Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов - Андроникова И.Н.

$1. Основные методологические концепции в экологии. Понятие \$

2. Современные возможности трофической типизации озерных экосистем

4. Основные показатели структуры и функционирования озерного зоопланктона

4.3. Основные черты сезонной и пространственной структур

4.5. Интенсивность образования продукции

4.6. Количественная оценка роли зоопланктона в процессах дecтpyкции органического вещества и в кислородном балансе водоемов

4.7. Показатели участия зоопланктона в процессах естественного самоочищения

5. Основные черты структурно-функциональной организации зоопланктона озерных зкосистем разного трофического типа

5.3. Сопоставление устойчивости сообществ зоопланктона олиготрофных и эвтрофных озер

5.4. Зоопланктон дистрофных озер как водоемов с экстремальными экологическими условиями

6. Использование структурно-функциональных показателей зоопланктона в целях мониторинга и прогнозирования

6.2. Использование структурно-функциональных показателей сообщества в системе мониторинга

6.3. Методологические и методические аспекты гидробиологического прогнозирования

Автор: Андроникова И.Н.

Теги: гидробиология автореферат зоопланктон

Год: 1989

Похожие

Историческая экология пресноводных зооценозов

Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты. Том 1. Протисты и низшие многоклеточные.

Методы определения продукции водных животных

Экология Т.2

Текст

И И. Андроникоми
СТРУКТУРНО-
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ
ЗООПЛАНКТОНА
ОЗЕРНЫХ
ЭКОСИСТЕМ
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ
И. Н. Андроникова
СТРУКТУРНО-
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ
ЗООПЛАНКТОНА
ОЗЕРНЫХ
ЭКОСИСТЕМ
РАЗНЫХ ТРОФИЧЕСКИХ ТИПОВ
В монографии рассматриваются специфические черты структурно-функцио-
нальной организации зоопланктона разнотипных озер. Дается новая оценка
индикаторной роли сообщества в диагностике состояний лимнических экосистем
как в стадии их естественной эволюции, так и в процессе изменения под влия-
нием антропогенных факторов. Результаты работы могут быть использованы для
решения актуальных проблем гидробиологии — типизации водоемов, диагно-
стического мониторинга и экологического прогнозирования. Книга рассчитана
на лимнологов, гидробиологов, зоопланктонологов, экологов и специалистов
в области охраны и рационального использования водных экосистем. Библиогр.
669 назв. Ил. 33. Табл. 44.
ВВЕДЕНИЕ
В современной экологической ситуации гидробиология призвана
решать сложные теоретические и прикладные проблемы, связанные
со все возрастающими антропогенными нагрузками на водные экоси-
стемы, - эвтрофирование, токсическое загрязнение и ацидификация
водоемов, качество воды, рациональное использование водных ресур-
сов, типизация огромного разнообразия озерного фонда. Необходи-
мость сохранения биосферы в ноогенный период ее эволюции привела
к формированию таких научных и прикладных направлений, как
мониторинг и экологическое прогнозирование.
Значимость этих проблем, к сожалению, несоизмерима с реаль-
ными возможностями их практического решения. Теоретические
основы здесь, казалось бы, обеспечены - это методология системной
экологии и теория функционирования водных экосистем. Однако при
осуществлении конкретных задач мы сталкиваемся не только с недо-
статочной разработкой, но часто и с отсутствием научных подходов,
методов исследования, умения получать необходимую информацию и,
к великому сожалению, с низким уровнем технической оснащенности
гидробиологических исследований. Правда, высокий уровень достиг-
нут в другом - это широкое использование возможностей математи-
ческих наук. Но здесь имеет место иная крайность - очень частыми
стали случаи, когда при недостаточном биологическом и экологиче-
ском образовании математики создают упрощенные и несовершенные
модели экосистем, что ни в коем случае нельзя делать при изучении
сложных природных объектов. Практический опыт реализации таких
математических моделей оборачивается тем, что называют сейчас
„экологическими просчетами”. Очевидно, что такими методами недо-
пустимо решать судьбы множества водных экосистем, в прямом
смысле слова жизненно важных для человека нынешнего и будущих
поколений.
Сочетание теории, конкретных натурных исследовний, дающих
надежную информацию, четких методологических подходов и квали-
фицированного использования возможностей математики и киберне-
тики - вот реальный путь, который может привести к решению проб-
лем современной гидробиологии. Ее фундаментальной основой явля-
ется успешно разрабатываемая сейчас теория функционирования
водных экосистем. Однако для завершения этой работы еще необхо-
димы глубокие научные исследования, в основу которых положены
принципы организованности биологических систем и количественные
оценки структурных и функциональных показателей. К их числу отно-
сится и лимнический зоопланктон, который в водных экосистемах
осуществляет огромный по своим масштабам процесс передачи энер-
гии первичной продукции на следующие трофические уровни, участ-
вуя в процессах естественного самоочищения и создания вторичной
продукции.
Озерные экосистемы в период их естественного существования
претерпевают закономерные изменения структрурно-функциональной
организации, определяющие, в частности, их трофический статус. Типы
озер - это стадии эволюции, которые правильнее было бы назвать
сукцессиями трофических состояний, ибо в данном случае процесс
изменений не является прогрессивным, а именно такой смысл вкла-
дывается в термин „эволюция”: развитие озерных экосистем, какой бы
длительный период оно не занимало, заканчивается прекращением их
существования. Данные палеолимнологии и наблюдений на водоемах
свидетельствуют о том, что последовательность этих стадий идет в на-
правлении от олиготрофной к гиперэвтрофной; в естественных усло-
виях их продолжительность измеряется веками и даже тысячеле-
тиями. В современный период, связанный с деятельностью человека,
происходит не только ускорение процесса эвтрофирования водоемов,
но и резкое нарушение их естественного состояния вплоть до гибели
вследствие токсических загрязнений или иных антропогенных воз-
действий.
В монографии рассматривается один из важных аспектов лимно-
логических исследований - использование зоопланктона как системы
биоценотического уровня в индикационных целях при диагностике
состояний озерных экосистем как стадий их естественного развития
и при оценке изменений этого процесса под влиянием антропогенных
факторов. Такая возможность основывается на использовании харак-
теристик структурно-функциональной организации сообщества зоо-
планктона в озерах разного трофического типа, что и представляет
собой основную цель работы, вынесенную в заглавие.
Актуальность подобных исследований связана с очевидной недо-
оценкой индикаторной роли зоопланктона, который уже длительное
время занимает статус „непоказательного” сообщества, в частности
на том основании, что подавляющее большинство его видов являются
эврибионтами и имеют почти всесветное распространение. Однако при
очень сходном наборе видов большое индикаторное значение приобре-
тают структурные характеристики биоценозов, особенно в их взаимо-
связи с функциональными показателями. При этом ни в коей мере не
умаляется индикаторное значение зоопланктона на организменном
и популяционном уровнях, широко используемое в водной токсико-
логии и лимнологии при определении степени сапробности водоемов
и их трофического типа.
Основные задачи данной работы сводятся к следующему.
1. На основе обобщения собственных и литературных данных вы-
явить специфические черты структурно-функциональной организации
зоопланктона озер разных трофических типов как стадий их естествен-
ного развития.
2. Показать возможность использования структурных и функцио-
нальных характеристик для диагностики состояния озерных экоси-
стем и их практического применения в службе мониторинга и эколо-
гическом прогнозировании.
3. Дать новую оценку индикаторной роли зоопланктона как си-
стемы биоценотического уровня для использования в теоретических
и прикладных целях при решении актуальных проблем современной
лимнологии и.гидробиологии.
Если принять, что цели и задачи, поставленные в монографии, вы-
полнены, то ее выводы являются примером того, как концепции
системной экологии реализуются в конкретных исследованиях одного
из сообществ гидробионтов. Познание системной организованности
лимнического зоопланктона, взаимосвязей между структурными и
функциональными показателями заслуживает значительно большего
внимания, чем это делается в настоящее время.
В заключение считаю своим долгом поблагодарить профессора
И. И. Николаева, долгое время являвшегося руководителем гидробио-
логических исследований в Институте озероведения РАН, и научных
сотрудников Е. А. Стравинскую, Д. С. Ульянову, И. С. Трифонову,
Л. Г. Кузьменко за возможность использовать в настоящей работе их
данные, необходимые для количественных оценок функционирования
зоопланктона. Большую помощь при подготовке рукописи мне оказал
Г. Г. Винберг - руководитель работ по Международной биологической
программе (МБП), крупный ученый лимнолог, который, к сожалению,
уже ушел из жизни; я также глубоко благодарна М. Б. Ивановой за
ценные конструктивные замечения.
1. ОСНОВНЫЕ МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ
В ЭКОЛОГИИ. ПОНЯТИЕ „ОРГАНИЗАЦИЯ”
Концепции современной системной экологии возникли как новый этап
развития науки вслед за ауто- и синеэкологий 40-60-х годов. В после-
дующий период методология редукционизма и аналитический харак-
тер исследований стали уже недостаточными для решения сложных
проблем теоретического и прикладного характера: возможность
управления биологической продуктивностью, оценка стабильности
экосистем и их устойчивости к антропогенным воздействйям; допусти-
мые пределы нагрузок, охрана водоемов, прогнозирование их измене-
ний и др. Необходимы были иные подходы, открывающие возможность
исследования биологических систем более высокого уровня органи-
зации и познания закономерностей функционирования водоема в це-
лом. В 70-е годы большое значение стал приобретать интегративный
подход, широко использующий обобщения и интегральные показа-
тели. „Интегративный подход - это методологическая основа систем-
ной экологии как особого направления исследования, ориентирован-
ного на изучение сложно организованных природных объектов, много-
образия связей между элементами, их разнокачественност» и сопод-
чинения. Этот подход выражается в стремлении построить целостную
картину объекта” (Федоров, Гильманов, 1980, с. 49). В лимнологии
интегративный подход впервые был применен Хатчинсоном (Hutchin-
son, 1967). Водоем в соответствии с кибернетической терминологией
рассматривается как „черный ящик”. Подробности процессов, проте-
кающих внутри „ящика”, в данном случае исследователя не интере-
суют, его внимание сосредоточено на „входе” и „выходе”, например
на соотношении величин притока биогенных элементов в озеро и его
первичной продукции.
Большое значение для становления интегративного подхода имели
предложенные ранее (Россолимо, 1934; Вйнберг, Иванова, 1935; Вин-
берг, Кузнецова, 1939), но не получившие тогда широкого применения
балансовый и экологический подходы. Составление биотических ба-
лансов водных экосистем было сдёлано.для большого числа озер
в период работ по МБП (Productivity..., 1972; Вйнберг, 1976; The functio-
ning..., 1980). Количественная оценка потока энергии в экосистеме воз-
можна только с позиций интегративного подхода и концепции о тро-
фических уровнях (Lindemann, 1942; Винберг, 1972). Их иерархия
может рассматриваться как одна из форм организации биологических
систем. Использование показателей функционирования множества по-
пуляций и сообществ, принадлежащих к определенным трофическим
уровням, дает возможность количественной оценки процесса транс-
формации органического вещества и потока энергии в разнотипных
водоемах. По мнению ведущих ученых, лишь на этой методологиче-
ской основе можно приступить к решению крупномасштабных эколо-
гических проблем и к созданию научно обоснованной теории эколо-
гического прогнозирования (Федоров, 1975; Odum, 1977; Данилов, 1978;
Винберг, 1983; Горелова, Мельникова, 1986). Очевидно, что такой уро-
вень требует междисциплинарных исследований в экологии, включая
широкое применение математических методов - системного анализа
и моделирования (Гиляров, 1967, 1981; Винберг, 1972; Федоров, 1974;
Шкорбатов, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; Васильев, 1979; Уитеккер,
1980; Шилов, 1981).
Становление экологии как функциональной и интегративной дис-
циплины относится к 70-м годам (Odum, 1977). Ее основой является
системный подход, прочно закрепившийся в научном понятии „си-
стемная экология”. Сущность, его заключается в понимании не только
системной целостности изучаемых биологических объектов (состава,
структуры и функционирования), но и единства биотических и абиоти-
ческих компонентов экосистемы. Системный подход отражает специ-
фический способ мышления, определенную методологию. Он не иден-
тичен понятию „комплексность” исследований, как это часто происхо-
дит в гидробиологий. Комплексные исследования - это метод, а не
методология. Разумеется, что в рамках системной экологии ни в коей
мере не исключаются ауто- и синэкологические исследования. Иерар-
хическая соподчиненность биологических систем разных уровней
требует изучения каждого из них.
Один из основных принципов системной экологии, на котором
строятся ее исследования, - это „организация” биологических систем.
Данное понятие прежде всего связано с общебиологической концеп-
цией о структурных уровнях, что соответствует крупным градациям
организованности живой материи. В иерархии этой структуры гидро-
биология как экологическая наука изучает надорганизменные уров-
ни - популяции, сообщества, экосистемы. Здесь хорошо прослежи-
ваются два основных принципа: 'общебиологический восходящей
сложности уровней организации и экологический - функциональной
интеграции (эмерджентности), согласно которому переход от одного
уровня к другому приводит к возникновению новых свойств системы
(Структурные уровни..., 1967; Тимофеев-Ресовский, 1970; Винберг,
1972, 1977; Иоганзен, 1972; Голубец, 1982).
Если сделать вертикальный разрез через уровни организации,
которыми занимается экология, то основными функциями на уровне
экосистем будут круговороты веществ и потоки энергии, на уровне
сообщества - трофические взаимоотношения (отношения хищник-
жертва, межвидовая конкуренция), на уровне популяции - рождае-
мость и смертность (регуляция численности вида), на уровне орга-
низма - физиология и поведение особей. Системы организменного
уровня изучаются гидробиологией не столько как объекты различных
аналитических наук, но главным образом с позиций формирования
ими популяционного уровня организации в различных водоемах.
В последние десятилетия стали появляться работы, в которых по-
нятие „организация” употребляется в ином значении. Авторы этих
исследований говорят о чертах, принципах, особенностях „организа-
ции”, об „организованности” тех или иных систем, об их „структурно-
функциональной организации” (Хайлов, 1963; Несис, 1965; Федоров,
1970; Василевич, 1975; Чуйков, 1978, 1983; Структурно-функциональная
организация..., 1980; Структура..., 1987), причем „организация” биоло-
гических систем рассматривается ими с позиций системной экологии,
где в качестве основных критерий используются „структура” и „функ-
ционирование”. Тесная взаимосвязанность этих категорий, их опреде-
ленная упорядоченность в пределах каждого структурного уровня
определяют структурно-функциональную организацию биологических
систем или, как теперь чаще говорят, „системную организованность”.
Именно она обусловливает специфику, целостность и устойчивость
биологических систем, а познание механизмов взаимосвязи между
структурой и функционированием дает возможность решения тех
сложных и актуальных пробей, о которых было сказано выше. Иссле-
дования в этом направлении должны занять должное место в лимно-
логии и гидробиологии. Их необходимо строить таким образом, чтобы
на основе количественных оценок структуры и функционирования
можно было выделить основные черты, наконец, типы структурно-
функциональной организации различных сообществ гидробионтов и
экосистем в целом, соответствующие, например, трофическим (или
иным) типам водоемов.
2. СОВРЕМЕННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ТРОФИЧЕСКОЙ
ТИПИЗАЦИИ ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Цели и задачи работы требовали обязательного определения трофиче-
ского статуса каждого из рассматриваемых водоемов. Их типологиче-
ская принадлежность основывалась на использовании восьми класси-
фикационных шкал (табл. 1). Для каждого из водоемов использова-
лось максимально возможное число показателей, для значительного
числа - все восемь. Сопоставление классификационных шкал пока-
зало, что они в большинстве случаев подтверждают друг друга. Из 120
озер резкое несовпадение (показывающее противоположные трофи-
ческие типы) отмечалось лишь для восьми (т. е. 6 %) водоемов с экс-
тремальными экологическими условиями - повышенной гумифика-
цией, низкими величинами pH, высокой мутностью. Несовпадение
классификаций на границах трофических типов отмечалось для 16
озер (т. е. 13%). Чаще несоответствие с другими классификациями
показывали индексы Е и Е/О, что связано, по-видимому, с неполнотой
списков видового состава. Эти индексы могут использоваться только
в сочетании с количественными показателями других классификаци-
онных шкал. Данные по численности зоопланктона (N, экз./м2 - по:
Blancher, 1984) должны подтверждаться информацией по другим коли-
чественным показателям, так как возможен недоучет мелких форм.
Хорошее совпадение отмечается при сопоставлении показателей
по фитопланктону (А, В, Chi „а”) между собой и каждого из них с тро-
фическим индексом Карлсона, т. е. с известной уверенностью может
быть использован один из них. Показатели биомассы зоопланктона,
предложенные С. П. Китаевым (1984), соответствуют принятым диапа-
зонам величин в трофической шкале для олиго-, мезо- и эвтрофных
водоемов, но при переходе в статус гиперэвтрофного биомасса резко
сокращается за счет значительных изменений в таксономической и
размерной структурах сообщества, приводящих к массовому разви-
тию мелких форм, в основном коловраток с низкой индивидуальной
массой. Принадлежность таких озер к гиперэвтрофным подтвержда-
ется показателями первичной продукции, биомассы фитопланктона
и др. Указанная этим автором биомасса зоопланктона (более 16 г/мэ)
Таблица 1
Показатели трофического статуса озер гумиднои зоны
Показатель Трофический тип озера
олиготроф- ный мезотроф- ный эвтрофный
А — валовая продукция фито- планктона за год, г С/м2 (Вин- берг, 1960) <10-30 30-100 100-300
— биомасса фитопланктона за вегетационный период, г/м3 (Трифонова, 1979) <1.0 1.0-3.0 3.0-10
Ch! „а" — содержание хлорофилла за вегетационный период, мг/м3 (Трифонова, 1979) 1.5 1.5-10 10-50
TSI — трофический индекс Карл- сона (Carlson, 1977) 0-30 40-50 60-70
Е — коэффициент трофии (Мяэ- метс, 1979) <0.2 0.2-1.0 1.0—4.0
Е/О — показатель трофии (Hakkari, 1978b) <0.5 0.5-1.5 1.5-5.0
Nz — численность зоопланктона за вегетационный период, экз./м2 (Blancher, 1984) 1 • 10= 3 105 8 10s
В2 — биомасса зоопланктона за лет- ний сезон, г/м3 (Китаев, 1984) <0.5—1.0 1.0—4.0 4.0-16
в водоемах гиперэвтрофного типа не наблюдается, следовательно,
к предложенной им классификации, относящейся к данному сообще-
ству, требуются коррективы (Китаев, 1984, с. 137, табл. 141).
Поскольку тема исследования связана с вопросом типизации, рас-
смотрим его несколько подробнее, дав обзор существующих класси-
фикаций и показателей трофического статуса озерных экосистем, а
также оценку современных возможностей его определения. Основы-
ваясь на литературных данных, где были четко выделены периоды
развития типологического направления в лимнологии (Винберг, 1959,
1960; Rodhe, 1974), напомним, что первый из них относится к 20-30-м
годам и связан с именами классиков лимнологии Тинемана и Нау-
мана,1 второй - к 50-60-м годам, когда шведский ученый Оле (Ohle,
1955) предложил иную концепцию трофической типизации озер, под-
держанную Ольстером, Роде, Винбергом (Elster, 1955, 1958; Rodhe,
1958; Винберг, 1959,1960).
1 Полный список работ этих авторов (с 1909 по 1935 гг.), посвященных вопро-
сам типизации, представлен в публикации Роде (Rodhe, 1974).
Роде (Rodhe, 1974) определяет классификацию Тинемана и Наумана
как экологическую. Трофический тип водоема (олиго-, мезо-, эвтроф-
ный и дистрофный) характеризуется комплексом признаков, и уста-
новление трофического статуса строится на связи биологических пока-
зателей с абиотическими факторами среды, которые занимают здесь
значительное место (средняя и максимальная глубины, цвет воды,
прозрачность, гиполимниальный дефицит 02, цветность, pH и др.).
Биологические показатели носят в основном индикаторный характер,
отражая условия среды обитания гидробионтов; их количественные
оценки ограничены (5-балльная шкала, сырые объемы планктона),
в связи с тем что методы расчета численности и биомассы в современ-
ном их понимании еще не были разработаны. С позиций методологии
это были аутоэкологические исследования. Подчеркивая комплекс-
ность характеристики трофического типа озера, авторы убедительно
показали, что уровень биологической продуктивности (трофия) тесно
связан с абиотическими факторами среды, географическим положе-
нием водоема и характером водосбора (субальпийский и балтийский
типы).
Оценивая важность этого этапа работ типологического направле-
ния в лимнологии, следует отметить и определенные ограничения
данной классификации - она дает лишь статическую характеристику
водоема, которая результирует итог предшествующего развития эко-
системы к моменту исследования, но не позволяет следить за дина-
микой ее изменения в пределах установленного трофического типа.
Эта классификация применялась в основном в сравнительно-лимно-
логических целях. Она успешно может использоваться при составле-
нии кадастра.
Концепция трофической типизации озер, предложенная Оле (ОЫе,
1955), основана на оценке интенсивности круговорота органического
вещества; функциональными показателями этого процесса являются
величина первичной продукции планктона и концентрация хлоро-
филла, между которыми существует прямая корреляционная связь.
На основе этих показателей были предложены первые количественные
классификационные шкалы', дополненные позже величинами био-
массы фитопланктона. Обобщенные материалы по этим оценочным
категориям представлены в ряде публикаций (Винберг, 1959, 1960;
Трифонова, 1979; Бульон, 1983; Китаев, 1984). Подход, названный про-
дукционно-биологическим, был дополнен балансовым, основанным на
соотношении величин продукции и деструкции (4/R), предложенным
Г. Г. Винбергом еще в 30-е годы (Винберг, Иванова, 1935; Винберг, Куз-
нецова, 1939); тогда он не привлек должного внимания, но в 60-е годы
занял свое место, значительно расширив возможности трофической
типизации озер. Балансовый подход был положен и в основу показа-
теля „общая биоактивность”, также оценивающего функционирование
водоема в целом (ОЫе, 1958); ее мерой служит „удельная продуктив-
ность”, т. е. сумма всех процессов биогенных превращений органиче-
ского вещества (4 + R) в единицу времени на единицу площади.
При высокой информативности величины первичной продукции здесь
дается и оценка степени ее использования, т. е. учитываются оба на-
правления потока вещества и энергии в водоеме. Продукционно-био-
логический и балансовый подходы нашли свое развитие в исследова-
ниях известных лимнологов того периода (Баранов, 1962; Россолимо,
1964; Абросов, 1969).
Классификации, построенные на продукционно-биологической
основе, дают возможность не только определить трофический статус
водоема по классификационным шкалам, но и оценить динамику его
состояния, что очень актуально в современной экологической ситуа-
ции. Служба мониторинга, используя количественные функциональ-
ные показатели, имеет возможность следить за незначительными
изменениями в экосистемах, которые могут характеризовать направ-
ленность и интенсивность этих процессов даже в пределах одного тро-
фического типа благодаря диапазону показателей в каждой из класси-
фикационных шкал.
Очевидно, что границы между отдельными типами, определяемые
по предложенным показателям, условны, не всегда укладываются
в указанную систему или выходят за пределы крайних в ряду вели-
чин. Рядом авторов предложена более дробная типизация, включаю-
щая такие типы, как ультраолиготрофный и гиперэвтрофный, или
разделяющая каждый из основных типов на две группы (Gregor, Rast,
1982; Бульон, 1983; Китаев, 1984; Романенко, 1985).
Следующий этап, который можно назвать современным, характе-
ризуется интенсивными междисциплинарными исследованиями в лим-
нологии, разработкой методов количественных оценок структуры и
функционирования различных сообществ и параметров водной среды.
Концепции системной экологии, рассматривающей водоем как единое
целое, как организованную систему, в которой тесно взаимосвязаны
все ее элементы, позволили сделать значительный шаг в развитии
типологического направления. Этому способствовало широкое исполь-
зование методов математики и кибернетики с целью формализации
зависимостей между различными компонентами водных экосистем.
Среди большого числа показателей заметное место стали занимать
интегральные. Появились новые классификационные шкалы, в том
числе нумерические, впервые предложенные Карлсоном (Carlson, 1977)
и нашедшие широкое применение в лимнологических исследованиях.
В условном численном выражении от 0 до 100 эта шкала может отра-
зить непрерывный ряд трофических состояний и дать более дробные
границы положения водоемов в пределах каждого трофического типа.
В основу расчетов трофического индекса Карлсона (TSI) положены
концепции системной экологии, учитывающие тесные корреляцион-
ные связи между параметрами водных экосистем, в данном случае
прозрачностью, концентрацией хлорофилла, биогенными элементами.
Вслед за TSI появилось большое число нумерических шкал и иных
индексов (Aizaki et al., 1981; Gregor, Rast, 1982; Henderson-Sellers, 1984;
Бульон, 1987). Заслуживают внимания индексы трофности, предло-
женные эстонскими лимнологами (Милиус и др., 1987), устанавливаю-
щие на основе формализованных зависимостей между большим чис-
лом параметров межиндексные корреляционные связи. Доказав воз-
можность переноса информации между большим числом индексов,
эти исследователи значительно расширили возможности трофической
типизации озер.
В этот же период появилось большое число и натурных классифи-
кационных шкал, основанных на характеристиках гидрологических,
гидрохимических и биологических компонентов водоемов. Среди
предложенных показателей трофического типа озер значительное
место заняли структурные, функциональные и интегральные. В этой
сложной системе не был забыт и экологический подход - биологиче-
ские показатели индикационного характера играли здесь немаловаж-
ную роль в качестве взаимоконтролирующих (подробнее о видах-
индикаторах см. разд. 4.1 и 6.1). Обзор существующих классификаци-
онных шкал представлен в специальных публикациях (Андроникова,
19916, 1993), где приведена также сводная таблица, включающая более
50 показателей. Большой объем таблицы не позволяет включить ее
в данную монографию, поэтому ограничимся здесь перечнем основ-
ных групп этих показателей и их авторов.
В натурных и нумерических шкалах широко используется вели-
чина прозрачности по диску Секки (SD). Эта интегральная характери-
стика результирует множество процессов, связанных с развитием
планктонных сообществ, дает информацию об общей концентрации
сестона, включающего взвешенное органическое вещество (ВОВ) как
автохтонного, так и аллохтонного происхождения. Среди публикаций,
где приводится почти исчерпывающий обзор материалов, связанных
с характеристикой прозрачности, укажем монографию С. П. Китаева
(1984), в которой автор предлагает еще одну характеристику - отно-
сительную прозрачность (SD/Hcp), тесно коррелирующую с трофиче-
ским типом водоема. В ряду гидрохимических показателей использу-
ются кислородный коэффициент, гиполимниальный дефицит кислоро-
да, концентрации общего фосфора, общего азота, углерода растворен-
ного органического вещества, бихроматная окисляемость, содержание
сестона, отношение сумм одновалентных и двухвалентных катионов
(Zafar, 1959; Салазкин, 1976; Vollenweider, 1979; Калинина, Румянцева,
1980; Forsberg, Ryding, 1980; Henderson-Sellers, 1984; Стараст и др., 1985;
Гутельмахер, 19866; Милиус и др., 1987; Henderson-Sellers, Markland,
1987).
Среди биологических показателей приоритетными по-прежнему
являются количественные оценки, связанные с развитием фитопланк-
тона (прежде всего первичная продукция), ибо все остальные, как био-
тические, так и абиотические, сопоставляются и соотносятся именно
с ними. В последнее время появилось большое число параметров,
относящихся к другим сообществам, в частности дана новая оценка
индикаторной роли зоопланктона в диагностике состояния озерных
экосистем (Андроникова, 1980а, 1988, 1989). Предложены классифика-
ционные шкалы на основе таких индексов, как Н$т, Е, Е/О, а также
величин отношений Влетн/Взимн, Bz/Bph, Rz/Bz, показателей числен-
ности бактериопланктона и зоопланктона, биомассы зоопланктона и
бентоса, продукции бактериопланктона, ихтиомассы и промысловой
рыбопродукции (Сорокин, 1973; Руденко, 1978; Hakkari, 1978b; Мяэ-
метс, 1979; Китаев, 1984; Blancher, 1984; Романенко, 1985; Андрони-
кова, 1989).
Приведенные материалы убеждают прежде всего в том, что
в современный период значительно расширилось число типологиче-
ских показателей. Однако главным является не это, ибо простой набор
большого числа признаков может лишь усложнить любую классифи-
кацию, сделав ее неоправданно громоздкой. Здесь важна возможность
выбора наиболее информативных из тех показателей, которыми рас-
полагает исследователь при изучении конкретного водоема. Большое
значение имеют формализованные зависимости между параметрами,
дающие возможность их взаимозаменяемости и взаимоконтроля.
Методология системной экологии, рассматривающая водоем как
целостную организованную систему, компоненты которой находятся
в тесной взаимосвязи друг с другом, широко использующая количест-
венные функциональные и интегральные показатели, математические
методы интерпретации и представления натурных данных, открыла
новые возможности для развития типологического направления
в лимнологии.
3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В основу настоящей работы положены материалы, полученные авто-
ром в 1960-1985 гг. на малых и больших мелководных озерах Ленин-
градской, Вологодской и Архангельской областей, т. е. регионов, отно-
сящихся к гумидной зоне. Это 15 разнотипных озер, среди которых
особое место занимает оз. Красное, объект исследований по Между-
народной биологической программе, для которого имеется многолет-
ний ряд данных. Наблюдения на водоемах проводились в течение
всего вегетационного периода, таким образом выводы работы строятся
на показателях, характеризующих основной период функционирова-
ния сообщества. Объем собственного материала составляет около
4 тыс. проб: оз. Красное - 1860 проб (1963-1978 гг. с перерывами); семь
озер Ленинградской обл. - Узорное, Иловатое, Долгое, Серповидное,
Карасевое, Нижнее Посадское, Грязное - 1100 проб (1960-1965 гг.);
пять озер Ленинградской обл. - Охотничье, Малое Луговое, Снетков-
ское, Борисовское, Нахимовское - 662 пробы (1977-1979 гг.); озера
Лача и Воже Архангельской и Вологодской областей - 287 проб (1983-
1985 гг.); кроме того, обработано 600 количественных проб протозой-
ного планктона для шести разнотипных озер Карельского перешейка.
Общая характеристика водоемов приводится в табл. 2, схемы озер и
места отбора проб - на рис. 1-4.
В течение всего периода исследований применялись единые ору-
дия сбора - качественная сеть Апштейна (сито № 70) и малая количест-
венная сеть Джеди (сито № 58, диаметр входного отверстия 12 см);
фракционные ловы всегда производились через 2 м. Количественные
пробы на мелководных станциях были получены путем процеживания
определенного объема воды через планктонную сеть с тем-же номером
сита, что и в пелагиали. Для сбора фитофильного зоопланктона исполь-
зовался „планктонный колокол” - глухой мешок из мельничного
сита, при помощи которого изолировались 1-2 растения со всеми нахо-
дящимися на них или поблизости организмами. У самого корня эти
растения срезались, мешок внизу закрывался крышкой (использова-
лась легководолазная техника), затем все переносилось в таз с водой,
дважды профильтрованной через сито № 70. После тщательного
Таблица 2
Общая лимнологическая характеристика исследованных озер Ленинградской, Вологодской и Архангельской областей*
Озеро Площадь зеркала (S), га Глубина Сумма ионов (Еи), мг/л Прозрач- ность (SD) за вегета- ционный период» м Макси- мальная цветность, град. Pt—Со шкалы pH за веге- тационный период Условный водообмен за год Трофический тип
средняя (Нср м максималь- кая (ятах)- м
Воже 41800 1.4 5.0 131 0.5-1.1 137 7.2—8.4 3.5 Мезотрофный
Лача 34500 1.6 4.6 160 0.7—1.3 82 7,6—3,4 7.4 То же
Нахимовское 1420 6.5 22.0 46 2.5 22 7.2—8.4 0.28 >»
Красное 913 6.6 14.6 68 1.5—2.2 44 6.9—7.8 0.76
Борисовское 215 3.6 8.0 57 0.9-1.5 35 6.8—8.5 0.55 Эвтрофный
Снетковское 61 3.9 8.0 61 3.0—4.7 24 6.9—7.6 0.07 Мезо- с чертами олиготрофии
Нижнее Посад- 58 1.1 1.5 27 0.9-1.4 90 6.0—7.0 — Эвтрофный
ское
Долгое 37 1.6 2.1 39 0.6-1.8 74 6.0—8.2 — То же
Иловатое 19 1.5 3.6 26 1.2-2.2 48 5.7—6.6 —— Мезотрофный
Малое Луговое 19 2.0 4.0 36 0.4 328 5.8—6.8 7.5 То же
Грязное 15 0.7 1.0 28 0.9-1.0 120 6.0—6.8 — Гиперэвтрофный
Узорное 15 5.0 16.0 37 2.6—4.0 19 6.0-7.4 — Мезотрофный
Охотничье 7 4.7 13.0 12 2.5—4.5 28 4.0 0.06 Олиготрофный
Серповидное 3 3.5 5.5 5 1.3-2.9 57 3.0-5.5 Бессточное Мезо- с чертами олиготрофии
Карасевое 1 1.0 1.2 9 0.2-0.6 436 5.9—6.8 То же Эвтрофный
* Таблица составлена по литературным источникам: Андроникова, 19686; Стравинская, 1971, 1984; Стравинская, Граевский, 1976; Веселова, 1978;
Гусаков, 1979; Расплетина, 1979; Расплетина, Гусаков, 1979; Воронцова, Спасская, 1984; Мокиевский и др., 1984; Трифонова, 1984.
р. Красная
• 1
® г
с
и
р. Странница
Рис. 1. Схема оз. Красного со станциями отбора проб зоопланктона, 1963—1978 гг.
Станции: 1 — гидробиологических съемок, 2 — постоянного разреза.
прополаскивания растений и смывов кисточкой организмов со стеблей
и листьев все содержимое профильтровывалось через планктонную
сеть. В каждой из растительных ассоциаций делались 2-3 повтора, при
расчетах учитывались среднее число растений на 1 м2 и площадь
каждой растительной ассоциации (Бурдыко, 1976; Распопов, 1978).
Количественные пробы обрабатывались общепринятыми в гидро-
биологии методами. При определении численности мелких коловраток
вводился поправочный коэффициент, равный 3. Индивидуальная
масса планктонных ракообразных в материалах до 1977 г. определя-
лась по формулам связи между L и w (Щербаков, 1952; Печень, 1965),
для коловраток использовались данные А. А. Косовой (1961). С 1977 г.
для расчетов индивидуальной массы зоопланктеров использовались
формулы, приведенные в новых публикациях (Bottrell et al., 1976;
Ruttner-Kolisko, 1977; Балушкина, Вйнберг, 1979а, 19796). Полный пере-
счет по новым формулам всего материала за предыдущие годы иссле-
дований, как это было сделано, например, для белорусских озер
(Крючкова, 1985), практически невозможен. Мы ограничились выбо-
рочным пересчетом биомассы зоопланктона в периоды его массового
развития в озерах основных трофических типов. Для полученных
цифр не выявляется четкого отклонения в ту или иную сторону,
однако весьма важным оказался главный вывод - новые цифры,
будучи незначительно выше или ниже прежних, укладывались в диа-
пазон количественных показателей биомассы для того трофического
типа, к которому принадлежит данный водоем. Какие-либо пересчеты
данных, приведенных в литературе, были нереальны, поэтому мы
Рис. 2. Схемы озер со станциями отбора проб зоопланктона, 1960-1965 гг.
Озера: А — Узорное, Б — Долгое, В — Нижиее Посадское, Г — Иловатое, Д — Грязное,
Е — Карасевое, Ж — Серповидное.
Рис. 3. Схемы озер со станциями отбора проб зоопланктона, 1977—1979 гг.
Озера: А — Нахимовское, Б - Борисовское, В - Охотничье, Г - Снетковское, Д - Малое
Луговое.
Рис. 4. Водосборный бассейн (А) и схемы озер Воже (Б) и Лача (В) со станциями отбора проб зоопланктона, 1983-1985 гг.
Станции: 1 — в зоне открытой воды, 2 — в зарослях макрофитов.
оставили за собой право не делать этого и для всего собственного
материала.
В начальный период исследований для расчета продукции зоо-
планктона оз. Красного использовался графический метод по Г. Г. Вин-
бергу с соавторами (1965) с уточнениями (см.: Методы определения...,
1968; IBP Handbook, 1971). Специально выполненная методическая ра-
бота по сопоставлению двух методов расчета - графического и физио-
логического (Андроникова, 19766) - позволила получить дифференци-
рованные коэффициенты К2 для Cladocera и Copepoda. На их основе
на всем протяжении дальнейших исследований для расчетов сомати-
ческой продукции использовался только физиологический метод,
в том числе для зоопланктона озер, изучавшихся в 1960-1965 гг. Гене-
ративная продукция определялась так же, как и ранее.
Протозойный планктон отбирался батометром Рутнера одновре-
менно со сбором проб сетного планктона в тех же слоях воды. Коли-
чественное определение планктонных простейших проводилось после
сгущения определенного объема воды (0.3-1.0 л) через предваритель-
ный фильтр без вакуума. При массовом развитии простейших подсчет
живых организмов проводился в натуральной озерной воде, в ряде
случаев (весной) даже при ее разбавлении (подробнее см.: Андрони-
кова, 1981, 1983).
Видовой состав простейших нами не определялся, так как это тре-
бует специальной квалификации. Поскольку целью работы являлась
оценка функционирования сообщества, для расчетов взята индивиду-
альная масса организмов - показатель, на основе которого определя-
ется скорость потребления кислорода независимо от таксономической
принадлежности особей. Располагая натурными данными по численно-
сти, можно определить биомассу сообщества и его продукцию, исполь-
зуя физиологический метод. По литературным материалам (Чорик,
1968; Мамаева, 1979; Хлебович, 1979) для этих расчетов были выделены
пять групп с размерами тела:
1) свыше 600 мкм, формы типа Amphileptus,
w = 3.2 • 10"э мг;
2) 200-600 мкм, формы типа Strombidium, Spatidium,
w = 0.4121 Ю-Эмг;
3) 100-200 мкм, формы типа Tintinnidium, Codonella,
w = 0.05 • 10-э мг;
4) 50-100 мкм, формы типа Coleps, Colpidium,
w = 0.0058 • IO’3 мг;
5) менее 50 мкм, формы типа Cyclidium, Cinetochilum,
w = 0.003 • 10-э мг.
Скорость потребления кислорода [/?, мкл 02/(ч-экз.) при 20 °C]
определялась по формуле R = 0.6wo,7S (Хлебович, 1979), где w - масса
особи (мг). Продукция рассчитывалась физиологическим методом
при К2 = 0.45 для крупных форм (1-2 группы) и К2 = 0.5 для мелких
форм (3-5 группы). Калорийность принята равной 0.6 кал на 1 мг
сырой массы, усвояемость 0.8. Оксикалорийный коэффициент равен
4.86 • 10-3 на 1 мкл 02.
В монографии использован также обширный литературный мате-
риал, при отборе которого обязательным условием было наличие
сведений по зоопланктону за полный вегетационный период.
4. ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРЫ
И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА
ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Изучение структурных характеристик началось в гидробиологии
значительно раньше, чем функциональных, что объясняется боль-
шим запозданием в разработке методов количественных оценок
функционирования гидробионтов. Но и сейчас интерес к исследова-
нию структуры биологических систем неуклонно растет, что объясня-
ется высокой информативностью ее показателей и возможностью
лаконичного выражения в виде индексов, коэффициентов и т. д.
Среди большого числа публикаций можно выделить монографию
А. П. Левича (1980), где дается формулировка понятия „структура”
и выделяются ее типы. Под структурой автор понимает определен-
ную устойчивую упорядоченность связей и взаимодействие между
компонентами системы как единого целого; он выделяет девять
типов структур: видовая, трофическая, пространственная, возраст-
ная, половая, „социальная”, размерная, лимитационная, информа-
ционная. В. Д. Федоров (1975) определяет структуру как объедине-
ние элементов в определенную систему, их упорядоченность и взаимо-
связанность; специфика, целостность и устойчивость (гомеостаз)
биологической системы обусловливаются функционированием ее
элементов в их упорядоченном взаимодействии. Структура пред-
ставляет собой результат процессов, суть и механизмы которых
могут быть пока неизвестны, но информативность структурных ха-
рактеристик бесспорна. Так, видовая структура несет информацию
о типе водоема, качестве воды; сезонная и пространственная - о жиз-
ненных циклах массовых видов, особенностях их поведения; раз-
мерная - о числе генераций, плотности популяций, действии пресса
хищников; трофическая в сочетании с видовой несет информацию
о возможностях функционирования сообщества и' о принадлежно-
сти водоема к определенному трофическому типу. За структурными
характеристиками можно увидеть многое, особенно при их сопостав-
лении друг с другом. В последний период в литературе появился
термин „информационный статус экосистем” (Лекявичус, 1986),
обязательно включающий структурные характеристики в системы
разных уровней организации.
Методология системной экологии дала возможность выйти и
на новый уровень исследования функционирования сообществ гид-
робионтов. Большое значение имела здесь разработка методов
количественных оценок функциональных показателей водных бес-
позвоночных (Методы определения..., 1968; Крылова, 1971; Крюч-
кова, 1972, 1976; Сущеня, 1972, 1975; Гутельмахер, 1975, 1977; Хлебо-
вич, 1979, 1981). Они базировались на физиологических в своей
основе методах, идущих от аутоэкологии, - определение вторич-
ной продукции, интенсивности дыхания, скорости фильтрации, пита-
ния, экскреции и др. Интегральные величины могли быть получены
путем суммирования данных не только для особей одного вида,
но и для групп видов и таксонов более высокого ранга, объединен-
ных по функциональному признаку. Основываясь на общебиологи-
ческой концепции, согласно которой „морфологическому разно-
образию противостоит единство основных функций живых существ”
(Вйнберг, 1981, с. 16), группы суммируют по показателям, которые
их объединяют (функционирование), а не разъединяют (морфология,
таксономия). Выраженные в единицах вещества или энергии, эти
показатели дают возможность получения интегральных характери-
стик для различных трофических уровней, энергетических оценок
функционирования отдельных сообществ и т. д. На основе этих
оценок появилась возможность создать адекватные математиче-
ские модели, в экологии стал применяться системный анализ. Раз-
витие данного направления стимулируется важными и сложными
проблемами прикладного характера, о которых было сказано
выше. Структурные и функциональные характеристики стали при-
обретать все большую индикационную значимость в диагностике
состояния экосистем при нарушении процесса их естественного
развития.
На основе литературных и собственных данных составлены
сводные таблицы структурных и функциональных показателей
зоопланктона (табл. 3 и 4), большое число которых, к сожалению,
не обеспечено натурным материалом, позволяющим получить кон-
кретные данные для всего вегетационного периода. Все выводы
настоящей работы строятся на информационно обеспеченных мате-
риалах. В следующих разделах они представлены в виде той инфор-
мационной основы, которая позволила выявить основные черты
структурно-функциональной организации сообщества. Для разных
типов структуры эта основа оказалась далеко не одинаковой,
следовательно, различным было и число рассматриваемых пока-
зателей. То же относится и к функциональным характеристикам.
Таблица 3
Показатели структуры зоопланктоценозов
Символы, формализация Содержание Литературный источник
1. Тип струк Характе туры; таксономическая, размерная ристика структуры: статическая
V Число доминант (встречае- мость) Иоганзен, Файзо- ва, 1978
!Р Индекс плотности Тот же
'd Индекс доминантности >1
РК Популяционный коэффици- ент >>
nj/N Функция рангового распреде- ления Федоров, 1970
N, В для Cladocera: Соре- poda: Rotatoria Соотношение количествен- ных показателей основных таксономических групп Обобщение лите- ратурных данных
NClad/NCop Отношение численности Cla- docera и Copepoda То же
BCyd/BCal Отношение биомасс Cyclopoi- da и Calanoida Weglenska et al., 1983
sCr/BRot Отношение биомасс Crusta- cea и Rotatoria Мяэметс, 1958, 1980; Петрович, 1971
s Nj Nj нбит=-.217710&27Г Информационный индекс ви- дового (таксономического) разнообразия по численности Shannon, Weaver, 1963
s &i Pi ^бИТ = — 1°Ё2 ft То же, по биомассе Гиляров, 1969а
S-l D’= InN K(x + D То же, по численности Коэффициент трофии Margalef, 1969 Мяэметс, 1979
C (A + V)(y + 1)
E/O Показатель трофии Hakkari, 1972, 1978b
Qb/t Отношение числа видов рода Brachionus к числу видов рода Trichocerca Slddeiek, 1983
N/Ntot Доля молоди в общей вели- чине численности Обобщение лите- ратурных данных
Таблица 3 (продолжение)
Символы, формализация Содержание Литературный источник
Соотношение размерно-воз- растных групп Обобщение лите- ратурных данных
= В W= N Средняя индивидуальная масса зоопланктера в сооб- ществе за вегетационный период Хаберман, 1978; Крючкова, 1987
П. Тип стру Характеристика структу и энергии, зак / ктуры: сезонная, пространственная зы: динамическая (перераспредели люченных в зоопланктоне, в года имнологическом цикле) <ие вещества эом
N, В Сезонная динамика числен- ности и биомассы Обобщение лите- ратурных данных
^max^^min Внутригодовые колебания численности Крючкова, 1985
®летн/-®зимн Внутригодовые колебания биомассы Обобщение лите- ратурных данных
1 Логарифмическое выражение Федоров, 1970;
И /И плетн/£’эимн амплитуды внутригодовых показателей биомассы Федоров и др., 1977
о2 £> = — m Коэффициент дисперсии Fisher, 1941, цит. по: Смуров, 1975
m* _ °2 ~=~, где m* = m +~z~ — 1 m m Индекс „пятнистости” („mean crowding”) Lloyd, 1967
m К a = —“ или К a - m* Коэффициент агрегирован- ности Смуров, 1975
o2-m
rh2 -I- o2-m
02-m2 C= m2 Индекс агрегированности Гиляров и др., 1979
N, В Изопланкты численности или биомассы Обобщение лите- ратурных данных
Графическое изображение сезонных пространственных миграций То же
Таблица 3 (продолжен ue)
Символы, формализация Содержание Литературный источник
III. т Характерш un структуры: трофическая. тика структуры: функциональная
(результат потоков энергии в пищевых целях)
С,Р Качественная схема трофи- ческих связей Алимов. Вйнберг, 1972; Hillbricht- Ilkowska, 1977; Иванова, Крылов, 1983; Чуйков, 1983; Двинский, 1985
,±TL сг- л Дисперсия значений биомас- сы отдельных пищевых груп- пировок (характеризует слож- ность трофической структуры биоценоза) Несис, 1965
°|? ио= °min Индекс однообразия пищевой структуры Тот же
s ci ci Информационный индекс тро- Чуйков, 1983
^бит = — 7? С фического разнообразия
Bj/B^ Pn/Pn_i Соотношение величин био- массы и продукции смежных трофических уровней Обобщение лите- ратурных данных
C2, C3, Cj/Сг, Cj/C3, C2/P3, C3/P2 mu Cn/Pn_1 Величина трофических ниш: рационы смежных трофиче- ских уровней; доля рационов различных экологических групп (С) в общей величине рациона определенного тро- фического уровня; отноше- ние рационов п-го трофиче- ского уровня к продукции (п—1)-го трофического уровня То же
Эффективность использова- ния поступившей в сообщест- во энергии („вход в систему”) по отношению к чистой про- дукции сообщества (энергии, „удержанной в системе” дан- ного биоценотического уровня) Обобщение по: Чуйков, 1981а, 19816,1983
Таблица 3 (продолжение)
Символы, формализация Содержание Литературный источник
Интегральные показатели
Z = l-—---------
Е (D(Xi))2
i = 1
Коэффициент компенсации,
оценивающий стабильность
сообщества по структурным
показателям N и В
Ердякоп, Рябко,
1981
яг/в2
Оценка энергии, необходимой
для поддержания структуры
системы, т. е. энергии, заклю-
ченной в единице биомассы
(термодинамическая характе-
ристика)
Одум, 1975
п
ZSj
Индекс стабильности
Федоров, Соколо-
ва, 1973
Sj = 1 -
' Ek;
Индекс вариабельности
Nasev, 1977

Таблица 4
Показатели функционирования зоопланктоценозов
Символы, формализация Содержание Литературный источник
?Z = ^2 "* ^3 “ ^3 Продукция сообщества в це- лом („чистая” продукция) Обобщение лите- ратурных данных
^2^2t Р3/В3; Р/В-коэффициент, или ско- рость оборачиваемости био- массы („turnover rate”) То же
180 (365) сут Р/В Время оборачиваемости био- массы („turnover time”) за ве- гетационный период (за год)
^/l?tot Доля зоопланктона в общей величине деструкции планк- тонных сообществ, %
Таблица 4 (продолжение)
Символы, формализация Содержание Литературный источник
s Pi Pi Информационный индекс Engelman, 1961
^бт=~ Е jj i = 1 энергетического разнообразия
E(FBii + FBii + FBi3...FBin) Интенсивность фильтрацион- ной деятельности зоопланк- тона (% от объема водной массы) Обобщение лите- ратурных данных
(С2 + С3)/ВОВ; J?Z/BOB Участие в процессах естест- венного самоочищения (изъятие и деструкция доли взвешенного органического вещества, %) То же
Д2/В2 Интенсивность потока энер- гии через сообщество Одум, 1975
Р2 + Р3-С3 К.= сг Экологическая эффектив- ность (отношение между энергией потребленной пищи и продукцией сооб- щества) Винберг, 1956
Рг + Р3~С3 К^- а2 Отношение между ассимили- рованной энергией пищи и продукцией сообщества Тот же
Pz'Pz Количество энергии, необхо- димое для поддержания функционирования системы Одум, 1975
J * й | с w СМ" 1 !!_ 1Ю ю Индекс стабильности* Федоров, Соколо- ва, 1973
II Индекс вариабельности* Nasev, 1977
* Интегральные показатели, где могут использоваться
и структурные характери-
стики.
4.1. Показатели видовой (таксономической) структуры
По определению А. П. Левина (1980), видовая структура - это прежде
всего набор видов и количество особей каждого вида, слагающих
сообщества. Ее можно рассматривать как своеобразную систему отсче-
та, так как по изменениям в численности видов можно судить о про-
явлениях многообразных факторов, определяющих жизнь сообщества.
Автор считает видовую структуру очень важной экологической харак-
теристикой, так как она связана со всеми иными структурами.
Список видового состава - это то, с чего начинается анализ струк-
турной организованности сообщества. Однако вряд ли можно считать,
что для озерного зоопланктона мы такой величиной располагаем. Как
правило, списки, приводимые в литературе, являются далеко не пол-
ными, так как включают не все экологические комплексы - пелаги-
ческий, фитофильный и придонный. Обычно в списках представлены
лишь пелагические формы, дополненные массовыми видами литораль-
ного фитофильного комплекса. Почти каждый список имеет таксоны,
не определенные до вида. Его полнота зависит также и от степени
изученности водоема. Например, в оз. Выртсъярв 15-летний период
исследований увеличил число видов в списке с 63 до 104 (Шенберг,
1958; Хаберман, 19746), в Псковско-Чудском озере за 10 лет - с 84 до
136 (Мяэметс, 1966; Яковлева, 1975; Зарипова, 1983), в оз. Дридзас за
15 лет - с 23 до 85 (Кумсаре, Лагановская, 1959). На примере 11 озер
Северо-Запада М. Л. Пидгайко (1978) отмечает, что самые изученные
водоемы дали наибольшее число видов - 98 и 106. Число видов при
одно- и двухразовой съемке - от 20 до 61. В эвтрофном оз. Дривяты
определено 103 вида (Печень и др., 1970), в других эвтрофных озерах
их значительно меньше: в Борисовском 77 (Родионова, 1984), в Ину лек
63 (Weglenska et al., 1983), в Миколайском 49 (Pijanowska, 1980), в Чер-
нявском 40 (Лаврентьева и др., 1967). В олиготрофных озерах число
видов, представленных в списках, колеблется от 17 в оз. Гамелен до
120 в Пертозере (Lalancette et al., 1985; Русанова и др., 1986). В табл. 5
приводится число видов зоопланктона на основе выборки по 109
озерам. В распоряжении польских авторов был значительно больший
материал (650 озер). На его основе они пришли к выводу, что общее
число видов уменьшается от олиго- к эвтрофии (Patalas, Patalas, 1966;
Pijanowska, 1980).
По нашему мнению, вряд ли пока можно говорить о каких-либо
закономерностях, связывающих трофический тип водоема с общим
числом видов зоопланктона в нем. Четко проявляется лишь резкое
уменьшение видового состава в экстремальных экологических усло-
виях (Андроникова, 19686; Летанская, Хохлова, 1968; Болдина, 1969;
Макарцева, 1974, и др.).
Однако даже неполный видовой состав зоопланктона может нести
информацию о типе водоема. Речь идет о видах-индикаторах, роль
которых особенно проявилась с возникновением проблемы качества
воды и понятия степени сапробности, которая, как правило, хорошо
Таблица 5
Число определенных видов зоопланктона
в разнотипных озерах
Тип озера Число видов Среднее
Олиготрофный 17-120 46
Мезотрофный 22-128 51
Эвтрофный 22-165 58
Дистрофный (ацид- ный) 5^47 15
соотносится с показателями трофического типа водоема - ксено- и
олигосапробные виды являются индикаторами олиготрофных усло-
вий, р- и а-мезосапробные - индикаторы эвтрофии, причем это в рав-
ной степени относится к организмам как фито-, так и зоопланктона
(Макрушин, 1974а, 19746; Van Nuland, Meis, 1980; Sladecek, 1983; Три-
фонова, 1984). Исследования озерного зоопланктона в течение дли-
тельного периода позволяют выделить виды-индикаторы трофиче-
ского типа водоемов. По результатам анализа материалов, представ-
ленных в большом числе публикаций (Мяэметс, 1961, 1979, 1983; Фили-
монова, 1965; Hakkari, 1972; Sprules, 1975а, 1975b, 1977; Салазкин, 1976;
Fryer, 1980; Ravera, 1980; Матвеев, Садчиков, 1982; Петрович и др., 1983;
Confer et al., 1983; Pejler, 1983; Slddecek, 1983; Пидгайко, 1984; Лазарева,
1986; Karabin, 1986a, 1986b; Цимдинь, 1987), составлен сводный список
видов-индикаторов озер крайних трофических типов (олиготрофных
и эвтрофных) и водоемов с экстремальными экологическими усло-
виями (полигумозных и ацидных).
Олиготрофный тип
Asplanchna herricki de Guerne
Synchaeta grandis Zacharias
Ploesoma hudsoni Imhof
Conochilus hippocrepis (Schrank)
Gastropus stylifer Imhof
Limnosida frontosa Sars
Holopedium gibberum Zadd.
Daphnia longispina 0. F. Mull.
D. hyaline (Leyd.)
Bosmina longispina (Leyd.)
B. obtusirostris lacustris Sars
Bythotrephes longimanus Leyd.
B. cederstroemii Schoed.
Limnocalanus macrurus Sars
Heterocope appendiculate Sars
Cyclops abyssorum Sars
C. scutifer Sars
Эвтрофный тип
Род Brachionus Pallas
В. diversicornis (Dadayj
Anuraeopsis fissa (Gosse)
Hexarthra mira (Hudson)
Polyarthra euryptera Wierzejski
Filinia longiseta (Ehrenberg)
Keratella quadrata (0. F. Muller)
K. cochlearis tecta (Gosse)
Trichocerca cylindrica (Imhof)
Pompholyx sulcata Hudson
Daphnia pulex (De Geer)
D. cucullata Sars
Ceriodaphnia pulchella Sars
Bosmina longirostris (0. F. Muller)
B. coregoni thersites (Poppe)
Chydorus sphaericus (0. F. Muller)
Cyclops kolensis Lili.
C. strenuus Fish.
Mesocyclops crassus (Fish.)
Водоемы с низкими величинами pH
Keratella serrulata (Ehrenberg)
Holopedium gibberum Zadd.
Simocephalus serrulatus (Koch)
Scapholeberis microcephala (Lili.)
Macrothrix rosea (Jur.)
Acantholeberis curvirostris (0. F. Muller)
Streblocercus serricaudatus (Fish.)
Chydorus ovalis Kurz
Alonella excisa (Fish.)
Diaptomus minutus Lili.
Paracyclops fimbriatus (Fish.)
Acanthocyclops capillatus (Sars)
A. bicuspidatus (Claus)
Полигумозные водоемы
Alona rustica Scott
A. estonica Maemets
Scapholeberis microcephala Lili.
Drepanotrix dentata (Euren)
Chydorus ovalis Kurz
C. piger Sars
Acantholeberis curvirostris (0. F. Miiller)
Acanthocyclops venustus (Normann a. Scott)
A. bisetosus (Rehberg)
A. languidus (Sars)
A. nanus (Sars)
Bryocamptus pygmaetis (Sars)
Moraria brevipes (Sars)
Поскольку исходные материалы не лишены противоречий, при
составлении представленного здесь списка мы руководствовались
принципом выбора наиболее часто повторяющихся оценок индикатор-
ной роли того или иного вида. Очевидно, что индикаторную функцию
приведенные виды могут иметь в случае их массового развития или
появления в составе планктона при отсутствии в предшествующий
период исследования - в данном случае это обязывает следить за тен-
денциями в их развитии в изменившихся экологичечских условиях.
Сводный список, разумеется, не претендует на окончательный вари-
ант, а является лишь одним из этапов работы, в которую могут быть
внесены коррективы, основанные на дополнительных натурных дан-
ных. Строго говоря, подобная информация не характеризует струк-
туру сообщества (лишь его состав), но соотношение различных видов-
индикаторов уже представляет собой определенную таксономическую
структуру, которая нашла выражение в ряде классификационных
шкал, куда включены и таксоны более.высокого ранга (табл. 6): пока-
затель трофии Е/О, представляющий соотношение числа видов-инди-
каторов эвтрофного и олиготрофного типов (Hakkari, 1972, 1978b);
К{х + 1)
коэффициент трофии Е =--------------, где К - число видов Rota-
(А + У)(у+1)
toria, А - Copepoda, V - Cladocera, х - число мезо-эвтрофных видов,
у - олиго-мезотрофных (Мяэметс, 1979, 1983); отношение числа
видов рода Brachionus к числу видов рода Trichocerca (Slddecek, 1983).
Характеристика организации сообщества обязательно предпола-
гает выделение доминирующих или структурообразующих видов.
Чаще всего критериями здесь являются следующие показатели встре-
чаемости организмов в пробах: доминанты - выше 50 %, субдоминан-
ты - 25-50 %, редкие или случайные виды - менее 25 %. Далее при
оценке доминантности руководствуются следующими показателями:
доминирующий вид составляет более 20 % от общей численности (или
биомассы), обильный - 15-20%, вид, встречаемость которого сред-
няя, - 10-15 %, малая - 5-10 %, редкая - менее 5 % (Хаберман, 19746).
Выделение доминант при видимой простоте оказывается, однако,
весьма трудоемкой процедурой, к тому же здесь велика доля субъек-
тивности, так как предлагаемые критерии не очень четки.
По нашему мнению, более корректным и, безусловно, менее тру-
доемким является выделение числа структурообразующих видов на
основе функции рангового распределения - r(i), по которой натураль-
ным номерам i соответствуют относительные численности видов п,7Л
Таблица 6
Показатели трофического типа озер на основе
соотношения видов-индикаторов зоопланктона
Тип озера Е/О Е Од/т
Олиготрофный <0.5 <0.2 <1.0
Мезотрофный 0.5-1.5 0.2-1.0 1.0-2.0
Эвтрофный 1.0-5.0 1.0-4.0 2.0
Гиперэвтрофный • >5.0 >4.0 —
в ранжированном по убыванию численности ряду. Кривая зависимо-
сти rij/N от ранга этого вида имеет вогнутую форму. Место перегиба
кривой, когда она выходит на плато, можно считать границей числа
структурообразующих видов в сообществе. Для этой цели логарифми-
ческая шкала, выпрямляющая кривую, и показатель нормированной
единицы (N/S, где S - число видов) непригодны.
Так как ранг вида может быть выявлен только на основе протоко-
лов обработки проб, расчеты функций рангового распределения сде-
ланы на материалах собственных исследований. Разрыв в ряду распре-
деления видов в эвтрофных озерах становится большим уже на
ближайших ранговых номерах, а наиболее высок он в водоемах с экст-
ремальными экологическими условиями (рис. 5 и 6). Кривая распре-
деления в олиготрофных озерах имеет другой характер. При помощи
полученных графиков можно определить, что в олиготрофном
оз. Снетковском число структурообразующих видов равно И, в эв-
трофных озерах Борисовском и Нижнем Посадском - 6 и 5 соответст-
венно, в озерах с экстремальными условиями, Охотничьем и Серпо-
видном (pH < 4.0), доминируют 3 и 1 вид соответственно, в Карасевом
(цветность более 400*) и Малом Луговом (более 300*) - 2 и 3 вида.
Таким образом, можно говорить о закономерном уменьшении
числа доминант в направлении от олиго- к эвтрофии и далее к водое-
мам с экстремальными условиями (рис. 7).
Для оценки видовой структуры кроме встречаемости (V, %) ис-
пользуются различные показатели - индекс плотности (7р), индекс
доминантности (7j), популяционный коэффициент (Рк) и др. (Иоганзен,
Файзова, 1978).
Что касается соотношений таксонов более высокого, чем вид,
ранга (класс Rotatoria, отряд Copepoda, подотряд Cladocera), то для
них общеизвестно, что с повышением трофического уровня водоема
закономерно происходит увеличение количественных показателей
iRotatoria и Cladocera и уменьшение численности и биомассы Copepoda.
Обобщенные данные за полный вегетационный период по численности
для 381 озера и по биомассе для 246 озер представлены в табл. 7. Диф-
,ры убеждают в том, что подобные соотношения проявляются как для
.'средних, так и для максимальных цифр.
В сравнительно-типологических целях может быть использован
Рис. 5. Ранговое распределение численности видов зоопланктона в озерах край-
них трофических типов.
Озера: А — Снетковское (олиготрофное), Б — Борисовское, В — Нижнее Посадское (эвтроф-
ные), n,7N — относительная численность вида, где п,- — число особей i-ro вида, N — общая
численность зоопланктона.
Таблица 7
Соотношение таксономических групп зоопланктона в разнотипных озерах
(% от обшей величины)
Группа Численность Биомасса
О М Э О М Э
Rotatoria 32 (17—47) 30 (6-58) 46 (13-85) 7 (1-20) 8 (1-33) 13 (5-49)
Cladocera 38 (7-62) 47 (21-69) 52 (39-74) 26 (2-50) 32 (9-63) 48 (28-76)
Copepoda 58 (35-74) 43 (17-61) 35 (14-48) 45 (20-79) 40 (20-66) 27 (11-45)
Число озер 128 120 133 78 80 88
Примечание. В скобках — диапазон изменения показателей. Тип водоема: О -
олиго-, М — мезо-, Э — эвтрофный.
Рис. 6. Ранговое распределение численности видов зоопланктона, в озерах
с экстремальными экологическими условиями.
Озера: А — Охотничье (pH < 4.0), Б — Серповидное (pH < 4.0), В — Карасевое (цветность
436°), Г — Малое Луговое (цветность 328°). Показатели: 1 — средние за вегетационный
период, 2 — в период максимального развития зоопланктона. rtj/N — то же, что и на
рис. 5.
0.6
0.7
0.6
Рис. 7. Ранговое распределение численности видов зоопланктона в разнотипных
озерах (обобщенные данные).
Озера: 1 — олиготрофные, 2 — эвтрофные, 3 — с экстремальными экологическими усло-
виями. nj/N — то же, что и на рис. 5.
еще один показатель таксономической структуры зоопланктона -
отношение численностей Cladocera и Copepoda (Nciad/^Cop)» которое
резко возрастает с повышением трофического уровня водоема. Очень
убедительными являются здесь средние величины для трех разно-
типных озер Белоруссии - Нарочь, Мястро и Баторин, полученные по
25-летнему ряду наблюдений при сопоставимых методах сбора и
обработки материала (Крючкова и др., 1985). Для олиготрофного озера
этот показатель равен 0.4 (для трех многолетних периодов составляет
0.5, 0.3, 0.4), для мезотрофного озера 0.7 (0.9, 0.6, 0.6) и для эвтрофного
1.8 (2.4, 2.0, 1.3). Цифры, обобщающие большой литературный материал
и собственные данные (рис. 8), подтверждают сделанный ранее вывод.
Наиболее убедительны максимальные показатели, которые для оли-
готрофных озер не превышают 1.1, для мезотрофных 1.75, в эвтрофных
же достигают 5.5 (оз. Лугано - по: Ravera, 1980). Однако какие-либо
средние цифры, характеризующие определенный трофический тип
водоема, вряд ли могут быть названы. Приведенные данные свиде-
тельствуют прежде всего о том, что Cladocera, обладающие большим
репродукционным потенциалом, значительно преобладают над Cope-
poda в озерах эвтрофного типа.
Польскими авторами (Weglenska et al., 1983) предложен еще один
показатель таксономической структуры - отношение биомасс Cyclo-
poida и Calanoida (ВСус1/ВСа1). Виды подотряда Calanoida в эвтрофных
условиях раньше других начинают сокращать свою численность, а
поскольку они являются наиболее крупными организмами пресно-
водного зоопланктона, то соотношение биомасс изменяется в пользу
Cyclopoida и величина названного отношения возрастает (рис. 9).
Многие исследователи считают группу Calanoida наиболее чувстви-
Рис. 8. Отношение ^ciad^^Cop в разнотипных озерах.
Озера: О — олиготрофные, 0.57 ± 0.04 (п = 43), М — мезотрофные, 0.90 ± 0.05 (п = 43), Э —
эвтрофные, 2.00 ± 0.18 (п = 32). Показатели: 1 — средние за вегетационный период (каждая
точка), 2 — средние из приведенного диапазона значения Nciad^Cop- П° собственным
данным (озера Снетковское, Красное, Нахимовское, Узорное, Долгое, Иловатое, Дача,
Боже, Нижнее Посадское, Борисовское) и по литературным источникам: Шенберг, 1958;
Кумсаре, Лагановская, 1959; Киселите, 1963; Петрович, 1964; Щербаков, 1967; Гордеева,
1968; Хаберман, Мяэметс, 1968, 1979; Степанова, 1972; Beattie et al., 1972; Иванова, 1975в;
Коробцова, 1975; Brzek et al., 1975; Огородникова, 1976; Pederson et al., 1976; Найнайте,
1977; Авинский, 1978, 1981a, 19816; Skogheim, Rognerud, 1978; Мяэметс, 1980; Яковлева,
Ульянова, 1980; Ravera, 1980; Козлова, 1981; Gulati et al., 1982; Kowalczyk, Radwan, 1982;
Пихтова, 1983; Blancher, 1984; Хаберман, 1984; Крючкова и др., 1985; Подболотова, Круг-
лова, 1985; Lalancette et al., 1985; Власова, 1986; Иванова, Крылов, 1986.
Рис. 9. Отношение ^Сус/^Са! в Разнотипных озерах.
Озера: О — олиготрофные, М — мезотрофные, Э — эвтрофные. По собственным данным
(озера Снетковское, Охотничье, Красное, Нахимовское, Узорное, Дача, Воже, Нижнее
Посадское, Борисовское) и по литературным источникам: Петрович, 1966; Щербаков, 1967;
Weglenska et al., 1983.
тельной среди Copepoda к процессу эвтрофирования (Holtan, 1972:
McNaught, 1975; Ravera, 1980; Бушман, Первозванская, 1981; Вежновец,
1981; Faafeng, Nilssen, 1981; Persson, 1984, и др.).
В качестве показателей таксономической структуры зоопланктона
рядом авторов (Мяэметс, 1958, 1980; Петрович, 1971; Хаберман, 1978)
предлагаются соотношения числа таксонов или величин биомасс рако-
образных и коловраток (•Bcrust^Rot)’ По нашему мнению, соотношение
числа названных таксонов нельзя принять в качестве типологического
показателя, так как оно слишком зависит от полноты списка видового
состава. Соотношение же биомасс в большей степени используется
в прикладных целях, чем в типологических, так как данная величина
характеризует кормовую ценность зоопланктона с точки зрения пре-
обладания в планктоне более крупных организмов (Зеликман, 1957,
цит. по: Петрович, 1971). В табл. 8 представлена выборка цифр, харак-
теризующаяся сильным разбросом; на первый взгляд, какая-либо
закономерность по отношению к водоемам разного трофического типа
здесь отсутствует. Однако средние величины -BCrust/BRot (при практи-'
чески одинаковых п выборок) в эвтрофных озерах почти в 3.5 раза
ниже, чем в олиготрофных. Это свидетельствует о меньшей доле рако-
образных по сравнению с коловратками и, следовательно, меньшей
кормовой ценности более мелкого в целом зоопланктона эвтрофных
озер по сравнению с олиготрофными.
Одним из наиболее информативных показателей структуры сооб-
щества является индекс разнообразия, который впервые был приме-
нен Маргалефом (Margalef, 1958) при изучении фитопланктона, а затем
в различных видоизменениях широко использовался и для других
сообществ. Чаще всего употребляется в настоящее время индекс видо-
вого разнообразия Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver, 1963):
* Ni Nj
^бит “ ~ ~ log2 -~ •
I = 1 N N
Позже было высказано предложение рассчитывать этот индекс не по
численности, а по биомассе, что ближе к оценке роли отдельных видов
в энергетике сообщества (Wilhm, 1968; Гиляров, 1969а). Поскольку
количество информации в системе является мерой ее организован-
ности, индекс видового разнообразия характеризует сложность струк-
туры биоценоза, связанную с видовым составом.
Для оценки структурной организации сообщества большую значи-
мость приобретает сопоставление индексов видового разнообразия
с количественными показателями, в частности с биомассой, характе-
ризующей тип водоема по уровню трофии. Оценка этой связи впервые
была сделана на примере озер Лапландского заповедника (Гиляров,
19696; Брускова, 1972). Получен вывод об отрицательной корреляции
между Н6и1 и биомассой, в то же время отмечается, что достоверная
зависимость обнаруживается только на уровне сообщества в целом,
а не отдельных его частей (например, в пробах фракционных ловов).
Таблица 8
Отношение биомасс Crustacea и Rotatoria в озерах основных
трофических типов за вегетационный период
Озеро ^Crust^Rot Литературный источник
Эвтрофный run
Миватн (северный бассейн) 0.05 Adalsteinsson, 1979
Ог леторп 1.0 Orcutt, Расе, 1984
Миватн (в целом) 1.4 Adalsteinsson, 1979
Тонотосасса 1.5 Blanche!, 1984
Конвей-1 1.5 Тот же
Миколайское 3.0 Pijanowska, 1980
Юлемисте 3.1 Хаберман, Мяэметс, 1979
Воркалю 3.3 Макарцева, 1983
Ватерлоо 3.7 Расе, 1986
Сниардвы 4.2 Pijanowska, 1980
Майч Вилки 4.2 Weglenska et al., 1983
Зельвазек 4.3 Тот же
Магог 4.3 Расе, 1986
Рогайжу 4.5 Макарцева, 1983
Ерзек 5.2 Weglenska et al., 1983
Инулек 6.9 Тот же
Тальтовиско 6.9 Pijanowska, 1980
Дривяты 7.3 Печень и др., 1970
Глебоки 8.4 Weglenska et al., 1983
Чудское 8.8 Яковлева, 1975; Ястремский, Яковлева, 1975; Хаберман, 1978; Зарипова, 1986
Выртсъярв 9.0 Хаберман, 1978, 1984; Хабер- ман и др., 1986
Псковское 9.8 Яковлева, 1975; Ястремский, Яковлева, 1975; Хаберман, 1978; Зарипова, 1986
Бисерово 10.4 Кузьмич, 1981
Сивер 10.6 Кумсаре, Лагановская, 1959
Денхэм 12.0 Blancher, 1984
Баторин 14.0 Петрович, 1970а, 1973в
Круглое (Московская обл.) 15.7 Кузьмич, 1981
Теплое 19.1 Яковлева, 1975; Ястремский, Яковлева, 1975; Хаберман, 1978; Зарипова, 1986
Борисовское 20.3 Андроникова, 19846
Вэнберг 24.0 Blanche!, 1984
Балатон 25.0 Ponyi, 1975
Среднее 8.2 ± 1.2
Таблица 8 (продолжение)
Озеро BCrust/BRot Литературный источник
Олиготрофный тип
Гамелен 1.2 Lalancette et al., 1985
Зеленецкое 1.8 Иванова, 19756
Бромптон 3.7 Расе,1986
Орфорд 4.0 Тот же
Дридзас 4.1 Кумсаре, Лагановская, 1959
Кривое 4.3 Иванова и др., 1975
Круглое 4.8 Тот же
Акулькино 5.3 Иванова, 19756
Шотозеро 5.4 Гордеева, 1968
Миррор Лейк 5.7 Stryer, Likens, 1986
Броукер 5.8 Расе,1986
Снетковское 7.3 Андроникова, 19846
Тарасмозеро 7.3 Подболотова, Круглова, 1985
Ручьевое 8.0 Волкова и др., 1969
Ужин 8.5 Авинский, 1981а
Отрадное 12.3 Авинский, 1978
Дуся 12.3 Найнайте, 1977
Нарочь 12.6 Петрович, 1970а
Конвей-2 19.0 Blancher, 1984
Мак-Клауд 19.0 Тот же
Кимасозеро 22.3 Власова, 1986
Андерсон-ку 24.0 Blancher, 1984
Сямозеро 31.0 Филимонова, 1962а, 19626
Валдайское 41.2 Авинский, 1980, 19816
Сэндхил 99.0 Blancher, 1984
Финдлей 99.0 Pederson et al., 1976
Честер Морз 99.0 Тот же
Миннеола 199 Blancher, 1984
Среднее 27.4 ±8.4
Закономерность не проявляется и при смешении комплексов различ-
ных сообществ, населяющих озеро, - пелагического и прибрежного.
В этом случае даже меняется знак корреляции. Хорошо выраженная
отрицательная зависимость между Я6ит и В, полученная для каждого
из водоемов, не прослеживается при суммарном использовании
данных для всех исследованных озер. Этот вывод подтвердился и
в наших исследованиях. Нанесенные на один график значения Нбт
по зоопланктону, относящиеся к разнотипным озерам (биомассы в пре-
делах одного трофического типа могут разливаться в 4 раза), образо-
вали облако точек, в котором никакая зависимость не просматри-
Рис. 10. Индексы видового разнообразия зоопланктона в разнотипных озерах.
Озера: О — олиготрофные (п = 43), М — мезотрофные (п = 24), 3 — эвтрофные (п = 38),
ЭУ — с экстремальными экологическими условиями (п = 15). 1 — по биомассе,
2 — по численности. Каждая точка — среднее за вегетационный период. По собственным
данным (озера Снетковское, Красное, Нахимовское, Лача, Воже, Борисовское, Малое
Луговое, Охотничье, Серповидное, Грязное) и по литературным источникам: Брускова,
1972; Гиляров, Горелова, 1974; Гиляров, 1976; Hakkari, 1978а, 1987b; Pijanowska, 1980;
Пидгайко, Фикс, 1981; Макарцева, 1983; Чуйков, 1983; Hillbricht-Ilkowska, 1983; Родионова,
1984; Кузнецова и др., 1985.
вается. Этот же материал был представлен иначе: в качестве показа-
теля принимался трофический тип водоема, определенный по комп-
лексу признаков, в том числе и по биомассе. Рис. 10 иллюстрирует
обратную зависимость между и типом водоема при повышении
его трофического уровня. В данном случае на линиях, каждая из кото-
рых относится к определенному трофическому типу, нанесены точки,
соответствующие показателям индекса видового разнообразия для
олиго-, мезо- и эвтрофных озер. Если рассматривать биомассу как
показатель трофического типа, значения которого по мере эвтрофиро-
вания увеличиваются, то отрицательная зависимость между Н6ит и В
закономерна.
Приведенные материалы достаточно убедительны, чтобы принять
условное разделение значений индекса видового разнообразия в соот-
ветствии с трофическим типом водоема: 2.6-4.0 - олиготрофный тип,
2.1-2.5 - мезотрофный, 1.0-2.0 - эвтрофный, менее 1.0 - показатель
экстремальных экологических условий.
Индексы видового разнообразия в ходе сезонной сукцессии
хорошо отражают изменения в структуре сообщества. На начальных
стадиях сукцессии весной видовое разнообразие быстро растет,
в летний сезон, как правило, стабилизируется, а осенью и особенно
зимой резко снижается (Connel, Orias, 1964; Гиляров, 1969а; Зимбалеь-
ская, 1974; Hakkari, 1978b, Бурковский, 1984).
Рядом авторов показана возможность использования индексов
видового разнообразия для определения границ разных комплексов
сообщества зоопланктона в пределах озерной экосистемы (Гиляров,
19696; Вехов, 1976) и для фитофильной фауны, приуроченной к различ-
ным растительным ассоциациям (Зимбалевская, 1974).
Уже по этим примерам можно судить о большой информативности
индексов видового разнообразия, которые характеризуют не только
таксономическую структуру сообщества, его сезонное состояние, гра-
ницы различных комплексов, но и дают информацию о водоеме
в целом.
4.2. Показатели размерной структуры
Под размерной структурой понимают прежде всего средние размеры
особей популяции, слагающих сообщество, а также закономерности
изменений их во времени, т. е. динамику размерной структуры, кото-
рая связана с перестройкой размерно-возрастных групп в течение
жизненого цикла.
Средний размер особей каждого вида есть специфическая вели-
чина, и виды различаются по ней в той же мере, как и по другим мор-
фологическим или физиологическим признакам. Каждый вид имеет
предел размерной изменчивости, и в зависимости от условий среды
размерный интервал популяции и средние размеры особей могут
„скользить” по размерной шкале вида.
В последние годы интерес к изучению размерной структуры попу-
ляций и сообществ заметно возрос (Gliwicz, 1969; Матвеев, 1973; Gli-
wicz, Rybak, 1976; Threlkeld, 1976; Lynch, 1977; Goulden et al., 1978;
Sprules, Holtby, 1979; Гиляров, 1980; Пущаева, 1980; Гиляров и др., 1981;
Culver et al., 1985). Делаются попытки решения многих вопросов обще-
биологического и прикладного характера на основе изучения размер-
ной структуры популяций и систем более высокого уровня. Так,
некоторые авторы считают, что размерный анализ можно рассматри-
вать как альтернативу таксономии, более полно отражающий место
и роль сообщества зоопланктона в потоке энергии (Sprules, Holtby,
1979; Sprules, Munawar, 1986). В результате обследования большого
числа озер в Канаде, где были собраны данные по зоопланктону и по
основным лимнологическим параметрам (площадь, средняя и макси-
мальная глубины, общее содержание фосфора и азота, концентрация
хлорофилла „а”, прозрачность и др.), и применения методов много-
мерной статистики был сделан вывод, что выделение только размер-
ных групп в зоопланктоне (не требующее особой квалификации)
вполне достаточно для крупномасштабного сравнения разных озер
(Sprules, 1984). Это дает основание использовать размерный состав
сообщества как один из доступных показателей в системе монито-
ринга при оценке изменений, происходящих в водоемах. При сопо-
ставлении зоопланктона озер разного трофического типа в качестве
показателя его размерной структуры используют также средний раз-
мер (или массу) зоопланктера для сообщества в целом (Горлачев, 1972;
Хаберман, 1978).
Размерная структура, как и другие типы структур, заключает
в себе определенную информацию.
1. Средний размер особи в популяции отражает преобладание тех
или иных стадий развития, т. е. информирует о возрастной структуре
популяции, а процентное соотношение размерных классов на протя-
жении всего жизненного цикла - о продолжительности развития
отдельных стадий на фоне сезонных изменений условий среды.
2. Увеличение средних размеров взрослых особей в популяции -
признак благоприятных экологических условий для данного вида,
а измельчание особей (карликовость) свидетельствует об их ухудше-
нии. Это явление четко проявляется для водоемов с экстремальными
экологическими условиями, что видно на примере ряда озер Карель-
ского перешейка (табл. 9).
3. Размерная структура высоко информативна в отношении дейст-
вия пресса хищников (Brook, Dodson, 1965; Hillbricht-Ilkowska et al.,
1973; Dodson, 1974; Stenson, 1976; Иванова, Гутельмахер, 1977; Gliwicz
et al., 1978; Karabin, 1978; Lane, 1978; Confer, Applegate, 1979; Kajak,
Rybak, 1979; O’Brein, 1979; Пущаева, 1980; Скопцов, Крупенникова,
1982; Скопцов, Соломатова, 1984, и др.). Заслуживает внимания „гипо-
теза размерной эффективности”, основанная на наблюдениях о замене
крупных форм более мелкими при увеличении количества рыб-планк-
тофагов. Анализ влияния пресса хищных беспозвоночных позволил
высказать мнение, что одной из адаптаций к этому фактору на уровне
сообщества можно считать изменение размерной структуры (домини-
рование мелких видов) и поддержание высокой скорости продуциро-
вания при снижении биомассы (Pourriot, 1983).
4. Средний размер (масса) особи для сообщества в целом (w = B/N)
дает информацию о преобладании в нем определенных таксономиче-
ских и размерных групп. Его можно также рассматривать как инте-
гральный показатель, отражающий всю совокупность экологических
условий, свойственных водоему определенного трофического типа.
В подробном обзоре А. М. Гилярова с соавторами (1981), посвящен-
ном размерной структуре зоопланктона, говорится, что размеры особи
закономерно связаны и с показателями физиологической природы -
потенциальной плодовитостью, пищевыми потребностями, выживае-
мостью в условиях города, способностью к дальнейшему росту, а
также вероятностью быть съеденными тем или иным хищником; раз-
мерная структура популяции отражает весь комплекс условий среды
как абиотических, например температуры, так и биотических, в пер-
вую очередь количества доступной пищи и наличия хищников-планк-
тофагов.
Таблица 9
Линейные размеры взрослых половозрелых особей массовых видов зоопланктона ряда озер Карельского перешейка
(по: Андроникова, 1973а)
Вид Олигогумозные озера Полигумозное оз. Нижнее Посадское Ацидное (pH < 4.0) оз. Серповидное
Красное Узорное
n L, мкм n L, мкм п L, мкм п L, мкм
Diaphanosoma brachyurum (Liev.) 100 954 ±9 40 799 ±10 75 727 ± 12 115 772 ±11
Daphnia cristata Sars 50 954 ±10 30 899 ±8 40 711 ±8 — -
D. cristata cederstroemii Shoed. 95 1052 ±6 — — 69 736 ±9 — —
Chydorus sphaericus (O. F. Mull.) 81 336 ±3 65 361 ±5 35 320 ±5 80 317 ±4
Alonella папа (Baird) - - 30 223 ±1.5 - - 25 171 ±3
Bosmina longirostris cornuta Jut. 56 339 ±3 46 301 ±2 — — 25 218 ±2
B. longirostrispellucida Sting. 153 332 +1.5 80 318 ±2 123 266 ±3 - -
B. coregoni longispina Leyd. 70 568 ±8 26 578 ± 17 104 531 ±6 - -
Polyphemus pediculus (Linng) 93 774 ±9 - - 15 731 ±17 30 658 ± 15
Mesocyclops leuckarti Claus 50 848 ±5 25 1070 ±10 45 792 ±6 42 676 ±14
,,мкм
о го w бо во
Рис. 11. Зависимость между размерами тела (L, мкм) коловраток и уровнем тро-
фии водоема (по: Sterzynski, 1979).
I - Keratella cochlearis, 2 — Keratella quadrata, 2 - Kellicottia longispina.
Рядом авторов отмечается большая конкурентоспособность круп-
ных видов за счет более высокой плодовитости, относительно мень-
ших затрат на дыхание, способности выносить голодание в течение
более длительного времени по сравнению с мелкими. Отсюда большая
стабильность сообщества, где преобладают крупные формы (Hall et al.,
1976; Gliwicz, Prejs, 1977; Goulden et al., 1978; Novakova et al., 1978; Gau-
gush, 1980).
Литературные материалы позволяют сделать вывод, что с повыше-
нием трофического уровня водоемов наблюдается тенденция к умень-
шению размеров ракообразных (Hillbricht-Ilkowska et al., 1966; Patalas,
Patalas, 1966; Gliwicz, 1969; Салазкин, Слепокурова, 1977; Андроникова,
1980a; Culver et al., 1985). Подобная закономерность отмечена и для
коловраток (Sterzynski, 1979). По материалам 30 разнотипных озер
Польши получены высокие коэффициенты корреляции обратной зави-
симости между размерами коловраток и трофическим уровнем во-
доема (рис. И). Это явление может быть объяснено такой общебиоло-
гической закономерностью, как наличие связи между размерами
организмов и плотностью популяций; последняя для всех групп
планктонного сообщества в эвтрофных озерах значительно выше, чем
в олиготрофных. В. Д. Федоровым (1969) получены отрицательная
корреляция и уравнение регрессии
lgNmax = 9.40 - 1.25 lg V(i)
между логарифмом численности (N) и объемом клеток (V) фитопланк-
тона. Есть наблюдения, что в периоды массового развития водорослей,
когда существенно возрастает биомасса, начинают преобладать более
мелкие формы всех видов (Конопля, 1972). То же отмечено и для зоо-
планктона (Горлачев, 1972; Конопля, Кокин, 1973). Л. Н. Зимбалевская
(1981) приводит формализацию связи между N и L в целом для фито-
фильных беспозвоночных:
N= 36.6L-1-4310-1 (г = -0.87 при Р = 0.001),
для различных трофических группировок:
фильтраторы, N= 3O.6L-0-4010-15 (г = -0.89 ± 0.07),
собиратели детрита, N = 5.29L-1-8410-02 (г =-0.89 ± 0.07),
хищники, N= 22.9L-1-60±0-S4 (г = -0.80 ± 0.12),
где N- численность особей, экз./м2, L - длина тела, мм.
Как отмечает Грбачек (НгЬаёек, 1962), замена крупных форм доми-
нант на мелкие указывает на то, что озеро стало более эвтрофным.
Особенно показательна замена Bosmina coregoni на В. longirostris -
самый мелкий вид среди босмин. По мнению Эдмондсона (Edmondson
et al., 1956), В. longirostris всегда ассоциируется с эвтрофным типом
водоема.
Размерные характеристики приобретают очень большую значи-
мость в связи с развитием энергетического подхода при оценке функ-
ционирования биологических систем. Зависимость интенсивности
метаболизма от размеров тела может быть выражена известной сте-
пенной функцией Q = awb, причем w = aLb, т. е. масса тела является
функцией его длины. Удельный расход или потребление энергии на
единицу массы тела указывает на существование обратной связи
между величинами Q и L. Поскольку необходимость компенсировать
расход энергии обусловливает соответствующее увеличение интен-
сивности питания, одно и то же количество пищи более экономно
используется крупными животными, т. е. имеет место снижение энер-
гетических затрат на единицу поверхности тела. Из этого следует, что
оптимальными энергетическими преобразованиями характеризуются
животные, размеры тела которых в пределах их таксонов наибольшие.
В настоящей работе рассматриваются два показателя - средний
размер (масса) взрослых половозрелых особей доминирующих видов
и средняя масса зоопланктера в сообществе для озер разных трофиче-
ских типов.
В публикациях, как правило, не приводятся линейные характери-
стики организмов, которые являются промежуточными параметрами
при определении индивидуальной массы особей (w). Поскольку w -
функция L, то использование именно этой величины в данном иссле-
довании при оценке биомассы и продукции зоопланктона вполне до-
пустимо.
После пересмотра данных, касающихся параметров q и b извест-
ного степенного уравнения, Е. В. Балушкина и Г. Г. Винберг (1979а,
19796) рекомендуют использовать для расчета w лишь формулы, при-
веденные в этих публикациях. Новые формализации получены и
для коловраток (Bottrell et al., 1976; Ruttner-Kolisko, 1977). Сравнитель-
но простой способ и таблица определения длины тела и индивидуаль-
ной массы особей всех стадий метаморфоза копепод от до К5 по
длине и массе тела взрослых половозрелых самок были предложены
М. Б. Ивановой (1973а).
В ряде публикаций приводятся иные подходы и формулы для
определения связи между величинами Law (Белова, Константинов,
1973; Dumont et al., 1975; Степанов, Светличный, 1976; Белова, Малкова,
1978; Persson, Ekbohm, 1980; Митрахович, 1983; Кузьмичева, 1985; Culver
et al., 1985). В своих исследованиях мы неоднократно подчеркивали
необходимость определения индивидуальной массы доминирующих
видов для каждого конкретного водоема (Андроникова, 19716, 1973а,
1986). Имеется и более категоричное мнение, согласно которому инди-
видуальные массы тела необходимо определять в каждой пробе
(Hawkins, Evans, 1979). На примере двух географических регионов (Ле-
нинградская обл. и северные области России) видно, сколь значитель-
ными могут быть колебания размеров тела особей массовых видов
зоопланктона, индивидуальная масса может различаться при этом
в 3-4 раза (табл. 10 и И).
Подобные данные приводятся для зоопланктона олиготрофных
озер Швеции (Persson, Ekbohm, 1980) и эвтрофного оз. Миколайского
(Gliwicz, 1977), т. е. для озер разных трофических типов. Эти материалы
убеждают в том, что и здесь имеет место межгодовая и сезонная измен-
чивость рассматриваемых параметров.
Наблюдаемая зависимость, проявляющаяся в уменьшении разме-
ров тела планктонных беспозвоночных в озерах более высокого тро-
фического уровня (о чем говорилось выше), подтверждается выборкой
для 16 таксонов ракообразных в озерах крайних трофических типов
(табл. 12), от 3 до 15 водоемов по каждому виду. Для того чтобы
исключить факт сезонной изменчивости, использовались данные для
двух летних месяцев - июля и августа. Из 16 видов лишь для трех
эта зависимость оказалась слабо выраженной (Daphnia longispina,
Eudiaptomus gracilis, E. graciloides). В целом для Cladocera она более
выражена, чем для Copepoda. Убеждают в сказанном и данные по раз-
нотипным озерам Белоруссии (табл. 13), а также детальные многолет-
ние исследования на озерах Выртсъярв и Псковско-Чудском (Хабер-
ман, 1975). На оз. Красном в процессе его эвтрофирования четко
выявляется снижение индивидуальной массы основного доминанта
Bosmina coregoni longispina (л везде более 200 экз.):
Год 1964 1970 1972 1975
w, мг 0.036 0.028 0.024 0.023
Таблица 10
Диапазон изменения длины (L) и массы (w) тела половозрелых особей
доминирующих видов зоопланктона для 12 разнотипных озер
Карельского перешейка (июль и август)
Вид П L(M ± m), мкм W, МГ
ИЮЛЬ август
Holopedium gibberum Zadd. 169 625 ±21 969 ±9 0.017-0.048
Sida crystalline (О. F. Mull.) 128 1450 ±10 2260 ±91 0.204-0.696
Limnosida frontosa Sars 158 1058 ±10 1186 ±29 0.106-0.118
Diaphanosoma brachyurum (Liev.) 546 727 ±12 954 ±9 0.042-0.082
Daphnia longispina (O. F. Mull.) 260 1011 ±14 1303 ± 15 0.067-0.122
D. cucullata Sars 183 602 ± 14 1057 ± 10 0.020-0.072
D. cristata Sars 250 711 ±8 1190 ±11 0.029-0.125
D. cristata cederstroemii Shoed. 225 736 ±9 1052 ± 6 0.031-0.072
Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Mull.) 153 440 ±19 675 ±8 0.015-0.048
Acroperus harpae (Baird) 102 594 ± 73 763 ±3 0.023-0.069
Peracantha truncate (O. F. Mull.) 150 577 ± 15 610 ±21 0.021-0.025
Rhynchotalona rostrata (Koch) 85 432 ±18 462 ± 10 0.010-0.012
Chydorus sphaericus (O. F. Mull.) 256 220 ±4 365 ±6 0.003-0.014
Alond quadrangularis (O. F. Mull.) 122 418 ±19 723 ± 10 0.009-0.032
A. rectangula Sars 94 327 ±11 520 ±8 0.005-0.016
Alonella папа (Baird) 89 171 ±3 253 ±6 0.003-0.005
Bosmina longirostris (O. F. Mull.) 371 266 ±3 436 ±8 0.005-0.020
B. coregoni longispina Leyd. 200 531 ±6 578 ±2 0.031-0.038
B. coregoni obtusirostris Sars 194 380 ±43 550 ±5 0.009-0.030
Polyphemus pediculus (Linnd) 176 658 ±15 1300 ± 52 0.020-0.906
Cyclops strenuus Fish. 96 1200 ± 14 1382 ±49 0.060-0.082
Macrocyclops albidus (Jur.) 74 1400 ±11 1583 ±7 0.113-0.159
Acanthocyclops viridis (Jur.) 85 1400 ±17 1678 ±14 0.113-0.200
Mesocyclops leuckarti Claus 286 676 ± 14 1070 ±10 0.014-0.047
M. oithonoides Sars 246 696 ±2 760 ±4 0.012-0.016
M. crassus Fish. 128 772 ±2 780 ±2 0.013-0.014
Eudiaptomus gracilis Sars 265 1105 ±11 1370 ±12 0.044-0.080
E. graciloides Lili. 158 1150 ±10 1184 ±14 0.048-0.055
Таблица 11
Длина (Ь) и индивидуальная масса тела (w) взрослых половозрелых особей
доминирующих видов зоопланктона в озерах Лача и Воже
(июль-август, 1983—1984 гт.)
Вид Дача Воже
П L, мкм W, MT n L, мкм W, MT
Daphnia cucullata Sars 59 574 ± 44 0.047 92 1037 ±16 0.057
D. crista ta Sars 52 634 ± 13 0.020 47 878 ± 34 0.051
Bosmma longirostris (O. F. Miill.) 43 370 ±11 0.013 39 382 ±8 0.015
B. coregoni obtusirostns Sars 40 569 ± 20 0.033 32 520 ±15 0.025
B. coregani gibbera (Shoed.) 157 508 ±9 0.028 95 518 ±8 0.029
Chydorus sphaericus (O. F. Miill.) 45 366 ±8 0.014 35 297 ±6 0.007
Mesocyclops leuckarti Claus 133 756 ±7 0.013 107 702 ±10 0.011
M. oithonoides Sars 73 628 ±4 0.007 60 627 ±6 0.007
Eudiaptomus gracilis Sars 62 1084 ±30 0.045 84 1054 ±11 0.042
Таблица 12
Длина тела (мкм) взрослых половозрелых особей зоопланктеров
в олиго- и эвтрофных озерах (средние показатели)
Вид Олиготрофные Эвтрофные Число озер
Holopedium gibberum Zadd. 1008 969 6
Diaphanosoma brachyurum (Liev.) 860 757 (727)* 9
Daphnia cucullata Sars 1079 932 (702) 15
D. longispina O. F. Miill. 1170** 1200 7
D. cnstata Sars 950 779 (711) И
D. cristata cederstroemn (Schoed.) 1052** 776 (736) 3
Cenodaphnia quadrangula (O. F. Miill.) 756 429 (335) 6
Chydorus sphaericus (O. F. Miill.) 312 273 (220) 15
Bosmma longirostris (O. F. Mull.) 452 313 (250) 14
B. longirostris pellucida Sting. 311** 301 (266) 5
B. coregani Baird 526 491 (350) 7
B. coregani longispina Leyd. 548 435 (374) 7
'Mesocyclops leuckarti Claus 969 873 (792) 14
M. oithonoides Sars 686** 726 (696) 8
Eudiaptomus gracilis Sars 1181 1282 (1150) 14
E. graciloides Lili. 1147 1186 6
* В скобках — минимальные показатели.
** Данные для озер мезотрофного типа.
Таблица 13
Длина тела (мм) массовых видов Cladocera и Copepoda
в разнотипных озерах (по: Бабицкий, 1976, 1985)
Вид Нврочь Мястро Баторин
Daphnia cucullata 0.950 ±0.077 0.840 ±0.022 0.707 ±0.069
Bosmina coregoni 0.526 ±0.034 0.425 +0.018 0.350 +0.007
Chydorus sphaericus 0.315 ±0.046 0.300 ±0.034 0.247 ± 0.018
Mesocyclops leuckarti 0.936 ±0.036 0.824 ±0.024 0.793 ±0.022
Daphnia cucullata 0.964 ±0.030 0.791 ±0.030 0.698 ±0.018
Bosmina coregoni 0.583 ±0.038 0.464 ±0.020 0.387 ±0.020
Таблица 14
Изменения индивидуальной массы зоопланктера (w) в оз. Красном
для столба воды 0—Юм за май—октябрь в многолетнем ряду
(по: Андроникова, 1980а; Родионова, 1988)
Год N, тыс./м3 В, г/м3 W , МГ
1964 75 1.4 0.0187
1966 99 1.4 0.0141
1970 147 1.7 0.0115
1972 167 1.8 0.0108
1975 178 2.5 0.0140
1977 216 1.6 0.0074
1978 216 1.9 0.0088
1979 149 1.2 0.0080
1980 148 1.3 0.0088
1981 256 1.7 0.0066
1982 206 2.5 0.0121
1983 304 3.0 0.0099
1984 151 1.6 0.0105
В среднем за годы:
60-е 87 1.4 0.0161
70-е 179 1.8 0.0101
80-е 213 2.0 0.0094
Находит свое подтверждение и вывод о том, что с повышением
трофического уровня озера происходит снижение средней индивиду-
альной массы тела зоопланктера для сообщества в целом. Выше гово-
рилось об уменьшении размеров тела особей большого числа видов
планктонных беспозвоночных. Известно также, что при эвтрофирова-
нии водоемов наблюдается редукция крупых.форм Cladocera, обуслов-
ленная изменением трофических связей в планктонном сообществе
Таблица 15
Индивидуальная масса зоопланктера в олиготрофных и эвтрофных озерах
(средняя величина за вегетационный сезон)
Озеро N, тыс. экз./м3 В, г/м3 и», мг Литературный источник дляТУиВ
Тарасмозеро Олиготр 6.56 офные оз 0.134 ера 0.0204 Подболотова,
Отрадное 74.0 0.56 0.0075 Круглова, 1985 Авинский, 1978
Валдайское 132.0 0.85 0.0064 Авинский, 19816
Щотозеро 5.6 0.08 0.0136 Гордеева, 1968
Ужин 70.6 0.53 0.0075 Авинский, 1981а
Нарочь: 1955-1958 66.0 1.31 0.0198 Крючкова, 1985
1959-1971 146.0 1.12 0.0078 Тот же
1948-1972 138.0 1.22 0.0088 Петрович, 1975
1975-1979 72.0 0.85 0.0118 Крючкова, 1985
Кривое: 1968 68.4 0.37 0.0054 Иванова, 1975в
1969 31.9 0.097 0.0030 Кутикова, 1975
Круглое: 1968 396.0 0.99 0.0025 Тот же
1969 226.0 0.40 0.0017 м м
Залив Большое Онего: 1978 3.0 0.08 0.0265 Куликова, 1982
1979 11.7 0.25 0.0210 Тот же
Онежское озеро: глубоководный район, 28.0 3.07 0.1096
1978 то же, 1979 113.4 4.81 0.0424
район средних глубин, 115.2 4.56 0.0396
1979 „банка”, 1978 18.6 0.38 0.0204
Ладожское озеро: центр, 0—10 м 56.0 0.700 0.0143 Смирнова, 1982
то же, от 10 и до дна 4.5 0.100 0.0222 Тот же
Поросъярви 33.0 0.39 0.0118 Гордеева, 1978
Лоховец 17.9 0.82 0.0458 Волкова и др.,
Дуся 77.0 0.53 0.0069 1969 Найнайте, 1977
Стейнфьорд 72.0 0.80 0.0112 Skogheim, Rogne-
Большой Харбей 74.0 0.35 0.047 rud,1978 Барановская,
Кимасозеро 9.9 0.33 0.0329 1976 Власова, 1986
Снетковское: 1977 319.0 2.08 0.0065 Наши данные
1978 396.0 1.11 0.0028 То же
Среднее (л = 29) 0.0185 ±
±0.0041
Таблица 15 (продолжение!
Озеро N, тыс. экз./м3 В, г/м3 W, мт Литературный источник для N и В
Эвтроф ные озер 1
Юле мисте 293.0 1.48 0.0050 Хаберман, Мяэ- метс, 1979
Инулек 2280.0 8.25 0.0036 Weglenska et al., 1983
Ерзек 1730.0 7.87 0.0045 Тот же
Глебоки 651.0 3.75 0.0058 м >»
291.0 1.37 0.0047 Weglenska et al., 1987
Зельвазек 1940.0 5.38 0.0028 Weglenska et al., 1983
Дисна 272.0 4.40 0.0162 Киселите, 1963
Рогайжу:
1977 382.0 4.40 0.0115 Макарцева, 1983
1978 1504.0 3.60 0.0024 Тот же
1979 697.0 5.00 0.0072 >» »>
Воркалю:
1977 1074.0 5.20 0.0048
1978 1341.0 3.70 0.0028
1979 1920.0 5.70 0.0030
Чудское:
1965 121.0 0.88 0.0073 Хаберман, 1978
1966 120.0 0.64 0.0054 Тот же
Псковское:
1965 277.0 1.93 0.0070 » >5
1966 281.0 2.61 0.0093 >5 >>
Псковско-Чудское:
1983 158.5 2.54 0.0160 Зарипова, 1985
1984 124.0 1.37 0.0110 Тот же
Теплое:
1965 138.0 0.81 0.0059 Хаберман, 1978
1966 136.0 1.23 0.0090 Тот же
Выртсъярв:
1965 239.0 1.00 0.0042
1966 272.0 1.19 0.0044
1964-1982 .188.0 0.96 0.0051 Хаберман, 1984
Миколайское 861.0 1.75 0.0020 Hillbricht-Ilkow- skaet al., 1975
Баторин:
1955-1979 450.0 5.12 0.0114 Петрович, 1973в; Винберг, 1985; Крючкова, 1985
1948-1972 578.0 4.62 0.0080 Петрович, 1975
Оглеторп Миватн, северный бассейь 3376.0 t: 0.78 0.00022 Orcutt, Расе, 1984
1972 2255.0 1.44 0.00064 Adalsteinsson, 1979
1973 2930.0 1.47 0.00050 Тот же
Таблица 15 (продолжение)
Озеро N, тыс. экз./м3 В, г/м3 W, мг Литературный источник juihNhB
Варнияк 1692.0 2.92 0.0017 Hillbricht-Ilkowska, Weglenska, 1973; Hillbricht-Ilkowska et al., 1973
Сун-лямпи:
1980 1412.0 3.41 0.0024 Авинский, 1985
1983 1040.0 3.08 0.0030 Тот же
Карасевое 2310.0 11.9 0.0052 Наши данные
Большие Касли 162.0 1.53 0.0094 Козлова, 1981
Борисовское:
1977 502.0 3.09 0.0062 Наши данные
1978 750.0 4.64 0.0062 То же
Иван:
1964 106.0 0.92 0.0086 Горлачев, 1972
1965 194.0 1.06 0.0055 Тот же
1967 386.0 1.66 0.0043 » >»
1968 508.0 1.04 0.0020
Шакша:
1964 270.0 1.27 0.0047
1968 245.0 1.27 0.0077
Щелкун:
1970 139.5 0.52 0.0037 Козлова, 1974
1971 641.7 2.24 0.0036 Тот же
Долгое 758.0 3.34 0.0044 Наши данные
Среднее (п = 46) - - 0.0056 + + 0.0006
(Hrbacek, 1962; Brooks, Dodson, 1965; Burns, 1968b; Brooks, 1969; Zyblut,
1970). При повышении трофического уровня водоема уменьшается
численность таких крупных форм Copepoda, как Limnocalanus и Eudia-
ptomus, и возрастает роль более мелких циклопов (Bradshaw, 1964;
Patalas, 1972; Ravera, 1980; Бушман, Первозванская, 1981; Вежновец,
1981; Persson, 1984; Zankai, Ponyi, 1986). В водоемах эвтрофного типа
снижение индивидуальной массы связано и со значительным преобла-
данием в сообществе коловраток. Их огромная численность при не-
большой биомассе резко уменьшает общий интегральный показатель
w= В/N. По результатам исследований нескольких десятков разнотип-
ных озер Польши Карабин (Karabin, 1986а) четко сформулировал сле-
дующий вывод: в озерах с более высоким трофическим индексом
увеличивается численность мелких форм, следовательно, уменьша-
ется индивидуальная масса особей зоопланктеров в сообществе; зави-
симость хорошо выражена на графике связи и формализована в виде
уравнения.
В табл. 14 представлены результаты многолетних наблюдений
на оз. Красном, свидетельствующие о хорошо выраженной тенденции
к уменьшению средней массы тела зоопланктера в процессе эвтрофи-
рования водоема.
На основе данных по численности и биомассе за вегетационный
период была рассчитана средняя индивидуальная масса зоопланктера
для 18 олиготрофных и 25 эвтрофных озер (табл. 15). Минимальные
цифры были отмечены в эвтрофных озерах: 0.00050 и 0.00064 мг
в оз. Миватн (Adalsteinsson, 1979), 0.00022 мг в оз. Оглеторп (Orcutt,
Расе, 1984). Максимальные - в олиготрофных озерах Онежском, Та-
расмозере, Кимасозере: 0.11, 0.04, 0.03, 0.02 мг (Куликова, 1982; Подбо-
лотова, Круглова, 1985; Власова, 1986). Средние значения w оказались
в 3.3 раза выше в олиготрофных озерах по сравнению с эвтрофными,
составляя соответственно (мг) 0.0185 ± 0.0041 (п = 29) и 0.0056 ± 0.0006
(п = 46), где п - число вегетационных периодов.
Отдельно приведем данные Н. М. Крючковой (1987), не вошедшие
в табл. 15, которые убедительно подтверждают эту закономерность:
Тип водоема w, мг (сырая масса)
Олиготрофный 0.0250 ±0.100
Мезотрофный 0.0178 ± 0.0071
Высокоэвтрофный 0.0155 ± 0.0047
Политрофный 0.00494 ± 0.00024
4.3. Основные черты сезонной и пространственной структур
Эти типы структур, тесно связанные между собой, отражают основные
черты жизненных циклов массовых видов, выраженные в таких явле-
ниях, как сукцессия, динамика численности, миграции, агрегирован-
ность и др. Общая картина сезонной и пространственной структур
сообщества строится на сезонной ритмике развития отдельных по-
пуляций, являющихся основными биотическими элементами эко-
системы. Плотность популяции в течение года регулируется сложным
взаимодействием факторов среды, для которых характерна внутри-
годовая цикличность, и эндогенными механизмами генотипов со спе-
цифическими популяционными ритмами видов, входящих в состав
сообщества. Наиболее четко сезонный и годичный периодизм, опреде-
ляемый цикличностью климатических факторов, проявляется в вод-
ных экосистемах умеренной зоны (см. обзоры: Николаев, 1968, 1971;
Андроникова, 1970).
Сезонная структура зоопланктона, выраженная в ритмах колеба-
ний численности, прежде всего отражает продолжительность периодов
планктонной и донной фаз в жизненном цикле популяций массовых
видов. Сообщество зоопланктона гетеротопно, причем для некоторых
видов планктонная фаза может быть значительно короче донной.
Виды, обитающие в толще воды круглогодично, очень немногочис-
ленны. Смена биотопа происходит, как правило, в периоды пере-
Рис. 12. Схема разнонаправленности потоков органического вещества, заключен-
ного в зоопланктоне, в годовом лимнологическом цикле.
А — лед, Б — вода, В — ил. Комплексы: 1 — круглогодичный, 2 — холодноводный, 3 —
тепловодный; 4 — диапауза.
стройки режима водоема с зимнего на летний и наоборот, т. е. весной
и осенью. И. И. Николаев (1973) называет это явление „противофазной
экологической цикличностью в пределах сообщества”, иллюстрируя
его в виде круговых диаграмм, описывающих годовой цикл. Гетеро-
топные циклы водных животных и стадии диапаузы описаны для
водоемов разного трофического типа и разных географических широт
(обобщение см.: Алексеев, 1990).
Разнофазность биологических и экологических циклов зоопланк-
тонных организмов является одним из механизмов гомеостаза сооб-
щества, обеспечивающих устойчивость биологической системы.
Данное явление можно рассматривать и как перераспределение орга-
нического вещества и потоков энергии, заключенных в зоопланктоне
в пределах экосистемы в целом. Разнонаправленность этих потоков
в различные периоды функционирования сообщества иллюстрирует
схема, обобщающая как литературные, так и собственные данные
автора (рис. 12).
В период планктонной фазы сезонная структура зоопланктона,
выраженная в показателях численности и биомассы, тесно связана со
сроками и типом размножения массовых видов. В результате в кар-
тине сезонного хода количественных показателей наблюдаются
„пики”, причем у одних видов они чередуются с определенной перио-
дичностью, связанной с половым размножением (Copepoda), а у дру-
гих, основной тип размножения которых партеногенез (Cladocera,
Rotatoria), эта периодичность выражена не столь четко. Для сообщества
в целом в годовом цикле выявляются максимум количественных
показателей и несколько подъемов, которые рассматриваются как
одно из проявлений динамической структуры сообщества. Из много-
численных примеров сезонного хода численности и биомассы зоо-
планктона сделана небольшая выборка для озер крайних трофических
типов (рис. 13 и 14).
Для олиготрофных озер довольно четко выражена двухвершинная
кривая количественных показателей, что связано с преобладанием
в сообществе Copepoda, имеющих, как правило, две генерации за веге-
тационный период. Колебания численности и биомассы Cladocera,
включенные в общую кривую сезонного хода, не нарушают картину,
так как эта группа менее развита в условиях олиготрофных водоемов.
Максимум приходится на вторую половину лета - вторая генерация
доминирующих видов Copepoda совпадает с периодом максимальной
численности Cladocera, развивающихся в условиях олиготрофных
водоемов.
В случае эвтрофных озер, где преобладают организмы с партено-
генетическим размножением, число пиков может быть очень большим,
но интегральная кривая имеет одновершинный характер с максиму-
мом в летний сезон. У видов Copepoda, обитающих в эвтрофных водое-
мах, из двух генераций максимальную численность имеет летняя.
Накладываясь на пики размножения групп Cladocera и Rotatoria, она
вносит свою долю в максимальные показатели развития зоопланктона,
приходящиеся на летний сезон. Например, для большого числа озер
Польши различия в сезонном ходе биомассы зоопланктона оказались
выраженными так четко, что были названы „типами сезонной дина-
мики”, которые в свою очередь соответствовали крайним трофиче-
ским типам изученных водоемов (Hillbricht-Ilkowska, 1983).
Основные типы сезонного хода количественных показателей зоо
планктона иллюстрирует рис. 15. Разумеется, столь четкая картинг
представляет собой обобщенный вариант. В различных водоемах в за-
висимости от климатической зоны, погодных условий и других фак-
торов наблюдаются сдвиги этих пиков во времени, так называемая
сезонная асимметрия, что хорошо показано на примере оз. Красногс
при характеристике лимнологических циклов двух контрастных пс
погодным условиям годов (Андроникова, Драбкова, 1972). Все много
образие сезонных изменений зоопланктона трудно уложить в жесткие
рамки, однако биологическая основа проявления типов сезонной
структуры, связанная с таксономической структурой и типами раз
множения массовых видов, представляется нам убедительной.
По поводу осеннего пика в развитии зоопланктона, нередко на
блюдаемого в озерах, было высказано мнение, согласно которому
в большинстве случаев это явление следует рассматривать как арте-
факт, возникающий вследствие перераспределения зоопланктона
в период осеннего охлаждения водоема. В результате пространствен-
ных (горизонтальных и вертикальных) миграций почти весь зоо-
планктон озера концентрируется в ограниченном пространстве зоны
максимальных глубин, где, как правило, и происходит сбор мате-
риала. В других участках водоема этот пик не наблюдается (подробнее
Месяцы
Рис. 13. Сезонные изменения биомассы зоопланктона в олиготрофных озерах.
Озера: А - Финдлей (по: Pederson et al., 1976), Б — Дуся (по: Найнайте, 1977), В — Снет-
ковское (наши данные), Г — Ужин (по: Авинский, 1981а), Д — Нарочь (по: Петрович,
19736, 1973в; 1 - 1959, 2 - 1960, 3 - 1961, 4 - 1967, 5 - 1971 г.), Е - Онежское (по: Смир-
нова, 1972), Ж — Онежское, залив Большое Онего (по: Куликова, 1982).
A
' l\
1965 г. / I 1966 г.
hLj.S,
I III V VII IX XI I 111 V VII IX XI
Месяц tu
Месяцы
Месяцы Месяцы
Рис. 14. Сезонные изменения биомассы зоопланктона в эвтрофных озерах.
Озера: А — Выртсъярв (по: Хаберман, Мяэметс, 1968), Б — Псковско-Чудское (по: Хабе'
ман, Лаугасте, 1973; 1 — Чудское, 2 — Теплое, 3 — Псковское), В — Ширензее (по: Nowak
1975), Г — Эсром (по: Bosselman, 1974), Д — Дисна (по: Киселите, 1963), Е — Воркалю, Ж
Слейновас (по: Макарцева, 1983; 1 — 1978 г., 2 — 1979 г.), 3 — Ивано-Арахлейские (пс
Горлачев, 1972, 1974; озера: 1 — Шакша, 2 — Иван), И — Саммамиш (по: Pederson et al-
1976), К — Баторин (по: Петрович, 19736, 1973в; средние данные за 10 лет: 1958—1964, 196(
1968, 1969), Л — Борисовское (наши данные: 1 — 1977 г., 2 — 1978 г.).
см.: Андроникова, 1968а, 1971а). Следует, однако, отметить, что в озе
рах нередко имеют место позднелетние и осенние вспышки в разви
тии популяций, относящихся к роду Bosmina, которые чаще нося
локальный характер. Возможно, это связано с появлением холодно
водных рас из яиц, сохраняющихся в грунте до наступления период!
осеннего охлаждения. Для других групп ракообразных осенних вспы
шек не наблюдается, напротив, они, меняя свой биотоп, выпадаю:
Месяцы
Л Ж И
Месяцы
этот период из планктона, их численность резко сокращается. В ка-
;стве примера по материалам стационарных 5-летних исследований
юпланктона оз. Красного (1963-1967 гг.) построена схема сезонной
груктуры зоопланктона, включающая следующие показатели: видо-
эй состав, численность и биомасса, направление биологического
роцесса и вертикальное распределение в толще воды. Выделены
гтыре биологических сезона и шесть фаз в развитии сообщества,
оторые не полностью совпадают с гидрологическими и тем более
календарными. Наименее изученными фазами являются поздне-
гсенняя и позднеосенняя, когда наблюдается интенсивная пере-
Рис. 15. Обобщенные схемы сезонной динамики биомассы зоопланктона в озерах
крайних трофических типов.
Озера: А — олиготрофные, Б — эвтрофные.
стройка структуры сообщества в периоды смены гидрологического
режима водоема. Эта схема (Андроникова, 1970) в основных чертах
была использована при обобщении результатов исследований Иване-
Арахлейских озер (Горлачев, 1972).
Еще одним показателем сезонной и пространственной структур
являются зоны концентрации зоопланктона в отдельные периоды
годового цикла и связанные с этим сезонные пространственные миг-
рации, которые также можно рассматривать как динамическую струк-
туру сообщества. В основном по материалам собственных исследова-
ний представлена серия схем (рис. 16 и 17), отражающих сезонную и
пространственную структуры зоопланктона в полном годовом цикле
для озер крайних трофических типов. В период исследований ни разу
не отмечалось равномерного распределения зоопланктона даже во
время полной гомотермии весной и осенью, а также и в летний сезон,
когда имело место выравнивание температуры по вертикали после
перемешивания водных масс под действием ветров.
Зоны концентрации зоопланктона в годовом цикле имеют сезон-
ную ритмику, которая определяется биологией массовых видов,
в частности периодами смены их биотопов (рис. 16 и 17). Пространст-
венная структура зоопланктона тесно связана и с морфометрией
5
В
Рис. 16. Сезонные пространственные миграции и зоны концентрации зоопланк-
тона в годовом лимнологическом цикле в олиготрофных озерах.
А - зимний сезон (ноябрь—начало марта), Б — фаза ранней биологической весны (конец
марта—апрель), В — фаза поздней биологической весны (май), Г — летний сезон (июнь-
август), Д — фаза ранней биологической осени (сентябрь), Е — фаза поздней биологической
осени (октябрь—ноябрь). 1 — холодноводный комплекс, 2 — иловые донные отложения,
3 — лед, 4 — направление движения зоопланктеров.
Рис. 17. Сезонные пространственные миграции и зоны концентрации зоопланк-
тона в годовом лимнологическом цикле в эвтрофных озерах.
водоема. Она заметно упрощается в мелководных озерах, где отсутст-
вует холодноводный комплекс гиполимниона. Осенью здесь не выра-
жены горизонтальные миграции, связанные с неравномерным остыва-
нием водоема от прибрежных зон к центру и от поверхностных слоев
к придонным. Охлаждение водной массы в неглубоких водоемах про-
исходит быстро и относительно равномерно, так же быстро происходит
и смена биотопа. Очень короток по времени и переход к планктонной
фазе весной, поэтому обнаружить зоны придонных концентраций в эти
периоды почти невозможно. Поскольку мелководность характерна
в значительно большей степени для эвтрофных озер, чем для олиго-
трофных, то следует вывод о менее сложной пространственной струк-
туре зоопланктона в водоемах данного типа (рис. 16 и 17). Это хорошо
согласуется с фактами упрощения структуры сообщества и по другим
показателям, например таксономическим.
Как уже отмечалось, черты организации сообщества проявляются
при сопоставлении различных количественных показателей. Для ха-
рактеристики сезонной структуры весьма информативной величиной
является отношение средних биомасс за летний и зимний сезоны,
тесно связанное с таксономической структурой сообщества. В эвтроф-
ных озерах, где преобладают Cladocera, практически полностью выпа-
дающие из планктона в подледный период, и Rotatoria, большинство
видов которых относится к тепловодному комплексу, наблюдаются
очень высокие показатели этого отношения. В олиготрофных озерах
они значительно ниже. Среди Copepoda - преобладающей группы в во-
доемах этого типа - значительное число видов относится к представи-
телям холодноводного комплекса, который функционирует и подо
льдом. Более высокие биомассы в зимний период уменьшают вели-
чину названного отношения. Табл. 16 хорошо иллюстрирует законо-
мерное возрастание диапазона внутригодовых колебаний биомассы
с повышением уровня продуктивности водоема. Средние величины
для олиго-, мезо- и эвтрофных озер составляют соответственно 4, 13
и 112, т. е. многократно увеличиваются при переходе на следующий
трофический уровень. Максимальные величины - 200-844 (для разных
водоемов различаются в 3 раза) - получены только для эвтрофных
озер. Диапазон колебаний количественных показателей в годовом
цикле характеризует относительную устойчивость биологической
системы - более стабильными оказываются олиготрофные озера.
Полученная закономерность дает возможность по среднелетней био-
массе представить ориентировочные величины для зимнего зоопланк-
тона в озерах разного трофического типа. Такая необходимость может
возникнуть, например, в работах по моделированию при недостатке
или отсутствии информации.
Большого внимания заслуживает характеристика пространствен-
ной структуры зоопланктона в период его максимального развития и
функционирования, а именно горизонтальное распределение в летний
сезон, неравномерность которого проявляется прежде всего при срав-
нении основных зон озера - открытой воды и прибрежной. В литорали,
Таблица 16
Соотношение средних летних (Влети) и зимних
биомасс зоопланктона в разнотипных озерах
Озеро Биомасса, г/м3 Влетн/Взимн Литературный источник нля влети и Взимн
Влети Вэимн
Сямозеро Олиге 0.55 т р о ф н ы 0.08 озера 7 Филимонова, 1962а,
Поросъярви 0.57 0.20 3 19626 Гордеева, 1978
Отрадное 0.80 0.31 3 Авинский, 1978
Ручьевое 0.34 0.08 4 Волкова и др., 1969
Пюреярви 0.03 0.01 3 Бушман, Чухонки-
Дуся 0.81 0.18 4 на, 1971 Найнайте, 1977
Галстас 0.33 0.04 8 Тот же
Акмену 2.20 0.50 4 Печюлене, 1959
Нарочь, среднее за: 8 лет 1.46 0.40 4 Петрович, 1962
10 лет 1.05 0.42 3 Петрович, 1968
12 лет — — 3 Петрович, 19706
15 лет — — 3 Петрович, 1973в
Ужин 0.61 0.15 4 Авинский, 1981а
Стейнсфьорд 0.91 0.25 4 Skogheim, Rognerud,
Севан (в г/м2): 1937 35.0 23.8 1.5 1978 Мешкова, 1973
1969 38.7 16.8 2.3 Тот же
Среднее (п = 16) - - 3.8 ±0.4
13 озер восточной ча- Мезо 1.12 т р о ф н ы е 0.19 озера 6 Калниня, 1968
сти Латвии Врево,1968 2.04 0.25 8 Огородникова, 1976
Верхнее Врево, 1977— 1.38 0.32 4 Огородникова, 1985
1978 Нижнее Врево, 1977— 1.65 0.18 9 Тот же
1978 Мястро, среднее за: 8 лет 4.11 0.37 И Петрович, 1962
10 лет 3.74 0.48 8 Петрович, 1968
12 лет — — 8 Петрович, 19706
15 лет — — 8 Петрович, 1973в
Солнечное 1.45 0.20 7 Волкова и др., 1969
Великое 1.58 0.24 7 Тот же
Долгое 2.08 0.51 4 »» п
Коломинец 1.71 0.10 17
Таблица 16 (продолжение)
Озеро Биомасса, г/м3 •®летн/^зимн Литературный источник для Влетн и Вэимн
•®летн ®зимн
Выртсъярв:
1953 0.63 0.09 7 Шенберг, 1958
1954 0.47 0.06 8 Тот же
1965 0.96 0.014 68 Хаберман, 1980
1966 0.55 0.03 18 Тот же
среднее за 18 лет 1.23 0.024 51 Хаберман и др., 1983
Скайтис 2.80 0.60 5 Печюлене, 1959
Гальве 2.90 0.50 6 Тот же
Плещееве 2.34 0.86 3 Столбунова, 1983; Ривьер, 1983
Луодис 4.06 0.77 5 Киселите, 1963
Иловатое 1.88 0.08 23 Наши данные
Узорное 3.70 0.50 7 То же
Тииринселька 1.53 0.14 11 Hakkari, 1978b
Красное, среднее за 4 года 1.62 0.09 18 Наши данные
Среднее (п = 25) Эвт рофные 13.1 ±2.9 озера
32 озера восточной части Латвии 6.90 0.17 41 Калниня, 1968
Нереспинка 7.9 0.30 26 Печюлене, 1959
Дисна 4.8 0.84 6 Киселите, 1963
Дисникштис 5.30 1.0 5 Тот же
Долгое 5.54 0.025 222 Наши данные
Нижнее Посадское 5.57 0.03 186 То же
Большие Касли Псковское: 1.73 0.03 58 Козлова, 1981
1965-1966 3.29 0.09 36 Хаберман, 1974а
1977 3.55 0.03 118 Яковлева, Ульяно- ва, 1980
1978 Чудское: 3.38 0.004 844 Тот же
1965-1966 1.15 0.04 29 Хаберман, 1974а
1978 Баторин, среднее за: 2.99 0.01 299 Яковлева, Ульяно- ва, 1980
8 лет 4.62 0.15 30 Петрович, 1962
10 лет 4.70 0.19 25 Петрович, 1968
12 лет — — 17 Петрович, 19706
15 лет — — 12 Петрович, 1973в
9 озер Белоруссии — — 22 Петрович, 1970а
Миккельское 2.17 0.06 36 Филимонова, 1956
Среднее (п = 18) - - 112.0 ±23.3
характеризующейся разнообразием экологических условий, их боль-
шей динамичностью и, главное, наличием растительных ассоциаций,
зоопланктон распределен очень неравномерно. Здесь наблюдается
большая пестрота цифр количественных показателей, например очень
высоки коэффициенты вариации и дисперсии, численность зоопланк-
тона между станциями может различаться в 50 раз, численность
отдельных видов в скоплениях в ряде случаев превышает среднюю
плотность популяции в 500-1300 раз (Щербаков, 1961; Монаков, Экзер-
цев, 1970; Зимбалевская, 1981; Мордухай-Болтовской, Столбунова,
1982; Помазкова, Шнягина, 1982; Попкова, 1985). Не меньший интерес
представляют исследования пространственной структуры зоопланк-
тона в зоне открытой воды. С этим явлением связаны вопрос о репре-
зентативности собранного на водоеме материала, а также оценка
доступности корма для рыб, определяемая агрегированностью кор-
мовых организмов.
Упоминания о „пятнистом” распределении зоопланктона появи-
лись в литературе еще в 50-е годы и далее на протяжении двух десяти-
летий этот факт отмечался в работах русских и зарубежных авторов
(Мордухай-Болтовской, 1955; ТопоШ, 1958; Colebrook, 1960а, 1960b;
Филимонова, 1962а, 19626; Монаков, Семенова, 1966; Щербаков, 1967;
Lloyd, 1967; Андроникова, 19686). В настоящее время уже не столько
констатируется факт агрегированное™ зоопланктона, о чем говорит
широкое употребление различных терминов (скопления, сгущения,
группировки, пятна, рои, стаи, мозаичность, стайность, агрегация),
сколько предпринимаются попытки объяснить причины и механизмы
этого явления.
Л. Г. Буториной (1990) принадлежит ряд детальных исследований
агрегированности популяции Polyphemus pediculus. Автором затронуто
множество аспектов биологии этого вида, особи которого существуют
только в стаях, т. е. в высшей форме агрегированности. Стайность свя-
зана прежде всего со своеобразием репродуктивного цикла (малое
число самцов в стае), а также со способом питания (поиски гиперкон-
центрации пищи). Стайный эффект проявляется и в особенностях
функционирования популяции, в частности в снижении потребления
кислорода отдельными особями, находящимися в стае (Буторина,
1990).
Стаеобразование как форма высокоподвижной пространственной
организации сообщества отмечается и для других видов ракообраз-
ных, как хищников, так и фильтраторов, - Bythotrephes longimanus,
Daphnia magna, D. pulex, D. carinata, Ceriodaphnia affinis, Moina affinis,
Bosmina longirostris и некоторые Copepoda (Луферов, 1970; Klementsen,
1970; Вайнштейн, 1971; Вьюшкова, 1972; Johnson, Chua, 1973; Kwiatkow-
ski, 1973; George, 1974, 1981; Ratzlaff, 1974; Зеликман, 1975; Ривьер и др.,
1975; Цимдинь, 1975; Cannon, 1975; Сейма, 1977; Santharan et al., 1977;
Young, 1978; Heber et al., 1980; Чиркова и др., 1982; Malone, McQueen,
1983; Ривьер, Баканов, 1984). Большинство авторов высказывают
гипотезу, согласно которой агрегации зоопланктона связаны с репро-
дуктивными функциями, но имеются и другие мнения. Так, в весен-
ний период причиной неравномерного распределения зоопланктона
могут быть локальные скопления над участками зимовок в пелогене
старших копеподитных стадий Copepoda, а также молоди Cladocera,
появившейся из зимних яиц. Горизонтальная гетерогенность может
быть связана и с неоднородностью температурных условий в водоеме,
динамическим состоянием водной массы, смешением вод различного
происхождения (Colebrook, 1960а; Мордухай-Болтовской, Монаков,
1963; Patalas, 1969; Смирнова, 1970, 1972; Чиркова, 1975; George, Edwans,
1976; Смирнова и др., 1981; George, 1981; Бойкова, 1986). По некоторым
данным, Cladocera концентрируются в местах с повышенной численно-
стью бактерий (Мануйлова, 1950).
В отношении причин микроагрегаций зоопланктона вне зависимо-
сти от репродуктивной или пищевой активности особей была выска-
зана гипотеза о связи этого явления со спиралями Ленгмюра. Орга-
низмы, которые не в силах противостоять транспорту вод, образуют
наибольшие скопления между восходящими струями и наименьшие -
между нисходящими. Натурные наблюдения, связывающие эти явле-
ния, методически чрезвычайно сложны. В литературе удалось найти
лишь один пример, когда в условиях небольшого эвтрофного водоема
(5= 1.01 км2, Нср = 3.5 м) при определенных ветровых условиях дела-
лись аэрофотосъемки циркуляций Ленгмюра и в их пределах с лодки
собирались насосом (30 л/мин) планктонные пробы (George, Edwans,
1973). Наблюдения показали, что Daphnia hyalina lacustris концентри-
руется между потоками циркуляций Ленгмюра при скоростях ветра
более 4 м/с. Это явление было подтверждено экспериментальными
работами Ставна (Stavn, 1970, цит. по: George, Edwans, 1973; Stavn, 1971).
Попытка найти связь между показателями агрегированности и
трофическим типом водоема трудна прежде всего потому, что трофи-
ческий статус - состояние более устойчивое, чем причины, вызываю-
щие явление агрегированности. Поскольку индексы или коэффици-
енты агрегированности представляют собой относительные величины,
то и их сопоставление правомочно лишь в пределах одного водоема,
где складываются определенные ситуации, являющиеся причинами
той или иной степени скопления организмов. Для количественной
оценки этого явления используется несколько показателей, каждый
из которых интегрирует все варианты неоднородного горизонтального
распределения, оставляя, естественно, в стороне возможные причины
его возникновения.
1. Простейший индекс агрегированности - коэффициент дисперсии
Фишера (Fisher, 1941, цит. по: Смуров, 1975):
т
Если D < 1 - наблюдается тенденция к равномерному распределению;
D=l- случайное распределение; D> 1 - агрегированное распределение.
2. Индекс агрегированности (Гиляров и др., 1979):
с = (о2 - т )/т2.
Здесь и в формуле Фишера гй - средняя численность, а2 - диспер-
сия. Индекс отличается от других показателей тем, что не зависит
от средней и может быть широко использован при сравнении агреги-
рованности разных видов. Если с = 0 - случайное (пуассоновское)
распределение; с > 0 - агрегированное (пятнистое) распределение;
с < 0 - равномерное распределение.
3. Индекс Ллойда (Lloyd, 1967) - индекс „пятнистости” („patchi-
ness”) или „средней скученности” („mean crowding”):
тп*1т, где т* = т + o2/rfi - 1.
В индексе заключено отношение площади, занимаемой скопле-
ниями, к общей площади; значения m*/m - от 1 до бесконечности.
4. Коэффициент агрегированности (Смуров, 1975):
ь- _ 1 гл о2 - m
Ад — 1 —---, ИЛИ Ад = .
rii* т2 + о2 — т'
Здесь и в индексе Ллойда m - средняя плотность особей на всей
территории; т* - то же, в скоплениях. В этом показателе отражено
отношение площади, не занятой скоплениями, к общей площади; зна-
чения Кд - от 0 до 1.
Помимо названных показателей существуют и другие (их крити-
ческий анализ см.: Романовский, Смуров, 1975; Смуров, 1975).
К сожалению, количественных оценок агрегированности зоопланк-
тона в литературе очень немного. Есть публикации, где представлен-
ные цифры могут вызвать некоторое удивление (Вьюшкова, 1972).
В другом случае приводятся коэффициенты дисперсии, но не делается
никаких выводов (Сейма, 1977). В статье В. П. Луферова (1970) разброс
величин D очень велик, автор приходит к выводу, что степень агреги-
рованности связана с общей численностью. Из приведенных цифр
видно (автор, однако, не акцентирует на этом внимания), что у Clado-
cera тенденция к образованию скоплений выше при низкой числен-
ности, а у Copepoda, наоборот, большая степень агрегированности на-
блюдается при максимальной численности: для Copepoda средняя
величина D = 22.2, для Cladocera значительно ниже - 7.7. Аналогичные
выводы получены для олиготрофного оз. Гамелен: Copepoda ~ D = 3.21,
Cladocera -Г) = 0.29, Rotatoria - 0 = 0.82 (Lalancette et al., 1985). Иссле-
дования одного из английских водохранилищ показали, что явление
агрегированности более свойственно подвижным формам и макси-
мальные показатели дисперсии, в данном случае коэффициента
Ллойда, характерны в большей степени для Copepoda, особенно для
старших возрастных групп, чем для Cladocera (George, 1974, 1981).
Данные по Псковско-Чудскому озеру также характеризуют Copepoda
как более агрегированную группу по сравнению с Cladocera (D от 6.4
до 25.7 против 0 = 4.1), но здесь большая степень агрегированное™
наблюдается у младших возрастных стадий (Зарипова, 1987). Для
восьми видов зоопланктона оз. Глубокого определено, что наиболее
агрегированным пространственным распределением отличаются
взрослые Eudiaptomus graciloides (с = 0.15), наименее агрегированным -
Bosmina obtusirostris (с = 0.02) (Гиляров и др., 1979).
Немаловажное значение имеет определение средней численности
беспозвоночных при их агрегированном распределении. Этому во-
просу посвящена специальная работа Б. А. Вайнштейна (1969), где для
получения генеральной средней предлагается разбить эмпирическое
множество на классы (подмножества) по методу установления опти-
мальных циклов в многомерном пространстве. Генеральная средняя -
это средневзвешенная по числу проб в подмножествах. Просмотр
большого количества литературы показал, что среди планктонологов
последователей этих рекомендаций не нашлось.
Приведенные данные все же позволяют наметить связь между
явлением агрегированное™ и трофическим типом водоема. Наиболее
высокие показатели агрегированное™ характерны для Copepoda -
группы, преобладающей в олиготрофных озерах, Cladocera характери-
зуется меньшей агрегированностью, причем степень ее уменьшается
с повышением численности. Так как высокая численность Cladocera
характерна для эвтрофных водоемов, то можно полагать, что зоо-
планктон более агрегирован в условиях олиготрофных водоемов и
менее - в эвтрофных. Но количественная оценка с целью сопоставле-
ния степени этой агрегированное™ как одной из форм структурной
организации сообщества в водоемах разного трофического типа до
настоящего времени не привлекала к себе должного внимания.
Приведенный материал в целом убеждает в том, что и эти струк-
туры (сезонная и пространственная), так же как и таксономическая,
оказываются более сложными в озерах олиготрофного типа.
4.4. Показатели трофической структуры
Трофическая структура представляет собой результат сложных тро-
фических взаимосвязей между видами в пределах биоценоза и эко-
системы в целом, ибо именно по пищевым цепям происходит перенос
вещества и энергии в водоеме. Совокупность трофических связей
(„трофическую сеть”) можно рассматривать как трофическую струк-
туру экосистемы, так как она не замыкается в рамках какого-либо
одного сообщества, а предполагает и межбиоценотические связи.
Понятие „трофическая структура” не является однозначным. Так,
в упомянутой уже работе А. П. Левича оно трактуется следующим
образом: „Трофической структурой называют набор пар видов сооб-
щества, связанных соотношением «хищник-жертва». На основании
выделения таких пар и форм сцепления пар между собой можно ввести
подмножества видов - трофические уровни и трофические цепи,
которые также фигурируют при описании трофической структуры.
Часто в понятие трофической структуры включают и количественные
соотношения между уровнями, например данные по переходу энергии
в единицу времени” (Левич, 1980, с. 4). К. Н. Несис (1965) рассматри-
вает пищевую структуру как количественное соотношение представи-
телей фауны с разным типом питания. По его мнению, характеристика
трофической структуры предполагает также определение места (или
роли) различных организмов в трофических связях сообщества.
Для анализа трофической структуры Ю. С. Чуйковым (1981а, 19816,
1983) была предложена обобщенная структурная единица - „эколо-
гическая группа”, сочетающая в себе характеристики биотопов, где
обитают животные, способов передвижения и захвата пищи, типов
питания в зависимости от морфофункциональных особенностей орга-
низмов, их пищевых спектров и принадлежности к определенному
трофическому уровню. Автор сделал это обобщение на основе сведе-
ний, приводимых в литературе, и применил в своей работе для целей
трофологии и трофодинамики.
Другие исследователи в качестве структурной единицы выделяют
„трофические группы”, где за основу взяты две характеристики -
размеры организмов и их пищевые спектры (Иванова, Крылов, 1983,
1986; Авинский, 1985) или только пищевые спектры (Гиляров, Горе-
лова, 1974; Иванова, Симонян, 1979). Г. Г. Вйнберг (1965) отмечал важ-
ность тщательных лабораторных исследований и экспериментов для
определения типов питания каждого из рассматриваемых видов
в условиях конкретного водоема, а также количественной оценки
пищевых потребностей гидробионтов, без знания которых нельзя
понять их значения в биотическом балансе водоема.
За последующий 20-летний период в этой области исследования
достигнуты определенные успехи, однако именно трофическая струк-
тура является в настоящее время наименее изученной, а проблемы
трофоэкологии рассматриваются как чрезвычайно актуальные. В пер-
вую очередь это относится к планктонным сообществам, так как
через трофические связи в планктоне идет большая часть потока энер-
гии в водных экосистемах. Значимость этих исследований подчерки-
валась на двух специализированных симпозиумах (Трофические
связи..., 1980; Трофические связи и их роль..., 1983), материалы кото-
рых убеждают в том, что пока не существует общепринятого и уни-
версального подхода к изучению трофической структуры планктон-
ных сообществ. Попытки разработать методы прямого определения
структур пищевых связей при помощи метки 14С или флюоресцентных
красителей показали свою пригодность лишь при изучении простых
цепей типа „ресурс -* жертва * хищник” и имели большие ограниче-
ния при исследовании более сложных трофических систем. В экспе-
риментальных работах также нет универсального способа получить
картину трофических связей в планктоне (Крылов, 1984).
A
Рис. 18. Схема трофических связей зоопланктона в экосистемах.
Озера: А — Кривое [по: Алимов, Вйнберг, 1972; цифры — ккал/(м2-год)], Б — Боровое
(по: Чуйков, 1983), В — Севан (по: Иванова, Симонян, 1979), Г — Щучье (по: Иванове,
Крылов, 1983), Д — разнотипные озера Польши (по: Hillbricht-Ilkowska, 1977), Е — Сун-
лямпи (по: Авинский, 1985).
При исследовании трофической структуры должны быть выделены
два аспекта - качественная характеристика пищевых связей и их
количественная оценка, которая может быть представлена различ-
ными показателями, определяемыми конкретными целями работы.
Построение схемы пищевых связей - это первое, с чего следует начи-
нать исследование трофической структуры биологических систем
(Монаков, 1974; Иванова, Крылов, 1983, 1986). Здесь прослеживаются
основные пути передачи вещества и энергии, определяются сильные
и слабые связи между компонентами в пищевых целях. Сюда же вкла-
дывается информация о пищевых спектрах, что является основой для
г
Е
Рис. 18 (продолжение).
разделения организмов сообщества на трофические уровни. Большое
значение имеет выделение в пределах 2-го трофического уровня тон-
ких и грубых фильтраторов, как это делают, например, польские
исследователи (Gliwicz, 1969; Hillbricht-Ilkowska, Weglenska, 1973; Hill-
bricht-Ilkowska, 1977).
Качественная схема является очень наглядным выражением тро-
фической структуры. По ней можно судить о характере трофических
цепей (планктонная или детритная), об их длине, о наличии (так назы-
ваемых замкнутых петель во взаимоотношениях хищник-жертва
(Jeffries, 1975), о четности и нечетности в пищевых сетях (Patten, 1980).
Схема дает представление о сложности трофической структуры или
о ее простоте, в ней можно выделить отдельные блоки (Pimm, Lawton,
1980), трофические ниши, выявить трофическую конкуренцию и т. д.
В идеале схема трофических связей должна составляться для отдель-
ных сезонов с учетом сукцессий в зоо- и фитопланктоне, доли детрита
во взвешенном органическом веществе, возрастной разнокачествен-
ности питания, пластичности питания хищников, которые в зависи-
мости от кормовой ситуации становятся в отдельные периоды факуль-
тативными хищниками. Но и обобщенные схемы за вегетационный
период - пока очень редкое явление в гидробиологических исследо-
ваниях. В качестве примера можно привести лишь несколько (рис. 18),
где каждый из авторов проявил индивидуальный подход в выборе
принципа построения; в одной из схем (рис. 18, А) имеются количест-
венные оценки этих связей.
При построении схемы, где в качестве структурной единицы
использовались экологические группы, было выделено, например,
10 групп (с подгруппами 18) беспозвоночных (Чуйков, 1981а, 19816).
Эта классификация использована для характеристики трофической
структуры озер и водохранилищ (Вольвич, Чуйков, 1983; Чуйков, 1983).
Схемы, где зоопланктон сперва был разделен на 5, а затем на 13 раз-
мерно-трофических групп, применены в исследованиях на оз. Щучьем.
На их основе проведен более детальный расчет „реальной продукции”
сообщества, учитывающий специфику трофических отношений внутри
биоценоза (Иванова, Крылов, 1986).
Разделение сообщества на экологические или трофические группы
дает возможность переходить к количественным оценкам трофиче-
ской структуры. Прежде всего определяется биомасса каждой эколо-
гической (трофической) группы, которая представляет собой сумму
биомасс популяций отдельных видов, принадлежавших к данной
группе. Эта биомасса выражается в процентах от общей биомассы
биоценоза. Дисперсия значений биомассы отдельных пищевых груп-
пировок характеризует сложность трофической структуры биоценоза:
п
где b - биомасса данной пищевой группировки в процентах от общей
биомассы биоценоза, п - число пищевых группировок. Чем однооб-
разнее пищевая структура биоценоза, тем больше значение дисперсии,
которую можно рассматривать как меру однообразия пищевой струк-
туры биоценоза (Несис, 1965). Далее предлагается сопоставлять не
абсолютное, а относительное значение величины дисперсии, приняв
за единицу минимальное значение дисперсии для сравниваемых био-
ценозов. Полученный индекс o’/Omm сознательно назван „индексом
однообразия пищевой структуры”, а не „индексом разнообразия”,
для того чтобы не смешивать показатели видовой и трофической
структур.
С помощью формул теории множеств (Константинов, 1969) можно
провести анализ сходства и различия экологических групп по трофи-
ческой структуре при сравнении различных водоемов. Так, были
получены численные показатели сходства между сообществами зоо-
планктона разнотипных озер: гиперэвтрофное оз. Бисерово и эвтроф-
ное оз. Круглое имеют коэффициент сходства по трофической струк-
туре 85 %, а мезотрофное оз. Боровое и эвтрофное оз. Круглое 56 %
(Чуйков, 1983). Для количественной оценки трофической структуры
может быть использован информационный индекс разнообразия по
Шеннону - „трофическое разнообразие”. С повышением уровня тро-
фии индекс увеличивается: так, в мезотрофном оз. Боровом он равня-
ется 1.56, а в гиперэвтрофном оз. Бисерово 1.96. Подобных цифр в лите-
ратуре по пресноводным экосистемам чрезвычайно мало, суть этой
закономерности заключается в том, что большая величина индекса
говорит о большей выравненное™ величин рационов между трофиче-
скими группировками (т. е. об их большем однообразии) в эвтрофных
водоемах. Это вполне коррелирует с меньшей величиной индекса
видового разнообразия в высокопродуктивных водоемах по сравне-
нию с олиготрофными. Очевидно, что корректность рассчитанных
индексов трофического разнообразия связана со степенью детализации
при выделении экологических групп и с анализом качественной тро-
фической структуры сообщества.
Понятие „трофическая ниша” рассматривается в работе Ю. С. Чуй-
кова (1981а). Автор отмечает, что оно не ограничивается пространст-
венной характеристикой, хотя и включает ее. Этот термин определяет
также функциональную значимость организма в сообществе, он может
быть далее распространен на популяцию в сообществе и на сообщество
в экосистеме. Трофическая ниша - это место, занимаемое популяцией
или сообществом в трофических связях данной экосистемы. В свете
энергетических представлений размер ниши определяется величиной
потока энергии, который поступает в популяцию, занимающую эту
нишу, т. е. ее рационом. Сумма рационов популяций, слагающих эко-
логические группировки в пределах одного трофического уровня,
характеризует „вход” энергии в систему, а продукция этих группи-
ровок - количество энергии, удержанной на данном уровне, которая
может перейти в систему следующего трофического уровня. В свете
сказанного следует обратить внимание на пункт 5 расчетов (Чуйков,
1981а, с. 51) и на заключение, где автор подчеркивает необходимость
детализации при выделении экологических групп, позволяющей
отнести организмы к определенному трофическому уровню. В схему
расчета следовало бы ввести и хищников второго порядка (Leptodora,
Polyphemus, крупные циклопы), которые поедают представителей не
только 2-го трофического уровня (мирный зоопланктон), но и 3-го -
более мелких циклопов и собственную молодь (каннибализм). Равен-
ство из пункта 5 этой работы, Р0$щ = Р2 - Сэ + Р3, следовало бы пред-
ставить в таком виде: Р? = Р2 _ (^за + ^з6) + Р3а + Р3б, гДе За _ первич-
ные хищники, 36 - вторичные хищники. Расчеты, сделанные в пределах
3-го трофического уровня без дифференцированного определения ра-
ционов и продукции первичных и вторичных хищников, без учета
протозойного планктона (со своими трофическими уровнями), могут
исказить представление о трофических связях в зоопланктоне. Уро-
вень знаний о трофической структуре еще слишком далек от возмож-
ности охарактеризовать ее „любую грань”, как пишет автор в этой
работе.
При изучении трофической структуры наибольшие трудности
представляет определение спектров питания и разделение организ-
мов сообщества на трофические уровни, что имеет значение для коли-
чественной оценки пищевых связей и, главное, для расчета реальной
продукции сообщества. Неоднократно отмечалось, что механическое
разделение на мирный и хищный зоопланктон (что имеет место в по-
давляющем большинстве работ) часто приводит к завышенной оценке
роли хищников и, следовательно, к уменьшению расчетной величины
продукции сообщества. Показано, что особенно грубой может быть
ошибка, когда такие расчеты делают на основе итоговых цифр для
всего вегетационного периода без учета сезонных сукцессий (Иванова,
Гутельмахер, 1977; Иванова, Крылов, 1983, 1986).
Качественная и количественная оценки трофической структуры
позволяют выделить основные структурные и функциональные пока-
затели, которые могут охарактеризовать ее особенности в водоемах
разного трофического типа.
1. Структурные характеристики - индекс однообразия (ИО) пи-
щевой структуры, информационный индекс трофического разнообра-
зия (Нс), соотношение биомасс разных трофических уровней (Вэ/В2).
2. Функциональные категории - рацион („вход” энергии в си-
стему), продукция („удержание” энергии в системе), величина эффек-
тивного переноса энергии с одного трофического уровня на другой
(„диссипация” энергии) в пределах сообщества. Эта величина за пре-
делами сообщества характеризует его „трофическую нишу” в эко-
системе водоема. Эффективность использования поступившей в сооб-
щество энергии, т. е. ее доля, „удерживаемая в системе” и переда-
ваемая на следующий трофический уровень, может быть оценена
отношением C2lPz.
Использование функциональных категорий для характеристики
структуры очень показательно, так как трофическая структура по
существу является функциональной структурой, это как бы „фокус”
функциональных взаимосвязей множества параметров единой биоло-
гической системы.
Показатели трофической структуры, которые на данном уровне
развития гидробиологии могут использоваться для ее характеристики,
приведены в сводной табл. 3 (см. выше, с. 26).
При рассмотрении количественных показателей трофической
структуры озерного зоопланктона анализ оказался возможен лишь
для В3/В2 и BzlBph. Существует мнение, что отношение биомасс разных
трофических уровней в пределах сообщества может быть использовано
Рис. 19. Распределение средней за вегетационный период величины отношения
В3/В2 в выборке для озер крайних трофических типов (по литературным дан-
ным, см. табл. 17).
Озера: 1 — олиготрофные (л = 24), 2 — эвтрофные (п = 40).
для характеристики его трофической структуры, связанной с трофи-
ческим типом водоема (Петрович, 1973а, 19736; Гиляров, Горелова,
1974; Ejsmont-Karabin et al., 1979; Иванова, 1985, и др.). Более высокое
отношение В3/В2 характерно для олиготрофных озер, в эвтрофных
водоемах этот показатель заметно снижается, что объясняется значи-
тельным увеличением биомассы фильтраторов в более продуктивных
озерах. Например, по средним данным за 6 лет исследований (1966-
1971 гг.) биомасса фильтраторов превосходила биомассу хищников
в оз. Нарочь в 3.6 раза, а в оз. Баторин в 5.6 раза. По мнению А. И. Паш-
кевич (1984), слабое развитие хищного зоопланктона позволяет сде-
лать вывод о далеко зашедшем процессе эвтрофирования оз. Шарташ.
Эмпирический материал по озерным экосистемам (64 вегетацион-
ных периода), представленный в табл. 17, подтверждает вывод о боль-
шей доле хищников в биомассе зоопланктона олиготрофных озер по
сравнению с эвтрофными:
Тип озера
Олиготрофный
Эвтрофный
п В31В2, %
24 37.9 ±4.1
40 19.6 ± 1.7
В среднем эти показатели различаются в 2 раза при диапазоне
15-86 % в олиготрофных озерах и 4-52 % в эвтрофных. Распределение
величин отношения Вэ/В2 в имеющейся выборке озер представлено
на рис. 19.
Показатель межбиоценотических связей - отношение Bz/Bph -
закономерно снижается по мере увеличения продуктивности водоема
(табл. 18; рис. 20). В среднем можно принять, что в олиготрофных озе-
рах Bz/Pph^4:1, в мезотрофных озерах примерно равно 1:1,
Таблица 17
Соотношение биомасс разных трофических уровней в олиготрофных
и эвтрофных озерах, среднее за вегетационный период
Озеро Биомасса, ккал/м2 В3/В3, % Литературный источник дляВ2 иВ3
в3
Олиге )трофные озера
Нарочь:
1967 4.32 2.05 47.4 Петрович, 19706
1965-1967 3.4 0.66 19.4 Вйнберг и др., 1971
2.4 0.6 25.0 Иванова, 1975в
1976 3.2 1.2 37.5 Крючкова, 1985
1979 3.7 1.26 34.1 Вйнберг, 1985
Большой Харбей 0.65 0.18 27.7 Власова и др., 1973
Круглое 0.87 0.18 20.7 Иванова, 1975в
Кривое 1.3 0.51 39.2 Тот же
Зеленецкое 0.57 0.21 36.8 Иванова, 19756
Акулькино 0.06 0.009 15.0 Тот же
0.031 0.007 22.6 tt >1
Отрадное 2.27 0.41 18.1 Авинский, 1978
Чун-озеро, централь- — — 67 Гиляров, Горелова,
мая часть 1974
Охт-озеро, централь- — — 65 Тот же
ная часть
Чингльс-ярв — — 86
Ель-ярв, центральная — — 71
часть
Смоляк 2.86 1.91 66.8 Ejsmont-Karabin et al., 1979
Пааярви 3.41 0.60 17.6 Morgan, 1980
Финстерталер 0.55 0.20 36.4 Тот же
Валдайское 5.4 2.1 38.9 Авинский, 19816
4.03 1.8 44.6 Авинский и др., 1981
Ужин 4.77 0.99 20.8 Авинский, 1981а
Снетковское 2.94 1.18 40.1 Андроникова, 19846
1.94 0.34 17.5 Тот же
Среднее (л = 24) - - 37.9 ± 4.1
Эвтрофные озера
Дривяты 6.62 3.46 52.2 Вйнберг, 1970
Миколайское 20.4 4.70 23.0 Kajak et al., 1972
14.0 2.40 17.1 Hillbricht-Ilkowska, Weglenska, 1970
38.6 3.66 9.5 Тот же
Баторин 7.5 2.5 33.3 Вйнберг и др., 1971
Снардви 8.21 1.3 15.8 Kajak et al., 1972
Таблица 17 (продолжение)
Озеро Биомасса, ккал/м2 вэ/в2, % Литературный источник дляВ2 иВэ
вг В3
Щелкун 1.70 0.30 17.6 Козлова, 1974
Варнияк 1.98 0.54 27.3 Hillbricht-Ilkowska, Weglenska, 1973
1.98 0.95 48.0 Тот же
1.80 0.63 35.0 »» »>
Чуи-озеро, западный — — 10 Гиляров, Горелова,
кут 1974
Охт-озеро, залив — — 13 Тот же
Ель-ярв, залив — 9 1» >>
Румель-ярв — 4
Святое 3.82 0.40 10.5 Петрова и др., 1975
Миватн 3.02 0.30 6.6 Adalsteinsson, 1979
Аргаяш 9.8 2.1 21.4 Макарцева, 1978
9.4 2.5 26.6 Тот же
Аткуль 10.1 0.96 9.5 »» ?»
Псковское 5.68 1.05 18.5 Ибнеева, 1980
5.63 0.96 17.0 Тот же
4.81 1.14 23.7 >> м
Чудское 7.51 1.71 22.8
10.8 2.02 18.7
9.47 2.37 25.0
Шакша 2.3 0.5 21.7 Горлачев и др., 1980
Бисерово 6.05 1.16 19.2 Кузьмич, 1981
Круглое 3.85 0.57 14.8 Тот же
Рогайжу 1.20 1.4 11.7 Макарцева и др., 1983
15.0 2.4 16.0 Тот же
Борисовское 5.93 1.67 28.2 Андроникова, 19846
8.11 1.84 22.6 Тот же
Выртсъярв 1.37 0.14 10.2 Хаберман, 1984
Чудское 4.89 0.50 10.2 Зарипова, 1985а
4.18 0.51 12.2 Тот же
Псковское 5.23 1.12 21.4
2.90 0.94 31.9
Теплое 4.30 0.20 4.7
1.98 0.63 31.8
Псковско-Чудское 1.07 0.13 12.1 Зарипова, 19856
озеро, мелководья (9 станций)
Среднее (п = 40) - - 19.6 ± 1.7
Таблица 18
Отношение биомасс зоо- и фитопланктона в разнотипных озерах
(данные за вегетационный период или среднее за три сезона —
весна, лето, осень)
Озеро Биомасса, г/мэ BzlBph Литературный источник для Bph и В2
ВРЬ Bz
Нарочь: 1956 Олиге 0.85 >трофны< 1.72 озера 2.00 Петрович, 1961
1969-1972 0.98 1.36 1.39 Крючкова, 1985; Ми-
1976-1980 1.90 1.10 0.58 хеева, 1985 Винберг, 1985
Большой Харбей 0.32 1.78 5.56 Власова и др., 1973;
Виталампа: 1972 0.13 1.21 9.30 Барановская, 1976 Eriksson et al., 1974
1973 0.11 1.67 15.20 Тот же
Канентъярв 0.13 0.48 3.70 Летанская, 1974;
Глубокое 0.015 0.40 27.00 Макарцева, 1974 Тот же
Полярное 0.08 0.12 1.50 >1 ч
Большой Колгиярв 0.03 0.15 5.00
Малый Колгиярв 0.05 0.16 3.20
Сеньозеро 0.18 0.72 4.00
Верхнее Сеньозеро 0.16 1.30 8.10
Сейдозеро 0.19 1.40 7.40
Кривое: 1968 0.11 0.38 3.47 Иванова, 1975в; Ни-
1969 0.10 0.09 0.96 кулина, 1975а Тот же
Круглое: 1968 0.18 0.85 4.80
1969 0.09 0.40 4.35
Акулькино: 1970 0.13 0.10 0.78 Иванова, 19756; Ни-
1971 0.09 0.05 0.56 кулина, 19756 Тот же
Зеленецкое: 1970 0.22 0.14 0.63
1971 0.23 0.04 0.19
Большой Кисегач 0.43 0.92 2.10 Летанская, 1978;
Валдайское 0.85 0.81 0.96 Макарцева, 1978 Авинская, Гурено-
Ужин 0.23 0.53 2.30 вич, 1981; Авин- ский, 1981а,19816 Авинский, 1981а
Таблица 18 (продолжение)
Озеро Биомасса, г/м3 BZ/Bph Литературный источник для Bpf, и В2
Bph BZ
Снетковское:
1977 0.90 1.76 1.96 Андроникова, 19846; Трифонова, 1984
1978 0.60 0.97 1.62 Тот же
Охотничье:
1977 0.35 1.22 3.48
1978 0.40 1.31 3.27
Среднее (п = 29) - - 4,32 ± 1.20
Меэотрофные озера
Мястро:
1956 9.28 2.71 0.30 Петрович, 1961
1958 9.84 2.54 0.26 Тот же
1968-1972 5.07 3.74 0.74 Винберг, 1985; Ми- хеева, 1985
1976-1980 14.10 1.80 0.13 Винберг, 1985
Ильмень 2.67 0.90 0.34 Степанова, 1972; Двинская, 1981а, 19816
Пасмозеро 0.42 1.50 3.60 Летанская, 1974; Макарцева, 1974
Вялозеро 1.66 1.10 0.66 Тот же
Кубенское 2.42 1.62 0.67 Николаев, 1977а; Сенатская, 1977
Большой Теренкуль:
1972 2.24 2.00 0.89 Летанская, 1978; Макарцева, 1978
1973 2.70 1.30 0.40 Тот же
Большой Ишкуль Красное: 13.05 1.50 0.11
1964 2.60 1.37 0.53 Андроникова, 1980а; Трифонова, 1980
1966 2.10 1.40 0.67 Тот же
1970 3.60 1.65 0.46 >1 ’>
1972 4.10 1.76 0.56
1977 2.60 1.46 0.56 Андроникова, 19846; Трифонова, 1984
1978 4.00 1.94 0.48 Тот же
Белое 2.07 1.39 0.67 Пырина и др., 1981; Пихтова, 1983
Врево 0.93 1.12 1.20 Лаврентьева, Ав- деева, 1981; Огород- никова, 1981а,19816
Загатье — — 0.50 Якушко и др., 1981
Мнюта - — 0.20 Тот же
Таблица 18 (продолжение)
Озеро Биомасса, г/м3 Bz/Bph Литературный источник для BphnBz
Bph Bz
Каравайно — — 2.00 Якушко и др., 1981
Длинное Снидзиняс 3.20 4.30 0.31 Летанская, 1983;
Снидзиняс 2.80 2.40 0.83 Макарцева, 1983 Тот же
Вечеру 1.70 3.30 1.83 II >>
Малое Луговое: 1977 2.80 3.52 1.26 Андроникова, 19846;
1978 3.00 4.62 1.50 Трифонова, 1984 Тот же
Нахимовское 3.20 2.21 0.67 >» м
Щучье: 1981 1.40 0.89 0.64 Иванова, Крылов,
1982 1.80 0.72 0.40 1986; Никулина, 1986 Тот же
Среднее (л = 30) Баторин: 1956 Эвт 10.20 рофиые 6.47 0.78 ±0.14 озера 0.60 Петрович, 1961
1958 24.90 2.79 0.11 Тот же
1968-1972 21.80 4.76 0.22 Крючкова, 1985;
1976-1980 30.70 6.49 0.21 Михеева, 1985 Винберг, 1985
Дривяты 30.20 2.50 0.08 Михеева, 1970а,
Иван: 1967 1.75 1.40 0.80 19706; Печень и др., 1970 Бондарева и др.,
1968 1.35 0.95 0.70 1973 Горлачев,1974
Шакша: 1967 2.65 2.40 0.90 Тот же
1968 2.67 1.45 0.54 >> >>
Иргень Чеденъярви 20.00 5.35 17.40 4.42 0.87 0.82 Горбунова и др.,
Варнияк: 1967 5.01 2.80 0.56 1973 Spodniewska, Hill-
1968 1.47 3.26 2.20 bricht-Ilkowska, 1973 Hillbricht-Ilkowska,
1969 2.7? 2.70 0.97 Weglenska, 1973 Тот же
Миватн — 0.08 Adalsteinsson, 1974
Таблица 18 (продолжение)
Озеро Биомасса, г/м3 BZ/Bph Литературный источник Для Bph иВг
Bph BZ
Чудское: 1965 13.04 0.88 0.07 Лаугасте, 1974; Ха-
1966 7.55 0.64 0.08 берман, 1974а; Яков- лева, Ульянова, 1980; Ястремский, 1980 Тот же
1972 5.72 1.20 0.21 ** |>
1973 8.52 1.00 0.12
1974 7.24 0.50 0.07
1975 6.54 0.60 0.09
Псковское: 1965 27.40 1.93 0.07
1966 16.70 2.61 0.15
1972 33.30 2.50 0.08
1973 13.90 1.90 0.13
1974 17.00 1.10 0.07
1975 10.30 2.00 0.19
Теплое: 1965 18.40 0.81 0.04 Лаугасте, 1974; Ха-
1966 14.40 1.23 0.08 берман, 1974а Тот же
Миколайское 4.00 7.00 1.80 Hillbricht-Ilkowska et
Аргаяш: 1972 15.40 4.00 0.26 al., 1975; Spodniew- ska et al., 1975 Летанская, 1978;
1973 13.10 4.00 0.30 Макарцева, 1978 Тот же
Кундравинское 24.10 1.30 0.05 >» »»
Забельское — — 0.05 Якушко и др., 1981
Великое — 0.04 Тот же
Лесковичи — — 0.03 », >>
Круглик — — 0.04
Выртсъярв, 1964—1982 23.40 1.23 0.05 Хаберман и др., 1983
Рогайжу 4.60 4.30 0.88 Летанская, 1983;
Воркалю 4.00 4.80 1.20 Макарцева, 1983 Тот же
Борисовское: 1977 7.00 3.52 0.50 Андроникова, 19846;
1978 6.50 4.61 0.71 Трифонова, 1984 Тот же
Хьярбек фиорд 9.33 8.17 0.87 Orlik et ol., 1984
Среднее (п = 43) - - 0.42+0.07
Рис. 20. Средняя величина отношения разнотипных озерах за вегета-
ционный период (по литературным данным, см. табл. 18).
Озера: О — олиготрофные, 4.32 + 1.20 (л = 29), М — мезотрофные, 0.78 + 0.14 (п = 30),
Э — эвтрофные, 0.42 + 0.07 (п = 43).
а в эвтрофных озерах Bz/.Bph^Q.5 :1, т. е. отличается на порядок для
водоемов крайних трофических типов. Закономерность объясняется
тем, что в озерах олиготрофного типа для зоопланктона в значительно
большей степени характерны пастбищные (фитопланктонные) пищевые
цепи, в эвтрофных озерах - детритные, где в пищевых спектрах орга-
низмов зоопланктона доля бактерий и детрита составляет значительно
большую часть, чем фитопланктон, представленный к тому же трудно-
доступными колониальными водорослями. Отсюда и значительно
меньшая степень утилизации первичных продуцентов в высокопро-
дуктивных озерах. Кроме того, в процессе эвтрофирования биомасса
фитопланктона увеличивается существенно быстрее, чем биомасса
зоопланктона, что меняет величину отношения Bz/Bph в сторону ее
уменьшения.
Данные натурных исследований позволили математически выра-
зить связи между биомассами фито- и зоопланктона. По материалам
207 наблюдений на 17 озерах мира (в том числе Нарочь, Мястро, Бато-
рин, Красное) построено уравнение регрессии, связывающее биомассы
планктонных ракообразных и фитопланктона (McCauley, Kalff, 1981),
logicA = 0.7191ogloBph+ 1.01 (г = 0.856).
Так как развитие зоопланктона тесно связано с трофическими
условиями, Мак-Каули и Калф проанализировали взаимоотношения
между планктонными ракообразными и нанофитопланктоном как
компонентом их пищи и получили формализации связей между био-
массой нанопланктона и общей биомассой фитопланктона:
logio Bnph= 0.531ogloBph + 1.02,
а также биомассой зоопланктона и биомассой нанопланктона:
logloBz - 0.9781ogio Bnpfj+ 0.772.
Эти же авторы (McCauley, Kalff, 1981) получили также уравнение
связи между продукцией фито- (Pph) и зоопланктона (Pz):
logiOPz = 0.808 logl 0 Pph - 0.303 (г = 0.910),
где Р выражена в мг С/(м2,год). Из уравнения следует, что экологиче-
ская эффективность уменьшается с увеличением уровня трофии,
причем тем значительнее, чем более возрастает продуктивность.
Доля продукции нанофитопланктона в общей величине продук-
ции фитопланктона снижается по мере возрастания трофического
уровня водоема (Gliwicz, 1967, 1969). Этим, в частности, объясняется
уменьшение величины отношения BzlBph в более продуктивных
озерах. Уравнения связи между количественными показателями фито-
и зоопланктона (где учтены и коловратки) приводятся для озер Фин-
ляндии (Hakkari, 1978а). Более высокие коэффициенты корреляции
отмечаются при сопоставлении величин продукции, а не биомассы
(г от 0.70 до 0.73 против 0.58).
Специфика трофической структуры, оцениваемая такими показа-
телями, как экологическая эффективность (Рп/Рп_1)и эффективность
выедания (Сп/Рп_!), характеризуется следующим образом: с повыше-
нием трофического уровня водоема отмечается снижение экологиче-
ской эффективности - Р21Р± для олиготрофных озер составляет
в среднем 17 %, для эвтрофных менее 10 %, Рэ/Р2 будет соответст-
венно 24 и 17 % (Hillbricht-Ilkowska, 1977). По данным исследователей
(Brylinsky, Mann, 1973), обобщивших материалы для 21 озерной эко-
системы мира, показатель P2lPi с повышением трофического уровня
водоемов закономерно снижался с 21 до 3 % при средней вели-
чине 14 %.
4.5. Интенсивность образования продукции
Обобщение и анализ данных по продукции пресноводного зоопланк-
тона впервые были сделаны в монографии М. В. Ивановой (1985) на
основе материалов, полученных главным образом в 70-е годы. В 80-е
годы появились новые данные для большого числа озерных экосистем,
среди которых такие водоемы, как Псковско-Чудское, Отрадное,
Врево, Сун-лямпи, Ужин, Валдайское, Белое, Кубенское, Бисерово,
Круглое, Боровое, Выртсъярв, Лача, Воже, озера Южного Урала,
Латвии, Карельского перешейка, а также озера Вехтен, Варнияк,
Миватн, Оглеторп и др. Таким образом, при обобщении материалов
мы располагали значительно большими сведениями, которые явились
основой и для того, чтобы вновь вернуться к дискуссионному вопросу
о зависимости Р/В-коэффициентов зоопланктона от трофического типа
озера, оценить интегральные показатели R/B и P/R для сообщества
Продукционная характеристика зоопланктона разнотипных озер (ккал/ма)
Трофический тип Л в2 в3 Р2 Рз
Олиготрофный 18 2.32 ± 0.51 0.74 ±0.20 32.9+10.7 5.0 ±1.3
Мезотрофный 37 6.44 ±0.84 1.01+0.10 112.0 ±15.6 11.1 ± 1.5
Эвтрофный 28 6.73 ± 1.14 1.46 ± 0.28 140.6 ± 17.8 18.5 ± 4.4
* Вегетационный период в среднем составляет 160 сут.
Олиготрофные озера: Круглое, Акулькино, Зеленецкое, Большой Кисегач, Отрадное,
Валдайское, Охотничье, Снетковское, Нарочь, Большой Харбей, Ужин (11 озер, 1В вегета-
ционных периодов).
Мезотрофные озера: Мястро, Миватн, Кубанское, Верхнее Врево, Нижнее Врево,
Арахлей, Большой Теренкуль, Большой Ишкуль, Малое Луговое, Белое, Иловатое, Узор-
в целом, а также определить долю протозойного планктона в общей
величине продукции и его Р/В-коэффициенты в озерах разного тро-
фического типа.
Так как продукция является функцией биомассы, то очевидно,
что она должна быть выше в водоемах с более высокими показате-
лями В, а интенсивность процесса продуцирования будет зависеть
от продукционных возможностей видов, слагающих биомассу. По мере
возрастания трофического уровня среднелетняя биомасса увеличива-
ется на 3 порядка - от десятых долей грамма до десятков граммов,
Наиболее распространенный диапазон среднелетних величин - от 0.5
до 4.0 г/м3. Максимальная величина биомассы зоопланктона, извест-
ная нам для естественных озерных экосистем, составила 60 г/м3,
максимальная среднелетняя была 17 г/м3 (Андроникова, 19686).
Диапазон средних значений биомассы за вегетационный период также
составляет 3 порядка — от сотых долей грамма до нескольких грам-
мов. Средняя за вегетационный период биомасса зоопланктона для
крайних трофических типов различается в 3 и 5 раз на 1 м2 и на
1 м3 соответственно (для приведенного в табл. 19 списка озер Нср
олиготрофных и эвтрофных водоемов составляет соответственно 7.3 и
3.5 м). Табл. 19 составлена на основе материалов по 53 озерам для
83 вегетационных периодов. В нее не включены те озера (или веге-
тационные периоды), где величина „реальной” продукции оказыва-
лась отрицательной.
Продукция зоопланктона каждого из трофических уровней
(Р2 и ?з) закономерно возрастает с повышением трофического уровня
водоема: Р2 (ккал/м2) в олиготрофных озерах составляет 33 ±11,
в мезотрофных 112 ± 16, в эвтрофных 141 ± 18; Р3 соответственно 5 ± 1,
11 ±2, 19 ±4. Величина продукции для сообщества в целом (Pz) на
единицу площади в эвтрофных озерах в среднем в 5 раз выше, чем
Таблица 19
Рг/В2 Р3/В3 Pz Pz/Bz Время оборачивае- мости биомассы,* сут
14.2 ±1.5 6.8 ±1.1 13.9 ± 3.5 4.1 ± 0.5 39
17.4 + 1.1 10.9+0.7 52.9 ±7.7 7.1 ±0.6 22
20.9 ± 2.1 12.8 ±1.4 70.6 ±18.7 8.7 ± 0.9 18
ное, Нахимовское, Красное, Леча, Воже, Вечеру, Снидзиняс, Длинное Снидзиняс, Боровое,
Щучье, Тальтовиско (22 озера, 37 вегетационных периодов).
Эвтрофные озера: Чудское, Псковское, Теплое, Выртсъярв, Щелкуи, Шакша, Иргень,
Аргаяш, Баторин, Дривяты, Бисерово, Круглое (Московская обл.), Рогайжу, Борисовское,
Нижнее Посадское, Долгое, Чернявское, Миколайское, Снардвн, Варнияк (20 озер, 28
вегетационных периодов).
в олиготрофных. Хорошо выражена и закономерность увеличения
показателей P/В по мере повышения трофического уровня озер. Так,
для мирного зоопланктона эта величина в среднем для олиготрофных
озер составляет 14 + 2, для мезотрофных 17 ±1 и для эвтрофных
21 ± 2, для хищного соответственно 7 ± 1, 11 ± 1, 13 ± 1. Разница между
средними для крайних трофических типов статистически достоверна.
На основе полученных Р/В-коэффициентов рассчитываем время
оборачиваемости биомассы мирного зоопланктона в разнотипных
озерах, оно составляет 7, 9 и 11 сут, увеличиваясь соответственно от
эвтрофии к олиготрофии; для хищного зоопланктона эти величины
равны соответственно 12,14 и 23 сут.
Отношение PZIBZ характеризует скорость оборачиваемости еди-
ницы биомассы в виде реальной продукции для сообщества в целом,
т. е. информирует об интенсивности продукционного процесса на
„выходе” из системы. Этот показатель закономерно увеличивается
от олиготрофии к эвтрофии - от 4 ± 0.5 до 9 ± 0.9. Отсюда оборачивае-
мость биомассы (ее удвоение в виде реальной продукции) в олиго-
трофных озерах происходит в среднем каждые 39 сут, в эвтрофных -
каждые 18 (или 40 против 20). Эти величины можно считать основными
показателями интенсивности образования продукции зоопланктона
в озерах крайних трофических типов - продукция в среднем разли-
чается здесь в 5 раз, а интенсивность ее образования - в 2 раза.
Более высокие величины продукции и Р/В-коэффициентов в эв-
трофных водоемах по сравнению с олиготрофными были получены
и для планктонных простейших по материалам исследований на шести
разнотипных озерах Карельского перешейка (табл. 20 и 21). Величины
суточных P/В при различной температуре воды, определенные на
основе натурных данных по биомассе простейших й продукции, рас-
считанной физиологическим методом, приведены в табл. 22.
Таблица 20
Биомасса, продукция (ккал/м3) и Р/В-коэффициенты планктонных простейших в озерах Карельского перешейка
(за май-октябрь)
Озеро Тип озера 1977 г. 1978 г. Среднее за 2 года
В Р Р/В В Р Р/В В Р Р/В
Борисовское Э 1.73 261 151 2.07 265 128 1.90 263 138
Красное М 0.53 48.5 91 0.86 89 103 0.70 69 90
Малое Луговое* м 0.11 16.2 147 0.62 84 136 0.36 50 139
Нахимовское, 1979 м — — - 0.26 24 92 - — —
Снетковское о 0.66 40.0 61 0.40 22 55 0.53 31 58
Охотничье** о 0.12 7.1 59 0.21 И 52 0.16 9 56
* Полигумозное озеро с цветностью более 300° Pt—Со шкалы.
** Ацидное озеро, pH < 4.0.
Тип водоема: О — олиго-, М — мезо-, Э — эвтрофный.
Таблица 21
Соотношение величин продукции протозойного планктона
е период ледостава и в период открытой воды
Озеро Р, ккал/м2 Доля зимней Р от годовой, %
за ноябрь— апрель за май- октябрь за год
Борисовское 0.17 263.36 264 0.1
Красное 0.71 68.73 69 1.0
Нахимовское 0.55 23.75 24 2.3
Малое Луговое 0.31 50.38 51 0.6
Снетковское 3.74 31.10 35 11.0
Охотничье 1.60 9.50 11 15.0
Таблица 22
Суточные Р/В-коэффициенты протозойного планктона в озерах
Карельского перешейка при различной температуре воды
Температура, °C Число определений Пределы колебаний Р/В Средняя величина Р/В
1—4 (зима) 101 0.02—0.33 0.15
5-9 116 0.13—0.50 0.26
10-12 109 0.21-1.49 0.47
13-15 115 0.28-1.60 0.72
16-17 105 0.36-1.90 0.83
18-20 96 0.46-2.37 0.96
20 45 0.69-2.22 1.14
Данные табл. 20-22 свидетельствуют об очень большой разнице
в величинах продукции планктонных простейших в олиготрофных и
эвтрофных озерах (9 и 263 ккал/м2 соответственно). Зимняя продук-
ция составляет 0.6-15 % от годовой, причем минимальная величина
отмечается для эвтрофных озер, а максимальная - для олиготрофных.
Обращают на себя внимание очень высокие Р/В-коэффициенты за веге-
тационный период в более продуктивных озерах. В среднем для
эвтрофного оз. Борисовского Р/В = 140, для мезотрофных озер Крас-
ного и Нахимовского - 95. Для наиболее изученного оз. Красного по
материалам 4-летних наблюдений (1976-1979 гг.) в среднем Р1В= 100
при очень незначительных колебаниях от 91 до 104. В олиготрофных
озерах Снетковском и Охотничьем P/В был минимальным - 57.
В табл. 23 эти величины развернуты по сезонам, где также приведена
в процентах доля простейших от биомассы метазойного планктона.
Таблица 23
Соотношения биомасс протозойного (Вр^) и метазойного (Bj^g) планктона и F/B-коэффициенты планктонных
простейших в разнотипных озерах Карельского перешейка (исследования 1977—1978 гг.)
Тип озера Весна (май) Лето (июнь—август)
BPZ/Btot>% BPZ^BMZ' % Р/В BPZ^Btot'^ BPZ^BMZ< % Р/В*
Эвтрофный 33 (25-137) 50 (40-65) 21 10 (7-13) 11 (8-14) 27
Мезотрофный 35 (22-51) 55 (34-78) 18 3.5 (0.5-10) 4 (0.5-11) 23
Ол иготрофный 41 (30-122) 70 (51-190) 12 4.5 (1-14) 5 (1-14) 13
Среднее для разно- 38 (25-137) 60 (34-190) 15 4 (0.5-13.5) 5 (0.5-14) 20
типных озер
Таблица 23 (продолжение)
Тип озера Осень (сентябрь—октябрь) Вегетационный период (май—октябрь)
BPZ/Btot,% bpz/bmz> % Р/В* BPZIBtot’ % BPZ^BMZ-% Р/В
Эвтрофный 17 (7-38) 20 (8-46) 17 17 20 140
Мезотрофный 13 (7.5-28) 15 (8-33) 8 9 10 100
Олиготрофный 15 (3.5-36) 17 (4-43) 7 13 15 60
Среднее для разно- 13 (3.5—40) 15 (4—46) 10 13 15 100
типных озер
Среднемесячные значения Р/В-коэффициента. В скобках — диапазон колебаний показателей.
Таблица 24
Соотношение продукции протозойного (Ppz) и метаэойного (Pj^) планктона в озерах Карельского перешейка,
среднее за два вегетационных периода 1977—1978 гт. (ккал/ма)
Озеро Protozoa Metazoa Доля Protozoa, %, в суммарной величине
Р2 Р3 PPZ рг рз FMZ Рз Р3 PZ
Борисовское 237.0 26.3 190.0 118 15.8 54.7 67 62 48
Красное 61.9 6.87 49.9 82.4 10.2 39.5 44 40 58
Нахимовское, 1979 21.4 2.36 17.2 87.2 8.45 53.3 20 22 24
Малое Луговое 45.3 5.04 36.4 65.7 3.90 48.4 41 56 43
Снетковское 28.0 3.11 22.5 51.2 6.12 15.4 40 34 59
Охотничье 8.14 0.91 6.54 33.1 1.53 27.5 20 37 19
Таблица 25
Р/В-коэффициенты разных групп зоопланктона для трех разнотипных озер
(по: Печень, Шушкина, 1964)
Группа Баторин, эвтрофное Мястро, мезотрофное Нарочь, олиго-меэотрофное
Cydopidae 10.2 10.2 7.7
Diaptomidae 9.6 8.2 7.6
Cladocera 29.3 14.4 13.5
Фильтраторы 26.8 11.3 9.0
Эти цифры могут быть использованы при определении продукции про-
стейших экспресс-методом.
В табл. 24 приведены данные, показывающие, какую долю состав-
ляют планктонные простейшие в продукции двух трофических уров-
ней и в продукции сообщества зоопланктона в целом. Наиболее высо-
кие цифры характерны для эвтрофного озера (67, 62, 48 %), но и для
водоемов других типов они также достаточно высоки.
Остановимся несколько подробнее на анализе полученных вели-
чин Р/В. Внимание, уделяемое этому показателю, вполне понятно -
кроме характеристики интенсивности продукционного процесса Р/В
широко используется для расчета продукции зоопланктона, хотя при-
ветствовать это и не следовало бы.
Обзор литературных материалов, связанных с рассмотрением
Р/В-коэффициентов, имеет смысл начать с работы Маргалефа (Margalef,
1964), опубликованной задолго до того, как гидробиологи стали рас-
полагать этими величинами для вторичных продуцентов. Ссылаясь
на исследования фитопланктона известными лимнологами, автор
говорит о более низких величинах Р/В для фитопланктона олиготроф-
ных озер, характеризующегося большим видовым разнообразием и
меньшей величиной продукции, и отмечает, что в условиях высоко-
продуктивных озер Р/В становится высоким, а разнообразие падает.
Приведенный выше материал убеждает в том, что этот вывод спра-
ведлив и для сообщества зоопланктона. В литературе, однако, сущест-
вует далеко не однозначное мнение по данному вопросу (Печень,
Шушкина, 1964; Patalas, 1970; Петрович, 1971, 1973а, 1973в, 1975; Петро-
вич, Жуков, 1971; Заика, 1972; Иванова, 19736, 1985; Китаев, 1977;
Hillbricht-Ilkowska, 1977; Макарцева, 1983; Андроникова, 19846). И хотя
выполненное обобщение дает основание присоединиться к мнению об
имеющейся зависимости между величиной Р/В и трофическим типом
озера, рассмотрим этот вопрос с точки зрения причин и механизмов,
обусловливающих эту зависимость.
Интенсивность процесса продуцирования объясняется прежде
всего особенностями биологии и репродуктивными возможностями
видов, слагающих биомассу, что в свою очередь отражено в таксоно-
Таблица 26
Р/В-коэффициенты зоопланктона разнотипных озер
за вегетационный период (по: Петрович, 19736)
Год Нарочь Мястро Баторин
фильтра- торы ХИЩНИКИ фильтра- торы ХИЩНИКИ фильтра- торы ХИЩНИКИ
1966 10.1 17.0 11.2 17.7 16.5 18.2
1967 10.0 13.3 11.5 18.2 16.7 12.5
1968 10.3 13.6 11.1 12.4 22.3 15.2
1969 9.4 10.2 11.1 13.7 21.2 16.9
1970 10.8 10.7 11.0 13.6 - -
Средний 10.1 13.2 11.2 15.3 18.7 16.7
мической, возрастной и размерной структурах сообщества. В эвтроф-
ных озерах преобладают кладоцеры и коловратки, т. е. виды с более
короткими жизненными циклами и частой сменой поколений. Отмече-
на тенденция к уменьшению индивидуальной массы взрослых полово-
зрелых особей, а преобладание коловраток и младших возрастных
стадий в популяциях кладоцер (как результат партеногенетического
размножения) приводит к значительному уменьшению w зоопланктера
в целом для сообщества. Обратимся к примерам на основе исследова-
ний зоопланктона озер разных трофических типов (табл. 25). Наблю-
дается выраженная тенденция к увеличению Р/В-коэффициента от
олиго- к эвтрофным водоемам для всех групп зоопланктона. Величины
P/В находятся в обратной зависимости от продолжительности развития
вида. В оз. Баторин наибольшая величина P/В получена для Chydorus
sphaericus - 35, жизненный цикл которого 7 сут, более низкие у цик-
лопов - 10, жизненный цикл которых 30 сут. Величины P/В дпя
младших возрастных стадий больше, чем для старших. Так, для цик-
лопов из оз. Баторин P/В науплиусов за сезон равен 30, для копепо-
дитов 9.5, для взрослых 6.1; для диаптомусов соответственно 16.3,
14.8 и 4.8. Убедительны данные по тем же озерам в многолетнем ряду
(табл. 26).
Обратную зависимость между величинами P/В и продолжитель-
ностью жизни различных видов беспозвоночных (в том числе и бентос-
ных) иллюстрируют данные по оз. Кривому (Иванова, Алимов, 1973).
Более высокие Р/В-коэффициенты для Cladocera по сравнению с Cope-
poda известны для оз. Врево (Огородникова, 1976). Для эвтрофного
оз. Варнияк, где отмечены очень высокие Р/В-коэффициенты, приво-
дятся данные для разных трофических групп зоопланктона. Законо-
мерно, что и здесь P/В для хищников также существенно ниже (виды,
для которых характерна большая продолжительность жизни) по срав-
нению с фильтраторами (Hillbricht-Ilkowska, Weglenska, 1973):
1968 г.
Трофические группы
1967 г.
Тонкие фильтраторы 29 38
Грубые фильтраторы 53 50
и фитофаги
Хищные формы 24 26
Фильтраторы в целом 45 41
В случае малых озер Латвии „темп продуцирования сообщества
выше в эвтрофированных озерах почти в 2 раза, и эти показатели
устойчивы по отдельным годам наблюдений. Высокий темп продуци-
рования в озерах с хорошо выраженными процессами антропогенного
эвтрофирования объясняется перестройкой структуры сообщества
в сторону более интенсивно продуцирующих коловраток и мелких
ракообразных” (Макарцева и др., 1983, с. 149). В работе Педерсона
с соавторами (Pederson et al., 1976), посвященной оз. Саммамиш, срав-
ниваются суточные Р/В планктонных ракообразных за вегетационный
период для 10 разнотипных озер: средние показатели для шести олиго-
мезотрофных озер равны 0.04, а для четырех мезо-эвтрофных 0.15, т. е.
в 3.5 раз выше. Максимальная величина Р/В, равная 0.24, относится
к высокоэвтрофному оз. Лихенскому. В этой же работе авторы ссыла-
ются на мнение Паталаса (Patalas, 1980) о том, что Р/В имеет тенденцию
увеличиваться с повышением уровня продуктивности.
Этот ряд примеров может быть продолжен, но уже имеются осно-
вания для следующих выводов: 1) у ветвистоусых ракообразных
Р/В в целом выше, чем у веслоногих (0.16 сут-1 против 0.07 в среднем
за вегетационный период); 2) отмечается наличие обратной связи
между Р/В и продолжительностью жизни (Заика, 1972; Иванова, 19736,
1985).
Коловратки - группа, преобладающая в зоопланктоне эвтрофных
озер, имеет значительно большие Р/В-коэффициенты по сравнению
с ракообразными. Этот факт настолько очевиден, что исключает пере-
чень литературных данных. Сошлемся лишь на обобщенные мате-
риалы по разнотипным озерам Белоруссии, где диапазон Р/В для
коловраток составляет 46-108, для ветвистоусых 13-17 и для весло-
ногих 7-18 (Вйнберг, 1985). Это подтверждают и собственные исследо-
вания на 15 разнотипных озерах Северо-Запада.
Высокие Р/В-коэффициенты для зоопланктона эвтрофных озер
объясняются также преобладанием здесь более мелких форм. Для 33
видов беспозвоночных, обитающих при температуре 5-20 ’С, связь
между Р/В-коэффициентами и массой тела животных описывается
параболической кривой и уравнением (Banse, Mosher, 1980) Р/В =
= 0.65 М~°-37 (Р/В за год, Ms - масса, ккал). Если обратиться к физио-
логическим функциям организмов, связанным с энергетическими за-
тратами, то очевидно, что Р/В-коэффициент, представляющий собой
средний за период прирост биомассы, строго связан с интенсивностью
обмена (Вйнберг, 1962):
P/B = R/B[K2/(l- K2)].
Как известно, интенсивность обмена находится в обратной зависимо-
сти от массы животных.
Меньшая доля хищников в составе зоопланктона эвтрофных озер
приводит к более высоким показателям продукции и значениям Р/В
в иелом для сообщества. Время оборачиваемости биомассы заметно
сокращается. Особенности структурно-функциональной организации
зоопланктона олиготрофных озер в свою очередь объясняют специ-
фику процессов продуцирования в условиях этих водоемов, которая
находит выражение в снижении Р/В-коэффициентов.
Говоря о причинах, влияющих на скорость процесса продуциро-
вания, сошлемся на предложенную М. Б. Ивановой (19736, 1975а) под-
робную схему зависимости коэффициента Р/В от факторов среды.
Автор обращает внимание на то, что из абиотических условий темпе-
ратура воды имеет наибольшее значение для образования продукции,
оказывая сильное воздействие на продолжительность эмбрионального
и постэмбрионального развития и на время между кладками. Можно
назвать также публикацию Джаники и Де Коста (Janicki, De Costa,
1977), где убедительно показана прямая зависимость между темпера-
турой воды и суточными Р/В у Bosmina longirostris - типичного пред-
ставителя эвтрофных водоемов: с изменением температуры в годовом
цикле от 3 до 22 ’С суточные Р/В увеличиваются от 0.06 до 0.52. Авторы
приводят график и общее уравнение: Р/В = 0.037 + 0.00099 (Т)2, г2 = 0.97,
а также раздельные уравнения для трех когорт Bosmina размером от
менее 0.3 до 0.6 мм. Делая этот вывод, они ссылаются на мнения
других исследователей о ведущей роли температурного фактора
в процессе продуцирования (Hall, 1964; Жданова, 1969; Paialas, 1970,
1975; Weglenska, 1971; Петрова и др., 1975; Duncan, 1975).
Таким образом, одним из важных факторов, определяющих более
высокий темп продуцирования в условиях эвтрофных озер, является
их температурный режим. Как правило, это неглубокие водоемы эпи-
термического типа с более высокой средней температурой водной
массы по сравнению с олиготрофными озерами. На основе большого
эмпирического материала С. П. Китаев сформулировал следующий
вывод: „Между трофическими типами озер, средней и максимальной
глубинами, суммарной биомассой зоопланктона и зообентоса, с одной
стороны, и Р/В-коэффициентами, с другой, наблюдается в основном
обратная зависимость” (Китаев, 1977, с. 10).
Сказанное выше убеждает в том, что вопрос о связи между Р/В-
коэффициентом и трофическим типом водоема можно не считать дис-
куссионным - эта связь хорошо прослеживается и объясняется спе-
цификой структуры сообщества, находящей выражение в интенсивно-
сти его функционирования в условиях разнотипных водоемов, где
одним из важных абиотических факторов является температура.
Анализ действия других факторов здесь не рассматривается, так как
это сделано в уже упоминавшейся работе М. Б. Ивановой (19736).
Таблица 27
Структурные, функциональные и интегральные показатели зоопланктона разнотипных озер,
среднесуточные данные за вегетационный период (ккал/ма)
Озеро В р R R/B P/R Литературный источник
Элиготрофг ше озера
Нарочь 4.06 0.08 0.62 0.15 0.50 Вйнберг и др., 1971
4.4 0.12 0.88 0.20 0.13 Вйнберг, 1985; Крючкова, 1985
4.4 — 0.80 0.18 — Тот же
Круглое 1.05 0.038 0.23 0.22 0.16 Иванова, 1975в, 1981,1985
Кривое 1.81 — 0.44 0.24 — Тот же
Акулькино 0.053 0.001 0.0084 0.16 0.16 Иванова, 19756
Зеленецкое 0.52 0.02 0.049 0.09 0.40 Тот же
Большой Харбей 0.89 0.027 0.064 0.07 0.42 Барановская, 1976
Отрадное 2.68 0.043 0.63 0.23 0.07 Авинский, 1978
Большой Кисегач 9.0 0.24 1.38 0.15 0.17 Макарцева, 1977, 1978
7.2 0.32 1.29 0.18 0.95 Тот же
Валдайское 7.50 0.12 1.76 0.23 0.07 Авинский, 19816; Авинский и др., 1981
5.65 — 1.32 0.23 — Тот же
Ужин 5.56 0.25 1.25 0.22 0.19 Авинский, 1981а
Снетковское 4.12 0.082 0.69 0.17 0.12 Андроникова, 19846
2.28 0.103 0.33 0.14 0.31 Тот же
Охотничье 3.43 0.18 0.37 0.11 0.49 >» »»
3.70 0.12 0.49 0.13 0.24
Среднее 0.17+0.01 0.2410.04
(п = 18) (п = 15)
Мезотрофные озера
Красное: 1963 5.97 0.16 1.14 0.19 0.14 Андроникова, 19736, 1976в 1980а,19846
1964 5.70 0.22 0.82 0.14 0.27 Тот же
1966 6.81 0.24 1.57 0.23 0.15 ч »>
1970 5.92 0.30 1.02 0.17 0.29
1972 10.32 0.66 2.26 0.22 0.29
1975 14.55 1.01 3.16 0.22 0.32
1977 5.80 0.23 1.18 0.20 0.20
1978 7.69 0.18 1.40 0.18 0.13
Нахимовское 8.61 0.30 1.82 0.21 0.16 Андроникова, 19846
Малое Луговое 4.22 0.28 0.67 0.16 0.42 Тот же
5.54 0.28 0.96 0.17 0.29 II II
Лача 1.45 0.033 0.25 0.17 0.13 Наши данные
Воже 2.80 0.06 0.44 0.16 0.14 То же
Иловатое 1.15 0.06 0.31 0.27 0.19 1> II
Узорное 5.91 0.39 1.35 0.23 0.29
Мястро 10.1 0.12 1.34 0.13 0.09 Винберг и др., 1971
4.2 — 0.72 0.17 — Винберг, 1985
Ильмень 1.32 — 0.45 0.34 — Степанова, 1972
Кубенское 2.27 0.15 0.66 0.29 0.23 Николаев, 1977а
Верхнее Врево 7.22 0.42 2.20 0.30 0.19 Огородникова, 1976
Нижнее Врево 3.80 0.048 0.88 0.23 0.05 Тот же
Большой Теренкуль 10.5 0.29 2.49 0.24 0.12 Макарцева, 1978
7.92 (Г.44 2.70 0.34. 0.16 Тот же
Большой Ишкуль 11.6 0.89 2.66 0.23 0.33 >, *,
Миватн, южный бассейн 3.22 0.18 0.42 0.13 0.42 Adalsteinsson, 1979
Арахлей 3.07 0.17 0.73 0.24 0.23 Горлачев, Шишкин, 1981
Таблица 27 (продолжение)
Озеро В Р R R/B P/R Литературный источник
Боровое 8.00 0.45 2.48 0.31 0.18 Кузьмич, 1981
Длинное Снидзиняс 10.8 0.33 2.68 0.25 0.12 Макарцева и др., 1983
11.0 — 2.42 0.22 — Тот же
Снидзиняс 7.4 0.08 1.49 0.20 0.05 м >>
6.0 — 1.50 0.25 —
Вечеру 10.3 0.08 3.67 0.36 0.02
11.3 0.26 3.54 0.31 0.07
Щучье 2.26 0.10 0.73 0.32 0.14 Винберг, 1986
1.86 0.12 0.67 0.36 0.18 Тот же
Среднее — — — 0.23+0.01 0.19 ±0.02
(п = 35) (п = 31)
Эвтрофные озера
Дривяты 9.51 0.45 2.63 0.28 0.17 Винберг, 1970
Баторин 10.0 0.13 1.60 0.16 0.08 Винберг и др., 1971
8.63 0.29 1.76 0.20 0.16 Винберг, 1985
Варнияк 2.57 0.20 1.14 0.44 0.18 Hillbricht-Ilkowska, Weglen- ska, 1973
3.02 — 1.36 0.45 — Тот же
Щелкун 2.45 0.23 0.65 0.27 0.35 Козлова, 1974
Аргаяш 7.14 0.57 2.20 0.32 0.26 Макарцева, 1978
7.14 0.47 2.81 0.39 0.17 Тот же
Кундравинское 3.16 — 1.27 0.40 - >» »>
Бисерово 7.21 0.37
Круглое 4.42 0.28
Выртсъярв 1.39 0.15
Рогайжу 13.4 0.41
17.4 0.17
Воркалю 10.3 —
15.8 —
Борисовское 7.60 0.22
9.95 0.39
Долгое 3.02 0.25
Нижнее Посадское 2.70 0.19
Чудское 5.39 0.44
4.69 0.18
Псковское 6.35 0.45
3.84 0.19
Теплое 3.54 0.31
2.06 0.19
Среднее - —
1.86 0.26 0.20 Кузьмич, 1981
1.58 0.36 0.18 Тот же
0.45 0.32 0.33 Хаберман, 1984
2.95 0.22 0.14 Макарцева и др., 1983
3.29 0.19 0.05 Тот же
2.87 0.28 — »> ч
5.13 0.32 —
1.40 0.18 0.15 Андроникова, 19846
2.09 0.21 0.19 Тот же
1.18 0.39 0.21 Наши данные
1.03 0.38 0.18 То же
1.32 0.25 0.33 Зарипова, 1985
1.38 0.29 0.13 Тот же
1.80 0.28 0.25 м >>
1.14 0.30 0.17
0.94 0.27 0.33
0.82 0.40 0.24
- 0.30 ±0.02 (n = 26) 0.20 ± 0.02 (n = 22)
Таблица 28
Интегральные показатели структуры и функционирования
зоопланктона разнотипных озер за вегетационный период
Тип озера п RIB п PIR
Олиготрофный 18 0.17 ±0.01 15 0.24 ±0.04
Мезотрофный 35 0.23 ±0.01 31 0.19 ±0.02
Эвтрофный 26 0.30 ± 0.02 22 0.20 ±0.02
Завершая раздел об интенсивности продуцирования зоопланктона
в озерных экосистемах, рассмотрим интегральные показатели, связы-
вающие величины В, PnR (R/B и P/R). Исходные данные представлены
в табл. 27, обобщенные - в табл. 28.
Величина R/B, характеризующая количество энергии, необходи-
мой для поддержания структуры сообщества (энергии, заключенной
в единице биомассы), значительно увеличивается по мере повышения
трофического уровня водоема - с 17 до 30 %. Для показателя P/R
(траты энергии, обеспечивающие функционирование сообщества)
закономерность оказалась невыраженной. Объяснение пока можно
найти в том, что этот показатель включает наименее точно определяе-
мую величину реальной продукции, где интегрируются методические
погрешности, связанные с разделением организмов зоопланктона на
трофические уровни. Статистическая обработка показала недостовер-
ность разницы между средними.
4.6. Количественная оценка роли зоопланктона
в процессах деструкции органического вещества
и в кислородном балансе водоемов
Энергетический подход в лимнологических исследованиях открыл
большие возможности для познания функционирования водных эко-
систем, которое может иметь и такую форму выражения, как биоти-
ческий баланс. Он дает развернутое представление о двух противо-
положно направленных процессах - образовании первичной продук-
ции и ее деструкции на разных этапах трансформации органического
вещества. То, что животные организмы, используя и преобразуя пер-
вичное органическое вещество, принимают участие в регуляции авто-
трофного цикла биологического круговорота, уже не вызывает сомне-
ний (Злотин, Ходашова, 1973; Гутельмахер, 19866). Определение роли
отдельных сообществ в общей величине деструкции имеет значение
не только для теоретических целей, но и для практических, связан-
ных, в частности, с проблемой качества воды.
Длительный период, пока отсутствовали методы расчета интен-
сивности дыхания для всех групп зоопланктона, принималось, что
100 У.
80
60
«о
...||g^
20
60
20
80
О
100 У
Рис. 21. Роль отдельных сообществ планктона в общей величине деструкции
в оз. Красном.
Средние данные: А — за 1970 и 1973 гг., Б — за 1977—1978 гг. 1 — фитопланктон (по: Три-
фонова, 1980, 1984), ось ординат слева; 2 — бактериопланктон; 3 и4 — зоопланктон, ось
ординат справа (3 — Metazoa, 4 — Protozoa).
A
о
40
в среднем за вегетационный период на его долю приходится 20 %
суммарной величины деструкции за счет планктонных сообществ
(Щербаков, 1967; Щербаков, Иванова, 1969) и эта величина относи-
тельно стабильна для разнотипных водоемов.
Позднее, когда были получены формулы связи между скоростью
потребления кислорода и индивидуальной массой животного для
всех систематических групп зоопланктона (Сущеня, 1972; Галков-
ская, Винберг, 1979; Хлебович, 1979, 1981; Галковская, 1980), стало
возможным определить его участие в процессах деструкции диффе-
ренцированно для каждой из групп и более точно для сообщества
в целом.
В первом обобщении по данному вопросу (Иванова, 1976в) был
рассмотрен материал всего по 11 озерам. Средняя цифра, характери-
зующая участие зоопланктона в общей величине деструкции, соста-
вила (19 ± 3) %. В цитируемой работе обращалось внимание на относи-
тельное постоянство этой величины, особенно если учесть разнообра-
зие сравниваемых водоемов, где суммарная деструкция колеблется
Рис. 22. Роль отдельных сообществ планктона в общей величине деструкции
в разнотипных озерах Северо-Запада.
Озера: А — Борисовское (1977—1978 гг.), Б — Нахимовское (1979 г.), В — Малое Луговое
(1977-1978 гг.), Г - Снетковское (1977-1978 гг.), Д - Охотничье (1977-1978 гг.), Е - Мястро
(по: Умнов, 1973), Ж — средние данные для шести озер Латвии (зоопланктон по: Макарцева,
1983; фитопланктон по: Летанская, 1983). Остальные обозначения те же, что и на рис. 21.
от 1850 (оз. Мястро) до 26 ккал/м2 (оз. Зеленецкое) за вегетационный
период, т. е. более чем в 70 раз.
За последующие 10 лет объем материала значительно увеличился,
число озер, взятых нами для обобщения, достигает 29, количество
вегетационных периодов 48. Наиболее подробные сведения получены
для оз. Красного (табл. 29 и 30; рис. 21), для других водоемов данные
представлены на рис. 22, обобщенные - на рис. 23.
Месяцы
Рис. 22 (продолжение).
Таблица 29
Сезонные изменения роли зоопланктона в общей величине деструкции
i оз. Красном (%)
Год Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Среднее за май—октябрь
1964 7 26 40 22 12 10 19.5 ±5.1
1970 4 22 35 24 10 7 17.0 ±4.8
1973 3 33 54 35 21 12 26.3 ±7.4
1977 14 21 33 12 5 7 15.3 ± 4.2
1978 8 25 35 13 9 12 17.0 ±4.4
Среднее 7.2 25.4 39.4 21 11.4 9.6 19.0 ±2.3
Таблица 30
Роль зоопланктона в общей величине деструкции
в оз. Красном в многолетнем ряду (май—октябрь)
Год Деструкция, ккал/м2 ^z^tot' %
W Sz
1964 959 192 20
1965 1124 214 19
1966 866 192 22
1970 1165 190 17
1972 1447 407 28
1973 1890 291 26
1977 1397 212 15
1978 1513 252 17
Среднее - - 20.5 ±1.6
* По: Трифонова, 1976, 1980, 1984.
Для оз. Красного средняя за ряд лет величина Rz/Rtot практически
совпадает с упомянутой уже цифрой 20 % (Щербаков, 1967). Харак-
терны большие колебания по сезонам и очень высокие цифры для
летних месяцев - до 54 % при средней около 30 %. В июле, когда отме-
чаются максимальные показатели развития зоопланктона, ему при-
надлежит ведущее место в процессах деструкции; роль бактерио-
планктона оказывается совсем незначительной, что естественно, так
как он выедается этим же зоопланктоном.
В табл. 31 и 32 представлены все использованные для обобщения
сведения. Отмечается большое сходство цифр при разном исходном
материале, которые оказались очень близкими к величинам в 20 %
A
Рис. 23. Роль зоопланктона в общей величине деструкции в озерах крайних тро-
фических типов, обобщенные данные.
Озера: А — олиготрофные, Б — эвтрофные. Остальные обозначения те же, что и на рис. 21.
(Щербаков, 1967) и (19 ± 3) % (Иванова, 1976в): 20.5 ±1.6 (л = 8), 18.5 ±
±1.2 (л = 48), 21.2 ±1.0 (л = 220), 19.0 ±2.3 (л = 30). Таким образом,
в целом для вегетационного периода можно принять среднюю вели-
чину, равную 20 %, учитывая при этом, что в разные сезоны наблюда-
ются ее значительные колебания. Средние значения для разных
месяцев с известной уверенностью могут быть взяты из табл. 32.
Приведенные выше данные характеризуют лишь метазойный
планктон. Доля простейших в этой функциональной характеристике
была определена по результатам собственных исследований на шести
разнотипных озерах (табл. 33), их сезонное участие в процессе деструк-
ции представлено на рис. 22.
Наиболее значительной доля простейших была в эвтрофном оз. Бо-
рисовском (до 22 %), наименьшей - в оз. Нахимовском, что связано
не столько с уровнем трофии, сколько с большим объемом холодных
вод гиполимниона (Нтах = 22 м), где простейшие развиты очень слабо.
В соответствии с представленными в табл. 34 величинами для озер
разных трофических типов можно принять, что протозойный планктон
к полученной средней цифре 18.7 % добавляет еще около 10 %, причем
Доля зоопланктона в общей величине деструкции в разнотипных озерах (%)
Озеро Год Май Июнь Июль Август Сентябрь
Снетковское 1977 14.3 21.7 18.8 16.2 6.4
1978 6.1 24.8 12.6 6.4 7.7
Охотничье 1977 3.3 60.6 21.2 9.3 22.8
1978 1.4 17.5 20.2 51.6 10.2
Большой Кисегач 1972 — 5 9 33 16
1973 10 10 19 27 10
Красное 1964 7.4 26.1 39.8 22.0 11.6
1970 4.2 21.9 35.0 24.2 10.3
1973 3.2 33.2 54.1 35.1 20.7
1977 13.6 20.8 33.2 11.8 4.6
1978 8.4 25.5 35.1 13.2 9.5
Нахимовское 1979 3.9 17.4 8.4 8.5 11.4
Малое Луговое 1977 9.3 40.2 7.7 34.4 4.9
1978 2.4 64.1 18.4 4.4 14.3
Борисовское 1977 18.7 28.1 17.3 24.5 4.0
1978 11.0 50.3 15.1 14.0 21.4
Мястро 1967 16.0 43.5 35.5 30.0 24.0
Лача 1983 — 25.7 8.6 5.7 1.1
Воже 1984 — 17.7 14.0 12.0 4.8
Большой Терен- 1972 — 18 39 40 16
куль 1973 13 49 22 31 —
Таблица 31
Октябрь Среднее за май—октябрь Литературный источник
4.2 13.3 Андроникова, 19846; Трифонова, 1984
20.1 13.0 Тот же
7.9 20.9 1» »>
5.7 17.8
14 14.5* Макарцева, 1977
— 15* Тот же
9.9 19.5 Андроникова, 1976в, 1980а, 19846; Трифоно- ва, 1976,1980,1984
7.2 17.0 Тот же
12.1 26.3 м >»
6.9 15.2
11.6 17.2
9.3 9.8
1.3 16.8
9.9 13.9
7.1 16.0
8.4 20.0
10.0 26.5 Умнов, 1973
— — Наши данные
— — То же
— — Макарцева, 1977
— — Тот же
Глубокое Снидзиняс 1951 1978 1979 7.8 19.1 5.5 16.8 23.4 12.5 26.6 18.2 19.8 14.0 10.3 16.0 7.9 9.3 7.2 24.0 15* 16.4 13.3 Щербаков, 1967 Драбкова и др., 1983 Тот же
Вечеру 1978 9.8 3.5 67.0 32.2 12.4 — — >» »»
1979 16.0 — 50.4 27.4 53.3 48.6 —
Слейновас 1978 21.9 27.6 25.3 8.7 16.2 3.7 17.2
1979 38.9 9.3 23.1 13.7 10.1 3.9 16.5
Аргаяш 1972 — 27 40 41 16 — — Макарцева, 1977
1973 21 39 21 29 — — — Тот же
Аткуль 1974 26 40 88 43 14 — — Макарцева, 1978
Длинное Снид- 1978 22.1 60.6 59.6 51.3 49.0 — — Драбкова и др., 1983
эиняс 1979 7.0 28.2 37.2 23.5 35.3 40.2 28.6 Тот же
Рогайжу 1978 22.6 48.7 40.0 55.7 12.3 — — » >1
1979 3.1 26.0 23.6 33.7 41.4 76.5 —
Воркалю 1978 7.8 55.1 49.1 40.3 6.4 37.8 32.8
1979 13.7 33.5 22.6 14.4 20.3 11.3 19.3
Псковское 1983— 1984 16.4 21.5 25.8 7.6 23.4 51.9 24.4 Ястремский, 1983
Чудское 1983- 3.4 9.0 9.6 11.1 36.3 32.2 22.0 Зарипова, 1985
1984 .•»
Белое 1967 9.0 23.0 13.0 21.0 17.0 — 17* Щербаков, Иванова, 1969
Дривяты 1964 — 43.0 20.0 12.0 20.0 — — Печень и др., 1970; Ко- валевская,19706
п 35 40 39 41 39 26 220
Среднее 11.9 ±1.4 29.2 ± 2.5 27.1 ±2.4 23.5 ± 2.2 16.6 ±1.9 15.6 ±2.8 21.2 ±1.0
Среднее из представленных данных (не за весь вегетационный сезон).
Таблица 32
Роль зоопланктона в общей величине деструкции в разнотипных озерах
[среднее за вегетационный период)*
Озеро Тип озера V*tot. % Озеро Тип озера %
Снетковское о 13.3 Малое Луговое м 16.8
13.0 13.9
Охотничье о 20.9 Мястро м 26.5
17.8 13.0
Валдайское о 18.0 Снидзиняс м 16.4
17.0 13.3
Отрадное О 17.3 Глубокое м 15.0
Нарочь О 15.0 Ильмень м 9.0
Круглое О 15.0 Большой Терен- м 28.0
Кривое о 17.0 куль 28.0
Зеленецкое О 6.0 Баторин э 16.0
Акулькино О 2.0 Борисовское э 16.6
Большой Харбей О 2.0 20.0
Большой Кисегач О 15.0 Аткуль э 46.0
15.0 Аргаяш э 31.0
Красное м 19.5 Длинное Снидзи- э 28.6
19.0 няс
22.0 Воркалю э 32.8
19.8 19.3
28.0 Псковское э 24.4
26.3 Чудское э 22.0
15.3 Белое (Москов- э 17.0
17.2 ская обл.) 17.2
Нахимовское м 9.8 Слейновас д 16.5
Среднее (л = 48) 18.6 +1.1
* Литературные источники см. в табл. 31.
Здесь и в табл. 33, 35, 40, 41 тип водоема: О —олиго-, М —мезо-, Э — эвтрофный,
Д — дистрофный.
здесь учитывались и цифры, полученные на озерах Белом - 10 % и
Глубоком - 14 % (Щербаков, Иванова, 1969). Таким образом, для
сообщества в целом суммарная средняя величина близка к 30 %,
а для крайних трофических типов озер - 40 и 20 %.
Полученные данные позволили оценить долю участия зоопланк-
тона в потреблении кислорода как одну из расходных составляющих
кислородного баланса водоема, которая может быть выражена в про-
центах (от общего содержания кислорода в толще воды) и соответст-
вовать его количеству, необходимому для всех энергетических затрат
сообщества (табл. 35 и 36).
К этим показателям, характеризующим метазойный планктон,
Таблица 33
Доля метазойного и протозойного (Яр%) планктона
в общей величине деструкции (Язд) в озерах Карельского перешейка,
среднее за вегетационный период 1977—1978 гг.
Озеро Тип озера RMZ)R tot’ % RPZ/Rtot’ % RMZ + RPZ
•'’tot
Борисовское э 18.3 21.8 40.1
Красное м 16.2 6.1 22.3
Нахимовское (1979) м 9.8 1.4 11.2
Малое Луговое м 15.4 7.6 23.0
Снетковское о 13.3 7.0 20.3
Охотничье о 19.4 2.6 22.0
Таблица 34
Доля зоопланктона в общей величине деструкции в разнотипных озерах,
среднее за вегетационный период
Тип озера Metazoa Protozoa RMZ+RPZ R "tot
Л RMZ/R tot’7' Л •RPz/'?tot,%
Эвтрофный 12 25.0 + 2.3 2 16.0 41
Мезотрофный 19 18.8+1.4 4 5.0 24
Олиготрофный 15 13.6 + 1.5 2 4.8 18
Среднее - 18.7 ±1.2 — 9.0 28
следует добавить долю протозойного и принять, что на энергетиче-
ские затраты сообщества в целом расходуется не более 1 % кисло-
рода в олиготрофных озерах, 5 % - в мезотрофных и 9 % - в эвтроф-
ных. Цифры эти очень малы, они показывают, что для биохимиче-
ского окисления, осуществляемого бактериями, химического окис-
ления и для других процессов остается большой запас кислорода
в водоемах любого трофического типа.
Таблица 35
Количество кислорода, необходимого для энергетических затрат зоопланктонного сообщества
(в % от растворенного в воде Оя; среднесуточные данные за вегетационный период)
Озеро Тип озера Содержание 02 в воде ккал/(мэ,сут) % потреблен- ного 02 Литературный источник для данных по кислороду
мг/л ккал/м3
Снетковское о 10.6 35.8 0.177 0.5 Ульянова, 1984
10.4 35.2 0.085 0.2 Тот же
Охотничье О 7.9 26.7 0.079 0.3 ч »»
9.8 33.1 0.104 0.3
Акулькино О 10.3 34.7 0.007 0.02 Озерецковская, Умнова, 1975
Зеленецкое о 10.6 35.7 0.0058 0.02 Тот же
Кривое о 9.5 32.0 0.04 0.13 Озерецковская, 1975
Круглое о 9.1 30.6 0.15 0.5 Тот же
Отрадное О 9.5 32.1 0.084 0.3 Авинский, 1978
Валдайское о 9.5 32.1 0.094 0.3 Авинский, 19816
10.0 33.8 0.100 0.3 Тот же
Нахимовское м 10.0 33.8 0.280 0.8 Ульянова, 1984
Красное:
1963 м 7.6 25.8 0.170 0.7 Стравинская, 1971
1964 8.8 29.7 0.122 0.4 Тот же
1965 9.8 33.2 0.178 0.5 »» »»
1966 8.1 27.4 0.159 0.6
1970 9.2 31.0 0.152 0.5 Стравинская, Граевский, 1976
1973 10.2 34.5 0.242 0.7 Тот же
1975 9.5 32.1 0.472 1.4 »> >»
1977 9.9 33.6 0.179 0.5 Ульянова, 1984
1978 9.7 32.8 0.212 0.6 Тот же
Лача М 8.6 29.1 0.150 0.5 Расплетина, Гусаков, 1979
Воже М 9.4 31.8 0.267 0.8 Тот же
Верхнее Врево М 9.0 30.4 0.162 0.5 Огородникова, 1976
Нижнее Врево М 9.0 30.4 0.117 0.4 Тот же
Верхнее Врево М 8.5 28.7 0.132 0.5 Огородникова, 1981а
Нижнее Врево М 8.4 28.4 0.087 0.3 Тот же
Ильмень М 10.4 35.2 0.174 0.5 Степанова, 1974
Снидзиняс М 7.8 26.2 0.400 1.5 Калинина, 1983
7.9 26.7 0.380 1.4 Тот же
Вечеру м 7.2 24.3 0.960 3.9 »» »»
Борисовское э 8.8 29.7 0.388 1.3 Ульянова, 1984
8.7 29.4 0.580 2.0 Тот же
Чудское э 11.0 37.2 0.160 0.4 Ястремский, 1983
Псковское э 10.7 36.2 0.387 1.1 Тот же
Теплое э 10.4 35.2 0.268 0.8 Костюченко и др., 1974
Миколайское э 8.5 28.7 0.444 1.5 Rybak, 1972
Рогайжу э 6.1 20.6 0.760 3.7 Калинина, 1983
7.5 25.3 0.720 2.8 Тот же
Выртсъярв э 9.6 32.4 0.161 4.9 Симм, 1958
Воркалю э 6.8 23.0 0.780 3.4 Калинина, 1983
7.0 23.7 1.32 5.6 Тот же
Длинное Снидзи- э 7.2 24.3 0.640 2.6 И »»
няс
Дривяты э 10.5 35.5 1.79 5.0 Ковалевская, 1970а
Среднее (п = 44) - - - 1.2 ± 0.2
Таблица 36
Потребление кислорода сообществом зоопланктона
(в % от содержания О2 в воде; среднесуточная
величина за вегетационный период)
Тип озера п яг,%
Олиготрофный 11 0.3 ±0.05 (0.02 -0.5)
Мезотрофный 20 0.9 ±0.2 (0.4-3.9)
Эвтрофный 13 2.7 ±0.5 (0.4-5.9)
Среднее - 1.3 ±0.2 (0.02-5.6)
4.7. Показатели участия зоопланктона в процессах
естественного самоочищения
Одной из важных функций зоопланктона в водных экосистемах явля-
ется его участие в процессах самоочищения. Основная роль принад-
лежит здесь организмам-фильтраторам, изымающим из толщи воды
огромное количество взвешенного органического вещества (ВОВ) и
действующим, таким образом, как естественный биофильтр. Морфо-
функциональные особенности фильтрационного аппарата ракообраз-
ных позволяют условно разделить их на „тонких” и „грубых” фильт-
раторов, использующих в пищу взвеси различных размерных фракций
(Bums, 1968а; Крючкова, 1974, 1976, 1984; Гутельмахер, 1975, 19866;
Boyd, 1976; Садчиков, 1980; Крючкова, Рыбак, 1983). В процессе само-
очищения участвуют также беспозвоночные с другими типами пита-
ния - седиментаторы (коловратки и простейшие) и хищники, для
которых пищей служат зоопланктонные организмы, являющиеся
составной частью ВОВ.
Методические возможности количественной оценки участия зоо-
планктона в самоочищении появились сравнительно недавно. Для рас-
четов здесь необходимы две функциональные характеристики - ра-
цион (С), который оценивает количество изъятого из толщи воды ВОВ,
и потребление кислорода (/?); последняя величина эквивалентна
количеству рассеянной энергии в результате энергетического обмена.
В свою очередь R соответствует минерализованному органическому
веществу, или его деструкции в водоеме. Расчет рациона делается на
основе известного балансового равенства.
i/u •
Если принять усвояемость для мирного зоопланктона 1/U = 0.6, а К2 =
= 0.35 для ветвистоусых и 0.15 для веслоногих, то можно упростить
эту формулу: С =2.577? и С =1.977? соответственно (Гутельмахер,
19S66), причем 7? определяется по уравнениям связи между Q и w
(Сущеня, 1972; Хлебович, 1976). Зная рацион, можно определить ско-
рость фильтрации: F= C/q, где q - концентрация взвеси (Гутельмахер,
19866).
Существует еще одна характеристика скорости фильтрации -
это объем воды, профильтрованной (или осветляемой) за сутки
1 мг биомассы фильтраторов при 20 ’С (Гутельмахер, 1974, 1975):
олиготрофный тип 400-250 мл, мезотрофный - 250-150 мл, эвтроф-
ный - 150-50 мл. Причем чем ниже уровень биологической про-
дуктивности водоема, тем больше объем осветленной воды, или,
что то же самое, скорость фильтрации снижается в условиях высоко-
продуктивных водоемов, где концентрация пищи достигает значи-
тельных величин. Полученные впоследствии материалы при более
широком диапазоне исследованных озер (от ультраолиготрофных
до гиперэвтрофных) несколько изменили крайние показатели при-
водимых цифр (см. обзор: Гутельмахер, 19866), подтвердив в це-
лом полученную ранее закономерность: „Очевидно, что пределы
будут перекрываться, а принятая ранее цифра 150 мл на 1 мг
сырой массы в сутки, которая служила нижней границей для сред-
непродуктивных и верхней для высокопродуктивных озер, может
служить ориентиром для оценки роли зоопланктона в потребле-
нии в них взвешенного органического вещества. Средние величины
могут дать представление о роли зоопланктона в озерах разного
типа, а отдельные результаты - показать, какие ситуации могут скла-
дываться в планктоне в конкретные даты наблюдений” (Гутельмахер,
19866, с. 88 и 89).
Подробные исследования этого процесса были проведены на мезо-
трофном оз. Красном в течение полного вегетационного периода для
всей толщи воды послойно через 2 м (табл. 37 и 38; рис. 24 и 25).
Заметный процесс фильтрации начинается лишь в июне и достигает
максимума в июле-августе. В эти месяцы верхний 2-метровый слой
профильтровывается за 1-1.5 сут, а весь объем озера в среднем
за 3 сут. Наиболее активно фильтруется верхний 4-метровый слой,
и только в августе процесс распространяется на более глубокие
горизонты (4-10 м). В сентябре интенсивность фильтрации резко
снижается, и в конце вегетационного периода (октябрь) она ни-
чтожна. Таким образом, активный период участия организмов-филь-
траторов в процессах самоочищения составляет менее 3 мес в году.
В литоральной зоне, так же как и в пелагиали, наиболее активно
фильтрация идет в июле-августе, когда в среднем весь объем лито-
рали профильтровывается зоопланктоном за 1 сут. За вегетацион-
ный период объем литорали 75 раз пропускается через фильтраци-
онный аппарат беспозвоночных, т. е. в среднем весь объем литорали
профильтровывается за 2.5 сут. Если сравнить фильтрационную
активность зоопланктона открытой части водоема в целом, верхнего
2-метрового слоя пелагиали и такого же слоя в литоральной зоне,
Таблица 37
Интенсивность фильтрационной деятельности зоопланктона в пелагиали оз. Красного в июле 1975 г.
Слой, м Объем слоя, 10’м3 Вф, мг/м3 Температура воды, °C F, мл/(мг-сут) Объем, профильтро- ванный зоопланкто- ном за 1 сут, 10’мэ % от объема слоя Время, за которое профильтровывается весь объем споя, сут
0-2 15.1 4580 21.5 226 15.6 103 0.9
2—4 13.5 2312 21.0 217 6.8 50 2.0
4-6 11.6 1092 19.0 184 1.1 20 5.0
6-8 9.6 505 16.5 146 0.9 7.4 13.5
8-10 9.0 214 13.5 109 0.2 2.3 44.0
Сумма 58.9 — — — Сумма 24.6 Среднее 37.0 Среднее 2.7
Примечание. Здесь и в табл. 38: F - скорость фильтрации, т. е. объем воды (мл), профильтрованный 1 мг (сырая биомасса) фильтраторов
за 1 сут; Вф - биомасса фильтраторов.
Таблица 38
Интенсивность фильтрационной деятельности зоопланктона в литорали (объем 1.6-10’м3) оз. Красного в 1973 г.
Месяц Вф. мг/м Температура воды, °C F, мл/(мг-сут) Объем, профильтро- ванный зоопланкто- ном за 1 сут, 10’ мэ % от объема литорали Время, за которое профильтровывается весь объем лито- рали, сут Число объемов литорали, про- фильтрованное за 1 мес
Май 220 11 125 0.04 2.5 40 0.7
Июнь 1000 21.5 230 0.34 21 5 6
Июль 5320 21.5 230 1.96 123 0.8 37
Август 6800 17 150 1.40 88 1.2 25
Сентябрь 2810 10 75 0.34 21 5 6
Октябрь 300 4 75 0,04 2.5 40 0.7
Среднее 0.69 Среднее 43 Среднее 2.4 Сумма 75
Рис. 24. Сезонный ход фильтрационной деятельности зоопланктона в централь-
ной зоне оз. Красного, 1973 г.
По оси абсцисс: V — объем воды, профильтрованный зоопланктоном за 1 сут, в процентах
от всего объема озера (для каждого месяца — от 0 до 100 %); в скобках — среднее для всего
столба воды; Т — время, за которое профильтровывается весь объем озера, сут. По оси
ординат — глубина, Н, м.
Рис. 25. Сопоставление интенсивности процесса фильтрации в пелагиали и
литорали оз. Красного, 1973 г.
По оси ординат — объем воды, профильтрованный зоопланктоном за сут, в процентах
от всего объема озера, V.
то можно видеть, что в последнем случае этот процесс идет намного
активнее (рис. 25).
По материалам исследований 1977-1978 гг. аналогичные расчеты
фильтрационной активности зоопланктона были сделаны для пяти
разнотипных озер Карельского перешейка, а за 1983-1984 гг. - для
больших мелководных озер Северо-Запада Лача и Воже (рис. 26 и 27;
табл. 39).
Приведенные данные позволяют сделать вывод об очень сходных
величинах, характеризующих активность процесса фильтрации в озе-
рах разного трофического типа. Этот неожиданный на первый взгляд
факт объясняется разной степенью развития зоопланктона в разно-
типных озерах и закономерным снижением фильтрационной актив-
ности по мере повышения уровня трофии водоема. В олиготрофных
озерах значительно меньшее количество зоопланктона фильтрует
Рис. 26. Фильтрационная деятельность зоопланктона в разнотипных озерах Ка-
рельского перешейка, 1977—1978 гг.
Озера: А — Борисовское (эвтрофное), Б — Красное (мезотрофиое), В — Снетковское (олиго-
трофное), Г — Охотничье (олиготрофное, pH < 4.0). Остальные обозначения те же, что
и на рис. 24.
Рис. 27. Интенсивность фильтрационной деятельности зоопланктона мезотроф-
ных озер Лача (А) и Воже (Б), 1983—1984 гг.
Остальные обозначения те же, что и на рис. 25.
воду с большей интенсивностью и в итоге профильтровывается при-
мерно такой же объем воды, как и в эвтрофных озерах, где интен-
сивность фильтрационной активности ниже, но численность зоопланк-
тона в несколько раз выше. В целом же в эвтрофных озерах изымается
гораздо большая доля ВОВ, так как его концентрация в единице про-
фильтрованной воды здесь значительно выше, чем в олиготрофных
водоемах.
Необходимо отметить специфику фильтрационной активности зоо-
планктона, связанную с морфометрическими и другими особенностями
Таблица 39
Сопоставление фильтрационной активности зоопланктона в озерах
разного трофического типа
Тип озера Май—октябрь Июнь—август
V, % Т, сут V, % Т, сут
Эвтрофный 18 5.6 28 3.6
Мезотрофный 17 5.9 28 3.6
Олиготрофный 17 5.9 29 3.4
То же, pH < 4.0 20 5 31 3.2
Примечание. V— объем воды, профильтрованный зоопланктоном за 1 сут, в про-
центах от всего объема озера; Т — время, за которое профильтровывается весь объем озёра.
водоемов - наличием зарослей, динамическим состоянием водной
массы, мутностью и т. д. Так, в сильно стратифицированных озерах
придонные слои воды вообще не включаются в фильтрационный про-
цесс (озера Охотничье, Нахимовское), в эвтрофном слабо стратифици-
рованном оз. Борисовском фильтрация более равномерно захватывает
водную толщу. В больших мелководных мезотрофных озерах Лача
и Воже процесс фильтрации в зоне открытой воды идет значительно
медленнее, чем, например, в мезотрофном оз. Красном. Это объясня-
ется очень высокой мутностью - фактором, неблагоприятным для
развития организмов-фильтраторов, который в оз. Лача более выра-
жен, чем в оз. Воже. Показатели фильтрационной активности (объем
воды, профильтрованный в 1 сут, в процентах от объема озера) озер
Лача, Воже и Красного составляют соответственно 11, 30 и 62 % в сред-
нем за вегетационный период.
Детальный количественный учет фитофильной фауны, выполнен-
ный на озерах Лача и Воже, позволил дать сравнительную оценку
фильтрационной активности зоопланктона литоральной зоны по срав-
нению с зоной открытой воды. Процесс фильтрации в прибрежных
более прогреваемых участках с обильно развитой фитофильной фау-
ной идет здесь в 3-5 раз активнее, чем в пелагиали (рис. 27).
Фильтрационная деятельность планктонных беспозвоночных не-
разрывно связана с процессом питания, в результате чего снижается
количество ВОВ, в состав которого входят основные компоненты
пищи зоопланктона - фитопланктон, бактериопланктон и детрит.
Как уже говорилось, определение пищевых потребностей, или ра-
циона, - это оценка участия зоопланктона в процессе самоочищения.
В качестве примера приведем данные, характеризующие его масштабы
для оз. Красного в целом. Исходные величины рационов, относящиеся
к 1973 г., были опубликованы ранее (Андроникова, 1976а, 19806), и
здесь мы ограничимся лишь последующими расчетами, характеризую-
щими долю рациона от общей величины ВОВ.
За вегетационный период рацион фильтраторов в пелагиали со-
ставляет 68 ккал/м3. Если умножить эту величину на весь объем
озера и выразить ее в единицах массы, то получим, что за 6 мес
зоопланктон изымает из водной толщи около 7 тыс. т взвесей:
68 ккал/м3,(59.9’ 106) м3 = 4005* 106 ккал, что соответствует 6675 т,
из которых около 70 % приходится на июль-август или 95 % - на
4 мес летнего биологического сезона. Балансовое равенство С=
= Р + R + Fi при К2 = 0.3 (для ветвистоусых 0.35, для диаптомусов 0.2)
в процентном выражении выглядит следующим образом:
100 % (С) = 18 % (Р) + 42 % (Я) + 40 % (Ft).
Следовательно, из 6675 т ВОВ, которые составляют рацион зоопланк-
тона, 1201 т идет на создание вторичной продукции, 2803 т подвер-
гаются процессам деструкции и 2670 т в виде неусвоенной пищи вновь
возвращаются в круговорот.
В литоральной зоне для удовлетворения пищевых потребностей
организмы-фильтраторы должны изъять из толщи воды количество
DOB, эквивалентное 170 ккал/м3, для зоны в целом 170 ккал/м3X
х (16 • 10s )м3 = 2720-10s ккал, что соответствует 543 т. Из этого коли-
чества 80 % приходится на июль-август или 99 % на июнь-сентябрь.
На основе того же балансового равенства определяем, что из 453 т
потребленного органического вещества 81 т трансформируется и идет
на образование вторичной продукции, 191 т подвергается процессам
деструкции, 181 т в виде неусвоенной пищи вновь возвращается
в круговорот. Сравнение этих процессов для двух зон озера показы-
вает: величина изъятого из водной толщи ВОВ для озера в целом
составляет 7120 т (6675 т - пелагиаль, 453 т - литораль), т. е. на лито-
ральную зону, занимающую в озере 3 % объема, приходится 6 %. Цифра
эта невелика, но выполненные далее расчеты показывают, что на еди-
ницу объема интенсивность процессов в литорали значительно выше,
чем в открытой зоне озера. Так, в пелагиали за май-октябрь в сред-
нем на 1 м3 приходится 112 г потребленного зоопланктоном ВОВ
(6675т на 589‘105м3), а в литорали 283г (453т на 1640s м3), т. е.
в 2.5 раза больше.
При изучении шести разнотипных озер Ленинградской обл. была
учтена и роль седиментаторов, в том числе и планктонных простей-
ших (табл. 40), в процессе самоочищения этих водоемов.
В сводной табл. 41 дается оценка участия в процессах самоочище-
ния двух групп зоопланктона - Protozoa и Metazoa. Наиболее значи-
тельна роль протозойного планктона в эвтрофном озере (Борисов-
ском) - 49 %, в мезотрофных и олиготрофном (кроме Охотничьего) -
в среднем 27 %. Резко выделяется оз. Охотничье (pH менее 4.0), где
эта величина составляет всего 9 %. При пересчете на 1 м2 поверхности
водоема наиболее интенсивно процессы самоочищения идут в эвтроф-
ном озере (Борисовском), где С = 857 ккал/м2 и R = 360 ккал/м2, в ме-
зотрофных озерах (кроме полигумозного Малого Лугового) эти вели-
чины составляют 485 и 161 ккал/м2 и в олиготрофных 186 и 120 ккал/м2
соответственно.
Организмы метазойного планктона за вегетационный период
изымают из толщи воды значительно большее количество ВОВ, чем
планктонные простейшие: 9-14 тыс. т в более крупных озерах и до
30 т в малых, подвергая при этом процессу минерализации около
4-6 тыс. т и 13 т соответственно (рис. 28). Величины Си Я для Metazoa
также свидетельствуют о большей интенсивности процессов само-
очищения в эвтрофном озере, где за вегетационный период на удовлет-
ворение пищевых потребностей расходуется 16 % ВОВ и минерализу-
ется около 7 %. Диапазон колебаний величины С для мезотрофных и
олиготрофных озер составляет от 3.0 до 8.7 % и 1? - от 1.5 до 3.6 %,
в среднем С= 6 % и R = 2.5 %. Если исключить из этой группы оз. Охот-
ничье (с минимальными показателями), то для остальных озер этой
группы средние показатели С = 7%иЯ = 3%.
Появившиеся в последние годы работы, посвященные оценке
Таблица 40
Доля биомассы зоопланктона (В, ккал/м3) во взвешенном органическом веществе (ВОВ, ккал/мэ)
за май—октябрь 1977—1978 гг.*
Озеро Тип озера ВОВ Protozoa Metazoa BPZ Btot Btot Btot BOB
BPZ BPZ BOB ‘ % BMZ BMZ BOB
Борисовское э 13.1 0.55 4.2 2.45 18.7 18.3 3.00 23
Красное м 9.2 0.11 1.1 1.03 9.9 9.6 1.14 11
Нахимовское (1979) м 10.0 0.04 0.4 1.73 16.6 2.3 1.77 17
Малое Луговое м 14.1 0.18 1.1 2.42 15.0 6.9 2.60 16
Снетковское о 6.7 0.14 2.0 0.81 11.9 14.7 0.95 14'
Охотничье о 6.3 0.04 0.5 0.86 11.9 4.4 0.90 12
* Величины ВОВ даны по материалам Е. А. Стравинской и Д. С. Ульяновой.
Таблица 41
Количественная оценка участия сообщества зоопланктона в процессах самоочищения в разнотипных озерах
за вегетационный период
Озеро Тип озера Protozoa Metazoa Суммарный зоопланктон Доля Protozoa, %
С R С R С R С R
822 322 857 360 1679 692 49 48
Борисовское э 1712 692 1785 750 3497 1442
Красное м 247 100 598 232 845 332 29 30
3758 1522 9100 3530 12858 5052
Нахимовское м 130 53 592 249 722 302 18 18
3077 1254 14001 5893 17088 7147
158 62 265 103 417 165 36
Малое Луговое м 48 19 83 32 131 51 38
112 45 299 130 411 175 27
Снетковское о 114 46 305 133 419 179 25
27 11 259 110 286 121
Охотничье о 3 1 30 13 33 14 9 9
Примечание. С — рацион, равный изъятому из толщи воды BOB; R — энергетический обмен, эквивалентный минерализованному органи-
ческому веществу. Над чертой — ккал/м2, под чертой — в тоннах на озеро в целом.
BOB
Рис. 28. Схема механизма самоочищения при участии зоопланктона и коли-
чественные показатели этого процесса в разнотипных озерах Карельского
перешейка.
Озера: А — Борисовское (эвтрофное), Б — Красное (мезотрофное), В — Нахимовское (мезо-
трофное), Г — Малое Луговое (мезотрофное полигумозное), Д — Снетковское (олиготроф-
ное), Е — Охотничье (олиготрофное ацидное). С — суточный рацион зоопланктона (С3 -
хищного, С2 — мирного); R — дыхание; F — неусвоенная пища. Представлены средне-
суточные данные за вегетационный период, кал/м3; для С и R рассчитан процент от ВОВ.
участия зоопланктона в процессах самоочищения, касались различ-
ных водоемов - прудов, озер, рек и водохранилищ, исследования
проводились и в условиях эксперимента (Щербаков, 1967, 1969; Крюч-
кова, 1968, 1972, 19736, 1973в; Haney, 1973; Gulati, 1975; Иванова, 19765;
Хлебович, 1976; Ярошенко и др., 1976; Набережный, 1977; Чорик, 1977;
Белова, Кондратьев, 1978; Zankai, 1979; Дубовская, Еникеев, 1980;
Bogdan et al., 1980; Арсланова, 1981; Межевикина, 1981; Полихронов,
Смирнова, 1981; Гутельмахер, 1982; Gulati et al., 1982; Thompson et al.,
1982; Уморин, 1983; Гольд и др., 1984; Романова, 1985). Количество изу-
ченных водоемов пока невелико - всего 27, озерных экосистем лишь
несколько (озера Кривое, Круглое, Хет, Вехтен, Тьюкемер, залив
Большое Онего, Балатон), далеко не во всех случаях прослежена се-
зонность этого процесса.
Порядок величин, количественно оценивающих масштабы уча-
стия зоопланктона в естественном самоочищении водоемов, при-
мерно тот же в разных работах. Микроскопические организмы,
функционирующие в озерных экосистемах как первичные консу-
менты, трансформируют десятки и тысячи тонн ВОВ (в зависимости
от размера водоема) и делают его доступным для использования
на следующих трофических уровнях. Обладая высоким уровнем
энергетического обмена, они подвергают деструкции огромное
количество как новообразованного органического вещества, так и
органического вещества „первичной кормовой базы”, включаю-
щего аллохтонное органическое вещество, бактерии, детрит. Эта
цифра составляет более 40 % от потребленного ВОВ. Значимость
рассматриваемых работ в том, что в распоряжении гидробиологов
теперь имеются методы количественных оценок и уже обрели
реальность исследования процессов самоочищения в прикладных
целях.
Основные закономерности в преобразовании сообщества зоо-
планктона при эвтрофировании водоема (подробнее см. разд. 6.1)
дают основание и для ориентировочного прогноза изменений интен-
сивности процесса самоочищения в этих условиях. Заметные по-
следствия прежде всего связаны с перестройкой таксономической
структуры, что приводит к снижению фильтрационной активности
первичных консументов. Наиболее чувствительная к эвтрофирова-
нию группа Calanoida является активным фильтратором, способным
изымать крупные частицы ВОВ. Стадию эвтрофирования, когда
Calanoida выпадают из состава планктона, следует считать этапом
значительных изменений в функционировании зоопланктона как
естественного биофильтра. Если обратиться к схеме последователь-
ной замены таксономических групп Cladocera по мере эвтрофирова-
ния (см. ниже, с. 137, рис. 32), то видно, что изменения идут в на-
правлении развития в планктоне „тонких” фильтраторов, которые
не способны отфильтровывать крупные частицы и в большей сте-
пени используют в пищу детрит и бактериопланктон, чем крупные
колониальные водоросли. В результате уменьшается эффективность
передачи энергии первичной продукции на следующий трофический
уровень (коэффициент экологической эффективности). Избыток
фитопланктона, не использованный организмами-фильтраторами,
накапливается в водоеме, ухудшая качество воды, снижая ее
прозрачность и т. д.
Следующая стадия эвтрофирования водоема, когда в зоопланк-
тоне начинают преобладать коловратки и уменьшается общая
биомасса, характеризует переход к гиперэвтрофным условиям,
при этом функциональная активность крупных фильтраторов, сни-
зивших свою численность, также понижается. Роль коловраток как
естественного биофильтра по своей мощности не сравнима с рако-
образными, отсюда в целом интенсивность процесса самоочищения
за счет функционирования зоопланктона в высокопродуктивных
водоемах уменьшается. Знание специфики структурно-функцио-
нальной организации сообщества разнотипных водоемов позволяет
объяснять механизм изменений этого процесса.
5, ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ
РАЗНОГО ТРОФИЧЕСКОГО ТИПА
Основные черты структурно-функциональной организации сообщества
зоопланктона наиболее четко проявляются в озерах крайних трофи-
ческих типов - олиготрофном и эвтрофном. Мезотрофные водоемы,
представляющие собой переходный тип между двумя названными,
в данном случае не рассматриваются. Для озер, называемых дистроф-
ными, будут даны лишь основные черты их структурной организации,
так как функционирование сообщества в условиях этих водоемов
следует считать совершенно не изученным.
5.1. Зоопланктон олиготрофных озер
Рассматриваемое сообщество характеризуется значительным числом
доминирующих (структурообразующих) видов. Если использовать
для выделения доминант функцию рангового распределения, то
можно принять, что их число составляет не менее 15. Для зоопланк-
тона олиготрофных озер характерны высокие показатели информа-
ционного индекса разнообразия от 2.6 до 4.0), характеризующие
значительную степень его организованности.
Соотношение таксономических групп Copepoda : Cladocera: Rota-
toria и Cladocera: Copepoda говорит о преобладании в планктоне пред-
ставителей Copepoda с длительным жизненным циклом и сложным
метаморфозом. По численности и тем более по биомассе ракообраз-
ные резко преобладают над коловратками: отношение BGrust/BRot
составляет здесь 27 ± 8 против 8 ± 1 в эвтрофных озерах.
Средний размер особи в сообществе представляет собой интеграль-
ный показатель, отражающий совокупность экологических условий
и особенностей биологии видов. На размерной шкале всех встречаю-
щихся в планктоне беспозвоночных наиболее крупные организмы
развиваются в олиготрофных озерах (Limnocalanus, Heterocope, Holo-
pedium, крупные Daphnia). Наблюдающуюся тенденцию к увеличению
среднего размера взрослых половозрелых особей доминирующих
видов можно рассматривать как показатель более благоприятных
условий в тех водоемах, где плотность организмов невелика, менее
выражены конкурентные отношения за пищу при большем числе
„трофических ниш”, связанных с высоким видовым разнообразием.
Максимальные величины средней индивидуальной массы зоопланк-
тона в ряду имеющихся цифр отмечены только для олиготрофных
озер. Средняя масса особи (мг) зоопланктера за вегетационный период
по материалам, использованным в данной работе, составила 0.0185 ±
± 0.0041 (л = 29), что в 3 раза выше по сравнению с эвтрофными озе-
рами.
Сообщество в целом имеет более длительный период функциони-
рования, отсюда меньшая амплитуда колебаний величин биомассы
в годовом цикле. Отношение летних и зимних биомасс составляет
в среднем 4:1, крайние показатели не превышают 10:1. Небольшая
амплитуда колебаний количественных показателей связана с особен-
ностями биологии доминирующей группы Copepoda, многие виды
которой не выпадают из планктона в период ледостава, а некоторые
даже размножаются в этих условиях (Diaptomus, Cyclops strenuus,
С. scutifer и др.).
Средняя за вегетационный период величина биомассы невелика,
составляя (3.06 ±0.71) ккал/м2 или (0.70 + 0.16) г/м3. Характерным
для этого типа водоемов является высокое (по сравнению с эвтроф-
ными озерами) отношение биомасс зоо- и фитопланктона (В2/ВрЛ),
которое составляет в среднем 4.3 ± 1.2 (п = 29).
Кривая сезонного хода количественных показателей, как правило,
двухвершинная, что связано с наличием двух генераций доминирую-
щих видов Copepoda: первой - весной и второй - в середине лета.
Максимум приходится на летний сезон, когда периоды размножения
отдельных видов очень сближены по времени или совпадают. Весной
эти периоды более растянуты, что связано в основном с температур-
ным фактором. Развитие кладоцер и коловраток - организмов с пар-
теногенетическим размножением и частой сменой поколений - не
меняет общей картины сезонного хода и сказывается лишь на уровне
количественных показателей. Пространственная структура выражена
в специфике сезонных миграций и в наличии зон концентрации зоо-
планктона в водной толще. В годовом цикле она имеет определенную
ритмику, связанную с особенностями биологии массовых видов,
среди которых имеются круглогодичные, холодноводные и тепло-
водные виды, у большинства из них есть период диапаузы. Харак-
терна ярусность пространственного распределения и сложная кар-
тина сезонных миграций, обусловленные фактором глубины и нали-
чием термоклина, что свойственно озерам олиготрофного типа.
При большом видовом разнообразии биоценоз в целом дает не-
высокую продукцию, (14 ± 4) ккал/м2, время оборачиваемости био-
массы в виде продукции сообщества в среднем происходит за 40 сут.
Интенсивность процесса продуцирования, выраженная Р/В-коэффи-
циентом, составляет для мирного зоопланктона 14 ± 2, для хищного
7 ± 1 и для сообщества в целом 4.1 ± 0.5.
Низкая величина продукции зоопланктонного сообщества в оли-
готрофных озерах по сравнению с эвтрофными (в 5 раз ниже на 1 м2
и почти в 10 раз - на 1 м3) связана со значительно большим развитием
хищников - отношение В3/В2 в среднем составляет в олиготрофных
озерах (38 ± 4)% (п = 24).
Роль зоопланктона в общей величине деструкции планктонными
сообществами оценивается в (14 ± 2) %, а с учетом простейших -
до 18 %. Для поддержания структуры сообщества (Rz/Bz) в его пре-
делах рассеивается (17 ± 1) % энергии. На все энергетические затраты
б среднем за вегетационный период используется не более 1 % раство-
ренного в воде кислорода. Участие в процессах естественного само-
очищения выражается следующими величинами - 7 % ВОВ изымается
из водной толщи за вегетационный период, из них 3 % эквивалентны
минерализованному органическому веществу.
5.2. Зоопланктон эвтрофных озер
Данное сообщество характеризуется небольшим числом доминирую-
щих видов, как правило, их менее 10. Отмечаются низкие показатели
индекса информационного разнообразия - Н6ит от 0.1 до 2.0
В составе планктона преобладают виды Cladocera и Rotatoria,
характеризующиеся короткими и более простыми жизненными цик-
лами. В результате в период активного функционирования сооб-
щества значительную часть численности составляют младшие воз-
растные стадии ракообразных с большим продукционным потенциа-
лом. Чем выше трофический уровень, тем большую значимость при-
обретают коловратки, в гиперэвтрофных водоемах при резком
увеличении их численности снижается общая величина биомассы
зоопланктона.
В эвтрофных озерах наблюдается тенденция к преобладанию
более мелких размерных форм взрослых половозрелых особей (роды
Bosmina и Chydorus, коловратки). Bosmina longirostris, типичный вид-
индикатор эвтрофных условий, является самым мелким представи-
телем планктонных ракообразных. Преобладание коловраток и млад-
ших возрастных стадий Cladocera при частой смене поколений опре-
деляет тенденцию к уменьшению средней индивидуальной массы
зоопланктера для сообщества в целом. По материалам исследования
она составила за вегетационный период (0.0056 ± 0.0006) мг (п = 46).
Сезонный ход количественных показателей характеризуется рез-
кими колебаниями с большим числом пиков (так называемая пила),
но кривая, интегрирующая разброс точек, как правило, одновершин-
ная с максимумом в летний сезон. Амплитуда значений биомассы
в годовом цикле очень высока: отношение Влетн/Взимн составляет
в среднем 112:1 (максимум 844:1). Это объясняется тем, что из
состава планктона в зимний период почти полностью выпадают С1&-
docera - преимущественно теплолюбивые виды, развивающиеся в про-
греваемых водоемах эпитермического типа, к которым относится
большинство эвтрофных озер.
Средняя за вегетационный период биомасса составляет (8.2 ±
±1.4) ккал/м2 или (3.6 ± 0.6) г/м3. Характерны низкие показатели
отношения Bz/Bph - как правило, они не превышают 1.0 и в среднем
составляют 0.42 ± 0.07 (п = 43).
Динамическая структура, отраженная в сезонных пространствен-
ных миграциях характеризуется значительной упрощенностью по
сравнению с олиготрофными водоемами - здесь наблюдаются меньшая
степень агрегированное™, не столь сложная картина сезонных верти-
кальных миграций и вертикального распределения. В целом простран-
ственная структура более проста, ярусность заменяется зональностью,
преобладают не вертикальные, а горизонтальные миграции.
В эвтрофных озерах меньшее число видов дает большую продук-
цию - (71 ± 19) ккал/м2, т. е. в 5 раз выше, чем сообщество олиготроф-
ных озер. Время оборачиваемости биомассы в виде общей продукции
сообщества происходит в среднем каждые 20 сут. Р/В-коэффициент
мирного зоопланктона составляет 21 ±2, хищного 13 ±1, для сооб-
щества в целом 9 ± 1. Значительно меньшая доля хищников и, следо-
вательно, меньшее потребление ими продукции мирного зоопланктона
приводят к увеличению показателей продукции сообщества в целом
и сокращению времени оборачиваемости биомассы. Отношение В3/В2
для эвтрофных озер составляет в среднем (20 ± 2) % (п = 40).
Велико участие зоопланктона в процессах естественного самоочи-
щения - при значительно меньших, чем в олиготрофных озерах, ско-
ростях фильтрации на единицу биомассы организмы-фильтраторы
профильтровывают здесь такие же объемы воды: в течение вегетаци-
онного периода полный объем водной массы - в среднем за 6 сут,
в летний сезон - за 3.7 сут. Фильтрационная активность в литоральной
зоне с обильно развитой фитофильной фауной в 3-5 раз выше, чем
в зоне открытой воды. Это дает основание рассматривать литораль как
экологический барьер на пути влияния антропогенных факторов на
экосистему в целом. Участие зоопланктона в процессах естественного
самоочищения характеризуется также следующими цифрами: за веге-
тационный период из водной толщи изымается 16 % ВОВ, из них мине-
рализуется 7 %; следует учесть, что абсолютное количество ВОВ
в эвтрофных озерах в несколько раз выше, чем в олиготрофных.
Доля зоопланктона в общей величине деструкции планктонными
сообществами составляет (25 ± 2) %, с учетом простейших - до 41 %.
Для поддержания структуры биоценоза в его пределах рассеивается
(30 ± 2) % энергии. На все энергетические затраты зоопланктон исполь-
зует в среднем 3 % растворенного в воде кислорода, а с учетом прос-
тейших - до 9 %.
Из сопоставления приведенных данных следует, что зоопланктон
как система биоценотического уровня в эвтрофных озерах функцио-
пирует с большей интенсивностью при меньшем числе структурооб-
разующих видов. Таким образом, по сравнению с олиготрофными
озерами на каждый из этих видов приходится значительно большая
функциональная нагрузка. Парциальное распределение функций
между видами при этом очень неравномерное, что связано с низкими
индексами разнообразия. При тесной взаимосвязи структуры и функ-
ционирования сообщества в водоемах разного трофического типа четко
проявляются специфические черты его организации, которые могут
быть охарактеризованы не только качественно, но и количественно.
5.3. Сопоставление устойчивости сообществ зоопланктона
олиготрофных и эвтрофных озер
Многочисленные эмпирические данные свидетельствуют о том, что
сложные многовидовые биологические системы обладают большей
способностью сохранять равновесное состояние по сравнению с более
простыми, имеющими меньшее видовое разнообразие. Более равномер-
ное парциальное распределение функций между видами, т. е. дубли-
рование определенной роли в экосистеме, и регуляция биоценотиче-
ских отношений большим числом видов увеличивают надежность
системы, повышают ее способность сохранять равновесное состояние
при изменении условий среды (Одум, 1986а, 19866). За счет более
разнообразных связей в механизме саморегуляции системы умень-
шается вероятность больших флюктуаций при действии внешних фак-
торов как природного, так и антропогенного характера.
Таким образом, биологические системы олиготрофных водоемов,
б том числе рассматриваемое нами сообщество зоопланктона, являются
более стабильными и сбалансированными по сравнению с биоценозами
эвтрофных озер, менее сложными, но более продуктивными, - систе-
мами с низкой информацией и высокой энтропией, т. е. с меньшей сте-
пенью организованности.
Эти теоретические положения нашли свое формализованное и
очень лаконичное выражение в интегральном „индексе стабильно-
сти” S (Федоров, Соколова, 1973) и „коэффициенте вариабельности” V)
(Nasev, 1977), которые отражают степень отклонения основных пара-
метров от средней величины за определенный промежуток времени.
Чем меньше временной диапазон между сбором материала и чем
больше число оцениваемых параметров, тем выше корректность полу-
чаемых величин индексов. Здесь могут быть использованы структур-
ные, функциональные и интегральные показатели. Их выбор опреде-
ляется возможностью получения очень подробной информации, осно-
ванной исключительно на натурном материале. Именно это представ-
ляет основную методическую трудность при расчетах индексов. Чем
выше величины названных индексов, тем менее устойчивой считается
биологическая система; показатели, приближающиеся к нулю, говорят
о ее высокой стабильности. То, что эти индексы „работают”, было
убедительно показано на примере зоопланктона озер Латвии, где
для расчетов использовалось 5 показателей - N, В, Р2, Р2/В2, Н$т
(Макарцева, 1986). Для водоемов, подверженных сильному антропо-
генному воздействию или характеризующихся экстремальными усло-
виями, получены наиболее высокие показатели S и Vi} как средние
(0.60 и 0.82), так и максимальные (0.93 и 1.57). Насколько нам известно,
это единственный пример использования названных индексов в лим-
нологии.
5.4. Зоопланктон дистрофных озер как водоемов
с экстремальными экологическими условиями
„Дистрофный” тип озер в классической системе Тинемана и Наумана
был выделен несколько позже олиго- и эвтрофных. Долгое время он
ассоциировался с группой очень распространенных в гумидной зоне
водоемов с коричневой водой болотного происхождения, высокой
цветностью, низкими величинами pH и чрезвычайно обедненной фло-
рой и фауной. Понятие „дистрофный” настолько тесно связывалось
с понятием „гумифицированный”, что они употреблялись как сино-
нимы, при этом степень гумификации, как правило, не указывалась.
Между тем водоемы олиго- и мезогумозные совсем не обязательно
являются дистрофными. Очень низкая биологическая продуктивность
чаще всего наблюдается в полигумозных озерах, что определяется
экстремально высокими концентрациями гуминовых соединений.
Однако и здесь количественные показатели развития отдельных сооб-
ществ могут быть высокими. Так, результаты исследования зоопланк-
тона позволили прийти к выводу о двух уровнях его продуктивности
в сильно гумифицированных водоемах (Андроникова, 1965, 19686).
Имеются прймеры, когда трофический статус полигумозных озер по
различным показателям не определяется как дистрофный: оз. Малое
Луговое с цветностью выше 300* по уровню первичной продукции
отнесено к мезотрофному типу (Трифонова, 1984), полигумозные озера
Верхнее и Среднее Куйто, Кожозеро относят к мезотрофным (Фили-
монова, 1963; Новосельцева, Новосельцев, 1971). Полигумозное
оз. Уитней в Северной Каролине, отнесенное к олиготрофным, по
уровню развития фитопланктона, главным образом десмидиевых
(Stonebumer, Smock, 1980), в соответствии с современной классифи-
кацией по численности и видовому составу зоопланктона может быть
определено как эвтрофное.
Гумификация может сопровождаться низкими величинами pH
(3.5-5.0), однако нельзя сказать, что для всех полигумозных водое-
мов характерна кислая реакция среды. Это относится главным обра-
зом к водам болотного происхождения. В пределах лесных ландшаф-
тов даже в сильно гумифицированных водоемах значения pH чаще
близки, к нейтральным.
В случае экстремально низких pH водоемы характеризуются
обедненной флорой и фауной. Уровень их биологической продуктив-
ности обычно очень низок, и по этому показателю они могут быть
отнесены к олиготрофным или даже дистрофным озерам, хотя и не
подвергаются влиянию высокоокрашенных вод и не являются гуми-
фицированными. Термин „дистрофный” означает здесь соответствую-
щий трофический статус, определяемый, в частности, интенсивностью
образования первичной продукции за счет фитопланктона. В данном
случае отрицательным фактором, сдерживающим этот процесс, явля-
ются низкие величины pH, а не фактор освещенности (как в сильно
гумифицированных озерах); здесь, как правило, прозрачность воды
высока, цвет ее голубой или зеленоватый. В этих условиях могут раз-
виваться другие первичные продуценты — мхи или крупные водо-
росли (кладофора, харовые), образующие на дне подводные луга
(Wetzel et al., 1984; Grahn, 1985). Первичная продукция этих макро-
фитов и водорослевого перифитона обеспечивает существование гид-
робионтов следующего трофического уровня - здесь очень обильна
фитофильная фауна, хотя и обедненная по видовому составу. Имеется
пример, когда кислое озеро по продукции фитопланктона и содержа-
нию хлорофилла было определено как эвтрофное (Shellito, DeCosta,
1981).
В системе классификаций такие водоемы получили название
„ацидотрофные”. Содержание этого научного термина неверно, ибо
„трофность” не может , быть „ацидной”. Ацидность - это характери-
стика фактора среды, определяющего низкую биологическую продук-
тивность. В этом случае следует использовать двойную классифи-
кацию, где одно понятие характеризует экстремальные значения фак-
тора среды, а другое — уровень биологической продуктивности сооб-
ществ, адаптировавшихся к этим условиям. Мы разделяем мнение
А. А. Салазкина (1976), согласно которому среди озер с величинами
pH ниже нейтральной следует выделить олиго-, мезо- и полиацидные
(хотя термин „полиацидные” не совсем удачен). Говоря о двойной
номенклатуре, этот автор называет лишь два типа озер - олиго- и
эвтрофный, по-видимому, традиционно считая, что дистрофные во-
доемы обязательно связаны с фактором гумификации. Но ведь „дис-
трофный” означает „непродуктивный”, так почему же не может быть
обозначен тип водоема как ацидный-дистрофный?
Следует отметить, что водоемы с экстремальными экологиче-
скими условиями в настоящее время не привлекают к себе должного
внимания исследователей. Ранее нами отмечалось (Андроникова,
1973а, 1992), что наиболее интенсивно они изучались в 40-60-е годы.
Очень показательным является то, что на Всесоюзном совещании
„Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях”
(1986) из 95 докладов не было ни одного, имеющего отношение к проб-
леме гумификации и ацидификации водных экосистем.
За рубежом исследования таких водоемов проводятся более
интенсивно. Можно назвать озера Уитней, Гроссен Булензее, Чит
(Линн), Бржезично, Смоляк, Виталампа, Гардсьон, Круярви, Опал,
озера в ряде районов Великобритании, в штатах Северная Каролина,
Онтарио и др. (Eriksson et al., 1974; Sprules, 1975a, 1975b, 1977; Hendrey
et al., 1976; Nordile, 1976; Anderson et al., 1977; Roff, Kwiatkowski, 1977;
Franken, Franken, 1978; Janicki, DeCosta, 1979; Ejsmont-Karabin et al.,
1979; Fryer, 1980; Stoneburner, Smock, 1980; Forsyth, MacKenzie, 1981;
Kowalczyk, Radwan, 1982; Confer et al., 1983; Sutcliffe, 1983; Keller,
Pitblado, 1984; Mallin, 1984; Morling, 1984; Siegfried et al., 1984; Stenson,
Oscarson, 1985; Rask et al., 1986). Имеется крупная обобщающая публи-
кация по водоемам Финляндии (Acidification in Finland, 1990).
Среди озер, на которых проводились наши исследования, имеются
два с низкими величинами pH (менее 4.0) - Серповидное и Охотничье
и два полигумозных - Карасевое и Малое Луговое (максимальная
цветность по Pt—Со шкале соответственно 436 и 328*). Трудности оценок
структурно-функциональной организации зоопланктона в озерах
с экстремальными экологическими условиями связаны с тем, что
очень скуден материал, характеризующий функционирование сооб-
щества. В тех же случаях, когда он приводится (Андроникова, 19846),
следует, принимать его условно, так как общепринятые методы оце-
нок функциональных показателей здесь все-таки применять не сле-
дует. Немногочисленные пока работы свидетельствуют о том, что
в этих условиях наблюдаются изменения ряда функций планктонных
беспозвоночных, например дыхания и скорости фильтрации (Скадов-
ский, 1955; Помазовская, 1958; Иванова, 1965; Салазкин и др., 1968;
Alibone, Fair, 1981). Имеются данные о токсическом действии кислых
болотных вод на большинство водных организмов. Это сказывается
на их темпе роста, плодовитости, репродукции в целом (см. обзор:
Салазкин, 1976). Необходимы специальные экспериментальные иссле-
дования, которые определят особенности функционирования зоо-
планктонных организмов в экстремальных условиях и позволят
получить формализованные зависимости между параметрами. Только
они могут быть рекомендованы для количественных оценок функцио-
нальных показателей.
На основе имеющихся данных можно в самых общих чертах оха-
рактеризовать лишь особенности структурной организации зоопланк-
тона, одна из которых, наиболее четко проявляющаяся, - это его
таксономическая структура - обедненный видовой состав с очень
малым числом доминант. Нередки случаи гомогенных биоценозов
при доминировании одного вида. Значительно чаще это имеет место
в водоемах ацидных, чем полигумозных. Результаты регрессионного
анализа материалов исследований 20 озер США показали, что сни-
жение pH на 1 приводит к потере 2.4 видов зоопланктона или к сокра-
щению его сухой биомассы на 23 мг/м2 (Confer et al., 1983). Эти цифры
представляют несомненный интерес и, по-видимому, справедливы для
данной группы озер, в то же время здесь заключена опасность меха-
нистического подхода к оценке природных явлений.
Индексы видового разнообразия по Шеннону-Уиверу характе-
ризуются низкими величинами - как правило, менее 1.0. Только
Таблица 42
Индексы видового разнообразия в озерах
с-Экстремальными экологическими условиями
(^бит по биомассе) за вегетационный период
Озеро Экстремальный фактор среды Год ^бит
Грязное Высокая мутность 1960 0.81
1961 0.27
Серповидное pH < 4.0 1960 1.02
1961 1.17
Охотничье pH <4.0 1977 1.27
1978 1.05
Карасевое Высокая цветность, 1960 0.59
436° 1961 0.72
Малое Луговое То же, 326° 1977 0.80
1978 0.98
здесь они могут быть равны или близки к нулю (табл. 42; см. также
рис. 10).
Вопрос о видах-индикаторах в рассматриваемых водоемах пред-
ставляется довольно сложным, так как для большинства организ-
мов зоопланктона характерна высокая экологическая пластичность.
Литературные данные, как и в случае видов-индикаторов разнотип-
ных озер, весьма немногочисленны и противоречивы. На основании
данных ряда авторов (Мяэметс, 1961; Филимонова, 1965; Салазкин,
1976; Anderson et al., 1977; Janicki, DeCosta, 1979; Fryer, 1980; Stone-
bumer, Smock, 1980; Mallin, 1984; Пидгайко, 1984) и материалов собст-
венных исследований можно выделить две группы видов-индика-
торов, которые правильнее было бы считать не столько индикато-
рами, сколько толерантными по отношению к названным факто-
рам среды видами (см. сводный список видов-индикаторов,
с. 31-32).
В экстремальных экологических условиях, как правило, про-
исходит уменьшение размеров тела планктонных организмов (см.
обзор: Андроникова, 19736), что наблюдалось и нами в оз. Малом
Луговом для Diaphanosoma brachyurum - L = (795 ± 12) мкм (л = 50)
и Chydorus sphaericus - £ = (316 ±4) мкм (л = 63). Имеются, однако,
материалы, свидетельствующие об обратном, например в полигу-
мозном оз. Карасевом все виды кладоцер были крупнее, чем в олиго-
и мезогумозных водоемах (Андроникова, 1968а). Daphnia cristata
из оз. Малого Лугового крупнее по сравнению с особями из других
озер Карельского перешейка. В озере существуют, по-видимому,
две расы этого вида (рис. 29), но даже мелкоразмерная форма здесь
крупнее, чем представители этого же вида в других водоемах
региона:
D. cristata п L, мкм W, МГ Индивидуальная плодовитость
Крупная форма 149 1190 + 11 0.125 1.8 ± 0.07
Мелкая форма 105 912 ±8 0.057 1.2 ± 0.02
Причины подобных явлений требуют специальных исследований,
в первую очередь трофической структуры этих водоемов. Совершенно
не изученными являются и причины сильно выраженной морфологи-
ческой изменчивости Cladocera в условиях полигумозных озер. Под-
робнее об этом сообщалось ранее (Андроникова, 1973а), но за послед-
ние 2 десятилетия не появилось ни одной работы, посвященной дан-
ному вопросу.
Сделанный вывод о двух уровнях продуктивности сильно гуми-
фицированных водоемов (Андроникова, 1965, 19686) подтвердился
более поздними исследованиями (Полымский, 1971; Салазкин, 1971,
1975; Померанцева, 1973; Андроникова, 1973а, 19846; Макарцева, 1974;
Стогов, 1990). Следует отметить, что высокие количественные пока-
затели наблюдаются, как правило, в гомогенных биоценозах при
массовом развитии одного доминанта. В качестве примера можно
привести данные по оз. Малому Луговому, где бесспорным доминан-
той был единственный вид D. cristata, биомасса которого в среднем
за 2 вегетационных периода достигла 65 % от общей В зоопланктона
и 91 % от В кладоцер. В летний сезон за счет массового развития этого
вида в полигумозном водоеме отмечались очень высокие биомассы
зоопланктона - от 8 до 15 г/м3, максимальная величина равнялась
41.7 г/м3, или 89 % от общей биомассы и 93 % от биомассы кладоцер
(июль 1978 г., слой 0-2 м). Основная продукция зоопланктона в экс-
тремальных условиях этого водоема создается за счет монокультуры
данного вида (рис. 30).
Следует отметить, что вывод о двух уровнях продуктивности
Рис. 29. Сезонные изменения численности (N) разноразмерных групп Daphnia
cristata (Sars) в полигумозном оз. Малом Луговом, 1978 г.
D. cristata: 1 — крупная, 2 — мелкая.
Рис. 30. Сезонные изменения продукции мирного зоопланктона (Р2) в оз. Малом
Луговом, среднее за 1977—1978 гг.
1 — мирный зоопланктон, 2 — Cladocera, 3 — D. cristata.
зоопланктона относится лишь к полигумозным водоемам. В экосисте-
мах с экстремально низкими величинами pH высоких количествен-
ных показателей не наблюдается. В условиях сильной ацидификации,
вызванной кислотными дождями, экосистемы вообще становятся без-
жизненными, мертвыми.
Особенности пространственной структуры зоопланктона в водое-
мах с экстремальными условиями среды определяются в основном
фактором прозрачности, формирующим экологические ниши с наибо-
лее благоприятными трофическими условиями. Так, в негумифици-
рованных озерах с низкими значениями pH и высокой прозрачностью
довольно часто имеет место обильное развитие фитофильной фауны
в подводных зарослях макрофитов. Эта своеобразная ярусность рас-
пределения с концентрацией беспозвоночных у дна, где наблюдается
высокое содержание кислорода и обилие детритного корма, харак-
терна лишь для ацидных водоемов с неокрашенной водой и прозрач-
ностью до дна. В случае сильно окрашенных вод с очень низкой проз-
рачностью основной зоной развития зоопланктона становятся при-
брежные участки водоема с зарослями макрофитов. Приуроченность
к прибрежной зоне дает основание назвать такой тип пространствен-
ного распределения зоопланктона кольцевым, или поясным.
Сезонная структура сообщества, вертикальные и горизонтальные
миграции в водоемах с экстремальными условиями детально никем
не изучались; очевидно, что они определяются, как и в других водое-
мах, спецификой биологических циклов развивающихся здесь видов
и основными факторами среды.
Самые общие выводы о специфике функционирования водных
экосистем с экстремальными экологическими условиями уже могут
быть сделаны на основе известных закономерностей функционирова-
ния водоемов. Так, экстремальные условия полигумозных озер опре-
деляются высокими концентрациями гуминовых веществ, которые
относятся к категории трудноокисляемых и очень медленно вовле-
каются в круговорот органического вещества. Слабое развитие фито-
планктона в этих экосистемах приводит к преобладанию детритных,
а не пастбищных пищевых цепей. Ряд авторов высказывают мнение
об упрощении здесь трофических отношений, о значительно меньшем
участии зоопланктона в трансформации энергии (Арабина, Шалавлен-
ков, 1979; Stoneburner, Smock, 1980; Alibone, Fair, 1981). Большое зна-
чение имеет приток аллохтонного органического вещества. Функцио-
нирование экосистемы в значительной степени определяется дополни-
тельным количеством энергии, поступающей извне. Специфика водое-
мов с низкими величинами pH, напротив, определяется очень не-
большим количеством аллохтонного органического вещества, вовле-
каемого в биотический круговорот. Сказывается и токсическое дейст-
вие кислой реакции среды. Интенсивность процесса первичного про-
дуцирования за счет фитопланктона здесь также очень низка. Относи-
тельно высокие количественные показатели могут наблюдаться для
макрофитов и перифитона, что и определяет специфику складываю-
щихся трофических связей. Расчеты всех функциональных показате-
лей в том и другом случае необходимо делать на основе эксперимен-
тальных исследований, максимально приближенных к природным
условиям. Здесь огромное поле деятельности в области физиологии,
биологии и экологии гидробионтов, разработки общебиологических и
экологических проблем. Это тот случай, когда в рамках системной
экологии тесно смыкаются ауто- и синэкологические исследования,
которые могут быть выполнены на современном методическом
уровне.
Типизацию водоемов с экстремальными экологическими усло-
виями, по-видимому, следует строить на основе круговорота органи-
ческого вещества и специфики трофических связей, складывающихся
в условиях чрезвычайно низкой интенсивности новообразования
автохтонного органического вещества. Перспективность этого направ-
ления лимнологических исследований очевидна, так же как и их
большое прикладное значение. Эти водоемы могут служить естествен-
ными аналогами при прогнозировании изменений в результате дейст-
вия антропогенных факторов, вызывающих возникновение экстре-
мальных экологических условий - ацидификации и повышенной
гумификации.
6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЗООПЛАНКТОНА
В ЦЕЛЯХ МОНИТОРИНГА И ПРОГНОЗИРОВАНИЯ
6.1. Зоопланктон как показатель процесса
эвтрофирования
Специфика структуры и функционирования зоопланктона озер раз-
ных трофических типов дает возможность использования ряда пока-
зателей в индикационных целях. Здесь могут быть выделены два
аспекта.
1. Зоопланктон как показатель трофического типа озер, являю-
щегося результатом естественного лимногенеза. Корректность коли-
чественных оценок требует получения средних данных за вегетацион-
ный период. При сравнительно-лимнологических исследованиях ка-
дастрового типа, однако, вполне достаточно летних съемок, когда
может быть использовано сочетание показателей, относящихся к раз-
ным компонентам экосистемы.
2. Зоопланктон как показатель происходящих изменений в эко-
системе в результате процесса эвтрофирования. Корректность оценок,
связана в данном случае с многолетними наблюдениями, слежением
за состоянием объекта во времени, что входит в систему „диагности-
ческого мониторинга”.
Обзор исследований, посвященных индикаторной роли зоопланк-
тона в характеристике процесса эвтрофирования, имеется в одной из
наших предыдущих публикаций (Андроникова, 1980а), где представ-
лена библиография исследований, выполненных на больших и малых
озерах Европы и Америки. Там же приводятся результаты многолет-
них исследований зоопланктона оз. Красного (1964-1975 гг.), рассмот-
рены изменения структурных и функциональных показателей сооб-
щества на раннем этапе эвтрофирования этого мезотрофного озера
(табл. 43 и 44; рис. 31 и 32).
Необходимо отметить, что видовой состав зоопланктона за про-
шедшие 12 лет не изменился. Структурные изменения наиболее четко
проявились в смене доминирующих видов Cladocera. Олигосапробный
Таблица 43
Процентное соотношение таксономических групп зоопланктона
в оз. Красном для столба воды 0—10 м, май-октябрь
Группа Численность Биомасса
1964 1970 1975 1964 1970 1975
Cladocera 17 18 22 32 40 43
Copepoda 58 40 37 68 42 40
Rotatoria 25 42 41 5 16 17
Таблица 44
Изменения некоторых элементов баланса (ккал/ма) в сообществе зоопланктона оз. Красного, май-октябрь
Год Рг Р3 Д2 Р3 с3 Pz
1964 68 7 126 21 35 40
1970 86 8 160 24 40 54
1972 190 18 353 54 90 118
1975 270 22 502 66 110 182
вид Bosmina coregoni longispina в 1970 г. заметно уменьшил свою чис-
ленность, а к 1975 г. полностью утратил доминирующее положение.
Его заменили p-мезосапробы Daphnia longispina и D. cucullata. Для мас-
совых видов Copepoda не отмечено столь заметных структурных пре-
образований, прослеживается лишь тенденция к увеличению коли-
чественных показателей, причем у Calanoida их темп был значительно
ниже, чем у Cyclopoida. Четко проявились изменения в процентном
соотношении основных таксономических групп.
Информационный индекс разнообразия по данным за летний сезон
несколько уменьшился - с 2.88 до 2.63. Численность и биомасса зоо-
планктона увеличились в среднем в 2 раза, темп изменения продук-
ции был более интенсивным - Р2 увеличилась в 4 раза, Рэ - в 3 раза,
что объясняется происшедшими в сообществе структурными пере-
стройками, которые привели к тому, что единица биомассы зоопланк-
тона стала „более производительной”. Это нашло свое отражение
и в увеличении Р/В-коэффициентов - для мирного зоопланктона
с 13 до 21, для хищного - с 10 до 17.
В дополнение к обзору, сделанному нами в 1980 г., приведем ряд
публикаций, появившихся в последующие годы. В них приводятся
многолетние исследования на водоемах, сравнительно-лимнологи-
ческие и экспериментальные. Именно на этом конкретном материале
строятся далее выводы о возможности использования зоопланктона
как показателя процесса эвтрофирования:
1) длительный мониторинг на оз. Джерсьон (Holtan, 1972; Faafeng,
Nilsen, 1981);
2) оздоровление оз. Труммен (Andersson et al., 1973);
3) многолетние наблюдения на оз. Севан (Мешкова, 1973, 1975;
Симонян, 1978, 1981);
4) сопоставление исследований, проведенных в 70-е годы на
оз. Теренкуль, с данными, полученными около 40 лет назад (Драбкова
и др., 1977);
5) экспериментальные работы на польских озерах (Ejsmont-Karabin
et al., 1979);
Рис. 31. Межгодовые изменения в зоопланктоне оз. Красного (средние данные
за май—октябрь) для столба воды 0—10 м.
А — межгодовые изменения численности (N) и биомассы (В) доминирующих видов:
1 - Bosmina coregoni longispina, 2 — Daphnia longispina + D. cucullata. Б — смена доми-
нант в группе Cladocera: I — Daphnia, II - Bosmina; 1 — численность (N), 2 — биомасса (В).
Месяцы
Месяцы
Рис. 32. Межгодовые изменения численности (N), биомассы (В) и продукции
мирного зоопланктона (Р2) в оз. Красном.
I - 1964 г., 2 - 1975 г.
6) очень длительные исследования на оз. Маджоре и непродолжи-
тельные - на оз. Лугано (Ravera, 1980);
7) 25-летние наблюдения на Сямозере (Бушман, Первозванская,
1981; Титова и др., 1983; Бушман и др., 1986);
8) 20-летние наблюдения на оз. Большие Касли (Козлова, 1981);
9) 11-летние - на оз. Таватуй (Козлова, 1983);
10) 30-летний ряд наблюдений на оз. Нарочь (Михеева и др., 1981;
Крючкова, 1982, 1983а, 19836; 1985);
11) многолетние наблюдения на Ладожском озере (Смирнова,
1982);
12) 20-летние наблюдения на Псковско-Чудском озере (Мяеметс
и др., 1983);
13) многолетний ряд наблюдений (1964-1982 гг.) на оз. Выртсъярв
(Хаберман, 1984);
14) экспериментальные работы на озерах Швеции (Persson, 1984);
15) исследования на оз. Балатон (Zankai, Ponyi, 1986);
16) сравните льно-лимнологические исследования на разнотипных
озерах Польши (Karabin, 1986а, 1986b);
17) продолжение многолетних наблюдений на оз. Красном (Родио-
нова, 1988).
Приведенный в этих работах обширный материал убеждает в том,
что в качестве индикаторов процесса эвтрофирования в значительно
большей степени используются структурные характеристики, чем
функциональные, что в значительной степени объясняется методиче-
скими трудностями их определения.
Следующие показатели сообщества зоопланктона могут быть ис-
пользованы при диагностике процесса эвтрофирования озерных эко-
систем:
1) появление в составе зоопланктона или резкое увеличение чис-
ленности следующих видов-индикаторов - Brachionus spp., Anuraeopsis
fissa, Filinia longiseta, Pompholyx sulcata, Hexarthra mira, Polyarthra
euryptera, Keratella quadrata, K. cochlearis tecta, Trichocerca cylindrica,
Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Daphnia cucullata, Mesocyclops
crassus, Cyclops kolensis; предлагается схема последовательной замены
таксономических групп и видов-доминант по мере эвтрофирования
водоемов (рис. 33);
2) уменьшение числа доминирующих видов в сообществе, опреде-
ленное с помощью функции рангового распределения (по: Федоров
и др., 1977);
3) снижение показателей индекса видового (таксономического)
разнообразия за вегетационный период;
4) изменение процентного соотношения таксономических групп -
увеличение доли Cladocera и Rotatoria в общей численности и биомассе,
уменьшение доли Copepoda;
5) изменение соотношений между различными таксономическими
группами - уменьшение показателя BCrust/BRot и увеличение показа-
телей Nclad/NCop и ВСус1/ВСа];
Crustacea.
Cladocera.
Bosmina. coregoni
8. c. longispina
8. c. gibbers.
о ♦ •
8.C. crassicornis
I
B.c. kessleri
I
B.c. coregoni
B.c. obiusirostris
B.c. thersites
—Daphnia. —
D.hyalina
, I
• D.langispina
Ф
D. cucullata
I
D. obtusa.
I
D.pulex
Chydorus -
C.sphaericus
C. piper
Ceriodaphnia -^-Bosmina
+ longirostris
C. rectangula
C.pulchella
C. juadrangula
Calanoida -------------
+ 7
Limnocalanus macrurus
Eudiaptomus graciloides
I ,
E. gracilis
Copepoda
Cyclopoida
Mesocyclops oithonoides
M. leuckarti
+
M. crassus
i
Cyclops strenuus
i
C. holensis
Keratella. cochleares
Synchaeta kini ta —
Trichocerca
I
Pompholy z
A n uraeopsis
*
Brachionus
Rotatoria
K.quadrata—*-Л. cochlearis tecta
S.pectinata
cylindrica —* T. birostris —ъ-Т. capucina
sulcata
fissa
spp.
8. diversicornis
Рис. 33. Схема
последовательной смены таксономических групп и видов-инди-
каторов в процессе эвтрофирования озера.
6) уменьшение средней индивидуальной массы (w) зоопланктера
за вегетационный период;
7) увеличение отношения Nj/Ntoi для ракообразных зоопланктона
за вегетационный период (при условии правильного отнесения непо-
ловозрелых особей Cladocera к молоди);
8) увеличение общей численности зоопланктона;
9) увеличение общей биомассы зоопланктона до гиперэвтрофной
стадии; далее биомасса снижается за счет массового развития в сооб-
ществе коловраток;
10) увеличение внутригодовой амплитуды изменения биомассы,
выраженной отношением Влетн/Вэимн или Bmax/Bmin;
11) увеличение доли фильтраторов (в основном за счет Cladocera)
в общей биомассе;
12) снижение величины отношения B3/B2j
13) увеличение продукции зоопланктона и Р/В-коэффициентон;
14) увеличение показателя RZIBZ и PzlRz для сообщества' в целом
за вегетационный период; отношение PZIRZ находится в обратной за-
висимости от индекса информационного разнообразия (Йбит);
15) снижение величины отношения биомасс зоо- и фитопланктона
(Bz/Bph), отражающего изменения межбиоценотических связей в эко-
системе.
В заключение назовем недавно вышедшую публикацию И. К. Ривь-
ер и В. Н. Столбуновой (1991), убедительно иллюстрирующую индика-
ционные возможности зоопланктона. В сравнительно-лимнологиче-
ских целях авторы использовали большое число названных выше
показателей: общее число видов и число доминант, численность, био-
массу, соотношение таксономических групп, Йбит, отношения
BCrust/-0Rot> -Bcycl/BCal> ^летн/^зимн, BzlBph, сезонную структуру коли-
чественных показателей. Эти данные четко определили принадлеж-
ность оз. Неро к эвтрофному типу, а оз. Плещееве - к мезотрофному.
6.2. Использование структурно-функциональных
показателей сообщества в системе мониторинга
Экологический мониторинг как теоретическое и прикладное направ-
ление в лимнологии возник сравнительно недавно и находится еще
в стадии становления. Его основными задачами являются диагно-
стика состояния водных экосистем, обусловленного меняющейся
экологической ситуацией, и определение перспектив при сохранении
или значительном изменении существующих условий. Отсюда сфор-
мулированы два направления - „диагностический мониторинг” и
„прогностический мониторинг”. Если в первом уже имеются хотя
и скромные, но реальные результаты, то второе направление можно
рассматривать лишь как задачу для будущих исследований.
В. системе мониторинга наряду с наблюдениями за абиотическими
факторами сразу стали использоваться и гидробиологические пока-
затели (Абакумов, 1977; Научные основы..., 1981). Ведущее место зани-
мают здесь величины первичной продукции и индексы сапробности,
относящиеся к сообществам фито-, зоопланктона и бентоса (Макру-
шин, 1974а, 19746; Унифицированные методы..., 1977). Характеристики
зоопланктона как системы биоценотического уровня занимают в служ-
бе мониторинга очень скромное место. Пока рекомендованы лишь
соотношение основных таксономических групп, величины численно-
сти и биомассы (Свирская, 1983). Приведенные выше данные убеждают
в том, что число этих показателей может быть значительно увеличено.
Однако в прикладных исследованиях, одним из которых является
служба мониторинга, необходимо учитывать не только их информа-
тивность, но и методическую обеспеченность. Как уже отмечалось,
интегральные функциональные характеристики высокоинформативны,
но их использование связано с методическими трудностями получе-
ния корректных величин. Так, для оценки продукции требуется
большое число параметров, определение которых очень трудоемко.
Графический метод связан с экспериментальными работами, физио-
логический - с дифференцированным использованием коэффици-
ента К2, значения которого продолжают уточняться и по сей день.
Тля расчета генеративной продукции необходимо знать индивидуаль-
ную плодовитость, продолжительность эмбрионального развития
и т. д. При определении продукции еще слишком много допущений,
весьма условно разделение организмов на трофические уровни, что
ставит под сомнение достоверность оценки величин продукции для
сообщества в целом. Необходимое для этих целей изучение трофиче-
ской структуры требует экспериментов, связанных со сложной мето-
дикой. Очевидно, что сотрудники, работающие в системе мониторинга,
не могут выполнять работу на таком уровне. Даже при наличии высо-
кой квалификации они не располагают для этого необходимым вре-
менем. Продукционные характеристики пока не следует рекомендо-
вать для целей диагностики, так же как и интегральный показатель
PZIRZ, включающий величину „чистой” продукции.
Наиболее точно определяемой функциональной характеристикой
является величина энергетического обмена представителей всех так-
сономических групп, которая рассчитывается по известным формулам
связи между индивидуальной массой особи и скоростью потребления
кислорода. Просуммированная для сообщества в целом величина Rz,
отнесенная к биомассе, т. е. RZIBZ, представляет собой интегральный
показатель, который может быть успешно использован в целях мони-
торинга. Точность определения биомассы может считаться достаточно
высокой, следует только обязательно выполнять расчеты на основе
натурного материала для конкретной экосистемы, т. е. измерять длину
тела зоопланктеров при определении индивидуальной массы: w = aLb.
Методически удобным является то, что одна и та же величина w (масса
особи) входиг-в расчеты как дыхания, так и биомассы. Интегральный
показатель RZIBZ для биоценотического уровня „на выходе из системы”
результирует изменения, происходящие как в таксономической, так
и в размерной структурах сообщества. Существенно и то, что здесь
не требуется разделения организмов на трофические уровни.
Информативность отдельно взятых показателей численности и
биомассы (в основном используемых в настоящее время) невысока,
что связано с их большой зависимостью от гидрометеорологических
условий и со значительным диапазоном межгодовых колебаний.
К тому же величина биомассы при переходе к гиперэвтрофной стадии
начинает заметно снижаться, а численность возрастать за счет струк-
турных изменений в сообществе - выпадения крупных Calanoida и
Cladocera, преобладания Rotatoria и мелких Cladocera. Однако отноше-
ние показателей В и N дает весьма информативную интегральную
величину средней индивидуальной массы зоопланктера для сообще-
ства в целом (iv = В/N). Она отражает изменения размерной структуры
сообщества как следствие перераспределения основных таксономи-
ческих групп, преобладания более мелких форм и младших возраст-
ных стадий в популяции с более короткими жизненными циклами.
Высказывается мнение, что при слежении за состоянием экосистемы
размерный анализ (w - функция размера) может рассматриваться как
альтернатива таксономии. Выделение только размерных групп (что
не требует высокой квалификации) вполне достаточно для сравнения
разных озер и оценки изменений в пределах одной экосистемы при
длительном периоде наблюдений (Sprules, Holtby, 1979; Sprules, 1984).
При анализе таксономической структуры для целей мониторинга
К(х+1) г
не следует рекомендовать коэффициенты Е =—————--------—— (по:
(.А + V) (у + 1)
Мяэметс, 1980) и QT/B (по: Sldde6ek, 1983), которые требуют полного
списка видов и их точной идентификации; как правило, столь высо-
кой квалификацией сотрудники, работающие в службе мониторинга,
не обладают. Коэффициент Е/О (по: Hakkari, 1978b) может быть
использован, так как включает сравнительно небольшой список
видов-индикаторов олиго- и эвтрофных условий, определение.кото-
рых не представляет особых трудностей. Следует, однако, отметить,
что далеко не всегда этот коэффициент (так же как и Е) соответст-
вует другим типологическим показателям, поэтому его можно реко-
мендовать лишь в качестве дополнительного.
Индекс разнообразия по Шеннону (Hgm), являющийся достаточно
информативным, также требует определения видового состава.
Но здесь можно ограничиться и более высокими, чем вид, таксонами;
при условии, что принятые ограничения будут соблюдаться на протя-
жении всего периода наблюдений, индекс таксономического разно-
образия отразит изменения, происходящие в экосистемах. Индекс
разнообразия находится в обратной зависимости от соотношения
PZIRZ (Алимов, 1982) - если расчет выполнен корректно, эти показа-
тели могут контролировать друг друга.
Из показателей трофической структуры для целей мониторинга
с некоторыми ограничениями можно рекомендовать отношение био-
масс хищного и мирного зоопланктона, т. е. Вэ/В2. Его можно исполь-
зовать при условии, что выбранные критерии разделения организмов
на трофические уровни корректны. Следует, однако, учитывать, что
в сильно меняющейся экологической ситуации могут существенно
измениться и трофические связи, что потребует пересмотра выбранных
критериев. Предлагаемый некоторыми авторами показатель доли
фильтраторов в общей величине биомассы очень неустойчив, так как
здесь идут параллельные процессы увеличения численности мелких
форм, относящихся к фильтраторам, и снижения численности крупных
видов-фильтраторов.
Число рекомендуемых показателей для использования в системе
мониторинга, таким образом, несколько меньше перечисленных
в предыдущем разделе. Исключаются пункты 7, 8, 9, 11 и 13 (см.
с. 139-140), что объясняется в основном методическими сложностями,
а не содержанием этих показателей. Следует особо подчеркнуть, что
при их использовании в системе мониторинга имеет значение не
столько сам показатель, сколько направленность его изменений
во временном ряду, т. е. динамическая характеристика. Именно она
отражает тенденции в изменениях, происходящих в экосистеме, и их
скорость. Необходимо также отметить важность достоверного опреде-
ления величины w (индивидуальной массы особей доминирующих
видов), которая входит в расчеты всех показателей. Основой здесь
должен быть только натурный материал для той экосистемы, где
ведутся наблюдения, и категорически исключается использование
литературных данных по другим водоемам. Расчеты следует вести
по новым формулам, которые должны быть приняты для всей службы
мониторинга (Ruttner-Kolisko, 1977; Балушкина, Винберг, 1979а, 19796).
Список названных показателей не означает, что его нужно исполь-
зовать полностью. Для каждого случая их выбор определяется кон-
кретной ситуацией - задачами работы, технической и методической
обеспеченностью, квалификацией специалистов. Каждый показатель
несет определенный объем информации и некоторые из них (возмож-
но, всего один) отражают изменения, происходящие в сообществе зоо-
планктона вследствие меняюцдахся в экосистеме условий. Поскольку
многие параметры (L, w, R, Н$т) входят в известные формализации,
их расчеты могут быть реализованы на ЭВМ. Составление программ,
единых для всей службы мониторинга, - одна из важнейших практи-
ческих задач, решение которой приведет к минимальным затратам
времени при обработке большого исходного материала.
Структурно-функциональные показатели для зоопланктона могут
быть использованы и в системе эколого-токсикологического монито-
ринга, который еще ожидает должного к нему внимания со стороны
экологической токсикологии, призванной проводить исследования
именно в природных экосистемах, подвергающихся действию токси-
ческих загрязнителей.
Следует отметить, что реакция сообществ на токсические вещества
носит принципиально иной характер по сравнению с действием из-
бытка биогенных элементов или органического вещества, приводя-
щего к эвтрофированию, в процессе которого наряду со структурными
изменениями наблюдаются интенсификация функционирования сооб-
ществ, повышение биологической продуктивности водоема в целом,
ускорение оборачиваемости органического вещества. Водоем пере-
ходит в другой трофический статус со свойственными ему показате-
лями развития биотических компонентов. В случае же действия ток-
сических загрязнителей преобразования носят иной характер - при
изменении структурных показателей наблюдаются глубокие наруше-
ния функционирования сообществ, их постепенная деградация, утрата
свойственных экосистеме функций и, наконец, гибель в экстремаль-
ных токсических условиях. Очевидно, что в этом случае отбор крите-
риев и показателей становится иным по сравнению с индикацией
процесса эвтрофирования.
Построение системы эколого-токсикологического мониторинга
водоемов было предложено Л. П. Брагинским (1985). Классификация
основывается на рыбохозяйственных ПДК и на степени их превыше-
ния: менее чем в 2 раза, более чем в 2 и более чем в 10 раз. По уровню
токсической загрязненности (УТЗ) выделено 5 классов - от олиго-
до политоксичных. Возможности использования гидробиологических
показателей для определения УТЗ экосистемы в целом или отдель-
ных ее участков рассмотрены этим автором на примере фитопланк-
тона, приводится классификационная таблица. По мере накопления
материала предполагается разработка подобной таблицы и по другим
сообществам. На основе немногих пока литературных данных, оцени-
вающих изменения зоопланктона под влиянием токсических загряз-
нителей (Гиляров, 1976; Иванова, 1976а; Базилевич, Якуненко, 1980;
Дыга, Золотарев, 1980; Осипова и др., 1981, 1985; Балог, Шаланки, 1984;
Кузнецова и др., 1985; Hellawell, 1986; Сергеева, 1988; Пуркан, 1989;
Ривьер, 1990; Андроникова, 1991а), предлагается перечень показателей,
характеризующих ответные реакции сообщества на это воздействие.
Олиготоксичность (концентрация токсических веществ сущест-
венно ниже ПДК).
Фоновое состояние сообщества в пределах межгодовых колеба-
ний количественных показателей и незначительных изменений в соот-
ношении основных таксономических групп. Может отмечаться смена
доминант.
Р-Мезотоксичность (концентрация токсикантов приближается
к ПДК или равна ей).
Заметные структурные изменения в сообществе - уменьшение
доли Copepoda, возрастание Cladocera и Ratatoria, среди доминант -
виды из двух последних групп. Уменьшение индексов видового раз-
нообразия Н6ит, незначительное снижение биомассы. В ряде случаев
отмечается стимулирующее действие слабого загрязнения на развитие
зоопланктона.
а- Мезотоксичность(до двух ПДК).
Резкое сокращение видового состава и числа доминант, низкие
индексы видового разнообразия, упрощение структуры сообщества.
Низкие величины численности, биомассы, продукции и Р/В-коэффици-
ентов. Наблюдается нарушение репродуктивных циклов. Увеличение
интегральных показателей R/В и Р/R свидетельствует о нарушении
функционирования сообщества, в частности биофильтрационной и
деструктивной активности, что тесно связано с формированием каче-
ства воды.
Политоксичность (более двух ПДК).
При очень низких величинах всех количественных показателей
и индексов видового разнообразия отмечаются признаки деградации
сообщества - высокий процент мертвых особей и распавшихся коло-
ний коловраток, явления морфопатологии, включая изменения мута-
генного характера и даже новообразования. Побледнение окраски
тела, глубокие нарушения репродуктивных функций - выбрасывание
^сформировавшейся молоди. Деградированное сообщество утрачи-
вает основные функции - вторичное продуцирование и участие в про-
цессах естественного самоочищения.
Гипертоксичность (более 10 ПДК).
Встречаются лишь отдельные особи с признаками глубокой пато-
логии и отмершие формы. Сообщество как биологическая система не
существует, его функции в экосистеме полностью утрачены.
Таким образом, реакции прослеживаются на разных структурных
уровнях (организменном, популяционном, биоценотическом), харак-
теризующих степень нарушения „организованности” сообщества, его
деградации и утраты своих функций в экосистеме. Наблюдения за
этими изменениями могут использоваться как в службе мониторинга,
так и при экспресс-съемках, позволяющих судить о степени влияния
токсикантов по мере удаления от источника загрязнения. На этой
основе возможно картирование площадей загрязнения. Зоопланктон
является хорошим индикатором аварийных сбросов, узко локальных
очагов загрязнения. Оценка индикационных возможностей зоопланк-
тона в диагностике эколого-токсикологического состояния водных
экосистем относится к перспективным направлениям гидробиологи-
ческих исследований.
6.3. Методологические и методические аспекты
гидробиологического прогнозирования
Современная экологическая ситуация поставила гидробиологическое
прогнозирование в ряд проблем не только актуальных, но и высоко-
ответственных за те последствия, которые влечет за собой реализация
любых проектов, связанных с нарушением естественных природных
комплексов. В условиях научно-технического прогресса, когда интен-
сивно используются ресурсы биосферы, воздействие человека на
природу неизбежно. И задача сейчас состоит не в том, чтобы воздер-
живаться от этого воздействия, во что бы то ни стало сохранить все
природные комплексы в их естественном состоянии, а в том, чтобы
направить усилия на тщательное изучение допустимых воздействий
на экосистемы; в то же время, по мнению специалистов, теоретические
и методические основы прогнозирования сложных биоэкологических
систем еще находятся в стадии разработки и существенно отстают от
потребностей рационального природоиспользования (Современная
экологическая ситуация, 1978). Л. Н. Зимбалевская (1980) отмечает,
что экологическое прогнозирование, как и вся современная научная
прогностика, находится в стадии становления; по мнению этого
автора, основным методологическим подходом является системный
подход, на основе которого осуществляется разделение биологиче-
ских систем по уровням организации; в экологии системой, интегри-
рующей биологические процессы более низких уровней, является био-
ценоз, и экологический прогноз необходимо строить по принципу
лимитирующих факторов, разнообразие которых сводится к мини-
муму на биоценотическом уровне.
При обсуждении любых проектов - локальных, региональных и
особенно крупномасштабных - экологические оценки их последст-
вий должны отвечать требованиям сегодняшнего дня - это высокий
уровень научной аргументации прогнозов, количественные оценки
ответных реакций экосистем, ответственное и принципиальное мнение
эколога по поводу принимаемых в целом решений. При составлении
прогнозов недопустимы поспешность и некомпетентность, они обора-
чиваются тем, что называют сейчас „экологическими просчетами”.
В сложившейся ситуации очень правильным является высказыва-
ние С. В. Вишнева (1977), согласно которому неполная определенность
предвидения предпочтительнее полной неопределенности, поэтому
откладывать прогнозирование до времени, когда все методические и
теоретические вопросы будут решены, не имеет смысла. Прогнозы
нужно составлять сегодня, и для этого необходимо использовать все
возможное, что дает нам современный уровень науки. Одним из таких
путей является применение теории, методов и опыта общей прогно-
стики, многие из которых могут быть использованы для построения
частных прогнозов. „В структуре прогностики должны развиваться
частные теории прогнозирования с «двойным подчинением»: по
линии общей прогностики и по линии соответствующей научной дис-
циплины” (Рабочая книга..., 1982, с. 18). Например, при гидробиологи-
ческом прогнозировании могут быть успешно использованы такие
положения общей прогностики, как принципы исторического подхода
к прогнозируемому явлению, этапности, системности, поливариантно-
сти прогнозов, а также обязательное составление прогнозных сцена-
риев и др. Основные группы методов общей прогностики (самих мето-
дов насчитывается более 140) - экспертных оценок, экстраполяции и
математического моделирования (Вишнев, 1977; Добров, 1977; Аношко
и др., 1985) - применимы в любых экологических прогнозах. Обзор
основной литературы по теоретическим вопросам общей прогностики,
методологическим и методическим аспектам составления экологиче-
ских прогнозов был сделан нами в специальной публикации (Андро-
никова, 1984а).
В практике составления гидробиологических прогнозов до настоя-
щего времени наиболее распространенными являются интуитивные
методы экспертных оценок и аналогий, которые дают лишь качествен-
ные характеристики или определяют тенденции ожидаемых изме-
нений. Ни в коей мере не умаляя их важности, следует все же
пытаться более широко использовать в прогнозировании рациональ-
ные формализованные методы, которые дают возможность получения
количественных оценок ответных реакций биологических систем на
антропогенные воздействия. Наиболее перспективными являются
здесь методы математического моделирования, с которыми связы-
ваются будущие достижения в области создания теории прогнозиро-
вания и управления экосистемами (Горстко, 1976; Лифшиц, Хромов,
1980; Горстко, Мордвинкина, 1981). Однако широкие круги гидробио-
логов пока не готовы к выполнению работы на таком уровне. После
первого опыта создания математических моделей для конкретных
водных экосистем появились различные мнения, в частности о недо-
статочной информационной основе, о низкой разрешающей способно-
сти экосистемных моделей, о проблемах имитационного моделиро-
вания и т. д. (Винберг, Анисимов, 1969; Винберг, Меншуткин, 1974;
Горстко, 1979; Ивахненко, 1979; Шелленбергер, 1980; Лиепа, 1982;
Математические модели..., 1984; Сиренко и др., 1984; Брусиловский,
1986; Герцекович и др., 1986; Решетников, 1987). Уместно привести
здесь высказывание Джефферса (1981) о том, что опыт работы в рам-
ках МБП заставил экологов усомниться в целесообразности модели-
рования (прогнозирования) сложной экосистемы в целом; в зависи-
мости от целей работы разумнее выполнять исследование и модели-
рование отдельных подсистем.
Надежды научного прогнозирования, бесспорно, можно связы-
вать с методами математического моделирования, но прогнозы необ-
ходимо составлять сегодня. И если в свете требований настоящего
времени интуитивные методы уже недостаточны, а математическое
моделирование принадлежит будущему, то одним из реальных путей
получения количественных прогнозных оценок является широкое
использование методов экстраполяции, причем наиболее перспектив-
ны параметрический и структурно-функциональный подходы. Основа
параметрического подхода - это использование причинно-следствен-
ных связей между параметрами в экосистеме по принципу „входа”
и „выхода”, когда внутренние механизмы процессов или явлений
могут пока оставаться неясными. Основа структурно-функциональ-
ного подхода - оценка взаимосвязей между структурными и функ-
циональными характеристиками биологических систем. Достижения
гидробиологической науки последних десятилетий в познании законо-
мерностей функционирования водных экосистем позволили получить
различные соотношения и формализованные зависимости между этими
категориями как в пределах различных биоценозов, так и экосисте-
мы в целом. Все это может и должно быть использовано в гидробио-
логическом прогнозировании и позволяет возразить заявлению
В. В. Налимова (1983) о невозможности составления экологических
прогнозов.
Системный подход, рассматривающий водоем как сложную мно-
гоуровенную иерархически построенную систему, - это важная мето-
дологическая основа гидробиологического прогнозирования. В зави-
симости от конкретных задач прогнозы составляются для разных
уровней организации. Современные научные достижения позволяют
сделать вывод, согласно которому наиболее теоретически и инфор-
мационно обеспеченными являются прогнозы на биоценотическом и
экосистемном уровнях. Прогнозы на популяционном уровне в гидро-
биологии составляются значительно реже, например в случае аккли-
матизации в водоеме какого-либо вида беспозвоночных или рыб:
в водоемах-охладителях прогнозные проработки влияния домини-
рующего фактора (температуры) делаются сначала на популяционном
уровне. На этой основе прогнозируются формирование нового планк-
тонного сообщества и перспективы его существования в измененных
экологических условиях. Пример прогноза развития фитопланктона
в Чиркейском водохранилище приводится в работе И. С. Трифоновой
(1969). В качестве определяющего фактора среды была выделена мут-
ность воды. Автор использует метод аналогий, сопоставляя прогно-
зируемую ситуацию с подобной на мутных реках Средней Азии.
Пример составления прогноза на биоценотическом уровне имеется для
водоемов Урала (Кривопалова, Танаева, 1985). В этом случае коли-
чественные зависимости между различными параметрами были взяты
из литературы. На основе систем уравнений, отражающих взаимо-
связи в конкретных водоемах, с применением методов логического
анализа определили закономерности формирования фитопланктона
в новых условиях. Особенно подчеркивалось, что методы математи-
ческого моделирования могут применяться только в том случае, если
водоем изучался систематически в течение нескольких лет.
Прогнозы для отдельных биоценозов представляют собой мате-
риал для составления прогнозов на экосистемном уровне, где исполь-
зуются функционально-энергетический, балансовый подходы и кон-
цепция трофических уровней. Подобный прогноз сделан для Невской
губы (Гутельмахер, 1986а), где в основу положен балансовый подход
при оценке изменений в экосистеме после строительства дамбы. Сопо-
ставление приходной и расходной частей в балансе органического
вещества проанализировано с учетом поступления аллохтонного и
автохтонного органического вещества, а также участия сообществ
автотрофных и гетеротрофных организмов в процессе его трансфор-
мации.
При составлении прогнозов на биоценотическом уровне очень
важным этапом работы является выделение основных факторов
среды, определяющих развитие сообществ в естественных условиях.
Как правило, это делается методом экспертных оценок. Работу можно
выполнить и на формализованном уровне, используя уравнения,
аппроксимирующие зависимости между параметрами, включающими
факторы среды и количественные показатели развития биоценозов.
Более высокие коэффициенты корреляции в ряду полученных зави-
симостей позволят выявить ведущие факторы среды. Здесь могут
найти применение многофакторный анализ и теория информации,
в частности коэффициент эффективности передачи информации от
факторов среды к биологическим показателям (Китаев, 1973).
Основная задача заключается далее в том, чтобы проследить за
изменением этих факторов в новых экологических условиях и дать
оценку ответных реакций сообщества на ожидаемые изменения.
В этом случае применяется параметрический подход, где использу-
ются методы экстраполяции и аналогий; существенную роль на дан-
ном этапе могут играть экспериментальные работы (как вариант
экстраполяции). Рекомендуется широкое использование различных
соотношений между компонентами экосистем, полученными при
помощи натурных наблюдений, а также эмпирических моделей в виде
математических уравнений, формул связи, аппроксимирующих зави-
симости между различными параметрами в экосистеме.
Названные зависимости относятся к самым различным уровням
организации - от водоема в целом до физиологических функций
отдельных особей. Можно назвать получившие широкую известность
уравнения связи между фосфорной нагрузкой и первичной продук-
цией водоема (Dillon, 1975; Vollenweider, 1975, 1976), между первичной
продукцией и рыбопродуктивностью (Бульон, Винберг, 1981), между
такими интегральными показателями, как прозрачность воды и содер-
жание хлорофилла, прозрачность и BOB (Ahlgren, 1972; Stokner, Short-
reed, 1975; Иконников, 1979; Милиус, 1980; Edmondson, 1980; Lorenzen,
1980; Бульон, 1983), между прозрачностью, концентрацией общего
фосфора и содержанием хлорофилла (Dillon, Rigler, 1974а, 1974b;
Carlson, 1977; Canfield, Bachman, 1981; Prepas, Trew, 1983). Выявлены
зависимости между структурными и функциональными характери-
стиками в пределах сообщества, количественные соотношения между
различными трофическими уровнями (Иванова, 1976а, 1981; Hakkari,
1978а; Алимов, 1982, 1983; Иванова, Крылов, 1986), между функциями
организмов и факторами среды, между элементами энергетического
баланса и массой тела животных и т. д. (Иванова, 1970; Крючкова,
1973а; Печень-Финенко, 1973; Гутельмахер, 1974, 1975, 19866; Сущеня,
1975, и др.). Определены закономерности взаимосвязей между ком-
понентами биоты и абиотическими факторами среды в пределах
колебаний, к которым адаптировано конкретное сообщество. Эти
функциональные связи представлены в виде уравнений регрессий,
формул или просто эмпирических соотношений (Rawson, 1953; Patalas,
1975; Watson, Wilson, 1978; Zurek, 1980; Широков, 1982; Hanson, Peters,
1984; Yan, 1986).
Весь этот материал может быть успешно использован в целях про-
гнозирования. В то же время, выполняя подобную работу, нужно
очень внимательно отнестись к предупреждению Г. Г. Винберга (1980) об
условиях корректного применения в биологии любых формализаций,
расчет которых теперь сильно облегчен распространением электронно-
вычислительной.- техники. Необходимо все время контролировать
полученные величины с точки зрения их биологического и экологиче-
ского содержания.
В целях прогнозирования имеющиеся данные необходимо об-
общать, делать доступными для широких кругов гидробиологов.
Подобная работа уже сделана для сообщества фитопланктона (Бульон,
1983; Китаев, 1984).
Одна из задач настоящей работы - обобщение материалов, содер-
жащих формализации связей между параметрами, включающими
различные факторы среды, структурные или функциональные пока-
затели зоопланктона. Подобных формализаций насчитывается уже
около 100. Ниже перечисляются публикации, в которых приводятся
формализованные связи между названными компонентами эко-
систем.
Эмпирические уравнения связи между биомассой зоопланктона
и некоторыми абиотическими факторами (в частности, коэффициен-
том условного водообмена) есть в работе Л. В. Широкова (1982). Пред-
лагается формализованное описание зависимости между численно-
стью зоопланктона, величинами мутности и температурой воды, кото-
рая аппроксимируется множественной линейной функцией (2urek,
1980). Формализация связей между численностью и биомассой планк-
тонных ракообразных, с одной стороны, и среднелетней температурой
воды эпилимниона - с другой, получена для 14 крупных озер Америки
(Patalas, 1975), а между численностью зоопланктона и среднегодовым
уровнем воды - для оз. Нарочь на основании многолетнего ряда на-
блюдений (Крючкова и др., 1985).
Пример использования полученных уравнений регрессии в целях
прогнозирования находим в работе Хэнсона и Петерса (Hanson, Peters,
1984), выполнявших исследования на 49 разнотипных озерах. В каче-
стве параметров взяты Bz, концентрации общего фосфора и хлоро-
филла „а”, прозрачность, средняя и максимальная глубины, площадь
озера. Получены уравнения простых и множественных регрессий, свя-
зывающие эти показатели. Интерес, однако, представляют не только
сами уравнения, но и выполненные прогностические расчеты био-
массы ракообразных на основе формализаций связи, для которых
были получены наиболее высокие коэффициенты корреляций. Эмпи-
рические модели, связывающие биомассу зоопланктона с содержанием
общего фосфора и хлорофилла „а”, были проверены на 8 конкретных
озерах. Оказалось, что прогнозируемая (расчетная) величина Bz по
модели TP („total phosphorus”) составляла в среднем 76 % от наблюдае-
мой реальной величины, а по модели „хлорофилл «а»” - 83 % с диа-
пазонами соответственно 52-105 и 47-110 %.
Для 19 субарктических озер территории Юкона получена форма-
лизация связи между биомассой зоопланктона и концентрацией
общего фосфора (Shortreed, Stockner, 1986). Заслуживает внимания
работа на 16 олиготрофных озерах Канадского кристаллического щита
(Yan, 1986), в которой сделан вывод о том, что для составления „эмпи-
рического прогноза” биомассы рачкового зоопланктона могут успеш-
но привлекаться показатели концентрации общего фосфора. Для обра-
ботки результатов использованы корреляционный и регрессионный
анализ, а также литературные данные (около 50 работ) о зависимости
биомассы зоопланктона от ряда биотических и абиотических факторов
среды. Показано, что биомасса зоопланктона более тесно связана
с концентрацией фосфора в воде, чем с биомассой фитопланктона,
концентрацией хлорофилла „а”, средней температурой воды у по-
верхности, среднелетней температурой эпилимниона, средней глуби-
ной и трофическим индексом Карлсона. Приводятся 11 формализован-
ных описаний этих параметров и 4 уравнения регрессии, связывающие
показатели общей биомассы рачкового зоопланктона и организмов-
фильтраторов с концентрацией общего азота.
По материалам исследований 12 разнотипных озер США Пейс (Расе,
1986) приводит уравнения регрессии, аппроксимирующие зависимости
между биомассой зоопланктона (макро-, микро- и суммарного) и со-
держанием общего фосфора. Автор убежден в возможностях прогноза
показателей биомассы зоопланктона, однако считает, что этого нельзя
сделать для размерной структуры, понимая под ней соотношение раз-
личных таксономических групп.
Связи между различными показателями зоопланктона и содержа-
нием общего фосфора приводятся в ряде других работ. Так, для озер
и прудов Белоруссии получены формализованные зависимости между
концентрацией общего фосфора (критерий трофности водоема) и отно-
сительной долей различных таксономических групп в общей числен-
ности зоопланктона (Крючкова, 1987). Для 14 озер Латгальской воз-
вышенности рассчитаны уравнения связи между летней биомассой,
продукцией мирного зоопланктона и содержанием общего фосфора
(Трифонова и др., 1986). На примере водоемов Астраханского запо-
ведника Ю. С. Чуйковым и А. А. Строгановым (1984) сделана попытка
установить корреляционные зависимости между количественными
показателями зоопланктона (биомассой и численностью) и абиотиче-
скими факторами среды - концентрацией растворенного кислорода и
фосфатов. Система полученных линейных уравнений показала, что
обнаружена достоверная положительная связь между концентрацией
фосфатов и общей численностью зоопланктона; значительно меньшая
достоверность этой связи получена для биомассы, что, по мнению
авторов, объясняется возможными ошибками при определении сред-
ней индивидуальной массы беспозвоночных. Реакция на содержание
кислорода у отдельных систематических групп различна. Следует
обратить внимание на то, что к этой статье помещено критическое
замечание Г. Г. Винберга о научной значимости полученных резуль-
татов (Чуйков, Строганов, 1984, с. 9).
На основании расчетов по материалам для 30 озер Европы и Аме-
рики получены высокие значения корреляций между биомассами
рачкового зоопланктона и фитопланктона (последняя величина рас-
сматривается как показатель трофического статуса озера) и зависи-
мости между продукционными показателями этих сообществ (McCau-
ley, Kalff, 1981). Авторы цитируемой работы убеждены в возможности
прогноза величины биомассы зоопланктона по биомассе фитопланк-
тона в пределах границ использованных данных и в еще большей
перспективности привлечения в этих целях содержания хлорофил-
ла „а”.
По материалам исследований озер Центральной Финляндии (1969-
1972 гг.) получены зависимости между показателем фито- и зоопланк-
тона, а также между коэффициентом ЕЮ, величиной первичной про-
дукции и содержанием общего фосфора как показателем трофического
уровня озер (Hakkari, 1972, 1978а, 1978b).
Тесная связь между первичной продукцией и структурно-функ-
циональными показателями зоопланктона показана А. А. Симоняном
(1984, 1988) для оз. Севан. В условиях меняющейся трофности этого
водоема, испытывающего сильное антропогенное воздействие, форма-
лизованные описания включают и такие функциональные показатели
зоопланктонного сообщества в целом, как энергетический обмен и
рацион. Приводятся также уравнения связи между характеристиками
зоопланктона, прозрачностью и факторами среды, определяющими
уровень первичной продукции, - азотом и фосфором. Автор исследо-
вания убежден в возможности использования этих уравнений для
прогноза дальнейшего состояния экосистемы оз. Севан.
Эмпирически полученные связи между трофическими уровнями
в сообществах пресноводных животных (планктон, бентос) приво-
дятся в работе А. Ф. Алимова (1983), обобщившего большой материал
за период работ по МБП, куда вошли и данные по зоопланктону (Ива-
нова, 1981).
Как уже упоминалось, получены зависимости между крайними
трофическими уровнями - первичной продукцией и рыбопродуктив-
ностью, дающие возможность по состоянию и изменению первичного
трофического звена с определенной уверенностью прогнозировать
количество конечного продукта в водных экосистемах. Но не меньший
интерес представляют и соотношения в пределах промежуточных
звеньев, в частности между зоопланктоном как кормовой базой рыб
и их продукцией. Такие сведения мы находим в ряде работ советских
и зарубежных исследователей (Винберг, Ляхнович, 1965; Hrbacek,
1969; Borgmann et al., 1984), считающих, что полученная система урав-
нений может рассматриваться как наиболее адекватное описание
взаимосвязей между трофическими уровнями в экосистеме.
Далее можно назвать серию работ, где приводятся эмпирические
зависимости между самыми различными параметрами водных экоси-
стем и зоопланктоном. Коэффициенты корреляции определяют на-
правленность и силу этих взаимосвязей. Среди многочисленных дан-
ных есть вполне тривиальные, имеются и оригинальные, обобщенные.
Они также могут приниматься к сведению при составлении прогнозов.
Обзоры этих материалов находим в ряде работ (Николаев, 1976, 1983,
1986; Китаев, 1984; Иванова, 1987). Казалось бы, предложенные связи
слишком упрощены, однако „это не означает, что следует отказаться
от их изучения. Необходимо только правильно и разумно интерпрети-
ровать полученные результаты, учитывая, что влияние факторов носит
характер лимитирования” (Иванова, 1987, с. 38). В качестве примера
такого типа информации, которая пригодна для использования при
составлении прогнозов, может быть привлечен большой эмпириче-
ский материал, обобщенный в монографии С. П. Китаева (1984).
На основе приведенных этим автором таблиц можно выявить четкие
тенденции в изменении зависимостей между различными параметрами
в озерных экосистемах, например между биомассбй зоопланктона,
глубиной водоема и показателем условного водообмена; биомассой
зоопланктона, прозрачностью и показателем термической группы
озера; биомассой зоопланктона и биомассой бентоса; биомассой зоо-
планктона и морфоэдафическим индексом и др. Заслуживает внима-
ния выраженная зависимость между коэффициентом относительной
прозрачности SD/Hcp (по: Китаев, 1984) и степенью зарастания водоема
(Воробьев, 1977), которая может быть использована, в частности, для
предсказания возможности развития в новой экологической ситуа-
ции высокопродуктивной фитофильной фауны. Этот показатель при-
меним при прогнозировании ожидаемого состояния водоема по типу
его трофической структуры - планктотрофного или бентотрофного
(Николаев, 19776; Китаев, 1979). Так, например, для 649 озер Карелии
и Архангельской обл. он изменяется от 0.11 до 4.68. При величине
отношения 0.125-1.0 в большей части озер летняя биомасса зоо-
планктона выше летней биомассы бентоса, при показателе 1.0-2.0
биомасса бентоса выше биомассы зоопланктона. Из этого можно
заключить, что при SD/Hcp < 0.125 все озера будут относиться
к планктотрофному типу, а если этот показатель больше 2.0 - к бенто-
трофному.
Ряд примеров возможности прогнозирования степени зарастания
водоемов приведен в работе И. И. Николаева (1986). Очень важным
является здесь показатель относительной величины мелководья (соот-
ношение площади мелководий с площадью глубоководной зоны).
Установлена четкая зависимость между зарастаемостью макрофитами
и площадью, занимаемой мелководьями с глубиной до 1 м; для
малых озер рассчитано соотношение между площадью зарастания
(в процентах от общей площади) и средней глубиной водоема.
Для регионов Северо-Запада эти эмпирически полученные связи
могут быть использованы в целях прогнозирования, разумеется,
с учетом особенностей динамики водных масс каждого конкретного
водоема. Этот же автор приводит описание предполагаемых измене-
ний в озерных экосистемах в зависимости от уровенного режима
(Николаев, 1983).
В целях прогнозирования могут быть использованы эмпирически
полученные соотношения между биомассами зоо- и фитопланктона
(см. раздел 4.4). Эта зависимость служит ориентиром при определении
ожидаемых соотношений биомасс фито- и зоопланктона в случае по-
вышения или понижения трофического уровня водоема.
Для целей прогнозирования могут быть также рекомендованы
соотношения между трофическими уровнями в сообществах пресно-
водных животных, предложенные А. Ф. Алимовым (1983). Проанали-
зированные автором материалы исследований по МБП позволили
сделать вывод, что отношение С3/Р2 для сообществ зоопланктона
в разных водоемах в среднем составляет 0.491 + 0.107. Им уста-
новлена прямая зависимость между величиной С3/Р2 и отношением
средних за сезон значений В3/В2', последняя величина в природных
сообществах не превышает 0.5. В настоящей работе для озер разного
трофического типа получены дифференцированные величины этого
отношения (см. раздел 4.4), что позволяет более детально подходить
к проработкам прогнозного сценария, касающимся этих показателей
при ожидаемых изменениях трофического типа водоема.
Наконец, в качестве взаимоконтролирующих величин могут слу-
жить эмпирически полученные А. Ф. Алимовым (1982) зависимости
между такими структурными и функциональными показателями, как
отношение Р/R для сообщества в целом и информационный индекс
разнообразия: P/R = 0.5е °’286^6ит. По мнению этого автора, „исполь-
зование структурно-функционального подхода к изучению сообществ
водных животных создает реальные предпосылки для прогнозирова-
ния их состояний или возможных изменений под влиянием антропо-
генных воздействий” (Алимов, 1982, с. 50).
Общеизвестна закономерность, проявляющаяся в снижении по-
казателя экологической эффективности (Рп/Рп_!) при повышении тро-
фического уровня. Есть мнение (Parson, 1980), что она проявляется
для всего диапазона водоемов гидросферы - от морей до эксперимен-
тальных прудов. При прогнозировании ожидаемых состояний в меж-
биоценотических взаимосвязях в случае изменения экологической
ситуации эту закономерность, в частности отношение Р21Рц следует
принимать во внимание.
Полезную информацию, которую можно использовать в целях
прогнозирования, находим в монографии М. Л. Пидгайко (1984, гл. 5).
Автор использует два подхода - функциональный для сообщества
в целом и параметрический, который может быть применен и на по-
пуляционном уровне. В первом случае для озерного зоопланктона
выявлены следующие зависимости: 1) между N, В, Р и R, С; 2) между
w и коэффициентами P/В, R/B, Cf/B, R/C; 3) между соотношением
Bp/Bf и величинами P/Q, P/Я, P/В. В случае, относящемся к популяци-
онному уровню, определена статистическая сопряженность ведущих
видов зоопланктоценозов на основе кластерного анализа. Степень
сопряженности определяется различными коэффициентами сходства.
Параметрический подход находит здесь применение на основе матриц
связи 96 массовых видов зоопланктона с факторами среды, которые
считаются наиболее тесными, или устойчивыми при коэффициенте
более 50 % по Пирсону и более 10 % по Юнгу (цит. по: Пидгайко, 1984,
с. 81).
Необходимо отметить, что если при составлении прогнозов исполь-
зуются функциональные показатели зоопланктона, то следует учиты-
вать изменения температуры воды, которая определяет скорость фи-
зиологических процессов, и вводить температурные поправки, рассчи-
танные на основе величины Q10.
В качестве примера использования функционального показателя
(Pz) можно привести прогноз изменений в зоопланктоне оз. Лача,
составленный для проекта территориального перераспределения вод-
ных ресурсов. В работе наряду с интуитивными методами аналогий
и экстраполяций использована формализация связи между биомассой
зоопланктона и коэффициентом условного водообмена (по: Широков,
1982); дана количественная оценка гибели зоопланктона в новых эко-
логических условиях (80 %) и сделан вывод, что в условиях транзит-
ного переноса вод сообщество как биологическая система существо-
вать не сможет (Михайлов и др., 1988).
Завершая изложение материала, следует еще раз подчеркнуть
его методическую направленность. В современной экологической
ситуации очевидным является несоответствие между актуальностью
вопросов гидробиологического прогнозирования и недостаточной
разработанностью его теоретических и методических основ. В этих
условиях для составления прогнозов необходимо использовать все,
что дает нам современный уровень науки: теорию и методы общей
прогностики, теорию функционирования водных экосистем, все ре-
зультаты гидробиологических исследований - от эмпирических дан-
ных до различного типа формализованных описаний. Особое значение
придается количественным оценкам ожидаемых изменений, и пока
методы математического моделирования не заняли своего места
в практике гидробиологического прогнозирования, необходимо более
широко использовать рациональные методы, в частности формализа-
ции, аппроксимирующие зависимости типа причинно-следственных
связей между параметрами водных экосистем. Здесь могут успешно
использоваться структурные и функциональные показатели зоопланк-
тона, о чем свидетельствует приведенный обзор. Вряд ли можно гово-
рить о составлении какого-либо единого руководства, пригодного для
всех случаев изменения экологических ситуаций. Вопрос настолько
сложен, что пока речь может идти лишь о подходах, позволяющих
построить логическую цепь рассуждений в прогнозном сценарии и
найти для каждого конкретного случая пути получения хотя бы
основных количественных оценок ожидаемых изменений в экоси-
стемах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Концепция „организованности” биологических систем является осно-
вой современной методологии гидробиологических исследований и
заслуживает значительно большего внимания, чем это делается в на-
стоящее время. Несмотря на большое число работ, посвященных
структуре и функционированию зоопланктона, эти категории, как
правило, рассматриваются без должного анализа их взаимосвязи или,
как теперь чаще говорят, их системной организации. Между тем
именно этот подход дает возможность оценить роль сообщества не
только как компонента трофической цепи в водоеме, но и как инди-
катора состояния озерной экосистемы в целом. В предлагаемой моно-
графии индикаторная роль зоопланктона основана на специфических
чертах его организации, которые наиболее четко проявляются в слу-
чае озер крайних трофических типов - олиготрофных и эвтрофных.
Зоопланктон олиготрофных озер представляет собой сложную
многовидовую, но менее продуктивную биологическую систему с вы-
соким уровнем информации (Й6ит), что характеризует меру ее орга-
низованности. В сообществе преобладают Copepoda, которые характе-
ризуются длительными жизненными циклами со сложным метамор-
фозом. В пределах таксономических групп наиболее крупные виды
планктонных беспозвоночных развиваются в олиготрофных озерах.
Средняя масса зоопланктера в несколько раз выше, чем в эвтрофных.
Сложность организации сообщества характеризуется также особенно-
стями сезонной и пространственной структур. Кривая количественных
показателей в годовом цикле, как правило, двухвершинная, что опре-
деляется числом генераций доминирующих видов; динамическая
структура перераспределения заключенных в зоопланктоне вещества
и энергии проявляется в сложной картине горизонтальных и верти-
кальных сезонных миграций, в четко выраженных зонах его концент-
рации в водной толще. Специфика трофической структуры (высокая
величина отношения В3/В2) приводит к низким показателям продук-
ции сообщества в целом - в среднем в 5 раз ниже, чем в эвтрофных
озерах. Интенсивность образования продукции, характеризующаяся
величиной Р/В и временем оборачиваемости биомассы, в среднем
в 2 раза ниже, чем в эвтрофных водоемах. Менее интенсивными явля-
ются не только процессы вторичного продуцирования, но и другие
показатели функционирования сообщества (участие в процессах
деструкции и естественного самоочищения), что подтверждают все
приведенные в работе количественные оценки. Высокие индексы
информационного разнообразия характеризуют более равномерное
парциальное распределение функций между доминирующими видами.
Крупные организмы расходуют энергию экономнее, что находит свое
выражение в более низких величинах показателя рассеивания энергии
на единицу биомассы в пределах сообщества Р/В = 17 % ± 1 %. В олиго-
трофных озерах на все энергетические расходы, связанные с функцио-
нированием зоопланктона, потребляется не более 1 % растворенного
в воде кислорода.
Зоопланктон эвтрофных озер - это высокопродуктивная биологи-
ческая система, которая при небольшом числе доминирующих видов
функционирует со значительно большей интенсивностью по сравне-
нию с таковым олиготрофных водоемов. Об этом говорят показатели
продукции, Р/В-коэффициенты, время оборачиваемости биомассы,
количественные оценки участия сообщества в процессах деструкции
и самоочищения. Высокая интенсивность функционирования сооб-
щества связана с особенностями его таксономической (преобладание
видов с более короткими и простыми жизненными циклами - ветви-
стоусых и коловраток) и размерной структур (преобладание более
мелких форм и младших возрастных стадий, имеющих больший про-
дукционный потенциал). Высокая продукция сообщества в целом
определяется также небольшой долей хищников. Важным абиотиче-
ским фактором является здесь специфика температурного режима
мелководных, хорошо прогреваемых водоемов, к которым относится
большинство озер эвтрофного типа. Для зоопланктона характерны
менее сложные сезонная и пространственная структуры. Кривая коли-
чественных показателей, как правило, одновершинная с максимумом
в летний сезон. Картина пространственных миграций также более
проста, что связано, в частности, и с особенностями морфометрии
водоемов эвтрофного типа. Для поддержания структуры сообщества
в его пределах рассеивается значительно больше энергии (R/B =
= 30 % ± 2 %), на все энергетические затраты, связанные с функциони-
рованием, расходуется до 9 % растворенного в воде кислорода.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что в эвтрофных
озерах при меньшем числе доминирующих видов сообщество дает
большую продукцию и функционирует с большей интенсивностью, чем
в олиготрофных. Таким образом, на каждый из видов приходится
значительно большая функциональная нагрузка, при этом парциаль-
ное распределение функций между ними очень неравномерное, о чем
свидетельствуют и низкие индексы информационного разнообразия.
Основные черты структурно-функциональной организации сообщества
позволяют охарактеризовать столь важное свойство биологических
систем, как их стабильность и устойчивость к „возмущающим факто-
рам”. В случае сложных многовидовых систем за счет более разно-
образных связей в механизме саморегуляции и дублирования
функций большим числом видов при действии этих факторов умень-
шается вероятность больших флюктуаций. Мерой стабильности зоо-
планктона озер крайних трофических типов может служить годовая
амплитуда биомасс, которая в эвтрофных водоемах на 2 порядка
выше, чем в олиготрофных; почти в 2 раза возрастает величина отно-
шения R/В для сообщества в целом. По мнению ведущих экологов
(Одум, 1975; Федоров, 1982), усиление потока энергии через единицу
биомассы разрушает механизмы экосистемы, снижая тем самым ее
устойчивость к внешним воздействиям. Меньшую стабильность
эвтрофных водоемов в целом характеризует снижение эффективно-
сти утилизации первичной продукции зоопланктоном (уменьшение
величины отношения Pn/^n-i), свидетельствующее о несбалансиро-
ванности межбиоценотических связей. Об этом же говорит и сниже-
ние на порядок показателя BzlBph в эвтрофных озерах по сравнению
с олиготрофными.
Теоретическое положение о большей стабильности сложных, но
менее продуктивных биологических систем, так же как и приведен-
ные выше количественные показатели, нашли формализованное выра-
жение в интегральном „индексе стабильности” (Федоров, Соколова,
1973) и „коэффициенте вариабельности” (Nasev, 1977), которые отра-
жают степень отклонения различных характеристик развития сооб-
щества от их средних значений за определенный промежуток времени.
Более стабильные системы оцениваются величинами, приближающи-
мися к нулю. Имеется пример использования этих индексов для зоо-
планктона разнотипных озер Латвии (Макарцева, 1986).
Специфика структурно-функциональной организации сообщества
озер разных трофических типов позволяет по изменениям ряда харак-
теристик не только судить о значительных изменениях в экосистемах,
но и заметить ранние стадии процесса эвтрофирования, а также другие
ответные реакции на антропогенные воздействия, связанные, напри-
мер, с токсическим загрязнением водоемов. Показатели структуры и
функционирования зоопланктона следует более широко, чем это де-
лается в настоящее время, использовать в диагностике состояния
озерных экосистем. Предлагается до 15 показателей, которые могут
найти применение в системе мониторинга, их основная индикацион-
ная роль связана с динамическими характеристиками, т. е. направ-
ленностью изменений во временном ряду.
В современной экологической ситуации очевидным является
несоответствие между актуальностью вопросов экологического
прогнозирования и недостаточной разработкой их теоретических и
методических основ. В этих условиях для составления прогнозов
следует использовать все, что дает современный уровень науки - тео-
рию и методы общей прогностики, теорию функционирования водных
экосистем, результаты гидробиологических исследований - от эмпи-
рических данных до формализованных описаний природных про-
цессов. Особое значение придается количественным оценкам ожи-
даемых изменений, и пока методы математического моделирования
не заняли своего достойного места в практике составления прогнозов,
необходимо наряду с интуитивными методами более широко исполь-
зовать рациональные, в частности формализации, и аппроксимирую-
щие зависимости типа причинно-следственных связей между пара-
метрами водных экосистем. Здесь могут успешно использоваться
структурные и функциональные показатели зоопланктона, о чем сви-
детельствует приведенный в работе обзор имеющихся в литературе
формализованных описаний.
В результате выполненного исследования дается новая оценка
индикаторной роли зоопланктона как системы биоценотического
уровня в диагностике состояния озерных экосистем, которая может
быть использована в разработке и решении актуальных проблем совре-
менной лимнологии и гидробиологии - для типизации водоемов,
диагностического мониторинга и экологического прогнозирования.
ЛИТЕРАТУРА
Абакумов В. А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям
в системе Гидрометеорологической службы СССР // Научные основы контроля
качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., 1977.
С. 93-99.
Абросов В. Н. О понятии „тип озера” // Гидробиология и рыбное хозяйство
внутренних водоемов Прибалтики. Таллин, 1969. С. 7—12.
Двинская Е. В. Продукция фитопланктона озера Ильмень // Гидробиологи-
ческая характеристика различных рыбохозяйственных водоемов европейской
части РСФСР. Л., 1981а. С. 120-132.
Двинская Е. В. Сезонная динамика фитопланктона озера Ильмень (по дан-
ным 1978 г.) // Оценка кормовой базы озер в связи с рыбохозяйственными меро-
приятиями. Л., 19816. С. 97—104.
Двинская Е. В., Гуренович Т. Г. Фитопланктон и его продукция // Сб. науч. тр.
ГосНИОРХ. 1981. Вып. 161. С. 5-9.
Авинский В. А. Эколого-продукционная характеристика зоопланктона озера
Отрадное Ленинградской области // Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 135. С. 110—120.
Двинский В. Д. Динамика зоопланктона озера Валдайского // Вопросы аккли-
матизации рыб и кормовых беспозвоночных. Л., 1980. С. 11—18.
Двинский В. А. Зоопланктон и его продукция в оз. Ужин (Новгородской
обл.) // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981а. Вып. 162. С. 149-163.
Авинский В. А. Эколого-продукционная характеристика зоопланктона // Сб.
науч. тр. ГосНИОРХ. 19816. Вып. 161. С. 17-25.
Авинский В. А. К расчету доступной для использования рыбами продукции
зоопланктона // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 231. С. 121—130.
Двинский В, А., Романова А. П., Еаввагеева Е. Б. Оценка продукционных воз-
можностей озера в связи с обогащением его кормовой базы // Сб. науч. тр.
ГосНИОРХ. 1981. Вып. 161. С. 32-37.
Алексеев В. Р. Диапауза ракообразных: Эколого-физиологические аспекты.
М., 1990. 143 с.
Алимов А. Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ
водных животных // Экология. 1982. № 3. С. 45—51.
Алимов А. Ф. Соотношения между трофическими уровнями в сообществах
пресноводных животных // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44, № 4. С. 435—445.
(Алимов А. Ф., Винберг Г. Г.) Alimov A. F., Winberg G. G. Biological productivity
of two nothern lakes // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Litnnol. 1972. Bd 18. T. 1.
S. 65-70.'
Андроникова И. И. О двух уровнях продуктивности зоопланктона сильно гу-
мифицированных водоемов Карельского перешейка // Гидробиол. журн. 1965.
Т. 1, № 4. С. 34-38.
Андроникова И. Н. Вертикальное распределение зоопланктона в годовом
цикле в оз. Красном // Гидробиологические и ихтиологические исследования
внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1968а. С. 50—55.
Андроникова И. И. Зоопланктон гумифицированных озер Карельского пере-
шейка: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 19686. 14 с.
Андроникова И. Н. Сезонная структура годового цикла зоопланктона озера
Красного // Биология озер. Вильнюс, 1970. Т. 3. С. 143-153.
Андроникова И. Н. Зоопланктон оз. Красного в годовом цикле // Озера Карель-
ского перешейка: Лимнологические циклы озера Красного. Л., 1971а. С. 326—374.
Андроникова И. Н. Индивидуальные веса массовых видов зоопланктона озер
Карельского перешейка // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов.
Л., 19716. № 6. С. 52-55.
Андроникова И. Н. Биолимнологические черты гумифицированных озер
умеренной зоны СССР И Вопросы современной лимнологии. Л., 1973а. С. 159—182.
Андроникова И. Н. Основные зоны концентрации и интенсивность продукции
зоопланктона в годовом цикле в озере Красном // Лимнология Северо-Запада
СССР. Таллин, 19736. Т. 1. С. 16-19.
Андроникова И. Н. Количественная оценка участия зоопланктона в процессах
самоочищения // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., 1976а.
С. 30-35.
Андроникова И. Н. Оценка двух методов расчета продукции пресноводного
зоопланктона // Гидробиол, журн. 19766. Т. 12, № 1. С. 71—75.
Андроникова И. Н. Продукция зоопланктона // Биологическая продуктив-
ность озера Красного и условия ее формирования. Л., 1976в. С. 160—178.
Андроникова И. Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом
эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л., 1980а. С. 78—99.
Андроникова И. Н. Особенности зоопланктона литорали и его участие в про-
цессах самоочищения // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л., 19806.
С. 173-180.
Андроникова И. Н. Продукционная характеристика планктонных простейших
в разнотипных озерах Карельского перешейка // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981.
Вып. 161. С. 91-96.
Андроникова И. Н. Соотношение биомасс протозойного и метазойного планк-
тона как экспресс-метод для расчета продукции простейших в озерах разного
трофического типа // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1983. Вып. 196. С. 50—56.
Андроникова И. Н. Методологические и методические аспекты гидробиологи-
ческого прогнозирования // Актуальные вопросы гидробиологии. Л., 1984а.
С. 64-72.
Андроникова И. Н. Участие зоопланктона в процессах трансформации орга-
нического вещества // Особенности формирования качества воды в разнотипных
озерах Карельского перешейка. Л., 19846. С. 238—256.
(Андроникова И. Н.) Andronikova LN. General characteristics of zooplankton //
Studies on shallow lakes and ponds. Praha, 1986. P. 109-114.
Андроникова И. H. Использование структурно-функциональных показателей
зоопланктона в системе мониторинга // Гидробиологические исследования мор-
ских и пресных вод. Л., 1988. С. 47—53.
Андроникова И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона
озерных экосистем разных трофических типов: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук.
Л., 1989. 39 с.
Андроникова И. Н. Зоопланктон как индикатор эколого-токсикологического
состояния районов загрязнений прибрежной зоны Ладожского озера // Тез. докл.
2-й Всесоюз. конф, по рыбохозяйственной токсикологии. СПб., 1991а. Т. 1. С. 17—18.
Андроникова И. Н. Современные возможности трофической типизации озер-
ных экосистем // Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины,
последствия, возможность управления). СПб., 19916. С. 17—22.
Андроникова И. Н. Основные итоги исследования ветвистоусых ракообразных
гумифицированных водоемов // Современные проблемы изучения ветвистоусых
ракообразных. СПб., 1992. С. 81—99.
Андроникова И. Н. Классификация озер по уровню биологической продуктив-
ности // Теоретические вопросы классификации озер. СПб., 1993. С. 51—72.
(Андроникова И. Н., Драбкова В. Г.) Andronikova I. N., Drabkova V. G. Specificity
on annual limnological cycles in Lake Krasnoje versus climatic factors // Verb. Intern.
Ver. theor. und angew. Limnol. 1972. Bd 18, T. 1. S. 522-537.
Аношко В. С., Трофимов А. М., Широков В. М. Основы географического прогно-
зирования. Минск, 1985. 239 с.
Аравина И. II., Шалавленков Н. Н. Особенности энергетического баланса экоси-
стемы заболоченного водоема И Экология. 1979. № 6. С. 94—95.
Арсланова Т. П. Роль планктонных инфузорий в деструкции органического
вещества // Биологические аспекты изучения и рационального использования
животного и растительного мира. Рига, 1981. С. 143.
Бабицкий В, А. Соматическая, генеративная продукция и размеры планктон-
ных ракообразных // Экология. 1976. № 5. С. 47—52.
Бабицкий В. А. Зоопланктон придонного слоя И Экологическая система
Нарочанских озер. Минск, 1985. С. 158—162.
Базилевич В. М., Якуненко О. К. Применение показателя видового разнообра-
зия зоопланктона для оценки качества вод // Самоочищение и биоиндикация
загрязненных вод. М., 1980. С. 232—235.
Балог К. В., Шаланки Я. Использование рачкового зоопланктона (Crustacea)
для оценки загрязнения оз. Балатон тяжелыми металлами // Гидробиол. журн.
1984. Т. 20, № 2. С. 56-63.
Балушкина Е. В., Вйнберг Г. Г. Зависимость между массой и длиной тела
у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л., 1979а.
С. 169-172.
Балушкина Е. В., Вйнберг Г. Г. Зависимость между массой и длиной тела
у планктонных животных // Экспериментальные и полевые исследования био-
логических основ продуктивности озер. Л., 19796. С. 58—72.
Баранов И. В. Лимнологические типы озер СССР. Л., 1962. 276 с.
Барановская В. К. Зоопланктон Харбейских озер Большеземельской тундры П
Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры. Л., 1976.
С. 90-101.
Белова И. В., Кондратьев Г. П. Роль планктонных ракообразных в процессе
самоочищения Волгоградского водохранилища // Тр. комплексн. экспедиции
Саратов, ун-та по изучению Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Сара-
тов, 1978. № 7. С. 47-50.
Белова И. В., Константинов А. С. Линейные параметры и вес у некоторых Cope-
poda // Физиология и популяционная экология животных. Саратов, 1973.
Вып. 1 (3). С. 24-29.
Белова Н. В., Малкова Н. В. Размерно-видовая характеристика рачков Eudiapto-
mus gracilis и Е. graciloides // Тр. комплексн. экспедиции Саратов, ун-та по изуче-
нию Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов, 1978. № 7. С. 71—78.
(Бойкова О. С.) Boikova О. S. Horizontal distribution oi crustaceans in Lake Glu-
bokoe //Hydrobiologia. 1986. Vol. 141, N 1-2. P. 113-123.
Болдина H. Л. Характеристика сезонных изменений зоопланктона лесных
ламб // Таллин, 1969. С. 108-115.
Бондарева Е. И., Горлачев В. П., Морозова Т. Н., Тополев А. А., Шишкин Б. А.,
Шишкина К. А. Некоторые региональные особенности биологического кругово-
рота веществ в Ивано-Арахлейских озерах (Забайкалье)// Продукционно-биоло-
гические исследования экосистем пресных вод. Минск, 1973. С. 163—174.
Брагинский Л. П. Некоторые принципы классификации пресноводных экоси-
стем по уровням токсической загрязненности // Гидробиол. журн. 1985. Т. 21,
№ 6. С. 65-74.
Брусиловский П. М. О математическом обеспечении задач прогнозирования
временных рядов // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск,
1986. С. 12-16.
Брускова Р. К. Исследование корреляции между индексом видового разно-
образия и биомассой зоопланктонного сообщества на разных уровнях интегра-
ции // Журн. общ. биологии. 1972. Т. 33, № 1. С. 82—86.
Бульон В. В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.,
1983. 149 с.
Бульон В. В. Первичная продукция планктона и классификация озер // Про-
дукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л., 1987. С. 45—51.
Бульон В. В., Винберг Г. Г. Соотношение между первичной продукцией и рыбо-
продуктивностью водоемов // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.,
.’981. С. 5-10.
Бурдыко П. И. Продукция макрофитов // Биологическая продуктивность
озера Красного и условия ее формирования. Л., 1976. С. 129—137.
Бурковский И. В. Экология свободноживущих инфузорий. М., 1984. 208 с.
Буторина Л. Г. Экологические аспекты поведения водных беспозвоночных
на примере Polyphemus pediculus (L.), Cladocera; Автореф. дис. ... д-ра биол. наук.
М., 1990. 40 с.
Бушман Л. Г., Павловский С. А., Стерлигова О. П., Титова В. Ф. Продукционные
процессы в экосистеме эвтрофируемого водоема (Сямозеро, Южная Карелия) //
Тез. докл. 5-го съезда ВГБО. Куйбышев, 1986. Ч. 2. С. 235—236.
Бушман Л. Н., Переоэванская Н. Л. Изменения в структуре и продукции зоо-
планктона в Сямозере в процессе антропогенного эвтрофирования // Круговорот
вещества и энергии в водоемах: Элементы биотического круговорота. Иркутск,
1961. Вып. 2. С. 65-66.
Бушман Л. Г., Чухонкина Г. А. О сезонной динамике зоопланктона в некото-
рых малых озерах Сямозерского рыбхоза (Южная Карелия) // Материалы 16-й
конф, по изучению внутр, водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1971. Ч. 1.
С. 61-63.
Вайнштейн Б. А. Оценка численности распределения пресноводных бес-
позвоночных в водоеме // Гидробиол. журн. 1969. Т. 5, № 2. С. 51—52.
Вайнштейн Б. А. Распределение пресноводных беспозвоночных в водоемах и
методы оценки их обилия // Тр. Ин-та Биологии внутр, вод АН СССР. 1971.
Вып. 21. С. 285-284.
Василевич В. И. Некоторые черты организации экологических систем // Вести.
ЛГУ. 1975. № 15. Биология. Вып. 3. С. 136-142.
Васильев Н. Г. Системный подход и методологические проблемы экологии //
Методология частных наук. Иркутск, 1979. С. 104—112.
Вежновеи В. В. Биологическая характеристика популяции реликтового планк-
тонного рачка Linmocalanus macrurus Sars в связи с эвтрофированием озера //
Круговорот вещества и энергии в водоемах: Элементы биотического круговорота.
Иркутск, 1981. Вып. 2. С. 67.
Веселова М. Ф- Природные особенности озер Воже и Лача // Гидробиология
эзер Воже и Лача. Л., 1978. С. 5—11.
Вехов Н. В. О возможностях определения границ сообщества в пределах озер-
ной экосистемы // Журн. общ. биологии. 1976. Т. 36, № 3. С. 382—387.
Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск.
1956. 251 с.
Винберг Г. Г. Значение новых методов лимнологического исследования для
разработки типологии озер // Тр. 5-й науч. конф, по изучению внутр, водоемов
Прибалтики. Минск, 1959. С. 5—14.
Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960. 328 с.
Винберг Г. Г. Энергетический принцип изучения трофических связей и про-
дуктивность экологических систем // Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 11. С. 1618—1630.
Винберг Г. Г. Биотический баланс вещества и энергии и биологическая про-
дуктивность водоемов // Гидробиол. журн. 1965. Т. 1, № 1. С. 25—32.
Винберг Г. Г. Общие особенности экологической системы оз. Дривяты // Био-
логическая продуктивность эвтрофного озера. Л., 1970. С. 185—195.
Винберг Г. Г. Цели и задачи гидробиологии пресных вод при комплексном
использовании водных ресурсов // Вод. ресурсы, 1972. № 3. С. 73—102.
Винберг Г. Г. Итоги исследований пресноводных сообществ всех трофических
уровней // Ресурсы биосферы. Л., 1976. Вып. 2. С. 145—157.
Винберг Г. Г. Гидробиология как экологическая наука // Гидробиол. журн.
1977. Т. 13, № 5. С. 5-15.
Винберг Г. Г. Условия корректного применения в биологии элементарных
эмпирических формул И Количественные методы в экологии животных. Л.,
1980. С. 34-36.
Винберг Г. Г. Многообразие и единство жизненных явлений и количествен-
ные методы в биологии // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 1. С. 5—19.
Винберг Г. Г. Биологическая продуктивность водоемов // Экология. 1982.
№ 3. С. 3-12.
Винберг Г. Г. Общие особенности продукционных процессов в Нарочанскиу
озерах // Экологическая система Нарочанских озер. Минск, 1985. С. 269—284,
Винберг Г. Г. Основы составления биотического баланса И Исследование
взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья.
Л., 1986. С. 188-194.
Винберг Г. Г., Анисимов С. И. Опыт исследования математической модели вод-
ной экосистемы И Тр. ВНИРО. 1969. Т. 67. С. 49—75.
Винберг Г. Г., Бабицкий В. А., Гаврилов С. П., Гладкий Г. В., Захаренков И. С.,
Ковалевская Р. 3., Михеева Т. М., Невядомская П. С., Остапеня А. Л., Петрович П. Г.,
Потаенко Ю. С., Якушко О. Ф. Биологическая продуктивность озер разного типа //
Биопродуктивность озер Белоруссии. Минск, 1971. С. 5—33.
Винберг Г. Г., Иванова А. И. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания в водной
массе озера. К вопросу о балансе органического вещества. 2. // Тр. Лимнологи-
ческой станции в Косине. 1935. Вып. 20. С. 25-40.
Винберг Г. Г., Кузнецова 3. И. Наблюдения над фотосинтезом и дыханием вод
ной массы Глубокого озера. 5. И Тр. Лимнологической станции в Косине. 1939.
Вып. 22. С. 144-153.
Винберг Г. Г., Ляхнович В. П. Удобрение прудов. М., 1965. 270 с.
Винберг Г. Г., Меншуткин В. В. Значение математического моделирования для
разработки научных основ рационального использования биологических ресур-
сов пресных вод // Проблемы долгосрочного планирования биологических иссле-
дований. Л., 1974. Вып. 1. С. 25—44.
Винберг Г. Г., Печень Г. А., Шушкина Э. А. Продукция планктонных ракообраз-
ных в трех озерах разного типа // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 5. С. 676-687.
Вишнев С. М. Основы комплексного прогнозирования. М., 1977. 287 с.
Власова Л. М. Зоопланктон (оз. Кимасозеро) // Биологические ресурсы водое-
мов бассейна реки Каменной. Петрозаводск, 1986. С. 79—81.
Власова Т. А., Барановская В. К., Гецен М. В., Попова Э. И., Сидоров Г. И. Биологи-
ческая продуктивность Харбейских озер Большеземельской тундры // Продук-
ционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск, 1973.
С. 147-163.
Волкова Л. А., Драбкова В. Г., Летанская Г. И., Рычкова М. А., Стальмакова Г. А.,
Хохлова Е. С. Гидробиологическая характеристика озер различных ландшафтов
Северо-Запада СССР. Л., 1969. Ч. 2. С. 139-289.
Вольвич Л. И., Чуйков Ю. С. Трофическая структура сообществ зоопланктона
Пролетарского и Веселовского водохранилищ // Трофические связи и их роль
в продуктивности природных водоемов. Л., 1983. С. 124—130.
Воробьев Г. А. Зависимость зарастания водной растительностью озер Вологод-
ской области от коэффициента относительной прозрачности // Природные усло-
вия и ресурсы севера европейской части СССР. Вологда, 1977. С. 48—60.
Воронцова Н. К., Спасская И. С. Природные особенности водосборных бассей-
нов и морфометрия озер И Особенности формирования качества воды в разно-
типных озерах Карельского перешейка. Л., 1984. С. 5—12.
Вьюшкова В. П. К вопросу об агрегатности распределения организмов зоо-
планктона Волгоградского водохранилища // Поведение водных беспозвоноч-
ных: Материалы Всесоюз. симпоз. Борок? 1972. С. 44—48.
Галковская Г. А. Скорость потребления кислорода коловратками из естест-
венных популяций // Изв. АН БССР. Сер. биол. наук. 1980. № 6. С. 114—116.
Галковская Г. А., Винберг Г. Г. Зависимость скорости потребления кислорода
коловратками от массы тела И Общие основы изучения водных экосистем. Л.,
1979. С. 21-25.
Герцекович Д. А., Кокова О. М., Брусиловский П. М. Некоторые аспекты прогно-
зирования в экологии // Прогнозирование экологических процессов. Новоси-
бирск, 1986. С. 4—8.
Гиляров А. М. Теория информации в экологии И Успехи соврем, биологии.
1967. Т. 64, выл. 1 (4). С. 107-115.
Гиляров А. М. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия // Журн. общ.
биологии. 1969а. Т. 30, № 6. С. 652-657.
Гиляров А. М. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктон-
ном сообществе // Зоол. журн. 19696. Т. 48, вып. 4. С. 484—493.
Гиляров А. М. Применение индекса разнообразия при оценке загрязнения //
Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 125—127.
Гиляров А. М. Размерная структура трех природных популяций Daphnia cucul-
iata (Crustacea, Cladocera) // Зоол. журн. 1980. T. 59, вып. 12. С. 1781—1791.
Гиляров А. М. Методологические проблемы современной экологии. Смена
ведущих концепций // Природа. 1981. № 9. С. 96—103.
Гиляров А. М., Горелова Т. А. Корреляция между трофической структурой,
видовым разнообразием и биомассой зоопланктона северных озер // Зоол. журн.
1974. Т. 53, вып. 1. С. 25-53.
Гиляров А. М., Матвеев В. Ф., Полищук Л. В. Взаимосвязь динамики численно-
сти и размерной структуры популяции Diaphanosoma brachyurum (Crustacea, Cla-
docera) // Зоол. журн. 1981. Т. 60, вып. 10. С. 1464—1471.
Гиляров А. М., Чекрыжева Т. А., Садчиков А. П. Структура горизонтального рас-
пределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера // Гидробиол. журн.
1979. Т. 15, № 4. С. 10-18.
Голубец М. А. Актуальные вопросы экологии. Киев, 1982. 157 с.
Гольд 3. Г., Еникеев Г. А., Мучкина Е. Я., Скопцова Г. Н. Структурно-функцио-
нальные характеристики популяций гидробионтов и самоочищение вод Крас-
ноярского водохранилища И Вод. ресурсы. 1984. № 5. С. 104—108.
Горбунова 3. А., Гордеева Л. Н., Грицевская Г. Л., Дмитренко Ю. С., Заболоц-
кий А. А., Рыжков Л. П. Биологическая продуктивность озера Чеденъярви // Про-
дукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск, 1973.
С. 44-54.
Гордеева Л. Н. К вопросу о сезонной динамике зоопланктона Шотозера И Тр.
Карел, фил. АН СССР. 1968. Т. 4, вып. 5. С. 133—153.
Гордеева Л. Н. Зоопланктон озер Вешкелецкой группы И Биологические осно-
вы озерного рыбоводства. Мурманск, 1978. С. 28—43.
Горелова В. Л., Мельникова Е. Н. Основы прогнозирования систем. М., 1986.
286 с.
Горлачев В. П. Сезонная структура и межгодовые изменения зоопланктона
некоторых Ивано-Арахлейских озер // Биологическая продуктивность Ивано-
Арахлейских озер. Чита, 1972. С. 63—95.
Горлачев В. П. Зоопланктон Ивано-Арахлейских озер как один из показателей
уровня их трофии И Биологические исследования озер Восточной Сибири. Лист-
веничное-на-Байкале, 1974. С. 36—40.
Горлачев В. П., Бондарева Е. И., Золотарева Л. Н., Морозова Т. Н. Элементы био-
тического баланса озера Шакша И Гидрофауна и гидробиология водоемов бас-
сейна озера Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ, 1980. С. 18—21.
Горлачев В.П., Шишкин Б. А. Элементы биотического баланса оз. Арахлей И
Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск, 1981.
С. 138-145.
Горстко А. Б. Математическое моделирование и проблемы использования
водных ресурсов. Ростов н/Д, 1976. 95 с.
Горстко А. Б. К вопросу о классификации имитационных систем // Тр. Между-
нар. симпоз. по проблемам мат. моделирования процессов взаимодействия чело-
веческой активности и окружающей среды. М., 1979. Т. 1. С. 72—92.
Горстко А. Б., Мордвинкина О. Г. Прошлое, настоящее и будущее моделирова-
ния водных экосистем // Эконология мирового океана. Киев, 1981. С. 51—59.
Гусаков Б. Л. Гидрохимический режим оз. Лача И Гидрология озер Воже и
Лача. Л., 1979. С. 229-249.
Гутельмахер Б. Л. Питание пресноводных планктонных ракообразных //
Успехи соврем, биологии. 1974. Т. 78, № 5. С. 294—312.
Гутелъмахер Б. Л. Фильтрационное питание рачкового зоопланктона // Эко-
логия. 1975. № 4. С. 86-92.
Гутелъмахер Б. Л. Количественная оценка роли зоопланктона в круговороте
фосфора в водоемах // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38, № 6. С. 914—922.
Гутелъмахер Б. Л. Оценка скорости круговорота органического вещества в за-
ливе Большое Онего Онежского озера // Лимнологические исследования на
заливе Онежского озера Большое Онего. Л.,1982. С. 160—170.
Гутелъмахер Б. Л. Гидробиологический режим Невской губы и прогноз его воз-
можных изменений в связи со строительством гидротехнических сооружений
защиты Ленинграда от наводнений // Тез. докл. 5-го съезда ВГБО. Куйбышев,
1986а. Ч. 2. С. 240-241.
Гутелъмахер Б. Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометабо-
лические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л., 19866.155 с.
Данилов Н. И. Функциональные показатели нарушения равновесия экологи-
ческих систем // Биологические методы оценки природной среды. М., 1978.
С. 181-189.
Джефферс Дж. Введение в системный анализ: Применение в экологии. М.
1981. 252 с.
Добров Г. М. Прогнозирование науки и техники. М., 1977. 205 с.
Драбкова В. Г., Летанская Г. И., Макарцева Е. С., Беляков В. П. Роль планктонных
и бентосных сообществ в процессах деструкции органического вещества // Реак-
ция экосистем на хозяйственное преобразование их водосборов. Л., 1983.
С. 178-187.
Драбкова В. Г., Летанская Г. И., Макарцева Е. С., Шерман Э. Э. Влияние рекреации
на эвтрофирование озер Южного Урала // Антропогенное эвтрофирование при-
родных вод. Черноголовка (Москов. обл.), 1977. Ч. 1. С. 125—131.
Дубовская О. П., Еникеев Г. А. Зоопланктон Красноярского водохранилища и
его роль в индикации качества и самоочищения вод И Биологические процессы
и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск, 1980. С. 78—91.
Дыга А. К., Золотарев В. П. Сравнительный анализ индексов, применяемых
для биологической оценки загрязненности воды (на материалах по зоопланктону
и макрозообентосу) И Количественные методы в экологии животных. Л., 1980.
С. 50-52.
Ердаков Л. Н., Рябко Б. Я. Количественная мера эффективности механизмов
стабилизации сообщества // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 4. С. 512—517.
Жданова Г. А. Сравнительная характеристика жизненного цикла и продук-
тивности Bosmina longirostris О. F. Muller и Bosmina coregoni Baird в Киевском водо-
хранилище /Гидробиол. журн. 1969. Т. 5, № 1. С. 11—19.
Заика В. Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев, 1972. 149 с.
Заика В. Е., Андрющенко А. А. „Таксономическое разнообразие” фито- и зоо-
планктона Черного моря // Гидробиол. журн. 1969. Т. 5, № 3. С. 12-19.
Зарипова Р. С. Изменения видового состава зоопланктона Псковско-Чудского
озера за период 1909—1982 гг. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1983. Вып. 209. С. 18—28.
Зарипова Р. С. Функционирование сообществ зоопланктона открытых мелко-
водий Псковско-Чудского озера // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 236.
С. 11-18.
Зарипова Р. С. Структура и функционирование сообществ зоопланктона как
кормовой базы молоди рыб: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1986. 24 с.
Зарипова Р. С. Агрегированность зоопланктона как фактор обеспеченности
пищей личинок рыб // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского
моря. Вильнюс, 1987. С. 61.
Зеликман Э. А. Стаеобразование как форма нетрофических связей у рако-
образных // Поведение водных беспозвоночных: Материалы 2-го Всесоюз. симпоз.
Борок, 1975. С. 27-30.
Зимбалевская Л. Н. Некоторые черты структуры сообществ пресноводных
фитофильных беспозвоночных //Гидробиол. журн. 1974.Т. 10, № 6. С. 38—46.
Зимбалевская Л. Н. Экосистемное экологическое прогнозирование // Гидро-
биол. журн. 1980. Т. 16, № 2. С. 3—10.
Зимбалевская Л. Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохра-
нилищ. Киев, 1981. 215 с.
Злотин Р. И., Ходашева К. С. Влияние животных на автотрофный цикл биоло-
гического круговорота И Проблемы биогеоценологии. М., 1973. С. 105—117.
Ибнеева Н. И. Планктонные ракообразные как кормовая база планктоно-
ядных рыб Псковско-Чудского озера в 1976-1978 гг. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.
1980. Вып. 156. С. 27-38.
Иванова М. Б. Влияние температуры и активной реакции воды на дыхание
и скорость фильтрации Daphnia pulex // ГиДробиол. журн. 1965. Т. 1, № 5. С. 15—19.
(Иванова М.Б.) Ivanova М. В. Relation between the food concentration, filtration
rate, and effectiveness of oxygen utilization by Cladocera // Pol. arch, hydrobiol. 1970.
Zol. 17.N30.P. 161-168.
Иванова M. Б. Закономерности роста веслоногих ракообразных // Гидробиол.
журн. 1973а. Т. 9, № 1. С. 47-54.
Иванова М. Б. Продукция популяций планктонных животных в пресных во-
дах СССР И Экология. 19736. № 3. С. 52-62.
Иванова М. Б. Влияние температуры на длительность эмбрионального и пост-
эмбрионального развития пресноводных планктонных Copepoda (Diaptomidae,
Cyclopidae) // Гидробиол. журн. 1975а. Т. 11, № 4. С. 116—123.
Иванова М. Б. Продукция зоопланктона // Биологическая продуктивность
северных озер. Т. 2. Озера Зеленецкое и Акулькино. Л., 19756. С. 97—115.
Иванова М. Б. Продукция зоопланктонных популяций // Биологическая про-
дуктивность северных озер. Т. 1. Озера Кривое и Круглое. Л., 1975в. С. 93—120.
Иванова М. Б. Влияние загрязнения на планктонных ракообразных и воз-
можность их использования для определения степени загрязнения реки // Ме-
тоды биологического анализа пресных вод. Л., 1976а. С. 68—80.
Иванова М. Б. Опыт оценки участия планктонных животных в процессах
самоочищения воды (на примере зоопланктона прибрежных участков р. Ижо-
ры) // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., 19766. С. 36—42.
Иванова М. Б. Роль планктонных ракообразных в трансформации органиче-
ского вещества в естественных водоемах И Гидробиологические исследования
самоочищения водоемов. Л., 1976в. С. 68—72.
Иванова М. Б. Соотношение трофических уровней в планктоне пресных вод //
Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 2. С. 199—209.
Иванова М. Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.,
1985.220 с.
Иванова М. Б. Изучение воздействия абиотических факторов среды на раз-
витие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических иссле-
дований водных экосистем И Тр. ЗИН АН СССР. 1987. Т. 165. С. 35—44.
(Иванова М. Б., Алимов А. Ф.) Ivanova М. В., Alimov A. F. Ecological and physio-
logical characteristics of the most abundant species of zooplankton and zoobenthos ZZ
Verb. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1973. Bd 18,T. 3. S. 1479-1487.
Иванова M. Б., Гутелъмахер Б. Л. Влияние хищных циклопов (Cyclops vicinus
Uljanin) на формирование зоопланктонного комплекса // Докл. АН СССР. 1977.
Т. 234, № 5. С. 1226-1229.
Иванова М. Б., Коробкова Е. В., Кутикова Л. А., Хлебович Т. В. Зоопланктон //
Биологическая продуктивность северных озер. Т. 1. Озера Кривое и Круглое. Л.,
1975. С. 65-92.
Иванова М. Б., Крылов П. И. Расчет .реальной” продукции зоопланктона на
примере озера Щучье // Трофические связи и их роль в продуктивности природ-
ных водоемов. Л., 1983. С. 4—11.
Иванова М. Б., Крылов П. И. Продуктивность зоопланктона оз. Щучьего //
Исследования взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере
озер Забайкалья. Л., 1986. С. 64—86.
Иванова М. Б., Симонян А. А. Трофические связи в планктоне Малого Севана //
Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктив-
ности озер. Л., 1979. С. 29—40.
Ивахненко А. Г. Комбинированные имитационно-индуктивные математиче-
ские модели экологических систем // Автоматика. 1979. № 5. С. 8—18.
Иконников В. Ф. Зависимость световых условий в водоемах от содержания
в воде хлорофилла и сестона // Общие основы изучения водных экосистем. Л.,
1979. С. 199-206.
Иоганзен Б. Г. К изучению надорганиэменных систем // Развитие концепции
структурных уровней в биологии. М., 1972. С. 357—361.
Иоганзен Б. Г., Файзова Л. В. Об определении показателей встречаемости, оби-
лия, биомассы и их соотношения у некоторых гидробионтов // Элементы водных
экосистем. М., 1978. С. 215—225.
Калинина Л. А. Основная гидрохимическая характеристика озер И Реакция
экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов. Л., 1983. С. 5—14.
Калинина Л. А., Румянцева Э. А. Соотношение макрокомпонентов „системы
углерода” как критерий равновесия продукционно-деструкционных процессов
в озерах // Антропогенное воздействие на малые озера. Л., 1980. С. 37—42.
Калниня 3. К. Зоопланктон 55 озер восточной части Латвийской ССР И
Сырьевые ресурсы внутренних водоемов Северо-Запада. Петрозаводск, 1968.
С. 134-139.
Киселите Т. С. Зоопланктон озер Дисна, Дисникштис и Луодис // Гидробио-
логия и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики. Рига, 1963. С. 115—121.
Китаев С. И. Возможности использования информационного анализа при
изучении озер Карелии на примере их лимнологической типизации // Лимноло-
гия Северо-Запада СССР. Таллин, 1973. Т. 2. С. 31—34.
Китаев С. П. Изменения Р/В коэффициентов кормовой базы озер в зависимо-
сти от лимнологических показателей // Биология промысловых рыб внутренних
водоемов северной части европейской территории СССР. Мурманск, 1977.
С. 7-11.
Китаев С. П. Роль отношения величины прозрачности к средней глубине для
разделения озер на планктотрофные и бентотрофные типы // Тез. докл. респ.
конф, по проблеме рыбохоз. исследований внутр, водоемов Карелии. Петроза-
водск, 1979. С. 189-190.
Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природ-
ных зон. М., 1984. 207 с.
Ковалевская Р. 3. Общие физико-географические особенности оз. Дривяты И
Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М., 1970а. С. 9—14.
Ковалевская Р. 3. Первичная продукция оз. Дривяты И Биологическая про-
дуктивность эвтрофного озера. М., 19706. С. 14—31.
Козлова И. В. Характеристика и продукционные возможности зоопланктона
оз. Щелкун (средний Урал) // Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, № 3. С. 31—38.
Козлова И. В. Продуктивность зоопланктона евтрофного озера Большие
Касли (южный Урал) И Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981. Вып. 162. С. 47—56.
Козлова И. В. Об изменении зоопланктона мезотрофного озера под влиянием
метеоусловий года и антропогенных воздействий // Биологические ресурсы
водоемов Урала, их охрана и рациональное использование. Пермь, 1983. Ч. 1.
С. 38-39.
Конопля Л. А. Сезонные изменения планктона Белого моря и его видовое
разнообразие: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1972. 24 с.
Конопля Л. А., Кокин К. А. Динамика зоопланктона Кандалакшского залива
Белого моря // Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 6. С. 835—841.
Константинов А. С. Использование теории множеств в биогеографическом и
экологическом анализе // Успехи соврем, биологии. 1969. Т. 67, № 1. С. 99—108.
Коробцова Е. В. Зоопланктон // Биологическая продуктивность северных озер.
Т. 2. Озера Акулькино и Зеленецкое. Л., 1975. С. 77—96.
Косова А. А. Вычисленные сырые веса некоторых форм зоопланктона ни-
зовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. 1961. Вып. 5. С. 151—159.
Костюченко В. П., Смирнова А. А., Хлобастина Г. А. Гидролого-гидрохимическая
характеристика Псковско-Чудского водоема//Изв. ГосНИОРХ. 1974. Т. 83. С. 5—15.
Кривопалова 3. Ф., Танаева Г. В. Временные методические указания по прогно-
зированию состояния фитопланктона в малых водохранилищах и проточных
озерах Южного Урала. Челябинск, 1985.29 с.
Крылов П. И. Роль хищного зоопланктона в экосистеме озера (на примере
озера Щучьего, Бурятская АССР): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1984. 25 с.
Крылова А. Г. О газообмене у коловраток И Гидробиол. журн. 1971. Т. 7, № 1.
С. 109-114.
Крючкова Н. М. Роль простейших в процессах самоочищения водоемов //
Успехи соврем, биологии. 1968. Т. 65, вып. 3. С. 466—475.
Крючкова Н. М. Зоопланктон как агент самоочищения // Теория и практика
биологического самоочищения. М., 1972. С. 58—61.
Крючкова Н. М. Влияние температуры и трофических условий на продолжи-
тельность развития ветвистоусых ракообразных // Гидробиол. журн. 1973а. Т. 9,
№ 2. С. 69-79.
Крючкова Н. М. Роль зоопланктона в минерализации органического вещества
в загрязненных водах // Лимнология Северо-Запада СССР. Таллин, 19736. Т. 2.
С. 67-70.
Крючкова Н. М. Роль зоопланктона в процессах самоочищения // Биологиче-
ские процессы и самоочищение на загрязненном участке реки. Минск, 1973в.
С. 127-135.
Крючкова Н. М. О составе пищи и размере пищевых частиц, потребляемых
планктонными животными-фильтраторами // Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, № 3.
С. 117-123.
Крючкова Н. М. Скорость и эффективность фильтрационного питания у не-
которых видов пресноводных планктонных ракообразных И Экология. 1976. № 1.
С. 82-88.
Крючкова Н. М. Структурные перестройки в сообществе зоопланктона как
показатель эвтрофирования водоема // Проблемы экологии Прибайкалья. Т. 3.
Мониторинг сообществ водных животных. Иркутск, 1982. С. 15—16.
Крючкова Н. М. Зоопланктон и эвтрофирование водоема // Антропогенное
эвтрофирование природных вод. Черноголовка (Москов. обл.), 1983а. С. 206—207.
Крючкова Н. М. Изменения в сообществе зоопланктона оз. Нарочь при антро-
погенном эвтрофировании // История озер в СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ.
Таллин, 19836. Т. 2. С. 94-95.
Крючкова Н. М. Роль фильтраторов зоопланктона в трофодинамике пресных
вод: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Л., 1984. 38 с.
Крючкова Н. М. Размерный состав, биомасса и продукция // Экологическая
система Нарочанских озер. Минск, 1985. С. 134—142.
Крючкова Н. М. Структура сообществ зоопланктона в водоемах разного
типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.,
1987. С. 184-198.
Крючкова Н. М., Рыбак В. X. Особенности питания ракообразных планктоном
водоемов разного трофического типа И Трофические связи и их роль в продук-
тивности природных водоемов. Л., 1983. С. 48—53.
Крючкова И. М., Рыбак В, X., Петрович П. Г. Сезонная и многолетняя дина-
мика // Экологическая система Нарочанских озер. Минск, 1985. С. 127—134.
Кузнецова М. А., Шурганова Г. В., Смирнова Н. С. Структура зоопланктонного
комплекса как индикатора органического загрязнения (на примере Нижне-Кам-
ского водохранилища) И Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький,
1985. С. 102-106.
Кузьмич Н. В. Функционально-энергетическая характеристика зоопланктона
разнотипных озер Московской области // Основы изучения пресноводных эко-
систем. Л., 1981. С. 10—17.
Кузьмичева В. И. Определение индивидуальной массы копепод по пропор-
циям их тела // Океанология. 1985. Т. 25, № 5. С. 867-871.
Куликова Т. П. Зоопланктон залива Большое Онего и оценка его продуктив-
ности // Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое
Онего. Л., 1982. С. 130-155.
Кумсаре А. Я., Лаганйвская Р. Ю. Зоопланктон озер Дридзас и Сивер // Рыбное
хозяйство внутренних водоемов ЛатвССР. Рига, 1959. Т. 3. С. 81—106.
Кутикова Л. А. Планктонные коловратки // Биологическая продуктивность
северных озер. Т. 1. Озера Кривое и Круглое. Л., 1975. С. 67—76.
Лаврентьева Г. М., Романова А. П., Салазкин А. А. Уровень развития микрофлоры
и беспозвоночных в разных типах озер Карельского перешейка // Тр. Карел,
отд-ния ГосНИОРХ. 1967. Т. 5, вып. 1. С. 107-114.
Лаврентьева Г. М., Авдеева Н. Г. Фитопланктон и его продукция в оз. Врево П
Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981. Вып. 161. С. 40—45.
Лазарева В. И. Зоопланктон озер различных типологических групп И Фауна и
экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М., 1986. С. 147—153.
Лаугасте Р. А. Динамика фитопланктона Псковско-Чудского водоема // Изв.
ГосНИОРХ. 1974. Т. 83. С. 33-37.
Левич А. П. Структура экологических сообществ. М., 1980. 181 с.
Лекявичус Э. Информационный статус экосистем // Экологический прогноз.
М., 1986. С. 157-163.
Летанская Г. И. Фитопланктон и первичная продукция озер Кольского полу-
острова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л., 1974. Ч. 2.
С. 78-119.
Летанская Г. И. Фитопланктон и его продукция // Эколого-продукционные
особенности озер различных ландшафтов Южного Урала. Л., 1973. С. 81—106.
Летанская Г. И. Видовой состав и количественные показатели фитопланк-
тона // Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов.
Л., 1983. С. 58-81.
Летанская Г. И., Хохлова Е. С. Некоторые типологические различия в планк-
тоне озер Калининской и Новгородской областей // Гидробиологические и ихтио-
логические исследования внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1968.
С. 58-63.
Лиепа И. Я. К математическому моделированию в экологии // Моделирова-
ние и прогнозирование в биоэкологии. Рига, 1982. С. 3—14.
Лифшиц А. В., Хромов В. М. Исследование взаимодействий в водных экосисте-
мах с помощью информационно-логического анализа // Журн. общ. биологии.
1980. Т. 41. № 1. С. 45-55.
ЛуферовВ.П. Агрегатность распределения некоторых ракообразных в Шекс-
нинском водохранилище // Биологические процессы в морских и континенталь-
ных водоемах. Кишинев, 1970. С. 229—230.
Макарцева Е. С. Зоопланктон озер различных ландшафтов Кольского полу-
острова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л., 1974. Ч. 2.
С. 143-179.
Макарцева Е. С. Роль зоопланктона в деструкции органического вещества
в трех разнотипных озерах Южного Урала // Круговорот вещества и энергии
в водоемах: Элементы биотического круговорота. Лиственичное-на-Байкале,
1977. С. 216-220.
Макарцева Е. С. Видовой состав и продуктивность зоопланктона // Эколого-
продукционные особенности озер различных ландшафтов Южного Урала. Л.,
1978. С. 150-188.
Макарцева Е. С. Видовой состав, численность и биомасса зоопланктона //
Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов. Л., 1983.
С. 100-116.
Макарцева Е. С. Оценка общей стабильности зоопланктонного сообщества и
его отдельных показателей при антропогенном эвтрофировании озер И Гидро-
биол. журн. 1986. Т. 22, № 5. С. 33-37.
Макарцева Е. С.,- Беляков В. Л., Курашов Е. А. Продукция беспозвоночных И
Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов. Л.,
1983. С. 149-163.
Макрушин А. В. Библиографический указатель по теме „Биологический ана-
лиз качества вод” с приложением списка организмов-индикаторов загрязнения.
Л„ 1974а. 53 с.
Макрушин А. В. Биологический анализ качества вод. Л., 19746. 60 с.
Мамаева Н. В. Инфузории бассейна Волги. Л., 1979.150 с.
Мануйлова Е. С. О пищевых миграциях Cladocera // Докл. АН СССР. 1950.
Т. 72, № 3. С. 579-582.
Матвеёв В. Ф. Об экологическом значении размеров тела зоопланктонных
организмов // Журн. общ. биологии. 1973. Т. 34, № 6. С. 829—837.
Матвеев В.Ф., Садчиков А.П. Биоиндикация водоемов Подмосковья //Биоин-
дикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М., 1982. С. 61-65.
Математическое моделирование водных экосистем / Под ред. Ю. М. Свире-
жева. М., 1984.147 с.
Межевикина Ю. В. К вопросу о роли хищника в процессах самоочищения сре-
ды // Динамика малых микробных систем и их звеньев. Новосибирск, 1981.
С. 60-81.
Методы определения продукции водных животных / Под ред. Г. Г. Винберга.
Минск, 1968. 245 с.
Мешкова Т. М. Озеро Севан // Многолетние показатели развития зоопланк-
тона озер. М., 1973. С. 124—133.
Мешкова Т. М. Закономерности развития зоопланктона в озере Севан (в свя-
зи с понижением уровня). Ереван, 1975. 274 с.
Милиус А. Связь между прозрачностью воды и содержанием хлорофилла „а”
в малых озерах Эстонии И Изв. АН СССР. Биология. 1980. Т. 29, № 2. С. 148—150.
Милиус А. Ю., Линдпере А. В., Стараст X. А., Симы X. А., Кываск В. О. Статисти-
ческая модель трофического состояния малых светловодных озер // Вод. ресурсы.
1987. № 3. С. 63-66.
Митрахович П. А. К методике определения индивидуальной массы наупли-
альных стадий копепод // Биология внутр, вод: Информ, бюл. 1983. № 61. С. 52—54.
Михайлов Ю. Д., Андроникова И. Н., Власов В. П., Румянцев А. О., Хомутова В. И.,
Катанская В. М., Летанская Г. И., Кузьменко К. Н. Оценка возможных изменений
в экосистеме оз. Лача при переброске стока из Онежской губы Белого моря.
Обнинск, 1988. 26 с. Деп. в ВИНИТИ. 13.01.88. № 2052-В88 деп.
Михеева Т. М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фи-
топланктона // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М., 1970а.
С. 50-70.
Михеева Т. М. Фитопланктон оз. Дривяты // Биологическая продуктивность
эвтрофного озера. М., 19706. С. 32—49.
Михеева Т. М. Состав и сукцессия доминирующего комплекса видов, тенден-
ции их изменений во времени И Экологическая система Нарочанских озер.
Минск, 1985. С. 52-55.
Михеева Т. М., Крючкова И. М., Петрович П. Г., Ковалевская Р. 3. Многолетние
наблюдения за биологическими показателями и их значение для оценки изме-
нений состояния водоемов // Тез. докл. 4-го съезда ВГБО. Киев, 1981. Кн. 4.
С. 44-45.
Мокиевский К. А., Гульков В. И., Колесник В. С., Трошков Б. И. Прозрачность вод
и перенос лучистой энергии Солнца в разнотипных озерах // Особенности фор-
мирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л.,
1984. С. 24-37.
Монаков А. В. Основные результаты исследований ИБВВ АН СССР по пита-
нию водных беспозвоночных // Биология и продуктивность пресноводных бес-
позвоночных. Л., 1974. С. 3—36.
Монаков А. В., Семенова Л. М. Горизонтальное распределение зоопланктона
в Рыбинском водохранилище по данным синхронных съемок // Планктон и бен-
тос внутренних вод. М.; Л., 1966. С. 56—67.
Монаков А. В., Экзерцев В. А. Сообщества прибрежных и водных растений
оз. Неро и их фауна // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйствен-
ного использования. Ярославль, 1970. С. 304—318.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. К методике количественного учета фауны в мел-
ких водоемах // Тр. Биол. ст. „Борок” АН СССР. 1955. Вып. 2. С. 393—405.
Мордухай-Болтовской Ф. Д., Монаков А. В. Распределение зоопланктона в Ры-
бинском водохранилище в весенний период // Тр. Ин-та биологии внутр, вод
АН СССР. 1963. Вып. 6 (9). С. 78-90.
Мордухай-Болтовской Ф. Д., Столбунова В. Н. О неравномерности распределе-
ния зоопланктона в Верхневолжских водохранилищах // Тр. Ин-та биологии
внутр, вод АН СССР. 1982. Вып. 45 (48). С. 88-99.
Мяэметс А. X. О качественном составе фауны ракообразных летнего зоо-
планктона озер ЭССР // Гидробиологические исследования. Тарту, 1958. Т. 1,
С. 104-134..
Мяэметс А. X. Ветвистоусые (Cladocera) Эстонской ССР (Фаунистико-эколо-
гический обзор): Автореф. дис.... канд. биол. наук. Тарту, 1961. 23 с.
Мяэметс А. X. О летнем зоопланктоне Псковско-Чудского озера И Гидробио-
логия и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллин, 1966. С. 80—96.
Мяэметс А. X. Качественный состав пелагического зоопланктона как показа-
тель трофности озера // Тез. докл. 20-й науч. конф, по изучению водоемов При-
балтики и Белоруссии. Рига, 1979. С. 12—15.
Мяэметс А. X. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на
малые озера. Л., 1980. С. 54—64.
(Мяэметс A.) MaemetsA. Rotifers as indicators of types in Estonia // Hydrobiologia.
1983. Vol. 104, N 3. P. 357-361.
Мяэметс A. X., Тийдор P. Э., Локк С. И., Лаугасте P. А., Хаберман Ю. X., Мяэ-
метс А. А., Тимм T. Э., Тимм В. Я., Пиху Э. P. Современное состояние Псковско-Чуд-
ского озера // Биологические и рыбохозяйственные исследования водоемов
Прибалтики. Псков, 1983. Т. 2. С. 43—46.
Набережный А. И. Зоопланктон // Загрязнение и самоочищение Дубоссар-
ского водохранилища. Кишинев, 1979. С. 158—177.
Найнайте О. Сезонные изменения численности и биомассы зоопланктона И
Гидробиологические исследования озер Дуся, Галстас, Шлавантас, Обялия. Виль-
нюс, 1977. С. 120-142.
Налимов В. В. Анализ оснований экологического прогноза // Вопр. филосо-
фии. 1983. №1. С. 108-117.
Научные основы контроля вод по гидробиологическим показателям. Л., 1981.
206 с.
Несис К. Н. Некоторые вопросы пищевой структуры морского биоценоза И
Океанология. 1965. Т. 5, вып. 4. С. 701—714.
Николаев И. И. Некоторые черты климатической детерминации биологиче-
ских процессов в водоемах Северо-Запада Европы // Гидробиологические и
ихтиологические исследования внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс,
1966. С. 24-30.
Николаев И. И. Очерк структуры и формирования годового лимнологиче-
ского цикла водоемов умеренной зоны // Озера Карельского перешейка: Лимно-
логические циклы озера Красного. Л., 1971. С. 5—33.
Николаев И. И. О некоторых категориях фазовой структуры популяционно-
экологических циклов в водоемах умеренной зоны // Вопросы современной лим-
нологии. Л., 1973. С. 151—159.
Николаев И. И. Водный режим озер как фактор их биологической продуктив-
ности (на примере больших озер Северо-Запада СССР) И Вод. ресурсы. 1976. № 4.
С. 114-122.
Николаев И. И. Зоопланктон оз. Кубенского // Озеро Кубенское. Л., 1977а.
Ч. 3. С. 5-44.
Николаев И. И. О некоторых типах озерных экосистем по их трофической
структуре (на примере больших озер Северо-Запада СССР) // Вод. ресурсы. 19776.
№ 3. С. 83-95.
Николаев И. И. Характерные экологические нарушения в озерах Северо-
Запада СССР при искусственном изменении их водного режима // Биологиче-
ские и рыбохозяйственные исследования водоемов Прибалтики. Псков, 1983.
Т. 1. С. 13-14.
Николаев И. И. Сравнительно-лимнологические аспекты изучения и прогно-
зирования лимнических экосистем // Вод. ресурсы. 1986. № 3. С. 96—105.
Никулина В. Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных
озер. Т. 1. Озера Кривое и Круглое. Л., 1975а. С. 42—54.
Никулина В. Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных
озер. Т. 2. Озера Зеленецкое и Акулькино. Л., 19756. С. 37—52.
Никулина В. Н. Фитопланктон оз. Щучьего И Исследование взаимосвязи
кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья. Л., 1986.
С. 21-29.
Новосельцева Р. И., Новосельцев Г. Е. Зоопланктон и зообентос Кожозера И Ма-
териалы 16-й конф, по изучению внутр, водоемов Прибалтики. Петрозаводск,
1971. Ч. 1. С. 70-73.
Огородникова В. А. Сезонная динамика и продуктивность зоопланктона мезо-
трофного озера Врево // Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 110. С. 78—98.
Огородникова В. А. Общая характеристика (оз. Врево Ленинградской обла-
сти) // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981а. Вып. 161. С. 38-39.
Огородникова В. А. Продукционная характеристика зоопланктона оз. Врево //
Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 19816. Вып. 161. С. 57-66.
Огородникова В. А. Оценка кормовой базы планктоноядных рыб глубоковод-
ных озер Северо-Запада в связи с перспективой ее обогащения // Сб. науч. тр.
ГосНИОРХ. 1985. Вып. 232. С. 90-102.
Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.
Одум Ю. Экология. М., 1986а. Т. 1. 328 с.
Одум Ю. Экология. М., 19866. Т. 2.'376 с.
Озерецковская Н. Г. Физико-географические и гидрохимические особенности
озер Кривого и Круглого И Биологическая продуктивность северных озер. Т. 1.
Озера Кривое и Круглое. Л., 1975. С. 10—31.
Озерецковская Н. Г., Умнова Л. П. Краткий гидрохимический очерк озер Зеле-
нецкого и Акулькина // Биологическая продуктивность северных озер. Т. 2.
Озера Зеленецкое и Акулькино. Л., 1975. С. 3—18.
Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. М., 1986.
154 с.
Осипова Е. В., Бейм А. М., Юсупова Ю. Ю. Экспериментальная оценка влияния
на водные организмы лигносульфоната натрия И Совершенствование техноло-
гии производства технических лигносульфонатов. Пермь, 1981. С. 22—23.
Осипова Е. В., Зоммер Е. А., Зубарева Л. Д., Королева Л. А. Биостимулирующее
действие лигносульфоната натрия И Проблемы водной токсикологии. Петро-
заводск, 1985. С. 41—47.
Пашкевич А. И. Зоопланктон озера Шарташ — его продукция и роль в экоси-
стеме // Итоги изучения гидробионтов Урала. Свердловск, 1984. С. 32—43.
Петрова М. А., Елагина Т. С., Спиридонов В. К., Филаткина Т. А. Продукция планк-
тонных ракообразных двух вторично-водных озер // Гидробиол. журн. 1975. Т. 11,
№ 1. С. 82-86.
Петрович П. Г. Соотношение биомассы и продукции зоопланктона, бактерий,
фитопланктона и макрофитов в озерах Нарочь, Мястро и Баторин // Первичная
продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 381—385.
Петрович П. Г. Сезонные и годовые колебания количественного развития
зоопланктона в озерах различного типа по многолетним наблюдениям // Био-
логия внутренних водоемов Прибалтики. М.; Л., 1962. С. 151—155.
Петрович П. Г. Экологически обусловленные закономерности распределения
и развития зоопланктона в озерах Витебского рыбозавода И Биологические
основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах Прибалтики. Минск, 1964.
С. 181-187.
Петрович П. Г. Биомасса и продукция зоопланктона разнотипных озер Нарочь,
Мястро и Баторин И Методы определения продукции водных животных. Минск,
1968. С. 173-183.
Петрович П. Г. Сезонные изменения зоопланктона разнотипных озер Бело-
руссии И Биология озер. Вильнюс, 1970а. Т. 3. С. 154—162.
Петрович П. Г. Соотношение биомассы и продукции фильтраторов и хищни-
ков в зоопланктоне разнотипных озер Нарочь, Мястро и Баторин // Биологиче-
ские процессы в морских и континентальных водоемах. Кишинев, 19706.
С. 293-294.
Петрович П. Г. Соотношение биомассы и продукции рачкового планктона и
коловраток в разнотипных озерах по многолетним наблюдениям // Материалы
16-й конф, по изучению внутр, водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1971. Ч. 1.
С. 60-61.
Петрович П. Г. Зависимость количественного развития зоопланктона от сте-
пени трофности озер Нарочь, Мястро и Баторин И Лимнология Северо-Запада
СССР. Таллин, 1973а. Т. 3. С. 15-18.
Петрович П. Г. Количественная характеристика зоопланктона озер Нарочь,
Мястро и Баторин за 1966—1970 гг. И Биологические исследования на внутренних
водоемах Прибалтики. Минск, 19736. С. 69—73.
Петрович П. Г. Озеро Мястро. Озеро Нарочь. Озеро Баторино И Многолетние
показатели развития зоопланктона озер. М., 1973в. С. 7—123.
Петрович П. Г. Многолетние различия в развитии и структуре зоопланктон-
ного сообщества разнотипных озер // Материалы 18-й науч. конф, по изучению
внутр, водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 86-89.
Петрович П. Г., Жуков Э. П. Количественное развитие и продукция коловраток
трех разнотипных озер // Биопродуктивность озер Белоруссии. Минск, 1971.
С. 80-91.
Петрович П. Г., Митрахович П. А., Бойкова С. А. ЗоопланКтонное сообщество как
показатель типологии озер Белоруссии // Биологические основы освоения,
реконструкции и охраны животного мира Белоруссии. Минск, 1983. С. 18—19.
Печень Г. А. Продукция ветвистоусых ракообразных озерного зоопланктона И
Гидробиол. журн. 1965. Т. 1, № 4. С. 19—26.
Печень Г. А., Костин В. А., Брегман Ю. Э. Продукция зоопланктона оз. Дри-
вяты // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М., 1970. С. 89—105.
Печень Г. А., Шушкина Э. А. Продукция планктонных ракообразных в озерах
разного типа // Биологические основы рыбного хозяйства на внутренних водое-
мах Прибалтики. Минск, 1964. С. 249—257.
Печень-Финенко Г. А. Влияние концентрации пищи на эффективность ее
усвоения планктонными ракообразными с разным типом питания // Гидробиол.
журн. 1973. Т. 9,№ 5. С. 97-194.
Печюлене О. Т. Зоопланктон группы Тракайских озер и его динамика // Тр.
5-й науч. конф, по изучению внутр, водоемов Прибалтики. Минск, 1959. С. 84—88.
Пидгайко М. Л. Зоопланктоценозы водоемов различных почвенно-климати-
ческих зон // Иэв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 135. С. 3-109.
Пидгайко М. Л. Зоопланктон водоемов европейской части СССР. М., 1984.
207 с.
Пидгайко М. Л., Фикс Б. В. Структура и энергетика сообществ ассоциации
Bosmina longirostris // Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981.
С. 38—45.
Пихтова Т. С. Количественная оценка трофических связей между зоопланк-
тоном и рыбами-планктофагами больших мелководных озер Северо-Запада
СССР (на примере оз. Белого): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1983. 24 с.
Подболотова Т. Н., Круглова А. Н. Влияние эвтрофирования на состав зоо-
планктона Тарасмозера // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1985.
С. 84-89.
Полихронов Ш. Г., Смирнова А. И. Роль зоопланктона в формировании каче-
ства воды // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск, 1981. Вып. 2.
С. 89-101.
Полымский В. Н. Зональные биолимнологические особенности озер Тюмен-
ской области // Биологические основы рыбохозяйственного использования озер-
ных систем Сибири и Урала. Тюмень, 1971. С. 20—26.
Помазкова Г. И., Шнягина Е. В. Распределение зоопланктона в озере Хубсугул
летом 1978—1979 гг. // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск,
1982. С. 117-124.
Помазовская И. В. О потреблении кислорода некоторыми ракообразными озер
Карелии // Учен. зап. Карел, пед. ин-та. 1958. Т. 7. С. 93—96.
Померанцева Д. П. Сезонная динамика зоопланктона // Рыбное хозяйство
озера Убинского и пути его развития. Новосибирск, 1973. С. 27—33.
Попкова Л. А. Горизонтальное распределение зоопланктона и его агрегиро-
ванность в пойменном озере Манатка (бассейн средней Оби). Томск, 1985. 22 с.
Деп. в ВИНИТИ. 22.11.85. № 8070-В деп.
Пущаева Т. А. Зависимость размерной структуры популяции Daphnia pulex
de Geer от потребления их рыбами // Гидробиол. журн. 1980. Т. 16, № 5. С. 60-62.
Пырина И. Л., Минаева Н. М., Корнева Л. Г., Летанская Г. И. Фитопланктон и его
продукция // Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР.
1981. Ч. 2. С. 15-64.
Рабочая книга по прогнозированию / Под ред. И. В. Бестужева-Лады. М., 1982.
330 с.
Расплетина Г. Ф. Гидрохимический режим оз. Воже // Гидрология озер Воже
и Лача. Л., 1979. С. 189-213.
Расплетина Г. Ф., Гусаков Б. Л. Гидрохимия озер и их притоков // Гидрология
озер Воже и Лача. Л., 1979. С. 176—249.
Распопов И. М. Высшая водная растительность озер Воже и Лача И Гидробио-
логия озер Воже и Лача. Л., 1978. С. 12—27.
Решетников Ю. С. Изменение озерных экосистем и экологическое прогнозиро-
вание // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Вильнюс,
1987. С. 161-163.
Ривьер И. К. Количественная и пространственная характеристика зимнего
зоопланктона озера Плещееве И Тр. Ин-та биологии внутр, вод АН СССР. Ры-
бинск, 1983. Вып. 51 (54). С. 62-70.
Ривьер И. К. Влияние стоков г. Череповца на зоопланктон Шекснинского
плеса // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое
состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С. 42—59.,
Ривьер И. К., Баканов А. И. Кормовая база рыб // Биологические ресурсы водо-
хранилищ. М., 1984. С. 100—132.
Ривьер И. К., Гребенюк Л. П., Жаворонкова О. Д. Поведенческие аспекты распре-
деления и миграций некоторых Cladocera // Поведение водных беспозвоночных:
Материалы 2-го Всесоюз. симпоэ. Борок, 1975. С. 73—75.
Ривьер И. К., Кудрин В. П. О зоопланктоне некоторых мутных водоемов Волго-
Балтийской водной системы И Экологические исследования водоемов Волго-
Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Л., 1982. С. 104—111.
Ривьер И. К., Столбунова В. Н. Современное состояние зоопланктона озера
Неро // Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последст-
вия, возможность управления). Спб., 1991. С. 304—308.
Родионова Н. В. Биоиндикация качества воды по зоопланктону И Особенно-
сти формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка.
Л., 1984. С. 151-159.
Родионова Н. В. Изменение численности, биомассы и продукции зоопланк-
тона // Методические аспекты лимнологического мониторинга. Л., 1988.
С. 85-93.
Романенко В. И. Микробиологические процессы продукции и деструкции
органического вещества во внутренних водоемах. Л., 1985. 294 с.
Романенко В. Д., Оксиюк О. П., Жукинский В. Н. Гидробиологические аспекты
экологического обоснования межбассейновых перебросок стока // Вод. ресурсы.
1983. № 2. С. 141-151.
Романова Е. П. Роль зоопланктона Куйбышевского водохранилища в про-
цессах самоочищения // Водные сообщества и биология гидробионтов. Л., 1985.
С. 69-79.
Романовский Ю. Э., Смуров А. В. Методика исследования пространственного
распределения организмов // Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36, № 2. С. 227—236.
Россолимо Л. Л. Задачи и установки лимнологии как науки // Тр. Лимнол. ст.
в Косине. 1934. Вып. 17. С. 5—19.
Россолимо Л. Л. Основы типизации озер и лимнологического районирова-
ния // Накопление вещества в озерах. М., 1964. С. 5—46.
Руденко Г. П. Численность рыб в малых озерах Ленинградской и смежных
областей и величина их допустимого вылова И Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 128.
С. 72-134.
Русанова М. Н., Подболотова Т. И., Емиева В. В., Иешко Т. А., Лобкова Н. А., Тима-
кова М. В., Куккарина О. И. Многолетние изменения биологической продуктив-
ности водоемов Южной Карелии // Тез. докл. 5-го съезда ВГБО. Куйбышев, 1986.
Ч. 2. С. 292-293.
Садчиков А. П. Фито- и бактериопланктон мезотрофного озера и его потребле-
ние зоопланктоном: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1980. 23 с.
Салазкин А. А. Основные направления рационального использования озер
Ханты-Мансийского национального округа // Биологические основы рыбохо-
зяйственного использования озерных систем Сибири и Урала. Тюмень, 1971.
С. 27-57.
Салазкин А. А. Кормовая база озер разных типов Ханты-Мансийского округа
и ее рыбохозяйственная оценка в связи с выращиванием сиговых рыб // Изв.
ГосНИОРХ. 1975. Т. 104. С. 185-204.
Салазкин А. А. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биолого-про-
дукционная характеристика // Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 108. С. 3—191.
Салазкин А. А., Волохонская И. И., Устелениева Э. П. Влияние кислых болотных
вод на основные биологические особенности некоторых ветвистоусых ракообраз-
ных (Cladocera) // Зоол. журн. 1968. Т. 47. вып. 8. С. 1151—1154.
Салазкин А. А., Слепокурова И. А. Средние веса н линейные размеры планк-
тонных ракообразных в'озерах Ханты-Мансийского округа // Тр. Обь-Тазовского
отд-ния Сиб. н.-и. и проектно-конструкт. ин-та рыб. хоз-ва. 1977. Вып. 4. С. 128—132.
Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.,
1978. 352 с.
Свирская Н. Л. Оценка качества воды по показателям зоопланктона // Руко-
водство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных
отложений. Л., 1983. С. 73—78.
Сейма Ф. А. Агрегатность зоопланктона Воткинского водохранилища // Тр.
Перм. лаб. ГосНИОРХ. 1977. Т. 1. С. 76-82.
Сенатская Н. Ю. Фитопланктон и первичная продукция оз. Кубенского //
Озеро Кубенское. Л., 1977. Ч. 3. С. 107-128.
Сергеева В. А. Состояние и распределение зоопланктона в очагах загрязне-
ния Ладожского бассейна // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. Вып. 285. С. 114—128.
Симм X. /Тяиимр о гидрохимии озера Выртсъярв // Гидробиологические
исследования. Тарту, 1958. Т. 1. С. 155—163.
Симонян А. А. Продукция массовых видов копепод и коловраток Малого Се-
вана: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1978. 26 с.
Симонян А. А. Влияние эвтрофирования на сообщество зоопланктона озера
Севан И Тез. докл. 4-го съезда ВГБО. Киев, 1981. Кн. 4. С. 151—152.
Симонян А. А. Закономерности количественного развития системы фито-
зоопланктона оз. Севан // Лимнология горных водоемов. Ереван, 1984. С. 297—298.
Симонян А. А. Закономерности функционирования зоопланктона в условиях
меняющейся трофности водоема (на примере оз. Севан): Автореф. дис. ... д-ра
биол. наук. Л., 1988. 43 с.
Сиренко Л. А., Денисова А. И., Иахшина Е. М., Рябов А. К., Медведь В. А., Шма-
ков В. М., Ивахненко А. Г., Светалъский Б; К., Сарычев А. И., Тимченко И. К. Модели-
рование и системный анализ отдельных составляющих экологической системы
Каховского водохранилища на основе самоорганизации // Гидробиол. журн. 1984.
Т. 20, № 3. С. 77-88.
Скадовский С. Н. Экологическая физиология организмов. М., 1955. 338 с.
Скопцов В. Г., Крупенникова Т. В. Роль рыб-планктофагов в формировании
структуры планктонного сообщества озера // Экология. 1982. № 5. С. 41—46.
Скопцов В. Г., Соломатова Т. В. Влияние пресса рыб на состояние популяций
некоторых планктонных ракообразных // Экология. 1984. № 1. С. 86—87.
Смирнова Т. С. О влиянии динамики водных масс на распределение и раз-
витие зоопланктона Онежского озера // Биология озер. Вильнюс, 1970. Т. 3.
С. 175-189.
Смирнова Т. С. Горизонтальное распределение зоопланктона // Зоопланктон
Онежского озера. Л., 1972. С. 212—232.
Смирнова Т. С. Изменение структуры сообществ водных беспозвоночных под
влиянием антропогенного эвтрофирования. 1. Зоопланктон // Антропогенное
эвтрофирование Ладожского озера. Л., 1982. С. 173—180.
Смирнова Т. С., Ривъер И. К., Пихтова Т. С. Зоопланктон оз. Белого // Антропо-
генное влияние на крупные озера Северо-Запада. Л., 1981. Ч. 2. С. 77—99.
Смуров А. В. Новый тип статистического пространственного распределения
и его применение в экологических исследованиях // Зоол. журн. 1975. Т. 54,
вып. 2. С. 283-289.
Современная экологическая ситуация. Рига, 1978. 158 с.
Сорокин Ю. И, Бактериальная продукция в водоемах // Общяя экология. Био-
ценология. Гидробиология. Т. 1. Биологическая продуктивность водоемов. М.,
1973. С. 47-101.
Стараст X. А., Милиус А. Ю., Линдпере А. В., Симм X. А., Кываск В. О. Модель
прогнозирования уровня трофии и трофического состояния малых озер И Круго-
ворот вещества и энергии в водоемах. Иркутск, 1985. Вып. 8. С. 21—22.
Степанов В. Н., Светличный Л. С. Методы определения объема планктонных
организмов // Биология моря: Респ. межвед. сб. Киев, 1976. Вып. 39. С. 46—51.
Степанова Л. А. Зоопланктон озера Ильмень и его продукция: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Л., 1972.19 с.
Степанова Л. А. Зоопланктон озера Ильмень и его продукция (по данным за
1968-1970 гг.) И Изв. ГосНИОРХ. 1974. Т. 83. С. 41-45.
Стогов И. А. Продукционные характеристики зоопланктонных сообществ
малых озер Карельского побережья Белого моря: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Л., 1990. 19 с.
Столбунова В. Н. Зоопланктон оз. Плещееве как компонент его экосистемы //
Функционирование озерных экосистем. Рыбинск, 1983. С. 44—62.
Стравинская Е. А. Особенности гидрохимического режима оз. Красного //
Озера Карельского перешейка: Лимнологические циклы озера Красного. Л., 1971.
С. 129-210.
Стравинская Е. А. Формирование качества воды в зависимости от ландшафт-
ных условий на водосборе И Особенности формирования качества воды в раз-
нотипных озерах Карельского перешейка. Л., 1984. С. 102—107.
Стравинская Е. А., Граевский И. П. Элементы баланса органического вещества
и гидрохимическая характеристика озера // Биологическая продуктивность озера
Красного и условия ее формирования. Л., 1976. С. 58—68.
Структура и сукцессии литоральных биоценозов Днепропетровских водохра-
нилищ / Под ред. Л. Н. Зимбалевской. Киев, 1987. 203 с.
Структурно-функциональная организация биогеоценозов / Под ред. М. С. Ги-
лярова. М., 1980. 294 с.
Структурные уровни биосистем / Под ред. М. Ф. Веденова и А. Т. Шаталова.
М., 1967.267 с.
Сущеня Л. М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972. 196 с.
Сущеня Л. М. Количественные закономерности питания ракообразных.
Минск, 1975. 208 с.
Тимофеев-Ресовский Н. В. Структурные уровни биологических систем И Си-
стемные исследования: Ежегодник. М., 1970. 92 с.
Титова В. Ф., Стерлигова О. П., Бушман Л. Г. Использование биологических
ресурсов Сямозера в условиях эвтрофирования водоема И Биологические и рыбо-
хозяйственные исследования водоемов Прибалтики. Псков, 1983. Т. 2. С. 32—34.
Трифонова И. С. Исследование фитопланктона водоемов бассейна р. Сулак
и прогноз его развития в Чиркейском водохранилище // Материалы к совещ.
по прогнозированию содержания биогенных элементов и органического веще-
ства в водохранилищах. Рыбинск, 1969. С. 24—29.
Трифонова И. С. Фитопланктон и его продукция И Биологическая продуктив-
ность озера Красного и условия ее формирования. Л., 1976. С. 69—104.
Трифонова И. С. Состав и продуктивность фитопланктона-разнотипных озер
Карельского перешейка. Л., 1979. 168 с.
Трифонова И. С. Изменения в структуре и продуктивности фитопланктона
как показатели процесса эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного
озера. Л., 1980. С. 59-77.
Трифонова И. С. Фитопланктон и его роль в продукции органического ве-
щества // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах
Карельского перешейка. Л., 1984. С. 169—192.
Трифонова И. С., Игнатьева И. В., Маслевцов В. В., Островская Т. А. Зависимость
показателей летнего планктона от содержания биогенных элементов в малых
озерах Латгалии с разным уровнем антропогенного эвтрофирования // Экология.
1986. № 5. С. 31-38.
Трофические связи пресноводных беспозвоночных / Под ред. Г. Г. Винберга.
Л„ 1980.175 с.
Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов / Под
ред. Г. Г. Винберга. Л., 1983. 183 с.
Уитеккер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 327 с.
Ульянова Д. С. Кислородный режим озер // Особенности формирования ка-
чества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., 1984. С. 91—95.
Умнов А. А. Математическая модель озера Мястро // Продукционно-биологи-
ческие исследования экосистем пресных вод. Минск, 1973. С. 95—109.
У морин П. П. Участие простейших в круговороте биогенов и самоочищении
водоемов // Биология внутренних вод: Информ, бюл. 1983. № 59. С. 35—37.
Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологи-
ческого анализа вод. Индикаторы сапробности. М., 1977. 91 с.
Федоров В. Д. О корреляции между биомассой особи и предельной численно-
стью популяций в фитопланктонном сообществе И Докл. АН СССР.. 1969. Т. 188,
№ 3. С. 694-696.
Федоров В. Д. Первичная продукция как функция структуры фитопланктон-
ного сообщества // Докл. АН СССР. 1970. Т. 192, № 4. С. 901—904.
Федоров В. Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение // Иэв. АН
СССР. Сер. биол. 1974. № 3. С. 402-415.
Федоров В. Д. Концепция устойчивости экологических систем И Всесторон-
ний анализ окружающей природной среды. Л., 1975. С. 207—217.
Федоров В. Д. К стратегии экологического прогноза // Науч. докл. высш,
школы. Биол. науки. 1982. № 7. С. 5—20.
Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. М., 1980. 464 с.
Федоров В. Д., Кондрик Е. К., Левич А. П. Ранговое распределение численности
фитопланктона Белого моря И Докл. АН СССР. 1977. Т. 237, № 1. С. 264—267.
Федоров В. Д:, Соколова С. А. Опыт оценки устойчивости водной экосистемы //
Гидробиол. журн. 1973. Т. 9j № 2. С. 11—15.
Филимонова 3. И. Зоопланктон Миккельского озера и Крошнозера и его зна-
чение в питании рыб // Тр. Карел, фил. АН СССР. 1956. Вып. 2. С. 89—124.
Филимонова 3. И. Зоопланктон озера Сямозера // Тр. Сямозерской комплекс-
ной экспедиции. Петрозаводск, 1962а. Т. 2. С. 56-81.
Филимонова 3. И. Зоопланктон Сямозера, его динамика и кормовое значение
для рыб // Гидробиологические исследования. Тарту, 19626. Т. 3. С. 106—112.
Филимонова 3. И. Зоопланктон озера Куйто И Проблемы использования про-
мысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. М.; Л., 1963.
Вып. 1. С. 243-249.
Филимонова 3. И. Низшие ракообразные планктона озер Карелии // Фауна
озер Карелии. М.; Л., 1965. С. 111—146.
Хаберман Ю. X. Зоопланктон пелагиали Псковско-Чудского водоема // Изв.
ГосНИОРХ. 1974а. Т. 83. С. 38-42.
Хаберман Ю. X. О доминирующих видах зоопланктона в пелагиали Чудско-
Псковского озера и озера Выртсъярв // Биология пресноводных организмов Эсто-
нии. Тарту, 19746. С. 56—71.
Хаберман Ю. X. О качественных и количественных показателях зоопланктона
как индикатора трофности И Основы биопродуктивности внутренних водоемов
Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 108—109.
Хаберман Ю. X. Сезонная динамика зоопланктона пелагиали и определяю-
щие ее факторы в Псковско-Чудском озере и озере Выртсъярв // Сезонные явле-
ния в биологии внутренних вод. Тарту, 1978. С. 20—49.
Хаберман Ю. X. О влиянии детрита на ветвистоусых в оз. Выртсъярв // Гидро-
биология и ихтиология водоемов Эстонии. Таллин, 1980. С. 52—58.
(Хаберман Ю.) Haberman J. Vorstjarve zooplankton aastail 1964-1982 // Vorsjarve
okosiisteemi seisund. Tartu, 1984. S. 65-78.
Хаберман Ю. X., Лаугасте P. А. О взаимосвязи развития фито- и зоопланктона //
Биологические исследования на внутренних водоемах Прибалтики. Минск, 1973.
С. 34-37.
Хаберман Ю. X., Лаугасте Р. А., Локк С. И., Ныгес П. Л., Таммерт X. X. Планктон
озера Выртсъярв в 1964—1982 гг. // Биологические и рыбохозяйственные исследо-
вания водоемов Прибалтики. Псков, 1983. С. 60—63.
Хаберман Ю. X., Мяэметс А. X. О сезонной динамике зоопланктона озера
Выртсъярв // Лимнология. Рига, 1968. Т. 3, ч. 1. С. 188—192.
Хаберман Ю. X., Мяэметс А. X. Зоопланктон озера Юлемисте // Гидробиология
озер Юлемисте и Псковско-Чудского. Таллин, 1979. С. 48-65.
Хаберман Ю. X., Ныгес Н. С., Таммерт X. X. Озеро Выртсъярв в 1964—1984 гг. //
Тез. докл. 5-го съезда ВГБО. Куйбышев, 1986. Ч. 2. С. 303—304.
Хайлов К. М. Проблема системной организованности в теоретической биоло-
гии И Журн. общ. биологии. 1963. Т. 24, № 5. С. 324—333.
Хлебович Т. В. Роль инфузорий в процессе самоочищения водоемов И Гидро-
биологические основы самоочищения вод. Л., 1976. С. 25-29.
Хлебович Т. В. Скорость потребления кислорода инфузориями И Общие осно-
вы изучения водных экосистем. Л., 1979. С. 25—31.
Хлебович Т. В. Скорость потребления кислорода у коловраток // Основы изу-
чения пресноводных экосистем. Л., 1981. С. 98—102.
Цимдинъ П. А. Некоторые наблюдения по распределению Daphnia pulex de
Geer в мелких загрязненных водоемах И Поведение водных беспозвоночных:
Материалы 2-го Всесоюз. симпоз. Борок, 1975. С. 95—96.
Цимдинъ П. А. Зоопланктон как индикатор трофности // Эвтрофирование
малых озер Латвии. Рига, 1987. С. 132—141.
Цуркан Е. П. Качество воды Запорожского водохранилища по данным летних
исследований зоопланктона в 1986—1987 годах // Экологические аспекты охраны
и рационального использования биологических ресурсов. Днепропетровск, 1989.
С. 96-100.
Чиркова 3. Н. Об агрегациях донных Cladocera (Crustacea) И Вопросы зоопси-
хологии, этологии и сравнительной психологии. М., 1975. С. 44—45.
Чиркова 3. И., Баканов А. И., Сметанина П. С. Агрегации ветвистоусых ракооб-
разных // Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты, 1982.
С. 64-69.
Чорик Ф. И. Свободноживущие инфузории водоемов Молдавии. Кишинев,
1968. 251 с.
Чорик Ф. П. Свободноживущие инфузории // Загрязнение и самоочищение
Дубоссарского водохранилища. Кишинев, 1977. С. 144—158.
Чуйков Ю. С. Экологический анализ состава и структуры сообщества водных
животных как метод биологической оценки качества вод // Экология. 1978. № 5.
С. 53-57.
Чуйков Ю. С. Анализ трофической структуры планктонного сообщества //
Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981а. С. 45—52.
Чуйков Ю. С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ
водных животных. Экологическая классификация животных, встречающихся
в планктоне пресных вод // Экология. 19816. № 3. С. 71—77.
Чуйков Ю. С. Методы анализа трофической структуры сообщества планктон-
ных беспозвоночных как стационарного явления // Экология. 1983. № 5. С. 56-62.
Чуйков Ю. С., Строганов А. А. Взаимосвязи между некоторыми компонентами
планктонного сообщества и содержанием фосфатов и кислорода в воде // Гидро-
биол. журн. 1984. Т. 20, № 1. С. 9-17.
Шелленбергер Г. Обзор нескольких математических моделей водных эко-
систем И Acta hydrophysica. 1980. Vol. 25, N 1-2. P. 183-199.
Шенберг H. Сведения о кормовой базе и питании планктоноядных рыб озера
Выртсъярв // Гидробиологические исследования. Тарту, 1958. Т. 1. С. 191—199.
Шилов И. А. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии //
Экология. 1981. № 1. С. 5—11.
Широков Л. В. К разработке методики составления экологических прогно-
зов // Сб. науч. тр. ГсНИОРХ. 1982. Вып. 180. С. 178-188.
Шкорбатов В. Л. Общеэкологические понятия в гидробиологии и вопросы
регуляции пресноводных экосистем//Гидробиол. журн. 1975. Т. И, № 6. С. 111—119.
Щербаков А. П. Соотношение размеров и веса у пресноводных планктонных
рачков // Докл. АН СССР. 1952. Т. 84, № 1. С. 153-156.
Щербаков А. Л. Продуктивность животного населения прибрежных зарослей
Глубокого озера // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. М., 1961. Т. 11. С. 285—289.
Щербаков А. П. Озеро Глубокое. М., 1967. 379 с.
Щербаков А. П., Иванова А. И. Роль зоопланктона в деструкции органического
вещества в эвтрофном озере // Журн. общ. биологии. 1969. Т. 30, № 2. С. 140—146.
Яковлева Н. А. О видовом составе и количественном развитии зоопланктона
Псковско-Чудского озера // Сырьевые ресурсы Псковско-Чудского озера и их ра-
циональное использование. Псков, 1975. С. 64—71.
Яковлева И. А., Ульянова Р. П. Сезонная и межгодовая динамика зоопланк-
тона Псковско-Чудского озера в 1972—1975 гг. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980.
Вып. 156. С. 23-26.
Якушко О.Ф., Емельянов Ю.Н., Романов В. И., Гигевич Г. С., Карташевич 3. К.
Принципы определения и количественные оценки антропогенных трансформа-
ций в озерных комплексах // Вести. Белорус, гос. ун-та. Сер. 2. 1981. № 2. С. 42—45.
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И., Чорик Ф. П., Владимиров М. 3., Кривенио-
ва Т. Д., Борис 3. Т. Биологические аспекты естественного самоочищения Дубос-
сарского водохранилища // Тез. докл. 3-го съезда ВГБО. Рига, 1976. Т. 2. С. 57—58.
Ястремский В. В. Состав и динамика фитопланктона Псковско-Чудского озера
в 1970-1976 гг. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. Вып. 156. С. 7-22.
Ястремский В. В. Первичная продукция планктона Псковско-Чудского озе-
ра И Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1983. Вып. 209. С. 3-18.
Ястремский В. В., Яковлева Н. А. О количественном соотношении в развитии
фито- и зоопланктона Псковско-Чудского озера // Основы биопродуктивности
внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 190—192.
Acidification in Finland I Eds P. Kauppi, P. Antille, K. KenttSmies. Berlin, 1990.
1237 р.
Adalsteinsson H. Plankton i MJvatn // Scr. limnol. upsal. 1974. Coll. 10-A. Scr. 372.
P. 1-33.
Adalsteinsson H. Zooplankton and its relation to available food in Lake Myvatn //
Oikos. 1979. Vol. 32, N 1-2. P. 162-194.
Ahlgren I. Changes in Lake Norrviken after sewage diversion // Verh. Intern. Ver.
theor. und angew. Limnol. 1972. Bd 18, T. 1. S. 355-361.
Aizaki M., Otsuki A., Hosomi M., Muraoka K. Application of Carlson’s trophic state
index to Japaneese lakes and relationships between the index and other parameters //
Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1981. Bd 21, T. 1. S. 675-681.
Alibone M. R., Fair P. The effect of low pH on the respiration of Daphnia magna
Straus // Hydrobiologia. 1981. Vol. 85, N 2. P. 185-188.
Anderson К. B., Benfield E. F., Buikema A. L. Zooplankton of a swamp water eco-
system // Hydrobiologia. 1977. Vol. 55, N 2. P. 177-185.
Andersson G., Cronberg G., Gelin C. Planktonic changes following the restoration
of Lake Trummen, Sweden // Ambio. 1973. Vol. 2, N 1-2. P. 44-47.
Banse K., Mosher S. Adult body mass and annual production/biomass relationships
of field population // Ecol. Monogr. 1980. Vol. 50, N 3. P. 355-379.
Beattie M.„ Bromley H. J., Chambers M., Goldspink R., Vijverberg J., van Zalin-
ge N. P., Goiterman H. L. Limnological studies on Tjeukemeer - a typical Dutch
„polder reservoir” // Productivity problems of freshwaters. Warszawa; Krakow, 1972.
P. 421-446.
Blancher E. Zooplankton-trophic state relationships in some north and central Florida
lakes // Hydrobiologia. 1984. Vol. 109, N 3. P. 251-263.
Bogdan K. G., Gilbert J. J., Starkweather P. L. In situ clearance rate of planktonic
rotifers // Hydrobiologia. 1980. Vol. 73, N 1-3. P. 73-77.
Borgmann U., Shear H., Moore J. Zooplankton and potencial fish production in Lake
Ontario // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. Vol. 41, N 9. P. 1303-1309.
Bosselman S. The crustacean plankton of Lake Esrom // Arch, hydrobiol. 1974. Bd 74,
H. l.S. 18-31.
Bottrell H. H., Duncan A., Gliwicz Z. M., Grygierek E., Herzig A., Hillbricht-
Ilkowska A., Larsson P., Weglenska T. A review of some problems in zooplankton pro-
duction studies // Norw. J. Zool. 1976. Vol. 24, N 4. P. 419-456.
Boyd С. M. Selection of particle sizes by filter-feeding copepods: a plea for reason //
Limnol. Oceanogr. 1976. Vol. 21, N 1. P. 175-180.
Bradshaw A. S. The crustacean zooplankton picture: Lake Erie 1939-49-59; Cayuga
1910-51-61 // Verb. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1964. Bd 15, T. 1.
S. 700-708.
Brooks J. L. Eurtophication and changes in the composition of zooplankton // Eutro-
phication: causes, consequences, correctives. Washington, 1969. P. 236-255.
Brooks J. L., Dodson S. I. Predation, body size, and composition of plankton //
Science. 1965. Vol. 150, N 3692. P. 28-35.
Brylinsky M., Mann К. H. An analysis of factors govering productivity in lakes and
reservoirs // Limnol. Oceanogr. 1973. Vol. 18, N 1. P. 1-14.
Brzek G., Kowalczyk C., Lecewicz W., Radwan S., Wojciechowska W., Wojcie-
chowski I. Influence of abiotic environmental factors on plankton in lakes of different
trophy // Pol. arch, hydrobiol. 1975. Vol. 22, N 2. P. 123-139.
Burns C. W. Direct observation of mechanisms regulating feeding behaviour of
Daphnia in lake water // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1968a. Bd 53. N 1. S. 83-100.
Bums C. W. The relationship between body size of filter-feeding Cladocera and the
maximum size of particle ingested // Limnol. Oceanogr. 1968b. Vol. 13, N 3. P. 675-678.
Canfield D. E. Jr., Bachmann R. W. Prediction of total phosphorus concentration,
chlorophyll „a”, and Secchi depth in natural and artificial lakes // Canad. J. Fish. Aquat.
Sci. 1981. Vol. 38, N 4. P. 414-423.
Cannon J. E. Horizontal distribution of crustacean zooplankton a cross-lake transect
in Lake Michigan // J. Great Lake Res. 1975. Vol. 1. P. 79-91.
Carlson R. E. A trophic state index for lakes // Limnol. Oceanogr. 1977. Vol. 22, N 2.
P. 361-369.
Colebrook J. M. Plankton and water movements in Windermere // J. Anim. Ecol.
1960a. Vol. 29, N 2. P. 217-240.
Colebrook J. M. Some observation of zooplankton swarms in Windermere // J. Anim.
Ecol. 1960b. Vol. 29, N 2. P. 241-242.
Confer J. L., Applegate G. Size-selective predation by zooplankton // Amer. Midland
Natur. 1979. Vol. 102, N 2. P. 378-383.
Confer J. L., Kaaret T., Likens G. E. Zooplankton diversity and biomass in recently
acidified lakes // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. Vol. 40, N 1. P. 36-42.
Connel J. H., Orias E. The ecological regulation of species diversity // Amer. Natur.
1964. Vol. 98, N 903. P. 399-414.
Culver D. A., Boucherle M. M., Bean D. J., Fletcher J. W. Biomass of freshwater
crustacean zooplankton from length-weight regression // Canad. J. Fish. Aquat. Sci
1985. Vol. 42, N 8. P. 1380-1390.
Dillon P. J. The phosphorus budget of Cameron Lake, Ontario: the importance of
flushing rate to the degree of eutrophy of lakes // Limnol. Oceanogr. 1975. Vol. 20, N 1.
P. 28-39.
Dillon P. J., Rigler F. H. A test of a simple nutrient budget model predicting the
phosphorus concentration in lake water // J. Fish. Res. Board Canad. 1974a. Vol. 31,
Nil. P. 1771-1778.
Dillon P. J., Rigler F. H. The phosphorus-chlorophyll relationship in lake // Limnol.
Oceanogr. 1974b. Vol. 19, N 5. P. 767-773.
Dodson S. I. Zooplankton competition and predation: an experimental test of the
size-efficiency hypothesis // Ecology. 1974. Vol. 55, N 3. P. 605-613.
Dumont H. J., Van de Velde I., Dumont S. The dry weight estimate of biomass in
a selection of Cladocera, Copepoda, and Rotifera from the plankton, periphyton, and
benthos of continental waters //'Oecologia. 1975. Vol. 19, N 1. P. 75-97.
Duncan A. Production and biomass of three species of Daphnia co-existing in London
reservoirs // Verb. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1975. Bd 19, T. 3. S. 2858-2867.
Edmondson W. T. Secchi disk and chlorophyll 11 Limnol. Oceanogr. 1980. Vol. 25,
N2. P. 378-379.
Edmondson W. T., Anderson G. C., Peterson D. R. Artificial eutrophication of
L. Washington // Limnol. Oceanogr. 1956. Vol. 1, N 1. P. 47-53.
Ejsmont-Karabin J., Bownik-Dylinska L., Weglenska T., Karabin A. The effect of
mineral fertilisation on lake zooplankton // Ekoi. pol. 1979. Vol. 28, N 2. P. 3-44.
Elster H. J. Limnologische Untersuchungen im Hypolimnion verschiedener See-
typen 11 Memor. 1st. ital. idrobiol. 1955. SuddI. 8. P. 83-120.
Elster H. J. Das limnologische Seetypensystem. Rilckblick und Ausblick 11 Verh.
Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. Bd 13, T. 1. S. 101-120.
Engelmdn M. D. The role of soil arthropods in the energetics of an old field commu-
nity 11 Ecol. Monogr. 1961. Vol. 31, N 3. P. 221-238.
Eriksson F., Johansson J., Mossberg P., Nyberg P., Olofsson H., Ramberg L.
Ekosystemets structur i sjon Vitalampa // Scr. limnol. upsal. 1974. Coll. 10-A. Scr. 370.
P. 1-95.
Faafeng B. A., Nilssen I. P. A twenty-year study of eutrophication in a deep, soft-
water lake // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1981. Bd 21, T. 1. S. 412-424.
Forsberg C., Ryding S. O. Eutrophication parameters and trophic state indices in
30 waste-receiving Swedish lakes //.Arch. Hydrobiol. 1980. Bd 89, H 2. S. 189-207.
Forsyth D. J., MacKenzie A. L. Limnology of Opal Lake // N. Z. J. Mar. and Fresh-
water Res. 1981. Vol. 15, N 3. P. 279-283.
Franken W., Franken M. Limnologische Untersuchungen am Grossen Bullensee,
einensauren Heidesee Norddeutschland. 2. Zooplankton // Arch. Hydrobiol. 1978. Suppl.
Bd54, H. l.S. 80-122.
Fryer G. Acidity and species diversity in freshwater crustacean faunas // Freshwater
Biol. 1980. Vol. 10, N 1. P. 41-45.
Gaugush R. F. The size-efficiency hypothesis: a dynamic approach // Ohio J. Sci.
1980. Vol. 80. P. 94.
George D. G. Dispersion patterns in the zooplankton populations in an eutrophic
reservoirs // J. Anim. Ecol. 1974. Vol. 43, N 2. P. 537-591.
George D. G. Zooplankton patchiness // 49th Annu. Rep. of Freshwater Biol. Assoc.
Ambleside, 1981. P. 32-44.
George D. G., Edwans R. M. Daphnia distribution within Langmuir circulations //
Limnol. Oceanogr. 1973. Vol. 18, N 5. P. 798-800.
George D. G., Edwans R. M. The effect of wind on the distribution of chlorophyll
„a” and crustacean plankton in a shallow eutrophic reservoir // J. Appl. Ecol. 1976.
Vol. 13. P. 667-690.
Gliwicz Z. M. The contribution of nannoplankton in pelagial primary production in
some lakes with varying trophy // Bull. Acad. pol. sci. Ser. sci. biol. 1967. N 15. P. 343-347.
Gliwicz Z. M. Studies of the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying
trophy // Ekol. pol. 1969. Vol. 17, N 36. P. 663-708.
Gliwicz Z. M. Food size selection and seasonal succession of filter-feeding zooplank-
ton in an eutrophic lake // Ekol. pol. 1977. Vol. 25, N 2. P. 179-225.
Gliwicz Z. M., Hillbricht-Ilkowska A., Weglenska T. The contribution of fish and
invertebrate predation to the elimination of zooplankton biomass in two Polish lakes //
Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1978. Bd 20, T. 2. S. 1007-1011.
Gliwicz Z. M., Prejs Z. Can planktivourous fish keep in check planktonic crustacean
populations? A test of the size-efficiency hypothesis in typical Polish lakes // Ekol. pol.
1977. Vol. 25, N 4. P. 567-591.
Gliwicz Z. M., Rybak J. I. Zooplankton // Selected problems of lake littoral ecology.
Warszawa, 1976. P. 69-96.
Goulden С. E.,Homing L., Wilson C. Why do large zooplankton species dominate? //
Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1978. Bd 20, T. 4. S. 2457-2460.
Grahn O. Macrophyte biomass and production in Lake Gardsjon - an acidified
clear water lake in SW Sweden // Ecol. Bull. 1985. Vol. 37. P. 203-212.
Gregor D. J., Rast W. Simple trophic state classification of the Canadian nearshore
waters of the Great Lakes // Water Res. Bull. 1982. Vol. 18, N 4. P. 565-573.
Gulati Й. D. A study on the role of herbivorous zooplankton community as primary
consumers of phytoplankton in Dutch lakes // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Lim-
nol. 1975. Bd 19, T. 2. S. 1201-1210.
Gulati R. D,, Siewersten K., Postema G. The zooplankton: its community structure,
food and feeding, and role in the ecosystem of Lake Vechten 11 Hydrobiologia. 1982.
Vol. 95. P. 127-163.
Hakkari L. Zooplankton species as indicators of environment // Aqua fenn. (Hel-
sinki). 1972. P. 46-54.
Hakkari L. Interrelationships of phytoplankton and zooplankton production in some
lakes of Central Finland // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1978a. Bd 20,
T. 2. S. 905-909.
Hakkari L. On the productivity and ecology of zooplankton and its role as food for
fish in some lakes in Central Finland // Biol. Res. Rep. Univ. Juvaskyla. 1978b. N 4.
P. 3-84.
Hall D. J. An experimental approach to the dynamics of a natural population of
Daphnia galeata mendotae//Ecology. 1964. Vol. 45, N 1. P. 94-112.
Hall D. J., Threlkeld S. T., Bums C. W., Crowlay P. H. The size-efficiency hypo-
thesis and the size structure of zooplankton communities 11 Ann. Rev. Ecol. Syst. 1976.
Vol. 7. P. 177-208.
Haney J. F. An in situ examination of the grazing activities of natural zooplankton
communities // Arch. Hydrobiol. 1973. Bd 72, H. 1. S. 87-132.
Hanson J. M., Peters E. H. Empirical prediction of crustacean zooplankton biomass
and profundal macrobenthos biomass // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. Vol. 41, N 3.
P. 439-445.
Hawkins В. E., Evans M. S. Seasonal cycles of zooplankton biomass in southeastern
Lake Michigan // J. Great Lakes Res. 1979. Vol. 5. N 3-4. P. 256-263.
Heber P. D. N., Good A. G., Mort M. A. Induced swarming in the predatory copepod
Heterocope septentrionalis 11 Limnol. Oceanogr. 1980. Vol. 25, N 4. P. 747-750.
Hellawell J. M. Biological indicators of freshwater pollution and environmental
management. London, 1986. 546 p.
Henderson-Sellers B. Methods of assessing the trophic state of lakes and reser-
voirs 11 Water Sci. Technol. 1984. Vol. 16. P. 653-662.
Henderson-Sellers B., Markland H. R. Decaying lakes. The origin and control of
cultural eutrophication. Chichester; New York, 1987. 254 p.
Hendrey G. R., Baalsrud К., Traaen T., Laake M., Raddum G. Acid precipitation:
some hydrobiological changes // Ambio. 1976. Vol. 5, N 6. P. 224-227.
Hillbricht-Ilkowska A. Trophic relations and energy flow in pelagic plankton // Pol.
Ecol. Stud. 1977. Vol. 3, N 1. P. 3-98.
Hillbricht-Ilkowska A. Productivity, structure, and dynamics of lake biota (a synthe-
sis of research) // Ekol. pol. 1983. Vol. 31, N 3. P. 801-834.
Hillbricht-Ilkowska A., Gliwicz Z., Spodniewska I. Zooplankton production and some
trophic dependence in the pelagic zone of two Mazurian lakes // Verh. Intern. Ver. theor.
und angew. Limnol. 1966. Bd 16, T. 1. S. 432-440.
Hillbricht-Ilkowska A., Kajak Z., Ejsmont-Karabin J., Karabin A., Rybak J. Eco-
system of the Mikolajskie Lake. The utilization of the consumers production by inverte-
brate predators in pelagic and profundal zones // Pol. arch, hydrobiol. 1975. Vol. 22, N 1.
P. 53-64.
Hillbricht-Ilkowska A., Preys A., Weglenska T. Experimentally increased fish stock
in the pond-type lake Warniak. 8. Approximate assessment of the utilization by fish of the
biomass and production of zooplankton // Ekol. pol.'1973. Vol. 21, N 34. P. 553-562.
Hillbricht-Ilkowska A., Weglenska T. Some relations between production and zoo-
plankton structure of two lakes of varying trophy // Pol. arch, hydrobiol. 1970. Vol. 17,
N 1/2. P. 233-240.
Hillbricht-Ilkowska A., Weglenska T. Experimentally increased fish stock in the pond-
type lake Warniak. 7. Numbers, biomass, and production of zooplankton // Ekol. pol.
1973. Vol. 21, N 33. P. 533-562.
Holtan H. Gjersjon - an eutrophic lake in Norway // Verh. Intern. Ver. theor. und
angew. Limnol. 1972. Bd 18, T. 1. S. 349—354.
Hrbaiek J. Relation of planktonic Crustacea to different aspects of pollution 11 Bio-
logical problems in water pollution. Ohio, 1962. P. 53-57.
HrMdek J. Relations between some environmental parameters and the fish yield
as a basis for a predictive model 11 Verb. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1969.
Bd 17, T. 2. S. 1069-1081.
Hutchinson G. E. A. A treatise on limnology. 2. Introduction to lake biology and
the limnoplankton. New York, 1967.1115 p.
IBP Handbook N 17. A manual on methods for the assessment of secondary pro-
ductivity in fresh waters I Ed. W. T. Edmondson. Oxford; Edinburgh, 1971. 358 p.
Janicki A. J., DeCosta J. The effect of temperature and age structure on P/В for
Bosmina longirostris a small impoundment 11 Hydrobiologia. 1977. Vol. 56, N 1. P. 11-16.
Janicki A. J., DeCosta J. A multivariate analysis of the crustacean plankton commu-
nity of an acid reservoir // Arch. Hydrobiol. 1979. Bd 85; H. 4. S. 465-481.
Jeffries C. Stability of ecosystems with complex food webs // Theor. Pop. Biol. 1975.
Vol. 7, N 2. P. 149-155.
Johnson D. S., Chua T. E. Remarkable schooling behavior of a waterflea Moina sp.
(Cladocera) // Crustaceana. 1973. Vol. 24, N 3. P. 332-333.
Kajak Z., Hillbricht-Ilkowska A., Pieczynska E. The production processes in several
Polish lakes // Productivity problems of freshwaters. Warszawa; Krakow, 1972. P. 129-149.
Kajak Z., Rybak J. The feeding of Chaoborus flavicans Meigen (Diptera, Chaobori-
dae) and its predation on lake zooplankton // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1979.
Bd 64, N3. S. 361-378.
Karabin A. The pressure of pelagic predators of the genus Mesocyclops (Copepoda,
Crustacea) on small zooplankton // Ekol. pol. 1978. Vol. 26, N 2. P. 241-257.
Karabin A. Pelagic zooplankton (Rotatoria + Crustacea) variation in the process
of lake eutrophication. 1. Structural and quantitative features // Ekol. pol. 1986a. Vol. 33,
N 4. P. 567-616.
Karabin A. Pelagic zooplankton (Rotatoria + Crustacea) variation in the process of
lake eutrophication. 2. Modifying effect of biotic agents // Ekol. pol. 1986b. Vol. 33, N 4.
P. 617-644.
Keller W., Pitblado J. R. Crustacean plankton in northeastern Ontario Lakes sub-
jected to acid deposition // Water, Air, and Soil Pollut. 1984. Vol. 23, N 3. P. 271-291.
Klementsen A. Plankton swarms in lake Gjprvata, East Finmark // Astarte J. Arctic
Biol. 1970. Vol. 3, N 2. P. 83-85.
Kowalczyk C., Radwan S. Groups of pelagic zooplankton in three lakes of different
trophy // Acta hydrobiol. 1982. Vol. 24, N 1. P. 39-51.
Kwiatkowski R. E. The use of Shannon-Weaver diversity index to delineate the
horizontal distribution of crustacean zooplankton communities in Lake Superior // Hydro-
biologia. 1973. Vol. 68, N 3. P. 247-256.
Lalancette L.-M., Tudorancea C., Trembloy O. Dinamique des populations zoo-
planktoniques du lac Gamelin, Qu6bec // Arch. Hydrobiol. 1985. Bd 104, H. 2. S. 253-268.
Lane P. A. Role of invertebrate predation in structuring zooplankton communities //
Verb. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1978. Bd 20, T. 1. S. 480-485.
Lindemann R.L. The tropho-dynamic aspects of ecology // Ecology. 1942. Vol. 23.
P. 399-417.
Lloyd M. Mean crowding // J. Anim. Ecol. 1967. Vol. 36, N 1. P. 1-30.
Lorenzen M. W. Use of Chlorophyll-Secchi disk relationships // Limnol. Oceanogr.
1980. Vol. 25, N 2. P. 373-377.
Lynch M. Fitness and optimal body size in zooplankton populations // Ecology. 1977.
Vol. 58, N 4. P. 763-774.
Mallin M. A. The plankton community of acid black water South Carolina power
plant impoundment // Hydrobiologia. 1984. Vol. 112, N 3. P. 167-177.
Malone B. J., McQueen D. J. Horizontal patchiness in zooplankton populations in
two Ontario kettle lakes // Hydrobiologia. 1983. Vol. 99, N 1. P. 101-124.
Margalef R. „Trophic” typology versus biotic typology, as exemplified in the regio-
nal limnology of Northern Spain // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958.
Bd 13, T. 1. S. 339-349.
Margalef R. Correspondence between the classic types of lakes and structural and
dynamic properties of their populations // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol.
1964. Bd 15, T. l.S. 169-175.
Margalef R. Diversity and stability a proposal and a model of interdependence 11
Brookhaven Symp. Biol. 1969. Vol. 22. P. 25-37.
McCauley E., Kalff J. Empirical relationships between phytoplankton and zooplank-
ton biomass in lakes // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. Vol. 38, N 4. P. 458-463.
McNaught D. C. A hypothesis to explain the succession from calanoids to cladoce-
rans during eutrophication // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1975. Bd 19,
T. l.S. 724-731.
Morgan N. C. Secondary production // The functioning of freshwaters ecosystems.
Cambrige, 1980. P. 251-285. (IBP; N 22).
Morling G. Acidification and plankton in West-Swedish lakes 1966-1983. Uppsala,
1984.22 р.
Nasev S. Untersushungen fiber die Systemstabilitfit der Baddengewasser der Darb-
Bund des Zingst (Siidliche Ostsee) // Wiss. Ztschr. Wilhelm Pick Univ. Rostock, 1977.
H. 2. S. 189-190.
Norgile F. G. Plankton communities of three central Florida lakes // Hydrobiologia.
1976. Vol. 48, Nl.P. 65-78.
Novakova J., Korinek V., Stiffer P., Houk V. Growth rates as a factor in the compe-
tition among Cladocera // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1978. Bd 20,
T. 4. S. 2468.
Nowak K.E. Die Bedeutung des Zooplankton fur den Stoffhaushalt des Schieren-
sees // Arch. Hydrobiol. 1975. Bd 75, H. 2. S. 149-224.
O’Brein W. J. The predator-pley interaction of planktivorous fish and zooplankton //
Amer. Sci. 1979. Vol. 67, N 5. P. 572-581.
Odum E. P. The emergence of ecology as a new intergrative discipline // Science.
1977. Vol. 195, N 4284. P. 1289-1293.
Ohle W. Beitrage zur Produktionsbiologie der Gewasser // Arch. Hydrobiol. 1955.
Suppl. Bd 22. S. 456-479.
Ohle W. Typologische Kennzeichungung der Gewasser auf Grund ihrer Bioakti-
vitfit // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. Bd 13, T. 1. S. 196-211.
Orcutt J. D., Pace M. L. Seasonal dynamics of rotifer and crustacean zooplankton
population in an eutrophic, monomictic lake water a note on rotifer sampling techniques //
Hydrobiologia. 1984. Vol. 119, N 1. P. 73-80.
Orlik K., LundderS., Rasmussen K. interaction between phytoplankton, zooplankton,
and fish in the nutrient rich shallow lake Hjarbak Fjord, Denmark // Intern. Rev. gesamt.
Hydrobiol. 1984. Bd 69, N 3. S. 389-405.
Pace M. L. An empirical analysis of zooplankton comminity size structure across lake
trophic gradients // Limnol. Oceanogr. 1986. Vol. 31, N 1. P. 45-55.
Parson T. R. Zooplankton production //Fundamentals of aquatic ecosystems. Oxford,
1980. P. 46-66.
Patalas J., Patalas K. The crustacean plankton communities in Polish lakes // Verh.
Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1966. Bd 16, T. 1. S. 204-215.
Patalas K. Composition and horizontal distribution of crustacean plankton in Lake
Ontario // J. Fish. Res. Board Canad. 1969. Vol. 28, N 8. P. 2135-2164.
Patalas K. Primary and secondary production in a lake heated by thermal power
plant // Proc. 16th Annu. Techn. Meet. Inst. Env. Sci. Mt. Prospect. 1970. Vol. 3. P. 1260-
1271.
Patalas K. Crustacean plankton and the eutrophication of St Lawrence Great
Lakes // J. Fish. Res. Board Canad. 1972. Vol. 29, N 10. P. 1451-1462.
Patalas K. The crustacean plankton communities of fourteen North Americal great
lakes // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1975. Bd 19, T. 1. S. 504-511.
Patten В. C. Some odd (and even) relationships in food webs // Ecol. Modell. 1980.
Vol. 9, N 3. P. 171-177.
Pederson G. L., Welch E. B., Litt A. H. Plankton second productivity and biomass:
their relation to lake trophic state // Hydrobiologia. 1976. Vol. 50, N 2. P. 129-144.
Pejler B. Zooplanktonic indicators of trophy and their food // Hydrobiologia. 1983.
Vol. 101, Nl.P. 111-114.
Persson G. Zooplankton studies within the lake fertilization experiments of the
Kuokkel Area, Northern Sweden. Uppsala, 1984.13 p.
Persson G., Ekbohm G. Estimation of dry weight in zooplankton populations from
lakes in the Kuokkel Area, Northern Sweden 11 Arch. Hydrobiol. 1980. Bd 89, H. 1/2.
S. 225-246.
Pijanowska J. Zooplankton communities in nine Masurian lakes // Ekol. pol. 1980.
Vol. 28, N 3. P. 451-465.
Pimm S. L., Lawton J. H. Are food webs divided into compartements? // J. Anim.
Ecol. 1980. Vol. 49, N 3. P. 879-898.
Ponyi J. E. The biomass of zooplankton in Lake Balaton // Limnology of shallow
waters. Budapest, 1975. P. 215-224.
Pourriot R. Influence selective de la prddation sur la structure et la dynamique du
zooplankton d’eau douce // Acta oecol. gen. 1983. Vol. 4, N 1. P. 13-25.
Prepas E. E„ Trew D. O. Evaluation of the phosphorus-chlorophyll relationship for
lakes of the Precambrion shield in western Canada // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1983.
Vol. 40, NLP. 27-35.
Productivity problems of freshwaters / Ed. Z. Kajak. Warszawa; Krakow, 1972. 918 p.
Rask M., Heinanen A., Salonen K., Arvola L., Bergstrom L., Liukkonen M., Ojala A.
The limnology of a small, naturally acidic, highly humic forest lake // Arch. Hydrobiol.
1986. Bd 106, H. 3. S. 351-371.
Ratzlaff W. Swarming in Moina affinis // Limnol. Oceanogr. 1974. Vol. 19, N 6.
P. 993-995.
Ravera O. Effect of eutrophication on zooplankton // Progr. Water Technol. 1980.
Vol. 12, N3.P. 141-159.
Rawson D. S. The standing crop of net plankton in lakes // J. Fish. Res. Board
Canad. 1953. Vol. 10, N 2. P. 224-237.
Rodhe W. Primarproduktion und See Typen // Verh. Intern. Ver. theor. and angew.
Limnol. 1958. Bd 13, T. 1. S. 121-141.
Rodhe W. The SIL founders and our fundament // Scr. limnol. upsal. 1974. Coll. 10-A.
Scr. 380. P. 1-15.
Roff G. C., Kwiatkowski R. E. Zooplankton and zoobenthos communities of selected
northern Ontario lakes of different acidities // Canad. J. Zool. 1977. Vol. 55, N 6.
P. 899-911.
Ruttner-Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch.
Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1977. Bd 8. S. 71-78.
Rybak J. I. Spatial and time changes of some environmental factors in the pelagic
of Mikolajskie lake // Ekol. pol. 1972. Vol. 20, N 40. P. 541-560.
Santharam K. R., Navaneothakrishnan R., Krishnaswamy S. Microaggregation of
Daphnia carinata King // Arch. Hydrobiol. 1977. Bd 80, H 3. S. 398-399.
Shannon С. E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana,
1963.117 p.
Shellito G. A., DeCosta J. Primary production in an eutrophic acid lake // Water,
Air, and Soil Pollut. 1981. Vol. 16, N 4. P. 415-431.
Shortreed K. S., Stockner J. G. Trophic status of 19 subarctic lakes in the Yukon
Territory // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. Vol. 43, N 4. P. 797-805.
Siegfried C. A., Sutherland J. W., Quinn S. O., Bloomfield J. A. Lake acidification
and the biology of Adirondack lakes. 1. Rotifer communities // Verh. Intern. Ver. theor.
und angew. Limnol. 1984. Bd 22, T. 1. S. 549-558.
Skogheim О. K., Rognerud S. Recent changes in plankton communities and present
trophic state of Lake Steinsfjord // Arch. Hydrobiol. 1978. Bd 83, H. 2. S. 179-199.
Slddeiek V. Rotifer as indicators of water quality // Hydrobiologia. 1983. Vol. 100,
N2. P. 169-201.
Spodniewska I., Hillbricht-Ilkowska A. Experimentally increased fish stock in the
pond type lake Warniak. 6. Biomass and production of phytoplankton // Ekol. pol. 1973.
Vol. 21, N 32. P. 519-532.
Spodniewska I., Pieczinska E., Kowalczewski A. Ecosystem of the Mikolayskie Lake.
Primary production // Pol. arch, hydrobiol. 1975. Vol. 22, N 1. P. 17-37.
Sprules W. G. Factors affecting the structure of limnetic zooplankton communities
in central Ontario lakes // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1975a. Bd 19,
T. 1. S. 635-643.
Sprules W. G. Midsummer crustacean zooplankton communities in acid-stressed
lakes // J. Fish. Res. Board Canad. 1975b. Vol. 32, N 3. P. 389-395.
Sprules W. G. Crustacean zooplankton communities as indicators of limnological
conditions: an approaching using principal component analysis // J. Fish. Res. Board
Canad. 1977. Vol. 34, N 5. P. 962-975.
Sprules W. G. Towards on optimal classification of zooplankton for lake ecosystem
studies // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1984. Bd 22, T. 1. S. 320-325.
Sprules W. G., Holtby L. B. Body size and feeding ecology as alternatives to taxo-
nomy for the study limnetic zooplankton community structure 11 J. Fish. Res. Board Canad.
1979. Vol. 36, N 11. P. 1354-1363.
Sprules W. G., Munawar M. Plankton size spectra in relation to ecosystem produc-
tivity, size, and perturbation 11 Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. Vol. 43, N 9. P. 1789-
1794.
Stavn R. H. The horizontal-vertical distribution hypothesis: Langmuir circulations
and Daphnia distribution 11 Limnol. Oceanogr. 1971. Vol. 16, N 2. P. 453-466.
Stenson J. A. K. Significance of predator influence on composition of Bosmina spp.
populations // Limnol. Oceanogr. 1976. Vol. 21, N 6. P. 814-822.
Stenson J. A. E., Oscarson H. G. Crustacean zooplankton in the acidified Lake
Gardsjon system 11 Ecol. Bull. 1985. Vol. 37. P. 224-231.
Sterzynski W. Fecundity and body size of planktic rotifers in 30 Polish lakes of va-
rious trophic state 11 Ekol. pol. 1979. Vol. 27, N 2. P. 307-321.
Stockner J. G., Shortreed K. R. Phytoplankton succession and primary production in
Babine Lake, British Columbia // J. Fish. Res. Board Canad. 1975. Vol. 32, N 12.
P. 2413-2427.
Stonebumer D. L., Smock L. A. Plankton communities of an acid, polymictic, brown-
water lake 11 Hydrobiologia. 1980. Vol. 69TN 1-2. P. 131-137.
Stryer D., Likens G. E. An energy budget for the zoobenthos of Mirror Lake, New
Hampshire 11 Ecology. 1986. Vol. 67, N 2. P. 303-313.
Sutcliffe D. W. Acid precipitation and its effects on aquatic system in the English
Lake District (Cumbria) // 55th Annu. Rep. Freshwater Biol. Assoc. Ambleside, 1983.
P. 30-62.
The functioning of freshwater ecosystems / Eds LeCren E. D., Lowe-McConnel R. H.
Cambridge, 1980. 570 p.
Thompson J. M., Forguson A. J., Reynolds C. S. Nutrial filtration rates of zooplank-
ton in a closed system: the derivation of a community grazing index //J. Plankton Res.
1982. Vol. 4, N 3. P. 545-560.
Threlkeld S. T. Starvation and the size structure of zooplankton communities //
Freshwater Biol. 1976. Vol. 6, N 6. P. 489-496.
Tonolli V. Zooplankton swarms // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol.
1958. Bd 13, T. 2. S. 776-777.
Van Nuland G. j., Meis J. G. M. Comparison of a few system for the determination
of saprobic and trophic degree on the basis of plankton data // Hydrobiologia. 1980.
Vol. 70,N3.P. 251-256.
Vollenweider R. A. Input-output models. With special reference to the phosphorus
loading consept in limnology // Schweiz. Ztschr. Hydrol. 1975. Bd 37, H. 1. S. 53-84.
Vollenweider R. A. Adwances in defining critical levels for phosphorous in lake
eutropication // Memor. 1st. ital. idrobiol. 1976. Vol. 33. P. 53-83/
Vollenweider R. A. Das Nahrstoffbelastungsprozess stehender Gewasser und Tal-
sperren // Ztschr. Wasser- und Abwasserforsch. 1979. Bd 12. H. 2. S. 46-56.
Watson N. H. F., Wilson J. B. Crustacean zooplankton of Lake Superior // J. Great.
Lakes Res. 1978. Vol. 4, N 3/4. P. 481-496.
Weglenska T. The influence of various concentrations of natural food on the deve-
lopment, fecundity, and production of planktonic crustacean filtrators // Ekol. pol. 1971.
Vol. 19, N 1. P. 427-473.
Weglenska T., Bownik-Dylinska L., Ejsmont-Karabin J. Structure and dynamics of
zooplankton // Ekol. pol. 1983. Vol. 31, N 3. P. 679-717.
Weglenska T., Bownik-Dylinska L., Ejsmont-Karabin J., Spodniewska I. Plankton
structure and dynamics, phosphorus, and nitrogen regeneration by zooplankton in Lake
Glebokie polluted by aquaculture // Ekol. pol. 1987. Vol. 35, N 1. P. 173-208.
Wetzel R. G., Brammer E. S., Forsberg C. Photosynthesis of submersed macrophytes
in acidified lakes. 1. Carbon fluxes and recycling of CO2 in Juncus bulbosus L. 11 Aquat.
Bot. 1984. Vol. 19. P. 329-342.
Wilhm J. L. Use of boimass units in Shannon’s formula // Ecology. 1968. Vol. 49, N 1.
P. 153-156.
Van N. D. Empirical prediction of crustacean zooplankton biomass in nutrient-poor
Canadian shield lakes 11 Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. Vol. 43, N 4. P. 788-796.
Young J. P. W. Sexual swarms in Daphnia magna, a cyclic parthenogenesis 11 Fresh-
water Biol. 1978. Vol. 8, N 3. P. 279-281.
Zafar A. R. Taxonomy of lakes // Hydrobiologia. 1959. Vol. 13, N 3. P. 287-299.
Zankai N. P. Jahrreszeitliche Anderung der Filtrierrate des Copepoden Eudiapto-
mus gracilis (Sars) im Balaton-See // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1979.
Bd 20, T. 4. S. 2551-2555.
Zankai N. P., Ponyi J. E. Composition, density, and feeding of crustacean zooplankton
community in a shallow, temperate lake (Lake Balaton, Hungary) // Hydrobiologia. 1986.
Vol. 135, N 1/2. P. 131-142.
Zurek R. The effect of suspended materials on the zooplankton. 1. Natural environ-
ments // Acta hydrobiologica. 1980. Vol. 22, N 4. P. 449-471.
Zyblut E. Й. Long-term changes in the limnology and macrozooplankton of a large
British Columbia Lake // J. Fish. Res. Board Canad. 1970. Vol. 27, N 7. P. 1239-1250.