Текст
Ю.Е. АЛЕКСЕЕВ
В. С. НОВИКОВ
Определитель осок
средней полосы
Европейской
части СССР
по вегетативным
органам
Ю. Е. АЛЕКСЕЕВ,
В. С. НОВИКОВ
Определитель осок
средней полосы
Европейской
части СССР
по вегетативным
органам
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва 1971
ДК 582.542.2(471.0) : 581.41.4
Определитель осок средней полосы Европейской части СССР по вегетативным
органам. Алексеев Ю. Е., Новиков В. С. «Наука», 1971 г., стр.
1—80.
Определитель состоит из следующих разделов: общая морфология веге-
тативных органов осок, описание отличий осок от внешне похожих на них
растений других семейств — злаков, ежеголовковых, рогозовых, ситни-
ковых, ситниковидных, ирисовых, а также от других родов семейства осо-
ковых, и ключа для определения более 60 видов осок среднерусской флоры.
Отличительные признаки некоторых осок (десять видов) приведены только
в примечаниях к близким видам, указанным в ключе. В специальном разделе
разбираются многочисленные признаки побегов (осей), листьев и в меньшей
степени корней, помимо признаков, использовавшихся в определителнх
других авторов, в настоящем определителе взяты некоторые новые признаки,
главным образом особенности возобновления. В дихотомическом ключе для
определения видов кроме макроморфологических используются некоторые
микроморфологические признаки. Анатомические особенности отдельных
органов в определитель не включены. В ключе после названия каждого вида
осоки приведена ее краткая экологическая характеристика и указаны осо-
бенности географического распространения в средней полосе. Издание рас-
считано на флористов, геоботаников, морфологов и систематиков растений,
преподавателей, аспирантов и студентов биологических факультетов.
Табл. 1, илл. 21, библ. 34 назв.
Ответственный редактор
В. Н. ТИХОМИРОВ
2-10-5
274-71 (II)
ПРЕДИСЛОВИЕ
В наши дни использование растительного покрова
становится все более интенсивным и разнообразным. Это
диктует необходимость знания растений и, в частности,
умения их определять. Однако существующие в литера-
туре пособия для определения растений —«флоры», оп-
ределители, атласы — в подавляющем большинстве осно-
ваны на признаках растений в фазе цветения или плодо-
ношения, поэтому зачастую не только начинающий или
малоопытный ботаник, но и неплохо подготовленный
специалист оказывается беспомощным перед задачей точной
идентификации вида в вегетативном состоянии.
Особенно трудно бывает определить без цветков или
плодов виды обширных и полиморфных родов — таких,
например, как мятлик (Роа), ситник (Juncus), горец (Po-
lygonum) и многих других. Среди подобных «трудных»
родов пальма первенства принадлежит, конечно, осоке
(Carex). Род этот наиболее обширен в нашей среднерус-
ской флоре (если не принимать в расчет апомиктические
комплексы), виды его очень широко распространены и иг-
рают важную, а во многих случаях выдающуюся роль
в формировании растительного покрова.
Предлагаемая вниманию читателей работа — не первый
опыт составления определителя осок по вегетативным ор-
ганам. Однако от всех предшествовавших ей публикаций
она отличается существенными особенностями.
Во-первых, авторы обстоятельно разобрались в осо-
бенностях морфологии осок, остававшихся до сих пор мало-
разработанными и потому не использовавшимися в опре-
делителях. Как показывает текст определительных таб-
лиц, вполне оправдало себя в практическом отношений
внимание, уделенное авторами характеристике возобнов-
ления, ветвления и цикличности развития побегов, рас-
5
положению почек возобновления, строению предлиста и
нижних чешуевидных листьев, деталям морфологии вла-
галищ и места перехода влагалища в листовую пластин-
ку («влагалищно-пластиночное сочленение»). Давно уже
следовало проанализировать морфологию вегетативных
органов осок также, как это сделано для злаков, и отрадно,
что такая попытка наконец предпринята на большом и
тщательно проверенном материале.
Во-вторых, в работе охвачены все виды осок средне-
русской флоры. Тем самым исключаются возможные неяс-
ности, и определяющий может быть уверен, что каждый
из отмеченных до сих пор во флоре средней полосы Евро-
пейской части СССР видов рода Carex он найдет в боль-
шинстве случаев в основном тексте ключа либо в приме-
чаниях.
В-третьих, она содержит довольно обширную таксоно-
мическую, экологическую и ботанико-географическую ин-
формацию, в некоторых случаях вполне оригинальную.
Внимательный читатель легко убедится, что в характери-
стику распространения видов авторами внесены поправки
и уточнения по сравнению с последним изданием «Флоры»
П. Ф. Маевского.
Эти обстоятельства, выходящие, собственно, за рамки
сугубо специфического определителя, повышают научную
и практическую ценность труда.
Читатель, работающий с определителем, должен, ко-
нечно, иметь в виду, что ключ далеко не прост. Чтобы поль-
зоваться им уверенно, нужно иметь достаточно хорошо
собранный материал и анализировать его очень внима-
тельно, поскольку многие признаки наблюдать поначалу
довольно трудно. Однако опыт показывает, что наличие
полноценного материала и должное внимание гарантиру-
ют успех определения.
Настоящий определитель в чем-то не вполне соверше-
нен, так как диагностическая ценность отдельных приз-
наков, по-видимому, еще не исчерпана. Со временем, не-
сомненно, появятся более совершенные работы такого
рода и определение растений по вегетативным органам
станет проще. Но думается, что предлагаемая вниманию
читателей книга сохранит все же свое значение как доста-
точно важный шаг к познанию морфологии обширного и
сложного рода Carex.
В. Н. Тихомиров
ВВЕДЕНИЕ
Всякий, кому приходилось при изучении растительно-
го покрова сталкиваться с необходимостью точной иден-
тификации растений, испытывал, конечно, затруднения
в связи с тем, что большинство современных определите-
лей и «флор» основано по преимуществу на признаках
репродуктивной сферы. Это обстоятельство создает много
практических неудобств, особенно потому, что цветение
и плодоношение у подавляющего большинства растений
охватывает лишь часть вегетационного периода; растения
в фазе вегетации оказываются, строго говоря, неопредели-
мыми с помощью соответствующих руководств. А между
тем ведь именно вегетативные побеги, появляющиеся у
растений ранней весной и существующие у большинства
из них до поздней осени, оказываются «непреходящим»
материалом для определения видов.
В литературе неоднократно высказывались пожелания
о создании региональных определителей растений по веге-
тативным органам. Но как в отечественной, так и в зару-
бежной литературе их очень мало. В отношении осок мы
можем назвать лишь несколько опытов составления опре-
делительных таблиц на основе признаков вегетативных
органов. При этом существующие определители посвяще-
ны преимущественно важнейшим видам осок некоторых
типов растительности — лугов, болот и др. (Кузнецов,
1914; Вандакурова, 1927; Кузнецова, Милованов, 1928;
Kozij, 1939; Morgenweck, 1942; Megaw, Welch, 1961;
Хомякова, 1967; Jermy, Tutin, 1968) без указания на рай-
оны применения. Эти определители малодоступны, так
как опубликованы в периодических изданиях. Наряду
с правильно отраженными морфологическими признака-
ми в указанных работах использованы трудно поддающие-
ся описанию физиономические признаки или такие осо-
бенности, которые свойственны не только включенным
7
в определитель видам осок, а потому не позволяют быть
уверенными в точности определения.
Особого внимания заслуживает работа В. М. Флоро-
вой и Л. Г. Раменского (1932, 1937), содержащая, в част-
ности, дихотомические и линейные ключи для определе-
ния почти всех осок и видов других родов осоковых Средней
России. Эти ключи базируются на большом числе морфоло-
гических и частично анатомических признаков, многие из
которых малоизвестны, но очень характерны, стойки для
отдельных видов. Однако содержащиеся в работе
В. М. Флоровой и Л. Г. Раменского таблицы для опре-
деления осок, по-видимому, трудны для недостаточно под-
готовленных и малоопытных ботаников.
Объясняется трудность создания доступного опреде-
лителя осок тем, что специальная морфология осок вообще,
а в особенности морфология корневищ и листьев, изучены
далеко не полно (Егорова, 1966а). Это вызывает труднос-
ти и неясности терминологического порядка и тем самым
затрудняет определение.
Настоящая работа содержит дихотомический ключ для
определения более 60 видов осок. В основу его положены
помимо давно уже широко вошедших в обиход признаков
некоторые малоизвестные морфологические особенности
побегов осок (Алексеев, 1965, 1966а, 19666,1967; Новиков,
1967; Алексеев, Новиков, 1968). Поэтому для пользова-
ния определителем нужен специально собранный мате-
риал: хорошо выкопанные и очищенные от почвы корне-
вища осок с отходящими от них надземными побегами.
В качестве предварительной подготовки к определению
необходимо ознакомление с морфологическими признака-
ми вегетативных органов осок; облегчить читателю это
ознакомление должен специальный раздел работы —
краткая морфологическая характеристика вегетативных
органов осок.
Работая в поле, нужно уметь отличать осоки от других
родов семейства Сурегасеае и от представителей других
семейств, имеющих внешнее сходство с осоками. Поэтому
специальная глава определителя посвящена характери-
стике особенностей, отличающих род Сагех от других
родов и семейств.
Определение некоторых видов осок по данному ключу
невозможно без применения 10- или 20-кратной лупы или
бинокулярного микроскопа.
КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА
ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ОСОК
КОРЕНЬ
Корневая система осок представлена придаточными
корнями. Они обычно развиваются в основании верти-
кальной (апогеотропной) части побегов и растут косо или
вертикально вниз. У некоторых видов, образующих коч-
ки (Carex caespitosa, С. appropinquata и др.), часть при-
даточных корней растет вверх, располагаясь между ниж-
ними чешуевидными листьями побега или в пазухах
листьев. В целом корневая система осок мочковатая.
Корни разных видов осок могут отличаться толщиной,
окраской и формой в поперечном сечении. Так, например,
придаточные корни первого порядка у С. omskiana и
С. appropinquata достигают в диаметре 1,5—2 мм. У боль-
шинства же видов диаметр придаточных корней первого
порядка’0,2—0,6 мм. Придаточные корни осок-гигрофитов,
как правило, густо покрыты корневыми волосками, а у
осок мезофильных и ксерофильных корневые волоски
плохо сохраняются и сравнительно быстро отмирают.
Густой покров корневых волосков у С. limosa, С. nigra,
С. wiluica —ярко-желтый, у С. caespitosa, С. omskiana —
седоватый или серый, а у С. globularis — темно-красный.
В отдельных случаях близкие виды можно различать по
окраске эпидермиса корней (сравните, например, С. ти-
ricata и С. contigua — стр. 57). У большинства видов осок
придаточные корни в поперечнике округлые; у С. pilosa,
С, ericetorum они четырех- или пятигранные,
9
Помимо хорошо видимых простым глазом грубых мор-
фологических' отличий между корнями отдельных видов
осок различия найдены и в микроскопических структурах
этих органов (Матюшенко, 1923; Пидопличко, 1936), од-
нако в настоящем определителе эти признаки не использо-
ваны.
ПОБЕГ
Осоки — многолетние травянистые растения. Система
побегов у большинства видов симподиального строения,
так как каждый главный побег, как правило, заканчи-
вается соцветием. Развитие побегов проходит в течение
одного, чаще двух или нескольких вегетационных перио-
дов. После плодоношения надземная часть генеративного
побега отмирает, вплоть до «зоны Кущения», и дальней-
ший рост растения осуществляется за счет боковых побе-
гов.
Вегетативные побеги осок характеризуются общими
признаками: ось трехгранная в поперечном сечении, по-
лая или сплошная, без вздутых узлов; трехрядное листо-
расположение; замкнутое листовое влагалище, снабжен-
ное развитым в различной степени язычком в месте пере-
хода влагалища в листовую пластинку; вдоль сложенные
в почкосложении листья и др. Общий облик растений
определяется такими морфологическими признаками, как
направление роста главного и боковых побегов, характер
возникновения и число боковых побегов, характер рас-
положения их на материнском побеге, длина междоузлий
отдельных частей побегов и некоторые другие. Это стой-
кие наследственные признаки, по-разному проявляющие-
ся у разных видов осок.
Почки
Побеги развиваются из почек, закладывающихся по
одной в пазухе кроющего листа. Почки осок, как и у мно-
гих злаков, открытые —они не имеют почечных чешуй.
Боковые почки у осок закладываются преимущественно
в средней части материнского побега. У разных видов
число почек, образующихся на побеге, колеблется от
двух до шести (десяти), но для каждого вида это число более
или менее постоянно, Например, у С. distfcha, их две,
а у С. chordorrhixa около десяти. У большинства осок из
секции Canoscontos (подрод Vignea), а также у многих ви-
дов из подрода Carex на побегах закладывается от трех
до шести почек. В результате развития побегов из боко-
вых почек возникает «зона кущения», представляющая
собой, как правило, группу более или менее близко рас-
положенных дочерних побегов, отходящих от определен-
ного участка материнского побега. Зона кущения особен-
но хорошо видна на молодых диагеотропных побегах и
расположена в месте перехода горизонтальной части по-
бега в вертикальную. По характеру расположения боко-
вых почек на оси материнского побега различают: «вне-
пазушные» почки (gemmae extraaxillares), «срастаю-
щиеся» участком оси с соответствующим междоузлием
материнского побега, и типичные пазушные почки, сидя-
щие непосредственно над узлом. Внепазушпые почки харак-
терны для большинства видов осок. По Беленовскому (Ve-
lenovsky, 1907), они образуются в результате быстрого и
значительного роста оси дочерней почки выше узла и сра-
стания ее с осью материнского побега. Но, по-видимому,
более вероятной причиной образования таких почек яв-
ляется своеобразная и относительно продолжительная
деятельность интеркалярной меристемы в основании
междоузлия материнской оси (под дочерней почкой).
«Срастание» может быть на протяжении всего междоузлия
или какой-то его части. Оно носит постоянный характер и
не зависит ни от длины междоузлия материнского побега,
ни от условий обитания вида. Вместе с тем на сильно уко-
роченных междоузлиях часто трудно установить степень
такого срастания, поскольку диаметр основания бокового
побега может превышать длину соответствующего междо-
узлия.
Типичные пазушные почки, по-видимому, всегда редкое
явление у.осок. Они наблюдаются, например, лишь у не-
многих видов средней полосы Европейской части СССР
(С. chordorrhixa, С. limosa).
Направление роста побегов
По направлению первоначального роста побеги у осок
подразделяются на апогеотропные (растущие вертикально
вверх), косоапогеотропные (растущие наклонно вверх),
диагеотропные (растущие горизонтально или несколько
10
11
дуговидно, но в горизонтальной плоскости), гоотропные
(растущие вертикально вниз) и косогеотропшле (растущие
косо вниз) (рис. 1). Все побеги осок, имеющие в начале
своего развития отличный от апогеотропного характер
роста, рано или поздно меняют свой рост на апогеотропный.
Каждому виду свойственны побеги определенного типа.
Например, такие виды, как Carex vulpina, С. contigua,
Рис. 1. Направление
побегов осок
а — апогеотрошюе;
па — косоапогео'гроцное;
д — диагсотропное;
кг — косогеотропное;
г — геотропное
роста
С. caespitosa, С. omsklana, С. echinata, С. elongata, С. са.
nescens, С. appropinquata, С. flava, С. pseudocyperus и др.,
имеют только апогеотропные и косоапогеотропные побеги.
Есть виды, у которых развиваются апогеотропные или
косоапогеотропные побеги и диагеотропные побеги. К их
числу, например, относится большинство видов из под-
рода Carex (C.pilosa, C.vesicaria, C.rostrata, C.riparia,C.eri-
cetorum, C. supina и др.), а также C. dioica, С. pauciflora,
C. disticha, C. praecox, C. stenophylla, C. disperma и не-
которые другие. Первая группа видов, с апогеотропными
или косоапогеотропными побегами — это виды, описывае-
мые обычно в ботанической литературе как дерновинные
или образующие кочки. Дерновинные виды характеризу-
ются положением почек возобновления вблизи поверхно-
сти почвы. У других видов постепенно, с возрастом, в ре-
зультате более или менее постоянного превышения зон
кущения дочерних побегов над материнскими, почки
оказываются значительно приподнятыми над поверхно-
12
стыо почвы. Таким путем образуется кочка. Высота кочек
у некоторых видов может достигать 60—70 см.
Наличие апогеотроппых или косоапогеотропиых побе-
гов у второй группы видов, имеющих и диагеотроппые
побеги, обусловливает образование у них дерновин, а у
некоторых видов (С. aquatilis, С. acuta) даже кочек, рас-
ставленность которых связана с длиной горизонтальной
подземной части диагеотропных побегов. Количественное
соотношение апогеотропных и диагеотропных побегов, раз-
вивающихся из одной зоны кущения, и длина горизон-
тальной части диагеотропных побегов определяют «дер-
нистость» отдельных видов. Различные формы дернисто-
сти нашли свое отражение в литературе. Их называют
«рыхлые дерновины», «растения с длинными ползучими
подземными побегами», «дернины без отбегов», «пропол-
зающие дерновины» и др. Большинство этих названий
неудачно.
Длина горизонтальной части диагеотропных побегов
различна у разных видов. У С. rostrata, С. riparia, С. аси-
tiformis, С. acuta, С. pilosa, С. hirta и других видов гори-
зонтальные побеги достигают значительной длины —
10—40 см. Длина горизонтальной части побегов зависит
у перечисленных видов как от степени вытянутости от-
дельных междоузлий, так и от числа междоузлий. Правда,
число последних колеблется в небольших пределах. Между
тем у таких видов, как С. disticha,C. praecox, С. vesicaria,
характеризующихся недлинными диагеотропными побе-
гами (горизонтальная часть побегов не превышает обычно
3—5 см), число междоузлий горизонтальной части у на-
званных видов строго постоянно, так что длина этой части
побегов зависит лишь от степени вытянутости отдельных
междоузлий.
Возобновление побегов
Все побеги осок по характеру возобновления разделя-
ются на вневлагалищные и внутривлагалищные. Принад-
лежность к одному из этих двух типов побегов определя-
ется направлением роста кончика дочернего побега по отно-
шению к кроющему листу материнского побега и, как
следствие этого, их взаимным расположением. При внутри-
влагалищном возобновлении дочерний побег имеет исклю-
чительно апогеотропный рост, а его растущий кончик на-
13
ходится в пазухе кроющего листа материнского побега.
При вневлагалищном типе возобновления дочерний побег
обычно на протяжении какого-то промежутка времени
имеет диагеотропное направление роста и, прорывая ос-
нование листового влагалища, дальше развивается вне
листовой пазухи. Большинству среднерусских осок свой-
ственно четкое вневлагалищное возобновление побегов.
Осоки с вневлагалищными побегами могут быть разде-
лены по крайней мере на. две группы в зависимости от
типов роста побегов. Одну из них составляют виды, у кото-
рых в определенном ритме формируются побеги двух ти-
пов: апогеотропные и диагеотропные. Из подрода Carex
в эту группу входят: С. acuta, С. nigra, С. hirta (рис. 2, а),
14.
C. orthostachys, C. rostrata, C. vesicaria, C. melanostachya
(рис. 2, б), С. ericetorum, С. vaginata, С. lasiocarpa
(рис. 2, в) и др.; из подрода Vignea —С. stenophylla. Все
эти растения образуют различные по диаметру дерновины
или кочки, соединенные в подземной сфере горизонталь-
ными побегами. Сами дерновины представлены собрания-
ми вневлагалищных вертикальных побегов, порядок вет-
вления которых обычно равен возрасту дерновины. Схема-
тически формирование структуры этих осок происходит
следующим образом. Одна из почек, обычно самая ниж-
няя, развивается весной в диагеотропный (горизонталь-
ный) побег, который после периода горизонтального рос-
та, продолжающегося до второй половины лета, загибает-
ся кончиком вверх и формирует укороченный неразветв-
ленный побег с несколькими, развитыми в различной
степени срединными листьями. На следующий год из по-
чек этой розетки возникают апогеотропные побеги. Обра-
зующаяся таким образом зона кущения существует
несколько лет. От нее отходят новые (или новый) диагео-
тропные побеги, дающие начало новой зоне кущения. Фор-
мирование разрастающихся и распространяющихся осо-
бей подчинено правилу центробежного
развития побегов, установленному П. А. Смирновым
(1958) у злаков. По этому правилу новые подземные гори-
зонтальные побеги никогда не растут в сторону материн-
ской Оси и вообще в сторону осей низших порядков: они
обязательно растут в сторону, еще не занятую побегами
этого растения (особи).
Вторую естественную группу осок составляют виды,
для которых характерно образование ложной дерновины
(caespes spurius). Для них характерно вневлагалищное
возобновление с помощью исключительно апогеотропных
или косрапогеотропных побегов. Из подрода Carex к этой
группе видов относятся С. flava, С. silvatica, С. pseudocy-
perus (рис. 3, а); из подрода Vignea — такие, как С. echi-
nata, С. diandra (рис. 3, в), С. elongata, С. canescens
(рис. 3, б) и др. Почки возобновления у этих растений рас-
положены, как правило, на уровне почвы, реже (С. elon-
gata) значительно приподняты над почвой. Одновременно
с развитием побегов в их основании развиваются прида-
точные корни. В некоторых случаях корни в результате
своеобразного втягивания в почву плотно прижимают
нижнюю часть побега к ее поверхности, что приводит
15
к его изгибанию по короткой дуге. Этим как бы предот-
вращается образование кочек, имеющих, как известно,
почки, приподнятые выше уровня почвы.
Впутривлагалищное возобновление среди среднерус-
ских осок свойственно С. digitata (рис. 4, а), С. pediformis,
С. rhizina, С. humilis (рис. 4, б), С. capillaris и С. montana.
Этот тип побегообразования у названных осок (кроме
С. rhizina) приводит к формированию настоящей дерно-
вины (caespes verus), характеризующейся плотным примы-
канием побегов друг к другу. Лишь С. rhizina стоит особ-
няком в группе близкородственных ей видов, так как у
Рис. 3. В невлагалищные апогеотропные побеги осок
а — с. pseudocyperus L., основание побега прижато к почве придаточными
корнями; б — С canescens L.; в — С. diandra Schrank
Рис. 4. Внутривлагалищное
возобновление осок
а — С. digiiaia L-
мп — материнский побег,
дп — дочерние побеги,
п — предлистья дочерних побегов;
б — С. humilis Leyss., апогеотроп-
пый побег и его предлист;
в — С. leporinaL., почка в пазухе
кроющего листа и предлист
нее происходит полегание двух-, трехлетних первона-
чально апогеотроппых побегов, которые слабо ветвятся и
превращаются в корневища, лежащие не в почве, а на ее
поверхности или в слое лесной подстилки. Всем назван-
ным растениям свойственны предлист линейной формы и
небольшое число чешуевидных листьев, почки у них за-
кладываются в пазухах листьев срединной формации,
т. е. листьев с развитой в той или иной степени листовой
пластинкой.
Особую форму внутривлагалищного возобновления
можно наблюдать у С. contigua, С. vulpina, С. appropin-
quate, и С. leporina (рис. 4, в). Новые побеги данных видов
закладываются в пазухах темно-бурых чешуевидных
листьев в виде вытянутых вверх конусовидных острых
образований. К моменту заложения почек паренхима этих
чешуй почти полностью разрушается, а отдельные сосу-
дисто-волокнистые пучки превращаются в простые во-
локна, охватывающие основания побегов вместе с сидя-
щими на них почками и отходящими вниз и в стороны при-
даточными корнями. Рост заложившихся почек происхо-
дит внутри пазух чешуй, а их растущий кончик не проры-
вает основания чешуй. Трудность установления внутри-
влагалищного типа кущения разбираемых видов связа-
на, следовательно, с быстротой разрушения кроющих че-
шуевидных листьев.
У некоторых видов осок возобновление побегов сме-
шанное. Оно выражается в образовании у одного вида как
вневлагалищных, так и внутривлагалищных побегов од-
ного и того же направления роста, главным образом апо-
геотропных. Такое возобновление имеется, например у
С. ericetorum, которая образует небольшие округлые
куртины в борах и на вырубках (Алексеев, 1970). Посте-
пенное увеличение диаметра отдельных куртин, сопровож-
даемое концентрацией побегов на периферии, происходит
за счет ежегодного образования вневлагалищных диагео-
тропных побегов. Их горизонтальная часть достигает
5—7 см длины. В конце сентября зачатки этих побегов в ви-
де прорвавших основание влагалищ почек могут быть об-
наружены в основании вертикальных побегов. Образо-
вавшиеся из этих почек на следующий год однолетние
горизонтальные побеги к концу лета изменяют по пологой
дуге направление роста (на апогеотропный) и развивают
над почвой укороченный побег. В последующие годы он
18
Рис. 5. Смешанное возобновление у осок
а — внутривлагалищный апогеотропный побег С. ericetorum Poll.; б — С. su-
pina Wahlb., видны апогеотропный внутривлагалищный (а,) и вневлагалищ-
ный (а2) побеги, а также диагеотропный (б) вневлагалищный побег
превращается в отдельную зону кущения, состоящую из
нескольких поколений апогеотропных вне- и внутривла-
галищных побегов. В основании побегов последнего типа
находится продолговатый двукилевой предлист, выше ко-
торого располагаются четыре — шесть чешуевидных,
расщепляющихся позже на простые волокна, листьев.
На рис. 5, а показан апогеотропный внутривлагалищный
побег С. ericetorum с кроющим листом, расщепленным по
влагалищной пленке и отогнутым в сторону.
19
Кроме С. ericetonnn смешанным возобновлением ха-
рактеризуются С. slenophylla,C. supina и др. У последнего
вида можно наблюдать формирование трех типов побегов
(рис. 5, б) — вне- и внутривлагалищных апогеотропных и
виевлагалищиых диагеотропных; побеги последнего типа,
как правило, дают начало новой зоне кущения.
Укороченные и удлиненные побеги
Побеги у осок могут быть укороченными и удлиненны-
ми, что связано с различной длиной междоузлий надзем-
ной части побегов. Генеративные побеги осок обычно уд-
линенные (долихобласты), а вегетативные в большинстве
случаев — укороченные (брахибласты). Примеров подоб-
ной дифференциации побегов можно привести очень много
(Carex pilosa, С. digitata, С. globularis, С. omskiana и др.).
Удлиненными вегетативными побегами обладают лишь
единичные виды. Во флоре Средней России к ним относят-
ся С. disticha, С. orthostachys, С. hirta, С. remota, С. lepo-
rina, С. bohemica и некоторые другие. У этих растений
в средней части вегетативных побегов, не нарушая их
структуры, можно обнаружить узлы, от которых отходят
влагалища листьев. Степень вытянутости междоузлий раз-
лична у разных видов. Так, например, у С. ргаесох,
С. obtusata, С. disperma узлы «поднимаются» по стеблю
на высоту до 3—5 см, а у С. disticha и С. orthostachys — на
десятки сантиметров.
Симподиальное и моноподиальчое ветвление побегов
У осок наблюдается закономерное сочетание различ-
ных типов ветвления: симподиального и моноподиального.
Побеги одного и того же порядка у большинства видов
осок существуют несколько лет, и их ежегодное отраста-
ние происходит моноподиально за счет открытых терми-
нальных почек, лишенных специальных защитных орга-
нов — почечных чешуй или редуцированных листьев.
Побеги новых порядков являются симподиальными, так
как они развиваются из боковых пазушных почек.
Моноподиальное нарастание свойственно как вегета-
тивным, так и генеративным побегам. После образования
соцветия побег может ветвиться,только симподиалыю за
20
Рис. 6. Дициклические моноподиальные побеги С. michelii Host
а — вегетативный побег: 1—10— листья первого года жизни, 11—18 —
листья второго года жизни; б — генеративный побег: 1—д листья первого
года жизни, отделенные от побега
счет пазушных боковых почек, закладывающихся в его
основании.
Многолетние вегетативные побеги обычно в большей
или меньшей степени укорочены и состоят из разновозраст-
ных моноподиальных отрезков — годичных приростов.
Последние можно различать, используя гетерофиллию и
21
Рис. 7. Восходящие косоапогеотропные вневлагалищные побеги
С. chordorrhiza Ehrh. и их предлист
фенологическое состояние листьев. Примером двулетнего
моноподиального вегетативного побега может служить
побег С. michelii (рис. 6, а). Генеративный побег этого
вида также развивается дициклично. В первый год жизни
он представляет собой вегетативный укороченный побег,
у которого в августе терминальный конус нарастания фор-
мирует несколько листовых примордиев и зачатки соцве-
тия. На второй год эти внутрипочечные эмбриональные
структуры развиваются в генеративный побег (моноподи-
альное нарастание), заканчивающий свое развитие
осенью второго года жизни (рис. 6, б).
Совершенно особая структура побегов (удлиненные
междоузлия —до нескольких сацтиметров —в зоне куще-
ния, типично пазушные почки, см. стр. 11) и связанный
с ней характер их развития наблюдаются у С. chordorrhiza
(рис. 7). Удлиненные побеги этого растения обычно поле-
гают в конце вегетационного периода. Почки, располо-
женные в пазухах большинства срединных листьев этих
побегов, развиваются в новые побеги, которые в свою оче-
редь также полегают. В результате ежегодного повторения
этой биологической особенности у С. chordorrhiza обра-
зуются косовосходящие плетевидные корневища.
।
У многих среднерусских видов осок па конце горизон-
тально или косовертикалыю расположенных корневищ
за вегетационный период образуется одна новая зона ку-
щения. Основой ее возникновения служат ночки, пробуж-
дающиеся на конце диагеотропного или косоапогеотроп-
ного побега, приблизившегося прошедшей осенью к поверх-
ности почвы. Ритм этого процесса определяется такими за-
кономерностями формирования побегов, как скорость их
роста, длина, изменение направления роста, ритм пробуж-
дения конечной и пазушной почек.
Значительно более быстрыми темпами образования уз-
лов кущения обладают С. colchica, С. obtusata, С. ргаесох.
' На протяжении одного вегетационного периода у них
появляется несколько «генераций» диагеотропных побе-
! гов, каждый из которых превращается в вертикальный.
[ Образуется целая цепочка симподиально сочлененных
! диагеотропных побегов. Подобные образования Г. Н. Вы-
соцкий (1923) удачно назвал «шеренгами», но в то же вре-
мя ошибочно считал их моноподиальными.
Разбираемую особенность кущения наиболее четко
можно наблюдать у С. colchica, распространенной на юго-
востоке Русской равнины. Дочерние побеги этого
вида появляются уже тогда, когда на растущем
материнском диагеотропном побеге, длиной 3 см,
развито два-три чешуевидных листа (рис. 8). «Система
годичного побега» (разветвленный побег, или многочлен-
ный симподий), формирующаяся у данной группы осок,
свидетельствует об их принадлежности к особой жизнен-
ной форме, приспособленной к жизни на песчаном, часто
подвижном субстрате.
Однако такое же строение имеют побеги и у других пред-
ставителей семейства осоковых, произрастающих, кстати,
в иных экологических условиях, например у осоки бе-
лой — С. alba, встречающейся на каменистых почвах, или
у пухоноса альпийского — Trichophorum alpinum (рис. 9),
растущего на болотах.
Ритм развития побегов
Ритм развития генеративных побегов осок, являю-
щихся растениями поликарпическими, проявляется как
во времени цветения и плодоношения отдельных видов, так
и в циклах развития их монокарпических побегов, осу-
33
Рис. 8. Симподиальная си
стема однолетнего
С. colchica J. Gay
Рис. 9. Симподиальная си
стема однолетнего побег.
Trichophorum alpinum (L.
Pers.
ществляющихся на протяжении одного или нескольких
лет. Осоки Средней России, как правило, цветут весной —
в конце апреля —июне и в редкие годы, характеризующие-
ся холодной затяжной весной, — в начале июля и позже.
Период цветения некоторых видов может быть растянут
из-за неодновременного созревания генеративных побегов
в различных экологических условиях (например, свето-
вые и теневые формы осоки заячьей —С. leporina). Тем
не менее цветение осок происходит главным образом в пер-
вую половину вегетационного периода. Так, в полосе ле-
состепи раньше всех осок цветет осока низкая (С. humilis),
затем С. pilosa, С. praecox, С. michelii. Позже многих
цветут С. acuta, С. silvatica. Время цветения есть следст-
вие истории вида. Оно связано со специализацией побега,
24
и, в частности, с числом листьев, которые развиваются на
цветоносном побеге. Например, такие раноцветущие виды,
как С. humilis, С. pilosa, С. vaginata, не имеют нормаль-
ных срединных листьев на генеративных побегах, в то
время как поздноцветущие С. acuta, С. orthostachys,
С. silvatica имеют хорошо олиственные побеги. Часто у
поздноцветущих видов генеративных побегов бывает много
меньше, чем вегетативных.
Для разных видов осок характерна различная цик-
личность побегообразования, что находит свое отраже-
ние в структуре самих побегов. Тщательное ознакомле-
ние с особенностями нижних листьев генеративных побе-
гов показывает, что у разных видов осок соцветия могут
возникать на первый, второй и последующие годы жизни
побега, т. е. генеративные побеги могут быть моно-, ди- и
полициклическими. Это подтверждается гетерофиллией
и фенологическим состоянием листьев побега. У C.leporina,
С. bohemica а С. remota почти из любой почки, заложив-
шейся осенью какого-либо года, в следующую весну мо-
жет развиться генеративный побег; следовательно, он
формируется по моноциклическому типу. Любой такой не-
сущий соцветие побег имеет только срединные и верховые
листья, а в нижней части побега находятся листовые чешуи.
Дициклические генеративные побеги имеются у С. elon-
gata, С. nigra, С. caespitosa, С. michelii (см. рис. 6, б) и др.
В основании генеративных побегов этих видов последо-
вательно снизу вверх всегда могут быть обнаружены сле-
дующие типы листьев: чешуевидные листья прошлого
года; отмершие, побуревшие и полегшие на почву средин-
ные листья прошлого года; зеленые срединные листья
текущего года; ось, заканчивающаяся соцветием.
Среди среднерусских осок можно наметить группу ви-
дов, побеги которых по ритму развития занимают про-
межуточное положение между моно- и дициклическими.
И. Г. Серебряков (1952) называет такие растения много-
летниками с озимыми моноциклическими побегами. У побе-
гов таких растений —к ним относится, например, С. vest-
car ia — в отличие от дициклических побегов «вегетатив-
ная фаза» начинается не с весны (т. е. на следующий год
после заложения почек), а с осени (август, сентябрь) того
же года, когда происходит заложение почек возобновле-
ния. Полициклические генеративные побеги имеет С. ortho-
stachys и др. Между ритмом развития многолетних побе-
25
Гов осок и длиной междоузлий побегов отдельных ле'11
существует определенная связь. У большинства осок
с дициклическими монокарпическими побегами в первый
год жизни вегетативный побег укорочен; на второй год
он развивается в удлиненный генеративный побег (С. rost-
rata, С. caespitosa и др.).
Отмеченная цикличность в развитии побегов — приз-
нак относительно устойчивый, зависящий от условий
произрастания растений. Например, у С. limosa на При-
полярном Урале в предгорных болотах побеги развива-
ются по типу моноциклических, в то время как у верхней
границы леса цикл развития побегов завершается лишь
в два-три года (Серебряков, 1952).
ЛИСТ
Листья осок, как и у представителей многих других
родов семейства Сурегасеае, расположены спирально по
трем ортостихам, т. е. трехрядно. Они относятся к трем
категориям^ или формациям, листьев: низовые (или ниж-
ние), срединные (или средние) и верховые (или верхние).
Низовые листья представлены у подавляющего большин-
ства видов осок чешуевидными листьями (или чешуями).
Самой нижней чешуей любого побега является так назы-
ваемый предлист (praefolium, sen prophyllum) — харак-
терное образование побегов однодольных растений (у дву-
дольных, как известно, таких предлистьев два). Средние
листья, располагающиеся выше по стеблю, состоят из
трехгранного или округлотрехгранного влагалища и ли-
стовой пластинки. Верховые листья — это разнообразно
устроенные кроющие листья отдельных колосков соцве-
тия.
Предлист
Предлист у многих осок имеет небольшие размеры —
обычно несколько миллиметров. Для предлистьев всех
осок характерно наличие двух килей, по которым про-
ходят линии перегиба между адаксиальной и абаксиаль-
ной сторонами. Предлистья могут быть линейными (длина
превышает ширину более чем в четыре раза, а обычно —
более чем в десять раз), продолговатыми (длина превы-
шает ширину в два-три раза), овальными илд округлыми.
26
Рис. 10. Основание
молодого побега
С. obtusata Liljebl.
Видно большое число че-
шуевидных листьев и осо-
бенности их распадения
Линейные по форме предлистья
длиной 1,5— Зсм имеют среди сред-
нерусских осок С. digitata, С. rhi-
zina, С. humilis, т. е. виды из подро-
да Сагех, обладающие внутривлага-
лищным возобновлением. У С. dian-
dra, С. echinata, С. contigua и неко-
торых других видов предлистья
овальные и имеют на вершине по-
лукруглую выемку, которая разде-
ляет две вершины предлиста, распо-
ложенные против его килей.
Положение и форма предлиста
несколько изменяются вследствие
увеличения с возрастом размеров
(диаметра) основания побега. Имею-
щееся соединение между симметрич-
ными половинами абаксиальной сто-
роны предлиста часто нарушается, и
последние смещаются на адаксиаль-
ную (килевую) сторону. Наблюдаю-
щаяся нередко в строении предлис-
та асимметрия является, видимо,
результатом плотного примыкания
дочернего побега к материнскому и
связанной с этим неравномерностью
в развитии его частей.
Чешуевидные листья
Из признаков чешуевидных ли-
стьев в основаниях побегов осок важ-
ны: их число, форма поперечного
сечения (округлость или килеватость
наружной поверхности), окраска, консистенция, жилко-
вание и опушение.
Диагеотропные побеги у осок разных видов имеют оди-
наковые по форме чешуевидные листья, равномерно рас-
положенные по всей длине горизонтальной части. Коли-
чество листьев зависит от числа метамеров, слагающих
диагеотропную часть побегов. Это число различно у раз-
ных видов.
27
Число чептуй на апогеотроппых побегах также у разных
видов разное. Например, С. limosa, С. silvatica, С. ericeto-
rum, С. lasiocarpa имеют 2—4 (5) чешуевидных листа,
С. globularis —6—7, С. obtusata —12 (рис. 10).
Окраска чешуй у разных видов изменяется от соло-
менно-желтых, белесых и светло-бурых оттенков до чер-
но-коричневых и темно-пурпурных. Представители под-
рода Vignea, видимо, лишены пурпурной окраски и даже
пурпурного оттенка чешуевидных листьев и влагалищ
нижних срединных листьев. Им свойственны различного
рода бурые и коричневые тона. У осок из подрода Carex
есть виды с пурпурной окраской чешуевидных листьев
(С. digitata, С. caespitosa, С. montana, С. limosa, С. supina,
С. globularis, С. humilisjipp.), коричневой и бурой (С. nig-
ra, С. caryophyllea, С. ericetorum, С. michelii, С. panicea,
С. vaginata, С. silvatica) и желтоватой (С. omskiana). При-
мечательно, что у осок этого подрода с коричнево-бурой
окраской оснований побегов (во многих случаях на мо-
лодых диагеотропных побегах) имеется красноватый от-
тенок, обычно исчезающий на следующий год.
В распределении пигментации чешуй можно подме-
тить некоторые особенности. Чаще жилки чешуй окраше-
ны сильнее промежутков (С. contigua, С. canescens). Одна-
ко в немногих случаях, как например у С. montana и
С. pilosa, жилки чешуй (особенно хорошо видно у верх-
них из них) белесые, почти белые, а промежутки окра-
шены в пурпурный цвет у первого и в темно-пурпурный —
у второго вида. Вместе с тем у одного и того же вида мож-
но обнаружить сочетание этих вариантов. Так, у С. lepo-
rina жилки чешуй имеют более темную окраску, чем про-
межутки, а у влагалищ нижних срединных листьев жилки
пигментированы слабее, чем мезофилл. Интенсивность ок-
раски чешуевидных листьев у одного и того же вида осоки
может меняться не только в различных местообитаниях,
но и в зависимости от микроусловий. Например, у С. го-
strata на моховом болоте можно наблюдать изменение
окраски чешуй по высоте побега: в основании побега,
расположенном на уровне мохового покрова, окраска
чешуй имеет пурпурный оттенок, а выше поверхности
субетрата она становится бледнее.
Опушение чешуевидных листьев — вообще редкий у
осок признак — свойствен среди среднерусских видов
лишь С. globularis, <
28
Консистенция чешуй — наиболее трудно передавае-
мый морфологический признак. Легче всего выделить
плотные жесткие чешуи и мягкие гибкие. Первыми
обладают, безусловно, такие виды, как С. omskiana,
С. acutiformis, С. acuta, С. vulpina, С. caespitosa, вто-
рыми— С. canescens, С. pseudocyperus, С. contigua, С. echi-
nata.
Большинство систематиков рода обращало внимание
' на то, что у разных видов одних и тех же секций (напри-
мер, Acutae, Atratae) структура листьев в основании побе-
. гов может быть различна.
Ранее считалось, что в секции Acutae у одних видов
= в основании побегов расположены чешуевидные листья,
обычно короткие, неполно охватывающие стебель (С. сае-
! spitosa, С. wiluica, С. omskiana и др.), а выше их — нор-
мальные срединные листья. Эту особенность строения
побегов называли «афиллоподией». Далее полагали, что
другие виды той же секции (С. acuta, С. aquatilis, С. nigra)
имеют в основании побегов только срединные листья.
Их называли «листоносными влагалищами», а всю струк-
туру в целом «филлоподией».
Мы установили, что эти представления неверны и про-
тиворечат принципиальным положениям морфологии. Де-
ло в том, что чешуевидные листья есть в основании побе-
гов всех видов осок, а различия касаются только их числа
(Алексеев, 1971).
Срединные листья
Срединные листья осок — линейные с параллель-
ным жилкованием, состоящие из прямого трубчатого вла-
галища и листовой пластинки. Место перехода от вла-
галища к пластинке называется влагалищно-пластиноч-
ным сочленением (рис. 11). С внутренней стороны листа
это сочленение ограничено свободным краем пленчатой
грани влагалища (снизу) и язычком (сверху). Среди приз-
наков влагалища листа, имеющих систематическое значе-
ние, важны особенности огранения верхней части влага-
лища, т. е. форма его поперечного сечения и диаметр,
форма и размеры пленчатой части влагалища, жилкова-
ние пленчатой грани и особенности распадения влага-
лищ.
29
Рис. 11. Схема строения
снабженного язычком вла-
галищно-пластиночного со-
членения листа осок
а —I вид спереди;
б— вид сбоку;
h — высота язычка;
I — ширина грани влагалища
листа
В типичном случае влагалища осок' явственно трех-
гранные. Однако^ сравнивая разные виды, можно найти
разнообразные формы поперечных разрезов влагалищ, на-
чиная от почти округлых (С. lasiocarpd) или округло--
трехгранных (С. appropinquata, С. diandra) до трехгран-
ных (С. leporina, С. canescens и др.) и остротрехгранных
(С. vulpina).
Влагалищно-пластиночное сочленение
Влагалищно-пластиночное сочленение у осок в отличие
от злаков устроено относительно однообразно. Одним
из важных признаков является форма язычка. Язычок
представляет собой узкую полупрозрачную пленчатую
полоску, которая отходит от двух симметричных граней
основания листовой пластинки, а внизу соединяется с плен-
чатой гранью влагалища. Формы прикрепления язычка до-
статочно разнообразны, что зависит, с одной стороны,от фор-
мы поперечного сечения листовой пластинки и влагалища,
а с другой — от высоты язычка (Л), которую обычно срав-
нивают с шириной (Z) грани влагалища (см. рис. 11).Раз-
личные соотношения этих величин позволяют говорить
о различной «высоте подъема» или разном «угле прикреп-
ления» язычка (термины JI. Г. Раменского). Отношение
h : I может быть равным: (3) 2 :1, как, например, у С. flava,
С. elongata (рис. 12, а), С. omskiana, С. pseudocyperus,
С. silvatica; (1,5)1 :1, как у С. canescens, С. hirta (рис. 12, б),
30
Рис. 12. Влагалищно-пласти-
ночное сочленение средних ли-
стьев вегетативных побегов
разных видов осок
а — С, elongate, L.;
б — С. hirta L.;
в—С. chordorrhiza Ehrh.;
г — С. appropinquata Schum.
Рис. 13. Различная форма и
высота язычка у нижних (а) и
верхних (б) листьев вегетатив-
ного побега С. michelii Host
С. contigua, С. vesicaria, С. chordorrhiza (рис. 12, в);
0,5 : 1, как у С. appropinquata (рис. 12, г), С. diandra,
С. dioica.
Необходимо подчеркнуть, что высота язычка, а сле-
довательно, и ее отношение к ширине влагалища, у неко-
торых видов может изменяться по длине побега: у нижних
срединных листьев высота язычка меньше, а у располо-
женных в средней части побега — больше (например,
у С. michelii, рис. 13, а, б). Эта особенность — одно из
31
проявлений «правила одновершинной кривой», по которо-
му изменяются размеры всех элементов побега от основа-
ния к вершине.
Пленчатая грань листового влагалища
Одна из граней влагалища листа осок представляет со-
бой полупрозрачную пленку, состоящую из двух слоев
эпидермальной ткани (Флорова, Раменский, 1937). У очень
многих видов подобной пленкой выполнена вся грань
влагалища — от одного угла до другого. Однако в неко-
торых случаях пленкой составлена только центральная
болееилименее широкая полоса грани,тогда как самые края
ее состоят из обычных хлорофиллоиосных клеток. Такая по-
степенно сужающаяся к основанию влагалища пленчатая
полоска характерна для видов, имеющих удлиненные ве-
гетативные побеги: С. remota,C. praecox, С. hirta, С. ortho-
stachys. Почти совсем отсутствует пленка у влагалищ
С. disticha'. она представлена очень маленьким участком
(5—7 мм) по свободному краю влагалища.
Одним из характерных признаков служит форма верх-
него свободного края пленчатой части влагалища. Для ее
сравнения у разных видов осок лучше использовать сред-
ние листья вегетативных побегов. Край пленки может
быть слегка (как бы менискообразно) вогнут (С. pallescens,
С. riparia, С. obtusata, С. flava, С. contigua), слабо вогнут
(С. limosa,C. capitata, С. pallescens, С. colchica, рис. 14, б),
вогнут в виде полуокружности (С. orthostachys, рис. 14, а;
С. supina, С. silvatica), вырезан под прямым углом (С. 1а-
siocarpa, С. caespitosa).
При сравнении пленчатой части влагалищ разных ви-
дов осок нельзя брать вегетативные побеги одного вида и
генеративные побеги другого, так как форма пленки и
форма язычка могут быть различными на вегетативных и
генеративных побегах одного вида. Иллюстрацией этого
может служить форма свободного края влагалищной
пленки на генеративных побегах С. flava'. она представля-
ет собой клин, вершина которого находится против верх-
него кончика язычка (рис. 14, в). Такую выпуклую форму
верхнего края свободной грани влагалища часто называют
«антиязычком».
Некоторые виды имеют оригинальные структуры плен-
чатого края, которыми они легко отличаются от массы
32
Рис. 14. Влагалищно-пластиночное сочленение средних листьев
вегетативных побегов
а — С. orihostachys С. А. Меу.; б — С. colchica J. Gay.; в — С. flava L. (гене-
ративный побег); г — С. supina Wahlb. Край влагалищной пленки дан при
большом увеличении (по Флоровой, Раменскому, 1937)
других. Например, край пленчатого влагалища у С. supi-
na, как и край язычка, мелкозубчатый (рис. 14, г); этот
признак хорошо бывает виден только в сильную лупу.
У С. capitata те же части влагалищно-пластиночного со-
членения несут трихомы (реснитчатое опушение из прямых
или чуть изогнутых волосков).
У некоторых видов на пленчатой части влагалищ сре-
динных и особенно нижних листьев имеются шипики или
щетинковидные волоски. У одних видов они постоянны
(С. ericetorum, С. rhizina), у других этот признак сильно
изменчив, вплоть до полного отсутствия шипиков или
щетинковидных волосков (С. lasiocarpa, С. vesicaria, С. аси-
tiformis и др.).
Переход от влагалища к листовой пластинке в гео-
метрическом отношении может быть сведен к двум крайним
структурам, хорошо заметным лишь у некоторых видов
2 Ю. Е. Алексеев, В. С. Новиков
33
осок. У многих осок (С. pilosa, С. omskiana, С. caespitosa
и др.) основание листовой пластинки расположено верти-
кально, т. е. оно является прямым продолжением влага-
лища на некотором протяжении. В природе положение
листьев у разных видов осок подобного типа очень харак-
терно. Листья, отходя от влагалища, могут дугообразно
изгибаться (С. diandra, С. appropinquata), в некоторых
случаях (С. acuta, С. aquatilis) кончик листа бывает даже
опущен вертикально вниз: верхняя половина листовой'
пластинки представляет собой полуокружность.
Другой тип прикрепления листа к влагалищу — от-
хождение основания листовой пластинки под углом
140—170° к влагалищу (С. stenophylla). Листовая пластин-
ка в этом случае может или дугообразно изгибаться к по-
верхности почвы, или торчать косо вверх (как;
у С. echinata), придавая дерновине осоки характерный!
облик.
Структура листа осок в целом, а именно — трехгран-
ное влагалище, отхождение листовой пластинки от двух
граней влагалища, складчатое сложение листьев в почке,
а также, видимо, особенности формирования листа — ис-
ключает возможность прикрепления пластинки к’влага-
лищу под прямым углом. Последний признак харак-
терен для некоторых злаков со скрученными в почкосложе-
нии листьями, отходящими от цилиндрических влагалищ.
Рис. 15. Схема прикрепления
листовой пластинки у осоко-
вых
а — прикрепление к ?/з окруж-
ности влагалища;
б — прикрепление к 7з окруж-
ности влагалища;
м — место прикрепления листовой
пластинки (пояснения в тексте)
Другим важным признаком во влагалищно-пластиноч-
ном сочленении является размер части окружности (т. е.
периметра) влагалищной трубки, к которой «прикрепляет-
ся» основание листовой пластинки. У осок, как было уже
отмечено, влагалища обычно трехгранные и листовая
пластинка отходит от двух граней влагалища. Формально
говоря, можно считать, что у осок основание листовой пла-
стинки прикрепляется к 2/3 окружности верхней части
влагалища (рис. 15, а). Этот признак очень постоянен для
всех видов нашей флоры (а возможно, и рода в целом) и
имеет значение для отграничения осок от некоторых дру-
гих родов осоковых — Gobresia, Blysmus и других, у ко-
торых основание листовой пластинки прикрепляется к х/з
или х/2 части окружности (периметра) влагалища
(рис. 15, б).
Структура листовой пластинки осок
Листья осок в почкосложении вдоль сложены, что всег-
да хорошо видно не только при появлении листьев из
почки (на конце растущего побега), но и на уже сформиро-
ванных, закончивших свой рост пластинках. Определение
листьев как вдоль сложенных (в отличие от скрученных,
являющихся вторым типом почкосложения листьев мно-
гих однодольных) основывается на четко выраженном
перегибе двух продольных половин листовой пластинки
вдоль одной или нескольких жилок.
У осок наблюдаются два основных типа сложения
листовых пластинок. Первый из них, свойственный срав-
нительно небольшому числу видов, представлен листьями
односкладчатыми, имеющими только одну линию переги-
ба по центральной (медианной) линии листа, т. е. по
средней жилке. Сюда относятся С. diandra (рис. 16, г),
С. appropinquata, С. humilis, С. echinata, С. disperma и др.
Одной из разновидностей односкладчатого листа является
лист желобчатый, как, например, у С. lasiocarpa (рис. 16,
а, б, в). Для него характерно (на поперечном разрезе)
соединение половин листовой пластинки не под углом, а
дуговидно. Нижняя сторона такого листа округлая, тогда
как внутренняя может быть округлой или угловатой.
Кроме того, желобчатый лист имеет большую толщину
пластинки в сравнении со складчатыми листьями.
34
2*
35
Рис. 16. Характер сложения листовых пластинок у осок
Схема строения поперечного среза желобчатой листовой пластинки С. lasio-
carpa Ehrh. у ее верхушки (а), в середине (б) и у основания (в) (по Флоровой,
Раменскому, 1937); г — односкладчатый лист С. diandra Schrank; д — Дву-
кладчатый лист С. omskiana Melnsh.
Второй тип вдоль сложенных листьев представлен
листьями двускладчатыми, для которых помимо перегиба
по средней жилке пластинки листа характерны два боко-
вых перегиба. В типичном виде этот признак выражен
у С. acuta, С, silvatica, С. pallescens, С. caespitosa, С. hirta,
С. riparia, С. pilosa, С. omskiana (рис. 16, д) и других
видов.
Помимо осок с отчетливо односкладчатыми и дву-
складчатыми листьями есть большое число видов, обла-
дающих неясно двускладчатыми листьями. Таковы С. ca-
nescens, С. ericetorum, С. praecox, С. colchica, у которых
(если судить по форме поперечного среза пластинки) бо-
36
ковые перегибы отграничены от средней части листа не
углом в виде ребра, а закругленной линией.
Односкладчатые листья, по крайней мере у среднерус-
ских осок, не бывают шире 4—5 мм, тогда как листья
двускладчатые или неясно двускладчатые у соответствую-
щих видов варьируют по ширине в пределах от 2,5 до
20 лш.
Кончик листовой пластинки осок
Кончик листовой пластинки осок представляет собой
острый трехгранник, длина и форма которого часто раз-
личны даже у видов, обладающих значительным сходст-
вом своих вегетативных органов. Например, С. flava и
С. elongata довольно схожи при отсутствии колосков
(у обоих вневлагалищные апогеотропные побеги, высокий
острый язычок, относительно широкие двускладчатые
листья). Однако по кончику листа они хорошо отличают-
ся: у С. flava длина трехгранника 0,1—0,4 см, а. у С. elon-
gata — 1—3(4) см.
Опушение срединных листьев
У немногих видов осок листовые пластинки опушены
простыми волосками. Как правило, при этом опушены и
влагалища листьев. Опушение у одних видов (С. pilosa,
С. pallescens, С. montana) носит постоянный характер,
у других очень изменчиво (С. hirta, С. orthostachys).
У С. hirta обычно опушены все части листа, а в условиях
избыточного увлажнения нередки побеги с голыми листья-
ми (правда, и здесь опушение почти всегда имеется в верх-
ней части пленки влагалищ срединных листьев). Волоски
у С. hirta своеобразные: стенки их имеют небольшие вы-
пуклости (клетки мамиллозны), тогда как у остальных
вышеназванных осок волоски с гладкими стенками. Ярким
диагностическим признаком является характер опуше-
ния вегетативных органов. У С. hirta и С. pallescens, на-
пример, обычно опушены и влагалища, и обе стороны
листовых пластинок; у С. montana опушена лишь верх-
няя поверхность листовых пластинок; у С. orthostachys
листовые пластинки опушены только снизу. Характерный
отличительный признак — опушение на чешуевидных
37
Рис. 17. Характер поверхности и края листа осоковых
а “ волоски на чешуевидных листьях С. globularis L.; шипики по краю
листа: б — С. digitata L., в — С. vesicaria L., г — Cladium mariscus R. Br.j
д -» папиллы (ув. 100)
листьях у С. globularis (рис. 17, а). Опушение листовых
пластинок у С. pilosa реснитчатое.
Опушение на листьях не следует путать с шипиками
или щетинками (щетинковидными волосками), которые
могут быть на влагалищах и листовых пластинках (обыч-
но над язычком).
Края листовых пластинок и средняя жилка листа
снизу у многих видов шероховатые от имеющихся на них
зубчиков, направленных, как правило, вверх, т. е. в сто-
рону кончика листа (рис. 17, в). Значительно реже
(у С. digitata, С. montana, С. flaccd) зубчики в ниж-
ней части листовой пластинки направлены вниз, к основа-
нию листа (рис. 17, б).
Поверхность листовых пластинок у осок может быть
гладкой или с полушаровидными либо полушаровидно-
коническими выступами, которые называют сосочками, или
папиллами (рис. 17, д). Папиллы у осок — это
самые мелкие поверхностные, эпидермальные образова-
ния. Их ширина равна высоте или превосходит послед-
нюю, Кончик папиллы округлый или уплощенный, чаще
38
переходной формы. Масса сосочков, располагающихся
обычно продольными рядами, придает поверхности листа
(так же как и стеблю или мешочкам) бархатистый харак-
тер. Эпидермис с папиллами свойствен, например, листь-
ям и стеблям всех наших осок из секции Canescentes —
Carex canescens, С. brunnescens, С. elongata, С. loliacea
и др. Такой же эпидермис встречается у многих других
осок из разных секций. Различной бывает лишь приуро-
ченность папилл к верхней или нижней поверхности ли-
стовых пластинок. У немногих видов (С. heleonastes,
С. acuta) папиллы могут быть на обеих сторонах листовой
пластинки. Распределение папилл на листовых пластин-
ках постоянно и служит важным диагностическим приз-
наком.
При определении осок известное значение имеет также
и распределение устьиц на различных сторонах листовых
пластинок (Флорова, Раменский, 1937). Однако в настоя-
щем определителе этот признак не используется.
4
Особенности распадения листовых влагалищ
Влагалище листьев осок всегда замкнуто и представ-
ляет собой трехгранную или округло-трехгранную труб-
ку, одна из граней которой — у абсолютного большин-
ства видов — пленчатая. На пленке влагалищ, как пра-
вило, имеются жилки — тяжи проводящей и механиче-
ской ткани. По особенностям распределения жилок на
пленчатой грани влагалищ нижних срединных листьев
могут быть намечены три группы видов. Первая группа —
виды, у которых жилок на пленке нет или их можно обна-
ружить лишь в нижней части влагалища (С. acuta, С. aqua-
tilis). Вторая группа — виды, у которых на пленке вла-
галищ имеются параллельные или почти параллельные
продольной оси влагалища неразветвленные жилки. Сюда
относится большинство видов из подрода Vignea и немно-
гие виды из подрода Carex (С. flava, С. diluta и некоторые
другие). Наконец, третья группа — виды, у которых на
пленке влагалищ кроме простых, неразветвленных жилок,
имеется разветвленная жилка, располагающаяся обычно
в средней части пленки. В эту группу входят многие виды
из подрода Carex: С. orthostachys, С. rhizina, С. limosa,
С. rostrata (рис. 18, а), С. vesicaria (рис. 18, б, в), С. lasio-
carpa, С. humilis, С. acutiformis, С. supina, С. omskiana.
39
Характерным признаком является разрушение влага-
лищ срединных листьев и чешуевидных листьев осок в ос-
новании надземной части побегов. Оно обычно происхо-
дит у листьев в год их формирования и выражается в раз-
рушении пленчатой части влагалища, сопровождающемся
высвобождением жилок. Пряди жилок, соединенные, если
на пленке имелась разветвленная жилка, или не соеди-
ненные между собой, называются волокнами. На-
личие на пленке простых, неразветвленных жилок дает
Рис. 18. Распадение влагалищ листьев осок
а — влагалищно-пластиночное сочленение срединного листа вегетативного
побега С. rostrala Stok., разветвления центральной жилки на влагалищной
пленке листа соединяются с боковыми жилками; б — начало сетчато-волокни-
стого распада влагалища у С. vesicaria L.; в — заключительный этап рас-
пада верхних чешуевидных листьев побега С. cesicariaL. на сетчатые волокна;
г — лоскутковый распад пленчатой части влагалища С. nigra (L.) Reichard;
8 — распадение чешуевидных листьев в основании побега С. ericetorum Poll,
на простые волокна (начальная фаза распада.)
40
при разрушении пленки «простые волокна» (С. ericeto-
rum, см. рис. 18, д'). Если средняя жилка соединена своими
разветвлениями с соседними с нею жилками, то их совмест-
ное высвобождение приводит к образованию так называе-
мой сеточки. Влагалища с сеточкой называются «сет-
чато-волокнистыми». Если средняя жилка своими разветв-
лениями не была соединена с соседними боковыми жилками
(С .pseudocyperus), тоиз нее образуется«несовершеннаясеточ-
ка», в отличие от «совершенной сеточки», описанной выше.
Кроме этих двух основных типов распада (разруше-
ния) листовых влагалищ у некоторых видов (С. acuta,
С. nigra, С. aquatilis) пленка влагалищ листьев разламы-
вается на неправильные по форме куски или лоскутки
(рис. 18, г). Это — своеобразный третий тип распадения^
влагалищ.
Отмеченные особенности разрушения влагалищ ниж-
них срединных листьев характерны и для чешуевидных,
листьев. В основании надземной части побегов отдельных
видов при старении происходит отмирание и мацерация
мягких паренхимных участков.
Особенности распадения влагалищ и чешуй очень
стойки у каждого вида и служат надежными отличитель-
ными признаками. Например, сетчато-волокнистыми вла-
галищами постоянно обладают С. rhizina, С. acutiformis,.
С. lasiocarpa, С. orthostachys, С. limosa, С. vesicaria (см.
рис. 18, б, в), С. rostrata, С. obtusata и др. У некоторых
осок с сетчато-волокнистыми влагалищами образуется
очень мало боковых жилок (одна — четыре), к тому же со-
храняющихся очень непродолжительное время. Поэтому на
гербарном материале не всегда можно обнаружить сеточ-
ку. Такую очень маленькую сеточку, представленную дву-
мя или тремя ячеями, имеют С. pallescens, С. ericetorum
(см. рис. 21, а), С. caryophyllea и др. Характерно, что при
окончательном распадении влагалищ сеточка у этих видов-
не сохраняется.
Сопоставление таких признаков, как окраска чешуе-
видных листьев и влагалищ нижних срединных листьев и
особенности распадения влагалищ, показывает, что сет-
чато-волокнистые влагалища в большинстве случаев раз-
виваются у осок из подрода Carex, имеющих различные-
оттенки пурпурной окраски нижних листьев. Исключение
из общего правила составляет С. omskiana, имеющая соло-
менно-желтые блестящие влагалища.
ОТЛИЧИЯ ВИДОВ РОДА CAREX
ОТ ГАБИТУАЛЬНО НАПОМИНАЮЩИХ ИХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ДРУГИХ СЕМЕЙСТВ
И РОДОВ
Осоки, имеющие узкие линейные листья, внешне (га-
битуально) похожи на представителей некоторых се-
мействЪднодольных растений — злаков, ситниковых, шейх-
цериевых, ситниковидных, ежеголовковых, рогозовых,
ирисовых. Кроме того, осоки похожи своими вегетатив-
ными органами и на другие роды семейства осоковых.
Однако внимательное знакомство даже с основными мор-
фологическими признаками вегетативной сферы позволяет
легко отличать представителей разных вышеназванных
семейств как друг от друга, так и от осок. Например, пред-
ставители семейств злаков (Gramineae), рогозовых (Тур-
haceae), ежеголовковых (Sparganiaceae), ситниковид-
ных (Juncaginaceae), ирисовых (Iridaceae) и шейхцерие-
вых (Scheuchzeriaceae) отличаются от осок двуря щым
расположением листьев. У осок листорасположение трех-
рядное, как и у представителей семейства ситниковых
(Juncaceae) — ожик (Luzula) и ситника (Juncus). Два
последних рода также легко отличить от осок. Виды сит-
ников имеют открытые влагалища, тогда как у осок вла-
галища всегда замкнутые. Некоторые виды ситников имеют
цилиндрические (округлые на поперечном сечении, как
у наших культурных луков) листья, тогда как у осок
листья плоские, реже желобчатые (см. стр. 35). Ожики,
хотя и имеют замкнутые влагалища, отличаются отсутст-
вием язычка на пластиночно-влагалищном сочленении,
скрученными в почкосложении листьями, а также при-
сутствием в основании листовой пластинки длинных (до
5'—7 мм) реснитчатых волосков.
Отличия осок от представителей других родов семей-
ства осоковых средней полосы Европейской части СССР
сведены нами в таблицу. Для сопоставления отобраны
лишь важнейшие структурные признаки разных родов
семейства.
42
Некоторые сравнительно-морфологические признаки вегетативных органов
осок и других представителей семейства осоковых
Пид или род, сходный с осока- ми Сравниваемый признак
у растений, сходных с осоками у осок
Eriophorum vagi- natum L. Листья вальковатые, попе- речный разрез их овальный или округло-трехгранный Листья складчатые или же- лобчатые
Eriophorum poly- Blachyon L. Трехгранник на сравни- тельно толстом кончике ли- ста достигает 4—6 см (смот- реть несколько нижних листьев) Трехгранник обычно равен 0,5—2 см; очень редко (С. elongata) достигает 3(4) см. В последнем случае кончик листа волосовидный
Eriophorum lati- folium Hoppe Трехгранник длинный, 4— 6 см; в месте перехода ли- стовой пластинки в трех- гранник пластинка заметно сужается Кончик листовой пластинки при переходе в трехгран- ник, имеющий в длину не более 4 см, заостряется по- степенно
Eriophorum gra- cile Koeh Листовые пластинки трех- гранные на всем протяже- нии, кроме самого основания Листовые пластинки склад- чатые или желобчатые; их трехгранный кончик не пре- вышает 4 см (обычно гораз- до короче)
Trichophorum alpinum (L.) Pers. Растение за один вегета- ционный период образует дочерние побеги от двух до четырех-пяти и более поряд- ков, т. е. разветвленный го- дичный побег; горизонталь- ная часть диагеотропных побегов не превышает в дли- ну 1 см (см. рис. 9); сре- динных листьев — один-два Лишь немногие осоки (С. dilieha, С. praecox, С. col- chica, С. obtusala') образуют разветвленные годичные по- беги; горизонтальная часть диагеотропных побегов имеет в длину не менее 1 см (см. рис. 8); срединных лис- тьев шесть — восемь и более
Trichophorum caespitosum (h.) Hartm, (возможно нахождение в се- верных районах Средней России) Срединных листьев два; листовые пластинки дости- гают 1—8 мм длины Срединных листьев два — восемь и более; длина их пластинок несколько сан- тиметров
Eleocharis R. Вг Нет • листьев срединной формации, т. е. о листовой пластинкой Листья срединной форма- ции всегда есть
Scirpus silvaticus L. Трехгранник 3—6 см длины; в месте перехода листовой пластинки в трехгранник имеется заметное сужение Трехгранник 0,2—2 (до 4) см длины; листовая пластинка постепенно переходит в трехгранное окончание
Scirpus radicans Schkuhr Растение имеет дуговид- ные побеги, наклоненные к почве и способные укоре- няться. На конце эти побеги несут розетку листьев Осоки не имеют дуговид- ных укореняющихся побе- гов
Scirpus melano* spermus C. A. Mey., S. supinus L< Однолетники Многолетники
43
Продолжение
Вид или род, сходный с осо- ками Сравниваемый признак
у растений, сходных с осоками у осок
Scirpus triqueter L., S. lacustrisb., S. tdbernaemon- tanii G-mel. Побеги без срединных ли- стьев. Лишь в основании стеблей находятся чешуе- видные листья, верхние из которых иногда имеют ко- роткую листовую пластин- ку Прямостоячие побеги всегда имеют срединные листья 1
Holoschoenus vul- garis Link Язычка нет Язычок есть г Г
Scirpus maritimus L. [Bolboschoenus maritimus (L.) Palla], S. compa- ctus Hoffm. [Bof- bosclxoenus compa- ctus (Hoffm.) Drob.] Корневище с клубневидны- ми утолщениями; язычка нет (см. рис. 19, а) Корневище без клубневид-j ных утолщений; язычок есть
Dichostylis miche- liana (L.) Nees, D.hamulosa(Bieb.') Nees Cladium mariscus R. Br. Однолетники. Трехгранный кончик листа достигает 8— 10 см длины Многолетники. Трехгран- ный кончик листа никогда не превышает 4 см длины
Влагалища округлые, без пленчатой грани, с глубо- ким острым вырезом. Ли- стья 7—8 лыи ширины, одно- складчатые, -очень жесткие, по краю с крепкими изо- гнутыми шипиками (см. рис. 17, г) Влагалища трехгранные или округло-трехгранные с пленчатой гранью. У видов, имеющих листья шириной 7—8 мм, они двускладчатые, по краю с крепкими пря- мыми зубчиками или без них
Schoenus ferrugi- neus L. Основание листовой пла- стинки прикрепляется к 7з окружности округлого или несколько сплюснутого вла- галища. Срединных листьев два-три (см. рис, 19, б) Основание листовой плас- тинки прикрепляется к 2/3 окружности трехгранного или округло-трехгранного влагалища. Срединных ли- стьев два — восемь и более, чаще четыре —шесть
Btysmus compres-' sus (L.) Panz. ex Link Листовая пластинка при- крепляется к </2 окружно- сти влагалища. В месте сое- динения свободного края влагалища с пластинкой листа находится маленький пленчатый «кармашек» (см. рис. 19, в) Листовая пластинка при- крепляется к 2/3 окружности влагалища. В месте соеди- нения свободного края вла- галища с пластинкой листа пленчатого «кармашка» нет
Rhynchospora alba (L.) VahL Все побеги дер невин- но г о растения прямо- Из осок с вытянутыми меж- доузлиями в зоне кущения,
Окончание
Вид или род, сходный с осо- ками Сравниваемый признак
у растений, сходных с осоками у осок
Cyperus L. (все наши виды) Pucreus flavescens (L.) Beauv. Juncellus serotinus (Rottb.)C.B. Clar- ice Однолетники Однолетник Стебель (ось) сплюснуто- трехгранный Многолетники Многолетник^ Стебель (ось) трехгранный или округло-трехгранный
стоячие, зона кущения
составлена несколько удли-
ненными междоузлиями, до-
стигающими в длину
2—3 см; побеги вневлага-
лигцные
с пазушными вневлагалищ-
ными побегами в средней
полосе Европейской части
СССР распространена толь-
ко С. cjiordorrhiza, имеющая
характерные полета ю-
щ и е побеги
44
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОСОК
СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР
1. Растения, имеющие опушение из настоящих волос-
ков хотя бы на одном из следующих органов: че-
шуевидных листьях, влагалищах или листовых
пластинках.....................................2
— Растения голые, часто лишь со щетинками и шипи-
ками на влагалищах и листовых пластинках . . 9
2. Растения, образующие дерновины; все побеги апо-
геотропные или косоапогеотропные, иногда с очень
короткой диагеотропной (горизонтальной или дуго-
видной) частью................................3-
— Растения с побегами двух типов: апогеотропными
(прямостоячими) и диагеотропными (с ясно выра-
женным горизонтальным или дуговидным корне-
вищем) ........................................4
3. Листовые пластинки только сверху опушены при-
жатыми или отстоящими волосками; листья по
краям шероховатые, зубчики у основания листовых
пластинок направлены вниз; растения образуют
более или менее плотные дерновины; возобновление
побегов внутривлагалищное; предлист линейный.
Carex montana L. Осока горная
По кустарникам, склонам, лесам, в остепненных дуб-
равах. Широко распространена в черноземной полосе.
Встречается и в нечерноземных районах, как правило, на
известняках. Ярославская, Смоленская, Московская, Горь-
ковская области, Чувашская, Татарская АССР, Калуж-
ская, Тульская, Рязанская области, Мордовская ACCPj
Брянская, Орловская, Тамбовская, Пензенская, Ульянов-
ская, Куйбышевская, Курская, Воронежская, Саратов-
ская области.
— Листовые пластинки с обеих сторон и влагалища
рассеянно опушенные; растения образуют рыхлые
46
дерновины; побеги преимущественно косоапогеот-
рсшные, иногда с короткой диагеотропной частью;
возобновление побегов вневлагалищное; предлист
короткоовальный.
С. pallescens L. О. бледноватая
В светлых лесах, кустарниках, на лугах. Во всех
областях средней полосы Европейской части СССР.
4 (2). Опушение только на пленке влагалищ нижних
срединных и чешуевидных листьев (см. рис. 17, а),
последние ярко-красные, блестящие; корневище и
основания побегов тонкие — до 3 мм в диаметре;
листья светло-зеленые, узкие — 1—2 мм ширины;
корневые волоски на придаточных корнях красные.
С. globularis L. О. шаровидная
Заболоченные сосновые леса (со сфагнумом) и окраины
верховых болот. Южная граница массового распростране-
ния совпадает с границей сфагновых болот на глинистых
междуречьях. Часто встречается в нечерноземных областях
и редко к югу от широтного отрезка р. Оки. Не отмечена
в Липецкой, Куйбышевской, Курской, Белгородской, Во-
ронежской, Волгоградской, Саратовской областях.
— Опушейы листовые пластинки и влагалища сре-
динных листьев; корневые волоски иной окраски,
часто в очень небольшом количестве.................5
5. Волоски на листьях длинные; по краям листовых
пластинок опушение реснитчатое; чешуевидные
листья черно-пурпурные, блестящие; листовые плас-
тинки мягкие, шириной 4—7 мм.
С. pilosa Scop. О. волосистая
В широколиственных, лиственных и елово-широко-
лиственных лесах, на суглинистых, реже супесчаных,
слабокислых почвах. Во всех областях.
— Опушение по краям листовых пластинок не рес-
нитчатое ...................................... 6
6. Междоузлия в основании надземной части побегов
сильно укороченные ............................... 7
— Междоузлия в основании надземной части побегов
удлиненные.......................................8
7. Листовые пластинки опушены снизу и очень не-
равномерно сверху, над язычком; листья 1,5—
3 мА ширины.
47
C. tomentosa L. О. войлочная
По сыроватым мостам в лпствеппых лесах, кустарниках
и на лугах, как правило, па богатых почвах. Распростра-
нена преимущественно в южных областях, до 52° с. ш., по
отдельные находки были сделаны значительно севернее.
Достоверно известна в Ярославской, Костромской, Горь-
ковской, Смоленской, Рязанской, Брянской, Тамбовской,
Ульяновской, Белгородской, Саратовской областях.
— Листовые пластинки голые, влагалища срединных
листьев опушены короткими волосками; листья
2—4 мм шириной, жестковатые.
С. melanostachya Bieb. О. черноколосая
По влажным понижениям, солонцеватым лугам и раз-
реженным лиственным лесам степной зоны. Рязанская, Там-
бовская, Пензенская, Ульяновская, Куйбышевская, Бел-
городская, Воронежская Саратовская, Волгоградская
области.
8 (6). Листовые пластинки опушены только снизу;
волоски с гладкими стенками; эпидермис на нижней
стороне пластинок срединных листьев с крупными
папиллами; вегетативные побеги крупные, 50—
150 см высотой, с длинными междоузлиями; опу-
шение листовых пластинок сильно разреженное и .
иногда отсутствует.
С.orthostachys С. А. Меу.(С. siegertianaUeehtv.,
С. aristata R. Вг.)
О. прямоколосая
По топким местам в поймах рек, на болотистых лугах,
по заболоченным окраинам озер. Во всех областях, спо-
радически.
— Листовые пластинки опушены с обеих сторон; стен-
ки волосков бугорчатые; эпидермис листовых плас-
тинок гладкий, без папилл; междоузлия надземной
части побегов (над зоной кущения) вытянуты в мень-
шей степени, чем у предыдущего вида. Высота ве-
гетативных побегов 10—60 см.
С. hirta L. О. волосистая.
По пойменным и суходольным лугам, разреженным ле-
сам и кустарникам, нередко на вторичных местообитаниях:
по краям дорог, вдоль железных дорог и т. п., особенно
часто на песчаных почвах. Во всех областях.
9 (1). Растения с полегающими побегами, распола-
гающимися на поверхности почвы или мохового
покрова........................................ 10
48
— Растения только с прямостоячими, апогеотроппыми
побегами или с побегами двух типов: апогеотроп-
ными и диагеотропньши; у диагеотропных побегов
корневище располагается в почве на глубине от
3 см и глубже....................................11
10. Полегающие олиствепные побеги длинные, с рас-
ставленными узлами; листья односкладчатые, узкие,
1,5—2,5 мм шириной, пленка влагалищ листьев с
параллельными жилками; зона кущения составле-
на удлиненными междоузлиями, на вытянутых
междоузлиях легко установить, что боковые побе-
ги типично пазушные — явление, редкое для осок
(см. стр. И).
С. chordorrhiza Ehrh. О. плетевидная
Исключительно на торфяных болотах, часто на сплави-
нах вокруг озер, в условиях постоянного избыточного
увлажнения. Широко распространена в северных областях
средней полосы. Южнее широтного отрезка р. Оки встре-
чается редко, спорадически. Калининская, Ярославская,
Костромская, Смоленская, Московская, Владимирская,
Ивановская, Горьковская, Калужская, Тульская, Рязан-
ская, Брянская, Липецкая, Воронежская области и Татар-
ская АССР.
— Полегающая часть побегов составлена укороченными
и удлиненными междоузлиями и густо окутана
коричнево-бурыми простыми волокнами; листья
двускладчатые, 3—6 мм шириной, пленка
влагалищ срединных листьев с разветвленной жил- .
кой, при распаде пленки образуется сеточка; жил-
ки с мелкими шипиками.
С. rhizina Blytt ex Lindblom О. корневищ-
ная1
В лесах, кустарниках по склонам, чаще на песчаных
почвах. Встречается во всех областях, кроме Волгоградской.
11 (9). Растения, образующие дерновины или кочки;
все побеги апогеотропные или косоапогеотропные,
1 Систематический ранг С. rhizina до настоящего времени нельзя
считать окончательно установленным. Некоторые авторы счи-
тают, что это лишь форма или разновидность о. стоповидной —
С. pediformis var. rhizina (Blytt.) Kuk. (Kukenthal, 1909; Pod-
pera, 1928; Скворцов, 1961, 1966; Новиков, 1967). Новые
отличительные признаки между С. rhizina Blytt ex Lindblom
и C. pediformis С. А. Меу. установлены П. А. Смирновым (1971).
3 Ю. Е. Алексеев, В. С. Новиков
49
редко с короткой, плохо заметной, диагеотропной
частью ......................................12
— Растения, обязательно имеющие помимо прямостоя-
чих, апогеотропных побегов и побеги диагеотроп-
ные, с четко выраженным горизонтальным или
дуговидным корневищем...........................43
12. Плепка влагалищ чешуевидных или срединных
листьев с разветвленной жилкой; при распаде
пленки может образоваться сеточка................13
— Плепка влагалищ чешуевидных или срединных
листьев без разветвленной жилки...............22
13. Растения мелкие или средние, 10—40 см высотой;
трубка влагалищ срединных листьев до 5 см дли-
ной; длина листовых пластинок не превышает
10—15 см.....................................14
— Растения более крупные, 25—100 см высотой; труб-
ка влагалищ срединных листьев более 5 см длиной;
длина листовых пластинок более 20 см..........18
14- Листья желобчатые, 1—3 мм шириной; язычок при-
крепляется по низкой дуге, вогнутой в средней час-
ти (рис. 19, ж).
С. capitata L. О. головчатая
Циркумполярный бореальный вид. У нас крайне редок
(Егорова, 19666), отмечен только в Ярославской области
(Пыханское болото).
— Листья складчатые; язычок прикрепляется по углу
или по дуге, невогнутой в средней части . '. . .15
15. Листья односкладчатые, до 1,5 мм шириной; рас-
тения образуют дерновинки различной плотности;
возобновление побегов внутривлагалищпое (см.
рис. 2, б); предлист линейный.
С. humilis Leyss. О. низкая
В черноземной полосе, по степным склонам, в местах
близкого залегания известняков, на черноземной целине.
Тульская, Рязанская, Орловская, Липецкая, Тамбовская,
Курская, Белгородская, Воронежская области.
Рис. 19. Влагалищно-пластиночные сочленения осоковых .
а — ScUrpus compactus Hoffm.; б — Schoenus femigineus L.; в —। Blysmus com-
pressus (L.) Panz. ex Link; г — C. remota L.; Э “= C. leporina L.; e — C. bohe-
mica Schreb.; ж — C. capitata L.; a —। C. canescens L.; u, к, л — различные
формы свободного края влагалищ С. distans L.
50
3*
— Листья неяснодвускладчатые или двускладчатые,
более 2 мм шириной ...............................16
16. Листья шероховатые, зубцы по краю листовой
пластинки направлены в основании ее вниз (см.
рис. 7, б); при распаде пленки влагалищ сеточка,
как правило, не образуется.
С. digitata L. О. пальчатая
В лиственных и хвойных лесах, предпочитая средне-
увлажненные участки. Во всех областях. На севере часто,
к югу редеет.
С. pedata L. (С. ornithopoda Willd.)
О. лапчатая
Отличается от о. пальчатой мелкими размерами всех
органов: высота побегов 5—20 см, ширина листовых пласти-
нок 2—4 мм (у С. digitata высота побегов 10—30 см, ширина
листовых пластинок 3—6 мм). На травянистых сухих скло-
нах, реже в лесах, исключительно на карбонатных почвах,
у выходов известняков. Отмечена только в Калининской
области.
— Зубцы по краю листовых пластинок направлены
вверх; при распаде пленки влагалищ срединных
листьев образуется сеточка ...................... 17
17. Предлист линейный; чешуевидных листьев один-
два, трудно различимых; листья жесткие; влага-
лища почти не распадаются на простые волокна;
разветвленная жилка с мелкими шипиками.
С. pediformis С. А. Меу. О. стоповидная
На степных и каменистых склонах. Куйбышевская,
Курская, Воронежская области.
— Предлист овальный; чешуевидных листьев более
трех, листья мягкие, обычно распадающиеся с обра-
зованием сеточки; разветвленная жилка без ши-
пиков.
С. pilulif era L. О. шариконосная
Западноевропейский вид. На территории СССР рас-
пространен главным образом в Прибалтике и Белоруссии.
По сосновым лесам, сухим склонам, на суходолах, но мо-
жет расти и на сырых местах. Достоверно известен лишь
в Ярославской области.
18 (13). Листья широкие, 3—10 мм шириной . . . . 19
— Листья узкие, 1—3 мм шириной.............. . 21
19. Разветвленная жилка влагалищ срединных листьев
тонкая, слабая, часто рвется; чешуевидные листья
52
мягкие, светло- или темно-серые; язычок при-
крепляется по дуге.
С. pseudocyperns L. О. ложпосытевидная
В местах постоянного избыточного увлажнения: по
топким местам, болотам, по берегам озер и рек. Во всех
областях.
— Разветвленная жилка крепкая, хорошо заметная;
чешуевидные листья жесткие, соломенно-желтые,
коричневые или красновато-коричневые; язычок
прикрепляется по углу.............................20
20. Эпидермис листьев на нижней стороне с папилла-
ми; листья 3—6 мм шириной; чешуевидные листья
большей частью соломенно-желтые, до буро-жел-
тых или коричневых.
С. omskiana Meinsh. О. омская1
На низинных и переходных болотах, болотистых лугах,
по заболоченным берегам водоемов. Во всех областях.
— Эпидермис листьев гладкий, без папилл; листья
5—10 мм шириной; основания побегов коричневые
или красновато-коричневые.
С. buekii Wimm. О. Буэка
На солонцеватых местах по балкам, вдоль канав и пере-
сыхающих русел. Очень редко. Липецкая, Воронежская,
Волгоградская области.
21 (18). Листья узкие, 1—1,5 мм шириной; придаточ-
ные корни с густыми яркими желтовато-бурыми кор-
невыми волосками; чешуевидные листья пурпурно-
бурые или рубиново-красные, блестящие.
С. wiluica Meinsh. О. вилюйская
На низинных болотах, по заболоченным берегам водое-
мов, по сырым лугам. Ярославская, Московская, Влади-
мирская, Ульяновская, Куйбышевская, Рязанская области.
Близким видом к С. omskiana считается С. elata All. (С. strtcta
Good., С. hudsonii A. Bennett), которая отличается от первого
вида (судя по порвоописаниям) наличием жилок на мешочках
и темно-коричповыми пижпими - чешуевидными листьями
(у С. omskiana мошочкн без жилок и нижние чешуевидные листья
большей частью соломенно-желтые). Однако отмеченные признаки
у наших растений изменчивы настолько, что позволяют сомне-
ваться в их диагностической ценности. Вполне возможно, что
С. omskiana является формой пли разновидностью С. elata
(Jalas, Hirvela, 1964; Ловиков, 1907).
53
— Листья 1,5—3 мм шириной; придаточные корни с
густыми беловатыми или сероватыми корневыми
волосками; чешуевидные листья темно-пурпурные.
С. caespitosa L. О. дернистая
По болотистым лугам, низинным болотам, сырым
ольшаникам. Встречается во всех областях.
22 (12). В основании вегетативных побегов имеются
укороченные и несколько удлиненных междоузлий 23
— Вегетативные побеги состоят только из укорочен-
ных междоузлий.....................................27
23. Язычок сравнительно широкий, высота его пленки
0,5—1 мм (рис. 19, е); растения образуют довольно
Г плотные дерновинки; листья светло-зеленые, 1,5—
2,5 мм шириной; нижние чешуевидные листья ко-
[ричневато-бурые, отчасти распадающиеся на про-
стые волокна.
С. bohemica Schreb. (С. cyperoides Murr.)
О. богемская
По влажным местам, берегам озер и прудов. Очень
редкий вид. Встречается главным образом в южных обла-
стях. Горьковская, Саратовская, Куйбышевская, Волго-
градская области и Татарская АССР.
— Язычок узкий, высота его пленки 'до 0,5 мм
(рис. 19, а, д).................................24
24. Побеги мягкие, неупругие, тонкие, слабые; листья
узкие, 1—2 мм шириной, мягкие......................25
— Побеги упругие, крепкие; листья сравнительно
широкие, 2—3,5 мм...............................26
25. Растения с апогеотропными или косоапогеотропны-
ми побегами; свободный край пленки влагалищ
срединных листьев с довольно глубоким клиновид-
ным вырезом (см. рис. 19, г); возобновление побегов
преимущественно внутривлагалищное.
С. remota L. О. раздвинутая
Сырые тенистые места в широколиственных лесах и у
ключей. Смоленская, Московская, Тульская, Рязанская,
Горьковская, Калужская, Брянская, Орловская, Липец-
кая, Тамбовская, Пензенская, Белгородская области и
Мордовская АССР.
— Растение с апогеотропными и немногими диагеотроп-
ными побегами; свободный край пленки влагалищ
54
брединных листьев слабо выемчатый (см. рис. 21, б);
возобновление побегов смешанное.
С. disperma Dew. (С. tenella Schkuhr)
О. двусемеппая
Болотистые еловые леса и торфяные болота. Распро-
странена главным образом в лесной зоне. Калининская,
Ярославская, Костромская, Смоленская, Московская, Вла-
димирская, Ивановская, Горьковская, Брянская, Калуж-
ская, Тульская области, Мордовская и Татарская АССР.
26 (24). Нижние чешуевидные листья распадаются на
простые коричнево-рыжие волокна; трехгранник
листовых пластинок сравнительно короткий, 0,5—
2 см длиной; возобновление побегов преимуществен-
но внутривлагалищное; листья более или менее
раскидистые. Свободный край пленчатой грани
влагалища слегка вогнут (см. рис. 19, д).
С. leporina L. О. заячья
Чаще встречается в условиях среднего увлажнения —
па лугах, полянах и в разреженных лесах, но может быть
встречена и на болотах, в условиях близкого залегания
грунтовых вод. Встречается во всех областях.
— Нижние чешуевидные листья цельные или распа-
даются на немногочисленные бледно-серые, беле-
сые простые волокна; трехгранник листовых пла-
стинок 1,5—4 см длиной; возобновление побегов
вневлагалищное; листья торчащие.
С. echinataNLuir.(C. stellulata Good.) О. ежистая
г" Переходные и низинные болота, болотистые луга и кус-
тарники. Преимущественно в нечерноземной полосе. Кали-
нинская, Ярославская, Смоленская, Московская, Влади-
мирская, Ивановская, Горьковская области, Татарская
АССР, Калужская, Тульская, Рязанская области, Мордов-
ская АССР, Брянская, Тамбовская, Пензенская, Куйбы-
шевская, Белгородская, Воронежская области.
27 (22). Листья желобчатые (хорошо видно в ниж-
ней трети листовых пластинок)..................28
— Листья складчатые...............................29
28. Нижние чешуевидные листья распадаются на про-
стые жесткие черные волокна; придаточные корни
толстые, до 3 мм в диаметре; растение образует
кочки.
С. appropinquata Schum. (<7. paradoxa Willd.)
О. сближенная
55
Переходные и низинные лесные или заросшие кустарника-
ми болота,по краям канав, топким местам, в условиях сравни-
тельно высокой влажности почвы. Преимущественно в север-
ных районах. Во всех областях, кроме Волгоградской.
— Черные или буро-черные чешуевидные листья
цельные, почти не распадающиеся па простые во-
локна; придаточные корни до 1 мм в диаметре;
растение образует рыхлые дерновины.
С. diandra Schrank (С. teretiuscula Good.)
О. дву тычинковая
Низинные и переходные болота, заболоченные берега
рек и озер. В южных областях средней полосы, главным
образом в притеррасных понижениях рек. Преимуществен-
но в лесной зоне. Во всех областях, кроме Волгоградской.
С. paniculata L. О. метельчатая
Очень схожа с двумя предыдущими видами. Отличается
от С. appropinquata цельными чешуевидными листьями
и более широкими листовыми пластинками, а от С. diandra
толстыми, около 3 мм в диаметре, придаточными корнями.
На низинных ключевых болотах, заболоченных осоковых
лугах, по болотистым берегам водоемов, реже в сырых
лесах у ключей. Смоленская, Брянская, Курская, Белго-
родская области и Мордовская АССР.
29 (27). Основания побегов окутаны черными или тем-
но-коричневыми простыми волокнами, образовав-
шимися от распада чешуевидных листьев .... 30
— Основания побегов покрыты серыми, светло-буры-
ми или белесыми, иногда с розоватым или фиоле-
товым оттенком, волокнами или цельными чешуе-
видными листьями....................................32
30. Листья 5—10 мм шириной.
С. vulpina L. О. лисья
На осоковых болотах, пойменных, главным образом
краткопойменных, и болотистых лугах, по берегам водоемов,
реже в кустарниках и сырых лесах, преимущественно на
богатых болотистых почвах. Во всех областях.
С. otrubae Podp. (С. сот pacta auct. non Lam.)
О. Отрубы
Близка к о. лисьей. Отличается светло-бурыми цель-
ными или слабо волокнистыми влагалищами листьев. В степ-
ной полосе по болотистым и сырым, нередко солонцеватым
местам, берегам водоемов. Встречается в Тамбовской, Кур-
ской, Белгородской, Воронежской, Саратовской, Волго-
градской областях.
56
— Листья узкие, до 4 мм шириной..................31
31. Придаточные корни от коричневато-фиолетовых до
розоватых; иногда такую же окраску можно наблю-
дать и у нижних чешуевидных листьев в основании
надземной части побегов.
С. contigua Hoppe (С. spicata auct., С. muri-
cata auct. non L.) О. соседняя
Суходольные и пойменные луга, лесные лужайки, свет-
лые, реже тенистые леса, склоны оврагов, окраины дорог.
Во всех областях.
— Придаточные корпи и нижние чешуевидные листья
коричневые, без фиолетового оттенка.
С. muricata L. (С. pairaei F. Schultz, С. сир-
rina Nendtv.) О. колючковатая
Весьма близкий к предыдущему вид. Луговые и леси-
стые склоны, разреженные лиственные леса, как правило,
на известняках. Калининская, Ярославская, Смоленская,
Московская, Владимирская, Горьковская области, Татар-
ская АССР, Калужская, Тульская, Рязанская, Орловская,
Липецкая, Тамбовская, Пензенская, Куйбышевская, Кур-
ская, Белгородская, Воронежская, Саратовская, Волго-
градская области.
32 (29). Листья 3 мм шириной и более ............33
— Листья узкие, до 3 мм шириной..................38
33. Свободный край пленки влагалищ срединных
листьев на вегетативных побегах с «антиязычком»—
язычкообразным пленчатым выростом, направленным
вверх, достигающим 5 мм длины (см. рис. 19, и, к, л).
С. distans L. О. расставленная
На влажных солонцеватых лугах в черноземной полосе.
Орловская, Калужская, Воронежская области.
С. diluta Bieb. (С. karelinii Meinsh.) (о. светлая)
и С. aspratilis V. Krecz. (о. шероховатая) —
виды, близкие к С. distans.
Первая осока указывается па влажных солончаковых
местах, главным образом в областях черноземной полосы —
Горьковская, Калужская, Орловская, Липецкая, Тамбов-
ская, Пензенская, Ульяновская, Куйбышевская, Белго-
родская, Воронежская, Саратовская, Волгоградская, вто-
рая — на солонцеватых лугах и мокрых солончаках —
Ульяновская, Куйбышевская области (Маевский, 1964).
Мы не смогли установить существенных отличительных
признаков вегетативных побегов С. distans, с одной сто-
роны, и С. diluta и С. aspratilis, с другой.
57
— Свободный край пленки влагалищ срединных i
листьев вегетативных побегов прямой или вогну- I
тый..........................................34
34. Листья сравнительно широкие, более 5 мм шири- '
ной; пленка влагалищ срединных листьев с тонкой, ;
плохо заметной разветвленной жилкой (смотреть
на темном фоне или на просвет)...................35
— Листья 3—4 мм шириной (до 5 мм)', пленка вла-
галищ листьев с параллельными жилками . . . 36
35. Чешуевидные листья обычно серые, реже темно-
коричневые, мягкие; листья широкие, 6—12 мм
шириной, ярко-зеленые.
С. pseudocy perus L. (см. ступ. 19)
— Чешуевидные листья светло-коричневые, позднее
коричневые, плотные; листья 4—8 мм шириной,
темно-зеленые, глянцевые.
С. silvatica Huds. О. лесная
По лесам, преимущественно смешанным и широколи-
ственным, на суглинистых, реже супесчаных, почвах,
в местах довольно глубокого залегания грунтовых вод.
Калининская, Ярославская, Костромская, Смоленская,
Московская, Владимирская, Ивановская, Горьковская обла-
сти, Чувашская, Татарская АССР, Калужская, Тульская,
Рязанская области, Мордовская АССР, Орловская, Улья-
новская, Куйбышевская, Курская, Белгородская, Сара-
товская области.
С. arnellii Christ. О. Арнелля
Близка к С. silvatica. Отличается преимущественно
довольно длинными, мягкими, светло-бурыми многочислен-
ными простыми волокнами в основании побегов. У С. sil-
vatica простые волокна обычно короче и менее обильны.
Очень редкий вид, растущий в кустарниках и на опушках.
Горьковская область, Татарская АССР, Пензенская, Улья-
новская, Куйбышевская области.
36 (34). Листья с узким волосовидным трехгранником,
10—30 мм длиной (рис. 20, а), светло-зеленые, мяг-
кие; нижние чешуевидные листья светло-бурые,
часто с фиолетовым оттенком, цельные, без волокни-
стого распада; растения образуют дерновины или
невысокие кочки.
С. elongata L. О. удлиненная
Черноолыпаники, низинные и переходные болота,
сырые луга и леса. Главным образом в северных районах
средней полосы, в южных — спорадически. Отмечена во
всех областях.
58
Рис. 20. Кончики пластинок срединных листьев
а — С. elongate L.; б—С. jlava L.; в—С; nigra (L.) Reichard;
г - С. vaginata Tausch.
— Листья с коротким до 5 мм длиной трехгранни-
ком (рис. 20, <?), зеленые или желтовато-зеленые;
чешуевидные листья распадаются на простые во-
локна .............................................37
37. Листья жесткие, желтовато-светло-зеленые; язы-
чок прикрепляется по дуге, отношение высоты
дуги к ширине ее основания менее 1:1; чешуевид-
ные листья распадаются на"многочисленные про-
стые волокна; придаточные корни сравнительно
толстые, 0,5—1 мм в диаметре, коричневатые с
красноватым оттенком.
С. hordeistichos Vill. О. ячменевидная
Засоленные луга, балки, края дорог в степной и лесо-
степной зонах. Белгородская, Волгоградская области.
59
— Листья сравнительно мягкие, зеленые, поздно жел-
теющие; язычок прикрепляется по острому углу
или высокой дуге, отношение высоты угла к его
основанию около 2:1; чешуевидные листья час-
тично распадаются на немногочисленные простые
волокна; придаточные корни топкие, до 0,4 мм в
диаметре, светло-бурые или белесые.
С. flava L. О. желтая
Сырые, обычно заторфованпые, суходольные или пой-
менные луга, болота, берега водоемов. Преимущественно
в лесной зоне. Калининская, Ярославская, Костромская,
Смоленская, Московская, Владимирская, Ивановская,
Горьковская области, Татарская АССР, Калужская, Туль-
ская, Рязанская, Брянская, Орловская, Тамбовская, Кур-
ская, Белгородская, Воронежская области.
С. serotinaMerat. (C.oederi Retz.) (о. поздняя)
и С. flavella V. Krecz. 1 (о. желтоватая) весь-
ма схожи по вегетативным органам с о. желтой,
отличаясь от нее лишь более мелкими размерами.
С. serotina растет на торфяно-моховых болотах и лугах,
а также у выходов известняков. Это очень редкий вид,
обнаруженный пока только в Калининской, Горьковской,
Владимирской областях. С. flavella растет по болотам,
берегам водоемов, нередко на карбонатных почвах. Указы-
вается для Калининской, Ярославской, Ивановской, Горь-
ковской областей (Маевский, 1964).
38 (32). Влагалища и листовые пластинки прошло-
годних побегов серые или темно-серые; основания
побегов со слабым фиолетовым оттенком или ярко-
красные ............................................39
— Влагалища и листовые пластинки прошлогодних
побегов светло-коричневые или коричневато-бурые 41
39. Растения, образующие небольшие дерновинки, 5—
20 см высотой; нижние чешуевидные листья от темно-
серых до рубиново-красных, частично распадаю-
щиеся на простые волокна; листья узкие, 1—2 мм
шириной.
С. papillaris L. О. волосовидная
На болотах, сырых лугах и в кустарниках, в заболочен-
ных лесах. Преимущественно в лесной зоне. Калининская,
Ярославская, Костромская, Московская, Горьковская,
Ульяновская области.
Систематический ранг С. flavella неясен. Возможно, что она
является одним из подвидов С. flava.
60
— Растения 15—30 см высотой и более; чешуевидные
листья темно-серые со слабым фиолетовым оттен-
ком, цельные, без волокнистого распада .... 40
40. Листья 1,5—3 мм шириной; язычок прикрепляется
по прямому или острому углу, отношение высоты
угла к ширине основания более 1 : 1 (см. рис. 19, з);
свободный край пленки влагалищ срединных ли-
стьев слабо вогнутый.
С. canescens L. О. сероватая
Болота, леса, болотистые и сырые луга, берега водо-
емов, канав, по кустарникам. Во всех областях.
. — Листья до 2 мм шириной; язычок прикрепляется по
тупому углу или невысокой дуге, отношение высоты
угла к ширине основания менее 1:1; свободный
край пленки влагалищ срединных листьев сильно
вогнутый (до 2—3 мм).
heleonastes Ehrh. О. болотолюбивая
Преимущественно по переходным болотам. Распростране-
на в областях нечерноземной полосы — Калининской, Яро-
славской, Смоленской, Костромской, Московской, Влади-
мирской, Горьковской, Брянской. j
41 (38). Листья торчащие; трехгранник более 1 см
длиной; язычок на вегетативных побегах прикреп-
ляется по острому углу, отношение высоты угла
к ширине его основания около 2 : 1 (рис. 21, г).
С. tenuiflora Wahlb. О. тонкоцветковая
По моховым болотам. Бореальный вид. В пределах
северных областей средней полосы Европейской части СССР
проходит южная граница его распространения. Смоленская,
Калининская, Ярославская, Владимирская, Горьковская
области.
— Листья раскидистые; трехгранник до 1 см длиной 42
42. Листья нежные, светло-зеленые; побеги полегаю-
щие к концу вегетационного периода; язычок ли-
стьев вегетативных побегов прикрепляется по высо-
кой дуге или углу, отношение h к I более 1:1;
свободный край пленки влагалищ срединных листьев
заметно выемчатый (рис. 21, а).
С. loliacea L. О. плевельная
Переходные и низинные болота и болотистые, обычно ело-
вые леса. Растение таежной зоны. Калининская, Смоленская,
61
Рис. 21. Влагалищно-пласти-
ночные сочленения осок
а С. loliacea L.;
б •— С. disperma Dew.;
в С. heleonasles Ehrh.;
г — С. tenuiflora Wahlb.;
д — С diandra Schrank;
е “ч С. ericetorum Poll.;
зю — С. stenophylla Wahlb,;
s —• С acutiformis Ehrh.;
u —> С. riparia Curt.
Московская, Тульская, Ярославская, Владимирская, Рязан-
ская, Ивановская области, Татарская и Мордовская АССР,
Орловская область.
— Листья травянисто-зеленые; побеги прямостоячие,
неполегающие, язычок листьев вегетативных побе-
гов прикрепляется по прямому или тупому углу;
свободный край пленки влагалищ срединных
листьев слабо выемчатый.
С. brunnescens (Pers.) Poir. (С. curta var
brunnescens Pers., C„ vitilis Fries) О. бу-
роватая
В хвойных, реже мелколиственных, сыроватых и сырых
лесах. Южная граница распространения проходит в преде-
лах Брянской, Калужской, Московской, Рязанской обла-
стей и Мордовской АССР. Южнее широтного отрезка р. Оки
не отмечена.
43 (И). Пленка влагалищ низовых и срединных листьев
с параллельными жилками или без жилок ... 44
— Пленка влагалищ срединных и низовых листьев
с разветвленной срединной жилкой; при распаде-
нии пленки может образоваться сеточка .... 62
44. Листья щетиновидные или желобчатые ... 45
— Листья складчатые...............................47
45. Растения сравнительно крупные, 20—30 см высо-
той; основание надземной части побегов окутано
черными или темно-бурыми, цельными чешуевид-
ными листьями; корневища 2—4 мм в диаметре;
язычок низкий (рис. 21, <3).^
С. diandra Schrank (см. ступ. 28)
— Растения мелкие, до 25 см высотой; чешуевидные
листья светло-бурые; корневище тонкое, до 1 мм в
диаметре..........................................46
46. Срединных листьев на побегах по два-три; предлист
линейный, 3—5 мм длиной.
С. pauciflora, Lightf. О. малоцветковая
Верховые осоково-сфагновые болота, сильно заболочен-
ные сосновые и сосново-еловые леса, на очень бедных тор-
фяных почвах; часто на сплавинах вокруг озер. Южная
граница массового распрострапения проходит севернее
широтного отрезка р. Оки. Калининская, Ярославская,
Костромская, Московская, Владимирская, Ивановская,
Горьковская, Тульская, Белгородская области.
— Листьев срединной формации, т. е. с пластинками,
на побегах по пять-шесть; предлист короткий,
1,5—2 мм длиной.
С. dioica L. О. двудомная
Сфагновые и гипновые болота и болотистые луга со
сфагнумом. Южная граница массового распространения
совпадает в основном с южной границей сплошных еловых
лесов и сфагновых болот на глинистых междуречьях. Южнее
широтного отрезка р. Оки встречается спорадически (место-
обитания приурочены к реликтовым торфяным болотам).
Калининская, Ярославская, Смоленская, Московская,
Владимирская, Ивановская, Горьковская области, Татар-
ская АССР, Калужская, Тульская, Рязанская, Брянская,
Орловская, Липецкая, Тамбовская, Курская, Белгород-
ская области.
47 (44). Растения с горизонтально-ползучим корневи-
щем, образующие за один вегетационный период
цепочки симподиально соединенных дочерних побе-
гов от второго до десятого порядков, т. е. развет-
вленный годичный побег (см. рис. 8) ........48
— Растения с горизонтальными или дуговидными,
неветвящимися на протяжении одного вегетацион-
ного периода побегами, т. е. за вегетационный
период образуются дочерние побеги одного, первого
(очень редко и второго), порядка..................51
48. Свободная грань влагалищ срединных листьев
плотная, травянистая, лишь в верхней части, на
протяжении до 5 мм, пленчатая; стебель вегетатив-
ных побегов составлен сильно удлиненными междо-
узлиями, так что высота побегов нередко достигает
100—150 см.
С. disticha Huds. (С. intermedia Good.)
О. двурядная
Пойменные болотистые, иногда солонцеватые луга,
травяно-осоковые болота, берега водоемов, по заболочен-
ным кустарникам и в лесах, преимущественно на торфяни-
стой почве. Московская, Рязанская, Горьковская области,
Чувашская, Татарская, Мордовская АССР, Брянская,
Орловская, Липецкая, Тамбовская, Ульяновская, Куйбы-
шевская, Курская, Белгородская, Воронежская, Саратов-
ская, Волгоградская области.
— Свободная грань влагалищ срединных листьев плен-
чатая; вегетативные побеги не более 50 см высотой 49
49. Чешуевидные листья ярко-красные,
64
C. obtusata Liljebl. О. притупленная
По надпойменным боровым окраинам, поймоппым лист-
венным лесам, па песчаной почве. Восточносибирский вид,
по-видимому, реликт ледникового периода. Московская,
Тульская (?), Липецкая, Орловская области.
— Чешуевидные листья бурые.......................50
50. Отдельные побеги или группы побегов сильно рас-
ставлены, поскольку горизонтальная часть диа-
геотропных побегов имеет длину от 3 до 15 см и
более, составлена пятью междоузлиями.
С. colchica J. Gay О. колхидская
В северной части ареала растет преимущественно по
боровым пескам в долинах крупных рек, а южнее — по
открытым песчапым местам. Тульская, Рязанская, Орлов-
ская, Липецкая, Тамбовская, Пензенская, Куйбышевская,
Курская, Белгородская, Воронежская, Саратовская, Волго-
градская области и Татарская АССР.
— Горизонтальная часть диагеотропного побега, сос-
тавленная четырьмя междоузлиями, не превышает
в длину 4 см.
С. ргаесоэс Schreb. (С. schreberi Schrank) О. ранняя
Луга, степи, поляны, склоны оврагов. Нередко на вто-
ричных местообитаниях: вдоль дорог, среди полей, по
склонам железнодорожных насыпей. Чаще на песчаных
почвах. Иногда в большом количестве. Во всех областях.
51 (47). Растения со слабыми, нередко полегающими
побегами; выше зоны кущения находятся одно-два
удлиненных междоузлия.
С. disperma Dew. (см. ступ. 25)
— Растения без полегающих побегов; междоузлия
выше зоны кущения сильно укороченные . . 52
52. Растения до 50 см высотой, образующие небольшие
дерновины, соединенные сравнительно недлинными,
обычно до 10 см длиной, горизонтальными или
дуговидными корневищами; листья длиной до
25 см; трубка влагалищ срединных листьев до 10 см
длиной...........................................53
— Растения более крупные, 30—150 см высотой, обра-
зующие кочки или дерновины; длина дуговидных
или горизонтальных корневищ, как правило, пре-
вышает 10—15 см; листья длинные, 20—50 см; труб-
ка влагалищ срединных листьев более 10 см длиной
65
53. Язычок прикрепляется по весьма пологой дуге или
почти по прямой линии...........................54
— Язычок прикрепляется по четко выраженному углу
или дуге; отношение высоты угла к ширине его
основания не менее 1 : 1 (рис. 21, д, а также см.
рис. 12)....................................... 55
54. Листья узкие, около 2 мм шириной, одно- или дву-
складчатые, серо-зеленые, жесткие.
С. stenophylla Wahlb. (С. uralensis С. В. Clar-
ke) О. узколистная
Степи, склоны, меловые обнажения, на песчаных,
изредка засоленных, местах. Липецкая, Тамбовская, Куй-
бышевская, Саратовская, Волгоградская области.
— Листья 3—4 мм шириной, двускладчатые, реже не-
яснодвускладчатые , светло-зеленые.
С. michelli Host О. Микели
: В светлых лиственных лесах и кустарниках, обычно
на возвышенных местах и склонах холмов, в черноземной
полосе. Орловская, Липецкая, Тамбовская, Курская,
Белгородская, Воронежская, Саратовская, Волгоградская
области.
55 (53). Листья быстро заостренные, трехранник очень
короткий (см. рис. 20, г), до 5 мм длиной; листья
зеленые или темно-зеленые; эпидермис листьев на
нижней стороне с немногими папиллами или вообще
без них.
С. vaffinata Tausch. О. влагалищная
В сыроватых, преимущественно смешанных лесах,
сложных борах и реже на лугах, обычно на песчаной почве.
Во всех областях, кроме Курской, Белгородской, Воро-
нежской и Волгоградской.
— Листья постепенно заостренные, с очень тонким
кончиком (см. рис. 21, в), трехгранник 5—20 мм
длиной; листья сизоватые или голубоватые . 56
56. Трехгранник 10—20 мм длиной; нижние чешуевид-
ные листья матовые, со слабым волокнистым распа-
дом; эпидермис на нижней стороне листовых пласти-
нок с папиллами; придаточные корни второго поряд-
ка с очень редкими корневыми волосками.
С. panicea L. О. просяная
Болотистые луга, окраины болот, сырые хвойные и
мелколиственные леса, на глинистых или суглинистых
66
почвах. Во всех областях, кроме Куйбышевской, Саратов-
ской и Волгоградской.
— Трехгранник до 10 мм длиной; чешуевидные листья
блестящие, не распадаются на простые волокна;
пленка влагалищ срединных листьев распадается
лоскутами (см. рис. 18, г); эпидермис на верхней
стороне листовых пластинок с папиллами.
С. nigra (L.) Reichard (С. vulgaris Fries,
С. goodenoughii J. Gay, C. fusva All.,
C. funcella Fr.) О. черная
Пойменные и суходольные сырые и болотистые луга,
берега водоемов, низинные и переходные болота, в сырых
лесах и кустарниках. Во всех областях, но в южных очень
редко.
57(52). Листья постепенно заостренные, кончик листа
очень тонкий......................................58
— Листья быстро заостренные (см. рис. 20, а).
С. vaginata Tausch. (см. ступ. 55)
58. Листья узкие, 1,5—3 мм шириной.
С. nigra (L.) Reichard (см. ступ. 56)
— Листья широкие, 3—20 мм . ........ 59
59. Пленка влагалищ нижних срединных листьев без
жилок или с жилками только в самом основании
влагалища; листья 3—5 (8) мм шириной ... 60
— Пленка влагалищ нижних срединных листьев с па-
раллельными жилками и средней разветвленной
жилкой (иногда трудно наблюдаемой); листья
5—20 мм шириной и более ..........................61
60. Эпидермис на верхней стороне листовых пластинок
с папиллами; листья ярко-зеленые; первичная кора
корневища сплошная, сильно пористая, но без
крупных воздухоносных полостей; основания над-
земной части побегов красновато-коричневые или
коричневато-оранжевые.
С. aquatilis Wahlb. О. водная
По берегам водоемов, нередко в воде, реже на болотах.
Главным образом в северных районах средней полосы.
-Владимирская, Ярославская, Смоленская, Московская,
Горьковская, Рязанская области, Татарская АССР, Калуж-
ская, Брянская, Тамбовская, Пензенская, Куйбышевская
области.
67
— Эпидермис нижней поверхности листовых пласти-
нок с папиллами; листья зеленые или темно-зеленые,
снизу часто сизовато-зеленые; корневище с круп-
ными, радиально расположенными в первичной ко-
ре, воздухоносными полостями; основания побегов
коричневого цвета.
С. acuta L. (С. gracilis Curt.) О. острая
По берегам разнообразных водоемов, окраинам болот,
топким местам. Нередко в больших количествах. Во всех
областях.
61 (59). Листья светло-зеленые; эпидермис листовых
пластинок гладкий, без папилл; влагалища ниж-
них срединных листьев от светло-бурых до розо-
ватых.
С. rhynchophysa С. А. Меу. О. вздутоносая
По окраинам болот и водоемов, в поймах рек, в усло-
виях избыточного увлажнения. Преимущественно в север-
ных областях — Калининской, Ярославской, Костромской,
Смоленской, Московской, Владимирской, Ивановской,
Горьковской, Орловской, Тамбовской, Пензенской; Татар-
ской и Мордовской АССР.
— Листья сизовато-зеленые; эпидермис на нижней
стороне листовых пластинок с папиллами; влага-
лища нижних листьев срединной формации пурпур-
ные, красновато-бурые.
С. riparia Curt. О. береговая
По берегам рек, озер и прудов, па болотистых местах,
в сырых лесах и кустарниках. Во всех областях.
62 (43). Растения с полегающими побегами; возобнов-
ление побегов внутривлагалищное; предлист ли-
нейный.
С. rhizina Blytt. ex Lindblom (см. ступ. 10)
— Растения без полегающих побегов; возобновление
вневлагалищное или смешанное; предлист оваль-
ный или продолговато-овальный .....................63
63. Растения с горизонтально-ползучим корневищем;
за один вегетационный период образуется цепочка
диагеотропных дочерних побегов от второго до чет-
вертого-пятого порядков, т. е. годичный развет-
вленный побег; чешуевидные листья на корневище
и в основании надземной части побегов рубиновые.
68
C. obtusata Liljebl. (см. ступ. 49)
— Растения с дуговидно-ползучим корневищем; за
один вегетационный период образуются дочерние
побеги первого, редко и второго порядка ... 64
64. Прямостоячие побеги с удлиненными междоузлия-
ми .............................................65
— Прямостоячие побеги без удлиненных междоузлий,
междоузлия в основании надземной части побегов
сильно укороченные .............................66
65. Листья опушенные с обеих сторон или голые; эпи-
дермис листовых пластинок голый, без папилл.
С. hirta L. (см. ступ. 8)
— Листья опушены только снизу или голые; эпидер-
мис на нижней стороне листовых пластинок с круп-
ными папиллами.
С. orthostachys А. Меу. (см. ступ. 8)
66 (64). Листья узкие, до 4 мм шириной..........67
— Листья широкие, более 4 мм, обычно 5—15 мм шири-
ной ..........................................77
67. Край пленки влагалищ срединных листьев и язычка
реснитчатый (см. рис. 14, г; 21, е)............68
— Край пленки влагалищ срединных листьев и языч-
ка голый, без ресничек .......................69
68. Листья 1,5—4 мм шириной; чешуевидные листья
распадаются на простые волокна; основания побе-
гов обычно коричневые с красноватым оттенком
(см. рис. 21, е).
С. ericetorum Poll. О. верехцатниковая
В сосновых лесах, на склонах, полянах, обыкновенно
на песчаной почве. Во всех областях, кроме Волгоградской.
— Листья до 1,5 мм шириной; чешуевидные листья
цельные, не распадаются на простые волокна; осно-
вания побегов красные (рис. 14, г).
С. supina Wahlb. О. приземистая
По степям, сухим склонам. Татарская и Мор-
довская АССР, Тульская, Рязанская, Орловская, Липец-
кая, Тамбовская, Пензенская, Ульяновская, Куйбышев-
ская, Курская, Белгородская, Воронежская, Саратовская,
Волгоградская области.
69 (67). Растения с желобчатыми листьями .... 70
69
— Растения со складчатыми листьями...............71
70. Листья 1—3 мм шириной, темно-зеленые; эпидер-
мис листьев гладкий.
С. lasiocarpa Ehrh. О. волосистоплодпая
Сфагновые и травяно-осоковые болота лесной зоны
(открытые или залесенные). К югу'от р. Оки много реже.
Во всех областях, кроме Волгоградской.
— Листья 2—7 мм шириной, голубовато-зеленые; эпи-
дермис верхней стороны листовых пластинок с па-
пиллами.
С. rostrata Stokes (С. inflata auct. non Huds.).
О. бутыльчатая
На верховых, переходных и низинных болотах, по
берегам водоемов. Образует большие заросли. Во всех
областях.
71. (69). Язычок прикрепляется по высокому углу или
дуге, отношение высоты угла к ширине его осно-
вания около 2:1 ......................72
— Язычок прикрепляется по прямому или тупому
углу, указанное отношение высоты угла к ширине
его основания до 1 : 1 ...................74
72. Растения с длинными дуговидными корневищами,
одетыми многочисленными (более 15) чешуевид-
ными листьями; чешуевидные листья в основании
надземной части побегов красновато-коричневые
или рубиновые, блестящие; срединные листья сизые
или сизовато-зеленые; придаточные корни черные,
корневые волоски малозаметные.
С. hartmannii Cajand. (С. emasculata
V. Krecz., С. buxbaumii var. australis Anderss.)
О. Гартмана
В смешанных или широколиственных лесах, по кустар-
никам, на перегнойной почве. Ярославская, Московская,
Горьковская, Рязанская, Брянская, Орловская, Липецкая,
Тамбовская, Ульяновская, Куйбышевская, Курская, Воро-
нежская, Саратовская области.
С. buxbaumii Wahlb. О. Буксбаума
Очень близка к предыдущей. В настоящее время мы
затрудняемся привести какие-либо яркие отличительные
признаки вегетативных побегов упомянутых видов. С. bux-
baumii указывается по болотам, лугам, кустарникам, рощам
преимущественно в черноземной полосе. Ярославская,
Горьковская, Тульская, Рязанская, Орловская, Липецкая,
70
Тамбовская, Пензенская, Куйбышевская, Курская, Белго-
родская, Воронежская, Саратовская области (Маевский,
1964).
— Растения с коротким дуговидным или восходящим
корневищем; число чешуевидных листьев до десяти;
они серые с красноватым оттенком, тусклые;
срединные листья зеленые; придаточные корни
светло-бурые, обильно покрытые рыжевато-
золотистыми корневыми волосками................73
73. Листья 1—2 мм шириной.
С. limosa L. О. топяная
На моховых топях, в олиготрофных фитоценозах. Пре-
имущественно в северных областях, на юге — редко. Вид,
связанный в своем распространении со сфагновыми боло-
тами лесной зоны. Во всех областях, кроме Волгоградской.
— Листья 2—4 мм шириной.
С. magellanica Lam. (С. irrigua Sm. ex Hop-
pe) О. заливная
На торфяных болотах, в заболоченных лесах. Распро-
странена в северных областях средней полосы Европейской
части СССР. Калининская, Ярославская, Костромская,
Смоленская, Московская, Владимирская, Ивановская,
Горьковская области и Татарская АССР.
74 (71). Листья сизовато-зеленые; апогеотропные по-
беги вневлагалищные...............................75
— Листья зеленые; апогеотропные побеги внутри- и
вневлагалищные....................................76
75. Листья двускладчатые, 2—4(6) мм шириной, по
краю шероховатые; зубцы в основании листовых
пластинок срединных листьев направлены вниз, к
основанию листа; развитые листья дуговидно рас-
ходящиеся, жесткие; листовые пластинки голые;
сухие пластинки почти не закручиваются на ниж-
нюю сторону.
С. flacca Schreb. (С. gliauca Murr., С. cliver-
sicolor Crantz., C. aspera Willd.) О. повислая
На болотистых лугах с торфянистыми почвами, с pH,
близким к нейтральному. Западноевропейский вид, очень
редкий в средней полосе Европейской части СССР, найден-
ный пока только в Московской области.
— Листья неяснодвускладчатые, 1,5—3 мм шириной,
цо краю гладкие или с редкими шипиками, направ-
71
ленными вверх; листья слабо раскидистые; листовые
пластинки снизу и сверху, над язычком, с редкими
волосками; сухие листья сильно закручиваются
на нижнюю сторону.
С. tomentosa L. (см. ступ. 7)
76 (74). Листья темно-зеленые или зеленые, жесткие,
2—4 мм шириной; на пленке влагалищ срединных
листьев имеются мелкие шипики, обращенные вверх
(см. рис. 21, е).
С. ericetorum Poll. (см. ступ. 68)
— Листья светло-зеленые или зеленые, мягкие, 1,5—
3 мм шириной; пленка влагалищ срединных листьев
гладкая, без шипиков.
С. caryophyllea Latour. (С. verna Chaix ex
Vill., C. praecox Jacq., C. ruthenica V. Krecz.)
О. гвоздичная
По сухим местам на лугах, в лесах, по склонам, вдоль
дорог, часто на вторичных местах обитания. Преимуществен-
но в черноземной полосе, к северу — значительно реже.
Во всех областях.
77 (66). Эпидермис листьев гладкий, без папилл;
листья зеленые или сизо-зеленые...............78
— Эпидермис листьев с папиллами; листья сизые или
сизо-зеленые, часто двуцветные: сверху зеленые,
а снизу — сизые...............................80
78. Листья широкие, 6—12 мм и более; сеточка слабо
выражена.
С. rhynchophysa С. А. Меу. (см. ступ. 61)
— Листья уже, 3—8 мм шириной; сеточка выражена
четко ......................................79
79. Листья сизые или сизовато-зеленые, 3—5 мм ши-
риной.
С. melanostachya Bieb. О. черноколосая
На более или менее влажных местах в степи, разрежен-
ных дубравах и зарослях кустарников, на черноземных или
солонцеватых почвах. Рязанская, Тамбовская, Пензенская
Ульяновская, Куйбышевская, Белгородская, Воронежская
Саратовская, Волгоградская области.
— Листья зеленые или ярко-зеленые, 3—5 мм ши-
риной.
72
C .vesicaria^. (С. inf lata Huds.) О. пузыр-
чатая
Низинные болота, болотистые луга, по берегам
водоемов, нередко в большом количестве. Во всех областях,
чаще в северных.
80 (77). Эпидермис на верхней стороне листовых плас-
тинок с папиллами; трубка влагалищ срединных
листьев округлая; листовые пластинки, особенно
внизу, желобчатые или реже складчатые.
С. rostrata Stokes (см. ступ. 70)
— Эпидермис на нижней, реже и на верхней, стороне
листовых пластинок с папиллами; листья складча-
тые ..............................................81
81. Листья 2—4 (6) мм шириной, по краю шероховатые;
зубцы в основании листовых пластинок направле-
ны вниз; развитые листья дуговидно раскидистые.
С. flacca Schreb. (см. ступ. 70)
— Листья по краю гладкие или шероховатые, зубцы
в последнем случае направлены вверх; развитые
листья слабо раскидистые..........................82
82. Листья широкие, 8—15 (20) мм шириной; язычок
прикрепляется обычно по тупому углу или дуге
(реже — по высокой дуге), отношение высоты угла
и ширины его основания менее 1 : 1 (см. рис. 21, и);
сеточка, образующаяся от распада пленки влага-
лищ срединных листьев, слабо заметная и состоит
из небольшого числа ячей (трех — пяти).
С. riparia Curt. (см. ступ. 61)
— Листья 5—10( 15) мм шириной; язычок прикреп-
ляется по острому углу, отношение высоты угла
к ширине его основания более 1,5 : 1 (рис. 21, з);
сеточка крепкая, многоячеистая.
С. acutiformis Ehrh. (С. paludosa Good.)
О. заостренная
По берегам водоемов, окраинам болот, на сырых
местах в поймах рек. Во всех областях.
73
Литература
Алексеев Ю. Е. 1965. К морфологии вегетативных органов средне-
русских осок (род Carex L.). I. Типы кущения.— Биол. нау-
ки, № 2.
Алексеев Ю. Е. 1966а. К морфологии вегетативных органов средне-
русских осок. II.— Биол. науки, № 4.
Алексеев Ю. Е. 19666. К морфологии вегетативных органов средне-
русских осок. III.— Билл. МОИП, отд. биол., 71 (6).
Алексеев Ю. Е. 1970. Морфология побегов восточноевропейских
осок из секций Pachystylae Kuk., Montanae Fries и Mitratae
Kiik.— Билл. МОИП, отд. биол., 75 (1).
Алексеев Ю. Е. 1967. Большой практикум по морфологии и сис-
тематике высших растений. Морфология и систематика осок.
Изд-во МГУ.
Алексеев Ю. Е. 1971. «Филлоподия» и «афиллоподия» как система
тический признак у осок секции Acutae Fries.— Биол. нау-
ки, № 12.
Алексеев Ю. Е., Новиков В. С. 1966. Carex brunnescens (Pers.) Poir
в средней России.— Вести. МГУ, биол. и почвовед., № 4.
Алексеев К). Е., Новиков В. С. 1968. Морфология побегов осок
подрода Vignea (Р. Beauv.) Kirsch.— Билл. МОИП, отд.
биол., 73(4).
Вандакурова Е. В. 1927. Опыт определения осок по вегетативным
органам.— Изв. Томск, отд. бот. об-ва, II, № 1—2.
Высоцкий Г. Н. 1923. О моноподиальных корневищных травах.—
Труды по прикл. бот., ген. и сел., 13, вып. 3.
Ееороеа Т. В. 1966а. Осоки СССР, виды подрода Vignea. М.—Л.,
«Наука».
Егорова Т. В. 19666. Род Carex L.— Арктическая флора СССР,
т. 3. М.— Л., «Наука».
Кузнецов В. 1914. Материалы для определения некоторых видов
осок по их вегетативным частям.— Труды бюро по прикл.
бот., ген. и сел., № 1 (65).
Кузнецова Н. А., Милованов В. К. 1928. Материалы по определе-
нию осок Центральной части СССР по нецветущим побегам.—
Труды бюро по прикл. бот., ген. и сел., 19, вып. 2.
Маевский П. Ф. 1964. Флора средней полосы Европейской части
СССР. Л., «Колос».
Матюшенко В.П. 1923. Определитель осок, встречаемых в торфе.—
Изв. Научно-эксп. торфяного ин-та, № 3-5.
74
НовиковВ.С. 1967. Род Carex L. во флоре Московской области (воп-
росы бпоморфологпп, анатомии, систематики и географии).
Автореф. капд. дисс. М.
Пидопличко А. П. 1936. Определитель остатков травянистых рас-
тений и зеленых мхов (Bryales) в торфе. Минск.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших
растений. М., «Советская наука».
Скворцов А. К. 1961. Некоторые новые данные о флоре Смолен-
ской и Калужской областей. Ботанические материалы гер-
бария Ботанического института им. В. Л. Комарова, т. 21.
М.-Л., Изд-во АН СССР.
Скворцов А. К. 1966. Сем. Сурегасеае — В кн.: Ворошилов В. Н.,
Скворцов А. В., Тихомиров В. Н. «Определитель растений
Московской области», М., «Наука».
Смирнов П. А. 1958. Флора Приокско-Террасного заповедника.—
Труды Приокско-Террасного заповедника, вып. 2.
Смирнов П. А. 1971. Об^осоках Армении.— Виол, науки, № 5.
Флорова В. М., Раменский Л. Г. 1932. Определитель растений
в нецветущем состоянии для средней части СССР, т. 1. М.,
Сельхозгиз.
Флорова В. М., Раменский Л. Г. 1937. Определитель растений в
нецветущем состоянии для средней части СССР. Изд. 2. М.,
Сельхозгиз.
Хомякова И. М. 1967. Определитель некоторых луговых и лесных
осок в нецветущем состоянии. Изд-во Воронежск. ун-та.
Jalas J., Hirvela U. 1964. Notes on the taxonomy and leaf anatomy
of Carex elata All., C. omskiana Meinsh. and C. turfosa.— Ann.
hot. fennica, 1, n. 1.
Jermy A. C., Tutin T. G. 1968. British sedges. London.
Koxtj G. 1939. Praktycnhy klucz do oznaczania traw kwasnyeh w
stanie bezkwiatowym. Biblioteka Pulawska, n. 17.
Kukenthal G. 1909. Сурегасеае — Caricoideae. In: A. Engler. Das
Pflanzenreich, Bd. IV, Nr. 20.
Megaw S., Welch D. 1961. Vegetative of Carex flacca from C. pani-
cea.~ Proc. Bot. Soc. Brit. Isles, 4, pt. 3.
Morgenweck C. 1942. Ein Sauergraser — Bestimmungsschltissel.—
Pflanzenbau, 18, hf. 10.
Podpera J. 1928. Quod momentum significet Carex pediformls in
stepposis silvaticis Europaemedial.— Publ. Fac. sci. Univ.
Masaryk.
Velenovsky J. 1907. Vergleichende Morphologic der Pfanzen, Bd. 2.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Blysmus compressus (L.) Panz.
ex Link 34, 44
Bolboschoenus compactus (Hoffm.)
Drob. 44
— maritimus (L.) Palla 44
Carex acuta L. 13, 14, 24, 25,
29, 34, 36, 39, 41, 68
— acutiformis Ehrh. 13, 29, 33,
39, 41, 73 fcajx.
— alba Scop. 23
— appropinquata Schum. 9,
12, 18, 30, 31, 34, 35, 55, 56
— aquatilis Wahlb. 13, 29, 34,
39, 41, 67
— aristata R. Br. 48
— arnelii Christ. 58
— aspera Willd. 71
— aspratilis V. Krecz. 57
— bohemica Schreb. 20, 25, 54
— brunnescens (Pers.) Poir. 39,
63
— buekii Wimm. 53
— buxbaumii Wahlb. 70
— buxbaumii var. australis
Anderss. 70
— caespitosa L. 9, 12, 25, 26,
28, 29, 32, 34, 36, 54
— canescens L. 12, 15, 28, 29,
30, 36, 39, 61
— capillaris L. 16, 60
— capitata L. 32, 33, 50
— caryophyllea Latour. 28, 41,
72
— chordorrhiza Ehrh. 11, 22,
23, 31, 44, 49
— colchica J. Gay 23, 32, 36,
43, 65
— compacta auct. non Lam. 56
76
— contigua Hoppe 9, 12, 18,
27—29, 31, 32, 57
— cuprina Nendtv. 57
— curta var. brunnescens Pers. 63
— cyperoides Murr. 54
— diandra Schrank 15, 27, 30,
31, 34, 35, 56, 63
— digitata L. 16, 20, 27, 28,
38, 52
— diluta Bieb. 39, 57
— diotca L. 12, 31, 64
— disperma Dew. 12, 20, 35,
55, 65
— distans L. 57
— disticha Huds. 11, 12, 13,
20, 32, 43, 64
— diversicolor Crantz 71
— echinata Murr. 12, 15, 27,
29, 34, 35, 55
— elata All. 53
— elongata L. 12, 15, 25, 30,
37, 39, 43, 58
— emasculata N. Krecz. 70
— ericetorum Poll. 9, 12, 15,
18, 19, 20, 28, 33, 36, 41,
69, 72
— flacca Schreb. 38, 71, 73
— flava L. 12, 15, 30, 32, 37,
39, 60
— flavella V. Krecz. 60
— fusca All. 67
— globularis L. 9, 20, 28, 29,
38, 47
— glauca Murr. 71
— goodenoughii J. Gay 67
— gracilis Curt. 68
— hartmanii Cajand. 70
— heleonastes Ehrh. 39, 61
— hirta L. 13, 14, 20, 30, 32, 36,
37, 48, 69
— hordeistichos Vill 59
— hudsonii A. Bennet 53
— humilis Leyss. 16, 24, 25,
27, 28, 35, 39, 50
— inflate auct. non Huds. 70
— inflate Huds. 73
— intermedia Good. 64
— irrigue Smith ex Hoppe 71
— juncella Fries 67
— kerelinii Meinsh. 57
— lasiocarpa Ehrh. 15, 28, 30,
32, 33, 35, 39, 41, 70
— leporina L. 18, 20, 24, 25, 28,
30, 55
— limosa L. 9, 11, 26, 28, 32,
39, 41, 71
— loliacea L. 39, 61
— magellanica Lam. 71
— melanostachya Bieb. 15, 48,
72
— michelii Host 22, 24, 25, 28,
31, 66
— montana L. 16, 28, 37, 38, 46
— muricate, auct. non L. 57
— muricata L. 9, 57
— nigra (L.) Reichard 9, 14,
25, 28, 29, 41, 67 -
— obtusata Liljebl. 20, 23, 28,
32, 41, 43, 65, 69
— oederi Retz. 60
— omskiana Meinsh. 9, 12, 20,
28—30, 34, 36, 39, 41, 53
— ornithopoda Willd. 52
— orthostachys C. A. Mey. 15, 20,
25, 32, 37, 39, 41, 48, 69
— otriibae Podp. 56
— pairaei F. Schultz 57
— pallescens L. 32, 36, 37, 41, 47
— paludosa Good. 73
— panicea L. 28, 66
— paniculata L. 56
— paradoxa Willd. 55
— pauctflora Light!. 12, 63
— pedata L. 52
— pediformis C. A. Mey. 16, 49,
52
— pilosa Scop. 9, 12, 13, 20,
24, 25, 28, 34, 36, 37, 38, 47
— pilulifera L. 52
— praecox Jacq. 72
— praecox Schreb. 12, 13, 20,
23, 24, 32, 36, 43, 65
— pseudocyperus L. 12, 15, 29,
30, 41,' 53, 58
— remote L. 20, 25, 32, 54
— rhizina Blytt. ex Lindblom 16,
27, 33, 39, 41, 49, 68
— rhynchophysa C. A. Mey. 68, 72
— riparia Curt. 12, 13, 32,
36, 68, 73
— rostrate Stokes 12, 13, 15,
26, 28, 39, 41, 70, 73
— ruthenica V. Krecz. 72
— schreberi Schrank 65
— serotina Merat. 60
— siegertiana Uechtr. 48
— silvetice Huds. 15, 24, 25,
28, 30, 32, 36, 58
— spicete auct. 57
— stellulate Good. 55
— stenophylla Wahlb. 12, 15,
20, 34, 66
— stricta Good. 53
— supine Wahlb. 12, 20, 28,
32, 33, 39, 69
— tenella Schkuhr 55
— tenuiflora Wahlb. 61
— teretiuscula Good. 56
— tomentosa L. 48, 72
— uralensis С. B. Clarke 66
— veginata Tausch. 15, 25, 28,
66, 67
— verna Chaix ex Vill. 72
— vesicaria L. 12, 13, 15, 25,
31, 33, 39, 41, 73
— vitilis Fries 63
— vulgaris Fries 67
— vulpine L. 12, 18, 29, 30,
56
— wiluica Meinsh. 9, 29, 53
Cladium mariscus R. Br. 44
Cobresia 34
Cyperus L. 45
Dichostylis hamulosa (Bieb.) Nees
44
— micheliana (L.) Nees 44
Eleocharis R. Rr. 43
Eriophorum gracile Koch. 43
— latifolium Hoppe 43
— polystachyon L. 43
— vaginatum L. 43
Gramineae 42
Holoschoenus vulgaris Link 44
77
Jridaccae 42
Juncaceae 42
Juncaginaceae 42
Juncellus serotinus (Rottb.)
С. B. Clarke 45
Juncus 42
Luzula 42
Pycreus flavescens (L.) Beauv. 45
Rhynchospora alba (L.) Vahl. 44
Scheuchzeriaceae 42
Schoenus gerrugineus L. 44.
Scirpus compactus Hoffm. 44
— lacustris L. 44
• — maritimus L. 44
— melanospermus C. A. Mey. 43
— radicans Schkuhr 43
— sylvaticus L. 43
— supinus L. 43
— tabernaemontanii Gmel. 44
— triqueter L. 44
Sparganiaceae 42
Trichophorum alpinum 23, 43
— caespitosum (L.) Hartm. 43
Typhaceae 42
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Ежеголовковые 42
Злаки 42
Ирисовые 42
Ожика 42
Осока
— Ариелля 58
— береговая 68
— бледноватая 47
— богемская 54
— болотолюбивая 61
— Буксбаума 70
— буроватая 63
— бутыльчатая 70
— Вуэка 53
— ворещатниковая 69
— вздутопосая 68
— вилюйская 53
— влагалищная 66
— водяная 67
— войлочная 48
— волосистая 47
— волосистоплодная 70
— волосовидная 60
— Гартмана 70
— гвоздичная 72
— головчатая 50
— горная 46
— двудомная 64
— двурядная 64
— двусеменная 55
— двутычинковая 56
— дернистая 54
— ежистая 55
— желтая 60
— желтоватая 60
— заливная 71
— заостренная 73
— заячья 55
— колхидская 65 '
— колючковатая 57
— корневищная 49
— коротковолосистая 48
— лапчатая 52
— лесная 58
— лисья 56
— ложносытевидная 53
— малоцветковая 63
— метельчатая 56
— Микели 66
— низкая 50
— омская 53
— острая 68
— Отрубы 56
— пальчатая 52
— плевельная 61
— плетевидная 49
— повислая 71
— поздняя 60
— приземистая 69
— притупленная 65
— просяная 66
— прямоколосая 48
— пузырчатая 73
— раздвинутая 54
— ранняя 65
— расставленная 57
— сближенная 55
— светлая 57
— сероватая 61
— соседняя 57
— стоповидная 49, 52
— тонкоцветковая 61
— топяная 71
— удлиненная 58
— узколистная 66
— черная 67
— черноколосая 48, 72
— шариконосная 52
— шаровидная 47
— шероховатая 57
— ячменевидная 59
Рогозовые 42
Ситник 42
Ситниковидные 42
Ситниковые 42
Шейхцериевые 42
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ............................................. 5
Введение................................................. 7
Краткая морфологическая характеристика вегетативных
органов осок............................................. 9
Корень .................................................. 9
Побег................................................... 10
Почки............................................... 10
Направление роста побегов .......................... 11
Возобновление побегов .............................. 13
Укороченные и удлиненные побеги .................... 20
Симподиальное и моноподиалыюе ветвление побегов . 20
Ритм развития побегов............................... 23
Лист.................................................... 26
Предлист ........................................... 26
Чешуевидные листья.................................. 27
Срединные листья.................................... 29
Влагалищно-пластиночное сочленение.................. 30
Пленчатая грань листового влагалища................. 32
Структура листовой пластинки осок................... 35
Кончик листовой пластинки осок ..................... 37
Опушение срединных листьев ......................... 37
Особенности распадения листовых влагалищ............ 39
Отличия видов рода Carex от габитуально напоминающих
их представителей других семейств и родов............... 42
Ключ для определения осок средней полосы Европейской
части СССР ............................................. 46
Литература.............................................. 74
Алфавитный указатель латинских названий растений ... 76
Алфавитный указатель русских названий растений .... 79
Юрий Евгеньевич Алексеев, Владимир Сергеевич Новиков
Определитель осок средней полосы Европейской части СССР
по вегетативным признакам
Утверждено к печати Московским обществом испытателей природы
Редактор Л. К. Соколова. Технический редактор И. Н. Жмуркииа
Сдано в набор 23/VII-1971 г. Подписано к печати 21/Х-1971 г. Формат 84 х108'/и
Усл. печ, л. 4,2 Уч.-изд. л. 3,8. Тираж 2500 экз. Т-16625
Тип. зак. 2679. Бумага № 2. Цена 26 коп.
Издательство «Наука». Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука». Москва, Г-99, Шубинский пер., 10