется и фауна жужелиц Новой Ка-
ледонии. По Гольдгаузу (Holdhaus, 1929) и Чики (Csiki, 1927 — 1933), из при-
мерно 40 родов Carabidae, отмеченных на этом острове, не менее 11 для него эн-
демичны. Последующие исследования скорее увеличивают, чем уменьшают
эту пропорцию.
В качестве наиболее характерных родовых эндемиков в фауне Новой Кале-
донии назовем роды Caledonica, Vata (Cicindelini), бескрылых Anomophaenus
(Scaritini), Sporades (Trechini, подтриба Thalassophilina) резко обособленных
Cyphocoleus (8 видов, триба Agonini), Dromidea (Lebiini), Adelopomorpha (Pseu-
domorphinae). Особенно своеобразны несколько родов Pterostichini, состав-
ляющие эндемичную подтрибу Abacomorphina.
К этому эндемичному ядру добавляются представители групп, общих с со-
седними областями, например, характерного для Новой Гвинеи, Австралии
и Новой Зеландии рода Demetrida (Lebiini).
Наряду с локализованными таксонами в фауне острова известны многие
роды и некоторые виды или видовые группы с обширными ареалами, например
Calosoma oceanicum Chd. (другие подвиды в Австралии и на о-ве Тимор),,
Tachys fasciatus Motsch. (распространен почти по всему Палеотропическому до-
миниону), Chlaenius (Lissauchenius) flaviguttatus M.-Leay (живет также в Индо-
незии, в Папуасской подобласти, в Микронезии и Полинезии до Таити). Сюда же
примыкает Bembidion (Notaphocampa) caledonicum Csiki, эндемичный для Новой
Каледонии, но, вероятно, являющийся дериватом широко распространенное
В. (N.) niloticum Dej.
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
153
Из отрицательных особенностей фауны отметим отсутствие как большинства
типичных нотогейских групп (трибы Migadopini, Broscini, подтриба Homalo-
derina), так и многих тропических, например триб Paussini, Galeritini, рода
Catascopus и др. Для сравнения интересно указать, что на Новой Каледонии нет
бронзовок, столь обильно представленных как в Папуасской области, так и в Ав-
стралии.
Гавайи
В противоположность Новой Каледонии, Гавайи относятся к типичнейшим
океаническим островам. Вместе с их удаленностью от других участков суши
это обусловило бедность и крайнее своебразие их фауны. По Гольдгаузу (Hold-
haus. 1929), дополненному позднейшими данными, для архипелага известно
около 220 видов Carabidae, из которых свыше 90% для него эндемичны,
а остальные широко распространены и по крайней мере частично занесены чело-
веком (в том числе Perigona nigriceps Dej., 2 вида Lebia и несколько общих с Ав-
стралией видов Notiobia (Dtaphoromerus)).
В составе эндемичного ядра фауны жужелиц Гавайских о-вов представители
только 4 триб: Bembidiini, Tachyini, Pterostichini и Agonini.
Bembidiini малочисленны, они относятся к единственному роду Bembidion
и, вероятно, могут рассматриваться как дериваты одного прародительского
вида. Несколько более разнообразны Anillina, среди которых интересны эндо-
гейные слепые Macranillus coecus Sharp и Typhlonesiotes zwaluwenburgi Jeann.
Зато триба Agonini представлена почти двумя десятками эндемичных родов
(некоторые из них, возможно, заслуживают скорее подродового ранга). Среди
них назовем политипические роды Athelothrus (13 видов), Colpocaceus (6 видов),
Mesothriscus (14 видов), Metromenus (28 видов), а также о лиготипические Dero-
broscus (3 вида) и Anchotefflus (2 вида).
Почти столь же многочисленны виды Pterostichini, относящиеся к роду
.Mecyclothorax, распространенному также в Австралии и высокогорьях Новой
Гвинеи, а также к близким к нему (и несомненно являющимся его производными)
эндемичным родам Methrothorax, Thriscothorax и др.; в сумме они включают
до 80 видов.
Микронезия
По фауне Carabidae Микронезии недавно появился интересный обзор Дар-
лингтона (Darlington, 1970). Фауна эта крайне бедна и включает всего 48 видов
(один из них представлен 2 подвидами), относящихся к 29 родам; цифры эти,
впрочем, вероятно, возрастут при дальнейших исследованиях. Количество ви-
дов, известных для отдельных островных групп, колеблется от 26 (о-ва Палау,
наиболее близкие к Филиппинам и Молуккским о-вам) до 2 (обособленные
группы Волкано и Джильберта). На одном из наиболее крупных островов,
Гуаме (583 км2) известно 14 видов жужелиц.
Из перечисленных таксонов эндемичны для Микронезии лишь 1 род, 13 видов
и 1 подвид (как правило, каждый — на одной островной группе или крупном
острове). Они представляют 11 эволюционных ветвей, из которых 5 живет на
Палау, 3 на южных Марианских о-вах, остальные — на других группах.
Особенно интересен род Ponapagonum, включающий 2 близких друг к другу
бескрылых вида из центральной части о-ва Понапе. Неспособны к полету также
вид Lesticus, найденный на Гуаме, и крошечный слепой эндогенный Typhlone-
siotes zwaluwenburgi Jeann., известный кроме Микронезии (Сайпан) еще на Га-
вайях и, возможно, расселяющийся при участии человека. Вся остальная фауна
состоит из летающих видов, поэтому можно думать, что основным агентом рас-
селения всей исконной фауны жужелиц Микронезии были ветры.
Значительное большинство этой фауны, по-видимому, происходит из Индо-
Австралийского архипелага и имеет несомненно палеотропическое происхожде-
ние. Несколько видов, вероятно, занесены с почвой, с грузами древесины (на-
пример, Tachyta umbrosa Motsch.) или с запасами {Perigona nigriceps Dej.),
154
CARABIDAE
среди них, помимо палеотропических видов, есть также американские (Clivina
fasciata Putz., Selenophoruspyritosus Dej.) и австралийские (2 вида Gnathaphanus).
Суммируя сведения по островам тропической части Тихого океана, можно
прийти к выводу, что их фауны жужелиц более тесно связаны по происхождению
с фаунами Палеотропического, чем Нотогейского доминиона, и поэтому должны
рассматриваться в составе первого из них.
Голарктический доминион
К Голарктическому доминиону относятся все внетропические области Се-
верного полушария. Он охватывает всю Европу, Африку к северу от Сахары
(включая Канарские и Азорские о-ва и Мадейру), большую часть Азии (на юг
до центральной Аравии, южного Ирана, Гималаев, южных отрогов Сино-Ти-
бетских гор и хребта Наньлин в Южном Китае) и почти всю Северную Америку,
кроме тропических районов Мексики и юга Флориды.
Фауна Голарктики — наилучше исследованная среди фаун Carabidae Зем-
ного шара; для многих ее районов имеются почти исчерпывающие современные
сводки и определители, например для ряда стран Европы (Jeannel, 1941 — 1942;
Lindroth, 1942, 1945—1949, 1974; Csiki, 1946; Kult, 1947; Freude, 1976, и др.);
для Канады и Аляски (Lindroth, 1961 — 1969), для Марокко (Antoine, 1955 —
1962) и т. д. В то же время это одна из наиболее богатых видами и сложных по
систематическому составу фаун; в ней известно не менее 7 тыс. видов.
Для Голарктики в целом очень характерен ряд групп, которые либо отсут-
ствуют в других регионах, либо едва заходят в горные области тропиков. Сюда
относятся гигантский род Carabus (более 650 видов, из них 99% в Восточном
полушарии), род Callisthenes (около 40 видов), триба Cychrini (4 рода, около
100 видов), надтрибы Nebriitae и Patrobitae, трибы Notiophilini, Elaphrini,
Loricerini, Sphodrini, Zabrini, большинство представителей подтрибы Trechina
из трибы Trechini, а также роды Synuchus, Pseudoophonus, Anisodactylus, Рапа-
gaeus, Cymindts и преобладающая часть видов таких обширных родовых ком-
плексов, как Bembidion, Dyschirius, Pterostichus и Harpalus (хотя отдельные их
представители известны и из тропических областей, а у Bembidion также из
южного умеренного пояса). Один из центров родового и видового разнообразия
имеет в Голарктике триба Broscini; второй, еще более богатый родами и видами,
находится в умеренных областях Южного полушария.
Помимо перечисленных групп, в большинстве случаев широко распростра-
ненных в пределах доминиона, эндемиками Голарктики являются очень многие
другие высшие таксоны жужелиц, свойственные отдельным подразделениям
(областям) этого доминиона. Одни из них интересны в систематическом отноше-
нии, например резко обособленные трибы Metriini и Gehringiini, свойственные
Северной Америке. Другие не только очень богаты видами, но и выразительны
в зоогеографическом отношении, например подтрибы Molopina (Европа) и Dito-
mina (область Древнего Средиземья), роды Pristonychus (запад Евразии до Сред-
ней Азии и Гималаев), Taphoxenus (горы, степи и пустыни Средней и Централь-
ной Азии; немногие виды на востоке Европы и в Передней Азии), Pristosia
(Восточная Азия), Scaphinotus, Dicaelus и др. (Северная Америка).
Обширное эндемичное ядро дополняется многочисленными представителями
ряда широко распространенных или преимущественно тропических групп, на-
пример родов Cicindela, Omophron, Calosoma, Scarites, Clivina, Tachys, Elaphro-
pus, Chlaenius, Acupalpus, Diplocheila, Lebia, Dromius, Microlestes, Brachinus
и т. п., а также значительного числа палеотропических родов в Восточном полу-
шарии и неотропических — в Западном.
Из отрицательных черт фауны доминиона отметим отсутствие ряда триб,
локализованных в других доминионах (Ctenostomatini, Pamborini, Migadopini,
Hiletini, Peleciini, Agrini и др.), и малочисленность представителей многих
преимущественно тропических групп (трибы Ozaenini, Paussini, Megacephalini,
Perigonini, Pentagonicini, Odacanthini, Galeritini, Helluonini и др., подсем*
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
155
Pseudomorphinae, роды Тetragonoderus, Anthia, Catascopus, Pheropsophus и т. д.).
Только в Восточной Азии и Северной Америке живут относительно немногочис-
ленные виды характерных пантропических дендрофильных родов Callida и
Coptodera.
Обычно Голарктику подразделяют на две области — Палеарктическую и
Неарктическую. Такое разделение, хотя и наиболее простое, далеко не пол-
ностью отражает существующие закономерности распространения видов и выс-
ших таксонов как жужелиц, так и других групп насекомых. На основании
распространения Histeridae автор (Крыжановский, 1971) уже предлагал выде-
лить в пределах доминиона 4 области: Циркумбореальную, В ос точно азиатскую
(Китайско-Гималайскую), Древнего Средиземья и Сонорскую. Это деление мо-
жет быть с успехом применено и для Carabidae, причем каждая область четко
характеризуется своим набором таксонов, свойственных преимущественно или
исключительно данному региону. Естественно, границы между этими областями
не резки и во многих случаях размыты (особенно между Циркумбореальным
регионом и южными областями Голарктики).
Циркумбореальная область
Занимая обширную территорию северной и отчасти средней Европы, Сибири
и севера Северной Америки, эта область характеризуется однообразием и отно-
сительной бедностью фауны. Зато большинство высших таксонов и многие виды
обладают в пределах региона очень обширными ареалами, нередко охватываю-
щими почти всю его территорию.
В числе наиболее характерных для области и свойственных преимущест-
венно или исключительно ей таксонов назовем роды Pelophila, Diacheila, Ble-
thisa, Elaphrus, Miscoder a, Patrobus, Platidiolus, Harpalobrachys, а также неко-
торые подроды родов Bembidion {Chrysobracteon, Plataphodes), Pterostichus {Cryo-
bius, Stereocerus), Agonum (Europhilus). В Северной Америке в пределах области
.обитают эндемичные монотипические роды Platypatropus (Patrobini) и Награ-
lellus (Harpalini.).
Столь же характерны многие виды, обладающие циркумбореальными или
хотя бы амфипацифическими бореальными ареалами. Среди них Carabus trun~
caticollis Eschsch., C. maeander F.-W., Nebria gyllenhali Schoenh., N. nivalis
Payk., Pelophila borealis (Payk.), Notiophilus aquaticus (L.), Blethisa multi punctata
(L.), B. catenaria Brown, Diacheila arctica (Gyll.), D. polita (Fald.), Loricera pili-
cornis (F.), Miscodera arctica (Payk.), Patrobus septentrionis Dej., Bembidion lap-
ponicum Zett., B. foveum Motsch., B. hasti C. Sahib., B. grapei Gyll., B. yueonum
Fall, B. petrosum Gebl., B. obscurellum Motsch., Tachyta папа (Gyll.), Pterosti-
chus adstrictus Eschsch., P. vermiculosus Men., P. brevicornis Kby., P. haematopus
Dej., Agonum quadripunctatum (Deg.), A. consimile (Gyll.), A. thoreyi Dej., A. man-
nerheimi Dej., Curtonotus alpinus (Payk.), C. bokori (Csiki), C. torridus (Ill.),
C. hyperboreus (Dej.), Amara erratica (Duft.), A. interstitialis Dej., A. lunicollis
Schiodte, A. quenseli Schoenh., A. brunnea (Gyll.), A. glacialis Mnnh., Harpalus
nigritarsis C. Sahib., Harpalobrachys leiroides Motsch., Trichocellus cognatus
(Gyll.) и многие др. Среди них есть типичные обитатели как тундры, так и тайги,
а многие населяют обе эти зоны.
К этому циркумбореальному ядру добавляется очень большое число видов,
локализованных (иногда очень узко) в отдельных частях рассматриваемой об-
ласти. Особенным обилием таких видов отличаются роды Carabus, N.ebria,
Bembidion, Pterostichus и Amara, а также некоторые группы тропического род-
ства, например Cicindela, Chlaenius, Dromius.
Более богаты локализованными эндемиками восток и юг Сибири и северо-
запад Северной Америки, особенно их горные районы. Напротив, север Европы
и северо-восток Америки населены главным образом широко распространенными
видами, тогда как эндемичные формы малочисленны и во многих случаях не до-
стигают видового ранга. В качестве примеров таких эндемиков можно назвать
Carabus nitens L. и С. menetriesi Humm. из северной и средней Европы. Tachys
156
CARABIDAE
edmondsi Moore с Британских о-вов, Dromius vectensis Rye из северо-западной
Европы, Dyschirius neresheimert Wagn. из северной и средней Европы и т. д.,
а в Америке — Sphaeroderus nitidicollis Chevr., Elaphrus olivaceus Lee., Pelophila;
rudis Lee. и пр. Немногие островные эндемики живут на Алеутских о-вах (напри-
мер, Nebria gregaria F.-W.) и на северных Курилах (N. snowi Lew.). Арктические
острова севера СССР и Канадского архипелага, а также Гренландия и Исландия
практически лишены эндемичных видов жужелиц.
Особенности фауны частей области, находящихся на территории СССР*
подробно рассмотрены ниже (с. 166).
Сонорская область
В качестве основы для написания раздела использованы работы Болла
(Ball, 1961), Линдрота (Lindroth, 1961 —1969) и некоторые др.
К Сонорской области относят территорию Северной Америки к югу от Бри-
танской Колумбии, Великих озер и штатов Новой Англии; вдоль гор ее граница
с Циркумбореальной областью заметно отодвигается на юг; южная граница
области проходит через северную Мексику и центральную Флориду.
Нередко, учитывая резкие различия между фаунами юго-западной, более
сухой, и юго-восточной, более влажной частей континента, их выделяют в осо-
бые области: западную, Сонорскую, или Мадреанскую, и восточную, Аллеган-
скую, или Миссисипскую. Ниже они рассматриваются лишь в качестве подоб-
ластей; некоторые особенности их фаун будут перечислены ниже.
Граница между Циркумбореальной и Сонорской областями в Америке вы-
ражена менее резко, чем соответствующие границы в Евразии. Это обусловлено
меридиональным простиранием основных горных хребтов континента (Аппа-
лачи, Скалистые Горы, Сьерра-Невада и др.), которое облегчает как проникнове-
ние вдоль хребтов северных форм далеко на юг, так и миграции южных видов
на север, особенно вдоль побережий Атлантического и Тихого океанов и по до-
лине Миссисипи.
Всего из пределов области известно около 2000 видов Carabidae; точное их
число не может быть установлено без ревизии многих групп.
Если сравнивать фауну Сонорской области с фаунами соответствующих
частей Евразии, то обращает на себя внимание отсутствие или крайняя бедность
видами многих групп, свойственных Восточному полушарию. Так, всего 8—
9 видами (из которых 3 завезены человеком) представлен род Carabus', только
на северо-западе области живет по 2—3 вида из родов Cychrus, Leistus и Asaphi-
dion. Отсутствуют трибы Paussini, Siagonini, Cymbionotini, Apotomini. Един-
ственным монотипическим родом Zacotus представлены Broscini. Нет подтриб
Molopina и Ditomina, родов Тaphoxenus, Pristonychus (кроме двух случайно
завезенных видов), Platyderus, Zabrus, Licinus и др. Очень мало Trechus. Среди
Brachininae представлен (правда, значительным числом видов) только род
Brachinus.
Основу фауны составляют, как и в других областях Голарктики, виды из
широко распространенных родов — либо голарктических {Nebria, N otiophilus,
Dyschirius, Bembidion, Pterostichus, C alathus, Amar a, Curtonotus, Harpalus, St eno-
tophus, Anisodactylus, Cymindis), либо расселенных почти всесветно или преиму-
щественно тропических: Cicindela, Omophron, Clivina, Paratachys, Agonum,
Acupalpus, Chlaenius, Oodes, Diplocheila, Badister, Cotliuris, Tetragono derus,
Lebia (47 видов к северу от Мексики), Coptodera, Apristus, Galerita (6 видов, отно-
сящихся к ограниченному Америкой подроду Progalerita), Zuphium, Brachinus
(62 вида в Северной Америке, по Erwin, 1970). Естественно, что эти роды пред-
ставлены в основном эндемичными для области видами, а нередко и эндемичными
подродами. Так, из 6 подродов рода Anisodactylus, известных в пределах области,
5 для нее эндемичны или только слегка заходят в американские части Циркум-
бореальной области или на крайний север Неотропической области, а среди
видов этого рода нет ни одного общего с Восточным полушарием.
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
157
С зоогеографической точки зрения очень интересны, а потому заслуживают
упоминания несколько голарктических родов с дизъюнктивными ареалами,
например Callisthenes (в Евразии ареал разорван на 5 или 6 фрагментов от сред-
ней Европы и Динарских гор до Афганистана и востока МНР; в Северной Аме-
рике — 15 видов на юго-западе континента) или Myas(cM. с. 126). Трудно объяс-
нимая дизъюнкция отмечена у рода Nomius, один вид которого (N. pygmaeus
Dej.) довольно обычен в лесных районах США и южной Канады, а в виде ред-
кости попадается в лиственных лесах Западной и южной Европы, северо-
западной Африки и Кавказа; второй вид известен из экваториальной Африки,
а третий — с Мадагаскара.
Особое своеобразие придает фауне рассматриваемой области большое коли-
чество групп, ареалы которых ограничены Западным полушарием. Одни из
них свойственны в основном югу Северной Америки (а иногда также Централь-
ной Америке и Антильским о-вам), другие преобладают в Неотропической об-
ласти.
К первому комплексу — собственно сонорскому (или, по Halffter, 1964*.
палеосевероамериканскому) — принадлежат прежде всего два высших таксона:
подсемейство Metriinae (только род Metrius с 2 видами на Тихоокеанском побе-
режье от Британской Колумбии до Калифорнии) и триба Gehringiini (моноти-
пический род Gehringia), положение которой в системе неясно; может быть, она
относится к сем. Trachypachidae (1 вид из Скалистых гор).
Для запада области очень характерны два рода скакунов из трибы Megace-
phalini: Omits (около десятка описанных видов; бескрылые) и Amblychila (2 вида).
Там же живет обособленный род Promecognathus, обычно выделяемый в особую
трибу (надтриба Scarititae); его ближайшие родичи — Axinidium и близкие
к нему роды из Южной Африки. Отдаленные связи с другими районами Голарк-
тики обнаруживают монотипические роды: Opisthius (триба Opisthiini; второй
род в Гималаях) и Zacotus (Broscini). Вероятно, к этой же категории эндемиков
относятся роды Scaphinotus и Sphaeroderus (триба Cychrini); первый из них вклю-
чает около 50 видов, делится на несколько подродов и распространен от южной
Аляски и юго-восточной Канады до Мексики; второй состоит из 5—6 близких
между собой видов и живет лишь на востоке континента. Далее заслуживают
упоминания: несколько родов пещерных Trechini (среди них Pseudanophthalmus
включает около 60 видов), крупные лесные Dicaelus (Licinini), роды Psydrus
(Psydrini), Phrypelts, Limnaeops (Bembidiini), Thalassotrechus (Pogonini), Evarth-
rus (Pterostichini), Amphasia, Geopinus, Cratacanthus, Piosoma, Dicheirus и др.
(Harpalini), Pinacodera, Philophuga, Tecnophilus (Lebiini), Pseudomorpha (Pseu-
domorphinae) и ряд др. Сюда же можно отнести крупные бескрылые виды Past-
machus (Scaritini), многочисленные на юго-востоке США, в Центральной Аме-
рике и на Антильских о-вах. Наконец, с этим же комплексом можно сблизить
многие эндемичные подроды (хотя некоторые из них, возможно, относятся и к Го-
ларктической группе). Таковы подроды Calodrepa, Chrysostigma, Callitropa,
Carabosoma из Calosoma] Amerizus, Cyclonepha, Trachelonepha из Bembidion;
Holciophorus, Hypherpes, Leptoferonia, Anillojeronia и другие из Pterostichus;
Stictanchus и Rhadine из Agonum (s. lato) и т. д.
Типично неотропические группы особенно обильно представлены в субтро-
пических районах юга США (штаты, прилегающие к Мексиканскому заливу;
Аризона, юг Калифорнии) и в северной Мексике, но отдельные их представители
доходят до юго-западной и юго-восточной Канады, а уже в районе Нью-Йорка
и в штатах Среднего Запада они довольно многочисленны. К этому зоогеографи-
ческому комплексу относятся несколько родов трибы Ozaenini (только на юге),
роды Schizogenius, Ardistomis (Scaritini), Pelmatellus, Anisotarsus, Selenophorus
(Harpalini), Lachnophorus, Ega (Lachnophorini), Leptotrachelus (Ctenodactylini),
Pseudaptinus (Dryptini), Helluomorpho ides (Helluonini) и многочисленные Le-
biini (Apenes, Euprocttnus, Eucaerus, Nemotarsus, Onota, Phloeoxena и др.).
Особый зоогеографический интерес представляют роды Loxandrus (Ptero-
stichini) и Notiobia (Harpalini), происходящие, по-видимому, из Южного полу-
158
CARABIDAE
шария, где они обитают на юге Южной Америки, в Австралии и в горах Но-
вой Гвинеи; оба они имеют вторичные центры обилия в Центральной и на юге
Северной Америки, а отдельные представители проникают на север до Канады.
В целом фауну жужелиц Сонорской области можно рассматривать как слож-
ное сочетание голарктических, палеосевероамериканских и неотропических
групп с примесью отдельных нотогейских таксонов. В составе фауны многочис-
ленны реликтовые группы, нередко обладающие большим числом плезиоморф-
ных особенностей.
Восточноазиатская область
К этой области относятся юг советского Дальнего Востока (Приамурье,
Приморье, южный Сахалин и южные Курилы), Корейский п-ов, Япония, боль-
шая часть Китая (кроме аридных областей северо-запада и запада страны,
а также южных тропических районов, в том числе островов Тайвань и Хайнань)
и, наконец, умеренный и субтропический пояса южного склона Гималаев и, ве-
роятно, гор северной Бирмы. Жужелицы советского Дальнего Востока будут
подробно рассмотрены ниже, здесь же мы ограничимся общей характеристикой
фауны области в целом.
Биота области представляет большое сходство с биотой Сонорской области,
особенно ее восточной части. В ней столь же велика роль реликтовых третич-
ных групп растений и животных и также отсутствуют естественные барьеры,
препятствующие миграциям с севера на юг и с юга на север. Поэтому область
не имеет резких границ ни на севере с Циркумбореальной областью, ни на юге
с Индо-Малайской (исключение составляет лишь гигантский барьер Гималаев),
а смена голарктической фауны палеотропической происходит очень постепенно.
Интересны отрицательные черты фауны Восточной Азии — отсутствие мно-
гих групп, обитающих в других областях Голарктики. Здесь нет циркумбореаль-
ных родов Diacheila, Pelophila, а также ряда подродов Pterostichus, Bembidion
и др. Нет также многих таксонов, характерных для Средиземноморья, напри-
мер подтриб Molopina (Pterostichini) и Ditomina (Harpalini), родов Pristony-
chus, Platyderus и др. Отсутствует множество американских групп, свойственных
Сонорской области. Не заходят в пределы области Callisthenes, малочисленны
Calosoma и Cymindis, а из родов Ophonus (s. str.) и Lieinus известно лишь по од-
ному виду. Нет здесь и некоторых широко распространенных палеотропических
групп, например Siagonini, a Paussini (впрочем, слабо изученные) представлены
немногими видами на юге области.
Зато в остальном фауна Восточноазиатской области — одна из самых бога-
тых не только в Голарктике, но и вообще в мире. Ее основу составляет сложное
сочетание голарктических и тропических групп, причем среди голарктических
форм очень много эндемиков. Назовем, например, многочисленные виды Carabus
из эндемичных богатых видами подродов Apotomopterus и Coptolabrus, обладаю-
щих в пределах области довольно обширными ареалами, а также из более узко
локализованных групп — Damaster и Leptocarabus в Японии и на южных Кури-
лах, Ohomopterus — в Японии, Pseudocranion, Сalocechenus, Cychrostomus в Нань-
Шане и Сино-Тибетских горах, Imaibius и Meganebrius в Гималаях. Не менее
характерны Pterostichus (эндемичные подроды Pledarus, Morphohaptoderus,
Рaralianoe) и множество эндемичных видов Bembidion (в частности, из подродов
Peryphus, PlataphusrLjpp., а также из эндемичных Cylindrobracteon и Pekinium)*
Amara (из подродов Amara s. str. и нескольких эндемичных). Обильно представ-
лены также роды Nebria, Asaphidion, Calathus, Agonum, Curtonotus, Harpalus
и др. Из Гималаев известно большое число форм Trechus. В горах Западного
Китая найдено около десятка узко локализованных видов Cychrus, a Leistus
и Broscus известны также из Гималаев и даже из гор Бирмы. В Сино-Тибетских
горах и Гималаях представлены эндемичными видами Zabrus к Loricera. Наиболь-
шего разнообразия достигает в пределах области Synuchus (особенно в Японии t
откуда известны пещерные виды этого рода); много также Pseudoophonus.
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
159*
Особое своеобразие придают фауне рассматриваемой области многие эндемич-
ные таксоны надвидового ранга. Ряд эндемичных подродов уже перечислен
выше. Из эндемичных родов, вероятно, наиболее характерен Prtstosia, включаю-
щий не менее 40 видов, распространенных от Приамурья до Гималаев и особенно
разнообразных в горах Китая. Высокогорьями Гималаев ограничен Cychrop-
sis — наиболее плезиоморфный род трибы Cychrini; здесь же и в Сино-Тибетских
горах живет монотипический род Paropisthius (Opisthiini; второй род трибы —
на западе Северной Америки). Монотипические роды трибы Broscini — Ахопуа.
Chaetobroscus и Eobroscus — свойственны: первые два — Гималаям, третий —
Приморью, Сахалину, северу Японии и горам пров. Ганьсу в Китае. Также
к горным районам приурочены несколько родов трибы Deltomerini — Apenetre-
tesxi Parapenetretes. В Ганьсу и Сычуани живут 2 вида обособленного рода Holo-
soma (Oodini). Недостаточно выяснен статус некоторых родов из подтрибы
Agonina и трибы Lebiini, описанных преимущественно из Китая и частично
из Японии или из Гималаев (Aparupa, Andrewesius, Lachnolebia, Setolebia и др.).
Наконец, крайне характерен ряд родов Trechini, главным образом из филети-
ческих ветвей Epaphius и Epaphiopsis, в частности многочисленные пещерные
роды (некоторые — политипические), описанные из Японии. К сожалению,
остается еще неизученной пещерная фауна обширных карстовых областей Цен-
трального и Южного Китая.
Интересны некоторые группы с разорванными ареалами. В Китае и отчасти
в Японии достигает наибольшего разнообразия род Myas(sAo&Q = Trigonognatha
Motsch., Artstochroa Tschit.), другие виды которого живут на Балканском п-ове
и на востоке Северной Америки. Виды рода Broscosoma известны из Гималаев,
гор Сычуани, Тайваня (Китай) и о-ва Хонсю, а также из Альп. Другой род
Broscini — Craspedonotus — включает 3 вида, из которых один распространен
от Приморья и южных Курил до Центрального Китая и юга Японии, второй
ограничен Кашмиром, а третий живет в горах Средней Азии.
Наконец, важнейший компонент фауны жужелиц Восточноазиатской об-
ласти составляют палеотропические и пантропические группы, удельный вес
которых стремительно нарастает при движении с севера на юг.
Среди них заметное место занимают фитофильные, в особенности дендрофиль-
ные группы, которые представлены здесь обильнее, чем где-либо еще в пределах
Голарктики. К ним относятся Colpodes (s. lato) и Dtcranoncus^ Agonini, Pentago-
nica, представители нескольких родов Colliurini и многие Lebiini: Lebia (в част-
ности, из подрода Poecilothais), Lebidromius, Lebidia, Callida, Parena, Coptodera.
На юге области встречаются также отдельные виды Collyris, Catascopus, Mochthe-
rus, Physoderа и других тропических родов.
К этой же зоогеографической категории относятся многие обитатели почвен-
ного яруса и берегов водоемов: Litvina, Elaphropus, многие Chlaenius (из под-
родов Нaplochlaenius, Еpoints, Lissauchenius, Р achy dinodes, Lhlaeniostenus),
Callistomtmus, несколько родов Panagaenini, многие Pterostichini (A bacetus, Trt-
gonotoma, Lesticus), Harpalini (Egadroma, Platymetopus, Trichotichnus, Amblysto-
mus) и Brachinini (Pheropsophus, Mastax). Особо упомянем род Diplocheila (Li-
cinini), который имеет основной центр видового многообразия в Восточной Азии
и Индо-Малайской области, но обильно представлен также на востоке Северной
Америки и имеет несколько видов в Афротропической области и в Восточном
Средиземноморье.
Характеризуя фауну жужелиц Восточноазиатской области в целом, нужно
подчеркнуть, что ее нельзя рассматривать только как переходную от фауны
Бореальной к фауне Индо-Малайской области. Она отличается очень большим
своеобразием и представляет древний очаг формообразования, в котором весьма
многочисленны эндемики высокого таксономического ранга, а также реликты
той третичной лесной фауны, которая в доплейстоценовое время обладала го-
раздо более широким распространением на территории умеренной зоны Евразии.
Именно эта фауна послужила исходным материалом для формирования совре-
менной бореальной фауны.
160
CARABIDAE
Что касается зоогеографического районирования Восточноазиатской об-
ласти, то на основании распространения как Carabidae, так и многих других
групп наземных животных, по-видимому, может быть принята схема, которую
для Восточноазиатской флористической области предложил Ан. А. Федоров
(1964). Согласно этому автору, область естественно разделяется на две хорошо
отличающиеся подобласти — Северную и Южную. Из них первая включает
Амурскую (Маньчжурскую), Северокитайскую и Сахалино-Хоккайдскую, а вто-
рая — Гималайскую, Юньнань-Сычуаньскую, Фуцзяньскую, Восточнокитай-
скую, Южнокорейскую и Японскую провинции. Каждая из этих подобласте!!
характеризуется довольно значительным родовым и подродовым эндемизмом;
Северная лежит частью в умеренной, частью же — в теплоумеренной зоне;
Южная — преимущественно в субтропической. Недостаток места препятствует
более подробному рассмотрению фауны этих районов.
Область Древнего Средиземья
Эта область простирается от Альп, Карпат и юга Сибири до Сахары, Аравии
и высокогорных пустынь Тибета, а с запада на восток — от Азорских о-вов до
степей Даурии и Северо-Восточного Китая. Она отличается исключительным
разнообразием физико-географических условий, а между фаунами ее подоб-
ластей — собственно Средиземноморской Евразиатской степной и Сахаро-Го-
бийской пустынной — существуют очень резкие различия, сильно затрудняю-
щие общую характеристику фауны жужелиц этого обширного региона.
Тем не менее в этой фауне есть и много общих особенностей. Так, обращает
на себя внимание наличие во всех ее частях (кроме настоящих пустынь) много-
численных и разнообразных представителей рода Carabus, триб Zabrini, Harpa-
lini и особенно Sphodrini (на западе области —• преимущественно Calathus,
Pristonychus и близкие к ним роды, а на востоке — Taphoxenus и др.). Далее,
пределами области ограничена подтриба Ditomina; здесь же живут (на западе
области) и большинство представителей Molopina. Многочисленны в ней также
виды Pterostichus и Cymindis, а в ее западных частях (на восток до Кавказа)
находятся очаги обилия Zabrus и многих групп Trechini, в частности пещерных.
Очень многочисленны также виды родов Cicindela, Bembidion, Tachys, Elaphro-
pus, Chlaenius, Brachinus и др. Наконец, более или менее заметную роль в сложе-
нии ее фауны играют многие тропические (в особенности палеотропические)
труппы, отсутствующие или слабо представленные в других областях доминиона,
например роды Paussus, Stagona, Cymbionotum, Scarites, Lymnastis, Anthia,
.Zuphium и др. Наряду с этим дендрофильные и вообще фитофильные группы
представлены гораздо беднее, чем в Восточноазиатской и Сонорской областях,
'а такие обширные роды, как Coptodera и Calleida, совершенно отсутствуют.
Сред и земно морская подобласть
Анализ жужелиц этой подобласти показывает, что в ее состав целесообразно
включить также фауны гор средней Европы (Альпы, Карпаты, Балканы) и Кав-
каза, которые по закономерностям своего состава и происхождения близки
к фаунам других горных систем области Древнего Средиземья.
Фауна подобласти характеризуется большим богатством и резкими разли-
чиями между отдельными провинциями. Особенным обилием и высоким не только
видовым, но и подродовым эндемизмом отличается здесь род Carabus. Правда,
отдельные виды, относящиеся к преимущественно средиземноморским группам,
распространены очень широко и далеко, заходят в пределы Циркумбореальной
области, например С. (Hadrocarabus) problematicus Hbst., С (Сhaetocarabus)
intricatus L., C. {Procrustes) coriaceus L. Однако значительная часть подродов
или секций локализована более или менее узко или хотя бы имеет в пределах
ограниченных регионов большинство своих видов. Так, плезиоморфные Nesaeo-
-carabus ограничены Канарскими о-вами. Резко обособленные, возможно заслу-
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
161
живающие выделения в особый род, Cathoplius известны только из прибрежных
частей Марокко. Виды подродов Macrothorax и Eurycarabus живут на юге Ибе-
рийского п-ова, в северо-западной Африке, в Сицилии, Сардинии, на Корсике
и в южной Италии. Большинство видов Hadrocarabus ограничены Иберий-
ским п-овом и здесь же живут несколько видов секции Oreocarabus из подрода
Carabus (s. str.). Толстоголовые Iniopachys, близкие к кавказским С echenochilus,
обитают в Пиренеях и горах Астурии. Chrysocarabus и близкие к ним Chrysotri-
bax населяют юг Франции, север Испании и северо-запад Италии, лишь С. (Chry-
socarabus) auronitens F. расселился до ФРГ и Карпат. Плоские, длинноногие
Platycarabus и секция Orinocarabus из подрода Carabus (s. str.) свойственны
Альпам и отчасти другим горам средней Европы (до Карпат). Для Динарских
гор, Балканского п-ова, Крыма и горных стран Малой и Передней Азии (до Кав-
каза и Эльбруса в Иране) характерны подрод Procerus, многочисленные секции
подрода Procrustes (s. lato; включая 5 phodr 1st ос ar abus, Heterocar abus, Lamprostus.
большинство видов Procrustes s. str. и некоторых Megodontus), причем особым
богатством отличается фауна лесных районов севера азиатской Турции.
В этом же районе живут ксерофильные виды из секций Archie ar abus и Mimocara-
bus. Преимущественно Большим Кавказом ограничены (хотя отдельные виды
живут также на Малом Кавказе и на крайнем северо-востоке Турции) подроды
Tribax (секции Tribax s. str., Neoplectes и Microplectes) и Lipaster, секции Ceche-
nochilus (подрод Cechenochilus) и Pachycarabus (Carabus s. str.).
Далее, для Средиземноморской подобласти характерен длинный ряд других
эндемичных или субэндемичных групп жужелиц. Некоторые из них распростра-
нены по всей подобласти, а отдельные их виды выходят за ее пределы в другие
подобласти, области Древнего Средиземья или даже в другие области Голарк-
тики. Таковы Platyderus, Pristonychus, Acinopus, Carterus и др. Интересен ареал
Deltomerus, виды которого обитают в высокогорьях южной Испании, Балкан,
Карпат и Кавказа, но отсутствуют в Альпах. Роды Aptinus и АЪах свойственны
в основном горным лесам средней Европы, Иберийского, Апеннинского и Бал-
канского полуостровов, но встречаются и в равнинных лесах Европы (АЪах —
до Англии, Швеции и Харьковской обл.). Типично средиземноморскими ареа-
лами обладают также олиготипические роды Graniger, Gynandromorphus, Scy-
balicus (Harpalini) и Singilis (Lebiini).
Еще больше список локализованных групп, свойственных отдельным частям
Средиземноморья. Так, на Мадейре и Канарских о-вах обитают монотипические
роды Zargus (Agonini), Eurygnathus (Licinini), а также Nesacinopus (5—7 видов)
и Nesarpalus (2 вида) из трибы Harpalini и подрод Nebrileistus (2 вида) из рода
Leistus.
Для Западного Средиземноморья характерны обширный род Percus (Ptero-
stichini) и монотипический Cardiomera (Agonini), а сходные с Cymindis виды
Trymosternusвстречаются на юге Иберийского п-ова и в северо-западной Африке.
Берегами Алжира и Туниса ограничен род Dregus. Большинство видов подрода
Actedium (род Bembidion) характерны для Западного Средиземноморья, хотя
один вид по побережьям проникает до Балтийского моря, а еще один живет
в Северной Америке.
Из жужелиц, особенно типичных для Восточного Средиземноморья, назовем
эгеидских Pachycarus и Penthus. Резко обособленный род Omphreus эндемичен
для Балканского п-ова и запада Малой Азии. Там же находятся центры видового
разнообразия обширных родов 71ар inop terus и Molops\ первый из них представлен
также на островах Эгейского моря (до Крита), а близкие к нему группы встре-
чаются в западном Иране; второй живет также на северо-востоке Италии, отдель-
ные его виды выходят в среднюю Европу, а наиболее распространенный М. pi-
ceus (Panz.) проник на запад до Франции и на восток — на Украину
до Днепра.
Длинный ряд эндемичных таксонов подродового ранга обитает на Кавказе,
а иногда также в северо-восточной Турции; подробнее они рассмотрены в разделе
о фауне Кавказа.
И О. Л. Крыжановский
162
CARABIDAE
Наконец, для всех районов Средиземноморской подобласти характерно оби-
лие эндемичных, нередко узко локализованных видов из родов Leistus, Nebria,
Bembidion, Trechus, Pterostichus, Amara, Ophonus и др., а род Zabrus имеет два
центра видового многообразия — один на Иберийском п-ове и в северо-западной
Африке, второй на Балканах, в Передней Азии и на Кавказе.
Целесообразно рассмотреть отдельно многочисленные группы пещерных
и эндогейных жужелиц, которые в Средиземноморье изучены лучше, чем где-
либо еще. Как правило, они имеют полностью или частично редуцированные
глаза. Они относятся к нескольким трибам. Так, из Scaritini богатый видами
род Reicheia известен из Италии, с островов Тирренского моря (Корсика, Сар-
диния, Сицилия), из юго-западной Югославии, с о-ва Корфу, из Алжира и Ту-
ниса, а также с западного Кавказа; род Spelaeodytes ограничен югом Дипарских
гор. Среди Bembidiini многочисленны крошечные эндогейные виды подтрибы
Anillina, которые распространены во всех районах Средиземноморья, кроме
Передней Азии и Кавказа, где, однако, возможно их обнаружение в будущем;
их северная граница довольно точно совпадает с южной границей последнего
оледенения. Особенно много среди троглобионтов и эндогеев представителей
трибы Trechini. Между ними только род Duvalius (включающий, помимо слепых
видов, также ряд форм, обладающих более или менее развитыми глазами)
имеет обширный ареал, который простирается от южной Франции, Италии
и Карпат до Греции, Закавказья и гор Средней Азии. Все же остальные роды
пещерных Trechini имеют очень небольшие ареалы. Так, монотипический род
Antoinella описан из Марокко; Iberotrechus, Apoduvalius и Paratrechus обитают
в северной Испании; Aphaenops и близкие к нему Hydraphaenops и Geotrechus
ограничены Пиренеями и соседними областями юго-западной Франции; Tricha-
phaenops — центральной Францией, Юрой и западными Альпами; Arctaphae-
nops — восточными Альпами; A nophthalmus, Orotrechus, Typhlotrechus, Neot-
rechus и другие живут в карстовых областях Югославии и северо-восточной
Италии; S ardaphaenops свойствен Сардинии; Pheggomisetus — Балканам (в пре-
делах Болгарии); Pseudaphaenops — Крыму; Jeannelius, Meganophthalmus,
а также Nannotrechus и группа близких к нему пещерных и эндогейных родов —
западному Кавказу (некоторые виды найдены в Турции). Среди Sphodrini
ряд пещерных форм известен в роде Pristonychus s. lato (от северо-западной
Африки до Кавказа), а близкий к нему род Sphodropsis ограничен западными
Альпами. Среди Pterostichini также есть несколько олиготипических или моно-
типических спелеобионтных групп: в Испании — Molopidius и Zariqueta, на
Балеарских о-вах — Henrotlus, в Сардинии — Agelaea, на северо-востоке
Италии — Т уphlochoromus.
Наконец, для Средиземноморья характерны многие виды из широко распро-
страненных родов таких, как Cicindela (С. trisignata Dej., С. flexuosa F., С. maura
L. и др.), Calosoma (С. maderae F.), Scarites (S. buparius Forst., S. laevigatus F.),
Chlaenius (Ch. aeratus Quens., Ch. chrysocephalus Rossi, Ch. velutinus Duft. и др.)
и длинный ряд других. К этому нужно добавить многочисленные виды, населяю-
щие большую часть области Древнего Средиземья или обладающие еще более
обширными ареалами западнопалеарктического или транспалеарктического
типа.
Евраз и атская степная подобласть
Границы этой подобласти принимаются по Лавренко (1962, 1970). Поскольку
почти вся ее территория лежит в пределах СССР, более подробная характери-
стика ее фауны будет дана ниже, здесь же мы рассмотрим лишь самые общие
черты степной фауны.
Родовой эндемизм среди жужелиц подобласти выражен слабо. Нужно на-
звать несколько монотипических родов, в частности Corsyra, а на юге подобласти
и на севере пустынной зоны также Cardtoderus и Rhopalostyla. Зато характерны
для степей многие подродовые таксоны: из Carabus — Trachycarabus и некоторые
Pachystus, а в Монголии также Eupachys', из Poecilus — Angoleus и Derus, из
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
163
Атага — Parapercosia', из Harpalus — Harpalophonus. Многочисленны также
эндемичные виды из родов Pterostichus, Тaphoxenus (в пределах подобласти часто
связанные с норами грызунов), Атага, Curtonotus, Harpalus, Ophonus, Cymindis.
В числе характерных обитателей степи есть также виды Cicindela (С. nordmanni
Chd., С, atrata Pall.), Calosoma (C. denticolle Gebl.), Dyschirius, Bembidion,
Pogonus, Chlaenius (Ch. alutaceus Gebl., Ch. terminatus Dej.), Lebia (L. menetriesi
Ball.) и Brachinus. Среди них много галофильных и даже галобионтных видов.
Важнейший компонент степной фауны, особенно на севере подобласти,
а также в экстр азональных стациях (поймы рек, орошенные участки и т. п.)
составляют многие роды и виды, характерные для Циркумбореальной области,
среди них представители Elaphrus, Bembidion, Dyschirius, Pterostichus, некоторые
Harpalus и др. С другой стороны, с юга и запада в степную подобласть про-
никают многие обитатели Средиземноморской области и пустынной зоны. На
крайнем востоке подобласти, в степях Забайкалья, Приамурья, востока МНР
и Северо-Восточного Китая встречаются вселенцы из Восточной Азии.
Практически все виды жужелиц, характерные для степной подобласти, жи-
вут на территории СССР, исключения из этого правила очень редки. Так, из
степей Венгрии описан Zuphium hungaricum Friv. Немногие виды пока известны
только из горных степей МНР. Таксономический статус ряда видов, описанных
из восточной части степной зоны (МНР, Западный Китай) чехословацким энтомо-
логом Едличкой (Jedlicka, 1952b, 1961 и др.), остается невыясненным, но, по-
видимому, большинство их является синонимами ранее известных видов, имею-
щих более обширные ареалы.
Говоря о жужелицах степной зоны, необходимо подчеркнуть, что именно
здесь хозяйственная деятельность человека наложила на фауну наиболее глубо-
кий отпечаток и во многих районах привела к почти полному вытеснению автох-
тонной степной фауны и к ее замещению антропогенными группировками. В част-
ности, вытесняются человеком многие виды, связанные с целинными степями,
среди них несколько видов Carabus (С. bessarabicus F.-W., С. errans F.-W.,
С. hungaricus F.), Taphoxenus gigas F.-W., некоторые Harpalus, Атага (Para-
percosia) timida Motsch., Cymindis cylindrica Motsch. и, вероятно, многие другие
жужелицы. Наряду с этим ряд степных видов Carabidae успешно входит в состав
фауны агробиоценозов, например Poecilus sericeus F.-W., Р. (Angoleus) crenuli-
ger Chd., Pterostichus macer Marsch., ряд видов Атага, Harpalus и др. Наконец,
некоторые степные жужелицы, например Атага majuscula Chd., Pseudoophonus
calceatus (Duft.) и, вероятно, Cymindis picta Pall., по-видимому, расширяют
ареалы под влиянием деятельности человека.
Исключительно быстрые, во многих случаях необратимые изменения фауны
степной зоны делают особенно необходимыми тщательные фаунистические и
экологические исследования на еще сохранившихся целинных участках степной
зоны.
Сахаро-Гобийская пустынная подобласть
К этой подобласти мы вслед за Лавренко (1962) относим как все пустынные
территории области Древнего Средиземья — от Северной Африки через Пе-
реднюю и Среднюю Азию до Кашгарии, юга МНР, внутренней Монголии и
Тибета, — так и расположенные в пределах этого пустынного пояса горные
районы: островные нагорья Сахары, Загрос, Туркмено-Хорасанские горы и
другие хребты Иранского нагорья (кроме Эльбурса), Гиндукуш, Гиссаро-Дар-
ваз, Тянь-Шань, Памир, Кунь-Лунь, Гобийский Алтай, запад Наньшаня и др.
Единственное отступление от схемы Е. М. Лавренко заключается в том, что
тропические пустыни крайнего юга Ирана и западного Индостана мы включаем
уже не в Сахаро-Гобийскую подобласть, а в состав Афротропической области
(Тахта джян, 1978).
Дать общую характеристику жужелиц этого обширного региона очень
трудно, тем более, что он включает, помимо многочисленных, резко различаю-
11*
h
164
CARABIDAE
щихся по климату и геологической истории пустынных территорий и горных
стран, также интразональные участки — тугаи, оазисы и т. и.
Подчеркнем, что в настоящих пустынях жужелицы сравнительно мало-
численны, особенно мало их (по числу видов, но не особей) в песчаных пустынях.
Напротив, в предгорных и горных частях подобласти, а также в околоводных
ландшафтах (в том числе и на солончаках) как численность видов Carabidae,
так и обилие особей резко возрастают.
Из трех основных подразделений, входящих в состав подобласти (подоб-
ластей, по Лавренко, 1960; надпровинций, по Крыжановскому, 19656), наи-
большей аридностью и в то же время наиболее жарким климатом отличается
Сахаро-Аравийская надпровинция, непосредственно граничащая с Афротро-
пической областью. В связи с этим в составе ее фауны очень значительную роль
играют выходцы из тропиков, общие с Афротропической фауной или же близко
родственные ее видам.
Фауна надпровинции изучена неравномерно. Наиболее полно исследованы
Марокко (Antoine, 1955—1962) и Алжир (Bedel, 1895—1900; и ряд поздней-
ших работ). Заслуживают внимания некоторые работы, касающиеся Ливии и
Египта. Хуже известны азиатские части надпровинции, в особенности Иорда-
ния и Саудовская Аравия.
Близкое соседство с Афротропической областью наложило резкий отпечаток
на фауну жужелиц этой надпровинции. В частности, нагорья центральной Са-
хары населены в основном типично афротропическими видами с относительно
небольшой примесью видов, характерных для Средиземноморья, например
Chlaenius spoliatus (Rossi). В фауне Северной Африки и Юго-Западной Азии виды
афротропического происхождения также многочисленны. К ним относятся
в пустынях виды Anthia и Graphipterus*. Anthia (Thermophilum) duodecimguttata
Bon., A. (Th.) sexmaculata F., A. (Th.) Venator F., Graphipterus serrator Forsk.,
G. exclamationis F., G. minutus Dej., а в менее аридных участках — ряд видов
Paussus, Siagona, некоторые Callistini, Crasodactylus punctatus Guer. (Harpalini),
Pheropsophus africanus Dej. (Brachinini) и т. п.
Среди эндемиков надпровинции надвидового ранга назовем высокоспециа-
лизированный псаммофильный род Heteracantha (Harpalini) из Северной Аф-
рики.
Очень типичны несколько видов Calosoma, среди них С. algiricum Geh.
и С. olivieri Dej. лишь немного выходят за пределы надпровинции в Иране и на
юге Средней Азии, тогда как С. imbricatum Klug населяет все аридные районы
от Южной Африки до низовьев Волги и Гоби. Заслуживают внимания также
ксерофильные Pterostichini из подродов Orthomus и Paraderus, например Poecilus
(Paraderus) conjormis Dej. и P. (P.) wollastoni Woll. Интразональные, преиму-
щественно околоводные участки имеют фауну, включающую ряд широко рас-
пространенных видов со средиземноморскими, реже афротропическими ареа-
лами; наряду с этим здесь есть и локализованные эндемики, в частности из
родов Amara, Cymindis и др.
Несомненные связи обнаруживаются с фауной Ирано-Туранской над-
провинции. Так, псаммофильный род Bleusea (Harpalini) имеет один вид в пес-
ках Северной Африки, а второй — в Каракумах. В Марокко и Тунисе обнару-
жены два вида рода Нarpalodema (Zabrini), свойственного в основном Средней
и Центральной Азии. Из ряда районов Северной Африки и Передней Азии
известен Cymindis (Iscariotes) hierichonticus Reiche — представитель подрода,
остальные виды которого живут также в Средней и Центральной Азии. Пере-
чень подобных примеров легко продолжить.
Фауна Ирано-Туранской надпровинции — наиболее богатая в пределах
подобласти. Ее части, расположенные на территории СССР (аридные районы
восточного Кавказа, Средняя Азия, южный и западный Казахстан), рассмат-
риваются ниже. Что касается зарубежных ее частей, входящих в состав вос-
точной Турции, северного и центрального Ирана и Афганистана, то их фауны
изучены еще недостаточно полно. Помимо широко распространенных форм,
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
165
общих либо со Средней Азией, либо с Сахаро-Аравийской надпровинцией, либо
имеющих еще более обширные ареалы, здесь есть также эндемичные надвидовые
таксоны, например монотипический род Broscodes из Загроса. Интересен под-
род Pseudoleirides (род Атаги), свойственный в основном Ирану и Афганистану,
но представленный и на юге Средней Азии. Другие группы, характерные
для надпровинции, будут рассмотрены в разделе о фауне Средней Азии.
Что касается Центральноазиатской надпровинции, то в ней пустынная
и полупустынная фауна жужелиц заметно обеднена и в общем мало своеоб-
разна. Из ее представителей назовем некоторых Zabrini (в частности, подрод
Hyalamara из рода Harpalodema), многих Taphoxenus и Cymindis, несколько
видов подрода Derus (род Poecilus) и два вида Callisthenes — С. fischeri F.-W.
и С. anthrax Sem., а также плезиоморфные группы Hemidiscoptera и Discopte-
rella, близкие к среднеазиатским Discoptera.
Более богата фауна горных районов надпровинции, в особенности хребтов
Наныпаня и Тибетского нагорья, образующих уже переход к фауне Восточно-
азиатской подобласти. Здесь много своеобразных видов и даже надвидовых
таксонов из родов Carabus, Nebria, Bembidion, Pterostichus, Agonum, Calathus,
Amara и др.; эндемичными видами представлены также Cychrus, Leistus, Broscus
и др. Из типичных восточноазиатских групп сюда проникают, например, Prt-
stosia. Есть здесь и эндемичные роды, например замечательный Cephalornis
(Carabini) из Наныпаня и обособленный Kozlovites (Trechini).
ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ СССР
Общая характеристика фауны
а
В фауне СССР ныне известно более 2500 видов Carabidae, относящихся
почти к 200 родам. Цифры эти далеки от окончательных, поскольку для многих
групп видовой состав известен лишь приблизительно. Хотя многие видовые на-
звания несомненно окажутся синонимами, но общая цифра, вероятно, еще воз-
растет за счет добавления как значительного числа неописанных видов, так и
ряда видов, еще не отмеченных для нашей страны.
Уровень изученности фауны сильно колеблется по отдельным регионам (см.
также с. 204). Лишь немногие из них изучены с достаточной полнотой, хотя,
вероятно, еще не исчерпывающе, например Эстонская ССР (Хаберман, 1968),
Латвийская ССР (Rathlef, 1905 и др.; Стипрайс, 1958 и др.), Литовская ССР
(Пилецкис, 1960, 1976; Шарова, Грюнталь, 1973), Молдавия, некоторые районы
Украины (в частности, Закарпатье — Roubal, 1930 и др.; окрестности Киева и
Харькова, Крым), Калининградская, Ленинградская и Московская обл.,
Армения (Яблоков-Хнзорян, 1961а, 19616, 1963, 1973, 1976 и др.). В азиатской
части СССР довольно полные списки есть для Таджикистана (Михайлов, Тад-
жибаев, 1973; Михайлов, 19766 и др.), для южного Прибайкалья (Шиленков,
1974а, 1978 и др.), для Курильских о-вов (Крыжановекий и др., 1975). Многие
другие локальные фауны активно исследуются в настоящее время, в том числе
в Белоруссии, ряде областей европейской части РСФСР, Калмыцкой АССР,
Грузии, некоторых районах Казахстана и Средней Азии, в Приморском крае
(Лафер, 1973, 19766, 1978а и др.).
Особенно большое место в фауне нашей страны занимают несколько обшир-
ных, преимущественно голарктических родов: Carabus (более 260 видов), Bem-
bidion (свыше 270), Pterostichus (не менее 260), Harpalus (около 130), Атаги (около
120 видов за вычетом Curtonotus, Harpalodema и других уклоняющихся групп).
В сумме на долю этих 5 родов приходится свыше 1000 видов. Многие другие
таксоны родового ранга имеют на территории СССР по нескольку десятков
видов, в том числе Cicindela (44 вида), Nebria (около 60), Dyschirius (около 70),
Trechus (свыше 70), Taphoxenus (около 60), Pristonychus (более 30), Curtonotus
(около 45), Ophonus (30), Cymindis (около 60) и др. Значительное число родов
166
CARABIDAE
представлено более чем десятком видов каждый; среди них CalUsthenes, Pogonus,
Deltomerus имеют в фауне СССР больше видов, чем где-либо еще.
Напротив, некоторые группы, богатые видами за пределами СССР, имеют
в нашей фауне лишь немногих представителей. Таковы обширные, преимуще-
ственно тропические трибы Paussini, Siagonini, Morionini,' Pentagonicini (по
1 виду в фауне СССР), Odacanthini, Dryplini (по 2 вида), а также роды Mega-
cephala, Abacetus, Diplocheila, Egadroma, Parena, Mastax, каждый из которых
включает многие десятки видов в других, главным образом тропических ре-
гионах и только по 1—2 вида в СССР. Из европейских групп лишь по 1 виду
имеют в нашей фауне роды Molops и Aptinus, совсем отсутствует голарктический
род Му as s. lato).
Особое своеобразие придает фауне СССР наличие почти двух десятков эн-
демичных или субэндемичных для нее родов и значительного числа подродов.
Большинство этих групп невелико по объему, но некоторые включают большое
число видов (например, подрод Neoplectes — свыше 20).
Прежде всего это обитатели Кавказа — роды Aphaonus, Lindrothius, Ther-
mo sc ells, подроды Tribax, Neoplectes, Cechenochilus, Pachycarabus из рода Carabus,
подроды Lyrothorax, Oreoplatysma, Haplomaseus, Myosodus, Agastillus из рода
Pterostichus и др. Следует отметить, однако, что некоторые из них выходят либо
в северо-восточную Турцию, либо в северо-западный Иран.
Еще многочисленнее такие группы в Средней Азии — как в горах (роды
Eustomis, Chilotomus, Bronislavia, Carenochyrus, Liochirus, Loxophonus, Neopangus,
Colpostoma, Daer, Petrimagnia и др.; подроды Ulocarabus, Cyclocarabus, Crato-
cephalus,Goniocarabus, Deroplectes, Chaetoleistus, Pseudoderus, Asioplatysma и др.),
так и в пустынях (монотипические или олиготипические роды Bedeliolus, Егето-
sphodrus, Stenolepta, Poly sit атага, Machozetus, подроды Axinocarabus и др.).
Только из Казахстана известны роды Cribramara (3 вида) и Rhopalostyla (1 вид).
Практически не выходит за пределы СССР монотипический солончаковый
род Cardioderus, свойственный степной и пустынной зонам. Из высокогорной
зоны Алтая недавно описан недостаточно изученный Altaiotrechus. Кроме
того, узко локализованы несколько пещерных родов Trechini — Рseudaphaenops
из Крыма, Cimmerites, Jeannelius и Meganophthalmus с западного Кавказа.
Следует, однако, иметь в виду, что в пределах трибы Trechini трактовка рода
традиционно заметно уже, чем в других группах жужелиц.
Богатство и разнообразие фауны жужелиц Советского Союза обусловлены
как исключительным разнообразием ландшафтов нашей страны, так и сложной
историей становления этой фауны на протяжении кайнозойской эры.
На территории СССР представлены три области Голарктического доминиона:
Циркумбореальная, к которой относятся тундра, лесотундра, тайга и лесо-
степная зона европейской части СССР и Сибири; область Древнего Средиземья,
представленная степной зоной (подобластью), средиземноморскими ландшафтами
Южного Крыма и Кавказа, пустынной зоной, а также горными районами Кар-
пат, Кавказа и Средней Азии; наконец, Восточноазиатская (Палеархеаркти-
ческая) область, охватывающая Приамурье, Приморский край, юг Сахалина и
южные Курилы.
Характеристики отдельных фаун, которые могут быть выделены на тер-
ритории нашей страны, наиболее целесообразно давать по основным ланд-
шафтно-географическим зонам и природным регионам. В начале рассматрива-
ются особенности фаун ландшафтно-географических зон европейской части
СССР и Сибири, затем — фауны Карпат, Крыма, Кавказа, Средней Азии и юга
Дальнего Востока.
Тундровая зона
Фауна жужелиц тундры и лесотундры бедна по видовому составу и очень
однообразна на всем протяжении зоны; лишь немногие виды (особенно в северо-
восточной Сибири) локализованы более узко. Многие характерные для зоны
виды известны также с севера Северной Америки (они отмечены звездочкой).
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
167
Фауна эта состоит в основном из представителей немногих родов, в част-
ности Carabus, Nebria, всех родов трибы Elaphrini, Bembidion, Patrobus, Ptero-
stichus, Amara и Curtonotus. Отсутствуют здесь такие группы, характерные для
других зон Бореальной области, как Cicindela, Omophron, Calosoma, Leistus,
представители триб Tachyini, Pogonini, Callistini и др.
К числу характернейших компонентов тундровой фауны относятся несколько
видов Carabus, прежде всего *С. truncaticollis Eschsch., а на участке между
Полярным Уралом и низовьями Лены — также С. ermaki Lutshn. В лесотундре
к ним присоединяется С. odoratus Motsch., С. hummeli F.-Wк востоку от Ени-
сея — *С. vietinghojfi Ad., а в гольцовой зоне Магаданской обл. — узко лока-
лизованный С. kolymensis Kryzh. et Budarin.
Из Nebria трансзонально распространен *2V. nivalis Pk., в лесотундре —
также *7V. gyllenhali Schoenh., а в северо-восточной Сибири — N. frigida
R. Sahib. Среди Notiophilus в южной части зоны широко распространен *7V. aqua-
ticus L., только с Гыданского п-ова известен N. hyperboreus Kryzh. (in litt.),
а на Чукотке найден широко распространенный по северу Америки *А. bo-
realis Harr.
Среди Elaphrini для тундры типичен *Diacheila poltta Fald. Как на юге
тундры,так и в лесотундре живут *D. arctica Gyll. и Elaphrus lapponicus Gyll.;
в лесотундре от Урала до Колымы найден *Blethisa catenaria Brown, а местами
в пределах зоны обитают свойственные преимущественно лесной зоне * Elaphrus
riparius L. и *Е. angusticollis Sahib.
Scarititae представлены только свойственным лесотундре и северу тайги
*Dyschirius nigricornis Motsch. (helleni J. Mull.), а на юг лесотундры заходят еще
2—3 вида Dyschirius.
Среди Bembidion для юга тундры и лесотундры характерны виды подродов
Plataphus (s. lato) и Plataphodes, а также *В. (Chrysobracteon) lapponicum Zett.,
*В. (Ch.) foveum Motsch., В. (Eupetodromus) tinctum Zett., *5. (Peryphus) lenae
Csiki, *B. (P.) yuconum Fall, *B. (P.) dauricum Motsch., *5. (P.) poppii
Net.; большинство их встречается и в северной тайге.
Из Patrobitae но всей зоне распространен *Patrobus septentrionis Dej., в ев-
ропейскую лесотундру заходит Р. assimilis Chd., а из немногих пунктов в гор-
ных лесотундрах северо-восточной Сибири известен Platydiolus rufus Chd.
Наиболее обильная как видами, так и особями в тундровой зоне группа жу-
желиц — род Pterostichus, а в нем многочисленные, но еще слабо изученные
виды подрода Cryobius. Некоторые из них обладают очень обширными ареалами,
например *Р. (С.) brevicornis Kby., *Р. (С.) ventricosus Eschsch., другие лока-
лизованы довольно узко, например некоторые виды из гор Восточной Сибири.
Столь же характерны оба вида типично тундрового подрода Stereocerus— *Р. (S.)
haematopus (Dej.) и *Р. (S.) rubripes Motsch., далее *Р. (Euryperis) sublaevis
J. Sahib, и обладающие неправильной скульптурой надкрылий виды из группы
Р, vermiculosus — трансзональные *Р. vermiculosus Men., *Р. costatus Men. н
доходящий на запад до Таймыра *Р. agonus Horn. В лесотундру заходят также
некоторые таежные виды рода, например Р. (В othriopterus) adstrictus Eschsch.,
но они нехарактерны для тундры. Интересны также два вида подрода Derus
(род Poecilus), свойственного преимущественно степям юга Сибири, Казах-
стана и МНР; один из них, Р. (D.) nordenskjoeldi J. Sahib., распространен от
Большеземельской тундры до Чукотки, второй, *Р. (£>.) nearcticus Lindr.,
описанный из тундр северо-западной Канады, недавно обнаружен в районе Чаун-
ской губы.
Из трибы Agonini в тундровой зоне представлен только род Agonum не-
многими видами из подрода Europhilus, в частности, *А. (Е.) exaratum Mnnh.
и свойственный преимущественно лесотундре А. (Е.) consimile Gyll. Близ
южных границ зоны встречаются также некоторые другие виды рода, характер-
ные преимущественно для тайги, например *А. bicolor Dej., *А. quinqueрипсla-
tum Motsch. и др.
168
CARABIDAE
Среди Zabrini в равнинных и горных тундрах обитают некоторые Атаги:
среди них широко распространенные, свойственные северу тайги, лесотундре,
а местами и тундре *Л. (s. str.) erratica Duft., *A. (s. str.) interstitialis Dej.,
*A. {Celia) quenseli Schoenh., а также *A. {Bradytus) glacialis Mnnh. и близкий
к нему восточносибирский А. (В.) arcticola Popp. В тундростепях Северо-Во-
стока обычен степной A. {Percosia) infuscata Putz. Для тундр характерны *Сиг-
tonotus alpinus (Pk.) и *С. bokori (Csiki), а в лесотундру заходят живущие также
в таежной зоне *С. torridus (Ill.) и *С. hyperboreus (Dej.). Из горных лесотундр
Магаданской обл. описывается эндемичный С. kurnakovi Kryzh. et Budarin.
Очень мало в пределах зоны Harpalini, из которых в лесотундру заходят
*Harpalus nigritarsis С. Sahib., *Н. fuliginosus Duft., * Тrichocellus cognatus
(Gyll.), а для тундры характерен *T. mannerheimi Sahib.
Столь же слабо представлены Lebiini, среди которых нужно назвать опи-
санного из тундростепей Якутии Cymindis arcticus Kryzh. et Emetz.
Общая зоогеографическая характеристика жужелиц тундровой зоны пока
преждевременна. Лишь немногие группы и виды тундровых жужелиц, в част-
ности подроды Cryobius и Stereocerus рода Pterostichus, могут рассматриваться
как довольно древние автохтоны тундрового ландшафта. Гораздо многочислен-
нее виды, обладающие родственными связями в околоводных или горных фау-
нах, лежащих южнее ландшафтных зон. Заслуживает внимания также наличие
ряда видов, общих со степями юга Сибири и Центральной Азии.
Зона тайги
Фауна жужелиц таежной зоны дифференцирована несравненно сильнее,
чем в тундре. Заметно различаются между собой не только фауны отдельных
подзон тайги (северная, средняя, южная), но в еще большей степени — фауна
европейско-западносибирских, среднесибирских и восточносибирских таежных
лесов.
Однако имеется и набор видов, который характерен для всей таежной зоны
в целом. Они обладают в большинстве случаев транспалеарктическими, а часто
и голарктическими ареалами (виды, обитающие помимо Евразии также в Се-
верной Америке, отмечены звездочкой, в их число не включены недавние все-
ленцы из Европы в Северную Америку, мигрировавшие при участии человека).
Некоторые из таких трансзональных видов встречаются и в лесотундре, а по-
тому рассмотрены в предыдущем разделе.
Что касается обитателей тайги, то сюда относятся из трансзональных
видов: обитатель сухих хвойных лесов Cicindela silvatica L., немногие Carabus
{С. granulatus L., C. clathratus L., C. arcensis Hbst. — все они характерны глав-
ным образом для юга зоны), ряд прибрежных видов (например, *Nebria gyl-
lenhali Schoenh., TV. livida L., * Pelophila borealis Pk., *Elaphrus riparius L.,
angusticollis C. Sahib., *Blethisa multipunctata L.? *Loricera pilicornis L.),
далее *Notiophilus aquaticus L. (а в северной и средней подзонах тайги также
TV. jasciatus Maki.), Dyschirius unicolor Steph., *Miscodera arctica Pk., многие
Bembidion (в частности, В. {Chrysobracteon) argenteolum Ahr., *5. {Ch.) lappo-
nicum C. Thoms., *5. {Peryphus) grapei Gyll., *B. {P.) petrosum Gebl.), *Patrobus
septentrionis Dej., *Pterostichus adstrictus Eschsch., несколько видов Agonum
(например, A. (s. str.) impressum Pz., *A. {Sericoda) bogemanni Gyll., A. {Europhi-
lus) gracile Gyll., *A. (Batenus) mannerheimi Dej.), Calathus micropterus Duft.,
некоторые Amara (например, *A. (s. str.) lunicollis Schiodte, {Celia) erratica
Duft., *A. (C.) quenseli Schoenh. и др.), *Curtonotus torridus (Ill.), *C. hyperbo-
reus Dej., Harpalus latus L., *H. fuliginosum Duft., Chlaenius sulcicollis Pk.,
Ch. quadrisulcatus Pk., Dromius quadraticollis Mor., Cymindis vaporariorum L.
и др.
На юге зоны к ним добавляются также Cicindela campestris L., Carabus
cancellatus Ill. (оба эти вида доходят на восток до Якутии), *Tachyta папа Gyll.,
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
169
* Agonum (Sericoda) quadripunctatum Deg., A. (Platynus) assimile Pk., A. (s. str.)
dolens C. Sahib., A. (s. str.) versutum Gyll., *Л. (Europhilus) thoreyi Dej., Amara
(Zezea) plebeja Gyll., A. (s. str.) communis Pz., Chlaenius tristis Schall., Dromius
agtlis L. и т. д.
Из перечисленных видов некоторые ограничены лишь таежной зоной, дру-
гие встречаются и в более южных зонах или обладают здесь изолированными
ареалами в горах. К числу эвризональных видов относятся, например, Tachyta
папа. Agonum assimile и A. thoreyi, из которых два первых встречаются в нашей
стране во всех лесных районах, а третий найден по берегам рек даже в пустын-
ной зоне.
Переходя к характеристике таежной зоны европейской части СССР, нужно
отметить, что здесь живет значительное число видов, не переходящих на во-
стоке Уральский хребет или же лишь немного заходящих в Западную Сибирь;
большинство таких видов зато довольно широко распространено и в более юж-
ных частях Европы. Среди них заслуживают упоминания такие, например,
виды, как Cychrus caraboides L., Carabus glabratus Pk., C. hortensis L., C. nitens
L., Notiophilus aestuans Motsch., Bembidion (Testedium) bipunctatum L., B. (Pery-
phus) bruxellense Wesm., B. (Philochthus) unicolor Chd., Laslotrechus discus F.
(вид с амфибореальным распространением, встречается также в Приморском
крае и Японии), Patrobus assimilis Chd., Pterostichus aethiops Pz., Agonum.
(s. str.) ericeti Pz., A. (Europhilus) fuliginosum Pz., Trichocellus placidus Gyll.,
Chlaenius nigricornis F., Dromius marginellus F. и длинный ряд других. Многие
из этих видов столь же характерны для смешанных лесов, причем в европейской
части СССР очень трудно разграничить фауны смешанных лесов и южной тайги.
На северо-востоке европейской территории Союза многие из этих видов
постепенно исчезают, но зато фауна обогащается значительным числом видов
свойственных в основном Западной, Средней, а иногда и Восточной Сибири.
К ним относятся несколько видов Carabus: С. henningi F.-W., С. regalisF.-W.
С. canaliculatus Ad., С. loschnikovi F.-W., С. schoenherri F.-W., а в лесотундрах
Полярного Урала также С. hummeli F.-W. и С. odoratus Motsch. Далее, это ряд
представителей Pterostichus (Р. magus Mwih., Р. uralensis Motsch., P. manner-
heimi Dej. и др., на севере Урала также общий с Прибайкальем Р. montanus
Motsch.), несколько видов Атага (A. (s. str.) interstitialis Dej., A. (Bradytus)
aurichalcea Germ.), Agonum bicolor Dej., *Harpalobrachys leiroides Motsch. и
ряд Др.
Этот же набор видов характерен и для западносибирской тайги, хотя здесь
отсутствуют некоторые горные виды, живущие на Урале и в горах южной и
Восточной Сибири. Нет также большинства европейских видов, например
Carabus hortensis L. и т. п. Зато в состав доминантных видов входят С. aeruglnosus
F.-W., Calosoma investigator Ill. (в европейской части СССР свойственный глав-
ным образом лесостепи и пойменным лесам) и некоторые др.
Наконец, в тайге центральной и особенно Восточной Сибири исчезают уже
некоторые западносибирские виды, например Pterostichus mannerheimi Dej.
или доходящие на восток до Байкала Carabus regalis F.-W. и С. henningi F.-W.
Зато появляется ряд характерных восточносибирских видов, в том числе
С. maeander F.-W. (впрочем, в недавнем геологическом прошлом встречавшийся
в Западной Европе), С. macleayi Dej., С. aurocinctus Motsch., С. vietinghoffi Ad.
Nebria nltidula F., N. ochotica R. Sahih., многие Bembidion, среди них В, (Ре-
ryphus) injuscatum Dej., ряд видов подродов Plataphus и Plataphodes и др.,
Diplous depressus Gebl., многие Pterostichus (среди них Р. (Platysma) fortis
Mor., P. (P.) eschscholtzi Germ., P. cancellatus Motsch., P. rugosus Gebl.
P. interruptus Dej., ряд видов подродов Argutor и Cryobius. из которых
последний заходит здесь далеко на юг), Agonum quinquepunct at urn Motsch.г
Amara hammarstroemi Bopp., A. ogloblini Lutshn., Tachycellus curtulus Motsch?*
Chlaenius stschukini Men. В юго-восточной части зоны появляются палеар-
хеарктические виды, которые, однако, в большинстве нехарактерны для типич-
ных таежных группировок.
170
CARABIDAE
Нужно подчеркнуть, что во всех перечисленных комплексах значительная
часть видов входит не в состав собственно лесных биоценозов, а в различные
интразональные группировки, свойственные берегам водоемов, открытым участ-
кам и т. д. В то же время они крайне характерны именно для зоны тайги, и
поэтому их следует рассматривать в этой зоне.
В заключение отметим, что в Восточной Сибири по сухим остепненным участ-
кам далеко в зону тайги проникают такие, например, степные жужелицы, как
Cicindela nitida Licht., Carabus kruberi F.-W., C. sibiricus F.-W., Poecilus gebleri
Dej., многие Amara (например, общий с Центральной Азией до Тибета A. king-
stoni Andr.), Curtonotus jodinae Mnnh., C. harpaloides Dej., Corsyra jusula F.-W.,
Cymindis binotata F.-W. и другие типичные степные виды.
Фауна смешанных и лиственных лесов
Здесь рассмотрена только фауна жужелиц смешанных и лиственных лесов
европейской части СССР; о фаунах Кавказа и Дальнего Востока говорится
в особых разделах. Но даже в таком суженном объеме эту фауну трудно точно
охарактеризовать, поскольку многие ее представители встречаются, с одной
стороны, на юге таежной зоны, с другой — в лесостепи и даже степи, а ряд видов
обитает также в лесах Крыма и Кавказа. Кроме того, в этом же разделе целе-
сообразно рассмотреть многие экстразональные формы — как обитателей около-
водных ландшафтов, так и некоторые виды, живущие на суходольных лугах и
в других открытых группировках, но тем не менее особенно характерные именно
для рассматриваемой зоны.
В зоне смешанных лесов еще встречаются многие бореальные виды, особенно
характерные для тайги, а здесь находящие южные пределы своих ареалов.
Например, Miscoder a arctic а Рк. отмечена для центральной Белоруссии и севера
Московской обл.; Рelophila borealis Pk. — для Эстонии и Ярославской обл.
Список подобных примеров легко продолжить, но это едва ли целесообразно.
Общими как для таежной зоны,так и для смешанных лесов являются европей-
ско-сибирские Leistus rujescens F., Blethisa multipunctata L., Pterostichus niger
Schall., P. oblongopunctatus F., Calathus micropterus Duft. и множество других,
частично перечисленных в предыдущем разделе.
Еще более характерны для смешанных лесов такие общие с югом тайги ев-
ропейские лесные виды, как Carabus glabratus Pk., Pterostichus aethiops Pz. или
Harpalus quadripunctatus Dej.
Переходя к систематическому обзору жужелиц, характерных для смешан-
ных и лиственных лесов, нужно отметить, что именно в этой зоне впервые по-
являются Cicindela maritima Latr., С. germanica L., Omophron limbatum F.
Из представителей надтрибы Carabitae заслуживают упоминания Carabus
menetriesi Humm. (на торфяниках), C. cancellatus Ill., C. convexus F., на западе
зоны — С. nemoralis Mull., а на востоке ее С, stscheglovi Mnnh. В лиственных
лесах к ним прибавляется еще С. coriaceus L. (на восток до Дона) и С. intrica-
tus L. (до Днепра) и два вида Calosoma — С. inquisitor L. и более южный С. syco-
phanta L., а на юго-западе до Днепра доходит Cychrus semigranosus Pllrd.
Среди Nebriini в пределах зоны появляются Nebria brevicollis F., Leistus fer-
rugineus L., а на западе также L. piceus Froel. Из Notiophilini очень характерны
Notiophilus biguttatus F., N. palustris Duft., а в широколиственных лесах (на
север до Черниговской и Харьковской областей) также TV. rujipes Curt. Далее,
к числу видов, типичных для зоны, хотя встречающихся и южнее, относятся
Broscus cephalotes L., Clivina collaris Hbst. и Patrobus atrorufus Stroem.
В околоводных группировках обитает длинный ряд Bembidion, среди ко-
торых весьма характерны В. velox L., В. punctulatum Drap., В. ruficolle Ill.,
В. dentellum Th unb., В. andreae polonicum Net., B. articulatum Pz. и др., а также
некоторые Dyschiiuus, например/), thoractcus Rossi, D. nitldusDej., D. politus Dej..
К числу групп жужелиц, особенно типичных для зоны, принадлежат
Pterostichini и Agonini. Из первых заслуживают упоминания, например, Stomis
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
171
pumicatus Pz., Pterostichus vernalis Pz., P. diligens Sturm, P. anthr acinus Ill.,
P. gracilis Dej. и др.; из вторых — многие Agonum (A. marginatum L., A. sex-
punctatum L., A. livens Gyll., A. micans Nic., A. obscurum Hbst., A. krynickii
Sperk, A. longiventre Mimh.), Olisthopus rotundatus Pk., Synuchus nivalis Pz.
В широколиственных лесах юго-запада встречаются виды А Ъах (среди них дальше
всех на север и восток — до Черниговской и Харьковской областей — доходит
A. ater Vill.), Molops piceus Pz., Platyderus rujus Duft. Многочисленны также
Calathus, большинство которых является полизональными; в пределах зоны
впервые появляются С. fuscipes Gz. и С. (Dolichus) halensls (Schall.). Наконец,
здесь широко распространен Pristonychus terrtcola Hbst.
Многочисленны в пределах зоны также виды Атаги, Ophonus и Harpalus;
большинство из них тяготеет к открытым участкам. Лишь немногие из них —
настоящие обитатели леса (или хотя бы лесных опушек и т. п.); к ним можно
отнести, например, Amara communis Pz., A. brunnea Gyll., Ophonus punctatulus
Duft., 0. rwfibarbis F. (seladon Schaub.) и немногих др. В широколиственных
лесах юго-запада к ним добавляются Harpalus atratus Latr. и редкий Ophonus
gammeli Schaub. Среди видов, обитающих в интра зональных биотопах, но ха-
рактерных для зоны, помимо многих широко распространенных видов, име-
ются, например, Amara plebe]a Gyll., A. curta Dej., A. lucida Duft., A. tibialis
Pk., A. cursitans Zimm., A. municipalis Duft., A. quenseli ssp. silvicola Zimm.,
Harpalus rufitarsis Duft., H. luteicornls Duft. и др.
Весьма характерны для зоны также виды Bradycellus (В. harpalinus Serv.,
В. verbasci Duft.), далее Stenolophus mixtus Hbst. и некоторые другие мелкие
Harpalini. Среди Anisodactylus здесь появляется поли зональный A. signatus Pz.,
а для лиственных лесов особенно типичен A. nemorivagus Duft.
Из Callistini нужно назвать обитателя торфяников Chlaenius costulatus
Motsch. и впервые появляющихся в зоне смешанных лесов полизональных
Ch. nitidulus Schrank, Ch. vestitus Pk.; из Oodini — Oodes helopioides F. Среди
Licinini характерен Licinus depressus Pk., а также несколько видов Badister, де-
тали распространения которых еще нуждаются в уточнении. Из двух европей-
ских видов Panagaeus Р. cruxmajor L. обитает в основном близ воды, а Р. bi-
pustulatus F. — в сухих лесах.
Наконец, из трибы Lebiini заслуживают упоминания несколько видов
Lebia., в частности L, chlorochephala Hoffm. и L. cruxminor L., а на юге зоны —
также L. marginata Fourcr. и L. scapular is Fourcr. Далее, в пределах зоны много-
численны типичные дендрофилы — виды Dromius, например, D. quadrimacula-
tus L. и D. fenestratus L. Напротив, виды Demetrius (D. monostigma Sam., местами
D. imperialis Germ.) встречаются на травянистых растениях у воды.
На суходольных лугах и других открытых участках в пределах зоны встре-
чаются многие виды, особенно характерные для лесостепи и севера степной
зоны, например Ophonus obscurus F., Diachromus germanus L., Masoreus wetter-
halli Gyll., а также многие полизональные виды.
В заключение раздела должны быть упомянуты несколько видов, в нашей
стране встречающихся исключительно по берегам Балтийского моря и таким
образом формально относящихся к числу обитателей рассматриваемой зоны.
Это, в частности, два вида Bembidion — В. pallidipenne Ill. и В. clarcki Daws.
С известными оговорками с этой группой можно сблизить также Dyschirius
impunctipennis Daws., который кроме Прибалтики встречается также на песках
среднего и нижнего Приднепровья. Зоогеографически они в ряде случаев сбли-
жаются с обитателями берегов Атлантического океана и Западного Средизем-
номорья и, по-видимому, расселялись вдоль морских побережий.
Лесостепная зона
Фауну жужелиц лесостепи нельзя рассматривать только как переходную
от смешанных лесов к степи; ее правильнее считать самостоятельным фауни-
стическим комплексом. Правда, в лесных островах этой зоны живут многие
172
CARABIDAE
широко распространенные лесные или эвризональные виды, а на ее степных
участках — длинный ряд зональных обитателей степи. Однако ряд видов ха-
рактерен именно для лесостепи, а в ряде случаев и ограничен ею. Многие из
них обитают главным образом по опушкам, в зарослях кустарников и т. п.,
а потому в лесостепи находят для себя наиболее благоприятные условия.
Степень фаунистической изученности разных участков лесостепи очень
различна. С наибольшей полнотой жужелицы этой зоны исследованы на во-
стоке Украины (Арнольди, 1952, 1956, и др.); заметно слабее изучены лесо-
степные группировки на правобережной Украине, в Поволжье, Приуралье и
Сибири.
К числу очень характерных для лесостепи видов относятся прежде всего
несколько видов Carabus, По всей зоне от Правобережной Украины до Запад-
ной Сибири это С. estreicheri F.-W., на Украине и в Центрально-Черноземных
областях СССР — С. excellens F., С. scabriusculus 01., С. haeres F.-W., С. таг-
ginalis F., на востоке европейской территории и в Зауралье — С. stscheglovt
Mnnh. В Сибири в лесостепь заходят и некоторые таежные виды, например
С, regalis F.-W. Столь же типичны красотелы — С. sycophanta L., а на востоке
зоны С. investigator Ill.
К видам, весьма типичным для лесостепной зоны, хотя отнюдь не ограни-
ченным ею, принадлежат также Cicindela soluta Dej., Leistus ferruginous L.,
Chlaenius nitidulus Schrank, Licinus depressus Pk., Вadistenjanipustulatus Bon.,
Pterostichus ovoideus Sturm, Cafathus (Dolichus} halensis'Schall, Amara chaudotri
Putz., Harpalus tnrdus Pz., H. jlavescens Pill, et Mitt., Ophonus punctatulus
Duft., AnisodacTyttr^signatus Pz. и многие другие виды жужелиц.
Несомненно этот список еще пополнится в результате дальнейших иссле-
дований.
Степная зона
Охарактеризовать фауну жужелиц степной зоны СССР нелегко, несмотря на
значительную однородность ее основного ядра, которое имеет в общем средизем-
номорский характер, хотя и включает многочисленные виды и группы с боре-
альными связями. Эта трудность обусловлена как гетерогенностью происхожде-
ния степных жужелиц и их многочисленностью, так и наличием в составе этой
фауны значительного числа экстразональных форм — как лесных, так и полу-
пустынных, которые рассмотрены в других разделах.
В целом фауна зоны довольно однообразна, хотя при движении с запада
на восток наблюдаются заметные изменения видового состава. Эти изменения
хорошо укладываются в общепринятую схем>^ зоогеографического райониро-
вания зоны, которую разделяют на три провинции: Понтическую (или Европей-
скую степную), простирающуюся на восток до нижнего течения Волги и Ерге-
ней. Сарматскую (или Казахстанско-Сибирскую), охватывающую степные рай-
оны Заволжья, южного Урала, северного и центрального Казахстана и южной
Сибири, а в виде отдельных фрагментов степи, простирающиеся до При-
байкалья и южной Якутии, и, наконец, Даурскую (или Забайкальско-Монголь-
скую) .
Важнейший материал для характеристики энтомофауны и, в частности,
фауны жужелиц степной зоны содержат работы отечественных энтомологов (Мед-
ведев, 1930, 1950; К. Арнольди, Л. Арнольди, 1938; Каменский, 1949; К. Ар-
нольди, 1952, 1956 и др.: Л. Арнольди, 1962, и др.). Многочисленные указания
разбросаны также в ряде других фаунистических и таксономических работ.
Важные данные имеются и в некоторых работах зарубежных авторов (Mlynar,
1974а и др.).
По подсчетам С. И. Медведева (1950) в пределах зоны отмечено 728 видов
жужелиц. За прошедшие десятилетия на ее территории было обнаружено еще
несколько десятков видов, однако многие названия были в то же время сведены
в синонимы, и поэтому указанная цифра близка к действительности.
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
173
В пределах зоны представлено большинство широко распространенных
родов голарктической фауны. К числу особенно характерных для степи групп
относятся роды Carabus, Calosoma, Pogonus, Poecilus, Taphoxenus, Amara, Cur-
tonotus, Harpalus, Ophonus, Cymindis и Brachinus, а также несколько эндемичных
или субэндемичных монотипических родов. Имеются и отрицательные особен-
ности, например отсутствие в степных ландшафтах родов Cychrus, Nebria,
Leistus, Trechus, Pristonychus, подродов Steropus, Euryperis и др. (хотя некото-
рые из них и отмечены в пределах зоны в интразовальных лесных группиров-
ках).
Перейдем к характеристике степной фауны по отдельным таксономическим
группам.
На первом месте, как всегда, назовем многочисленные и очень характерные
виды Cicindela, среди них С. campestris L. (в северных степях, а южнее — на
увлажненных лугостепных участках), С. atrata Pall, (в сухих полынных сте-
пях), С. gracilis Pall, (спорадично по всей зоне, более обычен в Восточной Си-
бири), С. besseri Dej. (от Днепра до Иртыша), С. nitida Licht, (на востоке зоны),
С. mongoltca Fald. (в степях Даурии). К ним добавляются трансзональные со-
лончаковые С. littoralis F., С, chiloleuca F.-W. и приуроченные большей частью
к пескам С. elegans F.-W. и С. contort a F.-W.
Среди Calosoma для зоны в целом очень характерен С. denticolle Gebl., а для
п о н т иче х и к а захстанских степей э ври з о н а л ьный С. auropuncl-atuin Н b s t.
По леснымдхстровадгдщлек^^^	заходят ^EUCO^dunta L. и С. inve-
stigator Ill. В степях центрального Казахстана находится один йЗ фрагментов
ареала Callisthenes reticulatus F. (другой — в центральной Европе); в степи за-
падного и. восточного Казахстана заходят 2—3 других вида этого рода (на-
пример , С. panderi F.-W.).
Своеобразны населяющие степную зону виды Carabus, почти все они имеют
черную окраску и часто мелкозернистую, ямчатую или сглаженную скульптуру
надкрылий. Наиболее характерны для зоны виды секций Pachystus (С, (Р.) hun-
garicus F. в понтических степях и С. (Р.) cribellatus Ad. в казахстано-сибирских)
и Trachycarabus (С. (Т.) besseri F.-W. и почти исчезнувший С. (Т.) rybinskii Rtt.
на правобережье Украины, С. (Т.) errans F.-W. и С. (Т) campestris. F.'-W. на юге
Украины и в Предкавказье, С. (Т.) bosphoranus Dej. в горных степях Крыма и
Кавказа, С. (Т.) sibiricus F.-W. в Приуралье, Казахстане и Сибири, С. (Т.)
mandibularis F.-W. на южном Алтае и в Сауре). К ним добавляются типичный
о бита т е л ь це .тинных понтических и к а за х с т а нс ки х степей C^bessarab ic us F.-W?,
характерный для горных степей юга Сибири и МНР С. krutieri F.-W. .7?~в~3абап-
калье также С. (Piocarabus) Vladimirskii Dej. и крупный толстоголовый
С. (Е up achy s) glyptopterus F.-W. Многие из перечисленных видов исчезают при
распашке степей, в связи с этим, например, С, bessarabicus на Украине сохра-
нился^шшТн^ немногих заповедных участках, хотя восточнее он еще распро-
странен довольно широко. На грани вымирания находятся С\ (7’.) rybinskii,
свойственный степям Подолии, и некогда распространенный от Днестра до
Дона подвид С. (Pachystus) hungaricum scythus Motsch., в последние десятиле-
тия встреченный лишь в двух точках востока Украины. К этому степному
ядру добавляются некоторые интразональные виды, например нередкий в около-
водных биотопах транспалеарктический С. clathratus L.
Триба Nebriini в степях практически не представлена; из Notiophilini для
.них характерен Notiophilus laticollis Chd. Среди Elaphrini, помимо эвризональ-
ных околоводных Elaphrus riparius L. и Е. uliginosus F., для Нижнего Поволжья и
Казахстана эндемичен редкий и слабо изученный Е. hypocrita Sem., а на солон-
чаках Казахстана живет также эндемичный Blethisa eschscholtzi Zubk.
Преимущественно к солончакам приурочены также Scarites terricola Bon.,
ряд видов рода Dyschirius, Clivina ypsilon Dej., Broscus semistriatus F.-W.,
а в низовьях крупных рек степной зоны обитает Clivina laevtfrons Chd.
К числу обитателей солончаков относятся также многочисленные в степях
Pogonini, в том числе субэндемичный для зоны монотипический род Cardioderus
174
CARABIDAE
и несколько эндемичных или субэндемичных видов (Pogon^is iridyjennis Nic..
Р. cumanus Lutshn., P. punctulatus Dej., Pogonistu^~Tufoa^eusrT)o}. и др.).
3дecтСже вмпсг-спстроч-а-ются Tacfrys-sctrt el laris Steph, и некоторые виды подрода
Paratachys, а также представители под родовой lanes и Emphanes из рода Bembi-
dion.
Некоторые другие Bembidion и своеобразный, мало известный Lymnastis
tesquorum Kryzh. et L. Arn. обитают в трещинах степной почвы, которые служат
убежищем и для многих других жужелиц.
Много в пределах зоны также видов Callistini. Большинство их приурочено
к интразональным околоводным ландшафтам, где вместе с ними живут также
Oodes gracilis Villa и несколько видов Badister. Ксерофильные средиземномор-
ские виды рода Dinodes — D. cruralis{¥ .-W.) nD. decipiens (Duf.), а также Chlae-
nius (Trichochlaenius) aeneocephalus Dej. встречаются и в зональных степных
группировках Украины и Кавказа. Два вида Chlaenius явно галофильны —
характерный для зоны в целом от Украины до Забайкалья и степных участков
Приморского края Ch. (Agostenus) alutaceus Gebl. и ограниченный солончаками
сухих степей и полупустынь Казахстана и севера Средней Азии Ch. (Chlaenites)
inderiensis Motsch.
Еще более заметны в биоценозах степей массовые виды рода Poecilus: Р. (Р.)
cupreus (L.), Р. (Р.) sericeus (F.-W.), Р. (Р.) punctulatus Schall., Р. (Р.) anodon
Chd., Р. (Angoleus) crenuliger Chd., а на засоленных участках — Р. (A.) puncti-
collis (Dej.) и Р. (A.) lissoderus Chd. В степях Предкавказья и Нижнего. Поволжья
к ним добавляется Р. (Derus) advena (Quens.), а восточнее — и другие виды подрода
Derus, особенно характерные для степей юга Сибири и МНР. Напротив, обшир-
ный род Pterostichus представлен в степной зоне главным образом широко рас-
пространенными видами, живущими в интразовальных группировках; лишь не-
многие виды характерны для степей, например на западе зоны Р. (A de lost а)
macer Steph, и Р. {Pedius) longicollis (Duft.). Для степей Забайкалья и Приаму-
рья типичен Poecilus (Р.) gebleri Dej. и, по-видимому, некоторые виды Ptero-
stichus.
К числу характернейших обитателей степей принадлежат многие виды рода
Taphoxenus. Так, на юге европейской части СССР и в Казахстане живет крупный
Т. gigas F.-W., на юго-востоке европейской территории ^jujltarsis^ F -W.,
на юге Сибири и в Казахстане Т. tillesii F.-W., в Забайкалье и МНР T~~3uuri-
cus F.-W., Т. rugipennis Fald. и едва заходящий на территорию СССР Т. refle-
ximargo Rtt. Все они связаны преимущественно с норами грызунов. Напротив,
виды Calathus мало характерны для степей и только С. ambiguus Pk. можно
считать настоящим их обитателем.
Agonum в зональных степных группировках немного, к их числу относится
наиболее ксерофильный в нашей фауне вид этого рода — A. (Anchomenus)
dor sale Pont., здесь же встречаются два вида близкого рода Olisthopus — О. го-
tundatus Pk. и О. sturmi Duft. Зато в интра зональных око л сводных биотопах
Agonum многочисленны; в них, помимо широко распространенных форм, нужно
назвать несколько видов, характерных именно для пределов зоны, например
A. {Agonum) viridicupreum Gz., A. (A.) extensum Men., A. (A.) atratum Dull.,
A. (A.) lugens Duft.
Еще многочисленнее в степях представители трибы Zabrini. Правда, род
Zabrus представлен только двумя видами — хлебной жужелицей Z. tenebrioides
Gz. и крупным Z. spinipes F. Зато Amara очень много, в их числе A. (Zezea)
tricuspidata Dej., несколько широко распространенных видов подрода
Amara (s. str.) и др.; особенно характерны для степей несколько видов
подрода Celia, например А. (С.) ingenua Zimm, и А. (С.) tescicola, а также
A. (Percosia) equestris Duft., эндемичный для Восточной Сибири А. (Р.) in-
juscata Putz, и свойственный целинным степям юго-востока европейской
части СССР, Кавказа и Казахстана A. (Parapercosia) timida Motsch. (=suwortzewt
Tschit.). Преимущественно на засоленной почве встречаются виды под-
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
175
рода Amathitis: А. (Л.) abdominalis Motsch., А. (Л.) parvicollis Gebl. и др.
На песках к ним присоединяются некоторые виды рода Harpalodema, более
характерного, впрочем, для полупустынной и пустынной зон. Наконец, очень
много в степях как особей, так и видов рода Curtonotus. Это прежде всего ши-
роко распространенные С. convexiusculus Marsh, и близкий к нему С. castaneus
Putz., далее характерный для южной Сибири и доходящий на запад до Волги
С. brevicollts Chd., очень обычный в Сибири и Казахстане С. fodinae Mnnh.,
сибирские С. contractus Putz, и С. harpaloides Chd., идущий от Иркутска до При-
морья С. giganteus Motsch. и др. На юге причерноморских и прикаспийских сте-
пей попадается общий с пустынями С., propinquus Men, а солончаковый С. cri-
bricollis Chd. характерен для юго-востока европейской территории (на западе до
Керченского п-ова), по-видимому, к солончакам приурочены также С. desertus
Kryn. и его монгольский викариант С. irkuteanus Jedi.
Вероятно, еще более характерны для степной зоны представители трибы
Harpalini. В понтических степях живут несколько видов преимущественно
средиземноморской подтрибы Ditomina, например Ditomus (=Sabienus) calydo-
nius Rossi и Dixus (=Ditomus auct.) eremita Dej., а также Acinopus laevtgatus
Men. и Oedesis (=Eriotomus) caucasicus Dej. Особенно же многочисленны — как
по числу видов, так и особей — виды обширного рода Harpalus, для которого
степи, по-видимому, являются областью наибольшего обилия и разнообразия
видов. Некоторые Harpalus имеют обширные трансзональные ареалы, например
Н. anxius F., Н. fuscipalpis Sturm, Н. amplicollis Men., Н. froelichi Sturm, H. zab~
roides Dej., H. hirtipes Pz. и др. Другие более локализованы, в частности, целые
сгустки эндемичных видов свойственны западу степной зоны (например, Н. cas-
pius Stev., Н. saxicola Dej., H. oblitus Dej., H. amator Rtt.) или ее востоку
(H. obtusus Gebl., H. pallidipennis Mor., H. rufiscapus Gebl., H. viridanus Motsch.,
H. vittatus Gebl., H. breuicornis Germ, и др.). Много здесь и Ophonus, хотя ме-
ньше, чем в Средиземноморье; из них нужно упомянуть О. obscurus F., О. azureus
F., О. cordatus Duft., О. cribricollis Dej. и некоторых др. В массе встречается
Pseudoophonus calceatus Duft. Для сухих степей характерны Pangus sc ar Hides
Sturm и Р. brachypus Stev. (последний тяготеет к полупустыням), а в степях Си-
бири, Забайкалья и МНР живет Neophygas microcephalus Fald.
Очень богат видами к о мп л ек с_с о л о нч а ков ы х Harpalini. Среди них предста-
вители подродов Art abas и Harp'alophonus рода Harpalus, некоторые Harpalus
(s. str.), Daptus vittatus F.-W., Anisodactylus pseudoaeneus Dej., виды Dicheiro-
trichus, некоторые Trichocellus и Acupalpus, Stenolophus steueni Kryn.
К берегам пресных водоемов приурочены многие Harpalini, особенно из под-
трибы Acupalpina (Acupalpus, Anthracus, Stenolophus), а также виды Paro-
pbonus и др. Здесь же обитают в экстразональных условиях многие виды, общие
с другими зонами, например Pseudoophonus griseus Pz. и Anisodactylus slgnatus Pz.
К числу типичных обитателей лугостепей относится Alasoreus wetterhalli
Gyll. В сухих степях от востока Украины до Якутии и МНР, особенно на пес-
чаной почве, крайне типичен один из эндемичных для зоны родов Corsyra с един-
ственным видом С. fusula	ряд авторов выделяет его в особую трибу.
Не менее характерны некоторые виды Lebia'. L. menetriesi Ball., L. trimaculata
Vill., а в особенности многочисленные виды Cymindis, среди них ряд широко рас-
пространенных— С. lateralis F.-W., С. binotata F.-W., С. picta (Pall.), C. vario-
losa F., C. violacea Chd. и др., а также более локализованные С. lineata Quens.
(на западе зоны), С. cylindrica Motsch. (в целинных степях восточной Украины
и Нижнего Поволжья), С. medvedevi Kryzh. et Emetz (в Приднепровских степях),
С. kasakh Kryzh. et Emetz (в сухих степях Казахстана), С. rivularis Motsch.
и С. pilosissima Rtt. (на юге Восточной Сибири и в МНР). Интересен ареал
С. jaldermanni Gistl., который известен из немногих пунктов на севере степной
зоны европейской части СССР, а восточнее населяет предгорные и горные степи
центрального и восточного Казахстана, юга Сибири и МНР.
Далее, большой численности достигают в степях мелкие виды Microlestes
(Al. plagiatus Duft., Al. maurus Sturm и др.) и Aletabletus', в степи Казахстана
176
CARABIDAE
заходит обитатель полупустынь — Agatus cingulatus (Gebl.), а на юге причер-
ним рурских степей обычен	connexus (Fourcr.).
Наконец, в массе встречаются в степной зонег глЩы Brachinus (В. crepitans
(L.), В. explodens (Duft.), В. psophia Dej., В. ejaculans F.-W., В. bipustulatus
Quens., В. cruciatus Quens. и др.), а местами Mastax thermarum Stev., все они
живут и в других зонах, хотя для некоторых из них степи служат основным
местообитанием.
Полупустыня
Фауна жужелиц этой зоны, подобно фауне лесостепи, имеет в значительной
мере промежуточный характер, включая как обитателей степей (особенно су-
хих), так и виды, характерные для северных пустынь. Однако в ее состав входит
также ряд своеобразных эндемичных или субэндемичных таксонов, в том числе
и высокого ранга.
К их числу принадлежит прежде всего эндемичный для Казахстана род Bho-
palostyla, единственный вид которого, Bh. virgata Motsch., распространен от Муго-
джар до Призайсанья. Возможно, к этой же категории относится недостаточно
изученный монотипический род Smirnovia Lutshn., описанный из окрестно-
стей Кзыл-Орды. Из немногих пунктов полупустынной зоны известен Clivi-
nopsis conicicollis Rtt. — представитель рода, второй вид которого обитает
в северо-западной Африке.
Далее, характерными видами полупустынной зоны можно считать Cicindela
lacteola Pall., Pogonus micans Chd., P. submarginatus Rtt., ряд видов Zabrini,
среди них Amara (Celia) ambulans Zimm., A. (Amathitis) parvicollis Gebl., Cur-
tonotus (С.) ргортдщ^^п,, C. (Ammobradytus) armeniacus Motsch., Cribramara
cribrata Putz, (только в Зайсанской котловине), С. skopini Hieke, Нarpalodema
lutescens Rtt., H. ruthen a (Tschit.) и др., а, вероятно, также некоторых Harpalus,
в частности Н. (Harpalophonus) praetermissus Lutshn., и Agatus tricolor Gebl.
Большинство перечисленных видов в той или иной степени галофильно,
а многие являются типичными галобионтами.
К числу очень характерных для полупустынной зоны относятся также
многие виды с более обширными ареалами. Одни из них встречаются также
в степях, особенно в их южных вариантах; это, например, Cicindela atrata
Pall., Calosoma denticolle Gebl., Blethisa eschscholtzi Zubk., Broscus seixA^trint.ii.s
F.-W., Pogonus transfuga Chd., Cardioderus chloroticus (F.-W.), ^oecUux(A ngoleus)
puncticollis Dej., P. (Derus) advena Quens., Taphoxenus gigas (F.-W.), T .^rufitarsis
(F.-W.); Harpalus calathoides Motsch., H. (Harpalophonus) hospes Sturm, Pangus
brachypus (Stev.), Corsyfa 'fusulaJF.-W., Cyminais picta (Pall.), C. lateralis F.-W.,
Brachinus costatulus Motscb. и т. и. Другие распространены в пустынях, таковы
Cicindela schrenki Gebl., Calosoma imbricatum ssp., deserticola Sem., Scarites sali-
nus Dej., Chlaenius steveni Quens., Poecilus (Angoleus) nitens Chd., Zuphium
testaceum Klug и др. Третьи обитают в обеих этих зонах, например Daptus vit-
tatus (F.-W.) или Brachinus cruciatus Quens.
Наконец, в околоводных ландшафтах в пределах полупустынной зоны живут
многие эвризональные виды с самыми разнообразными зоогеографическими ха-
рактеристиками. К ним относятся, например, Carabus clathratus L., Bembidion
(Notaphus) varium (01.), Chlaenius spoliatus (Rossi), Ch. tristis Schall., Pterosti-
chus nigrita (F.), Agonum (Europhilus) thoreyt Dej. и многие другие жужелицы
из родов Dyschirius, Bembidion, Pterostichus, Agonum, Amara, Acupalpus и др.
Равнинные пустыни рассмотрены ниже в разделе о фауне Средней Азии.
Жужелиц, населяющих преимущественно горные районы юга СССР, наиболее
удобно рассматривать, двигаясь с запада на восток.
Карпаты
Фауна Карпатской дуги в целом очень сходна с фаунами других горных си-
стем центральной Европы, хотя и включает значительное число эндемиков.
Украинские Карпаты имеют по сравнению с Татрами и Румынскими Карпатами
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
177
несколько обедненную фауну в связи с отсутствием здесь типичных альпийских
ландшафтов. Однако и в них известно множество видов, отсутствующих в дру-
гих частях нашей страны или лишь немного выходящих на восток за пределы
рассматриваемой горной системы.
Наиболее богаты характерными для Карпат видами роды Carabus, Nebria,
Trechus и Pterostichus. Так, из Carabus для Карпат эндемичны 3—4 вида: С.
{Morphocarabus) obsoletus Sturm, С. (M.) zawadszkyi Кг., С. (М.) hampei Kiist.
и С. (Chr у so с ar abus) escheri Pllrd. (последний часто рассматривается как подвид
западноевропейского С. auronitens F.). Кроме того, здесь живут общие с дру-
гими горными районами Западной и центральной Европы С. (Orinocarabus)
linnet Panz., С. (О.) sylvestris transsyIvanicus Dej., С. (Platycarabus) fabricii Panz.,
С. (P.) irregularis F., C. (Hygrocarabus) variolosus F. Еще два европейских вида —
С. (Chaetocarabus) intricatus L. и С. (Eucarabus) ullrichi Germ. — свойственны
не только горам и доходят на восток до среднего Днепра и Молдавии. Интересно,
что многие из этих видов принадлежат к подродам, находящим в Карпатах
восточные пределы своих ареалов (Orinocarabus, Platycarabus, Hygrocarabus,
Chrysocarabus). Наряду с ними в Карпатах Украины живут виды с более обшир-
ными ареалами: С. granulatus L., С. cancellatus Ill., С. convexus FС. arcensis
Hbst., C. violaceus L., C. coriaceus L., некоторые из них представлены здесь энде-
мичными или субэндемичными подвидами.
К числу эндемиков Карпатской дуги принадлежат также Nebria transsylva-
nica Bielz., N. fussi Bielz., Leistus baenningeri Roubal, Trechus amplicollis Frm.,
T. fontinalis Ryb., T. plicatulus Mill., T. carpathicus Ryb., Deltomerus car pat hi-
cusMill. и др. Некоторые другие виды, общие с Судетами, восточными Альпами или
Балканами, например Pterostichus burmeisteri Heer, Р. foveolatus Duft., P. fos-
sulatus Quens., P. jurinei Pz., Calathus metallicus Dej. и др. Чрезвычайно типичны
также эндогейные Trechini — Pseudanophthalmus pilosellus (Mill.) из рода,
общего для Карпат и востока Северной Америки, а также несколько узко лока-
лизованных видов Duvalius из ограниченного Карпатами подрода Duvalidius\
эти жуки попадаются под большими, глубоко сидящими камнями в лесной и суб-
альпийской зонах.
Большинство перечисленных эндемиков характерно для верхних поясов,
тогда как широко распространенные европейские лесные виды более типичны
для лиственных лесов, где встречаются, например, Leistus piceus F., Nebria
picicornis F., многие виды Bembidion, Trechus latus Putz., T. pulchellus Putz.,
Pterostichus cylindricus Hbst., P. rufitarsis Dej., Molops piceus Pz., Trichotichnus
laevicollis Duft., Licinus hojfmannseggi Pz. и др. Особенно заметны здесь крупные
и массовые виды рода АЪах\ A. ater (Vill.), A. carinatus (Duft.), A. parallelus
(Duft.), A. schueppeli (Pllrd.); они составляют одну из фоновых групп населения
этих ландшафтов.
В околоводных группировках также есть ряд видов, в нашей стране свой-
ственных в основном Карпатам, например Nebria heegeri Dej., Dyschirius digita-
tus Dej., Bembidion transsylvanicum Bielz и др.
Упомянем еще ряд бореоальпийских и бореомонтанных видов: Nebria
gyllenhali Schoenh., Notiophilus aquaticus (L.), Elaphrus ullrichi Redt., Pterosti-
chus negligens Sturm, Bembidion bipunctatum L., Amara erratica Duft., A. quen-
seli Schoenh. и др., в Карпатах они живут преимущественно в верхнем и среднем
горных поясах.
Наконец, антропогенные ландшафты Карпат населены в основном широко
распространенными видами. Среди них упомянем, например, Broscus cephalotes
(L.), Pseudoophonus rufipes (Deg.), Pterostichus melanarius (Hl.), которые отмечены
как эффективные естественные враги колорадского жука. Не менее характерны
такие виды, как Pterostichus melas (Creutz.), Calathus melanocephalus (L.)
И T. П.	s
К фауне широколиственных лесов Карпат очень близка фауна Кодр — ле-
систых возвышенностей Молдавии. Здесь в массе встречаются виды АЪах, неко-
торые Carabus (С. excellens F., С. ullrichi Germ., С. cancellatus Ill., С. violaceus
12 О. Л. Крыжановский
178
CARABIDAE
L.) и Pterostichus. Своеобразный облик придает этим группировкам обилие
Cychrus semigranosus Pllrd. и Aptinus bombarda Ill., которые в Карпатах
редки.
К р ы м
Фауна жужелиц Крыма — одна из наилучше исследованных в СССР (Плигин-
ский, 1911 —1912; Л. Арнольди, 1958; Мальцев и др., 1971, и др.).
Северную, степную часть полуострова населяют главным образом широко
распространенные обитатели степной зоны, среди них Cicindela atrata Pall.,
Calosoma denticolle Gebl., Carabus bessarabicus F.-W., C. hungaricus iningens
Quens., Chlaenius alutaceus Gebl., Poecilus crenuliger (Chd.), многочисленные
виды Amara, Harpalus и Cymindis. При освоении степей многие из этих видов
исчезают и их заменяет комплекс видов, свойственных антропогенным ландша-
фтам. Серьезное экономическое значение имеет в Крыму хлебная жужелица
Zabrus tenebrioides Gz.
Живут в степях Крыма и некоторые более узко локализованные виды, на-
пример обособленный в системе Poecilus (Lyropedius) lyroderus Chd., считавшийся
ранее эндемиком полуострова, но найденный также в Манычских степях, или
известный только с Керченского п-ова и из западного Казахстана Cymindis
kiritschenkoi Kryzh. et Emetz, относящийся к пустынному подроду Isca-
riotes.
Богат видами в степном Крыму, особенно в Присивашье, галобионтный ком-
плекс, включающий в числе других Cicindela littoralis F., Scarites terricola Bon.,
многочисленных Dyschirius, Bembidion, Tachys и Pogonus, Poecilus lissoderus
(Chd.), P. puncticollis (Chd.), Curtonotus cribricollis (Chd.), Amara (Amathitis)
abdominalis Motsch., виды Harpalus из подрода Harpalophonus, Daptus vittatus
F.-W., Acupalpus elegans Dei., некоторых Brachtnus и т. п.
Совершенно иной состав имеет фауна горного Крыма, обладающая типично
средиземноморским обликом. Так как горы Крыма еще в позднем неогене обо-
собились от других горных стран Причерноморья (Балканский п-ов, северо-
западный Кавказ) и длительное время были островом, то в его фауне есть около
десятка своеобразных эндемиков. К ним относятся прежде всего два пещерных
вида эндемичного рода Рseudaphaenops, найденные в пещерах северного склона
Крымских гор. Далее, это Carabus gyllenhali F.-W., Bembidion Iphigenia Net.,
Pristonychus jailensis Breit, троглофильный P. koeppeni Motsch., Ophonus jailen-
sis Schaub, и Cymindis vagemaculata Breit.
Интересны с зоогеографической точки зрения некоторые виды, обладающие
разорванными ареалами. Их можно считать свидетелями древних связей между
горами Крыма, Балканским п-овом, Кавказом и даже Малой Азией. Некоторые
из них в СССР живут только в Крыму, например крымская жужелица Carabus
(Procerus) scabrosus tauricus Bon., резко отличающаяся как от других подвидов
С. (Р.) scabrosus, живущих на востоке Балканского п-ова и в Малой Азии, так
и от кавказского С. (Р.) caucasicus Ad.; интересно, что в Крыму обитают две гео-
графические формы этого вида: синяя или зеленая — на южном берегу от мыса
Айя до Карадага и фиолетовая — в районе Севастополя и в лесах северных скло-
нов. Крымско-балканские разрывы ареалов имеют Pristonychus cimmerius F.-W.,
P.venustus Clairv., Cymindis ornata F.-W. С другой стороны, живущий на Яйле
Carabus bosphoranus Dej. обитает также на горных лугах западного и централь-
ного Кавказа; сходные ареалы имеют также Leistus caucasicus Chd., Bembidion
lederi Rtt. и др.
Основной фон в фауне жужелиц Южного Крыма образуют виды, широко
распространенные в Средиземноморье, но не выходящие или едва выходящие
за его пределы. Сюда относятся, например, характерный обитатель морских
побережий Scarites laevigatusY., Notiophilus substriatus Waterh., Bembidion mega-
sp iIum Walk., B. praeustum Dej., B. siculum Dej., Epomis dejeani Dej., Chlaenius
aeneocephalus Rossi, Licinus silphoides Rossi, Dixus obscurus Dej., Ditomus tricus-
pidatus (F.), Carterus angustipennis did., Acinopus ammophilus Dej., Ophonus
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
179
sabulicola (Pz.), О. similis Dej., Polystichus connexus Fourcr., Brachinus psophia
Serv. и т. д.
К ним добавляется значительное число европейских видов, свойственных
преимущественно лесным или околов о дным ландшафтам, например Nebria
brevicollis F., Bembidion saxatile Gyll., Pterostichus anthracinus Ill., Calathus
fuscipes Gz., Amara ovata F., Chlaenius vestitus Pk., Panagaeus bipustulatus F.,
Brachinus crepitans (L.) и др.
Кавказ
Разнообразие физико-географических условий Кавказа и его сложная геоло-
гическая история обусловили чрезвычайное богатство и разнообразие его фауны
жужелиц. По числу известных видов Carabidae (961) Кавказ занимает первое
место среди крупных природных областей нашей страны. При этом локальные
фауны отдельных районов Кавказа очень сильно различаются между собой.
Равнины Предкавказья населены в основном широко распространенными
видами, свойственными степям, лесостепям и антропогенным ландшафтам юга
европейской части СССР, а в их восточной части к ним добавляются многие ксе-
рофильные и галофильные формы, характерные для Арало-Каспийской низмен-
ности (Calosoma imbricatum deserticola Sem., Scarites bucida Pall, и т. п.). На Став-
ропольском плато и в Пятигорье появляются некоторые эндемичные для Кав-
каза лесные виды, например Carabus exaratus Quens., С. cumanus F.-W., Leis-
tus fulvus Chd. и др.
Начиная с предгорий Большого Кавказа эндемики этого района встречаются
во все большем количестве, особенно много их в верхней части лесной и в субаль-
пийской зонах этой системы. Очень характерен для нее обширный комплекс
эндемичных таксонов, для которого Яблоков-Хнзорян (1961) предложил до-
вольно неудачное название «эльбрусского». Эволюция этого комплекса, по-ви-
димому, шла по крайней мере с середины миоцена в лесных и горных рай-
онах той широкой полосы суши, которая в то время тянулась от района Анапы
до верховьев Самура, а позднее соединилась с переднеазиатскими массивами
суши. Уже в верхнем миоцене здесь были хорошо выражены среднегорные,
а возможно, и высокогорные ландшафты, а дальнейшие энергичные поднятия
имели место в плиоцене и плейстоцене. Эти процессы сопровождались ин-
тенсивной адаптивной радиацией флоры и фауны. В итоге сформировались и
современная орография, и современное обилие эндемиков как видового, так и
надвидового уровня.
К над видовым таксонам, эндемичным или субэндемичным для Кавказа (в ос-
новном — для Большого Кавказа), относятся прежде всего несколько подродов
Carabus (Р achy carabus, Cechenochilus, Trib ах, Neoplectes, Microplectes — в сумме
более 40 видов) и Pterostichus (Нaplomaseus, Myosodus, Oreo platysma — всего
не менее 40 видов), далее — эндемичные роды Lindrothius (11 видов), Thermosce-
lis (1 вид), Aphaonus (7 видов). К этому списку примыкают еще подрод Sphodri-
stocarabus рода Carabus (большинство видов на севере Турции, несколько дру-
гих на Кавказе до Талыша) и род Derostlchus ( один эндемичный вид на Кавказе,
второй — в горах северо-восточной Турции). Очень многочисленны эндемики
Кавказа также в родах Nebria, Leistus, Bembidion, Trechus, Deltomerus, Pristo-
nychus, Harpalus (подрод Harpaloxys) и др., а также в ряде подродов Carabus и
Pterostichus. Многие из этих эндемичных видов локализованы очень узко; аре-
алы некоторых, насколько известно, имеют площадь всего в несколько квадрат-
ных километров. Напротив, ареалы ряда других, например Carabus cumanus
F.-W. или Carabus exaratus Quens., охватывают значительную часть Кавказа.
Интересно, что некоторые представители этой группы обладают родствен-
ными связями не только в Передней Азии, но и в более западных горных систе-
мах Средиземноморья. Так, подрод Огеоатага (род Amara) имеет 3 вида в горах
Кавказа и 1 — А. (О.) krueperi Apf. — в Греции (Hieke, 1975). Высокогорный
кавказский подрод Cechenochilus (род Carabus) близок к живущему в Пире-
неях подроду Iniopachys Изредка прослеживаются связи с горами Средней
12*
180
CARABIDAE
Азии; так, в пределах подрода Myosodus его единственный среднеазиатский вид
Pterostichus (Myosodus) sodalicius Heyd. из Чаткальского хребта весьма близок
к Р. (М.) nivicola Men. из Дагестана, стоящему особняком между кавказскими
представителями подрода.
К этому эндемичному ядру присоединяется в карстовых районах западного
Кавказа еще комплекс пещерных и эндогейных Trechini из эндемичных родов
Jeannellus, Meganophthalmus, Cimmerttes и др. Примыкают к ним по биологии
живущие в подстилке широколиственных лесов бескрылые представители трибы
Scaritini — 2 вида подрода Reicheiodes (род Dyschirius) и единственный кавказ-
ский вид широко распространенного в Средиземноморье рода Reicheia — R.
caucasica Fleisch. из Абхазии.
Меньше лесных и альпийских эндемиков высокого ранга на Малом Кавказе.
Правда, здесь встречаются отдельные представители перечисленных выше
групп, а также виды общих с Малой и Передней Азией подродов Mimocarabus,
Archicarabus и Lamprostus (род Carabus) и эндемичный подрод Agastillus (род
Pterostichus). Значительным своеобразием отличается фауна лесных участков
Гирканской провинции (Талыш и прилегающие области Ирана), где живут,
в частности, представители эндемичных монотипических подродов — Pterosti-
chus (Lyrothorax) caspius Dej. и Pristonychus (Platy nomerus) caspius Fald., а также
эндемичные Carabus (s. str.) sculpturatus Men., C. (Megodontus) persianus Roe.,
Stomis hyrcanus Tschit. и др.
Наряду с эндемиками в лесах Кавказа обитает множество видов, широко
распространенных в Европе, а иногда и в Сибири. Таковы, например, Nebria
breuicollis F., Notiophilus biguttatus F., N. palustris Duft., N. rufipes Curt., Ta-
chyta папа Gyll., Pterostichus niger Schall., P. oblongopunctatus F., Agonum as-
simile Pk., Harpalus rubripes Duft., Anisodactylus nemorwagus Duft. и многие др.
Наконец, лесам Кавказа свойственно еще несколько явно реликтовых видов,
обладающих дизъюнктивными ареалами в южной Европе, Средиземноморье,
а иногда и в Северной Америке, например Nomiuspygmaeus Dej., Atranus collaris
Men. и Morion olympicus Redt.
Очень обильно представлены в различных районах Кавказа также гигро-
фильные околоводные группировки жужелиц, в которых заслуживают упоми-
нания многие виды Dyschirius, Bembidion, Tachys, Tachyura, некоторые Ptero-
stichus (P. (Lyperosomus) elongatus Duft., P. (Melanius) nigrita F., P. (Lagarus)
vernalis F.), Agonum, Chlaenius, Acupalpus, Demetrius, Brachinus и других ро-
дов, а также такие виды, как Carabus clathratus L., Drypta dentata Rossi, Oda-
cantha melanura L. и т. п. На юге и востоке Закавказья, особенно в Куро-Ара-
ксипской и Ленкоранской низменностях, к ним добавляются такие южно- и
восточносредиземноморские виды, как Omophron rotundatum Chd., Scarites
eurytus Dej., Clivina laevifrons Chd., C. ypsilon Dej., Apotomus testaceus Dej.,
Chlaenius dimidiatus Chd., Hemiaulax mor io Men., Loxoncus procerus Schaum,
OphonomimushirsutulusDe]., Brachinus bay ar di Dej., а в немногих пунктах долины
Араке а также Abacetus quadripustulatus Ре yr. — представитель богатого видами
палеотропического рода. Большинство относящихся сюда видов обладает об-
ширными ареалами европейского или средиземноморского типа; немногие узко
локализованы, например известные пока лишь из немногих пунктов Закавка-
зья Dyschirius hemiolcus Chd., Bembidion (Bracteon) suturale Motsch., B. (Philo-
chthus) zaitzevi Lutshn., Elaphropus (Tachyura) anomalus Koi. и некоторые др.
В аридных районах Закавказья жужелицы менее обильны, хотя некоторые
из них встречаются в массе. Среди них доминируют умеренно ксерофильные
представители родов Calathus, Атага (в частности, из подродов Celia и Amathi-
tts), Dixus, Acinopus, Ophonus, Alicrolestes, Cymindis и др., а также общие с па-
леотропическими фаунами Scarites (Distichus) planus Bon., Siagona europaea
Dej., Cymbionotum semelederi Chd., Zuphium olens Rossi, связанный с муравей-
никами Pheidole Paussusturcicus Friv. и т. п. Местами многочислен Broscus semi-
striatus F.-W. Особого упоминания заслуживают такие характерные средиземно-
морские формы, как Carterus ebrdatus Dej., ограниченный у нас Арменией и юго-
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
181
западным Азербайджаном, как обладающие сходными ареалами Penthus tene-
brioides Walt!., Eucarterus sparsutus Rtt. и т. д. Особую зоогеографическую группу
образуют свойственные Закавказью, северному Ирану и Копетдагу Lebia circuin -
ducta Rtt. и Xanthomelina zaitzewi Eichler. Некоторые ксерофильные виды узко
локализованы, например найденные в Диабарской котловине Broscus kareltni Zubk.
(известный также из Ирана) и Chilotomus arnoldti Kryzh. — представитель рода,
характерного для гор Средней Азии.
В заключение остановимся на видах с бореоальпийскими ареалами. В фауне
Кавказа их очень немного, очевидно, потому, что путь для их миграции на Кав-
каз был прегражден то морским проливом на месте Кумо-Манычской впадины,
то экологическими барьерами в этом же районе. К их числу можно отнести,
например, Notiophilus aquaticus (L.), найденного в ряде пунктов субальпийской
зоны Большого Кавказа, а также Curtonotus torridus (Ill.), известного из альпий-
ской зоны западного Кавказа и Армении. В некоторых случаях кавказские по-
пуляции бореоальпийских видов обособились до уровня самостоятельных подви-
дов, например Epaphius secalis subsp. georgicus Jeann., a Bembidion (Testedium)
rugiceps Chd. из альпийской зоны Большого и Малого Кавказа, вероятно, должен
рассматриваться как особый вид, хотя и очень близкий к североевропейскому
В. (Т.) bipunctatum (L.).
Урал
Еще очень недостаточно изученная фауна жужелиц Урала в общем мало
своеобразна. Урал не образует сколько-нибудь резкой зоогеографической гра-
ницы между фаунами Восточной Европы и Западной Сибири, а скорее служит
местом, где сосуществуют представители обеих этих фаун. Есть, однако, ряд
видов, которые доходят до Урала с запада (например, Carabus nitens L., С, hor-
tensis L., C. glabratus L.) или с востока (C. canaliculatus Ad.), но едва пересту-
пают или совсем не переходят этот рубеж.
Распределение видов в пределах горной системы в общем подчинено зональ-
ным закономерностям, хотя естественно по горам многие северные виды про-
двигаются далеко на юг.
В гольцовой и лесотундровой зонах Полярного и северного Урала должны
быть отмечены, с одной стороны, некоторые бореомонтанные виды, известные,
помимо этого района, лишь из гор средней Европы (Elaphrus ullrichi Redt.,
Pterostichus negligens Sturm), с другой же — несколько видов, основные ареалы
которых лежат в Заенисейской Сибири (Carabus hummeli F.-W., С. odoratus
Motsch., Pterostichus montanus Motsch. и др.).
Таежная зона среднего и отчасти южного Урала населена в основном зо-
нальными таежными группировками жужелиц, причем здесь встречаются как
характерные сибирские виды (например, Carabus canaliculatus Ad., С. henningi
F.-W., Pterostichus mannerheimi Dej.), так и представители европейской лесной
фауны, например Carabus glabratus Pk. или спорадичный и редкий Epaphius
rivularis Gyll. Из этого района описано несколько эндемичных видов, среди
них Nebria uralensis Glasunov, Pterostichus uralensis Motsch. и др. К сожалению,
остаются почти неизвестными группировки жужелиц, обитающие в гольцовой
зоне наиболее высоких гор южного Урала (Яман-тау, Иремель, Машак и др.),
а также в широколиственных лесах западных склонов южного Урала.
Наконец, в остеппенных низкогорьях южного Урала живут многие харак-
терные степные виды, как широко распространенные (Masoreus wetterhalli Gyll.,
Cymindis lateralis F.-W.), так и свойственные в основном югу Сибири и север-
ному Казахстану (Carabus sibiricus F.-W., С. cribellatus Ad., Curtonotus brevi
collis Chd.).
Средняя Азия
Средняя Азия понимается здесь не в политическом, а в физико-географи-
ческом смысле, т. е. со включением, с одной стороны, южных частей Казахстана
(на север до линии: Устюрт—северное и восточное побережье Аральского моря—
182
CARABIDAE
северная граница Муюнкума—южный берег Балхаша—Алакульская котло-
вина), с другой — северо-восточного Ирана и северного Афганистана. Ее фауна
была ранее подробно рассмотрена автором (Крыжановекий, 19656), но с тех пор
накоплено много новых данных.
Всего с данной территории известно более 850 видов Carabidae, относящихся
к ИЗ родам. В пределах нашей страны эта фауна наиболее своеобразна и богата
эндемиками как видового, так и родового ранга.
Анализ фауны Средней Азии целесообразно начать с рассмотрения некото-
рых ее отрицательных особенностей по сравнению с фаунами других природных
районов СССР. Так, здесь нет представителей триб Patrobini и Cychrini, свой-
ственных большинству лесных и горных районов Голарктики. Нет также под-
трибы Molopina, родов Mtscodera, Tachyta, Bradycellus, Trichotichnus, подродов
Steropus (род Pterostichus), Sericoda (род Agonum) и ряда других (преимуще-
ственно лесных) групп. Отсутствуют многие циркумбореальные гигрофильные
группы, например роды Blethisa, Lor leer а, подроды Chrysobracteon и Plataphus
рода Bembidion, Далее, нет здесь и многих групп, широко распространенных
в Средиземноморье (Parophonus, Gynandromorphus, Lionychus), западносреди-
земноморских (Singilis, Pseudotrechus, Aptinus) и восточносредиземноморских
{Pachycarus, Penthus), а род Zabrus представлен только одним видом. Наконец,
не проникают сюда и некоторые группы тропического происхождения, обитаю-
щие в других частях области Древнего Средиземья (Graphipterus, Pheropsophus).
Заметные различия между фаунами жужелиц Средней Азии и Средиземно-
морья говорят о том, что в западных и восточных частях области Древнего Сре-
диземья развитие фаунистических комплексов шло в значительной мере незави-
симо друг от друга.
Как и в других частях Голарктики, основная масса видов приходится здесь
на долю относительно немногих родов с обширными ареалами, каждый из кото-
рых представлен в Средней Азии более чем 20 видами, а именно (в порядке убы-
вания): Carabus (около 100), Bembidion (не менее 75), Harpalus (около 45),
Taphoxenus (около 40), Amara (более 35), Cymindis (34), Pterostichus (не менее 30),
Dyschirius (не менее 30), Curtonotus (26), Cicindela (24) и Chlaenius (22). В сумме
на долю этих 11 родов приходится около 450 видов, среди них более 2/3 эндеми-
ков, т. е. основное ядро фауны. Еще 22 рода имеет здесь от 5 до 15 видов каждый
(в сумме около 220 видов), тогда как доля остальных 80 родов составляет лишь
немного более 120 видов.
Особенно характерен для фауны жужелиц этого региона очень высокий энде-
мизм — как видовой (более 70% всей фауны), так и родовой. Всего в Средней
Азии известно не менее 22 эндемичных или субэндемичных родов. Одни из них
характерны для пустынных равнин и предгорий (Bedeliolus, Eremosphodrus,
Stenolepta, Polysitamara, Machozetus, Discoptera, Mnuphorus), другие для гор
(Colpostoma, Eustomis, Bronislavia, Chilotomus, Carenochyrus, Liochirus, Neo-
pangus, Loxophonus, Daer, Petrimagnia и др.). Большинство этих родов моно-
или олиготипические, но некоторые более богаты видами, например Colpostoma
(6 видов), Chilotomus (6 видов), Neopangus (13 видов). Высокий надвидовой
эндемизм еще усугубляется значительным числом эндемичных подродов и сек-
ций, в частности в родах Carabus, Leistus, Bembidion, Pterostichus, Amara и др.
Обилие эндемичных таксонов различного ранга с несомненностью указывает
па исключительно важное значение процессов автохтонного формообразования
в формировании фауны Средней Азии, в особенности ее горных областей.
Переходя к рассмотрению фауны Carabidae отдельных частей Средней Азии,
необходимо прежде всего отделить равнинные и горные районы этой территории.
Фауна жужелиц пустынных равнин Средней Азии относительно бедна,
но очень своеобразна, особенно в песчаных пустынях. В них крайне характерны
специализованные псаммофилы из эндемичного рода Discoptera и крупные хищ-
ники Scarites bucida Pall, и Anthia mannerheimi Chd., а также редкий Bleusea
ammophila Tschit. (второй вид этого рода живет в песках Северной Африки)
и, по-видимому, Cymindis с ар it о Kryzh. et Emetz. В гнездах грызунов прячутся
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
183
днем Eremosphodrus rotundicollts Rtt. и несколько видов Taphoxenus. На закреп-
ленных песках добавляются Calosoma imbricatum deserticola Sem., крупный
C. algiricum Geh., несколько видов Amara и некоторые др. Большинство обита-
телей этих ландшафтов — эндемики Средней Азии; лишь немногие (например,
оба названных вида Calosoma) обладают обширными ареалами.
Пустынные равнины с плотными почвами обладают своими группировками
Carabidae. Среди их представителей назовем Scarites (Distichus) planus Bon.,
Siagona europaea Dej., виды Cymbionotum, эндемичный для юга Туркмении
и Ирана род Bedeliolus, а также многие виды Poecilus (из подродов Angoleus
и Derus), Amara (подроды Celia, Amathitis), Harpalodema, Phanerodonta, Tapho-
xenus (среди них крупный норный Т. goliath Fald.), Harpalus, Chlaenius steveni
Quens., Dinodes viridis Men., Agatus, Zuphium, далее Chlaeniomimus gracilicol-
Us B. Jak., Acinopus striolatus Zubk., Glycia ornata Klug, Cymindis andreae Men.,
Cymindoidea famini Dej. и др. Процент эндемиков Средней Азии здесь заметно
меньше, чем среди обитателей песков; напротив, ряд видов имеет обширные
ареалы, иногда выходящие за пределы Палеарктики.
Многочисленные виды жужелиц связаны с солончаками. Таковы: Megace-
phala euphratica Dej., Cicindela deserticola Fald., C. schrenki Gebl., Clivina ypsilon
Dej., виды родов Pogonus, Syrdenus, Daptus, подрода Tachys (s. str.), многие
Dyschirius, Trichocellus, некоторые Bembidion, Chlaenius (Ch. inderiensis Motsch.),
C 1H.iQHQtus (C, pro pi nquusMen., C. kinitzi Tschit., на севере территории C. arme-
niacus Motsch.), Brachinus (B. cruciatus Quens.), Anisodactylus pseudoaeneus Dej.
и ряд др.
Для зарослей Ferula на равнинах и в предгорьях очень типичны крупные
виды Machozetus, которые питаются незрелыми семенами этих зонтичных и
запасают их в норках для своих личинок.
Чрезвычайно интересна фауна тех своеобразных ландшафтов, которые сло-
жились в долинах среднеазиатских рек (а местами и на орошаемых землях) —
в тугаях и других околоводных формациях. Здесь обитают несколько видов
Cicindela (С. oblique]asciata Ad., С. пох Sem., С. illicebrosa Dokht., С. melancho-
lica F., C. Utt oralis F. и др.), Scarites terricola Bon., Coryza carinifrons Rtt.,
ряд видов Dyschirius, Broscus punctatus Dej., некоторые Tachys и Tachyura,
множество Bembidion (из подродов Microseyrulula, Notaphus, Notaphocampa,
Semicampa, Peryphus и др.), эндемичные Oodes desertus Motsch. и Panagaeus
relictus Sem. et Bog., ряд видов Chlaenius (из них для тугаев особенно характерен
Ch. dimidiatus Chd.), некоторые Pterostichus, Agonum (например, A. punctibase
Rtt.), множество Harpalini (среди них Ophonomimus hirsutulus Dej., Hemtaulax
morio Men., Egadroma marginatum Dej., виды Stenolophus, Acupalpus и др.),
обладающий тропическими связями Тetragonoderus intermedins Sols., несколько
видов Brachinus и т. д. Сюда же примыкают обитатели песчаных отмелей, на-
пример Omophron rotundatum Chd., Craspedonotus margelanicus Кг. и ряд других
интересных видов.
Предгорья и нижний пояс гор юга Средней Азии заняты очень своеобраз-
ными эфемеровыми формациями (см. Крыжановский, 19656). Из жужелиц для
них характерны прежде всего некоторые Carabus (в предгорьях Северного Тянь-
Шаня — из секции Cryptocarabus, в Западном Тянь-Шане и предгорьях Джун-
гарского Алатау — из подрода Cyclocarabus, а в Бадхызе, южном Узбекистане
и Таджикистане — из подрода Axinocarabus). Здесь же обитают многие Са1~
listhenes и Calosoma reitteri Roe. Очень заметны два вида скакунов — Cicindela
turkestanica Ball, и С. decempustulata Men., обладающие травяно-зеленой окрас-
кой. Далее нужно назвать Notiophilus sublaevis Sols., ряд представителей родов
Pterostichus, Taphoxenus, Amara, Neopangus, Cymindis, эндемичный для южного
Таджикистана и Узбекистана род Poly sit amara, специализованных Stenolepta,
связанных с мокрицами рода Нemilepistus, наконец, два вида средиземномор-
ского рода Platyderus'. в Копетдаге и Бадхызе — общего с Закавказьем Р. urnbra-
tus Men., а в низкогорьях южного Таджикистана — Р. tadzhikistanus Kryzh.
Большинство перечисленных видов обладает коротким периодом имагинальной
184
CARABIDAE
активности, совпадающим с временем вегетации эфемеров и эфемероидов. Среди
них преобладают эндемики рассматриваемой области, а многие виды локализо-
ваны очень узко.
Уже в эфемеровых ландшафтах различия между фаунами отдельных горных
систем довольно велики. Еще резче они проявляются в среднегорных и высоко-
горных поясах, где многие эндемики надвидового ранга свойственны лишь
отдельным районам — Копетдагу, Гиссаро-Дарвазу или Тянь-Шаню. В свою
очередь в Тянь-Шане резко различаются фауны, с одной стороны, Северного,
Центрального и Восточного Тянь-Шаня, а с другой — его западных хребтов,
причем последняя относительно близка к фауне Гиссаро-Дарваза, хотя во мно-
гом от нее отличается.
Так, для Северного и Центрального Тянь-Шаня характерен эндемичный род
Eustomis, ряд секций рода Carabus, относящихся к подродам Carabus s. str.
(Acrocarabus, Ophiocarabus, Cryptocarabus, Semnocarabus и др.) и Cratocephalus
(Cratocephalus s. str., Cratocechenus, Alipaster, Cratocarabus, Leptoplesius, Eotri-
bax и др.), подроды Oreoly perus (род Pterostichus), группа видов, близких
к С. andreae Tschit. из рода Curtonotus, ряд эндемичных видов Trechus и др.
Сюда проникают также многие бореомонтанные группы, например виды Notio-
philus, близкие к N. aquaticus L., род Diacheila (D. fausti Heyd.), подроды Eury-
peris и Bothriopterus рода Pterostichus и т. п. Наряду с этим здесь отсутствуют
такие характерные для южных районов Средней Азии группы, как, например,
Chilotomus, Neopangus и др., а также ряд родов и видов со средиземноморскими
ареалами.
Для Западного Тянь-Шаня особенно характерны род Colpostoma (1 из его
видов найден также в Дарвазском хребте), большинство видов подрода Cyclo-
carabus и три секции подрода Cratocephalus (Cratophyrtus, Pantophyrtus и Pseudo-
tribax) из рода Carabus, подроды Eurynophorus (род Leistus) и др. Некоторые
высшие таксоны являются общими с Гиссаро-Дарвазом, например, роды Chilo-
tomus, Liochirus, Eocarterus, Neopangus и подрод Pseudoderus рода Poecilus (пер-
вые два из них живут также в Копетдаге).
Наиболее своеобразна фауна жужелиц Гиссаро-Дарваза, для которого энде-
мичны роды Bronislavia, Loxophonus, Daer и Petrimagnia, подроды Ulocarabus,
Deroplectes, Goniocarabus (род Carabus), Chaetoleistus (род Leistus), Asioplatysma,
(род Pterostichus) и др., а также большинство видов упомянутых выше рода Neo-
pangus и подрода Pseudoderus и множество видов из разных других групп.
Памир обладает очень бедной фауной жужелиц, среди ее, представителей
назовем таких эндемиков, как Pristonychus badakshanus Kryzh., Curtonotus ba-
dakshanus Kryzh., Trechus jugivagus Lutshn. и некоторые формы, общие с вну-
тренним Тянь-Шанем и с Кашмиром, например Nebria limbigera Sols., Agonum
ladakense Bat., Bembidion (Daniela) bracculatum Bat. и др.
Фауна жужелиц Копетдага отличается значительным своеобразием. Так,
род Carabus представлен всего 3 видами (из которых 2 относятся к переднеазиат-
скому подроду Mimocarabus, 1 — к общему с Западным Тянь-Шанем, но отсут-
ствующему в Афганистане и Гиссаро-Дарвазе подроду Cyclocarabus). Из харак-
терных для Средней Азии родов есть Chilotomus, Liochirus и Сarenochyrus.
С другой стороны, подрод PseudoleiridespoR& Атага, представленный в Копетдаге
2 видами, является общим с Ираном и Афганистаном, а многие виды, общие с во-
сточным Закавказьем, например Chlaenius lederi Rtt. или Lebia circumductaBAt.
Кроме рассмотренных выше специфических особенностей фауны, для горных
районов Средней Азии в целом характерно наличие видов Nebria, Bembidion,
Poecilus, Pterostichus (из подродов Platysma, Argutor и др.), Taphoxenus, Amara,
Curtonotus, Harpalus, Cymindis и др. Многие относящиеся сюда виды имеют очень
небольшие ареалы, ограниченные одним хребтом или даже частью его; таковы,
в частности, некоторые бескрылые представители Nebria, Trechus, Taphoxenus,
Curtonotus. Наряду с ними есть и довольно широко распространенные энде-
мичные или субэндемичные виды, например Nebria psammophila Sols., Asaphi-
dion transcaspicum Sem., Bembidion kokandicum Sols., B. tectimundt Net., Peri-
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
185
leptus mesasiaticus Ueno, Chlaenius flavicornis F,-W., Cymindis mannerheimi Gebl.
и т. д. Наконец, здесь же встречается много видов с очень обширными ареалами,
например Trechus quadristriatus Schrank, Pterostichus niger Schall., Poecilus cup-
rous L., Calathus melanocephalus L., Curtonotus convexiusculus Mrsh., Amara apri-
caria Pk., Harpalus aeneus F. и ряд др.
Резюмируем материал настоящего раздела. Общая картина распростране-
ния жужелиц в Средней Азии очень сложна. Здесь есть очень большое и весьма
своеобразное эндемичное ядро, особенно богатое видами и высшими таксонами
в горных областях, но включающее также ряд пустынных групп. Далее, суще-
ствуют тесные связи с фауной Средиземноморья и несколько менее тесные,
но очень явственные — с фауной Палеотропического доминиона. Виды с обшир-
ными трапспалеарктическими или европейско-сибирскими ареалами относи-
тельно малочисленны, хотя некоторые из них играют заметную роль в био-
ценозах. В горах, особенно в Северном Тянь-Шане, имеются бореомонтанные
виды — вселенцы из таежной и даже тундровой зон и из гор Сибири; некоторые
из них обособились до степени самостоятельных видов.
Фауны отдельных горных систем хорошо различаются между собой не только
по видовому составу, но и по составу высших таксонов (подродов и родов),
что свидетельствует о значительной обособленности этих систем в геологическом
прошлом и об интенсивности происходившего в них автохтонного формообразо-
вания.
Горы южной Сибири
Ниже рассматриваются фауны горных систем, тянущихся по югу Сибири
от верховий Иртыша до верхнего течения Амура, т. е. Алтая, Саян, Хамар-
Дабана, Яблонового хребта, Буреинского хребта и ряда менее крупных горных
сооружений.
Эти фауны характеризуются весьма сложной картиной зональности, которая
приводит в каждой из горных систем к переплетению разных типов таежных,
степных и высокогорных группировок, а также наличием как значительного
числа широко распространенных видов или же видов, общих для нескольких
систем, так и множества узко локализованных эндемиков.
К сожалению, далеко не для всех этих районов есть сколько-нибудь полные
и надежно обработанные фаунистические материалы. Кроме того, пока в не-
удовлетворительном состоянии находится систематика ряда подродов рода Pte-
rostichus и некоторых групп Bembidion, очень важных для характеристики
фаун отдельных горных районов южной Сибири. Более надежны имеющиеся
сведения по роду Carabus (Breuning, 1932—1937, и др.) и особенно по Nebria
(Шиленков, 19756); последнему автору принадлежат также интересные работы
по фауне Прибайкалья (Шиленков, 1974а, 1979 и др.; Шиленков, Кабаков,
1978).
Существенную помощь при изучении фауны гор южной Сибири оказывают
также достаточно полные материалы, накопленные в последние десятилетия
по фауне МНР, в частности ее горных районов (Hieke, 1972; Mandi, 1973а;
Mlynar, 1974а; Шиленков, 1975а, и др.), и в ряде случаев позволяющие понять
ареалы видов, живущих в пограничных с МНР горных системах нашей страны.
Едва ли целесообразно останавливаться здесь на широко распространенных
видах, свойственных либо таежной зоне Сибири, либо степям ее южных частей.
Соответствующие данные приведены в разделах о фаунах тайги и степной зоны,
ниже они не будут повторяться.
Имеется ряд видов, которые широко распространены по всем или почти
по всем горным системам рассматриваемого региона. К ним относятся, напри-
мер, Diplous depressus Gebl., Bembidion {Plataphus') altaicum Gebl. Своеобразен
южносибирский ареал Carabus tuberculosus Dej., тянущийся от Алтая и гор
восточного Казахстана (на юг до Заилийского Алатау) до Приморского края,
южных Курил и Хоккайдо; при этом на западе и востоке ареала он довольно
186
CARABIDAE
обычен, тогда как в Прибайкалье редок, а в ряде районов Забайкалья еще
не найден. С известными оговорками к числу широко распространенных южно-
сибирских видов могут быть отнесены некоторые виды с еще более обширными
ареалами, например Leistus niger Gebl. (от Алтая до северного Хонсю), Nebria
subdilatata Motsch. и Л", nitidula F. (доходящие на север почти до Полярного
круга), Pterostichus то nt anus Motsch. и Р. dilutipes Motsch. (кроме гор южной
Сибири — от Алтая до Забайкалья — известные также с Полярного Урала
и из Якутии, но везде связанные с горами). Еще более условно отнесение сюда
некоторых горностепных видов, например Cymindis collaris Motsch.
Перейдем к* характеристике комплексов жужелиц, населяющих отдельные
горные системы.
Одной из наиболее богатых и своеобразных южносибпрских фаун Carabidae
обладает Алтай. В частности, заслуживают внимания несколько эндемичных
или субэндемичных видов Carabus*. С. mandibularis F.-W. (горные степи юго-
западного Алтая и Саура); С. gebleri F.-W. и С. imperialis F.-W. (оба вида огра-
ничены юго-западным Алтаем), С. putus Motsch., (только в центральном Алтае),
С. obovatus Gebl. (таежные леса Алтая и Кузнецкого Алатау). Далее нужно
назвать Nebria rujojemorata Schilenkov, известного лишь из окрестностей Телец-
кого озера и N. mellyi Gebl. из Алтая и Кузнецкого Алатау. Среди Pterostichus
также есть ряд эндемиков Алтая, например Р. altaicus Germ., Р. consors Tschit.,
Р. mellyi Gebl., P. virescens Gebl. и др. Ряд других видов, общие для Алтая
и Саян, а иногда и для гор южного Прибайкалья, среди них Carabus massagetus
Motsch., Nebria altaica Gebl., Notiophilus jraudulentus Spaeth., Pterostichus
monticola Gebl., P. wagneri Tschit., P. lederi Tschit. и др. В состав фауны этой
горной системы входят также несколько видов, характерных для Средней и
иногда Центральной Азии, а в южных хребтах Алтая (реже Тувы) находящих
северный предел своего распространения; таковы Nebria limbigera Sols.,
N. aenea Gebl., Chlaenius extensus Mnnh., Cymindis mannerheimi Gebl. и некото-
рые др. В высокогорьях Алтая и Саян обнаружено несколько субарктических
сибирских видов, например Carabus ermaki Lutshn., Amara (Bradytus) glacialis
Mnnh. Интересны также некоторые виды, ограниченные горными степями юго-
восточного Алтая (Чуйская, Курайская степь), крайнего запада Тувы и при-
легающих частей МНР; сюда относятся, например, Bembidion (Peryphus) smir-
novi Kryzh., Amara hanhaica Tschit., Curtonotus eremita Tschit.
В фауне Саян также имеется ряд эндемичных или субэндемичных видов
жужелиц, среди них мало изученные Carabus kozhantschikovi Lutshn., С. mest-
scherjakovi Lutshn., C. mongolorum Csiki, Nebria sajanica Bann и др.
Несколько видов известно лишь из Прибайкалья, например найденные лишь
по берегам оз. Байкал Nebria baicalica Motsch. и Bembidion stackelbergi Kryzh.
или В. (JNecpericompsus) punctatellus Motsch., интересный своим обособленным
положением в системе.
Гдрам Прибайкалья и Забайкалья, а также северу МНР, по-видимому,
свойственны Trechus montanus Motsch., Diplous sibiricus Motsch., Pterostichus
septentrionis Chd., P. braudoi Tschit. и ряд других видов.
Наконец, в горных районах Забайкалья и Приамурья появляется как длин-
ный ряд видов, общих с горами Дальнего Востока, так и некоторые специфиче-
ские виды, например Carabus aurocinctus Motsch., некоторые представители
Pterostichus и т. д.
Юг Дальнего Востока
Этот природный регион, включающий Приамурье, Приморский край, юг Са-
халина и южные Курилы, — единственная часть пашей страны, входящая
в состав Восточноазиатской (Палеархеарктической) зоогеографической области,
что и обусловливает чрезвычайное своеобразие его фауны жужелиц. В пей
многочисленны восточноазиатские и даже индо-малайские виды и группы Са-
rabidae. Однако положение рассматриваемого региона у северной границы Вос-
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
187
точноазиатской области имеет результатом, с одной стороны, известную обед-
пепность таких групп, с другой — относительное богатство бореальных видов
и групп, которые играют особенно заметную роль в горных частях Дальнего
Востока. Именно это сочетание индо-малайских, восточноазиатских и бореаль-
ных элементов и представляет характернейшую особенность дальневосточной
ф а у и ы ж уж е л иц.
В частности, только здесь в пределах СССР живут виды нескольких харак-
терных паптропическнх родов (Pent agonic a, Pheropsophus), а также индо-малай-
ских (Dicranoncus, Lebtdta, Р arena, Peronomerus). Многие из этих жужелиц—
типичные фитофилы, которые здесь представлены обильнее, чем где-либо еще
в нашей стране, и к которым относятся также 2 дендрофильных вида Agonum
(из преимущественно палеотропического подрода Eucolpodes), несколько свое-
образных Lebia (из восточноазиатского подрода Setolebia и пантропического
Poecilothais), Dromius (из восточноазиатского подрода Lebidromius), Odacantha
puziloi Sols, и др.
Для восточноазиатской области типично обилие видов нескольких родов,
либо отсутствующих в других частях СССР (например, Pristosia, 3 вида которого
известны из дальневосточных районов нашей страны, а большинство других
видов свойственно главным образом Китаю и Гималаям), либо слабо представ-
ленных за пределами Восточной Азии. Из числа последних показательны Sy-
nuchus (на Дальнем Востоке 10 видов, на остальной территории — лишь 2 из них,
причем один доходит на запад только до Енисея; см. Лафер, 19766), Pseudoopho-
nus (соответственно 13 и 3 вида), Тrichotichnus (на Дальнем Востоке 5 видов,
в Карпатах — 1, на остальной территории отсутствуют).
Далее, здесь представлено несколько специфических для Восточной Азии
подродовых групп рода Carabus (например, Coptolabrus, Acoptolabrus, а на Ку-
рилах — свойственный также Японским островам Damaster).
Особо нужно отметить наличие субэндемичных олиготипических родов
Eobroscus и Eochlaenius, найденных также в Японии (первый из них — еще
на южном Сахалине и в Китае — Ганьсу).
Яркую картину фауны советского Дальнего Востока в миниатюре дают встре-
чающиеся здесь представители трибы Callistini (Крыжановский, 19766). Здесь
отмечены, помимо общего с Японией монотипического рода Eochlaenius, не ме-
нее 13 видов обширного рода Chlaenius, которые принадлежат к 6 подродам
(части из них нередко присваивают ранг рода). Так, из обширного палеотропи-
ческого подрода Lissauchenius здесь живет его наиболее северный вид —
Ch. (L.) posticalis Мог. Небольшой палеархеарктический подрод Lithochlaenius
представлен в Приморье эндемичным Ch. (L.) rambouseki Lutshn. (другие виды —
в Японии, Китае и Гималаях). Голарктический подрод Agostenus имеет здесь
три широко распространенных вида: транспалеарктических лесных Ch. (A.) qua-
drisulcatus (Pk.), Ch. (A.) sulcicollis (Pk.) и степного Ch. (A.) alutaceus Gebl.
Восточноазиатским подвидом subsp. motschulskyi Andr. представлен обладающий
гигантским южнопалеарктическим ареалом Ch. (Chlaenites) spoliatus (Rossi),
принадлежащий к подроду, распространенному в основном в тропиках Африки
и Азии. Из почти всесветно распространенного подрода Chlaenius (s. str.) здесь
живет только восточноазиатский Ch. (s. str.) pallipes Gebl., обнаруживающий
черты сходства также с североамериканскими видами; возможно, что к этому же
подроду относится и общий с Японией и Китаем Ch. (? s. str.) variicomis Mor.
Наконец, распространенный по Голарктическому и Палеотропическому доми-
нионам подрод Chlaeniellus имеет здесь 5 видов, а именно транспалеарктиче-
ского Ch. (Ch.) tristis (Schall.), населяющего большую часть Восточной Сибири
(до Енисея) Ch. (Ch.) stschukini Men., недавно описанного эндемичного Ch. (Ch.)
athleta Kryzh. и два близких между собой аллопатрических вида Ch. (Ch.)
circumductus Мог. из Приморья и Северо-Восточного Китая и Ch. (Ch.) tnsularis
Kryzh. с южного Сахалина и южных Курил.
Переходя к систематическому обзору этой фауны, нужно прежде всего отме-
тить обилие видов и особей рода Carabus, в том числе как из палеархеарктиче-
188
CARABIDAE
ских групп, как, например, С. (Coptolabrus) smaragdtnus F.-W., С. (C.) jankovskii
Oberthur.J C. (Acoptolabrus) schrenki Mor., C. (A.) constricticollis Кг., виды суб-
эндемичной секции Aulonocarabus и др., так и из широко распространенных
подродов Carabus (s. str.) и Megodontus. Одни из встречающихся здесь видов Ca-
rabus локализованы очень узко, другие же обладают обширными ареалами
ангарского или транспалеарктического типа. Широко распространенные виды
нередко представлены на Дальнем Востоке резко обособленными подвидами;
это отмечено, например, у Carabus granulatusC., С. clathratusC., С. areermsHbst.,
С. hummeli F.-W. и др.
Только палеархеарктическими видами представлены здесь роды Cychrus
(в Приморье — С. koltzei Roe., на Сахалине, Курилах и Хоккайдо — С. тога-
witzi Geh.) и Calosoma (4 вида). Напротив, среди Nebria и Notiophilus наряду
с локализованными восточноазиатскими видами (Nebria biseriata Lutshn.
из Приморья и северного Сихотэ-Алиня, N. djakonovl Sem. et Zn. из южного
Сихотэ-Алиня, N. komarovi Sem. et Zn. из южного Приморья и КНДР, общие
с Китаем и Японией N. coreica Sols, и Notiophilus impresslfrons Мог.) имеются
бореальные виды с обширными ареалами, например Nebria nitidula F., N. ocho-
tica R. Sahib., N. subdilatata Motsch., Notiophilus fasciatus Maki.
Малооригинальны Elaphrini и Scaritini, хотя среди первых есть общий
с Японией Elaphrus japonicus Ueno, а среди вторых — несколько эндемичных
для Восточной Азии видов Dyschirius. Broscini представлены характерным для
побережий рек и морей восточноазиатским Craspedonotus tibialis Schaum и
своеобразным Eobroscus lutshniki Roubal; род Broscus отсутствует.
Среди очень обильно представленных Bembidiini наряду со значительным
числом широко распространенных многочисленны также восточноазиатские
виды. Их подробное исследование представляет задачу будущего. В частности,
интересны обитатели морской супралиторали — Bembidion (Limnaeoperyphus)
quadriimpressum Motsch. и найденный на южном Сахалине Cillenus (Sakagutla)
marinus Ueno.
Trechini малочисленны, но своеобразны, в частности, из горных частей При-
морья описаны эндемичный подрод Epaphiama (единственный вид — Е. seme-
novi Jeann.) и два вида общего с Корейским п-овом рода Leptepaphiama.
Весьма характерны и многочисленны также виды Pterostichus, среди которых
преобладают эндемики, относящиеся как к широко распространенным подродам
Platysma, Argutor, Steropus и др., так и к восточноазиатским Pledarus (Р. micro-
cephalus Motsch., Р. latlcollls Mor.), Paralianoe (P. mlcrops Heyd.) и т. д. В част-
ности, с эволюционной точки зрения интересны узко локализованные в отдель-
ных участках Приморского края (очевидно, в результате недавнего видообразо-
вания) виды подрода Feroperis, изученные Лафером (1979). Преимущественно
восточноазиатскими видами представлен род Poecilus, причем подроды Angoleus
и Derus здесь отсутствуют.
Выше уже упоминались роды Synuchus, Pristosia, Dicranoncus, дендрофиль-
ные Agonum. Из других групп обширного рода Agonum заслуживают упомина-
ния несколько эндемичных видов, например A. (s. str.) mandli Jedi., A. (Platy-
nus) nazarovi Lafer и A. (P.) komarovi Lafer, а также палеархеарктические
A. (P.) magnum H. Bat. и др.
Многочисленны здесь также виды Amara из подродов Amara (s. str.), Celia,
Bradytus, в том числе ряд эндемиков. Род Curtonotus представлен как широко
распространенными формами, из которых особенно обычен С. brevicollis Chd.,
так и восточноазиатскими С. macronotus Sols., С. gonioderus Tschit., С. selshlnl
Jedi.
Из Harpalini особенно характерны роды Pseudoophonus и Trlchotlchnus', на-
против, Harpalus менее своеобразны. Однако и среди них есть типично дальне-
восточные формы, например Н. (Acardystus) rubejactus II. Bat., живущий на пес-
чаных берегах рек и морей. Нужно упомянуть также ряд восточноазиатских
видов из рода Stenolophus (S. proplnquus Mor., S. connotatus Bat.), трибы Lici-
nini (Licinus yezoensls Habu, Tricholiclnus setosus Sahib., Badister nigriceps Mor.,
5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
189
Diplocheila latijrons Dej. et Boisd.). родов Panagaeus (P. japonicus Chd., P. robus-
tus Mor.), Brachinus (B. stenoderus Bat., B. aeneicostis ВэА.). Список этот легко про-
должить.
Среди видов с обширными ареалами, характерных для юга Дальнего Востока,
необходимо упомянуть прежде всего многочисленные транспалеарктические или
даже голарктические бореальные формы, примерами которых могут служить
Nebria gyllenhali Schoenh., Notiophilus aquaticus (L.), Loricera pilicornis (F.),
Bembidion grapei Gyll., Pterostichus adstrictus Eschsch., Calathus micropterus Duft.
и т. п., а также значительное число восточносибирских (ангарских) видов,
например Carabus macleayi Dej., Bembidion amurense Motsch., Diplous depressus
Gebl., Pterostichus eschscholtzi Germ., P. interruptus Dej. и др.
He все транспалеарктические виды относятся к бореальной группе. Некото-
рые из них гораздо характернее для более южных частей Евразии. Среди них
несколько видов, судя по их родственным связям, происходят из Восточной
Азии, например Calathus (Dolichus) halensis Schall., Pseudoophonus griseus (Pz.),
P. calceatus (Duft.). Другие, напротив, вероятно, могут рассматриваться как
выходцы из Средиземноморья; таковы Chlaenius spoliatus Rossi и Mastax therm а-
rum Stev.; интересно, что оба эти вида в Восточной Азии представлены эндемич-
ными подвидами.
Из отрицательных особенностей фауны Дальнего Востока приходится отме-
тить отсутствие обширных западнопалеарктических родов Broscus, Pristonychus,
Taphoxenus, Platy derus, Zabrus и др., а также малочисленность Leistus (1 вид,
L. niger Gebl.), Ophonus (1 вид, О. s trie tic о Ills Tschit.), Cymindis (2 вида — транс-
палеарктический бореальный C. vapor ar iorum L. и восточноазиатский, общий
с Японией и Китаем С. daimio Bat.), Calathus (2 вида, упомянутых выше, —
С. micropterus Duft. и С, halensis Schall.).
Сказанное выше относится преимущественно к материковым частям Даль-
него Востока (Приамурье, Приморье). Фауна его островных частей (южный
Сахалин, Курильские о-ва) также состоит из комбинации восточноазиатских
и бореальных видов и во многом сходна с материковой, но обладает и рядом
своеобразных особенностей.
Имеется ряд видов, общих для Сахалина, южных Курил и северной Японии
(прежде всего о-в Хоккайдо), но отсутствующих на материке. Таковы Carabus
arboreus Lew.; С. kurilensis Lap., Cychrus morawitzi Geh., Bembidion dolorosum
Motsch., Pterostichus leptis H. Bat., Agonum (Eucolpodes) japonicum Motsch.,
A. (Europhilus) yezoanum Nakane и др.
Для Сахалина характерны (и, ио-видимому, эндемичны) несколько видов
Carabus, в частности С. (Acoptolabrus) lopatini А. Mor., С. (Megodontus) avinovi
Sem. et Zn., C. (Diocarabus) beybienkoi Kryzh. Островные подвиды известны для
С, (Morphocarabus) hummeli F.-W., C. (Aulonocarabus) canaliculatus Ad. и некото-
рых других, но их реальный статус еще требует уточнения. В горах южного
Сахалина отмечены виды, общие с горами Хоккайдо, но не обнаруженные
на Курилах. Это Pterostichus subrugosus Straneo и Trechus nakagurai Ueno
(Крыжановский, Молодова, 1973).
Фауна Курильских о-вов была недавно рассмотрена довольно подробно
(Крыжановский и др., 1975). Эндемиков в ней немного, это Nebria gibbulosa
Motsch. с Кунашира, N. snowi Н. Bat. с мелких островов средней части гряды
(Кетой, Ушишир, Топоркова) и Pterostichus (Cryobius) subgibbus Motsch., рас-
пространенный от Кетоя до Урупа; не исключено, что первый из упомянутых
видов будет найден и на Хоккайдо. Южные Курилы по составу фауны очень
сходны с Хоккайдо, в частности, только на них в пределах СССР найдены общие
с этим островом виды: Carabus (Asthenocarabus) opaculus Putz., C. (Megodontus)
kolbei Roeschke (aino Rost.), C. (Damaster) rugipennis Motsch., Bembidion (Pla-
taphus) nakanei Jedi., В. (P.) plicatulum H. Bat., B. (Peryphus) sanatum Bat.,
Pterostichus (Adelosia) thunbergi Mor., P. (Steropus) fuligineus Mor., Pseudoophonus
niigatanus Schaub., P. vtcarius Har., Lebia fusca Mor. Несколько видов, извест-
ных с Курил и из Японии, встречается также в Восточном Китае, но не найдено
190
CARABIDAE
в материковых частях СССР, например Тachy игa fuscicauda II. Bat., Synuchus
arcuaticollis Motsch., P arena tri punctata H. Bat., Dromius prolixus II. Bat.
Из предлагаемого по необходимости краткого очерка фауны жужелиц Даль-
него Востока ясна сложность ее состава и его своеобразие. К сожалению,
мы еще не располагаем достаточными данными для того, чтобы попытаться
р i1 к о н с т р у и ров а т ь и стори ю э г о й и пте р е с н е й i и ей ф а у н ы.
Фауна антропогенных ландшафтов
В заключение необходимо остановиться на общих особенностях фауны антро-
погенных ландшафтов. Она отличается значительным однообразием на большей
части территории СССР. В видовом отношении этот фаунистический комплекс
заметно обеднен, зато отдельные виды могут встречаться в очень высокой чис-
ленности.
Основу этой фауны составляют представители немногих родов, в частности
Bembidion (В. lainpron (Hbst.), В. quadrimaculatum (L.)), Pterostichus (прежде
всего крайне эврибионтный Р. melanarius (Ill.), на юго-западе европейской
части СССР также Р, melas (Creutz.), в, степной зоне Р. macer Marsh, и др.),
Poecilus (Р. cupreus (L.), Р. versicolor (Sturm), Р. punctulatus (Schall.), Р. leptdus
(Leske), в степной зоне Р. sericeus (F.-W.) и Р. (Angoleus) crenuliger (Chd.)),
Calathus (C. melanocephalus (L.), C. ambiguus (Pk.), C. fuscipes (Gz.), местами
C. (Dolichus) halensis (Schall.)), Agonum (A. muelleri (Hbst.), A. dorsale (Pont.)),
Zabrus (на Украине и в Предкавказье Z. tenebrioides (Gz.) и Z. spinipes (F.),
в восточном Закавказье и Средней Азии Z. morio Men.), Amara (в частности,
А. аепеа (Deg.), А. eurynota (Pz.), A. spreta Dej., A. ovata (F.),_A. similata (Gy\\.),
A. familiaris (Duft.), A. (Celia) ingenua (Drift.), A. (Bradytus) apricaria (Pk.),
A. (B.) majuscula Chd. и др.), некоторые Curtonotus (C. aulicus (Pz.), на востоке
страны также С. fodinae (Mnnh.), С. brevicollis Chd. и др.), Pseudoophonus (Р. ru-
fipes (Deg.), Р. griseus (Pz.), P. calceatus (Duft.)), многие Harpalus (особенно
H. aeneus (F.), II. distinguendus (Duft.), II. tardus (Pz.), II. fuscipalpis Sturm,
а в степной зоне и в Сибири также ряд других видов), Anisodactylus (A. bino-
tatus (F.), A. signatus (Pz.)). К этому фону добавляются Broscus cephalotes (L.),
Dyschirius globosus (Hbst.), Clivina fossor (L.), Acupalpus meridianus (L.), виды
Microlestes и Metabletus, па юге некоторые Brachinus (В. crepitans (L.), В. expIo-
dens (Duft.), B. psophia Serv.).
Заметную роль могут играть в антропогенных биоценозах также некоторые
виды Carabus (в частности, С. cancellatus Ill., на северо-западе С. nemoralis
Mull., в лесостепи С. excellens F., С. scabriusculus 01. и др.), Calosoma (С. аиго-
punctatum (Hbst.), в степной зоне С. denticolle Gebl.) и т. и., однако они чувстви-
тельны как к ядохимикатам, так и к большим дозам минеральных удобрений
и поэтому быстро исчезают в районах интенсивного земледелия.
Этот основной фон естественно модифицируется в отдельных регионах.
Так, в Закавказье и в Средней Азии на богарных посевах обычно присутствуют
Acinopus laevigatas Men., D ixus semi cyl Indr leu s Pioch.-Labr., некоторые Ophonus,
Scarites planus Bon., на поливных — Amara tescicola Zimm., некоторые Bembi-
dion, в Средней Азии также Broscus punctatus Dej., Elaphropus tetraspila (Sols.),
Tetragonoderus intermedius Sols. На Дальнем Востоке в состав антропогенных
группировок входят Calosoma chlnense (Hope), Poecilus fortipes Chd., некоторые
Amara, ряд видов Pseudoophonus, в более влажных местах — Chlaenius pallipes
Gebl. В тундре и лесотундре явную тенденцию к синантронности обнаруживает
Curtonotus alp in us (F.).
Особенно обеднены фауны больших городов, в частности их центральных,
густо застроенных частей. Однако и здесь постоянно встречаются некоторые
виды жужелиц.
Так, на небольших участках зелени в центре Ленинграда автор в 1970—
1978 г. регулярно наблюдал Bembidion lampron (Hbst.), Pterostichus melanarius
(III.), Amara aenea (Deg.), A. spreta Dej., A. familiaris (Duft.), Pseudoophonus
6. СБОР И ОПРЕДЕЛЕНИЕ
191
rujipes (Deg.), а там, где растительность более богата, также Carabus nemoralis
Mull., Poecilus cupreus (L.) n Agonum muelleri (Hbst.). В центральных частях
Москвы к этому списку добавляются еще Agonum dor sale (Pont.) Ii Amara (Bra-
dy tus) apricaria (Pk.).
Таблица 1
Число видов ягу же лиц, обитающих в районе Вены
(по Schweiger, 1962)
Род	Окрестности города	Парковое кольцо	Застроенные участки <*
Carabus	17	7	9
Т rechus	6	3	1
Pterostichus	22	10	9
В сумме	f t	20	э
Для иллюстрации того, как обедняется фауна больших городов, весьма по-
учительны данные о сокращении числа видов жужелиц, относящихся к разным
родам и обитающих в окрестностях Вены, в ее парковом кольце и в застроенных
участках в центре города (табл. 1).
6. СБОР, ХРАНЕНИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ
СЛБ О Р
Методы сбора жужелиц в общем те же, что и для других насекомых, обитающих в под-
стилке, почве и на их поверхности, однако есть и ряд специфических особенностей, которые
нужно рассмотреть.
Общеизвестный способ коллектпрования жужелиц — переворачивание камней, кусков
дерева и других укрытий, которые служат местом их убежища. В степях многие Carabidae
прячутся под сухим навозом (особенно рогатого скота). Много жужелиц попадается также
под различными растительными остатками (солома, ботва картофеля и т. п.).
Перевернутые камни и другие предметы нужно снова класть на место, тогда под ними
можно вновь и вновь делать сборы. Так, в Липецкой обл. автор почти ежедневно в течение
двух недель ловил Carabus scabriusculus 01. под одним обрубком дерева и собрал в этом месте
около 20 экз. (хотя одновременно там попадалось не более 2—3 особей), в других же местах
этот вид встречался гораздо реже.
Некоторые виды попадаются только под большими, глубоко сидящими камнями или
(в лесах) под ушедшими в подстилку стволами деревьев. Таковы эндогейные формы Tre-
chini {Duvalius и др.), в лесах Кавказа —• виды Aphaonus и т. п.
Много жужелиц можно найти также в гнилых пнях, под корой, в трухе старых древесных
стволов и т. п., особенно осенью и ранней весной, когда ряд видов (например, из родов Ca-
rabus, Cychrus, Pterostichus, Agonum и др.) использует подобные места для зимовки. Есть
и виды, живущие исключительно в гнилых древесных стволах, например некоторые Agonum,
а на Кавказе — редкие Nomius pygmaeus Dej. и Morion olympicus Redt. Только под корой
встречается Tachyta папа (Gyll.).
Очень многие Carabidae, среди них большинство видов Amara, Ophonus, Harpalus, пред-
почитают прятаться не под камнями, а в подстилке, под травой, листьями, гниющими ра-
стительными остатками или же закапываются в почву, особенно на более легких почвах —
песчаных и супесчаных. Хорошие результаты обычно дают сборы под коврами толокнянки
(Arctostaphylos) и водяники (Empetrum), под розетками листьев коровяка (Verbascum),
а на Кавказе и в Средней Азии — в колючих подушках Astragalus, Acantholimon и т. п.
Подстилку и верхние слои почвы целесообразно разгребать небольшими граблями или цап-
кой на короткой ручке.
Зарывшихся в почву жужелиц можно ловить, выдергивая с корнями травянистые расте-
ния и полукустарники, особенно многолетние (например, полынь и другие сложноцветные),
и отряхивая их корни над куском полотна или полиэтилена. Такое же отряхивание корней
солончаковых растений может дать интересные уловы галобионтных Carabidae (Tachys, Po-
gonus, некоторые Bembidion, Pterostichus, Amara, Harpalini и т. п.). Полезно отряхивать
также лежащие на поверхности почвы кучки соломы или ботвы, будылья кукурузы и под-
солнечника и другие растительные остатки.
При сборе мелких жужелиц, живущих в подстилке, трухе и т. п., которых (как и дру-
гих обитателей этих биотопов) легко проглядеть при обычных методах сбора, превосходные
192
CARABIDAE
результаты дает просеивание этих субстратов с помощью энтомологического сита (Рихтер,
1950). Иногда просеянный субстрат целесообразно пропускать через термоэклектор. Для
ловли мелких быстро бегающих жужелиц очень удобно пользоваться эксгаустером.
Специальных способов сбора требуют сырые местообитания, например, болота и берега
водоемов, покрытые богатой растительностью. Так, на заболоченных участках с раститель-
ностью из осок, рогоза, торфяных мхов и тому подобного можно погружать этот раститель-
ный покров под воду, просто становясь на него (конечно, в резиновых сапогах). При этом
насекомые всплывают на поверхность воды, нередко в очень больших количествах. «Вытап-
тывание» нередко дает большие уловы и на более плотных или менее влажных почвах, где
растительность просто придавливают без погружения в воду, причем из нее тоже выпол-
зают жуки, хотя и не так скоро.
Рис. 118. Почвенная ловушка (банка). 1 — вид в разрезе (с крышкой и фиксирующей жид-
костью); 2 — жестяная крышка (прерывистые линии — линии разреза; с — линии сгиба).
На обнаженных берегах и отмелях большинство жужелиц держится близ воды, скры-
ваясь между камнями и галькой пли же закапываясь в песок и глину. Если плескать водой
на эти места, то жуки появляются на поверхности: более активные формы (Bembidion, Ta-
chys, Chlaenius) — сразу, более медлительные (Dyschirius и др.) — спустя некоторое время.
Сырые обнаженные пятна на некотором удалении от воды также можно «вытаптывать» или же
поливать водой, используя легкое пластмассовое ведерко пли просто полиэтиленовый пакет.
Внимательного исследования заслуживают выбросы по берегам морей. Они имеют ряд
специфических обитателей (некоторые Bembidion} на побережьях Черного моря — Scarites
laevigatas F.); кроме того, в них могут скрываться различные другие жужелицы, занесенные
на побережье ветром.
Почвенные раскопки. Важнейший метод качественного и количественного
изучения фауны жужелиц и особенно их личинок - почвенные раскопки. Стандартные ме-
тодики изучения почвенной мезофауны описаны в трудах Гилярова (1941, 1950 и др.) и поэ-
тому здесь не излагаются. Подчеркнем, что на южном берегу Крыма, на западном Кавказе,
в Закавказье и на юге Средней Азии целесообразно вести тщательную промывку почвенных
проб, чтобы попытаться обнаружить в этих районах мельчайших (1 — 2 мм) эндогенных
жужелиц из подтрибы Anillina (триба Tachyini), которые пока не найдены в СССР, но из-
вестны из многих стран Средиземноморья (Jeannel, 1937b и др.).
Почвенные ловушки. Хорошие результаты дает использование почвенных ло-
вушек (ловчие банки). Для этого применяются чаще всего стандартные полулитровые стек-
лянные банки. Можно использовать также жестяные консервные банки, которые менее хрупки
и более легки, чем стеклянные, но зато быстро ржавеют (удобны банки из-под сгущенного
молока или мясных консервов). Для сборов с фиксирующими жидкостями практичны лег-
кие конические пластмассовые стаканы, которые при перевозке можно вкладывать один
в другой.
Ловчие банки закапывают в почву до краев, но так, чтобы в них не сыпалась земля. Сверху
их целесообразно прикрывать крышкой из жести или кровельного железа (рис. 118), которая
защищает банку от попадания дождя и делает ее менее заметной; при этом расстояние от
крышки до края банки должно составлять 1—2 см.
Применять банки можно двумя способами. Для количественных учетов численности,
сезонной динамики и тому подобного на исследуемом участке устанавливают по той или иной
6. СБОР И ОПРЕДЕЛЕНИЕ
193
системе банки без приманки и наливают в них на 2—4 см фиксирующую жидкость — 4%-ный
раствор формалина или этиленгликоль. Формалин дешевле и шире применяется, но фикси-
рованный им материал плохо поддается препаровке, расправлению и т. п., что его заметно
обесценивает. Этиленгликоль несколько дороже и менее доступен (хотя он широко исполь-
зуется как антифриз для зимней заливки радиаторов автомашин и для других технических
целей); его достоинство то, что он почти не испаряется, а попавшие в него насекомые хорошо
фиксируются и в дальнейшем их заметно легче препарировать.
Выбирать насекомых из банок с фиксирующей жидкостью нужно через определенные
сроки (раз в 3—5 дней, а из этиленгликоля можно и реже). Выбранных жужелиц необходимо
промыть спиртом, а затем или раскладывать на вату, или сохранять в спирту.
Для фаунистических сборов, особенно в естественных формациях, а также при коротких
сроках работы в данном пункте лучше применять банки без фиксирующей жидкости, но
с приманкой. Приманкой могут служить кусочки мяса, раздавленные улитки, трупы мелких
позвоночных (мыши, лягушки и т. п.); очень эффективная приманка для крупных жуже-
лиц — кусочки (весом по 10—15 г) рыбных консервов в масле. В Италии и Югославии в ка-
честве приманки для Carabus и других крупных жужелиц с успехом применяют винный
уксус. Ловушку с приманками следует осматривать ежесуточно, а лучше дважды в сутки —
утром и вечером; приманку необходимо часто менять, так как через 2—3 дня она либо вы-
сыхает, либо загнивает и перестает привлекать жужелиц (хотя на нее продолжают ловиться
Histeridae, Catopidae, мертвоеды и другие падальные жуки).
В пустынях, особенно песчаных, где жужелицы активны почти исключительно по ночам,
а днем зарываются в почву или прячутся в норах, их также можно собирать с помощью лов-
чих банок или же при ночных экскурсиях с электрическим фонариком. Лучше при этом

экскурспровать вдвоем: один светит, второй ловит.
Ловчие банки с приманкой можно использовать и для сбора пещерных жужелиц; в этих
условиях очень эффективной приманкой служат кусочки сильно пахнущего сыра.
Необходимо отметить, что сборы методами почвенных проб и ловчих банок должны до-
полнять друг друга. Ловчими банками лучше отлавливаются крупные, активно передвигаю-
щиеся виды (Carabus, Pterostichus, Taphoxenus, Pseudoophonus, Brachinus и т. п.). Почвенные
пробы дают лучшее представление о составе и распределении некоторых Amara (особенно
из подродов Celia, Bradytus и др.), Harpalus, Ophonus, мелких Harpalini, Trechini, а также
роющих форм (Broscus, Clivina, Dyschirius и др-)-
Сбор на растениях. Для сбора жужелиц, живущих в кронах деревьев и ку-
старников (Dromius, некоторые Lebia', на юге Дальнего Востока также Lebidia, Dicranoncus,,
некоторые Agonum), превосходные результаты дает отряхивание крон над положенным под
дерево полотнищем (особенно удобен белый пластикат). При этом удается в больших количе-
ствах собирать виды, лишь случайно попадающиеся при других методах сбора. Исключительно
интересные сборы могут быть получены при отряхивании крон в лесных районах субтропи-
ческих и тропических областей.
Отряхивать кроны нужно, резко ударяя по стволу пли ветвям тяжелой колотушкой
(обмотанной тряпкой, чтобы не повредить кору). Целесообразно делать эту работу вдвоем*,
один отряхивает дерево, второй сразу же ловит наиболее подвижных насекомых, упавших
на полотнище. Высокая подвижность жужелиц, живущих в кронах, и их способность быстро
взлетать делает отряхивание более продуктивным в нежаркое время суток (утренние или
вечерние часы) или в пасмурную погоду.
Многие жужелицы (Amara, Curtonotus, Ophonus, некоторые другие Harpalini, Lebiini)
взбираются на травянистые растения, где их можно косить сачком. Особенно хорошие ре-
зультаты дает кошение в вечерние часы — перед сумерками и в сумерках; содержимое сачка
в этих случаях пересыпают в мешочки и разбирают либо при искусственном освещении, либо
на следующий день. Кошением на околсводной растительности, в частности на тростнике,
можно ловить Odacantha, Bemetrias, некоторых Agonum,.
Сбор на свет. Многие жужелицы, особенно в южных районах СССР, прилетают
на свет (см. гл. 4), поэтому лов на свет представляет один из важнейших и наиболее эффек-
тивных методов сбора Carabidae. При этом желательно использовать как источники белого
света (обычные электролампы, фонари «летучая мышь» п т. п.), так и ультрафиолетовые лампы
(УФ/Г). Последние привлекают ряд видов, не прилетающих на обычный свет (и наоборот).
На экскурсиях под фонарь нужно подстилать белое полотнище, часть которого укрепляют
вертикально, так что она служит экраном. Как экран можно использовать также хорошо
освещенные выбеленные стены строений.
В разные часы сумерок и ночи прилетают на свет разные виды, с учетом этого нужно
вести лов. Необходимо также осматривать ближайшие к источнику света предметы и почву,
так как некоторые жужелицы не долетают до него, а приземляются на некотором расстоя-
нии, кроме того, на свет могут ползти и нелетающие виды. Для такого осмотра удобно поль-
зоваться карманным электрическим фонариком. Наилучшимп бывают сборы в тихие, без-
лунные пасмурные ночи.
Целесообразно устройство светоловушек, которые позволяют вылавливать значительные
количества насекомых без большой затраты времени. Известен ряд конструкций таких лову-
шек. Однако длительное использование светоловушек в одной точке может привести к унич-
тожению местных популяций отдельных видов (в том числе и полезных) или катастрофиче-
скому снижению их численности. Недопустимо применение светоловушек в заповедниках.
13 О. Л. Крыжановекий
194
CARABIDAE
здесь они могут применяться лишь в исключительных случаях — каждый раз со специаль-
ного разрешения и в ограниченном масштабе.
Сборы на свет следует разбирать и хранить обычными способами, на их этикетках нужно
указывать: «на белый свет» или «на УФЛ», а желательно и часы сбора.
Теми же способами, что имаго жужелиц (ловушки, почвенные раскопки, сбор под укры-
тиями), собирают в природе их личинок.
УМЕРЩВЛЕНИЕ, ХРАНЕНИЕ И МОНТИРОВКА
Для умерщвления собранных жужелиц могут применяться различные вещества. При этом
жужелицы в морилках гибнут, как правило, довольно быстро и не требуют длительного пре-
бывания в них, подобно, например, некоторым чернотелкам, долгоносикам, навозникам
и др.
Наилучшим веществом для умерщвления жужелиц следует считать уксусно-этпловый
(или просто уксусный) эфир (этплацетат СН3—СОО—С2Н5); он мало токсичен для человека,
не требует специального хранения, не слишком летуч, а убитые им
насекомые долго сохраняют гибкость и легко размачиваются при пре-
парировании. Применять его можно в обычных морилках, для этого
эфир удобно наливать на 2 3 высоты в высокую пробирку небольшого
диаметра, которую затыкают толстой ватной пробкой (примерно
50% длины пробирки), через нее эфир постепенно испаряется, так
что одной зарядки хватает на несколько часов даже в жаркую по-
году и при частом открывании морилки. Морилку наполняют тон-
кими лентами фильтровальной бумаги, сложенными гармошкой, этим
достигают три цели: пробирка не бьется о стенки морилки, пары
эфира впитываются бумагой и медленнее улетучиваются, а жуки
запутываются в бумаге и не портят друг друга (рис. 119).
В Западной Европе уксусный эфир применяют иначе. Небольшие,
плотно заткнутые банки или широкие толстостенные пробирки напол-
няют до половины крупными, тщательно просеянными опилками ли-
ственных пород (береза, тополь и т. д.), которые увлажняют несколь-
кими каплями уксусного эфира и помещают туда пойманных жуков.
Рис. 119. Морилка с уксусным эфиром. (Ориг.).
Такие банки с опилками могут служить и для длительного хранения (до 6—12 мес.) соб-
ранных жуков, для чего опилки время от времени увлажняют эфиром. Жуки при этом
сохраняют гибкость и их можно монтировать без предварительного размачивания.
При отсутствии уксусно-этилового эфира можно применять хлороформ, этиловый
эфир, смесь этилового эфира и хлороформа, этиловый спирт, а в крайнем случае — наша-
тырный спирт или тройной одеколон. Все эти жидкости, кроме этилового спирта, можно
использовать тем же способом, что и уксусный эфир. В спирт жужелиц просто бросают, а че-
рез 2—3 ч вынимают и обсушивают на фильтровальной пли промокательной бумаге. Однако
при длительном воздействии этих веществ собранных жуков трудно расправлять.
Довольно удобен для умерщвления насекомых цианистый калий, но его высокая токсич-
ность и необходимость специального хранения ограничивают возможности его применения,
кроме того, он тоже затрудняет расправку насекомых.
Хранить собранных жужелиц (особенно при массовых количественных сборах) удобнее
всего общепринятым способом на ватных матрасиках, причем для облегчения дальнейшей
обработки их нужно аккуратно раскладывать, а желательно также разбирать по видам или
хотя бы по родам в пределах каждого сбора. Каждый сбор и каждый матрасик должен быть
снабжен подробной этикеткой. В этикетке нужно указать прежде всего географическую точку
сбора, позволяющую ориентироваться по карте (например: «Берег Хопра 15 км ЮВ Борисо-
глебска, Воронеж, обл.», но не допустим «колхоз им. Горького, Воронежск. обл.», поскольку
впоследствии трудно выяснить, где этот колхоз находится, а одноименных колхозов может
быть много), далее указываются: дата, фамилия сборщика, экологические данные (напри-
мер: «картофельное поле на супесчаной почве», «буковый лес, высота 700 м над ур. м.» и т. д.)
и условия сбора (например: «ловчие банки с приманкой», «в кронах кустарников», «на свет
УФЛ»). Неполная и неточная этпкетировка резко снижает научную ценность сбора.
Наиболее мелкие формы (Tachys, Т achy иг a, Lymnastis, Microlestes и т. и.) лучше не раскла-
дывать на вату, где они легко ломаются, а хранить в спирту пли монтировать сразу после
умерщвления.
Для определения жужелиц, как правило, необходимо их монтировать, т. е. накалывать
или наклеивать (в зависимости от размеров). Перед монтировкой сухих жуков размачивают
в течение ночи во влажной камере пли же помещают в горячую (не кипящую!) воду на срок
от 3—5 мин (мелкие виды, например Bembidion) до часа пли даже более (Carabus и т. п.).
6. СБОР И ОПРЕДЕЛЕНИЕ
195
Нередко жужелиц приходится очищать от грязи и жира, для этого их при размочке поме-
щают не в воду, а в 10%-ный раствор фосфорнокислого калия (К3РО4) или какого-либо син-
тетического моющего средства, или просто в мыльную воду. Обработанных одним из этих
веществ жужелиц иногда приходится дополнительно осторожно чистить мягкой кисточкой.
Затем их промывают чистой водой. У очищенных жуков должна быть хорошо различима
мпкроскульптура. Нужно стараться не повредить при очистке щетинки и другие детали
строения.
Размоченных (и в случае необходимости очищенных) жужелиц либо непосредственно
накалывают на булавки, либо наклеивают на треугольные или прямоугольные пластинки
из плотной белой бумаги или тонкого (бристольского) картона. Методика наколки и расправки
описана во многих руководствах (Якобсон, 1905—1916; Рихтер, 1950; Козлов, Нин-
бург, 1971, и др.). Наколотых и наклеенных жуков необходимо расправлять, причем у наколо-
тых жужелиц усики и ноги не должны торчать в стороны, поскольку при этом они легко

Рис. 120. Смонтированные жуки. 1,2 — наколотый Carabus-. 1 — сверху, 2 — сбоку; 3,4 —
наклеенная жужелица: 3 — на треугольник, 4 — на прямоугольник; 5 — несколько накле-
енных жуков на одной булавке.
обламываются; усики нужно расправлять по бокам тела, а ноги — прижимать к туловищу
(примерно так, как они располагаются у зимующих жуков — см. рис. 120, 7).
Наклеивать целесообразно всех жужелиц, имеющих в длину менее 8—10 мм, а иногда
и более крупные особи (в частности, неполностью отвердевшие). Для наклейки лучше ис-
пользовать хорошо растворимый в воде клей, в частности гуммиарабик, клей из вишневой
камеди, синдетикон и т. п. (для предохранения от плесени в него нужно добавлять немного
тимола). Очень хорош, но трудно доступен чехословацкий клей «Геркулес», представляющий
водную дисперсию поливинилацетата с дибутилфталатом и с примесью поливинилалкоголя.
Можно применять также клей, растворимый в ацетоне (например, раствор целлулоида в ук-
сусно-изоамиловом эфире) или же в спирту (например, БФ-2), но они менее удобны; в этих
случаях полезно помечать на этикетке, какой растворитель нужен для клея. Абсолютно не-
пригодны для энтомологических целей клеящие вещества, нерастворимые после застывания
(например, канцелярский силикатный клей).
На каждую булавку можно накалывать лишь одного жука, но пластинок с наклеенными
жуками (конечно, одного вида) можно помещать на одну булавку до 4—5. Наклеивать на
одну пластинку более чем одного жука не следует. Если по виду имеется достаточный мате-
риал, то часть особей можно наклеивать брюшной стороной кверху, помещая таких жуков
на одну булавку с экземплярами, наклеенными кверху спинной стороной (рис. 120, 2).
Каждая булавка с наколотым или наклеенными жуками должна иметь этикетку с указа-
нием тех же данных, о которых говорилось выше. Этикетки не должны быть слишком боль-
шими (предельные размеры, принятые в научных учреждениях СССР: длина не более 20 мм,
ширина не более 10 мм, рекомендуемые размеры 7X18 или 6X17), поэтому писать их нужно
тушью тонким пером. Очень удобны этикетки, сделанные фотоспособом на плотной бумаге,
на них следует оставлять место для вписывания от руки дат и других сведений. Можно ис-
пользовать две этикетки, из которых на верхней пишутся географические данные, а на ниж-
ней — экологические.
Личинок жужелиц удобнее всего умерщвлять и хранить в 70%-ном спирте, в который,
чтобы предупредить излишнее затвердение тканей, можно добавить несколько капель ук-
сусной эссенции. Хранить их удобно по 1 или нескольку особей одного вида в одной про-
13*
196
CARABIDAE
бирке; каждая пробирка также должна иметь вложенную в нее подробную этикетку, написан-
ную тушью на плотной бумаге (лучше на кальке).
Как ватные, так и наколотые материалы следует хранить в сухом месте в плотно закры-
вающихся коробках и оберегать от проникновения вредителей (моль, кожееды родов Anth-
renus и Attagenus, хрущаки рода Tribollurn, муравьи). Для этого применяют нафталин и дру-
гие отпугивающие средства. Если в коробке будут обнаружены вредители, ее необходимо
срочно подвергнуть дезинсекции. Способы последней могут быть очень различны; они должны
обеспечивать радикальное уничтожение всех фаз развития вредителя и сохранность энто-
мологических материалов.
Сборы часто приходится пересылать по почте; способы упаковки, при которых достига-
ется их хорошая сохранность, описаны в ряде руководств (Рихтер, 1950; Козлов,
Нинбург, 1971, и др.).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ
Любое исследование животных и их группировок, имеющее как теоретические, так и прак-
тические цели, немыслимо без точного определения видовой принадлежности изучаемых
объектов.
Определение Carabidae имеет некоторые специфические особенности, связанные прежде
всего с чрезвычайно большим числом видов жужелиц, со значительной изменчивостью не-
которых из них, а также со слабой изученностью многих групп этого семейства и с отсут-
Рис. 121. Извлечение гениталий (по Кры-
жановскому и Емецу). (Ориг.). '
Рис. 122. Извлечение гениталий. (По Линд-
роту).
ствием современных определителей для обширных территорий, в том числе для Кавказа,
Сибири и Средней Азии. Поэтому нередко определение возможно только с привлечением
специалистов по группе, работающих в центральных научных учреждениях или же хорошо
знакомых с фауной данного региона.
Для территорий, для которых есть достаточно полные определители, относительно
нетрудно идентифицировать большинство крупных видов, а также представителей таких
родов, число видов в которых невелико и они хорошо отличаются друг от друга. Гораздо
сложнее определение многих видов таких родов, как Bembidion, Dyschirius, Trechus, Pterosti-
chus, Agonum, Amara, Harpalus, Acupalpus и т. д., для определения которых необходим
значительный опыт и достаточный сравнительный материал.
В большинстве случаев для определения Carabidae вполне пригоден бинокулярный микро-
скоп МБС-1 с диапазоном увеличений от 15 до 60. Крупные виды можно определять с ручной
или штативной лупой, имеющей увеличение 6—20 раз п достаточно большое поле зрения.
Часто (особенно у Bembidion, Tachyini, Dyschirius) необходимо исследование микроскульп-
туры, для чего могут быть нужны увеличения до 100—200 раз и хорошее освещение. Удобен
для этих целей стереомпкроскоп Цейсса SM-XX, в качестве его замены пригоден обычный
лабораторный микроскоп (например, МБИ-3) с сильным боковым освещением (осветитель
ОИ-24).
Экземпляры, предназначенные для определения, должны быть чистыми и правильно смон-
тированными (см. выше) и иметь хорошую сохранность, поскольку для определения часто
необходимо изучение легко обламывающихся конечностей — усиков, щупиков и ног, а поло-
манные особи не могут быть определены.
Во многих группах для определения близко родственных и внешне сходных видов необ-
ходимо исследование эдеагуса самца, а иногда генитальных структур самки — гонапофиз,
а в роде Microlestes — совокупительной сумки (bursa copulatrix). Методика извлечения
гениталий такова: сухой экземпляр нужно размочить одним из описанных выше способов.
6. СБОР И ОПРЕДЕЛЕНИЕ
197
Дальнейшую работу ведут под бинокуляром или штативной лупой. Жука помещают в воду
в часовом стекле или чашке Петри, крупные экземпляры можно просто держать в руке-
Далее действуют одним из трех способов.
1.	Вводят тонкий ланцет или заточенную булавку пли острие очень тонких (глазных)
ножниц в анальное отверстие жука, расширяют его, подрезая боковую мембрану последних
сегментов брюшка (рис. 121), и затем очень тонким пинцетом или загнутой крючком энтомо-
логической булавкой извлекают эдеагус через это отверстие (Крыжановский и Емец, 1972).
2.	Фиксируют жука, как показано на рпс. 122, раскрывают надкрылья, аккуратно вскры-
вают одну из перепонок между последними тергитами брюшка и через полученное отвер-
стие извлекают эдеагус. Обычные энтомологические булавки—одна заточенная, вторая
притупленная — служат достаточным инструментом для этой операции
1961 — 1969 и др.).
3.	Некоторые специалисты предпочитают отделять у размочен-
ного жука все брюшко целиком, а затем через переднее отверстие
отделенного брюшка извлекают эдеагус с помощью тонкого пинцета
пли булавки. Отделенное брюшко затем подклеивают вентральной
стороной кверху на картонный прямоугольник вместе с эдеагусом
(рис. 123) и подкалывают этот прямоугольник на ту же булавку,
на которую наколот жук (под жуком, но выше этикеток).
Сходным образом могут быть извлечены гонапофизы самки, но
обычно их не отделяют от брюшка, а лишь вытягивают из него. Для
извлечения совокупительной сумки можно применять способы 2 и 3.
Извлеченный эдеагус во многих случаях может быть сразу же
(под водой, при увеличении 15—ЗОХ) очищен от мышц и связок с по-
мощью препаровальных игл или тонкого пинцета; при этом парамеры
должны оставаться прикрепленными к пенису (у Carabus и Cicindela
их иногда отделяют).
Чаще, однако, применяют другую методику. Эдеагус помещают
в 10—15%-ный раствор едкой щелочи (КОН, реже NaOH) и либо
оставляют его в холодной щелочи (у мелких видов на ночь, у круп-
Рпс. 123. Картонный прямоугольник с наклеенными гениталиями и
брюшком самца.
(Lindroth, 1942,
ных до трех суток), либо кипятят его в щелочи в течение 10—30 с (у крупных видов
до 1—2 мин). Затем его тщательно промывают, сменяя воду не менее двух раз, после чего
эдеагус в большинстве случаев пригоден для изучения.
У Bembidion, Trechus, многих мелких Harpalini, Harjalus, Cicindela и ряда других жуже-
лиц бывает необходимо исследование строения внутреннего мешка пениса, а для этого его
нужно просветлять. В этих случаях эдеагус помещают в абсолютный спирт, а через не-
сколько минут переносят либо в гвоздичное масло, либо в молочную кислоту и оставляют
на срок от 1 ч (у наиболее мелких форм) до нескольких суток, а затем изучают и зарисовы-
вают. У Bembidion, Trechini и Cicindela иногда можно обойтись без просветления эдеагуса.
Для исследования внутреннего строения пениса крупных видов (в частности, Carabus)
его целесообразно в течение суток размочить в 4%-ном уксусе (без предварительного кипя-
чения в щелочи!), а затем выворачивать с помощью тонкого пинцета.
Отпрепарированные эдеагусы жужелиц крупных и средних размеров можно подклеи-
вать на кусочек картона и помещать на ту же булавку, на которой наколот жук. Просвет-
ленные эдеагусы, а также эдеагусы мелких видов (Bembidini, Tachyini, Trechini, Dyschirius,
Acupalpus и т. п.) лучше сохранять в глицерине; методика этого описана в статьях Андерс-
сона (Andersson, 1972), Нарчук (1975), Негробова и Мариной (1979). Можно также делать
из них постоянные препараты в канадском бальзаме (по обычной методике). Номер постоян-
ного препарата пишут на отдельной этикетке, подкалываемой под жука (примерный текст:
«пост. преп. № 739, сделан 26.XI. 1978»); хранить эти препараты нужно отдельно, но так,
чтобы легко было их отыскивать.
Некоторые авторы полагают, что для изучения структур внутреннего мешка его следует
выворачивать (Ishikawa, 1973; Allen, 1978, и др.); это особенно необходимо для сравнительно -
таксономического исследования. С другой стороны, Линдрот (Lindroth, 1961 — 1969 : XXXII)
указывает, что для определения обычно бывает достаточно его исследовать, не выворачивая
мешок. Практика автора показала, что это справедливо для Bembidion, Harpalus и некото-
рых других родов, тогда как у Cicindela и Carabus внутренний мешок обычно приходится
выворачивать.
В процессе определения важно научиться правильно оценивать и попользовать диагно-
стические признаки, в частности так называемые меристические, т. е. поддающиеся под-
счету, — размеры, пропорции, число щетпнконосных пор п т. п. Производить измерения
удобно с помощью окуляр-микрометра, а для измерения крупных видов с успехом применя-
ется также циркуль-измеритель с тонкими иглами и точная линейка (желательно с нониу-
сом). Длину переднеспинки измеряют вдоль средней линии, ее ширину — в наиболее шттро-
198
CARABIDAE
ком месте, а иногда также по переднему и заднему краям; длину надкрылии — от вершины
щитка до шовного угла, их ширину — в самом широком месте.
При изучении хетотаксип нужно учитывать, что щетинки легко обламываются, и в этих
случаях нужно принимать во внимание щетинконосные поры. Как правило, признаки хето-
таксии очень постоянны, но иногда могут исчезать, казалось бы, точно фиксированные поры
или появляются сверхкомплектные. Так, в роде Curtonotus характерно наличие двух над-
глазничных пор, но ряд видов имеет лишь одну пору, а у среднеазиатского С. beybtenkoi
Kryzh. этих пор вообще нет. В подроде lezea рода Атаги почти всегда есть щетинконосная
пора на основании прищптковой бороздки, но иногда она исчезает (обычно лишь с одной
стороны), так у А. (Z.) plebeja Gyll. это наблюдается примерно у одного экземпляра из сотни
(Hieke, 1970), а у Л. (Z.) tricuspidata Dej. нередко (особенно у популяций с востока ареала)
исчезают поры с обеих сторон.
В заключение этого раздела полезно процитировать слова Линдрота (Lindroth, 1961 —
1969 : XXXIII): «Лучший метод для того, чтобы узнать вид насекомых и выучиться опозна-
вать его, это изучение его в природных условиях. В этом существенно помогает знание не
только его действительного местообитания, но и его повадок. Достаточный опыт такого рода
может дать исследователю возможность правильно называть почти каждый вид в изучае-
мом им регионе, не прибегая к помощи микроскопа, если он привык определять живых жу-
ков с помощью ручной лупы с 6 — 12-кратным увеличением. Путем такого определения,
которое, конечно, впоследствии должно проверяться, он может устанавливать прямые связи
между видом насекомого и его местообитанием и таким образом сочетать систематику и эко-
логию на пользу обеих этих наук».
Определение личинок в большинстве случаев более трудно, чем для имаго. Оно может
производиться четырьмя способами.
1.	Путем выведения имаго из личинок, собранных в природе (причем часть личинок
данного вида сохраняют в спирту, а других содержат для выведения имаго).
2.	По экзувию (линочной шкурке
вместе с молодым жуком.
3.	Путем сопоставления ареалов и
в тех случаях, когда ясно, что личинки
смешаны с личинками других близких
найденному в куколочкой колыбельке
личинки)
биотопов
относятся
видов.
имаго с местами нахождения личинок
к определенному роду и не могут быть
4. Путем определения по имеющимся определителям. В этом случае, однако, необхо-
димо учитывать, что личинка, по определителю отнесенная к какому-либо виду, может ока-
заться принадлежащей к близкому виду, личинка которого не включена в определительную
таблицу или вообще не описана.
Среди определителей личинок жужелиц фауны СССР наиболее важны две работы Шаро-
вой (1958, 1964). Первая из них включает таблицы для 75 родов и 136 видов, вторая — для
72 родов и 189 видов. Имеется также ряд описаний отдельных видов личинок, среди них
заслуживают упоминания работы Михайлова по личинкам рода Carabus из Таджикистана
(1977а, 19776, 1978).
Из зарубежных определителей заслуживают внимания труды ван Эмдена (Emden van,
1942), Ларссона (Larsson, 1939) и Жаннеля (Jeannel, 1941—1942). В первом из них приве-
дено 136 родов мировой фауны (из которых 66 не представлено в фауне СССР); второй и тре-
тий посвящены локальным фаунам: Ларссона — Дании (50 родов, 115 видов), Жаннеля —
Франции (около 60 родов, характеристики некоторых из них недостаточно четкие). Кроме
того, есть еще ряд определителей отдельных родов и групп. Так, Гурка (Нитка, 1971) соста-
вил определитель среднеевропейских Carabus (33 видов), который пригоден для определения
личинок этого рода из западных районов европейской части СССР. Определитель средне-
европейских личинок подрода Celia рода Amara опубликован Билым (Bily, 1975). Для опре-
деления личинок многих жужелиц с юга Дальнего Востока (Приморский край, Сахалинская
обл.) могут быть использованы труды японских авторов (Habu, Sadanaga, 1963, 1965).
По содержанию и выведению жужелиц в неволе существует обширная литература, при-
веденная в работах Шаровой (1958, 1964), Стипрайса (1961, 1964), Малоза (Malausa, 1977)
др.
7. ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ
НА ТЕРРИТОРИИ СССР
Первые сведения о фауне жужелиц России стали известны во второй поло-
вине XVIII в. в трудах Э. Лаксмана (Laxmann, 1769), И. С. Палласа (Pallas,
1772—1779, 1781 —1806 и др.), IJ. Бебера (Boeber, 1790, 1793) и других осново-
положников зоологии в нашей стране. Одновременно шло изучение жужелиц
в Западной Европе, которое закладывало фундамент для познания фауны Па-
леарктики в целом.
В начале XIX в. появились многочисленные описания видов жужелиц с юга
европейской России, с Кавказа и из Сибири, принадлежащие К. Стевену (Steven,
1806, 1809), М. Адамсу (Adams, 1812, 1817), А. Гуммелю (Hummel, 1827),
7. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
199
—		 i «	-	 h 		
В. Зубкову (1829, 1833) и др., а также ряд фаунистических списков (Двигуб-
ский, 1802; Ledebour, 1817; Precht, 1818).
Важный этап в изучении жужелиц составили труды первых отечественных
профессиональных энтомологов — Г. И. Фишера-фон-Вальдгейма (1771 —
1853 гг.), автора многочисленных работ, среди которых капитальная «Entomo-
graphia imperii Rossici» (Fischer-Waldheim, 1821—1828), и Э. Менетриэ (1802—
1861 гг.), который особенно много сделал для изучения Кавказа (Menetries,
1832) и был одним из основоположников исследований по фауне Средней Азии
и Сибири (1848, 1849 и др.). Фауну Украины изучал И. А. Крыницкий (1829,
1832—1834). Много сделали по жесткокрылым (в том числе жужелицам) Кав-
каза и Сибири Ф. Фальдерман (Faldermann, 1833, 1835—1838, 1836 и др.) и
долго живший на Кавказе Ф. Коленати (Kolenati, 1845—1846 и др.). Большие
и интересные материалы по жужелицам, обработанные другими учеными,
собрали путешественники-натуралисты Г. С. Карелин, А. Леман, Э. А. Эверс-
манн, А. Ф. Миддендорф и др.
Барнаульский врач Ф. А. Геблер энергично исследовал жуков южной Си-
бири и северо-восточного Казахстана (Gebler, 1830, 1833—1841, 1843—1845,
1847—1848 и др.). Натуралист кругосветной экспедиции на корабле «Предприя-
тие» И. Ф. Эшшольц собрал и частично обработал большой материал с тихо-
океанских побережий Сибири, а также с Аляски (Eschscholtz, 1823, 1829—
1833). Финские энтомологи Г. К. Маннергейм (Mannerheim, 1837 и др.), К. Р. и
Р. Ф. Сальберги (С. R. Sahiberg, 1817—1839; R. F. Sahiberg, 1834, 1844 и др.)
внесли значительный вклад в изучение фауны севера европейской России и
Сибири, а Маннергейм — и Кавказа.
Особого упоминания заслуживает офицер Генерального штаба В. И. Мо-
чульский (1810—1871 гг.). Он интенсивно работал как энтомолог, посетил многие
районы России, а также США, Индию и другие страны, собрал очень богатую
коллекцию и описал множество новых видов жуков, в том числе Carabidae
(Мочульский, 1844, 1845—1846, 1850, 1851—1867, 1862, 1869 и др.; см. также
Крыжановский, 19686; Келейникова, 1976). В частности, этот автор обработал
сборы экспедиций П. П. Семенова в Тянь-Шань, Л. И. Шренка на Амур и др.
Первым энтомологом, специально посвятившим себя изучению жужелиц,
был М. Шодуар (1816—1881 гг.). Его аннотированный каталог жужелиц Кав-
каза (Chaudoir, Hochhuth, 1846), ревизии ряда групп семейства и другие работы
(Chaudoir, 1843, 1844, 1850, 1863, 1870—1871, 1876 и многие др.) до сих пор
сохраняют значительную научную ценность.
С. М. Сольский обработал жуков, собранных экспедицией А. П. Федченко,
и при этом установил ряд родов и множество видов среднеазиатских жужелиц,
внеся этим большой вклад в познание Coleoptera Средней Азии (Сольский, 1874),
он опубликовал ряд других работ по фауне Сибири и Средней Азии (1871 —
1872, 1875). В основном по фауне Средней Азии работал также Э. Э. Баллион
(Ballion, 1870, 1878).
К 60—80-м годам XIX в. относится деятельность зоолога Зоологического
музея Академии наук А. Ф. Моравица, который опубликовал ряд работ по жу-
желицам Восточной Сибири и Дальнего Востока (Morawitz, 1862—1863, 1863
и др.) и исследование по азиатским Carabus (1886).
Во второй половине XIX столетия появились и первые отечественные све-
дения по экономическому значению Carabidae, в частности хлебной жужелицы
(Кеппен, 1882 и др.). Несколько позже С. А. Мокржецкий впервые отметил
значение Calosoma denticolle Gebl. как естественного врага гусениц лугового
мотылька.
В 1887 г. вышла в свет первая статья А. П. Семенова-Тян-Шанского (1866—
1942 гг.) — сына прославленного исследователя Тянь-Шаня. Рано начав зани-
маться энтомологией, он в 1887 и 1888 гг. совершил с отцом две экспедиции
в пески Каракумов и в горы бассейна Зеравшана. Вскоре он сделался крупней-
шим знатоком жужелиц Палеарктики и в течение более полувека работал как
по этому семейству, так и по другим группам насекомых. Список его трудов
200
CARABIDAE
чрезвычайно велик (Семенов-Тян-Шапский, 1896—1898, 1895—1901, 1899,
1900, 1922. 1936а, 19366, 1937 и многие др.; см. также Крыжановский, 1962в);
им описано множество видов и высших таксонов из фауны России и граничащих
с ней стран (особенно Китая и Ирана); успешно использовал он жужелиц также
для зоогеографических целей.
Бок о бок с ним работали его друзья: Т. С. Чичерин (1893—1895, 1893—
1898, 1899—1900, 1901а, 19016, 1901 — 1902 и др.), Д. К. Глазунов (1902),
В. Е. Яковлев (1887 и др.). Особенно плодотворной была деятельность Чичерина,
специально занимавшегося систематикой Pterostichini, Zabrini (Amara) и Har-
palini; он не только описал значительное число таксонов из Палеарктики и дру-
гих зоогеографических областей, но и внес много нового в системы этих групп.
Во второй половине XIX и в начале XX в. был опубликован ряд списков
по фауне жуков различных районов России, содержавших много данных по рас-
пространению, а иногда и образу жизни Carabidae. Среди них нужно назвать
списки: И. С. Оберта (1876) и многочисленные заметки В. В. Мазаракия — для
бывш. Петербургской губ., Г. Зейдлица (Seidlitz, 1875) — для Прибалтики,
О. Шнейдера и Г. Ледера (Schneider, Leder, 1877—1878) —для Кавказа, Н. Чер-
кунова (1888) — для окрестностей Киева, П. П. Мельгунова (1892) — для Москов-
ской губ., Е. А. Куликовского (1897) — для окрестностей Одессы, А. А. Эгон-
Бессера (1898) — для среднего Урала, В. Величковского (1900) — для Валуй-
ского уезда Воронежской губ., А. И. Яковлева — для северного Казахстана
(1900), Вятской губ. (1901, 1910) и Ярославской губ. (1902), Н. Арнольда
(1902) — для Могилевской губ., Ратлефа (Rathlef, 1905) — для Прибалтики,
Ф. А. Зайцева (1905, 1916а) — для юга Новгородской губ., В. Миллера и Н. Зу-
бовского (1906) —для Бессарабской губ., В. Г. Плигинского (1911—1912) —
для Крыма, В. А. Кизерицкого для Донской обл. (1912) и Полтавской губ.
(1915), Т. Юринского (1913, 1915) — для Якутии, С. Журавлева (1914) —для
Уральской обл. (западный Казахстан) и др.
Итог векового изучения жесткокрылых России был подведен Г. Г. Якобсо-
ном (1871—1927 гг.) в его выдающемся труде «Жуки России и Западной Европы»
(1905—1916), включавшем, в частности, наиболее полный для своего времени
каталог палеарктических Carabidae, а также очень обширную библиографию.
Следует упомянуть еще ряд зарубежных, преимущественно германских
и австро-венгерских энтомологов, которые в конце XIX—начале XX столетий
изучали жесткокрылых Палеарктики, в частности Кавказа, Средней Азии и Си-
бири. Среди них первым назовем Э. Рейттера (1845—1920 гг.), автора бесчислен-
ных описаний и множества определительных таблиц, в том числе и по Carabidae
(Reitter, 1896, 1900, 1908, 1919 и др.). Очень велики заслуги сотрудника Вен-
ского музея Л. Гангльбауэра (1856—1912 гг.), который не только описал много
видов жужелиц из Европы, Передней Азии и с Кавказа и подготовил монографию
рода Zabrus (Ganglbauer. 1931), но заметно усовершенствовал систему семейств
и составил превосходный определитель жужелиц средней Европы (1892). Длин-
ный ряд видов с территории России описали также Г. Краатц (1831 —1909 гг.;
в частности, см. Kraatz, 1870, 1876, 1877 п др.), Л. фон-Гейден (1838—1915 гг.,
см. Heyden, 1880—1881, 1884, 1885, 1889, 1893—1899; Heyden, Kraatz, 1882
и др.) и ряд других авторов.
Финские энтомологи И. Сальберг и Б. Поппиус опубликовали несколько
важных работ по жужелицам севера европейской части России и Сибири
(J. Sahiberg, 1880, 1887, 1898 и др.; Poppius, 1905, 1906а, 1906b, 1910 и др.).
После первой мировой войны зарубежные энтомологи опубликовали ряд
важных обзорных работ по палеарктическим Carabidae и описали значительное
число видов из фауны СССР. Итогом длительного периода изучения видового
состава, системы и распространения семейства явились всесветные каталоги
скакунов В. Горна (W. Horn, 1926) и жужелиц Э. Чики (Csiki, 1927—1933),
включившие в сумме более 18 тыс. описанных видов. В. Горн был также выдаю-
щимся специалистом по мировой фауне скакунов. С. Брейнинг опубликовал
монографии по Calosoma и Carabus (Breuning, 1927—1928, 1932—1937), а позд-
7. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
201
нее дополнил их в ряде статей. Очень интенсивно работал по жужелицам Р. Жан-
нель (1879—1965 гг.), предметом его специального изучения были Trechini,
которым он посвятил большую монографию (Jeannel, 1926—1928) и особые статьи
по фаунам Кавказа (1960а), Средней Азии (1962а), Восточной Азии (1962b);
ему же принадлежат монография красотелов (1940), обзор Pristonychus и близ-
ких родов (1937а) и множество других работ, в которых он подверг значительной
перестройке систему жужелиц (см. гл. 2). Ф. Нетолицкий написал большое
число статей по роду Bembidion и завершил их определителем палеарктических
видов этого рода (Netolitzky, 1942—1943). Дж. Мюллер, помимо многих более
мелких работ, издал определители Bembidion (J. Muller, 1918) и Dyschirius
(1922). Швейцарец М, Веннингер опубликовал ревизии ряда групп Nebriini,
Scaritini и других триб (Banninger, 1925, 1928, 1937—1938, 1949 и др.)* По
Harpalini нужно назвать серию статей Э. Шаубергера (Schauberger, 1926—
1929, 1930, 1930—1931, 1932), а по Pterostichini — работы А. Шатцмайра
(Schatzmayr, 1937, 1942). По Cicindela, Carabus и некоторым другим группам
жужелиц уже более 50 лет работает австрийский ученый К. Мандль, автор как
фаунистических работ и описаний видов, так и ряда интересных ревизий от-
дельных подродов или видовых групп (Mandi, 1955а, 1955b, 1965, 1967а, 1967b,
1972, 1973а, 1973b, 1975 и др.).
Назовем еще чехословацкого карабидолога А. Едличку, который составил
определители для нескольких групп жужелиц из Восточной Азии: Pterostichini
(Jedlicka, 1962), Truncatipenne (1963), Bembidiini (1965), а также> для рода Ta-
phoxenus (1952а, 1952b, 1961) и дал бесчисленные описания видов, преимущест-
венно из Восточной, Центральной и Передней Азии, из Афганистана (1967),
а также с территории СССР. К сожалению, этот автор нередко ошибался, его
описания в большинстве коротки и часто неточны, а значительная часть описан-
ных им таксонов отошла в синонимы. Пользоваться его работами приходится
с большой осторожностью, а их понимание обычно невозможно без изучения
типовых особей.
В основном после 2-й мировой войны развернулась деятельность выдающе-
гося шведского карабидолога и зоогеографа К. Линдрота (1905 —1979 гг.), очень
много сделавшего для изучения состава и истории фауны жужелиц Голарктики,:
особенно ее северных частей. Его работы чрезвычайно важны для исследовате-
лей фауны тундровой и таежной зон СССР (а частично и более южных районов),
многие из них цитируются в других местах. Они отличаются исключительной
точностью и содержат решения ряда сложных зоогеографических и таксономи-
ческих проблем (см. Stef fan, Thiele, 1980).
В настоящее время по отдельным группам палеарктических жужелиц ус-
пешно работают ряд зарубежных специалистов, уделяющих большое внимание
фауне СССР. Среди них в ГДР — Ф. Хике, работающий по Amara (Hieke,
1970, 1972, 1973, 1975, 1976, 1978 и др.); в Польше — Е. Павловский — по
Trechini и отчасти Bembidion (Pawlowski, 1973, 1974а, 1974b, 1975, 1979 и др.),
в Австрии — 3. Млынарж — в основном по роду Harpalus (Mlynaf, 1974а,j
1974b, 1979 и др.). При исследованип Carabidae Дальнего Востока нужно учи-
тывать труды японских авторов, прежде всего Хабу (Habu, 1967, 1973 и мн. др.)
и Уено (Ueno, многочисленные работы, преимущественно по Trechini, особенно
пещерным).
Среди таксономических работ зарубежных карабидологов назовем еще ряд
региональных определителей, которые в той или иной мере могут быть исполь-
зованы для определения видов фауны СССР. Таковы определители жужелиц
Франции (Jeannel, 1941 —1942), Карпатской дуги и Среднедунайской низмен-
ности (Csiki, 1946), ЧССР (Kult, 1947), Швеции (Lindroth, 1942, 1961), Бри-
танских о-вов (Lindroth, 1974), средней Европы (Freude, 1976), Канады и Аляски
(Lindroth, 1961 —1969) и ряд др.
Весьма полезны также крупные фаунистические сводки по фаунам отдель-
ных стран или регионов Голарктики, в том числе Германии в границах 1939 г.
(Horion, 1941), Фенноскандии (Lindroth, 1945—1949), Италии (Magistretti^
202
CARABIDAE
1965), Польши (Burakowski et al., 1973—1974), Северной Америки (Erwin et al.,
1977).
Наконец, успешно развиваются исследования по фаунам многих тропиче-
ских регионов. Среди них нужно особо упомянуть обширный труд Жаннеля
по фауне Мадагаскара (Jeannel, 1946—1949), очень тщательно выполненную
обработку Carabidae о-ва Новая Гвинея (Darlington, 1952, 1962а, 1966, 1971)
и краткий, но весьма содержательный обзор жужелиц Неотропической области
(Reichardt, 1977).
Наряду с этим в Европе и Северной Америке, а частично и в других регионах
в широком масштабе ведутся исследования по экологии жужелиц, их роли
в естественных и антропогенных экосистемах и по их практическому значению.
Их сколько-нибудь полный обзор не входит в задачу настоящей книги, но мно-
гие из них цитируются в соответственных разделах. Полезная сводка по многим
аспектам экологии Carabidae опубликована Тиле (Thiele, 1977). Интересны
также материалы международных симпозиумов, проведенных в 1976 г. в Вашинг-
тоне (Erwin et al., 1979) ив 1978 г. в ФРГ (Boer et al., 1979) (последний был спе-
циально посвящен экологии и поведению жужелиц).
В нашей стране в первые десятилетия после Великой Октябрьской револю-
ции изучение жужелиц продолжал возглавлять А. П. Семенов-Тян-Шанский.
В связи с ослаблением зрения он в этот период работал по систематике, как
правило, с кем-нибудь из более молодых энтомологов; по жужелицам —
прежде всего с талантливым, рано умершим Д. В. Знойко (Семенов-Тян-Шан-
ский, Знойко, 1929а, 19296, 1932а, 19326 и др.), а также с К. В. Арнольди,
А. Н. Рейхардтом и др. В этот период он написал также некоторые свои важней-
шие зоогеографические работы.
Д. В. Знойко опубликовал несколько статей по систематике Dyschirius
(1927, 1930, 1931) и по личинкам жужелиц (1929, 1935)в К. В. Арнольди
вел работу по эколого-фаунистическому исследованию фауны степной зоны
(К. и Л. Арнольди, 1938 и др.) и был учителем ряда более молодых энтомологов,
в том числе автора этой книги.
Хорошие, но, к сожалению, далекие от полноты таблицы для определения
жужелиц европейской части СССР были составлены Г. Г. Якобсоном в его пер-
вом отечественном определителе жуков (Якобсон, 1927, 1931) и А. Н. Рейхард-
том в определителях насекомых под редакцией И. Н. Филипьева (1928) и под
редакцией Н. Н. Плавильщикова и С. П. Тарбинского (1948).
В Ставрополе интенсивно работал по систематике и фаунистике Carabidae
В. Н. Лучник (1892—1936 гг.). Он собрал очень большую коллекцию (после
его смерти поступившую в Зоологический институт АН СССР) и опубликовал
значительное число новоописаний и ревизий отдельных групп (Лучник, 1915,
1921, 1927—1928, 1930, 1933, 1933—1934 и др.). Однако значительная часть
установленных им видов (в частности, из родов Атага и Harpalus) позднее была
сведена в синонимы. Серию интересных работ по жужелицам Кавказа выполнил
Ф. А. Зайцев (1915а, 19156, 1916а, 19166, 1918, 1927 и др.). Фауну Тобольска
и его окрестностей изучал К. П. Самко (1932 и др.).
О биологии и практическом значении жужелиц писал харьковский профес-
сор В. Г. Аверин (1938, 1939). В эти же годы начала свои интересные исследова-
ния над мелкими жужелицами (виды Bembidion, Dyschirius globosus Hbst.)
как эффективными истребителями яиц и молодых личинок посевных щелкунов
(A gr totes), клубеньковых долгоносиков (Sitona) и других вредных насекомых
Т. Г. Григорьева, опубликованы эти данные были позже (Григорьева, 1950,
1962 и др.).
После Великой Отечественной войны изучение жужелиц стало интенсивно
развиваться. В Москве вокруг М. С. Гилярова и К. В. Арнольди складывается
большая группа почвенных зоологов, которые естественно уделили много вни-
мания такому существенному компоненту почвенных и напочвенных группи-
ровок, как жужелицы (Гиляров, 1949; Арнольди, 1952, 1956 и др.; Утробина,
1958, 1962, 1964, 1970; Арнольди, Гиляров, 1963; Касандрова, 1966, 1970,
7. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
203
1971, 1972, 1979; К. Арнольди и др., 1971, 1972; Потапова, 1972а, 19726).
С. Ю. Грюнталь занимается как экологическими проблемами (Грюнталь, 1975,
1978а, 19786; Барцевич, Грюнталь, 1975), так и систематикой рода Dyschirius
(Грюнталь, 19786).
И. X. Шарова сконцентрировала основное внимание на изучении личинок
Carabidae (1958, 1964 и др.), но успешно разрабатывает также классификацию
жизненных форм личинок и имаго жужелиц (1973, 1975, 1976, 1981) и опублико-
вала ряд эколого-фаунистических работ (Гусева, Шарова, 1962; Шарова, 1970,
19716; Шарова, Грюнталь, 1973; Самарина, Шарова, 1974; Шарова, Матвеева,
1974; Шарова, Душенков, 1979). 3. И. Иняева провела интересные наблюдения
над естественными врагами Carabidae (1964, 1969, 1970) и над фауной агроцено-
зов (1965).
В Ленинграде исследование жужелиц велось в двух центрах. В Зоологиче-
ском институте АН СССР О. Л. Крыжановский и его ученики и соавторы, из
которых многие работают в разных регионах страны, разрабатывают главным
образом вопросы систематики, фаунистики и географического распространения
жужелиц (Крыжановский, 1953, 1962а, 19626, 1965а, 19656, 1968а, 1970, 1974а,
1976а, 19766, 1979а, 19796 и др.; Крыжановский, Михайлов, 1971, 1975; Кры-
жановский, Молодова, 1973; Крыжановский и др., 1975).
Среди его учеников В. М. Емец выполнил основательную ревизию богатого
видами и трудного рода Cymindis (Емец, 1972, 1973а, 1974, 1976; Емец, Крыжа-
новский, 1973), работает он и по другим группам трибы Lebiini (Емец, 1979).
Г. Ш. Лафер энергично и плодотворно исследует фауну Carabidae Дальнего
Востока (1973, 1976а, 19766, 1977, 1978а, 19786, 1979 и др.).
В. А. Михайлов опубликовал ряд работ по жужелицам Таджикистана и
отчасти других районов Средней Азии, причем проревизовал несколько родов,
описал ряд новых видов и специально изучает личинок среднеазиатских Carabus
(Михайлов, 1970, 1972, 1973, 1976а, 19766, 1977а, 19776, 1978; Михайлов, Тад-
жибаев, 1973).
В. Н. Пономарчук (1956а, 19566, 1958, 1959) существенно дополнила сведе-
ния по фауне и экологии жужелиц Закарпатья.
В. Г. Шиленков провел обстоятельное эколого-фаунистическое исследова-
ние жужелиц Прибайкалья (Шиленков, 1974а, 1975в, 1978, 1979; Шиленков,
Кабаков, 1978), работал он также по фауне Пермской обл. (Шиленков, Воронов,
1973; Шиленков, Воронов, Шилов, 1976) и МНР (Шиленков, 1975а) и специально
изучал систематику рода Nebria (Шиленков, 19746, 1975в, 1976, 1982).
Другим центром является Всесоюзный институт защиты растений, где ве-
дутся исследования биологии, кормовых связей и экономического значения
жужелиц, с одной стороны — вредных Carabidae, особенно хлебных жужелиц
рода Zabrus (Кряжева, 1963, 1965, 1966, 1969, 1971а, 19716, 1977 и др.), с дру-
гой — значения жужелиц в регулировании численности таких опасных вреди-
телей, как серая зерновая совка (Бакасова, 1963, 1968; Титова, Жаворонкова,
1965; Жаворонкова, 1969, и др.), вредная черепашка (Титова, 1970, 1975; Заева,
1974; Куперштейн, 1974, 1979 и др.; Титова, Куперштейн, 1976; Антоненко,
1980), колорадский жук (Коваль, 1968, 1970, 1973; Сорокин, 1976, 1977; Бака-
сова, 1977; Гусев, Бакасова, 1977; Гусев, 1981, и др.). Сюда же примыкают
некоторые работы, выполненные в этих же направлениях в других учреждениях
(Найденов, 1965; Свикле, 1970, и др.).
Особо следует рассмотреть два обстоятельных труда по Carabidae отдельных
союзных республик: Хабермана (1968) по Эстонской ССР и Яблокова-Хнзоряна
(1976) — по Армении. К сожалению, использование первой из этих книг за
пределами Эстонии затруднено тем, что опа опубликована на эстонском языке.
Книга же Яблокова-Хнзоряна включает лишь около половины видов жуже-
лиц, известных из Армении (в ней не рассмотрены Pterostichitae, Callistitae
и все группы Truncatipenne), а кроме того, содержит ряд серьезных недостатков,
ограничивающих возможность ее использования (Крыжановский, 1978). Ябло-
204
CARABIDAE
ков-Хнзорян опубликовал также ряд других работ по Carabidae (1963, 1973,
1978 и др.).
В. Н. Курнаков напечатал ряд статей по систематике жужелиц, преиму-
щественно кавказских (1958, 1959, 1960, 1961, 1962, 1970, 1972) и собрал боль-
шую коллекцию Carabidae, в которой особенно интересны его сборы с Кавказа
и из Магаданской обл.
Из других региональных фаунистических и экологических исследований
назовем публикации: Алексеевой (1975, 1977) и Имехеновой (1972) по Бурятии,
Бударина (1976, 1979 и др.) — по Северо-Востоку СССР, Васильевой (1972,
1973, 1975’ 1978а, 19786) — по Брянской обл., Дадамирзоева (1978; Давлет-
шина, Дадамирзоев, 1975) — по Узбекистану. Егорова (1976) — по Прикар-
патью и Закарпатью, Жеребцова (1975а, 19756, 1975в, 1978) — по Татарии, Ко-
робейникова (1979, 1980) — по южному Уралу и южному Ямалу, Котоменко
и Лахманова (1978; Лахманов, Котоменко, 1974а, 19746 и др.) — по централь-
ному Казахстану, Лапшина (1970, 1975; Лапшин, Федорова, 1974; Лапшин,
Лапшин, Д978) — по Оренбургской обл. и Приморскому краю, Мищенко
(1974; Медведев и др., 1979) — по Харьковской обл., Молодовой — по южному
Сахалину (1974) и Гомельской обл. (1980), Мордковича (1964, 1968, 1973, 1977,
и др.) — по южной Сибири, Насировой (1976, 1978; Самедов, Насирова, 1976) —
по Апшеронскому п-ову, Павловой — по степям Украины (1975, 1977) и Саха-
лину (1978, 1979), А. П. и С. В. Петрусенко и их соавторов (С. Петрусенко,
1966; Петрусенко, Петрусенко, 1968, 1970а, 19706, 1971, 1973а, 19736; Петру-
сенко, Петрусенко, Блинштейн, 1970; Мальцев, А. Петрусенко, С. Петрусенко,
1971; Куляида, А. Петрусенко, 1978; Ткаченко, Надворный, А. Петрусенко,
1980 и др.) — по многим областям Украины и особенно по Крыму, Пилецкиса
(1960, 1976) — по Литовской ССР, Рекк (1978, 1979) — по Грузии, Сигиды (1977,
1979; Сигида, Свечкарев, 1977) — по Ставропольской возвышенности, Смета-
нина (1981) — по заповеднику «Тростянец» Черниговской обл., Стипрайса
(1958, 1973 и др.) — по Латвийской ССР, Феоктистова (19786, 1979 и др.) —
по Мордовскому заповеднику, Фомичева и его соавторов (Фомичев, Миноран-
ский, 1969, 1970; Фомичев. 1972, 1977; Фомичев, Калюжная, 1977; Фомичев,
Лукина, Казаков, 1977 и др.) — по Ростовской обл. и Калмыцкой АССР, Хотько и
ее соавторов (Хотько, Панкевич, Молчанова, 1980 и др.) — по Белоруссии, Шха-
шамишева (1972а, 19726) — по Кабардино-Балкарии, Юферева (1980) — по Киров-
ской обл< Этот список легко продолжить. Хотько (1978) опубликовала также
определитель жужелиц БССР, хотя и неполный, но пригодный для определения
большинства видов, живущих на территории республики и в соседних областях
РСФСР.
Особого упоминания заслуживают данные по зональному распределению
и географическому распространению жужелиц, опубликованные в издании
«Животный мир СССР» в очерках о жуках степной зоны (Медведев, 1950), лесной
зоны (Л. Арнольди, 1953) и Кавказа (Крыжановекий, Тер-Минасян, 1958).
Экология жужелиц и их практическое значение освещались в работах
Александровича и его соавторов (Самерсов, Александрович, Якимович, 1975;
Александрович, 1979; Александрович, Якимович, 1979; Самерсов, Александро-
вич, 1981), Андреянова (1969), Булавинцева (1979), Добровольского (1951),
Дубровской (1970), Затяминой (1970; Затямина, Карамышева, 1979), Каравян-
ского и Блиновой (1975), Пономаренко (1969), Самедова (1951, 1963 и др.),
Соболевой-Докучаевой (1975 и др.), Тулашвили (1941 и др.), Федосимова (1978
и др.), Шуровенкова (1962, 1967, 1973, 1977 и др.) и многих др.
Из этого по необходимости сжатого и неполного обзора видно, что работы
по Carabidae в СССР ведутся во все расширяющемся масштабе и в самых различ-
ных направлениях — от систематики и зоогеографии, до практического приме-
нения жужелиц для регулирования численности вредных беспозвоночных и раз-
работки интегрированных систем борьбы с вредителями. Важную роль в коор-
динации^ этих работ и взаимной информации сыграло карабидологическое
совещание в Москве (январь 1977 г.).
7. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
205
Насущной задачей остается издание возможно полных определителей жу-
желиц, охватывающих крупные регионы нашей страны (европейская террито-
рия, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток, Средняя Азия с Казахстаном), а также
подготовка нового, более полного определителя личинок. Необходимо также
продолжать разработку систематики, фаунистики и экологии Carabidae и по-
дробно исследовать образ жизни экономически важных видов и их группировок
в естественных и антропогенных биоценозах, а также возможности использова-
ния их в системах интегрированной борьбы с вредителями сельского и лесного
хозяйства. Очень желательно издание каталога фауны СССР. Выполнение всех
этих работ возможно только при хорошей координации и кооперации имеющихся
научных кадров и планомерной подготовке молодых специалистов высокой
квалификации.
В заключение этого раздела целесообразно указать учреждения, где хра-
нятся наиболее важные коллекции жужелиц, имеющие значение для исследо-
вания фауны СССР.
В Зоологическом институте АН СССР в Ленинграде находится самая большая
в мире коллекция жужелиц фауны СССР, которая включает также обширный
материал из других регионов (всего в ней хранится более 6000 видов и свыше
500 тыс. экз.). В ней находятся типовые экземпляры и другие материалы Мене-
триэ, Коленати (частью), Фальдермана (частью), Сольского (частью), А. Мора-
вица, П. П. и А. П. Семеновых-Тян-Шанских, Чичерина, Глазунова, Лучника,
Знойко, Крыжановского, часть материалов Курнакова, а также паратипы мно-
гих видов, описанных другими авторами. Здесь же находятся обширные мате-
риалы, собранные в течение 150 лет экспедициями в различных регионах нашей
страны и зарубежных странах (в частности, в Иране, Афганистане, МНР, Ки-
тае, Вьетнаме).
В Зоологическом музее Московского университета им. Ломоносова хранятся
коллекции Мочульского, Стевена, Эшшольца, часть материалов Сольского
(сборы экспедиции Федченко), а также большие сборы многих московских энто-
мологов, значительная часть которых остается еще необработанной.
Материалы К. В. Арнольди, М. С. Гилярова и их сотрудников находятся
в Институте эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР
в Москве.
Коллекция Баллиона сохраняется в Зоологическом музее Одесского универ-
ситета.
Значительные материалы по жужелицам имеются в зоологических и биологи-
ческих институтах Академий наук союзных республик в Алма-Ате, Баку,
Душанбе, Ереване, Киеве, Тарту, Ташкенте, Тбилиси и др., в Биолого-почвен-
ном институте ДВНЦ АН СССР во Владивостоке, в Львовском музее природы,
в Государственном музее Грузии в Тбилиси, во многих высших учебных заведе-
ниях и др.
Среди зарубежных энтомологических учреждений, содержащих материалы
по жужелицам фауны СССР, упомянем следующие. В Берлинском естественно-
историческом музее (Naturhistorisches Museum des Humboldt-Universitat,
Berlin, DDR) хранятся материалы Клюга, Шаума, Шауфусса, Хике и многие
др.). В отделе систематики Института защиты растений в Эберсвальде, ГДР
(Abteilung f. Systematik des Instituts der Pflanzenschutzkunde, Eberswalde)
находятся коллекции Гейдена, Краатца, В. Горна и др. В Зоологический музей
в Дрездене (Museum fur Tierkunde, Dresden) поступили коллекция Фишера фон-
Вальдгейма и значительная часть материалов Нетолицкого. В Венгерском на-
циональном зоологическом музее (Magyar Nemzeti Museum, Allattara, Buda-
pest) сохраняется важнейшая в таксономическом отношении коллекция Рейт-
тера, материалы Чики, а также обширные сборы Касаба из МНР. Энтомологи-
ческий отдел Чехословацкого национального музея (Entomologicke oddeleni
Narodniho Muzea, Praha) — место хранения коллекции Едлички и материалов
многих чехословацких энтомологов. В Парижском музее естественной истории
(Musee National d’Histoire Naturelle, Paris) находятся коллекции Дежана,
206
CARABIDAE
Шодуара (в которую вошли материалы Геблера и частично Фальдермана), Жан-
неля и многих др. В Естественно-историческом музее в Вене (Naturhistorisches
Museum, Wien) хранятся материалы Гангльбауэра и ряда других исследовате-
лей. В Зоологическом музее университета в Хельсинки сохраняются коллекции
Маннергейма, всех трех Сальбергов, Поппиуса и других финских ученых. Важ-
ные материалы есть также в зоологических музеях и институтах Кракова, Лон-
дона, Брюсселя, Стокгольма, Франкфурта-на-Майне, Мюнхена, Женевы, Генуи,
Токио, некоторых городов США и Канады.
8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В этой главе не ставится задача сколько-нибудь подробно рассмотреть даже
важнейшие конкретные вопросы практического значения Carabidae, для чего
потребовалось бы объемистое специальное исследование. В ней дан лишь очень
беглый обзор основных аспектов значения жужелиц в хозяйстве человека и
в естественных экосистемах.
Практическое значение жужелиц обусловлено прежде всего разнообразием
их биологии, обилием видов и высокой численностью особей во всех наземных
биоценозах. В большинстве случаев это значение является положительным
в связи с первостепенной ролью хищных Carabidae в регулировании численности
многих насекомых, наземных моллюсков и других беспозвоночных, в том числе
ряда опасных вредителей. Наряду с этим некоторые виды растительноядных
или многоядных жужелиц заметно вредят сельскохозяйственным культурам,
а иногда также пастбищам и высеянным семенам лесных пород. Существуют
и другие аспекты практического значения жужелиц, они рассмотрены ниже.
ЖУЖЕЛИЦЫ КАК ХИЩНИКИ
Значение жужелиц как хищников уже давно привлекло к себе внимание
исследователей и практиков. Так, крестьяне Восточного Средиземноморья (Бал-
канский п-ов, Крым, Малая Азия) хорошо знали эффективность крупных видов
подрода Procerus рода Carabus — С. (Р.) gigas Creutz., С. (Р.) scabrosus 01.
и др. —как естественных врагов моллюсков, повреждающих виноградники и
огороды. Поэтому они переносили жуков иэ природных биоценозов на свои
участки (Sturani, 1962). В Японии сходным образом использовались виды под-
рода Damaster, Во Франции около 1840 г. Буажиро применил красотела Calosoma
sycophanta L. для борьбы с непарным шелкопрядом.
В нашей стране первые сведения о полезных жужелицах содержатся в тру-
дах основоположников русской практической энтомологии во 2-й половине
XIX столетия (Кеппен, 1882 и др.).
В дальнейшем особое внимание привлекали представители рода Calosoma,
в особенности степной красотел (С. denticolle Gebl.), который неоднократно от-
мечался как важный естественный враг лугового мотылька (Мокржецкий,
1901; Плигинский, 1930, и др.), стеблевой совки (Заговора, 1935), наземной совки
(Зверезомб-Зубовский, 1957) и многих других вредных чешуекрылых.
Вопрос о планомерном использовании хищных жужелиц, в частности из ро-
дов Carabus и Calosoma, для борьбы с вредителями был поставлен В. Г. Аве-
риным (1938), который подчеркнул, что развитое у них внекишечное пищева-
рение обусловливает неполное поедание добычи и таким образом заметно уве-
личивает количество уничтожаемых жертв, а следовательно, и эффективность
этих жужелиц как энтомофагов.
Позже Григорьева (1950 и др.) установила, что виды Bembidion и Dyschirius
globosus Hbst. истребляют яйца и молодых личинок посевных щелкунов Agrioles.
К. В. Арнольди (1947) провел интересные наблюдения над уничтожением вред-
ной черепашки (Eurygaster integriceps) в местах ее зимовки в горах Средней Азии,
в котором участвует ряд видов жужелиц (Scarites basiplicatus Heyd., Poecilus
liosomus Chd., P. longiventris Sols., Taphoxenus juvencus Ball, и др., а, возможно,
также Carabus fedtschenkoi Sols.).
8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
207
Заметно усилилось внимание, уделяемое хищным жужелицам, в последние
десятилетия. Это связано в первую очередь с тенденцией к отказу от исключи-
тельно химической борьбы с вредителями и к разработке интегрированных си-
стем борьбы.
Значительную роль сыграли работы Шернея (Scherney, 1955, 1959, 1961 и др.;
Brandt, Scherney, 1958), который на основании убедительных полевых экспе-
риментов, проведенных на юге ФРГ (Бавария), установил, что комплекс поле-
вых жужелиц, в частности из рода Carabus, эффективно снижает как численность
колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata), так и причиняемый им экономи-
ческий ущерб. Было показано, что при обычной природной численности жуже-
лиц рода Carabus они сохраняли 15—34% урожая картофеля при сильной засе-
ленности колорадским жуком (100 яиц на 1 кусте) и 10—21 % при средней
заселенности (50 яиц на 1 кусте). Этот же автор наблюдал интенсивное истребле-
ние рапсового пилильщика (Athalia rosae) жужелицей Pterostichus melanarius
Ill., причем в сутки 1 жук поедал до 15 личинок пилильщика (Scherney, 1962).
Интересные работы по учету значения жужелиц как полезных энтомофагов
были выполнены также во многих других странах (Burmeister, 1939; Coaker,
Williams, 1963; N6vak, 1964; Frank, 1967a, 1967b, 1971; Kabacik-Wasylik, 1971;
Dinther, 1972; Basedow, 1973). К сожалению, до сих пор отсутствует достаточно
полная сводка этих данных, их краткий и неполный обзор приведен в известной
книге Суитмена (1964).
Выяснение конкретной роли жужелиц как истребителей того или иного вида
вредителя сопряжено со значительными трудностями. Лабораторные опыты
нельзя считать достаточно достоверными, так как при них жужелицы поедают
предложенную добычу, а не ту, которая служит их пищей в естественных усло-
виях. Это заставляет разрабатывать иные методы.
Скугравы (Skuhravy, 1959а, 1959b), Дэвис (Davies, 1953) и другие авторы
применили микроскопическое исследование кишечника жужелиц для определе-
ния состава их пищи. Этот метод точен, но крайне трудоемок, требует очень
высокой квалификации исследователя и, кроме того, неприменим для видов
с внекишечным пищеварением.
Важным методическим усовершенствованием было применение серодиагно-
стики (реакция преципитации) и маркировки радиоактивными изотопами для
количественного определения части популяции хищников, участвовавшей в ист-
реблении данного вредителя (Frank, 1967а, 1971).
В СССР в последние десятилетия был осуществлен ряд интересных работ
по качественному и количественному изучению жужелиц как энтомофагов,
регулирующих численность ряда первостепенных вредителей.
Так, Бакасова (1963, 1968 и др.) исследовала пищевую специализацию ряда
видов Carabidae на пшеничных полях в Кустанайской обл. и установила важ-
ную роль, которую Calosoma auropunctatum Hbst., Carabus cribellatus Ad.,
Poecilus sericeus F.-W. и другие виды играют в регулировании численности се-
рой зерновой совки.
Серия интересных работ с применением серодиагностического анализа и
радиоактивной маркировки была посвящена роли жужелиц в динамике вред-
ной черепашки (Титова, 1970, 1975; Гриванов, Антоненко, 1971; Куперштейн,
1974; Титова, Куперштейн, 1976, и др.). При этом выяснено очень существенное
значение таких видов, как Poecilus crenuliger Chd., Р. sericeus F.-W., Carabus
campestris F.-W., Chlaenius aeneocephalus Dej., Brachinus psophia Serv. и др.
Ю. В. Коваль (1968, 1971а, 19716 и др.) отметил важное влияние, которое
жужелицы (виды Carabus, Broscus cephalotes L. и особенно Pseudoophonus rufipes
Deg.) оказывают в комплексе с другими энтомофагами (пауки, мермитиды) на
численность колорадского жука в Прикарпатье (Черновицкая обл.) (рис. 124).
Аналогичные исследования в Ростовской обл. выполнены Сорокиным (1976,
1977, 1981).
Имеются данные об активном истреблении яиц и личинок клубеньковых
долгоносиков (Sitond) видами Bembidion (Андреянов, 1969).
208
CARABIDAE
Жаворонкова (Титова, Жаворонкова, 1965; Жаворонкова, 1969, 1972, 1975)
изучала особенности строения жужелиц в связи с типом их питания, а также
связь численности Carabidae с химическими обработками и с системой
обработки почв.
Суммируя исследования по роли хищных жужелиц в агробиоценозах, про-
веденные в нашей стране, можно сделать вывод, что представители родов Cara-
bus, Calosoma, Broscus, Dyschirius, Bembidion, Poecilus, Pterostichus, Calathus,
Pseudoophonus, Chlaenius, Brachinus и других играют очень заметную роль в ка-
честве регуляторов численности вредных насекомых и моллюсков.
Рис. 124. Carabus hampei,
поедающий колорадского жука
(Фото А. Г. Коваля).
(Закарпатская обл.).
Целесообразно рассмотреть некоторые специфические случаи хищничества
Carabidae, которые могут быть полезными для хозяйства человека.
К числу наиболее полезных энтомофагов относятся виды рода Calosoma,
Для всех их характерно преимущественное питание гусеницами чешуекрылых.
Так, С, sycophanta L. и С. inquisitor L. зарекомендовали себя как эффективные
истребители многих вредителей леса, причем первый из них питается преиму-
щественно гусеницами непарного шелкопряда и монашенки, а второй — дубовой
листовертки. На Дальнем Востоке их заменяют близкие к ним С. maximowiczi
Мог. и С. cyanescens Motsch., кормовая специализация которых изучена еще
недостаточно. С. investigator Ill. в пойменных лесах лесостепной и степной зоны
охотится главным образом на гусениц пядениц, а на юге сибирской тайги вы-
ступает как естественный враг сибирского шелкопряда. С. auropunctatum Hbst.
и С. denticolle Gebl. свойственны открытым ландшафтам и охотятся преимуще-
ственно на наземных гусениц (совки, луговой мотылек и др.), об их полезной
деятельности уже сказано ранее.
Выше уже отмечалась полезная роль видов Carabus и Cychrus как истреби-
телей вредных в сельском хозяйстве моллюсков (рис. 125, 126).
В ряде случаев наблюдалось, что жужелицы эффективно уничтожают яйца
различных вредных насекомых. Так, в США виды Pterostichus, Agonum, Bembi-
dion и другие указаны как хищники, поедающие яйца комаров (Stage, Yates,
1939). В этой же стране Amara obesa, Say. и A. littoralis Mnnh. (hesperia Csy.)
8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
209
уничтожали кубышки саранчовых (Parker, Wakeland, 1957). Интересно, что
близкий к A, obesa палеарктический A. equestris Gebl. также был отмечен в Одес-
ской обл. как истребитель яиц саранчовых.
В тропических областях заметно возрастает полезная роль фитофильных
жужелиц. Так, виды родов Рагепа и Callida отмечались в Восточной и Юго-Вос-
точной Азии как эффективные энтомо-
фаги, поедающие вредителей субтропи-
ческих и тропических плодовых куль-
тур. Виды трибы Odacanthini, в частности
Ophionea indica Thunb., в Японии, Таи-
ланде и других странах участвуют в ре-
гуляции численности вредителей риса.
Многочисленные в тропиках хищ-
ные термитофильные жужелицы (Ortho-
Рис. 125. Личинка Carabus, поедающая
улитку (схематизировано; по Стурани).
gonius и др.) несомненно могут играть заметную роль в регулировании числен-
ности термитов.
Суммируя имеющиеся материалы по кормовым связям, экологии, образу
жизни и динамике популяций североамериканских жужелиц в агробиоценозах,
Аллен (Allen, 1979) отметил возможное значение жужелиц для использования
в построении систем биологической и интегрированной борьбы с вредителями.
Рис. 126. 1 — Carabus, собирающийся поедать улитку; 2 — раковина улитки, разгрызенная
по спирали Carabus (Procrustes) coriaceus. (По Стурани).
Наряду с этим приходится отметить, что попытки биологической борьбы
с вредителями путем использования отдельных интродуцированных видов Cara-
bidae были успешными лишь в редких случаях — в отличие от успешной интро-
дукции многих Coccinellidae, Chalcidoidea и других групп энтомофагов.
Определенный успех был достигнут лишь при интродукции из Европы на
северо-восток США (Новая Англия) крщсотела Calo soma sycophanta L. для борьбы
с непарным шелкопрядом (Burgess, 1911; Burgess, Collins, 1915, 1917). Кра-
сотел успешно акклиматизировался в США и вместе с другими интродуциро-
ванными энтомофагами содействовал заметному снижению численности вреди-
теля. С другой стороны, пока закончились неудачей попытки интродуцировать
из Северной Америки в Европу для борьбы с колорадским жуком его паразитоида
Lebia (Loxopeza) grandis Hentz. (Chaboussou, 1939).
14 О. Л. Крыжановский
210
CARABIDAE
Подводя общие итоги данным этого раздела, можно считать, что жужелицы
способны существенно сокращать численность и вредоносность популяций вред-
ных насекомых, хотя и не могут полностью истреблять их (как, впрочем, и другие
энтомофаги). Особенно существенно, что их эффективность оказывается не
только достаточно высокой, но и довольно постоянной, поскольку она обеспе-
чивается не отдельными видами, а совместным действием целых комплексов
Carabidae, которое мало зависит от колебаний численности отдельных компонен-
тов, составляющих эти комплексы.
Являясь одной из важнейших составных частей фауны антропогенных и
естественных биоценозов, жужелицы, таким образом, играют важную роль в ре-
гулировании численности многих вредных насекомых и моллюсков. Особенно
необходим учет полезной деятельности Carabidae при разработке и проведении
систем интегрированной борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства.
ЖУЖЕЛИЦЫ — ВРЕДИТЕЛИ РАСТЕНИЙ
Жужелицы-фитофаги могут иметь серьезное практическое значение. Та-
ковы многие представители обширных триб Zabrini и Harpalini. В большинстве
случаев они принадлежат к миксофитофагам, т. е. питаются как растительной,
так и животной пищей; реже являются облигатными фитофагами.
Среди последних наиболее известны виды рода Zabrus, питающиеся преи-
мущественно злаками, некоторые из них — первостепенные вредители зерновых.
В СССР к ним относятся обыкновенная (Z. tenebrioides Gz.) и южная (Z. mor io
Men.) хлебные жужелицы. Первый вид нередко сильно вредит зерновым на
Украине и в Предкавказье (рис. 127); второй — в восточном Закавказье и осо-
бенно в горных районах Средней Азии, прежде всего на богарных посевах.
Гораздо менее значителен ущерб, наносимый более крупным Z. spinipes F.,
почти никогда не встречающимся в массовом количестве. В горных районах
восточного Закавказья иногда вредит эндемичный для этого региона Z. trinii
F.-W. (Самедов, 1951, 1963). В нашей стране биологии хлебной жужелицы и
борьбе с ней посвящено значительное число работ, особенно много сделала
Кряжева (1965, 1966, 1969, 1971а, 19716, 1972, 1975, 1977, 1981; Кряжева,
Егорова, 1969; Кряжева, Левина, Разуменко, 1975 и др.).
В качестве специализованных фитофагов выступают также некоторые Har-
palini, например Ophonus puncticeps Steph, и Ditomus calydonius Rossi, питаю-
щиеся семенами зонтичных, в том числе моркови и других культур, однако их
вредоносность не бывает сколько-нибудь значительной.
Более широк диапазон кормовых растений у многих других жужелиц, на-
пример у большинства представителей таких родов, как Amara, Curtonotus,
Acinopus, Harpalus, Ophonus, Pseudoophonus, Anisodactylus и др. Ряд видов этих
родов отмечался в качестве вредителей различных культур (Sorauer, 1954;
Крыжановекий, 19746). Так, Curtonotus jodinae Mnnh. неоднократно на значи-
тельных площадях выедал из колосьев зерновых (пшеница, ячмень) их незре-
лые зерна; вред от этого вида отмечен в ряде областей Казахстана и Сибири (юг
Красноярского края, Бурятская АССР и др.). Просяная жужелица (Pseudoo-
phonus calceatus Duft.) наносила серьезные повреждения посевам проса и могара,
реже кукурузы и пшеницы, особенно в засушливых районах Заволжья, вос-
точного Предкавказья и Казахстана. Anisodactylus signatus Pz. отмечен как
серьезный вредитель пропашных, особенно кукурузы, на поливных землях
в Ростовской обл. (Пономаренко, 1969); в Японии этот вид вредит зерновым,
рису, овощным и сеянцам древесных пород (Inouye, 1952 и др.). В качестве мно-
гоядных вредителей известны также волосатая жужелица (Pseudoophonus rufi-
pes Deg.), семенная жужелица (Amara stmilata Gyll.) и ряд других видов пере-
численных выше родов.
Многие жужелицы указаны как вредители лугов и пастбищ. Повреждают
они весной — молодые растения, а летом — главным образом генеративные
органы, выедая семена злаковых трав, сложноцветных и других растений. Та-
8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
211
ковы, например, Amara {Zezed) plebeja Gyll., Л. (Z.) chaudoiri Putz., Curtonotus
aulicus Pz., C. brevicollis Chd., некоторые Ophonus и Harpalus, Наносимые этими
жужелицами повреждения почти никогда не бывают значительными, и поэтому
очень редко имеют реальное экономическое значение.
Смешанным типом питания обладают также многие виды Pterostichus, Poeci-
lus и Calathus, которые неоднократно приводились как второстепенные вреди-
тели различных культур. Однако как в имагинальной, так и особенно в личиноч-
ной фазе они преимущественно хищные, а вредят более или менее случайно,
Рис. 127. Хлебная жужелица Zabrus tenebrioides, повреждающая озимую пшеницу. 1 — жук,
выедающий зерна из колоса; 2 - • личинка, повреждающая всходы. (Фото А. П. Кряжевой).
главным образом весной, при сухой погоде, когда они могут грызть сочные
ростки культурных и пастбищных растений, пополняя таким образом дефицит
воды в организме.
По-видимому, в основе такова же причина повреждений многими жужелицами
сочных ягод, особенно земляники, однако в этом случае повреждения могут быть
более серьезными. Так, в Англии отмечено более полутора десятков видов Cara-
bidae, вредящих землянике (Briggs, 1965). При этом одни из них поедают мясис-
тые части плода {Pterostichus melanarius Ill., Р. madidus F. и даже такие типич-
ные хищники, как виды Carabus), другие же выедают семена {Pseudoophonus
rufipes Deg., Harpalus aeneus F. и др.). В сумме жужелицами может поврежда-
ться до 15% урожая земляники.
Преимущественно хищные представители рода Cltvina отмечались в имаги-
нальной фазе как вредители высеянных семян. Так, в Северной Америке
С. .impressifrons Lee. заметно повреждал прорастающие семена кукурузы (So-
rauer, 1954). В Латвийской ССР и в ФРГ наблюдались повреждения жуками
С. fossor L. посевов кукурузы и всходов свеклы.
14*
212
CARABIDAE
Однако даже в тех случаях, когда виды со смешанным питанием заметно
повреждают культурные растения, они не должны рассматриваться только как
вредители. Яркий пример этого — Pseudoophonus rufipes Deg., нередко отме-
чаемый в качестве вредителя разнообразных культур, но в то же время извест-
ный как важный и эффективный естественный враг колорадского жука. Как
полезные энтомофаги наблюдались и другие виды Pseudoophonus, особенно
в личиночной фазе. Anisodactylus signatusPz. в Японии поедал личинок вредных
видов долгоножек (Habu, 1973). Clivina fossor L. отмечен как эффективный истре-
битель личинок и куколок разных мелких насекомых в почве (в том числе цве-
тоедов рода Meligethes) (Basedow, 1973).
Далее, нужно иметь в виду, что иногда могут быть полезны и преимущест-
венно растительноядные жужелицы. Например, повреждающий семена куль-
турных крестоцветных Amara stmilata Gyll. может наряду с этим эффективно
снижать семенную продукцию таких злостных сорняков из семейства кресто-
цветных, как сурепка и пастушья сумка, у которых он выгрызает незрелые се-
мена из стручков.
Эта двойственность практического значения многих жужелиц делает в боль-
шинстве случаев нецелесообразным применение истребительных (особенно
химических) мероприятий против большинства вредных Carabidae. Они могут
быть необходимы только против хлебных жужелиц рода Zabrus при их массовых
размножениях. В отношении же остальных жужелиц, повреждающих сельско-
хозяйственные культуры, достаточно эффективным средством борьбы может
служить высокая агротехника.
В заключение упомянем еще своеобразные повреждения, которые в Южной
и Юго-Восточной Азии скакуны из рода Collyris причиняют чайному кусту, ко-
фейному дереву и ряду других культур. Самки этих жуков откладывают яйца
в насечки на тонких стволах и ветвях различных древесно-кустарниковых по-
род, а личинки выгрызают в них свои охотничьи норки. При этом они могут
наносить существенный экономический ущерб, так как поврежденные ветви от-
мирают (Sorauer, 1954, и др.).
ЖУЖЕЛИЦЫ КАК ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ХОЗЯЕВА ГЕЛЬМИНТОЗОВ
И ДРУГИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ И КАК ПЕРЕНОСЧИКИ ВРЕДНЫХ ЖИВОТНЫХ
Имеются многочисленные наблюдения, что жужелицы выступают как про-
межуточные хозяева гельминтозов домашних животных и, в частности, цесто-
дозов домашних птиц. В обобщающем труде Сваджяна и соавторов (Сваджян и
др., 1964) сведены данные из работ 26 авторов об участии Carabidae в циклах
развития гельминтов. Позднее Романенко (1965) в Приморском крае и Душкин
(1972) в ряде областей Нечерноземья отметили спонтанное заражение многих
видов жужелиц (13 видов — в первом случае, 15 — во втором) личинками
цестод Skrjabinia cesticillus и Choanotaenia infundibulum при экстенсивности ин-
вазии от 0.55 до 64.3% (в среднем менее 10%). Несколько видов жужелиц
наблюдались как промежуточные хозяева трихины (Trichinella spiralis), к ним
относятся, например, Carabus coriaceus L. и Pterostichus sp. (Меркушев, 1955)
и Р. madidus F. (Kullmann, Nawabi, 1971), причем последние авторы отметили
заражение трихинами ежей и мышей, которые поедали жужелиц, до этого пи-
тавшихся трихинозным мясом. Отмечена также возможность участия жуже-
лиц в переносе нематоды Capillaria hepatica (Mobedi, Arfaa, 1971) , а также
скребней и др.
Мушкамбарова (1979), изучавшая жужелиц как промежуточных хозяев
гельминтов и выполнившая обстоятельный обзор литературы, отметила, что
экстенсивность инвазии Carabidae в природных условиях и на полях, как пра-
вило, невелика, значительно уступая зараженности пластинчатоусых и черно-
телок. Более того, поедая насекомых, зараженных личинками гельминтов, жу-
желицы могут способствовать элиминации этих личинок.
8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
213
Блохов и Мухин (1961) описали случай выделения возбудителя брюшного
лифа (Salmonella typhi) из мертвых особей жужелиц Pterostichus melanarius Ill.
(приведена как Platysma vulgare). Эпидемиологическое значение жужелиц, од-
нако, осталось неисследованным.
Имеющиеся данные, по-видимому, позволяют считать, что жужелицы, как
правило, не имеют существенного значения как переносчики болезней человека
и домашних животных. Исключение, возможно, представляют птицеводческие
хозяйства, на землях которых зараженность жужелиц личинками цестод мо-
жет быть довольно высокой.
Нужно упомянуть еще, что ряд видов жужелиц способен переносить покоя-
щиеся стадии (гипопусы) акароидных клещей, в том числе и видов, вредящих
запасам. Поэтому они играют некоторую, хотя обычно второстепенную роль
в заражении зернохранилищ этими клещами. К сожалению, форезия гипопусов
клещей жужелицами изучена еще очень недостаточно, и поэтому желательны
дополнительные исследования в этом направлении.
НЕКОТОРЫЕ ДРУГИЕ АСПЕКТЫ ПРАКТИЧЕСКОГО ЗНАЧЕНИЯ
Могут быть упомянуты еще несколько аспектов того значения, которое жу-
желицы имеют для человека.
Во-первых, некоторые виды Carabidae в разных частях мира используются
в народной медицине (хотя, по-видимому, без достаточных оснований). В част-
ности, в Китае применяется как лекарство крупный и красивый Carabus (Аро-
tomopterus) prodigus Er., все имеющиеся в коллекциях экземпляры которого про-
исходят из китайских аптек (преимущественно из города Гуанчжоу). Место-
обитание этого вида остается, по-видимому, неизвестным за пределами Китая
(Breuning, 1932—1937). Попытка автора выяснить этот вопрос во время пребы-
вания в Гуанчжо>г летом 1955 г. не увенчалась успехом.
Во-вторых, жужелицы, в особенности виды Carabus, Calosoma и некоторых
других родов служат излюбленным объектом коллекционирования, и поэтому
некоторые из них приобрели значительную коммерческую ценность. Это имело
следствием их усиленное вылавливание на продажу и поставило отдельные
виды на грань вымирания, например Carabus (Chrysocarabus) olympiae Sella из
Пьемонтских Альп. Интересно отметить, что ныне в южной Франции налажено
искусственное разведение ряда редких и красивых видов Carabus для продажи
коллекционерам и в качестве сувениров туристам (Malausa, 1978), причем цена
некоторых из них составляет 120—160 франков за экземпляр. Для ускорения
разведения применяется искусственное регулирование диапаузы воздействием
фотопериода и температуры (Malausa, 1977 и др.)
В настоящее время в странах Западной и центральной Европы ряд видов жу-
желиц поставлен под охрану закона. Так, в Польше, Чехословакии, ГДР, ФРГ
и Англии охраняется красотел Calosoma sycophant a (L.). Во Франции взят под
охрану Carabus auronitens subsp. cupreonitens Chevr., ограниченный двумя лесными
массивами в Нормандии.
В проект «Красной книги СССР» (изд. 2-е) включены несколько видов жу-
желиц, среди них красотелы Calosoma sycophanta (L.), С. maximowiczi Mor.,
Callisthenes semenovi Motsch. и др., крымская жужелица Carabus (Procerus) scab-
rosus tauricus Bon., находящийся на грани вымирания обитатель целинных сте-
пей С. (Pachystus) hungaricus F. (в частности, его западный подвид scythus
Motsch. из степей Украины), дальневосточные С. (Coptolabrus) jankowskii Oberth.
и С. (С.) constricticollis Кг., ограниченные южным Сахалином С. (С.) lopatini
Мог. и С. (С.) avinovi Sem. et Zn., курильский C. (Damaster) rugipennis Motsch.,
а также крупная Anthia mannerheimi Chd. и редкий вид бомбардира из южного
Приморья Pheropsophus javanus Dej.
Нуждаются в охране также некоторые другие узко локализованные и ред-
кие виды Carabus из фауны Кавказа и Средней Азии, в особенности из подро-
дов Tribax, Neoplectes, Cratocephalus, Deroplectes и др.
214
CARABIDAE
МЕСТО ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ БИОЦЕНОЗАХ
Как уже отмечалось выше, как виды, так и особи жужелиц многочисленны
практически во всех типах биоценозов. Количественным учетам этих жуков
посвящено значительное число работ. Приведем некоторые примеры.
Так, для недавно осушенных земель (польдеров) на севере ФРГ имеются
следующие данные (основанные на учетах в августе
массе жужелиц (Heydemann, 1962) (табл. 2).
сентябре) по обилию и био-
Таблица 2
Численность и биомасса жужелиц на недавно
осушенных землях
Вид
Среднее число
особей на м2
Средняя
биомасса,
мг/м2
Pterostichus niger Schall*
Р. melanarius Ill.
P. strenuus F.
Clivina fossor L.
Curtonotus convexiusculus Marsh.
Pseudoophonus rufipes Deg.
Harpalus aeneus F.
2.0
1.5
10.0
15.0
4.5
3.0
1.0
400
225
90
150
180
350
40
Итого
43
1555
t
Таким образом, в благоприятный сезон на 1 га польдера было учтено свыше
400 тыс. экз. Carabidae с общей биомассой около 15 кг. При этом не были под-
считаны мелкие виды Bembidion, которые всегда многочисленны в подобных
условиях.
Сходные цифры численности жужелиц были получены Дубровской (1970),
которая в результате четырехлетних наблюдений на полях севооборота в Мо-
гилевской обл. БССР встретила в среднем от 10.7 (на картофеле) до 53.2 экз./м2
(на клевере 2-го года жизни). Самая низкая абсолютная численность жуков
составила 3.2 экз./м3 (свекла в мае), наивысшая — 96.1 экз./м3 (клевер в сен-
тябре). Доминантами были виды Bembidion (В. lampron Hbst., В. quadrtmacu-
latum L.), Poecilus (P. cupreus L.), Calathus (C. erratus C. Sahib., C. melanocepha-
lus L.), Clivina fossor L.; обильны были также виды Pterostichus и Amara.
В естественных экосистемах абсолютная численность жужелиц обычно ниже,
чем в антропогенных (Thiele, 1977), но зато их видовое разнообразие заметно
больше. Однако не исключено, что более низкие цифры при учетах, проводив-
шихся в этих экосистемах, в действительности обусловлены значительно менее
равномерным здесь распределением Carabidae, которые зато образуют в усло-
виях, благоприятных для отдельных видов, зоны высокой концентрации, где
их численность может быть очень значительной. Насколько известно, среди
естественных экосистем наиболее высокой бывает численность и биомасса Cara-
bidae в широколиственных лесах, в лесостепи и в некоторых вариантах степи.
Низка численность жужелиц в некоторых типах хвойного леса (в частности,
в борах-беломошниках) и особенно в ряде вариантов пустынь (песчаные, ка-
менистые).
Большая активность и прожорливость жужелиц при высокой численности
обусловливают их важнейшую роль в биоценозах, где они не только участвуют
в регулировании численности других беспозвоночных, но и выступают как
существенные участники кругооборота веществ в природе. Эксперименты, в ко-
торых жужелицы были исключены из экосистемы (например, Scherney, 1959Д
показывают, что процессы саморегулирования в такой системе заметно нару-
шаются, а численность массовых вредителей возрастает.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ТРИБ
215
Между тем опыт последних десятилетий показал высокую чувствительность
большинства Carabidae к ядохимикатам (инсектициды, гербициды) и к некото-
рым искусственным удобрениям (аммиачная вода, суперфосфат и др.), в резуль-
тате они в массе гибнут после их применения. Хотя популяции жужелиц на
полях нередко восстанавливаются довольно быстро, однако при постоянном
воздействии ядохимикатов видовой состав их резко обедняется. В частности,
исчезают виды Carabus, Calosoma и другие крупные и активные хищники, слу-
жащие эффективными естественными врагами многих вредителей. Поэтому при
построении систем интегрированной борьбы необходимо стремиться сохранять
как численность ж ужели ц в агроценозе, так и их достаточно богатый видовой
состав.
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
г
В настоящее время среди жужелиц фауны СССР почти нет крупных групп,
исследование которых можно было бы считать завершенным хотя бы на видовом
уровне. Исключение составляют некоторые роды, преимущественно олиготи-
пические и монотипические. Даже из лучше изученных групп (роды Carabus,
Chlaenius, Brachinus и т. п.) в последнее время были описаны ранее неизвестные
виды, и можно ждать нахождения других еще неописанных представителей
этих родов. Особенно недостаточно исследованы такие трудные и богатые ви-
дами группы, как роды Dyschirius, Bembidion, Trechus, Pterostichus, Taphoxenus,
Harpalus и др.
В связи с этим пока невозможно составление сколько-нибудь исчерпываю-
щего определителя Carabidae, который охватывал бы всю территорию нашей
страны, хотя в настоящее время и ведется подготовка к изданию таких опреде-
лителей: с одной стороны — для европейской части СССР и Кавказа, с другой —
для Дальнего Востока.
В то же время ощущается необходимость в пособии, по которому можно
было бы определить все роды жужелиц фауны СССР и получить информацию
об их ареалах, числе видов, уровне изученности и важнейшей литературе по
отдельным группам.
Поэтому автор считает полезным уже сейчас опубликовать предлагаемый
обзор (или конспект) жужелиц фауны СССР, в который включены:
1.	Таблица для определения подсемейств, надтриб и триб жужелиц, извест-
ных из нашей страны. Необходимо подчеркнуть, что эта таблица составлена
с учетом только фауны СССР и поэтому непригодна для определения многих
представителей тех же таксонов, которые обитают в других регионах.
2.	Определительные таблицы родов по трибам, а для некоторых родов также
таблицы для определения подродов.
3.	Краткие характеристики триб, родов и в ряде случаев подродов с указа-
нием характера ареала, общего числа видов, числа видов в фауне СССР (а иногда
также сведений об их распространении и образе жизни) и важнейшей литера-
туры, имеющейся по отдельным высшим таксонам.
Порядок перечисления таксонов принят в соответствии с системой в основном
по Линдроту (Lindroth, 1961 —1969) с некоторыми изменениями и дополнениями.
ОПРЕДЕЛИ ТЕЛЬНАЯ ТА БЛИЦА ПОДСЕМЕЙС ТВ,
НАДТРИБ И ТРИБ
1 (2). Усики неправильно-булавовидные, 2-члениковые (рис. 52, 5). Брюшко
с 4 видимыми стернитами (первый из них образован в результате пол-
ного слияния 1—3-го стернитрв; рис. 128). (1. Подсем. Paussinae) . . .
............................................. 1. Триба Paussini
2	(1). Усики 11-члениковые, щетинковидные или нитевидные, реже четко-
видные.
216
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
3	(6). Усики прикреплены на лбу между основаниями мандибул; наличник
по бокам заходит за основание усиков (рис. 53, 7). (2. Подсем. Gicinde-
linae).
4	(5). Предпоследний членик челюстных щупиков длиннее последнего . . .
..............................................  2.	Триба Megacephalini
5	(4). Предпоследний членик челюстных щупиков не длиннее последнего . . .
............................................. 3.	Триба Cicindelini
6	(3). Усики прикреплены на щеках под боковым краем лба; наличник по бо-
кам не заходит за основание уси-
ков (рис. 53, 2).
7	(8). Тело округлое (рис. 129). Щиток
прикрыт задним краем передне-
спинки. Каждое надкрылье с 14 то-
чечными бороздками. (3. Подсем.
Omophroninae) . ...................
........4. Триба Omophronini
8	(7). Тело продолговатое. Щиток не
прикрыт задним краем передне-
спинки. Надкрылья обычно с 8—9,
реже с 11 —12 или 16, или боль-
шим числом точечных бороздок,
или совсем без них.
Рис.
129. Omophron, общий вид. (Ориг.).
Рис. 128. Брюшко РaidsSSldfS BGHTJDcUIbHO»
Z—/77 — слитые основные стерниты
брюшка; п — пигидий. (Ориг.).
9	(84). Брюшко у обоих полов с 6 видимыми стернитами. (4. Подсем. Carabinae).
10	(17). Передние голени на внутреннем крае без предвершинной вырезки
(рис. 130, 7).
11	(14). Наружная бороздка мандибул без щетинконосной поры. Основание
надкрылий не окантовано. Крупные виды: длина больше 10.5 мм, обычно
больше 14 мм. (Надтриба Carabitae).
12	(13). Задние тазики соприкасаются. Эпиплевры надкрылий относительно
узкие, в передней части с легким угловидным выступом. Голова и манди-
булы не сильно удлиненные.............................5.	Триба Carabini
13	(12). Задние тазики расставлены, не соприкасаются. Эпиплевры надкрылий
впереди очень широкие, без угловидного выступа. Голова и мандибулы
длинные и узкие (рис. 130, 5).........................6.	Триба Cychrini
14	(11). Наружная бороздка мандибул со щетинконосной порой. Основание
надкрылий окантовано. Более мелкие виды: длина обычно меньше 14 мм,
нередко меньше 10 мм.
15	(16). 2-й промежуток надкрылий не шире остальных. Голова с глазами
обычно уже переднеспинки. Усики в прилегающих волосках с 5-го чле-
ника. (Надтриба Nebriitae)............................7.	Триба Nebriini
16	(15). 2-й промежуток надкрылий гораздо шире остальных. Голова с глазами
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ТРИБ
217
не уже переднеспинки, часто шире ее. Усики в прилегающих волосках
с 4-го членика. (Надтриба Notiophilitae).....8. Триба Notiophilini
17 (10). Передние голени на внутренней стороне с предвершинной вырезкой;
одна из шпор находится на вершине, вторая у верхнего края этой вы-
резки (рис. 130, 2).
Рис. 131. Loricera. 1 — усик; 2 —
надкрылье.
Рис. 130. Детали строения жужелиц. I, 2 — пе-
редняя голень: 1 — Carabus, 2 — Harpalus; 3 —
голова Cychrus. (Ориг.).
18	(19). 2—6-й членики усиков с длинными щетинками. Надкрылья с 12 бо-
роздками (рис. 131). Наружная бороздка мандибул без щетинконосной
поры. (Надтриба Loriceritae)........................10. Триба Loricerini
19	(18). 2—6-й членики усиков без длинных щетинок. Надкрылья обычно с 8—
9 бороздками, реже бороздки неразличимы или их число уменьшено.
20	(25). Эпимеры среднегруди
доходят до средних
тазиковых впадин
(рис. 132, 7); если не
доходят, то передние
ноги копательные,
с сильными зубцами на
наружном крае.
Рис. 132. Среднегрудь и задне-
грудь жужелиц, сбоку. 1 —
Blethisa; 2 — Pterostichus. эмс —
эпимеры среднегруди. (Ориг.).
ЭМС
ЭМС
21	(22). Передние голени не копательные, их наружный угол не вытянут паль-
цеобразно. Среднегрудь не образует шеевидной перетяжки, на которой
находится щиток. (Надтриба Elaphritae)................9. Триба Elaphrini
22	(21). Передние голени копательные, с зубцами на наружном крае, их на-
ружный вершинный угол вытянут в пальцевидный зубец (рис. 133, 7).
Среднегрудь с шеевидной перетяжкой, на которой находится щиток.
(Надтриба Scarititae).
23	(24). Усики в прилегающих волосках с 5-го членика, 4 первых членика
голые; 1-й членик сильно удлинен. Тело крупное (не менее 12 мм), черное
.................................................... 13. Триба Scaritini
24	(23). Лишь 2—3 первых членика усиков голые; 1-й членик немного длиннее
2-го. Длина не более 8 мм.............................14. Триба Clivinini
218
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
25	(20). Эпимеры среднегруди не соприкасаются со средними тазиками, от
которых отделены боковой частью заднегруди (рис. 132, 2). Передние
тазиковые впадины обычно замкнутые.
26	(35). Среднегрудь впереди образует шеевидпую перетяжку, на которой
расположен щиток (или хотя бы его большая часть); если эта перетяжка
неявственная, то эпимеры заднегруди не обособлены, слиты с эпистернами.
27	(30). Тело уплощенное, в густых волосках. Надкрылья без бороздок, в гу-
стых, неправильных, довольно крупных точках. (Надтриба Siagonitae).
Рис. 133. Детали строения жужелиц. 1 — передняя голень Dyschirius humeratus; 2. 3 — пе-
реднегрудь сбоку: 2 — Apotomus, 3 — Broscus; 4, 5 — средне- и заднегрудь: 4 — Apotomus,
5 — Broscus. (Ориг.).
28	(29). Задние тазики расставлены. Наружная бороздка мандибул без щетин-
коносных пор. 1-й членик усиков равен по длине 2—4-му вместе. Длина
больше 10 мм.......................................11. Триба Siagonini
29	(28). Задние тазики соприкасаются. Наружная бороздка мандибул с 2—3
щетинконосными порами вдоль нижнего края. 1-й членик усиков равен
по длине 2—3-му вместе. Длина меньше 8 мм . . . 12. Триба Cymbionotini
30	(27). Тело выпуклое. Надкрылья с бороздками или рядами точек.
31	(32). Эпимеры заднегруди слиты с эпистернами (рис. 133, 4). Все части
переднегруди слиты, без явственных швов. Верх в нежных волосках.
Длина не больше 5 мм. (Надтриба Broscitae) ... 16. Триба Apotomini
32	(31). Эпимеры заднегруди явственно обособлены от эпистерн (рис. 133, 5).
Верх голый. Наружная бороздка мандибул со щетинконосной порой.
33	(34). Лоб с каждой стороны с 1 надглазничной щетинконосной порой. Стер-
ниты брюшка без перепончатых каемок. (Надтриба Broscitae) . . . .
....................................................15. Триба Broscini
34	(33). Лоб с каждой стороны с 2 надглазничными щетинконосными порами.
3—5-й стерниты брюшка по заднему краю с узкими перепончатыми каем-
ками. (Надтриба Psydritae)..........................17. Триба Psydrini
35	(26). Среднегрудь не образует шеевидной перетяжки. Щиток расположен
между основаниями надкрылий.
36 (47). Наружная бороздка мандибул со щетинконосной порой.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ТРИБ
219
37 (40). Предпоследний членик челюстных щупиков большой, к вершине
утолщенный, последний членик очень маленький, тонкий, обычно шило-
видный (рис. 134, 7). (Надтриба Trechitae, частью).
38 (39). Наружный край передних голеней на вершине изогнут (рис. 134, 3)
.................................................19.	Триба Tachyini
39 (38). Наружный край передних голеней до вершины прямой (рис. 134, 4}
..........................................20.	Триба Bembidiini
40	(37). Предпоследний членик челюстных щупиков не утолщен к вершине,
мало отличается по размерам от последнего (исключение — род Pertlep-
Рис. 134. Детали строения жужелиц. 7, 2 — челюстной щупик: 1 — Bembidion argenteolum,
2 — Pterostichus niger; 3,4 — передняя голень: 3 — Tachys, 4 — Bembidion; 5 —• вершина
надкрылий Trechus (в — возвратная бороздка); 6 — вершина эпипловр Trechus; 7 — вершина
эпиплевр Patrobus. (Ориг.).
tus из трибы Trechini, у которого последний членик тонкий и маленький,
но предпоследний не утолщен к вершине).
41	(42). Пришовная бороздка надкрылий перед вершиной крючковидно загнута
вперед (рис. 134, 5); их вершинная часть снизу без складочки за концом
эпиплевр (рис. 134, 6). Иногда один из этих признаков отсутствует, но
тогда глаза редуцированы. Лобные бороздки обычно глубокие и длинные.
(Надтриба Trechitae, частью).........................18. Триба Trechini
42	(41). Пришовная бороздка надкрылий у вершины не загнута вперед, их вер-
шины снизу за краем эпиплевр со складочкой (рис. 134, 7). Глаза всегда
есть. Лобные бороздки обычно укорочены.
43	(44). Надкрылья с основным кантом, доходящим до щитка. Лапки сверху
с бороздкой. Вершинные членики щупиков более или менее заострены.
(Надтриба Trechitae, частью).........................21. Триба Pogonini
44	(43). Надкрылья без основного канта. Лапки сверху без бороздок. Вершин-
ные членики щупиков на вершине притуплены. (Надтриба Patrobitae).
45	(46). Перетяжка головы расположена сразу за глазами. Лапки сверху
голые. Усики в прилегающих волосках с 3-го членика......................
.............................................. 22. Триба Patrobini
46	(45). Перетяжка головы расположена далеко за глазами. Лапки сверху
в волосках. Усики в прилегающих волосках со 2-го членика . . . .
.................................................23. Триба Deltomerini
47	(36). Наружная бороздка мандибул без щетинконосной поры.
48	(73). Надкрылья на вершине не усечены, совместно округлены, часто каждое
с предвершинной вырезкой.
220
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
49	(50). Последний членик челюстных щупиков эксцентрично причленен к косо
срезанной вершине предпоследнего членика (рис. 135, 1). Верх в торча-
щих волосках. (Надтриба Panagaeitae) .... 34. Триба Panagaeini
50	(49). Предпоследний членик челюстных щупиков причленен к середине
вершины предпоследнего членика (рис. 135, 2).
51	(52). Переднеспинка и надкрылья с большими круглыми белыми пятнами
на черном фоне. Тело очень крупное, длиннее 40 мм. (Ыадтриба Lebiitae,
частью) .............................................39. Триба Anthiini
52	(51). Переднеспинка и надкрылья без круглых белых пятен на черном фоне.
53 (54). Мандибулы клешнеобразные,
сплюснутые у вершины в верти-
кальной плоскости и на конце
с вы ре з к о й и л и пр и туплен ы
(рис. 135, 5). Наличник обычно
с глубокой вырезкой, обнажаю-
щей перепончатое основание
раздвоенной и часто асимметрич-
ной верхней губы. (Надтриба
Рис. 135. Детали строения жужелиц. 1,
2 — челюстной щупик: 1 — Panagaeus,
2 — Taphoxenus} 3 — голова Licinus} 4,
б — губной щупик: 4 — Pterostichus^ б —
Zabrus. (По Линдроту и ориг.).
Callistitae, частью)..............................33. Триба Licinini
54	(53). Мандибулы с простой заостренной вершиной. Наличник прикрывает
основную мембрану верхней губы, почти всегда симметричный.
55	(72). 8-я бороздка надкрылий простая, идет по всей длине приблизительно
на равном расстоянии от краевой. Обычно более крупные виды, длина
редко менее 3 мм.
56	(65). Лоб у внутреннего края каждого глаза с 2 щетинконосными порами.
Редко — у рода Zabrus и у некоторых видов рода Curtonotus —• он лишь
с 1 надглазничной порой, еще реже (у С. beybienkoi Kryzh. и некоторых
Zabrus) совсем без надглазничных пор, но в этом случае надкрылья без
дорсальных пор, а киль, идущий снизу вдоль эпиплевр надкрылий, пере-
ходит за концом эпиплевр на нижнюю поверхность надкрылий как на
рис. 136, 1. (Надтриба Pterostichitae).
57	(64). Предпоследний членик губных щупиков лишь с 2 щетинками
(рис. 135, 4).
58	(59). Усики четковидные, в прилегающих волосках с 5-го членика. Тело
уплощенное. Виски вздутые.............................24. Триба Morionini
59	(58). Усики нитевидные или щетинковидные, в прилегающих волосках
с 3-го или 4-го членика.
60	(61). Киль на нижней поверхности надкрылий, идущий снизу вдоль эпи-
плевр надкрылий, переходит за концом эпиплевр на нижнюю поверхность
вершины надкрылий (рис. 136, 1) .................... 25.	Триба Pterostichini
61	(60). Киль, идущий снизу вдоль эпиплевр надкрылий, исчезает перед вер-
шиной, не пересекая эпиплевру (рис. 136, 2).
62	(63). Правая парамера эдеагуса длинная, палочковидная (рис. 136, 3). Тело
обычно крупнее 10 мм, если меньше 10 мм, то задние углы переднеспинки
не широкоокругленные, а коготки зазубрены..................................
..................................................27.	Триба Sphodrini
63	(62). Правая парамера эдеагуса иной формы либо округлая, либо малень-
кая, изогнутая, либо с длинным узким отростком. Тело часто меньше
10 мм, если более 10 мм, то либо коготки не зазубрены, либо
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ТРИБ
221
задние углы переднеспинки широко округлены.......................
................................................26.	Триба Agonini
64 (57). Предпоследний членик губных щупиков с 3 или более щетинками
(рис. 135, 5). Надкрылья обычно без дорсальных нор, их эпиплевры как
в тезе 60. Тело, как правило, коренастое.............28.	Триба Zabrini
65 (56). Лоб у внутреннего края глаза лишь с 1 щетинконосной порой (или
очень редко совсем без пор).
Рис. 136. Детали строения жужелиц. 1,2 — вершина эппплевр: 1 — Pterostichus, 2 — Са-
lathus fuscipes', 3 — эдеагус С. tuscipes. (По Жаннелю и ориг.).
66 (69). Наружная часть задних тазиков косо или круто спускается к 1-му
стерниту брюшка.
67 (68). Надкрылья без дорсальных пор, всегда голые; их эпиплевры как
в тезе 60. Передние лапки 8 с 3 расширенными члениками. (Надтриба
Pterostichifae, частью) . .
68	(67). Надкрылья с дорсаль-
ными порами, нередко густо
опушены; их эпиплевры без
киля в вершинной части. Пе-
Рис. 137. Вершина надкрылий. 1 —
Odacantha’, 2 — Masoreus; 3 — Cymin-
dis. (По Жаннелю).
28. Триба Zabrini (частью)
редкие, а часто и средние лапки 8 с 4 расширенными члениками; иногда
совсем не расширены. (Надтриба Harpalitae)..........................
.................................................29.	Триба Harpalini
69	(66). Наружная часть задних тазиков лежит в одной плоскости с основа-
нием брюшка. Передние лапки 8 с 3 расширенными члениками. Эпи-
плевры надкрылий в вершинной части как в тезе 60 (рис. 136, 7). (Над-
триба Callistitae).
70	(71). 8-я бороздка надкрылий не доходит до шовного угла, у вершины
простая. Верх, как правило, в волосках. Переднеспинка обычно сужена
не только к вершине, но и к основанию..................31.	Триба Callistini
71	(70). 8-я бороздка надкрылий доходит до шовного угла, у вершины киле-
видно ограничена с внутренней стороны. Верх голый. Тело овальное,
переднеспинка сужена только к вершине....................32.	Триба Oodini
222
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
72	(55). 8-я бороздка надкрылий по всей длине очень глубокая, впереди при-
ближена к краевой, а на вершине удалена от нее и становится еще глубже,
остальные бороздки нежные. Длина 2—2.5 мм. (Надтриба Perigonitae)
....................................................30. Триба Perigonini
73	(48). Надкрылья на вершине прямолинейно или косо обрублены (рис. 137),
не прикрывают вершины брюшка.
Рис. 138. Детали строения жужелиц. 1 — передняя голень Masoreus; 2 — задняя голень Ма-
soreus; 3,4 — голова и переднеспинка: 3 — Pentagonica, 4 — Dnjpta. (Ориг.).
74	(75). Передние голени по наружному краю с шипиками (рис. 138, 1); зад-
ние — с шипиками или твердыми щетинками; их шпоры длинные, длиннее
половины 1-го членика задней лапки (рис. 138, 2). (Надтриба Masoreitae)
...................................................36.	Триба Masoreini
75	(74). Передние и задние голени снаружи без шипиков или твердых щетинок;
шпоры задних голеней короче половины 1-го членика лапок.
76	(83). Надкрылья на вершинном крае без кожистой каймы.
Рис. 139. Брюшко Brachinus. 1 — самец; 2 — самка.
77	(80). Переднеспинка с резкими боковыми краями, более или менее сердце-
видная, как правило, шире своей длины. Тело обычно уплощенное.
78	(79). Голова с резкой шейной перетяжкой, глаза сильно выпуклые; передне-
спинка пятиугольная (рис. 138, 3). Горло полностью (без шва) сросшееся
с подбородком. (Надтриба Pentagonicitae) . . .35. Триба Pentagonicini
79	(78). Голова без шейной перетяжки или перетяжка слабая; переднеспинка
иной формы. Горло отделено от подбородка явственным швом. (Надтриба
Lebiitae, частью).....................................38. Триба Lebiini
80	(77). Переднеспинка цилиндрическая, без острых боковых краев, не шире
головы с глазами; ее длина больше ширины.
81	(82). 1-й членик усиков короче 2-го и 3-го вместе. Подбородок с зубцом.
Предпоследний членик губных щупиков с 2 щетинками. Тело очень узкое.
(Надтриба Odacanthitae)............................37.	Триба Odacanthini
82	(81). 1-й членик усиков длиннее 2-го и 3-го вместе (рис. 138, 4). Подбородок
без зубца. Предпоследний членик губных щупиков с многочисленными
щетинками. (Надтриба Lebiitae, частью)...............40. Триба Dryptini
1. ТРИБА PAUS SIN I
223
83	(76). Надкрылья на вершинном крае с кожистой каймой. 1-й членик усиков
длиннее 2-го и 3-го вместе; прилегающие волоски есть уже на 1-м членике.
Тело уплощенное. (Надтриба Lebiitae, частью) . . .41. Триба Zuphiini
84	(9). Брюшко у $ с 8, у j с 7 видимыми стернитами (рис. 139). Надкрылья
на вершине усечены, оставляют открытой вершину брюшка. (5. Подсем.
Brachininae)........................................42.	Триба Brachinini
1. Подсем. PAUSSINAE
Своеобразные, по ряду признаков плезиоморфные, по другим — сильно спе-
диализованные жужелицы. Всего более 600 видов, главным образом тропиче-
ских. Разделяются на 3 трибы, из них 1 в СССР.
1.	Триба PAUSSIN1
Преимущественно тропическая группа, 21 род и до 500 видов (Darlington,
1950). Насколько известно, все представители мирмекофильны. В СССР 1 род.
1.	Paussus Linnaeus, 1775. Обширный палеотропический род, более 150 ви-
дов. Живут преимущественно в гнездах муравьев рода Pheidole, В СССР 1 вид,
Р. turcicus Friv., в восточном Закавказье и Средней Азии, в гнездах Pheidole
pallidula.
2.	Подсем. GICINDELINAE - СКАКУНЫ
Нередко эту группу выделяют в самостоятельное семейство. До 1500 видов,
главным образом в субтропических и тропических областях. Разделяются
на 2 надтрибы и 5 триб, из которых в СССР 2 трибы, представленные одним
родом каждая.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ТРИБ И РОДОВ
1	(2). Предпоследний членик челюстных щупиков длиннее последнего. Ноги
целиком желтые. Надкрылья только со светлым предвершинным пятном.
(2. Триба Megacephalini)
2. Megacephala Latr.
2	(1). Предпоследний членик челюстных щупиков не длиннее последнего. Ноги
(или хотя бы бедра) металлически окрашенные. Надкрылья, как правило,
с белым рисунком, редко одноцветные, темные (3. Триба Cicindelini)
......................................................  3.	Cicindela L.
2	. Megacephala Latreille, 1802. Всего до 90 видов, распространенных в суб-
тропиках и тропиках Земного шара (кроме Юго-Восточной Азии) и разделя-
ющихся па несколько подродов. В СССР единственный вид, М. (Grammognatha)
euphratica Latr. et Dej., в восточном Закавказье и Средней Азии (а также в Сре-
диземноморье от Марокко до Пакистана).
3	. Cicindela Linnaeus, 1758. Около 800 видов, распространенных всесветно,
кроме полярных областей. Нередко их расчленяют на значительное число родов
(например, Rivalier, 1950, 1963); это расчленение нельзя считать окончательно
разработанным, а большинство выделенных групп, вероятно, более целесооб-
разно считать подродами. Весьма сложна также внутривидовая систематика,
что обусловлено большой географической изменчивостью многих видов (см.
Schilder, 1953). В фауне СССР около 45 видов, которые относятся к 8 подродам.
Назрела необходимость их монографической обработки.
224
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
3.	Подсем. OMOPHRONINAE
Содержит только одну трибу.
№
4.	Триба OMOPHRONINI
Только 1 род. Семенов-Тяп-Шанский (1922) сделал попытку разделить его
па значительное количество более мелких родов.
4.	Omophron Latreille, 1802 (Ерacttus Schneider, 1791, nom. nud.). Около
70 видов, главным образом в Голарктическом (кроме севера) и Палеотропиче-
ском доминионах; несколько — на севере Неотропической области (до Коста-
Рики и Доминиканской Республики). Живут по берегам водоемов во влажном
песке. В СССР 3 вида, относящиеся к подроду Omophron s. str. (см. Крыжанов-
ский, 1982).
4. Подсем. CARABINAE
Центральное и наиболее богатое видами подсемейство жужелиц, включает
свыше 90% всех известных видов семейства. Разделяется на 22 надтрибы и около
70 триб (см. гл. 2).
Надтриба CARABITAE
Разделяется на три трибы, из которых 2 известны в фауне СССР, а 3-я,
Pamborini, ограничена Австралией и Новой Зеландией.
5. Триба CARABINI
В общепринятой трактовке включает 5—6 родов, хотя обширные роды Ca-
rabus и Calosoma нередко делят на большое число родов. Всего более 700 видов,
преимущественно в умеренных областях и частично — в саваннах и горных об-
ластях тропиков, отсутствуют во влажных тропических лесах. Роды Ceroglossus
Sol. и Aplothorax Лоре обладают небольшими ареалами (первый — в Чилийско-
Патагонской области, второй на о-ве Св. Елены), остальные распространены
шире. В фауне СССР 3 рода и до 300 видов. Представители трибы — активные
хищники, обладают внекишечным пищеварением.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1	(4). Мандибулы сверху в косых морщинках. 2-й и 3-й членики усиков сверху
уплощены, так что их боковой край образует заостренный кант. Скульп-
тура надкрылий часто черепицеобразная.
2	(3). 5—11-й членики усиков опушены равномерно, без гладких продольных
полосок. Нижние крылья (у наших видов) всегда развиты; плечевые
углы надкрылий выступающие..........................5.	Calosoma Web.
3	(2). 5—11-й членики усиков (или хотя бы часть их) сверху с продольными
гладкими полосками. Нижние крылья почти всегда редуцированы
(у 1 вида развиты); надкрылья овальные, их плечи округлены или слабо
выступающие. Голова часто утолщена...............6.	Callisthenes F.-W.
4	(1). Мандибулы сверху гладкие или пунктированы, почти всегда без косых
морщинок. 2-й и 3-й членики усиков не уплощены или едва уплощены,
в сечении круглые или овальные. Нижние крылья почти всегда редуци-
рованы. Скульптура надкрылий очень редко черепицеобразная . . . .
.............................................  7.	Carabus (L.) Thoms.
5. Calosoma Weber, 1801. Обширный род, расчленяющийся на ряд подродов
п обитающий в умеренных и тропических областях обоих полушарий (отсут-
ствует во влажных тропических лесах). До 120 видов; полезные энтомофаги,
питаются преимущественно гусеницами и куколками чешуекрылых. В СССР
14 видов из 4 подродов; их ареалы охватывают всю территорию страны, кроме
севера тайги и тундры. Определитель — см. Крыжановекий, 1962а.
5. ТРИБА CARABINI
225
ОПРЕДЕЛИ ТЕЛЬНА Я ТА БЛИЦА ПОДРОДОВ
1	(2). Последний членик челюстных щупиков такой же длины, как предпослед-
ний. Зубец подбородка короткий, притупленный. Окраска всегда метал-
лическая ...........................................1.	Calosoma (s. str.)
2	(1). Последний членик челюстных щупиков короче предпоследнего. Зубец
подбородка острый, выступающий. Окраска черная, реже металлическая,
в последнем случае первичные ямки крупные, хорошо заметные.
3	(6). Боковые края переднеспинки со щетинконосной порой у задних углов.
Задние трохантеры без щетинконосной поры.
4	(5). Средние и задние голени $ сильно, 2 заметно изогнуты; средние у 3 на
внутренней стороне со щетками густых волосков.........................
.............................................2. Campalita Motsch.
5	(4). Средние голени 3 прямые или очень слабо изогнутые, на внутренней
стороне без волосяных щеток, задние голени 3 и все голени £ прямые
.............................................3, Caminara Motsch.
6	(3). Боковые края переднеспинки без щетинконосной поры близ задних углов.
Задние трохантеры со щетинконосной порой. Средние и задние голени
у обоих полов прямые..............................4. Charmosta Motsch.
5.1.	Calosoma (s. str.). 7 видов в лесных областях Европы, Передней и Сред*
ней Азии, на Алтае, в Гималаях, в Восточной Азии и (1 вид) в Северной Аме-
рике. В СССР 4 вида. Очень полезны в лесном хозяйстве.
5.2.	Campalita Motschulsky, 1865.
6—7 видов в открытых ландшафтах
Европы, Азии и Африки (от лугостепей до пустынь). В СССР 4 вида. Питаются
преимущественно гусеницами совок.
5.3.	Caminara Motschulsky, 1865. 6 видов в открытых, главным образом
степных и пустынных ландшафтах юго-восточной Европы, Африки и Азии.
В СССР 4 вида.
5.4.	Charmosta Motschulsky, 1865. 2 вида, оба в фауне СССР.
6.	Callisthenes Fischer-Waldheim, 1821. Голарктический род; ареал разорван
на несколько фрагментов в Евразии и на западе Северной Америки. Около
35 видов, распределяющихся между 4—5 подродами. В СССР 16 видов (15 из
подрода Callisthenes s. str., 1 из подрода Сallisphaena Motsch.); они распростра-
нены в Закавказье, Казахстане и в предгорных и горных районах Средней Азии
(кроме Копетдага). Определитель — см. Крыжановский, 1962а.
7.	Carabus (Linnaeus, 1758) Thomson, 1875. Очень обширный род (более
600 описанных видов). Его распространение почти точно ограничено Голаркти-
кой — от южной подзоны тундры до Канарских о-вов, северо-западной Африки,
Передней Азии, Афганистана, Гималаев, гор северной Бирмы, Лаоса, север-
ного Вьетнама, о-ва.Тайвань (Китай) и Мексики. Подавляющее большинство
видов живет в Восточном полушарии, лишь 10 обитает в Северной Америке, куда
были завезены также несколько европейских видов.
Внутриродовая систематика очень сложна; описано более сотни подродовых
таксонов, состав и границы которых во многих случаях служат предметом дис-
куссии. Ряд авторов (Jeannel, 1941—1942; Ishikawa, 1973, 1978, и др.) разделяют
род Carabus на значительное число родов, однако большинство авторов рас-
сматривают его как единое целое в связи с трудностью рационального расчле-
нения этого комплекса.
Виды рода — активные хищники, многие из них обнаруживают пищевую
специализацию, в частности к питанию моллюсками. Основная масса видов оби-
тает в лесах, в том числе горных, но многие живут также в степях и даже в эфе-
меровых ландшафтах Средиземноморья и Средней Азии, а некоторые харак-
терны для субальпийских и альпийских группировок; нет их в песчаных пусты-
нях. Подавляющее большинство Carabus мезофильны, немногие гигрофильны
или могут считаться ксеробионтами.
15 О. Л. Крыжановский
226
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
Почти все виды имеют редуцированные крылья, немногие обладают крыло-
вым диморфизмом, а для нескольких зарегистрирована способность к полету.
Есть виды, которые имеют очень обширные ареалы, иногда трансконтиненталь-
ные или охватывающие несколько природных зон, но большинство видов ло-
кализовано более узко, а некоторые, особенно в горных районах, ограничены
очень небольшими районами.
Систематика многих групп в пределах рода очень запутана в связи, с одной
стороны, со значительной индивидуальной и географической изменчивостью,
с другой — с тенденцией многих авторов описывать в качестве видов и особенно
подвидов слабо различающиеся географические формы и даже одиночные укло-
няющиеся экземпляры. Кроме того, ряд групп рассматривается одними авто-
рами как политипические виды, другими — как комплексы близких видов.
В фауне СССР известно свыше 260 видов. Хотя род относится к числу наи-
лучше изученных групп насекомых, по и до настоящего времени на Кавказе,
в горах Средней Азии, в Сибири, на Дальнем Востоке обнаруживаются еще
неописанные виды. Обстоятельная, но заметно устаревшая монография рода
в целом опубликована Брейнингом (Breuning, 1932—1937), определитель сред-
неазиатских видов Крыжановский (1953), определитель кавказских предста-
вителей подрода Tribax F.-W. Готвальдом (Gottwald, 1980). Современные опре-
делители имеются для большинства стран Европы, а также для Канады (Lind-
roth, 1962—1969) и Марокко (Antoine, 1955—1962).
В нашей стране насущную задачу представляет исследование фауны южной
и Восточной Сибири и Дальнего Востока, а также монографическое изучение
ряда кавказских групп (подроды Neoplectes, Cechenochilus и др.). Некоторые
среднеазиатские группы требуют новой ревизии с учетом накопленного мате-
риала. Кроме того, для многих видов желательно исследование географической
изменчивости и расчленения на подвиды.
Биология Carabus известна в общем лучше, чем для большинства других
жужелиц. Интересная обзорная работа по этому вопросу принадлежит Стуранп
(Sturani, 1962). Лапуж (Lapouge, 1905, 1905—1908, 1929—1932) описал личинок
многих видов, хотя эти описания нередко неточны. Определитель личинок
среднеевропейских видов и сводка по размножению и развитию этих видов
опубликованы Гуркой (Hurka, 1971, 1973). В СССР работы по биологии ряда
видов Carabus выполнены Стипрайсом (1961, 1964 и др.), а Михайлов дал опи-
сания личинок многих видов из Таджикистана (1977а, 19776, 1978).
Литература, касающаяся отдельных вопросов систематики и биологии Ca-
rabus, чрезвычайно обширна и трудно обозрима, отрицательную роль в этом
играет то обстоятельство, что виды этого рода — излюбленный объект коллек-
ционирования.
6.	Триба CYCHRINI
Голарктическая группа, 4—5 родов, из которых 2—3, в том числе очень бога-
тый видами Scaphinotus, ограничены Северной Америкой, al — Cychropsis —
высокогорьями Гималаев. В фауне СССР 1 род. Жуки и личинки специа л изо-
ваны к питанию моллюсками.
8.	Cychrus Fabricius, 1774. Голарктический род, всего около 50 видов,
большинство их — в горных районах Европы и Восточной Азии; 3 вида на се-
веро-западе Северной Америки. В СССР 6—7 видов в европейской части, на
Кавказе и на юге Дальнего Востока; отсутствуют в большей части Сибири,
в Казахстане и Средней Азии. Живут в лесах, преимущественно лиственных
и смешанных, некоторые западноевропейские и восточноазиатские видыЦоби-
тают в субальпийской и Альпийской зоне гор.|^ j|;
УН * „	Надтриба У Е BRI1T АЕ
Объединяет две трибы, из^которых в нашей фауне представлена только
одна — Nebriini. Вторая триба, Opisthiini, включает два монотипических
рода — в Гималаях и Скалистых горах.
7. ТРИБА NEBRIINI
227
7.	Триба NEBRIINI
Голарктическая группа, включает 3 рода (из которых один нередко разде-
ляют на несколько родов) и более 250 видов. Все они гигрофильны или мезо-
фильны; в аридных условиях не встречаются. В СССР все 3 рода и более 70 видов.
ОПРЕДЕЛИ ТЕЛЬНА Я ТА БЛИЦА РОДОВ
1	(4). Мандибулы по наружному краю не расширены. Стипес максилл без
шипов. Щупики нормальной длины.
2	(3). Надкрылья с 10 бороздками, так как прищитковая бороздка не укоро-
чена; дорсальные поры расположены на 4-м и 6-м промежутках. 4-й членик
усиков лишь в 1.5 раза длиннее своей ширины.............................
............................................... 9. Pelophila Dej.
3	(2). Надкрылья с 9 бороздками, прищитковая бороздка укорочена; дорсаль-
ные поры расположены на
3-м и часто также 5-м и
7-м промежутках. 4-й чле-
ник усиков по меньшей
мере в 2.5—3 раза длиннее
своей ширины.................
.........10.	Nebria Latr.
4	(1). Мандибулы по наружному
краю пластинкообразно
Рис. 140. Leistus ferrugineus. 1 —
голова сверху; 2 — максилла.
расширены (рис. 140). Стипес максилл с отростком, несущим шипы. Щу-
пики длинные и тонкие.............................11.	Leistus Froel.
9.	Pelophila Dejean, 1826. Известны 2 вида, из них Р. borealis (Pk.) циркум-
бореальный, второй вид в Канаде. Гигрофильны, живут на заболоченных местах
с богатой растительностью в тайге и лесотундре.
10.	Nebria Latreille, 1802. Голарктический род, около 200 видов, из кото-
рых 3/4 в Восточном полушарии. Принимается нами в широком смысле со вклю-
чением подродов Eurynebria Gnglb., Oreonebria К. Dan., Archastes Jedi., иногда
выделяемых в особые роды (в фауне СССР они отсутствуют). Резко гигрофильны,,
большинство видов живет по берегам горных ручьев и рек, немногие связаны
с равнинными, иногда стоячими водоемами и даже с морскими побережьями.
В СССР более 50 видов, преимущественно в горных областях (Карпаты, Кав-
каз, Средняя Азия, Сибирь, Дальний Восток). Их расчленение на подроды
нуждается в уточнении. Обзор видов из Сибири, с Дальнего Востока и из Сред-
ней Азии опубликован Шиленковым (19756, 1982); кавказские виды нуждаются
в ревизии.
11.	Leistus Froelich, 1799. Небольшие (5—11 мм), стройные, быстро бегаю-
щие жуки. Около 60 видов, в основном в горах Западной Европы, Средиземно-
морья, Гималаев и Китая, лишь 3 вида на северо-западе Северной Америки.
Мезофильны, встречаются преимущественно в лиственных и смешанных лесах;
некоторые — в субальпийском и альпийских поясах гор. Описан ряд подродов,
реальность многих из них спорна, в недавнем обзоре (Perrault, 1980) принято
лишь 4 подрода. В СССР известно 23 вида, преимущественно в Карпатах, в го-
рах Кавказа и Средней Азии; в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке всего
1 вид.
15*
228
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
Надтриба NOTIOPHIL IT АЕ
Включает единственную трибу, свойственную Голарктике.
8.	Триба NOTIOPHILIN1
Только один голарктический род.
12.	Notiophilus Dumeril, 1806. Вся Голарктика от зоны тундры до северо-
западной Африки, Передней Азии, Ирана, Гималаев, гор Мексики и Гвате-
малы. Всего до 50 видов. Мезофильны, охотятся главным образом на Collembola.
В фауне СССР более 20 видов, среди них есть неописанные.
Надтриба Е L APHRITAE
Включает одну голарктическую трибу, но возможно, что сюда же близка
триба Migadopini из умеренных областей Южного полушария (Нотогейский
доминион).
9.	Триба ELAPHRINI
Небольшая группа, ограниченная Голарктикой, 3 рода и примерно 40 видов.
Гигрофильны. В фауне СССР все 3 рода и около 20 видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТА БЛИЦА РОДОВ
1	(4). Надкрылья без рядов глазчатых ямок; точечные бороздки на них явствен-
ные. Глаза умеренно выпуклые.
2	(3). Лобные ямки глубокие, соединены поперечным вдавлением. Передне-
спинка с широко отогнутыми кверху боковыми краями. Надкрылья с ря-
дами глубоких ямок ...............................13. Blethisa Bon.
3	(2). Лобные ямки отсутствуют. Переднеспинка с узко окантованными боками.
Надкрылья только на 3-м промежутке с неглубокими порами . . . .
......................................... 14.	Diacheila Motsch.
4	(1). Надкрылья с 3—-4 рядами глазчатых ямок, без точечных бороздок.
Глаза очень большие и сильно выпуклые...............15. Elaphrus F.
13	. Blethisa Bonelli, 1810 (Helobium, Leach, 1815). Голарктический род,
свойственный главным образом Бореальной области. 7 видов, из них 3 ограни-
чены Америкой. В СССР 4 вида, из них 2 циркумбореальных, 1 в Прибайкалье
и Забайкалье и 1 в Казахстане (его находка в Техасе очень сомнительна).
Ревизия рода — см. Lindroth, 1954.
14	. Diacheila Motschulsky, 1845 (Diachila auct.). Голарктический род, 3 вида,
из них 2 с циркумбореальными ареалами, 1 в горах Северного Тянь-Шаня.
В СССР живут все 3 вида. Ревизия рода — см. Lindroth, 1954.
15	. Elaphrus Fabricius, 1775. Голарктический род, свойственный преиму-
щественно Бореальной области. Около 30 видов, из них 13 ограничено Америкой,
3 циркумбореальных, остальные в Евразии. Живут, как правило, по берегам
водоемов. Род делится на 4 подрода, близких между собой. В СССР не менее
12 видов. Большинство их обитает в лесной зоне (до лесотундры), некоторые
в лесостепи и в горных районах Кавказа и Тянь-Шаня.
Надтриба L ORICER Т*Т А Е
Маленькая, резко обособленная группа, характеризующаяся своеобразным
строением усиков и надкрылий. Лишь 1 триба.
12. ТРИБА CYMBIONOTINI
22&
10.	Триба LORICERINI
Включает лишь 1 род.
16.	Loricera Latreille, 1802 (Lorocera auct.'). Голарктическая группа; на юг
доходит до Канарских о-вов (подрод Elliptosoma Woll.)it Гималаев, Мексики*
Всего около десятка видов. В СССР 1 циркумбореальный вид L. pilicornis F.
Надтриба SIAGONIT АЕ
Небольшая, преимущественно тропическая группа, включающая 4 рода*,
иногда распределяемых в 2 или даже 3 трибы, иногда же объединяемых в еди-
ную трибу.
И. Триба SIAGONINI
Свойственна преимущественно тропическим областям Восточного и (Encela-
dus) Западного полушарий. Один из родов представлен также в области Древ-
него Средиземья.
17.	Siagona Latreille, 1804. Более 60 видов, главным образом в тропиках
Восточного полушария (до Филиппин), около десятка из них также в Средизем-
номорье. В СССР 1 вид, 5. europaea Dej., в восточном Закавказье и Средней
Азии, а также в Средиземноморье, Передней Азии до Пакистана и в Африке
до Сенегала и Судана.
12.	Триба CYMBIONOTINI
Единственный род, ограниченный Восточным полушарием. Недавно Ирвин
(Erwin, 1978) предложил объединить эту трибу с Siagonini.
18. Cymbionotu
Baudi, 1864 (Graniger auct., nec Motscliulsky, 1864,
Coset-
nia Dejean, 1831, nec Huebner). Около 20 видов в Средиземноморье, Афротропи-
ческой и в материковой части Индо-Малайской области.
В СССР 3—4 вида в Средней Азии, 1—2 из них также в восточном Закав-
и
казье.
Надтриба 5 С AR IТ11 А Е
Обширная, преимущественно тропическая группа. В фауне СССР представ-
лены 2 трибы — Scaritini и Clivinini, олиготипические трибы Salcediini и Pro-
mecognathini ограничены другими зоогеографическими областями. Всего до
90 родов и около 1500 видов, распространены всесветно. Ведут роющий обрав
жизни, как правило, активные хищники, иногда приспособлены к определен-
ным видам добычи. В СССР 6 родов и около 90 видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ТРИБ И РОДОВ
1	(2). Четыре первые членика усиков голые; 1-й членик сильно удлинен. Тело
крупное (не менее 12 мм), черное. (Триба Scaritini) ... 19. Scarites F.
2	(1). Лишь 2—3 первых членика усиков голые; 1-й членик лишь немного
длиннее 2-го. Длина видов нашей фауны не более 8 мм. (Триба Clivinini).
3	(8). Боковые края переднеспинки окаймлены до основания. Боковой край
надкрылий со щетинконоснымп порами по всей длине (рис. 141, 7).
4	(7). Глаза большие, выпуклые. Переднеспинка четырехугольная с параллель-
ными боками. Надкрылья с явственными плечами. Длина не менее 3.5 мм.
5	(6). Голова без продольного серединного киля..........20. Clivina Latr.
6	(5). Голова с продольным серединным килем, идущим от наличника до
темени .................................................21. Coryza Putz.
7	(4). Глаза редуцированы. Переднеспинка овальная с округленными бо-
ками. Плечевые углы надкрылий округлены. Длина не более 3 мм . .
................................................. 22.	Reicheia Saulcy
230
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФА УНЫ СССР
4
8	(3). Боковые края переднеспинки окаймлены самое большее до задней ще-
тинконосной поры. Боковой край надкрылий со щетинконосными порами
только позади плечей и перед вершиной (рис. 141, 2).
9	(10). Лоб без густых продольных морщинок, с глубокими лобными борозд-
ками. Тело обычно с металлическим блеском . . . 23. Dyschirius Bon.
10	(9). Лоб в густых продольных морщинках. Тело красно-бурое, без метал-
лического блеска ................. ................24. Clivinopsis Bed.
Рис. 141. Детали строения жужелиц. 1,2 — надкрылье: 1 — Clivina, 2 — Dyschirius', 3,4 —
переднеспинка: 3 — Broscus, 4 — Miscodera; 5 — голова и переднеспинка Eobroscus.
13.	Триба SCARITINI
Включает многочисленные роды, свойственные почти исключительно тропи-
ческим регионам. Делится на несколько подтриб. В фауне СССР только 1 род.
19	. Scarites Fabricius, 1775. Очень обширный (до 200 видов) всесветно
распространенный род, делится на несколько подродов. В СССР 11 видов, рас-
пределяющихся между 3 подродами и обитающих в южных частях страны.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1	(2). 3—5-й стерниты брюшка с поперечными бороздами . .............
. . .......................................19.1. Distichus Motsch.
2	(1). Брюшные стерниты без поперечных бороздок.
3	(4). Эпистерны заднегруди по наружному краю по крайней мере вдвое длин-
нее, чем их ширина по переднему краю. Заднегрудь позади средних
тазиков не короче, чем задние тазики..............19.2.	Scarites (s. str.)
4	(1). Эпистерны заднегруди по наружному краю менее чем вдвое длиннее,
чем их ширина по переднему краю. Заднегрудь позади средних тазиков
короче, чем задние тазики |..................19.3.	Scallophorites Motsch.
19	.1. Distichus Motschulsky, 1857. До 30 видов, преимущественно в тропи-
ческих областях обоих полушарий. В СССР 1 вид, 5. (D.) planus Bon., в восточ-
ном Закавказье и Средней Азии, а также в Средиземноморье, тропической
Африке, Передней Азии и на западе Индостана.
19	.2. Scarites (s. str.) (Parallelomorphus Motschulsky, 1850). Около 60 видов
почти во всех зоогеографических областях. В СССР 7 видов на юге европейской
части СССР, на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии, один из них — до
Приморского края.
19	.3. Scallophorites Motschulsky, 1857. Несколько десятков видов, преиму-
щественно в Палеотропическом доминионе; несколько видов также в области
Древнего Средиземья и 2 — в Неотропической области. В СССР 3 вида, из ко-
торых 2 ограничены Средней Азией, а 3-й, aS. bucida Pall., встречается также
в южном и западном Казахстане и в восточном Предкавказье.
15. ТРИБА BROSCINI
231
14.	Триба CL1VININI
Распространена всесветно. Несколько десятков родов, некоторые из них
эндогенные или пещерные. В фауне СССР 5 родов и до 80 видов. Иногда
Dyschirius выделяют в особую трибу,
20.	Clivina Latreille, 1802. Более 400 видов, преимущественно тропических,
встречаются во всех зоогеографических областях, кроме Чилийско-Патагонской
и Новозеландской. В СССР 4—5 видов.
21.	Coryza Putzeys, 1866. Олиготипический род, до десятка видов в Палео*
тропическом доминионе, 1 вид в Иране, 1 — С. carinijrons Rtt. — на юге Сред-
ней Азии и в Афганистане.
22,	Reicheia Saulcy, 1862. Около 30 видов в Средиземноморье, особенно
многочисленны в южной Италии, на Сардинии, в Греции. Ведут эпдогейный
образ жизни; требуют специальных методов сбора. В СССР известен 1 вид,
R. caucasica Fleisch., найденный в лесной подстилке близ Сухуми.
23.	Dyschirius Bonelli, 1813. Обширный род, более 200 видов, преимуще-
ственно голарктических, хотя ряд видов встречается и в тропических областях,.
Обитают преимущественно по берегам водоемов; многие специализованы к пи-
танию стафилинами из рода Bledius и т. п. В СССР около 70 видов.
24.	Clivinopsis Bedel, 1895 (Clivinaxis Reitter, 1908). 2 вида, из них 1 энде-
мичен для Казахстана (С. conicicollis Rtt.), второй известен из северо-западной
Африки.
Надтриба BR О-S С IT А Е
Характеризуется своеобразным биполярным распространением: часть ро-
дов — в Голарктике, остальные — в Нотогее. Всего 26 родов и более 200 видов.
В фауне СССР 4 рода и 9 видов.
^ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ^ ТАБЛИЦА} РОДОВ
1 (6). Средние лапки 8 простые. Переднеспинка с 2 краевыми щетинконосными
порами (рис. 141, 5). Длина 14—22 мм.
2 (5). Голова позади глаз без перетяжки. Темя без поперечной бороздки.
3 (4). Передние лапки 8 с 2—3 слабо расширенными члениками. Голени черные
или бурые, одного цвета с бедрами....................25. Broscus Pz.
4	(3). Передние лапки 8 простые. Голени светло-желтые, резко отличаются по
окраске от бедер.................................26.	Craspedonotus Schaum
5	(2). Голова позади глаз с перетяжкой. Темя с глубокой поперечной борозд*
кой, лоб перед ней скульптирован (рис. 141, 5).........................
....................................... 27. Eobroscus Kryzh.
6	(1). Средние лапки 8 с 2 слабо расширенными члениками, которые снизу
несут чешуеобразные волоски. Переднеспинка с 1 краевой щетинконосной
порой близ середины (рис. 141, 4). Длина 6.2—9.8 мм....................
.............................................28.	Miscodera Eschsch.
25.	Broscus Panzer, 1813 (Cephalotes Bonelli, 1811, nom. nud.). Всего около
20 видов, преимущественно в Средиземноморье, а также в Гималаях и в горах
Центральной Азии; большинство видов узко локализовано, но 1 вид широко
распространен в Европе, 1 — в степной зоне Евразии, 1 — от Египта через
Иран, Среднюю Азию и северный Индостан до Центрального Китая. В СССР
5 видов в европейской части, на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии.
26.	Craspedonotus Schaum, 1863 (Pseudobroscus Semenov, 1888), 3 вида в Сред*
ней Азии, западных Гималаях и в Восточной Азии. В СССР 2 вида: С. marge-
lanicus Кг. в горах Средней Азии и С. tibialis Schaum по берегам моря
и крупных рек в Приморском крае и на южных Курилах.
232
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
27.	Eobroscus Kryzhanovskij, 1951. Монотипический вид из Восточной
Азии. Единственный вид, Е. lutshniki (Roubal). в Приморском крае, на южных
Курилах, в Китае, северной Японии и, вероятно, на Корейском п-ове. Живет
по берегам горных ручьев.
28.	Miscodera Eschscholtz, 1830. Монотипический циркумбореальный род.
Единственный вид, М. arctic a (Pk.). в лесной зоне Евразии и Северной Америки.
В СССР доходит на юг до Латвийской ССР. Московской обл., среднего Урала,
юга Сибири и северной части Приморского края.
16.	Триба APOTOMINI
Небольшая группа, свойственная преимущественно субтропическим и тро-
пическим областям Восточного полушария; в Голарктике — в области Древ-
него Средиземья. Единственный род.
29.	Apotomus liliger, 1807. До 20 видов, главным образом в области Древ-
него Средиземья, Африке и Индо-Малайской области; 2 вида в Австралии
и 1 в Южной Америке (Мату-Гроссу, по Reichardt, 1977). В СССР 2—3 вида
в Крыму, на восточном Кавказе и в Средней Азин.
Над триба Р S У Р R 1 Т АЕ
Наиболее обильно представлена в Австралийской области. Расчленяется
на несколько триб, из которых лишь одна встречается в Голарктике.
17.	Триба PSYDRINI (NOMIINI)
Небольшая, широко распространенная группа. В фауне СССР 1 род.
30.	Nomius Laporte, 1834. 3 вида, из них A. pygmaeus Dej. обитает в широ-
колиственных лесах Европы, Передней Азии и Северной Америки. В СССР
он изредка встречается в лесных районах Кавказа. Второй вид в Центральной
Африке, третий — на Мадагаскаре.
Надтриба TRECHITAE
Очень богатая видами группа мелких жужелиц (длина 1 —10 мм). Расчле-
няется на 5 триб, из которых 4 представлены в фауне СССР.
18.	Триба TRECHINI
Обширная (свыше 1500 описанных видов) всесветно распространенная
группа, наиболее обильно представленная в умеренных областях Северного
и Южного полушарий и гораздо слабее — в тропиках. Многочисленны эндо-
гейные и пещерные виды с редуцированными глазами. В СССР известно 19 родов
и более 120 видов; можно ждать заметного увеличения этих цифр.
Нужно отметить, что критерий объема рода, сложившийся в этой трибо,
значительно уже, чем в большинстве других групп Carabidae; при этом в ха-
рактеристиках родов большое значение придается строению эдеагуса. Опреде-
лительная таблица составлена по признакам наружного строения.
Важнейшая, хотя во многом устаревшая монографическая обработка Tre-
chini выполнена Жаннелем (Jeannel, 1926 —1928), он же дал обзоры фаун Кав-
каза, Дальнего Востока и гор Средней Азии (Jeannel, 1960а, 1962а, 1962b).
В настоящее время по палеарктическим представителям трибы интенсивно
работают Е. Павловский (Pawlowski) в Польше, С.-И. Уепо (Ueno) в ^Японии
и другие авторы.
18. ТРИБА TRECHINI
233
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТА БЛИЦА РОДОВ
1	(16). Весь верх или только надкрылья, или только переднеспинка в волосках
(иногда лишь переднеспинка с немногими волосками на диске).
2	(5). Передние голени на вершине с наружной стороны со шпорой. Последний
членик челюстных щупиков гораздо короче и уже предпоследнего, пред-
последний не утолщен к вершине (рис. 142, 2). Предпоследний членик
губных щупиков не менее чем с 5 щетинками. Глаза большие, выпуклые.
(Подтриба Perileptina).
3	(4). Передние голени без бороздки на наружной поверхности ....
31.
4 (3). Передние голени с глу-
бокой бороздкой на на-
ружной поверхности . . .
. . .32. Neoblemus Jeann.
5 (2). Передние голени на вер-
шине с наружной стороны
без шпоры. Последний чле-
ник челюстных щупиков
немного короче и тоньше
Perileptus Schaui
Рис. 142. Детали строения пред-
ставителей триб Trechini и Tachyini.
7, 2 — челюстной щупик: 1 — Pe-
rileptus, ' 2 -— Trechus', 3, 4 — вер-
шина надкрылий: 3 — Elaphropus,
4 — Tachyta', 5,6 — переднеспинка:
5	— Tachys, 6 — Tachyta.
и
предпоследнего (рис. 142, 2). Предпоследний членик губных щупиков
с 2—4 щетинконосными порами. (Подтриба Trechina).
6	(9). Глаза развиты (иногда небольшие).
7	(8). Только надкрылья опушены, переднеспинка голая, верх блестящий.
Вершинная бороздка надкрылий соединена с 5-й бороздкой..................
............................................ 34.	Lasiotrechus Ganglb.
8	(7). Весь верх мелко пунктирован и густо опушен, матовый. Вершинная
бороздка надкрылий соединена с 4-й бороздкой............................
..........................................  35.	Trechoblemus Ganglb.
9	(6). Глаза отсутствуют. Эндогейные или пещерные виды.
10	(15). Надкрылья, а часто и переднеспинка опушены. Усики и ноги нор-
мальной длины. Более мелкие виды: длина 2.6—4.5 мм.
11 (14). Переднеспинка и надкрылья в волосках.
12 (13). Плечевой край надкрылий не зазубрен. Передние лапки 5 с 1 расши-
ренным члеником. — Карпаты.................41. Pseudanophthalmus Jeann,
13 (12). Плечевой край надкрылий зазубрен. Передние лапки 3 не расши-
рены. — Кавказ]^...................................42.	Cimmerites Jeann.
14 (11). Только надкрылья опушены. Плечевой край надкрылий зазубрен
........................................43.	Trogloci
merites Ljovuschkin
15 (10). Только переднеспинка опушена (иногда лишь с немногими волосками
на диске); надкрылья голые. Крупные виды (6—8 мм) с очень длинными
усиками и ногами. — Пещеры Крыма .... 45. Pseudaphaenops WinkL
16 (1). Переднеспинка и надкрылья без волосков (не считая чувствительных,
щетинок в порах).
17 (32). Глаза есть, хотя иногда маленькие.
18 (19). Надкрылья на основании окантованы от плеча до щитка. Мандибулы
на внутренней стороне с 3 зубцами. (Подтриба Trechodina)...................
............................................ 33. Thalassophilus Woll.
н
234
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
19 (18). Надкрылья на основании окантованы от плеча до основания 3—5-й
бороздки. Мандибулы на внутренней стороне с 2 зубцами (редко правая
с 3 зубцами). (Подтриба Trechina).
20 (23). 5-я бороздка надкрылий хотя бы с 1 щетинконосной порой. Передние
голени спереди не опушены.
21 (22). Переднеспинка с широким основанием и прямыми, притупленными
на вершине задними углами. Плечи надкрылий выступающие . . .
i
..........................................36.	Epaphiama Jeann.
22 (21). Переднеспинка удлиненная, резко сужена к основанию, ее задние
углы острые, направлены назад. Надкрылья овальные со сглаженными
плечами .....................................37.	Leptepaphiama Jeann.
23 (20). 5-я бороздка надкрылий без щетинконосных пор.
24 (27). Передние голени спереди не опушены. Глаза обычно длиннее висков,
редко короче их.
25 (26). Вершинная (3-я) пора 3-го промежутка надкрылий отодвинута от
вершины на расстояние, гораздо большее, чем от шва; 2-я бороздка до
вершины прямая.......................................38.	Epaphius Steph.
26 (25). Вершинная (3-я) пора 3-го промежутка надкрылий расположена от
вершины не дальше или едва дальше, чем от шва; 2-я бороздка надкрылий
перед вершиной загнута наружу.........................39.	Trechus Glairv.
27	(24). Передние голени спереди хотя бы в вершинной части в рассеянных,
довольно длинных прилегающих волосках.
28	(29).АГлаза по длине равны вискам. 2-я бороздка надкрылий прямая . . .
............................................... 39а. Altaiotrechus Khnz.
29	(28). Глаза обычно короче висков. 2-я бороздка надкрылий на вершине
слегка загнута наружу.
30	(31).; Передние голени с 4 бороздками (2 на наружной поверхности, по 1 —
на15передней и задней). Вершинная бороздка надкрылий либо прервана,
либо направлена к 7-й бороздке. — Приморский край (Япония: Хок-
кайдо) .............................................40.	Masuzoa S. Ueno
31	(30). Передние голени самое большее с 1—2 бороздками на передней или
наружной поверхности. Вершинная бороздка подходит к вершине 5-й
бороздки. — Карпаты, Кавказ, горы Средней Азии (средняя и южная
Европа).....................................48. Duvalius Delar. (частью)
32	(17). Глаза редуцированы до светлых нефасетированных пятнышек или
совсем отсутствуют. (Подтриба Trechina).
33	(36). Меньше: 3—6 мм. Усики и ноги обычной длины или слегка удлинены.
Эндогейные виды.
34	(35). Передние голени спереди в волосках. Рудимент глаза обычно различим
в виде светлого пятнышка (см. также тезу 31)............................
.................... ................. 48. Duvalius Delar. (частью)
35	(34). Передние голени спереди не опушены. Глаза совершенно отсутствуют
...............................................44. Nannotrechus Winkl.
36	(33). Крупнее: 7—10 мм. Усикп и ноги очень длинные. Пещерные виды.
37	(38). Переднеспинка не длиннее или едва длиннее своей ширины. Усики
доходят приблизительно до середины надкрылий. Бороздки надкрылий
глубокие............................................46.	Jeannelius Kurn.
38	(37). Переднеспинка заметно длиннее своей ширины. Усики доходят почти
до вершины надкрылий. Бороздки надкрылий слабые.......................
........................................47. Meganophthalmus Kurn.
31.	Perileptus Schaum, 1860. Обширный, преимущественно палеотропиче-
ский род; более 50 видов. Живут на галечниках по берегам рек. В СССР
3 вида.
32.	Neoblemus Jeannel, 1923. 3—4 вида на севере Индо-Малайской области
и в горах Ирано-Туранского региона. В СССР 1 вид, TV. glasunovi Jeann., из
Средней Азии и Ирана; живет по берегам горных ручьев.
18. ТРИБА TRECHINI
235
33.	Thalassophilus Wollaston, 1854. Немногие виды в Западной Европе и
Средиземноморье, из них 1, Th. longicornis Sturm, также в СССР (Карпаты, Крым,
Кавказ), по берегам рек.
34.	La si о trechus Ganglbauer, 1892. Единственный вид, L. discus L., с 3 под-
видами в Европе и Восточной Азии; два из них в фауне СССР — в европейской
части и на юге Дальнего Востока.
35.	Trechoblemus Ganglbauer, 1892. Известно 5 видов, из них 1 в Европе
и Западной Сибири, остальные в Восточной Азии. В СССР 1 вид, Т. micros
Hbst., в лесных районах европейской части и Западной Сибири.
После сдачи в печать рукописи настоящего тома было получено описание
еще одного рода Trechini из Западного Тянь-Шаня.
35а. Oroblemites Ueno et Pawlowski, 1981. Описан по единственному пещер-
ному виду, известному по 2 экз. из заповедника Аксу-Джабаглы (Чимкентская
обл., западная часть Таласского Алатау). Авторы описания сближают его
с Trechoblemus Ganglb. и особенно с Oroblemus Ueno et Yoshida, 1966 из северной
Японии. От Trechoblemus он отличается заметно уменьшенными глазами, редук-
цией крыльев и опушением надкрылий, которое ограничено их боковыми ча-
стями.
36.	Epaphiama Jeannel, 1962а. Известны 4 вида, из них в СССР 1, Е. seme-
novi Jeann., из Приморского края; остальные в Японии (Хоккайдо). Обзор
видов дан Уэно (Ueno, 1978), который включает эту группу в качестве подрода
в свойственный южной Японии род Epaphiopsis Ueno, 1953. Однако для Ера-
phiopsis характерны опушенная переднеспинка и наличие, как правило, не-
скольких щетинконосных пор на 5-й бороздке или 5-м промежутке надкрылий,
что делает объединение этих групп спорным.
37.	Leptepaphiama Jeannel, 1962. Установлен для одного вида с Корей-
ского п-ова; по сообщению Г. III. Лафера, еще 2 вида обнаружены в горах юга
Приморского края.
38.	Epaphius Stephens, 1827. Около десятка видов, из них 2 в Европе и Си-
бири, остальные в Восточной Азии на юг до Гималаев. В СССР 5 видов.
39.	Trechus Clairville, 1806. Обширный, преимущественно голарктический
род, представленный также в высоких горах Восточной Африки. Несколько сот
видов, главным образом в горах Европы и умеренной Азии (на юг до Гималаев).
В фауне СССР до 80 видов, в основном в Карпатах, на Кавказе и в Тянь-Шане.
Большинство их имеет очень узкие ареалы, нередко ограниченные отдельными
хребтами или горными массивами. Для определения необходимо сильное уве-
личение и обычно исследование гениталий. Карпатские, виды рассмотрены
Чики (Csiki, 1946) и Павловским (Pawlowski, 1975), кавказские — Жаннелем
(Jeannel, 1960а) и частично Павловским (Pawlowski, 1979); среднеазиатские —
Жаннелем (Jeannel, 1962b).
39а. Altaiotrechus Khnzorian, 1971. Единственный слабо изученный вид*
A. alticola Khnz., из высокогорий Алтая.
40.	Masuzoa Ueno, 1960. Известны 2 вида: 1, еще не описанный, из
южного Приморья (Лафер, личное сообщение), 2-й из Японии (горы о-ва Хок-
кайдо).
41.	Pseudanophthalmus Jeannel, 1928 (Duvaliopsis Jeannel, 1928). Род вклю-
чает около 50 эндогейных и пещерных видов и обладает своеобразным разрывом
ареала: большинство видов — па востоке США, несколько в Карпатах и Аль-
пах. В СССР 1 вид, Р. рilosellus Mill., в горных лесах Карпат под глубоко сидя-
щими камнями.
42.	Cimmerites Jeannel, 1928. Слепые депигментированные виды, живущие
в почве и подстилке горных лесов Кавказа, встречаются под большими кам-
нями, иногда у входа в пещеры. В СССР 5 видов (см. Jeannel, 1960а).
43.	Troglocimmerites Ljovuschkin, 1970 (Birsteiniotrechus Ljovuschkin, 1972,
syn. nov.). Слепые депигментированные эндогейные и пещерные виды; 3 вида,
из них 2 на Западном Кавказе, 1 в северо-восточной Турции.
236
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
44.	Nannotrechus Winkler, 1926. Единственный эндогенный вид в лесной
‘зоне западного Кавказа, N. hoppi Winkler, попадается под большими камнями.
45.	Pseudaphaenops Winkler, 1914. Слепые пещерные виды из Крыма.
Известны 2 вида.
46.	Jeannelius Kurnakov, 1959. Слепые пещерные виды с западного Кав-
каза. Известны 3 близких между собою вида, их определительная таблица дана
Левушкиным (1965).
47.	Meganophthalmus Kurnakov, 1959. Единственный пещерный вид,
М. mirabilis Kurn., из Абхазии. Возможно, сюда же относится «Duvalius»
kutaissianus Zeitzev из окрестностей Кутаиси.
48.	Duvalius Delarouzee, 1859. Более 130 эндогейных и пещерных видов
в средней и южной Европе, Передней и Средней Азии. Глаза в большинстве
случаев частично или полностью редуцированы, реже нормально развиты.
В СССР около десятка видов в Карпатах, в Закавказье и в горах Средней Азии;
вероятны новые находки.
19.	Триба TACHYINI
Обширная группа, включающая наиболее мелких жужелиц; часто рассмат-
ривается как подтриба трибы Bembidiini. Известно более 1500 видов, преиму-
щественно в тропических областях. В СССР обнаружено 6 родов и 34 вида.
Кажется возможным нахождение на Кавказе мельчайших эндогейных видов
подтрибы Anillina, хорошо представленной в Средиземноморье. Виды фауны
СССР были проревизованы автором (Крыжановский, 1970), с тех пор накоплено
много новых данных.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1	(10). Верх голый. Пришовная бороздка на вершине загнута, образуя воз-
вратную бороздку. (Подтриба Tachyina).
2	(5). Средняя часть основания переднеспинки слегка выступает назад, его
бока скошены к задним углам (рис. 142, 5). Ментум с парой крупных
щетинконосных пор. Тело уплощенное.
3	(4). Возвратная бороздка надкрылий длинная, доходит до задней дискальной
поры. Крупнее 1.8—3.2 мм............................49. Tachys Steph.
4	(3). Возвратная бороздка надкрылий короткая, не доходит до задней ди-
скальной поры. Меньше: 1.2—1.8 мм................50. Polyderis Motsch.
5	(2). Основание переднеспинки почти прямое от одного заднего угла до
другого (рис. 142, 6). Мёнтум обычно без щетинконосных пор; если они
есть, то тело выпуклое.
6	(9). Возвратная бороздка идет более или менее параллельно шву
(рис. 142, 5). Тело обычно выпуклое. Коготки не зазубрены.
7	(8). Ментум без крупных щетинконосных пор. 8-я бороздка надкрылий
цельная или прервана впереди середины . . . .51. Elaphropus Motsch.
8	(7). Ментум с парой крупных щетинконосных пор. 8-я бороздка надкрылий
развита лишь в вершинной части....................52. Porotachys Net.
9	(6). Возвратная бороздка прямая, сближена с краем надкрылий. Тело
уплощенное. Надкрылья с грубой изодиаметрической микроскульптурой.
Коготки зазубрены...................................53. Tachyta КЬу.
10	(1). Верх опушен. Пришовная бороздка на вершине не загнута. (Подтриба
Lymnastina) .....................................54. Lymnastis Motsch.
49	. Tachys Stephens, 1828. Обширная (несколько сот видов) всесветно рас-
пространенная группа. В нашей фауне 12 видов, относящихся к 2 подродам
нередко рассматриваемым в качестве самостоятельных родов.
19. ТРИБА ТACHYINI
237
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1 (2). 4-я плечевая пора отстоит от 3-й примерно так же, как 3-я от 2-й. Боковые
края переднеспинки без выемки перед тупоугольными задними углами
...............................................  49.1.	Tachys (s. str.)
2 (1). 4-я плечевая пора заметно отдалена от 3-й, 1—3-я сближены между
собой. Боковые края переднеспинки с выемкой перед задними углами
................................................ 49.2.	Paratachys Csy.
49.1.	Tachys (s. str.). До 50 видов, преимущественно в Голарктике, но
несколько видов также в Афротропической области и 1 — в Аргентине. Боль-
шинство видов — галобионты или галофилы. В СССР 5 видов на юге европей-
ской территории, на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии.
49.2.	Paratachys Casey, 1918 (Eotachys Jeannel, 1941; Macrotachys Kult,
1961). Несколько сот видов (частично еще не описанных); особенно многочис-
ленны в Неотропической и Индо-Малайской областях. В СССР 7 видов, рас-
пространенных везде, кроме севера.
50	. Polyderis Motschulsky, 1862 [Microtachys Casey, 1918; N eotachys Kult,
1961). Несколько десятков видов, распространенных в основном в тропиках
и еще недостаточно изученных. Сюда относятся самые маленькие известные
жужелицы нашей фауны. В СССР 2 вида в лесных рйонах Кавказа.
51	. Elaphropus Motschulsky, 1839. Очень обширная группа, распространен-
ная почти всесветно и представленная особенно обильно в Палеотропическом
доминионе. В фауне СССР представлено 4 подрода и 16 видов. Базилевский
(Basilewsky, 1962b и др.) рассматривает Tachyura Motsch.jn Sphaerotachys J.
Mull, как самостоятельные роды.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1 (2). 4-я плечевая пора приближена к 3-й. Тело широкое, коренастое, малень-
кое (1.6—2.4 мм), рыже-бурое ...................51.1.	Elaphropus (s. str.)
2 (1). 4-я плечевая пора заметно дальше от 3-й, чем 3-я от 2-й.
3	(6). Микроскульптура на надкрыльях отсутствует или состоит из очень тон-
........................................ 51.2.
5 (4). Лобные бороздки менее глубокие, параллельные,
ких поперечных морщинок, видных лишь при сильном увеличении.
4	(5). Лобные бороздки глубокие, кпереди сходящиеся, заходят на наличник
Sphaerotachys J. Mull.
не заходят на наличник
51.3. Tachyura Motsch.
изодиаметрическая . .
51.4.	Amaurotachys Jeann.
6 (3). Микроскульптура надкрылий очень явственная
51.1.	Elaphropus (s. str.). Представлен преимущественно в тропиках Восточ-
ного полушария. В СССР 3 вида, из них 1 на Кавказе, 2 в Приамурье и Примор-
ском крае.
51.2.	Sphaerotachys J. Muller, 1926. Распространен почти всесветно, виды
малочисленны, но часто имеют обширные ареалы. В СССР 1 вид, Е. (S.) haemor-
rhoidalts (Ponza), на Украине, в Крыму, на Кавказе и в южной Туркмении.
51.3.	Tachyura Motschulsky, 1862. Обильно представлен в Палеотропическом
доминионе; несколько десятков видов в Голарктике. В СССР 11 видов, из них
9 на юге европейской территории, па Кавказе и в Средней Азии, 2 — на юге
Дальнего Востока.
51.4.	Amaurotachys Jeannel, 1946. Распространен в основном в Афротропи-
ческой области. В СССР (Закавказье) 1 вид, Е. (Л.) grand! col Its Chd., живущий
также в Передней Азии и Северной Африке.
52.	Porotachys Netolitzky, 1914. Единственный вид, Р. bisulcatus Nic., из
средней и южной Европы и Средиземноморья. В СССР — на западе европей-
ской территории и на Кавказе,
i'
£
238
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
53.	Tachyta Kirby, 1837. 19 видов в Голарктике, Палеотропическом доми-
нионе и на крайнем севере Неотропической области (ревизия — Erwin, 1975).
Живут большей частью под корой деревьев. В СССР 1 вид, Т. папа (Gyll.),
обладающий голарктическим ареалом, а в нашей фауне представленный во
всех лесных областях от юга тайги до Кавказа и Приморского края.
54.	Lymnastis Motschulsky, 1862 (Limnastis auct.). Более 40 видов, преиму-
щественно в тропиках Восточного полушария; несколько видов в Средиземно-
морье и 1 — на Кубе. В СССР 2 вида на Кавказе и в Казахстане.
20. Триба BEMBIDIINI
Здесь принята в узком смысле, без Tachyini, которые многими авторами
рассматриваются как подтриба трибы Bembidiini, но выше выделены в качестве
самостоятельной трибы.
Большинство видов в Голарктике, но некоторые группы заселили также
тропики и проникли в южные умеренные области. В СССР 3 рода и свыше
270 видов. Родовой состав не вполне ясен, поскольку центральный политипи-
ческий род Bembidion нередко расчленяют на значительное число родов; ниже
он принят в широком смысле.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1 (2). Надкрылья с пятнышками из прилегающих волосков; точки на них
не образуют рядов или бороздок. Похожи на Elaphrus .................
............................................. 55.	Asaphidion Goz.
2	(1). Надкрылья голые с рядами точек или с бороздками; изредка гладкие,
лишь с полной пришовной и короткой прищитковой бороздками.
3	(4). Голова вздутая, за глазами не сужена. Надкрылья почти цилиндриче-
ские. Наш вид с многочисленными порами на 3-м и 5-м промежутках
надкрылий............................................56. Cillenus Sam.
4	(3). Голова не вздутая, за глазами суженная. Надкрылья обычно овальные,
как правило, с 2, реже с 1 или 3, очень редко с 4—6 щетинконосными
порами на 3-м промежутке...........................57.	Bembidion Latr.
55.	Asaphidion Gozis, 1886 (Tachypus Laporte-Castelnau, 1840, nec Weber,
1801). Голарктический род, около 30 видов, преимущественно в Средиземно-
морье и в Гималаях; в Северной Америке только 2 вида на северо-западе конти-
нента. В СССР до 10 видов.
56.	Cillenus Samouelle, 1818. Около 15 видов, живущих по берегам морей,
преимущественно на западе Тихого океана от Сахалина до Новой Гвинеи,
1 вид также на средиземноморских и атлантических побережьях Западной
Европы. Распадается на несколько подродов. В фауне СССР 1 вид, С. (Sakagu-
tia) marinus (Ueno), на южном Сахалине (а также в Японии).
57.	Bembidion Latreille, 1802. Самый большой и, вероятно, самый трудный
род жужелиц, свыше 900 видов, преимущественно голарктических, немногие
виды живут в тропиках; вторичные центры видообразования в горах тропиче-
ских областей и в умеренных областях Южного полушария (в частности, Но-
возеландской и Чилийско-Патагонской). Род разделяется на большое коли-
чество подродов; многим из них нередко придают родовой ранг. В СССР более
260 видов, относящихся к 41 подроду; изучены слабо, особенно в Средней Азии
и Сибири.
Наиболее важные, хотя во многом устаревшие определители есть для Па-
леарктики в целом (Netolitzky, 1942—1943) и для Восточной Азии (Jedlicka,
1965).
20. ТРИБА BEMBIDIINI
239
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1	(18). Боковой кант надкрылий образует явственный угол с коротким, слегка
изогнутым основным кантом (рис. 143, 7). Отросток заднегруди между
средними тазиками не окаймлен и не вдавлен на вершине.
2	(3). Боковой край надкрылий, особенно перед вершиной, с очень мелкими
пилообразными зубчиками, несущими короткие и тонкие щетинки. Верх
(у наших видов) бронзовый, редко синий . . .57.1. Microserrulula Net.
3	(2). Боковой край надкрылий без зубчиков и щетинок.
Рис Л143. Детали строения представителей рода Bembidion. 1,2 — основание надкрылий:
1 —подрода Bracteon, 2 — подрода Plataphus*, 3 — переднеспинка подрода PMlochthus*,
4—7^—строение лба: 4 — подрода Semicampa,.5 — подрода Diplocampa, 6 — подрода Тге-
рanodoris,JI—|подрода Emphanes. (По Линдроту и ориг., схематизировано).
4	(7). 8-я бороздка надкрылий пунктирована как и остальные, отделена широ-
ким промежутком от краевой бороздки; 3-й промежуток обычно с 2 очень
крупными дискальными порами.
5	(6). 3-й промежуток надкрылий не шире 2-го или 4-го; участки, окружаю-
щие дискальные поры, не отличаются по микроскульптуре от остальной
поверхности надкрылий ............................57.2. Bracteon Bed.
6	(5). 3-й промежуток надкрылий посредине заметно шире 2-го или 4-го, его
дискальные поры окружены матовыми шагренированными прямоуголь-
ными участками.............................	. 57.3. Chrysobracteon Net.
7	(4). 8-я бороздка надкрылий гладкая, без точек, в вершинной части сильно
углублена и приближена к краю. Дискальные поры надкрылий не бывают
крупными, обычно точкообразные.
8	(9). Основание переднеспинки гораздо шире ее переднего края. Верх сплошь
в сетчатой микроскульптуре ................57.4.	Eurytrachelus Motsch.
9	(8). Основание переднеспинки не шире или едва шире ее переднего края.
10	(17). Надкрылья без микроскульптуры или она образована изодиаметри-
ческими или слабо поперечными ячейками. Верх, как правило, бронзовый,
металлически-блестящий, редко со светлыми пятнами перед вершиной
надкрылий.
11	(16). Задние углы переднеспинки более явственные, боковые края перед
ними часто с выемкой. Угол между основным и боковым кантами надкры-
лий явственный
240
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
12	(13). Лобные вдавления у глаз разделены продольной складочкой, доходя-
щей своим передним краем до передней надглазничной поры. Надкрылья
без микроскульптуры, сильно блестящие..............57.5. Neja Motsch.
13	(12). Лобные вдавления простые, иногда сглажены.
14	(15). Переднеспинка слабо сердцевидная, ее боковые края перед задними
углами слабо выемчатые. Верх с явственной сетчатой микроскульптурой
..............................................57.6.	Chlorodium Motsch.
15	(14). Переднеспинка сильно сердцевидная, ее задние углы почти прямо-
угольные. Надкрылья без микроскульптуры .............................
.......................................   57.7.	Metallina Motsch.
16	(11). Задние углы переднеспинки почти совершенно округлены, боковой
край перед ними едва выемчатый. Угол между основным и боковым кан-
том надкрылий очень тупой.....................57.8. Pseudometallina Net.
17	(10). Надкрылья с очень нежной микроскульптурой из тонких поперечных
морщинок. Мелкие (2.3—3.2 мм) виды, черно-бурые без сильного металли-
ческого блеска. Задние углы переднеспинки тупые.........................
.............................................. 57.9. Phyla Motsch.
18	(1). Боковой кант надкрылий у плеча более или менее дуговидно изогнут,
переходит в основной кант без явственного угла (рис. 143, 2).
19	(20). Вершинная бороздка надкрылий впереди ослаблена, но без перерыва
переходит в пришовную бороздку, снаружи ограничена килевидной
складочкой. Надкрылья обычно только с 1 дорсальной порой. Тело черно-
бурое или буро-рыжее, без металлического блеска.........................
................................................57.10. Ocys Steph.
20	(19). Надкрылья с вершинной бороздкой или без нее, если она есть, то сна-
ружи без острой килевидной складочки.
21(2 8). Лоб и темя морщинисто-пунктированные, лобные бороздки и лобные
складочки обычно в точках, часто неявственные.
22	(25). Все бороздки надкрылий углублены до вершины.
23	(24). Дорсальные поры расположены на 3-й бороздке надкрылий. Верх
темно-бронзовый, редко зеленый или черно-синий (у одного вида вершин-
ная половина надкрылий светлая)..........57.11. Princidium Motsch.
24	(23). Дорсальные поры расположены на 3-м промежутке надкрылий. Верх
буро-желтый со слабым бронзовым отливом; лоб, края переднеспинки и
точки надкрылий зеленые......................57.12. Paraprincidium Net.
25	(22). Бороздки надкрылий в вершинной части (а обычно и по бокам) ста-
новятся тоньше или совсем сглажены.
26	(27). Верх темно-бронзовый, самое большее вершины надкрылий немного
светлее. Дискальные поры надкрылий ямкообразно углублены . . .
.................................................57.13.	Testedium Motsch.
27	(26). Надкрылья буро-желтые с темным рисунком; их дискальные поры
точкообразные. Ротовые части, усики и ноги желтые. Остальное тело
бронзовое или бронзово-зеленое...................57.14.	Actedium Motsch.
28	(21). Голова между глазами, на лбу и темени гладкая, без точек и морщин,
иногда с точками по бокам, но они не заходят на хорошо развитые лобные
бороздки
29	(30). Боковые края переднеспинки округлены до тупых задних углов
(рис. 143, 3); перед ними без сердцевидного изгиба; основание по бокам
с сильными выемками..............................57.15.	Philochthus Steph.
30	(29). Боковые края переднеспинки к задним углам прямолинейно сужены
или сердцевидно выемчатые, редко они округлены, но тогда основание
переднеспинки без резких выемок, а лобные складочки впереди раз-
двоены.
31	(42). Лобные бороздки продолжены на наличник или хотя бы сходящиеся
вперед; их продолжение на наличнике проходит внутри от щетинконосных
пор его переднего края.
32	(33). Лобные бороздки прямолинейно сходятся вперед. Весь верх в яв-
20. ТРИБА BEMBIDIINI
241
ственной изодиаметрической микроскульптуре; голова и переднеспинка
матовые...................................57.16. Notaphocampa Net.
33	(32). Лобные бороздки не сходятся прямолинейно, если же сходятся, то
верх зеркально-гладкий без микроскульптуры.
34	(37). Лобные бороздки раздвоены продольно по всей длине или частично,
между глазами параллельные, на наличнике явственно сходящиеся.
35	(36). Лобные бороздки раздвоены только в передней части, иногда до 3/4
длины (рис. 143, 4).............................. 57.17. Semicampa Net.
36	(35). Лобные бороздки раздвоены по всей длине (рис. 143, 5)........
...........................................57.18. Diplocampa Bed.
37	(34). Лобные бороздки не раздвоенные, прямые, сходящиеся вперед или
между глазами параллельные (рис. 143, 6, 7).
38	(39). Задние углы переднеспинки маленькие, явственно скошенные вперед,
ее основание валикообразно окантовано, без ямок. Лобные бороздки
слабо сходящиеся .............................57.19.	Bembidion (s. str.)
39	(38). Задние углы переднеспинки не скошены вперед, ее основание обычно
с ямками (если их нет, то лобные бороздки сильно сходящиеся;
рис. 143, 3),
40	(41). Отросток заднегруди между средними тазиками окантован. Основное
вдавление переднеспинки с 2 маленькими ямками близ серединной линии
.............................................. 57.20. Trepanes Motsch.
41	(40). Отросток заднегруди между средними тазиками не окантован. Основа-
ние переднеспинки с 1 крупным ямкообразным вдавлением посредине
.............................................. 57.21.	Trepanodoris Net.
42	(31). Лобные бороздки обычно параллельные, не продолжены на наличник
внутри от щетинконосных пор его переднего края (редко продолжены,
но тогда окантовка основания переднеспинки прервана посредине)
(рис. 143, 4).
43	(56). Дорсальные поры надкрылий (по крайней мере передняя)’распсложены
близ середины ширины 3-го промежутка.	___
44	(49). Бороздки надкрылий доходят до вершины; предвершинная бороздка
явственная. Переднеспинка уплощенная, относительно широкая.
45	(48). По крайней мере голова и переднеспинка с явственной сетчатой микро-
скульптурой.
46	(47). Лобные бороздки на уровне передней надглазничной поры уплощены
и становятся неясными; окружность этой поры не приподнята. Передний
отросток заднегруди окантован. Меньше: 3—5 мм ........................
........................................... 57.22. Notaphus Steph.
47	(46). Лобные бороздки кзади от передней надглазничной поры углублены;
окружность этой поры валикообразно приподнята. Передний отросток
заднегруди не окантован. Крупнее: 5.0—6.5 мм..........................
.........................................157.23. Eupetodromus Net.
48	(45). Верх гладкий, блестящий, без сетчатой микроскульптуры . . . .
....................................... 57.24. Notaphemphanes Net.
49 (44). Надкрылья без явственной предвершинной бороздки, так что пред-
вершинная пора изолирована; бороздки сглажены к вершине.
50 (53). Надкрылья с явственной микроскульптурой, слабо" блестящие»
51 (52). Меньше: 2.2—3.7 мм. Ноги желтые. Верх синий или синевато-черный,
надкрылья в вершинной части с красноватой перевязью или их вершина
желто-красная. — На солончаках....................... 57.25.	Talanes Motsch.
52	(51). Крупнее: 4.6—5.3 мм. Ноги черно-бурые. Верх черный или буро-
черный с бронзовым блеском, надкрылья в вершинной части просвечи-
вают рыжим. — Северо-восточная Сибирь.....................................
........... 57.39. Peryphus Steph, (частично: В. (Р.) umiatense Lindr.)
53	(50). Верх блестящий, без микроскульптуры.
1g О. Л. Крыжановский
242
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
54	(55). Передняя надглазничная пора обычной величины. Переднеспинка
черная, часто с бронзовым, зеленоватым или синеватым блеском . . .
......................................... 57.26. Emphanes Motsch.
55	(54). Передняя надглазничная пора очень крупная. Переднеспинка желтая
или желто-бурая с зеленоватым отливом . . . 57.27. Necpericompsus Net.
56	(43). Дорсальные поры находятся в 3-й бороздке или рядом с ней, а не посре-
дине 3-го промежутка.
57	(58). 8-я бороздка надкрылий в передней половине укорочена, часто впа-
дает в боковой край в вершинной трети или перед ней (рис. 144, 1). Перед-
Рис. 144. Детали строения представителей рода Bembidion. 1 — надкрылье В. (Synechosti-
ctus) nordmanni; 2, 3 — средне- и заднегрудь: 2 — подрода Plataphus (оз — отросток задне-
груди, срт — средние тазики); 3 — подрода Peryphus\ 4, 5 — правая сторона головы: 4 —
В. (Synechoperyphus) transsilvanicus, 5 — В. (Peryphus) decorum. (Ориг.).
негрудь в грубых точках. Переднеспинка узкая, сердцевидная, очень
узко окаймлена ........................ 57.28. Synechostictus Motsch.
58	(57). 8-я бороздка надкрылий не укорочена, соединена с краевой бороздкой
в передней трети. Переднегрудь обычно без грубых точек.
59	(60). Срединная линия переднеспинки в основной части расширена и углуб-
лена. Глаза небольшие, плоские. Верх бурый или черный, часто со слабым
металлическим блеском........................ 57.29.	Pseudolimnaeum Кг.
60	(59). Срединная линия переднеспинки в основной части тонкая или сгла-
; женная.
61	(62). Задняя надглазничная пора далеко отодвинута назад от заднего края
глаза. Глаза маленькие, виски сильно удлинены. Голова и передне-
спинка почти равной ширины, немного уже надкрылий......................
.......................................... 57.30.	Limnaeum Steph.
62	(61). Задняя надглазничная пора находится на уровне заднего края глаза.
Голова и переднеспинка гораздо уже надкрылий.
63	(64). Основная окантовка надкрылий резкая, доходит до основания
ш 4-й бороздки. Тело уплощенное. Усики и ноги обычно черные . . . .
.........................................57.31.	Plataphodes Ganglb.
64	(63). Надкрылья без основного канта, лишь с короткой складочкой, не
доходящей до основания 4-й бороздки.
20. ТРИБА BEMBIDIINI
243
65	(68). Передний отросток заднегруди между средними тазиками не окантован
или если очень тонко окантован, то не вдавлен перед вершиной
(рис. 144, 2). Бороздки надкрылий доходят до вершины, 7-я не укорочена.
Верх одноцветный, темный.
66	(67). Брюшные стерниты с каждой стороны лишь с 1 щетинконосной порой
.............................................. 57.32. Plataphus Motsch.
67	(66). 3—5-й брюшные стерниты, помимо 1 обычной щетинконосной поры
с каждой стороны, еще с рядом коротких щетинок близ заднего края . . .
............................................. 57.33. Trichoplataphus Net.
68	(65). Передний отросток заднегруди между средними тазиками окантован
или с резким дугообразным вдавлением перед вершиной (рис. 144, 3),
7-я бороздка надкрылий обычно укорочена или ослаблена, иногда совсем
сглажена.
69	(70). Надкрылья только в основной половине с бороздками или рядами
точек, в вершинной части они сглажены; иногда сглажены все бороздки,
кроме 1-й и S-й; вершинной бороздки нет, так что предвершинная пора
стоит изолированно. Переднеспинка сильно сердцевидная с узкой боковой
окантовкой...................................... 57.34.	Nepha Motsch.
70	(69). Бороздки надкрылий или хотя бы часть их доходят до вершины, вер-
шинная бороздка явственная, так что предвершинная щетинконосная
пора не изолирована.
71	(72). Щетинконосные поры 3-го промежутка очень крупные. Весь верх
в изодиаметрической микроскульптуре ...................................
................................... 57.35. Limnaeoperyphus Nakane
72	(71). Щетинконосные поры 3-го промежутка маленькие, если более круп-
ные, то верх отчасти гладкий.
73	(76). Задняя часть лба, во всяком случае у надглазничных бороздок с яв-
ственной пунктировкой.
74	(75). Задняя часть лба и темя грубо пунктированы (рис. 144, 4). Передне-
спинка длиннее своей ширины................ 57.36. Synechoperyphus Net.
75	(74). Лоб лишь с группой небольших, но резких точек внутри от заднего
края глаз (рис. 144, 5). Переднеспинка шире своей длины................
................................... 57.39. Peryphus Steph, (частью)
76	(73). Лоб без явственных точек, самое большее у заднего края лобных бороз-
док с немногими мельчайшими точками или штрихами.
77	(80). 2-я бороздка надкрылий глубокая до вершины.
78	(79). Надкрылья и переднеспинка уплощены. Основные ямки передне-
спинки широкие, почти гладкие, с явственной наружной складочкой
...................................... 57.37. Bembidionetolitzkya Strand
79	(78). Надкрылья выпуклые с глубокими, грубо точечными бороздками.
Основные ямки переднеспинки глубокие, округлые.........................
............................... 1 . . . . 57,38. Peryphiolus Jeann.
80	(77). 2-я бороздка надкрылий в вершинной части тоньше и менее глубокая,
чем 1-я, иногда совсем исчезает.
81	(82). По крайней мере 1-й членик усиков желтый или красно-бурый (хотя бы
снизу); щупики и ноги не бывают сплошь черными, обычно целиком или
большей частью светлые................... 57.39. Peryphus Steph, (частью)
82	(81). Усики и ноги металлически-черные, самое большее голени смоляно-
бурые. Верх обычно бронзовый или бронзово-черный, редко надкрылья
со светлым предвершинным пятном.
83	(84). Бока переднеспинки явственно выемчатые перед задними углами; осно-
|вание слабо скошено к задним углам, они резкие........................
ft***	...................................... 57.40. Testediolum Gangib.
84	(83). Бока уплощенной переднеспинки от передней краевой поры до задних
углов почти прямые; ее основание сильно скошено к тупоугольным задним
углам ............................................57.41.	Pamirium Net.
16*
244
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
57.1.	Microserrulula Netolitzky, 1931 (Serrula Netolitzky, 1910, n. praeocc.).
Более десятка видов в Восточном Средиземноморье, Ирано-Туранском регионе,
на юге и юго-востоке Азии и в тропической Африке. В СССР 2 вида на Кавказе
и в Средней Азии.
57.2.	Bracteon Bedel, 1879 (Cylindrobracteon Netolitzky, 1939; Odontium
Jeannel, 1941, nec Leconte, 1848). Голарктический подрод; около десятка видов.
В СССР 6 видов. Живут на песчаных берегах рек.
57.3.	Chrysobracteon Netolitzky, 1914 (Parabracteon Notman, 1929; Argyrob-
racteon~{-Conicibracteon~\-Foveobracteon~\-Litoreobracteon-\-Stylobracteon Netolitzky,
1940). Голарктический подрод, свойственный преимущественно Циркумборе-
альной области; 17 видов. В СССР 8—9 видов. Живут на песчаных берегах
рек, озер, иногда морей. Имеется современная ревизия подрода (Lindroth,
1962).
57.4.	Eurytrachelus Motschulsky, 1850 (Eudromus Kirby, 1837, nec Klug,
1835; Trachypachus Motschulsky, 1844 : 238, nec 1844 : 86; P о gonidium Gangl-
bauer, 1892; Hydrium Jeannel, 1941, nec Leconte, 1848). Голарктический подрод;
известно 9 видов. В СССР 4 вида.
57.5.	Neja Motschulsky, 1864. Около десятка видов в Европе, Передней
и Средней Азии. В СССР 4 вида.
57.6.	Chlorodium Motschulsky, 1864. Около 12 видов в Европе, Сибири
Средней и Восточной Азии (на юг до Гималаев). В СССР известно 6 видов;
нуждаются в ревизии.
57.7.	Metallina Motschulsky, 1846. Голарктический подрод; 5—6 видов.
В фауне СССР 3—4 вида. Встречаются, как правило, не у воды: нередко в до-
вольно сухих местах; играют заметную роль в агробиоценозах.
57.8.	Pseudometallina Netolitzky, 1920. 2 вида из Средней Азии; оба в фауне
СССР.
57.9.	Phyla Motschulsky, 1844 (Phila auct.; Microcys J. Sahiberg, 1907).
6 видов, из них 4 ограничены Средиземноморьем. В фауне СССР 2 вида; само-
стоятельность одного из них требует проверки.
57.10.	Ocys Stephens, 1828. Обособленная группа, нередко выделяемая
в качестве самостоятельного рода; 10 видов в Европе, Передней Азии и се-
веро-западной Африке. В СССР 4 вида; 2 из них известны по одиночным экземп-
лярам и требуют дополнительного изучения.
57.11.	Princidium Motschulsky, 1864. 5 видов; ограничены Евразиатским
континентом. В фауне СССР 3 вида.
57.12.	Paraprincidium Netolitzky, 1914. Единственный европейско-сибир-
ский вид, В. (Р.) ruficolle Ill., доходит на восток до средней Сибири и северного
Казахстана, на юг до Украины и Нижнего Поволжья. Встречается на плоских
обнаженных берегах рек, непосредственно у воды.
57.13.	Testedium Motschulsky, 1864. Описано около десятка видов, из них 1
в северной и средней Европе, остальные в Средиземноморье, в горах средней
и южной Европы, Передней и Средней Азии до Кашмира. В СССР 4 близких
между собой вида; подрод нуждается в ревизии.
57.14.	Actedium Motschulsky, 1864. 4—5 видов, из них 2—3 в Западном
Средиземноморье, 1, В. (4.) pallidipenne III., по побережьям Средиземного
моря, Атлантического океана, Немецкого и Балтийского морей (в СССР —•
в Калининградской обл., Литовской и Латвийской ССР), 1 в Канаде.
57.15.	Philochthus Stephens, 1828. Одна из наиболее резко обособленных
групп в пределах рода. Около 20 видов в Бореальной и Средиземноморской
областях; лишь 1 вид завезен в Северную Америку. В СССР до 12 видов; неко-
торые из них требуют уточнения.
57.16.	Notaphocampa Netolitzky, 1914. До десятка видов, преимущественно
в тропических областях Восточного полушария. Единственный вид фауны
СССР, В. (N.) niloticuin Dej., населяет большую часть Палеотропического до-
миниона; у нас —• в восточном Закавказье и Средней Азми.
57.17.	Semicampa Netolitzky, 1910. Голарктический подрод, около 25 описан-
20. ТРИБА BEMBIDIINI
245
ных видов. В СССР 16 видов, особенно многочисленны на Кавказе и в Средней
Азии; самостоятельность некоторых из них требует проверки; группа в целом
нуждается в ревизии.
57.18.	Diplocampa Bedel, 1896 (Campa Bedel, 1879, пес Motschulsky). 7 —
8 видов, из которых 1 имеет голарктический ареал, а остальные ограничены
Евразией. В фауне СССР 6 видов.
57.19.	Bembidion (s. str.) (Lopha Stephens, 1828; Leja Motschulsky, 1844).
Голарктический подрод; описано около 12 видов. В СССР известно 6 видов,
самостоятельность 2 из них сомнительна.
57.20.	Trepanes Motschulsky, 1864. 4 вида в Европе и на западе Азии; 2 из них
в фауне СССР.
57.21.	Trepanodoris Netolitzky, 1918. Голарктический подрод, до 15 видов,
из которых большинство в Северной Америке. Из СССР известны 2 вида.
57.22.	Notaphus Stephens, 1828. Голарктическая группа, около 30 видов,
из них большинство в Северной Америке. В СССР 7 видов; самостоятельность
некоторых из них нуждается в подтверждении. Виды фауны СССР требуют
ревизии.
57.23.	Eupetodromus Netolitzky, 1911. Голарктический подрод, почти
строго ограниченный Циркумбореальной областью; известно около десятка
видов. В СССР приведено 6 видов, которые нуждаются в ревизии.
57.24.	Notaphemphanes Netolitzky, 1920. Единственный галофильный вид,
В. (N.) ephippium Marsh., живет по берегам Атлантического океана, Средизем-
ного и Черного морей, в том числе и в пределах СССР.
57.25.	Talanes Motschulsky, 1864. 2 галофильных вида в средней и южной
Европе, Передней и Средней Азии; оба они встречаются в СССР.
57.26.	Emphanes Motschulsky, 1850. Голарктический подрод; около дюжины
видов, частично трудно различимых. В СССР 7 видов. Желательна ревизия
видов нашей фауны.
57.27.	Necpericompsus Netolitzky, 1935. Единственный, редкий в коллек-
циях вид, В. (N.) punctatellum Motsch., в Прибайкалье и Забайкалье.
57.28.	Synechostictus Motschulsky, 1864. До 15 видов в средней и южной
Европе и Средиземноморье; 1 кавказский вид найден в Копетдаге. В СССР
7 видов, из них 1 недостаточно выясненный.
57.29.	Pseudolimnaeum Kraatz, 1888. Известно 8 видов, из них 3 в Европе
и на Кавказе, 5 в Восточной Азии. В фауне СССР 2 вида из Карпат, Крыма и
Кавказа.
57.30.	Limnaeum Stephens, 1828. 2 вида с побережий Атлантического океана
и Средиземного моря, 1 из них, В. (L.) nigroptceum Marsh., также по берегам
Черного моря, в том числе в СССР (Одесская обл., Крым).
57.31.	Plataphodes Ganglbauer, 1892. Голарктический бореальный подрод,
более 20 видов, особенно в северо-восточной Азии и на северо-западе Северной
Америки. В СССР не менее 8 видов на севере европейской территории и в Си-
бири. Одна из наиболее трудных групп Bembidion] виды нашей фауны нужда-
ются в основательном переисследовании.
57.32.	Plataphus Motschulsky, 1864 (Parataphus Jedlicka, 1932; Hirmoplata-
phus Netolitzky, 1942). Голарктический бореальный подрод, более 40 видов, в ос-
новном в северной и Восточной Азии и на севере Северной Америки. В СССР
до 14 видов, нуждающихся в основательной ревизии. Живут преимущественно
на галечниковых отмелях чистых холодных рек и ручьев.
57.33.	Trichoplataphus Netolitzky, 1914 (Blepbiaroplataphus Netolitzky, 1920).
Голарктический подрод, около 20 видов. По морфологии, биологии и особенно-
стям распространения близок к предыдущему подроду и, возможно, заслужи-
вает объединения с ним. В СССР 6 видов, из которых 1 недостаточно выяс-
нен.
57.34.	Nepha Motschulsky, 1894 (Bembidion a net., пес Latreille). До 15 видов
в Европе, Средиземноморье и Средней Азии. В фауне СССР 7 видов; большинство
их — на Кавказе.
246
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
57.35.	Li mnaeope typhus Nakane, 1963. ЕдинственныйТвид, В. (L.) quadri-
impressum Motsch., обитающий на супралиторали побережий Тихого океана:
в СССР от Камчатки до южного Приморья, Сахалина и южных Курил, а также
в Японии и на Корейском п-ове.
57.36.	Synechopetyphus Netolitzky, 1943. Единственный вид, В. (S.) trans-
syluanicus Bielz, из восточных Альп и Карпат, в СССР — в Украинских Карпа-
тах.
57.37.	Bembidionetolitzkya Strand, 1929 (Daniela Netolitzky, 1910,
пес Koch, 1891). Более 40 видов, преимущественно в горах Европы, Передней
и Средней Азии до восточного Казахстана и Гималаев; 1 вид распространен
от северной Швеции через Сибирь до Аляски. В СССР не менее 16 видов, кото-
рые нуждаются в основательной ревизии.
57.38.	Peryphiolus Jeannel, 1941. Единственный вид, В. (Р.) monticola Sturm,
из центральной и Восточной Европы. В СССР — на западе европейской терри-
тории и на Кавказе.
57.39.	Peryphus Stephens, 1829 (? Ocydromus Clairville, 1806; Euperyphus
Jeannel, 1941; Peryphanes Jeannel, 1941). Самый большой и наиболее трудный
в таксономическом отношении подрод Bembidion', более 250 видов. Ареал ох-
ватывает всю Голарктику на юг до Загроса, Гималаев, Южного Китая, Мек-
сики. В СССР не менее 80 видов, образующих ряд видовых групп, которые
в большинстве нуждаются в ревизии, особенно виды из Средней Азии, Сибири
и с Дальнего Востока. Недавно проревизована одна группа видов («группа
В. lunatum Duft.»; Крыжановский, 1979а).
57.40.	Testediolum Ganglbauer, 1892. Около 15 видов, населяющих горные
районы южной Европы, Передней и Средней Азии до Гималаев. В СССР приве-
дено 5 видов; требуют ревизии.
57.41.	Pamirium Netolitzky, 1920. Очень близок к предыдущему подроду
и, возможно, заслуживает объединения с ним. 6—7 видов в горах юго-востока
Средней Азии, в Гиндукуше, Каракоруме и северо-западных Гималаях. В СССР
указано 4 вида.
21. Триба POGON1NI
Небольшая (около 100 видов), но почти всесветно распространенная группа.
Все виды — галобионты, живущие на засоленных почвах по берегам морей
и соленых озер. В фауне СССР 4 рода и не менее 20 видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1	(6). Бока передне- и заднегруди гладкие или в очень нежных и редких точках.
2 (3). Голова без надглазничной складки. Переднеспинка сильно сердцевид-
ная. Все тело светло-желтое без металлического отлива.................
............................................. 58. Cardioderus Dej.
3	(2). Голова с надглазничной складкой. Тело обычно хотя бы частично с метал-
лическим блеском; реже желтое, почти без металлического отлива, но
тогда переднеспинка не сердцевидная.
4	(5). Срединный зубец подбородка короткий и широкий, короче боковых ло-
пастей. Тело более широкое............................59. Pogonus Nic.
5	(4). Срединный зубец подбородка узкий, по длине почти равен боковым ло-
пастям. Тело более вытянутое, длина надкрылий превышает их ширину
не менее чем в 1.8 раза..................... 60. Pogonistes Chd.
6	(1). Бока передне- и заднегруди грубо пунктированы. Верх черно-бурый
без металлического отлива ..........................61. Bedeliolus Sem.
58	. Cardioderus Dejean, 1828. Монотипический род. Единственный гало-
бионтный вид, С. chloroticus F.-W., распространенный в степной и полупустын-
ной зонах — от восточных частей Румынии и Болгарии через юг европейской
21. ТРИБА POGONINI
247
части СССР и Кавказ до северной Туркмении, восточного Казахстана и степей
Алтая.
59	. Pogonus Nicolai, 1822. Центральный и наиболее обширный род трибы.
Известно до 35 видов; большинство их — в области Древнего Средиземья,
немногие в Южной Африке, Индостане, Восточной Азии и Австралии. Некото-
рые из внепалеарктических видов, возможно, относятся к самостоятельным
родам. В. Н. Лучник разделил род на значительное число подродов, целесо-
образность выделения некоторых из них сомнительна. В фауне СССР 12—15 ви-
дов, которые нуждаются в ревизии.
60	. Pogonistes Chaudoir, 1870. Род ограничен областью Древнего Среди-
земья, около 10 видов, из них 5 в фауне СССР. Разделяется на 2 хорошо раз-
личимых подрода, возможно заслуживающих родового ранга.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1	(2). Мандибулы нормальные; усики нитевидные, без расширения к вершине
............................................ 60.1. Pogonistes (s. str.)
2	(1). Мандибулы удлиненные; усики более толстые, к вершине слегка утолщены
................................................. 60.2.	Syrdenus Chd.
60.1. Pogonistes (s. str.). Известно 5—6 видов, из них в СССР 3; распростра-
нены в степной и полупустынной зонах.
60.2. Syrdenus Chaudoir, 1870. Известно 4—5 видов, в СССР 2 вида, из кото-
рых Р. (S.) grayt Woll. широко распространен в Средиземноморье, а в СССР
живет в восточном Закавказье и Средней Азии; Р. (S.) debilis Kryzh. et Mich,
описан из Бадхыза и, вероятно, обитает также в Иране.
61. Bedeliolus Semenov, 1900. Включает 2 вида: Р. vigil Sem. из Туркмении
и северного Ирана (Крыжановекий, 1968а) и недостаточно выясненного В. гат~
bouseki Jedi, из центрального Ирана.
По облику этот род резко отличается от других Pogonini, а по некоторым
признакам напоминает представителей надтрибы Psydritae, хотя строение эде-
агуса позволяет отнести его к Pogonini. Биология его не исследована; жуки
известны только по сборам на свет.
Надтриба РАТВО ВТТАЕ
Небольшая голарктическая группа; включает две близких между собой
трибы, часто объединяемые в одну. Мелкие или средней величины (5—17 мм)
жужелицы, черные или бурые без металлического блеска; голова резко сужена
за глазами; усики опушены со 2-го или 3-го членика; передние лапки 8 с 2 рас-
ширенными члениками. Всего 8 родов, из которых 4 рода и более 20 видов
в фауне СССР.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ТРИБ И РОДОВ
1	(4). Перетяжка головы расположена сразу за глазами; темя без щетинок.
Усики опушены с 3-го членика. Лапки сверху голые. Боковой край
переднеспинки перед серединой с 1 щетинконосной порой. (Триба Patro-
bini).
2	(3). Задние углы переднеспинки с продольным килем; ее срединная бороздка
в основной части широкая и глубокая. Тело выпуклое...................
............................................... 62.	Patrobus Dej.
3	(2). Задние углы переднеспинки без киля; ее срединная бороздка к основа-
нию сглажена. Тело уплощенное......................63.	Diplous Motsch.
4	(1). Перетяжка головы расположена далеко за глазами. Усики опушены
с 2-го членика. Лапки сверху в волосках. (Триба Deltomerini).
248
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
5	(6). Темя за глазами и виски без щетинок. Предпоследний членик челюст-
ных щупиков у вершины с несколькими щетинками. Боковой край передне-
спинки перед серединой с 1—2 щетинками .... 64. Platydiolus Chd.
6	(5). Темя за глазами и виски с многочисленными щетинками. Предпоследний
членик челюстных щупиков без щетинок. Боковой край переднеспинки
перед серединой с многочисленными щетинками..........................
.......................................... 65.	Deltomerus Motsch.
22.	Триба PATROBINI
62.	Patrobus Dejean, 1821. Голарктический род; до 30 видов. Его ревизия
выполнена Кюнельтом (Ktihnelt, 1941), но с тех пор описано более десятка
новых видов, преимущественно из Восточной Азии. В СССР 6—7 видов в лес-
ной и лесостепной зонах (1 вид также в лесотундре) европейской части, Сибири
и Северного Кавказа.
63.	Diplous Motschulsky, 1850. Голарктический род; более десятка видов.
Живут близ воды на галечниковых, реже песчаных отмелях горных рек. В СССР
2—3 вида в Сибири и на Дальнем Востоке.
23.	Триба DELTOMERINI
64.	Platydiolus Chaudoir, 1878. Маленькие (5—6.5 мм) рыже-желтые жуки;
живут на галечниковых отмелях. 2 вида, из них 1, Р. rufus Chd., очень редкий
в коллекциях — в Восточной Сибири, второй — на северо-западе Северной
Америки.
65.	Deltomerus Motschulsky, 1850. 24 вида в субальпийской и альпийской
зоне гор Кавказа, Карпат, Турции, юго-западной Европы и северо-западной
Африки. В СССР 13 видов, из них 1 в Украинских Карпатах, остальные на
Кавказе. Кавказские виды нуждаются в ревизии.
Надтриба Р Т Е RO S Т1С НI Т А Е
Очень обширная, всесветно распространенная группа, разделение которой
на трибы еще нельзя считать окончательно установленным. Всего до десятка
триб, из которых 5 в фауне СССР.
24.	Триба MORIONINI
Около десятка родов, почти исключительно в субтропических и тропических
лесных областях. Развиваются в гнилых древесных стволах. В СССР 1 вид.
66.	Morion Latreille, 1810. Около 30 видов в лесах тропических и субтропи-
ческих областей обоих полушарий. В СССР 1 вид, М. olympicus Redt., извест-
ный из немногих пунктов западного Кавказа и из Лагодехского заповедника
в восточной Грузии, а также из Греции, Турции, Кипра, и ? Ирана.
25.	Триба PTEROSTICHINI
Очень богатая родами и видами (не менее 2500 видов) всесветно распростра-
ненная триба. В фауне СССР 8 родов и более 330 видов,
г
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
* (2). 2-й членик усика прикреплен к боковой части вершины 1-го членика
(рис. 145, 1). Верхняя губа очень слабо вырезана (рис. 145, 2). Над-
крылья без прищитковой бороздки; у наших видов — со светлыми пятнами.
(Подтриба Abacetina)..............................67.	Abacetus Dej.
2 (1). Усики обычного строения. Верхняя губа глубоко вырезана (рис. 145, <?).
Надкрылья без светлых пятен, как правило, с прищитковой бороздкой.
25. ТРИВА PTEROSTICHINI
249
3	(6). Мандибулы очень длинные, слабо изогнутые. Внутренняя лопасть
максиллы очень слабо загнута к тупой вершине (рис. 145, 4). 1-й членик
усика не короче 2-го и 3-го вместе. (Подтриба Stomina).
4	(5). Усики опушены с 4-го членика. Бороздки на надкрыльях глубокие . .
.................................................. 68. Stomis Clairv.
5	(4). Усики опушены с 3-го членика. Бороздки на надкрыльях сглажены
на вершине и по бокам..............................69. Eustomis Sem.
6	(3). Мандибулы умеренно длинные, мало выступают за передний край
верхней губы. Внутренняя лопасть максиллы сильно загнута к заострен-
Рпс. 145. Детали строения представителей трибы Pterostichini. 1 — основание усика А Ъа-
cetus; 2 —1 верхняя губа A bacetus*, 3 — верхняя губа Pterostichus', 4 — ротовые части сверху:
4 — Stomis, 5 — Pterostichus.
ной вершине (рис. 145, 5). 1-й членик усика обычно короче 2-го и
3-го члеников вместе. (Подтриба Pterostichina).
7	(14). Лапки сверху голые. Усики опушены с 4-го членика.
8	(13). Задние трохантеры не вытянуты в острие.
9	(12). 7-й промежуток надкрылий не возвышен килевидно; их 3-й промежуток
по крайней мере с 1 щетинконосной порой.
10	(И)- 2-й членик усиков более или менее уплощен сверху, часто с острым
кантом; если не уплощен, то брюшко посредине (хотя бы на основаниях 4—
6-го стернитов) густо пунктировано .....................70.	Poecilus Bon.
11	(10). 2-й членик усиков не уплощен, без острого канта. Брюшко (по край-
ней мере посредине) без пунктировки..................71.	Pterostichus Bon.
12	(9). 7-й промежуток надкрылий в основной части килевидно возвышен, их
дорсальные промежутки (в том числе 3-й) без щетинконосных пор . . .
......................................................  .	73. Abax Воп.
13	(8). Задние трохантеры вытянуты в шиповидные острия (рис. 146, 2). Тело
сильно вытянутое, смоляно-черное или смоляно-бурое.......................
................................................. 72.	Aphaonus Rtt.
14	(7). Лапки сверху в волосках. Усики опушены с 3-го членика............
.................................................   74.	Molops Bon.
250
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
67.	Abacetus Dejean, 1828. Богатый видами (более 300)/преимущественно
палеотропический род; немногие виды, относящиеся к подроду 'Astigis Rarnbur,
1838, в Средиземноморье и Восточной Азии. В СССР 2 вида на Кавказе.
68.	Stomis Clairville, 1806. Около 10 видов в лесных районах Палеарктики.
В СССР 4 вида, из них 1 в европейской части и на Кавказе, 2 в Закавказье,
1 в Средней Азии.
69.	Eustomis Semenov, 1889. Недостаточно изученный род; единственный
вид, Ей. jormosus Sem., из Заплийского Алатау.
70.	Poecilus Bonelli, 1810. Голарктический род; около 100 видов. Расчле-
няется на несколько подродов, объем и характеристики которых требуют уточ-
нения. Нередко его объединяют с Pterostichus. и действительно между обоими
родами имеются переходные группы. Все же по совокупности морфологических
(в частности, в строении гениталий) и биологических признаков обе группы
целесообразно рассматривать как самостоятельные роды. В СССР более 40 ви-
дов, относящихся к 5 подродам.
70.1.	Poecilus (s. str.) (Fer onia Latreille, 1817; Sogines Stephens, 1828; Mac-
ropoecilus Lutshnik, 1924; Parapoecilus Jeannel, 1941). Голарктическая группа;
около 40 видов в Евразии и около десятка в Северной Америке. Обитают пре-
имущественно на открытых, нередко довольно сухих местах, избегают леса.
В СССР около 20 видов, распространенных повсеместно, кроме тундры и песча-
ных пустынь; палеарктические виды (особенно азиатские) нуждаются в реви-
зии.
70.2.	Angoleus Motschulsky. 1850 (Ancholeus auct.; Pseudopedius Seidlitz,
1887; Parapedtus Tschitscherine, 1898). Около 20 видов в Средиземноморье и
в Ир ано-Тур анск ом регионе. В СССР 9 видов, в степных и пустынных областях,
некоторые из них галобпонты.
70.3.	Pseudoderus Seidlitz, 1887. Описано до десятка видов из горных райо-
нов Средней Азии (Западный Тянь-Шань, Гиссаро-Дарваз); действительное
число видов, по-видимому, значительно меньше. Подрод требует ревизии.
70.4.	Derus Motschulsky, 1850 (Derulus Tschitscherine, 1896). Описано бо-
лее 15 видов (действительное число меньше). Большинство видов живет в степях
Казахстана, юга Сибири, севера Средней Азии, МНР и Западного Китая:
1 вид на юго-востоке европейской части СССР и на Кавказе, 2 вида в тундровой
зоне (из них Р. (D.) nearcticus Lindr. встречается также на Аляске). В СССР
указано около десятка видов. Подрод требует ревизии.
70.5.	Lyropedius Seidlitz, 1887. Единственный вид, Р. (L.) lyroderus Chd.,
в степях восточного Крыма и Предкавказья.
71.	Pterostichus Bonelli, 1810 (Platysma auct.). Очень обширный род, свойст-
венный преимущественно Голарктике, но представленный также на севере
Индо-Малайской области и в Южной Америке (преимущественно в горных
районах и в Чилийско-Патагонской области). Всего более 700 видов. В СССР
более 250 описанных видов, которые распространены по всей его территории,
кроме песчаных шустынь, но преобладают в лесных и горных районах, многие
живут по берегам водоемов, некоторые — в тундре.
Разделение палеарктических видов по подродам нельзя считать хорошо
разработанным. Ниже дано лишь перечисление подродов фауны СССР (свыше
30) без определительной таблицы.
71.1.	Lagarus Chaudoir, 1838. Палеарктическая группа, известно 6—7 видов,
в том числе 5 в СССР. Встречаются главным образом у воды, 2 вида — гало-
био нты.
71.2.	Eolagarus Tschitscherine, 1899 (Paralagarus Lutshnik, 1922). 2 вида
в Восточной Азии и 1 в Северной Америке. В СССР 1 вид, Р. (Е.) dulcis Bat.,
в Приамурье и Приморье.
71.3.	Pedius Motschulsky, 1850. 5 видов, из них 3 в Западном Средиземно-
морье. В СССР 2 вида на юге европейской территории, на Кавказе и в Казах-
стане.
25. ТРИБА PTEROSTICHINI
251
71.4.	Pledarus Motschulsky, 1865 (Badistrinus Motschulsky, 1865; Ragadus
Motschulsky, 1865; Eurythorax Tschitscherine, 1888; PseudoacteZosfa-Tschitscherine,
1888; Rhagadulus Tschitscherine, 1897). Описано более 20 видов, преимущест-
венно восточноазиатских (на запад до Енисея, на юг до южной Японии и Цен-
трального Китая). В СССР около 12 видов в Восточной Сибири, Приамурье,
Приморье, на Сахалине и южных Курилах. Систематика группы недостаточно
выяснена и нуждается в основательной ревизии.
71.5.	Adelosia Stephens, 1835 (Agonodemus Chaudoir, 1837). Небольшая па-
леарктическая группа, 3—4 вида. В СССР 2 вида, из которых 1 широко распро-
странен в европейской части, на Кавказе, на юге Сибири, в Казахстане и на
востоке Средней Азии, 2-й — на Курильских о-вах, а также в Японии.
71.6.	Omaseus Stephens, 1828 (Lyperus Chaudoir, 1838; Lyperosomus Mo-
tschulsky, 1850). Палеарктический подрод, включает 4 вида. В СССР 3 вида —
2 на европейской территории, на Кавказе и в Средней Азии и 1 — на Дальнем
Востоке. Живут близ воды.
71.7.	Bothriopterus Chaudoir, 1838. Голарктическая, преимущественно лес-
ная группа; около 10 видов. В СССР 4—5 видов в лесных областях (на юг до
Кавказа, Тянь-Шаня, юга Дальнего Востока).
71.8.	Platysma Bonelli, 1810. Палеарктическая группа, около 12 видов,
из них около десятка в фауне СССР. Виды из Средней Азии и из Сибири нужда-
ются в ревизии.
71.9.	Morphnosoma Lutshnik, 1927 (Omaseus auct., non Stephens; Omaseidius
Jeannel, 1942). Голарктическая группа, 7—8 видов, большей частью в Северной
Америке. В СССР единственный широко распространенный европейско-сибир-
ский вид, Р. melanarius Ill. (vulgaris auct., non Linnaeus).
71.10.	Melanius Bonelli, 1810 (Pseudomaseus Chaudoir, 1838; Micromaseus
Desbrochers, 1906). Голарктическая группа, около 13 видов (не считая несколь-
ких невыясненных). В СССР 6—-8 видов; все они сильно гигрофильны и встре-
чаются у воды.
71.11.	Argutor Stephens, 1828 (Phonias Gozis, 1886). Голарктическая группа,
более 30 видов, из которых 3 в Северной Америке. Из СССР известно свыше
20 видов, в том числе более дюжины в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.
Подрод в целом и особенно восточноазиатские виды нуждаются в ревизии.
71.12.	Lyrothorax Chaudoir, 1838. Единственный вид, Р. (L.) casptus Men,
из лесов юго-восточного Азербайджана и северного Ирана.
71.13.	Oreoplatysma Jacobson, 1907 (Agonodemus Reitter, 1896, non Chaudoir,
1838). Подрод эндемичен для Кавказа и северо-восточной Турции. Из пределов
СССР описано 17 видов, свойственных горным лесам и альпийской зоне; боль-
шинство их на западе Кавказа и частично в его центральной части. Нужна осно-
вательная ревизия всех описанных видов.
71.14.	Haptoderus Chaudoir, 1838 (Рseudorthomus Chaudoir, 1838). До
30 видов в горах южной и средней Европы (Пиренеи, Альпы, Карпаты, Бал-
каны) и Передней Азии. В СССР 2 вида в Карпатах и до 10 на Кавказе. Кавказ-
ские виды нуждаются в ревизии.
71.15.	Cryobius Chaudoir, 1838 (Pseudocryobius Motschulsky, 1850; Orites
Schaum, 1860). Очень обширная голарктическая группа; не менее 70 видов.
Большинство видов в зонах тундры и северной тайги, а также в соответствую-
щих высотных поясах, расположенных южнее гор. В СССР не менее 35 видов,
преимущественно в Сибири и на Дальнем Востоке, отдельные виды на юг до
Карпат, гор восточного Казахстана, южного Приморья и Сахалина. Наиболее
трудная в таксономическом отношении группа Pterostichus^ в нашей фауне нуж-
дается в монографической обработке. Североамериканские виды (в том числе
общие с Сибирью) исследованы Боллом (Ball, 1966).
71.16.	Asioplatysma Kryzhanovskij, 1968. (Pseudoderus auct., part.). 6 видов
в горах Гиссаро-Дарваза и северного Афганистана, из них 5 в фауне СССР.
Ревизия видов дана Михайловым (1972).
252
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
*71.17. Steropus Stephens, 1828 (Steroderus Motschulsky, 1850). Всего до 20 ви-
дов в Европе и Азии. В СССР около 12 видов в лесной зоне; большинство из
них в Сибири и особенно на Дальнем Востоке.
71.18.	Eosteropus Tschitscherine, 1902. Два восточноазиатских вида, из них 1
в Приамурье, Приморском крае и на южных Курилах. Возможно, что подрод
заслуживает объединения с предыдущим.
71.19.	Stereocerus Kirby, 1837 (Boreobia Tschitscherine, 1896). Голарктиче-
ский подрод; 2 вида из тундровой зоны Евразии и Северной Америки; оба они
встречаются в СССР.
71.20.	Oreolyperus Tschitscherine, 1901. 2 вида из гор Тянь-Шаня. Может
быть, специализованное производное подрода Euryperis.
71.21.	Feronidius Jeannel, 1941 (Pterostichus Schaum, I860, пес Bonelli,
1810). 4—5 видов из средней и южной Европы. В СССР 2—3 вида на юго-западе
и юге европейской территории и в Предкавказье.
71.22.	Feroperis Lafer, 1980. Сюда относятся восточноазиатские виды, ранее
включаемые в предыдущий подрод. 17 видов на материке Восточной Азии;
в СССР 13 видов в Приморье и Приамурье (Лафер, 1979).
71.23.	Euryperis Motschulsky, 1845 (Lyperopherus auct., part.). До 35 видов
на востоке европейской части СССР, в Сибири, на Дальнем Востоке и в горах
восточного Казахстана; живут в тундре, тайге и горных ландшафтах. Несколько
из них встречается также на севере Северной Америки, где есть и 1 эндемичный
вид. Группа требует основательной ревизии.
71.24.	Lyperopherus Motschulsky, 1845. 4 вида из Сибири и с Дальнего
Востока: Р. (L.) rugosus Gebl. (типовой вид подрода), Р. (L.) mirus (Tschit.),
Р. (L.) interruptus Dej. и Р. (L.) orion (Tschit.). Остальные виды, обычно относи-
мые к этому подроду (Р. vermiculosus Men. и др., см. Бударин, 1976), в дейст-
вительности принадлежат к подроду Euryperis.
71.25.	Petrophilus Chaudoir, 1838. До 15 видов в горах средней Европы,
на севере европейской части СССР и в Сибири. В фауне СССР около 10 видов,
из них 1 в Карпатах, остальные на северо-востоке европейской территории
и в Сибири. Группа нуждается в ревизии.
71.26.	Cheporus Latreille, 1825. 6 видов в горах средней Европы, из них
в фауне СССР 1, Р. (Ch.) burmeisteri Heer, из Карпат Украины, а также из дру-
гих частей Карпат, из Альп и Динарских гор.
71.27.	Myosodus Fischer-Waldheim, 1824 (Glyptopterus Chaudoir, 1838). Около
15 видов в лесной, субальпийской и альпийской зонах Большого и Малого
Кавказа (до северо-восточной Турции), 1 в Средней Азии (Чаткальский хребет).
Кавказские виды можно определять по Лучнику (1927 — 1928) и Курнакову
(1958), но нужна современная ревизия.
71.28.	Plectes Fischer-Waldheim, 1822 (пес auct., Myosodus auct., part.).
Два вида из гор южной Сибири (Алтай, Кузнецкий Алатау, Саяны).
71.29.	Haplomaseus Reitter, 1896 (Eurymelanius Reitter, 1896). Около 14 ви-
дов на Кавказе и в северо-восточной Турции. В фауне СССР не менее 12 видов,
их ревизия подготовлена Крыжановским.
71.30.	Paralianoe Ishida, 1958. Более 20 видов в Японии и на Корей-
ском п-ове. В СССР 1 вид, Р. (Р.) microps Heyd., на юге Приморского края.
71.31.	Oreophilus Chaudoir, 1838. Около десятка видов в горах Западной и
средней Европы, из них 1, Р. (О.) maurus Duft., широко распространенный
в Альпах, Судетах и Карпатах, встречается в Украинских Карпатах.
71.32.	Bryobius Chaudoir, 1838. 7—8 видов в горах Западной и средней
Европы, из них 1, Р. (В.) jurinei subsp. hey deni Dej., встречается в Украин-
ских Карпатах.
71.33.	Calopterus Chaudoir, 1838 (Dasalus Motschulsky, 1850; Aello Gozis,
1882). 2 вида в горах средней Европы, 1 из них, Р. (С.) fossulatus Qaens., встре-
чается в Украинских Карпатах. Этот и следующий подроды, возможно, за-
служивают выделения в самостоятельные роды*
26—27. ТРИБЫ AGONINI И SPHODRINI
253
71.34.	Agastillus Reitter, 1892. Описано 3 вида из Армении и Нахичеван-
ской АССР; возможно, что все они представляют формы одного вида, Р. (А). са~
pitatus Chd.
71.35.	Scaritomorphus Kurnakov, 1962. Един-
ственный вид, Р. (5.) arcanus Kurn., из Абхазии.
По облику и строению задних трохантеров на-
поминает род Aphaonus Rtt.
72.	Aphaonus Reitter, 1887 (рис. 146, 7). Огра-
ничен западной частью Большого Кавказа (на
восток до Эльбруса). Описано 7 видов; они жи-
вут в лесах, попадаются под крупными камнями
и упавшими деревьями. Определительная таблица
дана А. П. Семеновым (1898), но нуждается
в пересмотре с учетом накопленного материала.
73.	Abax Bonelli, 1810. Около десятка видов
в Западной и средней Европе. Обитают в лесах,
преимущественно широколиственных, некоторые
в субальпийской зоне. В СССР 5 видов на юго-
западе европейской территории, из них 2 только
в Карпатах и Прикарпатье, 1 вид доходит на
восток до Харьковской обл.
74.	Molops Bonelli, 1810. 34 вида, в основном
на Балканском п-ове, в Дикарских горах и вос-
точных Альпах; несколько видов распространено
также в средней и Западной Европе и на западе
Малой Азии. В СССР 1 вид, M.piceus Panz.,
в лесах правобережной Украины и Молдавии.
Современная ревизия рода выполнена Млынаржем
Рис. 146. Aphaonus. 1 — общий вид; 2 — задний тазик,
трохантер и бедро.
(Mlynaf, 1977); в нее не включены Tanytrix Schaum, Stenochoromus Miller,
T у phlochoromus Moczarski и другие группы из южной Европы, нередко рас-
сматриваемые в качестве подродов рода Molops, но, вероятно, заслуживаю-
щие выделения в самостоятельные роды,
26—27. Трибы AGONINI и SPHODRINI
Обе эти группы часто включают непосредственно в состав обширной трибы
Pterostichini (например, Lindroth, 1961—1969; Freude, 1976; Reichardt, 1977,
и др.). С другой стороны, многие авторы, в частности, работающие по тропиче-
ским фаунам (Darlington, 1952—1971; Basilewsky, 1953, 1962b), а также и
по фауне Палеарктики (Семенов, 1889; Ganglbauer, 1892; Якобсон, 1905 —
1916), обоснованно выделяют Agonini в качестве самостоятельной трибы.
Автор считает целесообразным пойти еще дальше и выделить в особую
трибу Sphodrini группу родов (Calathus Bon., Pristonychus Dej., Taphoxenus
Motsch., Sphodrus Clairv. и близкие к ним), которые резко отличаются от других
Agonini (s. lato) строением эдеагуса, правая парамера которого длинная, палоч-
ковидная, как у Zabrini. С Zabrini эту группу сближает также отсутствие дор-
сальных пор на надкрыльях у большинства представителей обеих групп, хотя
этот признак свойствен также некоторым Pterostichini и Agonini.
По наружным признакам Agonini и Sphodrini не могут быть легко разгра-
ничены, и поэтому для определения их родов предлагается единая определитель-
254
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
ная таблица. Она, однако, пригодна только для видов фауны СССР и не может
быть использована для некоторых представителей тех же родов из Западного
Средиземноморья, Восточной Азии и Северной Америки.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ТРИБ
AGONINI И fSPHODRINI
1	(4). Верх сплошь в волосках. Коготки простые.
2	(3). Усики опушены с 3-го членика. Переднеспинка с каждой стороны с 2 ще-
тинконосными порами ...................................75.	Atranus Lee.
3	(2). Усики опушены с 4-го членика. Переднеспинка без краевых щетинко-
носных пор...................................... 76. Chlaeniomimus Sem.
4	(1). Верх голый, редко (у некоторых Platy dems) надкрылья опушены, но
переднеспинка всегда без опушения.
Рис. 147. Детали строения представителей триб Agonini n Sphodrini. 1—3 — строение когот-
ков: 1 — Calathus, 2 — Dicranoncus, 3 — Agonum; 4 — эдеагус Pristosia; 5 — переднеспинка
Platy derus; 6 — эдеагус Platyderus; 7,8 — основание усиков: 7 — Olisthopus, 8 — Tapho-
xenus. g
5	(30). Лапки сверху голые или с отдельными волосками.
6	(15). Коготки лапок явственно зазубрены (рис. 147, 2).
7	(12). Отросток переднегруди между передними тазиками окаймлен. Правая
парамера вытянутая, палочковидная (рис. 136, 3).
8	(И). Задние голени у обоих полов простые. Переднеспинка заметно шире
своей длины.
9	(10). Надкрылья с прищитковой щетинконосной порой. Средние и задние
лапки сверху с обеих сторон с глубокими бороздками....................
............................................... 83. Calathus Bon.
10J9). Надкрылья без прищитковой щетинконосной поры. Средние и задние
лапки сверху без бороздок..........................84.	Lindrothius Kurn.
11	(8). Задние голени $ перед вершиной на внутренней стороне с выемкой и
щеткой густых волосков. Переднеспинка не шире или едва шире своей
длины.............................................85.	Thermoscelis Putz.
12	(7). Отросток переднегруди между передними тазиками не окаймлен. Правая
парамера иной формы.
13	(14). Переднеспинка по бокам округлена, с широко закругленными задними
углами. Последний членик губных щупиков расширен к вершине, реже
простой. Эдеагус лежит вершиной в левую сторону; парамеры не вытя-
26, ТРИБА AGONINI
255
нуты на вершине, правая маленькая, изогнутая .......................
................................................ 80.	Synuchus Gyll.
14	(13). Переднеспинка либо прямоугольная, либо выгнутая по бокам перед
округленными задними углами. Последний членик губных щупиков
всегда не расширен. Эдеагус лежит вершиной в правую сторону; пара-
меры с длинными тонкими отростками (рис. 147, 4), правая больше
левой...............................................82. Pristosia Motsch.
15	(6). Коготки лапок гладкие или с одним большим зубцом у основания. Г-
16 (17). Коготки с длинным зубцом у основания (рис. 147, 2). 3-й членик
усиков более чем втрое длиннее 2-го................77. Dicranoncus Chd.
17	(16). Коготки без длинного зубца на основании (рис. 147, 5).
18	(19). Передний край переднеспинки посредине со слабым тупоугольным
выступом (рис. 147, 5). Левая парамера эдеагуса крупная, округлая,
правая маленькая, изогнутая (рис. 147, 6) ... 81. Platyderus Steph.
19	(18). Парамеры эдеагуса иного строения.
20	(23). 3-й членик усиков не длиннее или едва длиннее 1-го и 4-го (рис. 147, 7).
Правая парамера эдеагуса короткая, округлая.
21	(22). Зубец подбородка очень короткий и тупой, иногда почти исчезает.
Верх черно-бронзовый, ноги желтые.....................78. Olisthopus Dej.
22	(21). Зубец подбородка хорошо развит, заострен. Окраска разнообразная,
но если верх бронзовый, то ноги не бывают желтыми........................
..................................................79. Agonum Bon.
23	(20). 3-й членик усиков заметно длиннее 1-го и 4-го (рис. 147, 8), Правая
парамера эдеагуса длинная, палочковидная (рис. 136, 5).
24	(27). Задние трохантеры на вершине закруглены.
25	(26). Тело более широкое, не цилиндрическое. Переднеспинка явственно
уже надкрылий..................................... 87.	Taphoxenus Motsch.
26	(25). Тело узкое, цилиндрическое. Переднеспинка едва уже надкрылий
................................................... 88. Stenolepta Sem.
27	(24). Задние трохантеры заостренные, у 5 шиповидно вытянуты.
28	(29). Коготки гораздо короче коготкового членика; лапки снизу с корот-
кими щетинками, сверху без бороздок. Боковые края надкрылий прямые,
кзади слегка расходящиеся. Эпистерны заднегруди гораздо длиннее
своей ширины........................................89. Sphodrus Clairv.
29	(28). Коготки равны по длине коготковому членику; лапки снизу с длин-
ными щетинками, сверху с бороздками. Боковые края надкрылий округ-
лены. Эпистерны заднегруди едва длиннее своей ширины.....................
.............................................90.	Eremosphodrus Sem.
30	(5). Лапки сверху в густых коротких волосках . . .86. Pristonychus Dej.
26.	Триба AGONINI
Одна из наиболее обширных (более 2000 видов, преимущественно в тропиче-
ских областях) групп жужелиц. Слабо изучена как в мировой фауне, так от-
части и в фауне СССР. В фауне СССР 8 родов (из которых Agonum нередко
разделяют на несколько родов) и свыше 105 видов.
По строению эдеагуса трибу можно разделить на 3 подтрибы:
1)	Agonina (эдеагус лежит на правом боку вершиной налево, обе парамеры
более или менее симметричные, округлые). Сюда относится большинство родов,
но род Atranus иногда выделяют в особую подтрибу или даже трибу.
2)	Synuchina (эдеагус лежит на правом боку вершиной налево; левая пара-
мера более крупная, округлая, правая — редуцированная, маленькая, изо-
гнутая) 3 рода: Synuchus, Platyderus и не представленный в нашей фауне РагаЪ-
roscus Lindroth.
3)	Pristosiina (эдеагус лежит на левом боку вершиной направо; правая па-
рамера крупнее, левая более маленькая и узкая, обе с длинными отростками).
1 род, Pristosia, на Дальнем Востоке СССР и в Восточной Азии^
256
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
75.	Atranus LeConte, 1846. 2 вида, из них 1 в Северной Америке, 2-й,
A. collaris Men., в Средиземноморье; у нас — в лесных районах Кавказа, по
берегам небольших, медленно текущих рек и ручьев. Некоторые авторы относят
этот род вместе с неотропическим родом Anchonoderus Reiche в особую трибу
Anchonoderini (Horn, 1881), а ее сближают с Perigonini (Jeannel, 1942). В совре-
менных работах (Ball, I960; Lindroth, 1961 —1969) Atranus сближен с Agonum.
76.	Chlaeniomimus Semenov, 1889. 2 вида: Ch. gracilicollis В. Jak. из Средней
Азии, южного Казахстана, Синьцзяна и Афганистана и Ch. virescens Motsch.
из Ирана. Живут в аридных ландшафтах, летят на свет.
77.	Dicranoncus Chaudoir, 1878. 7 видов из Восточноазиатской, Индо-Ма-
лайской и Папуасской областей. В СССР 1 вид, D. femoralis Chd.. распростра-
ненный от южного Приморья (Лафер, 19766) через Японию и Китай до северной
Индии, Непала и Бирмы. В Приморье встречается в широколиственных лесах,
в кронах деревьев и кустарников; летит на свет.
78.	Olisthopus Dejean, 1828. Небольшой род, близкий к Agonum. Описано
более 15 видов из Европы, Средиземноморья и Северной Америки; действитель-
ное число, вероятно, меньше. В СССР 2 вида, распространенных в лесостепной
и степной зоне европейской части, Казахстана, Кавказа, юга Западной Сибири.
Еще 3 видовых названия, установленных Мочульским, по-видимому, представ-
ляют синонимы этих видов.
Жаннель (Jeannel, 1942) заменил это название на Odontonyx Steph., считая,
что последнее опубликовано в 1827 г., но фактически работа Стефенса вышла
в 1828 г., причем описание Odontonyx Steph, не вполне подходит к виду rotun-
datus. Поэтому мы сохраняем привычное название Olisthopus, хотя точная дата
выхода в свет его описания в 1828 г. не установлена.
79.	Agonum Bonelli, 1810 (Platynus Bonelli, 1810; Anchomenus Bonelli,
1810 и длинный ряд других синонимов, часто служащих также подродовыми
названиями). Границы рода весьма нечетки; он включает множество подродов;
некоторые из них, возможно, заслуживают родового ранга. Здесь род принят
в широком смысле в соответствии с взглядами Линдрота (Lindroth, 1961 —
1969) и многих американских и японских авторов. В частности, к нему отнесены
в качестве подродов Metacolpodes Jeann., Eucolpodes Jeann. и Loxocrepis Eschsch.,
которые часто включают в обширный сборный род Colpodes M-Leay; в нашей
фауне они представлены лишь на Дальнем Востоке.
В таком объеме род включает несколько сот описанных видов как в Голарк-
тике, так и в тропиках обоих полушарий. В СССР около 80 видов, которые нуж-
даются в дальнейшей обработке. Их разделяют между многими подродами, гра-
ницы между которыми не всегда четки. Их можно сгруппировать в четыре
группы.
79.1.	Подроды, близкие к Agonum s. str. Характеризуются невыемчатыми
перед задними углами боками переднеспинки и усиками, опушенными с 4-го чле-
ника. В СССР более 50 видов.
79.2.	Подроды, близкие к Platynus Bon. (Anchomenus Bon., Anchus LeConte,
1854 и др.). Бока переднеспинки выемчатые, реже прямые перед резкими зад-
ними углами; усики опушены с 4-го членика. В СССР около 15 видов.
79.3.	Europhilus Chaudoir, 1859. Усики опушены с 3-го членика; бока перед-
неспинки не выемчатые перед задними углами, тело стройное. Виды гигро-
фильны, живут по берегам водоемов и на болотах. В СССР около 15 видов.
79.4.	Подроды, близкие к Colpodes (s. lato). Усики опушены с 4-го членика;
4-й членик лапки на вершине выемчатый. Преимущественно дендрофильные
виды. В СССР на Дальнем Востоке 3 вида (один из них доходит на запад до Бай-
кала).
80.	Synuchus Gyllenhal, 1810 (родовую синонимику см. Lindroth, 1956;
Лафер, 19766). Голарктический род; более 50 описанных видов, главным обра-
зом в Восточной Азии, в Европе лишь 1 вид, в Северной Америке до Мексики
3 вида. Особенно много видов описано из Японии, где известны специализован-
21. ТРИБА SPHODRINI
257
ные пещерные формы. В СССР 10 видов, из них большинство в Приморском
крае, на юге Сахалина и на южных Курилах; в европейской части, на Кавказе
и в Средней Азии лишь 1 вид, 5. nivalis Panz., образующий несколько подвидов.
Ревизия рода выполнена Линдротом (Lindroth, 1956), виды фауны СССР обра-
ботаны Лафером (19766).
81.	Platyderus Stephens, 1828. Более 30 видов, главным образом в Среди-
земноморье, немногие в Западной и средней Европе и в Средней Азии. В СССР
7 видов; их обзор дан Крыжановским (1968а), с тех пор обнаружен еще 1 средне-
азиатский вид.
82.	Pristosia Motschulsky, 1864 {Eucalathus Н. Bates, 1883). До 50 видов,
свойственных в основном Восточноазиатской области (Япония, Китай, Гималаи),
немногие виды в горах севера Индо-Малайской области. Их предварительный
обзор дан Линдротом (Lindroth, 1956). В СССР не менее 3 видов на Дальнем
Востоке, из них 1 доходит на запад до Байкала и на север до Шантарских о-вов,
они обработаны Лафером (19766).
27.	Триба SPHODEINI
Хорошо обособленная, обладающая голарктическим ареалом группа. Рас-
сматривается здесь как триба, хотя многие авторы включают ее в трибу Agonini
(или же вместе с последней в Pterostichini). Ее важнейшие отличия — строение
эдеагуса, правая парамера которого длинная, палочковидная, а также форма
отростка переднегруди, продольно уплощенного на задней оконечности. Всего
свыше десятка родов и до 300 описанных видов, главным образом в области
Древнего Средиземья. В СССР 8 родов и более 120 видов.
83.	Calathus Bonelli, 1810. Более сотни видов, преимущественно в Среди-
земноморье и Восточной Азии, немногие — с обширными палеарктическими
ареалами, около десятка в Гималаях, 17 в горах Эфиопии, около 20 в Север-
ной Америке до Мексики. Расчленяется на несколько подродов, среди которых
Dolichus Bonelli нередко выделяют в особый род. Из СССР приведено 20 видов,
хотя действительное число, по-видимому, меньше. Виды нашей фауны (осо-
бенно кавказские) нуждаются в ревизии.
84.	Lindrothius Kurnakov, 1961 {Prist о dactyl a auct., пес Dejean, 1828). Не-
большая Группа, ограниченная субальпийской и альпийской зоной Большого
Кавказа, иногда рассматривается как подрод Calathus (Lindroth, 1956). Описано
11 видов, возможно, сюда же относятся еще 1—2 вида из Турции. Ревизия рода
выполнена Курнаковым (1961), но статус ряда форм требует уточнения.
85.	Thermoscelis Putzeys, 1873. Единственный вид с западного Кавказа,
Th. insignis Chd., обитает преимущественно в субальпийской зоне.
86.	Pristonychus Dejean, 1828 {Laemostenus Bonelli, 1810, nom. nud.). Около
100 видов, свойственных почти исключительно области Древнего Средиземья —
от Канарских о-вов до гор Средней Азии и северо-западных Гималаев; 2 вида
перешли к синатропному образу жизни и широко расселены человеком. Род
расчленяется на значительное число подродов, границы между которыми нуж-
даются в уточнении. В фауне СССР приведено 29 видов, из которых 5 только
в Крыму, 16 на Кавказе (действительное число, возможно, меньше) и 7 в горах
Средней Азии. Кавказские виды требуют ревизии; обзор среднеазиатских
видов сделан Крыжановским и Михайловым (1975).
87.	Taphoxenus Motschulsky, 1864 {Sphodropsis auct., частью, nec Seidlitz).
Описано около 90 видов, преимущественно из Средней и Центральной Азии
(среднеазиатские республики, Казахстан, юг Сибири, МНР, Северо-Западный
Китай), немногие виды на юге европейской части СССР, на Кавказе, в Иране
и Афганистане. Из СССР приведено 64 вида (в том числе 52 из Средней Азии
и Казахстана), но действительное число, вероятно, меньше, так как многие
формы, в частности описанные Едличкой (Jedlicka, 1952а, 1961 и др.), несом-
ненно являются синонимами. Наряду с этим можно ждать нахождения еще неопи-
17 О. Л. Крыжановский
258
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
санных видов. В степях и пустынях живут преимущественно в норах гры-
зунов; в горах встречаются под камнями. Род требует основательной ревизии.
88.	Stenolepta Semenov, 1889. Небольшая (2 близких между собою вида)
среднеазиатская группа; очевидно, специализованное производное Taphoxenus.
Приспособлены к обитанию в норках мокриц Hemilepistus, которыми, по-види-
мому, питаются.
89.	Sphodrus Clairville, 1806. Единственный вид, 5. leuc ophthalmias (L.),
широко распространен в Европе и Северной Африке. В СССР на европейской
территории (кроме севера) и на Кавказе. Синантроп, встречается в погребах,
подвалах, развалинах, очень редко в естественных пещерах.
90.	Eremosphodrus Semenov, 1908. Единственный вид из песчаных пустынь
Средней Азии, Е. rotundicollis Rtt. (caspius Sem.).
28.	Триба Z ABREK I (AMARTNI)
Более 500 видов, почти исключительно в Голарктике; немногие виды в высо-
когорьях Восточной Африки и севера Индо-Малайской области. В СССР более
190 видов.
Наряду с Harpalini одна из групп жужелиц, которые в имагинальной, а ча-
стично и в личиночной фазе в значительной степени перешли к фитофагии. Это
обусловило соответствующие изменения строения (короткие тупые мандибулы,
обычно коренастое тело с относительно короткими ногами). В строении генита-
лий обнаруживают сходство со Sphodrini, с которыми, возможно, имеют общее
происхождение.
Систематика группы еще недостаточно разработана, а число синонимов очень
велико. В последнее время исследованием Zabrini успешно занимается Хике
(Шеке, 1970, 1973, 1975, 1976, 1978 и др.). Многие авторы принимают в составе
трибы лишь два больших рода — Атага В on. и Zabrus Clairv. с многочислен-
ными подродами. Попытка Жаннеля (Jeannel, 1942) разделить Атага на значи-
тельное число родов не получила признания. В то же время несомненно, что ряд
наиболее своеобразных и обособленных в эволюционном отношении групп,
ныне включаемых в состав рода Атаги, заслуживает родового ранга. Предла-
гаемое деление на роды является предварительным.
ОПР ЕДЕЛИ ТЕЛЬ НА Я ТА БЛИЦА Р ОДОВ
1	(12). Голова с 2 надглазничными щетинками.
2	(И). Отросток переднегруди на вершине явственно окантован, реже окан-
товка сглажена, но тогда средние голени 3 на внутренней стороне без
зубцов или бугорков.
3	(4). Брюшные стерниты, помимо 1—3 щетинконосных пор с каждой стороны,
без коротких щетинок по заднему краю. Диск переднеспинки обычно без
пунктировки...........................................91. Amara Bon.
4	(3). 3—5-й брюшные стерниты с рядом щетинок вдоль заднего края; реже
щетинок всего 2—3, но тогда диск переднеспинки пунктирован.
5	(8). Тело бледно-желтое до красно-бурого, депигментированное.
6	(7). Голова гладкая. Подбородок с коротким тупым срединным зубцом.
Надкрылья без пунктировки.......................94. Harpalodema Rtt.
7	(6). Голова пунктирована. Подбородок с явственным зубцом. Нечетные
(а иногда и все!) промежутки надкрылий хотя бы в вершинной части
пунктированы .................................93.	Phanerodonta Tschit.
8	(5). Тело черное или смоляно-бурое.
9	(10). Голова и диск переднеспинки в пунктировке. Переднеспинка сердце-
видная, ее наибольшая ширина впереди середины, задние углы резкие,
со щетинконосной порой..........................92.	Cribramara Kryzh.
10	(9). Голова гладкая, переднеспинка лишь вдоль переднего и заднего краев
с пунктировкой. Наибольшая ширина переднеспинки посредине, ее задние
28. ТРИБА ZABRINI
259
углы тупоугольно-закругленные, без щетинконосной поры .............
...........................................96. Polysitamara Kryzh.
11	(2). Отросток переднегруди не окантован. Средние голени в на внутренней
стороне с утолщением и 2—3 зубцами или бугорками.......................
.............................................. 95.	Curtonotus Steph.
12	(1). Голова с 1 надглазничной щетинкой с каждой стороны, редко совсем
без них.
13	(14). Переднеспинка более или менее сердцевидная, ее основание заметно
уже основания надкрылий. Тело более стройное. Средние голени 3 на
внутренней стороне с утолщением и 2—3 зубцами или бугорками. См. также
тезу 11...................................95. Curtonotus Steph, (частью)
14(13). Переднеспинка не сердцевидная. Тело массивное, выпуклое.
15	(16). Переднеспинка от середины сужена к переднему и заднему краям.
3—5-й стерниты брюшка по заднему краю с многочисленными щетин-
ками. Длина 8—12 мм. См. также тезу 10.............................
................................. 96. Polysitamara Kryzh. (часть особей)
16 (15). Переднеспинка от середины не сужена к заднему краю. 3—5-й стер-
ниты брюшка с каждой стороны лишь с 1, реже 2 щетинконосными порами.
Длина больше 12 мм................................97.	Zabrus Clairv.
91	. Amara Bonelli, 1810. Ареал рода совпадает с ареалом трибы. Он раз-
деляется на значительное число подродов, но разработка внутриродовой системы
еще далека от завершения. Поэтому ниже подроды фауны СССР только пере-
числяются, но их определительная таблица не приведена. Всего до 400 видов,
из них в фауне СССР более 120.
91.1.	Zezea Csiki, 1928 (Triaena Leconte, 1848, nec Hiibner). Голарктический
подрод; всего более 20 видов, из них в СССР 6. Палеарктические виды прореви-
зованы Хике (Hieke, 1970).
91.2.	Amara (s. str.). Голарктический подрод; более 100 видов (из них
около 20 в Северной Америке, около десятка в высокогорьях Восточной Африки).
В фауне СССР не менее 39 видов; некоторые из них относятся к числу обычней-
ших жужелиц. Их определение (особенно ?) представляет значительные труд-
ности.
91.3.	Celia Zimmermann, 1832 (включая Amarocelia Motsch., Acrodon Zimm,
и др.). Голарктический подрод, границы которого не вполне ясны. Хике (Hieke,
1978) отмечает, что это сборная группа, которая включает наиболее плезиоморф-
ные формы современных Zabrini и, вероятно, заслуживает расчленения. В при-
нимаемом здесь объеме более 70 видов, из которых около 27 в фауне СССР.
Дальневосточные виды рассмотрены Лафером (1978а).
91.4.	Leiocnemis Zimmermann, 1832. Также, по-видимому, сборная группа;
относимые сюда европейские и азиатские виды сильно отличаются между собой.
В фауне СССР известно 9 видов, из них 2 с европейско-средиземноморскими
ареалами, остальные в горах юга Сибири, Казахстана, Средней и Центральной
Азии.
91.5.	Oreomara Lutshnik, 1927. Хорошо очерченная группа. 4 вида, из
них 3 в горах Кавказа, 4-й в Греции. Возможно, что сюда же относятся пиреней-
ские A. pyrenaea Dej. и A. puncticollis Dej.
91.6.	Bradytus Stephens, 1828. Голарктический подрод; более 40 видов,
из них в фауне СССР около 15. Дальневосточные виды рассмотрены Лафером
(1980).
91.7.	Amathitis Zimmermann, 1832. Описано более 20 видов из семиарид-
ных и аридных областей Восточной Европы, Сибири, Передней, Средней,
Центральной Азии и Северной Африки; реальное число видов, возможно,
меньше. В фауне СССР около десятка видов, которые требуют ревизии.
К этому подроду, возможно, близок A. marcida Tschit. (in litt.), обычный
по берегам соленых озер на юге Сибири и в МНР.
17*
260
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФА УНЫ СССР
91.8.	Ammoxena Tschitscherine, 1894. Место этого подрода в системе неясно;
по многим признакам он сходен с родом Harpalodema Rtt. 1 вид из Казахстана,
А. (Л.) diaphana Tschit. Описанный как представитель этого подрода,
А. (Л.) dzambuli Jedi, нуждается в переисследовании.
91.9.	Percosia Zimmermann, 1832. Этот и следующие подроды образуют
комплекс форм, довольно близких между собой и в известной мере переходных
между Amara и Zabrus. Подрод был тщательно проревизован Хике (Hieke,
1978), который принимает 6 видов: 5 в Палеарктике и 1 в Северной Америке.
В СССР 2 вида, но не исключено, что А. (Р.) pastica Dej., рассматриваемый
Хике как подвид Л. (Р.) equestris Duft.. заслуживает видового ранга.
91.10.	Parapercosia Tschitscherine, 1898. Единственный вид, Л. (Р.) timida
Motsch., живущий в степях юга европейской части СССР, Кавказа, Казахстана
и Алтая; известны многочисленные синонимы (см. Hieke, 1978).
91.11.	Heterodema Tschitscherine, 1899. Один вид, Л. (II.) alaiensis Tschit.,
из Ферганского, Алайского и Заалайского хребтов.
91.12.	Pseudolei rides Kryzhanovskij, 1968. Известно 6 видов из Передней
и с юга Средней Азии — от восточной Турции до Копетдага, южного Таджики-
стана и Пакистана (Hieke, 1976). В СССР 2 вида.
91.13.	Iranoleirides Hieke, 1978. Единственный вид, Л. (Z.) astrabadensis
Lutshn. (=Л. transcaspia Kryzhanovskij, 1968, пес Brancsik), из Копетдага
и северного Ирана.
92	. Cribramara Kryzhanovskij, 1964. Небольшая, очень своеобразная
группа, вероятно заслуживающая родового ранга, хотя и сходная, с одной
стороны, с родом Phanerodonta, с другой — с подродом A mathit is рода Атаги.
Известны 3 аллопатрических вида из Казахстана (Hieke, 1976).
93	. Phanerodonta Tschitscherine, 1894. Известны 3 вида: 2 из Средней Азии
и 1 из Закавказья (долина Аракса) и Ирана. Ведут скрытый образ жизни, встре-
чаются большей частью при почвенных раскопках; иногда прилетают на свет.
94	. Harpalodema Reitter, 1888. Своеобразная, преимущественно пустынная
группа, свойственная аридным частям области Древнего Средиземья от Север-
ной Африки, южного Ирана и Пакистана до Казахстана, МНР и Северо-Запад-
ного Китая. Жуки встречаются при почвенных раскопках или под большими
камнями, некоторые виды — псаммофилы. Описано около 20 видов (включая
свойственный Центральной Азии подрод Hyalamara Tschitscherine); в фауне
СССР приведено 9 видов с юго-востока европейской территории, восточного
Кавказа, Казахстана (до Алтая) и Средней Азии. Род нуждается в ре-
визии.
95	. Curtonotus Stephens, 1828. Голарктический род; одна из наиболее обо-
собленных групп трибы Zabrini. Делится на несколько подродов, из которых
вполне четко охарактеризован только Leirides Putzeys, ограниченный Альпами.
По-видимому, заслуживают выделения также подроды Ammoleirus Tschitsche-
rine, Allobradytus Khnzorian (возможно, совпадающий с предыдущим) и Micro-
leirus Kryzhanovskij. Всего описано до сотни видов. Из СССР известно 45 видов,
среди них есть как формы с очень обширными ареалами, так и узко локализо-
ванные, преимущественно горные виды. Автор опубликовал обзоры среднеази-
атских бескрылых видов (Крыжановекий. 1974а) и видов фауны МНР (1975).
96	. Polysitamara Kryzhanovskij, 1968. Монотипический род; единственный
вид, Р. luppovae Kryzh., из южного Таджикистана и юго-восточного Узбеки-
стана. Был рассмотрен Хике (Hieke, 1978), который отметил, что этот таксон
обладает признаками, переходными между Amara (s. lato) и Zabrus, а также
набором апоморфных признаков.
97	. Zabrus Clairville, 1806. Обширная группа; до 90 видов, преимущественно
в Западном (Иберийский п-ов) и Восточном (Балканы, Малая Азия) Средиземно-
морье; немногие виды в средней Европе, 1 в Средней Азии, 3 в Тибете и Запад-
ном Китае. Ревизия рода (ныне заметно устаревшая) принадлежит Гангльбау-
эру (Ganglbauer, 1931). По Хике (Hieke, 1978 и др.), возможно, сборная группа,
происшедшая в результате эволюции нескольких ветвей, близких к Percosia.
29. ТРИБА HARPALINI
261
Расчленяется на несколько подродов. В фауне СССР около десятка видов, отно-
сящихся к 3 подродам.
97.1.	Zabrus (s. str.). Всего 3 вида, из них в СССР 2: обыкновенная Z. tene-
brioides (Gz.) и южная (Z. morio Men.) хлебные жужелицы. Оба вида — опасные
вредители зерновых.
97.2.	Pelor Bonelli, 1810. Включает большинство видов рода. Для СССР
приведено 6 видов, но нахождения трех из них требуют подтверждения. Все они
указаны для Закавказья, a Z. (Р.) splnipes (F.) живет также в Предкавказье,
на юге европейской территории, в средней и юго-восточной Европе.
97.3.	Eutroctes Zimmermann, 1832. 3—4 вида из гор Закавказья и северо-
востока Турции, 1 из них также на Большом Кавказе. Обитатели субальпий-
ского и альпийского пояса. Подрод нуждается в ревизии.
Надтриба Н ARP AL 1 ТАЕ
Из входящих в ее состав триб в фауне СССР представлена только одна.
29.	Триба HARPALINI
Одна из самых богатых видами (в мировой фауне более 2500 видов) и трудных
в таксономическом отношении групп жужелиц. Многие виды трибы — фито-
фаги, некоторые — сапрофаги, большинство —миксофитофаги. В СССР более
40 родов и около 370 видов, которые распределяются между 5 подтрибами.
Точное определение родов в ряде случаев возможно только по самцам. Система-
тика на родовом уровне недостаточно разработана, особенно в подтрибе Наг-
palina. Порядок родов принят в общем по обзору Нунана (Noonan, 1976), но
с рядом изменений: Ophonus Steph., Pseudoophonus Motsch., Neopangus Tschit.
и некоторые другие группы рассматриваются как самостоятельные роды, хотя
многие авторы (G. Miiller, 1931; Lindroth, 1961—1969 и др.; Noonan, 1976,
и др.) включают их в качестве подродов в обширный род Harpalus. Родовой
ранг придан также Anthracus Motsch., Egadroma Motsch., О phonomimus Schaub,
и нескольким другим таксонам. Определительные таблицы подродов в боль-
шинстве случаев не приведены.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1	(88). Наличник и верхняя губа симметричные.
2	(3). Лоб над основанием усика с резким зубцом (рис. 148, 3). Усики корот-
кие, почти четковидные. Передние лапки S простые...................
............................................. 126. Daptus F.-W.
3	(2). Лоб над основанием усика без зубца. Усики обычно нитевидные.
4	(71). Основной кант надкрылий не укорочен, если укорочен, то средне-
спинка на основании без шеевидной перетяжки.
5	(22). Предпоследний членик губных щупиков с 2, редко 3 щетинками на
внутренней стороне. Мелкие виды (длина не более 9, обычно 2—7 мм).
6	(19). Верх лапок голый. Задние углы переднеспинки без щетинконосной
поры. Верх без волосков.
7	(18). Подбородок без зубца. Брюшко на основании без ямки, покрытой
волосками или точками. Тело слабо выпуклое.
8	(13). По крайней мере 1-й членик задней лапки снаружи с бороздкой или
килем. Крупнее: 5—9 мм.
9	(10). 4—6-й стерниты брюшка, помимо обычных щетинконосных пор, в во-
лосках, редко голые, но тогда окраска резко двуцветная.............
.............................................. 102. Stenolophus Dej.
10 (9). 4—6-й стерниты брюшка, помимо обычных щетинконосных пор, голые,
окраска не резко двуцветная.
262
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
11	(12). Надкрылья без прищитковой бороздки. Коготковый членик лапок
снизу без щетинок. Ноги отчасти светлые................................
.......................................105. Loxoncus Schm.-Goeb.
12	(11). Надкрылья с хорошо развитой прищитковой бороздкой. Коготковый
членик лапок снизу с каждой стороны с 2 щетинками у вершины. Тело
и ноги черные......................................104.	Hemiaulax Bat.
13	(8). Задние лапки без бороздок или килей. Обычно более мелкие виды:
длина 2—5, редко до 7 мм.
14	(15). Три последних стернпта брюшка голые. Верх с металлическим блеском.
Крупнее: 5—7 мм..................................103. Egadroma Motsch.
15	(14). По меньшей мере анальный стернит брюшка в волосках. Верх не бывает
металлически-блестящим.
16	(17). Задние углы переднеспинки округлены. Усики короткие, едва заходят
за основание надкрылий. Переднегрудь на середине голая (см. сбоку!)
..................................*................106.	Acupalpus Latr.
17	(16). Задние углы переднеспинки резкие, более или менее прямоугольные.
Усики длиннее, заходят за основание надкрылий. Переднегрудь на сере-
дине в волосках (см. сбоку!).....................107. Anthracus Motsch.
18	(7). Подбородок с зубцом. Брюшко на основании с ямкой, покрытой воло-
сками или точками. Тело заметно выпуклое . . . 108. Bradycellus Er.
19	(6). Верх лапок в волосках. Задние углы переднеспинки со щетинконосной
порой. Надкрылья по крайней мере по бокам и на вершине в точках и во-
лосках (иногда очень мелких).
20	(21). Задние углы переднеспинки округлены. Передние лапки 3 снизу
с рядами чешуевидных трубочек (как на рис. 148, 2). Меньше: 3.4—5.5 мм
..............................................109. Trichocellus Ganglb.
21	(20). Задние углы переднеспинки резкие, более или менее прямоугольные.
Передние лапки 6 снизу с густыми щеточками волосков. Крупнее: 4.5—
8.0 мм......................................110. Dicheirotrichus J.-Duv.
22	(5). Предпоследний членик губных щупалец с 3 или более щетинками на
внутренней стороне. Обычно более крупные виды (длина больше 4.5 мм,
как правило, превосходит 7 мм).
23	(24). Передние углы переднеспинки лопастевидно выступают вперед. Голова
большая, едва уже переднеспинки. Основная окантовка надкрылий рез-
кая, полная. Среднегрудь шеевидно сужена .... 131. Bronislavia Sem.
24	(23). Передние углы переднеспинки не выступают или слабо выступают.
Если голова утолщена, то среднегрудь без шеевидной перетяжки.
25	(30). Передние и обычно средние лапки 6 расширены и покрыты снизу
густыми волосками в виде губки (рис. 148, 7). Брюшко 3 без ямки на ос-
новании. 1-й членик задних лапок равен по длине 2-му и 3-му вместе.
26	(27). Верх голый или только по бокам с мало заметными волосками, одно-
цветный — черный или металлический. Лоб с красным пятном . . . .
................................................ 98. Anisodactylus Dej.
По-видимому, к этому роду наиболее близок недостаточно описанный
род 101. Smimovia Lutshn. из южного Казахстана.
27	(26). Верх в густых точках и волосках, двуцветный.
28	(29). Задние углы переднеспинки без щетинконосной поры. Лоб с красным
пятном .......................................99. Gynandromorphus Dej-
29	(28). Задние углы переднеспинки со щетинконосной порой. Лоб без красного
пятна..............................................100.	Diachromus Er.
30	(25). Членики передних и часто средних лапок <5 несут снизу два ряда
чешуевидных трубочек (рис. 148, 2), или же передние лапки самца не рас-
ширены.
31	(62). Язычок нижней губы с двумя щетинками, очень редко с многочислен-
ными щетинками, но тогда придаточные язычки с наружными щетинками.
Передние и средние лапки d обычно расширены.
29. ТРИБА HARPALINI
263
32	(37). 1-й членик задней лапки почти такой же длины, как 2-й и 3-й членики
вместе взятые. Надкрылья без изодиаметрической микроскульптуры,
гладкие или с очень нежной поперечной исчерченностью, придающей им
радужный отлив. Лоб с тонкими косыми вдавлениями, идущими от глаза
к основанию наличника.
33	(34). Надкрылья голые и гладкие................121.	Trichotichnus Мог.
34	(33). Надкрылья сплошь в точках и волосках.
Рис. 148. Детали строения представителей трибы Harpalini. 7, 2 — членик передней лапки
самца снизу: 1 — A nisodactylus, 2 — Harpalus; 3,4 — голова: 3 — Daptus, 4 — Ditomus
calydonius; 5,6 — переднеспинка: 5 — Carterus rufipes, 6 — Eocarterus; 7 — голова Amblysto-
mus. a — сверху, 6 — сбоку.
35	(36). Подбородок без зубца. Задние углы переднеспинки округлены или
притуплены. Лапки сверху в прилегающих малозаметных волосках . . .
..............................................  122.	Parophonus Ganglb.
36	(35). Подбородок с зубцом. Задние углы переднеспинки резкие, почти прямо-
угольные. Лапки сверху в отстоящих хорошо заметных волосках . . .
..............................................123. Ophonomimus Schaub.
37	(32). 1-й членик задних лапок едва длиннее 2-го; если он более длинный,
то надкрылья с явственной, обычно изодиаметрической микроскульпту-
рой, без радужного отлива. Лоб без тонких косых вдавлений, идущих
от основания наличника к глазу.
38	(41). Голова сильно утолщенная, немного уже или не уже переднеспинки.
Передние лапки <5 часто простые, если они расширены, то верхний край
правой мандибулы с вырезкой или же переднегрудь <5 с бугром.
39	(40). Усики достигают по крайней мере основания переднеспинки. Передние
лапки 6 простые или расширенные (если расширены, то верхний край
264
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
правой мандибулы с вырезкой или же переднегрудь <5 с бугром) . . .
...............................................124. Acinopus Dej.
40	(39). Усики короткие, не заходят за основную треть переднеспинки, на
вершине четковидные. Передние лапки 3 простые. Верхний край правой
мандибулы с выступом на основании, но без вырезки .....................
.................................................125. Bleusea Bed.
41	(38). Голова не утолщенная, если утолщенная, то передние лапки <5 расши-
рены, а верхний край правой мандибулы без вырезки.
42	(43). Передние лапки 3 не расширены. Переднеспинка широкосердцевид-
ная, ее основание заметно уже основания надкрылий, верх без точек и
волосков ....................................111. Harpalobrachys Tschit.
43	(42). Передние лапки 8 расширены. Если переднеспинка сильно сердце-
видная, то верх хотя бы частично в точках и волосках.
44	(49). Верх лапок в мелких точках и волосках.
45	(46). Голова и переднеспинка в густых точках и волосках; виски с торчащими
волосками............................................112. Ophonus Dej.
46	(45). Голова сверху и передняя часть переднеспинки гладкие, голые; виски
голые или с немногими волосками.
47	(48). Задние углы переднеспинки резко прямоугольные или только на самой
вершине притуплены. Верх черный или смоляно-бурый без металличе-
ского блеска.................................113. Pseudoophonus Motsch.
48	(47). Задние углы переднеспинки притуплены или округлены. Окраска
варьирует; верх часто с металлическим блеском .........................
............114. Harpalus Latr. (частью: подрод Harpalophonus Rtt.)
49	(44). Верх лапок голый, без волосков.
50	(55). Боковой край переднеспинки перед серединой с несколькими щетинко-
носными порами.
51	(52). Переднеспинка и надкрылья без пунктировки. Голова утолщена . . .
.................................................116.	Neophygas Noonan
52	(51). Переднеспинка и надкрылья хотя бы частично пунктированы. Голова
не утолщена.
53	(54). Переднеспинка более или менее четырехугольная, с прямоугольными
или тупоугольными, часто притупленными на вершине задними углами.
Ее основание густо пунктировано. Задние лапки короткие и толстые,
1-й членик не длиннее 2-го ............................................
....................... 114. Harpalus Latr. (частью: подрод Art abas Goz.)
54(53). Переднеспинка дисковидная с широко округленными задними углами;
ее основание лишь в основных ямках с негустой пунктировкой, а вдоль
бокового края с несколькими крупными порами. Задние лапки длиннее,
их 1-й членик заметно длиннее 2-го.................115.	Loxophonus Rtt.
55	(50). Боковой край переднеспинки перед серединой только с одной щетинко-
носной порой.
56	(59). Переднегрудь без торчащих волосков. Подбородок, как правило, с зуб-
цом, редко без него.
57	(58). Надкрылья самое большее по бокам в точках и мелких волосках
(см. также тезы 48 и 53)...............................................
.........................114.	Harpalus Latr. (большинство подродов)
58	(57). Надкрылья сплошь в густых точках и волосках...................
..................112.	Ophonus Dej. (частью : подрод Semiophonus Schaub.)
59 (56). Переднегрудь с торчащими волосками. Подбородок без явственного
зубца.
60 (61). Промежутки надкрылий без точек (у одного вида с негустой пункти-
ровкой, но тогда и голова пунктирована). Задние углы переднеспинки
широко округлены......................................117. Pangus Dej.
61 (60). Промежутки надкрылий (хотя бы 3-й, 5-й и 7-й) явственно пунктиро-
ваны, голова гладкая. Задние углы переднеспинки тупые, но обычно
явственные, реже округлены......................  118.	Neopangus Tschit.
29. ТРИБА HARPALINI
265
62	(31). Язычок нижней губы с многочисленными щетинками, придаточные
язычки без наружных щетинок. Передние лапки 6 обычно, средние лапки <5
всегда не расширены. Все тело в точках и волосках.
63	(64). Верх лапок голый. Переднеспинка и промежутки надкрылий в рас-
сеянных точках. Переднеспинка почти круглая. Передние лапки $ про-
стые ..............................................119.	Liochirus Tschit.
64	(63). Верх лапок в волосках. Все тело в густых точках.
65	(66). Брюшко в редких длинных волосках и грубых точках; 4-й и 5-й стер-
ниты по заднему краю с рядом длинных щетинок каждый. Тело черное
или черно-бурое, надкрылья с синеватым отливом. Передние лапки $ про-
стые .................................................120. Pentbus Chd.
66	(65). Брюшко в густых коротких волосках, его 4-й и 5-й стерниты лишь
с 1 длинной щетинкой с каждой стороны. Тело рыжее или бурое без метал-
лического отлива.
67	(68). Надкрылья выпуклые, назади круто падающие. Вершинная шпора
передних голеней обычная, тонкая. Передние лапки 6 простые . . .
..................................................129.	Penthophonus Rtt.
68	(67). Надкрылья уплощенные, назади слабо покатые. Вершинная шпора
передних голеней короткая и толстая.
69	(70). Задние углы переднеспинки тупые. Передние лапки в слабо расши-
рены. Крупнее: 12.5—14.5 мм........................130.	Graniger Motsch.
70	(69). Задние углы переднеспинки почти прямые. Передние лапки <3 не рас-
ширены. Меньше: 9—12 мм ............................128.	Eucarterus Rtt.
71	(4). Основной кант надкрылий укорочен. Среднеспинка к основанию ше-
евидно сужена. Передние лапки <3 не расширены.
72	(87). Верх в пунктировке и торчащих волосках. Длина не более 22 мм.
73	(74). Нижняя сторона бедер (во всяком случае передних) зазубрена. Верх
синий, фиолетовый или черно-синий...................132.	Chilotomus ChcL
74	(73). Нижняя сторона бедер без явственных зубчиков.
75	(76). Предпоследний членик губных щупиков вдвое длиннее последнего.
Лоб грубоморщинистый. Середина основания переднеспинки почти глад-
кая ..............................................133.	Carenochyrus Sols.
76	(75). Предпоследний членик губных щупиков менее чем вдвое длиннее
последнего. Лоб без грубых морщинок. Середина основания передне-
спинки пунктирована или морщинистая.
77	(78). Основной кант надкрылий явственный, но между плечом и шейкой
среднегруди очень тонкий, близ щитка отсутствует. Переднеспинка при
основании немного уже, чем на переднем крае ...........................
............................................ . 127. Oedesis Motsch.
78	(77). Основной кант надкрылий сильно укорочен или отсутствует.J Передне-
спинка при основании сильно сужена, гораздо уже, чем на переднем крае.
79	(84). Передние углы переднеспинки тупые или округлены, не вытянуты
вперед. Голова неглубоко втянута в переднеспинку, за глазами слегка
сужена.
80	(81). У 3 наличник и мандибулы с рогообразными выростами (рис. 148, 4),
у у наличник с явственным бугорком....................135.	Ditomus Bon.
81	(80). Наличник без рогов и выростов, иногда у 3 мандибулы с крыловидными
выростами.
82	(83). Боковые края переднеспинки перед задними углами явственно выем-
чатые (рис. 148, 5). Плечи надкрылий резкие, выступающие...............
............................................... 134. Carterus Dej»
83	(82). Боковые края переднеспинки перед задними углами без выемки или
с неявственной выемкой (рис. 148,6). Плечи надкрылий округленные,
слабо выступающие; крылья сильно редуцированы .........................
.............................................136.	Eocarterus Stichel
84	(79). Передние углы переднеспинки заострены, сильно выступают вперед.
Голова втянута в переднеспинку почти до глаз.
266
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
85	(86). Наличник впереди прямо срезан или слабо дуговидно выемчатый.
Верхняя губа впереди прямая или едва выемчатая. Бока переднеспинки
окантованы до задних углов.............................137. Dixus Billb.
86	(85). Наличник впереди глубоко вырезан. Верхняя губа с очень глубокой
вырезкой, двулопастная. Бока переднеспинки в задней половине не окан-
тованы ..........................................138.	Proditomus Schaub.
87	(72). Верх голый и почти гладкий. Надкрылья короткоэллиптические,
почти круглые. Размеры очень крупные (22—38 мм) ........................
. ............................................139. Machozetus Chd.
88	(1). Наличник с глубокой несимметричной вырезкой на переднем крае
(рис. 148, 7). Передние лапки 3 слабо расширены. Надкрылья без яв-
ственных бороздок; прищитковая бороздка смещена на пришовный про-
межуток. Мелкие жуки: 3—-5 мм......................140. Amblystomus Er.
29.1.	Подтриба Ant $ о dacty t i n а
Особенно обильно представлена в субтропических областях обоих полуша-
рий, слабее в тропических и умеренных регионах. В СССР 4 рода и около десятка
видов.
98i Anisodactylus Dejean, 1829. Голарктический род; около 50 видов, рас-
пределяющихся между 10 подродами. В СССР 3 подрода с 5—6 видами.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1	(2). Вершинная шпора передних голеней простая......................
у ......................................98.1.	Anisodactylus (s. str.)
2	(1). Вершинная шпора передних голеней трехзубчатая.
3	(4). В передних углах наличника с каждой стороны 1 щетинконосная пора.
Верх без металлического блеска.........98.2. Pseudodichirus Lutshn.
4	(3). В передних углах наличника с каждой стороны 2 или более щетинконос-
ных поры. Верх металлически-зеленый или синий, редко сине-черный
..............................................98.3.	Hexatrichus Tschit.
I
98.1	. Anisodactylus (s. str.). Около 25 видов, разделяющихся почти
поровну между Евразией и Северной Америкой. В СССР 4 вида (самостоятель-
ность среднеазиатского A. propinquus Ball, нуждается в проверке).
98.2	. Pseudodichirus Lutshnik, 1921. Единственный вид, А. (Р.) intermedins
Dej., широко распространен в Средиземноморье. В СССР известен только из
юго-восточного Закавказья.
98.3	. Hexatrichus Tschitscherine, 1898. 3—5 видов, свойственных в основном
области Древнего Средиземья; все виды — галобионты. В СССР 1 вид,
А. (Н.) pseudoaeneus Dej., распространенный на юге европейской территории,
на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии.
99.	Gynandromorphus Dejean, 1829. Свойствен южной Европе и Передней
Азии; 2 вида, из которых самостоятельность одного сомнительна. Оба они из-
вестны с Кавказа, a G. etruscus Quens. также в Крыму.
100.	Diachromus Erichson, 1837. Единственный вид, D. germanus L., живет
в средней и южной Европе и Средиземноморье. В СССР на европейской террито-
рии (кроме севера), на Кавказе и в юго-западном Туркменистане.
101.	Smirnoyia Lutshnik, 1922. Недостаточно выясненный род с 1 видом,
S. tristis Lutshn., из западного Казахстана.
29.2. Подтриба Stenolophina
Мелкие Harpalini (длина не более 10 мм), большинство видов живет во влаж-
ных,местах. Подтриба наиболее обильно представлена в Голарктике и Афро-
тропической области. В СССР 9 родов и свыше 80 видов.
29. ТРИБА HARPALINI
267
102.	Stenolophus Dejean, 1829. Около 60 видов, ограниченных Голарктикой.
В СССР 10—11 видов, преимущественно в южных районах. Определитель
южноевропейских видов наиболее трудной группы 5. teutonus предложен Би-
наги (Binaghi, 1978).
103.	Egadroma Motschulsky, 1855. Иногда рассматривается как подрод
предыдущего (Csiki, 1932а; Noonan, 1976). Всего до 80 видов в Восточном полу-
шарии, преимущественно в тропических областях (из них 62 вида в Африке
с Мадагаскаром). В СССР 2 вида: Е. marginatum Dej. на юге европейской части
СССР, на Кавказе и в Средней Азии; Е. tricolor Redt. на юге Дальнего Востока.
104.	Hemiaulax Bates, 1892. Яблоков-Хнзорян (1976) объединяет этот род
с Egadroma, Нунан (Noonan, 1976) — с Acupalpus. Кажется более правильным
считать его самостоятельным. Известны 2 вида; из них в фауне СССР 1 —
Н. morio Men., на Кавказе и в Средней Азии.
105.	Loxoncus Schmidt-Goebel, 1846 (Anoplogenius Chaudoir, 1852). Более
20 видов, преимущественно палеотропических, живут по берегам водоемов.
В СССР 2 вида: L. procerus Schaum на Кавказе и в Средней Азии и L. cyanescens
Bat. на юге Приморского края.
106.	Acupalpus Latreille, 1829. В принимаемом здесь объеме включает
более 100 видов из всех зоогеографических областей. В фауне СССР около 20 ви-
дов, относящихся к двум подродам.
106.1.	Acupalpus (s. str.). Включает основную массу видов рода. Большин-
ство видов живет по берегам водоемов; некоторые — галобионты. В СССР до 20
видов, заселяющих всю территорию страны, кроме тундры и севера тайги. Оп-
ределитель европейских видов — см. Burakowski, 1957.
106.2.	Ancylostria Schauberger, 1930. Небольшая группа. В СССР лишь
1 вид, A. (A.) interstitialis Rtt., на юго-западе европейской части и на Кавказе.
107.	Anthracus Motschulsky, 1850 {Вalius Schiodte, 1861). Свыше 25 видов
в Голарктическом и Палеотропическом доминионах. По биологии сходны с Acu-
palpus. В СССР известны 3 вида.
108.	Bradycellus Erichson, 1837. В принятом здесь объеме включает более
80 видов из Голарктического и Неотропического доминионов. В СССР около
десятка видов, относящихся к 2 подродам.
108.1.	Bradycellus (s. str.) (включая Tetraplatypus Tschitscherine, 1897).
Преимущественно палеарктическая группа, около 10 видов (из которых 1 заве-
зен в Северную Америку). В фауне СССР 7 видов, свойственных главным обра-
зом лесным областям (отсутствуют на Дальнем Востоке).
108.2.	Tachycellus Morawitz, 1862. Немногочисленные виДыиз Сибири
и Восточной Азии. В СССР 2—3 вида в Восточной Сибири и на Дальнем Востокё.
109.	Trichocellus Ganglbauer, 1892. Преимущественно палеарктический род;
более 30 видов (из которых два обладают голарктическими ареалами). В СССР
указано 24 вида, относящиеся к 3 подродам.
109.1.	Trichocellus (s. str.). Включает большинство видов рода. В СССР
19 видов, преимущественно в Средней Азии (см. Чичерин, 1899). и
109.2.	Cardiostenus Tschitscherine, 1900. 3 вида из Средней Азии.
109.3.	Oreoxenus Tschitscherine, 1899. 3 вида с характерными бореомонтан-
ными ареалами. 2 из них в фауне СССР.
НО. Dicheirotrichus Jacquelin du Vai, 1857 (Dichirotrichus Schaum, I860)»
Известно 9—10 палеарктических видов, большинство их — гдлобионты, свой-
ственные берегам морей и аридным областям. В фауне СССР приведено 6 видов.
I.	ь
29.3.	Подтриба ПаграИпа
Включает основную массу представителей трибы. В связи с недостаточной
разработанностью системы подтрибы ранг некоторых таксонов определён
предварительно. В фауне СССР 16 родов и более 240 видов.
111.	Harpalobrachys Tschitscherine, 1899. Единственный вид, Н. leiroides
Motsch., распространен в таежной зоне Евразии и Северной Америки.
268
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
112.	Ophonus Dejean, 1821. В принятом здесь объеме включает более 80 ви-
дов, свойственных Палеарктике, в особенности семи аридным районам области
Древнего Средиземья. Имаго ряда видов запасают в норках незрелые семена,
которыми питаются личинки. В СССР более 30 видов.
112.1.	Macrophonus Tschitscherine, 1901. Известны 4 вида из Восточного
Средиземноморья на север до Венгрии и Кавказа. В СССР 1 вид, О. (М.) оЫоп-
gus Schaum, на Кавказе.
112.2.	Cephalophonus Ganglbauer, 1892. Описаны 2 вида; самостоятельность
одного из них (О. somchettcus Schaub, из Армении) сомнительна, второй —•
О. (С.) cephalotes Fairm. — встречается в степях юга европейской части СССР,
Кавказа и Казахстана; галофил.
112.3.	Ophonus (s. str.) (включая Metophonus Bedel, 1897). Около 70 видов;
ареал совпадает с родовым. В СССР около 30 видов, систематика которых нужда-
ется в доработке.
112.4.	Semiophonus Schauberger, 1933. Описаны 3 вида из Средиземно-
морья. В СССР 1 вид, О. (5.) signaticornis Duft., в средней полосе и на юге евро-
пейской территории и на Кавказе.
ИЗ. Pseudoophonus Motschulsky, 1844. Голарктический род, свойствен-
ный преимущественно Восточной Азии и Северной Америке, на западе Палеарк-
тики 3 вида. Всего около 30 видов, из которых в фауне СССР 14 (И из них только
на юге Дальнего Востока), относящиеся к 2 подродам.
113.	1. Pseudoophonus (s. str.) (Platus Motschulsky, 1844; Pardileus des Gozis,
1882). Включает подавляющее большинство видов рода. В СССР 13 видов.
Между собственно Pseudoophonus и Platus существует непрерывный ряд перехо-
дов, делающих выделение последней группы в особый подрод нецелесообраз-
ным. Для определения дальневосточных видов можно использовать работы
Хабу (Habu, 1968, 1973).
113.	2. Cephalomorphus Tschitscherine, 1901. Единственный вид, Р. (С.) ca-
pita Мог., распространенный на Дальнем Востоке СССР, в Японии, Китае
и на Корейском п-ове.
114.	Harpalus Latreille, 1802. Очень большой род (более 350 видов), рас-
пространенный в Голарктике, на севере Индо-Малайской области, в Восточной
Африке и на Мадагаскаре. Из СССР приведено более 130 видов, систематика
которых разработана еще крайне недостаточно. Предварительно могут быть
выделены следующие 9 подродов.
114.1.	Harpalophonus Ganglbauer, 1892. 5—6 видов из аридных регионов
Евразии; галобионты. В СССР 4—5 видов. Эту группу часто объединяют с Pseu-
doophonus, но по совокупности признаков, в частности по строению гениталий,
а также по морфологии личинок, она очень близка к Harpalus, особенно к под-
роду Artabas.
114.2.	Artabas des Gozis, 1882. Описано 9 видов из Средиземноморья и
степной зоны Евразии; преимущественно галобионты. В СССР 4—5 видов.
Группа нуждается в ревизии.
114.3.	Harpalus (s. str.). Включает основную массу видов рода; делится на
ряд видовых групп. В СССР более 100 видов, распространенных везде, кроме
тундры и песчаных пустынь, и особенно многочисленных в лесостепной и степной
зонах.
114.4.	Actephilus Stephens, 1833. Небольшая группа (7—8 видов), свой
ственная Евразии и близкая к предыдущему подроду, с которым ее часто объеди-
няют. В СССР 6—7 видов (см. Мордкович, 1969), требуют дальнейшего изуче-
ния.
114.5.	Harpaloxys Reitter, 1900. Известно 6 видов, свойственных исключи-
тельно горам Кавказа. Необходима их ревизия.
114.6.	Nipponharpalus Habu, 1973. Монотипическая группа; единственный
вид, Н. (N.) discrepans Мог., на юге Дальнего Востока и в других странах Вос-
точной Азии.	;
29. ТРИБА НАВР ALIN I
269
114.7.	Hypsinephus Bates, 1878. 2 вида из степей юго-восточной Европы,
Средней и Центральной Азии; оба они встречаются в СССР.
114.8.	Acardystus Reitter, 1908 (Loboharpalus Schauberger, 1932). 3—4 вида,
из них 1 в средней и южной Европе и 2—3 в Восточной Азии; характерны для
береговых песков. В СССР 2 вида.
114.9.	Haploharpalus Schauberger, 1932. Около десятка видов из степей
Европы и Азии. В СССР 9 видов.
115.	Loxophonus Reitter, 1894. Два вида из гор Таджикистана (см. Михайлов,
19766).
116.	Neophygas Noonan, 1976 (Phygas Motschulsky, 1848, non Treitschke,
1833). Единственный вид, TV. microcephalus Fald., из южной Сибири, МНР,
аридных частей Китая (до Тибета).
117.	Pangus Dejean, 1821 (Microderes Faldermann, 1835). 3 вида из Восточ-
ного Средиземноморья, Казахстана и Средней Азии, свойственны степям и
пустыням.
118.	Neopangus Tschitscherine, 1898. Группа, близкая к предыдущему
роду и эндемичная для Средней Азии. Обитают в предгорьях и горах. Известно
13 видов (частично еще неописанных).
119.	Liochirus Tschitscherine, 1897. Единственный вид, L. cycloderus Sols.,
эндемичный для предгорий и гор Средней Азии. Этот и следующий род иногда
включают в подтрибу Ditomina.
120.	Penthus Chaudoir, 1843. Известны 2—3 вида из Средиземноморья.
В СССР 1 вид, Р. tenebrioides Waltl, в Крыму и на Кавказе.
121.	Trichotichnus Morawitz, 1863. Обширный род (более 90 видов), свой-
ственный преимущественно Восточной Азии и Индо-Малайской области, но
представленный также в Западной Европе, Папуасской, Неарктической и (1 вид)
Неотропической областях; живут главным образом в горных лесах. В СССР
6 видов, из них 1 в Карпатах, остальные на юге Дальнего Востока.
122.	Parophonus Ganglbauer, 1892. Свойствен преимущественно Средиземно-
морью и, может быть, Индо-Малайской области. Афротропические виды, отне-
сенные сюда Нунаном (Noonan, 1976), по-видимому, образуют самостоятельный
род Hyparpalus Alluaud. В СССР 5 видов на юге европейской части СССР и на
Кавказе.
123.	Ophonomimus Schauberger, 1932. Возможно, лишь подрод предыду-
щего рода. Известно 4—5 видов из Индо-Малайской области и Средиземноморья.
В СССР 1 вид, О. hirsutulus Dej., в Закавказье и Средней Азии.
124.	Acinopus Dejean, 1821. Более 20 видов, свойственных области Древ-
него Средиземья. В СССР 6 видов из двух подродов.
124.1.	Acinopus (s. str.) (Oedematicus Bedel, 1897; Haplacinopus Semenov,
1899). Включает основную массу видов рода. В СССР 5 видов на юге европейской
части СССР, на Кавказе и в Средней Азии.
124.2.	Osimus Motschulsky, 1850. Единственный вид, А. (О.) amnophllus
Dej., широко распространенный в Средиземноморье. В СССР на юге Украины,
на Кавказе и в юго-западном Копетдаге.
125.	Bleusea Bedel, 1896. Пустынный род; 2 вида: В. ammophila Tschit.
в песках Туркменистана, второй вид — в Северной Африке.
126.	Daptus Fischer-Waldheim, 1824. Описано 6 видов, все они приведены
из СССР, но реальное число видов едва ли превышает 3. Галобионты, живут
в норах под солянками; по-видимому, фитофаги.
29.4. Подтриба Ditomina
Весьма разнообразные по облику жужелицы, часто с сильно утолщенной
головой и обычно с нерасширенными передними лапками 3. Все виды, биология
которых известна, растительноядны; многие обладают высоко развитым ин-
стинктом заботы о потомстве. Почти все роды — в семиаридных и аридных частях
области Древнего Средиземья. В СССР 13 родов и до 40 видов.
270
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
127.	Oedesis Motschulsky, 1850 (Eriotomus Piochard de la Brulerie, 1873).
5—6 видов в Средиземноморье, из них в СССР 1, О, caucasicus Dej., в Крыму,
на Кавказе и в Средней Азии.
128.	Eucarterus Reitter, 1900. Монотипический род; единственный вид,
Ей, sparsutus Rtt., встречается в Крыму и на Кавказе.
129.	Penthophonus Reitter, 1900. 5 видов в Средиземноморье. В СССР
2 вида: Р, antonovi Tschit. в Копетдаге и Р. glasunovi Tschit. в юго-восточном
Закавказье.
130.	Graniger Motschulsky, 1864 (Carterophonus Ganglbauer, 1892). Средиземно-
морский род; описано 6 видов. В СССР 1 вид, G. cordicollis Serv., широко
распространенный в Средиземноморье и найденный в Армении (Яблоков-
Хнзорян, 1976).
131.	Bronislavia Semenov, 1891. Известны 3 аллопатрических вида из
Таджикистана (хребты Петра I, Хозратишо и Дарвазский). Определительная
таблица дана Михайловым (1970).
132.	Chilotomus Chaudoir, 1842. Известно 7 аллопатрических видов:
1 в юго-восточном Закавказье (Зуванд), 6 в Средней Азии от Копетдага до Ка-
ратау. Биология не изучена; по-видимому, фитофаги, связанные с зонтичными.
Определительная таблица дана Крыжановским (19626), с тех пор описан еще
1 вид из гор Каратау.
133.	Carenochyrus Solsky, 1874. Эндемичный среднеазиатский род. Един-
ственный вид, С, titanus Sols., в предгорьях и среднегорном поясе Копетдага,
Гиссаро-Дарваза и Западного Тянь-Шаня.
134.	Carterus Dejean, 1829. До 20 видов в Средиземноморье (на восток до
Копетдага). В СССР 7—8 видов, относящихся к 2 подродам.
134.1.	Carterus (s. str.). Около десятка видов в Средиземноморье, из них
5—6 на юге европейской части, на Кавказе и в Копетдаге.
134.2.	Tschitscherinellus Csiki, 1906 (Odontocarus auct., part.). 2 вида из Среди-
земноморья. В СССР оба вида на Кавказе, а один из них и в Крыму.
135.	Ditomus Bonelli, 1810 (Aristus Latreille, 1816; Sabienus des Gozis,
1882). Два симпатрических вида, широко распространенных в Средиземно-
морье и Передней Азии. Оба они встречаются на юге европейской части СССР,
a D, calydonius Rossi также на Кавказе и в Средней Азии. Запасают в норах се-
мена зонтичных, которыми питаются личинки; жуки охраняют гнездо до вылуп-
ления молодых жуков.
136.	Eocarterus Stichel, 1923. Известно до 6 видов, из них 3—4 в Гиссаро-
Дарвазе и Западном Тянь-Шане, 1—2 на юге Испании и в Марокко. Биология
не изучена; род нуждается в ревизии.
137.	Dixus Billberg, 1820 (Ditomus auct., non Bonelli; Aristus auct., non
Latreille). Около десятка видов в Средиземноморье, Передней и Средней Азии.
В СССР 4 вида на юге европейской части СССР, на Кавказе и в Средней Азии.
Фитофаги; запасают в норках семена растений (в частности, Plantago).
138.	Proditomus Schauberger, 1934. Недостаточно изученный род, близкий
к предыдущему; единственный малоизвестный вид, Р. mirus Schaub., из Средней
Азии.
139.	Machozetus Chaudoir, 1850 (Diodes Menetries, 1849, nom. praeocc.).
Эндемичный туранский род. 2 вида, живущих на равнинах и в предгорьях
Средней Азии. Запасают в норках семена Ferula. Личинка не описана.
29.5* Подтриба Am blystomina
Ранг этого таксона не общепринят; многие авторы рассматривают его как
особую трибу (Ganglbauer, 1892; Якобсон, 1905—1916; Basilewsky, 1951, и др.),
напротив Нунан (Noonan, 1976) придает ему только статус группы в составе
подтрибы Harpalina. 4 рода и более 100 видов, главным образом в тропических
областях Восточного полушария, хотя род Barysomus ограничен Неотропической
областью.
31. ТРИБА CALLISTINI
271
140.	Amblystomus Erichson, 1837. Более 100 видов, преимущественно палео-
тропических; около десятка видов на юге Палеарктики. Живут, как правило,
по берегам водоемов, но некоторые виды — ксеробионты. В фауне СССР 3—4
плохо изученных вида с юга европейской части СССР, Кавказа и из Средней
Азии.
Надтриба РЕRIGONIТА Е
Относительно небольшая группа (около 300 видов), свойственная почти
исключительно тропическим и субтропическим областям. Возможно, однако,
что сюда же относится триба Omphreini с единственным родом Omphreus на Бал-
канском п-ове и на западе Малой Азии.
30.	Триба PERIGON INI
4	рода (из них 3 неотропических) и около 200 видов в тропических и субтро-
пических областях обоих полушарий. В СССР иногда завозится 1 вид.
141	. Perigona Castelnau, 1835. Включает большинство представителей
трибы. Мелкие жуки, по облику сходные с Tachyini или Trechini, но легко отли-
чающиеся признаками, указанными в таблице. В наше страну с веществами
растительного происхождения иногда завозится 1 вид, Р. nigriceps Dej., раз-
везенный по тропическим областям всего мира, а происходящий, вероятно,
из Юго-Восточной Азии. Это маленькая (2.5—3 мм) жужелица буровато-жел-
того цвета с затемненной головой и иногда швом надкрылий; она может размно-
жаться в теплом компосте и т. п.
Надтриба С ALLIS Т IT АЕ
Обширная, несколько гетерогенная группа, обильно представленная в уме-
ренных и особенно тропических областях. В фауне СССР все три трибы, входя-
щие в состав надтрибы, около дюжины родов и более 70 видов.
31.	Триба CALLISTINI (CHLAENIINI)
Более 800 видов, из них 3/4 в Палеотропическом доминионе. Расчленение
на роды нельзя считать установившимся; многие авторы относят большинство
представителей трибы к роду Chlaenius, принимая его в очень широком объеме
(Darlington, 1952—1971; Ball, 1960; Lindroth, 1961 —1969, и др.); другие, на-
против, выделяют из его состава многочисленные самостоятельные роды (Jean-
nel, 1941 — 1942, 1946—1949; Basilewsky, 1953, 1962b, и др.). В фауне СССР
5 родов и более 40 видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТА БЛИЦА РОДОВ
1	(2). Усики покрыты прилегающими волосками со 2-го членика. Последний
членик челюстных щупиков на вершине заострен. Переднеспинка оран-
жево-красная без металлического отлива................142. Callistus Bon.
2	(1). Усики покрыты прилегающими волосками с 3-го или 4-го членика.
Последний членик челюстных щупиков на вершине притуплен или расши-
рен. Переднеспинка металлически-блестящая или черная.
3	(4). Лоб и темя густо покрыты длинными торчащими волосками (рис. 149, 4)
................................................... 143.	Eochlaenius Sem.
4	(3). Лоб и темя, помимо чувствительных щетинок, голые или в негустых
прилегающих волосках.
5	(8). Вершинные членики щупиков треугольно расширены, особенно у 3;
их длина менее чем вдвое превышает наибольшую ширину. Передние
бедра 3 обычно с зубцом.
272
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
6	(7). Губные щупики с многочисленными щетинками (рис. 149, 1). Крупные
виды (длина не менее 16 мм); надкрылья с желтой краевой каймой . . .
.....................................................144.	Epomis Bon.
7	(6). Губные щупики голые или с немногими щетинками (рис. 149, 2). Виды
средней величины (длина 9—13 мм); надкрылья без желтой краевой
каймы ..............................................145.	Dinodes Bon.
8	(5). Вершинные членики щупиков цилиндрические, на вершине прямо сре-
заны, их длина более чем втрое превышает ширину (рис. 149, 3). Передние
бедра d без зубца .................................146.	Chlaenius Bon.
142.	Callistus Bonelli, 1810.
Тело небольшое (длина 6—7 мм),
пестро окрашенное. Единственный
вид, С. lunatus (F.), в средней
полосе и на юге европейской части
СССР, на Кавказе, в Казахстане
и Туркмении, а также в средней
и южной Европе и Передней Азии.
143.	EochlaeniusSemenov, 1912.
Тело небольшое (длина 8.5—9 мм),
Рис. 149. Детали строения представи-
телей трибы Callistini. 1—3 — губной
щупик: 1 — Epomis, 2 — Dinodes, 3 —
Chlaenius; 4 — голова Eochlaenius,
сбоку.
стройное, медно-зеленое или медно-красное с желтыми ногами. Лапки сверху
опушены. Единственный вид, Е. suvorovi Sem., из Приморского края и
Японии.
144.	Epomis Bonelli, 1810. Крупные виды с желтыми ногами и краевой
каймой надкрылий. Всего до 20 видов, преимущественно в тропической Африке,
Южной и Юго-Восточной Азии. В СССР 2 вида на юге европейской части,
на Кавказе и в Средней Азии.
145.	Dinodes Bonelli, 1810. По облику напоминают Poecilus, До десятка
видов в области Древнего Средиземья; возможно, сюда же относятся некоторые
палеотропические группы {Pachydtnodes Kuntzen, и др.). Менее гигрофильны,
чем Chlaenius; нередко встречаются в сухих местах. В СССР 3 вида на юге евро-
пейской части, на Кавказе и в Средней Азии.
146.	Chlaenius Bonelli, 1810. Очень обширный род (в широком понимании
свыше 700 видов); распространен всесветно, наиболее обильно представлен
в Афротропической и Индо-Малайской областях. Расчленяется на большое
число подродов, многие из которых нередко рассматривают как самостоятель-
ные роды. В СССР до 35 видов, относящихся к 9—10 подродам.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1	(2). Лапки сверху густо опушены. Надкрылья одноцветные................
.........................................146.1.	Trichochlaenius Seidl.
2	(1). Лапки сверху голые или с немногими волосками.
3	(4). Надкрылья голые, их промежутки почти гладкие. Края надкрылий
с желтой каймой ................................146.2. Chlaenites Motsch.
4	(3). Надкрылья опушены, их промежутки мелко и густо пунктированы.
5	(6). Надкрылья в вершинной половине с угловатым желтым пятном, не
доходящим до вершины.........................146.3.	Lissauchenius M-Leay
31. ТРИБА CALLISTINI
273
6	(5). Надкрылья без предвершинного желтого пятна, но часто с желтой
краевой каймой.
7	(12). 3-й членик усиков длиннее 1-го и 2-го вместе, длиннее 4-го.
8	(9). Переднеспинка шире, не выемчатая или едва выемчатая перед тупо-
угольными задними углами ......................146.4. Chlaenius (s. str.)
9	(8). Переднеспинка узкая, сердцевидная, ее бока явственно выемчатые
перед прямоугольными задними углами.
10	(И). Ноги темные. Верх (или хотя бы надкрылья) синий или фиолетовый
............................................ 146.5. Stenochlaenius Rtt.
11	(10). Ноги желтые. Надкрылья оливково-зеленые в густом сером опушении
........................................... 146.6.	Lithochlaenius Kryzh.
12	(7). 3-й членик усиков не длиннее 1-го и 2-го вместе, равен по длине 4-му.
13	(14). Переднеспинка по бокам тонко окантована, с тонкой срединной линией
................................................ 146.7.	Chlaeniellus Rtt.
14	(13). Переднеспинка по бокам валикообразно окантована, с 3 широкими
продольными вдавлениями.
15	(16). Все промежутки надкрылий густо пунктированы и мелко опушены.
Верх черный, лишь голова иногда зеленая . . . 146.8. Agostenus Motsch.
16	(15). Каждое надкрылье с 3 гладкими выпуклыми ребрами. Верх металли-
чески-зеленый, бронзовый или медный .... 146.9. Pelasmus Motsch.
146.1.	Trichochlaenius Seidlitz, 1887. Мелкие, ярко окрашенные виды,
свойственные преимущественно Средиземноморью, всего до 6 видов. Встреча-
ются в более сухих местах, чем другие представители рода. В СССР 2 вида
на юге европейской части, на Кавказе и в Средней Азии.
146.2.	Chlaenites Motschulsky, 1860. Обильно представлен в Афротропи-
ческой и Индо-Малайской областях. В СССР 2 вида.
146.3.	Lissauchenius MacLeay, 1825. Преимущественно палеотропический
подрод, доходящий до Австралии; до 40 видов. В СССР 1 вид, Ch. (L.) posticalts
Мог., на юге Дальнего Востока, а также в Северном и Центральном Китае, на Ко-
рейском п-ове и в Японии.
146.4.	Chlaenius (s. str.) Bonelli, 1810. Обширная группа, границы которой
не вполне ясны, а ареал почти совпадает с ареалом рода. В СССР 4~5 видов,
не близких между собой.
146.5.	Stenochlaenius Reitter, 1908. Ареал охватывает Кавказ, Иран, юг
Средней Азии, Афганистан и северо-западные Гималаи. Живут по берегам гор-
ных рек и ручьев. 5—6 видов, из них 3 в фауне СССР.
146.6.	Lithochlaenius Kryzhanovskij, 1976. Немногочисленные виды
в Восточной и Юго-Восточной Азии; живут на галечниковых отмелях рек.
К ним, вероятно, близки некоторые североамериканские виды («группа solita-
rius», sensu Lindroth, 1961 —1969). В СССР 1 вид, Ch. (L.) rambousekl Lutshn.,
из Приморского края.
146.7.	Chlaeniellus Reitter, 1908. Обширный (не менее 100 видов) подрод,
ареал которого охватывает Голарктику и большую часть Палеотропического
доминиона. В СССР не менее 15 видов; статус некоторых форм нуждается
в уточнении; встречаются всюду, кроме тундры, севера тайги и пустынь.
Сюда же, по-видимому, близок среднеазиатский Ch. (?) semicyaneus Sols.,
место которого в системе требует уточнения.
146.8. Agostenus Motschulsky
1850. Голарктический подрод, 8—9 видов.
В СССР 3 вида с обширными ареалами, из них 2 в лесной зоне и 1 — в степной
и полупустынной.
146.9.	Pelasmus Motschulsky, 1850. Единственный вид, Ch. (Р.) costulatus
Motsch., живущий на болотах в лесной и лесостепной зонах Европы и Западной
Сибири.
18 О- Л. Крыжановский
274
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
32. Триба 001)1X1
Близка к Callistini, с которой ее иногда объединяют. Всего около 20 родов
и более 200 видов, известных из всех зоогеографических областей, преимуще-
ственно из субтропиков и тропиков. Неотропических Dercylina иногда рассма-
тривают как подтрибу, иногда — как самостоятельную трибу. В фауне СССР
единственный род с 6 видами.
147. Oodes Bonelli, 1810. Здесь принят в широком смысле с включением
Lachnocrepis и некоторых других групп. Всего до 70 видов в Голарктическом
и Палеотропическом доминионах; виды резко гигрофильны, живут на заболо-
ченных берегах с богатой растительностью. В СССР 6 видов, относящихся
к 2 подродам.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1	(2). Только передние лапки в снизу густо опушены ..................
........................................... 147.1.	Oodes (s. str.)
2	(1). Все лапки у обоих полов снизу густо опушены...................
........................................ 147.2. Lachnocrepis Lee.
147.1.	Oodes (s. str.) Bonelli, 1810. Всего до десятка видов, преимуще-
ственно в Голарктике. В СССР 4 вида.
147.2.	Lachnocrepis Leconte, 1853. Немногие виды в Восточной Азии и
Северной Америке. В СССР 2 вида в Приморском крае (Лафер, 1973).
33. Триба LICININI
Всего более 200 видов, относящихся к двум десяткам родов и распространен-
ных почти всесветно; некоторые австралийские роды могут рассматриваться
как образующие переход к трибе Oodini. Хищники; для ряда таксонов отмечена
специализация к питанию моллюсками. В фауне СССР 27 видов из 6 родов,
встречаются большей частью в лесах или в околоводных группировках.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1	(2). Передний край наличника прямолинейный, сверху глубоко вдавлен.
Последний членик челюстных щупиков заостренный. Промежутки над-
крылий без точек, с тонкой поперечной исчерченностью. Окраска дву-
цветная или черно-бурая с радужным отливом...........................
............................................148. Badister Clairv.
2	(1). Передний край наличника с вырезкой. Последний членик челюстных
щупиков притуплен на вершине или топоровидно расширен. Окраска
обычно одноцветная.
3	(4). Каждое надкрылье перед вершиной без явственной выемки. Тело смо-
ляно-черное или смоляно-бурое, в густых точках и волосках............
.......................................... 149. Colpostoma Sem.
4	(3). Каждое надкрылье перед вершиной с явственной выемкой. Тело черное.
5 (6). Надглазничная щетинконосная пора 1 с каждой стороны. Промежутки
надкрылий без точек ............................150.	Diplocheila Brulle
6	(5). Надглазничных щетинконосных пор 2 с каждой стороны. Промежутки
надкрылий с точками.
7	(8). Задние лапки сверху голые. На передних лапках самца расширены
2 членика...........................................151. Licinus Latr.
8	(7). Задние лапки сверху в волосках.
9	(10). Отросток переднегруди окантован. На передних лапках самца расши-
рены 2 членика ................................152.	Tricholicinus Popp.
10	(9). Отросток переднегруди не окантован. На передних лапках самца расши-
рен лишь 1 членик...............................153.	Derostichus Motsch.
33. ТРИБА LICININI
275
148. Badister Clairville, 1806. Ареал рода охватывает Голарктический,
Палеотропический и север Неотропического доминионов (подобласти: Цен-
тральноамериканская и Антильская). Всего свыше 60 видов. В СССР 12 видов,
которые нуждаются в серьезной ревизии. Они относятся к 3 подродам; распро-
странены везде, кроме тундры и пустынь; встречаются на заболоченных участ-
ках, в сырых лесах и т. п.; виды подрода В audio, прилетают на свет (особенно
на УФЛ).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1	(4). Правая мандибула на внутреннем крае с глубокой вырезкой, левая
простая (рис. 150, 1). Верх обычно резко двуцветный.
2	(3). Переднеспинка и значительная часть надкрылий оранжево-красные . .
..........................................148.1.	Badister (s. str.)
3	(2). Переднеспинка черная с узким желтым боковым краем, надкрылья
черные с желтым швом, плечевым пятном и боковым краем...............
.........................................148.2.	Trimorphus Steph.
Рис. 150. Ротовые части подродов
рода Badister. 1 — Badister', 2 —
Baudia.
4	(1). Левая мандибула на внутреннем крае с глубокой вырезкой, правая про-
стая (рис. 150, 2). Верх черный или черно-бурый с радужным отливом
.................................................148.3. Baudia Ragusa
148.	1. Badister (s. str.). Ареал подрода совпадает с родовым; всего до 25 ви-
дов. В фауне СССР 5 видов; для их определения необходимо изучение генита-
лий.
148.	2. Trimorphus Stephens, 1828. Немногие виды из Палеарктики. В СССР
2 вида.
148.	3. Baudia Ragusa, 1884. Не менее 20 видов из Голарктики и Палеотро-
пического доминиона. Как правило, резко гигрофильны. В СССР не менее 5 ви-
дов, для их определения необходимо исследование гениталий.
149.	Colpostoma Semenov, 1889. 6 видов, ограниченных горными лесами
Средней Азии (Семенов-Тян-Шанский, Знойко, 1929а; Михайлов, 19766). Встре-
чаются в подстилке, редки в коллекциях и плохо изучены.
150.	Diplocheila Brulle, 1834 (Rernbus Dejean, 1826, пес Germar, 1824;
Diplochila auct.). Обширный род, распространенный на всех континентах, кроме
Австралии и Южной Америки; в Палеарктике только на юге. В СССР 2 вида,
D. transcaspica Sem. — в Туркмении, Азербайджане (Апщерон), а также Иране
и восточноазиатский D. (Submera) latifrons Dej., найденный на юге Примор-
ского края.
151.	Licinus Latreille, 1802. Всего до 20 видов, главным образом в Европе
и Средиземноморье (до Западной Сибири, Средней Азии и Афганистана), 1 вид,
L. yezoensis Habu, в Приморском крае и Японии. В СССР известно 5 видов,
относящихся к 2 подродам.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1	(2). Переднеспинка не сердцевидная, ее боковые края округлены к широко
округленным задним углам. Надкрылья с рядами точек или неглубокими
бороздками; промежутки уплощенные, густо пунктированы.............
.......................................  151.1.	Licinus (s. str.)
18*
276
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
2	(1). Переднеспинка сердцевидная со слабо округленными задними углами;
боковые края перед ними слегка выемчатые. Надкрылья с глубокими
бороздками, промежутки в редких точках .... 151.2. Orescius Bed.
151.1. Licinus (s. str.) Latreille, 1802. Включает большинство видов рода и
населяет весь родовой ареал. В СССР 4 вида; кроме того, статус формы из Сред-
ней Азии нуждается в уточнении.
151.2. Orescius Bedel, 1879. 4 вида из Западной Европы и Средиземноморья.
В СССР 1 вид, L. (О.) hoffmanseggi (Pz.), из горных лесов Карпат.
152. Tricholicinus Poppius, 1912 (Martyr Semenov et Znojko, 1929). Един-
ственный вид, T. setosus (J. Sahib.) (mongolicus Rtt.), распространен по югу Си-
бири от Минусинской котловины до Приморского края, а также в МНР, Северо-
Западном, Северном и Северо-Восточном Китае.
153. Derostichus Motschulsky, 1859. 2 вида, из них 1, D. caucasicus Motsch.,
эндемик Кавказа, очень редок в коллекциях; второй вид недавно описан из Тур-
ции.
Надтриба Р AN AGAEIT ЛЕ
Преимущественно тропическая группа; в Голарктике представлена только
одна триба.
34.	Триба PANAGAE1NI
Около 16 родов, главным образом в тропических и субтропических областях
обоих полушарий. В СССР 3 рода и 7 видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТА БЛИЦА РОДОВ
1	(4). Надкрылья с красными пятнами, 4-й членик всех лапок простой. Перед-
ние лапки J с 2 расширенными члениками.
2(3). Голова за глазами вытянута шеевидно. Параглоссы длиннее язычка,
выступают в виде узких лопастинок.................155. Tinoderus Chd.
3	(2). Голова за глазами не вытянута шеевидно. Параглоссы не длиннее
язычка, прилегают к его бокам....................154. Panagaeus Latr.
4	(1). Надкрылья без красных пятен. 4-й членик всех лапок двулопастной.
Передние лапки d с одним расширенным члеником.......................
........................................156.	Peronomerus Schaum
154	. Panagaeus Latreille, 1804. Преимущественно голарктический род,
заходящий также в Неотропическую область; 12 видов. В СССР 5 видов, из них 2
в европейской части и на Кавказе, 1 в Средней Азии, 2 на юге Дальнего Востока.
155	. Tinoderus Chaudoir, 1878. Близок к Panagaeus и, может быть, является
его подродом. Единственный вид, Т. singularis Н. Bat., живет на юге Приморья,
в Японии и на Корейском п-ове.
156	. Peronomerus Schaum, 1853. 5—6 видов в Восточной Азии, Индо-Малай-
ской и Папуасской областях. В СССР 1 вид, Р. auripilis Bat., на юге Примор-
ского края; также в Японии, Китае и на Корейском п-ове.
Надтриба PENT AGON ICIT АЕ
Внешне сходны с Lebiitae, но, по Жаннелю (Jeannel, 1949), не родственны им.
Хорошо отличаются резкой шейной перетяжкой. В состав надтрибы входит
единственная триба.
35.	Триба PENTAGONIC1NI
Около 100 видов, объединяемых в 4 рода. Из них 3 рода (2 монотипические)
ограничены Австралией, Новой Зеландией, Папуасской и островной частью
Индо-Малайской области, 4-й широко распространен и отмечен в СССР.
36. ТРИБА MASOREINI
277
157.	Pentagonica Schmidt-Goebel, 1846. Около 80 видов во всех тропических
и отчасти субтропических областях суши. В СССР 1 вид, Р. angulosa Bat.,
в Приморском крае и на южных Курилах; также в Японии,
Надтриба М A SO R ЕIТ А Е
Довольно естественная группа, расчленение которой не вполне ясно. Многие
авторы рассматривают Masoreini и Tetragonoderini как самостоятельные трибы.
Безусловно должны считаться особой трибой африканские Graphipterini. Воз-
можно, заслуживает выделения также род Discoptera. Все роды нашей фауны
отнесены к единой трибе.
36.	Триба MASOREINI ( AEPHNIDIIN1)
Обширная, преимущественно тропическая группа, лишь фрагментарно пред-
ставленная в Палеарктике и, в частности, в СССР, откуда известно 5 родов и
свыше десятка видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТА БЛИЦА ВИДОВ
1	(2). Верх металлически-блестящий, без волосков, надкрылья со светлыми
пятнами..........................................160. Tetragonoderus Dej.
2	(1). Верх без металлического блеска.
3	(6). Надкрылья продолговато-четырехугольные, с нежными бороздками.
Внутренняя шпора задних голеней зазубрена (рис. 138, 1).
Рис. 151. Переднеспинка представителей триб Masoreini и Lebiini. 1 — Masoreus', 2 — М nu-
phar us; 3 — Lebia* 4 — Parena.
4	(5). Подбородок без зубца. Задние углы переднеспинки округлены
(рис. 151, 7). Надкрылья темно-бурые или черные, плечевая область
красно-бурая .........................................158. Masoreus Dej.
5	(4). Подбородок с зубцом. Задние углы сердцевидной переднеспинки яв-
ственные, почти прямоугольные (рис. 151, 2). Надкрылья с красным
швом и двумя светлыми перевязями — основной и предвершинной . . .
...................................................159. Mnuphorus Chd.
6	(3). Надкрылья округлые. Внутренняя шпора задних голеней не зазубренная.
7	(8). Верх в волосках, заметно выпуклый. Надкрылья с глубокими борозд-
ками ..................................................161. Corsyra Dej.
8	(7). Верх голый, уплощенный. Надкрылья дисковидные, со слабо намечен-
ными бороздками.....................................162. Discoptera Sem.
278
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФА УНЫ СССР
158	. Masoreus Dejean, 1828. Немногочисленные виды в Европе, Средиземно-
морье и Афротропической области. В СССР 1—2 вида: М, wetterhalli Gyll.
широко распространен в лесостепной и степной зоне до Алтая, а в Туркмении
найден близкий вид (может быть, лишь подвид) Al. aegyptiacus Dej.
159	. Mnuphorus Chaudoir, 1876 (Hypercosmeton Reitter, 1889). Около десятка
видов, из них 6 в Средней Азии и южном Казахстане, по одному в долине Аракса,
в Западном Китае, в Иране и северной Индии. Среднеазиатские виды требуют
ревизии.
160	. Tetragonoderus Dejean, 1829. Богато представлен в Палеотропическом
и Неотропической доминионах; немногие виды в Средиземноморье и Северной
Америке. В фауне СССР 1 вид, Т. intermedius Sols., известный из Средней Азии,
Ирана и Ирака. Он гигрофилен, летит на свет.
161	. Corsyra Dejean, 1825. Единственный вид, С. jusula F.-W., характерен
для степной зоны Евразии от юга европейской части СССР, через Казахстан
и юг Сибири до МНР и Северного Китая, также в Якутии и в горных степях
Тянь-Шаня.
162	. Discoptera Semenov, 1889. Крайне специализованный псаммобионтный
род; включает 2 вида из песков Туркмении и южного Узбекистана. Положение
этого рода в системе неясно; А. П. Семенов-Тян-Шанский и К. В. Арнольди
сближали его с Cymindis (Lebiini), считая сходство с Masoreini, в частности
с Corsyra, конвергентным.
Надтриба OD AC AN TH IT АЕ
Две трибы, включающие около 400 видов, почти исключительно в тропиче-
ских областях. В Палеарктике 1 триба.
37.	Триба ODACANTHINI
Более 300 видов. Расчленение на роды нельзя считать установленным. Ведут
фитофильный образ жизни. Часто пестро окрашены. В СССР 1 род.
163.	Odacantha Paykull, 1798. Состав рода не вполне ясен, поскольку разные
авторы по-разному ограничивают его объем; он распространен в Палеарктике
и Афротропической области. В фауне СССР 2 вида: О. melanura (L.) в европей-
ской части, на Кавказе, в Западной Сибири и Средней Азии и О. puziloi Sols,
в Приамурье и Приморском крае. Живут по берегам эвтрофных водоемов,
преимущественно в зарослях тростника, прилетают на свет.
Надтриба LE В I IT А Е
Обширная и довольно гетерогенная группа. Охватывает около десятка триб,
свойственных преимущественно тропическим и субтропическим областям, лишь
триба Lebiini обильно представлена и в умеренных областях. В фауне СССР
четыре трибы.
38.	Триба LEBIINI
Очень богатая видами группа. Описано более 150 родов и не менее 3000 ви-
дов, главным образом в тропических и субтропических областях. Разделяется
на значительное количество подтриб, которые ряд авторов считает трибами
или даже подсемействами.
В СССР известно 26 родов и более 160 видов, которые относятся к 6 подтри-
бам; кроме того, представители еще 2 родов могут завозиться в порты СССР,
хотя их акклиматизация здесь мало вероятна. Фауна СССР в целом изучена
еще недостаточно. Предлагаемая определительная таблица составлена на основа
легко используемых признаков и не вполне соответствует реальным родствен-
ным отношениям между родами.
38. ТРИБА LEBIINI
279
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1	(18). 4-й членик лапок двухлопастный (рис. 152, 7) или глубоко выемчатый.
Преимущественно фитофильные виды.
2	(17). Переднеспинка в 1.2—1.6 раза шире своей длины.
3	(12). У 3 расширены и несут снизу волосяную подошву только передние
лапки. Основание переднеспинки посредине заметно выступающее, близ
задних углов с более или менее глубокими выемками (рис. 151, 3).
4	(5). 4-й членик лапок двухлопастный. Верх в крупных и глубоких точках
........................................... 165. Lachnolebia Maindron
5	(4). 4-й членик лапок лишь с глубокой выемкой, которая на задних лапках
иногда плохо заметна.
6	(И). 1-й членик усика не длин-
нее 3-го, при основании не
сужен.
7	(10). Верх голый или только
в редких волосках. Коготки
явственно зазубрены. Длина
обычно больше 4.5 мм.
Рис. 152. Детали строения представи-
телей трибы Lebiini. 7, 2 — строение
лапки: 1 — Demetrias, 2 — Dromius;
3, 4 — челюстной щупик: 3 — Dro-
mius, 4 — Cymindis.
8	(9). Тело гладкое или в редких и слабых точках (но часто с грубой микро-
скульптурой). Боковые края переднеспинки перед задними углами не
выемчатые..............................................164.	Lebia Latr.
9	(8). Тело в грубых точках. Боковые края переднеспинки перед задними
углами выемчатые....................................166.	Lionedya Chd.
10	(7). Переднеспинка и надкрылья в густых волосках. Коготки неявственно
зазубрены. Длина не больше 4.5 мм...............166а. Somotrichus Seidl.
11	(6). 1-й членик усиков заметно длиннее 3-го, на основании сужен. Над-
крылья синие, каждое с продольной светлой полосой......................
................................................167. Rhopalostyla Chd.
12	(3). У 3 расширены и несут снизу волосяную подошву передние и средние
лапки. Основание переднеспинки посредине не выступающее (рис. 151, 4),
если слабо выступающее, то надкрылья со светлыми пятнами.
13	(14). Надкрылья очень широкие, на вершине косо срезанные. Верх оранжево-
рыжий с белым рисунком на надкрыльях. 4-й членик лапок двухлопаст-
ный; коготки гребенчатые .............................169.	Lebidia Мог.
14	(13). Надкрылья неширокие, на вершине прямо срезанные. Верх черный
или бурый.
15	(16). 4-й членик лапок двухлопастный; лапки сверху в волосках . . . .
.................................................. 170. Parena Motsch.
16	(15). 4-й членик лапок глубоко выемчатый; лапки сверху голые . . . .
.......................................... 171. Plochionus Latr. et Dej.
17	(2). Переднеспинка не шире или не более чем в 1.1 раза шире своей длины,
ее основание почти прямое. 4-й членик лапок двухлопастный (рис. 152, 7)
.................................................. 172. Demetrias Bon.
18	(1). 4-й членик всех лапок без выемки или слабо выемчатый (рис. 152, 2).
19	(44). Последний членик щупиков заостренный или самое большее на губных
щупиках цилиндрический (рис. 152, 3).
20	(21). Боковой кант переднеспинки проходит выше задних углов косо к осно-
ванию, так что задняя часть эпиплевр переднеспинки видна сверху
(рис. 153, 7)..................................... 176. Lionychus Wissm.
280
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
21	(20). Боковой кант переднеспинки доходит до задних углов, так что задняя
часть ее эпиплевр не видна сверху.
22	(35). Основание переднеспинки прямолинейное, у задних углов лишь слабо
скошенное или едва выемчатое (рис. 153, 7, 2).
23	(28). Задние углы переднеспинки тупые, округленные. Коготки зазубрены.
Фитофильные виды.
24	(27). Надкрылья на 7-м промежутке со щетинконосными порами; прищитко-
вой щетинконосной поры нет. Крупнее: 4.0—7.5 мм.
Рис. 153. Детали строения жужелиц трибы Lebiini. 1,2 — переднеспинка: 1 — Lionychus,
2 — Apristus] 3,4 — переднеспинка и надкрылья: 3 — Microlestes, 4 — Syntomus.
25	(26). Окантовка основания надкрылий достигает прищитковой бороздки.
Тело шире, переднеспинка обычно явственно поперечная, в 1.2—1.4 раза
шире своей длины; надкрылья в 1.5—1.7 раза длиннее своей ширины на
вершине ..............................................173.	Dromius Bon.
26	(25). Окантовка основания надкрылий не доходит до прищитковой бороздки.
Тело узкое; переднеспинка не шире или не более чем в 1.1 раза шире
своей длины; надкрылья в 1.7—2.0 раза длиннее своей ширины на вер-
шине ...........................................174. Paradromius Fowler
27	(24). Надкрылья на 7-м промежутке без щетинконосных пор; прищитковая
щетинконосная пора есть. Меньше: 2.5—4.0 мм.............................
............................................  175.	Philorhizus Норе
28	(23). Задние углы переднеспинки резкие, прямые (рис. 153, 2). Коготки
обычно не зазубрены. Наземные виды.
29	(34). Верх без волосков. Меньше: длина не более 4 мм.
30	(33). Тело одноцветное.
31	(32). Верх черный, обычно с бронзовым блеском. Коготки не зазубрены.
Подбородок с зубцом . ................................177. Apristus Chd.
32	(31). Верх бледно-желтый. Коготки слегка зазубрены. Подбородок без
зубца...........................................178. Xanthomelina Khnz.
33	(30). Верх двуцветный. Подбородок без зубца . . . 179. Microdaccus Chd.
34	(29). Верх в торчащих волосках. Крупнее: длина 6—8 мм ...............
................................................ 180. Trichis Klug
35	(22). Основание переднеспинки по бокам сильно скошено или выемчатое
(рис. 153,	4).
36	(37). Переднеспинка сильно поперечная, с глубокими выемками по бокам
основания (как в тезе 3 — рис. 151, 5). Крупный вид: длина 8—10 мм
................................................   168.	Daer Sem. et Zn.
37	(36). Переднеспинка слабо поперечная; выемки на ее основании (если
есть) менее глубокие. Меньше: длина не более 4 мм.
38	(39). Окантовка основания надкрылий не доходит до прищитковой бороздки;
их вершина поперечно усечена (рис. 153, 5). Усики в прилегающем опу-
38. ТРИБА LEBIINI
281
шении с 3-го членика. Коготки зазубрены ..........................
..................................... 181. Microlestes Schm.-Goeb.
39 (38). Окантовка основания надкрылий доходит до прищитковой бороздки,
их вершина косо срезана (рис. 153, 4).
40 (43). Усики в прилегающем опушении с 4-го членика. Коготки более или
менее явственно зазубрены. Верх черный. Надкрылья иногда со светлыми
пятнами.
41 (42). Переднеспинка в 1.2—1.4 раза шире своей длины. 2-й членик усиков
заметно короче 3-го. Срединный зубец подбородка выемчатый............
............................................  182.	Syntomus Норе
42 (41). Переднеспинка в 1.5 раза шире своей длины. 2-й членик усиков равен
по длине 3-му или едва короче его. Срединный зубец подбородка без
выемки.......................................  183.	Metadromius Bedel
43 (40). Усики в прилегающем опушении с 3-го членика. Коготки не зазуб-
рены. Верх желтый, каждое надкрылье с темным предвершинным пятном
........................................... 184.	Charopterus Motsch.
(1	9). Последний членик щупиков цилиндрический, на вершине усеченный
(рис. 152, 4), а на губных щупиках нередко топоровидно расширен.
45 (54). Усики в прилегающем опушении с 3-го членика. Голова без густых
продольных морщинок.
46 (47). Лапки сверху голые (кроме пары щетинок на заднем крае каждого
членика). Верх голый. Надкрылья металлически-синие с красно-рыжей
пришовной полосой ....................................185.	Glycia Chd.
47 (46). Лапки сверху опушены, окраска иная.
48 (53). Переднеспинка не более чем в 1.1 раза длиннее своей ширины,
обычно шире своей длины. Зубец подбородка не раздвоен.
49 (52). Предпоследний членик губных щупиков с 2 щетинками. Верх голый.
Меньше: 4—7 мм.
50 (51). Голова без теменных щетинконосных пор .... 186. Agatus Motsch.
51 (50). Голова с дополнительными щетинконосными порами на темени
(рис. 154, 7)	............................. . 187. Merizomena Chd.
52 (49). Предпоследний членик губных щупиков с 3 или более щетинками.
Верх голый или опушен. Крупнее: 5—18 мм, обычно больше 8 мм . . .
................................................. 188. Cymindis Latr.
53 (48). Переднеспинка в 1.2—1.3 раза длиннее своей ширины. Все тело
в длинных торчащих волосках. Зубец подбородка раздвоен...............
................................189. Petrimagnia Kryzh. et Mich.
54 (45). Усики в густом опушении со 2-го членика. Голова в густых продоль-
ных морщинках. Промежутки надкрылий килевидно приподняты. Верх
матовый, голый.............................190. Cymindoidea Lap.-Cast.
164. Lebia Latreille, 1802. Один из самых больших родов жужелиц; включает
несколько сот видов, распространенных во всех зоогеографических областях,
преимущественно в тропических и субтропических поясах. Здесь рассматри-
вается в широком смысле.
Ведут фитофильный образ жизни, активны в большинстве случаев днем.
Личинки — эктопаразиты куколок листоедов.
В фауне СССР 18—19 видов, относящихся к нескольким подродам.
ОПРЕДЕЛИ ТЕЛЬНАЯ ТА БЛИЦА ПОДРОДОВ
1	(2). Надкрылья, а часто и переднеспинка металлически-синие, реже зеленые
.............................................164.1. Lamprias Bon.
2	(1). Верх без металлического блеска, надкрылья обычно двуцветные, реже
одноцветные, черно-бурые.
3	(6). Надкрылья без щетинконосных пор или только с 1 щетинконосной порой
в вершинной половине 3-го промежутка.
282
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
4	(5). Переднеспинка и надкрылья блестящие, без микроскульптуры или с неж-
ной неявственной микроскульптурой. Верх обычно красный или оранже-
вый, надкрылья с черным рисунком, реже черные со светлой вершиной
................................................... 164.2. Lebia (s. str.)
5	(4). Надкрылья, а обычно и переднеспинка в грубой изодиаметрпческой
микро скульптуре, у видов нашей фауны черно-бурые, обычно с бледно-
желтым рисунком, реже одноцветные . . .164.3. Poecilothais Maindr.
6	(3). Надкрылья с 3—4 щетинконосными порами по всей длине 3-го проме-
жутка. Надкрылья одноцветные, черно-бурые...............................
..............................................164.4. Setolebia Jedi.
164.	1. Lamprias Bonelli, 1809. Около 20 видов, преимущественно в области
Древнего Средиземья; может быть, сюда же относятся некоторые виды из Вос-
точной Азии и других регионов. Встречаются большей частью на травянистой
растительности. Личинки паразитируют на куколках листоедов подсем. Chryso-
melinae. В СССР 6 видов.
164.	2. Lebia (s. str.). Более десятка видов, преимущественно палеарктиче-
ских. Встречаются как на древесно-кустарниковой, так и на травянистой расти-
тельности. Личинки паразитируют на куколках листоедов подсем. Galerucinae.
В СССР 7 видов, возможно, сюда же относится недостаточно изученный L. cir-
cumducta Rtt. из Закавказья, Копетдага и Афганистана.
164.	3. Poecilothais Maindron, 1905. Широко распространен в тропических
и субтропических областях и очень богат видами (описано около 400). Преиму-
щественно дендрофильные виды. В СССР 3—4 вида на юге Дальнего Востока.
164.	4. Setolebia Jedlicka, 1941 (stat. п.). Небольшая (2—3 вида) восточно-
азиатская группа. Ранее рассматривалась как самостоятельный род (Jedlicka,
Habu, 1967), однако отличия от Lebia невелики, и поэтому я предлагаю рас-
сматривать эту группу в качестве подрода. В СССР (юг Приморского края)
найден 1 вид, вероятно, L. (S.) caligata Bat., описанный из Центрального Китая.
165.	Lachnolebia Maindron, 1905. Монотипический род (может быть, подрод
рода Lebia). Единственный вид, L. cribricollis (Мог.), обитает на юге Дальнего
Востока, в Японии, Северном Китае и на Корейском п-ове.
166.	Lionedya Chaudoir, 1870. Единственный вид, L. mongollca Motsch.,
живет в Забайкалье и также в МНР и прилегающих районах Китая, связан
со степными ландшафтами.
166а. Somotrichus Seidlitz, 1887. Два вида, из них 1 ограничен Мадага-
скаром, второй, S. elevatus (F.), широко распространен в тропических областях
и неоднократно завозился с товарами в порты Европы; вероятно нахождение
в СССР.
167.	Rhopalostyla Chaudoir, 1850. Единственный вид, Rh. virgata Motsch. —
эндемик полупустынь Казахстана, где распространен от Мугоджар до Зайсан-
ской и Алакульской котловин.
168.	Ваёг Semenov et Znojko, 1929. Монотипический род, вероятно, дериват
рода Lebia, перешедший к наземному образу жизни. Единственный вид, D. ales
Sem. et Zn., известен по немногим экземплярам из низкогорий Узбекистана
(Самаркандская, Кашка-Дарвинская области).
169.	Lebidia A. Morawitz, 1862. Около десятка видов, в Восточной Азии и
Индо-Малайской области. В СССР 2 вида на юге Дальнего Востока. Живут
в кронах деревьев и кустарников.
170.	Раrena Motschulsky, 1859 (Crossoglossa Chaudoir, 1872). Обширный палео-
тропический род, особенно богато представленный в Индо-Малайской области,
но имеющий виды также в Афротропической, Мадагаскарской, Папуасской
областях и в Восточной Азии. В СССР 2—3 вида на юге Дальнего Востока.
171.	Plochionus Latreille et Dejean, 1824. Около 20 видов из Америки,
преимущественно тропической, 1 с Новой Каледонии (что требует подтвержде-
ния) и 1, Р. pollens (F.), широко распространен во всех тропических областях.
38. ТРИБА LEBIINI
283
Он часто завозится в порты Европы; вероятно его нахождение (но не акклимати-
зация) в СССР.
172.	Demetrias Bonelli, 1810. Более десятка видов в Палеарктике, из них 5
(а также 2—3 невыясненных вида) в фауне СССР. Наши виды нуждаются в ре-
визии. Обитают на травянистой растительности, как правило, по берегам во-
доемов.
173.	Dromius Bonelli, 1809. Богатый видами, хотя еще недостаточно изу-
ченный род, представленный почти во всех зоогеографических областях. Ведут
дендрофильный образ жизни. В фауне СССР до 12 видов, относящихся к 2 под-
родам (из которых Lebidromius Jedi, только на юге Дальнего Востока).
174.	Paradromius Fowler, 1886. Небольшая группа, близкая к предыду-
щему роду и часто включаемая в него в качестве подрода. В отличие от Dromius
встречаются преимущественно на травянистой растительности по берегам морей,
озер и рек, большей частью на песчаной почве. В фауне СССР 4 вида.
175.	Philorhizus Норе. 1838 (Dromiolus Reitter, 1905). Также часто рассма-
тривается в качестве подрода Dromius, Известен из Палеарктики и Индо-Малай-
ской области. В нашей фауне 6—7 видов, которые нуждаются в ревизии. Неко-
торые виды встречаются под корой, другие — преимущественно на травянистой
растительности.
176.	Lionychus Wissmann, 1846. Около десятка видов из Средиземноморья.
В СССР (Прикарпатье, Кавказ) 1 вид, L. quadrtllum (Duft.), встречающийся
на песчаных берегах рек и морей. Еще 2 вида, описанные с Кавказа, представ-
ляют, вероятно, лишь его цветовые формы.
177.	Apristus Chaudoir, 1846. Обширный род, представленный почти во всех
зоогеографических областях. Живут на сухих песчаных или галечниковых
берегах рек, особенно горных. В СССР 5 видов с Кавказа, из Средней Азии
и с юга Дальнего Востока. Обзор западнопалеарктических видов дан Матеу
(Mateu, 1980b).
178.	Xanthomelina Khnzorian, 1964. Единственный вид, X. zaitzevi
(Eichler), на юге Закавказья и в Копетдаге.
179.	Microdaccus Chaudoir, 1864. Несколько видов в Средиземноморье и
Передней Азии. В СССР 1 вид, М. glasunovi Emetz, 1979, описанный из южного
Казахстана (Кзыл-Ординская обл.).
180.	Trichis Klug, 1831. Три вида из Средиземноморья и Аравийско-Синд-
ского региона. На юге Средней Азии 1 вид, Т. maculata Klug, широко рас-
пространенный также на крайнем юге Европы, в Северной Африке и Передней
Азии.
181.	Microlestes Schmidt-Goebel, 1846. Богатый видами род, распростра-
ненный во всех зоогеографических областях. Мелкие жужелицы, обитающие
на открытых местах на поверхности почвы и в опаде. Определение видов трудно
и часто требует изучения эдеагуса 3 и сперматеки у. В СССР известно 11 видов,
их ареалы и биология недостаточно изучены. Для определения можно исполь-
зовать работу Гольдгауза (Holdhaus, 1912).
182.	Syntomus Hope, 1838 (Metabletus Schmidt-Goebel, 1846). Распространен
в Голарктическом и Палеотропическом доминионах (до северной Австралии);
известно несколько десятков видов. По биологии сходны с Microlestes, В СССР
до десятка видов, которые нуждаются в ревизии (см. Яблоков-Хнзорян,
1978).
183.	Metadromius Bedel, 1886. Около десятка видов в областях Древнего
Средиземья и Афротропической. В СССР 2 вида — М. signijer Rtt. в Закавказье
(а кроме того, в Передней Азии и Греции) и М. jasciger Rtt. в Средней Азии.
Биология плохо изучена.
184.	Charopterus Motschulsky, 1839. Монотипический род, единственный вид,
Ch. paracenthesis Motsch., в Закавказье и Средней Азии, а также в Восточном
Средиземноморье.
185.	Glycia Chaudoir, 1845. Несколько видов в Средиземноморье, Восточной
Африке и Передней Азии (до Пакистана). В СССР 1 вид, G. ornata Klug, в Вос-
284
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
точном Закавказье и на юге Средней Азии; также в Средиземноморье и в Африке
до Судана и Эфиопии.
186.	Agatus Motschulsky, 1845. Распространен в Казахстане, Средней и
Передней Азии. Включает 7 видов, из них 6 в СССР (самостоятельность одного
из них требует подтверждения). Жуки встречаются в аридных ландшафтах,
преимущественно под растениями, иногда на них.
187.	Merizomena Chaudoir, 1872. Часто рассматривается как подрод пре-
дыдущего рода. Распространен в Передней и Средней Азии (1 вид приведен
для северо-восточной Африки). Описано 6 видов, из них 5 в СССР. Встречаются
большей частью в аридных областях, преимущественно под растениями; неко-
торые виды прилетают на свет.
188.	Cymindis Latreille, 1806. Обширный (около 200 описанных видов)
голарктический род; возможно, сюда же относятся некоторые виды из Афротро-
пической области. Наиболее обильно представлен в области Древнего Среди-
земья, главным образом в аридных и семиаридных ландшафтах, но доходит
на север до тундростепей Восточной Сибири. Некоторые виды поднимаются
очень высоко в горы (см. гл. 5). Связаны с поверхностью почвы, активны пре-
имущественно по ночам.
В фауне СССР около 60 видов, распределяющихся между 13 подродами.
Большая часть видов фауны СССР проревизована Емецом (1972, 1973а, 1976;
Емец, Крыжановекий, 1973, и др.). Он же разработал современное разделение
Cymindis на подроды (Емец, 1974).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ (ПО ЕМЕЦУ, 1974)
1 (22). Внутренний край коготков зазубренный или гребенчатый. Тело и
конечности темные, реже светлоокрашенные.
2 (17). Голова с 2 парами надглазничных щетинконосных пор (рис. 154, 2).
3	(12). Окантовка основания надкрылий полная, доходит до прищитковой
бороздки. 1-й членик усиков не толще или едва толще остальных, часто
не длиннее 3-го (рис. 154, 4). Верх в густых или рассеянных точках.
4	(11). Основание надкрылий с заметно изогнутой окантовкой, плечи заметно
выступающие, менее округленные; надкрылья обычно кзади слегка рас-
ширены. Переднеспинка часто заметно шире головы, значительно шире
одного надкрылья посредине. Промежутки надкрылий в неправильной
пунктировке.
5	(6). Вершинный членик губных щупиков у 3 заметно расширен к вершине,
треугольный или топоровидный, у $ цилиндрический или едва расширен
к вершине. Верх голый или опушенный .... 188.1. Cymindis (s. str.)
6	(5). Вершинный членик губных щупиков у обоих полов цилиндрический,
редко у 8 едва расширен к вершине. Верх обычно опушенный (исключе-
ние некоторые виды подрода Eremocymindls Emetz).
7	(8). Надкрылья одноцветные, черные или черно-бурые, очень редко буро-
желтые, но тогда основание переднеспинки в виде выпуклой шеевидной
перетяжки, а надкрылья с глубоким вдавлением вдоль шва. Щупики,
усики и ноги обычно темные. Предпочитают глинистые и каменистые
грунты .........................................188.2.	Mastus Motsch.
8	(7). Надкрылья светлые или темные со светлыми боковыми краями и часто
с пятнами на диске. Переднеспинка без шеевидной перетяжки; над-
крылья не вдавлены вдоль шва. Щупики, усики и ноги светлые. Предпо-
читают песчаные грунты.
9	(10). Промежутки надкрылий густоточечные. Переднеспинка сильно попе-
речная, ее боковые края широкоуплощенные, заметно отогнутые и часто
сильно округлены ............................188.3.	Tarsostinus Motsch.
38. ТРИБА LEBIINI
285
10	(9). Промежутки надкрылий рассеянноточечные. Переднеспинка обычно
слабопоперечная, сердцевидная, боковые края узкоуплощенные, не ото-
гнутые .......................................188.4. Eremocymindis Emetz
11	(4). Основание овальных или яйцевидных надкрылий с почти прямой окан-
товкой, плечи едва выступающие, сильно округлены. Верх в длинных
торчащих волосках. Вершинный членик губных щупиков у обоих полов
цилиндрический. Переднеспинка едва уже головы и почти такой же ши-
рины, как одно надкрылье посредине. Промежутки надкрылий обычно
с 1 правильным рядом грубых точек..................188.5. Chaetotarus Rtt.
Рис. 154. Детали строения жужелиц подтрибы Cymindini. 1—3 — голова: 1 — Merizomena,
2 — подрод Cymindis (s. str.), 3 — подрод Вaicalotarus; 4,5 — основание усиков: 4 — под-
род Cymindis (s. str.), 5 — подрод Menas', 6,7 — губной щупик: 6 — подрод Menas, 7—
подрод Menas, 8 — переднеспинка Cymindis (Neomenas) antonovi. (По Емецу).
12	(3). Окантовка основания надкрылий неполная, не доходит до прищитко-
вой бороздки. 1-й членик усиков заметно толще остальных, часто длиннее
3-го (рис. 154, 5). Верх обычно в густой пунктировке.
13	(14). Тело без металлического блеска, темное; надкрылья черные, одно-
цветные или с рыжим основанием. Вершинный членик губных щупиков
у обоих полов цилиндрический..........................188.6.	Tarulus Bed.
14	(13). Тело (по крайней мере вершинная часть надкрылий) с металлическим
блеском — синим, фиолетовым, реже зеленым.
15	(16). Вершинный членик губных щупиков у 8 сильно расширен к вершине,
топоровидный (рис. 154, 6), у самки слабо расширен (рис. 154, 7). Тело
часто выпуклое, цилиндрическое......................188.7.	Menas Motsch.
16	(15). Вершинный членик губных щупиков у обоих полов цилиндрический.
Тело уплощенное. Боковые края переднеспинки широкоуплощенные
(рис. 154, 8).................................... 188.8.	Neomenas Emetz
17	(2). Голова с 1 парой надглазничных щетинконосных пор (рис. 154, 5).
Окантовка основания надкрылий неполная, не доходит до прищитковой
бороздки. Верх обычно густо пунктирован.
286
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
18	(19). Тело резко двуцветное: голова и переднеспинка рыже-красные, над-
крылья черные, одноцветные. Задние углы переднеспинки сильно ту-
поугольные, часто сглаженные. Промежутки надкрылий в нежных точках
и морщинках. Вершинный членик губных щупиков у обоих полов ци-
линдрический .................................188.9.	Pseudomastus Emetz
19	(18). Тело одноцветное: голова и переднеспинка по цвету не отличаются
резко от надкрылий, которые обычно с плечевым и предвершинным свет-
лыми пятнами. Задние углы переднеспинки менее тупоугольные, не сгла-
женные. Пролгежутки надкрылий в явственных, обычно грубых точках.
20	(21). Вершинный членик губных щупиков у обоих полов цилиндрический.
Боковые края переднеспинки широко уплощены; ее задние углы сильно
выступающие, обычно остроугольные, основание слабо выгнутое. Тело
выпуклое, обычно смоляно-черное .... 188.10. Pseudocymindis Habu
21	(20). Вершинный членик губных щупиков у 3 топоровидный. Боковые края
переднеспинки узкоуплощенные; ее задние углы слабо выступающие,
обычно тупоугольные; основание сильно выгнутое. Тело уплощенное,
обычно коричневато-рыжее.....................188.11.	Baicalotarus Emetz
22	(1). Внутренний край коготков гладкий, не зазубренный. Тело и конечности
желтые или красновато-коричневые.
23	(24). Вершинный членик губных щупиков 6 цилиндрический или едва
расширенный к вершине. Надкрылья без якоревидного рисунка . . .
.............................................. 188.12. Iscariotes Reiche
24	(23). Вершинный членик губных щупиков 3 заметно расширен к вершине.
Надкрылья с якоревидным рисунком......................................
....................................188.13.	Neopsammoxenus Emetz
188.	1. Cymindis (s. str.) Latreille, 1806 (Chaudoir, 1873). До 50 видов, преиму-
щественно в области Древнего Средиземья, на восток до Предбайкалья и северо-
западных Гималаев. В СССР 15 видов.
188.	2. Mastus Motschulsky, 1864 (Paracymindis Jedlicka, 1968; Assadeva
Mandi, 1973, syn. n.). Около 20 видов, ареал которых охватывает Казахстан,
Алтай, Среднюю и Центральную Азию, Афганистан и Гималаи; 1 вид в северо-
восточной Сибири. В СССР 14 видов. Ревизия подрода опубликована Еме-
цом (1972).
188.	3. Tarsostinus Motschulsky, 1864. 5 видов, распространенных в лесной
зоне Европы и Западной Сибири и в степях от центральной Европы до Забай-
калья и Северо-Восточного Китая; все они встречаются в СССР. Ревизия под-
рода дана Емецом и Крыжановским (1973).
188.	4. Eremocymindis Emetz, 1974. 4 вида в восточном Закавказье, Средней
и Центральной Азии. В фауне СССР 3 вида.
188.	5. Chaetotarus Reitter, 1923. Монотипический подрод; единственный
вид, С. (Ch.) pilosissuna Rtt., обитает на Алтае, в Прибалтике, Забайкалье
и горных районах МНР.
188.	6. Tarulus Bedel, 1906. Границы подрода не вполне ясны; распространен
в Западном Средиземноморье, на севере Евразии, а по Линдроту (Lindroth,
1961 —1969), включает также все североамериканские виды Cymindis, что нуж-
дается в проверке. В СССР 1 вид, С. (Т.) vaporarlorum L., широко распростра-
ненный в лесной и таежной зонах от северной Европы до Курильских о-вов.
188.	7. Menas Motschulsky, 1864. До десятка видов на юге Палеарктики.
В СССР 7 видов.
188.	8. Neomenas Emetz, 1974. Единственный вид, С. (A.) antonowt Sem.,
из гор Средней Азии и восточного Закавказья.
188.	9. Pseudomastus Emetz, 1972. Единственный вид, С. (Р.) ruficollis Gebl.,
из южного Казахстана и северной Киргизии (Емец, 1972).
188.1	0. Pseudocymindis Habu, 1967. Единственный вид, С. (Р.) collaris
Motsch. ( jolo)yafnai Nakane), распространенный в пределах СССР на юге
41. ТРИБА ZUPHIINI
287
Восточной Сибири и в Приморском крае, а вне СССР — в МНР, Северном Китае
и Японии.
188.1	1. Baicalotarus Emetz, 1974. Единственный вид, С, (В.) rivularls
Motsch., распространенный в СССР в Прибайкалье, а за его пределами —
в МНР, Северном Китае и Японии.
188.1	2. Iscariotes Reiche, 1855 (Psammoxenus Chaudoir, 1873). Известно
8 видов из аридных районов Крыма, юго-востока европейской части СССР,
Казахстана (до южного Алтая), Средней и Центральной Азии, а также из Север-
ной Африки и Передней Азии. В СССР 7 видов, некоторые из них — псаммо-
фильные. Ревизия подрода опубликована Емецом (1973а).
188.1	3. Neopsammoxenus Emetz, 1973. Единственный вид, С. (Л\) kasakh
Kryzh. et Emetz, из северо-западного, центрального и южного Казахстана.
189.	Petrimagnia Kryzhanovskij et Michailov, 1971. Единственный вид,
Р. horrtcoma Kryzh. et Mich., из гор Таджикистана (хребты Петра I и Дарваз-
ский).
190.	Cymindoidea Laporte-Castelnau, 1832. Довольно богатый видами
(27) род, характерный в основном для Палеотропического доминиона. Не-
сколько видов, относящиеся к подроду Platytarus Fairmaire, 1850, встречаются
в области Древнего Средиземья. Биология мало изучена; жуки прилетают
на свет. В СССР 1 вид, С. (Р.) jaminl Dej., нередкий в Закавказье и Средней
Азии; также широко распространен в Средиземноморье.
39.	Триба ANTHIINI
Свыше десятка родов и около сотни видов, почти исключительно в аридных
и семиаридных районах Афротропической области; немногие виды также в Се-
верной Африке, Передней и Средней Азии и Индостане. В фауне СССР 1 род.
191.	Anthia Weber, 1801. Широко распространен в Афротропической области
(особенно в ее южной и восточной части), немногие виды в Передней и Средней
Азии и Индостане. В СССР 1 вид, относящийся к подроду Pachymorpha Норе,—
А. (Р.) mannerhetmi Chd. — в пустынях Туркменистана и южного Узбекистана.
40.	Триба DRYPTINI
От близких триб легко отличается узкой цилиндрической неокантованной
по бокам переднеспинкой. Усики опушены с 2-го членика, их 1-й членик удли-
нен (рис. 138, 4). Преимущественно тропическая группа, в фауне СССР 1 род.
192.	Drypta Latreille, 1796. Помимо перечисленных выше признаков, ха-
рактеризуется глубоко двухлопастным 4-м члеником лапок. Всего до 50 видов,
главным образом палеотропических. В фауне СССР 2 вида: D. dentata (Rossi)
на юге европейской части, на Кавказе и в юго-западной Туркмении и D. ussu-
riensis Jedi, (может быть, подвид предыдущего) на юге Дальнего Востока.
41.	Триба ZUPHIINI
Уплощенные, нередко депигментированные жужелицы с резкой краевой
окантовкой переднеспинки и заметно перетянутой шеей. Преимущественно тро-
пическая группа; в фауне СССР 2 рода и 8—9 видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТА БЛИЦА РОДОВ
1	(2). Усики тонкие, их 1-й членик такой же длины, как 2—4-й вместе. Шея
почти втрое уже головы с глазами; пунктировка головы и переднеспинки
нежная (рис. 155, 1).............................. 193. Zuphium Latr.
2	(1). Усики толще, их 1-й членик утолщен, короче 2—4-го вместе. Шея не более
чем вдвое ^же головы с глазами; пунктировка головы и переднеспинки
грубая (рис. 155, 2)............................ 194.	Polystichus Bon.
288
ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ФАУНЫ СССР
193	. Zuphium Latreille, 1806. Более 80 видов в тропических и отчасти
умеренных частях обоих полушарий. Живут в подстилке, под камнями, в тре-
щинах почвы и т. п., некоторые виды летят на свет. Для видов с несколькими
щетинками на 1-м членике усиков предложен подрод Parazuphium Jeann.,
его самостоятельность требует проверки. В СССР известно 7 видов на юге евро-
пейской территории, на Кавказе, в западном и южном Казахстане п Средней
Азии; они нуждаются в ревизии.
Рис. 155. Голова и переднеспинка. 1 — Zuphium; 2 — Polystichus. (Ориг.).
194	. Polystichus Bonelli, 1809. В пределах трибы обособлен; иногда его сбли-
жают с трибой Helluonini. Немногочисленные виды в Европе и Средиземноморье.
В СССР 1—2 вида; из них Р. connexus (Fourcr.) живет на юге европейской части,
на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии; Р. fasciolatus (Rossi), по-видимому,
представляет лишь форму предыдущего.
5. Подсем. BRACHININAE
Более 500 видов, преимущественно в субтропических и тропических регио-
нах. Две трибы, из которых Crepidogasterini ограничены западом Палеотропиче-
ского доминиона (Афротропическая, Мадагаскарская области; по 1 виду в Индии
и на о-ве Шри-Ланка), Brachinini распространены всесветно.
42.	Триба BRACH ГММ
Включает большую часть представителей семейства; известно около десятка
родов. В СССР 4 рода и более 25 видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1	(6). Переднеспинка без продольных килей. Последний членик челюстных
щупиков притуплен.
2	(3). Последний членик губных щупиков не расширен к вершине. Надкрылья
обычно металлически-блестящие ......................195. Brachinus Web.
3	(2). Последний членик губных щупиков расширен к вершине. Надкрылья
без металлического блеска, с явственными ребрышками.
4	(5). Подбородок с зубцом. Надкрылья на вершине косо срезаны, задние
крылья редуцированы............................... 196. Aptinus Bon.
5Д4). Подбородок без зубца. Надкрылья на вершине прямо срезаны; задние
крылья развиты (у нашего вида)....................197. Pheropsophus Sol.
6	(1). Переднеспинка с 2 продольными килями близ середины. Последний
членик челюстных щупиков заострен.....................198. Mastax F.-W.
42. ТРИБА BRACHININI
289
195.	Brachinus Weber, 1809 (Brachynus auct.). Очень обширный (более
300 видов), почти всесветно распространенный род; отсутствует на севере Гол-
арктики, в Австралии, Новой Зеландии и на юге Южной Америки. Личинки —
эктопаразиты куколок водолюбов, вертячек и, вероятно, других жуков.
В фауне СССР (преимущественно в южных районах) более 20 видов; их разделе-
ние на подроды требует уточнения. Цикл развития не исследован ни для одного
вида нашей фауны. Определительные таблицы есть для кавказских видов (Ябло-
ков-Хнзорян, 1973) и среднеазиатских (Михайлов, 1976а).
196.	Aptinus Bonelli, 1810. Около десятка видов на юге Европы и в Среди-
земноморье. Биология не изучена; живут большей частью в широколиствен-
ных лесах. В СССР 1 вид, A. bombarda (Ill.), в Молдавии и на юго-западе
Украины.
197.	Pheropsophus Solier, 1833. Обширный род, распространенный во всех
тропических и субтропических областях суши. Американские авторы (Erwin,
1971; Reichardt, 1977, и др.) относят к роду Pheropsophus только неотропические
виды, а виды из Восточного полушария выделяют в особый род Stenaptinus
Maindron, 1906. Здесь принята широкая трактовка рода Pheropsophus. Личинки
обоих изученных в этом отношении видов развиваются за счет яйцекладок
медведок (Gryllotalpa). В СССР 1 вид, Ph. javanus Dej., на юге Приморского края.
198.	Mastax Fischer-Waldheim, 1828. Всего более 30 видов в тропических
и отчасти субтропических областях Азии и Африки. В СССР единственный вид,
М. thermarum, (Stev.), распространенный на юге европейской части СССР,
на Кавказе, в Средней Азии, в степях Иркутской обл. и на юге Приморского
края.
19 °- Крыжановский
ЛИТЕРАТУРА
Аверин В. Г. Хищные жужелицы УССР и вопрос об использовании их для борьбы с вреди-
телями (Предварительное сообщение). — Зап. Харьков, с.-х. ин-та, 1938, т. 1, вып. 4,
с. 3—37.
Аверин В. Г. О жуках-хищниках, врагах китайского дубового шелкопряда. — Зап. Харь-
ков. с.-х. ин-та, 1939, т. 2, вып. 1—2, с. 601—609.
Александрович О. Р. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в полевых агроценозах Белорус-
сии. — В кн.: Защита растений. Минск, 1979, вып. 4, с. 27—35.
Александрович О. Р., Якимович Л. П. Жужелицы (Coleoptera, Carabibae) торфяно-болотных
почв Белорусского Полесья. — В кн.: Материалы VII Междунар. симпоз. по энтомо-
фауне средней Европы. 1977 г. Л., 1979, с. 159—161.
Алексеева Е. Е. Видовой состав жужелиц в степных и лесных биотопах Западного Забай-
калья. — Экология, 1975, № 5, с. 54—58.
Алексеева Е. Е. Жужелицы Забайкалья. — Тр. Бурят, ин-та естеств. наук Бурят, фи л.
СО АН СССР, Улан-Удэ, 1977, вып. 21, сер. зоол., с. 4—24.
Андреянов Н. И. Биология жужелиц рода Bern bid ion Latr. и их биоценотические связи с клу-
беньковыми долгоносиками. Автореф. канд. дис. М., 1969. 21 с.
Антоненко О. П. Биологические особенности хищных жужелиц и их роль в снижении чис-
ленности вредной черепашки (Eurygaster integriceps) в Саратовской области. —
Зоол. ж., 1980, т. 59, вып. 11, с. 1634—1643.
Антощенко В. Ф. Влияние режима использования пастбищных участков на комплекс жу-
желиц. — В кн.: Фауна и экология беспозвоночных. М., 1979, с. 41—47.
Арнольд Н. Каталог насекомых Могилевской губернии. СПб., 1902. 150 с.
Арнольди К. В. Вредная черепашка Eurygaster integriceps в дикой природе Средней Азии
в связи с экологическими и биоценологическими моментами ее биологии. — В кн.:
Вредная черепашка, сб. 1. М.; Л., 1947, с. 136—269.
Арнольди К. В. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок
насекомых и заселения лесополос ксерофильными видами насекомых при степном
лесоразведении. — Зоол. ж., 1952, т. 31, вып. 3, с. 329—346.
Арнольди К. В. Очерк энтомофауны и характеристика энтомокомплексов лесной подстилки
в районе Деркула. — Тр. Ин-та леса АН СССР, 1956, т. 30, с. 279—342.
Арнольди К. В., Арнольди Л. В. О некоторых реликтовых элементах в колеоптерофауне
области среднего течения р. Донца. — ДАН СССР, 1938, т. 21, № 7, с. 354—356.
(Арнольди К. В., Гиляров М. С.) Arnoldi К. V., Ghilarov М. S. Die Wirbellosen im Boden
in der Streu als Indikatoren der Besonderheiten der Boden und Pflanzendecke der Wald-
steppezone. — Pedobiologia, 1963, Bd 2, S. 183—222.
Арнольди К. В., Матвеев В. А. Население жужелиц (Carabidae) еловых лесов у южного
предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках. — В кн.: Экология
почвенных беспозвоночных. М., 1973, с. 131 — 143.
Арнольди К. В., Перель Т. С., Шарова И. X. Влияние искусственных лесных насаждений на
почвенных беспозвоночных глинистой полупустыни. — В кп.: Животные искусствен-
ных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М., 1971, с. 34—54.
Арнольди К. В., Шарова И. X., Клюканова Г. Н., Бутрина Н. II. Жужелицы (Carabidae,
Coleoptera) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности. —
В кп.: Фауна и экология животных. М., 1972, с. 215—230.
Арнольди Л. В. Общий обзор жуков области среднего и нижнего течения р. Урал, их эко-
логическое распределение и хозяйственное значение. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
1952, т. И, с. 44—65.
Арнольди Л. В. Жесткокрылые или жуки — Coleoptera. — В кн.: Животный мир СССР,
т. IV. Лесная зона. М.—Л., 1953, с. 434—486.
Арнольди Л. В. Жесткокрылые Крыма. — В кн.: Животный мир СССР, т. 5. Горные области
европейской части СССР. Л., 1958, с. 122—128.
Бакасова Н. Ф. Биологические особенности Calosoma auropunctatum Hbst. в условиях Ку-
станайской обл. — Тр. Всес. ин-та защ. раст., Л., 1963, вып. 19, с. 193—200.
Бакасова Н. Ф. Пищевая специализация некоторых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae),
обитающих на пшеничных полях Кустанайской области. — Тр. Всес. ин-та защ. раст.,
Л., 1968, вып. 31, с. 289—299.
ЛИТЕРАТУРА
291
Бакасова Н. Ф. Ведение лабораторной культуры жужелиц. — В кн.: Биологическая защита
овощных культур от вредных организмов. Тез. докл. Всес. совещ. Кишинев, 1977,
с. 7—9.
Барцевич В. В., Грюнталь С. Ю. О жужелицах (Coleoptera, Carabidae) лесов, производных
от сложных ельников волосисто-осокового цикла. — В кн.: Проблемы почвенной зоо-
логии. Мат. I Всес. совещ. Вильнюс, 1975, с. 74—75.
Блохов В. П., Мухин В. Ф. Случай выделения культуры Salmonella typhi из мертвых особей
Platysma vulgare. — Ж. микробиол., эпидемиол., иммунобиол., 1961, вып. 5, с. ПЭ-
ПЭ.
Бобринский Н. А., Зенкевич Л. А., Бирштейн Я. А. География животных. М., 1946. 454 с.
Бударин А. М. Обзор жужелиц подрода Lyperopherus Motsch. рода Pterostichus Bon. (Co-
leoptera, Carabidae). — Tp. Зоол. ин-та АН СССР, 1976, т. 67, с. 32—38.
Бударин А. М. Основные черты структуры фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-
Востока СССР. — В кн.: Тез. докл. 14 Тихоокеан. науч, конгр. Хабаровск, 1979,
Комитет «К», с. 12.
Булавинцев В. И. Формирование комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на террито-
риях, нарушенных открытыми горными разработками. — Вести, зоол., 1979, № 5,
с. 65—71.
Васильева Р. М. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц в условиях
контакта леса и лесостепи в Брянской области. — В кн.: Фауна и экология животных.
М., 1972, с. 53—65.
Васильева Р. М. Экологические характеристики биоценотических комплексов жужелиц
на юге смешанных лесов в Брянской области. Автореф. канд. дис. М., 1973, с. 1—28.
Васильева Р. М. Характеристика лесных комплексов жужелиц в Новозыбковском районе
Брянской области. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. V Всес. совещ.
Вильнюс, 1975, с. 96—97.
Васильева Р. М. Особенности развития некоторых видов жужелиц в условиях Брянской
области. — В кн.: Фауна и экология беспозвоночных. М., 1978а, с. 40—52.
Васильева Р. М. Видовой состав и распределение жужелиц по биотопам в Новозыбковском
районе Брянской области. — Учен. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 19786, т. 465,
с. 105—110.
Васильева Р. М. О фауне жужелиц Брянской области. — В кн.: Экология животных и фау-
нистика. Тюмень, 1978в, с. 47—59.
Величковский В. Очерк фауны Валуйского у., Воронежской губ., II. Coleoptera. Харьков,
1900. 53 с.
Гептнер В. Г. Общая зоогеография. М.—Л., 1936. 548 с.
Гиляров М. С. Методы количественного учета почвенной
№ 4, с. 48—77.
II
ауны. — Почвоведение,
1941,
Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых.
М.—Л., 1949. 277 с.
Гиляров М. С. Инструкция по изучению почвенной фауны. — В кн.: Землеведение. Тр.
Моск, о-ва испыт. природы, н. сер., 1950, вып. 3 (43), с. 233—237.
Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965. 278 с.
Глазунов Д. К. Обзор двухцветных среднеазиатских видов рода Nebria Latr. (Coleoptera,
Carabidae). — Tp. Русск. энтомол. о-ва, (1901) 1902, т. 35, № 3—4, с. 467—493.
Гриванов К. П., Антоненко О. П. Изучение хищников вредной черепашки (Eurygaster in-
tegriceps) в активный период жизни с помощью радиоизотопа С14. — Зоол. ж., 1971,
т. 50, вып. 10, с. 1563—1569.
Григорьева Т. Г. Пути использования агромероприятий в борьбе с проволочниками. — В кн.:
Тез. II экол. конф. Киев, 1950, ч. 1, с. 40—45.
Григорьева Т. Г. Некоторые итоги и перспективы изучения вредителей зерновых культур
и борьба с ними при освоении целины. — Зоол. ж., 1962, т. 41, вып. 1, с. 3—17.
Григорьева Т. Г., Жаворонкова Т.Н. Роль антропогенных и природных факторов в формиро-
вании трофической структуры пшеничного агробиоценоза. — Энтомол. обозр., 1973,
т. 5.2, вып. 3, с. 489—507.
Грюнталь С. Ю. Распределение жужелиц в сложных ельниках зоны смешанных лесов. —
В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. V Всес. совещ. Вильнюс, 1975, с. 133—134.
Грюнталь С. Ю. О распределении жужелиц в лесах волосисто-осокового цикла в условиях
Подмосковья. — В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1978а, с. 68—71.
Грюнталь С. Ю. Зональная смена фоновых видов и жизненных форм жужелиц (Coleoptera,
Carabidae) в лесах центральных районов европейской части СССР. — В кн.: Проблемы
почвенной зоологии. Мат. VI Всес. совещ. Минск, 19786, с. 70—72.
Грюнталь С. Ю. К синонимике и таксономии жужелиц рода Dyschirius Bon. (Coleoptera,
Carabidae) фауны СССР. — Энтомол. обзор., 1978в, т. 57, вып. 4, с. 828—831.
Гусев Г. В. Энтомофаги: насекомые, паукообразные, черви и др. — В кн.: Колорадский карто-
фельный жук. М., 1981, с. 262—298.
Гусев Г. В., Бакасова Н. Ф. Пищевая специализация и прожорливость некоторых видов
жужелиц на картофельном поле. — В кн.: Биологическая защита овощных культур от
вредных организмов. Кишинев, 1977, с. 25—27.
Гусев Г. В., Свикле М. Я., Коваль Ю. В. и др. Перспективы использования энтомофагов ко-
19*
292
ЛИТЕРАТУРА
лорадского жука в различных географических зонах СССР. —Тр. VIII Междунар.
конгр. по защите раст. М., 1975, т. 3, с. 35-39.
Гусева В. С., Шарова И. X. Видовой состав и распределение жужелиц в различных типах
леса в окрестностях Москвы. — В кн.: Вопросы экологии. Мат. IV .эколог, конф. Киев,
1962, т. 7.
Давлетшина А» Г., Дадамирзоев А. К видовому составу и распределению жужелиц (сем. Ca-
rabidae) на различных стациях в Ташкентской области. — В кн.: Проблемы почвенной
зоологии. Мат. V Всес. совещ. Вильнюс, 1975, с. 136—137.
Дадамирзоев А. К фауне и экологии жужелиц Ташкентской области. — В кн.: Экология бес-
позвоночных и позвоночных животных Узбекистана. Ташкент, 1978, с. 77—87.
(Двигубский Я, A.) Dwigubski J. A. Primitiae faunae Mosquensis. Mosquae, 1802. 215 p.
Добровольский Б. В. Вредные жуки. Ростов-н-Д., 1951. 456 с.
Дубровская Н. А. О полевых жужелицах Белоруссии. — Энтомол. обозр., 1970, т. 49, вып. 4,
с. 778—790.
Душкин В. А. Промежуточные хозяева возбудителей скрябиниоза и хоанотениоза кур. —
Ветеринария, 1972, № 3, с. 65.
Егоров А. Г. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
в некоторых районах Прикарпатья и Закарпатья. — В кн.: Фауна и экология беспо-
звоночных животных. М., 1976, ч. 1, с. 80—90.
Емец В. М. Материалы для ревизии жужелиц рода Cymindis Latr. (Coleoptera, Carabidae)
фауны СССР. 1. Подроды Mastus Motsch. и Pseudomastus Emetz, subgen. n. — Энтомол.
обозр., 1972, т. 51, вып. 2, с. 321—337.
Емец В. М. Материалы для ревизии жужелиц рода Cymindis Latr. (Coleoptera, Carabidae)
фауны СССР. 2. Подроды Iscariotes Reiche и Neopsammoxenus Emetz, subgen. n. —
Энтомол. обозр., 1973a, т. 52, вып. 1, с. 143—150.
Емец В. М. Жуки-жужелицы подтрибы Cymindina (Coleoptera, Carabidae, Lebiini) фауны
СССР. Автореф. канд. дис. Л., 19736, 17 с.
[Емец В, М.] Emetz V. Die Cymindis-Arten aus der Mongolei. — Ann. Hist.-Natur. Mus.
nation. Hungar., 1976, t. 68, S. 71—83.
Емец В. M. Новый вид жужелицы рода Microdaccus Schaum (Coleoptera, Carabidae, Lebiinae)
из Казахстана. — Тр. Всес. энтомол. о-ва, 1979, т. 61, с. 64—65.
Емец В. М. Система жужелиц рода Cymindis Latr. (Coleoptera, Carabidae) фауны
СССР. - - Зоол. ж., 1974, т. 53, вып. 2, с. 199—204.
Емец В. М., Крыжановский О. Л. Обзор видов жужелиц подрода Tarsostinus Motsch. рода
Cymindis Latr. (Coleoptera, Carabidae) фануы СССР. — Вести, зоол., 1973, № 4,
с. 61—66.
Жаворонкова Т. Н. Некоторые особенности строения жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
в связи с характером их питания. — Энтомол. обозр., 1969, т. 48, вып. 4, с. 729—744.
Жаворонкова Т.Н. Влияние химических обработок на жужелиц. — В кн.: Проблемы почвен-
ной зоологии. Мат. IV Всес. совещ. Баку, М., 1972, с. 50.
Жаворонкова Т. Н. Влияние обработки почвы на обилие жуков Carabidae на полях пше-
ницы. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. V Всес. совещ. Вильнюс, 1975,
с. 152—153.
Жантиев Р. Д., Чернышев В. Б. О лете жуков на свет ртутно-кварцевой лампы. — Энтомол.
обозр., 1960, т. 39, вып. 3, с. 594—598.
Жеребцов А. К. О фауне и экологии жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Волжске-Камеко го
заповедника. — В кн.: Материалы VII съезда ВЭО. Воронеж, 1974, ч. 1, с. 36—37.
Жеребцов А. К- Жужелицы Волжско-Камского заповедника. — В кн.: Материалы 2-й ито-
говой науч. конф, зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1975а, с. 53—57.
Жеребцов А. К. К экологии жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Волжско-Камского заповедника
(Раифское лесничество). — В кн.: Сборник аспирантских работ. Казань, 19756,
с. 31—35.
Жеребцов А. К. Сезонная динамика жужелиц и определяющие ее факторы. — В кн.: Проблемы
почвенной зоологии. Мат. V Всес. совещ. Вильнюс, 1975в, с. 153—155.
Жеребцов А. К. К формированию комплексов жужелиц на выработанных торфяниках. —
В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. VI Всес. совещ. Минск, 1978, с. 85—87.
Журавлев С. Материалы по фауне жуков Уральской области. —Тр. Русск. энтомол. о-ва,
1914, т. 41, № 3, с. 61.
Заговора А. В. Южная стеблевая совка (Oria minuscula Hbn.) в восточной степи Украины
в 1930—1934 гг. — Защита раст., 1935, № 1, с. 47—52.
Заева И. П. Использование метода радиоактивной маркировки для изучения трофических
связей неспециализированных энтомофагов на примере хищных жужелиц. — Энтомол.
обозр., 1974, т. 53, вып. 1, с. 73—80.
Зайцев Ф. А. Материалы для фауны жесткокрылых Новгородской губ. — Тр. Пресноводн.
биол. ст. СПб о-ва естествоисп., 1905, т. II, 64 с.
Зайцев Ф. А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. II. Notiophilina, Epactiina, Ela-
phrina. — Изв. Кавказ, музея, 1915а, т. IX, вып. 2, стр. 135—144.
Зайцев Ф. А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа, III. Scaritina. — Изв. Кавказ,
музея, 19156, т. IX, вып. 3, с. 231—242.
Зайцев Ф. А. К фауне жесткокрылых Новгородской губернии. — Русск. энтомол. обозр.,
(1915) 1916а, т. XV, № 4, с. 558-568.
ЛИТЕРАТУРА
293
Зайцев Ф. А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. IV. Lebiina, Galeritina. — Изв.
Кавказ, музея, 19166, т. X, с. 71 — 73.
Зайцев Ф. А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. V. Chlaeniina. — Изв. Кавказ,
музея, 1916в, т. X, с. 237—252.
Зайцев Ф. А. Представители рода Calosoma в фауне Кавказского края (Col., Carabidae). —
Изв. Кавказ, музея, 1918, т. XI, вып. 3—4, с. 261 — 271.
(Зайцев Ф. A.) Zaitzev Ph. A. Zur Kenntnis der Brachininae von Kaukasus-Landem. — BroJi.
Музея Грузии, 1927, т. 3, с. 45—62.
Зайцев Ф. А. Плавунцовые и вертячки. Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. "IV.
М. —Л., 1953. 377 с.
Затямина В. В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на посевах гороха. — Зоол. ж., 1970,
т. 49, вып. 5, с. 723-728.
Затямина В. В., Карамышева Е. Л. Жужелицы в агробиоценозах полевых культур. — Докл.
ВАСХНИЛ, 1979, № 12, с. 17—18.
Звере з ом б-Зубовский Е. В. Вредители сахарной свеклы. Изд. АН УССР, Киев, 1957. 276. с.
(Знойко Д. В.) Znojko D. Ueber einige wenig bekannte Dyschirius Arten aus der Gruppeder
«Dyschirii clypeodonti» (Coleoptera, Carabidae). — Ежегодн. Зоол. музея АН СССР,
1927, т. XXVIII, с. 338—354.
Знойко Д. В. Опыт краткого определителя личинок родов жужелиц, встречающихся в СССР,
и описания личинок Zabrus tenebrioides Gz.; Harpalus pubescens Mull, и Amara equestris
Duft. — Защита раст. от вредит., 1929, т. VI, № 3—4, с. 335—360.
(Знойко Д. В.) Znojko D. V. Carabidae, genus Dyschirius (Coleoptera). — Тр. Памирской
экспед. 1928 г., зоол., Л., 1930, т. II, с. 51—53.
Знойко Д. В. Представители Scaritinae (Coleoptera, Carabidae) в сборах Якутской экспедиции
Академии Наук. — Ежегодн. Зоол. музея АН СССР, 1931, т. XXXII, с. 565—567.
Знойко Д. В. Личинки большой хлебной (Zabrus blapoides Creutz.) и просяной (Harpalus
calceatus Duft.) жужелиц (Coleoptera, Carabidae). — Энтомол. обозр'., 1935, т. XXV,
вып. 3—4, с. 232—238.
(Зубков Б.) Zoubkoff В. Notice sur un nouveau genre et quelques nouvelles especes de Coleopte-
res. — Bull. Soc. Nat. Mose., 1829, vol. I, p. 147—168, t. II.
(Зубков Б.) Zoubkoff B. Nouveaux Coleopteres recueillis en Turcmenie. — Bull. Soc. Nat.
Mose., 1833, vol. VI, p. 310-340.
Имехенова T. К. Жужелицы юго-западного Забайкалья. — В кн.: Актуальные вопросы
зоологии и физиологии. Улан-Удэ, 1972, вып. 1, с. 11—14.
Иняева 3. И. Враги жужелиц. — Энтомол. обозр., 1964, т. 43, вып. 3, с. 553—567.
Иняева 3. И. Жужелицы на посевах полевых культур. Автореф. канд. дис.М., 1965. 18 с.
Иняева 3. И. Viviania cinerea Fall (Diptera, Larvaevoridae) — паразит Pterostichus melana-
rius Ill. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. Ill Всес. совещ. Казань, 1969,
с. 80—81.
Иняева 3. И. Места массового размножения жужелиц родов Harpalus, Amara, Ophonus и зна-
чительного поражения их проктотрупидами, тахинами и грибками. — В кн.: Мате-
риалы IV науч. конф, зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970, с. 183—184.
Исаичев В. В. К методике полевого учета видового состава и численности хищных жуже-
лиц. — Докл. Тимирязев, с.-х. акад., 1968, вып. 143, с. 163—165.
Исаичев В. В. Видовой состав и сезонная динамика хищных жужелиц. — Докл. Тимирязев,
с.-х. акад., 1969а, вып. 148, с. 125—128.
Исаичев В. В. Пути рационального сочетания биологического и химического методов борьбы
с главнейшими вредителями земляники. Автореф. канд. дис. М., 19696.
Каменский А. Ф. Опыт зоогеографической характеристики энтомофауны Северного Казах-
стана. — Тр. Наурзум. гос. заповедника. М., 1949, вып. 2, с. 269—313.	'
• Каравянский И. С., Блинова В. П. Видовой состав жужелиц (Carabidae) и динамика их чис-
ленности в кормовом севообороте. — В кн.: Сб. науч. тр. ВНИИ кормов, М., 1975,
вып. 12, с. 132-135.
Касандрова Л. И. Видовой состав жужелиц Тамбовской области. — В кн.: Проблемы почвен-
ной энтомологии. М., 1966, с. 154—155.
Касандрова Л. И. Распределение жужелиц в плодовых садах. — Зоол. ж., 1970, т. 49, вып. 10,
с. 1515—1525.
Касандрова Л. И. Развитие полевых жужелиц Amara ingenua, Anisodactylus signatus и Har-
palus distinguendus. — Зоол. ж., 1971, т. 50, вып. 2, с. 215—221.
Касандрова Л. И. Фауна жужелиц плодовых садов. — В кн.: Фауна и экология животных.
М., 1972, с. 65—74.
Касандрова Л. И. О фауне жужелиц плодовых садов. — В кн.: Материалы молодых ученых
г. Мичуринска. Мичуринск, 1973, с. 123—127.
Касандрова Л. И. К изучению комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесостепи Там-
бовской области. — В кн.: Материалы VII Междунар. симпоз. по энтомофауне сред-
ней Европы. 1977 г. Л., 1979, с. 45—46.
К Олейникова С. И. Типы Carabidae В. И. Мочульского в коллекции Зоологического музея
МГУ. 1. Carabidae. — В кн.: Сб. тр. Зоол. музея МГУ, 1976, вып. 15, с. 183—224.
Кеппен Ф. П. Вредные насекомые. СПб., 1882, т. II. 535 с.
ЛИТЕРАТУРА
Кздзерицкий В. А. К фауне жуков Области Войска Донского. — Русск. энтомол. обозр.,
1912, т. XII, № 1, с. 82—94.
Кизерицкий В. А. К фауне жуков Полтавской губ. — Русск. энтомол. обозр., 1915, т. XV,
ь № 2, с. 167—184.
Киселев С. В. К изучению позднеплейстоценовых жесткокрылых Колымской низменно-
сти. — Бюл. Моск, о-ва испыт. прир., отд. геол., 1974, вып. 5, с. 149.
1^рселев С. В. Позднекайнозойские жесткокрылые Колымской низменности и их палеогео-
графическое значение. Автореф. канд. дис. М., 1976. 22 с.
К рва ль Ю. В. Хищники колорадского жука. — Защита раст., 1968, № 4, с. 52.
Коваль Ю. В. Энтомофаги колорадского жука в агробиоценозе картофельного поля Черно-
вицкой области УССР. Автореф. канд. дис. Л., 1970. И с.
Коваль Ю. В. Насекомые агробиоценоза картофельного поля. — Тр. ВНИИ защиты раст.,
J 1973, вып. 36, с. 26—32.
Козлов М. А., Нинбург М. Ваша коллекция. Сбор и изготовление фаунистических коллек-
ций. М., 1971. 153 с.
Коробейников Ю. И. Жужелицы Ильменского заповедника и их сезонная динамика актив-
ности. — В кн.: Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного
Урала. Тр. Ин-та экол. раст. и животн., Свердловск, 1979, вып. 130, с. 44—62.
Црробейников К>. И. Материалы к фауне жужелиц Южного Ямала. — В кн.: Фауна и эко-
логия насекомых Приобского Севера. Свердловск, 1980, с. 38—44.
Котоменко В. 3., Лахманов В. П. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) интразональных
местообитаний в Северном Казахстане. — Энтомол. обозр., 1978, т. 57, вып. 3, с. 520—525.
Крыжановский О. Л. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. — Опред. по фауне
, СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР, М.; Л., 1953, № 52, 134 с.
Крыжаыовский О. Л. О практическом понятии «род» в энтомологической систематике. —
Зоол. ж., 1954, т. 33, вып. 5, с. 993—1001.
Крыжановский О. Л. Красотелы родов Calosoma Web. и Callisthenes Fisch.—W. (Coleoptera,
Carabidae) фауны СССР. — Энтомол. обозр., 1962а, т. 41, вып. 1, с. 163—181.
Крыжановский О. Л. Обзор видов рода Chilotomus Chand, и их географического распростра-
нения. — Зоол. ж., 19626, т. 41, вып. 4, с. 539—545.
Крыжановский О. Л. А. И. Семенов-Тян-Шанский (1866—1942), его жизнь, научное творче-
ство и значение для современности (к 20-летию со дня смерти). — Энтомол. обозр.,
1962в, т. 41, вып. 4, с. 942—950.
Крыжановский О. Л. 1. Сем. Carabidae — жужелицы. — В кн.: Определитель насекомых
европейской части СССР. Л., 1965а, т. II, с. 29—77.
Крыжановский О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л., 19656.
420 с.
Крыжановский О. Л. Новые и малоизвестные жужелицы (Coleoptera, Carabidae) фауны
СССР и граничащих с ним стран. — Энтомол. обозр., 1968а, т. 47, вып. 1, с. 160—175.
Крыжановский О. Л. О типах жужелиц из триб Carabini и Cychrini (Coleoptera Carabidae),
описанных В. И. Мочульским. — В кн.: С б. тр. Зоол. музея МГУ, 19686, т. XI, с. 169—188.
Крыжановский О. Л. Объективность и реальность высших таксономических категорий. —
Зоол. ж., 1968в, т. 47, вып. 6, с. 828—832.
Крыжановский О. Л. Объем вида и внутривидовая систематика с точки зрения зоолога. —
Ж. общ. биол., 1968г, т. 29, вып. 4, с. 403—413.
Крыжановский О. Л. Еще о составе и происхождении альпийских фаун жесткокрылых. —
Зоол. ж., 1969, т. 48, вып. 8, с. 1156—1165.
Крыжановский О. Л. О систематике и распространении видов жужелиц подтрибы Tachyina
(Coleoptera, Carabidae) фауны СССР. — Энтомол. обозр., 1970, т. 49, вып. 1, с. 165—182.
Крыжановский О. Л. Основные закономерности состава фауны Histeridae (Coleoptera) Евра-
зиатского континента. — Зоол. ж., 1971, т. 50, вып. 12, с. 1813—1817.
Крыжановский О. Л. Новые и малоизвестные виды жуков-жужелиц рода Curtonotus Steph.
(Coleoptera, Carabidae). Материалы к познанию трибы Amarini, I. — Энтомол. обозр.,
1974а, т. 53, вып. 1, с. 176—193.
Крыжановский О. Л. I. Сем. Carabidae — жужелицы. — В кн.: Насекомые и^слещи — вре-
дители сельскохозяйственных культур. Т. II. Жесткокрылые. Л., 19746, с. 8—14.
Крыжановский О. Л. Жужелицы рода Curtonotus Stephens (Coleoptera, Carabidae) фауны
МНР и граничащих с ней районов (Материалы к познанию трибы Amarini, II). —
В кн.: Насекомые Монголии. Л., 1975, вып. 3, с. 90—98.
Крыжановский О. Л. Опыт ревизии системы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). — Энтомол.
• ' обозр., 1976а, т. 55, вып. 1, с. 80—91.
Крыжановский О. Л. Обзор жужелиц трибы Callistini (Coleoptera, Carabidae) Дальнего
Востока. — В кн.: Насекомые Дальнего Востока. Тр. Б ио л.-почв, ин-та (н. с.), Вла-
дивосток, 19766, т. 43 (146), с. 8—17.
Крыжановский О. Л. Рец. на кн.: С. М. Яблоков-Хнзорян. Жужелицы, ч. I. Насекомые
жесткокрылые. Фауна Армянской ССР. Ереван, 1976, 220 с. — Энтомол. обозр.,
1978, т. 57, вып. 2, с. 464—466.
Крыжановский О. Л. Описание трех новых видов жужелиц рода Bembidion (Coleoptera,
Carabidae) из Азиатской части СССР и обзор видов группы В. (Peryphus) lunatum
фауны СССР. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1979а, т. 88, с. 26—38.
Крыжановский О. Л. О восточных границах ареалов некоторых европейских Coleoptera. —
ЛИТЕРАТУРА
В кн.: Материалы VII Междунар. симпоз. по энтомофауне средней Европы. 1977-&.
Л., 19796, с. 173—176.
Крыжановский О. Л. Об объеме и зоогеографическом расчленении Палеотропического доми-
ниона. — В кн.: Современные проблемы зоогеографии. М., 1980, с. 61—80.
Крыжановский О. Л. Обзор палеарктических видов рода Omophron (Coleoptera, Carabidae).*—
Энтомол. обозр., 1982, т. 61, вып. 2, с. 107—116.
Крыжановский О. Л., Емец В. М. К методике препаровки гениталий у жуков. — Энтомол.
обозр., 1972, т. 51, вып. 1, с. 197 — 199.
Крыжановский О. Л., Михайлов В. А. Новые и малоизвестные жужелицы (Coleoptera, Ga-
rabidae) из Средней Азии. — Энтомол. обозр., 1971, т. 50, вып. 3, с. 632—640.
Крыжановский О. Л., Михайлов В. А. Обзор среднеазиатских видов рода PristonycWs
Latr. (Coleoptera, Carabidae). — Зоол. ж., 1975, т. 54, вып. 1, с. 139—142.
Крыжановский О. Л., Молодова Л. П. Фаунистические и экологические комплексы жужелйц
(Coleoptera, Carabidae) южного Сахалина. — Энтомол. обозр., 1973, т. 52, вып.
с. 63—75.
Крыжановский О. Л., Охотина М. В., Бромлей Г. Ф., Лафер Г. Ш. Обзор жужелиц
leoptera, Carabidae) Курильских островов. — В кн.: Энтомологические исследовании
на Дальнем Востоке. Тр. Г> иол .-почв. ин-та (н. с.), Владивосток, 1975, т. 28 (131)т
с. 119—142.
Крыжановский О. Л., Старобогатов Я. И. Современное состояние учения об ареале и фауни-
стических комплексах и задачи исследования. — В кн.: Проблемы долгосрочного пла-
нирования биологических исследований. Зоология, вып. 1. Л., 1974, с. 44—52.
Крыжановский О. Л., Тер-Минасян М. Е. Жесткокрылые Кавказа. — В кн.: Животный
СССР, т. V. Горные области европейской части СССР. М.; Л., 1958, с. 384—431.
(Крыницкий И. A.) Krynicki J. Litterae directori datae de Coleopteris quibusdam RossiciS.hr—
Bull. Soc. Nat. Mose., 1829, vol. I, p. 187—199.
(Крыницкий И. A.) Krynicki J. Enumeratio Coleopterorum Rossiae meridionalis et praecipe
in Universitatis Charcovensis circulo obvenientium, quae annorum 1827—1831 spa-
cio observavit.— Bull. Soc. Nat. Mose., 1832, vol. V, p. 69—179; 1834, v. VII, ф.
166—173.	*
Кряжева Л. П. Видовой состав жужелиц на посевах озимой пшеницы в зоне Предкавказья.’^—
Тр. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1963, вып. 18, с. 266—274,	ц
Кряжева Л. П. Методика прогноза численности хлебной жужелицы и сигнализация сроЙЬв
борьбы с нею. М., 1965. 18 с., 1 карта.
Кряжева Л. П. Факторы, оказывающие влияние на численность и вредоносность хлебйЦц
жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleoptera) в зоне Предкавказья. *—
Зоол. ж., 1966, т. 45, вып. 2, с. 185—194.
Кряжева Л. П. Хлебная жужелица. — Тр. Всес. пн-та защиты раст., Л., 1969, вып. М,
с. 130—136.
Кряжева Л. П. Суточный ритм активности хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides GfcM
Carabidae, Coleoptera). — Бюл. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1971а, № 15, с. 29—33.
Кряжева Л. П. Зависимость поведения имаго хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioidesДМ.')
от температуры среды и сезонные и суточные изменения предпочитаемых температур. <—
Тр. XIII Междунар. энтомол. конгр. (Москва, 1968), Л., 19716, т. 1, с. 406.
Кряжева Л. П. Возрастные изменения половых гонад жуков хлебной жужелицы Zafers
tenebrioides Gz. и особенности развития ее преимагинальных фаз. — В кн.: Матери-
алы научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала,, 1972, с. 33—36.
Кряжева Л. П. Хлебные жужелицы рода Zabrus. — В кн.: Распространение главнейший:
вредителей сельскохозяйственных культур в СССР и эффективность борьбы с ними.
Л., 1975, с. 52—55.	. ,
Кряжева Л. П. (сост.). Методические указания по выявлению, прогнозу развития, вредо-
носности хлебной жужелицы и южного серого долгоносика и сигнализации сроц0£
борьбы. 2-е изд. Л., 1977. 23 с.
Кряжева Л. П. Вредоносность обыкновенной хлебной жужелицы Zabrus tenebrioides Gfc.
в зависимости от поведения ее личинок. — В кн.: Поведение насекомых как осн^фк
разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Минск, 19(8,
с. 138—141.
Кряжева Л. П., Егорова Н. К. Условия, определяющие изменения вредоносности хлебной
жужелицы Zabrus tenebrioides Gz. (Coleoptera, Carabidae). — Энтомол. обозр., 196^
т. 48, вып. 1, с. 81—88.
Кряжева Л. П., Левина С. И., Разуменко Е. И. Характеристика ритмов питания личиНС&
хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides, Carabidae, Coleoptera) в целях обоснований
методов и средств их уничтожения. — Бюл. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1975^ № 35#
с. 23—29.	Ш	-	С
Кузнецов Н. Я. Класс насекомых. — В кн.: Руководство по зоологии, т. 3, ч. 2. М., 195ft,
с. 167—469,
Куликовский Е. А. Материалы для фауны Coleoptera юга России. — Зап. Новороссийск,
о-ва естествозн., Одесса, 1897, т. 21, вып. 1. 275 с.
Кулянда С. С., Петрусенко А. А. Эколого-географический обзор жущелиц (Coleoptera,
rabidae) лесов Западного Подолья. — Вести, зоол., 1978, ЯД с. 45—47.
296
ЛИТЕРАТУРА
Куперштейн М. Л. Использование реакции преципитации для количественной оценки влия-
ния Pterostichus crenuliger на динамику популяции вредной черепашки Eurygaster
integriceps. — Зоол. ж., 1974, т. 53, вып. 4, с. 557—562.
Куперштейн М. Л. Изучение роли хищных членистоногих на основе серологического ана-
лиза и учета их численности. — Зоол. ж., 1979, т. 58, вып. 10, с. 1574—1581.
Курнаков В. Н. К познанию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. — Энтомол.
обозр., 1958, т. 37, вып. 2, с. 414—431,
(Курнаков В. Н.) Kurnakov V. N. Les Trechini de la faune souterraine de 1’Abkhasie. — Rev.
Fran?. d’Entomol., 1959, t. XXVI, f. 4, p. 231—236.
(Курнаков В. H.) Kurnakov V. N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase II. Des-
; * cription de nouveaux Deltomerus du Caucase et note preliminaire sur la systematique
des Deltomerini. — Rev. FranQ. d’Entomol., 1960, t. XXVII, f. 4, p. 267—277.
(Курнаков В. H.) Kurnakov V. N. Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen Laufkaferfauna
(Coleoptera, Carabidae). III. Revision der Gattung Lindrothius nov. — Opusc. entomol.,
1961, Bd 26, S. 209—227.
(Корнаков В. H.) Kurnakov V. N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. IV. Nou-
veaux Carabiques du Caucase. — Rev. FranQ. d’Entomol., 1962, t. XXIX, f. 1, p. 32—43.
(Курнаков В. H.) Kurnakov V. N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. V. Note
sur les espcces reunies sour le nom de Carabus protensus Schaum (Col., Carabidae). —
"< Bull. Soc. entomol. Fr., 1970, t. 75, p. 156—160.
(Курнаков В. H.) Kurnakov V. N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. VI.
Nouveaux Carabes du Caucase. — Nouv. Rev. Entomol., 1972, t. 2, p. 111 — 115.
ЛЛвренко E. M. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Аф-
рики. — В кн.: Комаровские чтения, 15, М.; Л., 1962, с. 1—169.
Лавренко Е. М. Провинциальное разделение Центральноазиатской и Ирано-Туранской под-
области Афро-Азиатской пустынной области. — Бот. ж., 1965, т. 50, вып. 1, с. 3 —15.
Лапшин Л. В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи
Оренбургского Зауралья. — Зоол. ж., 1970, т. 50, вып. 6, с. 825—837.
Лапшин Л. В. Численность и сезонная активность жужелиц в хвойно-широколиственных
лесах Южного Приморья. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. V Всес.
совещ. Вильнюс, 1975, с. 206—207.
Лапшин Л. В., Лапшин А. В. Комплексы жужелиц на залежных землях в Южном При-
! морье. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. VI Всес. совещ. Минск, 1978,
с. 138—139.
ЛЩшшн Л. В., Федорова Р. Г. Жужелицы смешанных лесов заповедника «Комарово-Запо-
ведное». — В кн.: Фауна и экология животных Дальнего Востока. Благовещенск,
1974, с. 96-97.
Лафер Г. Ш. О малоизвестных жужелицах (Coleoptera, Carabidae) из Приморья и их зоо-
географическая характеристика. — Энтомол. обозр., 1973, т. 52, вып. 4, с. 845—855.
Лафер Г. Ш. Два новых вида жужелиц рода Agonum Bon. (Coleoptera, Carabidae) с Дальнего
Востока. — Энтомол. обозр., 1976а, т. 55, вып. 3, с, 620—624.
Лафер Г. Ш. Обзор видов трибы Agonini (Coleoptera, Carabidae) Дальнего Востока СССР.
1. — В кн.: Насекомые Дальнего Востока. Тр. Биол.-почв, ин-та (н. с.). Влади-
восток, 19766, т. 43 (146), с. 18—40.
Лафер Г. Ш. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пояса темнохвойной тайги Си-
 хотэ-Алиня в Приморском крае. — Тр. Биол.-почв, ин-та (н. с.), Владивосток, 1977,
т. 44 (147), с. 15—34.
ЛШфер Г. Ш. Обзор видов подрода Celia Zimm, рода Amara Bon. (Coleoptera, Carabidae)
с юга Дальнего Востока СССР. — В кн.: Новые данные о насекомых Сахалина и Ку-
рильских островов. Тр. Биол.-почв, ин-та (н. с.), Владивосток, 1978а, т. 50 (153),
'  с. 58—79.
Лафер Г. Ш. Обзор жуков скакунов (Coleoptera, Carabidae) Дальнего Востока СССР. —
В кн.: Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока.
'< Владивосток, 19786, с. 3—18.
Лафер Г. Ш. Жужелицы подрода Feroperis nov. рода Pterostichus Bon. (Coleoptera, Cara-
'' • ' bidae). — В кн.: Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири (новые данные по фа-
уне и систематике). Владивосток, 1979, с. 3—35.
Лафер Г. Ш. Обзор жужелиц подродов Bradytus Steph, и Leiocnemis Zimm. (Coleoptera,
Carabidae) Дальнего Востока СССР. — В кн.: Таксономия насекомых Дальнего
Востока. Владивосток, 1980, с. 43—68.
Лагманов В. П., Котоменко В. 3. Жужелицы люцерны в сравнении с некоторыми биото-
нами в Целиноградской и Павлодарской областях. — В кн.: Кормопроизводство
Д: на севере Казахстана. Целиноград, 1974а, с. 199—211.
Лахманов В. П., Котоменко В. 3. Биологические особенности наиболее массовых жужелиц
7- (Coleoptera, Carabidae) в Целиноградской обл. — Зоол. ж., 19746, т. 53, вып. 11,
с. 1638—1648.
Левушкин С. И. Новый вид троглобионтного кавказского рода Jeannelius (Coleoptera, Tre-
chini) из Анакопийской пещеры близ Нового Афона. — Зоол. ж., 1965, т. 44, вып. 8,
с. 1262—1265.
Л&вушкин С. И. Новые Trechini (Coleoptera) из пещер Западного Закавказья. — Зоол. ж.,
1970, т. 49, вып. 11, с. 1656—1662.
ЛИТЕРАТУРА
297
(Левушкин С. И.) Ljovuschkin S. I. Biospeologica Sovietica XLIX. Le premier representant
anophthalme des Trechini (Goleopteres, Carabiques) de la Ciscaucasie. — Intern. J.
SpeleoL, 1972, vol. 4, p. 357—364.
(Левушкин С. И.) Ljovuschkin S. I. Les Trechini cavernicoles (Coleopteres, Carabiques)
de 1’URSS. — Livre cinquantenaire de 1’Institut de Speologie «Emile Racovitza»,
Bucure^ti, 1973, p. 385—393.
Лучник В. H. Материалы к познанию скакунов Кавказа (Coleoptera, Cicindelini). — Изв.
Кавказ, музея, 1915, т. IX, № 1, с. 24—32.
Лучник В. П. О русских видах подрода Harpalophonus Ganglb. (Coleoptera, Carabidae). —
Тр. Ставроп. с.-х. ин-та, 1921, т. 1, № 3, с. 7—10.
(Лучник В. Н.) Lutshnik V. Tableau d’une nouvelle subdivision du genre Pogonus Nic. —
Acta Soc. Entomol. Cechos!., 1927a, vol. XXIII (1926), p. 89—90.
Лучник В. H. Материалы к познанию группы Stomina (Coleoptera, Carabidae), I, II. — Изв.
Ставроп. энтомол. о-ва, 19276, т. 3, № 2, с. 51—63; 1928, т. 4, № 2, с. 27—49.
Лучник В. II. Жуки—жужелицы. — Тр. Памирск. экспед. 1928 г. т. II, Зоология. Л.,
1930, с. 31—50.
(Лучник В. Н.) Lutshnik V. De speciebus novis generis Platysma Bon. (Col., Carabidae). —
Stylops, London, 1933, vol. 2, pt 10, p. 228—231.
(Лучник В. H.) Lutshnik V. De speciebus novis generis Amara Bon., I, II, III. — Folia zool.
hydrobiol., 1933, vol. 5, N 1, p. 107—113; 1934, vol. 6, № 2, p. 173; 1934, vol. 7, N 2, p.
257—269.
Лучник В. H. Обзор жуков группы Pogonina (Coleoptera) европейского побережья Черного
моря. — Изв. Бълг. Ентомол. Друж., 1934, кн. VIII, с. 97—108.
Мальцев И. В., Петрусенко А. А., Петрусенко С. В. К изучению жужелиц (Coleoptera, Ca-
rabidae) Крымской Яйлы. — Вести, зоол., 1971, № 5, с. 25—29.
Мамаев Б. М., Потоцкая В. А. Личинки палеарктических видов жесткокрылых рода Rhy-
sodes Dalm. (Coleoptera, Rhysodidae). — В кн.: Насекомые — разрушители древе-
сины и их энтомофаги. М., 1979, с. 199—204.
Медведев С. И. О распространении насекомых в южном Заднепровье. — Bicth. Держ. степи,
запов. «Чапли», 1930, вып. 7, с. 5—27.
Медведев С. И. Жесткокрылые — Coleoptera. — В кн.: Животный мир СССР, т. III. Зона
степей. М.; Л., 1950, с. 294—347.
Медведев С. И., Мищенко А. А., Петрусенко А. А. Эколого-зоогеографический обзор жуже-
лиц боров Северо-Востока Украины. — В кн.: 7-я Всес. зоогеогр. конф., Москва,
1980. Тез. докл. М., 1979, с. 51—54.
Мекаев Ю. А. Терио географическое районирование Африки (на материале насекомоядных
и грызунов). Автореф. канд. дис. М., 1980. 13 с.
[Мельгунов П. П.] Melgunov Р. Coleoptera, in: Divigubski. Primitiae faunae Mosquensis.
Ed. 2. Congr. Intern. Zool. Moscou, 1892, vol. I, p. 22 -45.
Меркушев А. В. О круговороте трихинеллезной инвазии в природе и природных очагах ее. —
Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1955, т. 24, № 2, с. 125—130.
Миллер Э., Зубовский Н. Материалы по энтомологической фауне Бессарабии. — Тр. Бес-
сараб. о-ва естественен, и любит, естествозн., 1906, т. I, с. 135—148.
Михайлов В. А. Обзор жужелиц рода Bromslavia Sem. (Coleoptera, Carabidae) из Таджики-
стана. — Энтомол. обозр., 1970, т. 49, вып. 2, с. 645—649.
Михайлов В. А. Обзор жужелиц подрода Asioplatysma Kryzh. рода Pterostichus Bon. (Co-
leoptera, Carabidae) из Гиссаро-Дарваза и Афганского Бадахшана. — Энтомол.
обозр., 1972, т. 51, вып. 2, с. 316—320.
Михайлов В. А. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) южного Таджикистана. — В кн.:
Фауна и экология членистоногих Таджикистана. Душанбе, 1973, с. 88—101.
Михайлов В. А. Обзор среднеазиатских видов жужелиц рода Brachinus Weber (Coleoptera,
Carabidae). — Энтомол. обозр., 1976а, т. 55, вып. 2, с. 381—386.
Михайлов В. А. Материалы к фауне жужелиц Восточного Гиссаро-Дарваза и Бадахшана —
Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. н., 19766, № 3 (64), с. 53—59.
Михайлов В. А. Личинки жужелиц подрода Axinocarabus А. Мог. рода Carabus (Coleoptera,
Carabidae). Сообщ. 1-е. — Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. н., 1977а, № 2 (67), с. 22—27?.
Михайлов В. А. Личинки жужелиц подрода Deroplectes Rtt. рода Carabus (Coleoptera, Ca-
rabidae). — Изв. АН ТаджССР, отд. биол. н., 19776, № 3 (68), с. 43—49.
Михайлов В. А. Личинки жужелиц рода Carabus из Средней Азии. — Зоол. ж., 1978, т. 57,
вып. 6, с. 851—856.
Михайлов В. А., Таджибаев М. Т. К фауне и географическому распространению жужелиц
предгорий Южного Таджикистана. — В кн.: Фауна и экология членистоногих Таджи-
кистана. Душанбе, 1973, с. 81—87.
Мищенко А. А. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) песков Харьковского района
Харьковской области. — Вести, зоол., 1974, А5 1, с. 43—49.
Молодова Л. П. Зоогеографический состав и высотно-поясное распределение почвенных
беспозвоночных на Южном Сахалине. — Зоол. ж., 1974, т. 53, вып. 8, с. 1178—
1186.
Молодова Л. П. Жужелицы различных биотопов в районе мелиоративного канала в низовьях
Березины. — В кн.: Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоноч-
ных. Минск, 1980, с. 65—73.
20 °- Л. Крыжановский
298
ЛИТЕРАТУРА
Мокржецкий С. А. Вредные животные и растения в Таврической губ. по наблюдениям 1900 г.,
с указанием мер борьбы. Симферополь, 1901. 3 с.
Мордкович В. Г. Население герпетобионтных жуков (Col., Carabidae, Tenebrionidae, Sil-
phidae) в микроландшафтах севера Барабинской лесостепи и его изменения под влия-
нием хозяйственной деятельности человека. — Зоол. ж., 1964, т. 43, вып. 5, с. 680—
693.
Мордкович В. Г. Население жужелиц и чернотелок (Col., Carabidae, Tenebrionidae) Курай-
ской и Чуйской котловин Юго-Восточного Алтая как показатель особенностей местных
почв. — В кн.: Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской
горной системы. Новосибирск, 1968, с. 178—208.
Мордкович В. Г. Ревизия видов жужелиц подрода Actephilus рода Harpalus (Coleoptera,
Carabidae) фауны СССР. — Энтомол. обозр., 1969, т. 48, вып. 3, с. 626—632.
Мордкович В. Г. Зоологическая характеристика примитивных почв в осушных зонах соле-
ных озер на юге Сибири. — Зоол. ж., 1973, т. 52, вып. 9, с. 1321 -1329.
Мордкович В. Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зоны Сибири.
Новосибирск, 1977. 110 с.
(Мочульский В. И.) Motschulsky V. Insectes de la Siberie, rapport es d’un voyage fait en 1839—
1840. — Mem. Acad. St. Petersb., 1844, vol. XIII, 274 p.
(Мочульский В. И.) Motschulsky V. Remarques sur la collection de Coleopteres Russes de Mo-
tschulsky. - - Bull. Soc. Nat. Mose., 1845, t. 18, pt I, p. 3 — 127, 269—273; 1846, t. 19,
pt I, p. 372—418.
(Мочульский В. И.) Motschulsky V. Die Kafer Russlands. Moscou, 1850. 8+91 p., 11 tab.
synopt.
(Мочульский В. И.) Motschulsky V. Remarques sur collection de la Coleopteres Russes de Mo-
tschulsky. — Etud. Entomol., 1862, XI, p. 15—55,
(Мочульский В. И.) Motschulsky V. Enumeration des nouvelles especes des Coleopteres rap-
portes de ses voyages. — Bull. Soc. Nat. Mose., 1851, t. 24, pt 2, p. 479—511; 1857,
t. 30, pt 2, p. 490—517; 1858, t. 31, pt 1, p. 634—670; pt 2, p. 204—264; 1860, t. 33,
p. 538—588; 1864, t. 37, pt 2, p. 171—241, 297—355; 1865, t. 38, pt 2, p. 227—313;
1866, t. 39, pt. 2, p. 225—290; 1867, t. 40, pt 1, p. 39—103.
(Мочульский В. И.) Motschulsky V. Genres et especes d’insectes publies dans differents ouvrages
par V. Motschulsky. — Horae Soc. entomol. Russ., 1869, vol. VI, suppl., 118 p.
Мушкамбарова M. Г. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в биологических циклах гельминто-
зов. — В кн.: Гельминтозы животных и растений. Тр. Гельминт, лабор. АН СССР,
1979, т. 29, с. 102—105.
Назаров В. И. Жесткокрылые из местонахождения Рубежное и среда их обитания. — Па-
леонтол. ж., 1979, вып. 4, с. 79—88.
Найденов Г. П. О видовом составе растительноядных жужелиц юга Украины. — Зоол. ж.,
1965, т. 44, вып. 4, с. 613—615.
Нарчук Э. П. Удобный метод хранения препаратов в жидкой среде в коллекции. — Энтомол.
обозр., 1975, т. 54, вып. 3, с. 676—677.
Насирова Э. 3. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Апшеронского полуострова и их биото-
пические связи. — Изв. АН АзССР, сер. биол. н., 1976, № 1, с. 72—88.
Насирова Э. 3. Зоогеографическая и экологическая структуры населения жужелиц (Cara-
bidae) Апшеронского полуострова. — В кн.: Фауна и экология беспозвоночных жи-
вотных. М., 1978, с. 78—97.
Негробов О. П., Марина Т. А. Использование ленты коррекс для хранения препаратов в жид-
кой среде в энтомологической коллекции. — Зоол. ж., 1979, т. 58, вып. 9, с. 1404—1406.
Оберт И. С. Список жуков, найденных по сие время в Петербурге и его окрестностях. —
Тр. Русск. энтомол. о-ва, 1876, т. VIII, с. 108—139.
Павлова Г-Н. Изменение комплекса жужелиц при хозяйственном использовании и восстанов-
лении Асканийской типчаково-ковыльной степи. — В кн.: Проблемы почвенной зоо-
логии. Мат. V Всес. совещ. Вильнюс, 1975, с. 244—246.
Павлова Г. Н. Сезонная динамика активности жужелиц (Carabidae) южных типчаково-ко-
выльных степей. — В кн.: Фауна и экология беспозвоночных, ч. I. М., 1977, с. 91 — 102.
Павлова Г. Н. Изменение комплекса жужелиц Сахалинского ботанического сада при антро-
погенном воздействии. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. VI Всес. совещ.
Минск, 1978, с. 174—175.
Павлова Г. Н. Изменение комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) южной типчаково-
ковыльной степи при антропогенном воздействии. — Вести, зоол. 1979, № 2, с. 54—
58.
Петрусенко А. А., Петрусенко С. В. Средиземноморские элементы в фауне жужелиц (Co-
leoptera, Carabidae) Украины. — Вести, зоол., 1968, № 6, с, 47—52.
Петрусенко А. А., Петрусенко С. В. К изучению фауны жужелиц буковых лесов Крыма. —
В кн.: О сохранении буковых лесов Крыма. Симферополь, 1970а, с. 118—126.
Петрусенко А. А., Петрусенко С. В. Эколого-фаунистический обзор скакунов рода Cicindela
(Coleoptera, Carabidae) Украины. — Вести, зоол., 19706, № 6, с. 35—40.
Петрусенко О. А., Петрусенко С. В. До вивчення фауни Жужелиць (Coleoptera, Carabidae)
лучних стешв Украши. — 36. праць Зоол. муз. АН УРСР, Кшв, 1971, № 34, с. 60—
64.
ЛИТЕРАТУРА
(299
Петрусенко А. А., Петрусенко С. В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) заболоченных участ-
ков Крыма. — Вести, зоол., 1973а, № 1, с. 30—33.	: Л
Петрусенко О. А., Петрусенко С. В. Среднеаз!атьскп та палеотрошчш елементи у фаун!
жужелиць (Coleoptera, Carabidae) Украши. — 36. пран. Зоол. муз. АН УРСР, Кшв,
19736, № 35, с. 11-13.
Петрусенко А. А., Петрусенко С. В. К энтомогеографическому районированию Крыма на
основании изучения распространения жужелиц (Coleoptera, Carabidae). — Вестн.
зоол., 1975, № 5, с. 57—62.
Петрусенко О. А., Петрусенко С. В., Блинштейн С. Я. Нови м!сцезнаходження жужелнць
(Coleoptera, Carabidae) на швдш степово! зони Украши. — В кн.: Охорона природы
та рационалне використання природних ресурсив. Кшв, 1970, с. 205—207.
Петрусенко С. В. Массовый лёт жужелиц (Carabidae) на светоловушку в Крыму. — В йн.:
Тез. IV научи, конф, молодых специалистов Зоол. ин-та АН УССР. Киев, 1966, с. 45—46.
Петрусенко С. В., Петрусенко О. А. Жужелиц! на виноградниках швдня Украши. — Вйш.:
Захист рослии. Респ. м!жв!д. темат. науков. зб., 1975, вып. 22, с. 24—30.
(Пилецкис С. A.) Pileckis S. A. Indelis vabalu (Coleoptera) faunos pazinima. — Lietovos
Zemes ukio akademijos Moksliniai darbai, 1960, 7, N 3 (6), s. 303.
(Пилецкис C. A.) Pileckis S. Lietuvos vabalai. Vilnius, 1976. 244 s.
Плигинский В. Г. Жуки Крыма. Carabidae, I. — В кн.: Зап. Крым, о-ва естественен, и лю-
бит. природы, 1911, т. 1. 34 с.
Плигинский В. Г. Жуки Крыма. Carabidae, II. — В кн.: Зап. Крым, о-ва естественен,
и любит, природы, 1912, т. 2, 26 с.
Плигинский В. Г. Луговой мотылек в 1929 г. в районе свеклосеяния Восточного отделения
Сахаротреста. — В кн.: Материалы по изучению лугового мотылька в Центрально-
черноземной обл. Воронеж, 1930, с. 107—132.
Пономаренко А. В. Жужелица Anisodactylus signatus (Coleoptera, Carabidae) — вредитель
кукурузы в Ростовской области. •— Зоол. ж., 1969, т. 48, вып. 1, с. 143—145.
Пономаренко А. Г. Раннеюрские жуки-плавунцы с р. Ангары. — Палеонт. ж., 1963, № 4,
с. 128—131.
Пономаренко А. Г. Историческое развитие жесткокрылых-архостемат. — Тр. Палеонт.
ин-та АН СССР, 1969, т. 125, 240 с., XIV табл.
Пономаренко А. Г. Подотряд Adephaga. — В кн.: Мезозойские жесткокрылые. Тр. Палеонт.
ин-та АН СССР, 1977, т. 161, с. 17—104.
Пономаренко А. Г. Надотряд Scarabaeidea (—Coleopteroidea). — В кн.: Историческое раз-
витие класса насекомых. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, М., 1980, т. 175, с. 75—84.
Пономарчук В. И. Некоторые данные о видах рода Carabus Закарпатской области. — Науч,
зап. Ужгород, тос. ун-та, 1956а, т. XVI, с. 167—174.
Пономарчук В. И. Распределение жужелиц (Carabidae) Закарпатской области. — Науч,
зап. Ужгород, гос. ун-та, 19566, т. XXI, с. 167—176.
Пономарчук В. И. К систематике и географическому распространению жужелиц трибы Nebri-
ini (Carabidae) Закарпатской области. — Науч. зап. Ужгород, гос. ун-та, 1958,
т. XXXI, с. 151—154.
Пономарчук В. И. К экологии и географическому распределению жужелиц Закарпатской
области. — Науч. зап. Ужгород, гос. ун-та, 1959, т. 40, с. 189—192.
Поспелов В. П. Свекловичньш долгоносик (Cleonus punctiventris Germ.) и меры борьбы
с ним. СПб., 1913. 116 с.
Потапова Н. А. Биотопическое распределение жужелиц (Carabidae, Coleoptera) в полупу-
стыне Северо-Западного Казахстана. — Зоол. ж., 1972а, т. 51, вып. 10, с. 1499—1506.
Потапова Н. А. Сезонная динамика активности жужелиц (Carabidae, Coleoptera) в полупу-
стыне Северо-Западного Казахстана. — Зоол. ж., 19726, т. 51, вып. 11, с. 1651—1658.
Потапова Н. А. Зоогеографическая и экологическая структура населения жужелиц полупу-
стыни Северо-Западного Казахстана. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат.
V Всес. совещ. Вильнюс, 1975, с. 258—260.
Пузанов И. И. Зоогеография. М., 1938. 360 с.
Пятницкий Г. К. Факторы, способствующие и ограничивающие массовые вспышки непар-
ного шелкопряда в Крыму. — Вопр. экол. и биоценол., 1935, вып. 2, с. 100—119.
Радкевич А. И. Жуки семейства жужелиц Carabidae как энтомофаги полевых и лесных уго-
дий Белорусского Поозерья. — В кн.: Животный мир Белорусского Поозерья.
Минск, 1970, с. 90—113.
Рейхардт А. Н. Разделы: 1. Сем. Cicindelidae: 2. Сем. Carabidae. — В кн.: Определитель
насекомых/ Под ред. И. Н. Филипьева. М., 1928, с. 276—293.
Рейхардт А. Н. Разделы: 1. Сем. Cicindelidae; 2. Сем. Carabidae. — В кн.: Определитель
насекомых европейской части СССР/ Под ред. С. П. Тарбинского и Н. Н. Плавильщи-
кова. М.; Л., 1948, с. 302—317.
Рейхардт А. Н. Обзор растительноядных жужелиц СССР. — Тр. Пушкин, с.-х. ин-та, 1941,
т. XVI.
Рекк П. Г. Хозяйственное значение жужелиц и их изученность в Грузии. — В кн.: Докл.
на конфер. молодых ученых Ин-та зоол. АН ГрузССР. Тбилиси, 1978, с. 27—29.
Рекк Н. Г. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Гомборского среднегорья. — В тш,:
4-я научи, конф, молодых научи, сотр. и специалистов, 1978. Кратк. содерж. докла-
дов. Тбилиси, 1979, с. 7—10.
20*
300
ЛИТЕРАТУРА
Рихтер А. А. Наставление по сбору насекомых. Л., 1950. 36 с.
Родендорф Б. Б., Пономаренко А. Г. Отряд Coleoptera. Жесткокрылые пли жуки. — В кн.:
Основы палеонтологии, т. 9. Членистоногие: трахейные и хелицеровые. М., 1962,
с. 241-267.
Романенко П. Т. О естественной зараженности промежуточных хозяев (жуков) цпстицерко-
идами цестоды Raillietina cesticollis в разное время года. — Тр. Всес. н.-н. ин-та по бо-
лезням птиц. Л., 1965, вып. 1 (12), с. 255—256.
Рощиненко В. И. Размещение жужелиц в пойме р. Кильмезп. — В кн.: Фауна п экология
животных Удмуртской АССР и прилежащих районов. Ижевск, 1978, вып. 2, с. 80—88.
Самарина Н. Н., Шарова И. X. К изучению жуков-жужелиц Главного Ботанического сада
АН СССР. — В кн.: Защита растений от вредителей и болезней. М., 1971, т. 3, с. 59—64.
Самедов Н. Г. Хлебные жужелицы Азербайджана и меры борьбы с ними. Автореф. канд.
дис. 1951, Баку. 15 с.
Сацедов Н. Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азер-
байджане. Баку, 1963. 384 с.
5 Самедов Н. Г., Насирова Э. 3. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Апшеронского полуострова
п их биотопические связи. — Изв. АН АзССР, сер. бпол. н., 1976, № 1, с. 77—82.
Самерсов В. Ф., Александрович О. А. Жизненные формы жужелиц как этологическая основа
динамики структуры карабидокомплекса при воздействии на них инсектицидов. —
В кн.: Поведение насекомых как основа разработки мер борьбы с вредителями сель-
ского и лесного хозяйства. Минск, 1981, с. 208—211.
Самерсов В. Ф., Якимович Л. П., Александрович О. Р. Комплексы жужелиц (Carabidae)
осушенных освоенных болот Белорусского Полесья. — В кп.: Материалы респ. конф,
цо. защите раст. Минск, 1975, с. 94—95.
Самко К. П. Заметки о скакунах и жужелицах (Coleoptera: Cicindelidae, Carabidae) Тоболь-
ской фауны. III. — Изв. Перм. биол. н.-пссл. ин-та, 1932, т. VIII, вып. 3, с. 123 — 141.
Сваджян П. К., Шмытова Г. Я., Марджанян К. С. Жесткокрылые — промежуточные хозя-
ева гельминтов, имеющих медицинское и ветеринарное значение. — Тр. Самарканд,
гос. ун-та, Самарканд, 1964, нов. сер., вып. 147, с. 5—73.
Свикле М. Я. Жужелицы агробиоценоза картофельных полей в условиях Латвийской ССР
и их роль как потенциальных энтомофагов колорадского жука. — В кн.: Материалы
7тго Прибалтийского совещ. по защите раст. Елгава, 1970, ч. 1, с. 94—97.
(Семенов-Тян-Шанский А. П.) Semenov A. Coleoptera nova Rossiae Europaea Caucasique,
I^-VIII. — Horae Soc. entomol. Ross., 1895, t. 29, p. 242—250, 303—327; 1898, t. 31,
;p. 542—554, 559—602; 1898, t. 32, p. 280—290, 604-615; 1900, t. 34, p. 88—95; 1901,
t. 35, p. 253—265.
(Семенов-Тян-Шанский А. П.) Semenov A. Symbolae ad cognitionem generis Carabus (L.)
A. Mor., I, II. — Horae Soc. entomol. Ross., 1896, t. 30, p. 193—229; 1898, t. 31, p. 316 —
541.
(Семенов-Тян-ШанскипА. П.) Semenov A. Recensio monographica specierum subgeneris
Aphaonus (Coleoptera, Carabidae). — Horae Soc. entomol. Ross., 1899, t. 32, p. 478—503.
(Семенов-Тян-Шанский А. П.) Semenov А. Род Pseudobrosus Sem. (Coleoptera, Carabidae),
его генетические связи и значение в туранской фауне. — Horae Soc. entomol. Ross.,
1900, t. 34, p. 41—51.
(Семенов-Тян-Шанский А. П.) Семенов А. Несколько замечаний по вопросам классификации
Coleoptera по поводу «Краткого обзора классификаций жесткокрылых» Г. Якобсона. —
Русск. энтомол. обозр., 1905, т. 5, № 1—2, с. 1—6.
Семенов-Тян-Шанский А. П. Классификация трибы Omophronina (Coleoptera, Carabidae).
Предварительный очерк. — Русск. энтомол. обозр., 1922, т. 18, с. 36—45.
Семенов-Тян-Шанский А. П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической
области для наземных сухопутных животных на основании географического распре-
деления жесткокрылых насекомых. М.; Л., 1936а. 16 с., 1 карта.
Семенов-Тян-Шанский А. П. Жесткокрылые или жуки — Coleoptera. — В кн.: Животный
мир СССР, т. I. М.; Л., 19366, с. 43^—453.
Семенов-Тян-Шанский А. П. Основные черты развития альпийских фаун. — Изв. АН СССР,
отд. матем. и естеств. наук, 1937, с. 1211 — 1222.
Семенов-Тян-Шанский А. П., Знойко Д. В. Ad cognitionem Licininorum (Coleoptera, Cara-
bidae). — Русск. энтомол. обозр., 1929а, т. 23, № 3—4, с. 178—183.
Семенов-Тян-Шанский А. П., Знойко Д. В. Новый палеарктический род трибы Lebiina (Co-
leoptera, Carabidae). — Русск. энтомол. обозр., 19296, т. 23, № 3—4, с. 184—186.
Семенов-Тян-Шанский А. П., Знойко Д. В. Новые данные к познанию рода Carabus (L.)
(Coleoptera), I—IV. — ДАН^ СССР, 1932а, с. 37-42, 183 — 187, 188—191, 215—218.
(Семенов-Тян-Шанский А. П., Знойко Д. В.) Semenov-Tian-Shanskij A., Znojko D. Revisio
synoptica specierum subgeneris Cyclocarabus Rttr. generis Carabus (L.) (Coleoptera,
Carabidae). — Entom. NachrichtenBE, 19326, Bd VI, H. 2, S. 62—66.
Сигида С. И. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полезащитных
полос Ставропольской возвышенности. — В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана
и рациональное использование. Элиста, 1977, с. 121 —132.
Сигида С. И. Формирование фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полезащитных полос
. Ставропольской возвышенности. — Энтомол. обозр., 1979, т. 58, вып. 4, с. 770—775.
Сигида С. И., Свечкарев Г. И. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полезащитных лесо-
ЛИТЕРАТУРА
301
полос окрестностей г. Ставрополя. — В кн.: Фауна Ставрополья. Ставрополь, 19^7,
вып. 2, с. 58—62.
Смирнов Е. С. Таксономический анализ. М., 1969. 187 с.
Сметанин А. Н. Хищные жуки-жужелицы и стафилины заповедника «Тростянец». Киев,
1981. 70 с.
Соболева-Докучаева II. И. Использование серологического метода для определения роли
жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агробиоценозах. — Ж. общ. биол., 1975, т. 36,
№ 5, с. 749—761.
Соболева-Докучаева II. И., Подоплелов И. II. Изучение специфических антисывороток к рас-
творимым белкам некоторых кормовых объектов жужелиц (Carabidae). — Зоол. ж.,
1972, т. 51, вып. 2, с. 280—286.
(Сольский С. М.) Solskv S. Coleopteres de la Siberie orientate. — Horae Soc. entomol. Ross.,
1871, t. VII, p. 334—406; 1872, t. VIII, p. 232—277.
Сольский С. M. Coleoptera (1). Путешествие в Туркестан А. П. Федченко. — Изв. общ. любйт.
естествозн., антропол. и этногр., 1874, т. XI, вып. 5, IV+222 с.
(Сольский С. М.) Solsky S. Materiaux pour Tentomographie des provinces asiatiques de la Rus-
sie. — Horae Soc. entomol. Ross., 1875, t. XI, p. 253—272; 1876, t. XII, p. 273—299,
tab. 1.
Сорокин H. С. Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say) и его энтомофаги в условиях
Ростовской области. — Бюл. Всес. ин-та защиты раст., 1976, № 37, с. 22—27.
Сорокин Н. С. Энтомофаги колорадского жука (Leptinotarsa decembineata Say) и их влияние
на численность вредителя в условиях Ростовской обл. Автореф. канд. дис. Л., 1977,
с. 3—19.
Сорокин Н. С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) — естественные враги колорадского жука
Leptinotarsa decemlineata Say. — Энтомол. обозр., 1981, т. 60, вып. 2, с. 282—289.
Стипрайс М. А. Новые данные к фауне жужелиц Латвийской ССР. — Тр. Ин-та биол.
АН Латв. ССР, 1958, т. 5, с. 91 — 110.
Стипрайс М. А. Выращивание жужелиц рода Carabus L. — В кн.: Фауна Латвийской ССР.
Рига, 1961, вып. III, с. 147—162.
Стипрайс М. А. Выращивание шести видов жужелиц рода Carabus L. — В кн.: Фауна Лат-
вийской ССР. Рига, 1964, вып. IV, с. 97—108.
(Стипрайс М. A.) Stiprais М. Material! par Rigas kukainu faunu III. Screjvabols— Carabi-
dae. — Latvijas entomologs. Riga, 1973, N 15, s. 18—29.
Суитмен X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми (пер. с англ.). М., 1964.
575 с.
Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970. 147 с.
Тахтаджян А. Л. Флористические области земли. Л., 1978. 248 с., 1 карта.
Титова Э. В. Использование реакции преципитации при изучении взаимоотношений вредной
черепашки Eurygaster integriceps Put. с хищными членистоногими. — Энтомол.
обозр., 1970, т. 49, вып. 2, с. 270—277.
Титова Э. В. Изучение трофической связи типа хищник—жертва путем использования реак-
ции преципитации (на примере хищников черепашки Eurygaster integriceps Put.). —
В кн.: Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сель-
ского и лесного хозяйства. Киев, 1975, с. 156—162.
Титова Э. В., Жаворонкова Т.Н. Влияние распашки целинной степи на состав и численность
в популяциях жужелиц (Carabidae). — Тр. Всес. энтомол. о-ва, 1965, т. 50, с. 103—120.
Титова Э. В., Куперштейн М. Л. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) биоценоза пшеничного
поля степной зоны Северного Кавказа и оценка их трофической связи с вредной чере-
пашкой путем использования реакции преципитации. — Энтомол. обозр., 1976,
т. 55, вып. 2, с. 265—276.
Тихомирова А. Л. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид. М., 1973. 191 с.
Ткаченко А. К., Надворный В. Г., Петрусенко А. А. Особенности распространения карабидо-
фауны пойменных биотопов рек Южного Буга и Ингульца. — В кн.: Исследования по
энтомологии и акарологии на Украине. Тез. докл. 2-го съезда УЭО. Ужгород, 1980.
Киев, 1980. с. 63—64.
Тулашвили Н. Д. Хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides subsp. elongatus Men.) в условиях
восточной Грузии и система мероприятий по борьбе с ней. — Тр. Груз. опыт. ст. защиты
раст., сер. В, Тбилиси, 1941, № 2, с. 16—44.
Утробина Н. М. К фауне жужелиц Татарской АССР. — В кн.: Всес. совещ. по почв, зооло-
гии. Тез. докл. М., 1958, с. 91—92.
Утробина Н. М. Личинки жужелиц как показатели почвенных условий в полях. — Вопр.
экол., 1962, т. 7, с. 188—189.
Утробина Н. М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья. — В кн.: Почвенная фауна Среднего
Поволжья. Казань, 1964, с. 93—119.
Утробина Н. М. Фауна п размещение жужелиц в агробиоценозах. — В кн.: 5-я межвузов-
ская зоогеографическая конференция. Мат. докл., Казань, 1970, ч. I, с. 121 — 123.
Федоров Ан. А. Флора и растительность. Восточная часть страны. — В кн.: Физическая
география Китая. М., 1964, с. 326—381.
Федосимов О. Ф. Жуки рода Calosoma — эффективные хищники. — Тр. Казахст. НИИ за-
щиты раст., 1978, вып. 14, с. 101—103.
302
ЛИТЕРАТУРА
*	Феоктистов В. Ф. Структура комплексов жужелиц как показатель типов насаждения в ус-
' ' ловпях южной тайги. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. VI Всес. совещ.
Минск, 1978а, с. 248—249.
*	Феоктистов В. Ф. Состав и экологическая структура населения жужелиц фитоценотических
J рядов в Мордовском заповеднике. — В кн.: Фауна и экология беспозвоночных живот-
ных. М., 19786, с. 53—67.
: Феоктистов В. Ф. Комплексы жужелиц в фитоценотических рядах Мордовского запо-
ведника. — В кн.: Фауна и экология беспозвоночных. М., 1979, с. 26—40.
Фрмичев А. И. Влияние антропогенных факторов на видовой и количественный состав жу-
Д желиц Дона и Северного Кавказа. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат.
IV Всес. совещ. Баку. М.. 1972, с. 142.
Фомичев А. И. Жужелнцы-нидиколы гнезд малого суслика. — В кн.: Животный мир Кал-
мыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста, 1977, с. 139—144.
Фомичев А. И., Калюжная 11. С. Жужелицы Калмыкии. — В кн.: Животный мир Калмыкии,
u его охрана и рациональное использование. Элиста, 1977, с. 149—159.
Фрмичев А. И., Лукина Г. П., Казаков Б. А. Жужелицы Гранитной гряды долины реки Бе-
лой. — В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана п рациональное использование.
' Элиста, 1977, с. 160—188.
фодеичев А. И., Миноранский В. А. К фауне и распространению жужелиц по биотопам
в Ростовской области. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии, Мат. III Всес. совещ.
М., 1969, с. 179—180.
Фбмичев А. И., Миноранский В. А. Жужелицы берегов водоемов и их распределение по
экологическим нишам. — Тр. VI съезда Всес. энтомол. общ., Воронеж, 1970.
(Хаберман X. М.) Haberman Н. Eesti jooksiklased (Coleoptera, Carabidae). Tallinn, 1968. 600 s.
Хотько Э. И. Определитель жужелиц. Минск, 1978. 88 с.
Хотько Э. И., Панкевич Т. П., Молчанова Р. В. Влияние осушения и последующего сельско-
хозяйственного освоения болот на структуру населения жужелиц. — В кн.: Влияние
хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск, 1980, с. 158—180.
Чёркунов Н. Список жуков, водящихся в Киеве и его окрестностях. — Зап. Киев. о-ва.
естествозн., 1888 (1889), т. X, с. 147—204.
(Чичерин Т. С.) Tschitscherine Т. Contribution a la faune des Coleopteres de la Russie. — Horae
Soc. entomol. Ross., 1893, t. 27, p. 359—378; 1895, t. 29, p. 211—241.
(Чичерин T. C.) Tschitscherine T. Materiaux pour servir a I’etude des Feroniens. I —IV. —
Horae Soc. entomol. Ross., 1893, t. 27, p. 452—489; 1894, t. 28, p. 366—435; 1896,
“ t. 30, p. 260-351; 1898, t, 32, p. 1—224.
(Чичерин T. C.) Tschitscherine T. Notes sur divers Harpalini palearctiques. — Ann. Soc.
entomol. Fr., 1898, t. 67, p. 168—188.
(Чичерин T. C.) Tschitscherine T. Memoire sur le genre Trichocellus Ganglb. — Horae Soc.
entomol. Russ., 1899, t. 32, p. 444—477.
(Чичерин T. C.) Tschitscherine T. Notes sur les Platysmatini du Museum d’Histoire Naturelie
de Paris. II, V, VIII. — Horae Soc. entomol. Ross., 1899, t. 32, p. 153 —198, 260—293;
' 1900, t. 34, p. 153—198.
(Чичерин T. C.) Tschitscherine T. Memoire sur la tribu des Harpalini. — Horae Soc. entomol.
Ross., 1900, t. 34, p. 335—370.
(Чичерин T. C.) Tschitscherine T. Einige Bemerkungen zu Reitter’s Bestimmungs-Tabellen
Д der Harpalini. — Horae Soc. entomol. Ross., 1901a, t. 35, p. 125 — 155.
(Чичерин T. C.) Tschitscherine T. Genera des Harpalini des regions palearctique et paleanarcti-
/Д' que. — Horae Soc. entomol. Ross., 1901b, t. 35, p. 217—251.
(Чичерин T. C.) Tschitscherine T. Platysmatini nouveaux ou pen connus de I’Asie orientate. —
Русек. энтомол. обозр., 1901, т. 1, с. 239—260; Horae Soc. entomol. Ross., 1902, t. 35,
p? 494-501.
Шарова И. X. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяйстве. — Учен.
Д', зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1958, т. 124, вып. 7, с. 4 — 164.
Шарова И. X. Морфо-экологические типы личинок жужелиц (Carabidae). — Зоол. ж., 1960,
т. 39, вып. 5, с. 691—708.
Шардва И. X. Семейство Carabidae — жужелицы. — В кн.: Определитель обитающих
. Д в почве личинок насекомых/ Под ред. М. С. Гилярова. М., 1964, с. 112—195.
Шарова И. X. Почвенная мезофауна лиственных лесов в Подмосковье. — Учен. зап.
,v( МГПИ им. В. И. Ленина, 1970, т. 394, с. 3-20.
Шарова И. X. Смена жизненных форм в онтогенезе жужелиц. — Тр. XIII Междунар. энтомол.
ч, конгр., 1968, М., 1971а, т. 1, с. 558—559.
Шарова И. X. Особенности биотоппческого распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
в зоне смешанных лесов Подмосковья. — Учен. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 19716,
т. 465, с. 61—86.
Шарова И. X. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классифи-
кации. — Ж. общ. биол., 1973, т. 34, № 4, с. 563—570.
Шарова И. X. Эволюция жизненных форм имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae). — Зоол.
, ж., 1975, т. 54, вып. 1, с. 49—67.
Шарова И. X. Жизненные формы личинок жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и их эволюцион-
ные взаимоотношения. — В кн.: Эволюционная морфология личинок насекомых.
’ М., 1976, с. 56—80.
ЛИТЕРАТУРА
303
Шарова И. X. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., 1981. 360 с.
Шарова И. X., Грюнталь С. Ю. К изучению жужелиц (Carabidae, Coleoptera) заповедника
Жувпнтас и косы Куршю-Нярпя. — В кн.: Энтомофагн и энтомопатогенные микро-
организмы вредителей растений (Acta entomol. lithuan. 2). Вильнюс, 1973, с. 63 —74.
Шарова И. X., Душенков В. М. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц. —
В кн.: Фауна и экология беспозвоночных. М., 1979, с. 15 -25.
Шарова И. X., Котонова И. И. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в кротовых норах. —
Учен. зап. МГПИ нм. В. И. Ленина, 1971, 465, с. 98—104.
Шарова И. X., Матвеева В. Г. Комплексы жужелиц пойменных лугов в ландшафтных зонах
европейской части СССР. — В кн.: Фауна и экология животных. М., 1974, с. 3 — 17.
Ши ленков В. Г. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юго-западного Прибайкалья. —
В кн.: Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1974а,
с. 42—76.
Шиленков В. Г. О систематике и географическом распространении жужелиц рода Nebria
Latr. (Coleoptera, Carabidae) Уральских гор. — Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та,
19746, № 131, с. 60—63.
(Шиленков В. Г.) Shilenkov V. G. Carabidae (Coleoptera) from Mongolia. — Ann. Hist.-nat.
Mus. Nation. Hung., 1975a, t. 67, p. 77—79.
Шиленков В. Г. Таксономический обзор жужелиц рода Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae)
Сибири и Дальнего Востока СССР. — Энтомол. обозр., 19756, т. 54, вып. 4, с. 830—845.
Шиленков В. Г. Экологическая характеристика фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
Южного Прибайкалья. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. V Всес. совещ.
Вильнюс, 1975в, с. 334—335.
Шиленков В. Г. Жужелицы рода Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae) Монгольской Народной
Республики и сопредельных территорий. В кн.: Насекомые Монголии. JL, 1976,
вып. 4, с. 115—132.
Шиленков В. Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
фауны Южного Прибайкалья. — Энтомол. обозр., 1973, т. 57, вып. 2, с. 290—301.
II
[иленков В. Г. Новые сведения по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южного Прибай-
калья. — В кн.: Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири (новые данные по фауне
и систематике). Владивосток, 1979, с. 36—37.
Шиленков В. Г. Новые и малоизвестные жужелицы рода Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae)
из Азии. — В кн.: Насекомые Монголии. Л., 1982, вып. 8, с. 241—283.
Шиленков В. Г., Воронов Г. А. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц
южной тайги Камского Приуралья. — В кн.: Вопросы экологии и териологии. Пермь,
1973, с. 88—118.
Шиленков В. Г., Воронов А., Шилов В. Ф. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Коми
АССР. — В кн.: Биогеография и краеведение. Пермь, 1976, вып. 4, с. 28—37.
Шиленков В. Г., Кабаков О. II. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) неко-
торых районов Бурятии. — В кн.: Насекомые Восточной Сибири. Иркутск, 1978,
Шуровенков Б. Г. Полевые хищные энтомофагн (Coleoptera, Carabidae) и факторы, опреде-
ляющие их эффективность. — Энтомол. обозр., 1962, т. 41, вып. 4, с. 762—780.
Шуровенков Б. Г. Полевые жужелицы — бегуны и их экономическое значение. — Тр. Ве-
ликолук. с.-х. ин-та, Л., 1967, вып. 7, с. 169—177.
Шуровенков Б. Г. Органы питания полевых жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и их трофиче-
ские связи. — Науч. тр. Воронеж, с.-х. ин-та, 1973, т. 54, с. 86 — 93.
Шуровенков Б. Г. Опыт применения клейкой рамки для учета жуков Sitona (Curculionidae)
и Bembidion (Carabidae) на полях. — Зоол. ж., 1977, т. 54, вып. 8, с. 1232—1238.
Шхашамишев X. X. К фауне жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа. — В кн.: Фауна,
экология и охрана животных Северного Кавказа. Пальчик, 1972а, вып. 1, с. 5—17.
Шхашамишев X. X. Географическое размещение жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа. —
В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 19726,
вып. 1, с. 18—34.
Эгон-Бессер А. А. Энтомологическая фауна Среднего Урала. — Зап. Урал, о-ва любит,
естествозн. Екатеринбург, 1898, т. XX, вып. 1, с. 459—472.
Юринский Т. Материалы к фауне жуков Якутской области. — Русск. энтомол. обозр., 1913,
т. XIII, № 3—4, с. 449—453.
Юринский Т. Материалы к фауне жесткокрылых (Coleoptera) и чешуекрылых (Lepidoptera)
Якутской области. — Изв. Якут. отд. Русск. географ, о-ва, 1915,'вып. 1.
Юферев Г. И. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Кировской области. — В кн.: Иссле-
дования энтомофауны Среднего Поволжья. Куйбышев, 1980, т. 243, с. 38—44.
Яблоков-Хнзорян С. М. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении. Ере-
ван, 1961. 265 с.
(Яблоков-Хнзорян С. М.) Jablokoff-Khnzorian S. М. Notes carabologiques. — L’Entomologi-
ste, 1963, t, XIX, N 3, p. 60—74.
(Яблоков-Хнзорян С. M.) Jablokoff-Khnzorian S. M. Les Brachininae du Caucase (Coleoptera,
Carabidae). — Ann. Soc. entomol. Fr. (n. s.), 1973, t. 9, N 3, p. 679—692.
Яблоков-Хнзорян С. M. Жужелицы (Carabidae), ч. I. Фауна Армянской ССР. Насекомые
жесткокрылые. Ереван, 1976. 297 с.
304
ЛИТЕРАТУРА
(Я блоков-Хнзорян С. М.) lablokoff-Khnzorian S. М. Syntomus-Studien (Coleoptera, Carabi-
dae). — Entomol. Blatt., 1978, Bd 74, N 1 — 2, S. 29—38.
Якобсон Г. Г. Жуки России, Западной Европы п сопредельных стран. СПб., 1905 — 1916
(не оконч.). 1024 с., 83 табл.
Якобсон Г. Г. Определитель жуков. М.; Л., 1927, 522 с. То же, изд. 2-е, М.; Л., 1931. 472 с.
Яковлев А. И. Перечень жесткокрылых, собранных Н. Н. Ширяевым в окрестностях Петро-
павловска, Акмолинской обл. — Тр. Русек, энтомол. о-ва, 1900, т. 34, с. 689—711.
Яковлев А. И. Перечень жесткокрылых, собранных Л. Р. Круликовскпм в окрестностях
г. Малмыжа Вятской губ. — Тр. Русск. энтомол. о-ва, 1901, т. 35, с. 103 — 124.
Яковлев А. И. Список жуков Ярославской губ. — Тр. Яросл. естеств.-псторпч. о-ва, 1902,
т. 1, с. 88—168.
Яковлев А. И. Перечень жесткокрылых, собранных Л. Р. Круликовским в окрестностях
Малмыжа и Уржума Вятской губ. — Тр. Русск. энтомол. о-ва, 1910, т. 39, с. 276—337.
(Яковлев В. Е.) Jakowlew V. Е. Coleopteres nouveaux de TAsie Centrale. — Horae Soc. ento-
mol. Ross., 1887, t. 21, p. 148—159.
Adams M. Description des trois Coleopteres incounus de la Siberie orient-ale. — Mem. Soc.
Imp. Nat. Mose., 1812, t. 3, p. 165—173, 1 tab.
Adams M. Descriptio insectorum novonim Imperii Rossici imprimis Caucasie et Siberiae. —
Mem. Soc. Imp. Nat. Mose., 1817, t. 5, p. 287—314, 1 tab.
Agassiz L. J. R. Nomenclatoris zoologici index universalis. Soloduri, 1848. 1155 p.
Ahrens A. Fauna Insectorum Europae. Halle, 1814, H. 2, S., T. 1.
Alcock J. The behaviour of the seed collecting larvae of a carabid beetle (Coleoptera). — J. Nat.
Hist., 1976, vol. 10, N 4, p. 367—375.
Allen R. T. A revision of the genus Loxandrus Leconte (Coleoptera, Carabidae) in North Ame-
rica. — Entomol. Americana, 1978, vol. 46, p, 1 —184.
Allen R. T. The occurence and importance of ground beetles in agricultural and surrounding
habitats. — In; Carabid beetles, their evolution, natural history and classifications.
Hague, 1979, p. 485—505.
Alluaud Ch. Les Carabiques de la faune alpine des hautes montagnes de 1’Afrique orientale. —
Ann. Soc. entomol. Fr., 1917, t. 86, p. 73 — 116.
Alluaud Ch. Etude des Coleopteres de la famille des Carabidae (Sjostedt Kilimandjaro — Meru
Exped., pt 7, N 22). — Arkiv for ZooL, 1926, Bd 18A, N 33, p. 1—22.
Andersson H. En snab och billig metod att rnontera genitalpreparat i glycerin. — Entomologen,
1972, Bd 1, s. 1—2.
Andrewes H. E. Coleoptera, Carabidae, I. Fauna of British India, including Burma and Ceylon.
London, 1929. 430 p., IX pls.
Andrewes H. E. Coleoptera, Carabidae, II. Fauna of British India, including Burma and Cey-
lon. London, 1935. 423 p., 5 pls.
Aneshansley D., Eisner T., Widom T., Widom B. Biochemistry at 100 °C: explosive secretory
discharge of bombardier-beetles (Brachinus). — Science, 1969, vol. 165, p. 61—63.
Antoine M. Coleopteres Carabiques du Maroc, I—V. — Mem. Soc. Sci. Nat. Phys, du Maroc.,
n. s., ZooL, 1955, N 1, p. 1 — 178; 1957, N 3, p. 179—314; 1959, N 6, p. 315—466;
1959, Ai 8, p. 467—537; 1962, N 9, p. 539—692.
Arnett R. H. The beetles of United States. (A manual for identification). Washington, 1960 —
1962. 1112 p.
Arrow G. I. The beetles family Rhysodidae with some new species and a key to those at pre-
sent known. — Proc. Roy. Entomol. Soc. London, B, 1942, vol. 11, p. 171 — 183.
Bachofen-Echt A. Der Bernstein und seine Einschliisse. Wien, 1949. 204 S.
Ball G. E. Carabidae — the ground beetles. — In: Arnett R, Ht (ed.). The beetles of United
States. Washington, 1960, p. 55 — 181.
BallG. E. A revision of the North American species of subgenus Cryobius Chaudoir (Pterostichus,
Carabidae, Coleoptera). — Opusc. entomol., Lund, 1966, suppl. XXVIII, 116 p.
Ball G. Conspectus of Carabid classification: history, holomorphology and higher taxa. — In:
Carabid beetles, their evolution, natural history and classification. Hague, 1979, p. 63—
111.
Ballion E. Eine Centurie neuer Kafer aus der Fauna der russischen Reiches. — Bull. Soc. Nat.
Mose., 1870, t. 43, N 1, p. 320-353.
Ballion E. Verzeichniss der im Kreise von Kuldscha gesammelten Kafer. — Bull. Soc. Nat.
Mose., 1878, t. 53, N 1, p. 253-289.
Banninger M. Neunter Beitrag zur Ixenntnis der Carabidae: die Nebriini. — Entomol. Mitteil.,
1925, Bd XIV, Lief. 2, S. 180-195; Lief. 3-4, S. 256-281.
Banninger M. liber die Nebriini. — Koleopt. Rundsch., 1928, Bd 14, N 1, S. 1 — 7.
Banninger M. Monographic der Subtribus Scaritini. — Deutsche entomol. Z.,1937, S. 80—161;
1938, S. 41 —181.
Banninger M. Uber Carabinae (Coleoptera). Erganzungen und Berichtigungen, III, mit Be-
merkungen zu R. Jeannels neuer Einteilung der Carabiden. — Mitt. Munchen. Entomol.
Ges., 1949, Bd 35-39, S. 127-157.
Basedow T. Der Einfluss epigaischer Raubarthropoden auf die Abundanz phytophager Insekten
in der Agrarlandschaft. — Pedobiologia, 1973, Bd 13, S. 410—422.
ЛИТЕРАТУРА
305
Basilewsky Р. Revision generale des Harpalinae d’Afrique et de Madagascar (Coleoptera, Ca-
rabidae). — Ann. Mas. Congo Beige, ser. in 8°, zool., 1950, vol. 6, 283 p., IX pls.;
1951, vol. 9, 332 p., VI pls.
Basilewsky P. Carabidae. — In: Exploration du Parc National de 1'Upemba. Mission G. F.
de Witte, fasc. 10. Bruxelles, 1953. 252 p., X pls.
Basilewsky P. Revision des genres Hystrichopus Boheman et Plagiopyga Boheman (Coleoptera,
Carabidae, Lebiinae). — Ann. Mus. Congo Beige, ser. in 8°, zool., 1954, vol. 31, p. 7—99.
Basilewsky P. Carabidae (Coleoptera) de Г Angola (Iе, 2е part.). — Public, cultur. Museu do
Dun do, Lisboa, 1955, sep. N 27, p. 91 — 138; 1960, sep. N 51, p. 41—50.
Basilewsky P. LXXX- Coleoptera, Carabidae. Contribution a 1’etude de la Faune entomologi-
que du Ruanda-Urundi (mission P. Basilewsky, 1953). — Ann. Mus. Congo Beige,
ser. in 8°, zool., 1956, vol. 51, p. 41 — 157.
Basilewsky P. Revision des Crepidogasterini (Coleoptera, Carabidae, Brachininae). — Revista
entomol. de Mozambique, 1959, t. 2, N 1, p. 229—352.
Basilewsky P. Etude des Dryptinae d’Afrique. — Bull. Ann. Soc. Roy. Entomol. Belg., 1960,
vol. 96, N XI —XIII, p. 133—182.
Basilewsky P. Carabidae 1 (Coleoptera, Adephaga). — In: Exploration du Parc National de Ga-
ramba. Mission H. de Saeger, fasc. 22. Bruxelles, 1962a. 152 p.
Basilewsky P. Mission zoologique des Г I. R. S. A. C. en Afrique Orientate (P. Basilewsky et
H. Leleup. 1957). LX. Coleoptera, Carabidae. — Ann. Mus. Afr. Centr., ser. in 8°, zool.,
1962b, N 107, p. 47—337.
Basilewsky P. Revision des Galeritininae d’Afrique et de Madagascar (Coleoptera, Carabidae). —
Ann. Mus. Afr. Centr., ser. in 8°, zool., 1963, N 120, p. 1—93.
Basilewsky P. Revision des Megacephala d’Afrique (Coleoptera, Carabidae, Cicindelinae). —
Ann. Mus. Afr. Centr., ser. in 8°, zool., 1966, N 152, 149 p.
Basilewsky P. Contribution a la connaissance de la faune entomologique de la Cote d’Ivoire
(J. Decelle, 1961 —1964). IV. Coleoptera, Carabidae. — Ann. Mus. Afr. Centr., ser.
in 8°, zool., 1968a, N 165, p. 29—124.
Basilewsky P. Contribution a I’etucle des Coleopteres de la region Malgache. V. Les Bembidiinae
de Madagascar et les lies voisines. — Ann. Soc. entomol. Fr., n. s., 19686, vol. 4, N 3,
p. 515-546.
Basilewsky P. Les Calosomes des islas Galapagos (Coleoptera, Carabidae). — In: Mission zoolo-
gique beige aux lies Galapagos et en Equador. (N. et J. Leleup, 1964—1965). Bruxelles,
1968c, vol 1, p. 179-207.
Basilewsky P. Fam. Carabidae. — In: La faune terrestre de l’ile de Sainte-Helene, 2. part. —
Ann. Mus. Roy. Afr. Centr., ser. in 8°, zool., 1972, N 192, p. 11—84.
Basilewsky P. Insectes Coleopteres. Carabidae, Scaritinae, I. — Faune de Madagascar, Paris,
1973a, t. 37, 322 p.
Basilewsky P. Description d’une coleoptere Carabidae nouveau du sud-ouest africain, represen-
tant d’une sous-famille inedite. — Bull. Ann. Soc. Roy. Entomol. Belg., 1973b, t. 109,
p. 224—231.
Basilewsky P. Insectes Coleopteres, Scaritini. III. Supplement a la systematique. — Faune
de Madagascar, Paris, 1976, t. 41, p. 163—220.
Basilewsky P. Revision du genre Graphipterus Latreille (Coleoptera, Carabidae). — Ann. Mus.
Afr. Centr., ser. in 8C. zool., 1977, N 221, 472 p.
Bauer T. The behaviour strategy used by imago and larva of Notiophilus biguttatus F. (Coleoptera,
Carabidae) in hunting Collembola. — In: Boer et al, (eds.). On evolution of behaviour
in Carabid beetles. Wageningen, 1979, p. 133 — 142.
Bedel L. Catalogue raisonne des Coleopteres du Nord de ГAfrique (Maroc, Algerie, Tunisie,
Tripolitanie), t. 1. Paris, 1895 — 1900, fasc. 1, p. 1—320.
Bell R. T. Trachypachys and the origin of the Hydradephaga (Coleoptera). — Coleopt. Bull.,
1966, vol. 20, N 4, p. 107 — 112.
Bell R. T. Coxal cavities and the classification of the Adephaga (Coleoptera). — Ann. Entomol.
Soc, Amer., 1967, vol. 60, N 1, p. 101 — 107.
Bell R. T. The Rhysodini of North America, Central America and the West Indies (Coleoptera:
Carabidae or Rhysodidae). — Misc. Publ. Entomol. Soc. Amer., 1970, vol. 6, N 6, p. 289—
324.
Bell R. T. A new species of Clinidium from Guatemala (Coleoptera: Carabidae or Rhysodidae). —
Proc. Entomol. Soc. Washington, 1973, vol. 75, N 3, p. 279—282.
Bell R. T. Omoglymmius Ganglbauer, a separate genus. — Coleopt, Bull., 1975, vol. 29, № 4,
p. 351—352.
Bell R. T. Ergebnisse der Bhutan-Expedition 1972 des Naturhistorischen Museum in Basel.
Coleoptera: Fam. Rhysodidae. — Entomol. Basiliensia, 1977, vol. 2, p. 151—158.
Bell R. T. Zoogeography of Rhysodini — do beetles travel on driftwood? — In: Carabid beetles,
their evolution, natural history and classification. Hague, 1979, p. 331—342.
Bell R. T., Bell J. R. The taxonomic position of the Rhysodidae. — Coleopt. Bull., 1962,
vol. 16, p. 99—106.
Bell R. T., Bell J. R. Rhysodini of the world. P. I. A new classification of tribe and a synopsis
of Omoglymmius subgenus Nitiglymmius, new subgenus (Coleoptera: Carabidae or Rhy-
sodidae). — Quaest. Entomol., 1978, vol. 14, p. 43—88.
306
ЛИТЕРА ТУРА
Bell R. Т., Bell J. R. Rhysodini of the world. P. II. Revisions of the smaller genera (Coleoptera:
Carabidae or Rhysodidae). — Quaest. Entomol., 1979, vol. 15, p.377—446.
Bily S. Larvae of the genus Amara from Central Europe. - Studie Csl. Akad. Ved., 1975,
t. 13, p. 1—74.
Binaghi G. Revisione degli Stenolophus del gruppo teutonus (Schrank). - Mem. Soc. entomol.
ItaL, (1977) 1978, vol. 56, p. 21—34.
Boeber J. Insecten des Gouvernements St. Petersburg. — In: Georg i J. H. Versuch der Beschrei-
bung. Russische-Kayserlich Residenz St. Petersburg. St. Petersburg, 1770, S. 545—550.
Boeber J. Uber einige entomologische Merkwiirdigkeiten in Taurien. — Reichs. Magaz. Thierr.,
1773, Bd 1, S. 135-140.
Boer P. J. den. Activitatsperioden van loopkevers in Meiendel. — Entomol. Ber., Amsterdam,
1958, b. 18, s. 80—89.
Boer P. J. den, Thiele H. U., Weber F. (eds.). On the evolution of behaviour in Carabid beetles.
Report of a symposium. — Mi sc. Papers Agric. Univ. Wageningen, Netherland, 1979,
N 18, 222 p.
Bonadona P. Nouvelle contribution a la connaissance des races franpaiscs de Chrysocarabus
solieri (Col., Carabidae). — Ann. Soc. entomol. Fr. (n. s.), 1973, t. 9, fasc. 4, p. 759—812.
Boving A. G., Craighead F. C. An illustrated synopsis of the principal larval forms of the order
Coleoptera. — Entomol. Americana, 1931, 11 (n. s.), 351 p., 125 pls.
Bradley J. C. Manual of genera of beetles of America, north of Mexico. Ithaca; New York, 1931.
360 p.
Brandmayr P. Note morphologiche sugli stadi preimmaginali di Carterus (Sabienus) calydonius
Rossi (Coleoptera, Carabidae). — Boll. Soc. entomol. I tai., 1975, vol. 107, N 1—2,
p. 9 — 19.
Brandmayr P., Brandmayr Z. T. Suite cure parental! e su altri aspetti della biologia di Carterus
(Sabienus) calydonius Rossi con alcune considerazioni sui fenomcni di cura delle prole
sino ad oggi riscontrati in Carabidi (Coleoptera, Carabidae). — Redia, 1974, t. 55,
p. 143 — 175.
Brandmayr P., Ferrero H., Zetto-Brandmayr T. Larval versus imaginal taxonomy and the sy-
stematic status of the ground-beetle taxons Harpalus and Ophonus (Coleoptera : Carabi-
dae, Harpalini). — Entomol. General., 1980, vol. 6, N 2/4, p. 335—353.
Brandmayr P., Zetto-Brandmayr T. The evolution of parental care phenomena in Pterostichine
ground beetles with special references to the genera Abax and Molops (Coleoptera, Ca-
rabidae). — In: den Boer et al. (eds.). On the evolution of behaviour in Carabid beetles.
Wageningen, 1979, p. 133 — 142.
Breuning S. von. Monographie der Gattung Calosoma Web., I —III. — Koleopt. Rundsch.,
1927, Bd 13, S. 129—239; Wien, entomol. Ztg., 1928a, Bd 44, S. 81 — 141; Koleopt.
Rundsch., 1928b, Bd 14, S. 43 — 101.
Breuning S. von. Monographie der Gattung Carabus. — Bestimmungs-Tab. d. europ. Coleopte-
ren, Troppau, 1932, H. 104, S. 1—238; 1932, H. 105, S. 239—496; 1933, H. 106, S. 499—
794; 1933, H. 107, S. 795 — 912; 1934, II. 108, S. 913 — 1112; 1935; H. 109, S. 1114 — 1360;
1937, H. 110, S. 1361-1610, 41 Tai'.
Briggs J. B. Biology of some ground beetles (Coleoptera, Carabidae) injurious to strawberries. —
Bull. Entomol. Research, 1965, vol. 56, p. 79—93.
Bruneau de Mire Ph. Les types de Harpalinae africain de la collection Rene Oberthur d’Afrique
occidentale et centrale (Col., Carab.). — Bull. 8oc. entomol. Fr., 1976, t. 81, N 7—8,
p. 270—276.
Burakowski B. Morphologiczno-systematiczne opracowanie srodkowo-europejskich gatunkow
z podrodzaju Acupalpus Latr. (Col., Carab.) oraz ich rozmieszczenie w Polsce. — Fragm.
faunist. Polska, 1957, vol. VII, N 13, S. 297—351, t. II —IV.
Burakowski B. Description of larva and pupa of Rhysodes sulcatus (F.) (Coleoptera, Rhysodidae)
and notes on the bionomy of this species. — Ann. zool. Warszawa, 1975, t. XXXII,
N 13, p. 271—287.
Burakowski B., Mroczkowski M., Stefanska J. Katalog fanny Polski, cz. XXIII, t. 2. Chrzasz-
czy — Coleoptera, Biegaczowate — Carabidae. Warszawa, 1973, cz. 1, s. 1 — 232; 1974,
cz. 2, s. 3—42().
Burgeon L. Coleopteres—Carabiques (Iе part). Catalogues raisonnes de la faune entomologique
du Congo Beige. — Ann. Mus. Congo Beige, zool., 1935, ser. Ill, sect. II, t. II, fasc. 3,
p. 131—257.
Burgeon L. Coleopteres Carabiques (2е part.). Catalogues raisonnes de la faune entomologique
du Congo Beige. — Ann. Mus. Congo Beige, zool., 1936, ser. HI, sect. II, t. Il, fasc. 4,
p. 259—314.
Burgeon L. Coleopteres Carabiques (3е part.). Catalogues raisonnes de la faune entomologique
du Congo Beige. — Ann. Mus. Congo Beige, zool., 1937a, ser. Ill, seet. II, t. II, fasc. 5,
p. 315—406.
Burgeon L. Les Cicindelinae du Congo Beige. Catalogues raisonnes de la faune entomologique
du Congo Beige. — Ann. Mus. Congo Beige, zool., 1937b, ser. Ill, sect. II, t. VI, fasc. 1,
p. 1—54, 1 pl.
Burgess A. F. Calosoma sycophanta, its history, behaviour and successful colonisation in New
England. — Bull. U. S. Dept. Agric., 1911, N 101, 94 p.
ЛИТЕРАТУРА
307
Burgess A. F., Collins C. W. The Calosoma beetle (Calosoma sycophanta) in New England. —•
Bull. U. S. Dept. Agric., 1915, N 215, 40 p.
Burgess A. F., Collins C. W. The genus Calosoma: including studies of seasonal histories, ha-
bits and economic importance of American species. — Bull. U. S. Dept. Agric., 1917,
N 417, 124 p.
Burmeister F. Biologie, Oekologie und Verbreitung der europaischen Kafer, 1, Adephaga.
Krefeld, 1939. 307 S.
Castelnau F. L. N. C. L. Etudes entomologiques ou descriptions d’insectes nouveaux et obser-
vations sur la synonymie. — Rev. Entomol., 1836, t. 4, p. 5—60.
Chaboussou F. Contribution a 1 etude biologique de Lebia grandis Hentz, predateur americain
du doryphore. — Ann. Epiphyt. (n. s.), 1939, t. 5, fasc. 3, p. 387 -433.
Chaudoir M. Carabiques nouveaux. — Bull. Soc. Nat., Mose., 1843, vol. 16, p. 679—791.
Chaudoir M. Trois memoires sur la famille des Carabiques. II. Supplement a la faune entomolo-
gique de la Russie et des pays limitrophes. Carabiques nouveaux. — Bull. Soc. Nat.
Mose., 1844, vol. 17, p. 433—453.
Chaudoir M. Supplement a la faune des Carabiques de la Russie. — Bull. Soc. Nat. Mose.,
1850, vol. 23, N 1, p. 62-206.
Chaudoir M. Enumeration des Cicindeletes et Carabiques recuellis dans la Russie meridionale,
dans la Finlande septentrionale et dans la Siberie orientale par MM de Nordmann. —
Bull. Soc. Nat. Mose., 1863, vol. 36, N 1, p. 201—232.
Chaudoir M. Monographie des Lebiides. — Bull. Soc. Nat. Mose., 1870, t. 43, N 2, p. Ill—255;
1871, t. 44, N 2, p. 1—8/.
Chaudoir M. Monographie des Chleniens. — Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova, 1876, vol. 8,
p. 5-315.
Chaudoir M., Hochhuth J. H. Enumeration des Carabiques et Hydrocanthares recuellis pendant
un voyage au Caucase et dans provinces transcaucasiennes par baron M. de Chaudoir
et le baron A. de Gotsch. Kiew, 1846. 268 p.
Chevrolat A. Descriptions de Rhysodides nouveaux et enumeration des especes decrites. —
Ann. Soc. entomol. Fr., 1863, ser. 4, t. 3, p. 589—620.
Chevrolat L. A. Descriptions de Rhysodides nouveaux et enumeration des especes decrites. —
Ann. Soc. entomol. Fr., 1873, ser. 5, t. 3, p. 207—218, 387—388.
Chevrolat A. Remarques et descriptions. — Bull. Soc. entomol. Fr., 1875, ser. 5, t. 5, p. 182—183.
Coaker T. H., Williams D. A. The importance of some Carabidae and Staphylinidae as predators
of the cabbage root fly, Erioischia brassicae (Bouche). — Entomol. Exper. Appl., 1963,
vol. 6, N 2, p. 156—164.
Coope G. R. A late pleistocene insect fauna from Chelford, Cheshire. — Proc. Roy. Soc. Lon-
don, B, 1959, vol. 151, p. 70—86.
Coope G. R. A pleistocene coleopterous fauna with arctic affinities from Fladbury, Worcester-
shire. — Quart. J. Geol. Soc. London, 1962, vol. 118, p. 103 —123.
Coope G. R. An insect fauna from Mid Weichselian deposits at Brandon, Warwickshire. — Phi-
los. Trans., ser. B, 1968. N 254, p. 425—456.
Coope G. R. Insects remains from Mid Weichselian deposits at Peelo, the Netherlands. — Meded.
Rijsks. Geol. Dienst, n. s., 1969, N 20, p. 79—83.
Costa O. G. Fauna di Aspromonte e sue adjacenze. — Atti Accad. Sci. Napoli, 1839, t. 4,
p. 61 — 173.
Critchley B. R. Parasitism of the larvae of some Carabidae (Coleoptera). — J. Entomol., ser. A,
1973, vol. 48, p. 37-42.
Crosskey R. V., White G. B. The Afrotropical region. A recommended term in zoogeography. —
J. Natur. Hist., 1977, vol. 11, N 5, p. 541—544.
Crotch G. R. On the arrangement of families of Coleoptera. — Proc. Amer. Philos. Soc., Phi-
ladelphia, 1873, vol. 13, p. 75—87.
Crowson R. A. The natural classification of the families of Coleoptera. London, 1955. 187 p.
Crowson R. A. The phylogeny of Coleoptera. — Ann. Rev. Entomol., I960, vol. 5, p. Ill —134.
Csiki E. Carabidae. Carabinae I. Coleopterorum Catalogus, vol. 1, pt 91. Berlin, ed. Junk,
1927a, p. 1—33.
Csiki E. Carabidae, Carabinae II. Coleopterorum Catalogus, vol. 1, pt 92. Berlin, ed. Junk,
1927b, p. 317—621.
Csiki E. Carabidae, Mormolycinae et Harpalinae I. Coleopterorum Catalogus, vol. 2, pt 97.
Berlin, ed. Junk, 1928a. p. 1—226.
Csiki E. Carabidae, Harpalinae II. Coleopterorum Catalogus, vol. 2, pt 98. Berlin, ed. Junk,
1928b, p. 227—346.
Csiki E. Carabidae, Harpalinae III. Coleopterorum Catalogus, vol. 2, pt 104. Berlin, ed. Junk,
1929, p. 347—528.
Csiki E. Carabidae, Harpalinae IV. Coleopterorum Catalogus, vol. 2, pt 112. Berlin, ed. Junk,
1930, p. 529—738.
Csiki E. Carabidae, Harpalinae V. Coleopterorum Catalogus, vol. 2, pt 115. Berlin, ed. Junk,
1931, p. 739—1022.
Csiki E. Carabidae, Harpalinae VI. Coleopterorum Catalogus, vol. 3, pt 121. Berlin, ed. Junk,
1932a, p. 1023-1278.
Csiki E. Carabidae, Harpalinae VII. Coleopterorum Catalogus, vol. 3, pt 124. Berlin, ed. Junk,
1932b, p. 1279-1598.
308
ЛИТЕРАТУРА
Csiki Е. Carabinae: Corrigenda et Addenda. Coleopterorum Catalogue, vol. 1, pt 127. Berlin,
ed. Junk, 1933a, p. 623- 648.
Csiki E. Harpalinae VIII. Coleopterorum Catalogus, vol. 3, pt 126. Berlin, ed. Junk, 1933b,
p. 1599 — 1933.
Csiki E. Die Kafer der Karpaten Beckens. I. Allgemeiner Teil und Caraboidea. Budapest, 1946.
798 S.
Dalman J. \V. Analecta entomologica. Ilolmiae, 1823. 104 p., 4 pls.
Darlington P. J., Jr. Carabidae of mountains and islands: data on the evolution of isolated fau-
nas and on atrophy of wings. — Entomol. Monogr., 1943, vol. 13, p. 37—61.
Darlington P. J., Jr. Beetles and continents. A review of «La genese des Faunes terrestres. . .»
by Rene Jeannel. — Quart. Rev. Biol., 1949, vol. 24, N 4. p. 342—345.
Darlington P, J., Jr. Paussid beetles. — Trans. Amer. Entomol. Soc., 1950, vol. 76, p. 47 —142.
Darlington P. J., Jr. The Carabid beetles of New Guinea, pt. II. The Agonini. — Bull. Mus.
Compar. Zool., Harvard coll., 1952, vol. 107, N 3, p. 89—252, 4 pls.
Darlington P. J., Jr. Zoogeography. The geographical distribution of animals. New York,
1957. 675 p.
Darlington P. J., Jr. Australian Carabid beetles, V. Transition of wet forest faunas from New
Guinea to Tasmania. — Psyche, 1961a, vol. 68, p. 1—24.
Darlington P. J., Jr. Australian Carabid beetles, VII. Trichosternus, especially the tropical
species. — Psyche, 1961b, vol. 68, p. 113—130.
Darlington P. J., Jr. The Carabid beetles of New Guinea, pt. I. Cicindelinae, Carabinae, Har-
palinae through Pterostichini. — Bull. Mus. Compar. Zool., Harvard coll., 1962a,
vol. 126, N 3, p. 321—564, 4 pls.
Darlington P. J., Jr. Australian Carabid beetles, X. Bembidion. — Breviora Mus. Compar.
Zool., Harvard coll., 1962b, N 162, p. 1—12.
Darlington P. J., Jr, Biogeography of the Southern end of the world. Cambridge, Mass., 1965.
236 p.
Darlington P. J., Jr. The Carabid beetles of New Guinea, pt. III. Harpalinae (Continued):
Perigonini to Pseudomorphini. — Bull. Mus. Compar. Zool., Harvard coll., 1966, vol. 137,
N 1, p. 1—250, 2 pls.
Darlington P. J., Jr. Coleoptera: Carabidae including Cicindelinae. — In: Insects of Micro-
nesia. Honolulu, 1970, vol. 15, p. 1—49.
Darlington P. J., Jr. The Carabid beetles of New Guinea, pt. IV. General considerations; analy-
sis and history of fauna; taxonomic supplement. — Bull. Mus. Compar. Zool., Harvard
coll., 1971, vol. 142, N 2, p. 129—337, 84 figs.
Davies M. J. The contents of the crops of some British Carabid beetles. — Entomol. Month.
Mag., 1953, vol. 89, p. 18—23.
Davies M. J. A contribution to the ecology of species of Notiophilus and allied genera. — Ento-
mol. Month. Mag., 1959, vol. 95, p. 25—28.
Dejean P. F. M. A. Species general des Coleopteres de la collection de M. le comte Dejean.
Paris, 1825, vol. I, XXX+463 p.; 1826, vol. II, VIII4-501 p.; 1828/vol. Ill, 566 p.;
1829, vol. IV, 520 p., 1831, vol. V. VII+883 p.
Deleurance S., Deleurance E. P. Reproduction et cycle evolutif larvairc des Aphaenops (A. cerbe-
rus Dieck, A. crypticola Lindner), insectes Coleopteres cavernicoles. — C. R. Acad.
Sci. Paris, 1964a, vol. 258, p. 4369—4370.
Deleurance S., Deleurance E. P. L’absence de cycle saisonnier de reproduction chez les insectes
Coleopteres troglobies (Bathysciines et Trechines). — C. R. Acad. Sci. Paris, 1964b,
vol. 258, p. 5995—5997.
Delkeskamp K. Biologische Studien fiber Carabus nemoralis Mull. — Z. Morphol. Oekol. Tiere,
1930, Bd 19, S. 1—58.
Dinther J. van. Carabides als natuurlijke vijanden van de koolvlieg. — Entomol. ber., 1972,
vol. 32, N 10, S. 193 — 194.
Drift J. van der. Field studies on the surface fauna of forests. — Bijdr. Dierk., 1959, vol. 29,
s. 79—103.
Drift J. van der. A comparative study of the soil fauna in forests and cultivated land on sandy
soil in Suriname. — In: Studies on the faune of Suriname and other Guyanas, 1963,
pt. 6, p. 1—42.
Emden F. I. van. A key to the genera of larval Carabidae (Col.). — Trans. Entomol. Soc. Lon-
don, 1942, vol. 92, p. 1 — 99, 100 figs.
Erichson W. F. Rhysodidae. — In: Naturgeschichte Insekten Deutschlands. Berlin, 1848, 1.
Abt., Bd III, Lief. 2, S. 297-301.
Erwin T. L. Bombardier beetles (Coleoptera. Carabidae) of North America. Pt. II. Biology and
behavior of Brachinus pallidus Erwin in California. — Coleopt. Bull., 1967, vol. 21,
p. 41-55.
Erwin T. L. A reclassification of Bombardier beetles and a taxonomic revision of the North
and Middle American species (Carabidae: Brachinida). — Quaest. entomol., 1970,
vol. 6, p. 4—215.
Eiwin T. L. Notes and corrections to a reclassification of Bombardier beetles (Carabidae, Bra-
chinida). — Quaest. entomol., 1971, vol. 7, p. 281.
ЛИТЕРАТУРА
309
Erwin Т. L. Studies of the subtribe Tachyina (Coleoptera: Carabidae: Bembidiini). Supplement
A.: Lectotype designation for New World species, two new genera and notes of generic
concepts. — Proc. Entomol. Soc. Washington, 1974, vol. 76, N 2, p. 123 — 155.
Erwin T. L. Studies of the subtribe Tachyina (Coleoptera, Carabidae, Bembidiini), p. III.
Systematics, phylogeny and zoogeography of genus Tachyta Kirby. — Smithson. Con-
trib. Zool., 1975, N 208, 68 p.
Erwin T. L. The larva of Neotropical Enceladus gigas Bonelli (Coleoptera: Carabidae: Siagoninae:
Enceladini) with notes on the phylogeny and classification of some of the more primitive
tribes of ground beetles. — Coleopt. Bull., 1978, vol. 32, N 2, p. 99—106.
Erwin T. L. Taxon pulses, vicariance and dispersal, an evolutionary synthesis illustrated by
Carabid beetles. — In: Vicariance Biogeography: a critique/ Nelson G., Rosen D. E.
eds., New York, 1981, p. 159—183.
Erwin T. L., Ball G. E.. Whitehead D. R. (Eds.). Carabid beetles, their evolution, natural
history and classification. — Proc. 1st Intern. Sympos. Carabidology, Washington,
1976. Hague, 1979, 635 p.
Erwin T. L., Erwin La Verne J. M. Relationships of predaceous beetles to tropical forest wood
decay. P. II. The natural history of Neotropical Eurycoleus macularisjChevrolat (Carabi-
dae, Lebiini). — Biotropica, 1976, vol. 8, N 4, p. 215—224.
Erwin T. L., Whitehead D. R., Ball G. E. Family 4. Carabidae. — In: Checklist of the beetles
of Canada, United States, Mexico, Central America and West Indies. PubL Biol. Research
Inst, of America, Kindershook, New York, 1977, p. 41—468.
Escherich K. Beitrag zur Morphologie und Systematik der Coleopteren Familie der Rhysodide. —
Wien, entomol. Ztg., 1898, Bd 17, S. 41—50.
Eschscholtz J. F. Species insectorum novae descriptae (Carabicini). — Mem. Soc. Imp. Natur.
Mose., 1823, t. 6, p. 97—108.
Eschscholtz J. F. Zoologisches Atlas enthaltend Abbildungen und Beschreibungen neuer Thie-
rarten wahrend des Flottencapitains von Kotzebue zweiter Reise um die Welt. . . in
den Jahren 1823 — 1826 beobachtet. Berlin, 1829, Lief. I, 17 S. IV Taf.; 1833, Lief. II,
28 S., VIII Taf.
Fabricius J. Mantissa insectorum, vol. I. Kobenhavn, 1787. 348 p.
Fairmaire L. Description de quelques Coleopteres de Madagascar. — Ann. Soc. entomol.
Belg., 1895, t. 39, p. 8—40.
Fairmaire L., Laboulbene A. Faune entomologique frangaise. Coleopteres, I. Paris, 1854—
1856. 665+35 p.
Faldermann F. Species novae Coleopterorum Mongoliae et Sibiriae. — Bull. Soc. Nat. Mose.,
1833, t. VI, p. 36 — 72.
Faldermann F. Coleopterorum ab ill. Bungio in China boreali, Mongolia et montibus Altaicis
collectorum nec non ab ill. Turczaninoffio et Stschukino e provincia Irkutzk missorum
illustrationes. — Mem. Acad. St.-Petersb., 1835, vol. II, p. 335—464.
Faldermann F. Fauna entomologica Transcaucasica. Coleoptera I—III. — Nouv. Mem. Soc.
Nat. Mose., 1835, vol. IV, p. 1—310, 10 tab.; 1837, vol. V, 433 p., 15 tab.; 1838, vol. VI,
338 p.
Faldermann F. Bereicherung der Kaferkunde des Russischen Reichs. — Bull. Soc. Nat. Mose.,
1836, vol. 9, p. 351—398, 3 tab.
Fischer-Waldheim M. Entomographia imperii Rossici, vol. I — III. Mosquae, 1820—1822
(vol. I), 8+208 p., 26 tab.; 1823-1824 (vol. II), XX+264 p., 40 tab.; 1825—1828
(vol. Ill), VIII+314 p., 18 tab.
Frank J. H. The insects predators of the pupal stage of the winter moth, Operopthera brumata
(L.) (Lepidoptera, Hydriomenidae). — J. Animal Ecol., 1967a, vol. 36, p. 375—389.
Frank J. H. The effect of pupal predators on a population of winter moth, Operaphthera brumata
(L.) (Lepidoptera, Hydriomenidae). — J. Animal Ecol., 1967b, vol. 36, p. 611—621.
Frank J. H. Carabidae (Coleoptera) as predators of the redbacked cut worm (Lepidoptera,
Noctuidae) in central Alberta. — Canad. Entomol., 1971, vol. 103, p. 1039 —1044.
Freude H. Kafer Mitteleuropas, Bd' 2, Adephaga I. Krefeld, 1976. 302 S.
Ganglbauer L. Die Kafer von Mitteleuropa, Bd 1. Wien, 1892. 557 S.
Ganglbauer L. Systematisch-Koleopterologische Studien. — Munch. Koleopt. Z., 1903, Bd 1,
S. 271—319.
Ganglbauer L. Revision der Gattung Zabrus Clairv. — Koleopt. Rundsch., 1931, Bd 17, S. 1—55.
Gebler F. A. Bemerkungen liber die Insecten Sibiriens, vorzuglich des Altai. — In: Ledebur’s
Reise durch das Altai-Gebirge und die songorische Kirgisen-Steppe, Bd II, Fasc. 2.
Berlin, 1830, S. 523—751.
Gebler F. A. Nota et additamenta ad Catalogum Coleopterorum Sibiriae occidentalis et confinis
Tatariae о peris. — Bull. Soc. Nat. Mose., 1833, vol. VI, p. 262—309; 1841, vol. XIV,
fasc. II, p. 577—625.
Gebler F. A. Charakteristik der von H. Schrenk in den J. 1841—43 in den Steppen der Dsiingarei
gefundencn neuen Coleopterenarten. — Bull. Phys. Acad. St.-Petersb., 1843, vol. I,
p. 36—40: 1845, vol. Ill, p. 97 — 106.
Gebler F. A. Verzeichnis der Im Kolywano-Woskresenskischen Hiittenbezirke Sild-West-
Sibiriens beobachteten Kafer. — Bull. Soc. Nat. Mose., 1847, vol. XX, fasc. I, p. 263—
361; fasc. II. p. 391 — 512; 1848, vol. XXI, fasc. I, p. 317—324; fasc. IT, p. 3—85.
310
ЛИТЕРАТУРА
Germar Е. F. Insectorum species novae aut minus cognitae, descriptionibus illustrate, vol. 1,
Coleoptera. Halle, 1824. 624 p., 1 t.
Germar E. F. Beschreibung der Arten von Rhysodes von E. Newman, Esq. aus dem Magazine
of Natural History, Dec. 1838, S. 663—667. — Z. fur Entomol., 1840, Bd 2, N 2, S. 342—
352.
Gersdorf E. Kafer (Coleoptera) aus Jungtertiar Norddeutschlands. — Geolog. Jahrb., 1969,
Bd 87, S. 295—332.
Gestro R. Rhysodidae. Junk et Schenkling Coleopterorum Catalogus, pt 1. Berlin, 1910, 11 p.
Gidaspow T. North American caterpillar hunters of the genera Calosoma and Callisthenes (Cole-
optera, Carabidae). — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1959, vol. 116, art. 3, p. 229—343.
Gottwald J. Revision der Untergattung Tribax der Gattung Carabus. — Acta entomol. bohe-
mosl., 1980, vol. 77, N 1, p. 25—45.
Grandi G. Rhysodes germari Ganglbauer (Coleoptera, Rhysodidae), documenti morfologici et
ecologici. — Boll. Istit. Entomol. Univ. Bologna, 1956. vol. 22, p. 179—195.
Grouvelle A. Synopsis des Rhysodides. - Rev. Entomol. Fran?., Caen, 1903, t. 22, p. 85—
148, t. I —II.
Griirn L. Diurnal activity rhythm of starved Carabidae. — Bull. Pol. Acad. Sci. (Cl. II), 1966,.
vol. 14, p. 405—411.
Gyllenhal L. Insecta suecica descripta, vol. IV. Scaris et Lipsiae, 1827. 11—[-760 p.
Habu A. Fauna Japonica. Carabidae. Truncatipennes group (Insecta, Coleoptera). Tokyo, 1967.
XIV-J-338 p.
Habu A. Revision of the Japanese species belonging to the subgenus-group Ophonus of the genus
Harpalus (Coleoptera, Carabidae). — Bull. Nation. Inst. Agric. Sci., ser. C., Tokyo,
1968, N 22, p. 283—327.
Habu A. Fauna Japonica. Carabidae: Harpalini (Insecta, Coleoptera). Tokyo, 1973. 430 p.,
24 tab.
Habu A. Female genitalia of Pterostichini species mainly from Japan (I). (Coleoptera, Carabi-
dae). — Entomol. Rev. Japan, 1981, vol. 35, N 1/2, p. 77—99.
Habu A., Sadanaga K. Illustrations for identification of larvae of the Carabidae found in cul-
tivated fields and paddy-fileds. (II, III). — Bull. Nation. Inst. Agric. Sci., 1963, vol. 16,
p. 151—179; 1965, vol. 19, p. 81—216.
Halffter G. La entomofauna Americana, ideas acerca de su origen у distribucion. — Folia en-
tomol. Mexicana, 1964, t. 6, p. 1—108.
Hammond P. M. Wing-folding mechanism of beetles with special reference to investigations
of Adephagan phylogeny. — In: Carabid beetles, their evolution, natural history and
classification. Hague, 1979, p. 113—180.
Handlirsch A. Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen. Leipzig, 1906—
1908. 1433 S.
Hatch M. H. The beetles of the Pacific Northwest. P. I. Introduction and Adephaga. — Univ,
of Washington Publ. in Biology, Seattle, 1953, vol. 16, 340 p.
Hengeveld R. Qualitative and quantitative aspects of the food of ground beetles (Coleoptera,
Carabidae): a review. — Neth. J. ZooL, 1980a, vol. 30, N 4, S. 555—563.
Hengeveld R. Polyphagy, oligophagy and food specialisation in ground beetles (Coleoptera,
Carabidae). — Neth. J. ZooL, 1980b, vol. 30, N 4, S. 564—584.
Hengeveld R. Food specialisation in ground beetles: an ecological or phylogenical process?
(Coleoptera, Carabidae). — Neth. J. ZooL, 1980c, vol. 30. N 4, s. 585—594.
HeydemannB. Die bioconotische Entwicklung vom Vorland zum Koog. Vergleichend-okologische
Untersuchungen an der Nordseekiiste. II. Teil. Kafer (Coleoptera). — Abhandl. Math.-
Naturwiss. KL, Akad. Wiss. Mainz, 1962, Bd 11, S. 756 — 964.
Heydemann B. Uber die epigaische Activitat terrestrischer Arthropoden im Kustenregion im
Tagesrhythmus. — In: Graff O., Sat shell J. E. (eds.). Progress in Soil Biology. Braun-
schweig, 1967, p. 249—263.
Heyden L. von. Catalog der Coleopteren von Sibirien mit Einschluss derjenigen des Turanischen
Lander, Turkestans und die chinesischen Grenzgebiete. — Deutsche entomol. Z., Son-
derheft, 1880—1881, XXIV+224 S.
Heyden L. von. Beitrag zur Goleopterenfauna der Inset Askold und andere Theile des Amur-
gebietes. — Deutsche entomol. Z., 1884, Bd 28, S. 273—300.
Heyden L. von. Einige neue und seltene Carabidae aus dem tscherkessischen Kaukasus. — Wien,
entomol. Ztg., 1885, Bd 4, S. 183—189.
Heyden L. von. Beitrag zur Insektenfauna der ostlichen Kirghisen-Steppe. — Horae Soc.
entomol. Ross., 1889, t. 23, p. 88—111.
Heyden L. von. Catalog der Coleopteren von Sibirien mit Einschluss der ostlichen Caspi-Ge-
bietes, von Turkmenien, Turkestan, Nord-Thibet und des Amur-Gebietes. — 1. Nach-
trag, Berlin, 1893, 217 S.; — 2. Nachtrag, 1896—1898, 84 S.; — 3. Nachtrag, 1898,
24 S.
Heyden L. von, Kraatz G. Kafer um Samarkand gesammelt von Haberhauer. — Deutsche en-
tomol. Z., 1882, Bd 26, S. 297—338.
Hieke F. Die palaarktischen Amara-Arten des Subgenus Zezea (Carabidae, Coleoptera).—
Deutsche entomol. Z., N. F., 1970, Bd 17, H. I—III, S. 119—214.
ЛИТЕРАТУРА
311
Hieke F. Ergebnisse der zoologischen Forschungen vonZ.Kaszab in derMongolei. 291. Die Amara-
Arten der Mongolei (Coleoptera, Carabidae). — Folia entomol. Hung., ser. nov., 1972,
t. 25, N 28, p. 413—443.
Hieke F. Beitrag zur Synonymie der palaarktischen Amara-Arten (Coleoptera, Carabidae). —
Deutsche entomol. Z., N. F., 1973, Bd 20, H. I — III, S. 1—125.
Hieke F. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Amara Bon. (Coleoptera, Carabidae). — Deutsche
entomol. Z., N. F., 1975, Bd 22, H. IV-V, S. 257-342.
Hieke F. Revision einiger Gruppen der Gattung Amara Bon. (Col., Carabidae). — Deutsche
entomol. Z., N. F., 1976, Bd 23, H. IV—V, S. 297—366.
Hieke F. Revision der Amara-Untergattung Percosia Zimm, und Bemerkungen zur anderen
Amara-Arten (Col., Carabidae). — Deutsche entomol. Z., N. F., 1978, Bd 25, FI. IV—
V, S. 215—326.
Hincks W. D. Rhysodidae. Coleopterorum Catalogue, 2 ed. Suppl., pt 1. — S’Gravenhage,
Junk ed., 1950, 18 p.
Hlavac T. F. A review of the species of Scarites (Antilloscaris) (Coleoptera, Carabidae) with
notes on their morphology and evolution. — Psyche, 1969, vol. 76, N 1, p. 1—17.
Hlavac T. F. The prothorax of Coleoptera (except Bostrichiformia—Cucujiformia). — Bull.
Mus. Compar. Zool. Harvard Univ., 1975, vol. 147, N 4, p. 137—183.
Holdhaus K. Monographie der palaarktischen Arten der Coleopteren-Gattung Microlestes. —
Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Klasse, 1912, Bd 88, S. 477—540.
Holdhaus K. Die geographische Verbeitung der Insekten. — In: Schroder Ch, Handbuch
der Entomologie, Bd II. Jena, 1929, S. 592—1057.
Holdhaus K. Die Spuren der Eiszeit in der Tierwelt Europas. — Abhandl. Zool.-Botan. Ge-
sellsch. Wien, 1954, Bd 18. 493 S.
Holdhaus K., Lindroth С. H. Die europaischen Coleopteren mit boreoalpiner Verbreitung. —
Ann. Naturhist. Mus. Wien, 1939, Bd 50, S. 123—293.
Horion A. Faunistik der deutschen Kafer, Bd I. Adephaga—Caraboidea. Krefeld, 1941. 463 S.
Horion R. Verzeichniss der Kafer Mitteleuropas (Deutschland, Osterreich, Tschechoslovakei)
mit kurzen faunistischen Angaben, Bd 1. Stuttgart, 1951. VII+266 S.
HornG. H. On the genera of Carabidae with special reference to the fauna of boreal America. —
Trans. Amer. Entomol. Soc., 1881, vol. IX, p. 91—196.
Horn W. Cicindelidae. Coleopterorum Catalogue, vol. I, pt 86. Berlin, ed. Junk, 1926. 345 p.
Hummel A. Catalogue ineectorum, quae in itinere Petropoli, in Chereoneeum Tauricum et Ibe-
riam collegit B. Jager. — Essais entomol., St. Petersb., 1827, vol. VI, p. 27—48.
Hurka K. Die Larven der mitteleuropaischen Carabus- und Procerus-Arten. — Rozpr. Cechosl.
Akad. Ved, Rada matem. a prirodn. ved, 1971, Rocn. 80, se§. 8, s. 1—135.
Hurka K. Fortpflanzung und Entwicklung der mitteleuropaischen Carabus- und Procerus-
Arten. — Studie Cechosl. Akad. Ved. 1973, R. 9, s. 1—78.
Inouye H. Life history of Anisodactylus signatus (Panzer). — Shin Konchu, 1952, vol. 5, N 4,
p. 41-42.
Ishikawa R. Notes on some basic problems in the taxonomy and phylogeny of the subtribe Ca-
rabina. — Bull. Nation. Sci. Mus. Tokyo, 1973, vol. 16, p. 191—215.
Ishikawa R. A revision of the higher taxa of the subtribe Carabina. — Bull. Nation. Sci. Mus.
Tokyo, ser. A (Zool.), 1978, vol. 4, N 1, p. 45—68.
Jacquelin du Vai C. Genera des Coleopteres d’Europe, t. II. Paris, 1857—1859.1—285+53—124 p.,
67 tab.
Jeannel R. Monographie des T re chi пае. Morphologic coin par ее et distribution geographique
d’un groupe de Coleopteres. Livr. I —III. — Abeille, Paris, 1926, t. 32, p. 221—550;
1927, t. 33, p. 1—592; 1928. t. 25, p. 1—808.
Jeannel R. Mission scientifique de 1’Omo. Coleoptera: Carabidae, Trechinae et Perigoninae.—
Mem. Mus. nation. Hist. Nat. Paris, n. s. 1935, t. 2, p. 23—75.
Jeannel R. Revision des genres les Sphodrides. — Rev. fran?. entomol., 1937a, t. IV, f. 2,
p. 73—100.
Jeannel R. Les Bembidiides endoges (Col., Carabidae). Monographie d’une lignee gondwani-
enne. — Rev. franty entomol., 1937b, t. IV, I. 3, p. 241—396.
Jeannel R. Les Migadopides (Coleoptera, Adephaga), une lignee sub-antarctique. — Rev.
fran^. entomol., 1938a, t. V, f. 1, p. 1—55.
Jeannel R. Les Hiletides (Coleoptera, Adephaga), une lignee africano-bresilienne. — Rev.
franc, entomol., 1938b, t. V, f. 4, p. 202—219.
Jeannel R. Les Calosomes. — Mem. Mus. nation. Hist. Nat. Paris, n. s., 1940, t. 13, f. 1, 240 p.
Jeannel R. Coleopteres-Carabiques, I — III. Faune de France. Paris, 1941, t. 39, 572 p.; 1942,
t. 40, p. 573—1173.
Jeannel R. La genese des faunes terrestres. — Elements de biogeographie. Paris, 1942. 513 p.
Jeannel R. Coleopteres Carabiques de la region Malgache. I —III. Faune de 1’Empire Francais.
Paris, 1946, t. VI, p. 1—372; 1948, t. X, p. 373—766; 1949, t. XI, p. 767—1146.
Jeannel R. Les Trechus du Mont Elgon. — Mem. Mus. nation. Hist. Nat. Paris, n. s. 1954,
t. 7, p. 147—177.
Jeannel R. Revision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trechidae). — Mem. Mus. nation.
Hist. Nat. Paris, ser. A, 1960a, t. 17, f. 3, p. 155—216.
312
ЛИТЕРАТУРА
Jeannel R. Mission zoologique de 1’1. R. S. A. C. en Afrique Orientale (P. Basilewsky et N. Le-
leup, 1957). V. Coleoptera, Carabidae, Trechinae. — Ann. Mus. Congo. Beige, ser.
in 8°, zool., 1960b, t. 81, p. 40—76.
Jeannel R. La Gondvanie et le peuplement de 1’Afrique. — Ann. Mus. Afr. Centr., ser. in 8°,
zool. 1961, vol. 102, 142 p.
Jeannel R. Sur les Trechini des hautes montagnes de FAsie Centrale. — Rev. franc, entomol.,
1962a, t. 29, f. 2, p. 87—99.
Jeannel R. Les Trechini de 1’Extreme Orient. — Rev. frang. entomol., 1962b, t. 29, f. 3, p. 171 —
207.
Jeannel R. Monographie des «Anillini», Bembidiides endoges (Coleoptera, Trechidae). — Mem.
Mus. nation. Hist. Nat. Paris, zool., 1963, t. 28, f. 2, p. 33—204.
Jeannel R-, Paulian R. Ordre des Coleopteres. — In: Grasse P. P. Traite de Zo-
ologie. Anatomie, Systematique, Biologie. T. IX. Insectes: Paleontologie, Geonemie,
Insectes inferieurs, Coleopteres. Paris, 1949, p. 771—1077.
Jedlicka A. Bestimmungstabelle der turkestanischen Taphoxenus-Arten. — Ann. Mus. Hangar.,
n. s., 1952a, t. 2, s. 83—93.
Jedlicka A. Bestimmungstabelle der Taphoxenus-Arten aus Ostasien. — Ann. Mus. Hungar.,
n. s., 1952b, t. 3, s. 105—110.
Jedlicka A. Monographie der palaarktischen Taphoxenus-Arten (Coleoptera: Carabidae). —
Sborn. entomol. odd. Narodn. mus. v. Praze, 1961, t. 34, N 585, S. 167—219.
Jedlicka A. Monographie der Tribus Pterostichini aus Ostasien (Pterostichi, Trigonotomi, Myadi)
(Coleoptera, Carabidae). — Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. Tierkunde, Dresden, 1962,
Bd 26, S. 177—346.
Jedlicka A. Monographie der Tmnc&tipennen aus Ostasien. Lebiinae, Odacanthinae, Brachyni-
nae (Coleoptera, Carabidae). — Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. Tierkunde, Dresden,
1963, Bd 28, S. 269—579.
Jedlicka A. Monographie der Tribus Bembidiini aus Ostasien. — Entom. Abhandl. Staatl.
Mus. Tierkunde, Dresden, 1965, Bd 32, N 7, S. 79—198, 1. Tab.
Jedlicka A. Carabidae, Coleoptera. Beitrage zur Kenntnis der Fauna Afghanistans. — Casop.
Moravsk. Mus., vedy pfir. Brno, 1967, t. 52, Suppl., S. 53—104.
Kabacik-Wasylik D. Studies on the diet of the three species of Carabidae. — Ekol. polska, 1971,
t. 19, s. 501—508.
Karg J. Elimination of Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) by Carabidae. — Bull.
Acad, polon., 1970, t. 7, s. 397—400.
Kirby W. The characters of Clinidium, a new genus of insects in the order Coleoptera with a des-
cription of Clinidium Guildingi. — Zool. J., 1830, N 5, p. 6—9.
Kirchner H. Tageszeitliche Aktivitat bei Carabiden. — Z. Vergl. Physiol., 1964, Bd 48, S. 385—
399.
Kmitowa K., Kabacik-Wasylik D. An attempt of determining the pathogenecity of two species
of entomopathogenic fungi in relation to Carabidae. — Ekol. polska, ser. A, 1971, t. 19,
p. 727—733.
Koch D., Thiele H.-U. The ecologic-physiological differentiation and speciation in the ground-
beetle species Pterostichus nigrita (Coleoptera, Carabidae). — Entomol. gener., 1980,
vol. 6, N 2/4, p. 135 — 150.
Kolbe H. Mein System der Coleoptera. — Z. wiss. Insektenbiol., 1908, Bd 4, S. 116—123, 153 —
162, 219—226; 246—251, 281—294; 389—400.
Kolenati F, A. Meletemata Entomologica I, III, V. Petropoli, 1845—1846. 88+44+169 p.
Kraatz G. Bemerkungen uber einige Sphodrini. — Berlin. Entomol. Z., (1869) 1870, Bd 13,
S. 419-424.
KraatzG. Revision der Procerus-Arten. — Bull. Soc. Nat. Mose., 1876, t. 51, pt. 2, p. 125 —147.
Kraatz G. Beitrag zur genaueren Kenntnis der flachen Carabus (Plectes Fischer) des Cauca-
sus. — Deutsche entomol. Z., 1877, Bd 21, S. 33—47.
Krehan I. Die Steuerung von Jahresrhythmik und Diapause bei Larval- und Imagouberwintern
der Gattung Pterostichus (Coleoptera, Carabidae). — Oekologia, W. Berlin, 1970, Bd 6,
S. 58—105.
Kiihnelt W. Revision der Laufkafergattungen Patrobus und Diplous. — Ann. ’Naturh. Mus.
Wien (1940) 1941, Bd 51, S. 151 — 192.
Kullmann E., Nawabi S. Versuche zur Tragerfunktion aasfressender Kafer (Silphidae, Carabi-
dae) bei der Trichinellosis. — Z. Parasitenkunde, 1971, Bd 35, S. 234—240.
Kult W. Klic к urcovani brouku celedi Carabidae Ceskoslovenske republiky. — Ceskosl.
spolecn. entomol., entomol. prirucki, Praha, 1947, c. 20, 199 s.
Lacordaire Th. Histoire Naturelle des Insectes. Genera des Coleopteres, t. 2. Paris, 1854. 548 p.
Lameere A. Notes pour la classification des Coleopteres. — Ann. Soc. entomol. Belg., 1900,
t. 44, p. 355—377.
Lampe К. II. Die Fortptlanzungsbiologie und Okologie des Carabiden Abax ovalis Dft. und
die Einfluss der Umweltfaktoren Bodentemperatur, Bodenfeuchtigkeit und Photoperiode
auf die Entwicklung in Anpassung an die Jahreszeit. — Zool. Jahrb., Systemat., 1975,
Bd 102, S. 128-170.
Landin B.-O. Entomological results from the Swedish expedition 1934 to Burma and British
India. Coleoptera: Carabidae. — Arkiv for Zool., ser. B, 1955, Bd 8, N 3, p. 399—472,
3 pl.
ЛИТЕРАТУРА
313
Lapouge G. de. Tableux de determination des larves de Carabus et de Calosomes. — L’Echange,
Rev. Linn, de Moulins. 1905, t. 21, N 248, p. 159—160; N 249, p. 164—165, N 250,
p. 171—173.
Lapouge G. de. Description les larves de Carabus et Calosoma, I—IV. — Bull. Soc. Sci. Quest,
1905, 1.14, p. 273—293; 1906, t. 15, p. 70—91; 1907, t. 16, p. 34—54; 1908, t. 17, p. 150—
177.
LapougeG. de. Coleoptera Adephaga subfam. Carabinae. — In: Wytsman (ed.). Genera Insecto-
* rum. Bruxelles, 1929—1932, fasc. 192a—c, p. 1 — 747.
Larochelle A. The American toad as champion carabid beetles collector. — Pan-Pacif. Entomol.,
1974, vol. 50, p. 203—204.
Larsson S. G. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der danischen Carabiden. — Ento-
mol. Medd., 1939, Bd 20, S. 277—560.
Larsson S. G. Larven. In: Hansen V. Cicindelidae og Carabidae. Kobenhavn, 1941, s. .243—360.
Latreille P. A. Histoire naturelie generale et particuliere des Crustaces et des Insectes. Paris,
1802, vol. 3. 467 p.
Latreille P. A. Genera crustaceorum et insectorum secundum ordinem naturalem in familias
disposita, iconibus exemplisque plurimus explicata. Paris, 1806, vol. 1. 302 p.
Latreille P. A. Considerations generales sur Tordre naturel des animaux composant les classes
des Crustaces, des Arachnides et des Insectes avec un Tableau methodiques de leures ge-
neres disposes en families. Paris, 1810. 444 p.
Latreille P. A. Entomologie, ou histoire naturelle des Crustaces, des Arachnides et des Insectes.—
In: Encyclopedic methodique d’histoire naturelle, Paris, 1825, t. 10, 833 p.
Laxmann E. Novae insectorum species. — Nov. Comm. Acad. Sci. Petropol., 1769, t. XIV,
fasc, 1, p. 593—604.
Leconte J. L. Classification of the Coleoptera of North America, I. — Smithson. Miscell. Coll.,
Washington, 1861, vol. 3, 286 p.
Leconte J. L., Horn G. H. Classification of the Coleoptera of North America. — Smithson.
Miscell. Coll., Washington, 1883, vol. 26, N 507, XXXVIII+567 p.
Lecordier Ch. Les carabiques de Lamto (Cote d'Ivoire). — Bull. Inst, fondam. Afr. Noire,
1972, ser. A, t. 34, N 2, p. 378—456.
Lecordier Ch. Contribution a 1’etude biologique du Senegal septentrional. XXXI. Coleopteres,
Carabidae. — Bull. Inst, fondam. Afr. Noire, 1977a, ser. A, t. 39, N 4, p. 913—927.
Lecordier Ch. Les Siagoninae d’Afrique Noire (Col., Carabidae) (Iе—4r part.). — Ann. Soc.
entomol. Fr., 1977b, t. 13, N 4, p. 625—638; 1978a, t. 14, N 2, p. 159—175; 1978b,
t. 14, N 3, p. 369—380; 1979, t. 15, N 1, p. 179—192.
Ledebour C. F. Notice des Insectes races de la Livonie. — In: De Bray, Essai crit. hist. Livonie,
Dorpat, 1817, p. 345—360.
Lengerken H., Emden F. van. Carabidae. — In: Blunk H. Syllabus der Insektenbiologie. Co-
leopteren, Lief. 1. Berlin, 1925, S. 10—40.
Lewis G. On the family Rhysodidae, X. — Ann. Mag. Nat. Hist., 1888, ser. 6, vol. 2, p. 76—85.
Lieftink M. A., Wiebes J. T. Notes on the genus Mormolyce Hagenbach (Coleoptera, Carabi-
dae).. — Bijdr. tot de Dierkunde, 1968, t. 38, p. 59—68.
Lindroth G H., Sandjagare och Jordlopare. Fam. Carabidae. Svensk Insektenfauna, 9. Stock-
holm, 1942. 260 S.
Lindroth С. H. Die fennoskandischen Carabidae. Eine tiergeographische Studie, I—III. —
Gbteborgs K. Vet. och Vitt. Samh. Handl., ser. B, Bd 4. 1945, N 1, 709 S; N 2, 277 S;
1949, N 3, 911 S.
Lindroth С. II. Interglacial insect remains from Sweden. — Sverig. Geol. Unders., Afh. C.,
1948, N 492, p. 1—20.
Lindroth C. IL A revision of Diacheila Motsch. and Blethisa Bon. — Fysiogr. Sallsk. Handl,
(n. s.), Lund, 1954, vol. 65, p. 1—28.
Lindroth С. H. The Carabid beetles of Newfoundland, including French islands St. Pierre and
Miquelon. — Opusc. entomol., 1955, Suppl. 12, 160 p.
Lindroth С. H. A revision of the genus Synuchus Gyllenhal (Coleoptera, Carabidae) in the widest
sense, with notes on Pristosia Motschulsky and Calathus Bonelli. — Trans. Roy. Ento-
mol. Soc. London, 1956, vol. 108, pt 11, p. 485—585.
Lindroth C. H„ The faunal connections between Europe and North America. Stockholm, 1957-
344 p.
Lindroth С. Ж The larvae of TrachypachusMotsch., Gehringia Dari, and Opisthius Kby. (Col.,
Carabidae). — Opusc. entomol., 1960a, vol. 25, N 1—2, p. 30—42.
Lindroth С. II. The ground beetles of the Azores (Coleoptera: Carabidae) with some reflections
on over-seas distribution. — Biol. Mus. Municip. Funchal, 1960b, vol. XIII, f. 31,
p. 5—48.
Lindroth (L II. Revision of the subgenus Chrysobracteon Net., genus Bembidion Latr. (Col
Carabidae). — Opusc.
entomol.
1962, vol. 27, p. 1—18.
Lindroth С. H. The fauna history of Newfoundland illustrated by Carabid beetles. — Opusc.
entomol., 1963, Suppl. 23, 112 p.
Lindroth С. H. The ground beetles (Carabidae excl. Cicindelinae) of Canada and Alasca, pt. 1 —
6. — Opusc. entomol., 1961, Suppl. 20, (pt 2), p. 1—208; 1963, Suppl 24 (pt 3), p. 209—
Si О. >Л. Крыжановский
314
ЛИТЕРАТУРА
408; 1966, Suppl. 29 (pt 4), p. 409-648; 1968, Suppl. 33 (pt 5), p. 649—944; 1969, SuppL
34 (pt 6), p. 945—1192; Suppl. 35 (pt 1), p. I—XLIII.
Lindroth С. H. Distribution and distributional centers of North Atlantic insects. — Bulk
Entomol. Soc. Amer., Baltimore, 1968, vol. 14, p. 91—95.
Lindroth С. И. Changes in the Fennoscandian ground-beetle fauna (Coleoptera, Carabidae) du-
ring the twentieth century. — Ann. Zool. Fennici, 1972, vol. 9, p. 49—64.
Lindroth С. H. Coleoptera, Carabidae. — Handbook for identification of British Insects, vol. IV,
pt 2. London, 1974, 148 p.
Lindroth С. H. Genus Bembidion Latreille (Coleoptera, Carabidae) in New Zealand: a revision. —
New Zeal. J. Zool., 1976, vol. 3, p. 161—181.
Loser S. Brutfiirsorge und Brutpflege bei Laufkafer der Gattung Abax. — Verb, deutsch. Zool-
Gesellsch., Wurzburg, (1969) 1970, S. 322-326.
Luff M. L. Adult and larval feeding habits of Pterostichus madidus (F.) (Coleoptera, Carabi-
dae). — J. Natur. Hist., 1974, vol. 8, N 4, p. 403—409.
Magistretti M. Coleoptera, Cicindelidae, Carabidae. Catalogo topographic©. Bologna, 1965.
XVI+512 p.
Malausa J.-C. L’elevage des Coleopteres Carabidae dans la perspective d’une multiplication,
de masse. — Ann. Zool. Ecol. anim., 1977, t. 9, N 3, p. 497—505.
Malausa J.-C. L’elevage d’une espece en voie d’extintion en vue d’assurer sa protection: SeL
laecarabus olympiae (Sella). — Bull. Soc. entomol. Fr., 1978, t. 83, N 7—8, p. 153—159.
Mandi K. Ergebnisse einer Revision der Carabiden-Sammlung des Naturhistorischen Museums'
(4. Teil). — Ann. Naturhist. Mus. Wien, 1955a, Bd 60, S. 236—272.
Mandi K. Die Cicindelen, Caraben und Calosomen (Col.) der Afghanistan-Expedition 1951
u. 1952. J. Klapperichs. — Entomol. Arb. Mus. Frey, 1955b, Bd 6, S. 317—333.
Mandi K. Carabus scheidleri Panzer und sein Formenkreis. — Entomol. Abhandl. Staatl..
Mus. Tierk. Dresden, 1965, Bd 32, S. 415—457.
Mandi K. Der Rassenkreis Carabus creutzeri Fabricius, ein taxonomisches und tiergeographi-
sches Problem, — Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1967a, Bd 34, N 3,.
S. 201—217.
Mandi K. Cicindelidae und Carabidae, Col. (genera Carabus L. und Calosoma Web.). Beitrage
zur Kenntnis der Fauna Afghanistans. — Casop. Moravsk. Mus., vedy prir., 1967br
Suppl., t. 52, S. 35—51.
Mandi K. Wiederherstellung der Familienstatus der Cicindelidae. — Beitr. Entomol., 1971,.
Bd 21, H. 3/6, S. 507—508.
Mandi K. Beitrag zur Kenntnis der Genus Stenochlaenius Reitter. Die Arten der Gruppe coe-
ruleus Steven. — Nachrichtenbl. Bayer. Entomol., Munchen, 1972, Jg. 21, N 6, S. 97—
106.
Mandi K. 205. Cicindelidae und Carabidae (Carabini). VI. Ergebnisse der zoologischen Forschun-
gen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera). — Faunist. Abhandl. Staatl. Mus₽
Tierk. Dresden, 1973a, Bd 4, N 8, S. 61—68.
Mandi K. Bausteine zur Kenntnis der Familie Carabidae (Col.). — Entom. Arb. Mus. Frey/
1973b, Bd 24, S. 88-100.
Mandi K. Revision der unter adamsi Adams zusammengefassten Formen der Sectio Sphodristo-
carabus des genus Carabus Linne (Coleoptera, Carabidae). — Ann. Naturh. Mus. Wienr
1975, Bd 79, S. 245—336.
Mani M. S. Introduction to high altitude entomology. Insect life above the timber-line in th&
North-West Himalaya. London, 1962. 302 p.
Mannerheim C. G. Memoire sur quelques genres et especes de Carabiques. — Bull. Soc. Nat.
Mose., 1837, vol. 10, N 2, p. 1—49.
Mateu J. Le genre Cylindropectus nov. (Carabique, lebien) de la grand foret africaine. — Nouv.
rev. entomol., 1974, t. 4, N 2, p. 107—114.
Mateu J. Nouvelle contribution a la connaissance des lebiens de ГAfrique du Sud (Coleoptera^
Carabidae). — Rev. zool. afric., 1980a, t. 94, N 1, p. 233—248.
Mateu J. Datos у comentarios sobre el genero Apristus Chaudoir. — Publ. Inst. Zool. Dr. A.
Nobre, Porto, 1980b, N 159, p. 5—22.
Matthews J. V. A preliminary list of insect fossils from the Beaufort Formation, Meighen-Island,
District of Franklin. — Geol. Surv. Canada Pap., ser. A, 1973, vol. 74, N 1, p. 203—
206.
Matthews J. W. Late tertiary Carabid fossils from Alaska and Canadian Arctic Islands. — In:
Carabid beetles, their evolution, natural history and classification, Hague, 1979, p. 423—
445.
Mayr E. Systematics and the origin of species New York, 1944. XIV+334 p. [Русский перевод:
Майр Э. Систематика и происхождение видов. М., 1947. 504 с.].
Маут Е. Populations, species and evolution. — Cambridge, Mass., 1970, XVIII+453 p. Рус-
ский перевод: Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974, 460 с.
Menetries Е. Catalogue raisonne des objets de Zoologie, recuellis dans un voyage au Caucase*
et jusqu’aux frontieres actuelles de la Perse. St. Petersb., 1832. 271 p.
Menetries E. Description des insectes recuellis par feu Lehmann. — Mem. Acad. Sci. St. Pe-
tersb., 1848, 6 ser., vol. VI, 112 p., 6 tab.
ЛИТЕРАТУРА
315
Menetries Е. Catalogue des insectes recuellis par feu Lehmann. — Mem. Acad. Sci. St. Petersb.,
1849, 6 ser., vol. VIII, p. 17—66, 219—239, 4 tab.
Menetries E. Insecten. — In: Middendorffs Reise in der Nord- und Ost Sibirien, Zool., 1851,
Bd II, T. 1. (Coleoptera — S. 45—56).
Mlynar Z. 269. Die Harpalus-Arten aus der Mongolei. Ergebnisse der zoologischen 'Forschungen
von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera, Carabidae). — Entomol. Abhandl.
Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1974a, Bd 40, N 1, S. 1—63.
Mlynar Z. Beitrag zur Kenntnis der ostasiatischen Harpalinae s. str. (Coleoptera, Carabidae). —
Acta zool. cracov. Krakow, 1974b, t. 19, N 6, p. 105—124.
Mlynar Z. Revision der Arten und Unterarten der Gattung Molops Bon (s. str.) (Coleoptera,
Carabidae). — Folia entomol. Hungar., 1977, Suppl. XXX, p. 3—150.
Mlynar Z. Beitrag zur Kenntnis der Osteuropaischen und Sibirischen Harpalus-Arten (Col.,
Carabidae). — Koleopt. Rundsch., 1979, Bd 54, S. 73—111.
Mobedi L, Arfaa F. Probable role of ground-beetles (Coleoptera, Carabidae) in the transmis-
sion of Capillaria hepatica (Nematoda). — J. ParasitoL, 1971, vol. 57, p. 1144—1145.
Moore В. P. Studies on Australian Carabidae. 3. The Psydrinae. — Trans. R. Entomol. Soc.
London, 1963, vol. 115, pt 11, p. 270—290.
Moore В. P. A revision of the Australian Trechinae (Coleoptera, Carabidae). — Austral J. Zool.,
1972, suppl. ser., N 18, p. 1—61.
Moore В. P. The larval habits of two species of Sphallomorpha Westwood. (Coleoptera, Carabi-
dae, Pseudomorphinae). — J. Austral. Entomol. Soc., 1974, vol. 13, p. 179—183.
Morawitz A. Vorlaufige Diagnosen neuer Coleopteren aus Sudost-Sibirien.— Melang. Biol.,
Bull. Acad. Sci. St. Petersb., 1862, vol. IV, p. 180—228; 1863, vol. V, p. 231 —
265.
Morawitz A. Beitrag zur Kaferfauna der Insel lesso. — Mem. Acad. Sci. St. Petersb., 1863,
ser. 7, vol. 6, N 3, 84 p.
Morawitz A. Zur Kenntnis der Adephagen-Coleopteren. — Mem. Acad. Sci. St. Petersb.,
1886, ser. 7, vol. 34, N 9, 88 p.
Muller G. Carabiden-Studien. — Coleopt. CentralbL, 1931, Bd 5, N 2/5, S. 41—78.
Muller J. Bestimmungstabelle der Bembidion-Arten Europas und der Mittelmeergebietes. —
Koleopt. Rundsch., 1918, Bd 7, S. 26 — 117.
Muller J. Bestimmungstabelle der Dyschirius-Arten Europas und die mir bekannten Arten aus
demubrigen palearktischen Faunengebiet. — Koleopt. Rundsch., 1922, Bd 10, S. 33—
120.
Mulsant E. Coleopteres, nouveaux ou peu connus: Rhysodes sulcipennis. — Opuscules entomolo-
giques, 1853, t. 2, p. 6.
Nakane T. The beetles of Japan (n. ser.). 1. Cupedidae and Rhysodidae. — Nature and Insects.,
1973, vol. 8, N 9, p. 3—5 (наяпон. яз. с иллюстр.).
Netolitzky F. Bestimmungstabelle der Bembidion-Arten des palaarktischen Gebieten. — Ko-
leopt. Rundsch., 1942, Bd 28, S. 29—124; 1943, Bd 29, S. 1—70.
Newman E. A descriptive list of the Rhysodes. — Mag. Natur. Hist., 1838, vol. 2, pt 2, p. 663—
667.
Noonan G. R. The Anisodactylines (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Harpalini): classification,
evolution and zoogeography. — Quaest. Entomol., 1973, vol. 9, p. 266—480.
NoonanG. R. Synopsis of the supra-specific taxa of the tribe Harpalini (Coleoptera, Carabidae).—
Quaest. Entomol., 1976, vol. 12, p. 3—87.
Noonan G. R. The science of biogeography with relation to Carabids. — In: Carabid beetles,
their evolution, natural history and classification. Hague, 1979, p. 295—317.
Novak B. Saisonmapiges Vorkommen und Synokologie der Carabiden auf Zuckeriiberfeldern
von Hana (Coleoptera, Carabidae). — Acta Univ. Palackianae Olomouc., Fac. Rer.
natur. 1964, t. 13, p. 101—251.
Novak B. Diumale Aktivitat der Carabiden in einer Feldbiotop (Coleoptera, Carabidae). —
Acta Univ. Palackianae Olomouc., Fac. Rer. natur., 1971, t. 34, p. 121 — 149.
Novak B. Jahreszeitliche Dynamik der diumale Aktivitat bei Carabiden in einem Waldbiotop
(Coleoptera, Carabidae). — Acta Univ. Palackianae Olomouc., Fac. Rer. natur., 1973,
t. 43, p. 251—272.
Olsouffiev G. Les Cicindelides des Madagascar. Essai de revision systematique et biologique. —
Mem. Acad, malgache, 1934, vol. 20, p. 31—76.
Paarmann W. Bedeutung der Larvestadien fur die Fortpflanzungsrhythmik der Laufkafer Bros-
cus laevigatus Dej. und Orthomus atlanticus Fairm. (Coleoptera, Carabidae) aus Nord-
afrika. — Oecologia, Berlin, 1973, Bd 13, S. 81—92.
Paarmann W. Freilanduntersuchungen in Marocco (Nordafrika) zur Jahresrythmik von Carabi-
den (Coleoptera, Carabidae) und zum Mikroklima der Kafer. — Zool. Jahrb., Abt. Syst.,
1975, Bd 102, S. 72—88.
paarmann W. The annual periodicity of the polyvoltine ground beetle Pogonus chalceus Marsh.
(Coleoptera, Carabidae) and its control by environmental factors. — Zool. Anz., 1976,
Bd 196, S. 150—160.
Paarmann W. A reduced number of larval instars as an adaptation of the desert Carabid beetle
Thermophilum (Anthia) sexmaculatum F. (Coleoptera, Carabidae) to its arid environ-
21*
316
ЛИТЕРАТУРА
ment. — In: On the evolution of behaviour in Carabid beetles. Wageningen, 1979, p. 113—
117.
Pallas P. S. Spicilegia zoologica, quibus novae imprimis et obscura animalium species iconibus
descriptionibus atque commentariis illustrantur. Berlin, 1772, t. I, fasc. IX, 86 p.r
5 tab.; 1779, t. II, fasc. XIII, 45 p.
Pallas P. S. leones insectorum Russiae Sibiriaeque peculiarium, quae collegit et descriptionibus
illustravit. Erlangen, 1781 —1806, fasc. 1—4, 104 p., tab. A —H.
Parker J. R., Wakeland C. Grasshoppers egg pods destroyed by larvae of bee flies, blister beet-
les and ground beetles. — U. S. Dept. Agric. Tech. Bull., 1957, N 1165, 29 p.
Pawlowski J. Especes bulgares du genre Trechus Clairv. (Coleoptera, Carabidae). — Acta zooL
cracov., Krakow, 1973, t. 18, S. 217—270.
Pawlowski J. Beigaczowate — Carabidae, Podrodziny Bembidiinae, Trechinae. — Klucze
do oznaczania owadow Polski, Cz. 19, Chrzqszcze — Coleoptera. Zeszyt 3b. Warszawa,
1974a, 94 s.
Pawlowski J. Tachyini (Coleoptera, Carabidae) of North Korea. — Acta zool. cracov., Krakdwr
1974b, t. 19, N 9, p. 155—195.
Pawlowski J. Trechinae (Coleoptera, Carabidae) Polski. Monogr. Fauny Polski. Krakow, 1975,-
t. 4. 210 s.
Pawlowski J. Revision du genre Trechus Clairv. (Coleoptera, Carabidae) du Proche Orient. —
Acta zool. cracov., Krakow, 1979, t. 23, N 11, p. 247—474.
Perrault G.-G. Le genre Leistus (Froel.) (Coleoptera, Carabidae). II. Division en sous-genres. —
Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 1980, t. 49, n. 7, p. 456—467.
Peyrieras A. Faune de Madagascar. 41. Insectes Coleopteres, Carabidae, Scaritinae. II. Biologie.
Paris, 1976, p. 5—161.
Peyerimhoff P. de. Position systematique des Rhysodidae. — Rev. entomol. Fr.,. Caen, 1903,
vol. 22, p. 80—84, t. 1.
Peyerimhoff P. de. Les larves des Coleopteres 'd’apres A. C. Boving et F. C. Craighead et
lesgrands criteriums de 1’ordre. — Ann. Soc. entomol. Fr., 1933,- vol. 102, p. 77—
106.
Poinar С. O., jr. Entomogenous nematodes. A manual and host list of insect-nematode assotia-
tions. Leiden, 1975. 317 p.
Poppius B. Beitrage zur Kenntnis der Coleopteren-Fauna des nordostlichen europaischen Russ—
lands. — Ежег. Зоол. муз. АН, 1905, т. 10, с. 302—315.
Poppius В. Zur Kenntnis der Pterostichen-Untergattung Cryobius Chaud. — Acta Soc. Fauna*
et Flora Fenn., Helsingfors, 1906a, vol. 28, N 5, 280 p.
Poppius B. Beitrage zur Kenntnis der Coleopteren-Fauna des Lena-Thales in Ost-Sibirien, II. —
Ofvers. Finska Vetens. Soc. Forhandl., 1906b, vol. 48, N 3, s. 1—65.
Poppius B. Die Coleopteren des Arktischen Gebietes. — Fauna Arctica, Jena, 1910, Bd 5,
S. 291-447.
Precht. Verzeichniss der bis jetzt vornemlich in der Umgegend von Riga und im Rigischeiu
Kreise bekannt gewordenen und systematisch bestimmten Kaferartigen Insecten. Riga..
1818.
Puissegur C. Recherche sur la genetique des Carabes. — Vie et Milieu, 1964, Suppl. 18, 288 p.,-
8 pl.
Rathlef H. Coleoptera Baltica. Kafer-Verzeichniss der Ostseeprovinzen. Jurjew, 1905.
197 S.
a*
Regenfuss H. Untersuchungen zur Morphologie, Systematik und Okologie der Podalipidae'
(Acarina, Tarsonemini). (Unter besonderer Beriicksichtigung der Parallelevolution der Gat-
tungen Eurtarsopolipus und Dorsipes mit ihren Wirten (Coleoptera, Carabidae). —
Z. Wiss. Zool., 1968, Bd 177, S. 183—282.
Reichardt H. A monograplic revision of the American Galeritini (Coleoptera, Carabidae). —
Arquivos Zool., Sao Paulo, 1967, vol. 15, N 1—2, p. 1 — 176.
Reichardt H. Monograph of Catapiesini a Neotropic tribe of Carabidae (Coleoptera). — Studia
Entomologica, 1974a, vol. 16, p. 321—342.
Reichardt H. The South American Pogonini (Coleoptera, Carabidae). — Pap. Avuls. Depart.
Zool., 1974b, t. 27, N 21, p. 279—286.
Reichardt H. A synopsis of the genera of Neotropical Carabidae (Insecta, Coleoptera). — Quaest..
Entomol., 1977, vol. 13, p. 346—493.
Reitter E. Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. VI. Rhysodidae. — Verh.
Naturf. Verein Briinn, 1882, Bd 20, S. 140—141.
Reitter E. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Landem und Sibirien mit Berner-
kungen fiber bekannte Arten. — Deutsche entomol. Z., 1889, Bd 31, S. 17—44.
Reitter E. Bestimmungs-Tabelle der europaischen Coleopteren. H. XXXIV. Enthaltend Ca-
rabidae, 1. Abth. Carabini. — Verh. Naturf. Verein Briinn, 1896, Bd 34, S. 36—
198.
Reitter E. Bestimmungs-Tabelle der europaischen Coleopteren. H. XLI. Carabidae, Abth^
Harpalini und Licinini. — Verh. Naturf. Verein Briinnr 1900, Bd 38, S. 33-—
155.
ЛИТЕРАТУРА
317
Reitter E. Fauna Germanica. Die Kafer des Deutschen Reiches. I. Stuttgart, 1908. 248 S.,
40 Taf.|
Reitter E. Bestimmungstabelle der europaischen Coleopteren. H. 85. Carabidae subfam. Bra-
chyninae. — Entomol. Blatt., 1919, Bd 15, S. 129—146.
Reitter E. Bestimmungs-Tabelle der europaischen Coleopteren. VI. Rhysodidae (2. Ed.). Trop-
pau, 1922. 4 S.
Rensch B. Aktivitatsphasen von Cicindela-Arten in klimatisch stark unterschiedenen Gebie-
ten. — Zool. Anz., 1957, Bd 158, S. 33—38.
Rivalier E. Demembrement du genre Cicindela Linne (Travail preliminaire limite a la faune
palearctique). — Rev. Fr. d’Entomol., 1950, t. 17, N 4, p. 217—244.
Rivalier E. Demembrement du genre Cicindela Linne (fin.) V. Faune australienne (et list re-
capitulative des genres et sous-genres proposes pour la faune mondiale). — Rev. Fr.
d’Entomol., 1963, t. 30, N 1, p. 30—48.
Rivard I. Notes on parasitism of ground-beetles (Coleoptera, Carabidae) in Ontario. — Canad.
J. Zool., 1964, vol. 42, p. 919—920.
Rouhal J. Katalog Coleopter (Brouku) Slovenska a Podkarpatska na zaklade bionomickem
a zoogeografickem a spolu systematicky doplnek Ganglbauerovych «Die Kafer von Mit-
teleuropa» a Reitterovy «Fauna germanica». Dil. I. Praha, 1930. 527 s.
Sahiberg C. R. Dissertatio entomologicae insecta fennica enumerans, I—II. Aboae, 1817,
VIII+519 p.; 1839, 288 p.
Sahiberg J. Bidrag till Nordvestra Sibiriens insect-fauna. Coleoptera. I. — K. Vetensk. Akad.
Handl. Stockholm, 1880, vol. 17, p. 1 —115.
Sahiberg J. Bidrag till Tschuktsch halfons insect-fauna. Coleoptera och Hemiptera insamlade
under «Vega»-expeditionen. . . — Vega-Exped. Vetensk. lakttag, vol. 4, Stockholm,
1887, p. 1—42.
Sahiberg J. Catalogue praecursorius Coleopterorum in valle fluminis Petschora collectorum. —
Horae Soc. entomol. Ross., 1898, t. 32, p. 336—344.
Sahiberg R. F. Novas Coleopterorum Fennicorum species sistens dissertatio. Helsingfors,
1834. 12 p.
Sahiberg R. F. In faunam insectorum Rossicum symbola novas ad Ochotsk tectas carabicorum
species sistens. — Acta Soc. Sci. Fenn., 1844, vol. Ill, p. 1—66.
Schatzmayr A. Calathus d’Europa. — Pubbl. del Mus. Entomol. «Pietro Rossi», Duino, 1937,
t. 2, p. 1—50.
Schatzmayr A. Bestimmungstabellen der europaischen Kafer. II. Fam. Carabidae Subfam.
Pterostichinae. 65. Pterostichus Bon. und Tapinopterus Schauf. (europaische und nordaf-
rikanische Arten). — Koleopt. Rundsch., 1942, Sonderheft 5, S. 1—80; 1943, Sonderheft
5, II. Teil, S. 81-144.
Schauberger E. Beitrage zur Kenntnis der Palaarktischen Harpalinen, I—V. — Coleopt.
Centralbl., 1926, Bd 1, S. 24—51, 153—182; 1927, Bd 2, S. 6—19; 1928, Bd 3, S. 65—85;
1929, Bd 3, S. 179—196.
Schauberger E. Beitrage zur Kenntnis der Palaarktischen Harpalinen. VI. — Koleopt. Rundsch.,
1930, Bd 15, S. 193—209.
Schauberger E. Beitrage zur Kenntnis der Palaarktischen Harpalinen, VII—VIII. — Coleopt.
Centralbl., 1930, Bd 4, S. 169—218; 1931, Bd 5, S. 153—192.
Schauberger E. Zur Kenntnis der Palarktischen Harpalinen. IX Beitrag. — Koleopt. Rundsch.,
1932, Bd 18, S. 49—64.
Schaum H. R. — In: ErichsonW. Ft Naturgeschichte Insecten Deutschlands, Coleoptera, Bd 1,
H. 1. Berlin, 1860a, VI+791 S.
Schaum H. R. Das System„der Carabicinen. — Berl. entomol. Z., 1860b, Bd IV, S. 161—179.
Scheloske H. F. Biologie, Okologie und Systematik der Laboulbeniales (Ascomycetes). Unter
besonderer Beriicksichtigung des Parasit-Wirtverhaltnisses. — Parasitol. Schriftenreihe,
1969, Bd 19, 176 S.
Scherney F. Untersuchungen iiber Vorkommen und wirtschaftliche Bedeutung rauberisch
lebender Kafer in Feldkulturen. — Z. Pflanzenbau u. Pflanzenschutz, 1955, Bd 6 (50),
Scherney F. Unsere Laufkafer, ihre Biologie und wirtschaftliche Bedeutung. Berlin, Neue
Brehm-Biicherei, 1959, H. 245. 80 S.
Scherney F. Beitrage zur Biologie und okonomischen Bedeutung rauberisch lebender Kaferarten
((Beobachtungen und Versuche zur Uberwinterung, Aktivitat und Emahrungs weise der
Laufkafer (Carabidae)). T. III. — Z. Angew. Entomol., 1961, Bd 48, S. 163—
__ _ 175.
Scherney F. Untersuchungen iiber das Vorkommen fiir die biologische Schadlingsbekampfung
wichtiger Laufkafer-Arten (Coleoptera, Carabidae) in Bayern. — Bayer. Landwirtsch.
Jb., 1962, Bd 39, S. 193—218.
Schilder F. A. Studien zur Evolution von Cicindela. — Wiss. Z. der Martin-Luther-Univ.,
Halle-Wittenberg. Math.-Naturwiss. Reihe, 1953, Bd 3, N 2, S. 539—576.
Schildknecht H., Maschwitz U., Winkler H. Zur Evolution der Carabiden Wehrdriisensekrete.
Uber Arthropoden-Abwehrstoffe, XXXII. — Naturwissenschaften, 1968, Bd 55, S. 112—
117.
318
ЛИТЕРАТУРА
Schjotz-Christensen В. Biology and population studies of Carabidae of the Corynephoretum. —
Natura Jutlandica, 1965, vol. 11, 173 s.
Schmarda L. K. Die geographische Verbreitung der Thiere. I—III. Wien, 1853. VIII-[-755 S.
Schneider O., Leder H. Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen Kaferfauna. — Verh. Naturf.
Verein Brunn, 1877, Bd 16, Abh., 258 S., 4 Tab.; 1878, Bd 17, Abh., 104 S., 2 Tab.
Schwenke W. Carabidae — Laufkafer. — In: Forstschadlinge Europas, Hamburg; Berlin,
1974, Bd 2, S. 4 — 10.
Seidlitz G. Fauna Baltica. Coleoptera. Die Kafer der Ostseeprovinzen Russlands. — Arch.
Naturg. Livland, 1875, ser. 2, Bd V, 560 S.
Silvestri F. Contribuzioni alia connoscenza della metamorfosi e dei costumi della Lebia scapula-
ris Fourcr. con descrizione dell’appatato sericiparo della larva. — Redia, 1904, vol. 2,
p. 68-84.
Skuhravy V. Prispevek к bionomii polnich strevlikovitych (CoL, Carabidae). — Rozpr. Ceskosl.
Akad. Ved. 1959a, r. 69, sest. 2. S. 3—64,z
Skuhravy V. Potrava polnich strevlikovitych. — Casop. Ceskosl. spol. entomol., 1959b, r. 56,
N 1, S. 1—18.
Sloane Th. G. The classification of the family Carabidae. — Trans. Entom. Soc. London, 1923,
p. 234—250.
Sorauer P. Handbuch der Pflanzenkrankheiten, 5. AufL, Bd V, T. 2. Coleoptera. Berlin; Ham-
burg, 1954. 599 S.
Speyer W. Cicindelidae.— In: Blunk H. Syllabus der Insektenbiologie. Coleopteren, Lief. 1.
Berlin, 1925, S. 1—10.
Stage H. H., Yates W. W. Ground beetles predatory on the eggs of Aedes mosquitoes. — Proc.
Soc. Entomol. Washington, 1939, vol. 41, N 6, p. 204—206.
Steffan A. W., Thiele H.-U. Professor Carl Hildebrandt Lindroth, Phil, dr., the explorer of
Cicrumarctic faunal relations and ground beetles biology. — Entomol. gener., 1980,
vol. 5, N 2—4, p. 97 — 105.
Stephens J. F. Illustrations of British entomology, Coleoptera. London, 1828, vol. 1.
186 p.
Steven Ch. Decas Coleopterorum Rossiae meridionalis nondum de scrip to rum. — Mem. Soc.
Natur. Mose., 1806, t. 1, p. 155—167, tab. 1.
Steven Ch. Description de quelques insectes du Caucase et de la Russie meridionale. — Mem.
Soc. Natur. Mose., 1809, t. 2, p. 31—42.
Straneo S. L. De alcuni Pterostichinae africani (Coleoptera, Carabidae). — Rev. zool. Afr.,
1975, t. 89, N 2, p. 297-320.
Straneo S. L. Notes about classification of the South American Pterostichini with a key for
determination of subtribes, genera and subgenera. — Quaest. Entomol., 1979, vol. 15,
N 3, p. 345-356.
Sturani M. Osservazioni e ricerche biologiche sul genere Carabus Linnaeus (sensu lato) (Coleo-
ptera, Carabidae). — Mem. Soc. entomol. I tai., 1962, vol. 41, p. 85—202.
Thiele H.-U. Einfliisse der Photoperiode auf der Diapause von Carabiden. — Z. angew. Ento-
mol., 1966, Bd 58, S. 143—149.
Thiele H.-U. The control of larval hibernation and of adult aestivation in the Carabid beetles,
Nebria brevicollis F. and Patrobus atrorufus Stroem. — Oecologia, Berlin, 1969, Bd 2,
S. 347—361.
Thiele H.-U. Die Steuerung der Jahresrythmik von Carabiden durch exogene und endogene
Faktoren. — Zool. Jahrb., Syst., 1971, Bd 98, S. 341—371.
Thiele H.-U. Carabid beetles in their environment. A study on habitat selection by adaptations
in physiology and behaviour. Berlin; Heidelberg; New York, 1977. 367 p.
Thiele H.-U., Weber F. Tagesrythmen der Aktivitat bei Carabiden. — Oecologia, Berlin, 1968,
Bd 1, S. 315—355.
Thompson C. G. Skandinaviens Coleoptera, synoptiskt bearbetade. Lund, 1859, t. 1, 278 s.;
1863, t. 5, 340 s.
Tiberghien G. Nouvelles observations sur Rhysodes sulcatus L. — L’Entomologiste, 1969,
vol. 25, N 4, p. 85-92.
Turin H. Provisional checklist of the European ground-beetles (Coleoptera; Cicindelidae a. Ca-
rabidae) . Amsterdam, 1981. 249 s.
Ueno S.-I. Blind aquatic beetles of Japan with some accounts of the fauna of Japanese sub-
terranean waters. — Arch. Hydrobiol., 1957, S. 250—296.
Ueno S.-I. The cryptozoic Trechines of the subgenus Epaphiama (Coleoptera, Trechinae). —
Bull. Nation. Sci. Mus. Tokyo, zooL, 1978, vol. 4, N 2, p. 123—146.
Vlijm L., Dijk T. S. van, Wijmans S. Y. Ecological studies on carabid beetles. III. Winter
mortality in adult Calathus melanocephalus (L.). Egg production and locomotory acti-
vity of the population which has hibernated. — Oecologia, Berlin, 1968, Bd 1, S. 304—
314.
Waga A. Rhizodes europaeus aux environs de Varsovie. — Ann. Soc. entomol. Fr., 1842, vol. 10
ЛИТЕРАТУРА
319
Ward R. D. Metathoracic wing structures as phylogenetic indicators in the Adephaga (Coleop-
tera). — In: Carabid beetles, their evolution, natural history and classification. Hague,
1979, p. 181—192.
Weber F. Die tageszeitlichen Aktivitatsverteilung der Carabus-Arten. — Zool. Jahrb.,
Physiol., 1966, Bd 72, S. 136-156.
Weidemann G. Okologische und biometrische Untersuchungen an Proctotrupiden (Hymeno-
ptera, Proctotrupidae s. str.) der Nordseekiiste und des Binnenlandes. — Z. Morphol.
Oekol. Tiere, 1965, Bd 55, S. 425—514.
Weidemann G. Zur Biologie von Pterostichus metallicus F. (Coleoptera, Carabidae). — Faunist.-
okol. Mitteil., 1971, Bd 4, S. 30—36.
Whitehead D. R. Annotated key to Platynus, including Mexisphodrus and most «Colpodes»
so far described from North America including Mexico (Coleoptera, Carabidae: Ago-
nini). — Quaest. Entomol., 1973, vol. 19, p. 173—217.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ1
Abacetina 139, 142, 248
Abacetus 52, 142, 146, 148, 158, 166, 248,
W, 250
A. quadripustulatus 180
Abacidus 138
Abacomorphina 152
Abaris 135
Abax 62, 64, 77, 100, 110, 114, 161, 171,
177, 249, 253
A. ater 105, 171, 177
A. carina tus 177
A. durhamicus 95
A. ovalis 105, 112, 116
A. parallelus 105, 113, 116, 177
A. schueppeli 177
Acardystus 269
Acaridae 119
Acathaicus 74
183
187
184
Acinopus 51, 100, 104, 161, 180, 210, 264, 269
Acinopus (s. str.) 269 *
A. ammophilus 178, 269
A. laevigatus 175, 190
A. picipes 71
A. striolatus
Acoptolabrus
Acrocarabus
A crodon 259
Actedium 161, 240, 244
Actephilus 268
Acupalpina 67
Acupalpus 101, 102, 116
146, 149, 154 156,
196, 197, 262, 267
Acupalpus (s. str.) 267
A. elegans 178
A. meridianus 190
Adelotopomorpha 152
Adelosia 251
Adelotopus 131, 151
Adephaga 3, 5—16, 25
Aello 252
Aenigma 131
Aephnidiini 277
Aepus 102
Afroreicheia 142
Afrotarus 144
Agastillus 166, 180, 253
Agatus 100, 281, 284
A. cingulatus 176
A. tricolor 176
Agelaea 103, 162
Agonicini 89, 131
Agonina 255
118, 136, 143,
175, 180, 183,
Agonini 50, 65, 88, 89, 107, 108, 113, 135, 143,
145, 148, 151, 221, 253, 254, 255—257
Agonobembix 145
Agonochila 131, 151
Agonodemus Chd. 251
A gonodemus Rtt. 251
Agonum 80, 90, 95, 100, 101, 113—116, 118,
134, 135, 138, 143, 156, 158, 165, 169,
170, 187, 191, 193, 196, 208, 254, 255, 256
Agonum (s. str.) 256
A. assimilis 71, 169, 180
A. atratum 115, 174
A. bicolor 167, 169
A. bogemanni 168
A. consimilis 155, 167
A. dolens 169
A. dorsale 174, 190, 191
A. ericeti 169
A. exaratum 167
A. extensum 115, 174
A. fuliginosum 169
A. gracile 168
A. gracilipes 115
A. impressum 168
A. japonicum 189
A. komarovi 188
A. krynickii 171
A. ladakense 184
A. livens 171
A. longiventre 171
A. lugens 115, 174
A. magnum 188
A. mandli 115, 188
A. mannerheimi 155, 168
A. marginatum 171
A. micans 171
A. muelleri 190
A. nazarovi 188
A. obscurum 171
A. piceum 115
A. punctibase 183
A. quadripunctatum 101, 122, 155
A. quinquepunctatum 167, 169
A. sexpunctatum 171
A. thoreyi 155, 169, 176
A. versutum 169
A. viridicupreum 115, 174
A. yezoanum 189
Agostenus 187, 273
Agra 51, 58, 134, 136
Agrini 56, 89, 101, 134
Agriotes 202, 206
Alipaster 184
1 Курсивом выделены синонимы, жирными цифрами обозначены страницы с харак-
теристиками таксона, курсивными цифрами -г- страницы с рисунками.
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
321
Allan tonematidae 118
Allendia 133
Allobradytus 260
Allocinopus 132
Altagonum 151
Altaiotrechus 166, 234, 235
Amara 58, 60, 62, 66, 69, 73—75, 90, 95,
111, 112, 118—121, 123, 129, 138, 141,
148, 156, 158, 162, 165, 167, 170,
182—184, 188, 190, 191, 193, 196,
200—202, 210, 214, 258—260
Amara (s. str.) 102, 142, 158, 259
A. abdominalis 175, 178
A. aenea 190 •
A. alajensis 260
A. ambulans 175
A. apricaria 115, 122, 185, 190, 191
A. arcticola 168
A. astrabadensis 260
A. aurichalcea 169
A. brunnea 155, 171
A. chaudoiri 172, 211
A. communis 104, 169, 171
A. cursitans 171
A. curta 171
A. diaphana 260
A, dzambuli 260
A. equestris 174, 209, 260
A. erratica 155, 168, 177
A. eurynota 190
A. familiaris 104, 190
A. glacialis 124, 155, 168, 185
A. hammarstroemi 169
A. hanhaica 185
A. infima 111
A. infuscata 168, 174
A. ingenua 77, 79, 117, 190
A. interstitialis 96, 155, 168, 169
A. kingstoni 170
A. krueperi 179
A. littoralis 208
A. lucida 171
A. lunicollis 155, 168
A. majuscula 115, 124, 163, 190
A. marcida 259
A. municipalis 171
A. obesa 208
A. ogloblini 169
A. ovata 179, 190
A. parvicollis 175, 176
A. pastica 260
A. plebeja 169, 171, 211
A. puncticollis 259
A. pyrenaea 259
A. quenseli 122, 155, 168, 177
A. quenseli ssp. silvicola 171
A. similata 190, 210,
A. spreta 190
A. suwortzevi 174
A. tescicola 174, 190
A. tibialis 171
A. timida 163, 174,
A. transcaspia Kryzh.
A. tricuspidata 174,
Amarini 89, 258
Amarocelia 259
Amathitis 74, 175, 180, 183, 259
Amaurotachys 237
Amblychila 157
Amblystomina 270
Amblystomus 143, 146, 149, 158, 263, 266, 271
Amblyteles 131
104,
147,
180,
198,
212
260
198
Amerizus 157
Ameroglymmius 27
Ammoleirus 260
Ammoxena 260
Amorphomerini 89
Amphasia 157
Amphix 106
Amphizoa 45
Amphizoidae 8, 11, 12, 14—16, 45
Anapaussus 53
Ana trichis 136
Ancholeus 250
Anchomenus 256
Anchonoderini 61, 256
Anchonoderus 256
Anchotefflus 153
Anchus 256
Ancylostria 267
Ancystroglossus 137
Andrewesius 159
Angaragabus 13
Angarogyrus 13
Angoleus 90, 162, 183, 250
Anillina 52, 67, 74, 88, 103, 162, 192, 236
Anilloferonia 157
Anisochaeta 86
Anisodactylina 266
Anisodactylus 67, 100, 104, 136, 154, 157,
262, 263, 266
Anisodactylus (s. str.) 266
A. binotatus 190
A. intermedius 266
A. nemorivagus 171, 180
A. propinquus 266
A. pseudoaeneus 175, 183, 266
A. signatus 116, 172, 175, 190, 210, 212
Anisotarsus 131, 136, 157
Anomaloma 151
Anomophaenus 152
Anomotarus 151
Anophthalmus 162
Anoplogenius 143, 267
Antarctiini 89, 133
Antarctiola 133
Antarctobium 133
Anthia 49, 50, 77, 144, 160, 164, 287
A. duodecimguttata 164
A. galla 110
A. mannerheimi 182, 287
A. sexmaculata 110, 164
A. Venator 110, 164
Anthiini 64, 89, 109, 139, 141, 144, 148, 220,
287
Anthracus 261, 267
A. consputus 115
Antilloscaris 138
Antireicheia 142
Antisphodrus 103
Antoinella 162
Aparupa 159
Apenes 137, 157
Apenetretus 159
Aphaenops 52, 74, 80, 111, 162
Aphaonus 64, 65, 103, 166, 179, 191, 249, 253
Aploa 146
Aplothorax 145, 224
Apoduvalius 162
Apotomini 57, 72, 86, 88, 142, 218, 232
Apotomopterus 109, 147
Apotomus 56, 87, 135, 146, 218, 232
A. adustipennis 115
A. testaceus 180
322
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Apristus 85, 137, 144, 149, 156, 280, 283
Aptinus 64, 161, 166, 288, 289
A. bombarda 178, 289
Archastes 227
Archicarabus 161, 180
Archostemata 7, 8
Arctaphaenops 162
Arctoclinidium 23, 28, 37
Ardistomis 134, 157
Argutor 101, 169, 184, 188, 251
Argutoridius 135
Argyrobracteon 244
Aristochroa 126, 159
Aristolebia 147
Aristus Latr. 270
Aristus auct. 270
Arrowina 27, 28
ArsinoS 106, 144
Artabas 175, 264, 268
Arthropterus 132
Asaphidion 52, 95, 99, 126, 156, 238
A. transcaspicum 184
Ascaphus 42
Asioplatysma 166, 184, 251
Aspidoglossa 134
Assadeva 286
Astigis 147, 250
Athalia rosae 207
Athelothrus 153
Atranus 253—255
A. collaris 180, 255
Atta sexdens 106
Aulacoryssus 147
Aulonocarabus 78, 188
Avitortor 13
Axinidiini 142. < '
Axinidium 157
Axinocarabus ill, 166, 183
Axinotoma 143
Axonya 159
Aztecarpalus 136, 138
Badister 50, 101, 136, 146, 149, 156, 174,
274, 275
B. nigriceps 188
B. peltatus 115
B. unipustulatus 172
Badistrinus 251
Baicalotarus 285, 286
Balius 267
t Barypus 133, 135
Barysomus 270
Bascanus 143
Baudia 275
Bedeliolus 56, 166, 182, 183, 246, 247
B. rambouseki 247
B. vigil 115, 247
Belonognatha 145
Bembidiinae 86, 98, 99
Bembidiini 55, 62, 72, 86, 88, 99,107, 219, 238
Bembidion 50, 51, 62, 68, 70, 74, 78, 79, 83,
90, 95, 99—102, 105, 112, 114, 118, 121—
123, 131—133, 145, 146, 153-158, 160,
163, 165, 174, 180, 182, 185, 190—192,
196, 197, 201, 202, 206—208, 215, 219,
238—246
Bembidion (s. str.) 241
B. altaicum 185
B. amurense 189 j
B. andreae 93
B. andreae ssp. polonicw
ir
l 93, 170
184
169
152
170
189
93
ssp. caucasicola 93
B. argenteolum 101, 168, 219
B. articulatum 170
B. beybienkoi 125
B. bipunctatum 94, 169, 177, 181
B. bracculatum
B. bruxellense
B. caledonicum
B. clarcki 171
B. dauricum 96, 167
B. decorum 242
B. dentellum
B. dolorosum
B. ephippium
B. femoratum
B. femoratum
B. foveum 155, 167
B. gassneri 116
B. grapei 123, 155, 168, 189
B. hasti 155
B. illigeri 115
B. infuscatum 125, 169
B. iphigenia 178
B. kokandicum 184
B. lampron 190, 214
B. lapponicum 155, 167, 168
B. lederi 178
B. lenae 167
B. lunatum 246
B. mandli 116
B. megaspilum 178
B. mixtum ssp. mellisi 145
B. monticola 246
B. nakanei 189
B. nigropiceum 246
B. niloticum 116, 142, 152, 243
B. obscurellum 155
B. pallidipenne 171, 243
B. persicum 115
B. petrosum 155, 168
B. plicatulum 189
B. poppii 167
B. praeustum 178
B. punctatellum 185, 245
B. punctulatum 170
B. quadriflammeum 93
B. quadriimpressum 102, 188, 246
B. quadrimaculatum 190, 214
B. ruficolle
B. rugiceps
B. sanaturn
B. saxatile
B. siculum
B. smirnovi 186
B. stackelbergi 186
B. suturale 180
B. tectimundi 94, 184
B. terminale 56
B. tetracolum 70, 72
B. tinctum 167
B. transsyivanicum 177, 242, 246
B. umiatense 241
B. unicolor 169
B. ustum 116
B. varium 115, 176
B. velox 170
B. yuconum 155, 167
B. zaitzevi 180
Bembidionetolitzkya 243, 246
Bennigsenium 141
Berosus 106
Birsteiniotrechus 235
Blaptosoma 138
170, 243
94, 181
189
179
178
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
323
Bledius 105
Blennidus 135
Blepharoplataphus 245
Blethisa 79, 95, 97, 217, 228
B. catenaria 96, 124, 155, 167
B. eschscholtzi 173, 176
B. multipunctata 155, 168, 170
B. zetterstedti 46
Bleusea 164, 264, 269
B. ammophila 182, 269
Boreobia 252
Bothriopterus 184, 251
Brachinida 86
Brachininae 48, 68, 71, 72, 84, 86—89, 98,
137, 144, 149, 288
Brachinini 62, 64, 68, 86, 89, 223, 288
Brachinus 62, 77, 78, 80, 82, 101, 104, 110, 137,
144, 146, 149, 154, 156, 160, 163,173, 178,
180, 182—184, 193, 208, 215, 222, 288, 289
B. aeneicostis 189
B. bayardi 116, 180
B. bipustulatus 176
B. costatulus 176
B. crepitans 100, 106, 176, 179, 190
B. cruciatus 102, 115, 176, 183
B. ejaculans 176
B. explodens 100, 106, 176, 190
B. hamatus 115
B. janthinipennis 106
B. nigricornis 71
B. pallidus 106
B. psophia 176, 179, 190, 207
B. stenoderus 189
B. tenuicollis 106
Brachygnathus 136, 138
Brachynus 289
Braconidae 119
Bracteon 114, 239, 244
Bradybaenus 146
Bradycellus 100, 123, 136, 262, 267
B. harpalinus 171
B. verbasci 171
Bradytus 74, 188, 193, 259
Bronislavia 117, 124, 166, 182, 184, 262, 270
Broscinae 86, 98
Broscini 57, 72, 86, 88, 129—133, 154, 156,
218, 231
Broscitae 88, 231
Broscodes 165
Broscosoma 127, 12S, 159
B. baldense 127
B. doenitzi 127
B. monticola 127
B. moriturum 127
B. ribbei 127
B. uenoi 127
Broscus 58, 62, 70, 78, 105, 114, 147, 158,
165, 193, 208, 218, 230, 231
B. cephalotes 170, 177, 190, 207
B. karelini 181
B. punctatus 183
B. semistriatus 173, 176, 180
Bryobius 252
Bufo americana 120
Caelostomus 142, 146, 148, 150
Cainogenion 131
Calathus 66, 83, 88, 95, 100, 104, 111, 119,
120, 135, 141, 143, 147, 156, 158, 160, 165,
180, 208, 211, 253, 254, 257
C. ambiguus 174, 190
C. erratus 214
C. fuscipes 171, 179, 190, 221
C. halensis 76, 171, 172, 189, 190
C. melanocephalus 112, 177, 185, 190, 214
C. metallicus 177
C. micropterus 168, 170, 189
Caledonica 152
Caledonomorpha 151
Calleida 101, 113, 114, 122, 134, 137, 144,
146,’ 160, 209
Callisphaena 127, 225
Callisthenes 52, 108, 111, 127, 154, 157, 183j
224, 225
Callisthenes (s. str.) 225
C. anthrax 165
C. fischeri 165
C. panderi 173
C. reticulatus 173
C. semenovi 213
Callistidae 85
Callistinae 85
Callistini 59, 67, 73, 89, 97-99, 108, 139,
187, 221, 271-273
Callistitae 72, 85, 89, 97, 271
Callistoides 143
Callistomimus 146, 159
Callistus 271, 272
C. lunatus 272
Callitropa 157
Calocechenus 158
Calodrepa 157
Calopachys 138	;
Calophaena 49, 134, 136
Calophaenoides 136
Calopterus 252 ?
Calosoma 66, 73, 83, 95, 100, 104, 106, 109,
122, 132, 134, 141, 146, 148, 154, 188,
200, 208, 214, 215, 224
Calosoma (s. str.) 101, 224, 225
C. algiricum 164, 183
C. auropunctatum 70, 95, 105, 173, 190, 208
C. chinense 116, 190
C. chlorostictum ssp. helenae 145
C. cyanescens 94, 208
C. denticolle 73, 105, 115, 164, 173, 176.
178, 190, 199, 206, 208
C. granatense 138
C. himalayanum 127
C. imbricatum 141, 164
C. imbricatum ssp. deserticola 176, 179, 183
C. inquisitor 94, 95, 105, 125, 170, 208
C. investigator 169, 173, 208
C. maderae 162
C. maximowiczi 127, 208, 213
C. oceanicum 152
C. olivieri 164
C. reitteri 183
C. senegalenses 146
C. sycophanta 63, 64, 105, 106, 114,
127, 170, 173, 206, 208, 209, 213
Calybe 136
Camara gnathint 88
Caminara 225
Campa 245
Campalita 141, 225
Canestrinia 119
Canestrinidae 119
Capillaria hepatica 212
Carabida 86
Carabidae 7, 8, 9, 12—17, 25, 26, 41
47—289
Carabidomemnus 52, 53, 141
Carabiformia 14, 16
324
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Carabinae 58, 84, 85—88, 98, 224
Carabini 58, 60, 63, 67, 71—73, 77, 86, 88,
216, 224
Carabitae 63, 72, 88, 97, 224
Caraboidea 10, 16, 26, 47
Carabomorpha 10, 16
Carabomorphus 109
Carabonematidae 118
Carabosoma 138, 157
Carabus 51, 52, 53-57, 59, 63, 65, 66, 70, 73,
74, 75, 77—80, 83, 90, 98, 100, 104, 106,
108—114, 120—122, 147, 154—156, 158,
165, 186, 179, 182—184, 191, 193, 197—
201, 203, 207—209, 211, 215, 217, 224,
225, 226
Carabus (s. str.) 161, 184
C. adamsi 93
C. aeruginosus 169
C. aino 190
C. arboreus 190
C. arcensis 168, 177, 188
C. auratus 163
C. aurocinctus 169, 186
C. auronitens 54, 54, 161, 177
C. auronitens ssp. cupreonitens 213
C. avinovi 189, 213
C. bessarabicus 124, 173, 178
C. besseri 173
C. beybienkoi 189
C. blapoides 110
C. bosphoranus 173, 178
C. caelatus 74
C. campestris 173, 207
C. canaliculatus 72, 169, 181, 189
C. cancellatus 63, 78 , 92, 110, 111, 118,
120, 168, 170, 177, 190
C. cancellatus ssp. alessiensis 92
C. cancellatus ssp. cancellatus 92
C. cancellatus ssp. carinatus 92
C. cancellatus ssp. conspersus 92
C.	cancellatus	ssp.	emarginatus	92
C.	cancellatus	ssp.	graniger 92
C.	cancellatus	ssp.	sajanensis 92
C.	cancellatus	ssp.	tuberculatus	92
C. clathratus 72, 80, 101, 168, 173, 176, 180,
188
C. constricticollis 187, 213
C. convexus 170, 177
C. coriaceus 55, 54, 111, 160, 170, 177, 209
C. corticalis 93
C. cribellatus 173, 181, 207
C. cumanus 179
C. cychroides 79
C. ermaki 125, 167, 186
C. errans 163, 173
C. escheri 177
C. estreicheri 172
C. exaratus 93, 179
C. excellens 110, 172, 177, 190
C. fabricii 177
C. fedtschenkoi 206
C. gebleri 186 Ц}
C. gigas 206
C. glabratus 105, 111, 119, 169, 170, 181
C. glyptopterus 173
C. granulatus 78, 92, 120, 168, 177, 188
C. granulatus ssp. hibernicus 92
C. granulatus ssp. interstitialis 54, 92
C. granulatus ssp. yezoensis 92, 116
C. gyllenhali 178
v C. haeres 172
C. hampei 177, 208
C. henningi 169, 181
C. heydenianus 55
C. hortensis 117, 169, 181
C. hummeli 167, 169, 181, 188, 189
C. hungaricus 163, 178, 213
C. hungaricus ssp. scythus 124, 173, 213
C. imperialis 186
intricatus 53, 160, 170
irregularis 177
C. italicus 79
C.
C. jankovskii 187, 213
C. kolbei 108
C.
C.
kolymensis 167
kozhantshikovi 186
C. kruberi 170, 173
C. kurilensis 189
C. leander 92, 93
C. lindemanni 111
C. linnei 177
C. lopatini 189, 213
C. loschnikovi 169
C.
C.
C.
C.
C.
C.
C.
C.
C.
C.
C.
C.
C.
C.
c.
Lacleayi 169
mandibularis 173, 186
maurus 110
169
marginalis 172
maeander 96, 123, 155
massage tus 186
menetriesi 155,
mestscherjakovi
mongolorum 186
monilis 93
J
170
186
namanganensis 111
nemoralis 77, 105, 110,
nitens 155, 169, 181
obovatus 186
obsoletus 177
C. odoratus 125, 169, 181
C. olympiae 106, 213
C. opaculus 189
C. persianus 180
C. problematicus 112, 160
C. prodigus 213
C. putus 186
C. regalis 169
C. rugipennis 109, 213
C. rybinskii 173
C. scabriusculus 110, 172,
C. scabrosus 178, 206
C. scabrosus ssp. tauricus
C. schoenherri 169
117, 170, 190, 191
190, 191
178, 213
C. schrenki 187
C. sculpturatus 180
C. septemcarinatus 93
C. sibiricus 181
C. smaragdinus 110, 187
C. solieri 93
C. solskyi 109
C. stscheglovi 170, 172
C. subparallelus 109, 110
C. sylvestris 112
C. sylvestris ssp. transylvanicus 177
C. tadzhikistanus 111
C. truncaticollis 96, 155, 167
C. tuberculosus 125, 185
C. ullrichi 177
C. variolosus 101
C. vietinghoffi 167, 169
C. violaceus 110, 177
C. vladimirskyi 173
C. zawadszkyi 177
Cardioderus 102, 162, 166, 246
C. chloroticus 173, 176, 246
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
325
Cardiomera 161
*Cardiostenus 267
*Carenochyrus 117, 166, 184, 265, 270
C. titanus 270
Carenum 131
Car ter ophonus 270
Carterus 51, 74, 100, 102, 161, 263, 265, 270
Carterus (s. str.) 270
C. angustipennis 178
C. cordatus 180
Cascellius 133
Casnoidea 149
Castrida 134, 138
Catabryeus 8
Catadromus 148, 150
Catapiesini 89, 134, 135, 138
Catascopus 49, 52, 63, 65, 102, 131, 137, 139,
144, 147, 150, 159
Cathoplius 109, 161
'Cechenochilus 74, 109, 161, 166, 179, 226
Celia 174, 180, 183, 188, 193, 198, 259
Cephalomorphus 268
Cephalophonus 268
Cephalornis 165
Cephalotes 231
Cerapterina 95, 141, 148
Cerapterus 53, 141
Ceratoderina 52, 148
Ceroglossus 109, 133, 224
Ceuthosphodrus 103
Chaetobroscus 159
Chaetodactyla 106
Chaetodactylini 89, 145
Chaetogenyina 135
Chaetoleistus 166, 184
Chaetotarus 285, 286
Chaetotaxis 145
Charmosta 225
Charopterus 281, 283
Ch. paracenthesis 283
Cheporus 252
Chilotomus 73, 80, 81, 82, 102, 104, 117, 166,
182, 184, 265, 270
Ch. arnoldii 181
Chlaeniellus 143, 149, 187, 273
'Chlaeniinae 85
Chlaeniinl 85, 89, 271
Chlaeniodus 146
Chlaeniomimus 254, 256
Ch. gracilicollis 183, 256
Ch. virescens 256
Chlaeniostenus 159
Chlaenites 143, 187, 272, 273
Chlaenius 78, 79, 90, 95, 100, 101, 105,
112, 113, 136, 149, 150, 154—156, 159,
160, 180, 183, 187, 192, 208, 215, 271, 272
Chlaenius (s. str.) 146, 187, 272, 273
Ch. aeneocephalus 174, 178, 207
Ch. aeratus 162
Ch. alutaceus 115, 163, 174, 178, 187
Ch. athleta 187
Ch. chrysocephalus 162
Ch. circumductus 187
Ch. coeruleus 101
Ch. costiger 149
Ch. costulatus 171, 273
Ch. dimidiatus 116, 180, 183
Ch. extensus 186
Ch. flavicornis 185
Ch. flaviguttatus 152
Ch. greyanus 131
Ch. inderiensis 174, 183
Ch. insularis 187
Ch. lederi 184
Ch. nigricornis 169
Ch. nitidulus 171, 172
Ch. pallipes 187, 190
Ch. posticalis 187, 273
Ch. quadrisulcatus 168, 187
Ch. rambouseki 187, 273
Ch. semicyaneus 273
Ch. spoliatus 115, 123, 176, 189
Ch. spoliatus ssp. motschulskyi 187
Ch. steveni 176, 183
Ch. stschukini 169, 187
Ch. sulcicollis 168, 187
Ch. terminatus 163
Ch. tristis 115, 116, 169, 176, 187
Ch. variicornis 187
Ch. velutinus 162
Ch. vestitus 171
Chlorodium 240, 244
Choanotaenia infundibulum 212
Chrysobracteon 101, 114, 155, 239, 244
Chrysocarabus 49, 91, 161, 177
Chrysolina 106
Chrysomelinae 106, 282
Chrysostigma 157
Chrysotribax 161
Chydaeus 149, 151
Cicindela 54, 55, 58, 67, 70, 78, 80, 81, 100,
111—113, 119, 122, 131, 134, 141, 146,
148, 154—156, 160, 165, 182, 197, 201, 223
C. anchoralis 114
C. atrata 163, 173, 176, 178
C. aulica 92
C. besseri 173
C. biramosa 114
C. campestris 168, 173
C. chiloleuca 173
C. contorta 173
C. decempustulata 183
C. deserticola 102, 183
C. diania 92
C. elegans 173
C. flexuosa 162
C. germanica 170
C. gracilis 173
C. illicebrosa 183
C. lacteola 176
C. littoralis 91, 116, 173, 178, 183
C. littoralis ssp. afghana 91
C. littoralis ssp. fiorii 91
C. littoralis ssp. nemoralis 91
C. lunulata 91
C. maritima 170
C. maura 162
C. melancholica 92, 114, 116, 122, 183
C. mongolica 173
C. nitida 114, 170, 173
C. nordmanni 163
C. nox 54, 114, 116, 183
C. obliquefasciata 183
C. schrenki 102, 183
C. sexguttata 114
C. silvatica 54, 168
C. soluta 172
C. tenuipes 114
C. trisignata 162
C. turkestanica 183
Cicindelidae 47
Cicindelina 134
Gicindelinae 47, 49—54, 58, 61, 67, 72,
84—88, 97, 105, 131, 134, 141, 147, 223
326
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Cicindelini 56, 66, 88, 216
Cicindelitae 88
Cicindis 134, 141
C. horni 134
C. johnbeckeri 141
Cicindisinae 88
Cicindisini 88, 134
Cillenus 90, 102, 148, 238
C. marinus 102, 187, 238
Cimmerites 103, 166, 180, 233, 235
Climax 134i
Clinidium 18, 19, 20—22, 26—29, 36-39
Clinidium (s. str.) 27
C. apertum 37
C. canaliculatum 28, 37, 39
C. guildingi 36
C. marginicolle 19, 28, 37, 38, 38
C. sulcipenne 39
C. trisulcatum 39
C. veneficum 28
Clivina 78, 95, 104, 114, 118, 131, 134, 142,
146, 148, 150, 154, 156, 159, 193, 229,
230, 231
C. collaris 170
C. fasciata 154
C. fossor 190, 211, 212, 214
C. impressifrons 211
C. laevifrons 115, 173, 180
C. ypsilon 115, 173, 180, 183
Clivinaxis 231
Clivinini 86, 88, 231
Clivinopsis 230, 231
C. conicicollis 176, 231
Cnemacanthini 89
Cnides 135
Colasidia 149
Colliurini 89, 159
Colliuris 136, 144, 149, 156
Collyrini 56, 88, 101, 139, 147
Collyris 148, 159, 212
Collyritae 51, 88
Colpocaceus 153
Colpodes 101, 114, 131, 134, 135, 143, 147,
148, 150, 159, 256
C. buchanani 101, 116
Colpostoma 166, 182, 184, 274, 275
Colydiidae 25
Conic ibracteon 244
Conjunctiini 94
Conopterum 131
Coptia 136
Coptocarpus 131
Coptoclava 13
Coptoclavidae 9, 12, 13
Coptodera 101, 131, 137, 144, 147, 149, 150,
156, 159, 160
Coptoderinae 85
Coptolabrus 74, 78, 105, 109, 158, 187
Corsyra 162, 277, 278
C. fusula 170, 175, 176, 278
Coryza 146, 148, 229, 231
C. carinifrons 183, 231
Coscinia 229
Costitachys 135
Crasodactylus punctatus 164
Craspedonotus 80, 159, 231
C. margelanicus 183, 231
C. tibialis 187, 231
Craspedophorus 143, 146, 149
Cratacanthus 157
Cratocarabus 184
Cr atocechenus 184
Cratocephalus 74, 109, 166, 184, 213
Cratocerina 135
Cratogaster 131
Cratophyrtus 184
Creagris 149
Creobius 133
Crepidogaster 144, 146
Crepi dogaster ini 89, 139, 141, 144, 288-
Crepidolomus 144
Cretodytes 13
Cretorabus 94
Cretotortor 13
Cribramara 90, 166, 176, 258, 260
C. cribrata 176
C. skopini 176
C rosso glossa 282
Cryobius 95, 96, 155, 167—169, 252
Cryptobatis 137
Cryptocarabus 183, 184
Cryptocephalomorpha 149
Cryptorites 142
Ctenodactylidae 85
Ctenodactylini 89, 134, 137
Ctenognathus 132
Ctenosta 109, 141
Ctenostoma 134, 146
Ctenostomatini 88, 101
Cucujidae 25
Cucujus sulcatus 30
Cuneipectini 89, 131
Cupedidae 7
Curtonotus 66, 90, 102, 104, 156, 158, 163r
165, 167, 173, 175, 182, 184, 188, 193r
220, 259, 260
Curtonotus alpinus 96, 155, 168, 190, 21f
C. andreae 123, 184
C. armeniacus 123, 176, 183
C. aulicus 120, 123, 190
C. badakshanus 184
C. beybienkoi 198, 220
C. bokori 155, 168
C. brevicollis 116, 123, 175, 181, 188, 190, 211
C. castaneus 175
C. contractus 175
C. convexiusculus 123, 175, 185, 214
C. cribricollis 102, 175, 178
C. desertus 175
C. eremit a 186
C. fodinae 170, 190, 210
C. giganteus 175
C. gonioderus 188
C. harpaloides 170, 175
C. hyperboreus 155, 168
C. irkuteanus 175
C. kinitzi 102, 123, 183
C. kurnakovi 168
C. macronotus 188
C. miser 123
C. propinquus 123, 176, 183
C. seishini 188
C. torridus 90, 155, 168
Cychrini 51, 55, 63, 64, 73, 79, 86, 88, 95, 97r
98, 105, 109, 154, 216, 226
Cychropsis 159, 226
Cychrostomus 158
Cychrus 54—57, 60, 76, 80, 100, 126r
156, 158, 165, 208, 217
C. caraboides 169
C. italicus 56
C. koltzei 188
C. morawitzi 188, 189
C. semigranosus 170; 178
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
327
Cyclocarabus 166, 183, 184
Dyclonepha 157
Cyclosomus 141. 146, 149
Cylindrobracteon 158
Cymbionotini 86—88. 142. 148, 218, 229
Cymbionotum 72, 160. 229
C. semelederi 115, 180
'Cymindis 65, 79, 80, 85, 95, 100, 121, 154,
156, 160, 173, 180, 182, 184, 203, 221,
278, 281, 284-287
Cymindis (s. str.) 284, 285, 286
C. andreae 183
C. antonovi 285, 286
C. arctica 168
C. binotata 175
C. capito 182
C. collaris 186, 286
C. cylindrica 163
C. daimio 189
C. faldermanni 175
C. hierichonticus 164
C. kasakh 175, 287
C. kiritshenkoi 178
C. lateralis 175, 176, 181
lineata 175
*C. mannerheimi 185, 186
C. medvedeyi 175
C. ornata 178
C. picta 115, 163, 175, 176
C. pilosissima 175, 286
C. rivularis 175, 286,
€. ruficollis 186
*C. vagemacuflata 178
*C. vaporariorum 168, 189, 286
C. variolosa 175
C. violacea 175
C. yokoyamai 286
fCymindoidea 71, 281, 287
famini 183, 287
Cyphocoleus 152
Dypholoba 109
<Cyptomicrus 146
<Cyrtolaina 135
Daer 166, 182, 184, 280, 282
D. ales 282
Damaster 74, 80, 158, 206
Daniela 101, 246
Daptus 51, 73,102,117,123, 183, 261, 263, 269
D. vittatus 115, 175, 176, 178
Dasalus 252
Deltomerini 86, 88, 159, 219, 247, 248
Deltomerus 51, 56, 125, 1'61, 179, 247, 248
D. carpathicus 177
Demetrias 67, 102, 180, 279, 283
D. imperialis 102, 171
D. monostigma 171
Demetrida 132, 151, 152
Dendrocellus 144
Dercylini 89, 136
Derobroscus 153
Deroplectes 166, 184, 213
Derostichus 179, 274, 276
D. caucasicus 276
Deruius 250
Derus 90, 95, 162, 165, 167, 174, 183, 250
Desera 61, 144, 146., 149
Dhysores 26, 27
Diacheila 80, 95, 155, 228
D. arctica 155, 167
D. fausti 94, 125, 184
D. polita 94, 96, 124, 125, 155, 167
Diachila 228
Diachromus 262, 266
D. germanus 171, 266
D iaphoromerus 149
Diatypus 143
Dicaclus 105, 136, 154, 157
Dicheirotrichus 77, 102, 123, 175, 262, 267
Dicheirus 157
D. piceus 104
Dichirotrichus 267
Dicranoglossus 131
Dicranoncus 67, 147, 159, 193, 254, 255, 256
D. femoralis 101, 102
Dicrochile 132, 151
Dilonchus 131
Dinera grisescens 120
Dineutes 13, 106
Dinodes 90, 101, 272
D. cruralis 174
D. decipiens 174
D. viridis 183
Dinoscaris 116
D. cribripennis 117, 119
Diodes 280
Dioryche 149
Diplocampa 240, 241, 245
Diplochaetus 135
Diplocheila 136, 146, 149, 154, 156, 159,
166, 274, 275
D. latifrons 188, 275
D. transcaspica 275
Diplochila 275
Diplous 247, 248
D. depressus 169, 185, 189
D. sibiricus 186
Dischissus 149
Discoderus 138
Discoptera 58, 100, 122, 182, 277, 278
Discopterella 165
Discopterini 89
Dispbaericini 148
Distichus 230
Distipsidera 131, 151
Ditomina 104, 116, 154, 160, 175, 269
Ditomus Bon. 51, 74, 82, 98,102,117, 265, 270
Ditomus auct. 270
D. calydonius 104, 117, 118, 175, 210, 263
D. tricuspid atus 178
Dixus 98, 100, 102, 117, 180, 266, 270 ”
D. clypeatus 51, 104
D. eremita 175, 178
D. obscurus 178
D. semicylindricus 189
Dolichoctis 151
Dolichus 257
Dorsipes 119
Dorylaimidae 118
Dregus 161
Drimostomina 139, 142
Drimostomus 142
Dromica 141
Dromidea 152
Dromlolus 283
Dromius 78, 95, 101, 137, 149, 154, 155, 193,
279, 28(D 283
D. agilis 169
D. fenestratus 171
D. marginellus 169
D, prolixus 190
D. quadraticollis 168
D. quadrimaculatus 171
328
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕ Н
D. veclensis 156
Drypta 61, 144, 146, 149, 222, 287
D. dentata 180, 287
D. ussuriensis 287
Dryptini 61, 87, 89, 101, 139, 166, 222, 287
Duvalidius 177
Duvaliomimus 132
Duvaliopsis 235
Duvalius 162, 177, 191, 234, 236
D. kutaissianus 236
Dyscherina 146
Dyschirius 56, 62, 71, 95, 100, 101, 105, 114,
115, 122, 135, 142, 146, 155, 156, 163, 165,
173, 178, 182, 183, 188, 192, 193,
196, 197, 201—203, 206, 208, 215, 230, 231
D. digitatus 177
D. globosus 202
D. helleni 167
D. hemiolcus 180
D. humeratus 115, 218
D. impunctipennis 101, 171
D. neresheimeri 156
D. nigricornis 167
D. nitidus 170
D. po’litus 170
D. thoracicus 170
D. unicolor 168
Dytiscidae 6, 8, 9, 11—16
Dytisciformia 14, 15
Dytiscoidea 10
Dytiscorhorpha 10
Ectinothorax 146
Fga 136, 157
Egadroma 131, 149, 159, 166, 261, 262, 267
E. tricolor 267
E. marginatum Г16, 183, 267
Egadyla 146
Elaphrinae 86
Elaphrini 58, 70-72, 88, 98, 101, 154, 155,
167, 217, 228
Flaphritae 72, 88, 97, 228
Elaphropus 90, 114, 136, 142, 146, 148, 154,
159, 160, 233, 236, 237
E. anomalus 180
E. fuscicauda 190
E. grand mollis 237
E. haemorrhoidalis 237
E. tetraspilus 116, 190
Elaphrus 52, 80, 95, 118, 122, 163, .228
E. angusticollis 167, 168
E. hypocrita 173
E. japonicus 188
E. lapponicus 167
E. olivaceus 156
E. riparius 63, 167, 168, 173
E. uliginosus 173
E. ullrichi 125, 177, 181
Elgonotrechus 142
Elliptosoma 229
Emphanes 174, 239, 242, 245
Enceladini 88
Enceladus 134, 229
Enneapaussus 146
Eobroscus 159, 187, 230, 231, 232
E. lutshniki 188, 232
Eocarterus 117, 126, 184, 263, 265, 270
Eochlaenius 187, 271, 272
E. suvorovi 272
Fodromeinae 40
Eodromeus 43
Eohomopterus 134
Eolagarus 250
Eosteropus 251
Eotachys 237
Eotribax 184
Epactius 224
Epaphiama 188, 234, 235
E. semenovi 234
Epaphiopsis 159, 235
Epaphius 159, 234, 235
E. rivularis 181
E. secalis ssp. georgicus 181’
Epelyx 131
Eptglymmius 30, 32
Epigraphus 143
Epomis 90, 143, 146, 149, 159, 272
E. dejeani 178
Eremocymindis 285, 286
Eremosphodrus 65, 166,. 182, 255, 258)
E. caspius 258
E. rotundicollis 183, 258
Erephognathus 146
Eriotomus 175, 270
Eucaerus 137, 157
Eucalathus 257
Eucalosoma 146
Encamp tognathus 145
E. subopacus 108
Eucarterus 265, 270
E. sparsutus 181, 270
Eucheilini 89, 134, 137
Euchroina 136
Eucolliuris 146
Eucolpodes 187, 256
Eudromus 109, 146
Eudromus Kirby 244:
Euleptes 146
Eunostus 144, 147
Eupachys 109, 162
Euperyphus 246
Eupetodromus 241, 245
Euplynes 146, 147
Euproctinus 137, 157
Euprosopus 134
Europhilus 101, 155, 256
Eurycarabus 161
Eurycoleus 137
E. macularis 106
Eurydera 141, 145
Eurygaster integriceps 206*
Eurygnathus 161
Eurymelanius 252
Eurynobria 227
Eurynophorus 184
Eurypercus 145
Euryperis 184, 252
Euryscaptus 131
Eurythorax 252
Eurytrachelus 239, 244
Eustomis 166, 182, 249, 25(1
Eustra 148
Eustuhlmannium 65, 66
E. mirabile 65, 106;. 1.43,
Eutarsopolipus 119
E.	abdomiualis 119^
F.	squamosus 119-
E. thoracis 119
Euthenarus 131
Eutrechus 131
Eutroctes 261
Evarthrus 156-
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
32$
Feronla 250
Feronidius 252
Feroniomorpha 133
Feroperis 188, 252
Forcipatorina 134
Formica 120
Fortagonum 151
Fouquetius 142
Foveobracteon 244
Freraea albipennis 120
Frontina austera 120
Galerita 95, 122, 137, 144, 146, 148, 156
Galeritini 89, 99, 137, 148
Galeruca 106
Galerucidia 137
Galerucini 106, 282
Gastragonum 151
Geadephaga 10, 14, 16, 41
Gehringia 41, 42, 68, 77, 86, 157
G. olympica 41
Gehringiinae 42, 88
Gehringiini 41, 86—88, 154, 157
Geobiu s 136
Geodetrechus 131
Geopinus 157
Geoscaptus 151
Geotrechus 162
Gigadema 131
Glabricornia 86
Glycia 281, 283
G. ornata 183, 283
Glyptogrus 134
Glyptolenus 135
Glyptopterus 252
Glyptus 144
Gnathaphamis 131, 149, 154
Gnathoxys 131
Goniocarabus 166, 184
Goniotropis 134
Graniger Motsch. 161, 265, 270
Graniger auct. 229
Graphipterini 64, 89, 139, 141, 143
Graphipterus 50, 59, 122, 143, 144, 164
G. exclamationis 164
G. minutus 164
G. serrator 164
Grouvellina 27
Gugheorites 143
Gunvorita 149
Gynandromorphus 161, 262, 266
G.	etruscus 266
Gynandropus 136
Gyrinidae 5, 8, 9, 13—16
Gyrinoidea 10
Hadrocarabus 161
Haliplidae 5, 5, 8, 9, 10, 13—16
Haliploidea 10
Haliplomorpha 10
Haplacinopus 269
Haplochlaenius 149, 159
Haploferonia 151
Haploharpalus 269
Haplomaseus 166, 179, 252
Haptoderus 251
Harpalellus 155
Harpalina 267
Harpalinae 84—86, 94
Harpalini 50, 51, 58, 59, 65, 67, 68, 70, 71,
22 О. Л. Крыжановский
74, 77, 89, 104, 133, 136, 143, 149, 175,
191, 193, 197, 221, 261—271
Harpaliscus 149
harpalitae 72, 89, 97, 261
Harpalobrachys 155, 264, 267
H. leiroides 155, 169, 267
Harpalodema 68, 90, 101, 164, 165, 175, 183,
258, 260
H. lutescens 176
H. ruthena 176
Harpalpmorphus 143
Harpalophonus 102, 163, 175, 178, 264, 268
H arpaloxvs 179, 268
Harpalus‘54, 60, 70, 78, 80, 83, 90, 95, 100,
102, 104, 118, 119, 123, 136, 142,145—147,
154, 156, 158, 163,173, 178, 179, 182—184,
188, 191, 194, 196, 197, 201, 202, 211, 215„
217, 261, 263, 264, 268
Harpalus (s. str.) 175, 268
H. aeneus 112, 120, 190, 214
H. amator 175
H. amplicollis 175
H. anxius 112, 175
H. atratus 171
H. brevicornis 175
H.	calathoides 175
H. caspius 175
H. discrepans 268
H. distinguendus 190
H. flavescens 172
H. froelichi 115, 175
H. fuliginosus 168
H. fuscipalpis 175, 190
H. hirtipes 175
H. hospes 176
H. latus 168
H. lumbaris 72
H. luteicornis 171
H. oblitus 175
H. neglectus 112
H. nigritarsis 155, 168
H. pallidipennis 175
H. praetermissus 176
H. quadripunctatus 170
H. rubef actus 188
H. rubripes 180
H. rufiscapus 175
H. rufitarsis 171
H. saxicola 175
H. smaragdinus 74, 112
H. tardus 115, 172, 190
H. viridanus 175
H. vittatus 175
H. zabroides 115, 175
Helluo 131
Helluodes 149
Helhiodini 89, 139, 147, 14$
H elluomorphoides 157
Helluonini 89, 99, 137, 288-
Helluopapua 151
Helobium 228
Hemiaulax 183, 262, 267
H. morio 115, 180, 267
Hemidiscoptera 165
Hemilepistus 105, 183
Henrotius 162
Heteracantha 164
Heterocarabus 161
Heterodema 260
Hexagonia 54, 146, 140
Hexagoniini 137
Hexatrichus 102
330
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Hiletini 88, 128
Hiletitae 89, 98
Hiletus 142, 146
h ir mo plat ap bus 245
Holcaspis 132
Holciophorus 157
Hololeius 149
Holosoma 159
Homalodera 133
Homopterus 134
Hyalamara 165, 260
Hydradephaga 9,11—13
Hydraphaenops 162
.Hydrium 244
Hydrochara obtusata 106
Hydroporomorpha 141
Hygrobiidae 8, 9, 11, 12, 14—16
Hygrobioidea 10
Hygrocarabus 177
Hylotorus 53, 141
Hyparpalus 143, 269
Hypercosmeton 278
Hyperion 131
Hypharpax 131
Hypherpes 157
Hypsinephus 269
Hystrichopus 144, 147
Iberotrechus 162
Imaibius 158
Iniopachys 161, 179
Ips canaliculatus 39
Iranoleirides 260
Iresia 134
Iscariotes 122, 164, 178, 286, 287
Isochaeta 86
Isopleuri 86
Jeannelius 103, 162, 166, 180, 234, 236
Kareya 149
Kaveinga 27
Kenyacus 143
Kozlovites 165
Kupea 27
Kuschelinus 133
Labocephalus 146
Laccopterum 131
Lachnocrepis 149, 274
Lachnolebia 67, 157, 159, 279, 282
L. cribricollis 282
Lachnophorini 89, 135
Lachnophorus 136
Lachnothorax 146, 149
Laemostenus 257
Lagarus 101, 250
Lampetus 149
Lamprias 106, 281, 282
Lamprostus 161, 179, 180
Lasiocera 144, 146
Lasiotrechus 233, 235
L. discus 169, 235
Lathrodectus 120
Lebia 77, 80, 83, 95, 101, 102, 105, 113, 134,
137, 144, 146, 147, 149, 150, 153, 156,
159, 187, 277, 279, 281
Lebia (s. str.) 282
L. bifenestrata 102
L. caligata 282
L. chlorocephala 77, 106, 171
L. circumducta 102, 181, 184, 282
L. cruxminor 102, 106, 171
L. fusca 189
L. grandis 106, 209
L. marginata 102, 171
L. menetriesi 106, 163, 175
L. scapularis 102, 110, 171
L. trimaculata 175
Lebidia 101, 102, 159, 187, 279, 282
Lebidromius 144, 159, 187, 283
Lebiinae 85
Lebiini 59, 67, 80, 89, 99, 137, 144, 149,
157, 222, 277, 278—286
Lebiitae 49, 72, 89, 97, 108, 278
Lecanomerus 131, 151
Leiocnemis 259
Leiopelma 42
Leiopelmidae 42
Leiradira 131
Leirides 260
Leistidius 127
Leistus 76, 127, 147, 156, 158, 162, 165, 179,
181, 227
L. baenningeri 177
L. caucasicus 177
L. ferrugineus 70, 112, 170, 172, 227
L. fulvus 179
L. niger 186, 189
L. piceus 177
L. rufescens 170
Leja 245
Leleupaussus 5
Leleupidiina 103, 139, 144, 149
Leoglymmius 27
Leptepaphiama 188, 234, 235
Leptinotarsa decemlineata 207
Leptocarabus 158
Leptoferonia 157
Leptoplesius 184
Leptotrachelus 137, 157
Lesticus 148, 151, 153, 159
Lestignathus 131
Liadytidae 9, 12, 13
Liagonum 143
Licinini 75, 89, 108, 220, 274
Licinus 80, 100, 105, 114, 220, 274, 275
L. depressus 171, 172
L. hoffmanseggi 177
L. silphoides 178
L. yezoensis 188, 275
Limnaeoperyphus 243, 246
Limnaeops 157
Limnaeum 242, 245
Limnastis 238
Lindrothius 166, 179, 254, 257
Liochirus 166, 182, 184, 265, 269
L. cycloderus 269
Lionedya 279, 282
L. mongolica 282
Lionychus 85, 279, 283
L. quadrillum 283
Lionychidae 85
Liotachys 135
Lipaster 161
Lissauchenius 131, 143,149, 159, 187, 272, 273
Lithochlaenius 187, 273,
Lithorabus incertus 94
Litoreobracteon 244
Loboharpalus20$
h
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
331
Lobopleuri 86
Lopha 245
Loricera 62, 63, 75, 77, 78, 101, 137, 158,
217 229
L. pilicornis 168, 189, 229
Loricerini 58, 88, 108, 154, 217, 229
Loriceritae 88, 228
Loxandrus 135, 151, 157
Loxocrepis 256
Loxoncus 143, 149, 262, 267
L. cyanescens 267
L. procerus 180, 267
Loxopeza 106
Loxophonus 90, 166, 182, 184, 264, 269
Luperca 142
Lycosidae 120
Lymnastina 88, 236
Lymnastis 142, 145, 148, 160, 236, 238
L. americanus 138
L. niloticus 142
L. tesquorum 103, 174
Lyperopherus Motsch. 252
Lyperosomus 251
Lyperus 251
Lyropedius 250
Lyrothorax 166, 251
Lyter 151
Machozetus 51, 55. 73, 98, 102, 117, 166, 182,
183, 266, 270
M. lehmanni 104
Macranillus coecus 153
Macrocheilus 144
Macrochlae nites 109, 143
Macrophonus 268
Macropoecilus 250
Macrolachys 237
Macrothorax 105, 109, 161
Maculagonum 152
Madecassina 145
Mamhoicus 142
Mantichorini 64, 88, 141
Maoripamborus 132
Martyr 276
Mascarenhia 146
Masoreini 59, 89, 98, 222, 277
Masoreitae 39, 97, 277
Masoreus 277. 278
M. aegyptiacus 278
M. wetterhalli 171, 175, 181, 221. 222. 278
Mastax 144, 149, 159, 166, 288, 289
M. thermarum 176, 189, 289
Mastus 284, 286
Masuzoa 234, 235
Mecodema 132
Mecyclothorax 153
Megacephala 113, 131, 134, 141, 147, 150,
166, 223
M. Carolina 95
M. euphratica 102, 183, 223
Megacephalini 88, 216
Megalomma 145
Megalonychus 143
Megalopaussus 52, 132
Megamorio 142
Meganehrius 159
Meganophthalmus 103, 162, 166, 180, 234, 236
Megodontus 16Г, 188
Meladroma 144, 147
Melaenini 89, 148
Melanins 101, 251
Meli soder a 131
Melisoderini 89
Menas 285. 286
Meonis 131
Meotachys 135
Merisodus 133
Merizomena 281, 284, 285
Mermis pterostichiensis 118
Mermithidae 118
Mesodineutes 13
Mesolcstes 144
Mesothriscus 153
Metabletus 100, 144, 149, 190, 28a
Metacolpodes 256
Metadromius 281, 283
M. lasciger 283
M. signifer 283
Metadromus 132
Metagonum 143
Metallina 240, 244
Metaxymorpha 137
Methoca ichneumonoides 119
Methoci dae 119
Methrothorax 153
Metiini 89
Metius 133, 135
Metophonus 268
Metriinae 86, 88, 157
Metriini 64, 66, 88, 154
Metrius 157
Metronienus 153
Mexiclinidium 27
Mexisphodrus 103
Microcheilini 89, 139, 145
Microcys. 244
Microdaccus 280, 283
M.' glasunovi 283
Microderes 90, 269
Microdipnites 142
Microdipnus 142
Microleirus 123, 260
Microlestes 73. 105, 145, 149, 154, 180, 190.
280, 281, 283
M. maurus 175
M. plagiatus 175
Micromalthidae 7
Micromaseus 251
Microplectes 161, 179
Microschemus 145
Microserrulula 183, 239, 244
Microtachys 237
Migadopini 88
Mirnanillus 131
Miniocarabns 161, 180, 184
Mimodromius 137
Minuthodes 151
Mioptachys 135
Miscelus 147
Miscodera 62, 155, 230-232
M. arctica 155, 168, 170, 232
Mnuphorus 182, 277. 278
Mochtherus 159
Molopidius 162
Molopina 154, 160
Molops 64, 77, 116, 161, 166, 249, 253
M. piceus 161, 171, 177, 253
Monocystis 118
Morion 52, 53. 131, 135, 146, 148, 248
M. guineensis 142
M. olvmpicus 102, 129, 180, 191, 248
Morionini 88, 102, 107, 131, 142, 166
Moriosomus 135
22*
332
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
•Mormolyce 6, 51, 104, 107, 111, 148, 150,
220
М. phyllodes 124, 148
Mormolyctnae 84
Mormolycini 86, 89, 139
Morphnosoma 251
Morphohaptoderus 158
Mouhotia 134, 148
Myadina 142
Myas 126, 157, 159, 166
Myosodus F.-W. 166, 179, 180,252
M yosodus auct. 252
Myotis myotis 130
Mystrocerinus basilewskyi 138
Mystrop terus 132
N anno trechus 103, 162, 234, 236
N. hoppi 236
Navitia 27, 33
Neanops 132
Nebria 5, 58, 66, 75, 95, 97, 101, 111, 147,
156, 162, 165, 179, 184, 185, 203, 227
N. aenea 186
N. altaica 186
N. baicalica 186
N. biseriata 188
N. brevicollis 112, 113, 119, 170,179, 180
N. complanata 102, 105
N. coreica 188
N. djakonovi 188
N. frigida 167
N. fussi 177
N. gibbulosa 189
N. gregaria 156
N. gyllenhali 94, 122, 125, 155, 167, 168,
177, 189
N. heegeri 177
N. komarovi 188
N. limbigera 184, 186
N. livida 168
N. mellyi 186
N. nitidula 169, 186, 188
N. nivalis 155, 167
N. ochotica 169, 188
N. picicornis 177
~N. psammophila 184
N. rufofemorata 186
N. sajanica 186
N. snowi 156, 189
N. subdilatata 186, 188
N. transsylvanica 177
N. uralensis 181
Nebriagonum 151
.Nebrlinae 86
Nebriini 58, 60, 67, 78, 86, 88, 98, 108, 216,
227
Nebriitae 72, 88, 97, 154, 226
Nebrileistus 161
N ebrio 1‘eronia 151
Necpericompsus 242, 245
Neja 240, 244
Nemaglossa 133
Nematopeza 146
Nemotarsus 137, 157
Neoblemus 148, 233, 234
N. glasunovi 234
Neobrachinus 137
Neocolpodes 146
Neodendragonum 143
Neodhysores 27
Neohiletus 135
Neomenas 285, 286
Neopangus 94, 166,182—184, 261, 264,269
Neophygas 264, 269
N. microcephalus 175, 269
Neoplectes 124, 161, 166, 179, 213, 226
Neopsammoxenus 286, 287
Neotachys 237
Neo trechus 162
Nepha 243, 245
Nesacinopus 161
Nesarpalus 161
Nesiodrypta 145
Nickerlea 131
Nipponharpalus 268
Nitiglymmius 27, 33
Nomaretus 95
No mil ni 88, 232
Nomius 62, 157, 232
N. madagascariensis 146
N. pygmaeus 157, 180, 191, 232
N. schoutedeni 142
Not agonum	151
Notaphemphanes 102, 241, 245
Notaphocampa 183, 241, 244
Notaphus 101, 146, 183, 241, 245
Noteridae 8, 9,	11—16
Notiobia 131, 135, 143, 151, 157
Notiophilini 60, 71, 86, 88, 108, 154, 228
Notiophilitae 88, 97, 228
Notiophilus 51, 52, 62, 75, 78, 95, 100, 156,
184, 228
N. aestuans 169
N. aquaticus 94, 122, 125, 155, 167, 168,
178, 181, 184, 189
N. biguttatus 119, 170, 180
N. borealis 167
N. fasciatus 168, 188
N. fraudulentus 186
N. hyperboreus 167
N. impress!frons 188
N. laticollis 173
N. palustris 169, 180
N. rufipes 169, 180
N. sublaevis 183
N. substriatus 178
Nototarus 131, 151
Nototylinae 88
Nototylini 88, 134
Nototylus 134
Nurus 109, 131
Nycteis 146
Nycteosoma 146
Ochthozetus 135
Ochyropus 142
Ocybatus 146
Ocydromus 246
Ocys 240, 244
Odacantha 75, 101, 193, 221, 278
O. melanura 51, 102, 180, 278
O. puziloi 102, 187, 278
Odacanthini 51, 56, 59, 89, 101, 166, 222
278
Odacanthitae 89, 278
Odontagonum 131
Odontium Jeann. 244
Odontocarus auct. 270
Odontocheila 134
Odontonyx 256
Oedematicus 269
Oedesis 265, 270
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
333
36
63, 76-78, 80, 101,
156, 216, 224
89, 271
161, 271
135, 138
'О. caucasicus 175, 270
•-Ogmopleura 135
Ohomoptorus 158
Olisthopus 254, 256
О. rotundatus 171, 174, 256
Ю. st’irmi 174
Omaseidius 251
Omaseus 251
Omoglymmius 18, 19, 20—24, 26—29, 32—37
Oznogl primes (s. str.) 33
O. africanus 27
O. americanus (Gast.) 28
O. americanus auct. 34
O. germari 19, 21, 23, 24, 28, 34, 35
O. hamatus 28
O. intrusus 33
O. lederi 28, 34, 35,
Omoperyphus 142
Omophron 50, 57, 62,
122, 141, 146, 154,
O. limbatum 170
O. rotundatum 116, 180, 183
Omophronida 86
Omophroninae 58, 86,
Gmophronini 88, 216,
Omostropus 143
Omotaphus 142
Omphreini
Omphreus
Omus 157
Onota 157
Onotokiba
Onypterygia 101, 134
Oochlaenius 143
Oodes 101, 136, 149, 150, 156, 274
O. desertus 183
O. gracilis 154, 174
O. heltfphwdas 171
Ooditae 85
Oodini 67, 89, 221, 274
Ooditae 85
Ophiocarabus 184
Ophionea indica 209
Ophonomimus 262, 263, 269
O. hirsutulus 116, 180, 183,
О pho nus 90, 100, 102, 104,
162, 163, 165, 173, 180,
211, 261, 264, 268
Ю. azureus 116, 175
O. cephalotes 268
O. cordatus 175
O. cribricollis 175
O. gammeli 171
O. jailensis 178
O. oblongus 268
O. obscurus 171, 175
O. punctatulus 171, 172
O. puncticeps 104, 117, 210
O. rufibarbis 171
O. sabulicola 180
O. seladon 171
O. signaticornis 268
O. similis 180
O. somcheticus 268
O. stricticollis 189
Opisthlini 88, 159, 226
Opisthius 157
Creoamara 179, 259
Oreocarabus 161
Oreolyperus 184, 252
Oreonebria 227
Oreophilus 252
88, 98, 148, 224
224
269
ill, 117,
190, 191,
123,
193,
Oreoplatysma 166, 179, 251
Greoxenus 267
Orescius 276
Orinocarabus 161, 177
Orinochlaenius 143
Orinodromus 109
Orites 251
Oroblemites 235
Oroscaris 142
Oro trechus 162
Orthocerodus 146
Orthoglymnrius 27, 33
Orthogoniini 89, 106, 139, 144
Orthogonius 106, 144, 149
Orthomus 164
Osimus 269
Oxycentrus 149
Oxycheila 134, 138
Oxycrepis 135
Oxydriepanus 134
Oxygonia 134
Oxylobus 148
Oxyodontus 151
Ozaena 60, 134
Ozaenini 52, 61, 63, 65, 66, 67, 85, 86, 106,
134, 157
Pachycarabus 161, 166, 179
Pachycarus 161
Pachydesus 142
Pachydinodes 131, 143, 146, 149, 159, 272
Pachylehia 146
Pachymorpha 287
Pachystus 162
Pachyteles 134
Pamborini 64
Pamhorus 109, 131
Pamirium 243, 246
Panagaeini 55, 89, 98, 99, 108, 136, 143,
149, 220, 276
Panagaeitae 89, 276
Panagaeus 75, 101, 136, 154, 220, 276
P. bipustulatus 101, 171, 179
P. cruxmajor 101, 171
P. japonicus 188
P. relictus 101, 183
P. robustus 188
Pangus 90, 264, 269
P. brachypus 115, 175, 176
P. scaritides 175
Pantophyrtus 184
Parabaris 132
Parabracteon 244
Parabroscus 255
Paracymindis 286
Paraderus 164
Paradromius 280, 283
Paralagarus 250
Paralianoe 158, 188, 252
Parallelomorphus 230
Paramecus 133
Paranurus 109
Parapedius 250
Parapenetretus 159
Parapercosia 91), 163, 260
Parapoecilus 250
Paraprincidium 101, 240, 244
Parasitus 119
Paratachys 135, 148, 156, 174, 237
Parataphus 245
Paratrechus 135, 162
334
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Parazuphium 288
Pardileus 268
Parena 67, 101, 102, 148, 159, 166, 277, 279,
282
Р. tripunctata 190
Parhygrobiidae 9, 12
Parhypates 133
Parophonus 143, 149, 175, 263, 269
Paropisthius 159
Parroa 131
Pasimachus 134, 138, 148, 157
Patrobini 88, 219, 247, 248
Patrobitae 88, 154, 247
Patrobus 11, 113, 167, 219, 247, 248
P. assimilis 167, 169
P. atrorufus 112
P. kudiensis 95
P. septentrionis 95, 125, 155, 167
Paussidae 47, 85
Ряичч1пя 1 AS
Paussinae 48, 53, 58, 84, 86, 88, 97, 98,
139, 141, 148, 223
Paussini 52, 56, 61, 63, 65, 66, 86, 88, 106,
166, 215, 223
Panssus 58, 62, 75, 80, 141, 146, 150, 159,
164, 216, 223
P. kannegieteri 83
P. turcicus 53, 180, 223
Pediomorphus 131
Pedius 250
Pekinium 158
Pelasmus 273
Peleciini 89, 136
Pelecium 105, 136
Peliocypas 146
Pelmatellina 133
Pelmatellus 136, 157
Pelophila 76, 155, 227
P. borealis 155, 168, 170
P. rudis 156
Pelor 261
Pentagonica 136, 146, 149, 151, 159, 166,
187, 222, 277
P. angulosa 277
Pentagonicidae 85
Pentagonicini 89, 139, 222, 276
Pentagonicitae 89, 276
Pentaplatarthrina 53, 141
PenthopBonus 265, 270
P. antonovi 270
P. glasunovi 270
Penthus 73, 161, 265, 269
P. tenebrioides 181, 269
Pephrica 146
Percosia 90, 260
Percosoma 131
Percus 161
Pericalina 139, 144
Pericalinae 85
Pericalus 101, 147, 151
Pericompsus 131, 135
Perigona 146, 271
P. nigriceps 122, 153, 271
Perigonidae 85
Perigonini 61, 89, 222, 271
Perigonitae 89, 271
Perileptina 99, 148, 233
Periieptodes 151
Perileptus 57, 101, 138, 142, 146, 148, 219,
W, 234
P. rncsasiaticus 185
Peripristus 148
Perochnoristini 88, 89, 141, 143
Perochnoristitae 89
Perochnoristus 143
Peronomerus 149, 187, 276
P. auripilis 276
Peryphanes 246
Peryphiolus 243, 246
Peryphus 95, 158, 183, 241, 242, 243, 246
Petriniagnia 166, 182, 281, 287
P. horricoma 184, 287
Petrophilus 252
Phaenoserphus 119, 120
Ph. pallipes 119
Ph. vexator 119
Ph. viator 119
Phanerodonta 65, 90, 183, 258, 260
Pheggomisetus 162
Pheidole pallidula 180, 223
Pheropsophus 60, 65, 105, 132, 137, 144, 146,
149, 159, 187, 288, 289
Ph. africanus 164
Ph. javanus 213
Philo, 244
Philochthus 101, 239, 240, 244
Philophloeus 131
Philophuga 157
Philorhizus 102, 280, 283
Phloeocarabus 131, 151
Phloeoxena 157
Pholeodytes 132
Phonias 251
Phorticosmus 131
Phreatodytidae 8, 9, 11, 12, 13, 14
Phrypeus 157
Phygas 269
Phyla 240, 244
Pbysea 106, 134
Ph. setosa 106
Physodera 147, 159
Piezia 143
Pinacodera 157
Piosoma 157
Planetes 149
Plataphodfes 155, 167, 242, 245
Plataphus 95, 158, 167, 239, 242, 243, 245
Platus 268
Platycarabus 161, 177
Platychila 141
Platycoleus 151
Platyderus 161, 254, 255
P. rufus 171
P. tadzhikistanus 183
P. umbratus 183
Platydiolus 155, 248
P. rufus 166, 248
Platymetopus 151, 159
Platynella 138
Platynotus 142
Platynus 256
Platynus 256
Platypatrobus 155
Platyrhopalina 53, 148
Platysma 184, 188, 251
Platysma auct. 250
P. vulgare 213
Platvtarus 287
Plectes F.-W. 252
Plectes auct. 213
Pledarus 158, 188, 251
Plesioglymmius 27
Pleuropterus 141
Plocamotrechus 142
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
335
Plochionus 279, 282
Р. pallens 282
Podalipidae 119
Poecilothais 106, 159, 187
Poecilus 90, 111—113, 123, 164, 173, 183,
188, 208, 249, 250
Poecilus (s. str.) 250
P. advena 174, 176
P. anodon 174
P. conformis 164
P. crenuliger 163, 174, 178, 190, 207
P. cupreus 117, 119, 174, 185, 190, 191, 214
P. fortipes 190
P. gebleri 170, 174
P. lepidus 190
P. liosomus 206
P. lissoderus 174, 178
P. longiventris 206
P. lyroderus 178
P. majus 124
P. nearcticus 167
P. nitens 102, 115, 176
P. nitens ssp. warentzowi 115
P. nordenskioeldi 167
Г. puncticollis 102, 176, 178
P. punctulatus 174, 190
P. sericeus 163, 190, 207
P. subcoeruleus 115, 116
P. versicolor 190
P. wollastoni 164
Pogo nidi um 244
Pogonini 86, 88, 99, 123, 219, 246
Pogonistbs 102, 246, 247
, P. debilis 247
P. grayi 247
P. rufoaeneus 174
Pogonoglossus 149, 151
Pogonostoma 56, 57, 61, 145, 146
Pogonus 52, 56, 102, 132, 142, 163
183, 191, 246, 247
P. chalceus 114
173,
7
P. iridipennis 174
P. micans 176
P. punctulatus 174
P. submarginatus 176
P. transfuga 176
Polpochila 136
Polyderis 90, 236, 237
P. antiqua 95
Polyphaga 6, 7, 8
Polysitamara 90, 166, 182, 259, 26
P. luppovae 260
Polystichus 287, 288
P. (asciolatus 288
P. connexus 115, 176, 179, 288
Ponapagonum 153
Porotachys 55, 57, 90, 236, 237
P. bisulcatus 237
Princidium 114, 240, 244
Prioprosopus 145
Pristodactyla 257
Pristonychus 73, 88, 104, 154,160—162,165,
179, 255, 257
P. badakshanus 184
P. caspius 180
P. cimmerius 178
p. complanatus 145
P. jailensis 178
P. koeppeni 178
p. terricola 171
P. venustus 178
Pristosia 50, 69, 72, 147, 154, 159, 165, 187,
188, 254, 255, 257
Pristosiina 147, 148
Probatenus 143
Procerus 73, 105, 109, 161, 206
Procrustes 53, 161
Proctotrupes 119
P. gladiator 119
P. gravidator 119
Proditomus 266, 270
P. mirus 270
Progalerita 137, 156
Progonochaetus 143
Promecoderus 131
promecognathini 88, 142, 229
Prornecognathus 157
Prosopogmus 151
Protainoa 27
Prothyma 141, 147, 151
Prothymina 134
Protognathus 146
Protopaussini 52, 65, 88, 139, 147, 148
Protopaussus 148
Protorabinae 94, 97
Psecadius 143
Psammoxenus 287
Pseudadelosia 251
Pseudanophthalmus 103, 157, 233, 235
P. pilosellus 177, 235
Pseudaphaenops 103, 162, 166, 178, 233,
236
Pseudaptinus 137, 157
Pseudobroscus 231
Pseudocranion 158
Pseudocryobius 251
Pseudocymindis 286
Pseudoderus 90, 166, 184, 250
Pseudodichirus 266
Pseudognathaphanus 149
Pseudohyparpalus 143
Pseudoleirides 90, 165, 184, 260
Pseudolimnaewn 242, 245
Pseudo maseus 251
Pseudomasoreus 144, 147
Pseudomastus 286
Pseudornetallina 240, 244
Pseudomorpha 137, 157
Pseudo morphida 86
Pseudomorphinae 84, 86, 89, 98
Pseudomorphini 86, 89
Pseudoophonus 56, 69, 75, 77, 90, 104, 111,
118, 154, 158, 188, 190, 208, 210, 212,
261,264,268
Pseudoophonus (s. str.) 268
P. calceatus 104, 115, 163, 175, 189, 190,
210
P. capito 116, 268
P. griseus 115, 116, 175, 189, 190
P. rufipes 72, 104, 111, 112, 116—120, 122,
177, 190, 207, 210, 212
P. niigatanus 189
P. vicarius 189
Pseudoopterus 132
Pseudopedius 250
Pseudorthomus 251
Pseudotribax 184
Pseudozaena 148
Psydrini 88, 218, 232
Psydritae 88, 232
Psydrus 157
Pterocyrtus 131
Pterostichina 135, 142, 249
•	<	f	"	4
336
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Pterostichini 51, 59, 61, 63, 64, 73, 89,
131 — 133, 135, 145, 148, 151, 200,
220, 248—253
Pterostichitae 72, 89, 97, 98, 248
Pterostichus Bon. 59, 62, 78, 80, 90,
102, 105, 106, 112, 113, 119, 123,
148, 154, 156, 158, 160, 162, 163,
168, 179—185, 191, 193, 196, 208,
215, 217, 220, 221, 249, 250-253
Pterostichus Schanm 252
P. adstrictus 155, 167, 189
P. aethiops 169
P. agonus 95, 96, 167
P. altaicus 169, 170, 186
P. angustatus 117
P. anthracinus 71, 171, 179
P. arcanus 253
P. braudoi 186
P. brevicornis 155, 167
P. burmeisteri 112, 177, 252
P. cancellatus 169
P. capitatus 253
P. caspius 251
P. consors 186
P. costatus 167
P. cylindricus 177
P. diligens 171
P. dilutipes 186
P. elongatus 180
P. eschscholtzi 169, 189
P. fortis 169
Г. fossulatus 177, 252
P. foveolatus 177
P. fuliginous 139
P. gracilis 171
P. haematopus 96, 124, 155, 167
P. interroptus 169, 189, 252
P. jungens 118
P, jurinei 177
P. jurinei subsp. heydeni 252
P. kokeili 125
P, laticollis 188
P. lederi 186
P. leptis 189
P. longicollis 174
P. macer 163, 174, 190
P. madidus 104, 211,212
P. magus 169
P. mannerheimi 169, 181
P. maurus 252
P. melanarius 120, 122, 177, 190, 207,
213, 214, 251
P. rnelas 177, 190
P. mellyi 186
P. microcephalus 188
P. microps 188, 252
P. minis 252
P. montanus 169, 181, 186
P. monticola 186
P. negligens 125, 177, 181
P. niger 57, 113, 120, 170, 180, 185,
P. nigrita 91, 113, 176, 180
P. nivicola 12Э, 180
P. oblongopunctatus 117, 170, 180
P. orientalis 120
P. orion 252
P. ovoideus 173
P. punctatissimus 95
P. rubripes 167
P. rufitarsis 177
P. rugosus 169, 252
P. septentrionis 186
107,
201,
100,
136,
165,
212,
P. sodalicius 129, 180
P. strenuus 214
P. strenuus ssp. pliocenicus 95
P. subgibbus 190
P. sublaevis 96, 124, 167
P. subrugosus 190
P. sulcitarsis 116
P. thunbergi 190
P. tundrae 96
P. uralensis 169, 181
P. ventricosus 167
P. vermiculosus 96, 124, 155, 167, 252.
P. vernalis 171, 180
P. vlrescens 186
P. vulgaris 251
P. wagneri 186
Pycnochila 133
Pyrrhalta luteola 106
Pyxiglymmius 26, 27, 33, 35
211,
Ragadus 251
Reicheia 162, 180, 229, 231
R. caucasica 231
Reicheiodes 180
Rernbus 275
Rhabditidae 118
Rhadine 103, 156
Rhagadulus 251
Rhegrnatobius 138
Rhopalostyla 162, 166, 279, 282
Rh. virgata 176, 282
Rhizotrachelus 143
Rhysodes 18, 20, 21, 25, 26, 28, 29—32, 33r
37
Rh. americanus Rtt. 34
Rh. aratus 34
Rh. comes 28, 30, 31, 32
Rh. europaeus 30
Rh. exaratus Dalm. 29, 30
Rh. exaratus Er. 34
Rh. germari 34
Rh. lederi 36
Rh. niponensis 36
Rh. strabus 35
Rh. sulcatus 23, 25, 28, 30—33
Rhysodidae 8, 9, 13—15, 17—39, 8&
Rhysodides 17
Rhysodini 17, 25, 29, 86
Rhysodoidea 10
Rhyssodes 30
Rhyssodidae 17
Rhysso dides 17
Rhytiferonia 151
Rhytisternus 132
Rhyzodiastes 18, 21, 26
Rh. parumcostatus 27
Rhyzodes 30
Ripogena 146
219
Sabienus 270
Salcedia 146
Salcediini 25, 88, 229'
Sardaphaenops 162
Sarothrocnemis 131
Sarticus 131
Scallophorites 230
Scapb inotus 154, 157,
Scarites 58 , 59 , 66, 69,
122, 134, 142, 146,
229, 230
226
75, 76,. 79, 80, 114,
148, 154, 160, 162,
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
337
Scarites (s. str.) 230
S. basiplicatus 206
S. bucida 53, 105, 182, 230
S. buparius 70, 162
S. eurytus 180
S. laevigatas 162, 178, 192
S. planus 115, 123, 180, 183, 190, 230
S. salinus 176
S. terricola 173, 178, 183
Scaritinae 85, 98
Scaritini 52, 63, 64, 74, 86, 88, 98, 105,
149	114ft 917	920
Scarititae 25, 51,’61, 65, 66, 72, 88, 229-
231
Scaritoniorphus 253
Schizogenius 134, 157
Scopodes 131, 150
Scototrechus 132
Scraphites 131
Scybalicus 161
Selenophorus 138, 157
S. pyritosus 154
Selina 61, 146
Semicampa 102, 114, 183, 239, 244
Semiophonus 264, 268
Semnocarabus 184
Septistria 86
Sericoda 182
Serr и I a 244
146, 150, 160, 164, 229
180, 183, 229
88, 148, 166, 218, 229
Setoiebia 159, 187, 282
Shyrodes 26, 27
Siagona 72, 142,
S. europaea 116,
Siagoninae 98
Siagonini 70, 86,
Siagonitae 72, 88, 97, 229
Silphomorpha 131
Simons 149
Singilis 161
Sitaphe 131
Skrjabinia cesticellus 212
Smeringocera 144
Smirnovia 176, 266
S. tristis 266
Sogines 250
Somotrichus 279, 282
S. elevatus 282
Sophroferonia 146
Sparostfcs 142, 148
Spelaeodytes 162
Sperchaeus 106, 110
Sphaeroderus 157
S. nitidicollis 156
Sphaerostylus 141
Spliaerotachys 237
Sphallomorpha 106, 131, 151
Sphodrina 73, 88
:Sphodrini 88, 89, 154, 160, 220, 253—255,
257
Sphodristocarabus 161, 180
.Sphodropsis 103, 162
Sphodropsis auct. 257
Sphodrus 65, 88, 253, 255, 258
:S. leuccphthalmus 258
:Spilochlaenius 143
Sporadcs 152
Srimara 18, 26
Staphylinus caesareus 120
S. erythropterus 120
Steinernematidae 118
Stenaptinus 289
^tenochlaenius 143, 273
Stenochoromus 253
Stenocrepis 136
Stenognathus 137
Stenolepta 100, 105, 166, 182, 255, 258
Stenolophidius 147
^tenolophina 266
Stenolonhus 101, 136, 149, 156, 183, 261,
267 ‘
S. connotatus 188
S. discophorus 115 4
S. mixtus 115
S. propinquus 116
S. proxim.us 115
S. steveni 176
S. teutonus 267
Stereocerus 155, 166, 252
Stereostoma 141
Steroderus 252
Storopus 188, 252
Stictanchus 157
Stomina 249
Storr.is 1.00, 249, 250
S. hyrcanus 180
S. pumicatus 170
Storthodontina 145
Stricklandia 151
Stylobracteon 244
Styphlomerus 144, 146, 149
Syletor 145
Syllectus 132
Synechoperyphus 243
Synechostictus 242, 245
Syi’tomus 280, 281, 283, см. также Meta-
bletus
Synuchina 255
Synuchus 67, 85, 154, 158, 187, 255, 256
S. arquaticollis 190
S. nivalis 257
Syrdenus 183, 247
Systolosoma 40—44
S. breve 42, 44
S. lateritium 44
Tachinidae 119
Tachycellus 267
T. curtulus 169
Tachyina 88, 236
Tachyini 50, 55, 62, 63, 72, 86, 88, 99, 101,
105, 135, 150, 196, 197, 219, 236
Tachypus 238
Tachys 90, 102, 114, 135, 142, 145, 146, 150,
154, 160, 178, 180, 18?, 191, 192, 194,
233, 236
Tachys (s. str.) 237
T. edmondsi 156
T. fasciatus 152
T. scutellaris 173
Tachyta 90, 148, 233, 236, 238
T. nana 102, 122, 155, 168, 180, 191, 238
T. umbrosa 153
Tachyura 180, 183, 194, 237
Tainoa 27
Talanes 101, 174, 241, 245
Tangaroa 27
Tanytrix 253
Taphoxenus 62, 65, 100, 160, 163, 165, 173,
174, 182, 183, 193, 215, 220, 254, 255,
257
T. dauricus 174
T. gigas 10, 163, 174, 176
T. goliath 183
338
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Т. juvencus 206
Т. refleximargo 174
Т. rufitarsis 174, 176
Т. rugipennis 174
Т. tillesii 174
Tapinopterus 161
Tarsostinus 284, 286
Tarulus 285, 286
Tasmanorites 131
Tecnophilus 157
Tefflus 109, 143, 147
Teratexis 127
Terraleus 146
Testediolum 243, 245
Testedium 94, 240, 244
Tetragonoderus 136, 146, 149, 156, 278
T. intermedins 183, 190, 278
Tetraplatypus 267
Thalassophilus 23, 235
Th. longirornis 235
Thalassotrechus 157
Thalpius 137
Theone silphoides 106
Therates 54, 101, 131, 147, 148, 150
Thermoscelis 66, 73, 166, 179, 254, 257
Th. insignis 257
Thriscothorax 153
Thryptocerus 146
Thyreopterina 139, 144
Thyreopterinae 85
Thyreopterus 144, 147
Thysanotus 146
Tichoniina 135, 138
Tichonilla 138
Tinoderus 276
T. singularis 276
Trachelonepha 157
Trachycarabus 162
Trachypacheidae 39
Trachypachidae 8, 9, 14, 16, 17, 39—47, 85,
87, 97, 99
Trachypachidinae 39
Trachypachidini 39
Trachypachina 39
Tracbypachinae 39, 41, 43
Trachypachinae 39, 85, 98
Trachypachini 39
Trachypachus Motsch. 40, 42, 43, 44-47
Trachypachus gibbsi 43, 44, 45, 46
T. holmbergi 43, 46, 47
T. laticollis 46
T. transversicollis 46
T. slevini 46
T. zetterstedti 42—44, 45, 46, 47
Trachypachus Motsch., 184, 244
Trachypachys 44
Trachysarus 133
Trechimorphus 131
Trechina 99, 131, 154, 233, 234
Trecbini 62, 63, 67, 70, 86, 88, 99, 130-133,
135, 142, 154, 157, 159, 160, 197, 201,
219, 232- 236
Trechinotus 133
Trechisibus 133
Trechitae 72, 73, 99, 142, 232
Trechoblemus 233, 235
T. micros 235
Trechodes 146
Trechodina 70, 99
Trechus 77, 78, 79, 80, 111, 121, 129, 142,
156, 158, 162, 165, 179, 184, 191, 196,
197, 215, 233, 234, 235
T. amplicollis 177
T. amplicollis ssp. preglacialis 95
T. carpathicus 177
T. fontinalis 177
T. jugi vagus 184
T. latus 177
T. montanus 186
T. nakagurai 189
T. plicatulus 177
T. pulchellus 177
T. quadristriatus 64, 95, 183
Trepanes 241, 245
Trepanodoris 239, 241, 245
Triadogyrus 13
Triaena 259
Triaenogenius 144
Triaplidae 9, 10, 14
Tribax 161, 166, 179, 213, 226
Trichaphaenops 162
Trichinella spiralis 212
Trichis 280, 283
T. maculata 283
Trichisia 132
Trichocpllus 102, 175, 183, 262, 267
Trichocellus (s. str.) 267
T. cognatus 155, 168
T. diseicollis 115
T. mannerheimi 168
T. placidus 169
Trichochlaenius 272, 273
Trichognathus 137
Trichoiicinus 274, 276
T. mongolicus 276
T. setosus 188, 276
Trichoplataphus 243, 245
Trichosternus 109
Trichotichnus 149, 150, 159, 187, 188, 263,-
269
T. laevicollis 177
Tricondyla 61, 64, 131, 148, 151
Trigonognatha 126, 148, 159
Trigonothops 131
Trigonotoma 159
Trimorphus 275
Triplosarus 132
Troglocimmerites 233, 235
Tropicorites 143
Tropisternus 106, 110
Tropopterus 132
Trymosternus 161
Tschitscherinellus 270
Typhlochoromus 103, 162, 253
Typhlonesiotes zwaluwenburgi 153
Typhloreicheia 103
Typhlotrechus 162
T yr onia 144, 149
Ulocarabus 166, 184
Vata 152
Violagonum 131
Viviania cinerea 120
Weberia pseudofunesta 120
Xanthomelina 280, 283
X. zaitzevi 181, 283
Xenion 126
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
339
Xenodochus 143, 147
Xhosores 27
.Xystosomus 135
Yamatoa 26, 36
Yamatosa 26—29, 36
Y. niponensis 21, 28, 36
Zabrini 58, 61, 89, 98, 154, 200, 221, 253
Zabrus 51, 65, 66, 67, 75, 77, 79, 102, 104,
111, 114, 158, 162, 200, 203, 210, 212,
220, 259-261
Zabrus (s. str.) 261
Z. morio 190, 210, 261		
Z. spinipes 174, 190, 210, 261
Z. tenebrioides 71, 104, 120, 174/ 178, 190
210, 211, 261
Z. trinii 210
Zacotus 156, 157
Zargus 161
Zariqueia 162
Zeopoecilus 132
Zezea 67, 102, 259
Zolini 89, 99
Zolus 132
Zuphiini 89, 144, 149, 223, 287
Zuphium 62, 79, 137, 146, 149, 156, 160,
183, 287, 288
Z. hungaricum 163
Z. olens 63, 122, 123, 180
Z. testaceum 115, 176
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие....................................*................................ &
Подотряд Adephaga..............................................................  5
Общая характеристика и положение в системе отряда............................... 5
Состав подотряда................................................................ 8
Палеонтологическая история и система подотряда................................. 1О
Надсем. Caraboidea............................................................. 18
Сем. Rhysodidae................................................................ 17
Диагноз ....................................................................... 17
Морфология и терминология...................................................... 17
Систематическое положение . . ................................................. 25
Классификация.................................................................. 28
Географическое распространение ................................................ 26
Образ жизни . ................................................................. 28
Систематическая часть . ....................................................... 29
Сем. Trachypachidae.............................................................
Диагноз
Морфологическая характеристика .........................................
Состав, расчленение и положение в системе . . ,................................
Географическое распространение
Биология.......................................»........................
Систематическая часть...............................*.................  .	. .
39
40
40
40
42
40
43
Сем. Carabidae—Жужелицы.......................  .	»  ...............
Вводная часть................................... 49
1.
2.
3.
4.
Морфология и терминология
Строение имаго...........
Преимагинальные фазы .
Система и классификация .
Общая система семейства
Практические критерии рода и вида . . *.................................
Палеонтологические данные и эволюция.......................................
Основные особенности образа жизни..........................................
Местообитания . •.......................................................
Питание
Жизненные
][
ормы
Жизненные циклы и сезонная активность
Суточная активность .
Забота о потомстве . .
49
49
74
84
84
89
100
100
103
107
110
118
116
Естественные враги жужелиц. .	.....................................
5. Географическое распространение . ..........................................
Ареалы жужелиц и их важнейшие типы......................................
Региональная характеристика географического распространения жужелиц
Особенности фауны жужелиц СССР..........................................
6. Сбор, хранение и определение...............................................
Сбор. . ................................................................
117
120
122
130
165
191
191
340
Умерщвление, хранение и монтировка
*7. Очерк истории изучения жужелиц на территории СССР
8. Практическое значение..............................
Жужелицы как хищники
194
19&
198
20&
20&
Жужелицы — вредители растений ......................................... 210
Жужелицы как промежуточные хозяева гельминтозов и других заболеваний
и как переносчики вредных животных..................................... 212
Некоторые другие аспекты практического значения........................ 213
Место жужелиц в естественных и антропогенных биоценозах................ 214
Литература..............................................................  .	290
Указатель латинских названий животных
4
Олег Леонидович Крыжановский
ЖУКИ ПОДОТРЯДА ADEPHAGA:
СЕМ. RHYSODIDAE, TRACHYPACHIDAE; СЕМ.
CARABIDAE (ВВОДНАЯ ЧАСТЬ, ОБЗОР ФАУНЫ СССР).
(Фауна СССР. Нов. серия, № 128.
Жесткокрылые. Т. I, вып. 2)
Утверждено к печати
Зоологическим институтом Академии наук СССР
Редактор издательства А. А. Ройтман
Технический редактор Г. А. Смирнова
Корректоры Е. А. Гинстлинг, С. В. Добрянская
и И. А. Корзинина
ИБ Ка 20668
-Сдано в набор 21.02.83. Подписано к печати 25.08.83.
М-24362. Формат ТОхЮв1/^. Бумага типографская №2.
Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Усл.
печ. л. 30.10. Усл. кр.-отт. 30.10. Уч.-изд. л. 33. Тираж 1900.
Тип. зак. № 163. Цена 5 р. 40 к.
Издательство «Наука». Ленинградское отделение.
199164, Ленинград, Б-164, Менделеевская лин., 1.
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука».
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12,