Открытый лицей
“Всероссийская заочная многопредметная школа”
Биологическое отделение
В.В. Чуб
Ботаника
Часть 1.
Строение растительного организма
Москва
2005
Открытый лицей
“Всероссийская заочная многопредметная школа”
Биологическое отделение
В.В. Чуб
Ботаника
Часть 1.
Строение растительного организма
Москва
2005
В.В. Чуб
Ботаника. Часть 1. Строение растительного организма:
Учебное пособие. — М.: МАКС Пресс, 2005. — 116 с.: ил.
В первой части пособия рассматриваются строение и видоизме-
нения разных частей растений: корня, побегов, стебля, листа, почки,
цветка. Подробно описаны ткани растений, процессы роста, меха-
низмы опыления, образования плодов и семя, распространения рас-
тений и листопада.
Во второй части пособия дается описание различных семейств
Цветковых растений.
Пособие может быть использовано учащимися общеобразо-
вательных и специализированных (биологических) школ и классов
при углубленном изучении биологии, а также при подготовке к по-
ступлению в вузы. Полезна эта книга будет также для препо-
давателей биологии.
Печатается по решению
Учебно-методической комиссии
Биологического отделения ОЛ ВЗМШ
© В.В. Чуб, 2005
© Открытый лицей ВЗМШ, 2005
3
§ 1.	ПОНЯТИЕ О МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
1.1.	Морфология растений
Морфология (от греч. «морфо» - «часть» и
«логос» - «слово», «наука») изучает подразделение тела
растения на части (органы). «Отцом» этой науки стал человек,
который больше известен не как ученый, а как поэт и писатель.
Это Иоганн Вольфганг Гёте.
Гёте считал, что все растения устроены по сходному
принципу (общему «плану»). У каждого вида растений
образуются семена. Из семени вырастают корень и стебель, затем
появляются листья, образуются цветки с чашечкой и ярко
окрашенным венчиком, тычинками и пестиком. Разросшийся
пестик формирует плод с семенами внутри. Примерно так, по
Гёте, должно быть устроено «идеальное» растение (рис. 1.1).
Рис. 1.1. Схема строения
идеального растения по
И. В. Гёте.
Условные обозначения:
семд - семядоли,
л - листья,
чшл - чашелистики,
лп - лепестки,
тч - тычинки,
пет - пестики,
к - корень,
ст - стебель
4	1 1  § 1 .Понятие о морфологии растений’
Nota (Bene
Г
Однако некоторые растения, например, мхи или
папоротники, устроены по совершенно другому плану. У них
нельзя отыскать цветков или плодов. Выясняется, что планов
строения не один, а несколько, и в соответствии с планом
строения можно выделять разные группы растений. В каждой
группе стараются найти представителя с наиболее типичным
строением, то есть наиболее близким к идеальному плану
группы. Такие растения считают типовыми.
В природе можно найти также и некоторые цветковые
растения, которые «отступают» от идеального для этой
группы плана. Одни из таких растений лишены венчиков,
другие не имеют листьев, стеблей. И все же при
внимательном исследовании мы обнаружим у них хотя бы
зачатки этих органов, причем взаимное расположение
органов остается неизменным. Как писал Гёте, природа
всегда стремится выполнить свой идеальный план, хотя
порою и не достигает совершенства.
Слова в языке тоже устроены по общему «плану»:
приставка, корень, суффикс и окончание. В некоторых словах
чего-то не хватает, например, в слове «морфология» нет
приставки. Так и у тюльпанов в цветке нет чашечки. В иных
случаях какая-нибудь часть слова удачно маскируется. В слове
«микроб» исходно было два корня: «микрос» - «маленький»
(микр-) и «биум» - «живое» (-6), но догадаться об этом не так
просто. Органы растений также часто маскируются - например,
у спаржи листья превращаются в крохотные чешуйки.
Вы, наверное, не раз сталкивались с ситуацией, когда
трудно понять, какую букву написать в слове (например,
«зИленый» или «зЕленый»?). Тогда стараются подобрать
однокоренное (родственное) слово, в котором был бы ясно
слышен тот звук, в котором мы сомневаемся («зЕлень»). Так
и морфологу растений приходится изучать близкород-
ственные растения для того, чтобы определить, с каким
органом он имеет дело.
§ 1 .^Понятие о морфологии растений
5
1.2.	«Метаморфозы» листа
'У У цветковых растений бывают уродства: из
середины цветка начинают расти стебли с листьями. Это явление
Гёте наблюдал у садовых роз и гвоздик. «Каждый, кто хоть
немного станет наблюдать рост растений, легко заметит, что
внешние части последних иногда преобразуются и принимают то
целиком, то до некоторой степени, форму близлежащих частей», -
писал он. Раз центральные части цветка могут превращаться в
листья, то можно предположить, что части цветка и листья
родственны между собой. Они представляют собой варианты
одного и того же органа.
Родство разных органов Гёте подтверждал такими
наблюдениями: часто едва появившиеся из-под земли семядоли
проростка - зеленые, имеют жилки, как и листья, хотя пока не во
всем похожи на листья (рис. 1.2).
Затем стебель образует новые листья, которые постепенно
усложняются. При этом можно наблюдать все переходы от
семядолей к полностью развитым зеленым листьям (см. рис. 1.2).
После появления развитых листьев растение готовится к
цветению. Его новые листья становятся меньше и проще по
Рис. 1.2. Семядоли и первые настоящие листья у проростков.
А —лапчатка серебристая. Б - кулъбаба осенняя (семядоли сильно отличаются от
настоящих листьев). В - лопух обыкновенный (настоящие листья с черешками,
а семядоли - без). Г - табак (семядоли и настоящие листья почти не отличаются)
§ LЯЬнятие о морфологии растений*
строению, а потом самые последние из них «переходят» в
чашечку. Чашечка цветка похожа на листья тем, что она зеленая.
Но у некоторых растений чашечка приобретает другую окраску,
как бы «готовясь» стать венчиком. Иногда и самые близкие к
цветку листья несколько меняют цвет. Это предвещает появление
следующих «по плану» органов цветка - лепестков. А еще можно
обнаружить растения, у которых лепестки плавно «переходят» в
тычинки, а затем и в пестик (см. §15 и рис. 15.2, 15.4).
Все эти наблюдения подтверждают мысль Гёте, что
семядоли, листья, чашелистики, лепестки, тычинки и пестики -
не что иное, как «превращения» (метаморфозы) одного и того
же органа. Иногда природа как бы «забывает», в каком
направлении нужно изменять этот «универсальный» орган.
Тогда возникают уродства. Вместо тычинок могут появиться
лепестки, и цветок станет махровым - привлекательным, но
бесплодным. В этом случае природа «не доходит» до тычинок,
будто бы не торопится сделать этот шаг. А иногда вместо
пестика возникает стебель с зелеными листьями.
Nota (Bene
«Если мы замечаем, что... растение имеет возможность
делать шаг назад и обращать порядок роста, то это тем более
привлекает наше внимание к правильному пути природы, и мы
познаем законы превращения, по которым она одну часть
производит из другой и разнообразнейшие формы образует
посредством видоизменения одного единственного органа.
Сходство различных наружных частей растений, как листьев,
чашечки, венчика, тычинок, развивающихся друг за другом и
вместе с тем как бы друг из друга... и тот процесс, посредством
которого один и тот же орган оказывается многообразно
измененным, мы и называем метаморфозом растений.»
Иоганн Вольфганг Гёте, «Метаморфозы растений»
Мысли, высказанные великим немецким поэтом в конце
XVIII столетия, не потеряли своего значения и до сих пор.
с § 1 .Понятие о морфологии растений——
1.3.	Системы органов растения
Тело растения можно разделить на органы.
Названия органов известны каждому: корень, стебель, лист,
цветок, плод, семя. Органы растения расположены в строго
определенном порядке друг относительно друга. Так, листья,
цветки и образующиеся плоды всегда прикреплены к стеблю
и никогда не прикрепляются к корню.
Стебель с листьями называется побегом. В его строении
тоже соблюдается определенный порядок. Например,
присмотритесь, в каких местах от главного побега отходят
боковые (см. рис. 6.1). Оказывается, эти побеги всегда
ответвляются немножко выше мест прикрепления листьев: как
называют это специалисты-ботаники, боковые побеги разви-
ваются в пазухах листьев.
Все корни, принадлежащие растению, образуют корневую
систему, обычно «спрятанную» в почве. Все побеги растения
составляют побеговую систему.
Вопрос 1.1. Перед вами - несколько веточек кустарников или деревьев
после листопада. Как установить, где прикреплялись к стеблям листья?
У некоторых растений - например, редиса, свеклы, моркови -
побег в начале жизни очень короткий (рис. 1.3, А). На первый
взгляд кажется, что листья как бы прикреплены к верхушке корня.
Такой побег называют прикорневой розеткой, а о листьях на нем
говорят, что они «собраны в прикорневую розетку». Но и в этом
Рис. 1.3. Фазы развития побего-
вой системы редиса.
А - раннее вегетативное развитие
(черешковые листья собраны в при-
корневую розетку), Б - раннее гене-
ративное развитие (междоузлия
стебля удлинились, на верхушке
стебля начинают формироваться
цветки, розеточные листья отмер-
ли - видны рубцы от них)
g	f § 1 .Понятие о морфологии растений ..
случае прикреплены листья все-таки к стеблю, а не к корню.
После перезимовки растения, на второй год жизни, побег
вытягивается в высоту, на нем развиваются листья, а потом и
цветки (рис. 1.3, Б).
Иногда на стебле можно видеть придаточные корни. Корни,
образованные стеблем, нельзя отнести к побеговой системе.
На корнях других растений, например, щавелька (рис. 1.4) или
малины, можно увидеть почки. Из них развиваются новые побеги.
Такие растения называют корнеотпрысковыми.
Рис. 1.4. Образование
корневых отпрысков у
щавеля малого (щавель-
ка).
Условные обозначения:
кор - корни,
отпр - корневые отпрыски
(побеги на корнях)
Итак, у растения может оказаться единая корневая систе-
ма и множество побегов, не связанных друг с другом
непосредственно. А может быть и наоборот: единая побеговая
система и несколько участков с корнями (например, у земляники,
лютика ползучего). Взаимоотношения побеговой и корневой
систем довольно разнообразны. Побеговая система растений
более сложная, чем корневая. Не всегда легко установить, где у
растения листья или стебли.
§ 2. СТРОЕНИЕ КОРНЯ
2.1.	Корневой чехлик
Если вооружиться лупой или микроскопом, легко
заметить, что самый кончик корня как бы одет маленьким
колпачком - корневым чехликом (рис. 2.1, А). Его клетки более
§ 2. Строение т^ррня
2.
Рис. 2.1. Строение молодого корня.
А - внешнее строение. Б - внутреннее (анатомическое) строение.
I - зона деления и корневой чехлик,
II - зона растяжения,
III - зона дифференцировки,
IV - зона проведения.
Условные обозначения:
кчех - корневой чехлик, мер - меристема кончика корня,
эпид - эпидермис, квс - корневые волоски, кк - кора корня,
цц - центральный цилиндр, пров - проводящие ткани (ксилема и флоэма),
збок - зачатки боковых корней
1 q	।	§ 2. Строение корня
прочные, к тому же они выделяют слизь, помогающую корню
проникать вглубь почвы. На пути корня часто попадаются твердые
частички, которые могли бы поранить его нежные клетки, если бы
не защитный корневой чехлик.
Клетки в корневом чехлике постоянно «пропадают»: они
отрываются и погибают. Взглянем на корень взрослого растения.
У него такой же корневой чехлик, как и у проростка. Значит, в
корневой чехлик откуда-то поступают клетки! Чтобы понять, как
это происходит, разрежем кончик корня и рассмотрим в
микроскоп, что же спрятано под корневым чехликом.
2.2.	Меристема
Под чехликом (рис. 2.1, Б) мы увидим клетки,
'М которые активно делятся. Это можно определить по
относительно мелким размерам клеток и по многочисленным
картинам митозов: в клетках видны хромосомы. Зону активно
делящихся клеток называют меристемой.
Деления клеток в меристеме кончика корня происходят строго
определенным образом. Клетки, которые оказываются снизу от
делящихся, постепенно превращаются в клетки корневого
чехлика. Постепенно они оттесняются делящимися клетками все
дальше и дальше, пока не окажутся hq поверхности корневого
чехлика. Их дальнейшую судьбу вы уже знаете: они
«слущиваются» с чехлика и погибают.
Вопрос 2.1. Вырастим растения одного вида в вазонах с песком и с
глиной, а также в сосуде с водным раствором питательных веществ. Как вы
считаете, в каком случае корневой чехлик окажется больше и почему?
Клетки вытесняются из меристемы не только вниз, но и вверх.
У «верхних» клеток совершенно иное предназначение. Именно из
них построены все остальные части корня.
2.3.	Зоны деления и растяжения
Наверное, каждый в детстве развлекался с
мыльной пеной. Опустишь трубочку в стакан с мыльным
раствором и дуешь в нее. Пена быстро заполняет стакан. Чем
§ 2. Строение корня?
11
выше находится мыльный пузырь в стакане, тем он старше. А
предсказать исход еще проще: «Лопнул, как мыльный пузырь!»
И, разумеется, первыми лопаются верхние, самые старые.
В стакане перед вами - вся жизнь воздушного шарика в
мыльной оболочке. Сначала (внизу стакана) пузыри мелкие и
бесцветные, выше они становятся крупнее, появляются
радужные разводы. И на самом верху стакана - крупные пузыри
с бесцветными пятнами. Когда этих пятен становится
достаточно много, пузырь лопается.
Корень в чем-то похож на стакан с мыльной пеной. Внизу
находится меристема, которая все время образует новые
клетки (трубочка и мыльный раствор). Правда, клетки, в
отличие от пузырей, образуются путем митоза, а не
выдуванием через трубочку.
Выше меристемы клетки еще некоторое время продолжают
делиться, но уже не так интенсивно. Этот отрезок корня
называют зоной деления клеток (рис. 2.1, А, Б; I).
Затем клетки перестают делиться и начинают расти. Они
вытягиваются вдоль корня, в них появляются вакуоли. Отрезок
корня, в котором происходит увеличение размеров клеток,
называется зоной растяжения (рис. 2.1, А, Б; II).
Зона растяжения очень важна для жизни корня. Именно она
наиболее активно проталкивает корень сквозь почву. Чтобы
корень рос вертикально вниз, нужно, чтобы все клетки в зоне
растяжения растягивались с одинаковой скоростью.
Если повернуть корень так, чтобы он был расположен в
горизонтальном направлении, то скорость растяжения окажется
неодинаковой. Оказавшиеся сверху клетки будут растягиваться
быстрее, а нижележащие - медленнее. В результате кончик
корня повернется вниз.
Но не всегда корень растет вниз. Растению важно найти в
почве воду и минеральные соли. Ради этого корень часто
отклоняется от «намеченного» пути, изменяя скорость
растяжения клеток на разных сторонах.
§ 2. Строение к@рня*
12
Not a Bene
У некоторых растений кончик корня, натолкнувшись на
препятствие, начинает ввинчиваться! Интересно узнать, какая
часть корня вращает кончик. Как это сделать? Ученые
наклеили маленькие частички сажи на поверхность корня в
разных зонах. В начале опыта частички разместили одну под
другой, на прямой линии. В конце опыта все частички,
которые оказались выше или ниже зоны растяжения, по-
прежнему лежали друг под другом. А в зоне растяжения они
расположились по спирали (рис. 2.2). Так стало ясно, что
именно зона растяжения «ввинчивает» кончик корня в
твердую почву. Более того: оказалось, что направление
вращения кончика корня время от времени меняется, и в опыте
линия из частичек сажи в зоне растяжения становится
зигзагообразной: петля вправо - петля влево.
Рис. 2.2. Опыт по доказательству вращения
кончика корня за счет работы зоны растя-
жения.
1 - корень с частичками сажи в начале опыта,
2 - он же в конце опыта (кружочки и пуктир
изображают точки и соединяющую их линию на
обратной стороне корня)
Зона растяжения выполняет в корне несколько функций
(иначе говоря - служит для нескольких целей): 1) в ней клетки
растут и готовятся стать «взрослыми», чтобы «исполнять свои
обязанности» по поглощению и передаче питательных веществ;
2) зона растяжения «управляет» направлением роста корня.
2.4.	Зона дифференцировки
AjfS Каждый из вас, наверное, думал о том, кем стать
после окончания школы. Кто-то любит рисовать, и, возможно,
будет художником. А кто-то мечтает стать врачом, водителем,
коммерсантом или даже биологом. Пока вы еще не приобрели
профессию. Если вам сегодня поручить, к примеру, сделать
операцию (вырезать аппендицит), то вы не справитесь, даже если
твердо решили стать врачом.
।	§ 2. Строение г^рня^ ।
Клетки зоны растяжения в чем-то на вас похожи. У них есть
определенные «задатки», но «профессии» пока нет. Среди ученых
принято говорить, что эти клетки еще не дифференцированы (от
латинского «дифференция» - «различие»).
Выше зоны растяжения в корне лежит зона дифференцировки
(рис. 2.1, А, Б; III). В этой зоне клетки «приобретают профессию»,
то есть, выражаясь научно, дифференцируются.
Клетки, лежащие у поверхности корня, отращивают корневые
волоски, помогающие им всасывать минеральные вещества и воду
из почвы. Наружный слой клеток называется эпидермисом.
Под эпидермисом корня, снабженным корневыми волосками,
лежит слой клеток, который называют корой. Но эта кора состоит
из живых клеток и не имеет ничего общего с мертвой коркой,
которой покрыты стволы и старые ветви деревьев. Внутренняя
часть корня (под корой) называется центральным (осевым)
цилиндром корня. По клеткам центрального цилиндра всосанные
корнем вещества двигаются наверх, в надземную часть растения.
Вопрос 2.2. Кора корня располагается между эпидермисом с кор-
невыми волосками, где всасываются вещества, и центральным цилиндром
корня, по которому эти вещества «уносятся» к побегам. Как вы думаете,
какую роль может играть кора корня в переносе веществ? Как она должна
быть устроена для этого? Какие особенности строения нужны ее клеткам?
§ 3. ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЯ
3.1. Флоэма и ксилема
В растении имеется два основных пути для
разных веществ. Первый путь - из корня наверх, в стебель и
листья. Второй путь - из листьев вниз через стебель, к корню.
Чтобы разобраться, как эти пути устроены, удобнее изучать не
корень, а стебель растения - связующее звено между остальными
органами. Поэтому разрежем стебель какого-нибудь древесного
растения (рис. 3.1, А) и рассмотрим его строение.
14	~ § 3.Проводящая система растения ——
В середине стебля (рис. 3.1, А, Б) находится довольно рыхлая
ткань - сердцевина. Снаружи сердцевину охватывает проводящая
ткань древесина (рис. 3.1, Б, В); ее научное название - ксилема, от
греческого слова «кейлон» - «древесина» (родственное слово -
ксилофон). Клетки ксилемы (древесины) - мертвые, по ним
перемещаются из корня вверх вода, минеральные соли и
другие вещества.
Вопрос 3.1. Придумайте эксперименты, которые доказали бы, что по
древесине раствор различных веществ перемещается вверх.
Рис. 3.1. Проводящая система растения на примере стебля.
А — объемная схема разрезанного кусочка стебля.
Б — схема поперечного среза стебля.
В — клеточное строение проводящих тканей.
Условные обозначения:
ердц - сердцевина; ксил - ксилема (на концах клеток и на боковых стенках
показаны крупные и мелкие поры); камб - камбий; фло - флоэма; фя - клет-
ки флоэмы, сохранившие ядра (на концах клеток и на боковых стенках
показаны скопления мелких отверстий); фбезя - клетки флоэмы, утратившие
ядра; внеш - внешние ткани стебля
§ З.Лроводящая система растения
15
Снаружи от древесины (рис. 3.1, Б, В) расположен слой
активно делящихся клеток - камбий. Образовавшиеся в нем
клетки вытесняются (вспомните меристему кончика корня) в две
стороны - внутрь, в сторону ксилемы, и наружу. Клетки,
вытесненные внутрь, превращаются в ксилему. При этом живое
содержимое клеток гибнет. А клетки, вытесненные наружу,
превращаются во вторую проводящую ткань растения, которая
лежит еще ближе к поверхности стебля, чем камбий. Это - так
называемый луб (другое научное название - флоэма от греческого
слова «флойос», как раз и означающего «луб»).
Клетки флоэмы - живые, по флоэме продукты фотосинтеза
(сахара) передвигаются от листьев к другим органам (вниз). Не
все клетки флоэмы одинаковы. Например, клетки-«трубопроводы»
(по ним течет раствор сахаров) потеряли в процессе развития ядро
и не могут делиться. Они вытянутые, длинные, с вакуолями,
заполненными раствором сахара и органических кислот. Но в
составе флоэмы много и клеток с ядрами.
Самые поверхностные ткани служат для защиты стебля от
повреждений (покровные и механические ткани).
Таково в общих чертах устройство проводящих тканей в
стебле. В корне, в листьях и в других органах растений мы найдем
все те же два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму. Ксилема
доставит в любое место растительного организма вещества из
корня, а флоэма - органические вещества из листьев. Поскольку обе
ткани проводят (транспортируют) вещества по растению, ксилему
и флоэму вместе называют проводящей системой. А клетки этих
тканей, имеющие вытянутую трубчатую форму (рис. 3.1, В), часто
называют сосудами (сравните: в нашем организме тоже есть сосу-
ды - трубочки кровеносной системы, разносящие кровь).
Проводящая система растения работает так же, как
газопроводы или нефтепроводы. У растений есть свои «насосные
станции», «распределители», «накопители», «диспетчерская
служба». Если в каком-то органе возникает нехватка продуктов
фотосинтеза или минеральных веществ и воды, то флоэма и
ксилема быстро, за несколько минут, меняют режим работы, чтобы
16
§ 3.77роводям$ая система растения
поступление требуемых веществ к этому органу увеличилось.
В экстренных ситуациях питательные вещества получают не все
нуждающиеся органы, а только самые важные для будущего
выживания (например, семена или клубни).
Вопрос 3.2. В зоне растяжения и в зоне деления корня нет ни флоэмы,
ни ксилемы. Как вы думаете, каким образом туда попадают вещества,
необходимые для жизнедеятельности?
3.2. Центральный цилиндр корня
Вернемся к строению центрального цилиндра
корня. Раз в него поступает раствор минеральных веществ и затем
разносится по всему растению, то этот цилиндр должен иметь
проводящую систему. Действительно, в зоне дифференцировки
корня часть клеток центрального цилиндра превращается в
ксилему (см. рис. 2.1, Б, III). Сначала это происходите клетками на
периферии цилиндра (то есть с самыми наружными), затем — с их
соседями, расположенными чуть ближе к центру цилиндра, по-
том - с клетками, которые еще ближе к центру. В конце концов,
вдоль радиусов центрального цилиндра корня к центру
протягивается несколько «лучей» ксилемы (рис. 3.2, А, Б).
Рис. 3.2. Дифференцировка клеток в молодом корне.
А - общая схема строения корня на поперечном срезе в зоне дифферен-
цировки.
Б - увеличенный участок поперечного среза корня.
Условные обозначения:
эпид - эпидермис, эпкл - обычные клетки эпидермиса, кве - корневой
волосок, кк - кора корня, цц - центральный цилиндр, ксил - ксилема, фло -
флоэма
—— § 3. Лроводящая система растения
Вопрос 3.3. Почему образование ксилемы начинается на периферии
центрального цилиндра корня, а не в его центре?
Корень нуждается не только в ксилеме (по которой он будет
отправлять к другим органам поглощенную им воду и другие
вещества), но и во флоэме. Ведь корню, как и любому органу, для
нормальной жизнедеятельности необходимы продукты фотосин-
теза. Флоэма в центральном цилиндре корня тоже появляется
в зоне дифференцировки (см. рис. 2.1, Б; III).
Вопрос 3.4. Как вы думаете, что формируется в молодом корне раньше:
ксилема или флоэма? Почему?
Сначала участки флоэмы дифференцируются на периферии
центрального цилиндра, чередуясь там с участками ксилемы.
С периферии флоэма тянет к центру цилиндра свои «лучи», как и
ксилема (обычно «лучи» флоэмы более широкие). Однако ксилема
дифференцируется быстрее, так что успевает «добраться» до
центра раньше и «оккупирует» его: там не остается недиффе-
ренцированных клеток, из которых могла бы образоваться флоэма.
В итоге ксилема располагается в центре корня и в нескольких
соединенных с центром узких «лучах», а широкие «лучи» флоэмы
«упираются» в ксилему, не дойдя до середины (рис. 3.2, А, Б).
И часто в ходе этой дифференцировки между флоэмой и
ксилемой корня остается слой живых клеток, которые сохраняют
способность к делению.
§ 4. УТОЛЩЕНИЕ КОРНЯ
Разрежьте поперек корень моркови и попытайтесь найти
ткани, о которых мы только что рассказали. Вряд ли у вас это
получится. Дело не в том, что мы описали что-то неправильно или
наши рисунки не точные. Просто корень моркови сильно
утолщился, и его строение изменилось.
18
§ 4. Утолщение ъррня >
4.1. Камбий
ЛЕЬ «Виноваты» во всем те клетки, которые
сохранили способность делиться. Как вы помните,
они расположены между ксилемой и флоэмой. Когда
они начинают делиться, то их называют камбиальными, а
совокупность камбиальных клеток - камбием (см. § 3). Камбий -
это тоже меристема. Но эта меристема отличается от меристемы
кончика корня тем, что ее клетки образуют не компактную группу
в одном участке, а протяженный тонкий слой (рис. 4.1, А, Б).
В результате деления клеток камбия корень увеличивает не длину,
а толщину. Утолщение корня после того, как большинство клеток
уже прекратили рост растяжением и дифференцировались,
называется вторичным утолщением. Новые клетки откладываются
в обе стороны: как внутрь камбиального кольца, так и наружу. Таким
образом, деятельность камбия увеличивает расстояние между
флоэмой и ксилемой (рис. 4.1, В).
Рис. 4.1. Изменения в строении центрального цилиндра корня в ре-
зультате вторичного утолщения.
А - строение корня (поперечный срез) до начала работы камбия.
Б - тот же срез, схематически показывающий расположение камбия.
В - схема поперечного среза корня после длительной работы камбия.
Условные обозначения:
кс-1 - ксилема корня (образовавшаяся до дифференцировки камбия),
фл-1 - флоэма корня (образовавшаяся до дифференцировки камбия), камб -
камбий, кк - кора корня, кс-П - ксилема корня, образованная камбием,
фл-П - флоэма корня, образованная камбием
§ 4. Утолщение корняз
19
Вопрос 4.1. Как вы думаете, где нужно искать флоэму и ксилему,
которые образовались в корне до вторичного утолщения? Изобразите схему
поперечного среза вторично-утолщенного корня и покажите на ней
расположение этих и всех остальных тканей.
Вопрос 4.2. Как вы считаете, где «очутились» в корне самые первые
клетки, которые образовал камбий? Покажите их расположение на схеме
поперечного среза корня.
Вопрос 4.3. Как вы считаете, какую форму примет на срезе корня слой
камбия после длительного вторичного утолщения?
Старые клетки начинают дифференцироваться: те, которые были
отложены внутрь кольца, становятся сосудами ксилемы, а внешние -
превращаются в сосуды флоэмы. Нетрудно догадаться, что когда
внутренние клетки органа все время делятся, а внешние уже
остановили свой рост, это должно иметь печальные последствия. Кора
и эпидермис лопаются, отслаиваются от корня и погибают.
4.2. Пробка
Для образования защитных тканей на самой окраине
центрального цилиндра возникает пробковый камбий.
Это - еще одно кольцо из делящихся клеток (рис. 4.2), еще одна
меристема. Пробковый камбий также «работает» в две стороны. В
сторону почвы откладываются клетки, которые сильно утолщают свои
стенки, а затем погибают. Эти «отважные» клетки ценой собственной
жизни защищают остальные ткани корня. Образовавшийся
наружный слой клеток называют пробкой. Внутрь откладываются
живые клетки, передающие питательные вещества от флоэмы к
пробковому камбию.
Поскольку пробковый и обычный камбий работают одновременно,
пробка все время покрывает утолщающийся корень и нигде не
разрывается. Таким образом, утолщенный корень сверху покрыт
пробкой, а затем последовательно располагаются пробковый камбий и
слой живых клеток, сосуды флоэмы, камбий, сосуды ксилемы.
20
§ 4. Утолщение корня >
Рис. 4.2. Пробка корня.
А - схема поперечного среза через старую часть корня, покрытую пробкой
(показана часть среза).
Б - клеточное строение пробки и пробкового камбия.
Условные обозначения:
пкамб - пробковый камбий, пб - пробка, живпк - живые покровные клетки,
образованные пробковым камбием, кк - отшелушивающиеся остатки коры
корня.
Остальные обозначения см. на рис. 4.1.
4.3. Запасающая ткань
Если бы все корни утолщались так, как мы описали,
то вам бы не пришлось похрустеть редиской или морковкой. Ведь
ксилема и флоэма - весьма жесткие ткани. Чтобы в этом убедиться,
достаточно выкопать корень какого-нибудь дерева и попробовать
раскусить его. Полагаем, что вам это не удастся.
Камбий корня моркови, кроме сосудов ксилемы и флоэмы,
откладывает еще особые клетки, которые накапливают сахара и
другие запасные вещества, становятся сочными. Именно эти
запасающие клетки придают морковке сочность и вкус. На
будущий год растение использует запасенные вещества, чтобы
развить соцветие и дать семена.
§ 4. (Утолщение корня3
21
Таким образом, утолщенный корень моркови отличается по
строению от неутолщенного. Снаружи, как и обычно, лежит
тонкий слой защитных тканей. Под ним - запасающая ткань
с вкраплением клеток флоэмы. Центр корня заполнен другой
запасающей тканью, легко отделяющейся от остальных. В нее
вкраплены клетки ксилемы. А непрочная тонкая прослойка, по
которой можно сделать разлом, - это камбий, клетки которого
легко отходят друг от друга.
Вопрос 4.4. Нарисуйте полную схему поперечного среза вторично-
утолщенного корня моркови по описанию, которое дано выше. Изобразите
расположение всех тканей, которые должны быть в этом корне, проведите
к ним стрелки и подпишите их.
Вопрос 4.5. Известно, что старая редиска становится жесткой и грубой.
Как вы думаете, почему это происходит?
Вопрос 4.6. Разрежьте корень свеклы и постарайтесь найти слои всех
тканей, которые мы только что описали. Посмотрите, легко ли они
отделяются друг от друга, мягкие они или жесткие. Отличается ли строение
корня у мелких и более крупных экземпляров? В чем отличие вторичного
утолщения корня у свеклы и у моркови?
§ 5.	ТИПЫ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ.
ВИДОИЗМЕНЕНИЯ КОРНЕЙ. ФУНКЦИИ КОРНЯ
5.	1. Корневая система
Вы, наверное, замечали, что кроме большого,
толстого корня, у морковки (да и у других растений) бывают более
мелкие корешки. Аккуратно разломив толстый корень по камбию,
вы увидите, что поверхность запасающей ткани с элементами
ксилемы неровная: на ней есть выросты. Эти выросты ксилемы
пронизывают слой тканей с флоэмой и подходят к маленьким
корешкам на поверхности корнеплода. Большой, самый длинный
корень в корневой системе называют главным корнем, а
корни, которые отходят от главного, - боковыми. Чтобы точно
сказать, какой корень на самом деле главный, морфологи растений
22	1111 1   § 5. УПипы ^ррневъи^систем*
внимательно изучают, как он образовался. Главный корень - это
тот, который имеется в виде зачатка в семени. Кончик главного
корня может погибнуть, и тогда самыми длинными в корневой
системе оказываются боковые корни. (Вам наверняка попадались
разветвленные морковки, у которых погиб главный корень.)
Иногда новые корни образуются на стеблях или. (реже) на
листьях, тогда их называют придаточными.
Если у растения есть главный корень, а все остальные корни
отходят от него, такую корневую систему называют стержневой
(рис. 5.1, А). Стержневая корневая система чаще встречается у тех
растений, у которых корни могут вторично утолщаться.
Если же в корневой системе главный корень рано отмирает,
а все корни - придаточные (например, у пшеницы), то она
называется мочковатой (рис. 5.1, Б). Мочковатая корневая система
больше свойственна растениям, у которых корень не способен
утолщаться.
Рис. 5.1. Основные типы кор-
невых систем.
А - стержневая (на примере про-
ростка фасоли),
Б - мочковатая (на примере про-
ростка пшеницы).
Условные обозначения:
гл - главный корень, бок - бо-
ковые корни, прид - придаточные
корни
Вопрос 5.1. Выкопайте по несколько растений разных видов и
постарайтесь определить, стержневая у них корневая система или
мочковатая. Одинаковые ли результаты вы получили для всех растений
одного вида?
§ 5. 9Пипы яурневы^систем*
23
Тип корневой системы может меняться по мере развития
растения и зависит от различных «жизненных обстоятельств».
В зародыше семени, как правило, имеется один корешок. Таким
образом, корневая система у зародыша стержневая. В начале роста
проростка главный корешок развивается раньше, он крупнее,
и корневая система по-прежнему стержневая.
Если главный корень может утолщаться, то он, скорее всего,
будет опережать в росте боковые корни, и корневая система
останется стержневой. Если же корни растения не утолщаются, то
рано или поздно они остановят рост. И тогда, чтобы получить
больше питательных веществ, растению придется развивать
придаточные корни. В случае гибели главного корня корневая
система «превратится» в мочковатую.
Вопрос 5.2. Превращений мочковатой корневой системы в стержневую
не бывает. Как вы думаете, почему?
Вопрос 5.3. Почему у растений одного и того же вида, выращенных из
семян, бывает стержневая корневая система, а у выращенных из стеблевых
черенков - мочковатая?
Вопрос 5.4. Почему у многолетних растений, имеющих корневища,
клубни или луковицы, корневая система мочковатая? На каком этапе жизни
у этих растений можно наблюдать стержневую корневую систему?
Стержневую корневую систему можно легко видоизменить,
заставив растение отрастить боковые корни. Вытащим проросток
на ранней стадии развития из почвы, отщипнем ему кончик
главного корня и посадим обратно. Через некоторое время
разовьются боковые корешки, а главный расти больше не будет.
В результате получится сильно разветвленная корневая система.
(Она не будет считаться мочковатой, поскольку образована не
придаточными, а боковыми корнями.)
Вопрос 5.5. Попробуйте вырастить растения редиски, моркови,
гвоздики, капусты, колокольчика со стержневой и с мочковатой корневой
системой. Интересно, с какими растениями это получится, а с какими - нет?
24
§ 5. ТПйпы кррневьи^ систем
Прием защипывания главного корня часто применяют при
выращивании рассады. Он называется пикировкой, потому что
пересадку делают специальной палочкой - «пикой». Пикировка
считается полезной, потому что после нее основная масса корней
будет расти в верхнем слое почвы. А именно туда вносят
удобрения, этот слой специально рыхлят, при поливах он лучше
увлажняется и т. д.
Вопрос 5.6. При пикировке значительная часть главного корня
остается неповрежденной. Почему же он прекращает свой рост?
Вопрос 5.7. Приведите примеры растений, которым пикировка вредна.
5.	2. Видоизменения корней
Корневая система растения очень неоднородна.
В ней можно выделить, например, главные и боковые корни.
У многих растений они отличаются только степенью развития,
длиной и толщиной, но по строению и свойствам схожи друг
с другом. Однако есть и такие растения, у которых корни еще
более разнообразны.
Некоторые растения, у которых есть луковицы или
клубнелуковицы (гусиный лук, гладиолус), встречаются со следую-
щей проблемой. Каждый год старая луковица отмирает в почве, а
новая образуется выше, чем была старая. Понятно, что при этом
луковица должна через несколько лет «вылезти» из почвы на
поверхность.
Однако луковицы и клубнелуковицы не только не
«вылезают», а даже заглубляются. В чем же дело? Оказывается,
молодая луковица или клубнелуковица отращивает себе
специальные корни. Они значительно толще обычных, а в конце
вегетационного сезона выглядят как бы сжатыми в гармошку. Эти
корни называют контрактильными (от латинского «контракти-
лис» - «сокращающийся», «сжимающийся»). Они действительно
способны сокращаться, в результате чего луковица затягивается
в почву довольно глубоко (рис. 5.2).
§ 5. УПипы корневые систем*
25
Рис. 5.2. Контрактильные корни и перемещение луковиц в почве.
А - цветущие луковичные растения, Б - отцветшие растения.
1 - внешний вид, 2 - вид в разрезе.
Условные обозначения: нов - новая клубнелуковица, стар - старая клубне-
луковица, кон - контрактильный корень, вс - всасыващие корни
Вопрос 5.8. Если выкопать летом несколько гладиолусов, можно
рассмотреть контрактильные корни. Они особенно хорошо развиты у
растений, посаженных слишком мелко, а у заглубленных в почве таких
корней нет. Почему?
С запасающими корнями вы уже познакомились на примере
моркови. А у известного тропического растения - батата -
можно одновременно видеть и сильно разросшиеся запасающие,
и обычные корни. Запасающие корни этого растения заменяют
местным жителям клубни картофеля. Но чтобы увидеть
клубневидные запасающие корни, не обязательно ехать в тропики.
Выкопав осенью куст георгин, вы обнаружите разные типы корней
на одном растении.
Вопрос 5.9. Определите, какой тип корневой системы у георгин:
стержневая или мочковатая? Есть ли у георгин главные, боковые,
придаточные корни, выполняющие функцию запаса питательных веществ?
Вопрос 5.10. Подберите другие примеры растений, у которых корни
выполняют запасающую функцию.
2g	11  ~j§ 5. 9Пйпы кррневъи^ систем 1 11
Корень, как и любой другой орган растения, нуждается в
кислороде для дыхания. Но в почве заболоченных мест мало
воздуха (а, соответственно, и кислорода). Ведь болотные почвы
насыщены водой, вытесняющей из них воздух. Корни некоторых
растений буквально «вылезают подышать свежим воздухом» из
почвы. Их называют дыхательными корнями (рис. 5.3).
Рис. 5.3.
Дыхательные корни
болотного кипариса
они превращаются в толстые
Вопрос 5.11. Присмотритесь к
цветочному горшку. На нижней
стороне его обязательно делают
дырочку. Как вы думаете, зачем она
нужна? Можно ли вырастить расте-
ние в горшке без дырочек?
Корни некоторых тропичес-
ких растений выполняют опор-
ную функцию, но необычным
способом. Семена фикусов-
душителей прорастают в кронах
деревьев. Как только корни
такого фикуса достигают земли,
стволы, благодаря чему могут
служить ему опорой и после гибели дерева-хозяина. На ветках
старых фикусов, высоко над землей, тоже образуются корни,
которые тянутся вниз, укореняются в почве и «подпирают» ветки,
не давая им обломиться под собственной тяжестью. По мере
удлинения ветки от нее отрастают все новые и новые опорные
корни. В результате из одного растения образуется целая рощица
«стволов», соединенных наверху общими ветками.
Nota (Bene
Наверное, самое знаменитое из этих растений - фикус-
баньян. Около одного из храмов в Индии растет всемирно
известная священная баньяновая роща из одного дерева,
которая занимает площадь около 5 тысяч квадратных метров!
§ 5. ТПипы кррневъи^ систем1
27
Еще корни могут прикреплять растение к вертикальной
поверхности. Так, придаточные корни на стебле плюща позволяют
ему хорошо держаться за кору дерева или за шероховатую стену и
взбираться высоко вверх.
Корни некоторых растений «занимаются разбоем», отнимая у
других растений питательные вещества. Например, марьянник
(народное название «иван-да-марья») имеет слабо развитую
корневую систему. Его легко выдернуть из почвы. На концах
боковых корней у него есть присоски, которыми корень этого
полупаразита прикрепляется к корням соседних растений (у марь-
янника есть собственные зеленые листья, поэтому он считается
полу паразитом, в отличие от полных паразитов, получающих все
питание от других организмов и не имеющих хлорофилла).
5.	3. Размножение растений с помощью корней
На корнях некоторых растений легко образуются
почки, из которых вырастают новые побеги (вспомните рис. 1.4).
Самый известный пример - малина. Ее корни «расползаются» под
поверхностью почвы довольно далеко от материнского растения.
На корнях образуются почки, а из них - побеги, называемые
корневыми отпрысками. Ранней весной (или поздней осенью)
эти отпрыски можно выкопать и отделить от материнского
растения. Так обычно получают посадочный материал малины,
чтобы посадить ее на новое место.
Обычно на одном корне образуется не очень много отпрысков.
Их число можно заметно увеличить, если разрезать корень
малины на части. На каждом таком кусочке после разрезания
образуется своя почка. Отрезки корня, предназначенные для
размножения, называют корневыми черенками.
Насколько маленьким может быть такой отрезок? Это
зависит от времени года. Зимой достаточно черенка величиной
всего 3 см! Но, разумеется, молодые растеньица придется
выращивать в теплице или дома на окошке. Весной лучше взять
черенки длиной 5 см: если отрезок корня меньше, то он, как
правило, не выживает. Это связано с тем, что в корнях малины
к зиме накапливаются запасы питательных веществ. Чем
больше этих веществ, тем быстрее образуется почка и лучше
28
§ 5. УПйпы \ррневъи^систем*
вырастает новый стебель. Весной питательные вещества
перемещаются в стебли, там набухают почки, начинают
разворачиваться листья. В корне остается меньше питательных
веществ. Чтобы их хватило для образования нового стебля,
приходится брать более длинный отрезок.
Вопрос 5.12. Почему у малины не берут корневые черенкилетом, когда
она плодоносит?
Малина - не единственное растение, способное размножаться
корневыми черенками. Другой пример - одуванчик. Если на
огороде растут одуванчики, от них простой перекопкой не
избавишься. Даже из маленького отрезка корня вырастет новое
растение. Размножение этого сорняка корневыми черенками
эффективно в любое время года.
Кроме одуванчика, часто засоряет участки хрен,
размножаясь отрезками корней. Корневыми черенками можно
размножить также айву японскую, аралию, ряд видов акаций и
некоторые другие растения. А корневыми отпрысками - терн,
сливу, вишню.
Вопрос 5.13. Как вы думаете, чем полезна способность давать почки на
корнях растениям в естественных условиях (не на садовом участке или
огороде)?
5.	4. Функции корня
У корня много функций. Мы уже познакомили вас
с ними, а теперь давайте обобщим.
1.	Поглощение воды и различных веществ из почвы. Иногда
поглощенные вещества тут же «перерабатываются» и только
после этого отправляются вверх, в стебель. При этом корень может
выделять некоторые вещества в почву.
Вопрос 5.14. Как вы думаете, почему растение не только поглощает, но
и выделяет в почву через корень какие-то вещества?
§ 5. ЯПйпы кдрневьи^ систем
29
2.	Корень закрепляет растение в почве (или на другой опоре).
У могучих тропических деревьев корни даже становятся
похожими на широкие огромные доски. Их иногда называют
контрфорсами («контра» - «против», «форс» - «сила») за спо-
собность сопротивляться силе ветра.
3.	В корне запасаются различные вещества, которые растение
будет использовать, например, на будущий год. Это могут быть
сахара (тогда корень сладкий - морковь, сахарная свекла), или
другие вещества, чаще всего - крахмал.
4.	Корни могут перемещать луковицы и клубнелуковицы в
почве.
5.	Корни могут служить для дыхания, передавая кислород
другим подземным частям растения.
6.	Корни могут получать питательные вещества от других
организмов (например, паразитировать на корнях других
растений).
Вопрос 5.15. Все ли возможные функции корня мы указали? Если нет,
то пополните список.
§ 6.	СТРОЕНИЕ ПОБЕГА
Побеговая система гораздо многообразнее, чем корневая. У неко-
торых растений побеги длиной всего несколько миллиметров, а у
других - до 100 метров! У дуба, липы и ряда других растений
побеговая система легко ветвится, а некоторые пальмы не умеют
ветвиться совсем. Есть растения с сильными побегами, которые
легко противостоят ветру, но встречаются и слабые побеги,
сгибающиеся даже под собственной тяжестью.
Побегом называется стебель с листьями. Те места, где
к стеблю прикрепляются листья, называют узлами, а отрезки
стебля между ними - междоузлиями (рис. 6.1). Листья могут
быть хорошо развитыми, а могут оказаться очень маленькими или
видоизмененными, длина междоузлий стебля также бывает
разной. Поэтому побеги не всегда похожи друг на друга.
30
§ 6. Строение побегаа
Рис. 6.1. Внешнее строение
побега.
Условные обозначения:
уз - узел,
мду - междоузлие стебля,
паз - пазуха листа,
крл - кроющий лист,
верх - верхушечная почка,
бок - боковая (пазушная)
почка.
Как уже упоминалось в §1, часто от побега чуть выше мест
прикрепления листьев (научное название - в пазухах листьев)
ответвляются боковые (пазушные) побеги. Побег, от которого
они ответвляются, называется главным по отношению к ним.
Лист, в пазухе которого ответвляется боковой побег,
называется кроющим листом (он как бы прикрывает основание
бокового побега). Иногда в пазухах листьев видны не рас-
пустившиеся боковые побеги, а боковые (пазушные) почки -
крошечные побеги (см. § 9). Кроме боковых (пазушных) побегов
или почек, на главном побеге обычно есть верхушечная почка,
не имеющая кроющего листа.
Поскольку разнообразие побегов очень велико, то мы опишем
развитие побега у «идеального» цветкового растения.
Рассмотрим верхушечную почку, как мы рассматривали
раньше кончик корня (см. § 2). Добраться до почки не всегда лег-
ко - обычно она скрыта под зачатками листьев. Удалим несколько
будущих листьев (рис. 6.2, А). Что мы увидим?
§ 6. Строение побега >
31
Рис. 6.2. Строение верхушки побега (меристемы).
А - внешний вид после удаления почечных чешуй и недоразвитых листьев
из почки.
Б - клеточное строение верхушечной меристемы побега (каждая двойная
стрелка указывает, в каких направлениях откладываются дочерние клетки при
делениях в этом участке меристемы).
В - схема расположения тканей в верхней части побега.
Условные обозначения:
верхушм - верхушечная меристема; прим - примордии (будущие листья):
1прим - первый (ближайший к меристеме) листовой примордий,
2прим - второй примордий, Зприм - третий примордий,
эпид - эпидермис, кор - кора, цц - центральный цилиндр
6.1.	Меристема побега
На самой верхушке расположена зона активно
делящихся клеток - верхушечная меристема побега (рис. 6.2, Б).
Клетки откладываются только в одну сторону (у кончика побега,
в отличие от корня, нет чехлика). Клетки в меристеме побега
обычно лежат в несколько слоев. Самые наружные клетки делятся
в плоскости, перпендикулярной поверхности стебля. Они
образуют покровную ткань побега - эпидермис. Еще несколько
слоев клеток делятся точно так же, образуя будущую кору. В сере-
дине верхушечной меристемы клетки делятся в разных плоскостях
и образуют центральный цилиндр стебля.
Вопрос 6.1. Деление растительных клеток - довольно медленный
процесс (около 20 часов). А как можно, глядя в микроскоп, быстро
догадаться, что в поле зрения попала именно меристема?
32
§ 6. Строение побега
Недалеко от меристемы видны бугорки (рис. 6.2, А). Это
зачатки листьев, которые называют листовыми примордиями.
6.2.	Расположение листьев (филлотаксис)
Филлотаксис - это расположение листьев на
побеге друг относительно друга.
Расмотрим сверху стебель с листьями (рис. 6.3, А). У
некоторых растений (например, у мяты, сирени), листья сидят по
два в узле - друг напротив друга. Каждая пара листьев повернута
относительно соседней пары (над ней или под ней) на 90°. Такое
расположение листьев называют супротивным.
Реже листья отходят по 3, по 4 или по 5 в каждом узле, как у флокса
или у вербейника обыкновенного. Тода расположение листьев называют
мутовчатым (рис. 6.3, Б). Угол между соседними листьями в мутовке
всегда одинаков. Листья верхней мутовки располагаются ровно
посередине между листьями нижележащей.
Рис. 6.3. Варианты расположения листьев
на побеге (филлотаксиса):
А - супротивное (сирень),
Б - мутовчатое (флокс),
В - очередное (ива).
1 - объемная схема побега с листьями, 2 - диаг-
рамма листорасположения (проекция объемной
схемы на плоскость: радиусы проведены к местам,
где вдоль стебля проходят вертикальные ряды
листьев)
§ 6. Строение побега
33
Вопрос 6.2. Рассчитайте углы между близлежащими листьями внутри
мутовки и между ближайшими листьями в соседних мутовках, если
известно, что в узле:
а) 3 листа; б) 4 листа; в) 5 листьев.
Ваши расчеты сопроводите схематичным рисунком (вид сверху двух
соседних мутовок), указав соответствующие углы.
Если же листья сидят по одному в каждом узле, как у василька
или у ивы, то листорасположение называют очередным (рис. 6.3, В).
Оказывается, очередные листья расположены не беспорядочно.
Через места их прикрепления можно мысленно провести одну или
несколько спиралей (рис. 6.3, В; 6.4). Проследим путь одной из
спиралей вниз. Рано или поздно какой-нибудь лист окажется точно
под тем листом, от которого мы начали спираль. Это может
случиться при первом же обороте спирали. Тогда, присмотревшись,
мы заметим, что листья образуют два или три продольных
вертикальных ряда на стебле. Если листья пронумеровать по ходу
спирали, то в любом вертикальном ряду под листом с номером х
будет находиться лист с номером х+2 (если листья расположены
двумя вертикальными рядами: рис. 6.4, А) или с номером х+3 (если
листья образуют три вертикальных ряда: рис. 6.4, Б).
Филлотаксис можно описывать словами, как мы это только
что сделали. Получается довольно длинно. Для краткости
принято обозначать филлотаксис при очередном листо-
расположении в виде дроби: в знаменателе пишут то число
листьев, через сколько один лист окажется точно над (или под)
другим, а в числителе - сколько полных оборотов при этом делает
спираль вокруг стебля (см. подписи к рис. 6.4). Например, в одном
из тех случаях, которые мы только что разобрали: если листья
расположены на стебле в два вертикальных ряда и лист номер х+2
находится точно под листом номер х (а спираль, как мы помним,
делает при этом один полный оборот), то дробь филлотаксиса
будет 1/2. Во втором разобранном случае дробь филлотакси-
са - 1/3. На рис. 6.4, В изображен побег с филлотаксисом 2/5: это
34
§ 6. Строение побегаа
Рис. 6.4. Разные варианты очередного расположения листьев.
А - два вертикальных ряда листьев вдоль стебля, филлотаксис 1/2.
Б - три вертикальных ряда листьев вдоль стебля, филлотаксис 1/3.
В - пять вертикальных рядов листьев вдоль стебля, филлотаксис 2/5.
I - объемное изображение кусочка побега и ход листовой спирали по нему (листья на
переднем плане закрашены серым, листья и спираль на обратной стороне побега
показаны пунктиром);
II - проекция листовой спирали на плоскость (радиусы проведены к местам, где
вдоль стебля проходят вертикальные ряды листьев).
х, х+1, х+2 и т.д. - номера листьев по ходу спирали
—§ 6. Строение побега —
35
значит, что каждый «икс-плюс-пятый» лист находится под
«иксовым», а спираль делает при этом два оборота (проверьте,
соблюдены ли эти правила на рис. 6.4, В).
Nota (Bene
Оказывается, у растений чаще всего встречаются
вполне определенные спирали филлотаксиса.
Например, с дробями 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21.
Выпишем из этих дробей значения числителей: 1, 1,2,
3, 5, 8... Обратите внимание: каждое следующее чис-
ло - сумма двух предыдущих. А теперь выпишем
знаменатели: 2, 3, 5, 8, 13, 21... Та же закономерность!
Ряд чисел, начинающийся с 1, 1, в котором каждое
следующее число образуется сложением двух
предыдущих, называют рядом Фибоначчи (в честь
итальянского математика, который подробно изучил
свойства этого ряда).
Вопрос 6.3. Рассчитайте углы
между листьями при филлотаксисе
1/2, 1/3, 2/5, 3/8 и т. д. Постройте
график, изображающий зависимость
рассчитанной величины угла от но-
мера дроби в ряду Фибоначчи (см.
образец на рис. 6.5). Какую закономер-
ность можно наблюдать на графике?
Какой угол должен быть у бесконечно
сложных листовых спиралей (с очень
большими числами Фибоначчи в чис-
лителе и знаменателе)?
Рис. 6.5. Начало построе-
ния графика для ответа на
вопрос 6.3.
Угол
2	№ дроби
в ряду
6.3.	Ткани стебля
Как мы знаем, у корня есть зоны деления,
дифференцировки и роста растяжением. А есть ли
зоны в побеге? Оказывается, нет. Клетки, «вытесненные» из
меристемы, продолжают еще некоторое время делиться и расти,
но делают они это «вразнобой», и поэтому зоны в побеге выделить
трудно.
36
§ 6. Строение побега3
Рис. 6.6. Внутреннее строение стебля.
А - схема поперечного среза стебля.
Б - объемная схема разрезанного стебля.
Условные обозначения:
эпид - эпидермис, фло - флоэма, камб - камбий, ксил - ксилема,
срдц - сердцевина, пуч - сосудистый пучок (один из пучков выделен
пунктиром на рис. А), цц - центральный цидиндр (выделен пунктиром на
рис. Б).
Разрежем сформировавшийся, но еще не старый стебель
поперек (рис. 6.6, А). Снаружи мы увидим покровную ткань -
эпидермис.
Nota (Bene
У некоторых растений эпидермис стебля покрыт
волосками. По функции они отличаются от корневых волосков.
Например, волоски стебля томатов выделяют клейкие и сильно
пахнущие вещества. К ним могут приклеиться тли или другие
мелкие насекомые. Если повредить волоски на стебле томата,
то выделяющиеся вещества будут предупреждать более
крупных животных о том, что стебель несъедобен. Так
растение защищается.
" — § 6. Строение побега <	^7
Под эпидермисом в стебле (как и в корне) лежит кора из
живых клеток.
Под корой в стебле лежит центральный (осевой) цилиндр. Вот
он устроен совершенно иначе, чем в корне. Причиной является то,
что стебель несет листья, которые должны быть связаны с
другими органами через проводящую систему: лист получает из
корня по ксилеме воду, минеральные и органические вещества, а
сам, в свою очередь, через флоэму обеспечивает другие органы
продуктами фотосинтеза. А корень, как мы уже знаем, листьев не
несет никогда.
Каковы же особенности расположения флоэмы и ксилемы в
стебле? Они тянутся вдоль него так, что каждый тяж клеток
ксилемы прилегает к тяжу клеток флоэмы (рис. 6.6, Б). Такая пара
из прилегающих друг к другу тяжей флоэмы и ксилемы
называется сосудистым пучком. Таким образом, в стебле, как и
в корне, участков ксилемы столько же, сколько участков флоэмы.
Но в молодом корне они сходятся к центру как «лучи» и
чередуются между собой (см. рис. 2.3). А в стебле проводящие
пучки образуют как бы «частокол» (рис. 6.6). В каждом пучке
ксилема располагается ближе к центру, а флоэма - ближе к
периферии центрального цилиндра (и ближе к коре). В самом же
центре стебля, в окружении «частокола» из сосудистых пучков,
находятся клетки сердцевины. У корня сердцевины нет, в центре
корня находится ксилема.
В каждый лист должны заходить проводящие пучки из стебля
(несколько пучков или всего один). Уже на ранних этапах развития
молодого участка побега можно различить в его междоузлиях те
формирующиеся сосудистые пучки, которые ориентируются по
направлению к листьям. У большинства цветковых растений в
каждом из этих пучков ксилема находится на той стороне, которая
обращена к центру стебля, а флоэма - на стороне, обращенной к
периферии стебля (рис. 6.7).
Вопрос 6.4. Рассмотрите на рис. 6.7, как сосудистый пучок стебля
переходит в жилку листа. Какая ткань в пучке будет расположена ближе к
верхней стороне листа: ксилема или флоэма?
23	11	1 § 6. Строение побега*"*
6.4.	Листовые щели
В стебле у многих растений «частокол» из
проводящих пучков очень плотный: своими «боками» пучки почти
касаются друг друга (рис. 6.7, А). Но вблизи от того места, где к
стеблю крепится лист, этот «дружный» круг пучков размыкается.
Растение заранее «предвидит», что в круг «захочет войти» пучок
(или пучки), идущий из листа, и «оставляет» для него свободное
место или, выражаясь научно, листовую щель. Однако никаких
пустот в стебле нет - листовая щель заполнена клетками. (Только
эти клетки - не флоэма и не ксилема!)
Представим себе несколько поперечных срезов одного и того же
стебля на разных уровнях сверху вниз (рис. 6.7, Б): сначала в сере-
дине верхнего междоузлия, потом - все ниже и ближе к узлу, по-
том - на уровне узла и, наконец, - в нижнем междоузлии. Сначала
на срезе мы видим замкнутый тесный круг пучков (срез 1). Затем
в этом кругу обнаруживается разрыв, то есть листовая щель (срез
2). Вместе со стеблем срез захватывает на этом же уровне черешок
листа с листовым проводящим пучком (через него лист и стебель
обмениваются растворами минеральных веществ и продуктов фото-
синтеза). Мы видим, что щель в проводящей системе стебля нахо-
дится с той же стороны, где крепится лист и откуда подходит этот
листовой пучок. (Для простоты на срезе 2 изображен всего один
пучок в черешке листа, хотя их может быть и несколько рядом.)
Следующий поперечный срез (3) сделаем еще ближе к уровню
узла. Листовой проводящий пучок уже внедрился в стебель, но
еще не «добрался» до центрального цилиндра с проводящей
системой, поэтому его ксилема и флоэма видны среди тканей коры
стебля. «Подготовленная» для этого пучка листовая щель «ждет»
его. Вхождение листового пучка в проводящую систему стебля мы
увидим на срезе, сделанном уже на уровне узла (срез 4). В этом
месте листовая щель уже почти полностью закрылась, но пока
распознать листовой пучок, ход которого мы прослеживали, еще
можно, так как он немного выдается из общего круга. Сделаем
срез ниже узла (5): а вот здесь в проводящей системе стебля
никаких щелей снова не видно.
§ 6. Строение nofjeea3
39
Рис. 6.7. Стебель (А) и серия его поперечных
срезов (Б) в области прикрепления листа.
1,2,3,4,5 - номера поперечных срезов и уровни их
расположения (в порядке перемещения сверху вниз
вдоль стебля).
Условные обозначения:
лщ - листовая щель в про-
водящей системе, запол-
ненная клетками (но не
ксилемой и не флоэмой!),
лпуч - пучок, входящий из
листа в проводящую сис-
тему стебля
лпуч
: )лщ
лщ
Вопрос 6.5. Имеет ли для растения какое-то значение, что листовая
щель в проводящей системе не заканчивается на уровне узла (срез 3), а рас-
пространяется по стеблю несколько выше (до уровня среза 2)? Чем неудобно
было бы для растения смыкание кольца проводящей системы стебля сразу
же над тем местом, где в нее входит листовой пучок (на уровне среза 4)?
Вопрос 6.6. Какие части побеговой системы не изображены на рис. 6.7?
Как надо было нарисовать проводящую систему стебля с учетом боковых
побегов? Изобразите схематично такую же серию поперечных срезов, как на
рис. 6.7, Б, и дорисуйте на каждом срезе пучки, связывающие боковой побег
с главным стеблем. Подпишите все, что вы дорисовали.
40
§ 7. Утолщение и вставочный рост стебля
§ 7. УТОЛЩЕНИЕ И ВСТАВОЧНЫЙ РОСТ СТЕБЛЯ
7.1.	Камбий
В стебле между флоэмой и ксилемой расположены
клетки, способные делиться. Если можно наблюдать деление
клеток - значит, они стали камбиальными и началось вторичное
утолщение стебля. Камбий, который находится между флоэмой и
ксилемой, называют пучковым. Камбий, лежащий между
сосудистыми пучками, называют межпучковым (см. рис. 6.6, А).
Таким образом, и в стебле камбий замкнут в кольцо. Со вре-
менем клетки, откладывающиеся внутрь, превращаются в ксиле-
му, а откладывающиеся наружу от камбиального кольца - во флоэ-
му. Но некоторые клетки остаются недифференцированными
довольно долго. Они образуют сердцевинные лучи (их легко
наблюдать на спиленном дереве - рис. 7.1).
Клетки камбия делятся с разной скоростью, а отложенные
камбием клетки с разной скоростью дифференцируются и растут.
Если стоит теплая и влажная погода, то камбий делится часто,
получается много клеток проводящих тканей, которые быстро
Рис. 7.1. Строение вторично
утолщенного стебля (схема попе-
речного среза).
Условные обозначения:
пб - пробка,
пкамб - пробковый камбий,
живпк-живые покровные клетки,
образованные пробковым камбием,
ччв - чечевичка в пробке,
фло - флоэма,
камб - камбий,
ксил - ксилема,
срдц - сердцевина,
сцлуч - сердцевинные лучи,
годк - годичные кольца
§ 7. (Утолщение и вставочный рост стебля *
достигают крупного диаметра (в микроскопическом масштабе,
конечно). В холодную и сухую погоду камбий делится медленнее,
клеток проводящих тканей получается мало и диаметр у них
маленький. А морозной зимой камбий и вовсе перестает делиться.
У деревьев умеренных широт, регулярно переживающих зиму
(например, в средней полосе России), на спилах можно увидеть
годичные кольца (рис. 7.1). По ним легко узнать, сколько лет стеблю.
Вопрос 7.1. В каком месте лучше спилить ветку, чтобы выяснять ее
возраст - в середине, в основании или ближе к верхушке? Почему?
Годичные кольца есть и в ксилеме, и во флоэме (рис. 7.1).
Однако клеток флоэмы обычно откладывается меньше, поэтому
годичные кольца лучше видны именно в древесине.
Вопрос 7.2. Объясните, где в годичном кольце древесины расположены
клетки, дифференцировавшиеся весной, - на наружной (ближе к камбию)
или на внутренней (ближе к сердцевине) стороне? Почему вы так решили?
А где расположены клетки, дифференцировавшиеся осенью? Почему?
У каких клеток - весенних или осенних - диаметр обычно бывает больше?
Почему вы так думаете?
Вопрос 7.3. Как вы предполагаете, есть ли годичные кольца у корня?
Почему? Проверьте ваше предположение, распилив несколько крупных
корней разных растений.
По кольцам можно узнать, например, какая стояла погода 10
лет назад. Для этого надо выбрать дерево потолще и посмотреть на
соответствующее годичное кольцо. Ученые стараются не наносить
ущерба дереву: его совсем не обязательно спиливать под корень.
Достаточно пробурить ствол поперек специальным трубчатым
буром и вытащить вырезанный этим буром столбик ксилемы (он
называется керн), на котором заметны границы между кольцами.
Если в ксилеме десятое кольцо шире своих соседей - значит,
стояла теплая влажная погода. Если же, наоборот, кольцо заметно
уже, то либо случилась засуха, либо было очень прохладное лето.
Вопрос 7.4. Откуда нужно начинать и как вести отсчет, чтобы найти кольцо,
образовавшееся 10 лет назад, - снаружи внутрь ствола или изнутри наружу? Почему?
Вопрос 7.5. Имеются ли годичные кольца у растений тропических
влажных лесов? Пустынь с зимним дождливым сезоном? Альпийских лугов
42
§ 7. (Утолщение и вставочный рост стебля а
в горах у экватора, где держится постоянная прохладная погода? Почему?
Какими особенностями должен обладать климат, чтобы образовывались
кольца? Всегда ли выполняется закономерность «одно кольцо - один год»?
Вопрос 7.6. Палеоботаники (те, кто изучает растения прошлых
геологических эпох) часто пишут в своих трудах что-нибудь вроде:
«растения жили в суровых климатических условиях» или «условия были
круглый год благоприятны для роста, безморозный период был долгий». На
основании чего они могут делать эти выводы?
7.2.	Пробка
У утолщающегося стебля, как и у корня, возникает
'Al Л проблема защиты. (При увеличении диаметра
эпидермис и кора обычно отмирают). Эта проблема решается
сходным образом: сразу под эпидермисом имеется слой
пробкового камбия (рис. 7.1). «Работает» он так же, как и в корне:
наружу откладываются мертвые клетки пробки, а внутрь - живые
клетки. Пробка у разных растений бывает разной толщины. Самая
знаменитая, пожалуй, - у пробкового дуба, растущего в странах
Средиземноморья. Она настолько мощная, что ее используют для
изготовления пробок для бутылок. Отсюда и пошло русское
название мертвых клеток, одевающих стебель, — пробка.
Пробка пробкового дуба оставила свой след и в науке.
Рассматривая срезы пробки в микроскоп, Роберт Гук впервые
увидел клетки и дал им их современное название.
Пробковый камбий откладывает пробку неравномерно. В ней,
как и в ксилеме, можно обнаружить годичные слои, однако без
микроскопа их обычно трудно увидеть.
Таким образом, перемещая взгляд вглубь вторично-
утолщенного стебля (рис. 7.1), мы сначала обнаружим пробку,
затем пробковый камбий, слой живых клеток, флоэму, камбий,
ксилему, а в самом центре - сердцевину. (Ведь она никуда не
делась при вторичном утолщении.)
Вопрос 7.7. Где нужно искать на поперечном срезе флоэму и ксилему,
которые образовались в стебле до вторичного утолщения?
Вопрос 7.8. Хотя лучи живых клеток в древесине стебля и называются
«сердцевинными», но многие из них не доходят до самой сердцевины (рис.
7.1). Почему так получается?
§ 7. Утолщение и вставочный рост стебля а
Вопрос 7.9. У сосен, елей, дубов стволы чем выше, тем тоньше, а у
пальм ширина ствола везде примерно одинакова. У каких из этих деревьев
камбий есть, а у каких - нет?
7.3.	Запасающие ткани стебля
В стебле, как и в корне, могут откладываться «про запас»
различные вещества. Тогда в нем много живых запасающих клеток.
Стебель многих кактусов запасает воду. Путешественники по
американским пустыням часто это использовали (например,
срубив сочный побег кактуса и очистив его от колючек, можно
было накормить мула и обойтись без водопоя).
Другие растения запасают в стеблях крахмал. Это, например,
картофель (в стеблях подземных побегов), гладиолус, саговая
пальма. Одна саговая пальма в возрасте 15 лет может прокормить
своим крахмалом взрослого человека в течение года. Саговую
пальму срубают, а потом из ствола остро отточенным железным
совком вынимают мягкую запасающую ткань, размельчают и
вымывают крахмал с помощью воды. Из мутной взвеси крахмал
оседает на дно. Воду сливают, а крахмал высушивают на горячем
тропическом солнце.
Вопрос 7.10. Из картофеля крахмал добывают точно так же (можно
даже обойтись без тропического солнца). Попробуйте это сделать и вы. Для
измельчения картофеля воспользуйтесь теркой. Чтобы убедиться, что вы
получили крахмал, проведите пробу с йодом. Куда деваются остальные
вещества клеток картофеля: соли, сахара, целлюлоза?
Капуста кольраби откладывает в стебле много сахаров,
белков и других полезных для вашего организма веществ (как вы
думаете, зачем эти вещества нужны самой капусте?). Особенно
много сахаров в стеблях сахарного тростника. Так что и в
качестве «кладовой» питательных веществ стебли ничуть не
уступают корням.
Вопрос 7.11. Рассмотрите рис. 6.6, А. Как вы считаете, какие ткани
стебля плохо приспособлены для запасания и почему? А какие из тканей
стебля способны, по-вашему, играть роль запасающих?
44
§ 7. (Утолщение и вставочный рост стебля
Вопрос 7.12. Хотя у пальм верхушечная почка побега довольно
крупная, однако ее диаметр все же в несколько раз меньше диаметра
сформировавшегося ствола. Как известно, камбия у пальм нет. За счет чего
же утолщаются ствол пальмы по мере своего развития из почки?
7.4.	Вставочный рост стебля
Стебли некоторых растений (например, злаков) умеют
расти совершенно необычным способом (рис. 7.2). В основании
каждого листа у них остается зона активно делящихся клеток (то есть
меристема), откладывающая новые клетки только вверх. В результате
стебель удлиняется. (Аналогично растет лист злаков.)
Такой рост называют вставочным, или интеркалярным. Так
растет любое растение с длинными междоузлиями. Но не у всех из
них для этого есть специальная меристема.
Интеркалярная меристема не образует листовых зачатков (как
это делает верхушечная меристема). От камбия она отличается
расположением (перпендикулярно оси побега) и формой (кам-
бий - кольцо, а интеркалярная меристема больше похожа на диск).
Кроме того, интеркалярная меристема образует и эпидермис, и про-
водящие сосудистые пучки, и сердцевину, и кору. (Вспомните,
какие типы тканей может производить камбий.)
Рис. 7.2. Вставочный (интер-
калярный) рост злаков.
А - участок стебля до начала
роста,
Б - тог же участок стебля после
окончания роста.
1	- вид в разрезе,
2	- внешний вид.
Условные обозначения:
инмер - интеркалярная мерис-
тема, пол - полость внутри
соломины, сол - стенки соло-
мины, вл - листовое влагалище,
лпл - листовая пластинка,
уз - узел, яз - язычок (лигула)
листа
§ 8. (Видоизмененные побеги
45
§ 8. ВИДОИЗМЕНЕННЫЕ ПОБЕГИ.
РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ С ПОМОЩЬЮ ПОБЕГОВ
£v0	8.1. Подземные побеги
Обычно побеговая система расположена над землей, но
у некоторых растений она частично или даже полностью скрыта в
почве. Как же отличить подземную побеговую систему от корневой?
Вспомните: листья могут прикрепляться только к стеблю. Еще корень
отличается от подземного стебля по взаимному расположению
проводящих тканей.
Интересно, где находится стебель у лука! Давайте проследим,
куда прикреплены его листья (рис. 8.1). Мы видим, что зеленые
листья у основания похожи на окружающие их чешуи, из которых
в основном состоит луковица. Ближе к поверхности чешуи усыха-
ют и образуют луковую шелуху. Зеленые листья в течение лета
вырастают, их подземная часть утолщается, превращаясь в чешуи
луковицы, а надземная часть отсыхает. И сочные чешуи, и шелуха,
и зеленые перья - все это листья, прикрепленные к стеблю - донцу
луковицы. Иногда стебель лука ветвится: у него образуется
несколько отдельных пучков листьев. Новые луковицы возникают
только из донца, в пазухах чешуй. От
донца-стебля отходят корни. Таким
образом, луковица — это укороченный
подземный побег с сочными разви-
тыми листьями. Лук использует под-
земную часть своих листьев для запа-
сания питательных веществ.
Рис. 8.1. Строение луковицы лука.
Условные обозначения:
дон - донце,
зал - чешуевидные запасающие листья,
мол - молодые фотосинтезирующие листья,
прид - придаточные корни
46
§ 8. (Видоизмененные побеги =
Вопрос 8.1. Попробуйте найти листья, стебли и корни у чеснока. (Это
немножко сложнее, чем искать их у лука.) Обоснуйте ваши выводы (что где
находится и как видоизменилось).
Вопрос 8.2. Сравните луковицу лилии и побег молодила (рис. 8.2).
Можно ли назвать побег молодила луковицей? Почему вы так думаете?
Рис. 8.2. Луковица
лилии (А) и побег
молодила (Б):
1 - внешний вид розе-
точного побега,
2 - молодые побеги,
3 - растение с соцве-
тием,
4 - схематическое изо-
бражение розеточного
побега в разрезе
Иногда запас питательных веществ хранится не в листьях, а в
подземном стебле. Если подземный стебель покрыт усохшими
листьями (чешуями), то такой запасающий побег называют
клубнелуковицей. «Питательные кладовые» крокусов и гладио-
лусов находятся в клубнелуковицах (рис. 8.3, А, Б).
Вопрос 8.3. Если у вас есть возможность (и не очень жалко),
«разберите» клубнелуковицу гладиолуса, посмотрите, как она устроена. Как
доказать, что это - побег, а не корень?
Рис. 8.3. Строение клубне-
луковиц и клубней.
А - клубнелуковица гладио-
луса, внешний вид,
Б - она же в разрезе,
В - внешний вид клубня
топинамбура,
Г - внешний вид клубня кар-
тофеля
§ 8. (Видоизмененные побеги з
47
У топинамбура (близкий родственник подсолнечника)
запасающий подземный стебель покрыт усохшими чешуйками.
Остатки листьев прикрывают его уже не полностью, а лишь
частично (рис. 8.3, В). Запасающий орган топинамбура
принято называть клубнем, хотя по своему строению он скорее
похож на клубнелуковицу.
Таким образом, у топинамбуров мы видим переход от
клубнелуковицы к клубню. Клубень - это утолщенный
подземный побег, не покрытый чешуями. Типичный
пример клубня - картофель, на подземных запасающих
побегах которого нет остатков листьев (рис. 8.3, Г). По
почкам и боковым побегам легко установить, что клубень
картофеля - это не раздувшийся корень, а стебель. На клубне
видны глазки, из которых ближе к весне развиваются самые
настоящие побеги.
Если подземный запасающий побег более-менее
длинный и вытянутый, его называют корневищем.
(Например, корневище есть у ириса и ландыша — рис. 8.4).
Несмотря на то, что слова «корень»
и «корневище» однокоренные (!),
означают они совершенно разные
понятия. Если бы не листья на
корневище (мелкие, бурые,
лишенные хлорофилла!), было бы
очень трудно догадаться, что мы
выкопали стебель. Кроме того, в
пазухах корневищных листьев
может находиться почка или даже
развитый боковой побег.
Рис. 8.4. Корневища лан-
дыша (А) и ириса (Б)
8.2. Размножение растений с помощью побегов
Рассмотрим внимательно, как устроена побеговая
система земляники. Ранней весной у этого растения листья
собраны в розетку (побеги короткие). Летом у оснований
укороченных побегов развиваются длинные и тонкие боковые
побеги, лежащие на земле. На некотором расстоянии на боковых
4g	11	§ 8. (Видоизмененные побеги
побегах образуются новые розетки листьев. Затем новые розетки
укореняются. За зиму почти весь боковой побег погибнет,
останется только его верхушка с розеткой листьев и меристемой.
Новое растение начнет самостоятельную жизнь.
Так происходит вегетативное размножение с помощью усов -
длинных и слабых боковых побегов, несущих на концах розетку
листьев. Этим способом размножаются многие растения.
Упомянем из них молодило, живучку ползучую, лапчатку гусиную,
многие виды ястребинок.
Nota (Bene
Усы образуются у некоторых ежевик - ближайших
родственниц малины. Весной и в течение лета ежевика
отращивает длинные побеги. А ближе к осени эти побеги
пригибаются к земле под собственной тяжестью, и верхушка
укореняется. Ежевике можно помочь укорениться, специально
«пришпилив» к земле верхушку побега. (Еще лучше ее
немного присыпать землей.)
Некоторые растения в природе не могут укореняться с
помощью боковых побегов, однако легко делают это при
малейшей «провокации». Например, крыжовник не образует
усов - его побеги сами не пригибаются настолько к земле. Но
стоит их пригнуть и присыпать, как побеги тут же укоренятся.
Этот прием называется размножением отводками.
Отводки бывают горизонтальными, вертикальными и даже
воздушными. В первом случае побег пригибают к земле и
засыпают в горизонтальном положении. Вертикальные отводки
получают, засыпая все растение почвой на некоторую высоту.
Каждый побег при этом остается в вертикальном .положении.
Потом почву аккуратно удаляют и отрезают побеги с корнями.
Самый забавный способ - воздушный. На побег привязывают
полиэтиленовый пакет, насыпают в него почву и регулярно
поливают. (Можно использовать и другие приспособления.
Главное - чтобы побег соприкасался с влажной почвой.) Через
некоторое время отводок отделяют от материнского растения и
высаживают на грядку. Этим способом можно размножить черную
смородину, лимон или фикус.
§ 8. (Видоизмененные побеги «
49
Еще один способ - размножение черенками (то есть
отрезками побега). В этом случае побег не получает питательные
вещества от материнского растения, он предоставлен самому себе,
и ждать помощи неоткуда. У отрезанного побега нет собственных
корней, и добывать воду ему трудно. Поэтому стараются снизить
испарение воды у черенка. Во-первых, удаляют значительную часть
листьев, оставляя только самые верхние. (Иногда и верхние листья
немного укорачивают). Во-вторых, черенки стараются не выставлять
на открытое солнце. До того, как они укоренились, их полезно даже
затенить. В-третьих, черенки часто опрыскивают водой и укрывают
полиэтиленовой пленкой или стеклом, чтобы повысить влажность
воздуха.
Вопрос 8.4. У вас есть черенки двух разных сортов: одни
укореняются в течение недели, а другие - в течение двух месяцев. С
каких черенков вы срезали бы больше листьев? Какие черенки
оставили бы более длинными? Почему?
С растениями, которые быстро укореняются, обычно не
бывает проблем. Их можно просто воткнуть в почву или поставить
в банку с водой. Часть черенка с почкой должна остаться на
воздухе. Воду не забывайте почаще менять, а то там появятся
бактерии и простейшие, которые могут помешать укоренению.
Но черенки, которым предстоит жить без корней несколько
недель или даже месяцев, могут заболеть. Чтобы этого не
произошло, их высаживают в пропаренный субстрат (например, в
смесь песка и торфа) и раз в неделю опрыскивают раствором,
убивающим грибы и бактерии.
Легко размножаются черенками смородина, плющ, колеус,
многие другие растения. Медленно укореняются черенки туи,
можжевельника, некоторых других хвойных растений.
Вопрос 8.5. Иногда в нижней части одревесневшего черенка рекомендуют
сделать неглубокий вертикальный надрез, чтобы он скорее укоренился. Догадай-
тесь, из каких тканей стебля образуются придаточные корни (для этого еще раз
внимательно посмотрите на рис. 2.1). Как вы считаете, до какого слоя тканей
нужно углубляться, надрезая черенки (эпидермис, флоэма камбий, ксилема,
сердцевина)? Почему черенки после такой процедуры быстрее укореняются?
50
§ 8. (Видоизмененные поГеги
Если черенки не укореняются, то растения размножают
прививкой. (Этим растениям как бы “предоставляют” чужую
корневую систему). Желательно, чтобы черенок и стебель
растения, на которое его привьют, имели одинаковую толщину.
Тогда флоэма совпадает с флоэмой, ксилема - с ксилемой, а самое
главное - камбий с камбием. Черенок (привой) и срезанный
стебель растения с корнями (подвой) прочно соединяют, раны
замазывают дезинфицирующими средствами и плотно
обвязывают. После срастания места прививки повязку можно
снять. Таким способом размножают ценные сорта яблони, груши,
других плодовых деревьев, розы.
Прививка требует определенного опыта, сразу она может не
получиться. Поэтому если вы решитесь потренироваться, то
лучше это сделать, например, на иве.
§ 9. ПОЧКИ. СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ПОБЕГОВ
9.1. Почки
Nota (Bene
«Теперь, чтобы придать этому опыту нужную
законченность, становится необходимым сказать еще о почках,
которые лежат скрытыми под каждым листом, при известных
условиях развиваются, а при других, как кажется, вовсе
исчезают.»
Иоганн Вольфганг Гёте
Попробуйте зимой вызвать распускание почек у отломленной
веточки какого-нибудь дерева или кустарника, поставив ее в банку
с водой в теплой комнате. Иногда это хорошо получается, иног-
да - не очень. Некоторые почки «выбрасывают» только листья,
внутри других прячутся цветки, а иногда и целые соцветия!
Что же такое почка? Почкой называют укороченный побег,
закрытый со всех сторон листьями, образующими замкнутую
камеру. Обычно почка несет специализированные «защитные»
листья, которые заметно отличаются от обычных,
——9. 9Точ\и.. Специализация побегов
фотосинтезирующих. «Защитные» листья иногда называют
почечными чешуями. У одной почки может быть много почечных
чешуй (конский каштан), а может быть всего одна (ива) или ни
одной (как у крушины - тогда почки называют открытыми).
Междоузлия между почечными чешуями обычно не удлиняются,
а после опадения самих чешуй еще некоторое время заметны рубцы.
По сближенным рубцам (почечному кольцу) можно проследить,
насколько выросла ветка в прошлом или в нынешнем году.
Вопрос 9.1. Потренируйтесь на разных ветках узнавать, какой отрезок
вырос за ближайший сезон, какой - за предыдущий (или несколько
предыдущих). Можно ли найти кольцо рубцов от почечных чешуй на
веточках ивы? Почему?
Заглянем внутрь почки (рис. 9.1). Отделяя чешую за чешуей,
мы увидим, как постепенно меняются их форма, консистенция и
цвет. Снаружи почку покрывают жесткие, коричневые листья
(почечные чешуи), по мере продвижения внутрь листья
становятся все более зелеными и похожими на «нормальные».
Выражаясь языком Гёте, природа не делает скачка, а постепенно
превращает почечные чешуи в зеленые листья. (Есть и растения
с резким переходом - например, ивы.)
Рис. 9.1. Продольный раз-
рез через вегетативную (А)
и генеративную (Б) почку.
Условные обозначения:
чеш - жесткие наружные
листья, или почечные чешуи;
зел - более мягкие зеленые
листья;
зпоч - зачатки новых почек;
зсоцв - зачатки соцветий
зсоцв
шт» ж-гж§ 9.	Специализация побегов 
В самой глубине почки иногда находятся зачатки цветка или
даже целого соцветия (как у конского каштана). Почки, в ко-
торых сформированы побеги с листьями и нет цветков,
называют вегетативными. А почки, в которых побеги несут
еще и цветки, называются цветочными, или генеративными.
У ряда растений (облепиха) цветки сопровождают почти каждый
лист в генеративной почке.
Почки обычно хорошо заметны в конце лета или в начале
осени (хотя это зависит от вида растений и условий их роста). Уже
тогда можно понять, насколько интенсивно будут цвести те или
иные ветки. Но до весны почки «дремлют», чтобы порадовать нас
в следующем сезоне листвой и цветками.
Что же вырастет весной из вегетативных почек? «Разумеется,
побеги!» - воскликнете вы, и будете совершенно правы. Но какие побеги?
9.2. Короткие и длинные побеги
лУ' Для знакомства с типами побегов взглянем на
лиственницу. У нее из почек могут вырасти как длинные (ростовые)
побеги, так и очень короткие. Все зависит от положения почки на
ветке. Если она ближе к верхушке, то больше шансов образования
ростового побега, а если ближе к основанию - то укороченного.
Зачем лиственнице длинные побеги - вроде бы понятно
(чтобы ветки были подлиннее). А укороченные? Они несут мно-
гочисленные зеленые хвоинки, очень плотно расположенные по
спирали (помните числа ряда Фибоначчи?). Именно на короткие
побеги приходится основная масса хвоинок. Таким образом, уко-
роченные побеги «специализируются» на фотосинтезе, а ростовые
побеги - на росте. Каждый ростовой побег на следующий год
сформирует новые почки и опять произойдет специализация:
часть побегов станет ростовыми, а другая - укороченными.
Есть укороченные побеги и у сосен. У сосны сибирской
(вспомните ее «кедровые» орехи) короткие побеги несут около
пяти хвоинок, а у европейской сосны обыкновенной на коротких
побегах лишь две хвоинки!
—*—§ 9. Лочщ.. Специализация побегов
Вопрос 9.2. Найдите у сосны ростовые побеги и соответствующие
им почки, а также укороченные побеги. Укороченные побеги в основании
как бы «укрыты» чешуйками. Удалось ли вам найти хвоинки, которые сидят
не на боковых укороченных, а на ростовых побегах?
У укороченных побегов яблони совершенно йная
«профессия». На них из года в год развиваются почки с цветками.
То есть от количества укороченных побегов на дереве зависит
урожай. Короткие побеги в этом случае называют плодушками.
(Разумеется, есть у яблони и ростовые побеги. Пока дерево
молодое, побеги у него только ростовые. Со временем появляются
укороченные, и яблоня вступает в период плодоношения.)
Веточки-«плодушки» есть и у близких родственников яблони (из
семейства Розоцветные) - груши, айвы, миндаля, сливы и т. д.
Вопрос 9.3. Полезно ли собирать урожай яблок вместе с коротенькими
веточками, на которых они висят?
Вопрос 9.4. Если хотят заставить яблоню плодоносить в более раннем
возрасте, ростовые побеги отклоняют от вертикали - и на смену им
«просыпаются» новые. Эти активно растущие побеги прищипывают. В чем
смысл данных операций?
9.3. Направление роста
А теперь обратимся к ели. Ее главный ствол
ровный и прямой. Можно заметить, что боковые ветви отходят от
ствола под прямым углом, а затем провисают вниз под
собственной тяжестью. У ели побеги растут в двух направлениях:
в вертикальном и горизонтальном.
Вертикальный побег у ели обычно один, а все боковые побеги
отходят горизонтально. Оказывается, они «запрограммированы»
на горизонтальный рост, и «не любят» расти вертикально, даже
если это потребуется.
Часто в лесу попадаются ели, у которых в молодом возрасте
пострадала верхушка. (Вероятно, дело было под Новый год, но
елочку срубили не под самый корешок.) На подрубленном стволе
осталось еще довольно много горизонтальных ветвей. Ствол,
лишившись верхушечной меристемы, не может расти ввысь, но и
54
§ 9.	ОТочки.. Специализация побегов*
боковые ветки заменить ее не могут. Тогда на верхней стороне
одной или нескольких веток (или же на останце главного побега)
просыпаются почки, которые будут расти вертикально.
Другой пример - дерево кофе, которое иногда выращивают в
комнатах. У него тоже два типа побегов: главный - вертикальный,
а боковые - горизонтальные. Если срезать и укоренить
горизонтально растущую ветку, то все имеющиеся побеги будут
стараться расти горизонтально. Даже вертикальная подвязка этого
не изменит: верхушка изогнется, чтобы восстановить направление
роста. Черенок же из вертикального побега (у него обязательно
должна быть верхушечная почка) будет расти вертикально.
А как поступит «обезглавленное» растение? Ведь все
оставшиеся на нем побеги - горизонтальные! Дерево кофе ответит
так же, как и елка: на стволе «проснутся» почки, из которых
вырастут вертикальные побеги.
Вопрос 9.5. Почему кофе предпочитают размножать семенами, хотя его
черенки хорошо укореняются?
Не только деревья, но и многие многолетники с ползучими
корневищами имеют горизонтальные и вертикальные побеги.
Например, у ландыша, купены, майника, пырея есть побеги
горизонтальные, лишенные зеленых листьев (см. рис. 8.4), и вер-
тикальные, которые несут надземные листья и соцветия. И здесь
два типа побегов отличаются по строению и специализации.
Горизонтальные служат для распространения на короткие
расстояния, вегетативного размножения и переживания
неблагоприятных условий (например, зимы). Вертикальные
побеги занимаются семенным размножением, фотосинтезом; они
несут цветки, плоды с семенами и зеленые листья.
Еще один пример специализации побегов нам встретился,
когда мы говорили об «усах» земляники.
Вопрос 9.6. Подберите самостоятельно примеры растений, у которых
есть горизонтально и вертикально растущие побеги, отличающиеся по
строению, характеру роста и специализации.
§ 10. (Рост побеговой системы 
§ 10.	РОСТ ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ
10.1.	Сезонный рост побега
дУ'	Вы помните, что вегетативная почка содержит зачатки
листьев. Весной она открывается, междоузлия между листьями
удлиняются, а листья увеличиваются в длине - активно растут. У боль-
шинства деревьев средней полосы этот период на удивление короткий:
в конце мая-июне видимый рост прекращается.
Было бы естественно, если бы меристема откладывала все
новые и новые листья по мере удлинения побега. У некоторых
растений это действительно так (у березы, тополя меристема
продолжает образовывать листья).
Однако есть деревья, у которых в период видимого роста
меристема не работает. У конского каштана, ясеня, липы рост
происходит целиком за счет органов, образованных прошлым
летом. Липа даже не использует до конца тот «запас органов»,
который был заложен внутри почек.
Вопрос 10.1. Как узнать, что почка использует только те органы,
которые были заложены в прошлом году? Ведь чтобы определить, сколько
органов находится в почке зимой, ее нужно вскрыть и «разобрать на части».
Тут ей уже не до развития побега! А посчитав листья, появившиеся на
побеге за период роста, вы не будете уверены, что столько листьев и было
изначально заложено в почке. Придумайте, как преодолеть эти трудности.
В середине лета растяжение междоузлий и увеличение
листьев приостанавливается. Наступает пора летнего покоя.
Вопрос 10.2. У каких растений летний покой наступает рань-
ше - «умеющих» достраивать новые зеленые листья по мере роста
или у «не умеющих»?
Во время летнего покоя идет активное деление клеток,
появляются новые зачатки защитных и будущих зеленых листьев,
то есть образуются почки.
§ 10. (Рост побеговой системы =
56
Судьба этих почек разная. Они могут покоиться до
следующей весны, или возобновить рост этим же летом после
небольшой «передышки». Тогда говорят о второй волне роста: из
части почек вырастают новые побеги. Их называют «Ивановы
побеги», потому что они начинают рост после дня Ивана Ку палы
(24 июня). Однако у некоторых растений вторая волна роста
приходится на август.
Иногда растения не успевают вступить во вторую волну роста
в течение лета и осени: их сдерживает понижение температуры.
В теплую осень эти растения могут открыть почки и зацвести.
Так бывает, например, с конским каштаном, малиной.
Большая часть заложенных в начале лета почек, одевшись
защитными чешуями, остается в покое до следующей весны.
А бывают ли растения, у которых нет периода летнего покоя в
наших широтах? Оказывается, облепиха j\q самых заморозков
продолжает рост, отчего самые кончики побегов так и не успевают
подготовиться к зиме и отмирают.
Вопрос 10.3. Закладывает ли верхушечная меристема облепихи новые
листья по мере активного роста или растение использует только тот «запас
органов», который был в почке?
С середины лета побеги начинают готовиться к зиме. Если
была вторая волна роста, то меристемы опять закладывают почки.
Эти почки предназначены для «длительного хранения». Наступает
зимний покой.
Вопрос 10.4. Почему азотными удобрениями яблоню и смородину
подкармливают только весной и в первой половине лета, а огурцы и кабач-
ки - в течение всего периода вегетации? Какие еще растения нельзя
удобрять соединениями азота во второй половине лета?
Приблизительно с середины осени до января почки многих
растений нельзя «разбудить» повышенной температурой - они
находятся в состоянии глубокого покоя. (У некоторых растений
нет глубокого покоя. Например, у тех, которые могут осенью
повторно зацветать.) А уже в январе-феврале почки способны
11  1	§ 10. Рост побеговой системы
проснуться. Именно в эти месяцы лучше всего срезать ветки и
пробовать получить из них листья и цветки на подоконнике. Таким
образом, вторая стадия зимнего покоя - это вынужденный покой.
Почки не просыпаются из-за того, что им мешает низкая
температура.
10.2.	Кто продолжит рост?
Вы, возможно, участвовали в соревнованиях по
эстафетному бегу, когда важно не просто пробежать, но и передать
палочку (или что-то еще) партнеру по команде. Бег продолжает
ваш партнер, а вы можете отдыхать. Что-то похожее есть и у
побегов. Чтобы разобраться, как побеги «передают эстафету
роста», рассмотрим еще раз верхушку побега.
У некоторых растений (например, у ели, дуба, конского
каштана) на будущий год, после периода зимнего покоя, начнет
расти почка на верхушке побега (рис. 10.1, А). Значит, у них рост
постоянно продолжает одна и та же верхушечная меристема.
Она никому не «передает эстафету» (разве что ее кто-нибудь
повредит). Такую меристему можно сравнить с бегуном-
одиночкой. У бегунов бывают разные дистанции. Так и меристемы
способны жить разное время. «Марафонец» среди них - это
верхушечная меристема вертикально нарастающего ствола у ели.
Она растет всю жизнь. А есть и меристемы-«спринтеры»,
работающие два-три года. У лещины (орешника) «силы»
верхушечной меристемы иссякают за 2-3 года, и она гибнет.
Nota (Bene „
fEcnn меристема растет хотя бы два сезона, никому не
передавая «эстафету», морфологи растений называют такой
тип возобновления побеговой системы моноподиальным.
(«моно» - «один», «подий» - «нога»).
шаа, меристема не вечна, она может погибнуть. У облепихи
из-за затянувшегося до самых заморозков роста верхушка побе-
га (и меристема, естественно, тоже) не успевает подготовиться
к зиме и погибает. Тогда «эстафету роста» принимает ближайшая
к верхушке боковая почка (рис. 10.1, Б).
58
§ 10. Фост побеговой системы >
Рис. 10.1. Моноподиальное (А) и симподиальное (Б) нарастание побега.
А: 1 - общий внешний вид побеговой системы ели, 2 - схема роста главного
и боковых побегов.
Б: 3 - дерево какао (а - регулярное перевершинивание стволика, б - старый
участок стволика с отмершей верхушкой); 4 - схема роста главного побега.
Условные обозначения:
верхушм - верхушечная меристема, бокмер - меристемы боковых побегов.
Крестиком на схеме обозначено отмирание меристемы, римскими цифра-
ми - порядок ветвления побегов (пояснения см. в тексте)
Nbta (Rene
Если в следующем сезоне «эстафету роста» продолжает
боковая меристема, такой тип возобновления называют
симподиальным («сим» - «вместе», «подий» - «нога»).
Так же, как у облепихи, растут ветки у ивы,
березы. На границе между приростами за
предыдущее и за ближайшее лето вы увидите небольшой сухой
(то есть мертвый) «пенёк» (рис. 10.1, Б; рис. 10.2, В).
—'  """г § 10. (Рост побеговой системы ~ gg
На побеге липы вы найдете боковую почку, «притво-
ряющуюся» верхушечной. Как об этом узнали? Побеги липы
возникают только из тех, которые уже имелись в почке,
и затем наступает период летнего покоя. У липы в этот момент
часть органов почки все еще недоразвита. «Неиспользованные»
органы отмирают вместе с меристемой. Таким образом, верхушки
у липы теперь нет! А значит, не может быть и верхушечной почки.
И «эстафету» продолжает боковая почка.
У седмичника, ветреницы и многих других трав с подземным
корневищем «эстафету роста» тоже принимают боковые почки.
Подземные побеги-корневища начинают горизонтальный рост
в середине лета, а к весне они «разворачиваются» на 90° и растут
вверх (то есть меняют направление роста). Весной меристема
выносит из почвы зеленые листья, а осенью она отмирает.
Верхушка корневища седмичника, которая вылезла из земли, уже
не сможет образовать новых подземных побегов. «Эстафету
роста» под землей приходится продолжать ближайшим к месту
изгиба боковым ответвлениям корневища.
Итак, все многообразие вариантов роста побеговой системы у
Цветковых сводится к двум основным типам.
1. «Эстафета» не передается два года или дольше
(моноподиальный рост).
2. «Эстафета» передается каждый год боковому побегу
(симподиальный рост).
10.3. Ветвление «снизу вверх» и «сверху вниз»
дТТл Рассмотрим, в каком порядке расположены
боковые побеги на главном, от которого они отходят.
Обычно дольше других растут нижние боковые побеги. Они
образуются раньше и успевают вырасти длиннее. У томатов,
огурцов и многих других однолетников самыми длинными бывают
нижние побеги, а чем выше боковой побег, тем он короче.
Ветвление происходит как бы «снизу вверх» (рис. 10.2, А).
Mota (Bene I Такой тип ветвления называют базитонным («базис» - «основание»).
60
§ 10. (Рост побеговой системы
Однако у деревьев (например, у березы или липы) самый
длинный боковой побег расположен ближе всего к верхушке.
Ситуация «перевернута с ног на голову»: чем выше мы поднима-
емся по главному побегу, тем длиннее становятся боковые побеги.
Ветвление происходит как бы «сверху вниз» (рис. 10.2, В).
Nota (Бепе
Этот тип ветвления называют акротонным («акрон» -
«голова», «верхушка»).
Крайний случай ветвления «сверху вниз» - это когда очень близко
от верхушки развивается всего лишь один (самый сильный) из боковых
побегов. Такое может произойти при передаче «эстафеты роста».
базитонное
ветвление	акротонное ветвление
Рис. 10.2. Положе-
ние самых длинных
боковых побегов:
А - в нижней части
главного побега,
Б - в верхней части глав-
ного побега несколько
длинных боковых,
В-в верхней части
главного побега один
длинный боковой
10.4. Как сосчитать побеги
Чтобы не запутаться в разветвлениях побеговой
системы, ученые придумали нумеровать побеги. Тот побег,
который развился из семени, считают главным побегом или
побегом нулевого порядка. От главного побега отходят ветви
первого порядка. Так, на рис. 10.2 на каждой схеме есть только
один главный побег и несколько побегов первого порядка.
Побеги второго порядка прикреплены к побегам первого порядка.
При ветвлении побегов второго порядка возникают побеги третьего
порядка, затем появляются ветви четвертого порядка и т.д. На рис.
§ 10. Тост побеговой системы =
61
10.1 римскими цифрами указано взаимное расположение ветвей
разных порядков в побеговой системе.
Интересно, что само растение также способно рассчитывать
порядок своих ветвей. Например, часто жалуются, что
выращенные из семян лимоны и апельсины долго не цветут.
Оказывается, что цветки могут появиться только на побегах
четвертого-пятого порядков. Чтобы выросли ветви столь высокого
порядка, иногда приходится ждать 10-15 лет!
Вопрос 10.5. Чтобы лимон скорее начал плодоносить, проводят
прививку от дерева, уже дающего урожай. Как правильно выбрать побеги
для прививки? Ускорится или замедлится вступление в плодоношение, если
лимоны размножать стеблевыми черенками? Почему?
Вопрос 10.6. Предложите такой режим обрезки сеянца лимона, чтобы
он как можно скорее приступил к плодоношению. Нарисуйте схему
побеговой системы, места обрезки и предполагаемый результат, указав
порядок каждого из нарисованных побегов.
§ 11. МНОГООБРАЗИЕ ЛИСТЬЕВ
EgK 11.1. Морфология листа
Рассмотрим «план строе-
ния» листа (рис. 11.1). Главная его часть -
листовая пластинка. У некоторых расте-
ний имеются только листовые пластинки:
лист как бы сидит на стебле (сидячий
лист). Однако многие листья снабжены
длинным и узким черешком, связываю-
щим листовую пластинку со стеблем.
Иногда около места прикрепления
листьев к стеблю находятся маленькие
листочки - прилистники. Это - не отдель-
ные листья. Об этом говорит тот факт, что
в пазухах прилистников не бывает боко-
вых побегов (в отличие от пазух листьев).
Рис. 11.1.
астинка
Общая
схема
строения
листа.
.черешок
прилистники
основание
.... § 11. Многообразие листьев ——»
Рис. 11.2. Многообразие прилистников.
А - виды рода Подмаренник', прилистники, похожие на листья,
прл - прилистники, л - листья
Б - виды рода
Горец', прилистники
срослись в кольцо
(раструб).
1	- общий вид
побега,
2	- увеличенное
изображение узла,
растр - раструб
Прилистники могут быть очень похожими по форме на лис-
товую пластинку. Например, у подмаренника их отличить очень
трудно (рис. 11.2, А). У клевера или розы прилистники отличаются
от пластинок. Иногда на взрослом побеге прилистников нет, но их
можно обнаружить в почке. Почему так происходит? Оказывается,
прилистник может опадать задолго до листопада. Такое явление
отмечено в семействе Крестоцветных и у некоторых ив.
У щавеля, горца и других гречишных прилистники
срастаются в кольцо и охватывают стебель (рис. 11.2, Б).
Сросшиеся прилистники гречишных называют раструбом.
11.2. Жилкование
Рассмотрим жилки на листе. Часто лист как бы
делится пополам более толстой, главной жилкой листа.
От нее расходятся боковые жилки, которые становятся все мельче
и мельче. Сильно разветвленная (сетчатая) система жилок бывает
у листьев многих деревьев и некоторых травянистых растений.
На листе подорожника главную жилку разыскать не
удается. Все жилки имеют практически одинаковую толщину
и «направляются» от основания листа вверх, немного
» § 11. Многообразие листьев	gg
изгибаясь по дороге. Такой тип проводящей системы
называют дуговым жилкованием.
Есть и такие листья, у которых крупные жилки расположены
параллельно друг другу (как у пшеницы или кукурузы). Этот тип
жилкования называют параллельным.
П.З. Край листа
Кромка листа тоже разная у разных листьев. У нас-
турции и лука-черемши она ровная. (Такие листья называют
цельнокрайными.) Иногда на крае можно увидеть зубчики:
прямые и острые (край листа зубчатый), наклонные (пильчатый)
или закругленные на концах (городчатый).
У края листа могут быть и довольно крупные «выемки». Если
их глубина все же не превосходит 1/3 ширины листа, лист
называют лопастным (дуб, клен платановидный). Если выемки
глубже, лист называют рассеченным (петрушка, укроп).
Вопрос 11.1. Подберите примеры растений с разными типами края листа.
Сложные листья по внешнему виду очень похожи на сильно
рассеченные. Сложные листья можно отличить от простых по
«поведению» при листопаде. Например, у конского каштана
сложный лист. Его листовые пластинки опадают по частям. Похож
на него по форме и лист люпина, но он отмирает как единое целое
и поэтому - простой (хотя и сильно рассеченный).
11.4. Форма листа
Листья очень разнообразны по форме: округлые,
треугольные, ромбические, линейные, овальные. А кроме них -
копьевидные, стреловидные, ланцетные, сердцевидные,
почковидные, яйцевидные и даже лировидные (рис. 11.3)! (Да,
ботаники преуспели в сравнении формы листьев с различными
предметами.) И это - не все варианты. Если вы хотите побольше
узнать о многообразии форм листьев - воспользуйтесь справоч-
ником (например, атласом по морфологии листа).
64
§11. Многообразие листьев *
Рис. 11.3. Многообразие форм листьев.
А - линейный, Б - ромбический, В - округлый, Г - эллиптический
(овальный), Д - ланцетный, Е - стреловидный, Ж - сердцевидный,
3 - яйцевидный, И - копьевидный, К - дланевидный (пальчатый),
Л - почковидный, М - лировидный
Особо расскажем о перистых листьях, получивших название
за некоторое сходство с перьями птиц. Если вы пробовали
разъединять перышки, которые нечаянно выпали из подушки, то пом-
ните, что птичье перо имеет как бы «главный стержень» и боковые
более мягкие «веточки». Примерно так же устроен перистый лист.
У него есть «главная ось» (ее называют рахис) и боковые листовые
пластинки.
Перистые листья могут быть парно- и непарноперистыми.
«Ага, - скажете вы, - когда число листовых пластинок четное,
лист - парноперистый. Каждому листочку можно найти пару!
А если нечетное - то и лист непарноперистый». А вот и не так.
Непарноперистым называют лист, у которого на верхушуке
рахиса прикреплена листовая пластинка. Важно, чтобы именно
у нее не было пары. Парноперистый лист оканчивается
§11. Многообразие листьев 3
65
острием, усиком, но ни в коем случае не листовой пластинкой.
Отыскивать же пару каждой из листовых пластинок для этого
признака совершенно не требуется.
Иногда к «главной оси» листа крепятся оси второго порядка,
и только на них находятся листовые пластинки. Такие листья
называют дваждыперистыми. А иногда и на осях второго порядка
нет пластинок, а вместо них - оси третьего порядка. Если на них
сидят листовые пластинки, то лист - триждыперистый. А бывают
и четырежды перистые листья, и «перистые» еще больше раз. Чем
выше порядок «перистости», тем реже встречаются такие листья.
Листья разной степени сложности можно встретить на одном
растении. Самые первые листья обычно устроены проще, чем
следующие за ними. Это явление отмечал еще Гёте в
«Метаморфозе растений».
Nota (Bene
«Мы можем... рассмотреть последовательное развитие
листьев, так как все поступательные действия природы
происходят перед нашими глазами. Некоторые или даже
многие из теперь возникающих листьев уже имеются в семени
и лежат заключенными между семядолями... От семядолей они
часто отличаются уже тем, что имеют плоскую форму, нежное
строение и вообще выглядят как настоящие листья...
Дальнейшее развитие неудержно распространяется от
узла к узлу..., причем серединная жилка [листа] удлиняется и
возникающие от нее боковые жилки в той или иной мере
вытягиваются в обе стороны... Теперь листья имеют уже
зубцы, глубокие вырезы, слагаются из нескольких листочков,
причем в последнем случае они... образуют целые маленькие
ветви. Замечательным примером такого последовательного
величайшего усложнения простейшей формы листа является
финиковая пальма. В последовательном ряду нескольких
листьев все больше выделяется серединная жилка,
веерообразный простой лист разрывается, и развивается
весьма сложный... лист.»
Иоганн Вольфганг Гёте
Рассмотрим пример постепенно усложняющихся листьев. Для
этого посетим лесную лужайку, заросшую снытью или дудником.
66
§11. Многообразие листьев з
Самые простые их листья - тройчатые, состоящие из трех
листовых пластинок: одной верхушечной и двух боковых. Край
листа у этих растений зубчатый. Но приглядитесь: не все зубцы
одинаковы! Вот нам попался лист, у которого на верхушечной
пластинке есть три самых длинных зубца, а на боковых - по два
длинных зубца (рис. 11.4, А).
Верхушечная пластинка как бы «стремится» разделиться на
три части, а боковые - на две (превращая длинные зубцы в
лопасти). Когда это «стремление» увенчается успехом, лист будет
иметь уже не 3, а целых 7 листовых пластинок (рис. 11.4, Б):
наверху помещен как бы маленький (исходный) тройчатый лист,
а по бокам - по две пластинки (верхушечная и боковая).
И опять край листа покрыт неравными зубцами. По-прежнему
у каждой новой верхушки по три более длинных зубца, а у каждой
из боковых - по два. Не успев «расчленить» лист один раз,
тексте).
А, Б, В, Г -
последовательные
этапы усложненя
формы
природа как бы готовит
следующий шаг. Если
нам повезет, мы найдем
результаты и этого «ша-
га»: лист с 11 (рис. 11.4,
В) или 13 (рис. 11.4, Г)
листовыми пластинка-
ми. Здесь опять каждая
верхушка превратилась
в тройчатый (исходный)
лист, а каждая боковая
пластинка «породила»
две новые.
Вопрос 11.2. Сколько
листовых пластинок будет у
такого листа на следующем
этапе усложнения? Нари-
суйте (а если удастся, то
отыщите в лесу) листья
следующего этапа.
§11. Многообразие листьев □
67
Усложнение формы листьев, разумеется, не идет до
бесконечности, а останавливается на какой-то стадии, разной для
разных видов растений.
Вопрос 11.3. Изучите последовательно формирующиеся листья
моркови, петрушки или укропа. Постарайтесь вывести закономерность
усложнения их формы. Отличается ли она от той, о которой мы только что
рассказали?
§ 12. ОБРАЗОВАНИЕ ЛИСТЬЕВ.
АНАТОМИЯ ЛИСТА
СиЗ 12.1. «Правые» и «левые» листья
ду' Рассмотрите побег бегонии (рис. 12.1). Листья у
этого растения очередные и лежат в два ряда. (Вспомните: какой
дробью при этом обозначается филлотаксис побега?) И форма
листьев в этих рядах отличается: бывают «правые» и «левые»
листья. (Они похожи на правую и левую руку: перчатку с правой
руки не оденешь на левую!). «Правые» листья чередуются с «ле-
выми». «Зеркальное отражение» листьев приводит к совершенно
удивительным явлениям, которые легко наблюдать на пестролист-
ных традесканциях
(рис. 12.2, 1В-ЗВ; табл.
12.1).
Ученые выяснили,
что в верхушечной ме-
ристеме побега, фор-
мирующей листья, есть
два типа клеток: из
одних получаются жел-
тые клетки листа, а из
других - зеленые.
У традесканции
основание примордия
листа такое широкое,
листья у
бегонии
68
§ 12. Образование листьев. Анатомия >
что полностью охватывает стебель по окружности, а самый новый,
недавно образовавшийся примордий окружает верхушечную
меристему (выглядит на ней как кокошник на голове, рис. 12.2,
1А-ЗА). Поэтому в его состав включаются все типы клеток,
которые имеются в верхушечной меристеме. Из того участка
примордия, в который попали будущие желтые клетки, получается
желтая полоса на листе, а из того, куда попали будущие зеленые
клетки, - зеленая полоса (рис. 12.2, 1Б-ЗБ).
Очередные листья у традесканции расположены двурядно -
правый ряд и левый ряд (рис. 12.2, 1В-ЗВ). Пусть желтых и
Рис. 12.2. Традесканция', работа меристемы по созданию полосатых
"правых" и "левых" листьев.
1 - передняя половина меристемы желтая, задняя - зеленая; 2 - правая
половина меристемы зеленая, левая - желтая; 3 - в меристеме два желтых
сектора чередуются с двумя зелеными.
А - внешний вид примордия и меристемы при взгляде сверху,
Б - включение клеток верхушечной меристемы в состав листа и появление
полосок на листе (вид меристемы и листьев сверху),
В - расположение полосок на "правых" и "левых" листьях (общий вид
побега спереди)
§ 12. Образование листьев. Анатомия	„
г	69
зеленых клеток в меристеме поровну и пусть желтые лежат
справа, а зеленые - слева. Тогда каждый «правый» лист получит
желтую серединку, а зеленые клетки «распределятся» по его
краям. У «левых» листьев, наоборот, середина будет зеленой,
а края - желтыми.
Таблица 12.1. Закономерности распределения полос
на листьях традесканций
№ варианта	“Левый” лист	“Правый” лист
1	Одна половина желтая, другая - зеленая.	Одна половина желтая, другая - зеленая.
2	Середина зеленая, края желтые.	Середина желтая, края зеленые.
3	Три желтые полосы: оба края листа сформированы одним из желтых секторов верхушечной меристемы, а часть середины листа сформирована другим желтым сектором меристемы.	Две желтые полосы: только один край листа сформирован желтым сектором верхушечной меристемы, а другим жел- тым сектором меристемы сформирована часть середины листа.
Вопрос 12.1. Нарисуйте расположение будущих зеленых и желтых
клеток в меристеме для описанных в таблице 12.1 вариантов 1 и 3.
Вопрос 12.2. Найдите традесканцию с полосатыми листьями и по-
пытайтесь по распределению полосок выяснить «устройство» ее мери-
стемы. Нарисуйте, как расположены в этой меристеме клетки разного цвета.
Есть и другие признаки, показывающие, что у традесканции
есть «правые» и «левые» листья. Давайте рассмотрим пазушный
побег: через его два ряда листьев можно провести плоскость.
Главные жилки листьев немного отклонены от этой плоскости: у
всех «правых» листьев они отклонены в одну сторону (например,
70
с § 12. Образование листьев. Анатомия 3
по часовой стрелке), а у всех «левых» - в противо-положную
(например, против часовой стрелки). Особенно часто «правые» и
«левые» листья встречаются в сем. Злаки (Мятлико-вые). Это тоже
легко обнаружить, рассматривая боковые побеги. Наиболее четко
различие между «правыми» и «левыми» листьями видно на
боковых веточках у мятлика однолетнего или у овсяницы.
Ж5 12.2. Образование листьев сложной формы
'У Листья простой формы похожи на свои зачатки,
поэтому их развитие представить себе легко. (Примордий всего
лишь увеличивается в размерах из-за деления и роста клеток.)
А как из бугорка возникает сложный, сильно изрезанный лист?
Например, развитый лист гороха имеет несколько листовых
пластинок, а на конце - усики, которыми растение цепляется
за опору, а листовой зачаток не похож на лист. Этот бугорок
сначала вытягивается, формируя будущий черешок и главную
жилку листа. Затем на нем появляются боковые бугорки — зачатки
листовых пластинок и усиков (рис. 12.3, В). Боковые бугорки тоже
вытягиваются. До какого-то момента будущие усики и листовые
пластинки по форме не отличаются (рис. 12.3, Г). Однако вскоре
нижние боковые бугорки перестают удлиняться и начинают расти
вширь. Клетки делятся и растут по краю будущего листа.
Рис. 12.3. Развитие сложного листа гороха.
А, Б - формирование листового примордия;
В - появление зачатков листовых платинок и усиков;
Г - листовые пластинки и усики не различаются;
Д - завершение формирования усиков и листовых пластинок.
Условные обозначения:
прим - примордий листа, злпл - зачатки листовых пластинок, зу - зачатки
усиков, прл -прилистники
§ 12. Образование листьев. Анатомия *
Зону делящихся клеток на краю листа называют краевой
(маргинальной) меристемой. Правда, она работает недолго по
сравнению с меристемой кончика корня или побега.
Так образуется будущая листовая пластинка. Зачатки
усиков тоже продолжают расти - но не в ширину, а по-прежнему
в длину (рис. 12.3, Д). Как только растущие усики находят опору,
они начинают обвиваться вокруг нее.
Вопрос 12.3. Следить за развитием листьев очень утомительно - это
требует много времени. Придумайте способ, который позволил бы быстрее
изучать этот процесс.
По мере роста листа в нем идут процессы дифференцировки
клеток. Чтобы понять «намерения» клеток, проведем эксперимент.
Примордий листовой пластинки гороха, пока он еще маленький,
разрежем посередине. Клетки еще не отличаются по форме,
но уже «твердо решили», что из них вырастет. После операции мы
получим вместо одной листовой пластинки две. Но если
«опоздать» с операцией, то вырастет одна разрезанная листовая
пластинка. (Это легко увидеть по центральной жилке. Если у каж-
дой «половинки» посередине есть собственная крупная жилка, то
это - две самостоятельные пластинки. А если самая крупная
жилка находится у каждой из них на краю, то перед нами - именно
две половинки одной листовой пластинки с разрезанной
центральной жилкой.)
Среди растений можно встретить уродцев, листья которых
заметно отличаются от нормальных. Наблюдения за ними помогают
понять, как происходит развитие нормального листа. Поэтому
ученые собирают коллекции уродцев и ставят с ними эксперименты.
Например, у некоторых растений гороха листья состоят... из одних
усиков! Дело в том, что у них «по ошибке» примордии считают себя
осью листа, вытягиваются и образуют боковые бугорки, вместо того,
чтобы развиваться по программе для листовых пластинок. Эти
бугорки второго порядка ведут себя так же, как и главная ось, то есть
удлиняются и образуют новые бугорки.
' § 12. Образование листьев. Анатомия з
Зачаток листа на каком-то этапе «устает» от образования
боковых листьев. (Может быть, ему не хватает питательных
веществ, чтобы развиваться дальше). Получаются листья без
листовых пластинок, кончики которых способны завиваться
вокруг опоры, то есть весь лист - сплошные усики.
Есть уродцы, у которых боковые усики превращаются в лис-
товые пластинки. Тогда у листа не две, а четыре листовые
пластинки и только один усик - центральный.
Вопрос 12.4. Представьте себе «двойного» урода: зачатки листовых
пластинок превращаются в главную ось, а зачатки боковых усиков - в лис-
товые пластинки. Нарисуйте лист, который получится в результате.
Словами Гёте можно сказать, что листовая пластинка и усик -
метаморфозы одного и того же органа. Замена одного органа на дру-
гой часто встречается как у растений, так и у животных. Это явле-
ние получило название гомеозис.
EgK 12.3. Эпидермис
Рассмотрим под микроскопом строение листа
(рис. 12.4). Сверху он покрыт эпидермисом (по-гречески: «эпи» -
сверху, «дерма» - кожа). Эпидермис листа обычно бесцветный,
в его клетках фотосинтез не идет. Часто клетки эпидермиса
выделяют наружу водонепроницаемые вещества, образующие
особый слой - кутикулу.
Отделив от листа пленочку поверхностных (эпидермальных)
клеток, можно увидеть под микроскопом, что не все ее клетки
одинаковы. Среди бесцветных разбросаны более крупные парные
зеленые клетки.
Эти клетки называются замыкающими клетками устьиц. Они,
как «привратники», открывают и закрывают «ворота» -
устьичную щель. Основные функции устьиц - регуляция
испарения воды и поступления углекислого газа в толщу листа.
Растение вынуждено «балансировать» между смертью от голода
(недостатка углекислого газа) и смертью от жажды (недостатка
§ 12. Образование листьев. Днатомия а
73
воды). В самом деле, когда устьица открыты, влага сильно
испаряется с поверхности листа, зато углекислый газ легко
поступает внутрь. Закрыв устьица, растение сэкономит влагу,
но «не доберет» углекислого газа.
Как же растения открывают и закрывают устьица?
Замыкающие клетки имеют особую форму (рис. 12.5). Сверху
(если на нижней стороне - то снизу) они напоминают фасолины
(а у некоторых растений они похожи на гантели). Напомним, что
клетка растения одета в жесткий каркас - клеточную стенку. Под
стенкой расположена мембрана, окружающая протопласт - живое
содержимое клетки. Так вот, у замыкающих клеток стенка имеет
неодинаковую толщину: она толще со стороны устьичной щели.
Когда в растении много воды и протопласты поглощают ее и уве-
личиваются в размере, внешняя часть клеточной стенки растя-
гивается больше, а внутренняя (обращенная к щели) - меньше. Из-
за неодинакового растяжения клетка меняет форму (как говорят
ученые-физики, деформируется): она изгибается наружу от
Рис. 12.4. Анатомическое строение листа на поперечном срезе.
А - схема расположения тканей.
Б - картина, видимая в микроскоп.
Условные обозначения:
кгк - кутикула (неклеточное образование!), верхэпид - клетки верхнего эпидер-
миса, нижэпид - клетки нижнего эпидермиса, уст - устьице, стлбмез - столбча-
тый мезофилл, губмез - губчатый мезофилл, фл - флоэма, кс - ксилема, мех -
механическая (опорная) ткань
И —§ 12. Образование листьев. Анатомия ———
устьичной щели - и щель открывается (рис. 12.5, Б). А если
содержание воды в растении уменьшается? Тогда протопласты
теряют воду, уменьшаясь в объеме. Давление на клеточную стенку
меньше, клетка приходит в обычное положение, закрывая
устьичную щель (рис. 12.5, А).
Устьица реагируют не только на обеспеченность водой. Они
могут открываться (причем в считанные минуты) при сильном
освещении или при недостатке углекислого газа.
Рис. 12.5. Схема строения и работы
устьиц.
Обычные клетки эпидермиса бесцветны,
так как не содержат хлоропластов; замы-
кающие клетки устьиц содержат хлоро-
пласты, поэтому на рисунке закрашены
серым.
А - внешний вид замыкающих клеток,
когда устьица закрыты.
Б - внешний вид замыкающих клеток,
когда устьица открыты.
Условные обозначения:
уклс - утолщение на клеточной стенке.
12.4	. Мезофилл
Под эпидермисом в листе лежат зеленые клетки -
мезофилл («мезо» - «средний», «филлон» - «лист»; «мезофилл»
переводится как «средний слой листа»). Ближе к верхней стороне
листа мезофилл состоит из плотно прижатых друг к другу клеток
(столбчатый мезофилл), а ближе к нижней стороне - из неплотно
и беспорядочно лежащих клеток (губчатый мезофилл) (рис. 12.4).
В листе очень много сосудистых пучков, состоящих из
ксилемы и флоэмы. Это и понятно: ведь мезофилл - главная
фотосинтетическая «фабрика» растения. Как и всякое
производство, зеленые клетки листа нуждаются в быстрых
«поставках» и в «вывозе готовой продукции».
В крупных листьях имеется прочная механическая ткань.
(j 13. Размножение с помощью листьев 3
§ 13.	РАЗМНОЖЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ЛИСТЬЕВ
13.1.	Листовые черенки
В комнатах на окнах часто выращивают растения
каланхоэ или бриофиллума, которые привлекают внимание
необычным свойством: на листьях в пазухе каждого зубчика сидят
маленькие растеньица! Стоит их немного задеть - и они опадут на
землю и укоренятся. Образование почек на листьях помогает этим
сорным растениям быстро захватывать пространство, а
любителям комнатных растений - легко их размножать.
Не все виды каланхоэ способны самопроизвольно образовать
почки на листьях. Но если лист каланхоэ отрезать и плотно прижать
к почве, по краю листовой пластинки тут же образуются почки.
Королевская бегония тоже не может сама образовать почки. Для
ее размножения нужно надрезать жилки листа в нескольких местах.
Тогда на месте ранок появятся молодые растеньица (рис. 13.1, А).
Другие виды бегонии легко размножаются листовыми
черенками. Листовой черенок можно укоренять у сенполий (рис.
13.1,	Б), глоксиний, пеперомий.
Для размножения лучше
использовать полностью раз-
витый лист. Ведь если лист не
закончил рост, он все еще нуж-
дается в питательных вещест-
вах от других органов. Одна-
ко важно и не «переборщить».
Старый лист начинает гото-
виться к гибели, в нем откла-
дываются вредные вещества.
Такой лист вряд ли даст пол-
ноценное новое растение.
Лучше придерживаться «золо-
той середины».
Рис. 13.1. Вегетативное
размножение при помощи
листьев.
А - лист бегонии с детками на
месте надрезов жилок,
Б - листовой черенок сенполии
yg v • •	§ 13. (Размножение с помощью листьев 	1
Лист легко теряет влагу и нуждается в свете. Отделив его от
растения, мы лишаем лист источников воды и минеральных
веществ. Лучше поместить его во влажную камеру и выставить на
рассеянный свет. Помочь листу получить минеральные вещества
мы не сможем. Поэтому чем быстрее на нем образуются корни,
тем меньше потребуется «внутренних резервов» минеральных
веществ. (Если эти запасы не удается «растянуть» до укоренения,
лист желтеет и гибнет.)
Вопрос 13.1. Чем может повредить прямой солнечный свет
листовому черенку?
Вопрос 13.2. Почему бы не полить листья раствором минеральных
удобрений, если листу не хватает минеральных веществ?
Но во влажной камере листу грозит атака бактерий и грибов.
В отличие от корня или побега, лист почти беззащитен. Обычно он
не может образовать слой пробки, препятствующей
распространению инфекции. Чтобы оградить листовой черенок от
грибов и бактерий, почву пропаривают, а листья обрабатывают
обеззараживающими веществами. Через некоторое время у
основания листа разовьются новые растения.
Некоторые бегонии можно размножать, разрезав лист на не-
большие квадратики (примерно 2x2 см). Когда прибегают к такому
способу размножения, особенно тщательно следят за чисто-
той, чтобы листья не загнили. Ведь размеры раны при этом
очень большие по сравнению с размером взятого кусочка.
До сих пор мы говорили в основном о комнатных растениях.
А можно ли размножить с помощью листьев какие-нибудь
растения в открытом грунте? Конечно! Подснежники, пролески,
гиацинты способны образовать новые растеньица из листовых
черенков. Правда, если лист перед посадкой был хотя бы чуть-
чуть помят, то, скорее всего, он загниет и не даст нового растения.
—— § 13. (Размножение с помощью листьев	— у у
13.2.	Размножение луковичными чешуями
Гиацинт также можно размножать листьями, из
которых состоит его луковица. При этом оригинальном
способе «черенкования» нужно вооружиться остро заточенной
ложкой и... выскрести из луковицы донце! Таким образом, мы
удалили стебель, а листья оставили. Луковицу сажают «вверх
дном», и через некоторое время на поверхности среза развиваются
маленькие луковички.
Чаще всего размножают листьями лилию. Ее луковица состоит
из многочисленных чешуек-листьев, которые отделяют и
высаживают так, чтобы они наполовину выглядывали из
субстрата. (Разумеется, при этом тоже нужно принимать меры
против загнивания и потери влаги.) Каждый лист (чешуя) даст по
новому растению.
13.2.	Размножение в стерильных условиях in vitro
Ученые придумали еще один оригинальный
способ размножения лилий. Сначала в пробирках получают
стерильные растения (то есть убивают бактерий и грибы, которые
попали на поверхность луковичных чешуй). Для этого чешуи
промывают спиртом, раствором перекиси водорода или какого-
нибудь другого вещества, убивающего бактерий. Стерилизующие
растворы не проникают вглубь тканей листа и не убивают клетки
растения.
Стерильные чешуйки высаживают на питательную среду с
агаром. Теперь листьям лилии не страшна гниль, их можно
разрезать на мелкие квадратики (помните, этот способ применялся
для бегонии), каждый из которых даст новую луковичку.
Потом луковички переносят в колбы, доливают специальный
питательный раствор с растительными гормонами, ускоряющими их
развитие, и затем постоянно перемешивают содержимое колб.
Наружные листья луковичек при этом отрываются и тут же в
питательном растворе дают новые луковички. Они подрастают, внешние
листья-чешуи снова отламываются при перемешивании и дают все
новые и новые луковички, которые можно выловить и посадить в почву.
yg	1	§ 13. Размножение с помощью листьев ..
«Зачем так сложно?» - просите вы. Этот метод позволяет
получить тысячи растений в год от одного посаженного листа
(чешуи), что невозможно обычными способами. Такой
интенсивный способ размножения растений в стерильных
условиях называют микроклональным размножением in vitro
(читается «ин витро») «Микро» - означает, что растения
получаются очень маленькими (намного меньше, чем при
обычном вегетативном размножении), термином «клон»
обозначают организмы-потомки одного растения, a «in vitro»
означает «в стекле».
Практически все растения, у которых листья способны давать
почки, можно размножить в стерильных условиях с гораздо
большей скоростью, чем в комнате или в теплице. Единственное,
что стоит отметить: размножение in vitro - очень дорогостоящая
процедура, которая требует особого оборудования и множества
разных химических веществ.
Nota (Bene
Размножение этим способом каких-нибудь дешевых
растений (лук, чеснок) может быть интересным, но окажется
невыгодным. Поэтому в Голландии микроклональным размно-
жением пользуются только для того, чтобы поскорее получить
много растений нового (а потому - очень дорогого) сорта.
Например, орхидеи, новые сорта бегоний или лилий сначала
размножают в пробирках (in vitro), а потом их пересаживают в
горшки, доводят до цветения и продают.
§ 14.	ЛИСТОПАД
14.1.	Как растения определяют время листопада
дуЧ Вам, наверное, доводилось бродить по осенним
улочкам и смотреть на листопад. За несколько дней все деревья
вокруг одеваются в желтые и красные наряды осени. Как же они
узнают, что пора сбросить листья?
Чтобы понять это, немного понаблюдаем. Некоторые из
деревьев «не спешат» расставаться с зеленым летним нарядом.
--------- Листопад --------------------
Очень часто такие деревья растут около уличных фонарей. Как это
связано друг с другом? Оказывается, растения стремятся
«предугадать» приближающуюся зиму. Период листопада они
часто «вычисляют» по длине дня. День стал короче - значит, скоро
зима. Понятно, что все деревья в округе растут при одинаковой
длине дня: солнце для них встает и садится практически
одновременно. А растения, оказавшиеся около фонарей, невольно
живут при более длинном (как бы летнем) дне. Они пока и не
думают о зиме.
«И что же, - спросите вы, - такие растения погибнут зимой
из-за того, что не сбросили листву?» Вовсе нет. У растений есть
еще одна «примета» - похолодание. Если не длина дня, так
температура «заставит» их сбросить листья.
Вопрос 14.1. Почему листья сирени в средней полосе остаются осенью
зелеными до холодов, и только мороз их убивает? (При ответе учитывайте
влияние длины дня, а также и то, что сирень пришла к нам из Турции,
которая заметно южнее).
Вопрос 14.2. Почему растения разных видов желтеют не
одновременно?
14.2.	Процесс отделения листа
Отделение листа, как и любого другого органа, -
не простая задача. Нужно, чтобы в образовавшуюся ранку не проникли
болезнетворные бактерии или грибы, чтобы растение не теряло
воду, чтобы не повредились близлежащие ткани. Наконец, важно
аккуратно «отсоединить» проводящую систему, чтобы ксилема
больше не поставляла к месту опавшего листа воду и
минеральные вещества.
Еще во время развития листа в его основании был заложен
специальный отделительный слой клеток. Он отличается, в
первую очередь, строением проводящей системы.
Возможно, вы замечали, что водопроводные трубы скреплены
развинчивающимися деталями и при необходимости можно легко
отвинтить одну трубу от другой. Нечто подобное есть и в
отделительном слое. Ксилема и флоэма в этом месте непрочные,
так что их легче разорвать.
gg	।	§ 14. Листопад —  
А если лист не простой, а сложный (вы помните, что такие
листья опадают по частям?), то у основания каждой пластиночки
имеется свой отделительный слой.
Определив «по приметам» приближение зимы, лист опадает
не сразу. Все самое ценное должно успеть перейти в зимующие
органы. В желтом листе вы почти не обнаружите сахаров,
крахмала и веществ, содержащих азот. Разрушится хлорофилл,
и лист потеряет зеленую окраску.
Остальные органы растения «постараются отослать» в жел-
теющий лист побольше вредных веществ. Выделять их наружу
растения не умеют и используют эту единственную возможность
от них избавиться.
Когда эти «перевозки» закончатся, в растении образуется
немного этилена, что служит сигналом для разрушения клеток
отделительного слоя. Связь листа с веткой становится все менее и
менее прочной (рис. 14.1), и, наконец, порыв ветра отламывает его.
Одновременно с разрушением клеток отделительного слоя,
немного глубже образуется пробковая ткань, которая прочно
«закупорит» рубец и защитит растение от потери воды и
возбудителей болезней.
Рис. 14.1. Опадение листа.
Условные обозначения:
лпл - листовая пластинка,
чрш - черешок,
прпуч - проводящий пучок (лис-
товой след),
кс - ксилема, фл - флоэма, камб -
камбий,
отдел - отделительный слой,
ердц - сердцевина.
Черными стрелками показаны
возникающие механические
напряжения проводящего пуч-
ка, белыми - направления от-
кладки клеток камбия, пунк-
тирная стрелка - место разры-
ва ксилемы
§ 14. Листопад
81
fVffi 14.3. Многолетние листья
В наших широтах мало видов растений,
оставляющих листья на зиму. Это ель и сосна, у которых очень узкие
листья - хвоинки. Обламывание веток под тяжестью снега им не
грозит, хотя снега на них за зиму накапливается довольно много.
Маленькие кустарнички (например, брусника) тоже этого не
боятся: их побеги целиком укроет снегом.
А как быть вечнозеленым растениям с широкими листьями
и большим ростом? Такие в нашей стране можно встретить на
Дальнем Востоке. Эти красиво цветущие кустарники -
некоторые виды из рода рододендрон - нашли оригинальный
выход: сворачивать осенью листья в трубочку! Тогда снега на
них накопится гораздо меньше, и ветки не поломаются. А вес-
ной, когда многие растения еще не успели «отрастить» новые
листья, рододендроны разворачивают перезимовавшие листья-
трубочки и начинают фотосинтезировать. Могут они
разворачиваться и во время оттепелей.
У некоторых рододендронов листопад происходит не осенью,
а... весной! Все растение покрыто розовыми цветками, а листья,
которые кустарник хранил в течение зимы, в это время опадают.
У всех названных растений умеренных широт есть
отделительный слой в черешках листьев. А у сосны, у которой
хвоинки сидят по две на крошечных боковых веточках, он
закладывается в основании таких веточек, и каждая из них опадает
целиком, с обеими хвоинками.
Очень много вечнозеленых растений в тропиках и
субтропиках. Может показаться, что у них нет листопада.
Однако у листьев многих тропических растений есть
отделительный слой. Это значит, что рано или поздно лист
покинет ветку. Правда, с разными листьями это случается не
одновременно, поэтому на растении всегда есть зеленые
листья. Отделительный слой помогает многим вечнозеленым
растениям терять листья безболезненно.
g2	... § 14. Листопад '   
Казалось бы, зачем нужен листопад тропическим растениям?
Ведь они растут в климате без снежных зим и не рискуют сломать
ветки под тяжестью снега. Но вспомните, ведь опадающий лист
уносит с собой вредные вещества. Кроме того, лист может
«заболеть» - если на нем поселятся патогенные грибы или
бактерии. Тогда его лучше всего «отбросить», чтобы не заразить
другие органы растения. Именно так поступают некоторые
тропические виды фасоли', они отбрасывают пораженные грибами
листья, пока мицелий гриба не успел добраться до стебля.
Nota (Bene
У растений, которые вторично утолщают стебель, листья
рано или поздно должны опадать, независимо от климата, в ко-
тором они растут. При вторичном утолщении камбий увели-
чивает расстояние между ксилемой и флоэмой (рис. 14.1). Тяж
ксилемы, который снабжал лист водой и минеральными соля-
ми, в конце концов, рвется. И лист приходится сбрасывать!
14.4.	Листья без отделительного слоя
Многие из вас, наверное, видели стволы пальм,
неряшливо закутанные в «войлок» из прочных нитей. А почему, к
примеру, на березе или ольхе не образуются такие же «лохмотья»?
Оказывается, у многих пальм нет отделительного слоя.
Листья у них отламываются, где придется, - и еще долго на стволе
остаются разрушающиеся сосудистые пучки. Оторвать от этих
прочных тяжей хоть кусочек довольно трудно.
Примерно так выглядели бы и стволы наших деревьев, не будь
у них отделительного слоя.
§ 15.	МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКА
Большая часть растений, выращиваемых человеком, появляется
на свет после посева семян в виде слабых и нежных проростков.
Но жизнь растения начинается много раньше. Представьте себе
клумбу или луг в ясный солнечный день. Растения открывают
лепестки в ожидании «посетителей». В цветках идет активная
§ 15. Морфология цветка *
83
жизнь: то там, то здесь можно увидеть трудолюбивых пчел и
шмелей, бабочек, неповоротливых жуков, мух разных размеров. Все
они заняты важной работой. Вам кажется, что они просто добывают
пищу? Но для растений гораздо важнее, что при этом насекомые
переносят пыльцу с цветка на цветок.
Насекомое, перемазавшись в пыльце, летит на другое
растение и невольно касается клейкого рыльца. Вот и опыление!
Но чтобы разобраться, как именно оно происходит, нам
понадобится изучить сначала морфологию цветка.
Как вы помните, для того, чтобы правильно сделать
выводы из любого морфологического исследования, нужно
вооружиться «идеальным» (то есть типичным) растением. Вот
его-то цветок мы и опишем.
Весь цветок (рис. 15.1) сидит на цветоножке, длина ее
различна: например, у вишни - длинная, а у сливы - гораздо
короче. Иногда цветоножка настолько коротка, что кажется, будто
ее нет вовсе. Тогда говорят, что цветки сидячие, то есть они как бы
сидят непосредственно на стебле.
Отдельные органы цветка прикрепляются к цветоложу. У боль-
шинства растений цветоложе небольшое, но, например, у розы
и ее ближайших родственников оно заметно разрастается (см. § 25
во второй части пособия).
Рис. 15.1. Схема строения цветка.
Условные обозначения:
цвн - цветоножка,
цвлж - цветоложе,
оклцв - околоцветник,
чшл - чашелистики,
лп - лепестки, ног - ноготок,
отг - отгиб, тч - тычинка,
тчнт - тычиночная нить,
пльн - пыльник,
надев - надсвязник,
пет - пестик, рц - рыльце,
стлб - столбик, зв - завязь,
семз - семязачатки
84
§ 15. Морфология цветка *
15.1.	Чашечка
К цветоложу прикреплена и чашечка, состоящая
из чашелистиков. Чашелистики обычно зеленые, но иногда они
«берутся подражать» лепесткам в окраске. У иван-чая, например,
чашелистики зелено-розового цвета, а следующие, за ними
лепестки чисто розовые. У типичного цветка лепестки и чаше-
листики отличаются друг от друга.
Чашелистики могут расти свободно (как у иван-чая, лютика
или пастушьей сумки) - тогда чашечку называют
раздельнолистной, а могут срастись друг с другом на разную
длину - тогда чашечка спайнолистная. У мальвы, или шток-розы,
чашелистики срастаются примерно до середины, у Черноголовки -
почти по всей длине.
Иногда очень важно знать, сколько было чашелистиков до их
срастания. Выручает форма края чашечки. Обычно число ее
зубцов равно числу сросшихся чашелистиков.
У некоторых растений между чашечкой и обычными
листьями можно обнаружить подчашие - дополнительные
органы, похожие на чашелистики.
15.2.	Венчик
Над чашечкой размещается ярко окрашенный
венчик. Как и чашечка, он состоит из частей - лепестков.
Лепестки тоже могут расти свободно (венчик
свободнолепестный), а могут срастаться между собой (а такой
венчик - спайнолепестный).
Так же, как и чашелистики, лепестки могут срастаться на
разную длину. У вероники лепестки кажутся свободными, но это
не введет в заблуждение настоящего ботаника. Аккуратно
потяните за один лепесток - и вы вытащите сразу целый венчик!
Таким образом, лепестки срослись только у основания. У коло-
кольчиков срастание лепестков гораздо заметнее, а у одуванчика
они срослись почти полностью. «Как же так? - запротестуете
вы. - У одуванчика все лепестки отдельно!» Не спешите с этим
утверждением. Подумайте, что следует называть цветком у оду-
ванчика. Попытайтесь самостоятельно исследовать это. Но прежде
§ 15. Морфология цветка *
85
дочитайте параграф: ведь нужно будет разобраться в других
частях цветка. (Подсказка: у одуванчика есть родственники с бо-
лее крупными генеративными органами, например - подсол-
нечник. Может быть, он поможет в вашем исследовании?)
Вопрос 15.1. По каким признакам можно установить, из скольких
лепестков состоит спайнолепестный венчик?
Иногда трудно провести четкую границу между чашечкой и
венчиком. У купальницы снаружи сидят типичные зеленые
чашелистики, а внутри - типичные желтые лепестки (рис. 15.2).
Однако зеленая окраска теряется постепенно, чашелистики
сменяются лепестками. О некоторых из них нельзя с уверенностью
сказать, чашелистики это или уже лепестки. Аналогичная картина
наблюдается и у цветков кактусов (например, у «декабристов»).
Как считал Гёте, плавный переход - это одно из доказательств того,
что лепестки и чашелистики родственны друг другу.
Рис. 15.2. Цветок купальницы:
переход от чашечки к венчику.
А - внешний вид
цветущего растения.
Б - отдельные органы цветка.
Условные обозначения:
1	- желтый лепесток,
2	- желто-зеленый переходный
орган,
3	- зеленый чашелистик
£к0	15.3. Околоцветник
Термин «околоцветник» нельзя считать особенно
удачным. Он был введен более 300 лет назад. Тогда морфологи
растений считали, что цветок - это исключительно лишь орган
размножения и что этот орган окружен околоцветником —
86
§ 15. Морфология цветка*
разнообразными не участвующими в размножении органами,
привлекающими опылителей и защищающими тычинки и
пестики. «Околоцветник» - это буквальный перевод слова
«периантиум», которое использовали в старой ботанической
литературе. С тех пор термин прижился, и им пользуются как
традиционным.
В наше время околоцветником называют органы цветка,
расположенные в нем снаружи. Например, чашечку и венчик
вместе можно назвать околоцветником. Такой околоцветник,
который состоит из двух типов органов (зеленых чашелистиков и
ярких лепестков), называют двойным. Однако у некоторых
растений околоцветник состоит из органов лишь одного типа.
У тюльпанов все они напоминают ярко окрашенные лепестки.
А у скромных ситников - все они похожи на чашелистики. В обо-
их случаях такой околоцветник называют простым
(венчиковидным или чашечковидным). Если околоцветник
простой, то его органы называют длинно: листочки простого
околоцветника. Иногда для краткости используют их латинское
название - тепалии, но оно менее принято.
Некоторые ученые склонны считать, что отсутствие четкой
границы между чашелистиками и лепестками говорит о том, что
у растения простой околоцветник (купальница, кактус).
Считается, что если у ближайших родственников простой
околоцветник, то и у самого растения он является простым. В ре-
зультате простыми называют даже некоторые очень сложно
устроенные околоцветники. Например, у ирисов есть два хорошо
различимых типа листочков в околоцветнике: стандарты
(«флаги»), которые направлены вверх, и фоллы («ниспадающие»),
опущенные вниз (см. рис. 22.4, 38.4 во второй части пособия). А
у подснежника (галантуса) внутренние три листочка меньше и
имеют ясные зеленые пятна (в отличие от наружных чисто-белых).
Иногда у орхидей (сем. Орхидные) и лепестки, и ча-шелистики
считают «листочками простого околоцветника», хотя внешне они
сильно отличаются друг от друга. Ученые спорят друг с другом,
можно ли эти околоцветники считать простыми или лучше
называть их двойными. Это - дискуссионная проблема.
§15. Морфология цвет*#*
87
Nota Фепе
15.4. Андроцей
Внутри венчика скрывается андроцей.
Слово «андроцей» происходит от греческих «андрос» -
«мужчина» и «ойкос» («экое») - «дом», «жилище». (У древних
греков дома были разделены на две половины: женскую и
мужскую.) Эти корни можно найти в именах Андрей
(«мужественный») и Александр («защитник мужей»), в словах
экология («наука о доме») и экономика («домашний закон»).
Андроцеем называют совокупность всех тычинок в цветке
(сравните: чашелистики собраны в чашечку, лепестки - в венчик,
а тычинки - в андроцей). Тычинка состоит из пыльника, в котором
созревает пыльца, и тычиночной нити (с ее помощью пыльник
прикрепляется к цветку).
Как и прочие части цвет-
ка, тычинки могут расти
свободно или срастаться
между собой. Правда, рас-
тений со сросшимися ты-
чинками не так уж много.
Например, у шток-розы и
у родственного ей хлоп-
чатника срослись тычи-
ночные нити (рис. 15.3),
а основания тычинок
остались более-менее
свободными (срослись их
верхние части). У тыквы,
кабачков и патиссонов,
наоборот, срослись толь-
ко верхние части тычи-
нок, а тычиночные нити
свободны.
Рис. 15.3. Цветок хлопчатника.
пример сросшегося андроцея.
Условные обозначения:
чшл - чашелистики, пчаш - листочки
подчашия, лп - лепестки, тчнт -
тычиночная нить,
пльн - пыльник, пет - пестик,
рц - рыльце, стлб - столбик,
зв - завязь, сем - семязачатки.
Темно-серым цветом показано
срастание тычинок в трубку
gg	§ 15. Морфология цвепи^а;—
Как и в случае с чашечкой и венчиком, между венчиком и
андроцеем тоже не всегда можно провести четкую границу.
Скажем, у кувшинки (водяной лилии) переход от лепестков к ты-
чинкам идет плавно, есть промежуточные органы между
тычинками и лепестками (рис. 15.4).
Рис. 15.4. Цветок кувшинки - переход от лепестков к тычинкам.
А - внешний вид цветка. Б - отдельные органы цветка.
Условные обозначения:
а - тычинка, б, в - переходные органы с расширяющимися основаниями,
сохранившие пыльники, г - лепесток, плн - пыльники
Вопрос 15.2. Все знают, что пыльцой одуванчика легко испачкаться.
Возьмите недавно распустившийся одуванчик и изучите, какие зоны
мажутся пыльцой наиболее сильно. Что получилось? А если собрать более
старые одуванчики?
Зоны, которые измазали вас пыльцой, содержат тычинки. Тычинки
у «идеального» растения должны располагаться внутри от лепестков,
а не наоборот. Соответствуют ли ваши наблюдения над одуванчиком
строению типичного цветка или противоречат ему?
(V0	15.5. Гинецей
И, наконец, в самом центре цветка сидит один или
несколько пестиков (рис. 15.1). Так же, как тычинки составляют
андроцей, все пестики цветка составляют гинецей (от гре-
ческих слов «гинос» - «женский» и «экое» - «дом»).
В пестике можно различить следующие три части: рыльце,
столбик и завязь. От самой нижней, вздутой части - завязи -
отходит более тонкий столбик, оканчивающийся рыльцем. Длина
§ 15. Морфология цвет*#*
89
столбика разная у разных растений. Иногда он настолько
короткий, что рыльце кажется сидящим прямо на завязи. Когда
цветок готов к опылению, рыльце становится влажным и липким
(как вы думаете, для чего?).
Могут ли тычинки плавно переходить в пестики? Могут; хотя
это и мало распространено. Ботаники время от времени находят
такие уродства, при которых на тычинках развиваются рыльца,
а пыльники уменьшаются в размере. Эти промежуточные органы
постепенно переходят в пестики.
Гинецей и андроцей вместе составляют генеративную
сферу цветка.
Вопрос 15.3. Когда зацветут одуванчики, сорвите один, возьмите лупу
и попытайтесь понять, где у него находятся рыльца. Они должны
располагаться в самом центре цветка.
Морфологи растений предполагают, что гинецей (как андроцей
и околоцветник) состоит из видоизмененных листьев. Чтобы
отразить эту идею, был введен термин «плодолистик». Считается,
что у плодолистика семязачатки (а затем и семена) прикрепляются
к краям, а по центру проходит главная жилка плодолистика. Края
плодолистика обязательно срастаются или между собой, или с
краями соседних плодолистиков. В результате такого срастания
получается пестик. (Иногда плодолистики называют карпеллами.
Это название происходит от греческого «карпос» - «плод»:
«карпелла» - «маленький плодик», часть плода).
Таким образом, пестик может состоять из одного или
нескольких плодолистиков. Плодолистики могут срастаться на
разную длину. Так, у лютиков пестики свободные (каждый -
из одного плодолистика, как показывает (рис. 15.5, А), а у их
родственницы - нигеллы - плодолистики срастаются то до
половины (рис. 15.5, Б), то почти полностью (рис. 15.5, В).
Не всегда просто определить, из скольких плодолистиков
состоит пестик. У томатов плодолистики срастаются полностью
(рис. 15.5, Г). В семействе Цитрусовых единственный пестик тоже
состоит из множества сросшихся плодолистиков: каждому из них
gg	1 	§ 15. Морфология цветка
соответствует одна долька внутренней части плода и
примыкающий к ней фрагмент наружного покрова плода. У мака,
ириса, лилии и многих других растений число плодолистиков
можно определить по числу внутренних перегородок в плоде.
Косвенным подтверждением того, что пестик состоит из
нескольких плодолистиков, может служить рассеченное на
глубокие лопасти рыльце и/или столбик (рис. 15.5, Б и В). Так,
у герани, гвоздики, звездчатки средней («мокрицы») рыльце
и столбики рассечены в соответствии с числом плодолистиков.
Анатомическое строение пестика также помогает определить,
сколько плодолистиков его составляют. Если мы обнаружим одну
главную жилку, расположенную далеко от места прикрепления
семян, то плодолистик скорее всего один. Несколько жилок
говорят о возможном срастании плодолистиков (даже если не
каждый из них образует семязачатки и семена).
Рис. 15.5. Различия гинецеев по степени срастания плодолистиков.
А - плодолистики совершенно не сросшиеся (свободные), каждый плодо-
листик является отдельным пестиком.
Б - плодолистики срослись до половины.
В - плодолистики срослись почти полностью, свободны лишь лопасти
рыльца.
Г - полное срастание плодолистиков
§ 16. Опыление растений
91
§ 16. ОПЫЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ
НАСЕКОМЫМИ И ВЕТРОМ
16.1. Насекомые-опылители и растения
При перекрестном опылении пыльца с одних
растений должна попасть на другие. Как же это происходит?
Мы не раз упоминали, что насекомые (шмели, пчелы, мухи,
жуки) переносят пыльцу. Растения стараются насекомых привлечь
и создать им «все удобства»: в цветках образуется нектар, а
пыльники и рыльца расположены так, чтобы насекомое легко
испачкалось пыльцой и легко отдало ее на рыльца пестика. Часто
растение создает удобную «посадочную площадку», хорошо
заметную издалека. А для этого нужен яркий венчик.
Nota (Bene
Многих насекомых привлекает запах цветков. Он не всег-
да приятен для человека. Так, растения, которые опыляются
мухами, пахнут навозом или тухлым мясом (как у комнатного
растения - стапелии). К счастью, таких растений немного,
а большинство издает довольно приятный аромат для нас,
шмелей, пчел и бабочек. Особенно важен аромат для цветков, от-
крывающихся ночью: ведь насекомые отыскивают их по запаху.
Присмотримся к цветку львиного зева. Тычинки и пестики
запрятаны в глубине «зева» цветка, закрыты лепестками. Нижние
лепестки создают «посадочную площадку» и заодно своеобразные
весы. Если насекомое очень маленькое, оно не достанет до
расположенных высоко тычинок и рылец. Такое насекомое не бу-
дет для львиного зева опылителем, его незачем поить нектаром.
Нижние лепестки «взвешивают» насекомое, и если оно слишком
легкое, то «зев» не открывается.
Но вот прилетела «подходящая кандидатура» (крупное
тяжелое насекомое - скажем, шмель). Оно достаточно большого
диаметра, чтобы достать до высоко подвешенных внутри венчика
92
§ 16. Опыление растений >
пыльников и рылец. Под тяжестью насекомого «посадочная
площадка» отгибается вниз, и посетитель получает доступ к
нектару (по ходу дела происходит опыление).
Nota (Bene
Крупные насекомые не только тяжелы, но и сильны.
Они могут «ворваться» внутрь цветка через плотно
сомнутые лепестки, раздвинув их.
162. Опыление Орхидных. Специфические опылители
В семействе Орхидных «посадочная площадка»
сконструирована из верхних лепестков. Интересно, почему? Ведь
насекомому неудобно сидеть вниз головой! Оказывается, многие
тропические орхидеи живут на деревьях. И их соцветия
опрокинуты «вниз головой» (то есть цветоносный побег
свешивается сверху вниз). Цветкам, висящим в таком положении,
пришлось «создавать» посадочную площадку для насекомых из
верхних по морфологическому положению (ближних к верхушке
побега), но фактически нижних (ближайших к земле) лепестков.
Но различные представители сем. Орхидные когда-то
переселились с деревьев на новое место обитания - поверхность
почвы. При этом им пришлось «развернуть» соцветие вверх,
и «посадочные площадки» их цветков оказались перевернутыми!
Как же быть? Наземные орхидеи нашли оригинальный выход:
сделать завязи цветков скрученными. Тогда верхние по мор-
фологическому положению лепестки снова окажутся внизу, и
насекомым будет удобно проводить опыление. (Если вам
посчастливится отыскать эти орхидеи в лесу, убедитесь, что их
завязь или цветоножка скручены. Ни в коем случае не рвите
растения - они редкие и находятся под охраной!)
У некоторых орхидей лепестки могут напоминать по
внешнему виду насекомых. Есть цветки, подражающие оводам,
пчелам, шмелям. Такие растения опыляет только какой-нибудь
один вид насекомых. Говорят, что они нуждаются в специ-
фических опылителях.
—§ 16. Опыление растений
Вопрос 16.1. Попробуйте объяснить, в чем выгода для цветка от
подражания внешности насекомого и почему в этом случае цветки опыляет
только один вид насекомых, а не несколько разных видов.
16.3. Соцветие-щиток
Труднее привлекать насекомых к мелким цветкам
(калина, валериана, рябина). Отдельные маленькие цветки гораздо
хуже заметны, чем крупные. Кроме того, на мелкие цветки трудно
садиться. Поэтому растения собирают их в соцветия, которые
видны издалека.
Таким образом появляются удобные «посадочные площадки»
для насекомых: цветоножки в соцветии к моменту цветения
вырастают на такую длину, чтобы все цветки оказались в одной
плоскости. Соцветия, у которых все цветки находятся в одной
плоскости, называют щитками.
Крайние цветки часто «стремятся» отрастить лепестки
подлиннее, чтобы соцветие было еще заметнее. Щиток с
увеличенными краевыми цветками есть у калины. Но еще более
известно соцветие-корзинка (у подсолнуха, ромашки), где
краевые цветки потеряли функцию размножения и служат только
для привлечения насекомых.
Nota (Bene
Часто функцию привлечения насекомых берут на себя
ярко окрашенные листья, окружающие мелкие цветки (у моло-
чая, пуансеттии, бугенвиплеи).
После цветения цветоножки могут остаться той же длины, и
тогда плоды тоже будут располагаться в щитке (у рябины, калины).
А многие растения изменяют форму соцветия по мере отцветания.
Например, декоративные растения из семейства Крестоцветные
(иберис, алиссум) в своем соцветии-кисти помещают молодые
бутоны и распустившиеся цветки в одну плоскость (на верхушке)
(рис. 16.1, А). При взгляде сверху получается очень
привлекательная картина: соцветие обрамляют светло-сиреневые
распустившиеся цветки (они самые крупные), а в середине
находятся темно-фиолетовые бутоны (рис. 16.1, Б). По мере
94
§ 16. Опыление растений3
Рис. 16.1. Цветение Крестоцветных
(схема).
А - общий вид соцветия сбоку
1: в верхней части, с новыми распус-
тившимися цветками, - "щиток",
2: в нижней части, с созревающими
плодами, - кисть.
Б - вид соцветия сверху (с "точки
зрения" опылителя).
В - отдельный цветок
распускания цветки «оттес-
няются» молодыми бутонами
(которые все время форми-
руются в центре) на край
этого временного «щитка».
А уже опыленные цветки
оказываются ниже плос-
кости «щитка», так как над
ними междоузлия главной
оси растягиваются и уносят
эту плоскость вверх.
После цветения трудно
поверить, что у этих расте-
ний была «посадочная пло-
щадка» для насекомых: в
результате растяжения глав-
ной оси возникает вытянутая
кисть, совершенно не удобная
для посадки.
Вопрос 16.2. Пронаблюдайте за “поведением” сложных зонтиков
укропа и моркови после цветения. Как изменяется длина цветоножек? Чем
отличаются эти процессы у укропа и у моркови?
Обычно соцветия-щитки могут опыляться любыми
насекомыми. Насекомые ползают по соцветию, вымазав брюшки в
пыльце, и пачкают ею рыльца. Такое опыление ботаники
называют грязным.
Разумеется, мы рассказали не обо всех «хитростях»,
используемых растениями для завлечения насекомых. О других
способах опыления цветков насекомыми можно узнать в
специализированной справочной литературе.
16.4. Опыление ветром
У некоторых растений мелкие цветки и
неприметные соцветия. Конечно, среди них есть самоопыляемые,
но есть и перекрестноопыляемые.
——« § 16. Опыление растений »	R
Уо
Чаще всего «опылителем» служит ветер. Пыльцы образуется
много, тычинки выставляются далеко за пределы цветка, и пыльца
высыпается буквально на ветер.
Nota Фепе
Упомянем также о приспособлении сосны и других
хвойных растений к переносу пыльцы ветром (не забудьте, что
цветков у хвойных нет!). Оболочка их пылинок образует
специальные полости - воздушные мешки, что улучшает
летучесть пыльцы.
Кроме этого, у опыляемых ветром растений особым образом
устроены рыльца. Например, у ржи рыльце выходит далеко за
пределы цветка и подставляет себя ветру (вдруг он принесет
долгожданное пыльцевое зерно?). Рыльце имеет две лопасти,
густо усаженные длинными волосками. Волоски позволяют
«поймать» побольше самых разных частиц, летающих в воздухе.
Оказывается, и остальные структуры соцветия помогают
рыльцам поймать пыльцу. Когда ученые сняли на кинопленку
попадание пылинок на рыльца, то обнаружилось, что части
соцветия создают особые мелкие завихрения в токе воздуха. Эти
завихрения сгущают рассеянные в воздухе частицы как раз около
лопастей рыльца (подобно тому, как завихрения ветра собирают
в одну кучку пыль или листья). Так части соцветий помогают
«выловить» пыльцу из воздуха.
Вопрос 16.3. Почему пыльца гиацинтов при хранении в бумажном
пакете очень быстро теряет способность опылять рыльца, а пыльца ржи
сравнительно долго ее сохраняет?
Вопрос 16.4. Почему ветроопыляемые лесные растения цветут только
ранней весной, а те, которые опыляются насекомыми, - ближе к лету?
§ 17. СОЦВЕТИЯ
Мы уже говорили о скучивании цветков в щиток или корзинку.
Цветки вообще часто сидят не одиночно, а образуют хорошо
заметные группы. Группы цветков, ясно отграниченные от
вегетативной части растения, называют соцветиями.
96
§ 17. Соцветия
Вопрос 17.1. Если околоцветник окрашен и в цветке выделяются
пахучие вещества, то цветок и так заметен для опылителей. Если же расте-
ние ветроопыляемое или самоопыляемое, то ему и не требуется заметность
цветков. Однако соцветия можно встретить у растений со всеми типами
опыления. Какие преимущества дает растениям группирование цветков в
соцветия? Постарайтесь придумать как можно больше объяснений для
растений с каждым типом опыления.
Цветки на растении образуются в результате делений клеток
меристемы побега. Если верхушка побега превратилась в цветок,
то такой цветок называется верхушечным.
Кроме верхушечных, на растении можно встретить и боковые
цветки, которые располагаются в пазухах листьев. У листь-
ев, окружающих цветки, совершенно иная функция, чем у листьев
в вегетативной части. Они не должны заслонять цветки от на-
секомых. Поэтому листья в соцветиях мельче, чем в вегетативной
части; часто они ярко окрашены, чтобы дополнительно при-
влечь опылителей.
Видоизмененные кроющие листья при цветках называют
прицветниками, или брактеями (рис. 17.1).
Есть и еще одна важная для растений функция: листья
должны создавать листовые щели в проводящей системе (см.
§ 6), чтобы можно было правильно «подключить» боковой
цветок к флоэме и ксилеме. Так что боковые цветки и листья
неразлучны. Даже если кажется, что листьев нет, в основании
цветоножки можно разглядеть крошечные чешуйки или рубцы
от опавших листьев.
Рис. 17.1. Расположение брактей
и бракгеол в соцветии.
Изображен цветок лилии, имею-
щий простой околоцветник,
кроющую брактею и одну
брактеолу.
Условные обозначения: лч - листочки простого околоцветника, бркт - брак-
тея (прицветник), брктл - брактеола (прицветничек), цвтн - цветоножка,
паз - пазуха брактей, осцв - ось соцветия.
§ 17. Соцветия*
97
Кроме того, на боковом побеге, несущем цветок, часто можно
найти один или два видоизмененных листа - они кажутся
сидящими на цветоножке (рис. 17.1). Эти листья называют
прицветничками или бракгеолами («-ол-» - уменьшительный
суффикс в латинском языке, «брактеола» - «маленькая брактея»).
Можно считать, что брактеолы - это предлистья боковой оси (см.
§ 24 во второй части пособия). Обычно у Однодольных
прицветничек один, а у Двудольных - два.
Соцветия, у которых есть верхушечный цветок,
называют закрытыми.
Кроме того, есть и открытые соцветия, у которых на
верхушке нет цветка.
Вопрос 17.2. По каким признакам строения можно доказать, что в верх-
ней части соцветия, имеющего брактеи, цветок является: а) боковым;
б) настоящим верхушечным?
В обоих случаях меристема обычно гибнет после того, как
формирование цветков прекратится.
Nota Фепе
Однако есть и такие растения, у которых меристема не
умирает после цветения: к примеру, ананас. У него после
закладки цветков меристема «переключается» обратно на
производство листьев. Вместе с этими листьями ананасы, как
правило, и продают (см. рис. 18.2). Верхушку с ананаса можно
срезать, укоренить - и все та же меристема даст новые цветки
и плоды (а также новый хохолок из листьев). Если меристема
побега не отмирает после образования цветков, то говорят, что
у растения вставочное (интеркалярное) соцветие. (Вспомните
о вставочном росте - см. § 7.)
17.1	. Кисть и ее видоизменения
Кистью называют соцветие, в котором есть
главный побег (главная ось), а боковые побеги,
заканчивающиеся цветками, не ветвятся. Кисть - самое
простое по конструкции соцветие, пусть даже ее определение
покажется вам сложноватым. Взгляните на схему (рис. 17.2, А), и
сразу станет ясным, что называют кистью морфологи растений.
98
§ 17. Соцветия*
Рис. 17.2. "Кистевидные" (рацемозные) соцветия (схемы строения
и примеры растений).
А - типичная кисть (ландыш), Б - колос (виды рода Гладиолус), В - головка
(виды рода Клевер), Г - початок (виды рода Калла), Д - простой зонтик (виды
рода Примула), Е - корзинка (топинамбур).
1 - схема соцветия и его преобразования, 2 - внешний вид соцветия
(лчоб - листочки обертки). Поперечные черточки обозначают укорочение
междоузлий на осях соцветия
§ 17. Соцветия3
99
Заметим, что только у типичной кисти цветоножки и междо-
узлия главной оси длинные и хорошо заметные. А бывают и такие
варианты кисти, в которых цветоножки и междоузлия главной оси
хорошо заметны, но не очень длинные (например, не длиннее
бутонов).
Теперь представим, что главная ось соцветия по-прежнему
длинная, а цветоножки совсем не вытянулись - цветки сидячие.
Тогда образуется соцветие простой колос (рис. 17.2, Б).
Присмотревшись к соцветиям гладиолусов, мы обнаружим, что
это - простые колосья.
Nota Фепе
«Мы часто слышали о колосьях злаков. А у них соцве-
тие - тоже простой колос?» - спросите вы. У многих злаков
цветки собраны в маленькие колоски, устроенные именно так,
как мы только что описали. Но колоски могут собираться и в
более крупные соцветия. Чаще всего то, что в быту называют
колосьями, устроено весьма сложно.
Если главная ось у простого колоса очень толстая, то соцветие
именуют початком (рис. 17.2, Г). Початок есть, например, у каллы.
Если в соцветии главная ось очень короткая, а у боковых
цветков цветоножка длинная, соцветие называется простым
зонтиком (рис. 17.2, Д). Пример растения с зонтиком - примула.
И, наконец, возможна ситуация (скажем, у клевера), когда и
главная ось - с короткими междоузлиями, и цветки - с очень
короткими цветоножками. Результат такой «метаморфозы» кисти
называется головкой (рис. 17.2, В).
Если вокруг такого компактного соцветия располагается
множество зеленых, сильно видоизмененных листьев, в пазухах
которых нет цветков, соцветие называют корзинкой (рис. 17.2, Е).
Корзинка бывает у подсолнуха, одуванчика, астры, полыни, мать-
и-мачехи и многих других растений.
17.2	. Строим соцветия
Если в пазухе прицветничков возникают новые
боковые цветки, в пазухах их прицветничков - новые и т. д., такую
группировку из цветков называют цимой (а соцветие с такими
100	——§ 17. Соцветия
группировками - цимозным соцветием). Цимы бывают разные: с
двумя боковыми цветками (дихазии) и с одним (монохазии).
А теперь представьте, что у вас есть конструктор с деталями -
цветками, стеблями (у которых разное листорасположение и
разная длина междоузлий), обычными листьями и брактеями.
Задание 1. У огородного сорняка «мокрицы» (звездчатки
средней) соцветие (дихазий) развивается так. Главный побег образует
на верхушке цветок. Под этим цветком есть пара супротивных листь-
ев. Из пазух этих листьев развивается еще по побегу с парой листьев
(предлистьев) и цветком на верхушке. Из пазух новых листьев раз-
виваются точно такие же новые побеги и т. д.
Нарисуйте последовательно все эти стадии на схеме, прону-
меровав цветки в порядке возникновения (те, которые появляются
одновременно, должны иметь одинаковые номера). Где на растении
нужно искать: а) самые старые; б) самые молодые цветки?
Задание 2. У незабудки соцветие (монохазий) развивается так.
Главный побег образует на верхушке цветок. Немного ниже него
ответвляется боковой побег. На боковом побеге образуется цветок
и два прицветничка (два предлиста). В пазухе одного из этих
прицветничков развивается новый боковой побег, с которым
случается то же самое (цветок - на верхушке, боковой побег
следующего порядка - на середине), и т. д. Нарисуйте схему
соцветия незабудки по этому описанию. Сколько вариантов схемы
соцветия можно получить, если не задано дополнительных
правил? Найдите цветущую незабудку, сравните ваши рисунки с
ее соцветием и введите новое условие, чтобы получалась только та
картинка, которая соответствует этому соцветию.
17.3	. Тирс
хУ' Представим себе главную ось соцветия, на которой
вместо цветков расположены конструкции, только что
построенные нами. Если боковые побеги (оси) обязательно
заканчиваются цветком и имеют не больше двух собственных
боковых побегов (так называемых побегов третьего порядка),
то соцветие называют тирсом (рис. 17.3, А).
§ 17. Соцветия3
101
Nota (bene
В греческих мифах спутницы бога Диониса - Менады -
были вооружены тирсами. (Кстати, покровителем чего считался
Дионис?) Их рисовали с чем-то вроде копий, на концах которых
были приделаны сосновые шишки. Тирсы обычно были увиты
плющом. Как видите, по форме мифологический тирс мало
напоминает тот, о котором мы говорили.
Рис. 17.3. Разнообразие тирсов (схемы строения и примеры расте-
ний).
А - типичный тирс (норичник узловатый),
Б - колосовидный тирс (колокольчик скученный),
В - зонтиковидный тирс (виды рода Лук),
Г - головковидный тирс (Черноголовка обыкновенная).
1 - схема соцветия и его преобразования, 2 - внешний вид соцветия.
Поперечные черточки обозначают укорочение междоузлий на осях соцветия
§ 17. Соцветия а
102
Отметим, что каждый боковой побег тирса дает новые цветки
только в пазухах своих предлистьев (бракгеол). Тогда брактеола цвет-
ка второго порядка становится кроющим листом (брактеей)
цветка третьего порядка. У цветков третьего порядка в пазухах их
собственных бракгеол могут образоваться цветки четвертого
порядка и т. д.
Таким образом, термины «брактея» и «брактеола» отражают
«родственные отношения» между цветками (осями разных
порядков). Родственные отношения нам понятны. Например,
Василий Петрович является сыном Петра и одновременно может
оказаться отцом мальчика Миши. (Один и тот же человек может
быть сыном и отцом одновременно). Так и листья в соцветии: один
и тот же лист может «доводиться» одному цветку кроющим
листом (брактеей), а другому цветку - брактеолой. Поэтому
принято указывать, по отношению к какому цветку вы
рассматриваете данный лист.
Задание 3. По осевой схеме с пронумерованными листьями,
которую вы составляли в Задании 1, укажите, по отношению к какому
цветку лист можно рассматривать как брактею, а по отношению
к какому - как брактеолу. Ответ представьте в виде таблицы:
№ листа	Является кроющим листом (брактеей) для цветка №	Является предлистом (брактолой) для цветка №
		
На основе тирса можно «построить» соцветия, очень похожие
на те, которые мы «сконструировали» из кисти. Так, хорошо
можно рассмотреть тирс конского каштана - у него на боковых
побегах все цветоножки длинные.
Если боковые побеги и цветоножки на них короткие, а
междоузлия главной оси - длинные, мы получим колосовидный
тирс. Но как отличить простой колос от колосовидного тирса?
Помогает наблюдение за последовательностью распускания
— § 17. Соцветия...........	^3
цветков. В простом колосе (и в других производных от кисти
соцветиях) обычно цветки распускаются снизу вверх, по
соцветию «бежит» волна цветения. В боковых веточках тирса
распускается сначала верхушечный цветок главной оси, а уже
после него - боковые цветки. Если же мы видим на одинаковом
уровне вдоль главной оси как отцветшие цветки, так и цветущие
сейчас - значит, соцветие устроено еще более сложно.
Попробуем сделать на основе тирса зонтик: укоротим главную
ось и боковые оси, а все цветоножки оставим длинными.
Получился зонтиковидный тирс (рис. 17.3, Б). Самый доступный
пример - соцветие лука. Его ни за что не отличить от зонтика, если
бы не порядок распускания цветков.
Осталось получить подобие соцветия-головки. Сокращаем
длину всех осей, и перед нами - головковидный тирс (рис. 17.3, В).
Он имеется у Черноголовки обыкновенной. (Именно эта
особенность соцветия отражена в русском названии растения).
Вопрос 17.3. Как отличить головковидный тирс от головки?
17.4	. Еще несколько соцветий
А теперь усложним наше конструирование: вместо
цветков будем помещать на главную ось другие полученные нами
соцветия.
Задание 4. Возьмем кисть и заменим цветки кистями второго
порядка. С получившимся соцветием проделаем то же самое. Еще
раз заменим цветки на кисти и т.д. В результате получаются
двойная кисть, тройная кисть и т.д. Двойные кисти можно
встретить, к примеру, у мышиного горошка, донника. (Тройные , а
тем более - четверные кисти, весьма редки.) Нарисуйте схемы
двойной и тройной кисти.
Задание 5. Возьмем колос и вместо цветков поместим
уменьшенные простые колосья. Получится сложный колос. Он бывает,
например, у пырея ползучего. Нарисуйте схему сложного колоса.
104
§ 17. Соцветия*
Задание 6. Возьмем за основу колосовидный тирс (для
простоты - с тремя цветками в цимах: главным и двумя боковыми)
и заменим цветки на колосья. Получится сложное соцветие, как
у ячменя. Нарисуйте его схему разборчиво.
Задание 7. Теперь заменим в зонтике все цветки маленькими
зонтичками. Получится сложный зонтик, как у укропа, борщевика
и петрушки. Нарисуйте схему сложного зонтика.
17.5	. Метелка
Еще один тип соцветий, с которым мы пока не
знакомились, - это метелка. Она наверху может напоминать
кисть, пониже - тирс, но на самых нижних боковых веточках у
метелки обязательно три или больше ответвлений (веточек
второго порядка). Чем ниже мы «опускаемся» по метелке, тем
она обильнее разветвлена (рис. 17.4). Метелки в природе отыскать
легко: так устроены соцветия у сирени, гортензии метельчатой,
флокса метельчатого и множества других растений. Заметим, что
в построении метелки участвуют не только предлистья (брак-
теолы), но и другие листья боковых побегов.
Конструкция метелки тоже дает богатые возможности строить
все более и более сложные соцветия (метелка из колосков - мят-
лик, метелка из корзинок - полынь, метелка из колосовидных
тирсов - душица и т.д.).
Рис. 17.4.
Соцветие
метелка у
сирени
Вопрос 17.4. Еще раз
вспомним соцветие щиток.
Можно ли построить его путем
каких-то видоизменений ме-
телки? Если да, то нарисуйте,
как должна измениться метелка.
Если нет, то объясните, почему.
Вопрос 17.5. Подберите
разновидности соцветий, ко-
торые можно «переделать» в
щиток. Какая конструкция
соцветия лучше годится для
этого (какое строение боковых
осей удобно, как устроена
главная ось и т.д.).
§ 18. Ялоды я
105
Вопрос 17.6. Некоторые ботаники считают, что у рябины соцветие
имеет конструкцию метелки, но «переделано» в щиток. Как по-вашему,
какие наблюдения за строением щитков рябины нужно проделать, чтобы
доказать или опровергнуть такую точку зрения? Какие еще морфологичес-
кие данные пригодятся при ее проверке?
Вопрос 17.7. Как вы считаете, в чем практическая польза от изучения
строения и формирования соцветий?
§ 18.	ПЛОДЫ
Плодом можно назвать ткани, развивающиеся из завязи при
зрелых семенах (определение № 1). Чаще всего от цветка остаются
только цветоножки (они превращаются в плодоножки) и завязи
(плоды). Чашелистики, лепестки, тычинки обычно опадают и в
дальнейшем развитии не участвуют. Таким образом, плод - это зрелая
завязь. А если лепестки, чашелистики и т. п. «остаются живы» и
прирастают к завязи по мере созревания плода, то их называют
вторичными покровами плода. Приросшие к завязи органы, согласно
определению № 1, ни в коем случае не называют плодами.
Однако не все морфологи растений согласны с таким
определением. По мнению некоторых из них, плод - это «зрелый
цветок». Но чаще всего современные ботаник пользуются сейчас
более точной формулировкой. Плодом называется зрелая завязь
вместе с другими органами, приросшими к ней по мере
развития (определение № 2). По определению № 2, в состав
плода могут входить не только ткани, происходящие из завязи.
Понятно, что оно более широкое по смыслу, чем определение № 1.
Ученые не могут договориться, какое из этих определений
точнее, каким удобнее пользоваться. Есть и другая проблема: с
какого момента оплодотворенный цветок можно уже считать
плодом? Но мы оставим в стороне эти теоретические споры и
начнем знакомство с плодами.
£V0	18.1. Южные фрукты
Интересно, как устроены плоды заморских
фруктов? В первую очередь рассмотрим апельсины или любой
другой цитрус. Все плоды цитрусов похожи по строению (однако
Qg	§ 18. Отводы
отличаются на вкус); их научное название - гесперидии (рис.
18.1). Поинтересуйтесь, кто такие Геспериды, как с ними связаны
Атлант и Геракл. Как же устроен гесперидий?
Наружный слой этого многокамерного плода (экзокарп;
«экзо» - «снаружи», «карпос» - «плод») обычно ярко окрашен.
Начиная очищать плод, вы разрываете мельчайшие вместилища
с эфирным маслом. Оно брызжет во все стороны, и по комнате
распространяется характерный аромат.
Мезокарп («мезо» - «посередине»; сравните: мезофилл, § 12)
бледно окрашен. Это - та белая ткань, которая «подстилает»
оранжевую кожуру. Очистив экзо- и мезокарп, вы добрались
до эндокарпа (переведите с греческого самостоятельно). Он фор-
мирует дольки (по числу камер в завязи). Кроме того, на эндокарпе
возникают соковые мешочки.
Они
экз
сем
Рис. 18.1. Внутреннее строение
Цитрусовых (гесперидия).
А - поперечный разрез завязи.
Б - поперечный разрез созревающего плода.
Показано развитие соковых мешочков на стен-
ке завязи.
В - соковый мешочек.
Условные обозначения:
экз - ярко окрашенный экзокарп, мез - белый
мезокарп, энд - дольки эндокарпа, сем - семя
(как правило, содержит несколько зародышей)
энд
мез
плода
прикреплены к наружной
стенке долек и растут,
пока не достигнут се-
мян (которые прикреп-
лены ближе к центру).
Иногда в цветке
апельсина образуются
«лишние» плодолис-
тики, которые лежат
выше обычных. Тогда в
плоде развивается два
набора долек: более
крупные (снизу) и более
мелкие (на верхушке).
Такой апельсин назы-
вают пупочным. Эта
аномалия видна даже на
неочищенных плодах -
в верхней их части экзо-
карп неровный и обра-
зует своеобразный «пу-
пок».
§ 18. ТТлоЭы а
107
У финика, напротив, съедобен средний слой плода - мезокарп.
Жесткая наружная кожура защищает его от палящего зноя, а обо-
лочка «косточки» - твердый эндокарп. Вообще, пальмы образуют
плоды из трех частей (плодолистиков). В плоде финиковой пальмы
две части недоразвиты (они спрятаны в глубине шва, хорошо
заметного у косточек), а у кокосовой пальмы все три части
одинаковы.
Ананас (рис. 18.2), пожалуй,
не менее знаменит, чем апельсин. Но
у него съедобная часть развивается
не из одного цветка, а из множества.
Между собой срастаются листья,
входящие в состав соцветия, и части
цветка. Образуется целое соплодие!
Другой южный фрукт - инжир
- тоже имеет соплодия, которые
легко принять за плоды. Его цветки
сидят внутри сросшихся в виде
камеры частей соцветия. Именно
эти части становятся сочными и
сладкими. А вот настоящие плоды
инжира «подкачали»: они твердые и
похрустывают на зубах.
Рис. 18.2. Соплодие ананаса.
Стрелки указывают на части
соплодия, развившиеся из от-
дельных цветков
Вопрос 18.1. Как вы думаете, каким
образом плоды инжира «покидают» соплодия?
Вопрос 18.2. Исследуйте строение плодов граната, хурмы, финиковой
пальмы, других южных фруктов. (Бананы брать не советуем, поскольку в
них обычно не бывает семян). Сделайте предположения, как они могли
развиться из завязи.
§ 19.	РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ
19.1. Распространение животными
Растения с сочными плодами, как правило,
распространяют в своих желудках животные: плоды съедобны, но
семена не перевариваются (калина, земляника, рябина, черника, малина).
108
§ 19. ^Распространение растений
Чтобы плоды не съели незрелыми, растения до поры до
времени «маскируют» их среди листвы. Молодые плоды зеле-
ного цвета и содержат невкусные вещества (терпкие, горькие,
кислые и т.п.).
По мере созревания плоды становятся яркими, возрастает
количество сахаров, появляется аромат.
Основные распространители семян растений наших лесов -
птицы. Они легко находят плоды, висящие высоко на ветках
деревьев, съедают их вместе с семенами, а потом небольшими
порциями выделяют семена наружу.
Плодами может питаться и медведь. Но его желудок
оказывает растениям воистину медвежью услугу: он съедает
много ягод и... «распространяет» семена большими партиями.
Всходы оказываются очень скученными, и основная масса
растений погибает.
Вопрос 19.1. В тропических лесах большую роль в распространении
сочных плодов играют млекопитающие: обезьяны, летучие собаки и лисицы
и т. п., хотя все эти животные съедают больше, чем птицы (то есть ведут себя
примерно как бурый медведь). Какие отличия должны быть у плодов,
распространяемых млекопитающими, по сравнению с теми, которые
распространяются птицами?
Расселением некоторых растений занимаются муравьи.
Приспособления для этого могут иметься как на плоде снаружи,
так и внутри него, на семенах. Например, у каждого семени
чистотела есть на кожуре сочный придаток, отличающийся по
цвету. Ради него муравьи утаскивают семена чистотела в муравей-
ник, вкусный придаток съедают, а семя выбрасывают. (Иногда
семя отваливается от придатка по дороге.) Подобными придатка-
ми снабжены плодики печеночницы, незабудок, некоторых осок.
Запасы семян и плодов собирают многие грызуны (белки,
бурундуки, хомяки и др.). Растениям «полезнее» животные,
которые делают запасы небольшими кучками и «страдают
склерозом», то есть не могут потом отыскать многие свои
кладовые. Так распространяются орехи лещины и желуди дуба.
§ 19. (Распространение растений
109
Nota (Bene
Орехом называется односемянный сухой плод с твердыми
экзо-, мезо- и эндокарпом. У него покровы семян не
прирастают к стенкам. Желудь - плод, очень похожий на орех,
но отличающийся наличием плюски - твердого «колпачка».
Плюска - это видоизмененная часть женского соцветия. Кроме
дуба, желуди образуются на настоящем каштане (не путайте
его с конским каштаном, который используют в городах для
озеленения!).
Часто животные разносят плоды и семена невольно. У рас-
тений есть органы, позволяющие прицепить плоды или семена
к шерсти или к одежде.
Самое знаменитое из таких растений - лопух. Цепкими
крючками обладает обертка соцветия-корзинки. Плоды лопуха -
семянки - путешествуют в корзинках.
Noto. (Bene
Типичная семянка есть и у подсолнуха. У семянки (как
у ореха) ткани плода сухие, семя внутри плода одно. Однако
покровы семянки не такие жесткие, они более упруги; семя
к тканям плода не прирастает.
На шерсти собаки, коровы или на ваших брюках плоды лопуха
преодолевают большие расстояния.
Кроме лопуха, цепкими фрагментами соцветия обладают
дикорастущие злаки (ячмень гривастый и др.). Плод этих злаков -
зерновка - срастается с одной из чешуй цветка (см. § 39 во второй части
пособия). Эта чешуя снабжена длинным выростом - остью. На ости
есть направленные вниз зубчиками, позволяющие прикрепляться
к шерсти животных. (Плоды может разносить также ветер.)
Nota (Bene
Зерновка - еще один тип плодов с сухими покровами
(см. рис. 39.4 во второй части пособия). В отличие от семянки,
в зерновке семенная кожура плотно прирастает к тканям плода
и их очень трудно разделить.
Подмаренник цепкий цепляется стеблем и плодами. У шалфея
клейкого крючочков нет, зато на плодах есть клейкие железки,
помогающие прилипать к проходящим животным.
110
§ 19. (Распространение растений а
Иногда плоды растений прилипают совершенно
«непреднамеренно». Вместе с прибрежным илом на ногах
водоплавающих птиц оказываются мелкие плоды и семена водных
и болотных растений. Перелетные птицы могут перенести их на
огромные расстояния.
Семена и плоды налипают на подошвы вместе с грязью.
В XIX веке известный английский биолог Чарльз Дарвин заметил
интересное явление: около сельской церкви часто вырастали
растения, которые в ее окрестностях довольно редки. Оказалось,
дело в том, что прихожане шли в церковь издалека и перед входом
обязательно вытирали ноги. Налипшая грязь с семенами
«отклеивалась» от подошв, и вокруг прорастали семена и плоды,
пропутешествовавшие на обуви несколько миль.
fCg 19.2. Воздух
Вам, наверное, доводилось наблюдать тополиный
пух или другие «пушинки», долго парящие в воздухе. Это -
зрелые плоды и семена в поисках нового места обитания.
Самый известный пример парящих плодов - одуванчик. Его
плод - семянка (как и у лопуха) - хорошо приспособлен к полету. У
семянок есть длинный отросток - носик, а на самой верхушке носи-
ка - «летучка» (хохолок). Предполагают, что это - видоизмененная
чашечка, которая и помогает одуванчику расселяться.
Летучими придатками могут быть снабжены и отдельные
семена (например, у кипрея, иван-чая, тополя). Плоды клена и
ясеня снабжены специальными выростами, замедляющими
падение. Конечно, они работают намного хуже, чем хохолки, и эти
деревья разбрасывают семена сравнительно недалеко.
Вопрос 19.2. Пронаблюдайте за плодами липы. Выясните, какой орган
замедляет их падение.
Но самый необычный способ - «перекати-поле»: растение с
семенами целиком отрывается от корня и катится, подгоняемое
ветром, разбрасывая плоды или семена.
§ 19. (Распространение растений
111
Вопрос 19.3. Какую форму должна иметь побеговая система «перекати-
поля», чтобы оно хорошо катилось? Какое листорасположение и какой тип
ветвления позволяют «сконструировать» такую форму?
19.3. Вода
Чтобы плоды и семена распространялись водой,
необходимы водонепроницаемые покровы и «поплавки». Эти
проблемы растения решают на основе самых разнообразных органов.
У осок плод-орешек заключен в водонепроницаемый, полый
внутри прицветный лист - так называемый мешочек.
У щавеля плоды (орешки) прикрыты разросшимися
листочками околоцветника. На трех внутренних листочках можно
увидеть желвачки, составленные губчатой тканью. Эта ткань, как
спасательный пояс, позволяет плодам держаться на воде.
Плавучие плоды имеет и кокосовая пальма. Ее экзокарп не
пропускает воду, а мезокарп состоит из жестких волокон, между
которыми довольно много воздуха.
19.4. Самостоятельное распространение
Среди растений есть и такие, которые сами
разбрасывают семена или плоды.
Например, у «калифорнийского мака» (эшшолъции) на семе-
нах имеются маленькие пружинки. После вскрывания плода
семена с силой от него отскакивают.
Несколько иначе разбрасывает семена герань’, плод
открывается пятью щелями, и семена оказываются свободными.
Затем плод, разделяясь на части, «работает» подобно катапульте:
семена с силой из него выбрасываются. Дальность метания семян
герани - до 6 метров.
Многие растения из семейства Бобовые способны «стрелять»
своими семенами. Створки бобов высыхают неравномерно,
создается механическое напряжение. В результате их разделение
и скручивание происходят настолько быстро, что, например,
желтая акация «стреляет» семенами на 10-11 метров!
112
§ 19. (Распространение растений 3
С помощью внезапного скручивания «выстреливают» своими
семенами и коробочки недотроги. У них механическое
напряжение создается не высыханием, а неравномерным
набуханием стенок плода. Стоит дотронуться до созревшего
плода - и вы спровоцируете выбрасывание семян. Именно из-за
этого недотрога получила свое название.
Большое давление слизи создается в плоде бешеного огурца,
который при созревании работает как реактивный двигатель.
Отделительный слой у него расположен ближе к плодоножке. Плод
отрывается от ножки, из него в противоположном направлении
вылетают семена и горькая слизь. Часто эта стрельба
провоцируется животными, нечаянно нашедшими куст бешеного
огурца. Бедное животное оказывается как бы на минном поле: то
справа, то слева разрываются плоды, летят семена. Слизь помогает
семенам закрепиться на непрошенном пришельце, а ее горький вкус
гарантирует, что животное не будет слизывать семена с шерсти.
Но и без животных семена бешеного огурца разлетятся
довольно далеко от материнского растения.
Многие растения не довольствуются одним способом
расселения. У «катапультируемых» семян фиалки есть съедобные
для муравьев придатки. Семена бешеного огурца могут налипнуть
на какое-нибудь животное, а могут разлететься самостоятельно.
Некоторые растения из семейства Сложноцветные в кор-
зинках имеют несколько типов плодов. Центральные снабжены
хохолками и обычно разносятся ветром, а крайние несут
крючочки, то есть «любят путешествовать» на животных.
113
Рекомендуемая литература
Ботаника. Морфология и анатомия растений: Учеб, пособие
для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. специальностям.
(Авторы: Т.И. Серебрякова, А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г.
Еленевский, Н.И. Шорина). 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение,
1988.
Вехов В.Н., Лотова Л.И., Филин В.Р. Практикум по анатомии
и морфологии высших растений: Учеб, пособие для студентов
биол. специальностей. - М.: Изд-во МГУ, 1980.
Жизнь растений (в 6 томах). - М.: Просвещение.
Т. 4 /Под ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. 1978.
Т. 5. Часть 1 /Под ред. А.Л. Тахтаджяна. 1980.
Игнатьева И.П., Андреева И.И. Метаморфозы вегетативных
органов покрытосеменных. Учебное пособие - М.: Изд-во Моск,
сель.-хоз. академии им. К.А. Тимирязева. Часть 1. 1991. Часть 2.
1993.
Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. - Л.: Наука, 1987.
Меннинджер Э. Причудливые деревья. - М.: Мир, 1970.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. В 2-х
томах. - М: Мир, 1990.
Оглавление
114
Часть 1. СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА.
§ 1.	ПОНЯТИЕ О МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ ......3
1.1.	Морфология растений ................3
1.2.	«Метаморфозы» листа ...........  •	• -5
1.3.	Системы органов растения ...........7
§ 2.	СТРОЕНИЕ КОРНЯ .......................8
2.1.	Корневой чехлик.......................8
2.2.	Меристема ...........................10
2.3.	Зоны деления и растяжения ...........10
2.4.	Зона дифференцировки.................12
§ 3.	ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЯ .....13
3.1.	Флоэма и ксилема...............  13
3.2.	Центральный цилиндр корня.........16
§ 4.	УТОЛЩЕНИЕ КОРНЯ..................17
4.1.	Камбий...........................18
4.2.	Пробка...........................19
4.3.	Запасающая ткань.................20
§ 5. ТИПЫ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ
КОРНЕЙ. ФУНКЦИИ КОРНЯ .....................21
5.1.	Корневая система.......................21
5.2.	Видоизменения корней ..................24
5.3.	Размножение растений с помощью корней .27
5.4.	Функции корня .........................28
§ 6. СТРОЕНИЕ ПОБЕГА .....................29
6.1.	Меристема побега.....................31
6.2.	Расположение листьев (филлотаксис)...32
6.3.	Ткани стебля.........................35
6.4.	Листовые щели.........................38
I	§7. УТОЛЩЕНИЕ И ВСТАВОЧНЫЙ РОСТ СТЕБЛЯ •••• 40
I	7.1. Камбий ..............................40
Оглавление
115
7.2.	Пробка...............................42
7.3.	Запасающие ткани стебля .............43
7.4.	Вставочный рост стебля ..............44
§ 8. ВИДОИЗМЕНЕННЫЕ ПОБЕГИ. РАЗМНОЖЕНИЕ
РАСТЕНИЙ С ПОМОЩЬЮ ПОБЕГОВ....................45
8.1. Подземные побеги ........................45
8.2. Размножение растений с помощью побегов ..47
§ 9.	ПОЧКИ. СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ПОБЕГОВ.............50
9.1.	Почки ...................................50
9.2.	Короткие и длинные побеги ...............52
9.3.	Направление роста .......................53
§ 10.	РОСТ ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ .................55
10.1.	Сезонный рост побега ...................55
10.2.	Кто продолжит рост? ....................57
10.3.	Ветвление «снизу вверх» и «сверху вниз».59
§11.	МНОГООБРАЗИЕ ЛИСТЬЕВ.....................61
11.1.	Морфология листа........................61
11.2.	Жилкование..............................62
11.3.	Край листа .............................63
11.4.	Форма листа ............................63
§ 12.	ОБРАЗОВАНИЕ ЛИСТЬЕВ АНАТОМИЯ ЛИСТА ••• 67
12.1.	«Правые» и «левые» листья ..........67
12.2.	Образование листьев сложной формы...70
12.3.	Эпидермис...........................72
12.4.	Мезофилл ...........................74
§ 13.	РАЗМНОЖЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ЛИСТЬЕВ -..-75
13.1.	Листовые черенки .................75
13.2.	Размножение луковичными чешуями ..77
13.3.	Размножение в стерильных условиях in vitro ••••!!
116
§ 14.	ЛИСТОПАД.............................78
14.1.	Как растения определяют время листопада.*78
14.2.	Процесс отделения листа..............79
14.3.	Многолетние листья...................81
14.4.	Листья без отделительного слоя.......82
§ 15.	МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКА ................*..82
15.1.	Чашечка..............................84
15.2.	Венчик...............................84
15.3.	Околоцветник.........................85
15.4.	Андроцей.............................87
15.5.	Гинецей..............................88
§ 16.	ОПЫЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ НАСЕКОМЫМИ И
ВЕТРОМ .......................................91
16.1.	Насекомые-опылители и растения..........91
16.2.	Опыление у орхидных.Специфические опылители.92
16.3.	Соцветие-щиток.......................93
16.4.	Опыление ветром......................94
§ 17.	СОЦВЕТИЯ.............................95
17.1.	Кисть и ее видоизменения.............97
17.2.	Строим соцветия......................99
17.3.	Тирс................................100
17.4.	Еще несколько соцветий..............403
17.5.	Метелка.............................104
I	§18. ПЛОДЫ...............................105
I	18.1. Южные фрукты.......................105
§ 19.	РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ............407
19.1.	Распространение животными...........107
19.2.	Воздух..............................410
19.3.	Вода................................111
19.4.	Самостоятельное распространение.....111
Рекомендуемая литература..................113
Чуб Владимир Викторович
Ботаника
Часть 1. Строение растительного организма
Учебное пособие
Редактор — А.В. Жердев
Подготовка к печати — Т.Ю. Браславская
Оригинал-макет — В.В. Чуб
Подписано в печать 08.12.2005. Формат 60x88/16.
Печать офсетная. Бумага офсетная № 1.
Усл. печ. л. 7,25. Тираж 1000 экз. Заказ 859.
Открытый лицей
Всероссийская заочная многопредметная школа
при Московском государственном университете
им. М.В. Ломоносова
119234, Москва, Воробьевы горы,
МГУ, ОЛ ВЗМШ, Биологическое отделение
Издательство ООО «МАКС Пресс».
105066, г. Москва, Елоховский пр., д. 3. стр. 2.
Тел. 939-38-90, 939-38-91. Телефакс 939-38-91.